រុក្ខជាតិ: Evolution

Evolution 
ការវិវត្តន៍នៃរុក្ខជាតិបាននាំឱ្យ មានកម្រិតនៃភាពស្មុគស្មាញ កាន់តែខ្លាំងឡើងពី ថ្មភក់ ដំបូងបង្អស់តាមរយៈ bryophytes , lycopods , ferns ទៅ gymnosperms ស្មុគស្មាញនិង angiosperms នៃនាពេលបច្ចុប្បន្ននេះ។  រុក្ខជាតិទាំងអស់នៅក្នុងក្រុមទាំងនេះបន្តលូតលាស់ជាពិសេសនៅក្នុងបរិស្ថានដែលពួកគេបានវិវត្ត។ 

ធ្មេញអាល់ហ្គលបានបង្កើតឡើងនៅលើដី 1.200   រាប់លានឆ្នាំមក ហើយប៉ុន្តែវាមិនមែនរហូតដល់ សម័យ Ordovician នៅប្រហែល 450 ឆ្នាំ   រាប់លានឆ្នាំមុន នោះដីធ្លីបានលេចឡើង។ "The oldest fossils reveal evolution of non-vascular plants by the middle to late Ordovician Period (≈450–440 m.y.a.) on the basis of fossil spores" Transition of plants to land   ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយភ័ស្តុតាងថ្មីពីការសិក្សានៃសមាមាត្រអ៊ីសូតូមនៅក្នុងថ្មកំបោរនៅប្រេស៊ីបារៀបានបង្ហាញថារុក្ខជាតិរស្មីសំយោគស្មុគស្មាញដែលបានបង្កើតនៅលើផែនដីជាង 1000   mya   អស់រយៈពេលជាងមួយសតវត្សរ៍មកហើយដែលបុព្វបុរសនៃរុក្ខជាតិបានវិវត្តទៅជាបរិយាកាសខាងទឹកហើយបន្ទាប់មកបានប្រែប្រួលទៅជាជីវិតនៅលើដីដែលជាគំនិតមួយដែលត្រូវបានគេដាក់បញ្ចូលទៅក្នុងទស្សនាវដ្តី ហ្វឹកហាត់ហ្វ្រីឌ្រីកអូផិនប៊ែរឺរ នៅក្នុងសៀវភៅរបស់គាត់ដែលមានចំណងជើងថា "ដើមកំណើតនៃដីធ្លី" ឆ្នាំ 1908 ។  ទស្សនវិស័យថ្មីមួយដែលគាំទ្រដោយភ័ស្តុតាងហ្សែននោះគឺថាវាបានវិវត្តន៍ពីសារាយតែមួយកោសិកាដី។   រុក្ខជាតិដីដើមដំបូងបានចាប់ផ្តើមចម្រុះនៅចុង សម័យ Silurian នៅជុំវិញ 420   រាប់លានឆ្នាំមុន ហើយលទ្ធផលនៃការធ្វើពិពិធកម្មរបស់ពួកគេត្រូវបានបង្ហាញជាលក្ខណៈគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៅក្នុងបរិវេណហ្វូស៊ីល វរសេនីយ៍ ដំបូងបង្អស់ពី គោរមាស ។  អ្នកនេសាទនេះបានថែរក្សារុក្ខជាតិដើមនៅក្នុងសាច់ដុំលម្អិត, petrified នៅក្នុងកន្លងភ្នំភ្លើង។  ដោយពាក់កណ្តាលនៃសម័យកាលវរិភោគភាគច្រើនដែលត្រូវបានទទួលស្គាល់នៅក្នុងរុក្ខជាតិនាពេលបច្ចុប្បន្នមានវត្តមានរួមទាំងស្លឹកឈើស្លឹកនិងឈើអនុវិទ្យាល័យនិងដោយចុងសម័យ Devonian ដងបានវិវត្ត។   រុក្ខជាតិយ័រវៃយឺតយ៉ាវបានឈានទៅដល់កម្រិតនៃភាពស្មុគស្មាញដែលអនុញ្ញាតឱ្យពួកគេបង្កើតព្រៃឈើដែលមានដើមឈើខ្ពស់។  ការច្នៃប្រឌិតវិវត្តន៍បានបន្តនៅក្នុងបរិយាកាសខារ៉ុផូហ្វឺរ៉ូនិងក្រោយមកទៀតហើយកំពុងតែបន្តសព្វថ្ងៃ។  ក្រុមរុក្ខជាតិភាគច្រើនមិនត្រូវបានរងគ្រោះដោយព្រឹត្តិការណ៍ បំផ្លិចបំផ្លាញអវកាសសេរី នោះទេទោះបីជារចនាសម្ព័ន្ធរបស់សហគមន៍បានផ្លាស់ប្តូរក៏ដោយ។  នេះអាចបានកំណត់ឈុតសម្រាប់ការវិវត្តន៍នៃរុក្ខជាតិផ្កានៅក្នុង Triassic នេះ (~ 200   លានឆ្នាំមុន ), ដែលបានផ្ទុះនៅ Cretaceous និងទីបី។  ក្រុមដ៏សំខាន់បំផុតនៃរុក្ខជាតិដើម្បីវិវត្តគឺស្មៅដែលបានក្លាយជាសំខាន់នៅក្នុងពាក់កណ្តាលថ្នាក់ទីពីប្រហែល 40   លានឆ្នាំមុន ។  ស្មៅក៏ដូចជាក្រុមដទៃទៀតបានវិវត្តយន្តការថ្មីនៃការរំលាយអាហារដើម្បីរស់រានមានជីវិតនៅ CO ទាប  </br>  និងអាកាសធាតុក្តៅនិងស្ងួតនៃតំបន់ត្រូពិចក្នុងរយៈពេល 10 លាននាក់ ចុងក្រោយ   ឆ្នាំ ។ 

