サボテン

サボテン（シャボテン、仙人掌、覇王樹）はサボテン科に属する植物の総称である。その多くは多肉植物であるため、多肉植物の別名として使われることもあるが、サボテン科以外の多肉植物をサボテンと呼ぶのは誤りである。 日本には16世紀後半に南蛮人によって持ち込まれたのが初めとされている。彼らが「ウチワサボテン」の茎の切り口で畳や衣服の汚れをふき取り、樹液をシャボン（石鹸）としてつかっていたため「石鹸のようなもの」という意味で「石鹸体（さぼんてい）」と呼ばれるようになったとする説が有力 であり、1960年代までは「シャボテン」と表記する例もあった（伊豆シャボテン公園は1959年に開園）。 英語名のキャクタス（Cactus）は、古代ギリシア語でとげだらけの植物を指すのに使われたカクトス（κάκτος） という単語がラテン語のカクトゥス（Cactus）を経てとりいれられたものである。 サボテン類の原産地はアフリカ大陸からインド洋にも分布を広げている Rhipsalis 属の数種をのぞき、南北アメリカ大陸および周辺の島（ガラパゴス諸島など）に限られる。乾燥地でみられる種が多いが、中南米熱帯の森林地帯で樹木や岩石上に着生して育つ種や高山に生える種、北米の湿潤な温帯や冷帯に育つ種もある。しばしばサボテンは暑い気候を好むものばかりであると誤解されることがあるが、その分布域の気候は様々であり、低温に弱いものもあれば、氷点下になっても生存できるものもある。 Rhipsalis を除くサボテンがアフロ・ユーラシア大陸にもたらされたのは新大陸発見以後である（したがってそれ以前の旧世界をテーマにした映画にサボテンが出てくると時代考証的に誤りとなる）。一部のサボテンは乾燥耐性、再生力の強さから、侵略的外来種として猛威をふるうものがある。アフリカやオーストラリアには、Opuntia stricta（仙人サボテン）、Harrisia martinii（新橋）、Pereskia aculeata（杢麒麟）が侵入しており、特に O. stricta は世界の侵略的外来種ワースト100に選定されている。 サボテンの形態は様々であるが、一般的に茎は筒または球型、葉は針状もしくは退化している。全ての種が一種の短枝である刺座（しざ）またはアレオーレ（areole）と呼ばれる器官を持つ。基本的に腋芽には刺座が形成され、多くの場合そこにスポット状に葉の変化したとげが密生する。またしばしば刺座は綿毛で覆われる。棘は大小長短、密度、硬さ、まっすぐであったり曲がっていたり形態は様々である。刺の他に長い毛を生やすものもある。これらは動物による食害から身を守ったり、あるいは脱落した植物体の一部が動物の体にくっついて運ばれた先で根付く栄養繁殖の手段であったり、表面積を増やし空気中の水分を露として凝結させたり、植物体全体を覆うほど発達したものは、吹きつける砂嵐や、強すぎる陽光、冷気を防ぐなど、さまざまな役割を果たしている。根は主根が深く伸びる主根系のものが多く、中には主根が芋の様に肥大するものもあるが、主根が発達しないひげ根系のものもある。貯水組織が発達し、耐乾性に優れているものが多い。 サボテンの最も原始的な形のグループはコノハサボテン亜科のコノハサボテン属 (Pereskia) で、長枝につく葉はとげ状にならず、木の葉らしい形を維持している。一見サボテンに見えない形をしているが、刺座が存在するのでサボテンの仲間と分かる。 こうした形の祖先からより多肉植物として特殊化し、長枝の葉が鱗状に退化したウチワサボテン（オプンティア属など）や、針状に変化していない葉を全くつけない柱サボテンが出現したと考えられる。球形のサボテンは柱サボテンの太くて短いものであると見なせる。 トウダイグサ科（Euphorbia属）やガガイモ科（Hoodia属など）の植物には、退化した葉、放射相称形（上から見たウニのような形）の多肉質の茎、とげなど、一見球形サボテン・柱サボテンにそっくりなものがある。これらは乾燥した気候に適応する収斂進化（しゅうれんしんか）の結果生み出された相似(analogy)である。これらはサボテンに特有のアレオーレ（刺座）を欠くことでサボテンと区別できる。 