進化的に安定な戦略
進化的に安定な戦略（しんかてきにあんていなせんりゃく、、ESS）は、進化生物学およびゲーム理論の重要な概念で、ジョン・メイナード＝スミスとジョージ・プライスによって1973年に提唱された。
これは、生物の母集団のとる、「侵略されない戦略」の概念を基礎としている。仮に突然変異で対立遺伝子が発生し、別の戦略を取って他の生物に働きかけようとしても、母集団を侵略することはできず、逆に自然淘汰で排除されてしまうような戦略である。メイナード＝スミスらはこの概念によってゲーム理論の有効性を広く示し、行動生態学、経済学、心理学などに影響を与えた。
具体例をもとに進化的安定性を説明する。動物が交尾相手や餌といった資源を同じ種の個体と争う場合、互いに殺し合うような闘争を避け、威嚇などの儀式的な闘争をする事で決着をつける事がある。
こうした儀式的闘争が発達した原因として、進化的安定性の概念が登場する以前は、「闘争の際に殺し合いを行なう種は絶滅してしまうので、儀式的闘争をする種だけが生き残った」といった群淘汰的な理由づけがなされがちであった。
しかし自然選択の対象が個々の個体である事を考えると、群淘汰的な理由づけでは儀式的闘争が数多くの種で発達した事をうまく説明できない。また、実際の動物の闘争を観察すると、戦いがエスカレートして傷つけ合ったり殺し合ったりする事も珍しくない事も前述した理由づけとは合致しない。
そこで、儀式的闘争のような現象を群淘汰に頼らず、生物進化の基本的な原則である「自然選択によって繁殖成功率が高い適応戦略が種に広がっていく」という事によって説明する為の枠組みが、本稿の主題である進化的安定性である。
話を簡単にするため、動物の戦略が「タカ戦略」と「ハト戦略」の２つのみからなる場合を考える。タカ戦略とは、闘争がエスカレートした場合に戦う戦略であり、ハト戦略は闘争がエスカレートした場合には逃げる戦略である。
もし同じ動物種に属する全ての個体が常にハト戦略を取るであれば、儀式的なものであれ実際的なものであれ、闘争は生じないであろう。しかしこのような種に突然変異などによって生まれた、タカ戦略を取る個体が少しでも侵略してこれば、周囲にいるハト戦略の個体は全て逃げ出すわけだから、タカ戦略を持つ個体が圧倒的に有利となり、子孫を残す事で種にタカ戦略が広がる事となる。したがってハト戦略を取る個体だけからなる種は安定しない。
逆に全ての個体が常にタカ戦略を取るとすれば、闘争は常にエスカレートする。ここにハト戦略の個体が侵入してくると、他の個体が闘争により著しく疲弊している中、闘争から逃げているハト戦略の個体だけが有利となり、ハト戦略が種の中に広まっていく。したがってタカ戦略を取る個体だけからなる種もやはり安定しない。
こうして、ハト戦略の個体とタカ戦略の個体が混じり合った状態で種は安定する事になる。この状態では、闘争相手がハト戦略を取るかタカ戦略を取るかを見極める事が重要となる為、儀式的闘争が発達する事になる。
進化的安定性は、上で述べたような複数の戦略が入り混じった状態での安定性概念である。
前節で説明した例をはじめとして、生物による多くの駆け引きは、自身の利得を最大化しようとする個体の同士による一種のゲーム(進化ゲーム)とみなす事ができる為、生物の駆け引きをゲーム理論により記述する事ができる。
進化的安定性の概念もゲーム理論の枠組みで記述でき、その定式化にはゲーム理論における混合戦略の概念が有用となる。
前節で説明した例を使って説明すると、闘争が必要になった時、各個体が取りうる選択肢として、｢タカ戦略｣と｢ハト戦略｣という二種類の戦略(純粋戦略)があった。しかし各個体はこれらの純粋戦略のうちひとつを常に取り続けるわけではなく、｢30%の確率でタカ戦略を取り、70%の確率でハト戦略を取る｣といった戦略をも取りうる。
混合戦略とは、このように個々の純粋戦略の上に確率を付与した戦略を指す。進化的安定性の概念は、この混合戦略の概念に対して定式化される。
