多毛類

多毛類（たもうるい）とは、環形動物門多毛綱（学名: Polychaeta）に属する動物の総称である。ゴカイ、イバラカンザシなどが含まれる非常に多様性の高い分類群である。一般にはゴカイ類と呼ばれることが多い。 種数も非常に多く、既知の種だけで約8000種、このほかにも大量に未記載種がいるものと考えられている。釣り餌としてよく知られているように、魚類、甲殻類、鳥類などの重要な餌である。また、底質の環境指標生物としても注目されている。 熱帯から寒帯まで、潮間帯から深海にいたる全世界の海に生息し、汽水域にも多い。一部は淡水に生息し、少数の種が湿った土壌中から発見されている。 体は細長く、柔らかい。体は前方より、口前葉 (prostomium)、囲口節 (peristomioum)、多数の体節からなる胴部と、尾節 (pygidium) からなる。このうち口前葉、囲口節と尾節は、発生段階におけるトロコフォア幼生時に対応する部分が形成され、その後に尾節の直前で順次作られる胴部の体節とは起源が異なるため、真の体節ではないと考えられる。 口前葉と囲口節の間の腹側に口が開口し、一般には後端の尾節に肛門がある。口前葉には、感触手 (anntenae)・副感触手 (palps) と呼ばれる突起や眼 (eyes)、頸器官 (nuchal organs)といった感覚器を持つ。定在性のものでは副感触手もしくはその他の部分が発達して、広がった鰓状になり、ガス交換や捕食をおこなうものもある。逆に、感覚器が退化した単純な形態の頭部をもつものもある。 囲口節には疣足 (parapodia) がない。口の形態は様々だが、引き込むことのできる吻 (proboscis) をもつ場合がある。吻には一対もしくは複数対の鋭い顎 (jaws) を持つものもある。 それに続く胴部の体節には一対の疣足を持つが、退化しているものもある。疣足はそれぞれの体節の側面から突出する肉質の付属肢で、爪はないが、剛毛束があり、これが運動に使われる。多くのものではほぼ同様な外見のものが続いているが、定在性のものでは、体が明確に形態の異なる複数の部分にわかれるものも多い。背面は滑らかなものが多いが、ウロコムシ類では鱗に覆われる。 尾節には1本から数本の肛触手 (pygidial cirri) があるが、これを全く持たないものもある。 一部に終生プランクトン生活をするものもあるが、大部分の種はベントスである。底質の利用方法により以下のように分けられる。 埋在性 泥質、砂質の海底に穴を掘り、普段は底質内部に住む。 表在性 海底や硬い基質の表面か、その直下を自由に徘徊する。 間隙性 砂質の海底の砂の隙間に住むもので、非常に小型のものが多い。また、一般的な多毛類とはかけ離れた外見のものも多い。 浮遊性 水中を浮遊する。遊泳力は弱く、プランクトン生活を行う。 潜孔性 砂岩などの硬い基質に穴をうがち、その中に住む。 固着性 粘液を固めたものや、石灰質を分泌した筒状の棲管をつくり、基質に固着する。 共生もしくは寄生性 ヒトデ、ウニなどの棘皮動物の体表に生息するもの、アナジャコや他の多毛類の棲管に生息するもの、ヤギ類など刺胞動物体表に生息するもの、ウミザリガニ（オマール）やカニ類の鰓室に寄生するもの、別の多毛類の体腔中に寄生するもの等が知られる。 多くは雌雄異体で、体外受精を行うが、体内受精のものや、卵胎生のものも知られる。その際、生殖群泳という行動を示すものが知られる。それらにおいては、普段は底生生活でありながら、生殖の際に多数個体が同時に海中に泳ぎ出て、そこで放卵放精を行うものである。ゴカイ科やシリス科では、成熟の際に剛毛などの形が変わり、遊泳に適した姿となる。 無性生殖を行う種も多く知られ、分裂や出芽などが見られる。 卵割は基本的にはらせん卵割を行い、発生の初期にトロコフォアの形をとる。トロコフォアは複数の繊毛環を持ち、プランクトンとして生活する。繊毛環の間に口、後端に肛門が開く。この形から、後方に体節が追加されるようにして形が長くなり、成体の形に移行する。 多毛類のうち、沿岸に生息する小型種の一部は、海釣りのエサとしてポピュラーである。釣り方によってさまざまな種類が用いられる。 多毛綱は1960年代ごろまでは、固着性の定在目 Sedentariaと自由生活をする遊在目 Errantiaの2目に分類されていたが、この分類法は従来から人為的な側面が強いと指摘されていた。その後、口器の形状、剛毛や疣足の構造などからScolecida・Canalipalpata・Aciculataの3群に分ける分類が提唱されたが、分子系統解析によってこれらも多系統群であることが分かっている。