花弁中に含有される色素は、通常はアントシアン系のアントシアニジンやペチュニジンなどであるのに対し、サボテン科はベタイン系色素を含有し、化学分類上マツバボタン（スベリヒユ科）などと類縁関係があるとされている。アントシアニン系の色素を持たないため、青色の花は咲かず、赤〜黄、紫色の花が咲くのが基本である。 サボテンは、CAM型光合成の機能を獲得し、砂漠といった水分が慢性的に不足し、かつ昼夜の温度差が大きい環境に適応したものだと考えられている。通常の植物は昼に気孔を開け、CO2を取り込む。ただし、このような環境下の場合、同時に大量の水分を失ってしまう。しかし、CAM植物は涼しい夜に気孔を開け、CO2の取り込みを行い、昼は気孔を閉じることで水分の損失を最小限に抑えることができるものである[信頼性要検証]。 サボテンは刺座と呼ばれる特殊な短枝を持つ。短枝自体は極端に短縮し脇芽と殆ど同化した枝のことで、他の植物にもしばしばみられるが、サボテン科においては短枝が毛に覆われ、かつそこに付く葉が刺になって密生する点に特徴がある。ちなみに長枝の葉は刺にならない。葉が全くないように見える柱サボテン亜科ではあるが、実は顕微鏡サイズに縮小しているだけで、やはり普通の葉として発生している。 ある種の木の葉サボテンは、刺座に付く刺の一部を普通の葉として発生させる（オオバキリンやツキノサバク等）。乾季がある地域に分布する種にこの機能が備わっている例が多く、葉をつけるために枝を伸ばす必要が無いため雨期になると急速に葉を茂らすことができる。一方で、熱帯雨林や亜熱帯湿潤地域に分布する常緑性のLeuenbergeria bleoや杢キリンはこの機能を持たず、刺座に付く葉は全て刺として発生する。 森林性サボテン（コノハサボテンや着生サボテン）を除く多くのサボテンが乾燥地帯に自生しているが、サボテンの自生する地域は乾季と雨季がはっきりしているだけで、サボテンは水を好む植物である。極度に乾燥するアタカマ砂漠に分布する種でも、栽培下ではかなりの水を必要とする。ちなみに、サボテンでも水栽培は可能である。 種類によって成長する環境が異なったり、他の植物と比べ成長が遅いため、一般の植物と同様に潅水すると根腐れを起こして枯死することが多い。開花については、育成環境（温度、湿度、光量、潅水）が悪いと開花しないし、開花年齢に達していないために開花しないことから誤解されるが、適切な管理を行えば花を咲かせる。サボテンの代表品種「金鯱（きんしゃち）」 (Echinocactus grusonii) は開花するまで30年前後かかるため、市中の花卉店で購入した場合には花を見るまでに相当の時間を要する。Turbinicarpusの様に実生2年で咲くものもあれば、エキノプシス属やシャコバサボテンの様に花サボテンとして一つのジャンルを確立しているものもある。 サボテンは北米から中南米にかけての石灰岩質の砂漠などに生息しているイメージを持つ人が多い為、アルカリ性の土壌を好むと思われがちで、アルカリ性である焼灰や乾燥剤の生石灰を土に混ぜ入れる土壌改良が試みられる場合があるが、弱アルカリ性土壌に適するサボテンは一部の種だけである。日本の土壌は弱酸性から中性が主で、ほとんどのサボテン種に対応できると思われる。サボテンの土壌適応は様々であり注意が必要。 サボテンは熱狂的な愛好家が多い植物である。とげを楽しむ品種（エキノカクタス属など）、花を楽しむ品種（エキノプシス属やシャコバサボテン属など）や交配によって改良種を作出して楽しむ品種（有星類：兜、鸞（らんぽう）鳳玉他）など栽培は個々人の趣味・嗜好により更に細分化されるため、特定品種を栽培する「名人」が品種毎に存在する。全国各地にサボテンマニアの同好会が多数存在している。 種子繁殖は一度に大量の苗が得られること、様々な個体変異が生じる可能性があることなどから試みられることが多い。 サボテンは自家不和合性（同一個体の花粉が柱頭に受粉しても結実しない）の種類が多く、結実させるためには同種の別個体の花粉を授粉する必要がある。一つの個体から挿し木など栄養繁殖で増やされた個体同士は親と遺伝的に同一なクローンであるため、有性生殖は不可能であり、結実しない。果実や種子の大きさや形は種類によってかなり異なる。果実は緑色から赤色に熟すものが多く、種子は通常黒色である。 