เปลือกสมองส่วนการเห็น
เปลือกสมองส่วนการเห็น (English: visual cortex, Latin: cortex visualis) ในสมองเป็นส่วนหนึ่งของเปลือกสมอง ทำหน้าที่ประมวลข้อมูลสายตา อยู่ในสมองกลีบท้ายทอยด้านหลังของสมอง
คำว่า เปลือกสมองส่วนการเห็น หมายถึงคอร์เทกซ์ต่าง ๆ ในสมองรวมทั้ง
เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (English: primary visual cortex) หรือรู้จักกันว่า คอร์เทกซ์ลาย (English: striate cortex) หรือ เขตสายตา V1 หรือสั้น ๆ ว่า V1 เปลือกสมองส่วนการเห็นนอกคอร์เทกซ์ลาย (English: extrastriate cortex) ประกอบด้วยเขตสายตาต่าง ๆ เป็นต้นว่า V2, V3, V4, และ V5 (หรือ MT)
เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ</i>โดยสรีระแล้วเป็นส่วนเดียวกันกับเขตบร็อดแมนน์ 17 หรือ BA17 เปลือกสมองส่วนการเห็นนอกคอร์เทกซ์ลาย</i>ประกอบด้วยเขตบร็อดแมนน์ 18 และเขตบร็อดแมนน์ 19
ซีกสมองแต่ละด้านมีเปลือกสมองส่วนการเห็น เปลือกสมองส่วนการเห็นของซีกสมองด้านซ้ายรับสัญญาณจากลานสายตา (visual field) ด้านขวา และเปลือกสมองส่วนการเห็นของซีกสมองด้านขวารับสัญญาณจากลานสายตาด้านซ้าย
บทความนี้พรรณนาถึงเปลือกสมองส่วนการเห็นในไพรเมต โดยเฉพาะอย่างยิ่งของมนุษย์
เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (V1) เป็นคอร์เทกซ์รับรู้ความรู้สึก ตั้งอยู่ภายในและรอบ ๆ ช่องแคลคะรีน (calcarine fissure) ในสมองกลีบท้ายทอย V1 ของซีกสมองแต่ละข้างรับข้อมูลโดยตรงจากนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus) ซึ่งอยู่ในซีกสมองด้านเดียวกัน
V1 แต่ละข้างส่งข้อมูลผ่านทางสัญญาณหลัก 2 ทางที่เรียกว่า ทางสัญญาณด้านหลัง (dorsal stream) และทางสัญญาณด้านล่าง (ventral stream) โดยรายละเอียดคือ
ทางสัญญาณด้านหลัง</b>เริ่มจาก V1 ผ่านเขตสายตา V2 หลังจากนั้นผ่าน dorsomedial area (รู้จักอีกอย่างหนึ่งว่า V6) และ<b data-parsoid='{"dsr":[2812,2829,3,3]}'>เขตสายตา MT (รู้จักอีกอย่างหนึ่งว่า V5) และหลังจากนั้นไปยังคอร์เทกซ์กลีบข้างด้านหลัง (posterior parietal cortex) ทางสัญญาณนี้ ซึ่งบางครั้งเรียกกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าที่ไหน (where pathway) หรือว่า ทางสัญญาณบอกว่าทำอย่างไร (how pathway) เป็นทางสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับระบบต่าง ๆ ดังต่อไปนี้ การเคลื่อนไหว แผนที่ตำแหน่งของสิ่งของ การควบคุมตาและแขน โดยเฉพาะเมื่อมีการใช้ข้อมูลสายตาในการเคลื่อนไหวลูกตาแบบ saccade[1] หรือในการเอื้อมแขน
ทางสัญญาณด้านล่าง</b>เริ่มจาก V1 ผ่านเขตสายตา V2 หลังจากนั้นผ่านเขตสายตา V4 และมุ่งไปสู่คอร์เทกซ์กลีบขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) ทางสัญญาณนี้ซึ่งบางครั้งเรียกว่า ทางสัญญาณบอกว่าอะไร (what pathway) เกี่ยวข้องกับระบบต่าง ๆ ดังต่อไปนี้ การรู้จำรูปร่าง (form recognition) การเป็นตัวแทนสิ่งของ (object representation)[2] การเก็บความจำระยะยาว
เลสลี อังเกอร์เลเดอร์ และมอร์ติเมอร์ มิชกิน เป็นบุคคลแรกที่ระบุทางสัญญาณด้านล่างว่า เป็นทางสัญญาณบอกว่าอะไร และทางสัญญาณด้านหลังว่า เป็นทางสัญญาณบอกว่าที่ไหน[3] หลังจากนั้น เมลวิน กูดเดวล์ และมิลเนอร์[4] ขยายแนวคิดนี้โดยเสนอว่า
ทางสัญญาณด้านล่างเป็นระบบสำคัญในการรับรู้อารมณ์ทางตา ทางสัญญาณด้านหลังสื่อการควบคุมการเคลื่อนไหวที่อาศัยตา (visual control) ในกิจกรรมที่อาศัยทักษะ[5]
