Nisäkkäät
Nisäkkäät (Mammalia) ovat tasalämpöisiä, selkärankaisia eläimiä, jotka yleensä synnyttävät eläviä poikasia. Emot ruokkivat poikasia maitorauhasten erittämällä maidolla nisäksi kutsuttujen rakenteiden kautta. Nisäkkäiden eli vanhalta nimeltään imettäväisten ominaispiirre on myös se, että tiineysaikana emon elimistöstä siirtyy happea ja ravintoaineita sikiölle istukan kautta. Muita tyypillisiä piirteitä ovat hikirauhaset, ihoa peittävä karvapeite, kolme keskikorvan luuta (vasara, alasin ja jalustin), neljä jalkaa, isokorteksi-alue aivoissa[1] ja yhdestä luusta koostuva alaleuka. Nisäkkäiden lihaksikas pallea erottaa sydämen, keuhkot ja muita elimiä vatsaontelosta, kun taas muilla selkärankaisilla pallea on joko kalvomainen tai sitä ei ole lainkaan. Useimmilla nisäkkäillä on eri ruokatyyppeihin erikoistuneet hampaat. Nisäkkäillä on myös nelilokeroinen sydän, kaksinkertainen ja täydellinen verenkierto sekä toisin kuin muilla selkärankaisilla niiden (täysin kehittyneissä) punasoluissa ei ole tumaa.[2][3][4] Lisäksi nisäkkäillä on vain vasemmalle kaareutuva aortankaari, kun linnuilla on oikealle kaartuva ja kaloilla, matelijoilla ja sammakkoeläimillä on molempiin suuntiin kaareutuvat aortankaaret.[5]
Nisäkkäät eroavat kaikista muista selkärankaisista erityisesti siten, että ne synnyttävät eläviä poikasia eli ovat vivipaarisia, kun taas linnut ja (useimmat) matelijat munivat. Tämä nähdään usein nisäkkäitä sitovana piirteenä, mutta se ei ole kuitenkaan täysin ehdoton, sillä nisäkkäisiin kuuluvan nokkaeläinten lahkon viisi lajia munivat. Nisäkkäiden luokkaan kuuluu vielä lisäksi joukko muita ryhmiä, jotka voidaan jakaa kahteen osaan lisääntymistavan perusteella. Pussieläinten (Metatheria) kohdalla sikiön alkuvaiheen kehitys tapahtuu emon sisällä, minkä jälkeen sikiö siirtyy erityiseen pussiin, jossa se kehittyy lopun aikaa. Pussieläimet ovat nokkaeläinten tapaan tyypillisiä Australian eläimistölle. Istukkanisäkkäiden (Eutheria) kohdalla kehitys tapahtuu pitemmälle kohdussa.
Nisäkkäät kehittyivät noin 200 miljoonaa vuotta sitten eläneistä Therapsida-luokan synapsideista. Carl von Linné keksi nisäkkäiden luokan nimen vuonna 1798 luokiteltuaan ensin kasveja niiden lisääntymiselinten perusteella, ja jatkoi samalla linjalla eläinten luokittelua ja kiinnitti huomiota tiettyjen eläinten nänneihin eli nisiin (lat. mammae).
Vaikka nisäkkäitä on lajimäärällisesti muihin eläinryhmiin verrattuna vähän, kuuluu nisäkkäisiin hyvin kirjava joukko erilaisiin olosuhteisiin ja elinympäristöihin sopeutuneita eläimiä. Nisäkästutkimuksen perusteoksiin lukeutuvan Mammal Species of the World -kirjan kolmannen painoksen (2005) mukaan maailmassa elää 5416 nisäkäslajia.[6] Aikaisemmassa, toisessa painoksessa (1993) lajeja oli vain 4629.[6] Lajit jakaantuvat 29 lahkon kesken, joista lajimääräisesti mitattuna suurin on jyrsijöiden lahko 2277 lajilla.[6] Esihistoriallisia ja sukupuuttoon kuolleita nisäkäslajeja tunnetaan noin 4000.[7] Nisäkkäät ovat sopeutuneet niin vesi- kuin maaelämäänkin tai molempiin yhtäaikaisesti – hylkeet, saukot ja virtahevot näistä esimerkkeinä. Suurin osa nisäkkäistä elää neljällä jalalla maanpinnalla, mutta lähes viidesosalla niistä on lentokyky (lepakot) tai hieman rajoittuneempi liitokyky (kaguaanit, liito-oravat). Jotkin lajit, kuten kontiaiset, taas elävät maan alla ja tulevat maanpinnalle vain ajoittain. Oravien ja apinoiden joukosta löytyy lajeja, jotka elävät enimmäkseen puissa.
Maailman suurin nisäkäs on sinivalas, joka voi painaa 220 tonnia ja olla yli 30 metrin pituinen.[8] Maalla elävistä nisäkkäistä suurin on afrikannorsu, jonka korkeus on noin 3,5 metriä ja paino 6,6 tonnia. Jo sukupuuttoon kuollut maalla elänyt Indricotherium painoi afrikannorsua kolme kertaa enemmän. Pienimpiä nisäkkäitä ovat etruskipäästäinen ja siankuonolepakko, jotka painavat kahdesta kolmeen grammaa. Nisäkkäiden elinikä vaihtelee alle vuodesta (päästäiset) lähes 200 vuoteen (grönlanninvalas).
Nisäkkäisiin kuuluu niin päivällä kuin öiseenkin aikaan aktiivisia eläimiä, jotka käyttävät ravintonaan joko lihaa, kasveja tai hyönteisiä. Jotkin nisäkkäät, kuten ihminen ja rotat, ovat kaikkiruokaisia, eli eivät ole erikoistuneet mihinkään tiettyyn ravintotyyppiin.
