カブトガニ類

カブトガニ類、または剣尾類（Xiphosuran、horseshoe crab）は、鋏角亜門のカブトガニ目（剣尾目、Xiphosura）に属する節足動物の総称。カブトガニ（兜蟹、鱟）と総称されるが、これは本群の1種 Tachypleus tridentatus の和名でもある。名前に反してカニの仲間ではない。 現生のカブトガニ類は4種のみが知られるが、化石種まで範囲を広げると80種以上をも含んだ大きなグループである。既知最古のカブトガニ類は、およそ4億4500万年前のオルドビス紀まで遡る。現生のカブトガニ類はいくつかの化石種に似通った姿をもち、「生きている化石」の代表的な生物として知られている。 学名「Xiphosura」は剣のような尾節に由来し、ギリシャ語の「Xiphos」（剣）と「uros」（尾）の合成である。 カブトガニ類は鋏角類であり、甲殻類のカニではない。しかし、各地域のカブトガニ類への呼称に「カニ」（蟹、crab）を含むことが多い。 和名は「カブトガニ」といい、これは日本に分布する唯一のカブトガニ類 Tachypleus tridentatus の標準和名でもある。漢字転写は「鱟」、「兜蟹」などがある。英語では蹄鉄の形に似た背甲に因んだ「horseshoe crab」および「king crab」という呼称がある。なお、本群の学名 Xiphosura に因んだ「xiphosuran」という学術的な総称もある。中国語では「鱟」や「馬蹄蟹」の他に、雌雄が前後で繋ぐことから「夫妻魚」や「鴛鴦魚」とも呼ばれる。 現存カブトガニ類の1種カブトガニ（雄、背側） 同左、腹側 現存種によく似通うジュラ紀のメソリムルス 独特な姿をもつ三畳紀のオーストロリムルス 体は前体（prosoma）と後体（opisthosoma）の2部によって構成され、終端は棘状の尾節（telson）をもつ。全ての付属肢（関節肢）は腹側にあり、幅広い体に覆われる。現存種はいずれも数十センチに及ぶ大型の節足動物であるが、古生代の化石種は数センチしか及ばないのものが多い。また、外見と生態がいずれもよく似通う現存種に比べて、化石種、特に中生代のは比較的に多様化していた。 カブトガニ類の眼 アメリカカブトガニの雄の鋏角（Ch）、特殊化した鉤爪状の触肢（Pdp）と鋏型の歩脚（Pd） アメリカカブトガニの腹側。歩脚、顎基、後脚の櫂状器とへら状器が見られる アメリカカブトガニの後脚（A）、櫂状器（fl、B）と通常の歩脚（C） 前体（頭胸部）は先節と第1-6体節の癒合によって構成された合体節である。往々にして両縁の尖った幅広い半円形ないし三日月のような形をもち、歩脚を覆うドーム状の背甲（carapace）となる。背面の両側と中心は、それぞれ1対の複眼と単眼がある。現存種の場合、複眼の直後・単眼の間・腹側の口の前という3つの所からは、それぞれ1対の特殊な眼（larval eyes）の存在が確認でき、そのうち腹側のものは腹眼（ventral eye）とも呼ばれる。 前体における6対の付属肢（関節肢）は全て背甲の下の中心付近で接しており、口はその間に開いている。口および上唇の前にある第1対の付属肢は、摂食に用いられる短い鋏型の鋏角である。次の5対は歩脚型の付属肢であり、先端が鋏となるものが多い。そのうち最初の1対は触肢であるが、クモガタ類のように特殊化せず、歩脚との区別はほぼない。ただし雄の場合、この付属肢1対のみ、もしくは次の歩脚と共に2対が、雌を包接するため先端が太い鉤爪状の構造（clasper）へ特殊化したものがある。多くの場合、最後の1対の脚の基節は「櫂状器」（flabellum）という葉状の外肢があり、脚先は「へら状器」という4枚の板状構造をもつ。また、それぞれの歩脚の基節は、口を囲んだ顎基（gnathobase）という摂食に用いられるノコギリ状の突起がある。 後体（腹部）は9節ないし11節（第7-15/17体節）によって構成され、多くの場合は前体より幅狭い。派生的にはカブトガニ類（カブトガニ亜目 Xiphosurida）の場合、第7体節以外の後体の全ての体節は1枚の「thoracetron」という合体節へ癒合したが、基盤的な化石種（Synziphosurine）では可動の体節に分かれた例が多い。 「microtergite」（"小さな体節"）と呼ばれる後体第1節（第7体節）は、往々にして外見上から完全に消失するほど退化しており、現存種からは、この体節は前体へ癒合し、唇様肢（chilaria）という後脚の間に位置する摂食用の短い付属肢をもつことが確認できる。