ถึงแม้ว่า แนวคิดนี้ยังเป็นที่ถกเถียงกันในกลุ่มนักวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับสายตาและนักจิตวิทยา แต่ว่า การแบ่งออกซึ่งหน้าที่ระหว่างสายตาเพื่อการรับรู้อารมณ์ (vision-for-perception) และสายตาเพื่อการกระทำ (vision-for-action) เป็นการนำเสนอที่ได้รับการสนับสนุนจากผลงานวิจัยในประสาทจิตวิทยา (neuropsychology) ประสาทสรีรวิทยา (neurophysiology) และประสาททัศนะ (neuroimaging) หลักฐานเป็นที่ถกเถียงกันมากที่สุดบางอย่างมาจากงานวิจัยการเคลื่อนไหวที่ใช้สายตาของสัตว์ทดลองปกติ
ตัวอย่างเช่น ผลงานวิจัยที่ได้แสดงว่า ภาพลวงตาเช่นภาพลวงตาเอ็บบิงก์ฮอส (Ebbinghaus illusion) ยังให้เกิดความบิดเบือนด้านการรับรู้ เมื่อสัตว์ทดลองตอบสนองด้วยการวินิจฉัยอารมณ์[6] แต่ว่า เมื่อสัตว์ทดลองนั้นตอบสนองด้วยการกระทำ เช่นการคว้าจับวัตถุที่เป็นอารมณ์ ความบิดเบือนเช่นนั้นกลับไม่ปรากฏ[7][8] ถึงกระนั้น งานวิจัยอื่น[9]เสนอว่า ทั้งระบบที่เกี่ยวข้องกับการกระทำ และระบบที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้อารมณ์ ถูกหลอกโดยภาพลวงตาที่กล่าวแล้วเหมือน ๆ กัน แต่ว่า งานวิจัยที่หลังจากนั้นอีก ก็ให้การสนับสนุนที่ชัดเจนแก่แนวคิดที่ว่า ภาพลวงตาไม่มีผลต่อการกระทำที่อาศัยทักษะเช่นการคว้าจับ[10][11] และเสนอว่า การแยกออกจากกันระหว่างการกระทำและการรับรู้เป็นวิธีที่ดี ในการแบ่งหน้าที่ของทางสัญญาณด้านหลังและทางสัญญาณด้านล่างของระบบสายตาในเปลือกสมอง[12]
เซลล์ประสาทในเปลือกสมองส่วนการเห็นยิงศักยะงาน เมื่อตัวกระตุ้นสายตาปรากฏในลานรับสัญญาณ (receptive field) ของตน คำจำกัดความของ<i data-parsoid='{"dsr":[8745,8761,2,2]}'>ลานรับสัญญาณ</i>ก็คือ เขตภายในลานสายตา (visual field) ทั้งหมดที่ก่อให้เกิดศักยะงานในเซลล์นั้น ๆ เมื่อปรากฏตัวกระตุ้น แต่สำหรับเซลล์ประสาทหนี่ง ๆ เซลล์นั้นอาจจะมีการตอบสนองดีที่สุดต่อตัวกระตุ้นเฉพาะอย่าง ที่ปรากฏในลานรับสัญญาณของเซลล์ คุณสมบัตินี้เรียกว่า การเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน (neuronal tuning) ในเขตสายตาขั้นแรก ๆ เซลล์ประสาทจะมีการเลือกตัวกระตุ้นที่ง่าย ๆ เช่น เซลล์ประสาทใน V1 อาจจะยิงสัญญาณเมื่อมีตัวกระตุ้นแนวตั้งในลานรับสัญญาณของเซลล์ แต่ในเขตสายตาหลัง ๆ เซลล์ประสาทจะมีการเลือกตัวกระตุ้นที่ซับซ้อน เช่น ในคอร์เทกซ์กลีบขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) เซลล์ประสาทอาจจะยิงสัญญาณเมื่อรูปใบหน้าของคนหนึ่งปรากฏที่ลานรับสัญญาณของเซลล์
ในการทำงานวิจัยเกี่ยวกับเปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ นักวิจัยอาจจะบันทึกศักยะงานของเซลล์ประสาทด้วยอิเล็คโทรดที่อยู่ในสมองของสัตว์ทดลอง เช่น แมว เฟอเรท (สัตว์คล้ายพังพอน) หนู หรือลิง หรืออาจจะบันทึกสัญญาณสายตา (optical signals) โดยตรงจากสัตว์ทดลอง หรือว่า อาจจะบันทึกสัญญาณ EEG, MEG, หรือ fMRI จาก V1 ของมนุษย์และลิง
ตัวอย่างต่าง ๆ ของงานวิจัยปัจจุบันเกี่ยวกับเปลือกสมองส่วนการเห็นก็คือ
