軟体動物

軟体動物（なんたいどうぶつ、Mollusca）とは、後生動物旧口動物の分類群である。門としては軟体動物門。 貝類のほか、二次的に貝殻を喪失したウミウシ、クリオネ、ナメクジ、イカ、タコなど、および、原始的で貝殻のない少数の種を含む。 食材や大衆文化などを通じ、なじみ深い種が多い。約11万種が知られており、節足動物門に次ぐ大きな動物門である。高山から深海にいたる地球上のあらゆる環境にたくさんの種類が生息している。このうち海には最も多くの種類が生息し、全ての綱に海生種が含まれるが、淡水には腹足綱（タニシ・カワニナなど）と二枚貝綱（カラスガイ・シジミなど）のみが、陸上には腹足綱（カタツムリ・ナメクジなど）のみが生息し、種類数では淡水に生息するものが最も少ない。 体のサイズは1mm以下のものから、触腕を含めると体長20m以上になるダイオウイカまで、多様な種が存在する。体型にもさまざまなものがあり、ミミズに似たフナクイムシ（二枚貝）や、クラゲに似た半透明の生物ゾウクラゲ（腹足綱＝巻貝）なども特殊な形に進化した軟体動物である。いっぽう二枚貝そっくりのシャミセンガイやホオズキガイなどは腕足動物、フジツボやカメノテなどは甲殻類で、別の動物群に分類されている。 体は骨格がなく、皮膚は粘膜におおわれていて、体が乾燥すると生きることができない。 外套（がいとう）と呼ばれるひだをもち、そこから炭酸カルシウムを分泌して殻をつくる。名のとおり骨格がなく軟らかな体も、殻を持つことで外敵から身を守ったり、姿勢を保持したり、乾燥を防いだりできる。ただしタコやナメクジ、ウミウシなど殻を退化させた種類もいる。 体内の外套腔という部分にえらをもち、外套腔内に水を出し入れすることで呼吸をおこなう。アサリなどの二枚貝は、この時に取り入れた水の中から餌をこし取って食べる。また、イカやタコなどの頭足類は外套腔内の水を勢いよく噴き出して、ジェット噴射の要領で素早く移動することができる。ただしカタツムリなどは外套腔が肺に変化していて、空気呼吸で生きることができる。 祖先的には、以下のような共通の特徴がある。ただし、これらのいくつかを二次的に喪失したものも多い。 内骨格も外骨格もなく体は伸縮自在（「軟体動物」の名の由来）。 体は頭部、足、胴体（内臓塊）に分かれる。 外套膜が体の背側を覆う。（無板類および二次的に喪失した群を除き）外套膜から分泌された炭酸カルシウムの殻をもつ。 呼吸または換水のための櫛鰓 (ctenidium) をもつ。 嗅覚器官の嗅検器をもつ。 頭部にあるやすり状の摂食器官歯舌で餌をかきとる。 頭部の神経環から2対の神経が伸びる (tetrarierous nervous system)。 外見的には判断しづらいが、共通の特徴として重要なものに外套膜がある。たとえばホタテ貝のいわゆるヒモはこれである。軟体動物の体は背中側から外套膜に包まれている。 外套膜は腹側に大きく口を開き、運動器官や感覚器はすべてその開かれた側に出ている。そして外套膜に覆われた背中側に石灰質の殻を分泌して、これによって体を防衛する、というのが軟体動物の体の基本プランである。 殻をどのように発達させ、どのように体にまとうかが軟体動物の各群の特徴ともなっている。 ただし、この「殻で身を守る」という特徴は、同時にその体を鈍重なものとする面もある。重い殻を持ったグループは、泳ぎ回ることもはね回ることも難しく、固着するかゆっくりと這い回る行動しか選べない。また、重い殻はその大きさをも制限するものである。むしろナメクジやタコ・イカは殻を失ったことで自由な運動能力を得た、と言う側面がある。軟体動物の最大種も殻を失ったイカである。 体制そのものに共通性を見いだしがたいのは、殻との関係で体の基本構造が大きく変化していることとも関係している。単板類・多板類・無板類は左右相称、腹背が明確で、先端に口、後端に肛門がある点でわかりやすく、これらは軟体動物の基本的な体制を色濃く残している、原始的なものと考えられる。二枚貝類とツノガイ類は殻の中に全身を潜り込ませ、活発な運動をしなくなったものである。そのため、運動器官である足は移動の用をあまりなさないようになり、頭部が退化している。巻き貝類と頭足類では内臓を殻の中にすべて納め、筋肉質の足を外に出して活動することから、内臓の配置が中央に集まってしまっていて、体が前後方向に大きく寸詰まりになっている。 不活発な動物が多いため、発達した感覚器の目立つものは少ない。頭足類と腹足類以外では明確な頭部が見られない。多板類や単板類では頭部が区別できるが、外見的には眼や触角などの構造はない。それらでは多くの感覚器は体表に細かく埋め込まれたようになっている。 腹足類と頭足類では頭部に対をなす眼があり、特に頭足類のそれは動物界全体で見ても、脊椎動物と並ぶカメラ眼である。腹足類では他に頭部に触角がある。頭足類では足が分かれて触手となっている。 単板類・多板類・腹足類はほぼ同じような足を持つ。これらの足は動物の腹面に前後に細長く、幅広い筋肉質の面を作るもので、粘液に覆われ、平坦な面に吸い付くことが出来る。筋肉をうねらせて滑るように移動するもので、これが軟体動物の祖先的な形態と考えられる。運動速度はあまり得られないが、張り付いて殻に閉じこもる吸盤のような効果も持っている。