Podokarpuskasvit
Podokarpuskasvit (Podocarpaceae)[1] on havupuihin (Pinophyta) kuuluva paljassiemenisten kasvien heimo. Siihen kuuluu 18–19 sukua ja noin 170–180 lajia ainavihantia puita ja pensaita. Se on siten lajimäärältään mäntykasvien (Pinaceae) jälkeen toiseksi suurin havupuuheimo.[2] Valtaosa heimon edustajista kasvaa luonnonvaraisena eteläisen pallonpuoliskon ja tropiikin vuoristometsissä. Monimuotoiseen heimoon kuuluu suuria yli viidenkymmenen metrin korkeuteen ulottuvia puita, maanmyötäisesti kasvavia varpuja sekä ainoa tunnettu loiskasvina elävä havupuu, podori (Parasitaxus usta). Podokarpuskaveille tunnusomaisia piirteitä ovat rakenteeltaan vaihtelevat mehevät kävyt, jotka muistuttavat monesti koppisiemenisten kasvien hedelmiä, ja monimuotoiset lehdet, jotka vaihtelevat havupuille tyypillisen neulasmaisesta lehtipuiden lehtiä suuresti muistuttaviin leveisiin lehtiin.[3]
Podokarpuskasvit ovat monivuotisia puuvartisia kasveja. Ne voivat olla puita, pensaita tai varpuja. Kaikki podokarpuskasvit ovat ainavihantia säilyttäen eläviä lehtiä ympäri vuoden. Podokarpuskasvit ovat yleensä kaksikotisia, jolloin hede- ja emikukinnot kehittyvät eri kasviyksilöihin, mutta jotkin lajit voivat olla yksikotisia. Heimon kasvit ovat pihkaisia.[3] Varsinaisia pihkatiehyitä on lähinnä lehdissä, kun taas puuaineksessa on ainoastaan pihkaista tylppysolukkoa.[4]
Podokarpuskasvit saavat tavallisesti energiansa lehtivihreän avulla yhteyttämällä auringonvalosta. Heimoon kuuluva podori (Parasitaxus usta) on kuitenkin havupuiden keskuudessa ainutlaatuinen loiskasvi. Yhteyttämiskyvytön podori saa energiansa isäntäkasviltaan, jonka juuristoon kiinnittyneenä se kasvaa. Myös podorin isäntälajina oleva siipipodokki (Falcatifolium taxoides) kuuluu podokarpuskasveihin.[5][6]
Puutunut varsi muodostaa yleensä pystyn rungon, mutta joillakin pensasmaisilla lajeilla päävarret voivat myös olla kohenevia tai rentoja. Haarautuminen on varsijatkoista.[3] Pystyrunkoisen kasvin oksat siirottavat usein lähes vaakasuuntaisesti.[3][2] Kuori on yleensä ohutta. Vanhemman kasvin rungon kuori yleensä halkeilee tai hilseilee liuskoina.[3]
Puuaines koostuu pääasiassa putkisoluista eli trakeideista, joiden seassa on tylppysolukosta koostuvia ydinsäteitä ja joskus myös pitkittäistä tylppysolukkoa. Puun vuosilustot voivat olla toisistaan selkeästi erottuvia tai huomaamattomia. Sydänpuu saattaa olla selvästi väritykseltään pintapuusta erottuvaa, huomaamatonta tai se voi jäädä kokonaan puuttumaan. Puuaineksessa ei ole havupuille tavanomaisia pihkatiehyitä, mutta tylppysolukko on usein pihkaista.[4]
Kasvuversot päättyvät usein silmusuomujen peittämiin silmuihin.[3] Lapakkapuilla (Phyllocladus) pienet kasvuversot ovat litteitä ja leveitä laakavarsia. Lehtivihreälliset laakavarret toimivat lapakkapuiden pääasiallisina yhteyttävinä eliminä lehtien sijaan.[7]
Juuristo koostuu puuvartisista juurista ja ohuista sienijuurista eli mykorritsasta. Sienijuuret ovat kaikilla tutkituilla heimon kasveilla tyypiltään juuriston solujen seinämät läpäiseviä keräsienijuuria eli arbuskelimykorritsaa.[2]
Useat heimon kasvit ovat suuria ja suorarunkoisia puita. Dacrydium cupressinum Jotkin heimon edustajat ovat pensasmaisia. Microcachrys tetragona on suikertavavartinen varpu. Kasvuversot päättyvät usein suuriin kärkisilmuihin. Podocarpus henkelii Jotkin heimon kasvit tuottavat vesoja. Podocarpus angustifolius
Lehdet ovat monivuotisia, yksinkertaisia ja usein johteisia. Lehtiasento on yleensä kierteinen, mutta voi olla myös ristikkäisen vastakkainen. Lehtien muoto vaihtelee suuresti pienistä suomulehdistä kapeisiin neulasiin ja suurempiin litteisiin lehtiin.[3][2][4] Yhdellä kasvilla voi esiintyä useaa eri lehtityyppiä; esimerkiksi useilla heimon edustajilla nuorten kasvien varhaislehdet ovat neulasmaisia, mutta vanhempien kasvien myöhäislehdet ovat suomumaisia.[4][8][9] Lehdet voivat olla pehmeitä ja joustavia tai nahkeita ja jäykkiä.[3]
