광합성
광합성(光合成, , 영어: Photosynthesis) 지구의 식물이 빛을 이용하여 화합물 형태로 에너지를 저장하는 화학 작용으로, 지구상의 생물계에서 볼 수 있는 가장 중요한 화학 작용의 하나이다. 지구상의 모든 생물은 삶을 유지하기 위해 에너지를 필요로 한다. 박테리아의 번식을 비롯하여 콩이 싹을 틔우고 나무가 자라며, 우리가 태어나 숨을 거두는 순간까지의 이 모든 삶의 과정은 에너지에 직접적으로 의존하여 일어난다. 우리가 일상생활에서 자동차를 움직이고 전기 기구를 사용하며 온갖 산업 시설을 가동시키기 위해서 석유, 석탄을 연소시킬 때, 혹은 원자의 분열에서 생겨나는 에너지를 빌어쓰듯이, 생물이 존속하기 위한 기본 조건은 간략히 말하자면 에너지라 볼 수 있다. 에너지의 전환과 저장은 생물의 최소 단위인 세포에서 일어나며, 에너지는 화합물 형태로 저장된다. 모든 생물은 광합성으로 생성된 산물을 생체 내 연료로 사용하고 있으며 이것을 공급하는 방법이 엽록체에서 일어나는 광합성이다. 광합성으로 에너지를 얻는 생물을 광영양 생물(光營養生物, phototroph)이라고 한다.
조류(藻類)는 현미경으로나 볼 수 있는 스케네데무스와 같은 단세포에서부터 켈프(kelp)와 같은 다세포생물에 이르기까지 다양한 종류가 있다. 이들은 육상고등식물의 것보다 단순하거나 비슷한 방식으로 광합성을 한다. 다른 식물과 마찬가지로 엽록체라는 세포소기관을 가지고 있어서 이 엽록체에서 빛을 흡수하여 광합성을 하고 산소를 내어놓는다. 엽록체에는 주요 색소인 엽록소도 있지만 여러 빛깔을 띠게 하는 보조색소(노란색이나 갈색을 흡수함)도 있다.
광합성세균은 엽록체를 가지지 않는 대신 세포에서 직접 광합성이 일어난다. 남세균(cyanobacteria)은 엽록소를 가지고 있으며 엽록체가 하는 광합성과 같이 산소를 내놓는다. 엽록체는 남세균의 세포내 공생에서 유래한 것으로 보고 있다. 다른 광합성세균은 세균엽록소(bacteriochlorophyll)를 가지고 있으며 산소 대신 환원된 화합물(이를테면 황(S))을 내어 놓는다.
광합성생물은 유기물 합성에 필요한 탄소를 어디에서 얻느냐에 따라 광자가영양생물(photoautotroph)과 화학자가영양생물(chemoautotroph)으로 분류되기도 한다. 광자가영양생물은 반응중심 엽록소, 전자 전달계 등의 유사한 점이 많다. 집광색소가 조금씩 다를 뿐 β-카로틴과 엽록소 a가 공통적으로 존재한다. 산소 비발생형 광합성은 광계(photosystem)가 하나 밖에 없으며 가장 오래된 광합성 형태로 여겨진다. 녹색황세균의 광계는 광계1과 유사하고 홍색황세균의 광계는 광계2와 유사하다.
각각의 광합성 반응식은 다음과 같다. 굵은 글씨는 전자주개와 전자받개를 가리킨다.
