節足動物

節足動物（せっそくどうぶつ、Arthropod）とは、節足動物門（Arthropoda）に属する動物の総称、昆虫類・甲殻類・クモ類・ムカデ類など、外骨格と関節を持つグループである。動物界最大の分類群で多様性の最も高い動物門であり、現生種は約110万種と名前を持つ全動物種の85%以上を占め、陸・海・空・土中・寄生などあらゆる場所に進出して様々な生態系と深く関わっている。なお、いわゆる「虫」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い。 節足動物の形態は多様化しており、分類群によって様々な外見を持つ。体の表面はクチクラ（キチン質とタンパク質等）でできた外骨格で覆われる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、脱皮により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。節足動物は体節制をもつ動物門であり、体は体節（somite）という節単位の繰り返し構造からなる。体の背腹は、それぞれ背板（tergum）と腹板（sternum）という外骨格に覆われており、昆虫の場合、体節の両側には側板（pleuron）が加えている。表面を被うこれらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。 昆虫の体制：頭部・胸部・腹部からなる 三葉虫の体制：頭部・胸部・尾部からなる クモガタ類の体制：前体（頭胸部）・後体（腹部）からなる ただし、複数体節の融合や分化など、いわゆる異規体節制がある程度以上発達し、例えば頭部や頭胸部はそれぞれの群で独特の複数体節が融合してできた合体節（tagma）であり、顎や触角などは頭部に含まれる数対の付属肢は元々複数であった体節に由来する。こうして種類によって体節のうちの特定のものが組み合わされてひとつづきの外骨格で覆われる場合が多く見られ、外観上あるいは機能上の単位を構成する。例えば、体を頭部・胸部・腹部（前体・中体・終体）の3部、または頭胸部・腹部（前体・後体）の2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる。一部の分類群は、体の最後尾に尾節（telson）という尾状の構造をも備えている。 各体節からは、それぞれ一対の関節肢と呼ばれる付属肢が出ている。これが「節足動物」という名前の由来となっている。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、途中に関節がある。関節肢は分類群や備える部位によって歩脚・遊泳脚・鋏・鎌・顎・触角・鰓など様々な功能に応じて色んな形に特殊化している。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴体には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして独自の機能を持った様々な関節肢を身に備え、「アーミーナイフのように、お互いに別の機能を持った複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される。 軟甲綱の体制模式図：頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ 鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（遊泳脚）をもつタイワンガザミ（ワタリガニ） 関節肢は、内肢（endopod）と外肢（exopod）をもつ二叉型付属肢（biramous appendage）が祖先形質であると思われる。しかし、現生節足動物の中にこの性質を明瞭に保留するのは甲殻類だけで、他の分類群においては内肢しか見られない単枝型付属肢（uniramous appendage）がほとんどである。また、絶滅した三葉虫とマーレラなど、カンブリア紀の殆どの節足動物の歩脚はヒレ状の外肢と歩脚状の内肢からなる二叉型である。 様々な甲殻類の二叉型附属肢（en：内肢、ex：外肢、ep：外葉） 鋏状（右）と亜鋏状（左）の関節肢 ミジンコの胸肢 クモの歩脚と触肢 カマキリの鎌状の前脚 多くの左右相称動物と同様、節足動物は体腔を持ち、消化管は体の前後に貫通し、いわゆる口と肛門という2つ開け口を持つ。体節に貫通する紐状の心臓と中枢神経はそれぞれ体の背面と腹面に付く。 