งานวิจัย V1 อย่างหนึ่งก็คือเพื่อทำความเข้าใจการเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน (neuronal tuning) อย่างสมบูรณ์ เพื่อที่จะใช้ V1 นั้นเป็นตัวแบบในการสร้างทฤษฎีเกี่ยวกับวงจรคอร์เทกซ์ที่เป็นมาตรฐาน แม้ว่า รอยโรค (lesion) ใน V1 โดยปกติย่อมนำไปสู่ภาวะดวงมืดในลานเห็น (scotoma) หรือช่องในลานเห็น แต่เป็นที่น่าสนใจว่า คนไข้ที่มีดวงมืดในลานเห็นนั้น บ่อยครั้งสามารถใช้ข้อมูลทางสายตาที่ส่งให้กับดวงมืดในลานเห็นของคนไข้ในการเคลื่อนไหว แม้ว่าคนไข้จะไม่มีการรับรู้ถึงอารมณ์นั้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า ภาวะเห็นทั้งบอด (blindsight) เป็นปรากฏการณ์ที่นักวิทยาศาสตร์ผู้มีความสนใจในเรื่องประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (neural correlates of consciousness) ศึกษาวิจัยกันอย่างกว้างขวาง เมื่อเร็ว ๆ นี้ นักวิจัยได้ใช้เทคนิคบันทึกภาพของประสาทหลายชนิด จนทำให้เข้าใจได้ว่า เปลือกสมองส่วนการเห็นนั้น มีส่วนในการกำหนดต้นแบบ (prototypes) ซึ่งทฤษฎีต้นแบบ (Prototype Theory) ในจิตวิทยาแสดงว่า เป็นวิธีหลักในการจัดประเภท 3 วิธี[13]ที่มนุษย์จัดประเภทและคิดถึงอารมณ์ต่าง ๆ ในใจ[14]
เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (English: primary visual cortex, ชื่อย่อ V1) เป็นเขตสายตาที่มีการวิจัยมากที่สุดในสมอง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดที่ได้รับการวิจัย V1 อยู่ทางด้านหลังของคอร์เทกซ์ท้ายทอย (occipital cortex) ซึ่งมีหน้าที่ประมวลข้อมูลทางสายตา V1 เป็นเขตเปลือกสมองส่วนการเห็นที่เรียบง่ายที่สุด และเป็นเขตขั้นแรกสุด มีกิจเฉพาะในการประมวลข้อมูลของทั้งตัวกระตุ้นที่นิ่ง และทั้งตัวกระตุ้นที่เคลื่อนไหว และมีสมรรถภาพในการรู้จำแบบ (pattern recognition)
คำว่า เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ ซึ่งเป็นการจำกัดความโดยหน้าที่ของคอร์เทกซ์ เทียบเท่ากับคำว่า คอร์เทกซ์ลาย (striate cortex) ซึ่งเป็นการจำกัดความโดยกายวิภาค คำว่า striate cortex มีกำเนิดมาจากคำว่า stria of Gennari (ลายเจ็นนารี) ซึ่งเป็นลายยาวที่เด่น เห็นได้โดยตาเปล่า เป็นลายที่แสดงตัวแอกซอนที่มีปลอกไมอีลินจากนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus ตัวย่อ LGN) ที่ดำเนินมาสุดที่ชั้นที่ 4 ของ V1
V1 มี 6 ชั้นแบ่งโดยหน้าที่ของแต่ละชั้น เรียกว่าชั้น 1 ถึง ชั้น 6 และในชั้นที่ 4 ซึ่งรับข้อมูลสายตาจาก LGN ยังแบ่งเป็นชั้นย่อยอีก 4 ชั้น เรียกว่า ชั้นย่อย 4A 4B 4Cα และ 4Cβ ชั้นย่อย 4Cα รับข้อมูลเข้าจากเซลล์ magnocellular ของ LGN (วิถีประสาทเฉพาะกิจจากเรตินาผ่านชั้น magnocellular ของ LGN มายัง V1 เรียกว่า magnocellular pathway) ในขณะที่ชั้นย่อย 4Cβ รับข้อมูลเข้าจากเซลล์ parvocellular ของ LGN (วิถีประสาทเฉพาะกิจจากเรตินาผ่านชั้น parvocellular ของ LGN มายัง V1 เรียกว่า parvocellular pathway)
จำนวนนิวรอนโดยเฉลี่ยใน V1 ของมนุษย์ผู้ใหญ่ แต่ละซีกสมอง มีประมาณ 140 ล้านนิวรอน.[15]
V1 มีแผนที่ปริภูมิทางตาที่มีขอบเขตที่ชัดเจน ตัวอย่างเช่น ในมนุษย์ ส่วนของ V1 เหนือช่องแคลคะรีน (calcarine fissure) มีความสัมพันธ์อย่างชัดเจนต่อลานสายตาครึ่งล่าง และส่วนของ V1 ใต้ช่องแคลคะรีน ก็มีความสัมพันธ์ต่อลานสายตาครึ่งบน โดยทฤษฎีก็คือ แผนที่ retinotopy ใน V1 นี้ เป็นการแปลงภาพทางสายตาจากเรตินา มาสู่นิวรอนใน V1 ความสัมพันธ์ระหว่างตำแหน่งหนึ่ง ๆ ใน V1 และตำแหน่งหนึ่ง ๆ ในลานสายตาของแต่ละบุคคลนั้น แม่นยำแน่นอนมาก แม้แต่จุดบอดในเรตินา ก็ยังมีจุดที่สัมพันธ์กับจุดใน V1 และโดยวิวัฒนาการทางชีววิทยา