Nisäkkäiden kehitys alkoi noin 200 miljoonaa vuotta sitten triaskaudella eläneistä Therapsida-lahkon Cynodontia-synapsideista. Matelijoilla alaleuka koostuu useista luista, mutta Therapsida-synapsideilla luiden määrä väheni vähitellen yhteen ja luut siirtyivät välikorvan luiksi. Cynodontia-synapseilla oli nisäkkäiden tapaan erikoistuneet hampaat: etu-, kulma, väli- ja poskihampaat. Tyypillisesti matelijoilla ei ole eri tehtäviin erikoistuneita hampaita, vaan kaikki hampaat ovat keskenään samanlaisia. Lisäksi Cynodontia-synapsidit olivat tasalämpöisiä ja kulkivat kuten nykyiset nisäkkäät eli raajojen luut olivat asettuneet vartalon suuntaisesti. Cynodontia-alalahkoon kuuluneella triaskauden Thrinaxodon-synapsideilla oli kalloluiden perusteella tuntoviikset ja mahdollisesti turkkikin. Sen hampaat uusiutuivat koko elämän aikana vain kahdesti (matelijoilla useita kertoja) ja sillä saattoi olla hengitystä helpottava pallealihas, mitkä sopivat hyvin yhteen nisäkkäiden piirteiden kanssa. Varhaisimpien nisäkkäiden fossiileja on löydetty Pohjois-Amerikasta ja Afrikasta, mutta on syytä olettaa eläinten olleen laajemmin levinneitä. Ensimmäiset nisäkkäät kehittyivät ilmeisesti nykyisen Afrikan alueella. Syyt nisäkkäiden kehitykseen perustuvat paljolti permikauden ilmastoon.
Ilmasto oli Pangea-mantereen sisäosissa (Afrikassa) kuiva ja viileä, mistä kertoo eteläisellä pallonpuoliskolla ollut valtava jäätikkö. Tämä oli vaihtolämpöisille matelijoille epäsuotuisa ilmasto, mutta myöhäispermikaudella eläneet tasalämpöiset, turkkipäällysteiset ja tasalämpöiset Cynodontia-synapsidit pystyivät pysymään kylminäkin aikoina aktiivisina. Lämpimien kausien myötä myös muut matelijat heräsivät horroksesta ja pitivät näin yllä liskojen kehitystä.[9] Permikauden lopulla noin 251 miljoonaa vuotta sitten tapahtui massasukupuutto, joka tappoi 70 prosenttia maalla elävistä selkärankaislajeista, mutta Cynodontia-synapsidit säästyivät monilta osin.
Permikauden loppu ja sen massasukupuutto aloittivat maapallon historiassa uuden ajanjakson, jota kutsutaan mesotsooiseksi maailmankaudeksi. Se koostuu kolmesta kaudesta, jotka ovat aikajärjestyksessä trias-, jura- ja liitukausi. Mesotsooisen maailmankauden tunnetuimpia eläimiä ovat dinosauruksiksi kutsutut liskot. Mesotsooisen maailmankauden nisäkkäät jäivät pienikokoisiksi, suurimmat olivat nykyisen majavan kokoisia tai hieman suurempia. Nisäkkäät söivät joko kasveja, hyönteisiä tai pieniä selkärankaisia.[10] Ruokavalio pystytään helposti päättelemään muun muassa hampaiden muodosta. Säilyneiden fossiililöytöjen perusteella on arvioitu, että suuri osa mesotsooisen maailmankauden nisäkkäistä eli puissa.[10]
Varhaisimmista nisäkkäiksi luokiteltavista eläimistä Hadrocodium-eläimellä oli nykynisäkkäiden kaltainen välikorva. Ensimmäisten varhaisten nisäkkäiden joukkoon kuuluvat Morganucodon-, Megazostrodon-, Adelobasileus- lajit, jotka kaikki kuuluvat Prototheria-alaluokkaan (Triconodonta-lahko). Niiden fossiilit ovat tärkeässä asemassa evoluutiotutkimuksen kannalta, sillä ne edustavat siirtymävaihetta matelijoista nisäkkäisiin. Ulkonäöltään ne muistuttivat nykyisiä päästäisiä, eivätkä niiden kootkaan juuri poikkea toisistaan. Varhaisimmat Morganucodon-fossiililöydöt ovat 205 miljoonaa vuotta vanhoja. Ne söivät hyönteisiä ja liikkuivat pimeällä, jolloin vaihtolämpöisistä lihansyöjistä ei ollut uhkaa. Niillä oli vielä matelijamaisina piirteinä alaleuan koostumus, ja ilmeisesti ne myös munivat muiden varhaisten nisäkkäiden tapaan.[11] Niille kehittyivät myös maitorauhaset.[12] Prototheria-alaluokkaan kuuluu myös Multituberculata-lahkolinja, joka kehittyi jurakauden lopulla ja oli lajimäärältään aikansa suurin. Ne söivät ensimmäisinä nisäkkäinä kasveja, vaikkakin niiden ruokavalioon kuului myös lihaa. Niiden koko vaihteli nykyisten hiirten ja majavien välillä, ja ne muistuttivat suuresti nykyisiä jyrsijöitä, vaikkeivät olleetkaan läheistä sukua keskenään. Osa lajeista olivat sopeutuneet osittain puissa kiipeilyyn. Ne saattoivat kehittyä matelijoista muista nisäkkäistä erillään ja säilyivät lähes 130 miljoonan vuoden ajan, mutta kuolivat sukupuuttoon 35 miljoonaa vuotta sitten.
Nykyisten vivipaaristen (pussieläimet ja istukkanisäkkäät) nisäkkäiden ja nokkaeläinten kehityshaarat erosivat toisistaan jurakaudella noin 166 miljoonaa vuotta sitten.[13][14] Jurakaudella alkoi Pangea-mantereen hajoaminen Gondwanan ja Lauraasian mantereiksi. Hajoaminen tiesi eläin- ja kasvilajien kannalta sitä, että evolutiivinen kehitys tulisi kasvamaan tulevaisuudessa selvästi. Myöhäisjurakaudella eli Crusafontia-niminen, paljon oravaa muistuttava hyönteisiä syönyt puussaelijä, jolla oli tartuntahäntä. Lanneluista on päätelty, että se synnytti poikasensa niiden vielä ollessa varhaisessa kehitysvaiheessa, jolloin se edustaisi pussieläimiin johtanutta kehityshaaraa. Fossiililöytöjen perusteella pussieläimet alkoivat kehittyä Euroopassa, josta ne kulkeutuivat nykyiseen Etelä-Amerikkaan.