循環系は開放血管系であり、細胞外液、リンパ液や血液という区別は存在せず、リンパ液と血液の役割を兼ねている血リンパが心臓と組織の間隙（血体腔）に流す。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の動脈から体の静脈と呼吸器などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。血リンパの中には免疫系に関わる血球がある。 一部の前口動物のように、節足動物の神経系の様式ははしご形神経系である。腹側の1対の神経索が体の前後に走り、体節に合わせて備えた神経節（ganglia）は、左右の連絡で繋がっている。頭部ないし頭胸部に備え、キノコ体（mushroom body）もつ脳は、前大脳（protocerebrum）・中大脳（deutocerebrum）・後大脳（tritocerebrum）という3つの脳神経節から構成される。この脳は前端3つの体節と共に数対の神経節から融合した結果であり、そこから食道を囲んだ食道神経環（circumesophageal nerve ring）を通じて体の神経節に繋がる。一部の体節の融合が著しく、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もある。 節足動物は様々の方法を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛（感覚毛）をもち、種によっては触覚・振動・音・水流や気流・温度・匂いや味・化学物質など視力以外の感覚を持つ。 鋏角類以外の節足動物の頭部は、往々にして触角という関節肢をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。なお、触角のない鋏角類の中でも、ウデムシやサソリモドキの様に一部の歩脚が感覚器官に特殊化した例がある。 他にも昆虫の小顎と下唇にある顎鬚は嗅覚や味覚に関わり、サソリの櫛状板・ヒヨケムシのラケット器官・一部の昆虫と甲殻類の後端にある尾毛（cercus、caudal ramus）も感覚器官として用いられおり、コオロギやキリギリスの前足・バッタの胸部と腹部の間に両側・カマキリの後胸部腹面には聴覚に関わる特殊な器官を持つ。 長い触角と尾毛をもつシミ Zabalius aridus（キリギリス科）の前脚に備えた耳 触角のような第1脚をもつウデムシ サソリの櫛状板（黄色、赤印先） 節足動物は、単眼（ocelli、simple eye）と複眼（compound eye）という2つの種類の眼を持つことが基本である思われる。しかし分類によって片方しか持たず、複眼の単眼化、稀に視力が失なわれた種類もある。また、単眼の中に元々単眼だったものは背単眼、複眼から退化したものは側単眼と呼ばれる。 複眼は図形認識能力を備え、多数の個眼（ommatidium）という構成単位からモザイク画の様な視覚を産生する。単眼は主に明暗を感知する能力を持つが、一部のクモの単眼は図形認識能力を持ち、例えばハエトリグモの視力はよく発達しており、内部の網膜をも動かすことができる。 六足類と甲殻類は基本的に単眼と複眼を両方備える。多足類は背単眼を持たず、中にゲジは複眼、他のものは複眼由来の側単眼を持つ。鋏角類の中でカブトガニとウミサソリは単眼と複眼を両方備え、クモガタ類は複眼を持たず、背単眼と側単眼（中眼と側眼）を混在し、或いは片方のみを持つ。また、カンブリア紀の古生物から始め、三葉虫類や基盤的な節足動物と思われるアノマロカリス類も発達した複眼を持つ。 眼柄に付いたモンハナシャコの複眼 頭部の大部分を占めたトンボの大きな複眼（青） 発達な単眼（正中眼）をもつハエトリグモ デボン紀の三葉虫エルベノチレのタワー状の複眼 多数の単眼をもつヤスデ 眼を欠くLithobius cherpinedensis（イシムカデ） 関節の隙間は可塑性をもつ関節膜（arthrodial membrane）に覆われており、2つの関節の外骨格内側に付着する筋肉を通じて運動をする。胴体の関節は様々な方向へ湾曲できることが多いが、関節肢の関節は往々にして1対の蝶番のような構造、いわゆる関節丘（ピボット、pivot）に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は多数の節に分かれて様々な動きに対応する。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる内突起（apodeme）となり、筋肉に付着面を提供することも多い。