Lehden lavassa saattaa olla voimakas keskisuoni tai useita rinnakkaisia pääsuonia.[3] Lehdessä voi olla yksi keskisuonta pitkin kulkeva pihkatiehyt.[4] Ilmarakoja saattaa esiintyä amfistomaattisesti eli lehden kummallakin pinnalla, tai hypostomaattisesti eli ainoastaan lehden alapinnalla.[3]
Joidenkin heimon kasvien lehdet muistuttavat lehtipuiden lehtiä. Nageia wallichiana Monien heimon edustajien varhaislehdet ovat neulasmaisia. Dacrydium beccarii Useiden heimon kasvien myöhäislehdet ovat suomumaisia. Lagarostrobos franklinii Lapakkapuilla yhteyttävinä eliminä toimivat laakavarret. Tasmanianlapakkapuu (Phyllocladus aspleniifolius)
Kukinnot jakaantuvat erillisiin yksineuvoisiin hede- ja emikukintoihin. Podokarpuskasvit ovat yleensä kaksikotisia, jolloin hedekukinnot eli hedekävyt kasvavat hedekasveissa ja emikukinnot eli emikävyt kasvavat emikasveissa. Kukinnot voivat kehittyä hanka- tai kärkisilmuista, ja olla perällisiä tai perättömiä.[3]
Hedekäpy on rangasta ja sen ympärille kierteisesti asettuneista hedelehdistä muodostuva kukinto. Se on yleensä yksinkertainen, mutta joillakin suvuilla useasta pienestä hedekävystä voi muodostua suurempi tähkämäinen kukinto.[3] Hedekäpy on usein muodoltaan pitkän lieriömäinen, ja muistuttaa norkkoa.[3][2] Hedelehden hedekävyn rangasta poispäin suuntautuneella pinnalla on tavallisesti kaksi pitkittäin avautuvaa siitepölyä tuottavaa pölylokeroa.[3][4]
Emikäpy eli varsinainen käpy on rangasta ja sen ympärille kierteisesti tai vuorottaisesta asettuneista emi- ja peitinsuomuista muodostuva kukinto. Emisuomulla on yksi siemenaihe.[3] Jokainen emisuomu on kiinnittynyt suuremman peitinsuomun hankaan. Peitinsuomuja on kävyssä vähintään kaksi, mutta niitä voi olla huomattavasti enemmänkin.[3] Monilla heimon kasveilla vain yksi siemenaihe voi kehittyä siemeneksi, ja muiden siemenaiheiden kehitys keskeytyy ensimmäisen hedelmöityttyä.[5] Siemenaihe on kehityksensä alkuvaiheessa pysty ja suorasuuntainen, mutta kääntyy yleensä kehittyessään alaspäin ollen tavallisesti pölytysvaiheessa vastasuuntainen eli anatrooppinen.[3][4]
Käpy on suurimmalla osalla heimoa kypsänä jossakin määrin mehevä, mutta mehevä rakenne voi muodostua eri tavoin eri suvuilla. Useimmilla podokarpuskasveilla siemenaiheeseen kiinnittynyt emisuomu, joka aluksi ympäröi vain siemenaiheen tyveä maljamaisena rakenteena, laajenee huomattavasti muodostaen siementä ympäröivän mehevän vaipan, josta käytetään nimitystä epimatium.[5] Monilla heimon kasveilla kävyn peitinsuomut kasvavat yhteen ja turpoavat, jolloin niistä muodostuu kehittyvän siemenen tyvelle mehevä pohjus tai perä ().[3][5][4][10] Lapakkapuilla siemenkuoren ulkokerroksesta muodostuu siemenen ympärille siemenvaippa eli arillus.[7][11] Monilla podokarpuskasveilla kävyn pääasiallinen mehevä osa on peitinsuomujen muodostama pohjus, mutta joillakin suvuilla se on emisuomun muodostama epimatium.[5] Kävyn mehevä osa on usein kirkkaan värinen ja houkuttaa siemeniä levittäviä lintuja.[5]
Siemenet ovat yleensä hieman litistyneen munanmuotoisia. Ne ovat lenninsiivettömiä ja niillä on kova siemenkuori. Itäminen on epigeeistä, mikä tarkoittaa sirkkalehtien nousevan maan pinnalle. Sirkkalehtiä on kaksi.[3]
Heimon hedekävyt ovat usein pitkiä ja hieman norkkomaisia. Japaninpodokarpus (Podocarpus macrophyllus) Useilla suvuilla kävyssä on siemenen tyvellä kirkasvärinen ja mehevä pohjus. Maorinpodokarpus (Podocarpus totara) Joillakin suvuilla kävyn ainoa mehevä osa on siementä ympäröivä vaippa eli epimatium. Afrocarpus gracilior Prinssinkuusen (Saxegothaea conspicua) kävyssä on useita osittain meheviä käpysuomuja.
