鋏角

鋏角（きょうかく、chelicerae）とは、節足動物のうち鋏角類に特有の関節肢である。触肢の直前に備え、他の節足動物が持つ大顎のように主に餌を掴む用途で用いられる。 名前の通り通常はさみ型の附属肢だが、クモなどにはナイフ型の鋏角を持つ。また、通常は小さく目立てない付属肢であるが、ヒヨケムシとプテリゴトゥス科のウミサソリのように、大きな鋏角をもつ例もある。 古典的な見解と少数の遺伝的証拠では、鋏角類は触角（第1触角）とそれを備えた第1体節を二次的に退化させたと考えられ、従って鋏角は第2体節に由来の付属肢（甲殻類の第2触角に相同）であると見なされた。しかし多くのホメオティック遺伝子に注目する解析や神経発生的証拠は、鋏角が第1体節に由来の付属肢であることを強く支持し、同じ節からなる大顎類の第1触角に相同であると示唆している。 鋏角は大きく以下の三種に分類できる。 サソリの鋏角（画面右側の1対。画面左の大きな鋏は触肢） プテリゴトゥス科のウミサソリの鋏角 ザトウムシの鋏角（腹面） 原始的な形状の鋏角であり、クモガタ類のサソリ・ザトウムシ・ダニ・コヨリムシ、またカブトガニ類とウミサソリ類など節口綱の鋏角類にも見られる。 ウミグモ類の持つ鋏肢（きょうし、chelifores）という鋏角に相同と思われる附属肢も通常はこのタイプに当たるが、鋏肢が4-5節からなる例もある。 ヒヨケムシの鋏角（側面） 2節から構成されるはさみ型の鋏角で、クモガタ類のカニムシやヒヨケムシに見られる。 トリニダードシェブロンの鋏角 チリアンコモンタランチュラの鋏角 クモとそれに類縁なウデムシやサソリモドキなど、四肺類に属するクモガタ類で見られる。2節から構成され、通常ははさみの形をなしていないが、ウデムシやサソリモドキなど（脚鬚類）ではややはさみ型に近い亜鋏状となる。体軸と平行に動作するタイプ（ウデムシ目・サソリモドキ目・ヤイトムシ目、およびクモ目のハラフシグモ亜目とトタテグモ下目に見られる）と、体軸と直角に動作するタイプがある（クモ目のクモ下目に極めて多い）。 前体に接続される基部を構成する節と、それに接続される牙状の節から成る。 外側の1節が空洞の牙となっている2節の指に例えられる。 ウズグモ科を除く全てのクモが毒腺を有しており、獲物への噛み付きに伴い牙状節の先端にある開放部を通して毒を打ち込むことができる。 この毒腺は2節の双方にまたがっており、さらにほとんどのクモでは頭胸部内まで張り出している。 クモの口器は一般に獲物である昆虫やその他の節足動物を中毒させることを想定しており、機能的に注射針と相同なこの牙は標的の皮膚や毛皮、外骨格を貫く。 基部は毒腺の全てか、または一部を包含しており、圧搾することで毒の量を調節できる。 このため獲物の性質によって無毒の噛み付きや全毒を費した噛み付きを使い分けることが可能。 この分泌量調整はヤマシログモ科に属するクモ等にとって狩りと防衛とで性質の違う毒糸を吐き出す際にも必要となる。 通常、鋏角を成す2節は折りたたまれて一体化しており、威嚇行動や噛み付きの準備段階になると展開、鋏角の基部も開く。 トタテグモ下目の場合、1対の牙状部位先端の水平方向への展開距離はあまり変わらないがその他のクモでは持ち上げ動作と共に互いに大きく離れる。 比較的大型のクモの牙状節の先端は鋭く、クモの体自体も肉へ牙を打ち込むことに適応している。 触肢 触角 ^ a b c d e Lamsdell, James C.; Dunlop, Jason A.. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata.  ^ Stevenson, Paul A.; Rüdiger, Jan; Kauschke, Susann; Mayer, Georg (2013年3月13日). “Neural Markers Reveal a One-Segmented Head in Tardigrades (Water Bears)” (英語). PLOS ONE 8 (3): e59090. doi:10.1371/journal.pone.0059090. ISSN 1932-6203. PMC PMC3596308. PMID 23516602. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0059090.  ^ Thomas, Richard H.; Telford, Maximilian J. (1998年9月1日). “Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (18): 10671–10675. ISSN 1091-6490. PMID 9724762. https://www.pnas.org/content/95/18/10671.  ^ Manuel, Michaël; Guyader, Hervé Le; Deutsch, Jean; Clabaut, Céline; Murienne, Jérôme; Jager, Muriel (2006年5月). “Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider” (英語). Nature 441 (7092): 506–508. doi:10.1038/nature04591. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature04591.  ^ Guyader, Hervé Le; Clabaut, Céline; Murienne, Jérôme; Jager, Muriel; Manuel, Michaël (2006年7月1日). “Hox genes in sea spiders (Pycnogonida) and the homology of arthropod head segments” (英語). Development Genes and Evolution 216 (7-8): 481–491. doi:10.1007/s00427-006-0095-2. ISSN 1432-041X. https://link.springer.com/article/10.1007/s00427-006-0095-2.  ^ a b Rainer F. Foelix (1996). Biology of Spiders (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 0-19-509594-4.  ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014年11月13日). “Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders”. PeerJ 2. doi:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. PMC PMC4232842. PMID 25405073. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4232842/.  ^ S. L. Zonstein (2004年). The spider chelicerae: some problems of origin and evolution. In D. V. Logunov & D. Penney. “European Arachnology 2003” (PDF). Arthropoda Selecta (Special Issue no. 1): 349–366. http://www.european-arachnology.org/proceedings/21th/349_366_Zonstein.pdf.