ゴリラ

ゴリラは、霊長目ヒト科ゴリラ属（Gorilla）に分類される構成種の総称。 アンゴラ（カビンダ）、ウガンダ、ガボン、カメルーン南部、コンゴ共和国、コンゴ民主共和国東部、赤道ギニア、中央アフリカ共和国南部、ナイジェリア東部、ルワンダ 体長オス170 - 180センチメートル、メス150 - 160センチメートル。体重オス150 - 180キログラム、メス80 - 100キログラム。毛衣は黒や暗灰褐色。 出産直後の幼獣は体重1.8キログラム。オスは生後13年で背の体毛が鞍状に白くなり、シルバーバックと通称される。生後18年で後頭部が突出する。 ゴリラは血液型を有するが、これはABO式血液型などのヒトの血液型と比較できるものではない。 ギリシャ語で「毛深い部族」という意味の「gorillai」が由来とされている。本属の構成種の和名として大猩猩（おおしょうじょう、だいしょうじょう）が使用されたこともある。猩猩は元は架空の動物の名前であるが、オランウータンの漢名とされていた。過去には本属をチンパンジー属に含める説もあった。 以前はゴリラGorilla gorillaのみで本属が構成され、1929年に213個の頭骨の比較から西部個体群（基亜種ローランドゴリラG. g. gorilla）と東部個体群（亜種マウンテンゴリラG. g. beringei）の2亜種に分けられた。1961年に下顎骨の比較から亜種を独立種として、マウンテンゴリラから東部低地個体群（亜種ヒガシローランドゴリラG. beringei graueri）を分割する説もあった。一方で1971年には近年まで主流とされた1種3亜種（基亜種ニシローランドゴリラG. g. gorilla・亜種マウンテンゴリラG. g. beringei・亜種ヒガシローランドゴリラG. g. graueri）とする説が提唱され、亜種ヒガシローランドゴリラはニシローランドゴリラとマウンテンゴリラの中間型と考えられていた。ミトコンドリアDNAのCOII遺伝子やDループ領域の分子系統推定から、西部個体群（基亜種ニシローランドゴリラと亜種クロスリバーゴリラ）と東部個体群（基亜種マウンテンゴリラと亜種ヒガシローランドゴリラ）との遺伝的距離がチンパンジー属の種間距離（チンパンジーとボノボ）に匹敵する解析結果が得られたことで以下の2種に分ける説もある。ミトコンドリアDNAの解析からニシゴリラとヒガシゴリラが分岐したのは2,500,000年前と推定されている。 分類・英名はMSW3（Groves, 2005）、和名は山極（2015）に従う。 Gorilla gorilla ニシゴリラ Western gorilla Gorilla beringei ヒガシゴリラ Eastern gorilla 約1000万年前にヒト族へと続く系統からゴリラ属が分かれたと推定されている。また、分子進化時計を使い、ヒト属とゴリラ属の分岐を 656万 ±26 万年前とする研究結果もある。 本属に関する生物学的知見は、食用や害獣として狩猟されることが少ないために人間に対する警戒心が薄く直接観察しやすかったこと・下生えが密生した環境に生息するため草が倒れた痕跡で追跡しやすかったこと・ほとんど樹上に登らないこと・アフリカで最も古い国立公園であるヴィルンガ国立公園に生息し保護が早くから進められていたことなどの理由から、近年までヒガシゴリラの基亜種（以下マウンテンゴリラ）を中心とした知見に基づいていた。 多湿林に生息する。ガボン（国土の80 %以上を熱帯雨林が占める）ではニシゴリラの基亜種（以下ニシローランドゴリラ）が国内のサバンナを除く環境すなわち海岸の低木林・一次林・二次林にも生息することが判明している。生息密度は主に1平方キロメートルあたり1頭だが、コンゴのニシローランドゴリラ個体群では湿地での個体密度が1平方キロメートルあたり5頭に達することもある。 昼行性で、夜間になると日ごとに違う寝床を作り休む。10 - 50平方キロメートルの行動圏内で生活し、1日あたり0.5 - 2キロメートルを移動する。 亜種や地域によって変化があるものの社会構造は端的にいえば単独のオス・オス1頭とメス複数頭からなる群れ・複数の雌雄が含まれる群れからなる。オスが成体になっても群れに残る傾向があるマウンテンゴリラを除くと、複数の雌雄が含まれる群れを形成することは少ない。