進化的安定性とは、何らかの混合戦略が集団の中で支配的になるための条件である。すなわち、混合戦略 "σ" が進化的に安定であるとは、直観的には、集団の中に戦略"σ"がすでに広まっている状況下において、 別の混合戦略"τ" を取る個体が少数侵入してきたとしても、それが排除される事をいう。
より詳しく言うと、たとえ"σ" に近い別の混合戦略 "τ" を取る個体群が集団に少数侵入してきたとしても、戦略"σ" を取る個体と戦略"τ"を取る個体が2者間で戦った際、前者の個体の方がより高い利得が期待できるため、戦略"τ"を取る個体は自然選択により、いつしか集団から消えてしまう、という事である。
進化的安定性はゲーム理論の概念に基づいて定式化することができる。そこで本節では、必要なゲーム理論の概念を導入し、次節で進化的安定性を定式化する。
進化的安定性を定義するには、まず個々の個体の利得をゲーム理論的に定義する必要がある。ゲーム理論において利得はほかの個体とゲームを行ったときに得られる実数値として定義され、得られる利得は自分が取った戦略と対戦相手がとった戦略の結果として決まる。
すなわち、純粋戦略"i" を取る個体"P" が、純粋戦略 "j" を取る別の個体"Q"とゲームを行ったとき、個体"P"は利得と呼ばれる実数値
を獲得する。そして"i"、"j"にformula_1を対応させる関数"E"を個体"P"に関する利得関数と呼ぶ。
利得関数はゲームが始まる前の段階で、外界の状況等により事前に定まっており、個々の個体が変えることはできない。個々の個体にできるのは、与えられた利得関数から得られる利得を最大化するよう自身の戦略を選ぶことだけである。
進化的安定性を定義する際には、全ての個体に対して同一の利得関数が適用される事が前提となる。したがって純粋戦略"i" を取る個体"P" が、純粋戦略 "j" を取る別の個体"Q"と戦った時、個体"Q"が得る利得を
が任意の"i"、"j"に対して成立する事が要請される。利得関数がこのような性質を満たすゲームを対称なゲームという。
混合戦略を取る個体の利得は、純粋戦略に対する利得の期待値として定義される。すなわち、各個体が取りうる純粋戦略にと番号をつけ、純粋戦略を取る確率がである混合戦略をformula_5と書く事にすると、個体"P" 、"Q"がそれぞれ混合戦略formula_6、formula_7を取る際の"P"の利得は、
により定義される。
進化的安定性を定義するためのゲーム（進化ゲーム）は以下のようなものである。なお、このゲームはゲーム理論の言葉で言えば「対象な2人戦略型ゲーム」に相当する。
進化的安定性を定義するための進化ゲームでは、対戦する2個体"A"、"B"が選択肢として取りうる純粋戦略"1"、"2"、…、および利得関数が「ゲームのルール」として事前に定まっている。そして"A"、"B"は以下の手順でゲームを行なう：
"A"、"B"の目的は、自身の利得を最大化する事である。
前節でも述べたように、進化的安定性の文脈では全ての個体に対して同一の利得関数が適用される事が前提とされるため、上述したゲームにおいて"A"、"B"が得られる利得はそれぞれformula_1、formula_10と対称な形になっている。
上述した進化ゲームは、ゲームに参加する2個体"A"、"B"取りうる純粋戦略をそれぞれ行、列として"A"、"B"の利得を行列の形にまとめた利得表により特徴づけられる。
下に上げたのは、前述したタカ戦略、ハト戦略からなる進化ゲーム（タカハトゲーム）の利得表である：
ここでは2個体が争っている資源（例えば餌）を得た時に得られる利得を表し、は闘争によって怪我を追う事による損失を表す。
また利得表で縦軸は個体"A"の取る戦略、横軸は個体"B"の戦略であり、表内の (○, △)は、A、Bの利得がそれぞれ○、△である事を意味する。例えば表の左下のマスにかかれているは個体"A"がハト戦略、個体"B"がタカ戦略を撮った時、"A"、"B"の利得がそれぞれ、である事を意味する。表の左上と右下で値が2で割られているのは、2個体で資源を分け合った為である。
