有爪動物

有爪動物（ゆうそうどうぶつ）は、有爪動物門（Onychophora）に属する動物の総称。節足動物と緩歩動物に類縁と思われ、共に汎節足動物を構成する動物門の1つである。現生の有爪動物としてはカギムシ目（Euonychophora）に属する、森の落ち葉の下などに棲んでいるカギムシ類のみが知られている。 学名「Onychophora」は「爪を持つ者」を意味する（ギリシャ語：「όνυξ」＝爪・「φέρω」＝有る、持つ）。これは本群の爪をもった脚に因んでいるが、近縁である緩歩動物と節足動物の脚も爪をもち、有爪動物のみに特有の派生形質ではない。 同規的な体節制・関節肢的でない葉足・柔軟で環節構造をもつクチクラなど、現生汎節足動物の祖先と思われるカンブリア紀の葉足動物の祖先形質を明瞭に備えており、有爪動物は「生きている化石」の1つとして知られ、汎節足動物の初期系統発生と節足動物の起源を理解する研究に重要視される現生動物門である。 体は柔らかく、細長い。やや腹背に扁平、背面は盛り上がり、腹面は平らになっている。全身がビロード状の柔らかい皮膚（クチクラ）に覆われ、撥水性をもち、無数の環形の筋に細分される。カギムシの英名「velvet worm」（ベルベットワーム）はこの特徴に因んでいる。体色は種によって赤褐色、青、黒、黒紫色など様々である。 頭部の前方には1対の触角があり、その基部には単眼がある。頭部の下面にある口と付属肢に由来する1対の顎は、「lip papillae」という、やや放射状に並んだ一連の柔らかい突起に囲まれる。顎の前には、歯をもった舌らしい構造をもつ。この部分はしばしば「上唇」と呼ばれたが、これは節足動物の上唇とは相同器官ではない。これらの口器の側面には、粘液腺の開口として用いられる1対の「oral papillae」（「slime papillae」とも）という管状の付属肢がある。 頭部以降の胴体部には、対をなす多数の葉足（lobopod）という付属肢が並ぶ。葉足は円錐形に突出し、環形の筋に細分され、先端には1対の鈎爪がある。胴体の末端は付属肢のない突出部をもち、肛門がそこに位置される。生殖孔は最後の附属肢の間の腹面中央か、もう一つ前の附属肢の間に開く。 顎 葉足 葉足 葉足（A）、oral papillae（B）と顎（C） 呼吸は気管によって行われる。体表のあちこちに気門が開き、その内部にはフラスコ型の気管嚢がある。気管はここから2-3本が体の内部へと伸び、それらは互いに癒合することがない。 はしご形神経系をもち、脳はそれぞれ触角と顎に対応した前大脳と中大脳という2つの脳神経節からなる。胴体部の腹側には1対の神経索が走り、節足動物と緩歩動物のに比べると、神経索の間隔は広く、付属肢および体節に当たる部位は神経節のように膨大することはない。神経索の両側は、胴部の背側まで囲んだ一連の神経根が並んでいる。 有爪動物の気管 有爪動物の頭部各部位の対応関係（Ant：触角、Md：顎、Op：Oral papilla、P：前大脳、D：中大脳） カギムシは雌雄異体で、体内受精によって生殖する。雄は精包を雌の体表に貼り付け、精子はその皮膚を貫いて雌の体に侵入し、卵を受精させる。卵を産み出す場合と、体内で孵化するものがある。また、一部の種では胎盤が形成される胎生を行う。 熱帯多雨林の地表や朽ち木の中などに生息する。肉食性で、小型の昆虫等を捕食する。餌をとるときは口のそばにある粘液腺から白い糸のように見える粘液を噴出し、これを獲物に引っかけて動けなくする。場合によっては30cmほども飛ぶ。この粘液は防御のためにも使われる。成長は脱皮を通じて行われる。 現生種はすべて陸生である。これによって、有爪動物は現存する動物門のうち、現生種が水生および海産種を含まない唯一の動物門となっている。 有爪動物は、緩歩動物・節足動物と共に汎節足動物を構成する。はしご形神経系、腎管や爪のある付属肢の配置などの解剖学的構造、遺伝子発現、胚発生の様子は、いずれも節足動物および緩歩動物様の体節制にあることを裏付け、この3つの動物門の単系統性を支持する。一方で、汎節足動物の内部系統におけるこれらの動物門の系統関係は議論的である。これらは線形動物門や鰓曳動物門などの環神経動物と共に脱皮動物を構成する。 