일반식：CO2 + 2H2D(전자주개) → (CH2O)n탄수화물 + H2O + 2D (산화된 전자주개) 광영양생물 산소 발생 광합성：6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2
광합성의 에너지는 궁극적으로는 흡수된 빛 에너지에서 오는 것이지만 실제로는 환원제(→ 화학 에너지)의 환원력을 이용한다. 빛 에너지는 광의존적반응을 통해 ATP, NADPH같은 화학 에너지 형태로 전환되어 탄소고정(carbon fixation)에 쓰인다. 대부분의 식물이 광비의존적인반응을 통해 이산화탄소를 탄수화물과 다른 유기물로 고정하여 고정한 화합물의 화학 에너지를 사용한다. 식물의 전체 광합성 반응식은 다음과 같다:
n</i>CO2 + 2<i data-parsoid='{"dsr":[2341,2346,2,2]}'>n</i>H2O + 빛 에너지 → (CH2O)n + n</i>O2 + n</i>H2O
포도당을 포함한 6탄당(Hexose sugar)과 전분(starch)이 만들어지며 주로 포도당이 생성되기 때문에 광합성을 나타내는 반응식은 흔히 다음과 같이 나타낸다:
6CO2 + 12H2O + 빛 에너지 → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
탄수화물은 다른 유기화합물을 만드는 데 쓰인다. 셀룰로스(cellulose), 지질(lipid), 아미노산의 전구물질로 사용되기도 하고 세포호흡(cellular respiration)의 연료로도 사용된다. 식물에서 저장된 에너지는 먹이 사슬을 통하여 이동한다. 세포호흡은 광합성과 반대로 포도당이나 다른 화합물을 산화하여 이산화탄소, 물, 화학 에너지를 생성한다. 하지만 광합성과 세포호흡은 반응이 일어나는 장소와 반응과정이 서로 다르다.
식물은 주로 녹색의 색소인 엽록소로 빛을 흡수한다. 카로티노이드(carotenoid)와 같은 보조색소(accessory pigment)들은 엽록소가 흡수하지 못하는 파장의 빛을 흡수하여 엽록소의 기능을 보조하거나 과도한 빛으로부터 엽록소를 보호한다. 엽록소와 보조색소들은 엽록체라는 세포소기관(organelle)의 구성 성분이다. 엽록체는 식물세포 내에 있으며 주로 잎의 책상조직에서 밀도가 높다.
이와 관련된 실험으로 힐(비순환적 광 인산화 과정의 전자 수용체), 루벤(산소 발생 위치), 벤슨(명반응과 암반응의 순서)의 실험이 있다.
보통 광합성 과정은 식물의 것을 말한다.
제2광계(최대흡수파장 680nm)와 제1광계(최대 흡수파장 700nm)으로 이루어져 있다.
광인산화 반응은 엽록체 내에 존재하는 틸라코이드 내막에서 일어난다. 빛을 에너지원으로 해서 물을 광분해해 전자를 얻고 부산물로 양성자(H+)와 산소를 얻는다. 광반응에서 암반응의 물질합성과정에 필요한 ATP(아데노신 3인산)과 NADPH₂ (니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드 인산)을 합성하게 된다. 광인산화 반응은 빛을 받아 ADP(아데노신 2인산)에 인산기를 하나 더 붙여 생체 내 에너지 저장 상태인 ATP를 만들어내기 때문에 이름 지어졌다.
순환적 광인산화반응: 제1광계 엽록소에서 빛에너지로 들뜬 전자가 전자수용체와 전자전달계를 지나며 전자의 에너지 준위가 떨어지고, 그 과정에서 ADP가 ATP로 바뀌며 다시 최초의 엽록소로 돌아가는 순환 회로를 거친다. ATP를 합성하지만 NADPH₂를 만들지 않는다. ATP 6개를 합성한다. 비순환적 광인산화 반응: 엽록소에서 들뜬 전자가 다시 엽록소로 돌아오지 않는다. 제2광계 엽록소에서 들뜬 전자가 제1광계 엽록소에서 다시 빛 에너지를 받아 들떠서 NADP+(산화형태) 를 NADPH₂(환원형태)로 환원하는 데 쓰인다. (물 분해로 발생한 양성자가 여기로 들어간다. NADP+ + 2H+ + 2e-(전자) → NADPH₂) NADPH₂는 식물세포에서 주로 쓰이는 환원제로 산화 환원 반응에 필요한 전자를 공급한다. 제2광계의 반응중심엽록소(P680)에서 전자가 방출되면 물 분자를 광분해하여 얻은 전자가 그 자리로 들어간다. (H2O → 2H+ + O2)산소는 이 과정에서 발생한다. 여기서 ATP 12개, NADPH 12개를 합성한다.
