اصطفاء طبيعي
الاصطفاء الطبيعي[1] أو الانتخاب الطبيعي[2][3][4][5][6][7][8][9][10][11] أو الانتقاء الطبيعي[12] هي عملية غير عشوائية،[13] فيها يزداد أو يقل شيوع الخلات الحيوية في التجمع الأحيائي من جراء التكاثر التمايزي (تباين حاملي هذه السمات من حيث التكاثر).[14] وهي آلية أساسية للتطور.
وهنالك تنوع في كل التجمعات الأحيائية. وأحد الأسباب لذلك هو الطفرات العشوائية التي تُحدث تغيرات في الجينوم الخاص بالكائنات الحية. وهذه الطفرات قد يتم توريثها للذرية. خلال حياة الكائنات الحية، ويتفاعل الجينوم الخاص بهم مع بيئتهم، وذلك يولد اختلافات بين السمات (بيئة الجينوم تتضمن خليته، الخلايا الأخرى، الكائنات الحية الأخرى، التجمعات، الأنواع، وكذلك البيئة اللاحيوية). قد يكون الأفراد الحاملون لصيغ معينة من السمات أقدر على النجاة والتكاثر من الأفراد الحاملين لصيغ أخرى من هذه السمات.[15] ولذلك يتطور التجمع. العوامل المؤثرة على النجاح التناسلي هي أيضا مهمة، وهو موضوع طوره تشارلز داروين في مفهوم الاصطفاء الجنسي الذي أتى به. يعمل الاصطفاء الطبيعي على النمط الظاهري، أي على السمات الظاهرية الملاحظة في الكائن الحي: فالكائنات الأسرع عدوا أو الأقوى غالباً تكون هي الأقدر على البقاء وإنتاج نسل يحمل النمط الظاهري الذي يحابيه الاصطفاء.[16] ولكن الأساس الجيني (الوراثي) لأي نمط ظاهري معزز للتكاثر يزداد شيوعاً (أنظر تواتر الأليل). ومع الزمن، يمكن أن تنتج هذه العملية تجمعات متخصصة في مواقع بيئية معينة، ويمكن أن تؤدي بنهاية المطاف إلى ظهور أنواع جديدة. بعبارة أخرى: الاصطفاء الطبيعي هو عملية مهمة (لكن ليست الوحيدة) يحدث من خلالها التطور في التجمعات الأحيائية. وبخلاف الاصطفاء الاصطناعي، الذي يقوم فيه الإنسان بمحاباة سمات معينة، في الاصطفاء الطبيعي، البيئة هي التي تقوم بغربلة السمات والسماح لسمات معينة بالمرور للأجيال اللاحقة.[15][17]
الاصطفاء الطبيعي هو حجر أساسي في علم الأحياء الحديث. إنَّ تشارلز داروين هو من أتى بمصطلح "الاصطفاء الطبيعي" وأشاعه في أصل الأنواع، كتابه ذو التأثير الكبير الصادر في سنة 1859،[18] وقد أراد له أن يمت بمقارنة مع الاصطفاء الاصطناعي، الذي يُعرف اليوم بالاستيلاد الاصطفائي، عملية يقوم فيها الإنسان المربي للنباتات والحيوانات بمحاباة سماتها المرغوبة وتعزيز فرص تكاثر حامليها بانتظام. ولقد طور مفهوم الاصطفاء الطبيعي في غياب أي نظرية عن الوراثة، فلم يكن معروفا أي شيء من علم الوراثة الحديث في زمن داروين. ودمج التطور الدارويني مع علم الوراثة الكلاسيكي وعلم الوراثة الجزيئي الذي يشار إليه بالاصطناع التطوري الحديث. ويبقى الاصطفاء الطبيعي هو التفسير الأساسي للتطور التكيفي.