最後に、進化的安定性を定義する際に記法を簡単にするため、混合戦略の「線形結合」を定義する。
以下、話を簡単にするため、各個体が取れる純粋戦略の種類が有限個である事を仮定するが、無限個の場合にも自然に定義を拡張できる。
まず、記号を定義する。各個体が取りうる純粋戦略にと番号をつける。そして純粋戦略を取る確率がである混合戦略をformula_5と書く事にする。
2つの混合戦略のformula_6、formula_7、および実数とが与えられた時、、の、による線形結合を
により定義する。formula_17であれば、混合戦略の線形結合formula_18もまた、混合戦略である。
を利得関数とするとき、任意の混合戦略、、に対し、次が成立する事が簡単な計算により分かる：
有限個の純粋戦略を持つ戦略型ゲームの事を(利得表が有限サイズの行列の形に書けるので)行列ゲームといい、これはもっとも典型的な進化ゲームの一つである。本節では対称な行列ゲームに対する進化的安定性を３つの異なる視点から定義づける。これら３つの定義は対称な行列ゲームにおいては同値であるが、より一般的な進化ゲームにおいては必ずしも同値ではない。
対称な行列ゲームにおける進化的安定性は以下のように定義される。のを侵入障壁という。では侵入障壁が混合戦略に依存する事を許容するバージョンの定義を採用したが、がに依存に依存しないバージョンの定義も存在し、これを一様な侵入障壁をもつ進化的安定性（"ESS with uniform invasion barrier"）と呼ぶ。一般には一様なもののほうがそうでないものより強い定義であり、純粋戦略が無限個あるゲームの場合には進化的安定であるにもかかわらず一様な侵入障壁をもつ進化的安定ではない混合戦略が存在する事が知られている。しかしで考えているゲーム（＝有限個の純粋戦略を持つ対象な戦略型ゲーム）の範囲では、両者の定義は同値である。
混合戦略formula_20を取る個体の集団に、混合戦略formula_21を取る個体群が侵入し、集団全体の中で後者の割合がになったとする。このとき、対戦相手がランダムに選ばれるとすれば、混合戦略formula_20を取る個体の利得の期待値は
となり、で登場する不等式の左辺と一致する。同様の理由により混合戦略formula_21を取る個体の利得の期待値は
となり、で登場する不等式の右辺と一致する。
したがっては混合戦略formula_21を取る個体群がformula_27以下の割合だけ侵入したとしても、混合戦略formula_20を取る個体の利得の期待値の方が混合戦略formula_21を取る個体の利得の期待値よりも真に大きくなる事を示している。
２つの混合戦略formula_30、formula_31の距離を
により定義するとき、進化的安定性を以下のようにも特徴づける事ができる：なお、上では距離を式に従って定義したが、に書いたESSの別定義で本質的なのは距離そのものではなく、距離から定まる位相構造なので、式の代わりに以下のℓ距離
を用いて定義してものものと同値になる。
に書いたESSの別定義はより広範な進化ゲームに対して進化的安定性の概念を一般化する場合に有益であり、一般化のさせかたにより、locally superior、neighborhood invader strategy、neighborhood superiorなどとも呼ばれる。
は進化的安定性の直観的な意味を自然に定式化したものになっているものの、この定義に基づいて混合戦略の進化的安定性を直接チェックするのは容易ではない。そこで進化的安定性をより簡単にチェックする事を可能にする、別の特徴付けを紹介する：
与えられた混合戦略に対し、formula_34を最大にする混合戦略をの最適反応("best reply")という。