Istukkanisäkkäiden ja pussieläinten kehityshaarat erosivat noin 130–148 miljoonaa vuotta sitten liitukauden alussa. Mantereiden eroaminen nykyisiksi Euraasian, Afrikan, Etelä- ja Pohjois-Amerikkojen mantereiksi sai aikaan uudenlaisten nisäkkäiden kehityksen. Afrikan ja Etelä-Amerikan mantereiden eroaminen tapahtui noin 100–120 miljoonaa vuotta sitten, mikä sopii yhteen molekyylitutkimusten tuloksiin, joiden mukaan istukkanisäkkäiden kehityksestä irtaantui Afrikan nisäkkäät (Afrotheria) omaksi haarakseen, joita tavataan nykyäänkin ainoastaan Afrikassa. Etelä-Amerikan vajaahampaiset (Xenarthra) ja Boreoeutheria-kladi muodostivat loput ajan istukkanisäkkäistä. Gondwanan nykyisen Etelä-Amerikan alueilla elävät vajaahampaiset haarautuivat Boreoeutheria-nisäkkäistä noin 88–100 miljoonaa vuotta sitten. Boreoeutheria hajaantui 79–88 miljoonaa vuotta sitten edelleen Euarchontoglires-esikädellisiin ja Lauraasian nisäkkäisiin (Laurasiatheria).[15][16]
Pussieläimet kulkeutuivat Etelä-Amerikasta Antarktiksen kautta Australiaan liitukauden lopulla. Australian ja Antarktiksen välinen maasilta katkesi vasta eoseenikaudella. Tämä selittää sen, miksi nykyäänkin pussieläimiä voi tavata niin Etelä-Amerikassa kuin Australiassakin.
Dinosaurukset estivät nisäkkäitä kehittymästä kasvi- ja lihansyöjiksi sekä päiväaktiivisiksi, sillä ne dominoivat juuri näitä ekologisia lokeroita. Tilanne muuttui kuitenkin nopeasti dinosaurusten kuoltua sukupuuttoon nopeasti koko maapallolta. Syynä oli meteoriitin iskeytyminen Maahan liitukauden lopulla noin 65 miljoonaa vuotta sitten, mikä muutti maapallon elinoloja niin dramaattisesti, että dinosaurusten elinmahdollisuudet kävivät mahdottomiksi. Olojen muutos ei vaikuttanut näin suuresti vähällä ravinnolla pärjääviin ja pienempikokoisiin nisäkkäisiin. Ekologisten lokeroiden tyhjentyminen tarjosi nisäkkäille mahdollisuuden täyttää nämä uudelleen. Nisäkkäät siis kasvoivat suuremmiksi, tottuivat uuteen ravintoon ja alkoivat liikkua päiväsaikaan. Tämä tarkoitti myös nopeaa lajiutumista. Nisäkkäät ovatkin liitukauden lopun massasukupuuton jälkeen hallinneet maanpäällistä elämää. Osa nisäkkäistä alkoi sopeutua myös muuhun kuin maaelämään, kuten ilmassa eläneet varhaiset lepakot ja merielämään sopeutuneet valaat.
Nisäkkäiden nopeaa kehitystä kuvaa hyvin se, että liitukaudelta on pystytty tunnistamaan noin 21 eri nisäkäsheimoa, mutta jo paleoseenikaudella heimojen lukumäärä kasvoi 37:ään ja paleoseenin lopulla jo 86:een. Nykyisten nisäkäslahkojen kehitys alkoi eoseenikaudella, paleoseenin jälkeisenä aikakautena 55,8–33,8 miljoonaa vuotta sitten, jolta ajalta heimoja tunnetaan yhteensä 111.[17][18] Pohjois-Amerikan ja Euroopan paleoseenin fossiililöytöjen samankaltaisuuden perusteella on arveltu, että alueita yhdisti maasilta, joka kulki Grönlannin ja Islannin kautta,[19] mutta joka on sittemmin katkennut.
Nisäkkäät eivät vallanneet vapautuneita ekologisia lokeroita välittömästi, vaan kesti ilmeisen kauan ennen kuin tämä tapahtui. Syynä arvellaan olevan se, että kasveilta otti oma aikansa toipua meteoriitin iskusta. Kenotsooisen maailmankauden ilmasto oli sen alkuvaiheessa kosteaa ja lämmintä, mikä suosi trooppisten nisäkkäiden kehittymistä. Laajat metsiköt alkoivat vallata alaa, mikä vaikutti puussa elävien nisäkkäiden evoluutioon. Varhaisimmat kädelliset olivat tällaisia puussaeläjiä. Kädelliset kehittyivät noin 65 miljoonaa vuotta sitten Pohjois-Amerikassa tai Euroopassa, joita maasilta silloin vielä yhdisti, tai mahdollisesti jo 20 miljoonaa vuotta aiemmin. Varhaisin, noin 55 miljoonaa vuotta vanha, kädellisfossiili on kuitenkin löydetty Pohjois-Amerikasta. Kädellisten läheisimpiä sukulaisia (nykyisin elävistä) ovat puupäästäiset ja kaguaanit. Kaikilla kolmella heimolla on yhteinen kantaisä jyrsijöiden ja niiden läheisten sukulaisten jäniseläimien kanssa (Euarchontoglires).
Valaiden kehitys alkoi yhtä lailla noin 55 miljoonaa vuotta sitten samasta kantaisästä sorkkaeläinten kanssa. Valaiden kehitys alkoi Aasiassa eläneistä Pakicetidae-lihansyöjistä, jotka muistuttivat sorkkajalallisia koiria. Nämä valaiden edeltäjät elivät silloisen Tethysmeren rannalla ja sisäkorvan rakenne todistaa ne valaiden sukulaisiksi, sillä vastaavaa rakennetta ei löydy kuin valailta. Pakicetidae-esivalaiden kehitys taas oli alkanut haarasta, jonka toisesta osasta kehittyi lopulta sorkkaeläimiin kuuluva virtahepo.
Kavioeläinten kehitys erosi sorkkaeläimistä aivan paleoseenin alkuvaiheessa. Hevoset ja tapiirit kehittyivät Pohjois-Afrikassa, kun taas sarvikuonojen esi-isät ovat peräisin Aasiasta. Kasvillisuus oli aluksi kavioeläimille edullisempaa verrattuna sorkkaeläimiin, minkä vuoksi kavioeläimet elivät varsin runsaslajisena sorkkaeläinten kustannuksella. Tämän kuitenkin uskotaan mahdollistaneen sorkkaeläimille muista nisäkkäistä poikkeavan, kasviravintoa paremmin käsittelevän ruoansulatusjärjestelmän. Märehtijöiksi kutsuttujen sorkkaeläinten tilanne muuttui edullisemmaksi, kun ilmasto muuttui heinäkasveja suosivammaksi. Heinät ovat hankalasti hyödynnettävää ravintoa, joten kavioeläinten lajimäärä alkoi huveta ja märehtijöiden vastaavasti kasvaa noin 20 miljoonaa vuotta sitten.
