三葉虫

三葉虫（さんようちゅう、Trilobite、トライロバイト）は、カンブリア紀に現れて古生代の終期（ペルム紀）に絶滅した節足動物である。古生代を代表する海生動物であり、化石としても多産し、示準化石としても重視される。 三葉虫は古生代にのみ生息した節足動物である。多数の体節を持ち、各体節に一対の付属肢が備わっていたと考えられている。甲羅（背板）の特徴は、縦割りに中央部の中葉（axis）とそれを左右対となって挟む側葉（pleura(e)）となっており、この縦割り三区分が三・葉・虫の名称の由来となっている。また、頭部（cephalon）、胸部（thorax）、尾部（pygidium）といった横割りの体区分も認められる。頭部と尾部は1枚の"甲羅"（背板）であり（ただし、脱皮時には頭部は最大5つのパーツに分割される）、胸部は2 - 60超の甲羅（背板：特に胸節（thoracic segment）と呼ぶ）で構成されている。 中葉はアーチ状に盛り上がり、側葉の内側は平坦である。より派生的なグループでは側葉の外側が腹側（生物体の下側）へと傾斜する傾向を持つ。このため、生物体が腹側へと丸まった時に胸節側葉部の外側域が重なり合い、甲羅（背板）でほぼ球状に生体部を覆うこととなる防御姿勢（enrollment）の構築が可能となる。誤解が多いが、球状にならなくても防御姿勢という。頭部には、通常複眼が左右に1対あるが、頭部に対する相対的なサイズはさまざまであり、盲目化した種もさまざまな系統で知られている。口は頭部中葉域の腹側にあり、より腹側にある石灰質のハイポストーマ（hypostome）で覆われた状態であったと考えられている。そのため、開口部は体の後方を向いていたと考えられている。頭部などの体区分の体節数や付属肢対の数については、一時期他の節足動物類との類縁性の検討のために5体節（単肢型の触角を含めて5対の付属肢）として一般化されることもあったが、実際は4対のものや、また頭部とハイポストーマの被覆領域の比からさらに少ないケースなども予想され、現在では頭部の体節数について言及されることは少ない。また、頭部・胸部・尾部の付属肢間で形態的差異はほとんどない。現在の節足動物甲殻類のカニやエビなど、さらに陸生の昆虫やムカデなどに認められるいわゆる口器とされる特殊化した付属肢は存在しない。 触角以外の付属肢は基本的に二肢型であり、主に歩行に用いたであろう内肢と、その基部の肢節（注：甲殻類の肢節〈coxa〉ではない）より生物体の外側へと分岐し櫛歯状の部位を有する外肢で構成される。また、それぞれを歩脚/鰓脚として機能的観点からの呼称を用いるケースが多いが、これは形状のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもある。目のレンズは全身の外骨格と同じ方解石（カルサイト）という鉱物でできており、多数の個眼を持ち、その数は数百に及ぶ。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている。 基本的には、海底を這ったり、泳いだりして生活していたものと想像されている。一部に、泥に潜っていたとか、浮遊性であったと推測されているものもある。多くは腐食生活者であるが、オレノイデス(Olenoides)のように、一部の種は捕食者である。成長は、硬い外骨格は成長につれて伸びることができないので、古い殻を脱ぎ捨て新しい殻に変える脱皮によって行われ、脱皮ごとに細部の構造が変わっていった。 現在、発見されている三葉虫の化石のうちで最も大きいものは全長60センチメートルもあり、小さいものは1センチメートルに満たない。また、幼生の化石も発見されており、最も小さな子供は直径0.2ミリメートルほどであるという。幼生は胸部の体節が少なく、成長につれて体節を増やしたことが考えられる。また、ノープリウスに近い形の浮遊性の幼生らしいものも発見されている。 また、三葉虫の足跡の化石はクルジアナ（Cruziana）と言われている。 1970年代までは、三葉虫を節足動物のなかでもっとも原始的な群とする見解が主流であった。しかし、それ以降に北米のバージェス動物群やグリーンランドのシリウス・パセット動物群や中国の澄江（チェンジャン）動物群の記載分類学的および系統学的研究が活発に行われることで、節足動物の初期進化についての議論が活発化した。その流れのなかで、三葉虫が節足動物のなかで最も原始的といった解釈は自然消滅的に支持されなくなっていった。ただし節足動物の大きな区分として、甲殻類、多足類、昆虫類と鋏角類に並ぶ一群としての位置はほぼ認められている。それらの間の類縁関係については定説がない。古くは三葉虫から触角が退化して鋏角類が生じたとの説があり、カブトガニがその直接の子孫だと言われたこともあるが、現在では認められない。 古生物学の分類学的辞書ともいえる『Treatise of Invertebrate Paleontology』においては、三葉虫種全てを三葉虫綱（Class Trilobita）としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の"甲羅"（背板）のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、18世紀後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また分類学の始祖とされるスウェーデンのカール・フォン・リンネも三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。この長い記載分類学の歴史を経た現在、三葉虫綱では8（研究者によっては9、10とする見解もある）の目、170超の科、そして1万超の種とする見解が主流である。 三葉虫綱における高次分類群間の類縁関係については、1950年代以降に飛躍的に増加した個体発生過程の情報を用いた研究結果に頼るところが大きい。しかしながら、化石化されない生体部の情報がほぼ完全に欠如しているといったデメリットなどにも起因し、研究者間の見解の一致には未だ遠く、今後も大幅な改訂があるかもしれない。 下記は三葉虫綱8目の主な形態的特徴と生息していた地質時代である。 