均衡条件は、formula_20がformula_20自身の最適反応である事を意味しており、formula_37の最大値はformula_38である。一方、安定条件は、formula_39を満たすformula_40、すなわちformula_20に対する最適反応のうちformula_20以外の混合戦略formula_21はformula_44を満たしている事を意味している。
ゲーム理論における重要な均衡概念としてナッシュ均衡があり、進化的安定性はformula_45のナッシュ均衡性と関係がある。本項で考えているゲーム（2人対称戦略型ゲーム）の場合、混合戦略の組formula_45がナッシュ均衡であるとは任意の混合戦略に対し、
が成立する事を言う。特に任意の混合戦略に対して式の不等号がイコールなしで成り立つ場合、formula_45は狭義ナッシュ均衡であるという。
から明らかに以下の事実が成りたつ：
しかしの逆向きの包含関係は一般には成立しない。
前述したタカハトゲーム対してを適用する事で次が成立する事が分かる：本節では、無性生殖を行う生物群が進化的安定な状態にあれば、生物群の中に少数の突然変異体が誕生したとしても、世代を重ねるに連れて突然変異体の数が減少し、元の安定状態に収束していく事を適切な条件下示す。
今無性生殖を行う生ある個体群において、時期formula_49には割合formula_50の個体（非突然変異体）が混合戦略formula_20を取っており、割合formula_52の個体（突然変異体）が混合戦略formula_40を取っているとする。なお我々は離散的な時期を考え、formula_49は整数formula_55を取るものとする。例えば１年で世代交代する生物を考えれば、このような離散的な時期を用いた議論は自然である。また割合の定義より任意のformula_49に対し、
この個体群において行われるゲームは対象な行列ゲームであるとする。さらにゲームの利得関数は個体の適応度と関連しており、非突然変異体の個体数の成長率formula_58と突然変異体の個体数の成長率formula_59の比が非突然変異体の利得と突然変異体の利得の比と等しいものとする。すなわち
が任意の時期に成立する事を仮定する。ここでformula_61は、
であり、この個体群の時期における平均混合戦略と呼ばれる。
なお上述の仮定の式は、式に登場する分数の分母が0になると意味を持たないという欠点がある。そこで本稿では上式を仮定する代わりに、上式を等号で表して分母を払った
を仮定する事にする。
またこのゲームの利得関数
の形に書けているとする。は戦いとは別に手に入る基本的な利得であり、formula_65は戦いの結果手に入る利得である。の分の寄与により、
が成立すると仮定する。すなわち個体群の全ての個体が混合戦略formula_20を取っていれば、各個体の適応度は正である事を仮定する。
また適応度は非負の値である事から、
事を仮定する。
なお、無性生殖という前提をおいたのは、有性生殖の場合には、混合戦略formula_20を取る非突然変異体と混合戦略を取る突然変異体とが交尾して生まれた子がどのような戦略を取るかを考えねばならず、単純に式を仮定するわけにはいかなくなるからである。
以上の条件下、次が成立する： の formula_70に対する侵入障壁 formula_71 と初期値 formula_72とが
なお進化的安定戦略formula_20のformula_21に対する侵入障壁formula_27とは、のすぐ下で述べたように、任意の非負の値formula_79に対し、
が成立するようなformula_27の事であった。本稿全般に対する参考文献として下記のものがある：
その他にも下記を参考にしたが、上に挙げたものの方がより詳しく記述されているため、参考にした箇所は限定的である：本稿で用いたゲーム理論の知識はどの教科書にも載っている初歩的な話に限定されているので、個別に引用する事はしなかったが、例えば下記の文献が参考になる（ただし進化的安定性については12章にお話的な記載があるのみ）：