現在、かつてのSedentaria・Errantiaの2群に分ける分類法に、系統解析により得られたデータによる修正を加えた分類が提案されている。 環形動物門のうち、スイクチムシは独立したスイクチムシ綱とされてきたが、寄生生活によって特殊化が進んだ多毛類であるということがあきらかになり、多毛綱スイクチムシ目とされている。ムカシゴカイ類は原始的特徴を残した環形動物であるとして、原始環虫類とされたこともあるが、むしろ幼形成熟に由来するものと考えられるようになり、これも多毛類に含められた。 このような変遷の結果、多毛綱は環形動物門の基底に位置する側系統群であり、貧毛綱、ヒル綱も多毛綱の内部系統として含まれることが明らかになっている。また、星口動物門・ユムシ動物門・有鬚動物門（ハオリムシを含む）は、以前より多毛類との類縁性が指摘されていたが、初期発生、形質の分岐分類学的解析、EF-1αタンパク質のアミノ酸配列、遺伝子配列、ミトコンドリアの28SrDNAなどの多面的な比較から、従来考えられていた以上に一部の多毛類に近縁であることが判明している。このため、これらの動物を多毛綱に含めることも多い。 以下に下位分類群を示す。 ツバサゴカイ科 Chaetopteridae スイクチムシ目 Myzostomida スイクチムシ科 Myzostomidae Endomyzostomatidae ウミケムシ目 Amphinomida ウミケムシ科 Amphinomidae Savigny in Lamarck, 1818 ケハダウミケムシ科 Euphrosinidae Williams, 1851 イソメ目 Eunicida ギボシイソメ科 Lumbrineridae Schmarda, 1861 イソメ科 Eunicidae Berthold, 1827 ノリコイソメ科 Dorvilleidae Chamberlin, 1919 ナナテイソメ科 Onuphidae Kinberg, 1865 セグロイソメ科 Oenonidae Kinberg, 1865 サカナヤドリゴカイ科 Ichthyotomidae Eisig, 1906 ハートマンイソメ科 Hartmaniellidae Imajima, 1977 サシバゴカイ目 Phyllodocida シロガネゴカイ科 Nephtyidae Grube, 1850 ユンドラシア科 Yndolaciidae Støp-Bowitz, 1987 Iospilidae Bergström, 1914 ヤムシゴカイ科 Typhloscolecidae Uljanin, 1878 オヨギゴカイ科 Tomopteridae Grube, 1850 コブゴカイ科 Sphaerodoridae Malmgren, 1867 ウロコムシ亜目 Aphroditiformia コガネウロコムシ科 Aphroditidae Malmgren, 1867 ウロコムシ科 Polynoidea Malmgren, 1867 ボウセキウロコムシ科 Acoetidae Kinberg, 1856 ニイロウロコムシ科 Eulepethidae Chamberlin, 1919 Iphionidae Kinberg, 1856 ヒメウロコムシ科 Pholoidae Kinberg, 1858 ノラリウロコムシ科 Sigalionidae Malmgren, 1867 チロリ亜目 Glyceriformia チロリ科 Glyceridae Grube, 1850 ニカイチロリ科 Goniadidae Kinberg, 1866 Lacydoniidae Bergström, 1914 カギアシゴカイ科 Paralacydoniidae Pettibone, 1963 ゴカイ亜目 Nereidiformia シリス科 Syllidae Grube, 1850 ゴカイ科 Nereididae Blainville, 1818 Antonbruunidae Fauchald, 1977 タンザクゴカイ科 Chrysopetalidae Ehlers, 1864 オトヒメゴカイ科 Hesionidae Grube, 1850 カギゴカイ科 Pilargidae de Saint-Joseph, 1899 サシバゴカイ亜目 Phyllodociformia サシバゴカイ科 Phyllodocidae Örsted, 1843 ウキゴカイ科 Alciopidae Ehlers, 1864 ユメゴカイ科 