藍藻

藍藻（らんそう、blue-green algae）または、藍色細菌（らんしょくさいきん、cyanobacteria）は、光合成によって酸素を生み出す酸素発生型光合成細菌である。 単細胞で浮遊するもの、少数細胞の集団を作るもの、糸状に細胞が並んだ構造を持つものなどがある。ネンジュモなどの一部のものは寒天質に包まれて肉眼的な集団を形成する。 真核生物では無いが、慣習的に藍藻（blue-green algae）とも呼ばれる。 藍色細菌はその名の通り、青っぽい緑色、つまり藍色をした光合成細菌である。酸素非発生型の光合成細菌である紅色細菌、緑色細菌などと同様、菌体や培養液の色に由来する慣用名である。あまり大きなものはなく、顕微鏡下でのみ観察できる。単細胞単体のもの、少数細胞が群体的に集まったもの、細胞列が糸状に並んだものなどがある。糸状細胞には、偽分枝するものと真の分枝をするもの（スティゴネマ類）がある。細胞外に寒天質の鞘などを分泌してより大きな集団を作る例も知られる。また、一部には休眠細胞（アキネート）、連鎖体（ホルモゴニア）、異質細胞（ヘテロシスト）、内生胞子 (baeocyte) などの細胞の分化が見られる。 細胞には細胞壁（ペプチドグリカン）と脂質を含んだ外膜があり、グラム染色性陰性菌に分類できる。鞭毛を持つものはないが、線毛（繊毛ではない）をもち単細胞で運動するものや未知のしくみで糸状細胞が活発に滑走運動を行うものがある。ユレモの名はこれに由来するが、その運動の機構は十分にはわかっていない。窒素固定をするものがあり、ヘテロシストを形成してその細胞だけで窒素固定をするものと、ヘテロシストのような特別な細胞分化をせずに夜間にすべての細胞が窒素固定するものなどがある。 原核細胞であり、細胞内には他の藻類に見られるような細胞小器官を欠く。細胞内には、光合成の明反応を行うチラコイド膜、炭酸固定を行うカルボキシソーム、有機窒素の貯蔵用のシアノフィシン、リン貯蔵用のポリリン酸顆粒などが存在する。 形態分類と系統による分類が一致しないことが多く、混乱している。したがって、種小名は未決定(sp.)となっているものも多い。属名は、一応、フランスのパスツール株保存施設(PCC)が整理しており、多くのデータベースがこれに準拠している。ここでは、大まかな分類群について述べる。 クロオコッカス目 Chroococcales - 単細胞性、窒素固定するものとしないもの、鞘状の多糖類を分泌するものとしないもの、桿状もしくは球状の細胞な形態を示すものがある。 プレウロカプサ目 Pleurocapsales - 単細胞性で、baecytes（内生胞子）を生じる。baecytesは、複数の細胞分裂によってひとつの細胞から2〜1000個生じる。このような分裂は原核生物では他に例を見ない。 ユレモ目 Oscillatoriales - 栄養細胞が一列につながった糸状体（トリコーム）を形成するが、窒素固定のためのヘテロシストなどの細胞分化をしない。 ネンジュモ目 Nostocales - 細胞が一列につながって糸状体を形成し、必要に応じて窒素固定のためのヘテロシストを分化する。また、移動性のホルモゴニアや休眠性のアキネートを分化するものもいる。 スティゴネマ目 Stigonematales - 細胞はおおむね一列につながって糸状体を形成し、ヘテロシストやホルモゴニアを形成するなどネンジュモ目と似ているが、ときに細胞分裂の面が直交して糸状体が分枝する。 グロエオバクター目 Gloeobacterales - 形態的には単細胞であるが、細胞内にチラコイド膜が存在せず、16S RNA系統でももっとも古く分岐したとされる。1種類だけ知られている。 海水（海洋、沿岸）や淡水（河川、湖沼）中に多いが、砂漠も含めた陸上で増殖するものや動物や植物と共生するものもあり、地球上で非常に広く分布している。 夏場に淡水で発生するアオコのなかには藍色細菌が大量に発生した結果引き起こされるものもある。この中には悪臭の原因になったり毒性を持つ種も含まれる。海水に広く分布し、地球の光合成生産に大きな貢献をしている。海洋性のシネココッカス Synechococcus やプロクロロコッカス Prochlorococcus は、とくに暖かい海に多い。1988年に発見されたプロクロロコッカスは地球上でもっとも多い光合成生物といわれている。