ដើមកំណើត ជំពូករបស់រុក្ខជាតិឆ្នាំ 1997 ត្រូវបានគេស្នើឡើងបន្ទាប់ពី Kenrick និង Crane Kenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington, D.C., Smithsonian Institution Press.) . គឺមានដូចខាងក្រោមដោយការកែប្រែទៅ Pteridophyta ពី Smith et al ។   នេះ Prasinophyceae ជា paraphyletic ង្គុំបែកពូជ algal នៃដើមបៃតងទេតែត្រូវបានចាត់ទុកជាក្រុមមួយនៅខាងក្រៅ Chlorophyta នេះ:  អ្នកនិពន្ធនៅពេលក្រោយមិនបានអនុវត្តតាមសំណើនេះ។ 
Viridiplantae  Mesostigmatophyceae     Chlorokybophyceae    Spirotaenia      ChlorobiontaChlorophyta inc. Prasinophyceae   Streptobionta Streptofilum     Klebsormidiophyta   Phragmoplastophyta Charophyta Rabenhorst 1863 emend. Lewis & McCourt 2004 (Stoneworts)     Coleochaetophyta     Zygnematophyta   Embryobiotes Marchantiophyta (Liverworts) Stomatophyta Bryophyta (True mosses)   Anthocerotophyta (Non-flowering hornworts) Polysporangiophyta †Horneophyta   †Aglaophyta  Tracheophyta (Vascular Plants)             Green algae
រូបភាពតូច| Dicksonia antarctica , ប្រភេទនៃ មែកធាង fern មួយ
រុក្ខជាតិដែលទំនងជាស្រដៀងនឹងយើងគឺជារុក្ខជាតិដី ពហុ ដីដែលហៅថា អំប្រ៊ីយ៉ុង ។  រុក្ខជាតិដែលមានសរសៃឈាមបណ្តាលមកពីរុក្ខជាតិសរសៃឈាម ដូចជាពពួកផូស៊ីលនិងរុក្ខជាតិផ្កាជាដើម។  វាក៏រួមបញ្ចូលទាំង bryophytes , ដែល mosses និង liverworts គឺទូទៅបំផុត។ 