Petoeläimet (kehittyivät noin 40 miljoonaa vuotta sitten) ja muurahaiskävyt kehittyivät samasta kantaisästä kavioeläinten kanssa. Lepakot ilmestyivät myöhäispaleoseenikaudella yhdessä jyrsijöiden ja kädellisten kanssa, mutta ovat keskenään erittäin kaukaista sukua.
Fylogeneettisesti Mammalia määritellään nokkaeläinten, pussieläinten ja istukkanisäkkäiden lähimmän yhteisen kantamuodon jälkeläisiksi. Tämä tarkoittaa, että jotkin sukupuuttoon kuolleet ”nisäkäsryhmät” eivät kuulu itse Mammalia-luokkaan, vaikka monilla niistä on nisäkkäille tunnusomaisiksi määriteltyjä piirteitä, joiden perusteella ne muuten luokiteltaisiin nisäkkäiksi. Nämä ”nisäkkäät” luokitellaan yleensä luokkaan Mammaliaformes.
Aiemmin nisäkkäät luokiteltiin kolmeen alaluokkaan, jotka olivat pussieläimet, nokkaeläimet ja istukkanisäkkäät. Tämänkaltainen luokittelu osoittautui virheelliseksi, ja nykyään nisäkästutkijat jakavat nisäkkään kahteen alaluokkaan, jotka ovat Prototheria (”munivat nisäkkäät”) ja Theria (”synnyttävät nisäkkäät”)[20][21]. Edeltävän alaluokan ainoa lahko on nokkaeläimet,[22] ja jälkimmäinen jaetaan pussieläinten ja istukkanisäkkäiden osaluokkiin, joihin kuuluvat kaikki muut nykyiset nisäkäslahkot.[20] Syynä tähän ratkaisuun on se, että aiempi luokittelu antoi vaikutelman, ettei pussieläimillä olisi lainkaan istukkaa.[23]
Alla nykyistä käsitystä vastaava nisäkkäiden luokittelu.[20][6]
Nisäkkäille tyypillisiä piirteitä on paksu iho, jossa on karvapeite lukuun ottamatta muurahaiskäpyä, jonka karvapeite on kehittynyt suomumaisiksi levyiksi, sekä valaita ja delfiineitä, joiden muutamilla lajeilla on kyllä karvapeite sikiöaikana, mutta häviää lopulta.[24] Muita selkärankaisia paksumman ihon ansiosta nisäkkäät onnistuvat vähentämään energiahukkaa ja veden haihtumista kehosta. Nisäkkäät ovat ainoita eläimiä, joilla on hikirauhaset, mutta hikirauhasia ei kuitenkaan ole kaikilla nisäkkäillä.[25]
Nisäkkään iho koostuu muiden selkärankaisten tapaisesti kahdesta kerroksesta, orvaskedestä ja sen alapuolella olevasta verinahasta. Uusia soluja syntyy orvaskeden ja verinahan välisessä niin sanotussa tyvisolukerroksessa ja uudet ihosolut työntävät vanhempia soluja ylöspäin kohti ihon pintaa. Pintaa kohti kulkiessaan niihin kerääntyy rikkipitoista keratiinia ja ne kuolevat. Nämä keratiinin täyttämät, levymäiset ja kuolleet solut muodostavat ihon uloimman osan, sarveiskerroksen eli marraskeden, joka on eräänlainen ihon kulutuspinta. Kuollutta ihoa irtoaa jatkuvasti esimerkiksi hilseilemällä. Iho myös suojaa eläimen sisäisiä rakenteita esimerkiksi mekaaniselta kulutukselta ja on myös vedenkestävä.[4]
Ihossa sijaitsee runsaasti painetta ja lämpöä aistivia hermopäätteitä, jotka aiheuttavat tuntoaistimuksen, mutta myös erilaisia rauhasia. Näistä yleisin on hikirauhanen, jota on kahta eri tyyppiä. Iso eli niin sanottu apokriininen hikirauhanen on yleensä yhteydessä ihon karvatuppeen ja tuottaa hielle tyypillistä hajuainetta. Ihmisellä ja simpanssilla tämän tyyppiset hikirauhaset ovat verrattain vähäisiä, ihmisellä niitä onlähinnä kainaloissa ja sukupuolielinten alueella. Pienet eli ekkriiniset hikirauhaset ovat simpanssin ja ihmisen tapauksessa hallitsevammassa asemassa ja niitä sijaitsee kaikkialla ihossa. Muilla nisäkkäillä pienet hikirauhaset ovat harvinaisempia. Niiden tehtävänä on tuottaa ihon pinnalle hikeä, joka haihtuessaan viilentää ihoa. Nisäkkäät viilentävät itseään myös muilla keinoin, kuten läähättämällä tai kierimällä mudassa. Pienillä nisäkkäillä, kuten jyrsijöillä ei ole hikirauhasia.[25] Talirauhasten tehtävänä on tuottaa taliksi kutsuttua öljymäistä ainetta, jonka tehtävänä on pitää karvat taipuisina sekä muodostaa ihonpinnalle vedenpitävä kerros. Vastaava tehtävä on korvavaharauhasilla, jotka tuottavat vaikkua estämään tärykalvon kuivumista ja pitämään sen joustavana. Hajurauhasia eläin käyttää joko reviirinmerkkaamista varten tai muuhun yksilöiden väliseen viestintään. Hajurauhasten sijainti vaihtelee pään ja kaulan alueelta ranteisiin ja peräpäähän.[25]
Nisäkkäiden maitorauhaset ovat kehittyneet apokriinisista hikirauhasista tai talirauhasista. Maitorauhasten tehtävänä on erittää maitoa naaraan imetyksen aikana, jotta vastasyntyneet poikaset saisivat ravintoa. Poikaset imevät maitoa ihonpinnalla olevan nisän eli nännin kautta. Maitorauhasia on sekä uroksilla että naarailla, mutta useimmiten ne ovat kehittyneet pidemmälle juuri naaraiden kohdalla.