採種するためには熟した果実をガーゼなどで包み、水中で押しつぶすようにして洗うとよい。ただし、ウチワサボテンのように果実にとげを有している場合には注意が必要である。ガーゼに残った種子は紙の上などで乾燥後播種するとよい。播種はポットに清潔な用土を満たし、充分潅水した後に行うとよい。微細な種子は播種後に覆土（土をかぶせること）する必要はないが、発芽するまでは絶対に乾燥させないよう腰水（底面吸水）潅水を行う。播種後に鉢の表面を紙で覆い、さらにガラス板などで覆うとよい。 発芽後は直ちに紙を取り除き、ガラス板の覆いを少しずつあけていくとよい。 挿し木 枝や吹いた仔を切り取って挿し木する。挿し木する部分は鋭利な刃物で切り、切り口は日陰で通常1週間くらい乾燥させる。太い柱サボテンなら2〜3週間くらい乾燥させる。用土は砂、バーミキュライトなどを少し湿らせたものを使う。挿し木する部分は、用土に埋めたり突き刺したりせずに、静かに置いておく。 切り口が大きい場合は乾燥中に中心部がへこみ、挿し木に支障があるため、予め周囲の皮の部分を削り、中心部を突出させた状態で乾燥させた方がよい。 接ぎ木 根腐れしやすい種をしにくい種の台木に接いだり、生長が遅い種を早い種の台木に接いだりすることで栽培を容易にするのが利点である。緋牡丹は葉緑素を持たないので、この方法でしか育てることができない。コノハサボテン、ハシラサボテン、ウチワサボテンなどを台木として用いることが多い。台木がハシラサボテンかウチワサボテンの場合は、台木と接ぎ穂の維管束を一点だけでも合わせ、活着するまで糸で固定する（実生接ぎでは特に固定しない）。台木がコノハサボテンの場合は、とがらせた台木の先端を接ぎ穂に刺してからピンやサボテンのとげで固定する。特殊な接ぎ方として、実生接ぎ、一部の刺座部分だけの接ぎ木、逆さ接ぎなどがある。 ハシラサボテンを台木や穂木とする場合、挿し木と同様に皮の部分を削り取り、中心部を突出させて調整する必要がある。また、ウチワサボテンを台木とする場合は扁平な両端部分を斜めに削り落としておく方がよい。これらの作業を怠るとサボテンが変形して活着しないことがある。 穂木と台木の種が異なる場合、不親和性が見られる場合もあるため注意を要する。相性によっては活着しなかったり、数年で台木を交換する必要が出てくる。 ウイルス感染を防ぐため、1つのサボテンを扱うごとにナイフなどを消毒する必要がある（実生苗などウイルスフリー株を除く）。 紐サボテン属の果実（ドラゴンフルーツ）やウチワサボテン属の果実（トゥナ：Tuna）は主に中南米、北アフリカ、アラブ諸国、スペイン、フランス、ギリシャ、イタリアなどのヨーロッパの国で一般的な果物である。ウチワサボテン属はメキシコ、イスラエル、タイなどで果樹として栽培もされている。ウチワサボテンの若い茎節（ノパル Nopal）はメキシコ料理では野菜として扱われる。豊富なミネラルと繊維質、ビタミンを含み、昔から貴重な食物として珍重された大切な栄養源である。さらに傷の手当、熱さましなどの治療、肥満、糖尿病、二日酔い、便秘、日焼けによるシミなどを予防する民間薬としても使われてきた。 アメリカの育種家ルーサー・バーバンクは、サボテンを改良して食用、飼料用のトゲナシサボテンを作り上げた。バーバンクはヒョウが口を血だらけにしてサボテンを食べている姿を見て、トゲナシサボテンへの改良の着想を得たという。日本ではサボテンの棘を抜いた上で焼いてサボテンステーキにする所もある。 ペヨーテ（peyote, Lophophora williamsii,和名はウバタマ「烏羽玉」）というサボテンにはメスカリンなどのアルカロイドが含まれ、これを乾燥したものをかんだり煎じて飲んだりすると幻覚や高揚感を得られる。ナヴァホ族などのアメリカ・インディアンの一部の部族はペヨーテを宗教儀式のときに使うことがある。 チリやペルーなどでは柱サボテンの芯でレインスティック(rainstick)という楽器が作られている。この柱サボテンはおもにNormataと呼ばれる種で、その木質の芯のまわりから中の空洞にサボテンのとげをたくさん突き刺し、空洞に多くの小石を入れてある。これを傾けると小石がとげにあたって雨のような音が出る。 