赤潮を起こす種類（Trichodesmium など）もある。 ネンジュモ属のイシクラゲなどは湿った地上に、キクラゲのような姿で発生する。食用にすることもできる。この仲間は乾燥耐性が強く、何十年も乾燥状態で休眠できるものがいる。また、砂漠の砂土の表面でも増殖し、表土を固定する役割を果たしている。 温泉には、好熱性の種が生息している。知られているもっとも高い増殖温度は73℃という。また、南極や北極海でも生息が知られている。 一部の種は他の生物と共生している。アナベナはアカウキクサの葉に、ネンジュモ類はソテツやツノゴケ類の配偶体などに共生して、窒素固定産物を供給している。また菌類と共生して地衣類を形成するものもある。1975年に発見されたプロクロロン Prochloron はホヤと共生しており、単独の培養はまだ成功していない。 かつて植物全体が単系統と考えられていた時代には、もっとも単純な藻類と考えられた。しかし、分類学の発展から原核・真核の区別が重視されるようになると、これが別の界（あるいはドメイン）におかれるようになった。また、細胞内共生説からは藍色細菌は真核藻類の祖先型ではなく、それらが持つ葉緑体の起源であると考えられるようになり、細胞本体に関しては系統上の連続性は認められなくなった。 葉緑体のリボソームRNAの塩基配列は単系統を示し、さらに藍色細菌の系統樹の中に含まれる。これは、植物や二次共生藻類のすべての葉緑体の直接の祖先が藍色細菌であること、さらに葉緑体を生じた細胞内共生が1回だけ起きたという仮説を支持している。藍色細菌の系統樹によれば、もっとも古く分岐したのは、チラコイド膜をもたない Gloeobacter violaceus である。また、クロロフィルbをもつプロクロロンやプロクロロコッカスなどは藍色細菌の系統樹内に散在している。これはクロロフィルbをもつ藍色細菌（元は原核緑藻とも呼ばれた）の出現が進化の中で比較的新しいことを示唆している。 このような経過によって、細菌の一群であることを明確にするため、藍色細菌やシアノバクテリアの呼称が使われるようになった。細胞壁に外膜があり、グラム染色性陰性菌ということになるが、大腸菌などを含むプロテオバクテリアとは門レベルで異なる独立した系統を形成している。酸素非発生型の光合成細菌の光合成装置としては、光化学系Iに似た鉄硫黄クラスター型のものと、光化学系IIに似たキノン型が存在しているが、一つの種にはどちらか一方しか存在しない。したがって、藍色細菌の2種の光化学系は、2種類の酸素非発生型光合成細菌の融合（もしくは遺伝子の水平移動）によって生じたと考えられている。 系統解析も行われているが、他の細菌と同様、研究者によって見解が分かれている。キャバリエ＝スミスらはクロロフレクサス・デイノコッカス-サーマスが最も古くに分かれた系統であり、藍色細菌はその次に古いとしている。グプタらの例ではグラム陽性菌が最も初期に分かれた系統で、次にクロロフレクサス、その後藍色細菌と他のグラム陰性菌が分かれたという。 2004年に提唱されたテッラバクテリアというクレードでは、藍色細菌がクロロフレクサス門やグラム陽性菌、デイノコックス・テルムス門に近いことを示している。 より藍色細菌に近縁な細菌として、メライナバクテリアなど藍色細菌門に近縁、あるいは綱レベルで藍色細菌門に含まれると考えられる系統も知られている。これらは光合成に必要な遺伝子を持たない。これらを含めた解析では、藍色細菌は他の細菌類から光合成に必要な遺伝子を獲得した形跡があり、光合成能を獲得したのは比較的後代（25-26億年前）になってからと推定されている。 しばらく前には、35億年前の化石とされるものが藍色細菌に似ていることから最古の光合成生物といわれたこともあったが、現在ではこれは認められていない。確かなストロマトライトの化石は27億年前のものである。これに対応して、地球大気の酸化的変化を示す縞状鉄鉱層が出現することも、このころ、酸素を発生するシア藍色細菌が既に出現していたことを窺わせる。 一方、細菌の16S_rRNA系統解析では緑色非硫黄細菌（クロロフレクサス）が光合成生物としてはもっとも初期に分岐したとされる。さらに光合成にかかわる遺伝子の配列解析では、紅色細菌がもっとも初期に分岐したという報告もある。このような知見が重なるとともに、生物間での遺伝子の移動がしばしば起こる現象であることが明らかになってきた（遺伝子の水平伝播）。