例えばカニの鋏の中では、可動指の関節に繋がった、大量の筋肉が付着する板状の内突起が見られる。また、体中のリンパ液の水圧の変化によって関節肢を動かす分類群もある。 節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な呼吸様式がみられる。陸生種では気管や書肺、水生種では鰓をもつものがある。呼吸器官を持たず、体表でガス交換を行う種類もある。 六脚類は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。水生昆虫の中で一部の幼虫は、水中呼吸に用いられる鰓を持つ。 多足類は全て陸上性で、六脚類と似たような気管と気門で呼吸する。 鋏角類の中で、水生のカブトガニ類は後体の鰓脚における書鰓で呼吸をし、陸生のクモガタ類は主に書肺や気管（気門）を通じて行う。なお、水生のウミグモ綱は呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。 甲殻類は通常、外葉（exite, epipod）という付属肢の付け根付近にある附属体が鰓となって水中に呼吸する。陸生のワラジムシ亜目は腹肢にある白体（偽気管）で呼吸する。 ネッタイオナガミズアオの幼虫の気門（矢印先） トンボ（ヤゴ）の気管 カブトガニの腹側、鰓脚が見られる カブトガニ類の鰓脚、裏側（B）の左右は一連の書鰓がある クモの書肺の断面図 ロブスターの歩脚から分岐した鰓 求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類によって様々な繁殖行動を持つ。原則として有性生殖を行う卵生動物であるが、サソリやアブラムシなどから単為生殖と卵胎生の例も知られる。 成長に伴い古い外骨格の下で新しい外骨格を形成し、脱皮を通じて古い外骨格から抜け出して成長する。新しい外骨格は柔らかく、固くなるのも時間が掛かり、脱皮直後の節足動物は無防備である。そのため節足動物の脱皮は常に隠れ場所で行うことが多い。中でも古い外骨格を摂食して栄養を回収する種類や、一部のクモは脱皮直後のメスを狙って交接することが知られる。 節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つだが、甲殻類のノープリウス幼生や昆虫の幼虫など、成長の過程で著しく形態が変化する変態を行う分類群も少なくない。昆虫の成虫になる脱皮は羽化と呼ばれる。多足類は成体になるまで脱皮に伴って体節と脚の対数を増やす。 メディアを再生する ハエトリグモの求愛ダンス 護卵するムカデ 幼生を背負するサソリ クルマエビ科のノープリウス幼生 羽化直後のアブラゼミ成虫 ヨーロッパミヤマクワガタの生活環 ヒョウモンドクチョウの生活環 節足動物と他の動物門の類縁関係については、長く議論されていた。 以前は、前口動物であること、体節制を持つことなどの共通点から、環形動物に近縁であると考えられた。そして舌形動物・有爪動物・緩歩動物という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するものと思われ、側節足動物（Parathropoda）としてまとめられた。こうして、環形動物・側節足動物・節足動物という体節制をもつ3つの動物群は、体節動物（Articulata）という単系統群を構成すると考えられた。その中でも有爪動物と緩歩動物は、節足動物に分類される経緯もあった。 しかしその後は、発生学・分岐分類学・分子系統学・分子遺伝学など多方面の情報により、環形動物は節足動物に類縁でなく、むしろトロコフォア幼生を共有する軟体動物などと共に単系統群の冠輪動物に属するものであると判明した。従って体節制という共通点は、単なる前口動物の共有原始形質か、或いは収斂進化の結果と思われ、節足動物と環形動物の類縁関係は否定的になった。舌形動物は、のちにウオジラミに近縁の節足動物であると解明されており、緩歩動物と有爪動物も、他の動物門より節足動物に近縁と見なされるようになった。やがて、側節足動物も多系統となり、否定された。 21世紀現在、節足動物・有爪動物・緩歩動物という3つの動物門の単系統性が有力視され、まとめて汎節足動物（Panarthropoda）になる。これらは更に鰓曳動物と線形動物などを含んだ環神経動物（Cycloneuralia、袋形動物とも）に加えて、脱皮動物（Ecdysozoa）という単系統群を構成する。 