しかし、ほとんどの化石種の第7体節の詳細は不明で、中でもウェインベルギナは、この体節に前体のとほぼ同様な脚をもっていた。これによって、この体節は機能的にむしろ前体的であり、前体の一部と扱うべきことも検討される。 次の後体第2-7節（第8-13体節）は、6対の平板状の付属肢（蓋板、operculum）をもち、基本的には幅広い外肢と指のような短い内肢からなる二叉型付属肢である。最初の1対は左右癒合した生殖口蓋（genital operculum）といい、腹面の基部は1対の生殖孔が開き、卵や精子はそこから排出する。次の5対は呼吸用の鰓脚（branchial appendage、gill operculum）であり、それぞれの外肢の腹面は、本のページのように畳んだ書鰓がある。 後体の尾端および肛門の直後は1本の棘状の尾節が伸び、「尾剣」や「cadual spine」とも呼ばれる。 液体状の物質しか摂れない多くの現生鋏角類とは異なり、カブトガニ類は固体状の食物を摂ることに適した特殊な消化器をもつ。 前体腹側にある口は後方に向かって開き、クチクラに覆われる食道は前方へ伸びる。前体の前縁付近からは、Uターンのように、上向きに大きく曲がり返した前胃がある。前胃は素嚢と筋肉の発達した砂嚢からなり、食物を細かく砕き、殻や骨などの食べられない物質はここから口へ噴き返す。砂嚢の直後は細くなり、幽門弁へ接続する。幽門弁から肛門付近の直腸までの消化管は長い中腸となり、その両側は体の大部分を占めた盲腸（中腸腺）がある。消化酵素はここで分泌され、食物を分解し、栄養を吸収する。 循環系は発達している。背側の縦長い心臓から伸びるたくさんの動脈を用いて血リンパを体内組織へ運ぶ。書鰓に経って酸素化した血リンパは、体腔に流れ込んで再び心臓に戻る。体内の血リンパは無色透明であるが、ヘモシアニンを含むため、流血などの経由で酸素と結びつくと銅イオン由来の青色になる。 他の節足動物と同様、カブトガニ類ははしご形神経系もち、脳は前大脳・中大脳・後大脳という3つの脳神経節からなるが、原始的と思われる形質をもつ。また、多くのクモガタ類と同様、前体の神経節は集約し、後体の神経節は明瞭に分節している。 尿を排出する器官として対をなす脚基腺（coxal gland）があり、開口部は後脚の基節に開く。これもクモガタ類に似通っている。 現生カブトガニ類の遊泳姿勢 アメリカカブトガニの雌雄 アメリカカブトガニの群れ 巻貝に付着されたアメリカカブトガニ 現存種のカブトガニ類は干潟や海底に生息する海棲動物である。肉食偏りの雑食性で、二枚貝を主食とし、巻貝・多毛類・甲殻類・腐肉・海藻など様々な生物をも餌とする。後脚のへら状器によって干潟や砂浜上も前進でき、幅広い背甲の形も泥に沈むことを防ぐ、干潟上の移動や堆積物へ潜むことに適している。後体の蓋板と鰓脚を連動させ、裏返しの姿勢で遊泳をすることができる。成体の性的二形は明瞭で、雌に比べて雄はやや小柄となり、包接中に雌の後体を嚙合せるように、背甲の前縁下側もやや空いている。繁殖期の頃、干潟や砂浜に集まり、雄は特殊化した鉤爪状の歩脚を用いて雌の後体を包接する。雌は砂浜上で数万個の卵を産み、雄は排精して卵の体外受精を完成させる。幼生は十数回の脱皮をし、数年を経て成体になる。節足動物にしては長寿で、例えばアメリカカブトガニの平均寿命は20-40年であると推測される。また、成体は脱皮をしないため、大きな体はフジツボや巻貝などの付着生物が付くことが多い。 なお、化石種からは、淡水域に生息し・遊泳や堆積物へ潜むことに不向き・全身が丸まるなど、現存種とは異なった生態や行動にあることを示唆する種類がいくつか知られる。 カブトガニ Tachypleus tridentatus ミナミカブトガニ Tachypleus gigas マルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda アメリカカブトガニ Limulus polyphemus 現生のカブトガニ類は、カブトガニ（Tachypleus tridentatus）、ミナミカブトガニ（Tachypleus gigas）、マルオカブトガニ（Carcinoscorpius rotundicauda）、アメリカカブトガニ（Limulus polyphemus）の4種のみが知られる。各種類の詳細はそれぞれの該当項目を参照のこと。 カブトガニ Tachypleus tridentatus 日本、台湾、中国沿岸など東アジアと東南アジアの海域に生息。雄の体長は45-70㎝・雌の体長は55-85㎝となり、最大のカブトガニ類として知られる。 ミナミカブトガニ Tachypleus gigas 南アジアと東南アジアの海域に生息。