鋏角亜門

鋏角亜門（きょうかくあもん、Chelicerata）は、節足動物門を大きく分けた亜門のひとつである。鋏角類（chelicerate）と総称され、クモ、サソリ、カブトガニなどを含む。 ウミサソリの構造 サソリの構造 各項説明： クモの構造 (1)：歩脚、(2)：前体、(3)：後体 鋏角亜門に含まれる節足動物は以下のような基本的体制の違いによって、それ以外の節足動物（大顎類・三葉虫類など）から区別できる。 体は前体（Prosoma、頭胸部）と後体（Opisthosoma、腹部）の2部のみからなる。 第1対の付属肢は鋏角である。（大顎類と三葉虫の場合は触角である） 前体の付属肢はほとんどが歩脚をなす。（大顎類の場合はほとんどが触角と顎をなす） 触角と真の顎として独立した付属肢は存在しない。（その機能らしい別の付属肢/部位をもつ例のみが存在する） カブトガニの腹側。幅広い背甲に覆われた1対の短い鋏角と5対の歩脚型付属肢がある。 はさみ型に特殊化したサソリの触肢。口の中心に短い鋏角が集約する。 ハエトリグモ。背甲は単眼を備え、その下は金属光沢をもった鋏角、短い触肢と4対の発達な歩脚をもつ。 前体は先節と6つの体節からなり、それに応じて計6対の付属肢（関節肢）をもつ。第1節は本群の特徴である1対の鋏角（chelicerae）をもち、次の第2-6節は5対の歩脚型付属肢があり、そのうち最初の一対は触肢（pedipalps）としてやや異なった構造へ特殊化した場合がある。通常は全てが癒合して背面が1枚の背甲に覆われるが、第5と第6節が独自に分節した例も存在する。クモガタ類とウミグモ類の場合は単眼のみをもつが、カブトガニ類とウミサソリ類は単眼と複眼を両方備える。感覚や摂食の機能を補助する付属肢（およびその一部の構造体）をもつ例があるものの、大顎類に見当たる触角と真の顎は存在しない。 この部分は「頭胸部」（cephathorax）とも呼ばれていたが、鋏角類の前体は1つの合体節（tagma）であり、頭部と胸部という2つの合体節の癒合を通じて由来するものではなく、そこに含まれた体節（第1-6体節）はほとんどが大顎類の頭部に相同である（第1-5体節）。従って、大顎類の顎として特殊化した付属肢は、鋏角類の場合では殆どが歩脚として用いられる（後述の対応関係も参照）。節足動物全般の頭部構成に関する議論でも、特に他の節足動物の頭部と比較する場合、鋏角類の前体は常に「頭部」扱いとされる。 サソリモドキの書肺（l） 糸を出すクモの糸疣 サソリの櫛状板（赤印先、黄色の部分） 「腹部」とも呼ばれる。体の第7体節から始め、最多は13節からなる（第19体節まで及ぶ）。サソリやウミサソリのように、後体は更に中体（mesosoma、前腹部）と終体（metasoma、後腹部）として区別できる分類群もある。また、後端の3節が細短い尾部（pygidium）となり、または後端に尾節（telson）をもつ群もある。 現生の鋏角類に限れば、後体の付属肢はほとんどが退化的であり、あっても歩脚状から飛び抜けた形態をもつ。カブトガニ類などの節口類の後体付属肢は鰭状の蓋板（operculum）であり、クモガタ類の書肺とそれを覆う板状構造・クモの糸疣・サソリの櫛状板・ウミサソリ、ウデムシとサソリモドキの生殖肢などの器官は、著しく特殊化した後体付属肢であると考えられる。 特に注目されるのは、その第1節（第7体節）である。クモガタ類の場合、この体節は付属肢を欠き、一部の群ではくびれて腹柄となる。しかしカブトガニ類の場合、この体節は前体へ癒合し、1対の唇様肢（chilaria）という小さな付属肢を備える。ウミサソリ類もそれに似通って、癒合した付属肢と思われる1枚の「metastoma」を持っていた。ウミグモとウェインベルギナは更なる極端な例であり、この体節は前体とほぼ同様な歩脚をもっていた。特に前者は、この第7体節を胴部（および胸部）の一部と扱うことが一般的である。これによって、第7体節の多くの形質は前体的であり、前体の一部と扱うべきではないかという提唱もある。 ウミグモ類 カブトガニ類 ウミサソリ類 クモガタ類 2011年現在、11万種以上の現生鋏角類が記載される。百万種に及ぶ六脚類ど多様化していないが、節足動物の中で鋏角類は2番目に大きな亜門である。 鋏角亜門 Chelicerata ウミグモ綱（皆脚綱） Pycnogonida 皆脚目 Pantopoda ムカシウミグモ目 Palaeopantopoda † ウミユリヤドリグモ目 Palaeoisopoda † 真鋏角類 Euchelicerata 節口綱（腿口綱） Merostomata（側系統群） カブトガニ目（剣尾目） Xiphosura ウミサソリ目（広翼目） Eurypterida † Chasmataspidida † クモガタ綱 （蛛形綱、クモ綱）Arachnida ダニ類 Acari サソリ目 Scorpiones クモ目（真正クモ目）Araneae ウデムシ目 Amblypygi サソリモドキ目 Thelyphonida ヤイトムシ目 Schizomida ヒヨケムシ目 Solifugae クツコムシ目 Ricinulei コヨリムシ目 Palpigradi ムカシザトウムシ目 Phalangiotarbi † コスリイムシ目 Haptopoda † ワレイタムシ目 Trigonotarbida † Uraraneida † 現生節足動物の4つの亜門の中で、鋏角類は最も早期に分岐した単系統群という系統的位置は、多くの分岐分類学と分子分類学的知見に支持される。しかし鋏角類の体制は他の節足動物の群とはかけ離れており、付属肢の対応関係（相同性）の判断は難しく、大顎類以外の化石節足動物のグループとの類縁関係も長く議論されていた。 化石節足動物との系統関係については、三葉虫類に類縁との見解がかつてはあった。これは、光楯類が両者の中間的な形態を持つものとして存在したことが大きな理由である。光楯類は三葉虫に似た体型に節口類らしい尾節を持ち、附属肢も鋏角類的だが触角があるとされた。また、この見解と従来の判断に基づいて、鋏角類は第1触角、およびそれを備えた第1体節を二次的に退化していた思われる。 しかしその後、ホメオボックス遺伝子の発見と発生学的証拠により、鋏角類は第1体節を喪失せず、鋏角は第1体節に備え、すなわち大顎類の第1触角に相同の付属肢であると判明した。一方、光楯類については、後に上記の鋏角類らしい特徴を持たない（鋏角はなく、歩脚型付属肢も4-5対しかない）別系統であると解明されており、三葉虫類と鋏角類の類縁関係は疑問視されている。カンブリア紀のサンクタカリスとハベリアは、再検討により鋏角類らしい体制をもつことが判明した。同期の節足動物Megacheira類の鋏角類らしい神経系と鋏角らしい大付属肢の構造も、鋏角類との類縁関係を示唆している。 節足動物であると考えられるアノマロカリス類の触手も口より前にあるため、触角がなく、口より前に口器をなす附属肢由来の構造がある点で、これと鋏角を相同と見なす知見があった。そこから、原始的節足動物の中からアノマロカリス類と鋏角類がまず分化し、鋏角の分枝が触角化したことからそれ以外の節足動物が分化した、という説も出ている（小野(2009)）。