រុក្ខជាតិទាំងអស់នេះមានកោសិកា eukaryotic ជាមួយ ជញ្ជាំងកោសិកាដែល មាន សូលុយស្យែ លហើយភាគច្រើនទទួលបានថាមពលរបស់ពួកគេតាមរយៈ ការ ប្រើ រស្មីសំយោគ ដោយប្រើ ពន្លឺ ទឹកនិង កាបូនឌីអុកស៊ីត ដើម្បីសំយោគអាហារ។  ប្រហែលបីរយប្រភេទរុក្ខជាតិមិនមានរស្មីសំយោគទេប៉ុន្តែជា ប៉ារ៉ាស៊ីត លើប្រភេទដទៃទៀតនៃរុក្ខជាតិរស្មីសំយោគ។  សរីរាង្គបន្តពូជមានភាពខុសគ្នាពី សារាយពណ៌បៃតង ដែលតំណាងឱ្យរបៀបរស់រានមានរស្មីស្រដៀងទៅនឹងប្រភេទរុក្ខជាតិសម័យថ្មីដែលត្រូវបានគេជឿថាមានការវិវត្តពីការមានសរីរៈបន្តពូជដែលត្រូវបានការពារដោយជាលិកាមិនបន្តពូជ។ 

Bryophytes បានលេចឡើងជាលើកដំបូងក្នុងអំឡុងពេលដំបូង Paleozoic ។  ពួកវាភាគច្រើនរស់នៅក្នុងជម្រកដែលមានសំណើមសម្រាប់រយៈពេលដ៏យូរទោះបីជាប្រភេទសត្វមួយចំនួនដូចជា <i id="mwAZY">Targionia</i> ត្រូវបានគេអត់ធ្មត់។  ប្រភេទសត្វ bryophytes ភាគច្រើននៅតូចនៅក្នុងវដ្ដជីវិតរបស់ពួកគេ។  នេះជាប់ទាក់ទងនឹងការឆ្លាស់គ្នារវាងពីរជំនាន់: ដំណាក់កាល អ័រផ្លូវ ដែលហៅថា ហ្គូអេហ្វហ្វហ្យូត និងដំណាក់កាលនៃ ទ្វេរដង ហៅថា sporophyte ។  នៅក្នុង bryophytes, sporophyte តែងតែត្រូវបានដកហូតនិងនៅតែអាស្រ័យលើអាហារូបត្ថម្ភអាស្រ័យលើ gametophyte មេរបស់ខ្លួន។  អំប្រ៊ីយ៉ុងមានសមត្ថភាពបង្ហូរ កាត់ស្បែក នៅលើផ្ទៃខាងក្រៅរបស់វាដែលជាស្រទាប់គ្រួសមួយដែលផ្តល់នូវភាពធន់ទ្រាំទៅនឹងការសេក។  នៅក្នុង ស្លាបព្រា និង ស្នែងថ្គាម cuticle មួយជាធម្មតាត្រូវបានផលិតតែនៅលើ sporophyte នេះ។  Stomata មិនមានពី liverworts ទេប៉ុន្តែកើតឡើងនៅលើ sporangia នៃ mosses និង hornworts ដែលអនុញ្ញាតឱ្យការផ្លាស់ប្តូរឧស្ម័ន។ 

រុក្ខជាតិសរសៃឈាមបានបង្ហាញខ្លួនជាលើកដំបូងក្នុងអំឡុងពេល សម័យស៊ីលឡឺរី ហើយដោយពួក កាតូលិក បានចម្រុះនិងរីករាលដាលទៅក្នុងបរិយាកាសដីផ្សេងគ្នាជាច្រើន។  ពួកគេបានបង្កើតការសម្របសម្រួលមួយចំនួនដែលអនុញ្ញាតឱ្យពួកគេរីករាលដាលទៅកន្លែងដែលមិនសូវហ្មត់ចត់ជាងនេះទៀតជាពិសេសកោសិកាសរសៃឈាម xylem និង phloem ដែលដឹកជញ្ជូនទឹកនិងចំណីអាហារនៅក្នុងរាងកាយ។  ប្រព័ន្ធឫសមានសមត្ថភាពក្នុងការទទួលបានដីទឹកនិងសារធាតុចិញ្ចឹមក៏វិវត្តនៅក្នុងអំឡុងពេល Devonian នេះ។  នៅក្នុងរុក្ខជាតិសរសៃឈាមទំនើប sporophyte ជាធម្មតាមានទំហំធំ, សាខា, ឯករាជ្យផ្នែកអាហារូបត្ថម្ភនិងយូរអង្វែង, ប៉ុន្តែមានភស្តុតាងកាន់តែច្រើនឡើងថាភេតូហ្សូអ៊ីកហ្គាអូតូភីតមានភាពស្មុគស្មាញដូច sporophytes ។  gametophytes នៃក្រុមរុក្ខជាតិសរសៃឈាមទាំងអស់វិវត្តទៅជាការថយចុះនៅក្នុងទំហំនិងលេចធ្លោក្នុងវដ្តជីវិត។ 