ゴカイ類（環形動物） エラヒキムシ（鰓曳動物） カギムシ（有爪動物） クマムシ（緩歩動物） アノマロカリスとオパビニアをはじめとして、カンブリア紀の化石からは、節足動物に類縁する思われるものの、現在の分類では所属場所が見あたらない、最初期の節足動物の系統発生を示唆するものがある。その中でも、アノマロカリス類と節足動物の類縁関係は広く注目されていた。同時期の節足動物の化石記録のうち、三葉虫類は最も早期で、おそよ5億2,100万年前に出現するが、5億3,700万年前にも遡る節足動物の生痕化石（Rusophycusなど）が見つかっており、更なる早期な起源を示唆する。 アノマロカリス類やオパビニアなどDinocaridida綱のものは、シベリオン類などの葉足動物に次ぐ、節足動物全般の最初期の脇道系統（ステムグループ）に位置する基盤的な節足動物と考えられ、節足動物は葉足動物から派生したグループであることが示唆される。これらの学説の詳細はアノマロカリス類#分類、葉足動物#節足動物との関係性および恐蟹綱#系統関係を参照のこと。 上述の群に次いた脇道系統には、全身の硬質な外骨格、全ての付属肢が関節肢であることや複数体節からなる頭部など、いわゆる真正の節足動物（真節足動物）として基本である形質を備えたフキシャンフィア類、およびイソキシスやカナダスピスなど「"bivalved forms"」として便宜上にまとめられるものが位置すると考えられる。これらの節足動物からはじめてとして、真節足動物と同様に、前大脳（先節）に対応する付属肢は見当たらず（もしくは上唇に特殊化、後述参照）、第1対の付属肢は中大脳（deutocerebrum）に対応することに因んで、Deuteropodaという広義上の真節足動物のクレードを構成する。 パンブデルリオン オパビニア アノマロカリス フキシャンフィア 現生の節足動物は、鋏角亜門（クモガタ類、カブトガニ類など）・多足亜門（ムカデ、ヤスデなど）・甲殻亜門（甲殻類）・六脚亜門（昆虫など）という4つの亜門に分類されている。化石種まで範囲を広げれば、三葉虫という過去の大グループや幾つの系統関係が明らかになっていない分類群も存在した。 特に注目されるのは、前端体節の融合による頭部ないし前体（頭胸部）の付属肢である。その構造は主に亜門によって以下のパターンがある。 六脚類：触角1対・顎2対・下唇1個（1対の付属肢から融合した部分） 多足類：触角1対・顎3対 甲殻類：触角2対・顎3対 鋏角類：鋏角1対・触肢1対・歩脚4対 三葉虫：触角1対・歩脚3-6対 これらの付属肢の対応関係（相同性）は、節足動物の内部系統や他の汎節足動物との関係性を大きく左右する的とされ、そこから繰り広げた議論は「Arthropod head problem」として知られている。 古典的な知見では、鋏角類の触角を持たないという特徴は二次的喪失であると考えられ、多足類と六脚類は近縁とされてきた。しかし、発生学と分子遺伝学的情報はこれらの知見を否定し、鋏角類の鋏角は大顎類の第1触角に相同であるとされ、多足類と六脚類の直接の関連も支持されず、むしろ六脚類は側系統である甲殻類から分岐したという結果が出ている（汎甲殻類仮説）。また、節足動物全体の中ではウミグモ類の位置が問題となっている。鋏角類に含めるのが従来の判断であるが、遺伝子への解析によれば、鋏角類であることを支持し、もしくはそれ以外の節足動物全部と対置すべきなど、様々な見解が出ている。 また、節足動物の胚発生に見られる眼と前大脳を持った最前方の節、いわゆる先節（口前葉）には付属肢を持たないというのは従来の判断であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造、いわゆる上唇（labrum）および口下片（hypostome）は、著しく融合、退化した先節由来の1対の付属肢であるという知見はのちに有力視され、有爪動物の触角やアノマロカリス類の前部付属肢との相同性も注目される。 三葉虫類をはじめてとして、幾つかの絶滅した節足動物の分類群と現存分類群の類縁関係については、未だに定説がない。例えば三葉虫は、鋏角類に類縁する（Arachnomorphaを構成する）のが従来の判断であるが、頭部体節の構成と触角を持つなど性質により、むしろ大顎類に類縁（Antennulataを構成する）ではないかという見解もある。Megacheira類に関しては、フキシャンフィア類に次ぐ真節足動物のステムグループに位置し、または脳の構造に基づいて基盤的な鋏角類と見なす、などの説がある。 節足動物は記載された種数の最も多い動物門である。