ความสัมพันธ์กันที่ว่านั้น พบได้ในสัตว์ทั้งหมดที่มี V1 โดยพื้นฐาน[16] ในมนุษย์และในสัตว์ที่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) นิวรอนส่วนใหญ่ของ V1 นั้น มีความสัมพันธ์กับเขตเล็ก ๆ ตรงกลางของลานสายตารอบ ๆ รอยบุ๋มจอตา[17]เป็นปรากฏการณ์ที่รู้จักกันว่า การขยายรายละเอียดของคอร์เทกซ์ (cortical magnification) ในบรรดาบริเวณเปลือกสมองส่วนการเห็นทั้งหมด นิวรอนใน V1 มีลานรับสัญญาณที่เล็กที่สุด ซึ่งอาจจะเป็นเพราะเพื่อความแม่นยำของการเข้ารหัส[18]ปริภูมิ (spatial encoding)[19]
การเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน (neuronal tuning) ใน V1 แตกต่างกันอย่างยิ่งแล้วแต่ช่วงเวลา ในระยะต้น ๆ (40 มิลลิวินาทีและหลังจากนั้น) นิวรอนเลือกตัวกระตุ้นไม่กี่ตัวเท่านั้น คือนิวรอนสามารถที่จะแยกแยะความแตกต่างแม้เพียงเล็กน้อยในแนวตั้ง (orientation) ความถี่ในปริภูมิ (spatial frequency) และสีของตัวกระตุ้น ยิ่งไปกว่านั้น นิวรอนในเขต V1 ในมนุษย์และสัตว์ที่มีการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตา (binocular vision) มีการเลือกตัวกระตุ้นแบบตาหนึ่งมีอำนาจเหนือ (ocular dominance) กล่าวคือนิวรอนเหล่านั้น เลือกตัวกระตุ้นจากตาใดตาหนึ่งเท่านั้น ใน V1 และในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกปฐมภูมิอย่างอื่น นิวรอนที่มีการเลือกตัวกระตุ้นคล้าย ๆ กัน มักจะอยู่รวมกันเป็นคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ (cortical columns) เดวิด ฮูเบล และทอร์สเต็น วีเซล นำเสนอแบบจำลองของคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ที่มีการจัดรูปแบบเหมือนลูกบาศก์น้ำแข็ง สำหรับนิวรอนที่เลือกตัวกระตุ้นโดย 2 แบบ คือโดยตาหนึ่งมีอำนาจเหนือ (ocular dominance) และโดยแนวตั้ง (orientation) แต่ว่า แบบจำลองนี้ ไม่สามารถรองรับสี ความถี่ในปริภูมิ และลักษณะอื่น ๆ ที่นิวรอนเลือกเป็นตัวกระตุ้น วิธีการจัดตั้งที่แน่ชัดสำหรับคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ใน V1 ก็ยังเป็นประเด็นยอดนิยมในงานวิจัยปัจจุบัน
ในเรื่องการทำงานของ V1 ดูเหมือนว่า มติปัจจุบันของนักวิทยาศาสตร์ก็คือ การทำงานระยะต้นของนิวรอนใน V1 เปรียบเสมือนตัวกรองหลายชั้นที่มีผลต่อปริภูมิและเวลา (ของสิ่งที่รับรู้) ในเรื่องของปริภูมิ การทำงานของ V1 เปรียบเสมือนกับการแปลงฟูรีเย (Fourier transform) ที่ซับซ้อน แต่ทำงานในปริภูมิที่จำกัด หรือถ้าจะให้ถูกต้องยิ่งกว่านั้น เหมือนกับการแปลงเกเบอร์ (Gabor transform) โดยทฤษฎีแล้ว ตัวกรองเหล่านี้รวม ๆ กันสามารถทำการประมวลข้อมูลเหมือนที่นิวรอนทำเกี่ยวกับความถี่ในปริภูมิ แนวตั้ง การเคลื่อนไหว ทิศทางการเคลื่อนไหว ความเร็ว (และเพราะเหตุนั้น ความถี่ทางกาลเวลา) และลักษณะมากมายอย่างอื่นเกี่ยวกับปริภูมิและเวลา มีการทดลองที่ได้ยืนยันทฤษฎีเหล่านี้ แต่ก็ได้ตั้งโจทก์คำถามใหม่ ๆ ขึ้นมาอีกด้วย