Karvapeitteen, jota usein pidetään nisäkkäille tunnusomaisena piirteenä, tehtävänä on suojata eläintä vaaralta ja toimia eristekerroksena. Karvat kasvavat verinahan ja ihonalaisen kerroksen välissä sijaitsevassa karvatupessa, jossa solut kopioivat toisiaan. Karvan kasvaessa sen solut kuolevat keratiinin vaikutuksesta. Nisäkkäiden karvoitus on peräisin niiden varhaisen kehityksen ajoilta, jolloin ne olivat öiseen aikaan aktiivisia, jolloin lämpöä eristävästä kerroksesta oli hyötyä. Karvoituksen väritys ja kuviot taas auttavat niitä suojautumaan pedoilta ja sulautumaan ympäristöön. Nisäkkäillä vatsapuolen karvoitus on usein muuta ruumista vaaleampi, jolla tavanomaisessa valaistuksessa eläin hämää saalistajia, koska väritys heikentää syvyyssuuntaista havaitsemista.
On myös tavallista, että karvoituksesta löytyy kuvioita, joilla eläin joko pyrkii näyttämään samanlaiselta kuin saalistaja tai viemään saalistajan huomion. Väritys kielii myös sukupuolesta tai toiseen lajiin kuulumisesta, jolloin eri lajit eivät parittele toistensa kanssa.[25] Nisäkkäiden turkin väritys voi vaihdella vuodenajasta riippuen. Nisäkkäiden tuntokarvat viestittävät niiden läheisyydessä olevista kappaleista hämärissä olosuhteissa. Joillekin nisäkkäille on muodostunut erikoistuneempia piikkejä kuten piikkisioilla.
Monilta muilta eläimiltä karvojen määrä on vähentynyt selvästi, kuten vaikkapa virtahevoilta, vyötiäisiltä ja norsuilta tai ihmisiltä.
Useimpien nisäkkäiden raajat päättyvät keratiinista koostuviin koviin kynsiin, sorkkiin tai kavioihin. Sorkkaeläimet eroavat kavioeläimistä siinä, että niillä yhdessä raajassa on parillinen määrä (kaksi tai neljä) varpaita, kun taas kavioeläimillä on pariton (yksi tai kolme) määrä. Muilla nisäkkäillä on kynnet lukuun ottamatta valaita ja sireenieläimiä. Valaat ovat kuitenkin kehittyneet sorkkaeläimistä. Sorkat ja kaviot ovat ulkonäöltään leveitä ja tylppiä, mutta kynnet ovat usein kaarevia, ohuita ja teräviä muistuttaen muiden selkärankaisten kynsiä.[26]
Nisäkkäitä on luokiteltu niiden raajojen perusteella kanta-astujiin (esim. ihminen ja karhu), varvasastujiin (koirat, kissat) ja kärkiastujiin (hevoset, hirvet). Luokittelu siis perustuu siihen, millä tavoin nisäkäs kävelee.[26]
Kaikilla märehtijöillä kasvaa päässä luiset sarvet. Märehtijöiden ulkopuolelta (nisäkkäissä) ainoastaan sarvikuonoilla ja kirahveilla on sarvia vastaava rakenne. Sarvikuonon sarvi on muodostunut nenäluista, joten sarvikuonon sarvia ei luokitella todellisiksi sarviksi, joilta vaaditaan kasvu otsaluusta ja haaraton rakenne. Kirahvin pienet tynkäsarvet kasvavat päälaen luista, joten nekään eivät ole todellisia sarvia. Ainoastaan onttosarvisilla eläimillä on todellisiksi sarviksi luokiteltavat sarvet, sillä hirvieläinten sarvet ovat haaroittuneet.
Sarvia käytetään paitsi puolustukseen saalistajilta, myös lajin sisäisissä kamppailuissa esimerkiksi kiima-aikana, jolloin urospuoliset kilpailevat naaraasta puskemalla sarviansa yhteen. Kiima-ajan jälkeen hirvieläimet pudottavat sarvensa ja kasvattavat uudet.
Nisäkkäillä, kuten kaikilla selkärankaisilla, on koko vartaloa tukeva luista ja rustokudoksesta rakentuva tukiranka, joka antaa yhdessä lihasten ja hermojen kanssa kyvyn liikkua. Nisäkkäiden luunmuodostus (ossifikaatio) kuitenkin poikkeaa muista selkärankaisista. Yhteistä on, että (välillisessä) luutumisessa mesenkyymisolut erilaistuvat ensin rustokudoksen soluiksi, jotka valmistavat tulevan luun mallin mukaisen rustomuotin. Muotin valmistumisen jälkeen rusto kalkkeutuu ja siihen syntyy luutumistumakkeita, joista luutuminen etenee rustomallin syöpyessä luun tieltä.[27] Nisäkkäillä tämä prosessi tapahtuu niin luun päiden keskuksista (epifyysit) kuin luun keskellä olevasta keskuksesta (diafyysi). Nisäkkäillä tavattavan luutumisen etuna on, että nivelpinnat ovat kestävämmät kuin muilla selkärankaisilla.[5]
Nisäkkäiden luuranko jaetaan tyypillisesti raajojen ja aksiaaliseen luurankoon. Jälkimmäiseen näistä kuuluvat selkärangan ohella myös kylkiluut ja pääkallo. Raajat (kädellisillä kädet ja jalat) muodostavat kiinnityskohtiensa kanssa raajojen luurangon. Aksiaaliseen luurankoon kuuluvat nisäkkäillä myös välikorvan luut (vasara, alasin ja jalustin) ja kieliluu. Välikorvan luut ovat kehittyneet evoluution tuloksena matelijoiden alaleuasta ja mahdollistavat muita selkärankaisia paremman kuuloaistin. Nisäkkäiden alaleuka on yhtenäinen, mutta matelijoilla se koostuu monesta osasta. Alaleuka on kiinnittynyt nivelen kautta muuhun kalloon, jonka tarkoituksena on suojata aivoja.