オスの幼獣が産まれて成長すれば複数の雌雄が含まれる群れとなるが、通常は父親が後から産まれたオスが群れのメスと交尾しようとすると威嚇し交尾を抑制するために後から産まれたオスは群れから離脱してしまい、オス1頭とメス複数頭からなる群れに戻る。群れのオスが死亡した場合は、後から産まれたオスが群れを引き継ぐこともある。群れの大きさは低地では20頭以下、高地では30頭以上の群れを形成することもある。例として亜種ヒガシローランドゴリラでも低地個体群と高地個体群では群れの大きさが異なる。 食性は植物食傾向の強い雑食で、果実、植物の葉、アリやシロアリなどの昆虫などを食べる。低地では種にかかわらず果実食傾向が強く、果実が豊富な環境では果実を主に食べ、食べる果実の種数がチンパンジーと同程度に達することもある。本属とチンパンジーが同所的に分布するガボンの調査例ではゴリラの食性の57 %（果実では79 %）がチンパンジーと重複する。マウンテンゴリラは季節によって果実なども食べるが、乾季に食物が少なくなると植物の葉、芽、樹皮、根などの繊維質植物を食べる。低地ではアリを日常的に食べ、糞の内容物の調査では糞中からアリの破片（コンゴ共和国24 %、カフジ＝ビエガ国立公園およびロペ30 %、中央アフリカ43 %）が発見された例もある。食べるアリの種類や、平手で地面をたたく・平手で樹上の巣を壊す・手の上に巣を乗せアリを叩き落とす・アリの群れに手を突っ込んで舐めるなどといった採食方法などは地域差がある。シロアリが生息しない高地に分布するヒガシゴリラは植物についているダニやクモを無作為に食べることで動物質を補っていると考えられている。マウンテンゴリラは自分の糞も含めた糞食を行い、腸内細菌の摂取や未消化の食物を再吸収していると考えられている。 捕食者としてヒョウが挙げられる。ヴィルンガ山地のキソロでのシルバーバックの個体がヒョウに殺されたという報告例・コンゴ共和国のン・ドキでのヒョウの糞の内容物の調査からオスの骨の発見例・中央アフリカのザンガ・サンガ国立公園でのヒョウに襲われた報告例などがある。カフジ＝ビエガ国立公園のヒガシローランドゴリラの個体群ではオスが死亡した群れでメスや幼獣が主に地表に作っていた寝床（68.8 %）を樹上に作るようになった（地表の寝床の割合が22.9 %まで減少）報告例があり、この群れはオスが合流すると60 %の割合で再び地表に寝床を作るようになった。これはオスがいなくなったことで捕食者を避けようとしたためだと考えられている（カフジ＝ビエガ国立公園にはヒョウはいないが、1970年代までは目撃例があったとされる）。 繁殖様式は胎生。妊娠期間は平均256日。出産間隔は3 - 4年。寿命は40 - 50年で、53年の飼育記録がある。 前肢を握り拳の状態にして地面を突くナックルウォーキングと呼ばれる四足歩行をする。 発見以来、長年に渡って凶暴な動物であると誤解されてきたが、研究が進むと、交尾の時期を除けば実は温和で繊細な性質を持っていることが明らかになった。海外の動物園で、ゴリラの檻に誤って子供が落ちた際、失神した子供をメスのゴリラが抱きかかえ、他のオスのゴリラを近づけないように飼育員に引き渡した姿がテレビで紹介されたこともある。自分から攻撃を仕掛けることはほとんど無いとされ、人間の姿を見て興奮した群れのオスゴリラをシルバーバックが諌めるという行動も確認されている。群れの間では多様な音声を用いたコミュニケーションを行い、餌を食べる時などに鼻歌のような声を出しているのが確認されている[要出典]。 ゴリラは警戒心が強く、神経性の下痢にかかりやすい、心臓の負担から死にいたるなど、ストレスに非常に弱いことも明らかになっている。特に交尾の時期には、オスがメスを殺すことがあり、動物園での繁殖には細心の注意が必要とされる[要出典] マウンテンゴリラでは、息子が成長しても群れに残って複雄群となることもある。群れ同士は敵対的だが、縄張りを持たず、お互い避け合うことが知られている。交尾は一年を通じて行われ、発情期による「交尾の季節」は存在しない。ゴリラのメスには、チンパンジーに見られるような性皮の腫脹がないため、外見では発情しているかどうかは分からない。