同時に砂や泥の表面ではあまり安定しない移動方法でもある。これらの動物の多くは硬い基盤上に生活している。泥や砂の上で暮らすものは、やや特殊な形の腹足を持つ例がある。 他方、二枚貝類とツノガイ類は砂や泥などに適応した形で、足は縦長になって砂に潜り込ませて安定する、それにその形を変えながら突き出しては引き込むことで全身が潜り込む運動が可能となっている。その特徴が両者の別名、斧足類と堀足類に反映している。 これらと大きく異なるのが頭足類で、足を触手とし、また外套膜を水を噴出するための鞴のように使うことで遊泳を可能にしている。彼らの祖先やオウムガイでは殻にガスをためて浮力を得ている。イカやタコの一部では、さらに外套膜にひれを発達させた。腹足類にも遊泳性のものがあり、たとえば翼足類は翼状に発達した足（翼足）を持つ。 典型的な螺旋卵割が見られる。初期の幼生はトロコフォアである。いわゆる双神経類はそのまま伸長した様な形で成体になる。貝殻亜門ではその後にベリジャー幼生という段階を持つものが多い。これは殻を持ったプランクトン型の幼生である。初期にトロコフォアを持つことは、環形動物との類縁関係を示すものと理解されている。そのような幼生を経ず、直接発生する例も多く、特に淡水産のものでは卵胎生なども見られる。 多くの種類が食用や薬用などで人間に利用されてきた。貝塚等から、先史時代より貝類が人類の食料になっていたことが知られている。古代ローマでは食用としてカキが養殖されていたという記録も残されている。 他にも、アコヤガイなどが生成する真珠は装飾品として珍重され、貝殻を像眼等の装飾に利用する例もある。貝殻収集も趣味の一つとして行われる。 また民俗面でも、カタツムリは各地に多くの呼称を持ち、子供たちにも親しまれている。 以下の7群が軟体動物の祖先ないしそれに近縁と考えられている。これらを軟体動物に含めるかどうか、含めるとしてどう位置づけるかについては議論がある。 ハイオリータ(ヒオリテス綱) Class Hyolitha ウィワクシア Wiwaxia オドントグリフス Odontogriphus キンベレラ Kimberella ハルキエリア Halkieria オルスロザンクルス Orthrozanclus ネクトカリス Nectocaris 互いに関係が薄い原始的なグループを、便宜上ここでまとめて述べる。かつては双神経亜門 Amphineura Ihering, 1876 (側系統群)にまとめられることもあった。 溝腹綱 Solenogastres 体はミミズのように細く、「溝腹」のとおり腹側には前後に細い溝が通る。サンゴウミヒモ、カセミミズなど。 尾腔綱 Caudofoveata 溝腹綱に似るが、腹側の溝がない。ケハダウミヒモなど。 多板綱 Polyplacophora ヒザラガイ類。背中側に8枚の貝殻をもち、筋肉が分厚く発達した腹足で岩礁を移動する。目と触角はない。サメハダヒザラガイ、ウスヒザラガイ、ババガセ、ケハダヒザラガイなど。 溝腹綱と尾腔綱は貝殻がなく、かつては無板綱にまとめられていたが、原始的な側系統であり、系統的には遠い。 殻皮と石灰質の層の2層からなる発達した1〜2枚の殻を持つ、進化的なグループである。 †ヘルシオネラ類 Helcionelloida 絶滅群。 †吻殻綱 Rostroconchia 絶滅群。二枚貝に似るが、殻の背側は分離しておらず開閉できない。 単板綱 Monoplacophora 外見はカサガイ類に似ているが、環形動物とも共通する原始的な体のつくりをしている。カンブリア紀からデボン紀にかけて栄えたが、現在は太平洋の深海から10種類ほどが知られるのみの生きている化石。ネオピリナなど。 二枚貝綱 Bivalvia 左右2枚の殻が蝶番で開閉される。全身がその中に収まる。砂などに潜るものが多いが、カキなどは片面で基盤上に固着する。タイラギ、アコヤガイ、ホタテガイ、カキ、アサリ、ハマグリ、ウバガイ、ミルクイ、シジミなど。 掘足綱 Scaphopoda ツノガイ類。細長い、普通はやや曲がった管状の殻を持つ。 腹足綱 Gastropoda 巻貝類。軟体動物の中ではもっとも種数が多い綱。筋肉の発達した腹足と背中側に巻いた貝殻を持つが、殻を失った種もある。アワビ、サザエ、カサガイ、タニシ、カワニナ、ホラガイ、バイ、アメフラシ、ウミウシ、カタツムリ、ナメクジなど。 頭足綱 Cephalopoda 軟体動物の中では特異的に活発な動物で、足が多数に分かれて触手になっている。眼が発達するのも特徴。現生種はほとんど殻を持たないが、元々はアンモナイトのように立派な殻を持つのが普通だった。イカ、タコ、コウモリダコ、オウムガイなど。絶滅群ではアンモナイト、ベレムナイトなど。 日本産軟体動物の種数は次のとおり (肥後・後藤 1993）。 形態・分子からの系統は以下のとおり。 ^ a b 軟体動物の分類と系統関係 - 東京大学総合研究博物館 佐々木猛智 『無脊椎動物の多様性と系統』 白山義久、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ 5〉、2000年。ISBN 4-7853-5828-9。 前口動物 冠輪動物 貝類 - 閉殻筋 - 触手 生き物と自然ポータル 生物学ポータル