빛을 받아 엽록소 분자의 전자가 들떠 틸라코이드 막에 위치한 전자 전달계(내막 단백질)를 이동하게 되면 막 외부에서 막 내부로 양성자가 수송된다. 이 때문에 막 내부와 외부의 양성자의 농도차이가 생겨 내부로 들어왔던 양성자가 다시 ATP 합성 효소가 있는 곳을 통해 나가게 되는데 이때 양성자가 나가는 힘(PMF:proton motive force)에 의해 ADP에 인산기(PO4-)를 붙여 ATP를 합성하게 된다.
간단히 요약하면 다음과 같다.
ADP + NADP+ + H2O+빛 에너지→ ATP + NADPH₂ + O2
빛과는 독립적으로 일어나는 반응이므로 암반응이라고 부른다. 기공을 통해 흡수한 이산화탄소와 광인산화 반응에서 만들어진 NADPH와 ATP를 이용하여 포도당을 합성한다. 과정 전체는 상당히 복잡한 화학반응으로, 엽록체 내부기질인 스트로마에서 반응이 일어난다.
식은 이와 같다. 12PGA+12ATP=12DPGA+12ADP 12DPGA+12NADPH=12PGAL+12NADP++12H+ 12PGAL=6RuBP+포도당(C6H12O6) 6RuBP+6ATP+6CO₂=12PGA+6ADP 로 순환되며 여기서 18ATP와 12NADPH가 사용된다. 이것은 두가지 명반응을 통해 만들어지는 양과 같다. PGA=인글리세르산 DPGA=이인글리세르산 PGAL=인글리세르산 알데히드 (위 세개는 탄소 원자 3개) RuBP=리불로오스 이인산 (탄소 원자 5개)
간단히 요약하면 다음과 같다.
6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP → 포도당(C6H12O6) + 12NADP+ + 18ADP (+ 18PO4-)
전 과정은 세포질-미토콘드리아에서 일어나는 포도당의 해당과정과는 다르지만, 탄소골격으로 이루어진 분자가 순환구조를 거치고 있다는 점은 비슷하다.
광에 직접적으로 의존하진 않지만 빛은 캘빈회로를 조절한다. 1. 루비스코 2. 과당 1,6-비스인산 인산가수분해효소 3. 세도헵툴로오스-1.7-비스인산 인산가수분해효소 4. 리불로오스-5-인산 키나아제(포스포리불로오스 키나아제) 5. NADP:글리세르알데히드-3-인산 탈수소효소
광합성은 태양 에너지를 화학 에너지로 변환하는 대사과정이다. 대사과정은 열역학적 개념인 엔탈피, 엔트로피, 자유 에너지의 변화로 설명할 수 있다. 광합성의 에너지학은 식물이 사용할 수 있는 에너지원으로 전환되는 것을 빛에 의한 엔트로피 변화로 설명한다.
지구상에는 태양 에너지와 지구내부 에너지(화산, 온천, 방사성 동위원소), 이렇게 두 가지 종류의 자유 에너지원이 있는데 식물은 태양 에너지를 에너지원으로 사용한다. 태양 에너지는 전자기 복사에너지로서 생화학적 반응을 일으키게 하는데 엽록소 a(Chl a)와 같은 색소가 가시광선을 받으면 색소의 전자가 들떠서 (전자가 에너지를 가지고 있다.) 화학반응(산화-환원반응)을 일으킨다. 빛 에너지는 계의 자유 에너지로 표현되며 자유 에너지가 다른 에너지형태로 변환될 때 완전히 전환되지는 못한다. 이것은 조사이어 윌러드 기브스의 에너지 정의("자유 에너지의 변화(ΔG)는 계의 엔트로피 변화(ΔS)와 엔탈피(ΔH) 변화와 관련이 있다." (라비노비치))에 근거하며 기브스 에너지 방정식은 다음과 같다.