Podokarpuskasvit ovat monivuotisia kasveja, jotka voivat elää satoja vuosia vanhoiksi. Vanhinmmat tunnetut heimon edustajat kuuluvat lajiin Lagarostrobos franklinii. Lajista tunnetaan puita, jotka ovat rungon vuosirengasnäytteiden perusteella ainakin 2500 vuotta vanhoja.[2] Lagarostrobos franklinii muodostaa lisäksi kasvullisesti lisääntymällä klooniyhdyskuntia, joista vanhimman on arveltu voivan olla yli 10000 vuotta vanha.[12]
Podokarpuskasvit voivat lisääntyä sekä suvullisesti että kasvullisesti.[3][13] Elinkiertoon kuuluu sukupolvien vuorottelu, jossa kasvi eli sporofyytti tuottaa suvuttomasti itiöitä, joista kehittyy suvullisesti lisääntyviä gametofyyttejä. Siitepölyhiukkasia muodostavat koirasgametofyytit kehittyvät sporofyytin hedekäpyjen pölylokeroissa, kun taas naarasgametofyytti eli alkiorakko muodostuu sporofyytin emikävyn siemenaiheen sydämeen eli nukellukseen. Pölytys tapahtuu siitepölyhiukkasen laskeutuessa nukelluksen pinnalle, jolloin siitepölyhiukkanen kasvattaa nukelluksen läpäisevän siiteputken, jota pitkin koirassukusolut siirtyvät alkiorakolle hedelmöittämään naarassukusolua.[14][15]
Podokarpuskasvit ovat kaikkien havupuiden tavoin tuulipölytteisiä siitepölyhiukkasten varistessa hedekävystä ilmaan tuulen vietäväksi. Useimmilla heimon kasveilla siitepölyhiukkasessa on kaksi tai kolme ilmaonteloa.[3][4] Joillakin lajeilla siitepölyhiukkasen ilmaonteloita voi olla jopa 4–6, mutta prinssinkuusilta (Saxegothaea) ja lapakkapuilta (Phyllocladaceae) ne puuttuvat käytännössä kokonaan.[3][4]
Podokarpuskasvien emikäpyjen paljaat siemenaiheet tuottavat pölytyspisaran. Pölytyspisara on siemenaiheen kärjessä sijaitseva nestepisara, johon tuulen mukana leijailevat siitepölyhiukkaset tarttuvat kiinni. Useimmilla podokarpuskasveilla vastasuuntaisen siemenaiheen kärki ja sen pölytyspisara osoittavat alaspäin. Tyypillisesti epäsäännöllisen muotoinen pisara on painautunut kävyn muita osia vasten. Osuttuaan pölytyspisaraan ilmaontelollinen siitepölyhiukkanen kelluu pisaran nesteessä ylöspäin kohti siemenaiheen sydäntä. Tämäntyyppinen pölytyspisara on usein hyvin lyhytikäinen, mutta siitepölyhiukkasen ei välttämättä tarvitse osua suoraan pisaraan, vaan se voi laskeutua kävylle jo ennen pölytyspisaran erittymistä, ja tulla myöhemmin käpyä vasten painautuneen pisaran poimimaksi.[15]
Muista podokarpuskasveista poiketen, lapakkapuilla pysty siemenaihe ja sen pölytyspisara osoittavat usein ylöspäin, eikä pyöreä pisara ole kosketuksissa kävyn muihin osiin. Osuttuaan pisaraan lapakkapuille ominainen ilmaonteloton siitepölyhiukkanen vajoaa pisaran nesteeseen, josta se päätyy siemenaiheen nukellukseen pisaran imeytyessä takaisin. Lapakkapuiden pölytyspisarat ovat muiden heimon kasvien pölytyspisaroita huomattavasti pitkäikäisempiä, mutta siitepölyhiukkasen tulee osua niihin suoraan päästäkseen siemenaiheeseen.[15]
Useat podokarpuskasvit voivat lisääntyä myös kasvullisesti. Useat niistä tuottavat runko- tai juurivesoja, ja jotkin lajit voivat lisääntyä taivukkaista maahan painautuneiden oksien juurtuessa.[13]
Käytännössä kaikki podokarpuskasvit ovat eläinlevitteisiä. Niiden siemeniä levittävät tavallisesti linnut, jotka syövät meheviä käpyjä ja levittävät siemeniä ympäristöönsä ulosteidensa mukana.[5]
