mteb/MIRACLReranking huggingface dataset:
배아줄기세포 현재 연구는 배아줄기세포를 세포 대체 요법으로 사용하기 위해 다양한 세포 유형으로 구별하는 것에 중점을 두고 있다(CRTs). 현재 있거나 개발 중인 세포 유형 중 일부는 심근 세포(CM), 신경 세포, 간 세포, 골수 세포, 섬 세포 및 내피 세포를 포함한다. 그러나, 배아줄기세포로부터 그러한 세포 유형의 기원은 장애물 없이는 불가능하다. 따라서 현재 연구는 이 장벽을 극복하는데 중점을 두고 있다.
신경줄기세포 신경줄기세포는 중추신경계의 발달에 있어 신경세포 (neuron), 성상세포 (astrocyte), 희소돌기아교세포 (oligodendrocyte) 등 다양한 세포를 만들어내는데 중요한 역할을 한다. 많은 연구자들은 다양한 동물 모델을 이용하여 뇌졸중, 다발성 경화증, 파킨슨병 등에서 보이는 신경줄기세포의 기능에 대하여 연구하고 있다. 이러한 연구의 결과는 향후 인간의 신경 질환의 치료에 적용될 것이다. Sanjay Magavi와 Jeffrey Macklis의 연구에 의해 신경줄기세포의 이동 및 죽거나 손상된 신경 세포의 교체가 이루어진다는 것이 밝혀졌다. Magavi는 대뇌 피질에 레이저를 이용하여 손상을 입힌 후 부뇌실 구역의 신경전구세포가 신경모세포의 이동에 중요한 물질인 doublecortin을 발현하고, 손상된 지역으로 이동 후 성숙한 신경세포에서 발현하는 NeuN을 발현하는 신경 세포로 분화되는 것을 확인하였다. 또한 Masato Nakafuku는 뇌졸중에 걸린 쥐에서 해마 (hippocampus)에 존재하는 신경줄기세포의 역할을 처음으로 밝혔다. 이 결과는 뇌졸중 후 성체의 뇌에서 신경줄기세포가 해마의 신경 세포로 재생되는 것을 입증한 것이다. 2004년 Evan Y. Snyder는 뇌종양이 발생했을 때 신경줄기세포의 이동을 밝혔고, Jaime Imitola는 뇌에 손상을 입었을 때 신경줄기세포의 반응에 대한 메카니즘을 처음으로 밝혔다. 그들은 SDF-1a와 같이 뇌의 손상동안 분비되는 케모카인 ()에 의해 신경줄기세포가 인간과 쥐에서 손상 부위로 직접적으로 이동한다는 것을 보였다. 이후 신경줄기세포와 관련된 다양한 메커니즘이 발견되었다.
정형민 정형민 박사는 한국의 줄기세포 연구 분야에서 20년 이상의 경험 갖고 있는 리더이다. 그의 연구는 인간유래 성체 및 배아줄기세포를 이용한 세포 치료제 개발에 목적을 두고 있으며, 인간배아줄기세포를 유래로 하여 생산된 망막세포, 인공 혈액, 심혈관 세포 등을 이용한 인간배아줄기세포 유래 세포치료제의 임상 적용에 집중 하고 있다. 2011년 차병원 소속 당시 미국에 이어 세계 2번째로 인간배아줄기세포에서 분화유도된 망막색소세포를 이용한 희귀난치병(orphan disease)인 스타가르트병( Stargardt's macular dystrophy) 에 대한 임상시험 승인을 받았다.
배아복제 배아줄기세포의 여러 윤리적 쟁점들에서 벗어나고자 이미 분화된 성체의 체세포를 다시 역분화하여 생산한 미분화세포를 환자의 치료에 이용하는 방법을 연구하는 것이 요즈음의 추세이다. 이러한 추세에 꼭 맞는 세포가 바로 유도만능줄기세포이다. 이는 여성 제공자의 난자를 필요로 하지 않고, 배아를 생명체로서 존중해야 하는가라는 윤리적 쟁점에서 벗어날 수 있다는 점에서 큰 장점을 가지고 있다.
배아줄기세포 배양보조세포가 백혈병 억제 인자(LIF)을 제공하고, 혈청이 배아 줄기 세포가 분화되는 것을 막는데 필요한 뼈 형성 단백질들(BMPs)을 제공한다는 것이 현재 알려져 있다. 이러한 요소들은 배아줄기세포를 유도하는데 매우 중요하다. 게다가, 배아줄기세포를 분리하는데 여러 마우스 종류가 다른 효율을 보였다. 마우스 배아줄기세포에 대한 현재의 사용은 넉아웃 마우스를 포함하여 유전자 이식 마우스의 발생을 포함한다. 인간 치료를 위해서는, 환자 특이적 만능성 세포가 필요하다. 인간 배아줄기세포의 생성은 어렵고, 윤리적인 문제에 직면한다. 따라서, 인간 배아줄기세포 연구 외에도 많은 그룹이 유도만능줄기세포(iPS cells)의 생성에 중점을 두고 있다.
암 줄기세포 연구는 암 줄기세포를 구별할 수 있는 단백질과 유전체측면에서 특이적인 표지자를 찾고 있다. 2009년, 과학자들은 일반적으로 사용되는 화학치료물질인 파클리탁셀(Paclitaxel)보다 100배정도 쥐의 유방암 암 줄기세포를 선택적으로 감소시키는 살리노마이신 (salinomycin)약물을 찾았다.
암 줄기세포의 몇몇 형태는 자가포식(autophagy)을 통해 살리노마이신을 이용한 치료에서 살아남을 수 있다, 또한 특정한 단백질을 감소시키거나 재사용하는 리소솜같은 산성을 띠는 세포소기관을 이용한다.
자가포식억제자 사용은 자가포식을 통해 생존하는 암 줄기세포를 죽일 수 있다.
배아줄기세포 잠재적 임상 용도를 위해 배아줄기세포의 안전성을 향상시키는 주요 전략은 종양을 유발하는 능력을 감소시키거나 제거한 특정 세포 유형(예 : 뉴런, 근육, 간 세포)으로 분화시키는 것이다. 분화 후, 세포를 추가 정제하기 위해 유동 세포 계수법에 의해 분류한다. 배아줄기세포는 유전적으로 암과 관련된 c-Myc 같은 유전자로 변형되지 않기 때문에, 본질적으로 유도만능줄기세포보다 안전할 것으로 예측된다. 그럼에도 불구하고, 배아줄기세포는 매우 높은 수준의 유도만능줄기세포 유도 유전자를 발현하며, Myc을 포함한 이 유전자들은 배아줄기세포의 자가 재생 및 만능성에 필수적이다. 그리고, c-Myc 발현을 제거함으로써 안전성을 향상시킬 수 있는 잠재적 전략은 세포의 줄기세포능을 보존하기 어려울 것이다. 그러나, N-Myc 및 L-Myc은 c-Myc 대신에 유도만능줄기세포를 유사한 효율로 유도하는 것으로 확인되었다.
배아줄기세포 Nature Medicine의 온라인 판에 2005년 1월 24일 연구를 발표했다. 이 연구는 연방 기금 연구에 사용할 수 있는 인간 배아 줄기 세포가 세포를 성장시키는데 사용된 배지에서 어떤 분자로 오염되었다고 발표했다. 활발하게 줄기세포를 분열시키는 만능성을 유지하기 위해서 마우스 세포와 다른 동물세포를 사용하는 것이 일반적인 기술이다. 샌디에고 캘리포니아 대학의 과학자들에 따르면, 성장 배지에 시알산이 인간의 배아 줄기 세포의 잠재적인 용도를 손상시키는 것으로 밝혀졌다.
성체줄기세포 성체줄기세포는 신체 각 조직에 극히 소량만이 존재하는 미분화된 세포로서 죽은 세포나 손상된 조직을 대체하는 세포이다. 대표적인 예로 다능성 조혈모세포가 있다. 항상 우리 몸을 건강한 상태로 유지하는데 필요로 하는 최소한의 세포를 제공해 주는 세포이다. 어떤 손상이 발생하면 다른 장기에 있던 줄기세포가 몰려와서 손상된 조직으로 변하는 분화의 우연성이 있다. 분화가 안정적이어서 암세포 가능성이 없고, 이미 임상적 적용이 가능한 단계까지 왔다. 배아줄기세포와는 다르게 수정란에 파괴가 없어서 윤리적으로도 문제가 되지 않는다. 그러나 얻을 수 있는 줄기세포수가 적고, 배양이 어려우며 특정 세포로만 분화가 가능하다. 그래서 현재는 몇몇세포를 모든세포로 분화가 가능한 세포로 유도하는 iPS 세포등이 연구대상이 되고 있다.
줄기세포 줄기 세포(-細胞, )는 실제로 태생기 전능세포(pluripotent cell)를 지칭한다. 이는 어떤 조직으로든 발달할 수 있는 세포를 의미한다. 줄기 세포는 주로 초기 분열 단계의 배아로부터 채취된다. 이 단계의 세포는 아직 장기 형성 능력이 없으므로 사전에 입력하는데 따라 특정하게 선택한 세포계(cell line)로 배양될 수 있다. 간세포(幹細胞), 모세포(母細胞)라고도 한다. 현재 세계 각국에서 경쟁적으로 줄기 세포 연구를 진행 중이다. 줄기 세포를 인류가 적절히 통제할 수 있는 기술이 확보된다면 질병 치료의 신천지가 열리게 된다. 장기 이식이 매우 손쉽게 이루어질 수 있기 때문이다. 종류에는 배아줄기세포와 성체줄기세포가 있다. 배아줄기세포의 경우에는 모든세포로 분화할 수 있다는 특징이 있고 성체줄기세포의 경우에는 특정 세포로만 분화한다는 특징이 있다.
배아줄기세포 과학자들은 인간 배아 줄기 세포를 유도하는 새로운 기술을 개발했다. 상실배와 전체 배반포를 포함한 배아의 다른 출처로부터 정상 배아줄기세포주들이 확립되었다. 이 결과는 연구자들이 다른 유전적 기형을 가진 배아로부터 배아줄기세포주를 만들 수 있게 한다.; 따라서, 질병 진행을 저해할 수 있는 분자 수준의 메커니즘을 찾을 수 있다. 유전적 및 염색체 기형을 가진 배아에서 유래한 배아줄기세포주는 유전적 결함의 경로를 이해하는데 필요한 데이터를 제공한다.
나이브 만능성 줄기세포 일반적으로, 줄기세포는 확립 방법 및 근원 (source)에 따라 분류할 수 있는데, 배아 (embryos)로부터 확립된 배아줄기세포(embryonic stem cells, ESC)와 성체의 조직으로부터 분리된 성체줄기세포(adult stem cells), 그리고 체세포 리프로그래밍 과정을 통해 인공적으로 확립된 유도줄기세포 (induced stem cells) 등으로 나눌 수 있다. 또한 분화 능력에 따라 한 종류의 세포로 분화할 수 있는 단분화능 (Unipotency), 여러 종류의 세포로 분화할 수 있는 다분화능 (Multipotency), 그리고 모든 조직세포로 분화할 수 있는 만능성 (Pluripotency) 줄기세포 등으로 나눌 수 있다.
그 중 대표적인 만능성 줄기세포에는 배아줄기세포(embryonic stem cells, ESC)와 유도만능줄기세포(induced pluripotent stem cells, iPSCs)가 있으며 이는 미분화 상태를 유지하면서 무한대로 자가 증식할 수 있는 능력과 인체의 모든 세포로 분화할 수 있는 분화능력을 가지고 있기 때문에 재생 의학적 활용에 있어 그 가치가 높이 인정되고 있다.
1981년 Martin John Evans와 Matthew Kaufman (캠브리지 대학교, 영국)박사 연구팀에 의해 생쥐 배아줄기세포 (mouse embryonic stem cell, mESC)가 확립되었으며, 1998년 James Thomson (위스콘신 대학교, 미국)박사 연구팀에 의해 인간 배아줄기세포 (human embryonic stem cell, hESC)가 확립되었다. 2006년에는 세계 최초로 Shinya Yamanaka (교토 대학교, 일본)박사 연구팀에 의해서 유도만능줄기세포(Induced Pluripotent Stem Cell, iPSC)가 확립되었으며 이 유도만능줄기세포가 배아줄기세포의 문제점인 난자 사용의 윤리적 문제 등을 해결하는 최고의 대안으로 떠오름에 따라 만능성 줄기세포 연구의 중요성에 대한 인식이 고조되었다.
2007년 배아줄기세포 및 유도만능줄기세포와는 다른 종류의 만능성 줄기세포도 확립이 되었다. I. Gabrielle M. Brons (캠브리지 대학교, 영국)박사 연구팀에 의해 생쥐로부터 인간 배아줄기세포와 형태학, 분자적 특징이 유사한 생쥐 배반엽 상층 줄기세포 (Epiblast stem cell, EpiSC)가 확립되면서 각각 다른 특징을 가지는 만능성 줄기세포의 특성을 이해하고 이를 제어하기 위한 연구가 전개되었다. 최근 이러한 연구를 배경으로 생쥐와 인간의 배아줄기세포를 발생학적으로 서로 다른 만능성 상태 즉, ‘naive 및 primed 만능성 상태’로 설명하는 개념이 나타나게 되었다.
Naive와 primed 만능성의 차이를 이해하기 위해서 먼저 생쥐의 초기 발생과정을 살펴볼 필요가 있다.
암 줄기세포 암 줄기세포의 기원은 활발하게 연구되고 있는 분야이다. 기원에 대한 대답은 종양 형태와 표현형에 달려있다. 지금까지 암 줄기세포 모델을 사용한다면 종양에서 세포의 기원이 단 하나라는 가설은 증명될 수 없다. 이것은 암 줄기세포가 말기종양에 존재하지 않기 때문이다.
그러므로 심지어 암 줄기세포가 종양을 형성할 수 있는 능력이 있음에도, 세포의 기원으로써 암 줄기세포를 설명하는 것은 부정확한 주장이다.[분류가 필요함]
나이브 만능성 줄기세포 생쥐 배아줄기세포의 두 가지 만능성 상태가 밝혀짐에 따라 이를 바탕으로 인간 배아줄기세포의 만능성에 대한 관심이 고조되었다. 따라서 인공적으로 primed 상태의 인간 배아줄기세포를 naive 상태의 인간 배아줄기세포로 전환 (conversion)시키는 연구가 진행되었으며 이를 통해 인간 배아줄기세포주의 제한성을 극복하고 naive 상태를 통한 초기 발생단계 연구에 대한 관심이 커지게 되었다.