ケレウス属の鬼面角（Cereus peruvianus）のモンストローサ（綴化、帯化奇形、生長点が線になった異常形）が電磁波サボテンなど称して、電磁波を吸収するサボテンとして販売されることがあるが、科学的根拠はもとより、その根拠となっている論文も存在しない。 岐阜県のサボテン生産業者が販売促進目的で広めたという説が有力である。また、その他の植物でも同じコピーで売られることがあるがやはり根拠が存在していない。 アルゼンチン・ウマウアカではサボテンの芯を建築材やランプシェードとして加工している。メキシコ・オアハカ州などでは成長した 柱サボテンをフェンスとして活用 している。 柱サボテンのとげは蓄音器の針として利用されており、ソーン針(thorn needle)と呼ばれる。鉄の針ほどレコードをいためず、竹の針よりすり減りにくいので、一部の蓄音器愛好家に人気があるが、他の針に比べると高価である。 テキーラ（メスカル）の材料として誤解されることがあるが、テキーラの素になるものはリュウゼツランである。 Armatocereus Backeb. アルマトケレウス属 Browningia Britton & Rose ブラウニンギア属 Jasminocereus Britton & Rose ヤスミノケレウス属 Neoraimondia Britton & Rose ネオライモンディア属 Stetsonia Britton & Rose ステットソニア属 Acharagma (N.P.Taylor) Glass アカラグマ属 Ariocarpus Scheidw. アリオカルプス属 Astrophytum Lem. アストロフィツム属（有星類） A. asterias カブトマル（兜丸） A. myriostigma ランポウギョク（鸞鳳玉）など Aztekium Boed. アズテキウム属 Coryphantha (Engelm.) Lem. コリファンタ属 Echinocactus Link & Otto エキノカクタス属 E. grusonii キンシャチ（金鯱）など Echinomastus Britton & Rose エキノマスタス属 Epithelantha F.A.C.Weber ex Britton & Rose エピテランタ属 Escobaria Britton & Rose エスコバリア属 Ferocactus Britton & Rose フェロカクタス属 Geohintonia Glass & W.A.Fitz Maur. ゲオヒントニア属 Leuchtenbergia Hook. ロイホテンベルギア属 Lophophora J.M.Coult. ウバタマサボテン属（ロフォフォラ属） L. williamsii ウバタマ（烏羽玉）など全3種 Mammillaria Haw. マミラリア属 Mammilloydia Buxb. マミロイディア属 Neolloydia Britton & Rose ネオロイディア属 Obregonia Fric オブレゴニア属 Ortegocactus Alexander オルテゴカクタス属 Pediocactus Britton & Rose ペディオカクタス属 Pelecyphora C.Ehrenb. ペレキフォラ属 Sclerocactus Britton & Rose スクレロカクタス属 Stenocactus (K.Schum.) A.W.Hill ステノカクタス属 Strombocactus Britton & Rose ストロンボカクタス属 Thelocactus (K.Schum.) Britton & Rose テロカクタス属 Turbinicarpus (Backeb.) Buxb. & Backeb. ツルビニカルプス属 Calymmanthium F.Ritter カリムマンテウム属 Arrojadoa Britton & Rose アロヤドア属 Brasilicereus Backeb. ブラシリケレウス属 Cereus Mill. ケレウス属 Cipocereus F.Ritter キポケレウス属 Coleocephalocereus Backeb. コレオケファロケレウス属 Melocactus Link & Otto メロカクタス属 Micranthocereus