នៅក្នុងរុក្ខជាតិគ្រាប់ពូជ microgametophyte ត្រូវបានកាត់បន្ថយពីអង្គការជីវិតដោយឥតគិតថ្លៃ multicellular ទៅកោសិកាមួយចំនួននៅក្នុងគ្រាប់ធញ្ញជាតិ pollen មួយនិង megagametophyte miniaturized នៅខាងក្នុង megasporangium ដែលបានភ្ជាប់ទៅនិងពឹងផ្អែកលើរោងចក្រមេ។  Megasporangium មួយដែលរុំព័ទ្ធទៅក្នុងស្រទាប់ការពារមួយដែលត្រូវបានគេហៅថាជាប៉ារីសត្រូវបានគេស្គាល់ថាជា ពងអូវុល ។  បន្ទាប់ពីការបង្កាត់ដោយមេជីវិតឈ្មោលដែលផលិតដោយគ្រាប់ធញ្ញជាតិ លំអង អំប្រ៊ីយ៉ុង sporophyte លូតលាស់នៅខាងក្នុងអូវុល។  ផ្នែកខាងចុងក្លាយទៅជាសម្លៀកបំពាក់គ្រាប់ហើយពងអូវុលបង្កើតបានជាគ្រាប់។  រុក្ខជាតិដែលមានគ្រាប់ពូជអាចរស់រានមានជីវិតនិងបង្កើតឡើងវិញក្នុងស្ថានភាពក្ដៅខ្លាំងព្រោះវាមិនអាស្រ័យលើទឹកដោយឥតគិតថ្លៃសម្រាប់ចលនាមេជីវិតឈ្មោលឬការអភិវឌ្ឍហ្សែនជីវីតដោយឥតគិតថ្លៃ។ 

ដើមរុក្ខជាតិដំបូង pteridosperms (ferns គ្រាប់ពូជ) ដែលឥឡូវនេះផុតពូជបានបង្ហាញខ្លួននៅក្នុង Devonian និងចម្រុះតាមរយៈការ Carboniferous នេះ។  ពួកគេជាជីដូនជីតារបស់ក្រុម កាយសម្ព័ន្ធ ទំនើបដែលបច្ចុប្បន្នក្រុមមនុស្សដែលនៅរស់រានមានជីវិត 4 នាក់បានរីករាលដាលនៅសព្វថ្ងៃនេះជាពិសេស កូនកណ្ដុរ ដែលជា ដើមឈើ ដែលគ្របដណ្ដប់លើ ជីវមាត្រ ជាច្រើន។  ឈ្មោះ gymnosperm គឺមកពីពាក្យ ក្រិកដែលមាន សមាសភាព ដូចជាហ្សិនហ្រ្វូមសូកូឡា អាក្រាតនិងស្រោមពងមាន់ជាដើមខណៈដែលពងអូវុលនិងគ្រាប់ជាបន្តបន្ទាប់មិនត្រូវបានដាក់ក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធការពារ (carpel ឬផ្លែឈើ) ជាធម្មតានៅលើមាត្រដ្ឋានកោណ។ 
រូបភាពតូច| កំណត់ហេតុមួយនៅក្នុង ឧទ្យានជាតិ Petrified Forest រដ្ឋ Arizona
រុក្ខជាតិ ហ្វូស៊ីល រួមមានឫសឈើ, ស្លឹក, គ្រាប់, ផ្លែឈើ, លំអង , ស្ព័ , phytoliths និង លឿងខ្ចី (ជ័រហ្វូស៊ីលដែលផលិតដោយរោងចក្រមួយចំនួន) ។  រុក្ខជាតិដីហ្វូស៊ីលត្រូវបានគេកត់ត្រានៅក្នុងដីល្បាប់ដីគោកក្រាសខ្ទត់ដីល្បាប់ទន្លេនិងទឹកហូរ។  Pollen , spores និង algae ( dinoflagellates និង acritarchs ) ត្រូវបានគេប្រើសម្រាប់ការណាត់ជួបថ្ម sedimentary ។  សំណល់នៃរុក្ខជាតិហ្វូស៊ីលមិនមានលក្ខណៈធម្មតាដូចសត្វហ្វូស៊ីលឡើយបើទោះបីជាហ្វូស៊ីលរបស់រុក្ខជាតិមានច្រើននៅតាមតំបន់ជាច្រើននៅទូទាំងពិភពលោកក៏ដោយ។ 