هنالك اختلافات طبيعية بين الأفراد في أي تجمع أحيائي. الكثير من هذه الاختلافات لا تؤثر على فرص البقاء (مثل لون العينين في الإنسان)، ولكن البعض منها قد يعزز من فرص البقاء.[19] على سبيل المثال، الأرانب القادرة على العدو أسرع من غيرها لديها فرص أفضل للهروب من المفترسينٍ والنجاة، والطحالب القادرة على استخراج الطاقة من أشعة الشمس بفعالية أكبر تنمو بشكل أسرع. ما يعزز من بقاء الفرد غالباً يعزز من معدل تكاثره أيضاً. ولكن أحياناً تكون هناك مبادلة بين فرص البقاء والتكاثر، بحيث يأتي أحدهما على حساب الآخر. وما يهم في النهاية هو مدة الحياة التكاثرية للكائن الحي.
على سبيل المثال، في المملكة المتحدة يتواجد باللونين الفاتح والغامق. خلال الثورة الصناعية، اسودت الكثير من الأشجار التي كان يحط عليها العث نتيجة للسخام، الأمر الذي أعطى للعثات غامقة اللون أفضليةً في الاختباء من المفترسين. مما عزز من فرص بقاء العث الغامق، وبذلك مكنه من إنتاج نسل أكبر عدداً نسبياً. وفي غضون ما يقارب الخمسين سنة، أصبح تقريباً كل العث في مانشستر الصناعية غامق اللون. وقد قُلبت هذه النسبة نتيجة لتأثير ، إذ عاد العث الغامق نادراً. وهذا يُظهر تأثير الاصطفاء الطبيعي على .[20]
إن كانت هذه الخلات المعززة لنجاح الأفراد التناسلي وروثية، أي قابلة للتوريث من الآباء للنسل، فإنَّ نسبة الأرانب سريعة العدو أو الطحالب الفعالة ستكبر في الجيل اللاحق. وهذا ما يسمى بالتكاثر التمايزي. حتى وإن كان الفرق طفيفاً، فإن أي أفضلية وروثية تصبح هي السائدة في التجمع مع مرور الأجيال الكثيرة.[21] هنا البيئة الطبيعية "تحابي" الخلات التي تعطي حاملها أفضلية تكاثرية، مؤديةً لتغيرات تدريجية أو للتطور. وكان تشارلز داروين أول من وصف هذه الظاهرة وأطلق عليها تسمية.
مفهوم الإصطفاء الطبيعي سبق الفهم لعلم الوراثة - آلية التوريث عند كل أشكال الحياة. لكن بالعبارات الحديثة، الاصطفاء الطبيعي يقع على النمط الظاهري للكائن الحي، أو خصائصه الظاهرية، لكن ما يتم توريثه للنسل هو النمط الجيني أو التكوين الوراثي للكائن الحي. النمط الظاهري ينتج عن النمط الجيني والبيئة التي يعيش بها الكائن الحي. وهذا هو الرابط بين الاصطفاء الطبيعي والوراثة، كما تم وصفه في الاصطناع التطوري الحديث. ورغم أن نظرية التطور الكاملة تحتاج لأن تعتمد على مصادر التنوعات الجينية (مثل الطفرات والتكاثر الجنسي)، وكذلك تتضمن آليات تطورية أخرى (مثل الانحراف الجيني وانسياب الجينات)، فإن الاصطفاء الطبيعي على ما يبدو هو أهم آلية لإنتاج تكيفات معقدة في الطبيعة.
للمصلطح الاصطفاء الطبيعي تعريفات تختلف قليلاً بالسياقات المختلفة. وهو غالباً يُعَرَّف على أنه يعمل على السمات الوراثية، وذلك لأن هذه هي السمات التي تشترك بعملية التطور مباشرةً. ولكن الاصطفاء الطبيعي يكون "أعمى" من منطلق أنَّ التغيرات بالأنماط الظاهرية (الخواص الفيزيائية والسلوكية) قد تمنح أفضلية تناسلية لحامليها سواء كانت قابلة للتوريث أو لا (يمكن أن تنتج السمات غير الوراثية عن العوامل البيئية أو تجارب الكائن الحي الحياتية).
طبقاً لاستعمال داروين الأصلي للمصطلح،[18] فهو يستعمل غالباً للإشارة إلى كلا النتيجة التطورية للاصطفاء الأعمى وكذلك آلياته.[22][23] وأحياناً يساعد التمييز بوضوح بين آليات الاصطفاء ونتائجه؛ عندما يكون هذا التمييز ذو أهمية، يقوم العلماء بتعريف "الاصطفاء الطبيعي" تحديداً على أنه "تلك الآليات التي تسهم في اصطفاء الأفراد الذين يتكاثرون"، وبدون النظر إلى قابلية توريث أساس عمل هذا الاصطفاء. وهذا يشار إليه عادةً "باصطفاء النمط الظاهري الطبيعي".[24]
السمات التي تعزز نجاح الكائن الحي التناسلي "يحابيها" الاصطفاء الطبيعي، فيما "ينبذ" السمات التي تقلل نجاحه. اصطفاء سمة معينة قد يؤدي أيضاً لاصطفاء سمات أخرى مترابطة والتي لا تؤثر على النجاح التناسلي بشكل مباشر. وهذا قد يحدث نتيجة تعدد النمط الظاهري أو الارتباط الجيني.[25]
الصلاحية هي مفهوم محوري في الاصطفاء الطبيعي. بصورة عامة، الأفراد "الصالحون" أكثر، يكون احتمال نجاتهم أكبر (أي "البقاء للأصلح"). ولكن، المعنى المحدد للصلاحية دقيق أكثر من ذلك. الاصطناع التطوري الحديث يحدد الصلاحية بمدى نجاح الكائن الحي في التكاثر، وليس بالمدة الزمنية التي يعيشها. فإن كان كائن حي ما يعيش لنصف الفترة التي يعيشها باقي أفراد نوعه، ولكن ينجب ضعف ما ينجبونه من النسل الذي يعيش حتى البلوغ، فإن صلاحيته تُعد أكبر لأن نسبة جيناته ستكبر أكثر في الجيل اللاحق.
رغم أن الإصطفاء الطبيعي يقع على الأفراد، فإنَّه يمكن تحديد فقط متوسط الصلاحية لكل الأفراد التابعين للتجمع. الصلاحية الخاصة بنمط جيني معين تساوي التأثير المتوسط على كل الأفراد ذوي النمط الجيني ذاك. الأنماط الجينية ذات الصلاحية القليلة تقلل من نجاح حامليها التناسلي، وتؤدي لأن يكون عدد نسلهم قليلاً أو معدوماً. الأمثلة على ذلك تتضمن الكثير من الأمراض الوراثية التي تحدث في الإنسان، مثل التليف الكيسي.
بما أنَّ الصلاحية هي خاصية متوسطة، فإنه من المحتمل أيضاً حدوث طفرات قد يحابيها الإصطفاء في أفراد لا يمكنهم البقاء حتى سن البلوغ لأسباب لا علاقة لها بالطفرة. تتعلق الصلاحية بالظروف البيئية كثيراً. فصلاحية أمراض مثل فقر الدم المنجلي قد تكون منخفضة في التجمع البشري بشكل عام، ولكن بما أن تعطي مناعة ضد الملاريا، فإن صلاحيتها تكون عالية في تجمعات ذات معدلات عالية من الإصابات بالمالاريا.
يمكن أن يعمل الاصطفاء الطبيعي على أي سمة ظاهرية وراثية، ويمكن أن يتولد ضغط اصطفائي بفعل أي جانب من جوانب البيئة، بما فيها الاصطفاء الجنسي والتنافس بين أفراد نفس النوع أو الأنواع المختلفة. غير أنَّ هذا لا يدل على أنَّ الاصطفاء الطبيعي يكون دائماً اتجاهياً ويؤدي لتطور تكيفي؛ فالاصطفاء الطبيعي عادةً يؤدي للحفاظ على الوضع الحالي ثابتاً عن طريق التخلص من الأشكال المختلفة ذات الصلاحية الأقل.
الاصطفاء قد يعمل على وحدات تقع ضمن مستويات مختلفة من تراتب التدرج الحيوي، ويطلق عليها وحدات الاصطفاء. وهي تشمل الأفراد، الجينات، الخلايا، وجماعات الأقرباء. ما زال هناك جدل حول ما إذا كان الاصطفاء الطبيعي يعمل على مستوى الجماعات أو الأنواع من أجل إنتاج تكيفات تفيد جماعة أكبر ليست بجماعة أقارب. وكذلك هناك جدل حول ما إذا كان الاصطفاء الذي يحدث على المستوى الجزيئي قبل تطفر جينات الزيجوت وتلقيحها يجب اسناده إلى الاصطفاء الطبيعي الاعتيادي، بما أنَّ الاصطفاء الطبيعي تقليدياً هو القوة البيئية الخارجية التي تعمل على النمط الظاهري بعد الولادة. بعض صحفيي العلوم يميزون بين الاصطفاء الجيني والاصطفاء الطبيعي بالإشارة لاصطفاء الطفرات بالتسمية غير الرسمية "الاصطفاء المسبق".[26]
قد يؤدي الاصطفاء على مستوى مختلف، مثل الجين، إلى ازدياد صلاحية ذاك الجين، فيما يقلل بنفس الوقت من صلاحية الأفراد الحاملين لذاك الجين، وذلك في سيرورة تعرف بالصراع داخل الجينوم. وإجمالاً التأثيرات المجتمعة لكل الضغوط الاصطفائية على المستويات المختلفة تحدد الصلاحية الإجمالية للفرد، ومن ثم نتيجة الاصطفاء الطبيعي.
يحدث الاصطفاء الطبيعي في كل مرحلة من مراحل حياة الكائن الحي. قبل أن يقدر الفرد الحي على التكاثر، ينبغي عليه أن يبقى حياً حتى بلوغه. اصطفاء الذين يصلون لهذه المرحلة يسمى اصطفاء العيوشية (إمكانية الحياة بعد الولادة). يضطر البالغون في كثير من الحالات إلى التنافس فيما بينهم من أجل الأزواج. هنا يحابي الاصطفاء الجنسي الأفراد ذوي السمات الجذابة أكثر بالنسبة للجنس الآخر، والنجاح في هذا التنافس يحدد أي الأفراد سيكونون الوالدِين للجيل القادم. إن كان بإمكان الأفراد التكاثر أكثر من مرة، فإنَّ البقاء لفترة أطول خلال مرحلة التكاثر يزيد من عدد نسلهم، وهذا يسمى باصطفاء البقاء.
قد تُحدد خصوبة الإناث والذكور (مثل الحيوانات المنوية الضخمة لدى بعض أنواع ذباب الفاكهة) بواسطة اصطفاء الخصوبة.[27] والأمشاج الناتجة قد تتفاوت بعيوشيتها. والصراعات داخل الجينوم، مثل المحرك الانتصافي (اصطفاء تفضيلي أثناء الانتصاف) بين الأمشاج الفردانية، قد تؤدي لاصطفاء جيني أو مشيجي. وقد تتفاوت اتحادات توليفات الحيوانات المنوية والبيوض من حيث التوافق؛ ويطلق على ذلك اصطفاء التوافق.
يساعد في بعض الحالات التمييز بين الاصطفاء البيئي والاصطفاء الجنسي. الاصطفاء البيئي يغطي آليات الاصطفاء التي تنتج بفعل البيئة، وذلك يشمل الأقارب (مثل اصطفاء القرابة)، التنافس، و. فيما الاصطفاء الجنسي يشير تحديداً إلى التنافس على الأزواج.[28]
الاصطفاء الجنسي قد يكون داخلي الجنس، كما في الحالات التي يكون بها التنافس بين أفراد تجمع من نفس الجنس. وقد يكون الاصطفاء الجنسي بيني الجنس، كما في الحالات التي يقوم بها أحد الجنسين بالتحكم بالمنفذ التناسلي، إذ يكون هو الذي يختار زوجاً من التجمع. من الشائع أن يشتمل الاصطفاء داخلي الجنس على تنافس بين الذكور، وأن يشتمل الاصطفاء بيني الجنس على اختيار أنثى للأزواج الملائمين، وذلك يعود لكون استثمار الإناث في موارد النسل أكبر. غير أن بعض الأنواع تظهر سلوكيات تُعكس بها أدوار الجنسين، إذ يكون الذكور هم الانقائيين باختيارهم لزوج. أكثر الأمثلة المعروفة لهذا النمط تحدث في بعض الأسماك المنتمية لفصيلة زمارات البحر، وهناك أمثلة محتملة وجدت لدى أنواع من الطيور والبرمائيات.[29]