배아줄기세포 또한 배아줄기세포에서 유래된 간세포는 신약개발의 전임상 단계에서 사용될 수 있는 유용한 모델이다. 그러나, 배아줄기세포로부터 간세포의 발생은 어려운 것으로 밝혀졌고, 이것은 약물대사를 시험하는 능력을 저해한다. 그러므로, 현재 연구는 안정된 단계Ⅰ과 Ⅱ 효소 활성을 갖는 완전한 기능성 배아줄기세포 유래 간세포를 설립하는데 초점을 맞추고 있다.
줄기세포 줄기세포 연구가 진행되기 위해서는 blastocysts를 이용하여 줄기세포를 추출해 내야한다. 하지만 그것이 태아로 발현될 수 있다는 이유로 실험을 위해 인간의 생명을 빼앗는 것이 아니냐는 논쟁이 진행되는 것이다. 이에 관해서 종교나 신념의 논쟁또한 무시할 수 없다. 근본적으로 blastocysts를 생명으로 볼 수 있는지 없는지에 관한 질문이 수반되는 논쟁이다
암 줄기세포 텔로머레이스(telomerase)는 암 줄기세포 생리에서 연구과제이다. GRN163L(Imetelstat : 텔로머레이스 억제제)는 최근에 골수줄기세포를 타겟으로 하는 시도가 최근에 시작되었다.
줄기세포 많은 사람들이 정상적인 유전자를 갖는 바이러스 벡터를 넣어주는 방식으로 줄기세포 유전자 치료제를 개발했다면, City of Hope Medical Center의 Karen Aboody 박사 연구팀은 다른 방식(enzyme and prodrug therapy)으로 줄기세포를 이용한 유전자 치료에 접근했다. 신경아교종 치료제로 알려진 5-fluorocytosine(5-FC)는 cytosine deaminase(CD) 효소에 의해 5-fluorouracil로 변하며 주변에 있는 분열중인 암세포들을 죽이게 된다. Karen Aboody 박사 연구팀은 레트로바이러스(retrovirus)를 이용하여 신경줄기세포에 CD를 도입하여 악성(high-grade) 신경아교종을 가진 인간의 뇌에 투여했고, 이 치료 방법은 신경아교종의 완치를 이루어내진 못했지만 환자들의 수명을 유의미하게 증가시켰다. Karen Aboody 박사 연구팀은 비슷한 컨셉의 유전자 치료에 대해 지속적으로 연구하고 있다.
유도만능줄기세포 유도만능줄기세포를 포함한 줄기세포들은 파킨슨병이나 제1형 당뇨병과 같은 질병으로 인해 손상된 세포들을 대체할 수 있다. 유도만능줄기세포를 이용한 줄기세포치료는 자가이식이 가능하므로 환자가 면역 거부 반응을 일으킬 확률을 낮춘다. 하지만 돌연변이나 다른 유전적인 이상을 일으킬 수도 있다는 문제점들이 있다. 따라서 환자들에게 안전하게 사용되기 위해서 많은 후속 연구가 필요하다.
중간엽 줄기세포 말초혈액에 존재하는 중간엽 줄기세포는 논란의 여지가 있다. 몇몇 연구진들은 인간 말초혈액으로부터 중간엽 줄기세포를 성공적으로 분리 시키고, 배양하여서 확장을 시켰다.
신경줄기세포 신경줄기세포는 주변의 미세환경이 (niche)나 줄기세포 적소에서 발생된 신호를 통해 분화가 시작된다. 이 과정을 통해 죽거나 손상된 신경계 세포를 대체하며, 이를 신경 발생 (neurogenesis)이라 한다. 몇몇 신경줄기세포는 자극을 받으면 부뇌실 구역 (SVZ)에서 부리 쪽 이동 줄기(rostral migratory stream)를 통하여 이동한다. 부리 쪽 이동 줄기에 존재하는 뇌실막세포 (ependymal cell)와 성상교세포 (astrocyte)는 신경모세포 (neuroblast)의 이동에 의해 신경교의 관(glial tube)을 형성한다. 관 안의 존재하는 성상교세포는 이동하는 세포를 지지할 뿐 아니라 주변 세포로부터 방출되는 전기, 화학적 신호로부터 세포를 단절시켜 죽거나 손상된 세포가 있는 장소로 세포를 빠르게 이동 시킨다.
배아줄기세포 배아줄기세포는 이중 가닥 파손을 다루기 위해 다른 전략을 사용한다. 배아줄기세포는 생식세포계열의 세포를 포함하여 생물체의 모든 세포 유형을 생성하기 때문에, 잘못된 DNA 복구로 인해 배아줄기세포에서 발생하는 돌연변이는 분화된 체세포에서 보다 더 심각한 문제이다. 결과적으로, DNA 손상을 정확하게 복구하기 위해서는 배아줄기세포에서 강력한 메커니즘이 필요하고, 복구가 실패하면 DNA가 손상된 그 세포를 제거하는 것이 필요하다. 따라서, 마우스 배아줄기세포는 주로 이중 가닥 파손을 고치기 위해서 높은 정확도의 상동 재조합 회복을 사용한다. 이러한 유형의 수리는 S 단계 동안 형성되는 두 자매 염색체의 상호작용에 의해 결정되며, 세포 주기의 G2 단계 동안 같이 존재한다. 상동 재조합 회복은 다른 자매 염색체의 온전한 정보를 사용하여 자매 염색체의 이중 가닥 파손을 정확하게 복구할 수 있다. 세포 주기의 G1기(즉, 다음 복제 단계드 이전이지만 중기/세포 분열 이후)의 세포는 각 염색체의 단 하나의 복제본을 갖는다(즉, 자매 염색체는 존재하지 않는다). 마우스 배아줄기세포에는 G1 관문이 없으며, DNA 손상을 입으면 세포주기가 정지되지 않는다. 오히려 그들은 DNA 손상에 대한 반응으로 프로그램된 세포 사멸(apoptosis)을 겪는다. 세포 사멸은 돌연변이와 암 진행을 방지하기 위해서 DNA 손상된 세포를 제거하는 이중 안전 장치 전략으로 사용될 수 있다. 이 전략과 일치하게, 마우스 배아줄기세포는 동질 유전자형의 마우스 체세포보다 돌연변이 빈도가 약 100배 낮다.
세포 치료 신경줄기세포(Neural stem cell)는 헌팅턴질병(Huntington's disease), 파킨슨씨병과 같은 신경질환(Neuronal disorder)의 치료를 목적으로 많은 연구가 진행되고 있다.
중간엽줄기세포(Mesenchymal stem cell)는 면역기능을 조절할 수 있는 기능을 가지고 있으면서 다분화능(Multipotency)과 빠른 증식속도를 갖고 있다. 그렇기 때문에 뼈나 연골의 재생이나 면역기능조절치료, 심근재생 등에 적용할 수 있다.
골형성부전증(Osteogenesis imperfecta, OI)환자의 치료에 중간엽줄기세포를 통한 시도가 있었다. Horwitz는 환자와 사람의 조직 적합성 항원 (Human leukocyte antigen, HLA)이 일치하는 환자의 형제로부터 골수세포를 얻어 이식하였다. 그 결과 중간엽줄기세포는 정상적인 조골세포(Osteoblast)로 분화하였고, 골형성부전증의 특성이 보이지 않는 뼈를 빠르게 생성하였다. 최근에 태아의 중간엽줄기세포를 심각한 골형성부전증 환자에 이식하는 임상실험(Clinical trial)에서 성공적으로 뼈가 형성되는 것을 보였다.
유도만능줄기세포 체세포를 역분화 시키는 것이아닌 성체줄기세포인 신경줄기세포에 역분화를 유도하는 방법이 있다. 이러한 방법을 이용하면 일반적인 체세포인 피부세포가 1000개에 역분화를 유도시켰을때 그중 1개가 역분화줄기세포가 되는 것과 같이 굉장히 낮은 효율을 보여주는데 성체줄기세포인 신경줄기세포를 역분화를 유도시키면 체세포보다 약 100배에서 3000배 높은 역분화 효율을 나타내었다. 또한 역분화 시간도 체세포의 역분화 시간인 2주에 비해 약 5배 빠른 역분화를 보여주며 높은 효율을 나타냈다. 결론적으로 역분화 유도에 내부적으로 역분화 인자를 발현하는 세포인 성체줄기세포를 사용하면 외부적으로 그 인자를 처리해 주어도 역분화를 유도할 수 있다는 것이다.
체세포 핵 치환 줄기세포의 이용 가능성은 유전적으로 환자와 일치하기 때문에, 환자의 특정한 질환과 연관된 유전자를 가진 세포주를 만들 수 있다는 것이다. 그렇게 함으로써, 해당 질환의 병태생리나, 치료법을 발견 등의 연구에 유용한 생체외 모델을 만들어 낼 수 있다.
예시로, 파킨슨 병에 걸린 사람이 그/그녀의 체세포를 기증하였을 때, SCNT를 통해 만들어진 줄기세포는 파킨슨 병에 기여하는 유전자를 가지고 있을 것이며, 이 질병 맞춤형 줄기세포주로 질병의 상태를 더 잘 이해하기 위한 연구를 할 수 있다.체세포 핵 치환 줄기세포 연구의 다른 응용으로는 환자 특이 줄기세포주로 특정 환자에게 이식하기 위한 조직이나 혹은 장기를 만드는 것이다. 만들어진 세포들은 체세포 기증자와 유전적으로 동일하기 때문에, 면역 거부 반응을 피할 수 있다.
줄기세포 줄기세포는 인간 배아를 이용한 배아 줄기세포(embryonic stem cells)와 혈구세포를 끊임없이 만드는 골수세포와 같은 성체 줄기세포(adult stem cells)와 인간 체세포를 이용한 만능유도줄기세포 (iPS cells) 가 있다.
배아줄기세포 2007년에 배아줄기세포와 매우 유사한 만능성 줄기세포가 세 가지 유전자(Oct4, Sox2 및 Klf4)를 분화된 세포에 전달함으로써 생성될 수 있음이 밝혀졌다. 이 유전자의 전달은 분화된 세포를 만능성 줄기 세포로 “재프로그램”하여, 배아 없이 만능성 줄기세포를 만들 수 있게 한다. 배아 줄기 세포에 관한 윤리적인 우려는 전형적으로 종결된 배아에서 유래된 것이므로, 이러한 “유도만능줄기세포”(iPS 세포)로의 재프로그램은 논란의 여지가 덜 하다. 인간과 마우스 세포는 모두 이 방법론에 의해 재프로그램되어 배아 없이 인간 만능성 줄기세포와 마우스 줄기 세포를 생성할 수 있다.
복제 (생물학) 줄기세포란 인간의 몸을 구성하는 서로 다른 세포나 장기로 성장하는 일종의 모세포로 간(幹)세포라 불리기도 하는데 이 줄기세포에는 사람의 배아를 이용해 만들 수 있는 ‘배아줄기세포(복수 기능 줄기세포)’와 혈구 세포를 끊임없이 만드는 골수세포와 같은 ‘성체줄기세포(다기능 줄기세포, 만능 세포)’가 있다. 즉, 줄기 세포는 우리 몸을 구성하는 모든 세포나 조직의 근간이 되는 세포로서 인체 내 210여 가지의 세포로 분화할 수 있는 만능세포이다. 줄기세포는 간이나 심장 등 장기를 형성하기 직전 단계의 세포로서 커다란 나무줄기가 잔가지를 뻗어내듯이 몸을 구성하는 모든 세포로 분화될 수 있는 세포라는 뜻에서 줄기라는 이름이 붙었다.
오가노이드 시험관 내에서 기관을 만드는 시도는 Henry Van Peters Wilson등 초기 발생학자들에 의해 해면을 단일 세포 수준으로 잘게 부수면 스스로 뭉친다는 사실을 발견하면서 시작되었다. 이러한 연구는 체외에서 다양한 유형의 기관을 만들 수 있었지만 후에 인기를 잃었고 오늘날 생물학자들은 세포를 정제하여 배지에서 배양하는 시스템에 중점을 두었다. 특히 줄기세포 생물학 분야의 출현으로 체외에서 장기를 형성할 수 있는 줄기세포의 분화능력 이용하여 다양한 줄기세포를 이용한 여러 기관과 유사한 유기체를 생성할 수 있었다. 하지만 2D 인 평판배양에서 얻은 조직들은 인간의 실제 정상조직과 비슷하지 않은 점을 두어 2D 배양보다는 3D 배양을 통해 복잡한 구조의 장기를 개발하려는 노력으로 이어져왔다. 2007년 LGR5 유전자를 찾아낸 Hans Clevers 연구팀은 이를 이용해 소장을 넘어 대장, 간, 췌장 등의 성체줄기세포로 부터 장기유사체를 배양하기 시작했고 2008년 RIKEN 연구소의 Yoshiki Sasai 팀은 줄기세포가 스스로 특유의 층으로 구성되는 신경세포의 구로 유도해냈다. 2009년 네덜란드 Hubrecht연구소와 University Medical Center Utrecht의 Hans Clevers, Toshiro Sato 팀은 단일 LGR5 줄기세포가 mesenchymal niche(중간엽 줄기세포 주변환경) 없이 crypt-villus(움-융모) 구조를 체외에서 유도해냈다. 이 세포가 실제 소장상피세모의 구조를 거의 그대로 재현하였기 때문에 유사장기라는 표현이 처음으로 사용되었다. 2010년 Mathieu Unbekandt & Hamie A. Davies 는 쥐의 태아유래줄기세포로부터 신장 유기체를 유도했다. 후속 보고서로 체외 및 생체 내 에서 이들 유기체의 유의한 생리적 기능을 보였다.
유도만능줄기세포 2012년 미국 피츠버그 대학 연구팀이 생식기능이 정상인 남성의 피부세포를 유도만능줄기세포로 환원시켜, 정자전구세포를 만드는데 세계최초로 성공했다.
복제 (생물학) 미국에서의 줄기 세포 연구는 부시 전 미 대통령 시절에 중단되었었지만 2009년 3월 미국의 오바마 대통령은 줄기세포 연구에 연방정부의 재정지원까지 허용하며 줄기세포 연구를 재개시켰다.실례로 캘리포니아 주의 경우 배아줄기세포 연구에 10년간 3억달러의 예산을 배정하였다. 관련 법안으로는 1997년 국가생명윤리자문위원회(NBAC)에서 복제된 배아를 이식하는 행위는 금지해야 한다는 인간복제금지법안을 미 정부에 건의했지만 부결되었었다.미국의 생명공학 벤처 어드밴스드 셀 테크놀로지인 매사추세츠주 우스터의 ACT는 2001년 11월 25일 세계 최초로 인간배아 복제를 성공하여 많은 논란을 가지고 왔다.2008년의 경우 이미 배아줄기세포를 이용해 개발된 척수손상치료제로 임상허가
를 받았다.