また、多くの光合成細菌の近縁には非光合成細菌が見つかることは、光合成機能が進化の過程で容易に失われることを示している。なお、藍色細菌門のなかには、非光合成の種はまだ見つかっていない。とにかく、現生物の系統から光合成の進化を議論するには注意が必要であると認識されるようになった。 2010年代以降、藍色細菌の近縁系統としてメライナバクテリアやML635J-21と呼ばれる非光合成細菌が知られてきており、酸素発生型光合成細菌の進化について注目を集めている。 植物の葉緑体と同じ酸素発生型の光合成を行う。チラコイド膜に存在するタンパク質複合体のほとんどは高等植物の葉緑体のそれとよく似ている。葉緑体とは異なり、藍色細菌のチラコイド膜では、光合成の電子伝達と酸素呼吸の電子伝達がプラストキノン（英語版）などを共有している。 多くの種では、光捕集アンテナ装置としてフィコビリソームと呼ばれる複合体を持つ。フィコビリソームの構造としてこれまでに様々なモデルが提唱されているが、典型的なフィコビリソームはコアとロッド構造を持ち、それぞれがテトラピロール色素結合タンパク質とそれらをつなぐリンカータンパク質から構成される。特に、ロッド部に含まれる赤色光吸収タンパク質（フィコシアニン）と緑色光吸収タンパク質（フィコエリスリン）の比率が赤色光と緑色光によって調節される現象は古くから知られており、Complementary chromatic adaptation（補色順化）と呼ばれている。 Gloeobacter を除く他の藍色細菌は細胞内にチラコイド膜をもち、光化学系複合体などはおもにチラコイド膜に存在し、細胞膜にはほとんど存在しない。一方、原始的な Gloeobacter にはチラコイド膜はなく、細胞膜上に光化学系複合体が存在し、フィコビリソームは細胞膜の内側表面に結合している。多くの遺伝子の系統解析も、Gloeobacter がもっとも古く分岐したことを示しており、興味深い生きた化石といえる。 また、クロロフィルbやジビニルクロロフィルをもつ種ではPcbと呼ばれる特殊なクロロフィルa/b結合タンパク質をもつ種も存在する。Acaryochloris marinaという藍色細菌はクロロフィルaの代わりにクロロフィルdを主要な光合成色素としてもっている。光化学系Iや光化学系IIの反応中心では、クロロフィルdが光励起で電荷分離する光化学反応を起こすことが最近判明した。 炭酸固定の基質として、細胞内に重炭酸イオン (HCO3–) を大量に蓄積する。カルボキシソームにはルビスコ（リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）と炭酸脱水酵素が存在し、細胞内に蓄積した重炭酸イオンから脱水反応で二酸化炭素を生成し、ルビスコに供給している。カルボキシソームは真核藻類のピレノイドとほぼ相同な器官といえる。炭酸固定の初期産物はホスホグリセリン酸で、C3型光合成といえるが、細胞内に大量に重炭酸イオンを濃縮するためほとんど光呼吸を示さない点はC4光合成に似ている。 Anabaena、Synechocystis、Thermosynechococcus 等の藍色細菌からは、シアノバクテリオクロムと呼ばれる独自のフィトクロム様の光受容体が発見されている。これまでに青 / 緑色光、緑 / 赤色光を受容するシアノバクテリオクロムが報告されており、補色順化や走行性の制御に関わることが示唆されている。 多くの藍色細菌のゲノム情報が決定されている。最初にゲノムが決定されたのは、Synechocystis sp. PCC 6803である。これは、1996年に、かずさDNA研究所の田畑らのグループによって報告され、生物として4番目、酸素発生型光合成生物として初めてであった。この種は光合成の研究でもっともよく使われている典型的なモデル生物である。その後、田畑らのグループは、窒素固定をする Anabaena sp. PCC 7120（2001年）、好熱性の Thermosynechococcus elongats BP-1（2002年）、チラコイド膜をもたない Gloeobacter violaceus PCC 7421（2003年）と次々と代表的な種のゲノムを決定した。