សារធាតុផូស៊ីលដំបូងគេដែលអាចចារឹកបានយ៉ាងពិតប្រាកដសម្រាប់ចក្រភពកម្ពុជាគឺជាសណ្តែកបៃតងផូស៊ីលពី Cambrian ។  ហ្វូស៊ីលទាំងនេះគឺស្រដៀងទៅនឹង ពហុកោសិកាដែល មានជាតិកាល់ស្យូម របស់ Dasycladales ។  មុននេះហ្វូស៊ីល បុព្វបុរស ត្រូវបានគេដឹងថាមានលក្ខណៈស្រដៀងនឹងសារាយបៃតងតែមួយកោសិកាប៉ុន្តែអត្តសញ្ញាណច្បាស់លាស់ជាមួយក្រុមនៃសារាយគឺមិនប្រាកដប្រជា។ 

សារធាតុបដ្ឋាយូលីនដំបូងបង្អស់ដែលត្រូវបានគេកំណត់ថាជាខៀវបៃតងកាលបរិច្ឆេទពី ប្រេស៊ីប្រារីន (ប្រហែល 1200 មីលី) ។    ជញ្ជាំងខាងក្រៅធន់ទ្រាំនឹង prasinophyte ក (ដែលគេស្គាល់ថាជា phycomata) ត្រូវបានអភិរក្សយ៉ាងល្អនៅក្នុងការដាក់ប្រាក់បញ្ញើហ្វូស៊ីលនៃ Paleozoic ( ca. 250-540 Mya) ។  ផូស៊ីលហ្វូស៊ីល ( Proterocladus ) ពីស្រទាប់រ៉ែ Neoproterozoic កណ្តាល (ប្រហែល 750 មីល្លា) ត្រូវបានកំណត់គុណលក្ខណៈ ក្លេដផូប្រូឡែ លខណៈដែលកំណត់ត្រាដែលគួរឱ្យទុកចិត្តបំផុតរបស់ បុរីពិសីដាឃីដ ឌីដាន ( Bryopsidales , Dasycladales ) និង ដុំថ្ម ពី ថ្ម គឺមកពី Paleozoic ។   

ហ្វូស៊ីលដែលត្រូវបានគេស្គាល់ថាមានអាយុច្រើនជាងគេបំផុតមកពី Ordovician ទោះបីជាហ្វូស៊ីលទាំងនេះត្រូវបានបែងចែកក៏ដោយ។  ដោយ ស៊ីរ៉ីរី នហ្វូស៊ីលនៃរុក្ខជាតិទាំងមូលត្រូវបានគេថែរក្សារួមទាំងរុក្ខជាតិសរសៃឈាមសាមញ្ញគឺ ឃុកសុន នៅពាក់កណ្តាល Silurian និង ពពួក Lyagwanathia longifolia lycophyte ដែល មានទំហំធំនិងស្មុគស្មាញច្រើននៅចុង Silurian ។  ពី Devonian ដើម chert Rhynie , បាសាណីភូតលម្អិតនៃ lycophytes និង rhyniophytes ត្រូវបានរកឃើញថាការបង្ហាញសេចក្តីលម្អិតនៃកោសិកាបុគ្គលក្នុងសរីរាង្គរុក្ខជាតិនិងសមាគមសហជីវិតនៃរុក្ខជាតិទាំងនេះជាមួយនឹងផ្សិតនៃលំដាប់ Glomales ។  សម័យ Devon ក៏បានមើលឃើញពីការវិវត្តន៍នៃស្លឹកនិងឫសនិងដើមឈើទំនើបដំបូងគេគឺ អាស្ទូអេផេរីធី ។  ដើមឈើនេះមានស្លឹកដូចច fern និង trunk ជាមួយឈើដូច conifer មួយគឺ heterosporous ផលិត spores នៃទំហំពីរផ្សេងគ្នាដែលជាជំហានដំបូងក្នុងការវិវត្តន៍នៃគ្រាប់។  