배아줄기세포 2011년 11월 Geron은 재정적인 이유로 줄기세포 연구를 중단하고 실험을 멈췄지만, 기존 환자들을 지속적으로 모니터링하고 그들의 연구를 지속할 수 있는 파트너를 찾는 시도를 계속할 것이라고 발표했다. 2013년에 CEO Dr. Michael D. West가 운영하는 BioTime(AMEX: BTX)은 척추 손상 연구에 대한 Geron의 배아줄기세포 기반의 임상시험을 재개하겠다는 공식적인 의사와 Geron의 줄기 세포 자산을 인수하였다.
중간엽 줄기세포 유세포분석에 기초한 연구기법에서는 골수 기질세포에 특이한 표지자 STRO-1을 사용할 수도 있다. 이러한 STRO-1 양성세포는 일반적으로 동질적으로 부착율이 높을 뿐만 아니라 증식력도 강하다. 그러나 STRO-1 양성세포와 중간엽 줄기세포 사이의 차이점에 대해서는 더 많은 연구가 필요한 상황이다. MACS(magnetic activated cell sorting : 자석에 의해서 셀을 분리하는 방법) immunodepletion(항체를 이용하여서 특정 단백질을 제거하는 방법) 기법으로 중간엽 줄기세포를 음성선택인 간접적으로 걸러내는 방법을 사용하기도 한다.
암 줄기세포 암 줄기세포 모델은 종양 세포의 일부분으로 자기재생 능력을 가지며 다양한 종양 세포 생성이 가능한 종양세포를 나타낸다. 이러한 세포들은 줄기세포와 같은 성질을 갖는 것을 반영하여 암 줄기세포라고 명명된다. 암 줄기세포의 존재와 암 줄기세포 모델은 종양 개체군에서 필연적으로 암 줄기세포가 증식단계 중 최상위에 놓인다고 제시한다. (그림 3)
클론진화모델은 성장에 유리한 조건을 가지는 돌연변이 종양 세포는 일반 다른세포들보다 빠르게 증식한다고 상정한다. 이 우세적 개체군 내 세포들은 암 성장을 발생시키기 위한 비슷한 능력을 가진다 (그림 4).
이러한 두 모델은 상호배타적이지 않은데, 그 이유는 암 줄기세포 자신이 클론 진화를 겪기 때문이다. 그러므로, 만일 하나의 돌연변이가 더 공격적인 특성을 가지게 한다면 이차적으로 우세한 암 줄기세포가 발생할 것이다(그림 5).
유도만능줄기세포 24개의 유전자 중 체세포에 만능성을 유도하는 중요한 요인들을 알아내기 위해, 24개의 유전자 중 하나씩을 없애가면서 생쥐 피부 섬유아세포에 유전자를 유도한다. 24개의 유전자 중에서 하나의 유전자가 없어지는 영향으로 유도만능줄기세포가 되어 콜로니가 형성되는 정도가 변하는 것을 측정하는 과정을 통하여, 생쥐 피부섬유아세포를 만능성을 지닌 줄기세포로 바꾸는 데 충분한 네 개의 전사인사(Oct3/4, Sox2, c-Myc, Klf4)를 찾았다. 이로써 야마나카 교수는 네 개의 전사인자를 사용하여 유도만능줄기세포를 만드는 데 성공하였다. 유도만능줄기세포는 배아줄기세포와 비슷한 성질을 나타낸다는 것을 볼 수 있다. 배아줄기세포와 유도만능줄기세포는 형태, 발현되는 유전자(RT-PCR, DNA마이크로어레이를 통해 비교), DNA메틸화(바이설파이트 게놈서열분석을 통해 비교)패턴이 비슷하다.
나이브 만능성 줄기세포 또한 생쥐 및 인간 외 영장류 (primates)의 일종인 Rhesus 원숭이의 섬유아세포 (fibroblast)로부터 naive 유도만능줄기세포를 확립하였음이 보고되었다. 위의 연구 결과에서 naive 상태의 줄기세포가 primed 상태의 줄기세포보다 developmental capacity가 우수하다는 사실이 teratoma formation, mouse/human 또는 monkey fetal chimera 등을 통해 검증되었으며, 최근에는 primed 상태의 토끼 유도만능줄기세포가 naive 상태로의 전환 (conversion)을 통해 제한된 분화 능력을 극복할 수 있음을 제시하였다.
신경줄기세포 1989년 Sally Temple에 의해 쥐 뇌의 부뇌실 구역 (subventricular zone, SVZ)에 존재하는 자가재생산이 가능하고 분화능을 가진 전구세포 (progenitor) 및 줄기세포 (stem cell)가 발견되었다. 1992년 Brent A. Reynolds와 Samuel Weiss는 성체 쥐 뇌의 선조체 (striatum) (부뇌실 구역을 포함)에서 처음으로 신경전구세포 (neural progenitor cell, NPC)와 신경줄기세포를 분리, 획득하였다. 같은 해 Constance Cepko와 Evan Y. Snyder는 쥐의 소뇌에서 처음으로 다분화능의 세포를 분리, 획득하였고, 이 세포에 종양 유전자인 v-myc을 도입시켰다. 현재 이 종양 유전자는 성체의 체세포를 유도만능줄기세포로 리프로그래밍시키는데 널리 사용되는 유전자 중 하나이다. 이후 신경전구세포와 신경줄기세포는 인간을 포함한 다양한 종의 뇌 뿐 아니라 척수와 같이 신경세포를 만들지 않는 구역에서도 분리, 획득 되었다.
동성결혼 한편 최근에는 줄기세포 연구의 발전에 따라 남성의 줄기세포를 난자로 분화시키거나 여성에게서 정자를 생성할 수 있다. 2014년 영국의 케임브리지 대학교는 성인의 피부 세포를 생식세포로 바꾸는데 성공하였다. 미국과 이스라엘의 연구팀에서도 관련 기술의 논문들이 출판되었다.
배아줄기세포 1981년 배아줄기세포는 마우스 배아에서 독집적으로 두 그룹으로 나뉘었다. 자궁에서 마우스 배아를 배양하여 세포 수를 증가시키고, 이들 배아의 배아줄기세포를 유도할 수 있는 새로운 기술을 케임브릿지 대학교 유전학과의 Martin Evans와 Matthew Kaufman은 7월 1일에 발표하였다. 샌프란시스코 캘리포니아 대학 해부학과의 게일 R 마틴 (Gail R. Martin)은 12 월에 그녀의 논문을 발표하고 “배아줄기세포”라는 용어를 만들었다. 그녀는 배아가 시험관 모델에서 배양될 수 있다는 것 과 배아줄기세포는 이 배아에서 추출할 수 있음을 보여주었다. 1998년 위스콘신-매디슨 대학(University of Wisconsin-Madison)의 제이슨 톰슨(James Thomson)이 이끄는 연구원들은 처음으로 세포 배양에서 인간 배아 줄기 세포를 분리 및 성장시키는 기술을 처음으로 개발했을 때, 큰 전환점이 발생하였다.
유전자 치료 기존의 유전자 치료 방법은 대부분 체세포를 타겟으로 한 유전자 치료였다. 이러한 방법들은 치료효과가 오래가지 않아 주기적으로 치료를 받아야하는 번거로움이 있었다. 하지만 자기 재생능력을 갖는 줄기세포를 이용하여 유전자 치료를 하게되면, 원하는 유전자를 갖는 세포가 오랜시간 체내에 남아있기 때문에 이러한 번거로움을 줄일 수 있다는 장점을 가진다. 줄기세포를 이용한 유전자 치료는 2010년대에 들어 보고가 되기 시작했으며, 현재까지 조혈모세포(hematopoietic stem cell), 신경줄기세포(neural stem cell) 그리고 중간엽 줄기세포(mesenchymal stem cell)을 이용하여 여러 질병들을 치료했다고 보고되었다. 자세한 내용은 줄기세포 문서의 유전자 치료 항목에서 다루고 있다.
암 줄기세포 암 줄기세포(Cancer Stem CELL : CSC 또는 Tumor Initiating Cells : TICs)는 (종양이나 혈액암에서 발견되는) 암 세포들로 종양을 생성할 수 있는 능력을 가지는 세포를 말한다.
암 줄기세포는 정상적인 줄기세포와 같은 특징을 갖는데, 구체적으로 특정한 암 샘플에서 발견되는 모든 세포형을 생기게 하는 능력을 지닌다. 즉, 암 줄기세포는 종양을 형성하지 않은 암세포와 다르게 종양형성(tumorigenic)한다. 암 줄기세포는 다양한 세포형에서 줄기세포의 특성인 자기재생과 분화능력을 통해 종양을 발생시킨다. 또한 종양에서 다른집단과 구별되어 새로운 종양을 발생시킴으로써 재발과 전이의 원인이 된다. 그러므로 암 줄기세포를 타겟으로 하여 특이적 치료방법의 발달은 암환자의 생존률의 증가와 삶의 질 개선, 특히 전이성 질병을 가지는 환자들에서 희망이 될 수 있다.
유도만능줄기세포 특정한 종류의 세포들의 만능성을 유도하는 데 있어서, 네 가지 요인(Oct3/4, Sox2, c-Myc, Klf4)보다 더 적은 요인만 있어도 가능하다는 것이 밝혀졌다. 예를 들어, 쥐의 신경 줄기세포를 유도할 경우 오직 Oct4만이 필요하다. 유승권 고려대학교 생명공학부 교수팀은 'Id3' 유전자를 쥐의 체세포에 넣어 일단 신경줄기세포를 만든 뒤, 이를 'Oct4' 유전자만 사용해 만능줄기세포로 유도하였다.
오가노이드 뇌 유사장기는 신경줄기세포 및 성체줄기세포, 배아줄기세포, 유도만능줄기세포를 신호전달 물질이 함유된 배지와 생체 기질 환경에서 배양하여 자가 조직화, 자가 증식, 조직 특이적 계통 분화를 통해 만들어진 뇌 조직과 유사한 3차원 세포집합체이다. 세포를 3D배양법으로 다시 응집 재조합 하여 만듦으로써 뇌의 특이적 세포를 포함하고 뇌가 지닌 특정 기능을 재현할 수 있으며 실제 뇌와 유사한 형태로 조직화 할 수 있어 미니 뇌 혹은 뇌 유사장기라고도 부른다. 2013년 영국 케임브리지 대학교의 메들린 랭커스터 박사팀에서 인간 신경줄기세포를 통해 뇌 유사장기를 처음 제작하였다.
망막색소상피세포 가장 큰 문제점이었기 때문이다.
 
이번 연구는, 이러한 논란에서 벗어나, 배아줄기세포 유래의 세포 치료제 개발의 안전성을 증명해준 사례라고 할 수 있다.
Shomi S. Bhattacharya 연구팀이 망막색소상피 변성증 환자의 질병을 연구한 사례가 scientifc reports에 보고되었다.
과정은 다음과 같다. 먼저, 정상군과 망막색소상피변성증 환자의 섬유아세포를 리프로그래밍하여 유도만능줄기세포를 만들었다.
줄기세포 줄기세포를 이용한 치료는 면역 반응, 다른 조직으로 이동하여 엉뚱하게 분화하는 문제 그리고 줄기세포가 암세포로 변할 수 있는 문제 등을 가지고 있다. 유전자 치료의 경우는 바이러스를 이용하기 때문에 바이러스에 의한 독성과 염증반응, 유전자 삽입에 의한 돌연변이 그리고 줄기세포 치료와 마찬가지로 면역 반응을 일으킬 수 있다는 문제 등을 가지고 있다. 줄기세포를 이용한 유전자 치료는 이 두가지 치료가 합쳐진 것이기 때문에 두 치료 방법의 문제들을 모두 공유하고 있다. 생물학적 위험성이나 치료 효과와는 별개로 치료하는데 비용이 많이 든다는 단점 역시 가지고 있다.
위 유사장기 Lgr5+ 유문줄기세포가 확인된 이후 위의 몸체부 및 유문부에서 얻은 마우스의 위줄기세포로부터 EGF, NOG, RSPO 및 FGF-10, GAST와 같은 성장인자를 조합하여 위유사장기를 얻을 수 있었으며, 사람의 위에서 얻은 위줄기세포 또한 TGFβ 신호 전달 경로의 억제를 통해 위유사장기를 생성할 수 있었다. 위의 몸체부에서 얻은 줄기세포로부터 만들어진 유사장기에서는 벽세포 분화가 이루어지지 않는 단점이 있는데, 간충직 주변미세환경요소 존재하에 배양, 또는 무한증식하는 위간충직세포와 위의 몸체부 유사장기를 같이 배양한 경우에는 일부분 벽세포로의 분화가 관찰되었다. 사람의 다능성줄기세포에서 유래된 유사장기와 비교하여 성체줄기세포로부터 만든 유사장기가 갖는 장점은 정상조직에서 얻은 줄기세포뿐만 아니라 암조직으로 부터 얻은 줄기세포를 통해서도 유사장기 형성이 가능하다는 점이다. 이와 같이 환자유래물로 만들어진 위종양 유사장기는 항암제 테스트 및 환자 맞춤형 의학 연구에 사용될 수 있다.
암 줄기세포 노치(Notch) 경로는 조혈모세포와 신경줄기세포 유방줄기세포를 포함한 여러 가지 세포형에서 줄기세포의 증식을 조절하는 역할을 한다. 이 경로의 구성은 유방암이나 다른 종양에서 종양유전자로 활동한다고 제안되고 있다.
배아줄기세포 내부세포괴의 배아줄기세포는 만능성이며, 이는 배아줄기세포가 원시외배엽을 발생하기 위해 분화할 수 있고, 이는 궁극적으로 낭배형성 동안 3가지 주요 배엽의 파생물인 : 외배엽, 내배엽 및 중배엽으로 분화된다. 배아줄기세포는 성인 신체에 220가지 이상의 각각 세포 유형이 있다. 만능성은 성인에 있는 성체줄기세포와 배아줄기세포를 구별한다. 배아줄기세포는 신체의 모든 세포 유형을 발생할 수 있는 반면, 성체줄기세포는 다능성 줄기세포이며, 오직 제한된 수의 세포 유형으로만 생산할 수 있다. 배아줄기세포의 만능성을 시험관 내에서 이용할 수 있다면, 그것은 사실상 세포 또는 조직 형태를 도출하는 수단일지도 모른다. 이것은 연령, 질환 또는 외상으로 인한 조직의 손상 또는 기능 상실을 초래하는 조건에 대한 다양한 새로운 치료법을 제공한다.
유도만능줄기세포 2011년 8월 5일, 일본 교토대 사이토 미치노리(齊藤通紀) 교수 연구팀은 세계 최초로 쥐의 체세포를 조작해 유도만능줄기세포로 만들고 다시 조작해 정자를 만들어 체외에서 수정해 새끼 쥐를 출산시키는데 성공했다. 같은 날 셀 지 인터넷판에도 소개되었다. 쥐의 배아줄기세포에서 정자를 만든 것도, 쥐의 유도만능줄기세포에서 정자를 만든 것도, 정자를 통해 수정 및 출산에 성공한 것도 세계 최초다.