Backeb. ミクラントケレウス属 Pierrebraunia Esteves ピエーレブラウニア属 Pilosocereus Byles & G.D.Rowley ピロソケレウス属 Praecereus Buxb. プラエケレウス属 Stephanocereus A.Berger ステファノケレウス属 Uebelmannia Buining ユーベルマンニア属 Disocactus Lindl. ディソカクタス属 Epiphyllum Haw. クジャクサボテン属 E. oxypetalum ゲッカビジン（月下美人）など Hylocereus (A.Berger) Britton & Rose ヒモサボテン属 Selenicereus (A.Berger) Britton & Rose セレニケレウス属 Pseudorhipsalis Britton & Rose プセウドリプサリス属 Weberocereus Britton & Rose ウェベロケレウス属 Austrocactus Britton & Rose アウストロカクタス属 Blossfeldia Werderm. ブロスフェルディア属 Cintia Knize & Ríha キンティア属 Copiapoa Britton & Rose コピアポア属 Eriosyce Phil. エリオシケ属 Eulychnia Phil. エウリクニア属 Frailea Britton & Rose フライレア属 Neowerdermannia Fric ネオウェルデルマンニア属 Parodia Speg. パロディア属 Yavia R.Kiesling & Piltz ヤヴィア属 Acanthocereus (Engelm. ex A.Berger) Britton & Rose アカントケレウス属 Bergerocactus Britton & Rose ベルゲロケレウス属 Carnegiea Britton & Rose カルネギア属 Cephalocereus Pfeiff. ケファロカクタス属 Corryocactus Britton & Rose コリオカクタス属 Echinocereus Engelm. エキノケレウス属 Escontria Rose エスコントリア属 Leptocereus (A.Berger) Britton & Rose レプトケレウス属 ×Myrtgerocactus Moran ミルトゲロカクタス属（＝ミルティロカクタス属xベルゲロカクタス属） Myrtillocactus Console ミルティロカクタス属 Neobuxbaumia Backeb. ネオブクスバウミア属 ×Pacherocactus G.D.Rowley パケロカクタス属（＝パキケレウス属xベルゲロカクタス属） Pachycereus (A.Berger) Britton & Rose パキケレウス属（武倫柱）など Peniocereus (A.Berger) Britton & Rose ペニオケレウス属 Polaskia Backeb. ポラスキア属 Pseudoacanthocereus F.Ritter プセウドアカントケレウス属 Stenocereus (A.Berger) Riccob. ステノケレウス属 Lepismium Pfeiff. レピスミウム属 Rhipsalis Gaertn. リプサリス属 Hatiora Britton & Rose ハティオラ属 Schlumbergera Lem. スクルンベルゲラ属（＝ジゴカクタス属、シャコバサボテン） Acanthocalycium Backeb. アカントカリキウム属 Arthrocereus A.Berger アルトロケレウス属 Brachycereus Britton & Rose ブラキケレウス属 Cleistocactus Lem. クレイストカクタス属 Denmoza Britton & Rose デンモザ属 Discocactus Pfeiff. ディスコカクタス属 Echinopsis Zucc. エキノプシス属 E. eyriesii タンゲマル（短毛丸）など Espostoa Britton & Rose