វិធានការធ្យូងថ្ម គឺជាប្រភពដ៏ចម្បងមួយនៃហ្វូស៊ីលហ្វូស៊ីលរុក្ខជាតិ ប៉េសូហ្សូអ៊ី ចដោយមានក្រុមរុក្ខជាតិជាច្រើននៅមាននៅពេលនេះ។  ការប្រមូលផ្តុំមីនធ្យូងជាកន្លែងប្រមូលផ្តុំដ៏ល្អបំផុត។ ធ្យូងថ្ម ខ្លួនឯងគឺជាសំណល់នៃរុក្ខជាតិហ្វូស៊ីលទោះបីជារូបរាងនៃរូបធាតុហ្វូស៊ីលរបស់រុក្ខជាតិកម្រឃើញនៅក្នុងធ្យូងថ្មក៏ដោយ។  នៅក្នុង ហ្វូស៊ីលព្រៃ នៅ សួន Victoria ក្នុង ទីក្រុង Glasgow នៃប្រទេសស្កុតឡែនដើមឈើរបស់ Lepidodendron ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងទីតាំងដើមរបស់ពួកគេ។ 

នេះជាសំណល់ហ្វូស៊ីល កូនឈើ និង angiosperm ឫស , ដើម និង មែកដែល អាចមាននៅក្នុងស្រុកសម្បូរបែបនៅក្នុងបឹងនិង inshore sedimentary ថ្ម ពី Mesozoic និង Cenozoic សម័យ។  Sequoia និងសម្ព័ន្ធមិត្តរបស់ខ្លួន, magnolia , ដើមឈើអុក និង ដូង ត្រូវបានរកឃើញជាញឹកញាប់។ 

ឈើផះ មានជាទូទៅនៅក្នុងផ្នកខ្លះនផ្នាកផាល់ហើយជាញឹកញាប់បំផុតរកឃើញក្នុងតំបន់ស្ងួតឬវាលខ្សាច់ដាលវាងាយរងការប៉ះពាល់ដោយសារ សំណឹក ។  ឈើធ្យូងថ្មជាញឹកញាប់ត្រូវបានគេធ្វើឱ្យ ស្ងួត យ៉ាងខ្លាំង ( សម្ភារៈសរីរាង្គ ត្រូវបានជំនួសដោយ សារធាតុស៊ីលីកុនឌីអុកស៊ីត ) ហើយជាលិកាដែលមានសំណើមត្រូវបានរក្សាទុកយ៉ាងល្អិតល្អន់។  គំរូទាំងនេះអាចត្រូវបានកាត់និងលាងសម្អាតដោយប្រើប្រាស់ឧបករណ៍ សន្សំសំចៃ ។  ព្រៃឈើហ្វូស៊ីលនៃឈើដែលមានជាតិផ្ទុះត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងទ្វីបទាំងអស់។ 

ហ្វូស៊ីលនៃពពុះគ្រាប់ដូចជា Glossopteris ត្រូវបានចែកចាយយ៉ាងទូលំទូលាយនៅទូទាំងទ្វីបជាច្រើននៃ អឌ្ឍគោលខាងត្បូង ដែលជាការពិតដែលបានផ្តល់ការគាំទ្រដល់គំនិតដំបូងរបស់ Alfred Wegener ទាក់ទងនឹងទ្រឹស្តីដ ង្ហាត់ទ្វីប ។