Nisäkkäiden selkää tukee selkärangaksi kutsuttu luu, joka suojaa myös yhtä keskushermoston tärkeintä osaa eli selkäydintä. Selkäranka koostuu nikamista, joiden lukumäärä vaihtelee hieman nisäkkäiden kesken, vaikkakin suuria yhtäläisyyksiä esiintyy, mikä viittaa siihen ettei nisäkkäiden aksiaalinen luuranko pääkalloa lukuun ottamatta ole muuttunut paljoakaan.[5] Kaikilla nisäkkäillä on esimerkiksi seitsemän niskanikamaa (sireenieläimillä kuusi ja laiskiaisilla kuusi tai yhdeksän). Rintanikamien lukumäärä vaihtelee suuresti. Sisäelimiä suojaavat kylkiluut ovat kiinnittyneet juuri rintanikamiin ja kehon toisella puolella ne ovat kiinnittyneet rintalastaan. Loppuja nikamia kutsutaan lanne-, risti- ja häntäluun nikamiksi. Lannenikamien lukumäärä on yleensä noin 4–7, mutta lukumäärä vaihtelee lajikohtaisesti erittäin paljon (2–21). Nisäkkäillä ole näihin nikamiin kiinnittyneitä ”kylkiluita”, kuten liskoilla. Alimpaan lannenikamaan on kiinnittynyt ristinikamien muodostama ristiluu. Häntäluiden lukumäärä taas riippuu onko nisäkkäällä häntää ja kuinka pitkä se on (5–50). Vaikka esimerkiksi ihmisellä ei olekaan häntää, on sillä surkastunut häntäluu muistuttamassa sen hännällisistä esi-isistä.[5]
Nisäkkäiden raajat jakavat paljon samoja piirteitä. Useimmilla lajeilla on viisi varvasta (tai sormea) jokaisessa raajassa. Varpaiden luiden lukumäärässä havaitaan selviä yhtäläisyyksiä esimerkiksi kädellisten, eväjalkaisten, norsujen, sorkkaeläinten, kavioeläinten ja lepakoiden välillä. Viisivarpaisilla kädellisillä varvasluiden lukumäärä noudattaa kaavaa (peukalosta pikkuvarpaaseen) 2–3–3–3–3, joka löytyy myös lepakolta ja eväjalkaisilta. Elefantin kaikissa viidessä varpaassa on kolme luuta, samoin kavioeläimillä, joilla on parillinen määrä varpaita (hevosella yksi varvas). Kolmivarpaisilla sorkkaeläimillä kaava on 3–4–4.[28] Ranteen tai nilkan luista löytyy myös paljon vastaavuutta, esimerkiksi ranneluiden lukumäärä poikkeaa nisäkkäiden sisällä hyvin vähän. Alkukantaisilla nisäkkäillä varvasluut noudatti kaavaa 2–3–3–3–3 ja vastaavasti alkukantaisilla liskoilla varvasluut olivat järjestäytyneet kaavan 2–3–4–5–3 mukaisesti.[5]
Nisäkkäillä on täydellinen kaksinkertainen verenkierto. Tämä tarkoittaa sitä, että nisäkkäiden sydän on nelilokeroinen (oikea kammio ja eteinen; vasen kammio ja eteinen) ja sydämessä on väliseinä, joka estää hapettoman ja hapekkaan veren sekoittumisen. Kaksinkertaisuus tarkoittaa sitä, että nisäkkäiden verenkierrossa on kaksi lenkkiä, joista toinen eli keuhkoverenkierto alkaa sydämen oikeasta kammiosta, josta sydän pumppaa sen keuhkorakkuloihin. Keuhkorakkuloissa happi siirtyy vereen ja hiilidioksidi keuhkoihin diffuusion avulla. Keuhkoista veri siirtyy aorttaan ja muihin valtimoverisuoniin. Nisäkkäillä aortta kaareutuu aina vasemmalle. Linnuilla aortta kaareutuu oikealle, kun taas sammakkoeläimillä ja matelijoilla aortta kaareutuu molempiin suuntiin. Valtimot kuljettavat hapekkaan veren kudoksiin ja laskimot siirtävät hiilidioksidin uudelleen sydämeen ja pieneen verenkiertoon.
Nisäkkäiden ohella vain linnuilla ja krokotiilieläimillä on nelilokeroinen sydän. Matelijoilla krokotiilieläimiä lukuun ottamatta on kolmilokeroinen sydän, minkä vuoksi niillä on vaillinainen kaksinkertainen verenkierto (hapekas ja hapeton veri sekoittuvat). Lisäksi nisäkkäiden happea kuljettavilla punasoluilla ei ole tumaa, kun taas muilla selkärankaisilla on. Tuman puuttumisen ja solun koveran muodon ansiosta nisäkkäiden punasoluissa on enemmän hemoglobiinia, minkä ansiosta punasolut pystyvät siirtämään happea tehokkaammin.[29]
Nisäkkäiden lihaksikas pallea erottaa sisäelimet vatsa- ja rintaonteloon. Pallea on sisäänhengitykseen osallistuva lihas. Muilla selkärankaisilla pallea on kalvomainen tai sitä ei ole lainkaan.[5]
Koska nisäkkäät ovat lintujen ohella ainoita tasalämpöisiä eläimiä, vaativat ne muita selkärankaisia enemmän ravintoa samalle kudosmassalle. Tämän vuoksi nisäkkäiden ruoansulatusjärjestelmä on kehittynyt muita selkärankaisia tehokkaammaksi ja pidemmälle. Kaikkiruokaisilla eläimillä ruoansulatusjärjestelmä on verrattain yksinkertainen verrattuna kasvinsyöjiin.