中でもMegacheira類は、両者の中間的な群であると見なされた。 しかし、神経解剖学的証拠はこの関係性（および付属肢の相同性）を支持せず、アノマロカリス類の触手は前大脳（先節）に対応する一方、Megacheira類の大付属肢と鋏角類の鋏角は大顎類の触角と同様に、中大脳（第1体節）に対応することが明らかになった。 また、下位分類については、クモガタ類の内部系統ははっきりせず、その単系統性もしばしば疑問視される。ウミグモ綱については様々な説が出ており、他の鋏角類（真鋏角類、Euchelicerata）と姉妹群をなす説が有力視されるが、クモガタ類に含まれ・残り全ての現生節足動物から孤立した群、などの見解もある。ウミサソリ類については、従来はカブトガニ類に近縁の姉妹群と思われ、共に節口類を構成したが、後にクモガタ類との類縁関係が認められ、カブトガニ類の単系統性も再検討されていた。 かつては鋏角類と考えられた光楯類 サンクタカリス Megacheira類のレアンコイリア 鋏角類は古生代の初期に出現し、常に節足動物相の一翼を担ってきた。特に古生代前期には非常に繁栄し、ウミサソリはシルル紀にほぼ食物連鎖の頂点に位置し、史上最大の節足動物の一つになっている。また生物の陸上進出が始まったときにも早い時期に陸生種を出し、肉食者としての地位を築いた。しかし、多くは次第に衰退し、現在ではクモ類・ダニ類以外は種数もごく少なく、生きている化石的なものが多い。 この理由として、一つには鋏角類の前体にある付属肢は殆どが歩脚となり、口器として独立した付属肢は1対の鋏角しかなく、複雑で多様な口器を発達させる余地がなかったことが挙げられる。このため、その歴史の早期には強力な肉食者として存在したが、それ以降に食性についての幅広い適応を行うことができなかった。また、陸上種に関しては呼吸器としての書肺をもっていたが、そのために気管の発達が遅れ、そのために運動能力において後れを取ったとの説もある。 しかしクモ類とダニ類は例外的で、多様化して大きな発展を遂げた。前者は糸と、それによる網の活用で広範囲な昆虫を捕食する能力を発達させたこと、後者では小さな体を利してニッチを拡大し、食性の幅を広げた（肉食・草食・吸血・腐植食など、あるいは捕食者、草食者・寄生者など）ことによると思われる。 ^ O：単眼 緑：前体（頭胸部） 黄（1-7）：中体（前腹部） ピンク（M1-M5）：終体（後腹部） T：尾節 A：肛門 C：鋏角 P：触肢 Co・Fe・Ti・Ta：歩脚 ^ a b 摂食用の鋏角（第1体節由来、大顎類の第3-5体節に由来の顎に相似）、 カブトガニ類とウミサソリ類の顎基（歩脚の基節の突起物であり、独立の付属肢ではない）、 ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシの感覚用の第1脚（第3体節由来、大顎類の第1-2体節に由来の触角に相似）、 などが挙げられる。 ^ ヒヨケムシ・ヤイトムシ・コヨリムシ・ザトウムシ（痕跡的）・ウミグモなど ^ ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシ・クツコムシ・コヨリムシ・一部の基盤的なカブトガニ類（Synziphosurine） ^ a b c d e f g h i j A., Dunlop, Jason; C., Lamsdell, James. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3). ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata.  ^ Sharma, Prashant; Gupta, Tripti; E Schwager, Evelyn; Wheeler, W.C.; Extavour, Cassandra (2014年1月9日). “Subdivision of arthropod cap-n-collar expression domains is restricted to Mandibulata”. EvoDevo 5: 3. doi:10.1186/2041-9139-5-3. https://www.researchgate.net/publication/259650500_Subdivision_of_arthropod_cap-n-collar_expression_domains_is_restricted_to_Mandibulata?_sg=wpK3nhl9qI4T1BMnqlWrGWEsA0JZdl1t1038YMjAfR1cghbFtKzkMyxhWbED0xoMyWyKYLJ9bg.  ^ “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. (2017年5月1日). doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669.  ^ “Larval development and morphogenesis of the sea spider Pycnogonum litorale (Ström, 1762) and the tagmosis of the body of Pantopoda” (英語). Arthropod Structure & Development 32 (4): 349–383. (2003年12月1日). doi:10.1016/j.asd.2003.09.004. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803903001154.  ^ a b c Lamsdell, James C. (2012年12月18日). “Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 167 (1): 1–27. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN 0024-4082. https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/167/1/1/2420794.  ^ “Larval development and morphogenesis of the sea spider Pycnogonum litorale (Ström, 1762) and the tagmosis of the body of Pantopoda” (英語). Arthropod Structure & Development 32 (4): 349–383. (2003年12月1日). doi:10.1016/j.asd.2003.09.004. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803903001154.  ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory (2013-10-01). Arthropod Biology and Evolution. Molecules, Development, Morphology. pp. 17–40. https://www.researchgate.net/publication/255686215_The_Arthropoda_A_Phylogenetic_Framework.  ^ a b c Telford, Maximilian J.; Thomas, Richard H. (1998年9月1日). “Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (18): 10671–10675. ISSN 0027-8424. PMID 9724762. http://www.pnas.org/content/95/18/10671.  ^ Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (2010年2月). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (英語). Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature08742.  ^ Ortega-Hernández, J.; Legg, D. A.; Braddy, S. J. (2013年). “The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda”. Cladistics 29: 15–45. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x.  ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017年12月). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate” (英語). BMC Evolutionary Biology 17 (1). doi:10.1186/s12862-017-1088-7. ISSN 1471-2148. PMC PMC5738823. PMID 29262772. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1088-7.  ^ a b Tanaka, Gengo; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2013年10月17日). “Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod”. Nature 502 (7471): 364–367. doi:10.1038/nature12520. PMID 24132294.  ^ a b “(PDF) Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian” (英語). ResearchGate. 2018年11月3日閲覧。 ^ Chen, Jun-Yuan (2009年). “The sudden appearance of diverse animal body plansduring the Cambrian explosion”. The International Journal of Developmental Biology 53 (5-6): 733–751. doi:10.1387/ijdb.072513cj. ISSN 1696-3547. PMID 19557680. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19557680.  ^ Peiyun Cong; Xiaoya Ma; Xianguang Hou; Gregory D. Edgecombe; Nicholas J. Strausfeld (2014年). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages”. Nature 513 (7519): 538–42. doi:10.1038/nature13486. PMID 25043032.  ^ Weygoldt, Peter (2018年). “Current views on chelicerate phylogeny—A tribute to Peter Weygoldt” (英語). 2018年11月17日閲覧。 ^ Dunlop, J. A.; Arango, C. P. (2005年2月1日). “Pycnogonid affinities: a review” (英語). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43 (1). doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x/abstract. ISSN 1439-0469. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x/abstract.  ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014年11月13日). “Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders” (英語). PeerJ 2: e641. doi:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/641/.  ^ Maxmen, Amy; Browne, William E.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo (2005年10月). “Neuroanatomy of sea spiders implies an appendicular origin of the protocerebral segment” (英語). Nature 437 (7062): 1144–1148. doi:10.1038/nature03984. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature03984.  内田亨監修『動物系統分類学(全10巻)第7巻(中A) 節足動物(IIa)』,(1966),中山書店 石川良輔編『節足動物の多様性と系統』,(2008),バイオディバーシティ・シリーズ6(裳華房) 小野展嗣編著、『日本産クモ類』、(2009)、東海大学出版会 節足動物 鋏角 触肢 大顎類 Megacheira