外敵を威嚇する際には、二足で立ち上がって両手で胸を叩き、ポコポコポコと高く響く音を立てるドラミングと呼ばれる行動をとる。落ちている枝を折って見せるのも威嚇の一種だと考えられている[要出典]。 自然界での脅威は人間による密猟や環境破壊の他、分布域が重なるヒョウに捕食されることも確認されている。ガギスバーグは、ゴリラを襲おうとしたヒョウが逆に殺されたという現地人による観察例を報告しているが、ゴリラの研究者として有名なシャラーは、シルバーバック1例を含む（その他は全て雌と子供）ゴリラがヒョウに捕食された実例を報告している。動物学者の小原秀雄は、ゴリラを含む類人猿は知能が高いので恐怖や痛みに極めて敏感であり、ヒョウなどの捕食動物には不得手であると述べている[要出典]。 カルタゴの航海者ハンノが紀元前6世紀にアフリカ西海岸を周航した際に遭遇した野人の集団の呼称が「ゴリラ」だったとされるが、現地語ではゴリラという呼称は確認されていない。この野人が本属であることも疑問視されている。 森林伐採や採掘による生息地の破壊、食用（ブッシュミート）の乱獲、内戦、感染症などにより生息数は減少している。森林伐採により交通網が発達し奥地へ侵入しやすくなるとともに輸送コストも安くなったこと・経済活動の破綻により都市部の失業者が森林のある地域へ大量に移入したこと・内戦により銃器が流出し狩猟に用いられるようになったことなどの理由で食用の乱獲は増大している。 生息地は保護区に指定されている地域もあるが、密猟されることもある。カフジ＝ビエガ国立公園の一例では密猟の原因は食用だけでなく国立公園設置のための強制退去・狩猟民族の農耕への転換および不況による失業・アフリカゾウなどの保護動物による農作物への食害・法改正による農地の取り上げなどに対し十分な補填や対策が行われていないなどの遺恨もあるとされ、国立公園の価値を損なうためにエコ・ツーリズム用に人に馴れていた（人付け）群れが優先的に狙われた例もある。カフジ＝ビエガ国立公園では密猟者の罪状を不問とする代わりにパトロールやツアーガイドを行う国立公園の職員として雇用・地元のNGOポレポレ基金による観光客の誘致・国立公園が独占していた利益の地元への還元・保護への啓蒙活動などの試みが進められている。 コンゴやガボンではエボラ出血熱によっても生息数が減少し、ガボンのミンケベ保護区では1994年以降、コンゴのロッシィサンクチュアリでは2002 - 2003年などに大量死亡例や流行があったと推定されている。ウガンダのブウィンディ原生国立公園では1996年に人付けされた4頭の群れが疥癬に感染し幼獣が死亡し、2000 - 2001年にも同様の感染が確認された。ルワンダのヴィルンガ国立公園で1988年に人付けされた群れで麻疹（エコツーリズムで人付けされていた4つの群れのうち3つの群れ、研究観察中の3つの群れのうち1つの群れで感染。感染率は81%に達した）による6頭の死亡例、1990年に気管支肺炎（1988 - 1990年に人間由来で感染したと推定）による2頭の死亡例、1994年以降にゴリラでは発見例のない腸内寄生虫が発見され内戦による難民の排泄物に由来すると考えられている。人間からの感染だけでなく人間への感染も問題となっており、カメルーンでは1997年にエボラ出血熱に似た感染症により14人が死亡したが、これは森で採取した本属の死骸を食べたことが原因とされる。 飼育施設などで飼育されることもある。コロンバス動物園が世界で初めて飼育下繁殖に成功した。日本では1954年に初めて輸入されて以降、2005年現在ではニシローランドゴリラのみ飼育されている。1961年にマウンテンゴリラが2頭輸入されているが、2頭とも数日で死亡している。日本では1970年に京都市動物園が初めて飼育下繁殖に成功した。1988年に「ゴリラ繁殖検討委員会」が設置され、1994年から各地の飼育施設で分散飼育されていた個体を1か所に集めて群れを形成し飼育下繁殖させる試み（ブリーディングローン）が恩賜上野動物園で進められている。 日本では2018年現在ゴリルラ属（ゴリラ属）単位で特定動物に指定されている。 ヒガシゴリラ G. beringei ^ a b c Colin P. 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