雄の体長は25-40㎝・雌の体長は25-50㎝となる。 マルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda 南アジアと東南アジアの海域に生息。雄と雌の最大体長はそれぞれ35㎝と40㎝となり、現存種の中では最小のカブトガニ類である。時期によって毒をもつことが知られる。 アメリカカブトガニ Limulus polyphemus アラスカ州西部、メキシコ湾など大西洋北西沿岸の海域に生息。現生カブトガニ類の中で研究が最も進んでいる種である。 いずれも生態と外見はよく似通っており、生息地と体長の相違点以外では以下の特徴から区別できる。 19世紀では、三葉虫らしい姿をもつ幼生と形態上の大まかな類似点に基づいて、カブトガニ類は三葉虫に類縁と考えられた。当初はウミサソリ類と共に、いずれも甲殻類扱いされた。しかし20世紀以降の再検討により、カブトガニ類とウミサソリ類は、むしろサソリなどのクモガタ類と対応できる体制をもつことが判明した。それ以降、ウミグモ類、カブトガニ類、ウミサソリ類とクモガタ類は、まとめて節足動物の大グループの1つとなり、これが現在知られる鋏角類（Chelicerata）である。 複眼・発達した後体付属肢・二叉型付属肢など、残りの現生真鋏角類（ウミグモ類以外の鋏角類）であるクモガタ類（クモ・サソリ・ダニなどの仲間）には見当たらない、多くの真鋏角類の祖先形質と思われる特徴をもち、カブトガニ類は、真鋏角類の初期系統発生およびその共通祖先への考査において重要視される分類群である。派生的と思われるクモガタ類に比べて、カブトガニ類はやや基盤的な真鋏角類と見なされる。カブトガニ類とクモガタ類に至る系統は、およそ4億8000万年前（古生代オルドビス紀）から分岐していたと考えられる。 カブトガニ類とウミサソリ類は近縁と考えられており、共に節口綱（Merostomata）を構成していた。この系統関係は、鰓のある後体付属肢・複眼の構造・前体付属肢の構成など多くの共有形質に支持された。しかしウミサソリ類については、主に精莢の受け渡しに適した生殖器官に基づいてクモガタ類との類縁関係が後に有力視される。これによると、カブトガニ類とウミサソリ類の多くの共通点は、単なる真鋏角類の共有原始形質（祖先形質）であると見なされる。 Chasmataspidida類というグループは、かつて独特なカブトガニ類と思われた。しかし1997年以降では、これらはカブトガニ類に属しない独立群と見なされるようになった。Chasmataspidida類を側系統群と見なし、そのうち Chasmataspis はカブトガニ類に近縁で、他の種類はウミサソリ類に近縁との説もあったが、疑問視される向きがある。 一時期では、光楯類（Aglaspidida）はカブトガニ類に類縁の鋏角類と考えられた。しかし光楯類については、のちに鋏角類の体制を欠いていると解明されており、カブトガニ類どころか、鋏角類ですらなく、むしろ三葉虫などに類縁（Artiopodaを構成する）であると見なされるようになった。従って、光楯類のカブトガニ類（および鋏角類全般）との類縁関係が否定された。 長い間、カブトガニ類は単系統群と考えられ、カブトガニ亜目（Xiphosurida）とそれを除いた側系統群であるSynziphosurida亜目（Synziphosurine）の2群に大別された。しかし Lamsdell et al. 2013 の再検討により、Synziphosurineの系統範囲は従来のカブトガニ亜目の脇道系統だけでなく、Dekatriata類（Chasmataspidida類・ウミサソリ類・クモガタ類からなる単系統群）の脇道系統と真鋏角類全般の脇道系統までにも及ぶとされる。従って、従来および広義のカブトガニ類は、Dekatriata類を除いた側系統群であり、狭義のカブトガニ類は、カブトガニ亜目といくつかのSynziphosurineのみを含んだ単系統群である（Lamsdell et al. 2013 に基づいて簡略化した上記の系統図を参照）。 2018年現在、現存4種と化石104種のカブトガニ類が記載されており、化石種の中で83種は狭義のカブトガニ類に属する。カブトガニ亜目 Xiphosurida 以外のカブトガニ類は、伝統的にSynziphosurineに分類された種類である。 