その数はほとんどの動物種だけでなく、真核生物の大部分をも占める。2011年現在、100万種以上の六脚類・11万種以上の鋏角類・6万種以上の甲殻類・1万種以上の多足類という計120万種以上の現生節足動物が記載された。また、絶滅した三葉虫も大きなグループであり、1万種以上が記載された。 鋏角亜門 Chelicerata クモガタ綱 （蛛形綱、クモ綱）Arachnida - クモ、サソリ、ダニ等 節口綱 （腿口綱）Merostomata - カブトガニ類、†ウミサソリ等 ウミグモ綱 （皆脚綱）Pycnogonida - ウミグモ ジョロウグモ カブトガニ ウミグモの1種 多足亜門 Myriapoda ムカデ綱（唇脚綱）Chilopoda - ムカデ ヤスデ綱（倍脚綱）Diplopoda - ヤスデ エダヒゲムシ綱（少脚綱、ヤスデモドキ綱）Pauropoda - エダヒゲムシ コムカデ綱（結合綱、祖形綱）Symphyla - コムカデ トビズムカデ 様々なヤスデ エダヒゲムシの1種 コムカデの1種 甲殻亜門 Crustacea 貝形虫綱 Ostracoda - 貝虫 顎脚綱 Maxillopoda ヒゲエビ亜綱 Mystacocarida 鰓尾亜綱 Branchiura - ウオジラミ 舌形亜綱 Pentastoma - シタムシ 鞘甲亜綱 Thecostraca - フジツボ、エボシガイ等 ヒメヤドリエビ亜綱 Tantulocarda 橈脚亜綱 Copepoda - カイアシ 鰓脚綱 Branchiopoda - アルテミア、カブトエビ、カイエビ、ミジンコ等 軟甲綱 Malacostraca - シャコ、カニ、エビ、オキアミ、ダンゴムシ等 ムカデエビ綱 Remipedia カシラエビ綱 Cephalocarida 貝虫の1種 イヌシタムシ オニフジツボ カイアシ類の1種 ミジンコ タカアシガニ ムカデエビの1種 六脚亜門 Hexapoda 内顎綱 Entognatha - トビムシ、コムシ、カマアシムシ 昆虫綱（外顎綱） Insecta - 昆虫 トビムシの一種 様々な昆虫 †（綱和訳なし）Dinocaridida - アノマロカリス類、オパビニア等 †（目和訳なし）Hymenocarina - オダライア、カナダスピス等 本群のものを節足動物のステムグループに位置すると考える場合は、便宜上に「"bivalved forms"」の一部としてまとめられる。 † フキシャンフィア目 Fuxianhuiida - フキシャンフィア等 †（綱和訳なし）Megacheira - ヨホイア、ハイコウカリス、レアンコイリア等 †（綱和訳なし）Marrellomorpha - マーレラ等 †（亜門和訳なし）Artiopoda †（上綱和訳なし）Vicissicaudata - シドネイア、光楯類等 †三葉形類 Trilobitomorpha †（和訳なし）Petalopleura - シンダレラ、シャンダレラ等 †（和訳なし）Nektaspida - ナラオイア等 †（和訳なし）Conciliterga - クアマイア、サペリオン等 †三葉虫綱 Trilobita - 三葉虫 エーギロカシス（アノマロカリス類） カナダスピスとワプティア フキシャンフィア ヤウニク（Megacheira類） マーレラ シドネイア ナラオイア 三葉虫の1種 分子系統学、分岐分類学が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。 鋏角亜門 Chelicerata クモ綱（蛛形綱）Arachnida カブトガニ綱（剣尾綱）Xiphosura ウミグモ綱（皆脚綱）Pycnogonida 大顎亜門 Mandibulata 甲殻綱 Crustacea（その後の甲殻亜門に相当） 昆虫綱 Insecta （トビムシ、コムシ、カマアシムシ、昆虫を含む。その後の六脚亜門に相当） ヤスデ綱（倍脚綱）Diplopoda ムカデ綱（唇脚綱）Chilopoda エダヒゲムシ綱（少脚綱、ヤスデモドキ綱）Pauropoda コムカデ綱（結合綱、祖形綱）Symphyla ^ a b c d Daley, Allison; Antcliffe, Jonathan; Drage, Harriet; Pates, Stephen (2018年5月21日). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. 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