ΔG = ΔH – TΔS ΔG: 자유 에너지 변화량 ΔS: 엔트로피 변화량 ΔH: 엔탈피 변화량 T: 온도
일반적인 녹색식물의 광합성 과정은 다음과 같은 반응식으로 요약되며 자유 에너지의 변화를 보여 준다.
CO2 + H2O → O2 + (CH2O) - 112 kcal/mol
1 mol 당 에너지 변화는 -112 kcal/mol(포도당 1mol 당 -672 kcal/mol)이고 빛의 자유 에너지는 120 kcal/mol이므로 8 kcal/mol 손실은 엔트로피에 의한 것이다. 기브스 방정식을 보면 계의 열에너지의 양(열에너지의 양은 계의 온도와 엔트로피의 크기에 의존한다.)이 적을수록 자유 에너지에서 이용 가능한 에너지인 엔탈피로의 변환이 많은 것을 의미한다. (열역학 제2 법칙) 자연의 광합성 또한 엔트로피와 엔탈피의 상호 작용에 의한 에너지 변환이 일어나는 것이다.
빛(세기와 파장), 이산화탄소의 농도, 온도라는 세 가지 주 요소 밖에도 여러 가지 요인들이 있다.
광합성에 소요되는 에너지는 햇빛(가시광선 영역)이다. 엽록체 안에 존재하는 엽록소에서는 특정한 파장의 빛(청색파장(450nm 부근)과 적색파장 영역(650nm 부근))을 흡수하면 엽록소 분자 내 전자가 들떠서 전자전달계에 있는 다른 분자에 전달된다. 전자전달계에서는 들어온 전자 에너지로 산화 환원 반응을 진행하여 ADP를 ATP로 바꾸어 주는 광인산화 반응을 한다.
ADP + PO4- + 에너지 → ATP
엽록소만으로는 빛의 스펙트럼 중 일부분만 이용할 수 있으므로, 식물은 엽록소 외에도 다른 많은 종류의 색소 화합물(카로티노이드, 크산토필 등)을 통하여 다양한 파장의 빛 에너지를 흡수하거나 너무 강한 빛을 거르기도 한다. 4가지 주 요소: 빛(파장과 세기), 온도, 이산화탄소 농도, 물
빛의 세기와 온도 (블랙먼의 실험)
1900년대 초 블랙먼(Frederick Frost Blackman)은 매티(Gabrielle Matthaei)와 함께 빛의 세기와 온도가 탄소고정률에 미치는 효과를 조사하였다.
일정한 온도에서 광합성률은 초기에는 빛의 세기에 따라 광합성률은 증가하다가 어느 정도 빛이 강해지면 더 이상 증가하지 않고 일정해졌다. 일정한 빛의 세기에서 강한 빛에서의 광합성률은 한계온도까지 증가하다가 떨어지지만 약한 빛에서 온도는 광합성률에 영향을 거의 끼치지 못했다.
위 실험은 매우 중요한 두 가지 사실을 보여준다.
이 실험 광화학반응(photochemical reaction)이 일반적으로 온도에 영향을 받지 않는다는 이전의 통념을 뒤집고 새로운 이론을 제시했다. 온도에 영향을 받지 않고 빛의 세기의 영향을 받는 광의존적반응(Light-dependent reaction|light-dependent 'photochemical')과 온도에 영향을 받는 광비의존적반응(Light-independent reaction|light-independent, temperature-dependent), 2개의 반응과정이 전체 광합성과정에 관여할 것임을 알려주었다. 블랙먼의 실험은 제한요소(limiting factors)의 개념을 설명해 준다. 빛이 강하더라도 온도가 낮을 경우 광합성량이 증가하지 않았다. 따라서 한 가지 결과에 여러 원인이 작용할 경우 여러 원인 가운데 하나가 전체 결과를 결정하는 제한 요소로 작용할 수 있다는 것을 블랙먼의 실험을 통해 알 수 있다.