줄기세포 대부분의 국가들은 생명윤리법을 제정하고 있으며, 한국은 생명윤리 및 안전에 관한 법률이 있다. 동법은 배아줄기세포를 만들기 위해 생명체로 자랄 수 있는 배아(신선배아)를 이용하는 행위를 금지하고 있다. 줄기세포를 추출하고 나면 배아가 파괴될 수밖에 없기 때문이다. 따라서 정자와 수정되지 않은 난자(미수정란)나 불임치료 후 남아 폐기할 예정인 배아(냉동배아)만 쓸 수 있다. 기증난자로는 연구할 수 없다. 황우석 박사는 기증난자를 사용했으나, 법률개정 전이었다.
존 거든 이미 분화가 끝난 체세포에 UV(자외선) 처리를 통해 분화되기 이전의 상태인 유도만능줄기세포로 역분화시킨다는 것은 세포학에 대한 기존의 견해를 뒤집는 획기적인 것이었다. 복제양 돌리의 탄생 이 후에도, 여러 포유류에게 이 실험 방법이 시도되었고, 일본의 야마나카 신야는 거든이 기반을 세운 역분화를 현실적인 기술로 구현하여 체세포로부터 유도만능줄기세포를 확립하는 새로운 분야를 개척하였다. 유도만능줄기세포는 환자 자신의 체세포를 이용하여 만들기 때문에 면역거부 반응이 없을 뿐 아니라 수정란에서 발생하고 있는 배아를 파괴하여야만 얻을 수 있었던 배아줄기세포 연구에서 비난받았던 윤리적인 문제도 해결해준다. 앞으로 이를 이용하여 환자에게 맞는 신약을 개발하는 등 맞춤형 치료가 가능해질 수 있으며, 재생의학이나 난치병 치료 등 의료 전반에 두루 유용하게 쓰이리라 기대되고 있다.
암 줄기세포 암 줄기세포는 다양한 고형암에서 확인되었다. 일반적인 줄기세포에 특이적인 표지자들은 보통 고형암이나 혈액암으로부터 암 줄기세포를 분리하는데 사용된다. 세포 표면의 표지자들은 CD133 (PROM1으로 알려짐), CD44, CD24, EpCAM (상피세포 부착 분자로 상피의 특이적인 항원 : ESA), THY1, ABC수송체B5 (ABCB5),과 CD200을 포함하며, 암 줄기세포가 많은개체군을 분리하는데 유용함이 증명되었다.
암 줄기세포 실험 초기단계에서 암 치료방법의 효과는 흔히 종양 덩어리 일부를 절제함으로 측정한다. 암 줄기세포는 종양의 일부이기 때문에 꼭 줄기세포능력에 대한 활성을 갖는 약을 꼭 선택하지 않는다.
이 이론은 전통적인 화학요법(Chemotherapy)이 새로운 세포를 생성하지는 않지만 종양의 대부분을 차지하는 분화되었거나 분화중인 세포를 죽이며, 발생된 암 줄기세포 부분은 그대로 남아 재발의 원인이 된다고 제안한다.
장 유사장기 마우스 장으로부터 LGR5+ 장 줄기세포를 분리하여 한스 클레버스 박사 연구팀이 개발한 배지 조건과 메트리젤 안에서 장 오가노이드를 형성하였다. 이 시스템으로 장(intestine) 오가노이드 외에, Lgr5+ 줄기세포를 포함하는 대장(colon), 위장(stomach) 및 간(liver) 오가노이드를 형성할 수 있게 되었다.
암 줄기세포 암 연구 실험에서, 종양세포를 때때로 종양을 형성하기 위해 실험동물에 주입한다. 시간에 따라 질병이 진행되면 신약의 효험을 알기 위해 테스트되기도 한다. 종양형성은 알려지기 위해 몇 천에서 무수한 많은 세포들이 필요하다. 고전연구에 있어, 이것은 부족한 방법론이나 (즉, 종양세포는 전이되는 동안 그들의 생존력을 잃는다.) 주입된 세포의 특정한 생화학적인 환경인, 미세환경의 중요성에 의해 설명된다.
암 줄기세포 패러다임 지지자는 주입된 세포의 아주 작은 부분인 암 줄기세포가 종양을 형성하는 능력을 가진다고 주장한다. 사람의 급성 골수성 백혈병에서 이러한 세포들의 빈도수는 1000개중 1보다 적다 .
암 줄기세포 암 줄기세포에 대한 첫 번째 결정적인 증거는 1997년에 발견되었다. 보넷과 딕 (Bonnet 과 Dick)은 표면 표지자 CD38를 발현하지 않고 CD34를 발현하는 백혈구 세포 일부 집단을 분리했다. 저자는 CD34+/CD38- 집단이 비만당뇨(NOD)/중증복합면역결핍병(SCID)쥐에서 종양을 형성하는 능력을 가지는데 이는 조직학적으로 도너와 비슷하다. 고형암에서 암 줄기세포성을 지닌 세포의 첫 번째 증거는 2002년 이후로 나왔다. 사람의 신경교종으로부터 분리되어 클론형성 및 구(Spheroid)를 형성하는 세포를 발견하여 이를 특징지었다.
사람의 피질의 신경교 종양은 생체 외에서 성상교세포와 신경계의 표지자를 발현하는 신경줄기세포와 같은 세포를 포함한다.
암 줄기세포 정상적인 체세포성 줄기세포(somatic stem cells)는 화학요법에 대한 저항성을 갖는다. 그들은 다양한 펌프(MDR과 같은) 를 형성하여 DNA 수선 단백질들과 약을 배출한다. 정상적인 체세포성 줄기세포는 세포교체 속도가 느리다 (화학치료물질은 자연히 빠르게 자기복제하는 세포를 타겟으로 한다)
정상 줄기세포에서 발달된 암 줄기세포는 또한 화학치료에 대한 그들의 저항성을 증가시키는 단백질을 생성할 수 있다
생존하는 암 줄기세포는 재발의 원인으로 종양이 다시 생성될 수 있게 한다. 암 줄기세포는 선택적으로 타겟팅하는 것은 전이와 재발을 막을 뿐만 아니라 종양을 절제하지 않는 공격적인 치료 방법이다. 이 가설은 암 줄기세포 제거함으로써 암이 분화되거나 세포가 죽기 때문에 감소될 수 있다고 말한다. 그러나 종양세포의 어느 부분이 암 줄기세포이고 이를 제거되어야할 필요가 있는지는 명확하지 않다.
체세포 핵 치환 성공적인 줄기세포 치료가 가지는 하나의 이상은 환자맞춤형 줄기세포를 만들어내는 것이다. 각각의 맞춤형 줄기 세포주는 환자의 DNA를 가진 동일한 줄기세포들로 이루어져 있어서, 치료를 위해 이식할 때 면역 거부반응을 줄이거나 일어나지 않게 할 수 있다. 예를 들어, 파킨슨병에 걸린 남성을 치료할 때, 그의 세포에서 얻은 핵을 SCNT를 통해 난자 기증자로부터 얻은 난자에 넣고, 환자의 세포와 거의 동일한 특별한 줄기세포를 만들 수 있다. (줄기세포와 환자 세포간의 차이점은 있다. 예를 들면 미토콘드리아 DNA의 경우 환자는 환자 어머니로부터 받은 미토콘드리아 DNA를 가지고 있지만, 줄기세포는 난자 제공자의 미토콘드리아 DNA와 동일한 DNA를 가지고 있다.)
배아줄기세포 기증자 환자는 하나의 결함 유전자 복제본과 하나의 정상 복제물을 얻으며, 이 두 사본 중 하나만 복제에 사용된다. 2개의 정상적인 복제본을 가지는 배아 줄기 세포에서 발생한 난자 세포를 선택함으로써, 연구자들은 다양한 질병에 대한 다양한 치료법을 발견할 수 있다. 이 이론을 테스트하기 위해 McLaughlin 박사와 그의 동료 중 일부는 처녀 생식 배아 줄기 세포가 탈라세미아 매개물이 있는 마우스 모델에서 사용될 수 있는지 여부를 조사했다. 이 질병은 유전되는 혈액 질환으로서, 헤모글로빈이 부족하여 빈혈을 야기하는 질병이다. 사용된 마우스 모델에 결함이 있는 유전자 복제본이 하나가 있었는데, 질병에 걸린 마우스에 있는 미수정 난자로부터 배아줄기세포를 채취하였고, 건강한 헤모글로빈 유전자만 포함하는 줄기세포가 식별되었다. 건강한 배아 줄기 세포주는 보균자 마우스에 이식된 세포로 전환되었다. 5주 후, 이식 실험 결과, 이 보균자 마우스는 정상적인 혈구 수와 헤모글로빈 수치를 보였다.
줄기세포 두 가지 매커니즘은 줄기 세포의 개체수가 유지 되는 것을 보장하기위해 존재한다. 1. 필수 비대칭 복제 줄기 세포: 하나의 줄기세포는 원래 줄기 세포와 동일한 하나의 모세포와 하나의 분화된 딸세포로 나뉜다. 2.확률적 분화: 하나의 줄기세포가 두개의 딸세포로 나뉠 때, 다른 줄기세포는 유사분열을 겪고, 원래의 것과 동일한 두 줄기세포를 만들어낸다.
암 줄기세포 암 줄기세포의 존재는 논쟁 속에 있다. 그 이유는 많은 연구들은 암 줄기세포만의 특징을 밝혀내지 못했기 때문이다.
분화된 세포 (헤이플린 한계 "Hayflick Limit"에 의해 제안된)는 무한으로 분열되지 못하지만, 암 세포는 발암에 필요한 많은 돌연변이를 갖고 종양성장을 지속하기 위해 연속적 증식능력과 자기재생 능력이 필수적이다.이는 일반적인 줄기세포의 특징과 비슷하다.
또 다른 논쟁은 암 줄기세포의 기원이다. 일반적인 줄기세포들이 이상조절로부터 생성된 것인지 자기재생능력을 획득한 개체군으로부터 생성된 것인지 논쟁이 되고 있다.
유도만능줄기세포 2006년, 생쥐 섬유아세포에 네 개의 전사인자를 도입하여 유도만능줄기세포를 만드는 데 성공한 야마나카 교수는, 이듬해에 인간 피부 섬유아세포에도 같은 네 개의 전사인자를 유도 시켜 인간 유도만능줄기세포를 만드는 것도 성공하였다. 같은 해에 미국 위스콘신 메디슨 대학 제임스 톰슨 교수팀은 레트로바이러스로 유전자(Oct4, Sox2, Nanog and Lin28)를 도입하여 인간의 피부세포로 부터 유도만능줄기세포를 만드는데 성공하였다.
암 줄기세포 암 줄기세포를 타겟하여 새로운 약을 디자인하기 위해서는 세포증식을 조절하는 세포의 기작을 이해하는 것이 필요하다. 이 분야에서 처음 발견은 조혈모세포(Hematopoietic stem cells :HSCs)로부터 만들어 졌다. 그들은 백혈병에서 카운터파트너를 변형시켜 생성되는 질병으로 암 줄기세포의 기원이 된다. 많은 기관에서 줄기세포는 백혈병에서 유래한 조혈모세포와 같은 세포경로를 공유한다.
체세포 핵 치환 2014년 4월, 국제 연구 팀이 SCNT에 진일보를 이루었다. 남아있는 문제는 성인의 체세포를 이용하였을 때에도 성공적으로 줄기세포가 만들어지느냐 였다. 후성유적학적 그리고 연령에 관계된 변화들이 성인 체세포가 역분화되는 능력을 방해한다고 생각되어 왔기 때문이다. Oregon 연구 그룹에서 수립한 방법을 이용하여, 그들은 35세와 75세의 2명의 기증자로부터 얻은 성인 세포로부터 SCNT를 통해 줄기세포를 생성해냈다. 이것은 나이가 세포의 역분화를 방해하지 않는다는 것을 보여주었다.
체세포 핵 치환 2014년 4월 말, 뉴욕 줄기세포 재단에서도 어른의 체세포로부터 SCNT 줄기세포를 만드는데 성공하였다. 이 줄기세포주 중 하나는 당뇨병 1형 환자에게서 기증받은 세포로 만들어진 것이다. 이 그룹은 줄기세포 배양과, 분화 유도를 성공적으로 수행하였다. 쥐에 세포를 주입하였을때, 성공적으로 삼배엽이 형성되었다. 이 세포에서 가장 중요한 것은, 인슐린을 발현하고, 호르몬을 분비할 수 있는 능력이 있다는 것이다. 이 인슐린 생산 세포는 당뇨병의 대체요법으로 사용될 수 있으며, SCNT 줄기세포가 치료적 가능성이 있음을 보여주고 있다.
골육종 일부 연구 그룹들은 암 줄기세포를 탐구하고 있으며 이들이 잠재적으로 종양을 유발하는 것으로 간주된다. 관련 없는 질병에 대한 방사선 치료 또한 병인일 수 있지만 이는 희귀하다.
리프로그래밍 일반적으로 유도만능줄기세포 리프로그래밍은 이미 성숙한 체세포에 리프로그래밍에 필요한 인자 (factor) 4가지(Oct4, Sox2, Klf4, C-Myc)를 인위적으로 과발현시켜 만능줄기세포를 유도해내는 기술을 의미한다. 선택된 인자들은 전사인자 (transcription factor)로 이들의 과발현에 의해 하위 유전자들의 발현이 조절되어 리프로그래밍이 이루어지게 된다. 4가지 유전자를 과발현시키는 방법으로는 바이러스, 플라스미드 벡터, mRNA, 단백질 등이 있다. 이 경우, 모든 종류의 체세포를 이용해 만능줄기세포를 유도할 수 있으며, 과발현 시키는 방법 역시 일반적으로 많은 연구에 쓰이는 기술이기 때문에 체세포 핵치환에 비해 많은 사람들이 쉽게 이용할 수 있는 기술이다.
유도만능줄기세포 유도만능줄기세포(誘導萬能 - 細胞, ) 또는 역분화 줄기세포는 다능성이 없는 성인의 피부세포와 같은 체세포에 역분화를 일으키는 4가지 특정 유전자를 도입한 후 발현시키거나 역분화를 일으키는 4가지 유전자가 도입된 세포에서 만들어진 역분화 유도 단백질을 추출하여 이를 다시 체세포에 주입함으로써 배아 줄기세포와 같은 다능성을 갖는 줄기세포를 만들 수 있는데 이를 유도 다능성 줄기세포 또는 역분화 줄기세포라고 한다.