ในระยะหลัง ๆ (หลังจาก 100 มิลลิวินาที) นิวรอนใน V1 ก็ยังมีความไวต่อภาพรวม (global organisation) ของสิ่งที่แวดล้อมตัวกระตุ้นเพิ่มขึ้นอีกด้วย[20] ความไวที่เกิดเพิ่มขึ้นอย่างนี้ น่าจะเกิดจากสัญญาณป้อนกลับของคอร์เทกซ์ระดับสูงมายังคอร์เทกซ์ระดับล่าง (คือ V1) และจากสัญญาณนิวรอนปิรามิดภายใน V1 เอง[21] ในขณะที่การส่งสัญญาณต่อไปข้างหน้า เป็นสัญญาณที่ขับหรือผลักให้เพิ่ม (driving) การส่งสัญญาณป้อนกลับโดยมากเป็นสัญญาณเพื่อปรับเปลี่ยน (modulatory)[22] หลักฐานในงานวิจัยแสดงว่า สัญญาณป้อนกลับที่มาจากคอร์เทกซ์ระดับสูงเช่น V4, คอร์เทกซ์กลีบขมับด้านล่าง, และ MT ซึ่งมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่และซับซ้อนมากกว่า สามารถเปลี่ยนแปลงและเปลี่ยนรูปปฏิกิริยาของนิวรอนใน V1 หลักฐานนี้สามารถอธิบายการรับสัญญาณของนิวรอนใน V1 ที่เปลี่ยนไปจากการรับสัญญาณแบบดั้งเดิม (ที่ไม่ประกอบด้วยสัญญาณป้อนกลับ) โดยประมวลสัญญาณของสิ่งแวดล้อมซึ่งอยู่นอกลานรับสัญญาณของนิวรอนเพิ่มเข้าไปอีกด้วย[23]
ข้อมูลทางตาที่ส่งไปให้ V1 ไม่ได้มีการเข้ารหัสให้อยู่ในรูปแบบที่แสดงพื้นที่ (หรือปริภูมิ) โดยตรง แต่เป็นรูปแบบที่แสดงความแตกต่างกันเฉพาะพื้นที่ (local contrast) ตัวอย่างเช่น ในรูปที่ครึ่งหนึ่งเป็นสีดำ อีกครึ่งหนึ่งเป็นสีขาว เส้นแบ่งระหว่างสีดำและสีขาวมีความแตกต่างกันที่ชัดเจนที่สุด เส้นแบ่งนั่นแหละจะได้รับการเข้ารหัส ในขณะที่นิวรอนจำนวนน้อยเข้ารหัสข้อมูลความสว่าง (คือขาวและดำ)[24]ยิ่งไปกว่านั้น เมื่อมีการส่งข้อมูลต่อ ๆ กันไปในเขตสายตาในระดับต่อ ๆ ไป ก็จะมีการเข้ารหัสสัญญาณแสดงความถี่และเฟสที่ไม่เป็นไปเฉพาะพื้นที่ยิ่ง ๆ ขึ้นไป อย่างไรก็ดี ที่สำคัญก็คือ ในระยะต้น ๆ ของการประมวลข้อมูลโดยคอร์เทกซ์ ข้อมูลทางสายตาที่สามารถระบุตำแหน่งในพื้นที่ก็ยังมีการเข้ารหัสโดยความแตกต่างเฉพาะพื้นที่ (local contrast) นั่นแหละ[25]
เขตสายตา V2 หรือเรียกกันว่า คอร์เทกซ์ก่อนคอร์เทกซ์ลาย (English: prestriate cortex)[26] เป็นเขตสำคัญที่สองของเปลือกสมองส่วนการเห็น และเป็นเขตแรกที่อยู่ในเขตสัมพันธ์ทางตา (visual association area) โดยกายวิภาค V2 แบ่งออกเป็น 4 เขต คือ เขตด้านหลัง (dorsal) และเขตด้านล่างหรือด้านท้อง (ventral) ในซีกทั้งสองของสมอง เขตทั้ง 4 เหล่านี้รวมกันสามารถแสดงแผนภูมิของโลกแห่งการเห็น
V2 รับสัญญาณจาก V1 (โดยตรง และโดยอ้อมผ่านนิวเคลียส pulvinar) และส่งสัญญาณไปยัง V3, V4, และ V5 นอกจากนั้นแล้ว V2 ยังส่งสัญญาณป้อนกลับไปยัง V1 อีกด้วย ในสมองของลิง V2 รับสัญญาณที่มีกำลังจาก V1 และส่งสัญญาณที่มีกำลังไปยังเปลือกสมองส่วนการเห็นในระดับอื่น ๆ คือ V3, V4, และ V5[27][28]
โดยการทำงานแล้ว V2 มีลักษณะหลาย ๆ อย่างเหมือน V1 คือ
นิวรอนโดยมากใน V2 เลือกตัวกระตุ้นแบบง่าย ๆ เช่นแนวตั้ง ความถี่ในปริภูมิ ขนาด สี และรูปร่าง[29][30][31] ปฏิกิริยาของนิวรอนจำนวนมากใน V2 มีการปรับเปลี่ยน (modulated) โดยตัวกระตุ้นที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น เช่น แนวตั้งของเส้นรูปร่างที่ลวงตา (illusory contours)[31] ความไม่เหมือนกันของสองตา (binocular disparity)[32] ความที่ตัวกระตุ้นนั้นเป็นส่วนของรูปหนึ่ง หรือส่วนของพื้นดิน[33][34]
นอกจากนี้ งานวิจัยเร็ว ๆ นี้แสดงว่า เซลล์ใน V2
สามารถปรับเปลี่ยนได้เล็กน้อยโดยความใส่ใจ (attentional modulation) (คือเล็กน้อยแต่มากกว่า V1 และน้อยกว่า V4) มีการเลือกตัวกระตุ้นที่ค่อนข้างซับซ้อน อาจจะขับได้โดยแนวตั้ง (orientation) หลาย ๆ แนวที่มีอยู่ในเขตย่อยต่าง ๆ ในลานรับสัญญาณเดียว
งานวิจัยโดยกายวิภาคชี้ชั้น 3 ของ V2 โดยเฉพาะว่าเป็นจุดหนึ่งที่ประมวลข้อมูลทางตา โดยการเปรียบเทียบกับชั้น 3 แล้ว ชั้น 6 ของ เปลือกสมองส่วนการเห็นนั้น ประกอบด้วยนิวรอนหลายประเภท และนิวรอนเหล่านั้นมีการตอบสนองที่ซับซ้อนมากกว่าต่อตัวกระตุ้นทางตา