수면 위에 있는 시아노박테리아(남조균)보다 수심 1m 이하에 사는 남조균의 경우 물에 의한 빛의 흡수, 산란 때문에 일부 파장의 빛만 이용하게 된다. 수심이 깊어질수록 이용할 수 있는 빛의 파장이 한정되기 때문에 광합성량을 제한할 수 있다. 이를 극복하기 위해 남조균은 피코빌리솜이라는 기관을 가지고 있다.
식물체 내에 흡수된 이산화탄소는 포도당의 탄소 골격을 구성하게 된다. 이산화탄소 농도가 증가하면 광 비의존적반응이 증가하여 다른 요소에 의해 저해되기 전까지 탄수화물로 저장되는 탄소량이 늘어난다. 이러한 탄소고정량 증가의 원인 중 하나는 광비의존적반응에서 이산화탄소를 고정하는 데 관여하는 효소인 루비스코(RuBisCO)이다. 루비스코는 탄소고정뿐만 아니라 광호흡에도 관여하므로(루비스코는 이산화탄소뿐만 아니라 산소와도 결합한다.), 이산화탄소의 농도 증가는 루비스코의 광호흡반응을 촉진할 수 있다.
루비스코에 의한 광호흡반응이 감소되면 전체적으로 봤을 때 식물의 탄소고정량이 늘어나므로 식물에게 이롭다.
산화제(광호흡반응효소로의 역할)로서의 루비스코 효소의 생산물은 광합성산물과 다르게 3탄당(3인산글리세르산)이 아니라 2탄당(인산글리콜산)이다. 인산글리콜산은 캘빈회로에서 대사되지 못하고 캘빈회로의 유지를 위해 필요한 RuBP(ribulose 1,5-bisphosphate)와 같은 당(糖)을 소모한다. 인산글리콜산은 농도가 높을 경우 식물에 독성을 나타내는 글리콜산으로 빠르게 전환되어 광합성을 저해한다. 글리콜산 대사과정은 3인산글리세르산을 기준으로 봤을 때 75%의 탄소량만을 캘빈회로에 다시 내어놓기 때문에 글리콜산의 축적은 에너지의 소모를 의미한다.
간략한 글리콜산 대사과정은 다음과 같다:
2 글리콜산 + ATP → 3-인산글리콜산 + 이산화탄소 + ADP +NH3
글리콜산 대사과정은 광호흡으로 널리 알려져 있다. 광호흡은 광의존적인 산소소모와 이산화탄소 방출이라는 특징을 가지고 있다.
보통 약 3%의 이산화탄소 농도에서 광합성반응이 최대가 되며 현재 대기 중의 이산화탄소 농도(0.03%)로도 식물의 광합성에는 충분하다.
최종 산물인 포도당에 수소를 제공하며, 물분해의 부산물인 산소를 다른 생물들이 호흡에 이용한다.
제2광계에서 산화된 엽록소a 분자를 환원시키기 위해서는 외부에서의 전자공급이 필요하다. 식물과 시아노박테리아(남조균)에서 전자 공급원은 물이다.
2H2O → 2H+ + O2 + 4e-
제2광계 P680에서 2개의 물 분자는 4개의 수소 이온과 1개의 산소 분자와 4개의 전자로 쪼개어진다. P680은 제2광계에서 티로신에 둘러싸인 반응중심 엽록소a를 말하며 빛 에너지에 의해 전자를 내어놓는다(광합성 반응 최초의 전자공여자 역할). P680 아래쪽에는 망간 이온을 함유한 효소복합체가 있어 이곳에서 물의 분해가 일어난다. 물에서 얻어진 수소는 NADPH. ATP를 만드는 데 사용되며, 산소는 생명체의 세포호흡에 쓰인다.