배아줄기세포 인간수정란 및 배아에 대한 연구, 특히 줄기세포를 추출하여 활용하고자 하는 연구는 그 배아의 죽음을 전제로 한다. 배아 자체를 자궁에 착상시키면 온전한 인간 개체로 발전할 수 있기 때문에, 이는 윤리적으로 심각한 물음을 제기한다. 배아의 도덕적 지위가 온전한 인간과 동일하다면, 어떤 경우에도 배아를 활용한 연구나 배아의 사용은 윤리적으로 정당화 되기 어렵다. 수정란 및 배아는 추후 인간으로 발달하기 위한 모든 잠재성(potentiality)을 갖추고 있는 존재이기 때문이다. 그러므로 인간 배아의 생산, 잉여 배아의 연구, 배아로부터의 배아줄기세포 추출을 통한 치료의 시도 모두가 윤리적으로 정당화될 수 없는 것이다.
쇠고기 2012년 2월 네덜란드의 마스트리히트대학 연구진이 소의 줄기세포를 이용해 시험관에서 인조고기를 배양하는 실험에 성공했다. 소의 줄기세포를 채취해서 이를 배양해내는 데 성공했으나 문제는 현재 개발된 인조 쇠고기가 햄버거 1개 분량밖에 안 되는 아주 적은 양이라는 점이다. 하지만 문제점을 개선하고 보완하여 2012년 말에 인조 쇠고기 상용화를 목표로 계속 연구를 거듭하고 있다. 이에 동물보호단체에서 크게 환영하고 있다.
줄기세포 이 줄기세포는 신체 각 조직에 극히 소량만이 존재한다. 특정한 조직을 구성하는 세포로 즉, 골수세포는 혈구세포로, 피부줄기세포는 피부로, 후각신경세포는 후각신경세포로만 분화되도록 정해진 세포이다. 대표적인 예로 다능성 조혈모세포가 있다. 항상 우리 몸을 건강한 상태로 유지하는데 필요로 하는 최소한의 세포를 제공해 주는 세포이다. 어떤 손상이 발생하면 다른 장기에 있던 줄기세포가 몰려와서 손상된 조직으로 변하는 분화의 우연성이 있다. 분화가 안정적이어서 암세포 가능성이 없고, 이미 임상적 적용이 가능한 단계까지 왔다. 배아줄기세포와는 다르게 수정란의 파괴가 없어서 윤리적으로도 문제가 되지 않는다. 그러나 얻을 수 있는 줄기세포수가 적고, 배양이 어려우며 특정 세포로만 분화가 가능한 단점이 있고, 또 면역 거부 때문에 기증, 공여가 안 된다.
유도만능줄기세포 2006년 일본 교토대 야마나카 신야 교수팀은 생쥐의 피부 섬유아세포에 몇 가지 유전자를 도입하여 배아줄기세포처럼 만능성을 가진 줄기세포를 만드는데 성공했다. 이듬해인 2007년에 야마나카 교수팀은 성인의 피부세포에 유전자를 도입하여 유도만능줄기세포를 만드는데 성공하였다. 이미 성숙하고 분화된 세포를 미성숙한 세포로 역분화시켜서 다시 모든 조직으로 발전시킬 수 있다는 사실을 발견하고 증명한 공로가 인정되어, 야마나카 신야 교수는 존 거든 교수와 함께 하며 2012년 노벨 생리학·의학상 수상자로 선정되었다.
유도만능줄기세포 생쥐의 섬유아세포가 유도만능줄기세포로 진행되는 과정은 유전자들이 순차적으로 활성화되는 일련의 단계를 거친다.
이 중 AP 는 네 가지 유전자(Oct4, Sox2, Klf4, c-Myc)를 세포 내에 발현시킨 뒤 3일부터 발현되기 시작하고, SSEA1 은 9일부터, 그리고 Oct4 와 Nanog는 16일부터 발현되기 시작해 유도만능줄기세포로 변화되게 된다. 따라서 12-16일간 동안은 4가지 유전자의 계속적인 발현이 있어야 완전한 유도만능줄기세포를 형성할 수 있다.
SOX2 유전자는 만능성을 유지하는데 결정적 역할을 한다. SOX2는 '윈트 신호(Wnt Signaling)'를 억제하는 또 다른 유전자 'DKK1'의 발현을 좌우함으로써 결과적으로 성체줄기세포의 '다분화능(multipotent)'을 유지할 뿐 아니라 특정 세포로의 분화 과정도 조절한다. 이 같은 'SOX2-DKK1-윈트신호' 체계에 따른 SOX2 유전자의 작용 원리는 성체줄기세포뿐 아니라 배아줄기세포나 유도만능 줄기세포에서도 같다.
오보카타 하루코 오보카타 하루코는 외부의 자극으로 체세포를 초기화하여 모든 세포로 분화할 수 있는 다능성을 지닌 자극 야기성 다기능성 획득세포(Stimulus-Triggered Acquisition of Pluripotency cells, STAP)를 만드는 방법을 세계 최초로 개발했다고 발표했다. 과거 수백 년의 생물세포학 역사를 우롱하는 논문이라는 이유로 2013년 봄 네이처에 논문을 투고했다가 한차례 퇴짜를 맞았으나 오보카타 연구원은 "STAP세포는 반드시 사람에게 도움이 될 기술"이라는 신념하에 방대한 데이터를 보완해 다시 도전, 2014년 영국 네이처 권두논문으로 실렸다. 연구진이 쥐 실험을 통해 입증한 STAP 세포는 유전자 조작 없이 외부 자극만으로 줄기세포로 유도된다는 점에서, 지금까지의 생명과학 상식을 뒤집는 혁신적인 성과로 기대를 모았었다. 특히 STAP 세포는 그동안 획기적인 발견으로 평가받았던 유도만능줄기세포(iPS)에 비해 간단히, 효율적으로, 짧은 시간에 만들 수 있는 데다 유전자를 손상시키지 않기 때문에 암 발생 우려도 적을 것으로 기대를 모으기도 했다. 과거 비슷한 연구로 노벨상을 수상한 야마나카 신야(山中伸彌) 교토(京都)대 교수가 2006년 개발한 iPS는 유전자를 세포 안에 주입해 만들기 때문에 암 발생 위험이 높다는 점이 단점이었다. 지금까지 개발된 또 다른 만능세포인 배아 줄기세포(ES세포)는 수정란을 사용하기 때문에 윤리적인 문제가 지적돼 왔다.
혈관내피전구세포 만능성 줄기세포는 여러가지 세포로 분화할 수 있다는 특징을 가지고 있어, 최근에는 이러한 줄기세포를 통해 혈관내피전구세포로 분화시키려는 연구들이 많이 이루어지고 있다. 혈관내피전구세포로 분화를 유도하기 위해서는 먼저 배상체 또는 2D 배양 방법을 통해 미분화 줄기세포를 Activin-A, BMP-4 또는 VEGF, bFGF등 여러가지 성장인자들을 첨가하면서 mesoderm lineage로 촉진시키고, 그 다음, 혈관내피전구세포 분화를 유도하기 위해 VEGF, bFGF 또는 SCF나 IL-6 등 몇가지 성장인자들이나 사이토카인을 추가적으로 첨가하면서 혈관내피전구세포로 분화시킨다. 이렇게 분화된 세포는 허혈성 질환 마우스 모델이 주입을 하였을 때 혈관 형성을 유도한다.
암 줄기세포 기원가설들은 줄기세포 또는 간세포 발달 과정 중 돌연변이 생성, 성체줄기세포와 성체간세포에서 돌연변이, 줄기세포와 같은 특성을 지닌 돌연변이를 가진 분화세포를 포함한다.
이러한 이론들은 대부분 종양 세포의 기원에 초점이 맞춰져 있다.
체세포 핵 치환 2014년 4월 18일, 차병원 줄기세포연구소 이동률 교수팀과 미국 차병원 줄기세포연구소 정영기 교수팀이 성인 체세포 핵 치환(SCNT) 기술로 인간 복제줄기세포주를 확립하는데 성공했다. 세계 2번째 인간 배아줄기세포 확립 성공이자, 성인 최초이다. 1년 전 미탈리포프 교수는 성인 체세포가 아니라 태아와 신생아의 체세포였다.
유도만능줄기세포 이후 2010년 세계 최초로 배아줄기세포에서 추출한 단백질을 체세포에 주입해 iPS를 만드는 데 성공한 서울대병원 김효수 교수와 의생명연구원 권유욱 교수팀이 2015년 생물재료학 분야의 국제 학술지인 '바이오머티리얼스' 5월호에 실은 논문에는 배아줄기세포가 아닌 iPS에서 추출한 단백질을 체세포에 주입할 경우 역분화 과정의 효율을 크게 향상시킬 수 있다고 한다. 김 교수와의 인터뷰에서 김교수는 "배아줄기세포의 단백질을 주입했을 때보다 iPS에서 추출한 단백질을 주입한 체세포는 iPS로 역분화하는 속도가 10배 이상 빨랐다"고 말했다. 김 교수팀은 이런 효과를 낳는 물질이 iPS 단백질 중 '지스캔4'(Zscan4)란 것도 밝혀냈다. 김 교수는 "이 단백질이 체세포를 젊게 만드는 작용을 하면서 체세포의 리프로그래밍이 훨씬 더 효율적으로 이뤄지도록 했다"고 말했다. 리프로그래밍이란 특정 세포가 어떤 세포로 분화할지 하는 운명을 결정하는 프로그램을 다시 바꾸는 것을 가리킨다.
방정식 이차 방정식이란, 최고차항의 차수가 2인 다항 방정식을 뜻한다. 일반적인 모양은
와 같고, 여기에서 formula_23와formula_24는 각각 formula_25의 계수라고 한다. formula_26는 상수항이라고 부른다.
이차 방정식 이차 방정식(二次方程式, )이란, 최고차항의 차수가 2인 다항 방정식을 뜻한다. formula_1에 관한 이차 방정식의 일반적인 모양은
와 같고, 여기서 formula_1는 변수, formula_4와 formula_5는 각각 formula_6의 계수라고 하며, formula_7는 상수항이라고 부른다.
일차 방정식 수학에서, 일차 방정식(一次方程式, ) 또는 선형 방정식(線型方程式)은 최고차항의 차수가 1을 넘지 않는 다항 방정식을 뜻한다. 일차 방정식의 변수는 하나뿐일 수도, 둘 이상일 수도 있다. 수학적 모델링에 필요한 비선형 방정식은 흔히 보다 풀기 쉬운 일차 방정식으로 근사하여 다뤄진다.
칠차 방정식 7차 방정식()은 최고차항의 차수가 7인 다항 방정식을 뜻한다.
사차 방정식 사차 방정식(Quartic equation)이란, 최고차항의 차수가 4인 다항 방정식을 뜻한다. 일반적인 모양은
오차 방정식 5차 방정식(Quintic equation)이란, 최고차항의 차수가 5인 다항 방정식을 뜻한다. 일반적인 모양은
육차 방정식 6차 방정식()은 최고차항의 차수가 6인 다항 방정식을 뜻한다. 일반적인 모양은
와 같다. 여기에서 formula_2는 각각 formula_3의 계수라고 한다. formula_4는 상수항이다.
삼차 방정식 삼차 방정식이란, 최고차항의 차수가 3인 다항식을 뜻하며, 일반적인 방정식 모양은 다음과 같다.
여기에서 formula_2는 각각 formula_3의 계수라고 하며, formula_4는 상수항이다.
이차 방정식 이차 방정식 formula_56 을 근의 공식을 이용하여 풀어보자.
근의 공식 formula_17 에 각각 이차항, 일차항 그리고 상수항의 계수들을 대입하면
formula_58 formula_59 이다.
다항 방정식에서 양변의 각항들을 해당 방정식의 최고차항( formula_60차항)의 formula_1의 계수, formula_4로 나눈 다음 formula_63의 형태로 치환해서 차고차항(최고차항의 바로 아랫차항)을 생략시킬수있는데 이러한 절차로 정리하는것을 차고차항 압축 정리(zipping)이라고 가정했을때,
이차 방정식
그리고
따라서,
우선, formula_70
따라서,
오차 방정식 다항 방정식에서 양변의 각 항들을 해당 방정식의 최고차항(formula_24차항)의 formula_25의 계수, formula_26로 나눈 다음 formula_27의 형태로 치환하면 차고차항(최고차항의 바로 아랫차항)을 생략시킬 수 있다. 이러한 절차로 정리하는 것을 차고차항 압축 정리(zipping)이라 칭한다.
방정식 일차 방정식(一次方程式)은 최고차항의 차수가 1인 방정식을 뜻한다. 선형방정식으로도 불린다.
판별식 고차 다항식에서도, 판별식은 항상 방정식들의 계수 간의 관계식이다. 이것들은 상당히 길다. 5차, 6차 다항식의 판별식은 각각 59개, 246개 항으로 이루어져 있다. 그리고, 판별식의 항의 개수는 다항식의 차수가 증가함에 따라 기하급수적으로 증가한다.
몇차방정식이어도 그 방정식이 복소수 범위에서 중근을 가진다는 것은 판별식이 formula_18인 것과 동치이다.
이 개념은 다항식의 계수가 실수일 때 적용된다. 이 경우, 판별식이 사라진다는 것은 다항식의 분해체에서 여러 근을 가진다는 것과 동치이다.
상반방정식 최고차항의 차수가 기수(홀수)인지, 우수(짝수)인지에 따라 풀이방식을 달리한다.
상반방정식 짝수차 상반방정식은, 최고차항이 짝수인 상반방정식을 말한다.
상반방정식 홀수차 상반방정식은, 최고차항이 홀수인 상반방정식을 말한다.
다항식 다항식의 항에서 특정 변수를 거듭제곱한 지수를 그 항의 그 변수에 대한 차수라고 한다. 항의 모든 변수에 대한 차수의 합을 그 항의 차수라고 하고, 을 차수로 하는 항을 차항(일차항, 이차항 등)이라고 한다. 다항식 안에서 차수가 가장 높은 항(최고차항)의 차수를 그 다항식의 차수()라고 하고, 을 차수로 하는 다항식을 차 다항식(일차 다항식, 이차 다항식 등)이라고 한다. 나타나지 않은 변수는 0차(따라서 상수항은 0차항이다), 지수가 없는 변수는 1차라는 데 주의하자. (이는 0제곱과 1제곱의 의미에 부합한다.)
연립이원이차방정식 (3) 그렇지 않으면 두식을 더하거나 빼서 상수항을 소거해 본다 상수항을 소거했을 때 나오는 식은 반드시 인수분해=0 꼴의 식이 되어야 한다.
또는 상수항을 소거했는데 인수분해되지 않으면 최고차 항을 소거하여 본다. 최고차항을 소거한 후 나오는 식은 반드시 일차식이 되어야 한다.
이러한 연립방정식 풀이의 아이디어는 이차방정식들중 하나를 일차방정식으로 환원하는것이다.