Ruoka kulkee hampaiden mekaanisen hienontamisen jälkeen ruokatorvea pitkin mahaan, jossa tapahtuu kemiallinen tai biokemiallinen hajoaminen. Kasvinsyöjillä on mahassaan symbioottisia bakteereita, jotka muuttavat kasvien hiilihydraatit, kuten selluloosan, haihtuviksi rasvahapoiksi (VFA), joita eläimen on helpompi hyödyntää energianlähteenä. Mahan kehitys on edennyt pisimmälle sorkkaeläimillä ja etenkin märehtijöillä, joilla on neliosainen mahalaukku, jonka osat ovat pötsi eli rapamaha, verkkomaha eli kuninkaankypäri, satakerta ja juoksutusmaha. Bakteereja ruoansulatuksessa käyttävillä eläimillä mahan pH on hieman hapan (hieman alle seitsemän), koska bakteerit eivät selviytyisi kovin happamissa olosuhteissa. Pötsistä ruoka liukuu verkkomahaan, jonka sisäseinässä on verkkomaisesti asettuneita poimuja. Täältä ruoka työntyy uudelleen suuhun pureksittavaksi, märehdittäväksi, ja valuu pötsiin johtavan raon ohi satakertaan, jonka limakalvossa on lehtimäisiä poimuja. Täällä siitä puristuu vettä pois, minkä jälkeen se joutuu juoksutusmahaan, missä siihen sekoittuu mahanestettä. Muilla nisäkkäillä mahan rakenne on huomattavasti yksinkertaisempi.[30][5]
Mahasta ruoka siirtyy suolistoon, joka koostuu pääosin kahdesta osasta: ohut- ja paksusuolesta. Ohutsuolen nukkalisäkkeiden välissä olevat rauhaset tuottavat entsyymejä, jotka erottavat ravinnosta hiilihydraatit ja proteiinit. Nukkalisäkkeiden kautta ravintoaineet siirtyvät verenkiertoon. Ohutsuolen pituuden on havaittu olevan verrannollinen eläimen ruokavalioon siten, että kasvinsyöjillä on pisin ja hedelmiä syövillä lyhin ohutsuoli. Ohutsuolesta ravintoaines siirtyy paksusuoleen, jossa siitä varastoidaan suoloja ja nesteitä. Paksusuolesta jäljelle jäänyt jäte siirtyy peräsuoleen ja sieltä lopulta peräaukon kautta pois kehosta.[30][5]
Nisäkkäiden aivot ovat muiden selkärankaisten aivoihin verrattuna suuret. Aivojen rakenteesta voidaan erottaa selviä eroja. Nisäkkäiltä löytyy niin sanottu isokorteksi, joka on rakenne isojen aivojen pinnassa ja vastaa sellaisista toiminnoista kuin tietoinen ajattelu, päättely ja etäisyyksien arviointi. Isokorteksi löytyy kaikilta nisäkkäiltä, mutta ei muilta selkärankaisilta. Tälle homologisena rakenteena tutkijat pitävät kuitenkin matelijoiden dorsaalista korteksia, josta osa tutkijoista arvelee isokorteksi muodostuneen.[31] Kädellisten kohdalla isokorteksin toiminta alue on erityisen laaja. Neokorteksin pinta-alaa lisää aivojen voimakas poimuttuminen, vaikkakin pienimmillä nisäkkäillä poimuttuminen on vähäistä tai sitä ei ole lainkaan. Osa tutkijoista väittää poimuttumisen aiheutuvan tarpeesta saada isokorteksille lisää pinta-alaa, mutta toisten tutkijoiden mukaan poimurakenteen ideana on lisätä pinta-alaa, jolloin aivojen tuottaman runsaan lämpöenergian haihtuminen olisi tehokkaampaa.[32]
Nisäkkäiden haju- ja kuuloaistit ovat tehokkaita, ja monien hedelmiä ja kasviksia syövien nisäkkäiden värinäkö on erityisen tarkka.
Nisäkkäillä on lajikohtainen ajankohta, eli niin sanottu kiima-aika, jolloin ne parittelevat. Parittelussa uroksen siittiöt hedelmöittävät naaraan munarauhasissa olevan munasolun. Hedelmöityksen jälkeen tsygootti siirtyy munajohtimia pitkin kohtuun, jossa se kehittyy alkioksi ja sikiöksi. Istukkanisäkkäät synnyttävät pussieläinten tapaan eläviä poikasia, mutta pussieläimillä alkio siirtyy emon vatsapuolella olevaan pussiin. Nokkaeläimet, joita on vain viisi lajia, eivät lisäänny vivipaarisesti vaan munivat munia, joita ne hautovat kuoriutumiseen saakka. Kaikki nisäkkäät ruokkivat syntyneitä poikasia nisien kautta erittyvällä maidolla. Poikanen ei jää oman onnensa nojaan synnytyksen jälkeen, vaan emo ja mahdollisesti myös lauma huolehtii lajityypillisen ajan, kunnes poikanen on tarpeeksi varttunut toimimaan omillaan. Monesti vieroittaminen alkaa kuukausien jälkeen, mutta ihmisellä ja esimerkiksi simpanssilla kesto on useita vuosia.
Maanisäkkäät synnyttävät poikasensa tavallisesti pää edellä, kun valaat ja delfiinit synnyttävät poikaset peräpää edellä. Aiemmin nekin synnyttivät maalla ja säilyneiden fossiilien perusteella valaiden esimuodot synnyttivät poikaset pää edellä. Syy valaiden poikkeukselliseen syntymisasentoon on estää poikasten hukkuminen ennen synnytyksen päättymistä.[33]
Kantoaika on pääpiirteittäin verrannollinen nisäkkään kokoon ja painoon. Aasiannorsulla kantoaika on noin 645 päivää ja kotihiirellä noin 19 päivää. Täysin tarkkaan kantoaika ei noudata kokoa, sillä esimerkiksi aasiannorsua useita kertoja painavamman kaskelotin kantoaika on vain 500 päivää ja kotihiirtä suuremmalla opossumilla kantoaika on vain 12–13 päivää.[34] Kantoaika riippuu myös ilmastosta ja saatavilla olevan ravinnon määrästä. Yleensä tiineys etenee suoraviivaisesti parittelusta synnyttämiseen, mutta joillakin nisäkkäillä, kuten kärpällä, tiineys voi olla katkonaista. Kärppä parittelee kesällä ja tsygootti kulkeutuu kohtuun, jossa tiineys kuitenkin pysähtyy syksyn ajaksi, minkä ansiosta kärppä voi pitkittää tiineyttä niin, että se synnyttää vasta keväällä, jolloin päivät ovat pitempiä ja lämpimämpiä ja ravintoa on paremmin saatavilla, kuin esimerkiksi talvella olisi.
Nisäkkäät tuottavat verrattain vähän poikasia. Nisäkkäiden 185 miljoonaa vuotta sitten elänyt kantalaji tuotti 38 poikasta kerralla. Tämän jälkeen nisäkkäiden poikueet ovat kehittyneet huomattavasti pienemmiksi.[35]
Nisäkkäät ovat erikoistuneet syömään huomattavan erilaista ravintoa ja niiltä voidaan erottaa neljä erilaista hammastyyppiä (heterodontisuus), poikkeuksena valaat, joilla on vain yhdenlaisia hampaita (homodontisuus). Osa nisäkkäistä on petoja eli ne syövät lihaa, osa syö pelkästään kasviravintoa ja osa hyönteisiä. Jotkin lajit, kuten ihminen tai karhu, ovat kaikkiruokaisia eli ne syövät kaikkia edellisiä. Erikoistuminen eri ravinnonlähteisiin näkyy nisäkkäiden hampaissa. Ensimmäisillä nisäkkäillä, samoin kuten nykyisillä petoeläimillä, oli terävät ja koreat hampaat, jotka soveltuivat hyvin niveljalkaisten kovan kitiinikuoren murskaamiseen tai lihan repimiseen. Kasvinsyöjillä on matalat ja tasapintaiset poskihampaat, jotka mahdollistavat kasvismateriaalin hienoksi jauhamisen. Ne käyttävät etuhampaitaan vain lehtien ja oksien katkaisemiseen. Kaikkiruokaisilla on pyöreät poskihampaat ja teräväkulmaiset kulmahampaat. Jyrsijöillä on terävät etuhampaat ja pienet poskihampaat.