平行して、海洋性のProchlorococcusやSynechococcusなどが米や欧州の研究グループによって報告された（2003年以降）。さらに米・JGIや多くの機関で、モデル生物や生態学的に重要な種のゲノムが続々と決定されている。ゲノムサイズは小さいものは Prochlorococcus 類で180万塩基対、大きいものは Nostoc punctiforme でプラスミドを含めて900万塩基対を超える。これは7000個近くの遺伝子をもっており、真核生物の酵母や原始紅藻よりも多い。 糸状性藍色細菌にはさまざま細胞分化を示す種があり、高度に形態分化した細菌といえる。ただし、すべての糸状性藍色細菌が細胞分化を示すわけではない。 ヘテロシスト（異質細胞、heterocyst）：シストというが、休眠細胞ではなく、酸素がある条件で窒素固定を行うために分化した細胞。一部の糸状性藍色細菌で分化する。一度これに分化すると、再び栄養細胞には戻れない。また、窒素固定のための遺伝子を発現するために、染色体の不可逆的な組換をするものもいる。異質細胞の細胞壁は特別に肥厚し、酸素を発生する光化学系IIを失っており、酸素に弱い窒素固定酵素（ニトロゲナーゼ、nitrogenase）を酸素から守っている。 休眠細胞 (akinete) は細胞壁が肥厚して、休眠する。 連鎖体（単数：hormogonium、複数：hormogonia）は小型の細胞が連なったもので、寒天などの物体表面上をなめらかに移動する滑走運動を示す。光合成色素は少なく、細胞分裂はしない。新しい培地に植え継いだときなどに糸状性の栄養細胞から一時的に分化し、1日ほど運動した後、運動能を失い、通常の栄養細胞に戻り、増殖を始める。植物と共生する Nostoc punctiforme の場合、植物の抽出物が連鎖体への分化を誘導し、新しい共生相手を探すことに貢献する。 水の華、アオコを形成するものには、毒素を生産するものがいる。これらは総称して、シアノトキシンともいう。とくに哺乳動物の肝臓毒性や神経毒性を示す毒素が有名で、汚染された水を飲んだ家畜や人が死亡した例もある。肝臓毒素としては、Microcystis が生産するミクロシスチンや Nodularia が生産するノジュリンなどの環状ペプチドや水の華を形成するアナベナ類が生産する神経毒のアナトキシン-aなどのアルカロイド、Cylindrospermopsis が生産する神経毒シリンドロスパーモシンなどのウラシル誘導体、貝毒としても有名なサキシトキシンなどのアルカロイドなどが知られている。 藍藻は窒素固定能力を持つため、緑肥（有機肥料の1種）に使おうという向きもある。水田で緑肥に使われることがあるアカウキクサ類は葉の内部にアナベナを共生させている。 一部の藍藻は、食用になり、伝統的に世界各地で食材とされてきた。オレゴン州クラマス湖に生息する藍色細菌は最近では免疫細胞への影響の面より研究が進められており、注目されている。 アフリカや中南米の塩基性の塩湖で採取されて食用にされてきたスピルリナ（学名：Arthrospira、真正のSpirulinaはこれとは別種である）がよく知られるが、日本や中国といった東アジアでも食材としての利用が散見される。 万葉集に「あしつき」という食材を採る女たちの歌がある。 雄神河　くれなゐ匂ふ　をとめらし　あしつきとると　瀬に立たすらし この「あしつき」とは、河川のヨシなどの茎に付着生育するネンジュモ目の藍藻で、今日でもアシツキ、あるいはカワタケの和名で呼ばれる（近縁のイシクラゲの項参照のこと）。現在の日本でも、クロオコッカス目のスイゼンジノリは懐石料理の高級食材として養殖され、その他の一部の藍色細菌も食べる地域がある。ネンジュモ目の髪菜は内陸アジアのステップ地帯の地表に生育し、中華料理の高級食材であるが、乱獲による環境破壊により今日では採取が禁止されている。ただし、藍色細菌には有毒のものも多いため、素人判断の同定でむやみに食用とすることは危険である。 アクアリウムにおいては、水槽のガラス壁面に沿った形で繁殖する事が多い。富栄養化が進んでしまった水槽や硝化菌のバランスが崩れた（硝酸が多くなる）水槽でよく発生する。外見も悪く悪臭を伴う。 対策としてメダカ目の魚に食べさせたり、藍色細菌を除去する薬剤も販売されている。 ^ “Life History and Ecology of Cyanobacteria”. University of California Museum of Paleontology. 