연립방정식 연립 방정식은 미지수의 개수, 미지수의 최고 차수를 분류 기준으로 삼아서, 그 연립 방정식의 이름을 정의한다. 미지수의 개수가 formula_1개이고, 최고 차수가 formula_2일 때, 그 연립 방정식을 연립 formula_1원 formula_2차 방정식이라고 한다.
오차 방정식 상반방정식
5차 방정식은 차수가 홀수(기수)이므로 우선, 조립제법이나 다항식의 나눗셈 정리로 formula_36의 꼴과 4차 방정식으로 찻수를 낮추어 푼다.
사차 방정식 이 방정식에서 양변을 formula_6의 최고차항인 formula_7로 나눈 다음 formula_8 라고 두면 formula_9 꼴로 차 고차항을 치른하우스 변형으로 압축 정리(zipping)할 수 있다.
방정식 방정식은 2x+3=0과 같이 x(미지수)의 값에 따라 등식이 참이 되기도 하고 거짓이 되기도 한다. 방정식은 중국의 구장산술이라는 산학서에서부터 유래되었다고 한다. 이 방정식에도 원 방정식, 직선의 방정식, 미분 방정식 등 여러가지가 있고, 또, 미지수의 차수에 따라 일차 방정식, 이차 방정식, 삼차 방정식, 고차 방정식... 등으로 나뉜다. 특히 이차 방정식에는 미지수의 값을 구하는 근의 공식이라는 식이 있다. 이차방정식 ax^2+bx+c=0(a≠0) 의 근의 공식은 -b±√b^2-4ac/2a 이고, ax^2+2b'x+c=0(a≠0) 의 근의 공식은 -b'±√b'^2-ac/a 이다. 삼차 방정식과 사차 방정식은 특수한 경우에 성립하는 근의 공식이 있다. 오차 방정식부턴 근의 공식이 존재하지 않는다. (아벨이 증명)
비선형 동역학 일반적으로 비선형 방식의 동작은 미지수(또는 미분 방정식의 경우 미지의 함수)가 차수 다항식의 변수로 나타나는 일련의 연립 방정식 인 비선형 방정식 시스템에 의해 수학에 설명된다. 방정식에 알려진 선형 함수가 나타나는지 여부에 관계없이 방식을 비선형으로 정의 할 수 있다. 특히 미분 방정식은 미지의 함수와 그 미분에 대해 선형이라면, 선형이다. 다른 변수가 비선형인 경우에도 마찬가지이다.
다항식 같은 다항식에 변수 및 각 변수의 차수가 같은 항이 여럿 있다면, 이들을 동류항이라고 한다. 동류항이 있는 다항식은 정리가 안 되었다고 여겨지며, 계수를 더해서 하나의 항으로 만들어야 한다. 에서 와 는 동류항이며, 이들을 모아 정리한 다항식은 곧 이다. 항의 개수나 최고차항을 생각할 때, 동류항은 이미 정리되어 있어야 하고, 계수가 0이면 항으로 쳐주지 않아야 한다.
오차 방정식 이 과정을 5차방정식에 적용시키면 다음과 같이 된다.
먼저, 최고차항의 계수로 양변을 나눈다.
방정식 일차방정식, 이차방정식, 삼차방정식, 고차방정식 등과 같이 미지수에 대한 다항식으로만 이루어진 방정식을 다항 방정식이라고 한다.
다항 방정식(多項方程式)은
과 같은 꼴로 나타낼 수 있는 방정식을 말한다.(formula_2는 변수, formula_12는 상수)
이 때, formula_13이면 이를 n차 방정식이라 한다.
사차 함수 사차 함수(Quartic function)는 다항 함수의 최고차항의 차수가 4인 다항 함수를 말한다. 사차 함수의 일반형은 다음과 같다.
삼차 함수 삼차 함수(Cubic function)는 다항 함수의 최고차항의 차수가 3인 다항 함수를 말한다. 삼차 함수의 일반형은 다음과 같다.
비선형 비선형 방정식 중에는 다음과 같은 친숙한 것들도 있다.
또, 많은 다항식은 비선형 방정식이다. 그러나 연립 비선형 방정식은 훨씬 복잡하다.
게다가 다음과 같은 1차 상미분방정식
은 그 해를 구하는 방법이 널리 알려져 있다. (변수 분리)
그러나
와 같은 고차 비선형 방정식을 푸는 것은 일반적으로 매우 어렵다. 비선형 편미분 방정식의 해는 더욱 구하기가 어렵다. 물론 해의 존재, 해의 안정성, 동역학에 대한 정리가 증명되어 있기도 하다.
베어스토우 방법 고차 다항식의 일반적인 해를 찾는 베어스토우 방법은 주어진 방정식에서 formula_1형태를 갖는 2차식을 인수로 갖도록 설정해서 방정식의 차수를 낮추어감으로서 반복적으로 formula_2의 값이 근에 접근하도록 한다. 
이어서 
따라서
계속해서
변수(계수) formula_11 그리고 formula_12의 함수가 되는 formula_13는 재귀적으로 다음과 같이 찾아진다.
상반방정식 조립제법을 이용하면 방정식은 차수가 내려가게 되고 이 방정식은 짝수차 상반방정식이므로 짝수차의 해법을 이용하여 푼다.
다항식 다항식의 항은 항의 차수를 이용하여 단정하게 배열된다. 일변수 다항식의 배열법으로는 내림차순(강멱, , 항을 차수가 낮아지는 순으로 배열)과 오름차순(승멱, , 항을 차수가 높아지는 순으로 배열)이 있다. 이미 내림차순으로 배열된 은 오름차순으로는 이다. 일변수 다항식의 최고차항은, 내림차순 배열에서 처음 오는 항, 오름차순 배열에서 마지막으로 오는 항이다.
편미분방정식 수학에서, 편미분 방정식(偏微分方程式, , 약자 PDE)은 여러 개의 독립 변수로 구성된 함수와 그 함수의 편미분으로 연관된 방정식이다. 각각의 변수들의 상관관계를 고려하지 않고 변화량을 보고 싶을 때 이용할 수 있으며, 상미분방정식에 비해 응용범위가 훨씬 크다. 소리나 열의 전파 과정, 전자기학, 유체역학, 양자역학 등 수많은 역학계에 관련된 예가 많다.
formula_1과 formula_2이 매끄러운 다양체라고 하자. 편미분 방정식은 다음과 같은 꼴의 미분 방정식이다.
여기서 미분 연산자의 최고 차수 formula_5를 편미분 방정식의 차수()라고 하며, 이러한 꼴의 편미분 방정식을 formula_5차 편미분 방정식이라고 한다. 만약 다양체 formula_2이 2차원 이상이라면 이를 연립 편미분 방정식이라고 하며, 만약 formula_2이 1차원이라면 비연립 편미분 방정식이라고 한다.
프로베니우스 방법 정칙 함수 formula_1가 formula_2에서 특이점을 갖지 않는다고 하자. 미지의 정칙 함수 formula_3에 대한 "k"차 선형 상미분 방정식
은 formula_2에서 정칙 특이점을 갖는다. 그렇다면, 프로베니우스 방법은 formula_6를 다음과 같은 급수를 가설 풀이로 대입하여 미분 방정식을 푸는 방법이다.
이 경우, 미지의 최저 차수 formula_8는 다음과 같이 구한다. 미분 방정식은 formula_9 근처에서 다음과 같다.
따라서,
임을 알 수 있다. formula_8에 대한 이 "n"차 다항식을 결정 다항식()이라고 하며, formula_8는 결정 다항식의 근이다.
무연근 유리방정식은 분모에 미지수를 포함하는 분수식으로 이루어지는 방정식이다. 분수방정식을 풀 때에는 각 항의 분모의 최소공배수를 양변에 곱하여 다항방정식으로 고쳐서 푼다. 여기서 나온 해 중에서 유리방정식이 성립하지않는 근을 무연근이라고 하며, 무연근은 해집합에서 제외한다.
이차 방정식 최고차항 formula_101의 계수 formula_4로 나눠주면
다항식 다변수 다항식 항의 배열법은 두 가지가 있다. 첫 번째 방법은 변수의 차수의 튜플의 사전식 순서대로 배열하는 것이다. 는 에 대한 다항식의 사전식 순서 배열의 예이다. 여기서 사용한 사전식 순서는 이다. 위의 예처럼, 사전식 순서에서 최고차항은 중간에 위치할 수도 있다. 두 번째 배열법은 다항식을 동차항의 합으로 나눠 전개하는 것이다. 이때 동차항의 배열 순서는 일반적으로 여전히 사전식 순서를 따른다. 이원 이차 다항식을 와 같이 배열한 것이 한 예이다.
일차 방정식 두 변수 formula_13에 대한 일차 방정식은 formula_1와 formula_15에 대한 일차항과 상수항만을 포함하며, formula_16와 같은 비선형항을 포함해서는 안된다. 두 변수의 계수가 모두 0인 경우를 제외하면 평면 위의 직선을 해집합으로 한다. 또한 formula_15의 계수가 0인 경우를 제외하면 일차 함수의 영점을 구하는 문제와 동치이다. 이변수 일차 방정식의 표현 방법은 여러 가지가 있으며, 이는 평면 위의 직선의 방정식을 표현하는 방법과도 같다.
이차 방정식 formula_34에서, formula_4는 formula_14이 아니므로 양변을 formula_4로 나눌 수 있다.
이렇게 이차항 formula_38의 계수를 formula_27로 만든다.
가 얻어지고, 상수항만 우변으로 이항하면
일차항 formula_1의 계수를 formula_43로 나누고 제곱한 상수항을 만들어 양변에 더해준다. 
제곱근을 취하면
가 얻어진다.
이차방정식 근의공식의 유도과정 아이디어는 고차방정식의 응용면에서도 중요하게 이용된다.
또한 판별식 formula_49가 formula_14일때, 즉 
formula_51 은 방정식이 중근을 갖는, 완전제곱식이 되는 조건을 만족함을 의미한다.
삼차 방정식 이런 차고차항이 사라진 3차 방정식은
이 때의 음수의 제곱근이 나타난다. 이것은 이 방정식의 판별식
과 같은 조건이다.
즉 formula_29 일 때, 3개가 다른 실근을 가지게 되는 조건이다. 실근 밖에 없는 데도 여기에 관련 되지 않고서는 카르다노의 공식에서는 음수의 제곱근을 경유할 필요가 있었다. 카르다노는 음수의 제곱근을 계산에 이용하는 것은 있었지만 그러한 경우는 불가능하고 도움이 되지 않는 것이라고 생각하고 있었다
무연근 다항방정식은 해를 구하는 유도과정을 거쳐서 근을 찾게되는데, 이때 다항식이 유리방정식(분수방정식)이나 무리방정식의 경우라면,해로서 구한 근이 다항방정식의 근이기도 하지만 원래의 유리방정식이나 무리방정식의 근이 아닌 것이 해로 포함되어 나타낼 때가 있다. 이와 같은 근을 무연근이라고 하는데,
방정식 formula_58
연립 방정식은 서로 다른 2개의 미지수가 주어진 방정식들에 모두 적합할 때 이 방정식의 쌍을 의미한다. 연립 방정식도 미지수의 차수에 따라 일차 연립 방정식, 이차 연립 방정식 등으로 나뉜다. 일차 연립 방정식에선 y=ax+b와 같이 한 미지수를 어떠한 값으로 나타내어 이 값을 그 미지수에 대입하는 방법인 대입법과 미지수의 계수를 같게 곱하여 둘을 더하거나 빼서 그 미지수를 없애는 가감법, 그리고 행렬을 이용한 가우스 소거법이 주로 사용된다.
다항식 다변수 다항식의 경우, 동류항을 정리한 후에도, 차수가 같은 항이 여럿 있을 수 있다(최고차항도 여럿 있을 수 있다). 차수가 같은 항들만으로 이루어진 다변수 다항식을 동차 다항식이라고 한다. 예를 들어 에 대한 다항식 은 동차 다항식이다.
사차 방정식 양변을 formula_6의 최고차항인 formula_7로 나눈 다음 formula_8 라고 두고 formula_9 형태로 정리한다.
조립제법 이 부분에서 정의한 조립제법은 최고차항의 계수가 1인 다항식으로 나눌 때만 가능하다. 따라서 최고차항의 계수가 1이 아닌 경우는 1로 변형하여 조립제법을 한 다음, 구해진 몫의 계수를 조정하는 별도의 계산이 필요할 수 밖에 없다.
다항식 예를 들어 에서, 항 의 차수는 2이며, 이는 가장 높은 차수이다. 따라서 다항식의 차수는 2이다. 은, 이 차항이자 최고차항이므로, 3차 다항식이다.
상반방정식 대수학에서, 임의의 formula_1차 다항식 formula_2 와 그것의 상반다항식 formula_3은 다음과 같다.
상반방정식은 임의의 다항식과 그 다항식의 상반다항식이 같은 자기상반다항식(self-reciprocal polynomial)이다.
따라서, 상반방정식(Reciprocal polynomial,symmetrical equation)이란 다항 방정식의 계수의 모양이 대칭적으로 나열되어 있는 것을 말하게 된다.
수치 전자기학 위 방정식에서 좌항의 formula_11는 미지수이고, 우항의 formula_12는 이미 알고 있는 값이다. 따라서 주어진 문제는 격자점 개수만큼의 방정식과 미지수 formula_11를 가진 연립일차방정식과 같아진다. 연립일차방정식은 행렬 방정식으로 나타낼 수 있기 때문에, 결과적으로 주어진 문제를 푸는 것은 근사적으로 formula_14 꼴의 행렬 방정식을 푸는 것과 같다. 이때 formula_15는 정사각행렬로, formula_11의 계수가 들어가고, formula_17에는 formula_11가 들어가며, formula_19에는 formula_12가 들어가게 된다.
오차 방정식 그리고 차수가 홀수인 경우를 기수차라고 하고 짝수인 경우를 우수차라고 하기 때문에, 5차방정식은 기수차 방정식이다.
또한 차수가 소수인 방정식을 기약 방정식이라고 한다.
차 (수학) 수학에서, 차(次, ) 또는 차수(次數)는 어떤 대상이 가진 성질의 정도를 나타내는 것으로 보통 이차방정식이나 삼차방정식, 이차확대체처럼 다항식의 종류나 확대체의 종류를 나타낼 때 자주 쓰인다.
원뿔 곡선 대수적인 관점에서, 평면 위의 어떤 곡선이 원뿔 곡선일 필요충분조건은, 그 곡선의 방정식의 차수가 2인 것이다. 따라서 원뿔 곡선을 다른 말로 2차 곡선이라고 부르기도 한다.
방정식 분모에 미지수를 포함하는 분수식으로 이루어진 방정식을 분수방정식이라 한다. 방정식에서 모든 항을 좌변으로 이항하여
과 같은 꼴로 정리하였을 때,
등과 같이 formula_29 가 분모에 미지수를 포함하는 분수식으로 이루어지는 방정식이다. 분수방정식을 풀 때에는 각 항의 분모의 최소공배수를 양변에 곱하여 다항방정식으로 고쳐서 푼다. 여기서 나온 해 중에서 분모를 formula_30으로 만드는 근을 무연근이라고 하며, 무연근은 해집합에서 제외한다.
