多足類

多足類（たそくるい、Myriapod）とは、節足動物門を大まかに分ける分類群の1つ、多足亜門（Myriapoda）に属する節足動物の総称である。ムカデ・ヤスデ・コムカデ・エダヒゲムシを含む。長い胴部は同規的で、原則として同型の歩脚がたくさん並んでいる。 体は往々にして縦長く、頭部と胴部の2部に分かれる。大きさは様々で、ムカデ綱とヤスデ綱には十数センチに及ぶ大型種が含まれるが、エダヒゲムシ綱とコムカデ綱に属するものでは小型種である。化石種まで範囲を広げれば、2メートルに達し、節足動物の中でも史上最大級の1つとして知られるアースロプレウラがある。 複眼をもつゲジ類の頭部 ヤスデの前端。単眼・触角・体節の構成を示す 頭部は先節と5つの体節から癒合した合体節であり、原則として触角・大顎・第1小顎・第2小顎という計4対の付属肢がある。六脚類と同様、第2体節（甲殻類の第二触角にあたる）は胚発育のみに見られ、のちに退化消失する。ヤスデでは更に進め、第2小顎も退化消失する。現生群は複眼が退化し、ほとんどが無眼もしくは複眼由来の単眼が数対もつ。既知唯一の例外はゲジ目に属するムカデで、祖先形質である真の複眼を有する。 ヤスデの1種Nipponesmus shirinensis の前端。特殊化した生殖肢が写る ムカデの前端腹側。頑丈な顎肢を有する 胴部は細長く、多数の体節が並び、そのほぼすべてが同規的で、原則として1節に同型の歩脚型関節肢（脚）が1対ずつ出ている。機能的特殊化はほぼせず、例外はムカデの顎肢（forcipules、maxillipeds）と曳航肢（ultimate legs）・繁殖用の生殖肢（gonopods）、など僅かな例が挙げられる。ヤスデの場合、ほとんどすべての節が2節ずつセットで癒合するため、外見上では1節に2対の脚があるのように見える。 いずれにせよ、この胴部は他の多くの節足動物に見当たる著しい機能的分化は見られない。他の節足動物では胸部と腹部、あるいは前体と後体などを区別し、それぞれ異なった形態および付属肢を持つのが通例である。多足類に類似の例は、海底洞窟に産する甲殻類のムカデエビ類がある程度である。この同規的な体制は、節足動物の祖先形質に類似であると考えられる。 他の特徴については群によって異なる。例えば胴部における生殖口は尾端にあるもの（ムカデ）や腹面の前半部にあるもの（その他）がある。胴体の尾端、例えば尾節の構造もそれぞれである。 護卵中のムカデ コムカデの1種Scutigerella immaculata の卵（左）、孵化直後の幼生（中）と成体（右） 現生のすべてが陸上生活で、真の水生種はない。小型のものは、土壌動物として生活するものが多い。 幼生には特別な成長段階はなく、明確な変態は見られないが、成長につれて体節と歩脚が増える例が多い。ムカデ綱の整形類（オオムカデ目、ジムカデ目）では卵中にて変態が完了し、自由生活の段階においては増節変態はみられない。変態過程に3対の歩脚をもった初期段階が散見し、六脚類と類縁関係があるものと考えられたこともあったが、のちに認められない（後述参照）。 一部の群、例えばムカデからは卵や幼生を保護する行動が見られる。 Pneumodesmus newmani アースロプレウラ Arthropleura armata の復元図 多足類の化石は希少で、特にコムカデとエダヒゲムシは琥珀のみによって知られる。はっきりとした化石証拠を欠くものの、多足類の共通祖先は、およそカンブリア紀中期で他の節足動物から分岐していたと考えられる。 多足類は初期の陸上生活を行った動物として知られている化石記録を含む。これは Wilson & Anderson, 2004 により記載されたPneumodesmus 属のヤスデである。原記述はこれをシルル紀中期後半の化石と考え、従って既知最古の陸生動物と見なされた。