Así también se puede decir que fue el que dio a investigadores de la biología y la medicina con sus herramientas más importantes, y también con la versión moderna del teorema central de la biología."Geoffrey Miller dijo de él: «Para los biólogos, fue un arquitecto de la ‹síntesis moderna› que utilizó modelos matemáticos para integrar las leyes de Mendel con las teorías de la selección biológica de Charles Darwin.