방정식의 항에 무리수(루트)를 포함하는 다항식으로 이루어진 방정식을 무리 방정식이라 한다.
인수분해하면,
초월수 초월수(超越數, )는 계수가 유리수인 어떤 다항 방정식의 해도 될 수 없는 복소수이다. 다항 방정식의 해가 될 수 있는 수인 대수적 수와 반대 개념이다.
근 찾기 알고리즘 수학 및 컴퓨팅에서 특히 수치해석학에서 근 찾기 알고리즘은 다항식 또는 연립방정식 또는 고차방정식의 해를 찾는 알고리즘이다. 이러한 알고리즘을 통해 얻을수있는 해는 다항식이나 방정식의 실제적인 해의 근사값이며 이를 근사해라고 한다.
직선 직교 좌표계 (또는 극좌표계)를 갖춘 평면 위의 직선은 매개 변수를 사용하지 않는다면 하나의 이변수 일차 방정식으로 표현되며, 이러한 방정식에는 여러 가지 꼴이 있다. 가장 일반적인 형식은 다음과 같다.
여기서 formula_4이다. 모든 직선은 이러한 꼴의 방정식을 갖는다. 기울기가 formula_5, "y"절편이 formula_6인 직선의 방정식은
이다. 수직선은 이러한 꼴의 방정식을 갖지 못한다. 점 formula_8을 지나고 기울기가 formula_5인 직선의 방정식은
이다. 수직선은 이렇게 나타낼 수 없다. 두 점 formula_11을 지나는 직선의 방정식은
이다. 이는 모든 직선에 적용할 수 있다. "x"절편이 formula_13, "y"절편이 formula_14인 직선의 방정식은
이다. 수평선이나 수직선이나 원점을 지나는 직선은 이러한 방정식을 가질 수 없다. 직선에 극좌표 방정식을 줄 수도 있다. 기울기와 절편을 사용하면
와 같은 꼴을 얻으며, 두 절편을 사용하면
와 같은 꼴을 얻는다. 직선은 매개 변수 방정식이나 벡터 방정식으로 나타낼 수도 있으며, 이는 고차원 공간에서도 마찬가지다. 점 formula_18를 지나고 방향 벡터가 formula_19인 직선은 매개 변수 방정식
또는 매개 변수 벡터 방정식
를 만족시키는 점 formula_22의 집합과 같다. 평면 직선의 한 가지 특수한 경우는 좌표축에 평행하는 직선이다. 점 formula_8를 지나는 수직선(formula_24축에 평행하는 직선)(formula_25축에 수직인 직선)의 방정식은 formula_26이다. 점 formula_8를 지나는 수평선(formula_25축에 평행하는 직선)(formula_24축에 수직인 직선)의 방정식은 formula_30이다.
다항식 최고차항의 계수가 1인 일변수 다항식을 일계수 다항식(또는 모닉 다항식)이라고 한다.
군 (수학) 방정식 이론의 주요 목표는 고차 방정식을 거듭제곱근만으로 푸는 것이었다. 4차 이하의 방정식은 이러한 대수적인 해가 존재하지만, 5차 이상의 경우 일반적으로 그렇지 않다. 조제프루이 라그랑주와 파올로 루피니, 닐스 헨리크 아벨 등은 고차 방정식의 해를 이해하기 위하여 자연스럽게 순열들의 군에 대한 각종 정리들을 발견하였고, 루피니와 아벨은 결국 5차 이상의 방정식의 대수적 일반해의 부재를 증명하였다.
오일러 공식 한편, 차수가 같은 미분방정식의 어떤 선형 결합도 해가 될 수 있으므로 위의 미분방정식의 일반적인 해는 다음과 같다.
르장드르 다항식 르장드르 다항식() formula_1는 르장드르 미분 방정식()이라고 불리는 다음 미분 방정식의 해가 되는 함수들이다.
스튀름-리우빌 형식으로 쓰면,
이다. 이 함수와 미분 방정식의 이름은 프랑스의 수학자 아드리앵마리 르장드르의 이름을 따 명명되었다. 이 상미분 방정식은 물리와 공학의 여러 분야에서 자주 등장한다. 특히, 구면좌표계에서 라플라스 방정식을 풀 때 등장한다.
복사전달 에딩턴 근사는 formula_38가 같도록 한다. 에딩턴 근사의 고차항도 존재하며 세기에 대해 더 복잡한 선형 관계를 이룬다. 이 여분의 방정식은 불완전한 계에 대한 종결 관계 (closure relation)로 이용될 수 있다.
갈루아 이론 고전 기하학의 작도는 오직 직선과 원만을 사용한다. 원은 이차 곡선이므로, 이는 이차 방정식을 푸는 것과 같다. 기약 이차 방정식의 근을 추가하는 확대는 차수가 2인 확대이므로, 고전적 작도로서 작도할 수 있는 두 선분의 길이의 비는 항상 유리수체의 이차 확대들
가운데 하나에 속해야 한다. 이러한 수를 작도 가능한 수라고 한다.
수식 위의 좌변과 우변에서 연산 기호를 제외한 숫자와 문자로 이루어진 것을 항이라고 한다. 좌변은 formula_6 단독으로 있는 식이기 때문에 단항식이다. 한편 우변은 formula_9, formula_10, formula_11 세 개의 항이 있으므로 삼항식이 된다. 단항식 또는 항이 둘 이상인 식은 다항식이라고 한다. 따라서 식 ⓐ는 좌변이 단항식이고 우변이 다항식인 등식이다. 한편, 식ⓐ는 우변에 미지수를 포함하고 있는 방정식이기도 하다. formula_12 가 실수일 때, 등식의 성질을 이용하여 수식을 정리하면 formula_12의 값을 구할 수 있다. 이 과정을 방정식을 푼다고 하고 formula_12에 해당하는 값을 방정식의 근 또는 해라고 한다. 위 식ⓐ를 등식의 성질을 이용하여 풀면;
연립이원이차방정식 연립이원이차방정식이란 이차방정식 2개를 한 쌍으로 묶어 놓은 것이다. 일반적으로 묶인 방정식의 수와 그 최고 차수에 따라 m원n차연립방정식이라 불린다.
마우러-카르탕 형식 임의의 벡터장 formula_45에 대하여, 만약
라면, formula_47는 상수 함수이다.
마우러-카르탕 형식은 다음 조건을 만족시킨다.
이를 마우러-카르탕 방정식(Maurer-Cartan方程式, )이라고 한다.
리 군 formula_4 위의, formula_21 값의 미분 형식들은 미분 등급 리 대수 formula_51를 이룬다. 이에 따라, 마우러-카르탕 방정식은 임의의 미분 등급 리 대수 formula_21에 대하여 일반화된다. 즉,
위의 마우러-카르탕 방정식은 1차 원소에 대한 방정식
이다. 그러나 그 해는 일반적으로 유일하지 못하다. (차수 조건을 생략할 경우, 예를 들어 formula_55 역시 마우러-카르탕 방정식을 자명하게 만족시킨다.)
프로베니우스 방법 1차 선형 방정식의 경우 결정 방정식은 1차 방정식이므로 쉽게 풀 수 있다. 미분 방정식
의 경우, 결정 다항식은
이며, 이에 따라 해는
의 꼴이다. 물론, 이 경우는 굳이 프로베니우스 방법을 쓰지 않아도 바로
로 풀 수 있다. 이 경우, 반시계방향 회전 formula_34에 대한 모노드로미는 프로베니우스 방법과 마찬가지로
가 됨을 알 수 있다.
상반방정식 준상반방정식은, 상반방정식이 아닌 것처럼 보이지만 실제적으로는 상반방정식의 해법을 응용하여 풀 수 있는 방정식으로, 이 방정식의 형태는
과 같이 중앙항의 바로 다음 항부터는 같은 수인 m을 곱하여 나타낸 것이다. 이 경우에는 상반방정식에서는 formula_26을 치환하던 것을 바꾸어 formula_27을 치환해서 풀면 된다.
이차 방정식 이차 방정식에서 일차항의 계수 formula_53가 짝수인 경우 formula_54 를 대입하면,
위에 제시된 근의 공식을 이용하는 것보다 아래의 짝수 공식을 이용하는 쪽이 더 간단하게 표현된다.
균등 비압축성 오일러 방정식 리만 계량을 갖춘 경계다양체 formula_1이 주어졌다고 하자. 그렇다면, 그 위의 균등 비압축성 오일러 방정식은 어떤 시간 의존 스칼라장
과 시간 의존 벡터장
에 대한, 다음과 같은 1차 편미분 방정식이다.
여기서
formula_11는 보통 변수가 아니라 주어진 배경장으로 취급한다. 오일러 방정식에는 formula_11의 도함수만이 등장하므로, 만약 어떤 상수 formula_31에 대하여 formula_32와 같이 치환하더라도 formula_33의 해는 바뀌지 않는다. 또한, 만약 둘째 및 셋째 방정식을 만족시키는 (즉, 경계에 평행한 무발산 벡터장 formula_33가 주어지면), formula_11는 상수항을 무시하면 유일하게 결정된다.
베주 정리 x, y에 관한 방정식을 동차좌표로 쓰자.
ai와 bi는 x와 y에 대해 차수가 i인 동차다항식이다.
판별식 근에 관해서, 판별식은 다음과 같다.
여기서 formula_20은 최고차항의 계수이고, formula_21는 다항식의 근이다.
스와미 바라티 크리슈나의 베다 수학 수학에서 주어진 방정식을 푸는 것은 어려운 일이다. 산스크리트어로는 사무카야라고 부른다. 여기서 언급하는 방정식 역시 베다 수학으로 풀 수 있다. 그 중에서 가장 간단한 일차방정식인 "12"x" - 3"x" = 4"x" + 5"x""를 풀어보자. 여기서 일차방정식의 해 ""x""는 "x" = 0이다. 여기서 사무카야가 같다면 사무카야는 0이다가 베다 수학의 또 한가지 수트라로 나온 것이다. 그리고 또 다른 일차방정식인 ("x" + 7) ("x" + 9) = ("x" + 3) ("x" + 21)을 풀어보자. 이 방정식(사무카야) 역시 수트라의 원리를 이용하면 "7" × 9 = 3 × 21로 나와서 "x" = 0 이 답이 된다. 그렇다면 분수방정식은 어떻게 푸는 건지 분수방정식 1/ (2"x" − 1) + 1/ (3"x" − 1) = 0을 풀어보자. 이것을 일차방정식으로 간략화하면 5"x" – 2 = 0이 나온다. 이 일차방정식의 답은 x = 2/5이다.
균등 비압축성 오일러 방정식 실수선 위의 1차원 균등 비압축성 오일러 방정식을 생각하자. 이 경우, 오일러 방정식은 뷔르거르스 방정식()이라고 하며, 다음과 같다.
이는 특성곡선법으로 간단히 풀 수 있다. 특성 곡선의 방정식은
이다. 둘째 방정식에 의하여, 어떤 한 특성 곡선 위에서 속도 formula_17는 상수이며, 첫째 방정식에 의하여 특성 곡선은 다음과 같은 꼴이다.
즉, 일반해는 다음과 같이 주어진다.
여기서 formula_134는 formula_17의 초기 조건인 임의의 formula_136 함수이다.
부정 방정식 부정 방정식(不定方程式)은 해의 개수가 무한히 많은 방정식으로, 예를 들어 formula_1는 부정 방정식이다.
디오판토스 방정식은 해가 정수인 경우에 대한 부정 방정식이다.
페르마의 마지막 정리 디오판토스 방정식은 정수로 된 해만을 허용하는 부정 다항 방정식이다. 디오판토스 문제는 미지수인 변수와 그 변수의 수 보다 적은 방정식을 제시하고, 주어진 모든 방정식을 만족하는 정수 해들을 찾도록 한다. 방정식의 이름은 풀이 방법을 서술한 3세기에 살았던 알렉산드리아의 수학자 디오판토스의 이름에서 유래하였다.
미분방정식 미분 방정식(微分方程式, differential equation)은 미지의 함수와 그 도함수, 그리고 이 함수들의 함수값에 관계된 여러 개의 변수들에 대한 수학적 방정식이다. 미분방정식의 계수(order)는 미분 횟수가 가장 많은 독립 변수의 계수가 결정짓고, 차수(degree)는 계수를 결정 지은 독립 변수의 미분꼴이 거듭제곱된 횟수에 따라 결정된다.
상미분방정식 특성방정식의 각각의 경우에 대한 일해 및 설명은 아래 표와 같다.
비제차 상미분 방정식은
와 같이 우항의 formula_27가 '0'이 아닌 경우를 말한다.
비제차 상미분 방정식의 일반해는
와 같은 형태이다.
비에트 정리 일차항 계수가 0이 아닌 일차 방정식
의 근은 다음과 같이 유일하다.
따라서 비에트 정리는 자명하게 성립한다.
그리고 쉽다.(일차방정식만)
펠 방정식 펠 방정식은 다음과 같은, formula_1에 대한 디오판토스 방정식이다.
여기서 formula_3은 제곱수가 아닌 양의 정수이다. 대수적 수론의 용어를 사용하면, 펠 방정식은 이차 수체 formula_4에서 노름이 1인 원소들 formula_5을 찾는 문제이다.
일차 방정식 변수가 하나뿐인 일차 방정식은 단순히 식을 정리하여 풀이할 수 있다. 하나의 변수 formula_1를 갖는 일차 방정식은 다음과 같은 꼴로 쓸 수 있다.
그 풀이는 다음과 같은 경우로 나뉜다.
일차 방정식의 예는 다음과 같다.
방정식 방정식(方程式, )은 미지수가 포함된 식에서, 그 미지수에 특정한 값을 주었을 때만 성립하는 등식이다. 이때, 방정식을 참이 되게 하는(성립하게 하는) 특정 문자의 값을 해 또는 근이라 한다. 방정식의 해는 없을 수도 있고, 여러 개일 수도 있고, 모든 값일 수도 있다. 전자의 경우는 불능이라고 하고, 중자의 경우는 방정식, 후자의 경우는 항등식(부정)이라 한다.
부정방정식은 해가 무수히 많지만, 항등식은 아니다.
미분방정식 미분 방정식 이론은 잘 발전되어 왔으며, 학습을 위해 방정식의 형태에 따라 그것을 의미있게 분류시키기도 한다.
상미분 방정식은 미지 함수와 종속변수가 하나의 독립변수를 가지는 함수인 미분 방정식을 말한다. 간단한 형태로 미지함수가 실수 또는 복소수 함수 형태를 가진다.