古典的な分類において、有爪動物は節足動物の1綱とされ（昆虫類・多足類と共に単枝亜門 (Uniramia) を構成する）、または節足動物に似た点が多いもののこのような点で異なることから、緩歩動物、舌形動物（五口動物）と併せて側節足動物という群にまとめられることもある。また、発見当初はナメクジの1種として記載された。 環形動物の多毛類に似ている点として、付属肢が疣足状であること、平滑筋であること、生殖輸管や腎管に繊毛があることなどが挙げられる。かつては節足動物が環形動物から進化したと考えられたため、この両者をつなぐ位置にあるものと考えられたこともあった。しかし、節足動物と環形動物は別系統（脱皮動物と冠輪動物）であると判明して以降、この仮説は支持されなくなっている。 アイシュアイアを初めとして、カンブリア紀の多くの葉足動物は、一見で有爪動物によく似ている姿をもち、Xenusia類としてまとめられる。かつて、これらの動物は原始的な有爪動物であると考えられた。しかしその後は節足動物らしい形質をもつ葉足動物の発見に至り、葉足動物は有爪動物だけでなく、節足動物の先祖をも含んだ側系統であると判明した。これによって、環節に細分された柔軟なクチクラや葉足など、かつて有爪動物的と思われたこれらの特徴は、両者の直後な類縁関係を反映していない汎節足動物の共有原始形質（祖先形質）に過ぎず、葉足動物と有爪動物の類縁関係への再検討がなされるようになった。また、両者の口器にみあたる腹側の位置と放射状の構造などの共通点の相同性も、発生学的証拠に否定された。 葉足動物の1種アイシュアイアの復元模型 爪の構造が注目されたハルキゲニア 有爪動物の1種Euperipatoides kanangrensisの爪 その後、これらの葉足動物（Xenusia類）は種によって有爪動物のステムグループ（初期の脇道系統）に属し・別の汎節足動物（緩歩動物および節足動物）のステムグループに属し・独立した別系統の汎節足動物、などの系統的位置が挙げられる。葉足動物の1種ハルキゲニアの爪からは、後に有爪動物らしい一層ずつ積み重ねた構造が確認されており、これに基づいて有爪動物の系統に属する説が提唱された。しかし他の葉足動物のこの特徴の有無は不明であり、有爪動物の系統に特有する派生形質であると断言しにくく、おそらく上述の特徴のような、単なる汎節足動物の共有原始形質に過ぎない可能性もある。2018年現在、有爪動物との類縁関係が広く認められる葉足動物は、Antennacanthopodia など僅かな種類しかない。 現生種はすべてカギムシ目に属し、ペリパツス科とペリパトプシス科に分ける。 カギムシ綱 Onychophorida カギムシ目 Euonychophora ペリパツス科 Peripatidae ペリパトプシス科 Peripatopsidae Eoperipatus totoro Peripatoides indigo Euperipatoides rowelli Euperipatoides kanangrensis Peripatoides sp. Peripatoides sp. ^ 本群のステムグループと見なされる一部の葉足動物を有爪動物と考えれば、カンブリア紀までにも遡る ^ a b c “Onychophora Website: General Information” (英語). onychophora.com. 2018年10月27日閲覧。 ^ a b c d e Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014年). “Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. Nature 514 (7522): 363–366. Bibcode 2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546. http://dro.dur.ac.uk/19108/1/19108.pdf.  ^ Martin, Christine; Mayer, Georg (2014年2月26日). “Neuronal tracing of oral nerves in a velvet worm—Implications for the evolution of the ecdysozoan brain”. 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