エスポストア属 Espostoopsis Buxb. エスポストオプシス属 Facheiroa Britton & Rose ファケイロア属 Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler ギムノカリキウム属 Haageocereus Backeb. ハーゲノケレウス属 ×Haagespostoa G.D.Rowley ハーゲスポストア属（＝ハーゲノケレウス属×エスポストア属） Harrisia Britton ハリシア属 Leocereus Britton & Rose レオケレウス属 Matucana Britton & Rose マトゥカナ属 Mila Britton & Rose ミラ属 Oreocereus (A.Berger) Riccob. オレオケレウス属 Oroya Britton & Rose オロヤ属 Pygmaeocereus H.Johnson & Backeb. ピグマエオケレウス属 Rauhocereus Backeb. ラウホケレウス属 Rebutia K.Schum. レブティア属 Samaipaticereus Cárdenas サマイパティケレウス属 Weberbauerocereus Backeb. ウェベルバウエロケレウス属 Yungasocereus F.Ritter ユンガソケレウス属 Maihuenia (Phil. ex F.A.C.Weber) K.Schum. マイフエニア属 Austrocylindropuntia Backeb. アウストロキリンドロプンティア属 Cumulopuntia F.Ritter クムロプンティア属 Corynopuntia F.M.Knuth コリノプンティア属 Cylindropuntia (Engelm.) F.M.Knuth キリンドロプンティア属 チョヤサボテン（松嵐、ショウラン） Grusonia F.Rchb. ex Britton & Rose グルソニア属 Micropuntia Daston ミクロプンティア属 Pereskiopsis Britton & Rose ペレスキオプシス属 Quiabentia Britton & Rose クィアベンティア属 Brasiliopuntia (K.Schum.) A.Berger ブラシリオプンティア属 Consolea Lem. コンソレア属 Miqueliopuntia Fric ex F.Ritter ミクェリオプンティア属 Opuntia Mill. オプンティア属（ウチワサボテン属） Tacinga Britton & Rose タキンガ属 Tunilla D.R.Hunt & Iliff トゥニラ属 Pterocactus K.Schum. プテロカクタス属 Maihueniopsis Speg. マイフエニオプシス属 Tephrocactus Lem. テフロカクタス属 Pereskia Mill. コノハサボテン属と言われている サボテン科全種はワシントン条約の附属書II類に指定されている（ただし、一部の交配種や木の葉サボテンなどは除く。また、AriocarpusやDiscocactus等は附属書I類に指定されている）。 ^ Angiosperm Phylogeny Group (2009年). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.  ^ 中村浩「園芸植物名の由来」（東京書籍）236-237項 ^ a b 中村 239項 ^ ※着生連や三角柱連は鱗片上の葉を持つことがある ^ CAM 植物 - 乾燥に耐える光合成 研究概要2010.10.11 掲載 ^ [出典無効] 第12回 CAM型光合成 授業の目的などの資料[1] ^ Boyd Alexander (1873–1910) Ornithologist or Charles Paul Alexander (1889-1981) Entomologist サボテン村（岐阜県瑞穂市にあるサボテン専門農場） 春日井市（愛知県北西部にあるサボテン生産量日本一の市） 伊豆シャボテン公園（動物とサボテンを中心としたテーマパーク）