잎의 형태 잎의 질소 함유량 전자운반체 (NADP, FAD)
1600년대 중반 얀 판 헬몬트는 식물이 자람에 따라 식물의 무게와 식물이 자라는 토양의 무게를 재는 실험을 하였다. 식물의 무게 변화는 크고 토양의 무게 변화는 매우 적었기 때문에 식물의 무게 변화량은 화분에 부어준 유일한 물질인 물 때문이라고 가설을 세웠다. “만물의 근원은 물이다.“ 라고 한 탈레스설을 뒷받침 하고자 헬몬트는 일부만 맞는 가설을 세웠지만 그의 실험은 식물의 생물량(biomass)이 토양 자체가 아니라 광합성에 투입된 물질에서 비롯된 것임을 암시해 준다(식물의 무게변화량은 물뿐만 아니라 이산화탄소로도 유래한다.).
화학자이자 성직자였던 조지프 프리스틀리는 유리종(鍾) 안에서 양초를 태우는 실험으로 “해로운 공기”를 발견했다. 이 “해로운 공기”는 양초가 다 닳기도 전에 불이 꺼지게 했다. 이 공기에 쥐를 넣었더니 쥐가 기절했고 식물을 넣어주었을 때 쥐가 다시 깨어나는 것을 발견하였다. 그가 발견한 “해로운 공기”는 나중에 이산화탄소로 밝혀진다.
1778년, 오스트리아 여왕의 왕실 의사였던 얀 잉엔하우스는 프리스틀리의 실험을 반복하였는데 식물에 빛을 쪼여주었을 때만 쥐가 살 수 있다는 것을 알아내어 광합성에 햇빛이 필요하다는 것을 밝혀냈다.
1796년, 프랑스 목사인 장 세네비어는 CO2가 광합성 중에 식물이 흡수한 해로운 공기였음을 밝혀냈다. 그 후 니콜라스 시어도어 드 소쉬르는 식물의 생장량 증가가 CO2흡수량뿐만 아니라 CO2흡수량과 물의 양에 따라 변한다는 것을 알아냈다. 포도당 같은 양분을 만드는 기본적인 광합성 반응의 윤곽이 잡히기 시작한 것이다. 1800년대에 비로소 완전하지 않지만 전체 광합성 공식이 알려지게 되었다.
현대 과학자들은 몇 세기 전 과학자들이 이룩한 지식을 기반으로 많은 것을 발견할 수 있었다. 닐(Cornelius Van Niel)은 홍색 황세균(purple sulfur bacteria)과 녹색 황세균을 연구함으로써 광합성의 화학 작용을 설명할 수 있는 핵심적인 발견을 하였다. 그는 광합성이 광의존적인 산화환원반응임을 처음 증명했다. (수소가 이산화탄소를 환원한다.)
1937년과 1939년에 로버트 힐은 추출된 엽록체를 빛에 노출하여 철(Fe2+이온), 옥살산(oxalate), 시안화철(ferricyanide), 벤조퀴논(benzoquinone)같은 인공 환원제를 넣어 주었을 때 산소가 나온다는 것으로 녹색식물의 광합성에서 나오는 산소가 물로부터 얻어진다는 사실을 보여주었다. Hill의 반응식은 다음과 같다.
2 H2O + 2 A > (빛, 엽록소) > 2 AH2 + O2, (A 는 전자받개(electron acceptor). 빛이 있을 때 전자받개가 환원되면서 산소가 발생된다.)
사무엘 루벤 과 마르틴 카먼은 광합성에서 산소가 물로부터 온 것임을 방사성동위원소로 증명하였다.
멜빈 캘빈 과 그의 동료 벤슨(Benson)은 캘빈-벤슨 회로(캘빈회로)로 알려진 암반응(광 비의존적 반응)의 수수께끼를 푸는 데 성공했다.
노벨상 수상자인 루돌프 마커스는 전자전달계(electron transport chain)의 기능과 중요성을 발견하였다.
고빈지(Govindjee) 저. Bioenergetics of Photosynthesis. 뉴욕: 아카데믹 프레스, 1975년. R.P.F. 그레고리 저. Biochemistry of Photosynthesis. 벨파스트: 유니버시티즈 프레스, 1971년. 라비노비치, 유진, 고빈지(Govindjee) 저. Photosynthesis. 뉴욕: 존 윌리 앤드 선즈(John Wiley & Sons, Inc.), 1969년.
C3식물 C4식물 CAM식물
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