2018年10月2日閲覧。 ^ “Taxonomy Browser - Cyanobacteria”. National Center for Biotechnology Information. =2018年10月2日閲覧。 ^ http://www.pasteur.fr/ip/easysite/go/03b-000012-00g/research/collections/crbip/general-informations-concerning-the-collections/iv-the-open-collections/iv-iii-pasteur-culture-collection-of-cyanobacteria ^ B.A. Whitton and M. Potts, eds (1999), The Ecology of Cyanobacteria, Kluwer Acaemic, ISBN 0-09-941464-3  ^ R.A. Lewin (1976年). “Prochlorophyta as a proposed new division of algae”. Nature 261: 697-8.  ^ Cavalier-Smith T (2006年). “Rooting the tree of life by transition analyses”. Biol. Direct 1: 19. doi:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776. http://www.biology-direct.com/content/1//19.  ^ Gupta, R. S. (2006年). “Phylogeny of Bacteria- Is it a Tangled Web or Can this be Reliably Resolved?” (英語). 2008年12月20日閲覧。 ^ Battistuzzi FU, Hedges SB (2009). "A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land". Mol. Biol. Evol. 26 (2): 335–43. doi:10.1093/molbev/msn247. PMID 18988685. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/26/2/335. ^ Shih, P.M., et al. (2017年). “Crown group Oxyphotobacteria postdate the rise of oxygen”. Geobiology. 15 (1). doi:10.1111/gbi.12200. PMID 27392323.  ^ a b Soo, R.M., et al. (2017年). “On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria”. Science 355 (6332): 1436-1440. doi:10.1126/science.aal3794.  ^ http://genome.kazusa.or.jp/cyanobase/ ^ 渡辺真利代; 原田健一; 藤木博太編 『アオコ ― その出現と毒素』 東京大学出版会、1994年、257頁。ISBN 4-13-066152-3。  ^ Jensen, Gitte S.; Ginsberg, Donald I.; Drapeau, Christian ( エラー: 月日を month や day に分けずに date にまとめて記入してください。). “Blue-Green Algae as an Immuno-Enhancer and Biomodulator”. JANA 3 (4): 24–30.  日本生態学会編 『生態学入門』 東京化学同人、2004年8月26日。ISBN 4-8079-0598-8。  光合成細菌 ストロマトライト スイゼンジノリ - 食用の藍藻 スピルリナ - 食用の藍藻 2-メチルイソボルネオール リングビア・マイユスクラ