'Xiphosura' sensu lato（オルドビス紀 - 現世）：広義のカブトガニ類、側系統群 Prosomapoda（Dekatriataを除く） （属）Anderella †（石炭紀） （属）Borchgrevinkium †（デボン紀） （属）Camanchia †（シルル紀） （属）Legrandella †（デボン紀） （属）Venustulus †（シルル紀） ウェインベルギナ科 Weinberginidae †（デボン紀） ウェインベルギナ属 Weinbergina †（デボン紀） Planaterga（Dekatriataを除く） （属）Houia †（デボン紀） （属）Winneshiekia †（オルドビス紀）：既知最古の広義のカブトガニ類 （属）Bembicosoma †（シルル紀） （属）Cyamocephalus †（シルル紀） （属）Pseudoniscus †（シルル紀） （属）Bunaia †（シルル紀） （科）Bunodidae †（シルル紀） （属）Bunodes †（シルル紀） （属）Limuloides †（シルル紀） （属）Pasternakevia †（シルル紀） カブトガニ目 Xiphosura （オルドビス紀 - 現世）：狭義のカブトガニ類、単系統群、第7体節の付属肢は唇様肢 （属）Kiaeria †（シルル紀） （属）Maldybulakia †（デボン紀） （属）Willwerathia †（デボン紀） （科）Kasibelinuridae †（デボン紀） （属）Elleria †（デボン紀） （属）Kasibelinurus †（デボン紀） （属）Lunataspis †（オルドビス紀）：既知最古の狭義のカブトガニ類 カブトガニ亜目 Xiphosurida（石炭紀 - 現世）：後体の体節が癒合 （下目）Bellinurina †（石炭紀 - ペルム紀） （科）Bellinuridae †（石炭紀 - ペルム紀） （属）Alanops †（石炭紀） （属）Anacontium †（ペルム紀） （属）Bellinurus †（石炭紀） ユウプループス属 Euproops †（石炭紀） （属）Liomesaspis †（石炭紀 - ペルム紀） （属）Prolimulus †（石炭紀） カブトガニ下目 Limulina（石炭紀 - 現世） （属）Bellinuroopsis †（石炭紀） （科）Rolfeiidae †（石炭紀） （属）Rolfeia †（石炭紀） （上科）Paleolimuloidea †（石炭紀 - ジュラ紀） （科）Paleolimulidae †（石炭紀 - ジュラ紀） （属）Limulitella †（三畳紀 - ジュラ紀） （属）Paleolimulus †（石炭紀 - 三畳紀） （属）Xaniopyramis †（石炭紀） カブトガニ上科 Limuloidea（石炭紀 - 現世） （属）Casterolimulus †（白亜紀） （属）Panduralimulus †（ペルム紀） （属）Valloisella †（石炭紀） オーストロリムルス科 Austrolimulidae †（三畳紀） オーストロリムルス属 Austrolimulus †（三畳紀） （属）Vaderlimulus †（三畳紀） カブトガニ科 Limulidae（三畳紀 - 現世）：現存する唯一の科 （属）Crenatolimulus †（白亜紀） メソリムルス属 Mesolimulus †（三畳紀 - 白亜紀） （属）Psammolimulus †（三畳紀） （属）Tarracolimulus †（三畳紀） （属）Victalimulus †（白亜紀） （属）Yunnanolimulus †（三畳紀） （属）Limulus（三畳紀 - 現世） アメリカカブトガニ Limulus polyphemus（現世） （亜科）Tachypleininae（三畳紀 - 現世）：生殖口蓋は指状の内肢を欠く （属）Tachypleus（三畳紀 - 現世） カブトガニ Tachypleus tridentatus（現世） ミナミカブトガニ Tachypleus gigas（現世） （属）Carcinoscorpius（現世） マルオカブトガニ Carcinoscorpius rotundicauda（現世） ^ 1と2：アメリカカブトガニ Limulus polyphemus（成体と幼生）、3と4：ユウプループス Euproops（=Prestwichia）、5：Limuloides limuloides（=Hemiaspis limuloides）、6：Pseudoniscus aculeatus ^ a b c Dunlop, J. 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