삼차 방정식 아직 음수가 수학자들에게 별로 받아 들여지지 않았던 시대이며 모든 계수가 정수이다고 하여 다루어졌기 때문에 예를 들면,
의 2개의 3차 방정식은, 모두 2차항이 없는 3차 방정식이지만, 다른 형태의 방정식으로 여겨졌다.
군론 4차 방정식까지는 대수적인 풀이, 즉 근의 공식이 존재한다는 것이 알려져 있었지만(카르다노, 페라리), 5차 이상의 방정식의 근의 공식이 있는지는 밝혀지지 않고 있었다. 5차 방정식의 근의 공식이 존재하지 않는다는 것은 아벨에 의해 증명되었으나, 어떤 경우에 방정식이 대수적으로 풀어지고 어떤 경우에 방정식이 대수적으로 풀어지지 않는지를 일반적으로 연구하는 것은 극히 어려운 문제였다. 군론은 이 물음에 대한 답을 하려는 과정에서 갈루아(Galois)에 의해 도입된 접근방식이었다. 갈루아는 군론을 이용해서, 다항 방정식의 대수적 해법에 대한 일반적인 관계를 증명하였다. 갈루아 이론으로 불리는 이 이론은 수학의 여러 분야 가운데에서도 극히 아름다운 이론으로 손꼽힌다.
방정식 삼차방정식과 사차방정식 그리고 그 이상을 고차방정식이라고 한다.
균등 비압축성 오일러 방정식 오일러 방정식은 어떤 무한 차원 다양체 위의 측지선 방정식으로 표현될 수 있다.
사차 방정식 사차 방정식 중 짝수 차수만 있는 방정식을 복이차방정식(Biquadratic equations)이라고 한다.
formula_65으로 치환해 이차방정식의 풀이를 이용해 푼다.
코르테버흐-더프리스 방정식 코르테버흐-더프리스 방정식은 2변수 함수 formula_1에 대한 3차 비선형 편미분 방정식이며, 다음과 같다.
계수 6은 일부 공식의 편의를 위하여 삽입한 것이다. 사실, formula_3에 서로 다른 상수를 곱하여, 코르테버흐-더프리스 방정식의 세 항의 계수들을 각각 임의의 0이 아닌 수로 놓을 수 있다.
미분방정식 수학에서 미분 방정식은 여러 가지 다른 관점에서 연구되고 있는데, 대개 그 해―방정식을 만족시키는 함수의 집합―에 대한 연구가 흔하다. 명쾌한 함수의 형태로 해가 구해지는 것은 가장 간단한 미분 방정식들 뿐으로, 어떤 미분 방정식은 명확한 해를 구하지 않고, 그 특징만 밝혀지는 경우도 있다. 만약 해를 독립적으로 구하는 것이 불가능하다면, 컴퓨터를 이용해 수적 근사값을 구할 수도 있다. 동역학계 이론에서는 미분 방정식으로 표현되는 계의 질적 분석을 중요하게 여기는데, 주어진 정확도 안에서 해를 구하기 위한 많은 수치 해석 방법이 개발되고 있다.
포커르-플랑크 방정식 확률 과정 이론에서, 포커르-플랑크 방정식(Fokker-Planck方程式, )은 어떤 이토 확률 과정의 확률 밀도 함수가 따르는 편미분 방정식이다. 이는 시간에 대하여 1차, 공간에 대하여 2차 편미분 방정식이다. 형식적으로, 슈뢰딩거 방정식의 윅 회전의 꼴이다.
베주 정리 x와 y의 교차점은 연립 방정식의 해에 대응된다. 실베스터 행렬(Sylvester matrix)로부터 m=4와 n=3인 경우,
2차 다항식의 종결식으로 불리는 formula_19의 행렬식 formula_20는 Z에서 공통해를 가질 때 0이다. formula_20의 항들의 차수는 항상 formula_22이다. 그래서 formula_20는 x와 y에 대해 차수가 mn인 동차다항식이다. 대수학의 기본 정리에 의해, |S|는 많아야 mn개의 선형 인자로 인수분해 될 수 있다. 따라서 최대 formula_22개의 해를 갖는다.
드무아브르의 공식 formula_44개의 서로 다른 근을 구할 때, formula_45 부터 formula_46까지의 값을 대입해주면 쉽게 그 값을 구할 수 있다.
또한 이 공식은 고차방정식의 특수형태인, formula_47의 꼴로, 이항방정식 이되겠다.
방정식 다항 방정식과 분수 방정식을 통틀어 유리 방정식이라 한다.
근 (수학) 1차부터 4차까지의 다항식은 사칙 연산과 제곱근만 쓰는 일반화된 식으로 근을 표현할 수 있는데, 이를 근의 공식이라 하며 특히 이차 방정식의 formula_7가 대표적이다. 5차 이상의 다항식은 아벨-루피니 정리에 의해 일반적인 대수적 근의 공식이 존재하지 않음이 알려져 있다. 다만, 타원함수 등의 초월함수를 이용하면 5차 이상의 방정식도 근의 공식을 만들 수 있다.
자유도 (역학) 하지만 실제 존재하는 모든 메커니즘의 경우에는 formula_5의 값이 1이다. 또한 그뤼블러 방정식은 자유도가 2인 접점(미끄러지는 경우 등)을 반영하고 있지 않다. 이를 반영한 식이 커츠바흐 방정식이다.
프로베니우스 방법 2차 선형 방정식의 경우, 결정 다항식은 2차 방정식이므로, 쉽게 풀 수 있다.
이 경우 두 근을 formula_37라고 하자. 이 경우 다음과 같은 경우가 가능하다.
라플라스 방정식 라플라스 방정식(Laplace's equation)은 2차 편미분 방정식의 하나로, 고윳값이 0인 라플라스 연산자의 고유함수가 만족시키는 방정식이다. 전자기학, 천문학 등에서 전위 및 중력 퍼텐셜을 다룰 때 쓰인다. 피에르시몽 라플라스의 이름을 땄다. 라플라스 방정식의 해를 조화함수라고 한다.
formula_1차원 리만 다양체에서 formula_2가 라플라스-벨트라미 연산자라고 하자. 그렇다면 라플라스 방정식은 다음과 같은 2차 편미분방정식이다.
3차원 유클리드 공간에서는
이므로,
이 된다.
코르테버흐-더프리스 방정식 코르테버흐-더프리스 방정식은 무한히 많은 운동 상수를 갖는다. 구체적으로, 변수 formula_1에 대하여 다음과 같은 다항식들을 생각하자.
그렇다면, 임의의 자연수 formula_18에 대하여 다음 적분은 코르테버흐-더프리스 방정식의 운동 상수를 이룬다.
다만, 만약 formula_20이 짝수일 때 이는 항상 0이다. 그러나 formula_20이 홀수일 때 이는 0이 아니다.
클라인-고든 방정식 클라인-고든 방정식은 특수 상대성 이론의 질량-에너지 등가성을 양자역학적으로 쓴 것이므로, 다른 모든 상대론적 파동 방정식의 기본을 이룬다. 예를 들어, 스핀 1/2의 디랙 방정식이나 스핀 1의 프로카 방정식은 클라인-고든 방정식의 특수한 경우다. 즉, 모든 디랙 방정식의 해와 프로카 방정식의 해는 클라인-고든 방정식을 만족한다. (그러나 그 역은 성립하지 않는다.)
연립 일차 방정식 구체적으로, 연립 일차 방정식 formula_12의 해는 존재하지 않을 수도, 유일할 수도, 수많을 수도 있는데, 다음 세 조건이 서로 동치이다.
또한, 다음 두 조건이 서로 동치이다.
특히, 동차 연립 일차 방정식은 영벡터를 자명한 해로 가지며, 해가 영벡터뿐일 필요충분조건은 계수 행렬이 (정사각) 가역 행렬인 것이다. 보다 구체적으로, 해공간의 차원은 다음과 같으며, 이를 계수-퇴화차수 정리라고 한다.
파인먼-카츠 공식 확률론에서, 파인먼-카츠 공식(Feynman-Kac公式, )은 확률 미분 방정식과 편미분 방정식이 어떤 관계를 맺고 있는지를 나타낸 공식이다. 이 공식을 통해 특정 확률 미분 방정식을 만족시키는 확률 과정을 찾기 위해서 어떤 편미분 방정식을 풀어야 하는지를 알 수 있으며, 따라서 이 공식은 금융공학에서 어떤 자산이 이토 확률 과정을 따르는 것으로 가정했을 때 이 자산을 기초자산으로 하는 파생상품의 가격을 어떻게 구해야 하는지에 대한 해답을 찾기 위한 도구로 유용하게 쓰이고 있다.
뇌 뇌와 척수는 연합 뉴런으로 이루어져 자극의 처리와 가공을 담당하므로 중추신경계로 분류한다. 뇌와 척수의 주체를 이루는 것은 신경 세포인데, 그 밖에도 신경세포의 주변에서 보조, 지탱의 역할을 하는 신경교세포가 있다. 뇌에 혈관은 존재하지만 림프관은 없다.
신경계통 대부분의 무척추동물과 모든 척추동물의 감각수용기와 운동반응기는 신경계의 방식으로 연결되어 있다. 이러한 동물의 신경계는 뉴런과 지지세포로 이루어져 있다. 감각수용기와 연결된 뉴런을 감각 뉴런이라 하고 운동반응기와 연결된 뉴런을 운동 뉴런이라 한다. 감각 뉴런과 운동 뉴런은 뇌와 척수에 있는 연합 뉴런에 연결되어 있다. 연합 뉴런은 감각 뉴런을 통해 전달된 감각을 파악하고 운동뉴런을 통해 몸을 움직이게 한다. 연합 뉴런이 있는 뇌와 척수를 합해 중추신경계라 한다. 척추동물의 중추신경계는 뉴런이라 불리는 특수한 세포로 된 신경망을 사용하여 신체의 다양한 활동을 통합하고 조절한다.
뇌척수막 뇌척수막 또는 뇌막 (腦膜, meninges)은 두뇌와 중추신경계(CNS)를 둘러싸고 있는 3개의 막을 통틀어 가리키는 말이다. 바깥쪽에 있는 뼈와 직접적으로 닿아있지는 않다. 뇌척수막은 세 개의 막으로 이루어져 있는데, '경막'(Dura mater), '거미막'(Arachnoid membrane), '연질막'(Pia mater)이라고 부른다. 이들을 통해 뇌막은 중추신경계를 보호하는 역할을 한다. 수막염은 이 부분에 바이러스나 세균 따위가 급성 감염을 일으키는 것을 말한다.
경막(硬膜, dura mater)은 뇌막의 가장 바깥쪽으로 두개골에 가장 가까운 부분이다. 경질막(硬質膜) 또는 경뇌막(硬腦膜, pachymeninges)이라고도 한다. 이 부분은 조밀한 섬유조직으로 두껍게 이루어져 있으며 두 층으로 이루어져 있다.
교감신경계통 중추는 척수의 흉요부측각에 있으며 혈관이나 내장에 들어간다. 이때 척수에서 기관까지는 두 개의 뉴런으로 연결되는데 척수에 가까운 뉴런을 절전 뉴런, 기관에 가까운 뉴런을 절후 뉴런이라 부른다. 일반적으로 교감신경은 절전 뉴런이 절후 뉴런보다 상대적으로 짧으며, 절후 뉴런의 세포체는 상위 경부 신경절(superior cervical ganglion)에 뭉쳐있다. 절전 뉴런은 주로 아세틸콜린을, 절후뉴런의 경우 주로 아드레날린을 신경전달물질로 이용한다. 부교감 신경의 경우는 절전 뉴런의 길이가 길고, 절후뉴런의 세포체는 해당 기관 내부 혹은 근처에 위치한다.
척수 척수(脊髓)는 뇌와 연결되어 있고, 척추 내에 위치하는 중추신경의 일부분으로 감각, 운동신경들이 모두 포함한다.뇌와 척수의 내부 구조에는 커다란 차이가 있으나 그 경계에서는 서서히 이행해가서 명확한 경계는 없다. 척수는 100만개의 신경섬유로 구성되어 있는데 위쪽 부분은 호흡과 팔의 움직임을 조절하고, 중간과 아래부분은 몸통과 다리의 움직임, 성기능을 조절한다. 이 신경들 중 뇌에서 근육으로 전달되는 정보를 운동뉴런, 몸에서 뇌로 전달되는 정보는 감각뉴런 이라고 한다. 척수는 중추신경계통에서 가장 간단한 하위구조의 부분으로, 말초신경을 통해서 들어오는 신체 내외의 모든 변화에 대한 정보를 받아들여 상위 중추인 뇌로 보내고 또 뇌에서 이 정보를 분석, 통합한 후 다시 말초신경을 통해 신체 각 부분에 전달하여 적절한 신체 반응과 정신 활동까지도 할 수 있게 하는 흥분의 정도로이며 척수분절 수준에서의 반사활동의 중추이기도 하다.
뇌 뇌와 척수 표면에는 연막이라는 엷은 막이 밀착되어 있다. 그 바깥쪽에는 약간 떨어져 거미막이라는 엷은 막이 있으며, 그리고 그 바깥쪽을 튼튼한 결합 조직성 경막이 에워싸고 있다. 연막과 거미막 사이에는 뇌척수액이 있다. 이와 같이 뇌와 척수는 세 겹의 막으로 둘러싸여 뼈 용기에 담겨 있다.
말초신경계통 교감 신경은 척수의 중간 부분에서 나와, 척수의 양쪽에 염주알 모양으로 늘어선 교감 신경절에서 다른 뉴런으로 교대되어 여러 내장 기관에 분포한다.
척수 척수는 뇌와 말초신경의 중간 다리 역할을 하는 신경계로 운동, 감각신경들이 모두 모여 있는 곳이라고 할 수 있다.
뇌에서부터 아래로 내려가는 운동신경은 사지의 모든 근육들의 운동기능을 담당하고 반대로 말단부의 감각 수용기로부터
위로 올라가는 감각신경은 우리 몸 전체의 감각(얼굴 부분 제외)을 담당한다. 또한 일부 자율신경 기능을 담당하는
신경다발도 포함이 되어 있어 방광 조절이나 항문조임근 조절 등의 기능도 하고 있다.
척수는 척추골이 이루는 척추관 안에 들어 있으며, 출생 시 척추관 전체의 길이에 걸쳐있지만 어른에서는 요추 1번째 혹은 2번째 위치까지 분포되어 있다. 이는 척수의 생후 성장은 일어나지 않는데에 반해 대신 척추골만 성장하기 때문이다.
척수는 척추골의 단단한 뼈로 이루어진 관내에 위치하고 3층의 뇌막(경막/지주막/연막)이 있어 해부학적으로 외부에서 손상을 받지 않도록 잘 보호되어 있고 연막과 지주막 사이에는 지주막하강이라는 공간이 있다.