Vajaahampaisiin kuuluvilla muurahaiskarhuilla ei ole lainkaan hampaita, koska niiden pääravinto koostuu muurahaisista ja termiiteistä. Hyönteiset ovat valmiiksi pieniä, jolloin ne eivät tarvitse paloittelua. Sen sijaan muurahaiskarhuilla on hyvin pitkä kieli, jolla ne nappaavat muurahaiset syvästäkin tunnelista. Vajaahampaisten muilla eläimillä hampaat ovat alkaneet surkastua. Myöskään nykyisin elossa olevilla nokkaeläimillä ei ole hampaita.
Kasviravintoon erikoistuneilla nisäkkäillä etuna on, ettei ravinnosta ole yleensä pulaa ja sen hankinta on helppoa. Pohjoisilla alueilla lumi tosin hankaloittaa ravinnonhankintaa. Kasvien ravintoarvo on yleensä alhainen, jolloin ne joutuvat käyttämään suuren osan ajasta pelkästään syömiseen. Liha ja hyönteiset sen sijaan tyydyttävät hyvin eläimen ravinnontarpeen, mutta ruoanhankinta sitä vastoin on hankalampaa ja energiaa vievää. Tämän ongelman esimerkiksi hyeenat ovat ratkaisseet syömällä haaskoja eli muilta petoeläimiltä tähteeksi jääneitä eläinten ruhon jäänteitä.
Maapallolla nisäkkäät ovat levittäytyneet jokaiselle mantereelle, mukaan lukien Antarktis, jossa tosin elää ainoastaan merielämään sopeutuneita lajeja. Ne ovat levittäytyneet myös useille saarille. Biomaantieteellisesti maapallo jaetaan neljää vyöhyketyyppiin, jotka ovat holarktinen, saarellinen, eteläamerikkalainen ja afro-tehtyalainen. Holarktinen alue käsittää Pohjois-Amerikan, Euroopan, Venäjän sekä Kiinan. Meksiko, Etelä-Eurooppa ja Kiinan sen koillisosat jäävät alueen ulkopuolelle. Koko Afrikka, Etelä-Eurooppa ja Etelä-Aasia muodostavat Lähi-idän kanssa afro-tehtyalaisen eläinvyöhykkeen. Meksiko ja koko Etelä-Amerikka sen sijaan kuuluvat eteläamerikkalaiseen eläinvyöhykkeeseen. Länsi-Intian saaristo, Madagaskar ja Australia ovat saarellisia eläinvyöhykkeen alueita.
Nisäkkäät ovat vivipaarisia eli synnyttävät muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta eläviä poikasia. Tämän etuna on se, että poikaset ehtivät kehittymään pitkään turvassa, jolloin ne eivät ole kovin alttiita jäämään petojen saaliiksi. Nisäkkäät eivät kuitenkaan hylkää jälkeläisiä syntymän jälkeen, vaan hoivaavat niitä kunnes ne selviytyvät itsenäisesti. Tällainen parentiaalinen käytös on yleistä nisäkkäillä, mutta ei yksinomaan niiden ominaisuus. Esimerkiksi linnuilla, kaloilla ja matelijoilla löytyy vastaavia piirteitä. Vanhempien hoivassa nisäkäs oppii sellaisia asioita ja kykyjä, jotka eivät siirry geneettisesti sille. Laumoissa jälkeläiset leikkivät muiden nuorten yksilöiden kanssa ja opettelevat toimimaan laumassa. Nisäkkäillä on hyvä muisti ja kyky oppia.[5]
Nisäkkäät elävät joko yksin tai muodostavat yhdyskuntia. Yhdyskunnassa vallitsee selvä hierarkia, jonka johdossa on esimerkiksi vanhin naaras tai uros. Yhdyskuntien rakenne vaihtelee lajeittain, sillä joskus samassa yhdyskunnassa voi olla sekä naaraita ja uroksia, mutta tietyissä tapauksissa vain yksi uros ja muut naaraita. Lauman vanhimmalla uroksella on yleensä etuoikeus paritella haareminsa naaraiden kanssa. Hierarkiassa muiden tehtävänä on hankkia ruokaa, hoivata jälkeläisiä tai varoittaa muita uhkaavasta vaarasta.[5]
Nisäkäsnimistötoimikunta teki monien nisäkkäiden suomenkielisistä nimistä muutosehdotukset vuonna 2008.[36] Lista yleisimmistä nykyisistä nimistä ja ehdotettavista muutoksista löytyy Luonnontieteellisen keskusmuseon verkkosivustolta, jossa niistä voi antaa palautetta.[37] Suomen kielen lautakunta suhtautui toimikunnan nimistöehdotukseen torjuvasti.[38]
Luettelo nisäkkäistä Luettelo Suomen nisäkkäistä
Citation error, replace with{{cite book| author = Benton, Michael J. & Sibbick, John| title = Vertebrate Palaeontology| publisher = Blackwell Publishing| year = 2000| isbn = 978-063-205-614-9}} Citation error, replace with{{cite book| author = Olendorf, Donna (toim.)| title = Grzimek’s Animal Life Encyclopedia: Mammals I (Volume 12)| publisher = Thomson| year = 2004| isbn = 0-7876-5788-3}} Citation error, replace with{{cite book| author = Kemp, Thomas Stainforth| title = The Origin and Evolution of Mammals| publisher = Oxford University Press| year = 2005| isbn = 978-019-850-761-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Katajisto, Jonna (päätoimittaja)| title = Luonnossa: Nisäkkäät (osat 1–3)| publisher = Weilin+Göös| year = 2008–2010| id = ISBN 978-951-0-34258-9}}
Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead. Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead. (3. painos, 2005) Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.
* Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit