カイアシ類

カイアシ類（橈脚類）とは、節足動物門 甲殻亜門 カイアシ亜綱に属する動物の総称である。現在10目約11,000種が報告されている。ケンミジンコまたは、英名Copepodaのカタカナ読みでコペポーダとも呼ばれる。多くは浮遊生物として生活する微小な甲殻類であるが、底生性、寄生性なども存在する。海洋生態系においては食物連鎖上、重要な位置付けである。 カイアシ（橈脚）類は、甲殻類のカイアシ亜綱に属する動物の総称である。脚が船（ボート）の橈（かい）のような形をしていることから「橈脚（かいあし）」と呼ばれる。英名のCopepod（Cope橈-pod脚）も同様の由来である。カイアシ類の別名が「ケンミジンコ（剣微塵子）」であるが、胴体を剣の刃、第1触角を鍔に見立てた名称である。 大部分は浮遊生活（プランクトン）をしている。他に底生性、間隙性、寄生性もある。一部では地下水性や半陸上性（土壌や落葉、コケなどの水膜中に生息し、完全に陸上で生息しているわけではない；semi-terrestrial）、葉上性も知られる。半陸上性のグループは主に開拓されていない里山の土壌中や落葉中に多くの種が生息するが、例外的に皇居からの発見例もある。 海洋において、プランクトンネットで採集される動物プランクトンで、カイアシ類が数、量ともに最大の割合を占めることが多い。魚やクラゲなどの肉食性動物の餌としてきわめて重要である。食物連鎖では、藻類による光合成で生産されたエネルギーを魚など高次の捕食者へ受け渡すという重要な位置にある。 体形は通常、円筒形～紡錘形。体長は0.3mm～10mmで、多くは1mm程度でとても小さい。詳細な形態を観察するには顕微鏡が必要になる。寄生性のある種（ペンネラ（ヒジキムシ）科 Pennellidae）では体長30cmに達する場合もある。体は大きく分けて頭部と胸部が含まれる前体部と、腹部と尾部が含まれる後体部になり、付属肢の多くは前体部に収まっている。頭部には第1触角、第2触角、上顎、第1下顎、第2下顎、顎脚があり、胸部には第1胸脚～第4あるいは第5胸脚がある。第6胸脚は退化的で、雌では生殖節の生殖孔における生殖蓋の役割がある。腹部には腹肢はなく、尾部に尾肢がある。体節数は頭部1節、胸部6節（第6胸節は「生殖節」）、腹部4節（第4腹節は肛門節）、合計11節（幼生や幼体では減少している；頭部と第1胸節が融合することがある）となるが、雌では第6胸節（生殖節）と第1節が完全あるいは不完全に融合して「生殖複合節」を形成する（原始的な種であるプラティコピア目では分離している）。そのため合計10節になる。ただし、便宜上、生殖複合節の次の節は第1腹節（もとは第2腹節）としている。種によっては生殖複合節に1つまたは2つの卵嚢を付けることがある。他の種は卵塊で水中へ放つ。あるいは、卵をバラバラに産卵する。種により休眠卵（耐久卵）を産卵する。生殖複合節に貯精嚢をもち、精子を貯蔵する事ができる。一度の交尾のみで必要に応じて精子と卵と受精させ、一生涯、産卵することが可能である。 第1触角：感覚器として機能し、多くは触角から複数の刺毛が生えている。振動や水中の化学物質を受容する。カラヌス目では前体部程度の長さがある。カラヌス目セントロパジェス科（Centropagidae）では雄で片側の触角が変形し、交尾時に雌を捕まえるための把握器になっている。カラヌス目以外の種では触角は短く、欠くものもいる。 第2触角：第1触角と比べると著しく小型化しており解剖をしないと観察することはできない。遊泳や摂食時の餌をかき集める役割がある。寄生性のあるグループでは宿主へ付着するために鉤爪状へ変形したものもいる。 上顎：餌を咀嚼する器官で、複数の咀嚼歯をもつ。種によっては成体になると退化して摂食をしなくなるものもいる。 第1下顎：餌を捕まえる把握器として機能がある。底節と基節には刺毛が生えており、遊泳としての役割も持つ。 第2下顎：餌を把握する。第1下顎と合わせて餌粒子を濾しとる、懸濁物摂食（suspension feeding）の要になり、これらが位置する部分をフィーディング・バスケット（feeding basket）と称することがある。 顎脚：把握や遊泳としての役割を持つ 胸脚：4対あるいは5対、稀に6対ある。多くは5対で、通常は遊泳として機能する。ハルパクチクス目（ソコミジンコ目；Harpacticoida）では歩脚に変形したものや、第1胸脚が把握としての役割をもつものもいる。カラヌス目では雄の第5胸脚が交尾時に雌を把握し、雌の生殖孔へ精包（spermatophore）をつける働きをもつ。第6胸脚は雄で欠損し、雌では小型化し生殖孔の生殖蓋に変形している。 ノープリウス眼（nauplius eye）と呼ばれる眼は第一触角の間にあり、一つ目の単眼である。代表的な属のひとつ、キクロプス(Cyclops)属の属名はギリシャ神話の一つ目巨人キュクロープスに由来する。種によっては2つ目や5つ目、または眼を欠くものもいる。視力は明度を認識する程度しかない。しかし、ポンテラ科（Pontellidae）やコリケウス科（Corycaeidae）などのグループでは眼が発達し大きなレンズ眼となり、形態を認識する視力を持っているとされている。 カラヌス目（Calanoida）とミソフリア目（Misophrioida）の一部は心臓をもち、第1胸節または第2胸節の背面に位置する。側面に2つ、後方に1つの開口があり、前方に大動脈がある。ただし大動脈を欠く種もいる。心拍数は1分間に300回程度ととてもはやい。心臓を出た血液は体腔内の小溝中を循環する。血色素はヘムエリスリンだが、甲殻類で一般的なヘモシアニンは報告されていない。 卵から孵化すると、ノープリウス幼生、コペポディット幼体を経て成体になる。ノープリウス幼生はノープリウス第1～6期、コペポディット幼生はコペポディット第1～5期、成体はコペポディット第6期に相当する。計12つのステージがある。寄生性のグループではステージ数を短縮することが知られている。それぞれのステージは脱皮をすることで次のステージに移行し、成体になると脱皮をしなくなる。したがって、一生の脱皮回数は11回となる。 ハルパクチクス目（Harpscticoida）の一部とキクロプス目（Cyclopoida）の一部、カラヌス目（Calanoida）の一部のグループは生息に不敵な状況の間（例えば、低酸素、高温、干ばつ）休眠する。コペポディット幼体や稀に成体のときに休眠するが、中には休眠卵（耐久卵）やシスト（粘液物を分泌して体を包み込みカプセル状に硬化）になるものもいる。 コペポディット幼体または成体の休眠は体内に多くの油球（oil sac）を形成する。この油球体積比（いわば体脂肪率）は60%を越える。脂質の種類は多くはワックスエステルとトリグリセリドで、油球中にはワックスエステルが含まれ、トリグリセリドは体内中に分散している。一部にプリステイン（pristane）があり、中性浮力として機能していると考えられている。トリグリセリドをもつ個体は休眠以外でも見られ、休眠個体にはワックスエステルを多く貯蔵している。ワックスエステルはエネルギー貯蔵として働くが、トリグリセリドは海水よりも比重が小さく、浮力としての役割があると考えられている。こうした油球を多く持った休眠個体は食物連鎖上、重要な栄養源となり、水産物中の脂質成分の分布や動態が大きく関わっている。 休眠卵の形状は海産種で、枝状突起や円盤状構造物を付ける。これに対し、普段の卵（急発卵）は卵殻が平滑で構造物がない。。休眠卵は一定時間を超え、環境条件が好適になると孵化するが、環境条件が好適になるまでは孵化はしない。環境条件が不適なとき、海底には数cmで数万個の休眠卵が堆積している場合がある。300年経過した休眠卵を好適条件にしたところ孵化し、成体まで成長したという例がある。 分類はWorld Register of Marine Species (2017.9.14)に従い、カラヌス目の上科はOhtsuka & Huys (2001)と日本海洋データセンター（JODC）に準じて分類した。和名は図鑑を参考にした。 2017年にポエキロストム目（Poecilostomatoida）はキクロプス目（Cyclopoida）内に入り、ハルパクチクス目（Harpacticoida）の一部のグループがカヌエラ目（Canuelloida）に新設された。タウマトプシルス目（Thaumatopsylloida）があったが、シクロプス目（Cyclopoida）内のグループのシノニムであったためタウマトプシルス目は撤回された。現在10目に分類される。 　 原始前脚下綱 Progymnoplea Lang, 1948 プラティコピア目 Platycopioida Fosshagen, 1985 新カイアシ下綱 Neocopepoda Huys & Boxshall, 1991 前脚上目 Gymnoplea Giesbrecht, 1882 カラヌス目 Calanoida Sars G. O., 1903 アリエテルス上科 Arietelloidea アウガプティルス科 Augaptilidae Sars G.O., 1905 アエティデウス科 Aetideidae Giesbrecht, 1892 ヘテロラブドゥス科 Heterorhabdidae Sars G.O., 1902 ルシクチア科 Lucicutiidae Sars G.O., 1902 メトリディア科 Metridinidae Matthews, 1961 メトリディア属 Metridia Boeck, 1865 Metridia pacifica Brodsky, 1950 バシィポンティア上科 Bathypontioidea バシィポンティア科 Bathypontiidae Brodsky, 1950 セントロパジェス上科 Centropagoidea アカルチア科 Acartiidae Sars G.O., 1903 アカルチア属 Acartia Dana, 1846 Acartia (Acartiura) hudsonica Pinhey, 1926 Acartia (Acartiura) omorii Bradford, 1976 セントロパジェス科 Centropagidae Giesbrecht, 1893 セントロパジェス属 Centropages Krøyer, 1849 ディアプトムス（ヒゲナガケンミジンコ）科 Diaptomidae Giesbrecht, 1850 アカントディアプトムス（ヤマトヒゲナガケンミジンコ）属 Acanthodiaptomus Kiefer, 1932 Acanthodiaptomus pacificus (Burckhardt, 1913) （ヒゲナガケンミジンコ） ディアプトムス（ヒゲナガケンミジンコ）属 Diaptomus Westwood, 1836 シノカラヌス（ヒゲナガケンミジンコ）属 Spinocalanidae Vervoort, 1951 Sinocalanus tenellus (Kikuchi K., 1928) （キスイヒゲナガケンミジンコ） ポンテラ科 Pontellidae Dana, 1852 ポンテラ属 Pontella Dana, 1846 シュードディアプトムス（ニセヒゲナガケンミジンコ）科 Pseudodiaptomidae Sars G.O., 1902 シュードディアプトムス（ニセヒゲナガケンミジンコ）属 Pseudodiaptomus Herrick, 1884 Pseudodiaptomus inopinus Burckhardt, 1913 （ニセヒゲナガケンミジンコ） テモラ科 Temoridae Giesbrecht, 1893 ユウリテモラ属 Eurytemora Giesbrecht, 1881 Eurytemora affinis (Poppe, 1880) （ケブカヒゲナガケンミジンコ） テモラ属 Temora Baird, 1850 トルタヌス科 Tortanidae Sars G.O., 1902 クラウソカラヌス上科 Clausocalanoidea クラウソカラヌス科 Clausocalanidae Giesbrecht, 1893 ユウキータ科 Euchaetidae Giesbrecht, 1893  フェンナ科 Phaennidae Sars G.O., 1902 セファロファネス属 Cephalophanes Sars G.O., 1907 スコレシスリックス科 Scolecitrichidae Giesbrecht, 1893 スピノカラヌス上科 Spinocalanoidea スピノカラヌス科 Spinocalanidae Vervoort, 1951 ユウカラヌス上科 Eucalanoidea ユウカラヌス科 Eucalanidae Giesbrecht, 1893 ユウカラヌス属 Eucalanus Dana, 1852 Eucalanus bungii Giesbrecht, 1893 サブユウカラヌス科 Subeucalanidae Giesbrecht, 1893 メガカラヌス上科 Megacalanoidea カラヌス科 Calanidae Dana, 1849 カラヌス属 Calanus Leach, 1816 Calanus sinicus Brodsky, 1962 ネオカラヌス属 Neocalanus Sars G.O., 1925 Neocalanus cristatus (Krøyer, 1848) Neocalanus flemingeri Miller, 1988 Neocalanus plumchrus (Marukawa, 1921) メガカラヌス科 Megacalanidae Sewell, 1947 パラカラヌス科 Paracalanidae Soh, Ohtsuka, Imabayashi & Suh, 1999 カロカラヌス属 Calocalanus Giesbrecht, 1888 Calocalanus pavo (Dana, 1852) Calocalanus plumulosus (Claus, 1863) シュードキクロプス上科 Pseudocyclopidea シュードキクロプス科 Pseudocyclopidae Giesbrecht, 1893 リオカラヌス上科 Ryocalanoidea リオカラヌス科 Ryocalanidae Andronov, 1974 後脚上目 Podoplea Giesbrecht, 1882 カヌエラ目 Canuelloida Khodami et al, 2017 カヌエラ科 Canuellidae Lang, 1944 ロンジペディア（アシナガソコミジンコ）科 Longipediidae Boeck, 1865 ロンジペディア（アシナガソコミジンコ）属 Longipedia Claus, 1862 Longipedia andamanica Wells, 1980 （アンダマンアシナガソコミジンコ） Longipedia andamanica nipponica Itô, 1985 （ニホンアシナガソコミジンコ） Longipedia spinulosa Itô, 1981 （トゲアシナガソコミジンコ） キクロプス（ケンミジンコ）目 Cyclopoida Burmeister, 1834 キクロプス（ケンミジンコ）科 Cyclopidae Rafinesque, 1815 キクロプス（ケンミジンコ）属 Cyclops Müller O.F., 1785 Cyclops strenuus strenuus Fischer, 1851 （ケンミジンコ） Cyclops vicinus vicinus Uljanin, 1875 （オナガケンミジンコ） エクトキクロプス属 Ectocyclops Brady, 1904 ユウキクロプス（ノコギリケンミジンコ）属 Eucyclops Claus, 1893 ハリキクロプス（シオミズケンミジンコ）属 Halicyclops Norman, 1903 マクロキクロプス（オオケンミジンコ）属 Macrocyclops Claus, 1893 メガキクロプス属 Megacyclops Kiefer, 1927 メソキクロプス（アサガオケンミジンコ）属 Mesocyclops Sars G.O., 1914 ミクロキクロプス（コガタケンミジンコ）属 Microcyclops Claus, 1893 レルナエア（イカリムシ）科 Lernaeidae Cobbold, 1879 レルナエア（イカリムシ）属 Lernaea Linnaeus, 1758 Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 （イカリムシ） ノトデルフィルス（ホヤノシラミ）科 Notodelphyidae Dana, 1853 オイトナ科 Oithonidae Dana, 1853 オイトナ属 Oithona Baird, 1843 Oithona davisae Ferrari F.D. & Orsi, 1984 Oithona similis Claus, 1866 タウマトプシルス科 Thaumatopsyllidae Sars G.O., 1913 ポエキロストム亜目 Poecilostomatoida Thorell, 1859 （正確な位置づけは確定していない） アンテシウス科Anthessiidae Humes, 1986 パナイエチス属 Panaietis Stebbing, 1900 Panaietis incamerata Stebbing, 1900 （サザエノハラムシ） コリケウス科 Corycaeidae Dana, 1852 コリケウス属 Corycaeus Dana, 1845 ミチリコーラ科 Mytilicolidae Bocquet & Stock, 1957 ペクチノフィルス属 Pectinophilus Nagasawa, Bresciani & Lutzen, 1988 Pectinophilus ornatus Nagasawa, Bresciani & Lutzen, 1988 （ホタテエラカザリ） オンケア科 Oncaeidae Giesbrecht, 1893 オンケア属 Oncaea Philippi, 1843 トリコニア属 Triconia Böttger-Schnack, 1999 サフィリナ科 Sapphirinidae Thorell, 1859 サフィリナ属 Sapphirina Thompson J., 1829 Sapphirina gemma Dana, 1852 Sapphirina opalina Dana, 1849 ゲリエラ目 Gelyelloida Huys, 1988 ハルパクチクス（ツツガタケンミジンコ、ソコミジンコ）目 Harpacticoida Sars M., 1903 カントカンプタス科 Canthocamptidae Brady, 1880 ブリオカンプタス属 Bryocamptus Chappuis, 1929 Bryocamptus (Rheocamptus) zschokkei (Schmeil, 1893) （コケソコミジンコ） モラリア属 Moraria Scott T. & A. Scott, 1893 Moraria (Moraria) terrula Kikuchi Y., 1991 （コブソコミジンコ） Moraria (Moraria) tsukubaensis Kikuchi Y., 1991 （ツクバソコミジンコ） Moraria (Moraria) varica (Graeter, 1911) （アルキソコミジンコ） エパクトファネス亜科 Epactophaninae (Borutsky, 1952) エパクトファネス属 Epactophanes Mrázek, 1893 Epactophanes richardi richardi Mrázek, 1893 （チビソコミジンコ） ダクチロプジア科 Dactylopusiidae Lang, 1936 ダクチロプジオイデス属 Dactylopusioides Brian, 1928 ユウテルピナ（カワリソコミジンコ）科 Tachidiidae Sars G.O., 1909 ユウテルピナ属 Euterpina Norman, 1903 ハルパクチクス（ソコミジンコ）科 Harpacticidae Dana, 1846 ハルパクチクス（ソコミジンコ）属 Harpacticus Milne Edwards H., 1840 チグリオパス（シオダマリミジンコ）属 Tigriopus Norman, 1869 Tigriopus californicus (Baker, 1912) （カリフォルニアシオダマリミジンコ） Tigriopus japonicus Mori, 1938 （シオダマリミジンコ） フネガタソコミジンコ科 Ectinosomatidae Sars G.O., 1903 オヨギソコミジンコ属 Microsetella Brady & Robertson D., 1873 Microsetella norvegica (Boeck, 1865) （オヨギソコミジンコ） Microsetella rosea (Dana, 1847) （アカオヨギソコミジンコ） フィログナソプス科 Phyllognathopodidae Gurney, 1932 フィログナソプス属 Phyllognathopus Mrázek, 1893 Phyllognathopus viguieri (Maupas, 1892) （コノハアゴソコミジンコ） ポスセロイデス（スイツキミジンコ）科 Porcellidiidae Boeck, 1865 テガステス（ヨコミジンコ）科 Tegastidae Sars G.O., 1904 ミソフリア目 Misophrioida Gurney, 1933 モンストリラ目 Monstrilloida Sars G.O., 1901 モルモニラ目 Mormonilloida Boxshall, 1979 シフォノストム目 Siphonostomatoida Thorell, 1859 カリグス（ウオジラミ）科 Caligidae Burmeister, 1835 カリグス（ウオジラミ）属 Caligus O.F. Müller, 1785 Caligus fugu (Yamaguti, 1936) （フグウオジラミ） Caligus tanago Yamaguti, 1939 （タナゴウオジラミ） レペオフテイルス（サケジラミ）属 Lepeophtheirus von Nordmann, 1832 Lepeophtheirus salmonis salmonis (Krøyer, 1837) （サケジラミ） レルナエオポーダ（ナガクビムシ）科 Lernaeopodidae Milne Edwards, 1840 ペンネラ（ヒジキムシ）科 Pennellidae Burmeister, 1835 長澤和也 (2005) カイアシ類学入門. 東海大学出版会. pp. 326 大塚攻 (2006) カイアシ類・水平進化という戦略―海洋生態系を支える微小生物の世界. NHKブックス. pp. 260. Reid, JW. 2001. A human challenge: discovering and understanding continental copepod habitats. Hydrobiologia 453/454: 201-226. DOI:10.1023/A:1013148808110 ^ Boulton AJ, Findlay S, Marmonier P, Stanley EH, Valett HM. 1998. The functional significance of the hyporheic zone in streams and rivers. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29: 59-81. ^ a b Susumu Ohtsuka, Ikuo Takami, B. A. Venmathi Maran, Kazuo Ogawa, Takaki Shimono, Yusuke Fujita, Manabu Asakawa & Geoffrey A. Boxshall 2009. 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