Lopadorrhynchidae Claparède, 1868 Pontodoridae Bergström, 1914 ケヤリ目 Sabellida チマキゴカイ科 Oweniidae Rioja, 1917 Fabriciidae Rioja, 1923 カンザシゴカイ科 Serpulidae Rafinesque, 1815：イバラカンザシ ケヤリ科 Sabellidae Latreille, 1825：ケヤリムシ カンムリゴカイ科 Sabellariidae Johnston, 1865 シボグリヌム科 Siboglinidae：チューブワーム スピオ目 Spionida スピオ科 Spionidae Grube, 1850 モロテゴカイ科 Magelonidae Cunningham & Ramage, 1888 ツメゴカイ科 Trochochaetidae Pettibone, 1963 トックリゴカイ科 Poecilochaetidae Hannerz, 1956 ハグルマゴカイ科 Apistobranchidae Mesnil & Caullery, 1898 Aberrantidae Wolf, 1987 Longosomatidae Hartman, 1944 Uncispionidae Green, 1982 フサゴカイ目 Terebellida ミズヒキゴカイ亜目 Cirratuliformia ミズヒキゴカイ科 Cirratulidae Carus, 1863 ハボウキゴカイ科 Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894 ウキナガムシ科 Poeobiidae Heath, 1930 クシイトゴカイ科 Ctenodrilidae Kennel, 1882 クマノアシツキ科 Acrocirridae Banse, 1969 ダルマゴカイ科 Sternaspidae Carus, 1863 Fauveliopsidae Hartman, 1971 フサゴカイ亜目 Terebelliformia フサゴカイ科 Terebellidae Johnston, 1846 ウミイサゴムシ科 Pectinariidae Quatrefages, 1866 エラゴカイ科 Alvinellidae Desbruyères & Laubier, 1986 カザリゴカイ科 Ampharetidae Malmgren, 1866 タマグシフサゴカイ科 Trichobranchidae Malmgren, 1866 Scolecida タマシキゴカイ科 Arenicolidae Johnston, 1835　タマシキゴカイ イトゴカイ科 Capitellidae Grube, 1862 ヒトエラゴカイ科 Cossuridae Day, 1963 タケフシゴカイ科 Maldanidae Malmgren, 1867 オフェリア科 Opheliidae Malmgren, 1867 ホコサキゴカイ科 Orbiniidae Hartman, 1942 ヒメエラゴカイ科 Paraonidae Cerruti, 1909 トノサマゴカイ科 Scalibregmatidae Malmgren, 1867 incertae sedis Dinophilidae Diurodrilidae Kristensen & Niilonen, 1982 エビヤドリゴカイ科 Histriobdellidae Vaillant, 1890 Laetmonectidae ホラアナゴカイ科 Nerillidae Levinsen, 1883 Parergodrilidae Reisinger, 1925 イイジマムカシゴカイ科 Polygordiidae アシナシムカシゴカイ科 Protodrilidae Hatschek, 1888 Protodriloididae Purschke & Jouin, 1988 ギボシゴカイ科 Psammodrilidae Swedmark, 1952 ムカシゴカイ科 Saccocirridae Czerniavsky, 1881 ヒレアシゴカイ科 Spintheridae Johnston, 1865 ^ 菊池昶史、ゴカイ類の汽水適応について 動物分類学会会報 38.41 巻 (1968) p. 27-30, doi:10.19004/jsszc.38.41.0_27 ^ 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