มีการเสนอว่าระบบต่าง ๆ ในทางสัญญาณด้านท้อง ตั้งแต่สายตาจนไปถึงฮิปโปแคมปัส ทั้งหมดสำคัญต่อความทรงจำทางตา[35] ทฤษฎีนี้ ซึ่งต่างจากทฤษฎีที่มีการยอมรับมากกว่า พยากรณ์ว่า การเปลี่ยนแปลงความทรงจำที่เกี่ยวข้องกับการรู้จำอารมณ์ (object recognition memory - ตัวย่อว่า ORM) สามารถทำได้โดยการควบคุม V2 ซึ่งเป็นเขตที่มีการเชื่อมต่ออย่างสูงกับระบบในทางสัญญาณด้านท้อง ในงานวิจัยเร็ว ๆ นี้งานหนึ่ง พบว่า เซลล์ในชั้น 6 ของ V2 มีบทบาทสำคัญในการเก็บรักษาความจำของการรู้จำอารมณ์ (ORM) และในการเปลี่ยนความจำระยะสั้นไปเป็นความจำระยะยาว[36]
คำว่า คอมเพล็กซ์สายตาที่สาม (English: third visual complex) หมายถึงเขตคอร์เทกซ์ที่อยู่ข้างหน้าต่อจาก V2 ทันที และรวมเขตที่เรียกว่า เขตสายตา V3 (visual area V3) ในมนุษย์ และเพราะยังเป็นที่ถกเถียงกันว่า เขตสายตา V3 นั้น จริง ๆ มีขอบเขตขนาดไหน การใช้คำว่า "คอมเพล็กซ์" จึงสมกับความที่ยังไม่มีมติเป็นอันเดียวกันในหมู่นักวิจัย โดยที่มีนักวิจัยบางพวกเสนอว่า คอร์เทกซ์ที่อยู่ข้างหน้าของ V2 อาจจะรวมหน่วยย่อยคอร์เทกซ์ที่มีหน้าที่ต่าง ๆ กัน 2-3 หน่วย ตัวอย่างเช่น เดวิด แวน เอสเส็น และคณะ (ค.ศ. 1986) เสนอว่า มีหน่วยที่เรียกว่า V3 ด้านหลัง (dorsal V3) ในด้านบนของซีกสมอง ซึ่งต่างจากหน่วยที่เรียกว่า V3 ด้านท้อง (ventral V3) หรือ เขตข้างหลังด้านท้อง (ventral posterior area - ตัวย่อ VP) ซึ่งอยู่ทางด้านล่างของสมอง ความแตกต่างกันของ V3 ด้านหลัง และ V3 ด้านท้อง ก็คือ
มีการเชื่อมต่อกับส่วนต่าง ๆ ของสมองที่ต่างกัน ปรากฏไม่เหมือนกันเมื่อย้อมสี (stained) ด้วยวิธีต่าง ๆ มีนิวรอนที่มีปฏิกิริยาต่างกันต่อตัวกระตุ้นทางตา (ตัวอย่างเช่น นิวรอนที่เลือกตัวกระตุ้นโดยสีมีอยู่ใน V3 ด้านท้องมากกว่า)
นอกจากนั้นแล้ว ยังมีงานวิจัยที่แสดงถึงหน่วยย่อยอื่น ๆ รวมทั้ง V3A และ V3B ในมนุษย์ หน่วยย่อยเหล่านี้อยู่ใกล้ V3 ด้านหลัง แต่ไม่อยู่ติดกับ V2
V3 ด้านท้อง (VP) มีการเชื่อมต่อจาก V1 ที่อ่อน และมีการเชื่อมต่อกับคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) ที่เข้มแข็ง. ในขณะที่งานวิจัยก่อน ๆ เสนอว่า VP มีภูมิแผนที่เฉพาะด้านบนของลานสายตา (เหนือจุดตรึงภาพ point of fixation) แต่ว่า งานวิจัยที่หลังจากนั้นกลับแสดงว่า VP นั้นมีขอบเขตที่กว้างขวางกว่าที่คิดไว้ก่อน ๆ และเหมือนกับเขตสายตาอื่น ๆ V3 อาจจะมีภูมิแผนที่ของลานสายตาทั้งหมด โรซ่าและทวีเดลเรียก VP ที่มีขอบเขตที่ใหญ่ขึ้นนี้ว่า Ventrolateral Posterior Area (VLP)[37]
เขตสายตา V4 เป็นเขตหนึ่งในเขต<i data-parsoid='{"dsr":[26238,26278,2,2]}'>เปลือกสมองส่วนการเห็นนอกคอร์เทกซ์ลาย (extrastriate visual cortex) ในลิงแม็กแคก V4 อยู่ด้านหน้าของ V2 และอยู่หลังจากคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) V4 มีหน่วยย่อยอย่างน้อย 4 หน่วย (V4d ซ้ายและขวา, V4v ซ้ายและขวา) และนักวิชาการบางพวกรายงานว่า V4 มีหน่วยย่อยด้านหน้า (rostral) และด้านหลัง (caudal) เช่นกัน ปัจจุบันยังไม่มีความแน่ชัดว่า เขต V4 ในมนุษย์อยู่ที่ไหน และเป็นเรื่องที่ได้รับความสนใจจากนักวิชาการเป็นอย่างมาก[38]