しかし Suarez et al. (2017) の再検証により、これはむしろ直後のデボン紀前期のものであると指摘される。 大型節足動物が多く出現する石炭紀では、多足類からも巨大な化石種が現れた。化石ヤスデ類であると考えられるアースロプレウラ類の1属アースロプレウラ（Arthropleura）は、既知最大級の節足動物の1つとして知らられ、全長およそ2メートル以上に達する。 古典的な見解では、多足類は六脚類（広義の昆虫類）の共通祖先を含んだ側系統群と考えられた。これは本群における多くの六脚類らしい形質に因んでおり、例えば第二触角（第二体節）と大顎髭を欠き・ヤスデなどに見当たる3対の歩脚をもった幼生段階・コムカデにおける下唇のように癒合した第2小顎・気管を有し・単枝型付属肢（関節肢）・マルピーギ管の位置、などの類似点が挙げられる。こうした多足類は、長い間に六脚類の近縁であると考えられ、この2群は無角類（Atelocerata）としてまとめられた（これは文献によって気門類 Tracheata、狭義の単肢類 Uniramia sensu stricto とも呼ぶ）。 しかし90年代以降の分子系統学的解析は、多足類と六脚類の類縁関係を支持しなかった。その代わりに、むしろ甲殻類と六脚類の類縁関係、特に六脚類は側系統群である甲殻類から分岐した群であるという系統関係が有力視される。六脚類と甲殻類は、まとめて汎甲殻類 Pancrustacea（八分錘類 Tetraconataともいう）をなす。これによると、上述の多足類における六脚類らしい形質は、系統関係を示唆せず、単なる収斂進化の結果であると見なされる。 かつて多足類に類縁と考えられた昆虫類 鋏角類 汎甲殻類仮説が有力視されるようになった2010年代以降、節足動物における多足類の系統的位置については、大顎類仮説とMyriochelata仮説が注目される。大顎類（Mandibulata）は多足類・甲殻類・六脚類という大顎と触角を有する3群からなる系統群であり、その中で多足類は汎甲殻類と姉妹群をなす。Myriochelata（Paradoxopodaともいう）は多足類と鋏角類からなり、この2群が姉妹群をなし、もしくは鋏角類は側系統群である多足類から分岐している。この2説のなかでは大顎類の方が広く認められる。Myriochelataは相対的に支持が弱いものの、いくつかの分子系統学と神経発生的証拠に示唆される。 多足亜門に属する節足動物は、ムカデ綱（唇脚綱、Chilopoda ）・ヤスデ綱（倍脚綱、Diplopoda ）・コムカデ綱（結合綱、Symphyla）・エダヒゲムシ綱（少脚綱、Pauropoda）の4綱に分けられる。これらの4綱の類縁関係については議論があるものの、ムカデ綱が最初期に分岐したという系統関係は、生殖口は後ろにある（他の群は前方にある）などの形態学的相違点や分子系統学的解析に示唆される。化石群であるアースロプレウラ類 （Arthropleuridea）はかつては独立の絶滅群（アースロプレウラ綱）扱いとされてきたが、21世紀以降ではヤスデ綱に属する1亜綱（アースロプレウラ亜綱）として分類されるようになった。 多足亜門 Myriapoda ムカデ上綱 Opisthogoneata ムカデ綱（唇脚綱）Chilopoda : オオムカデ、ゲジ、イシムカデ、ジムカデ ヤスデ上綱 Progoneata ヤスデ綱（倍脚綱）Diplopoda : オビヤスデ、ヒメヤスデ、タマヤスデ、フサヤスデ、ツムギヤスデ、アースロプレウラ コムカデ綱（結合綱）Symphyla : コムカデ エダヒゲムシ綱（少脚綱）Pauropoda : エダヒゲムシ、ヤスデモドキ、ニワムシ ^ a b c d e f g Shear, William; Edgecombe, Gregory (2009-11-01). 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