Podokarpuskasvit ovat havupuita. Yleisesti kaikki nykyisin elävät havupuut luokitellaan lahkoon Pinales, mutta podokarpuskasvit on toisinaan luokiteltu myös omaksi Podocarpales-lahkokseen.[2] Podokarpuskasvien heimon lähimpinä sukulaisina pidetään araukariakasvien (Araucariaceae) heimoa.[2][16] Useita heimon sukuja, kuten lapakkapuita (Phyllocladus), prinssinkuusia (Saxegothaea) ja Nageiaa, on aiemmissa luokitusjärjestelmissä pidetty erillisinä heimoina.[2] Lapakkapuut on määritelty usein vielä 2010-luvullakin omaksi heimokseen Phyllocladaceae,[17] vaikka useat geneettiset tutkimukset puoltavat suvun sisällyttämistä podokarpuskasvien heimoon.[2]
Podokarpuskasvit jaetaan tavallisimmin 18 sukuun. Heimoon kuuluu lähteestä riippuen noin 173–180 lajia.[3][2][18] Seuraava kaavio esittää suvut ja niiden väliset suhteet Royal Societyn vuonna 2011 julkaiseman, Ed Biffinin johtaman tutkijaryhmän geneettisiin tutkimuksiin pohjautuvan mallin mukaisesti.[16] Tämä malli puoltaa voimakkaasti lapakkapuiden sisällyttämistä heimoon.[2][16]
Podokarpuskasveja esiintyy luonnonvaraisena kaikilla mantereilla tropiikissa sekä eteläisellä pallonpuoliskolla laajalti viileänlauhkealle vyöhykkeelle asti ja pohjoisella pallonpuoliskolla harvakseltaan lämpimänlauhkealle vyöhykkeelle asti. Suurin lajirunsaus on Australaasiassa. Podokarpuskasveja kasvaa Amerikassa pohjoisesta Meksikosta ja Karibian saarilta etelään Chileen asti. Saharan Eteläpuolisessa Afrikassa heimon lajeja esiintyy pohjoisimmillaan Nigeriassa ja Etiopiassa sekä eteläisimmillään Etelä-Afrikassa. Aasiassa heimon lajeja esiintyy laajalti Kaakkois-Aasiassa sekä hajanaisesti lännessä Intiaan ja pohjoisessa Japaniin ja Kiinaan asti. Tyynenmeren alueella podokarpuskasveja kasvaa Australian ja Uuden-Seelannin lisäksi lukuisilla läntisen Tyynenmeren saarilla, itäisimmillään Tongassa.[3][2][19] Heimon edustajat kasvavat usein vuoristoalueilla.[19] Tämä näkyy selvimmin Etelä-Amerikassa, missä podokarpuskasvien levinneisyys myötäilee läntisessä Etelä-Amerikassa Andien vuoristoa sekä Afrikassa, jossa käytännössä kaikki heimon edustajat kasvavat ainoastaan vuoristometsissä.[3][19]
Suurin osa podokarpuskasveista, noin sata heimon noin 170–180 lajista, kasvaa saarilla Karibialla, Kaakkois-Aasiassa tai läntisellä Tyynellämerellä.[19] Useilla heimon lajeilla on varsin suppea levinneisyysalue, ja monia niistä esiintyy luontaisena ainoastaan yhdellä saarella tai saariryhmällä.[2]
Podokarpuskasvit ovat tyypillisesti sopeutuneet lämpimien alueiden kosteisiin metsiin, mutta jotkin lajit ovat sopeutuneet kasvamaan viileänlauhkeassa ilmastossa tai vähäravinteisilla pensastomailla.[2][19] Metsäympäristössä podokarpuskasvit ovat usein suuria latvuskerroksen puita tai sen yläpuolelle kohoavia ylispuita, mutta jotkin lajit kasvavat pensaina tai pieninä puina metsän alemmissa kerroksissa.[2]
Podokarpuskasvit ovat harvoja tropiikin kosteisiin metsiin sopeutuneita havupuita. Tyypillisesti neulas- tai suomulehtiset havupuut eivät useinkaan ole lehtiensä pienen pinta-alan ja siitä aiheutuvan tehottoman valonsaannin vuoksi menestyneet kosteissa trooppisissa metsissä kilpailussa elintilasta lehtipuiden eli koppisiemenisiin kasveihin kuuluvien leveälehtisten puiden kanssa. Leveät lehdet tehostavat puun valon saantia metsän latvuksen varjostuksessa. Useille podokarpuskasveille on kuitenkin kehittynyt havupuille tyypillistä leveämpiä lehtiä, joita pidetään sopeumana kilpailuun lehtipuiden kanssa kosteassa trooppisessa metsässä.[2][16]