V4 เป็นเขตคอร์เทกซ์ที่สามในทางสัญญาณด้านล่าง (ventral stream) ซึ่งรับสัญญาณที่ส่งต่อมาจาก V2 ที่มีกำลัง และส่งสัญญาณที่มีกำลังต่อไปยังคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) V4 ยังได้รับสัญญาณโดยตรงจาก V1 ด้วย โดยเฉพาะสัญญาณส่วนตรงกลางใกล้รอยบุ๋มจอตา (fovea) นอกจากนั้นแล้ว V4 ยังมีการเชื่อมต่อที่อ่อนไปยัง V5 และรอยนูนแองกูลาร์ (Angular gyrus) อีกด้วย
V4 เป็นเขตสายตาแรกในทางสัญญาณด้านล่างของระบบสายตา ที่มีการปรับเปลี่ยนอย่างชัดเจนเนื่องจากความใส่ใจ (attentional modulation) งานวิจัยโดยมากแสดงว่า ความใส่ใจแบบเลือกสรร (selective attention)[39] สามารถเปลี่ยนความถี่การยิงสัญญาณของ V4 ได้โดยประมาณ 20% งานวิจัยสำคัญของมอแรนและเดสิโมน ซึ่งแสดงการปรับเปลี่ยนเนื่องจากการใส่ใจนี้ เป็นงานแรกที่ค้นพบผลเนื่องจากความใส่ใจ ในเปลือกสมองส่วนการเห็นทั้งระบบ[40][41]
เหมือนกับ V1 เขตสายตา V4 มีการเลือกตัวกระตุ้นโดยแนวตั้ง โดยความถี่ในปริภูมิ และโดยสี แต่ไม่เหมือน V1 เขตสายตา V4 มีการเลือกตัวกระตุ้นโดยลักษณะที่ซับซ้อนระดับกลาง ๆ เช่นรูปร่างเชิงเรขาคณิต (เช่นมุมของสามเหลี่ยม[42]:469) แม้ว่า ยังไม่มีใครที่อธิบายการเลือกตัวกระตุ้นที่ซับซ้อนของ V4 ได้อย่างบริบูรณ์ แต่ว่า V4 ไม่มีการเลือกตัวกระตุ้นโดยรูปใบหน้าต่างจากคอร์เทกซ์บางอย่างอื่นเช่นคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง
เสเมอร์ เซกี เป็นคนแรกที่อธิบายคุณสมบัติการยิงสัญญาณของ V4 ไว้ในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 และเซกีนั้นแหละ เป็นคนตั้งชื่อเขตสายตานี้ไว้ ก่อนหน้านี้ V4 ถูกเรียกตามกายวิภาคว่า prelunate gyrus ดั้งเดิมทีเดียว เซกีแสดงว่า วัตถุประสงค์ของ V4 ก็เพื่อรวมบรวมข้อมูลเกี่ยวกับสี แต่ว่างานวิจัยในต้นคริสต์ทศวรรษ 1980 พิสูจน์ว่า V4 มีความเกี่ยวข้องโดยตรงในการรู้จำรูปร่าง (form recognition) เหมือนกับเขตคอร์เทกซ์ก่อน ๆ งานวิจัยนี้สนับสนุนทฤษฎีทางสัญญาณสองทาง (Two Streams hypothesis) ซึ่งอังเกอร์เลเดอร์และมิชกินเสนอในปี ค.ศ. 1982
งานวิจัยเร็ว ๆ นี้ แสดงว่า V4
มีสภาพพลาสติก (plasticity) ในระยะยาว เข้ารหัส[18]ความเด่น (salience) ของตัวกระตุ้น จำกัดโดยสัญญาณที่มาจาก frontal eye fields (FEF)[43] ปรับเปลี่ยนภูมิพื้นที่ของลานรับสัญญาณของตนเพราะความใส่ใจ
เขตสายตา V5 หรือรู้จักกันว่า เขตสายตา MT (English: middle temporal area) เป็นเขตเปลือกสมองส่วนการเห็นนอกคอร์เทกซ์ลายที่เข้าใจกันว่า ทำหน้าที่สำคัญในการรับรู้การเคลื่อนไหว (motion perception) คือ
ประมวลสัญญาณการเคลื่อนไหวเฉพาะที่ จนเกิดการรับรู้ เป็นตัวชี้ทางการเคลื่อนไหวของตา[44]
MT มีการเชื่อมต่อกับเขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์และใต้คอร์เทกซ์เป็นจำนวนมาก สัญญาณทางเข้าของ MT มาจาก
V1, V2, และ V3 ข้างหลัง (dorsomedial area หรือเรียกว่า V6)[45][46] koniocortex หรือ koniocellular region[47] ของนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (LGN)[48] pulvinar[49] ด้านล่าง
รูปแบบการเชื่อมต่อของสัญญาณจากเรตินามายัง MT เริ่มเปลี่ยนไปต่างจากเขตคอร์เทกซ์ที่ต่ำกว่า คือ สัดส่วนระหว่างนิวรอนที่ประมวลข้อมูลจากรอยบุ๋มจอตา (fovea) กับจากเรตินาส่วนนอก ไม่เหมือนกับเขตคอร์เทกซ์ที่ต่ำกว่า (ดูแผนที่ปริภูมของ V1 ด้านบน)[50]