アグノスタス目 Agnostida アグノスタス亜目とエオディスカス亜目があり、双方とも体サイズが矮小（わいしょう）化しており（通常5 - 6ミリメートル程度）、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、側葉部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目にはアベイソクローラル型複眼と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる。付属肢などの生体部が保存されたアグノスタス亜目のアグノスタス・ピシフォルミス Agnostus pisiformis の化石が、スウェーデン中部カンブリア系のオルステン動物群より報告されている。全く変形のない生きた姿がそのまま保存されたかのような5億年前の生物体であるだけでも驚嘆すべきであるが、その付属肢の形状には従来知られていた三葉虫の付属肢の情報とは全く異なる特徴を備えていることも報告された。通常の三葉虫では、生物体の最前方に備わる一対の単肢型触角と、その後方にサイズが減少するものの形状にはほぼ変化がない二肢型付属肢が各体節に一対備わっている。一方のアグノスタス・ピシフォルミスでは、一対の単肢型触角（現在の甲殻類では二肢（叉）型）が備わり、その後方の頭部では内肢と外肢で形状および双方のサイズ比率が異なる二肢型付属肢が、胸部と尾部にはほぼ同形でサイズが異なる二肢型付属肢が各体節に一対ずつ備わっている。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス類を三葉虫綱に含めない研究者もいる。 レドリキア目 Redlichiida 平滑な体型をしており、防御姿勢（Enrollment）をとれない。尾板は通常非常に小さく、胸節の数は多い。顔線を持たないオレネルス類と、顔線を有するレドリキア目を含む。カンブリア紀のみ。 コリネクソカス目 Corynexochida 肥大した頭鞍を持つグループ。頭部付属肢が特化していたと考える研究者もいる。主にカンブリア紀に繁栄したコリネクソカス類と、オルドビス紀以降に栄えた比較的のっぺりとしたイラエナス類、団扇状の尾板を持つティサノペルティス（スクテラム）類等がある。カンブリア紀前期からデボン紀中期。 アサフス目 Asaphida のっぺりとした体を持つグループ。幼生期は浮遊生活を送っていたと考えられている。オルドビス紀からデボン紀中期。 ファコプス目 Phacopida オルドビス紀以降に非常に栄えたグループ。棘の多い体をもつケイルルス類、特徴的なコブのある頭鞍をもつカリメネ類、非常に発達した眼をもつ（ものが多い）ファコプス類が含まれる。眼は個眼が独立して集まった集合複眼。カンブリア紀末からデボン紀後期。 プロエトゥス目 Proetida 楕円形状の体と曲玉状の眼をもつグループで出現が最も遅く（オルドビス紀）、一番後（ペルム紀末）まで生き残っている。しばしばこの仲間のみがまとまって見つかることも多いため、集団で生活していたとも考えられている。 プティコパリア目 Ptychopariida 比較的特徴のない三葉虫のグループ。カンブリア紀からデボン紀後期。最も原始的と考えられているプティコパリア類、カンブリア紀後期からオルドビス紀に繁栄した胸節が多節化しているオレヌス類、西洋の竪琴型の頭を持つハルペス類がふくまれる。研究者によっては最後のハルペス類を「ハルペス目」として独立させている。 リカス目 Lichida 装飾の多い頭鞍と、体の縁に棘を持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたリカス類とオドントプレウラ類、及びダメセラ類を含む。カンブリア紀後期からデボン紀中期。 アークティヌルス Arctinurus ヨーロッパや北アメリカのシルル紀層で発見される。大型で、幅は10センチメートルくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる。 アルバーテラ Albertella ロッキー山脈などのカンブリア紀層で発見される。全長8センチメートル。 ダイフォン Deiphon イギリスのシルル紀層で発見された。棘が多い。全長4センチメートル。 ダルマニテス Dalmanites 世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3センチメートル。 パラドキシデス Paradoxides カンブリア紀の大型（全長40センチメートル前後）の三葉虫。 フィリップシア Phillipsia 日本でも発見された。古生代後期。小型（幅2センチメートル）。 エルラシア・キンギ Elrathia kingi アメリカ合衆国のユタ州で発見。カンブリア紀のもので、全長1.6センチメートルほど。 ネオアサフス・コワレフスキー Neoasaphus kowalewskii ロシア・サンクトペテルブルク近郊のヴォルホフ川流域のオルドビス紀層で発見される。全長2.5センチメートルほど。 衰退、絶滅の正確な理由はわかっていないが、多様性、生息数が減少しはじめたシルル紀およびデボン紀にサメを含む魚類が登場、台頭していることと何らかの関係があるという説がある。それでも一部の系統は命脈を保ち続けていたが最終的にペルム紀末期の大量絶滅に巻き込まれる形で絶滅した。 三葉虫は有名な化石生物の一つで、無脊椎動物ではアンモナイトとで双璧をなす。化石を装飾品にすることもあるが、日本ではほとんど出土しないため、南アメリカなどから輸入されている。 ^ “Epipodites or Epipods”. Center of 'Orsten' Research and Exploration. 2008年10月28日時点のオリジナル[リンク切れ]よりアーカイブ。2015年9月19日閲覧。 ^ サウスウッド 2007, p. 77. ^ サウスウッド 2007, p. 78. ^ サウスウッド 2007, p. 79. ^ 土屋健 『カラー図解 古生物たちのふしぎな世界 繁栄と絶滅の古生代3億年史』 講談社、2017年、119頁。ISBN 978-4-06-502018-0。 リチャード・サウスウッド 『生命進化の物語』 垂水雄二（訳）、八坂書房、2007年。ISBN 978-4896948875。 バージェス動物群 カブトガニ A Guide to the Orders of Trilobites（英語）