Joitakin podokarpuskasveja on kaadettu suuria määriä metsäteollisuuden tarpeisiin. Moni heimon edustajista myös kasvaa metsissä, joita uhkaavat hakkuut ja raivaus maanviljelyn tieltä. Tämän vuoksi monia heimon lajeja pidetään nykyisin uhanalaisina.[2]
Podokarpuskasvien kehityslinja erosi araukariakasvien (Araucariaceae) kehityslinjasta noin 205 miljoonaa vuotta sitten triaskauden aikana.[2][19] Heimon kantamuoto kehittyi eteläisellä pallonpuoliskolla Gondwanan mantereella.[19] Heimon levinneisyys painottuu nykyisinkin eteläisen pallonpuoliskon mantereisiin ja saariin, jotka muodostivat osia Gondwanasta, mutta heimo sittemmin levinnyt myös muinaiseen Lauraasiaan kuuluneisiin Pohjois-Amerikkaan ja Aasiaan.[19]
Koppisiemenisiin kasveihin kuuluvien lehtipuiden alkaessa vallata alaa havupuilta ja muilta paljassiemenisiin kasveihin kuuluvilta puilta kenotsooisella maailmankaudella monille podokarpuskasveille alkoi kehittyä leveitä lehtiä, joita pidetään sopeumana kilpailuun lehtipuiden kanssa.[16] Monilla havupuilla lehtien leveyttä rajoittaa havupuille tyypillinen yhteen suureen keskisuoneen perustuva suonitus, mutta podokarpuskasveille on kehittynyt monisuonisia lehtiä ja varsinaisten lehtisuonten ulkopuolisia vettä johtavia verkostoja, jotka mahdollistavat leveämmät lehdet, kun taas lapakkapuilla lehdet ovat pitkälti korvautuneet leveän lehden tavoin toimivilla laakavarsilla.[16] Toinen podokarpuskasveille ominainen sopeuma ovat mehevät kävyt, jotka houkuttavat siemeniä levittäviä lintuja. Ne ovat mahdollistaneet heimon leviämisen kaukaisille saarille [19][20]
pienoiskuva|Japaninpodokarpus muotoonleikattuna koristepuuna.
Useilla podokarpuskasveilla on kulttuuriperinteellistä merkitystä. Joitakin vanhoja lajin Nageia nagi yksilöitä on pidetty pyhinä puina Japanin shintolaisuudessa.[21] Usealla heimon lajilla on ollut asema Uuden-Seelannin maorien perinteessä. Suuria maorinpodokarpuksia kunnioitettiin, ja kaadetun podokarpuksen tilalle tuli istuttaa uuden taimi.[22] Maorit söivät sekä Dacrycarpus dacrydioidesin meheviä käpyjä että niiden houkuttamia lintuja, ja käyttivät puun muita osia lääkintään.[23]
Podokarpuskasveilla on huomattavaa taloudellista merkitystä lähinnä vain paikallisesti. Maorinpodokarpus, Dacrydium cupressinum ja Dacrycarpus dacrydioides olivat aiemmin hyvin tärkeitä Uuden-Seelannin metsäteollisuudelle ja taloudelle.[22][23][24] Eräät heimon lajit, kuten japaninpodokarpus (Podocarpus macrophyllus) ja Afrocarpus gracilior ovat suosittuja koristekasveja.[25][26]
Citation error, replace with{{cite book| author = Farjon, Aljos| title = A Handbook of the World's Conifers| location = Leiden| publisher = Brill| year = 2010| id = ISBN 9789004177185| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.| page = 18, 48, 51, 337, 498, 544}} Citation error, replace with{{cite book| author = Farjon, Aljos ja Filer, Denis| title = An Atlas of the World's Conifers: An Analysis of their Distribution| location = Leiden| publisher = Brill| year = 2013| id = ISBN 9789004177185| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.| page = 21}}