ความเห็นหลักอย่างหนึ่งก็คือ V1 เป็นตัวส่งสัญญาณทางเข้าที่สำคัญที่สุดของ MT[44]อย่างไรก็ดี งานวิจัยหลายงานได้แสดงว่าเซลล์ประสาทใน MT สามารถตอบสนองต่อข้อมูลทางตา บ่อยครั้งโดยเลือกตัวกระตุ้นโดยทิศทาง แม้ว่า V1 จะถูกทำลายหรือถูกหยุดยั้งไป[51] ยิ่งไปกว่านั้น งานวิจัยของเสเมอร์ เซกี และคณะเสนอว่า ข้อมูลทางตาบางอย่างนั้นมาถึง MT ก่อนถึง V1 ด้วยซ้ำ[52]
MT ส่งสัญญาณออกโดยหลักไปยังเขตที่อยู่ติดกันรอบ ๆ รวมทั้งเขต FST, MST[53] และ V4t (middle temporal crescent) นอกจากนั้นแล้ว เขตอื่นที่รับสัญญาณจาก MT ก็คือเขตที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวตาของสมองกลีบหน้าและสมองกลีบข้าง (คือเขต frontal eye field[43] และ lateral intraparietal cortex)
งานวิจัยแรก ๆ โดยสรีรวิทยาไฟฟ้าของเซลล์ประสาทใน MT แสดงว่า เซลล์จำนวนมากเลือกตัวกระตุ้นที่กำลังเคลื่อนไหวอยู่โดยความเร็วและโดยทิศทาง[54][55] ซึ่งบอกเป็นนัยว่า MT มีหน้าที่สำคัญในการประมวลข้อมูลการเคลื่อนไหวทางตา
งานวิจัยโดยรอยโรค ก็ยังสนับสนุนความคิดเกี่ยวกับหน้าที่ของ MT คือการรู้ความเคลื่อนไหวและการเคลื่อนไหวตา และงานวิจัยทางประสาทจิตวิทยา (Neuropsychology) ของคนไข้ที่ไม่สามารถเห็นการเคลื่อนไหว ผู้เห็นโลกเป็นฉาก ๆ (คือเป็นเฟรม)[56] บอกเป็นนัยว่า MT ในไพรเมต เหมือนกันกับเขต MT/V5 ในมนุษย์[57][58][59]
แต่ว่า เพราะว่า เซลล์ประสาทใน V1 ก็เลือกตัวกระตุ้นโดยความเร็วและการเคลื่อนไหวเช่นกัน ผลงานวิจัยเริ่มแรกเหล่านี้จึงไม่ได้ตอบคำถามอย่างชัดเจนว่า MT ทำอะไรได้ที่ V1 ทำไม่ได้ ยังมีงานวิจัยอีกมากอื่นที่เกี่ยวกับเขตนี้เนื่องจากปรากฏว่า MT ทำหน้าที่ประมวลสัญญาณการเคลื่อนไหวเฉพาะที่รวมเป็นข้อมูล การเคลื่อนไหวของตัวกระตุ้นซับซ้อนในภาพรวมทั้งหมด[60] ยกตัวอย่างเช่น การทำรอยโรค ที่ MT นำไปสู่ความบกพร่องในการรับรู้การเคลื่อนไหวของตัวกระตุ้นซับซ้อน เพราะ MT มีเซลล์มากมายที่เลือกการเคลื่อนไหวของรูปทางตาที่ซับซ้อน (เช่น ปลายเส้นตรง มุม) เป็นตัวกระตุ้น อีกอย่างหนึ่ง การกระตุ้นแบบละเอียด (Microstimulation) ของนิวรอนใน MT มีผลต่อการรับรู้การเคลื่อนไหว ยกตัวอย่างเช่น ในการทดลองในลิง ถ้าใช้อิเล็คโทรดกระตุ้นนิวรอนที่เลือกการเคลื่อนไหวด้านขึ้นเป็นตัวกระตุ้น เป็นไปได้มากขึ้นที่ ลิงทดลองนั้นจะแจ้งถึงการเคลื่อนไหวด้านขึ้น[61]
ยังมีเรื่องที่ต้องถกเถียงกันอีกมากเกี่ยวกับการประมวลผลที่ MT ทำ[62] เช่น มีงานวิจัยที่เสนอว่า การเคลื่อนไหวหลัก ๆ นั้น ได้รับการประมวลตั้งแต่ในระบบสายตาส่วนล่างเช่น V1[63][64]
มีงานวิจัยแสดงว่า เซลล์ MT อยู่รวมกันเป็นคอลัมน์โดยเซลล์ในคอลัมน์เลือกตัวกระตุ้นที่มีทิศทางเดียวกัน (คือแบ่งเป็น direction columns)[65] เดอแอนเจลิส เสนออีกอย่างว่า นิวรอน MT ที่เลือกตัวกระตุ้นโดยความไม่เหมือนกันของสองตา (binocular disparity) อยู่รวมกันเป็นคอลัมน์[66]
ระบบการเห็น ประสาทวิทยาศาสตร์ สมอง กลีบสมอง สมองกลีบขมับ สมองกลีบข้าง สมองกลีบหน้า ศักยะงาน ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์
at University of Utah at Harvard University at NeuroNames - striate area 17 at NeuroNames - Brodmann area 17 in guenon at the BrainMaps project at topographica.org
หมวดหมู่:ซีรีบรัม หมวดหมู่:สมอง หมวดหมู่:ระบบประสาท หมวดหมู่:ระบบประสาทกลาง หมวดหมู่:ประสาทกายวิภาคศาสตร์ หมวดหมู่:ประสาทวิทยา หมวดหมู่:ประสาทวิทยาศาสตร์ หมวดหมู่:สายตา หมวดหมู่:ระบบการมองเห็น