R-K戦略説

r-K戦略説とは、生物の種が、どのように子孫を残そうとするかについて、2つの戦略の間で選択を迫られているとする説である。rとKはロジスティック式の内的自然増加率 "r" と環境収容力 "K" に基づく。r-K選択説とも呼ばれる。
発端.
この仮説を初めて問題として取り上げたのは、ロバート・マッカーサーとE.O.ウィルソンであり、1967年に提唱された。彼らは島嶼生物学の分野で、画期的な展開を成し遂げた。彼らによれば、島嶼地域では、絶滅はこれまで考えられてきたような特殊な事件ではない。島外からの生物種の入植と、島内における生物種の絶滅とは、絶えず起きている当たり前の現象に過ぎない。それを前提に、彼らは島嶼地域での生物の種数と、島の大きさや大陸からの距離との関係を説明することに成功した。
その中で、島における生物種の入植の成功について論じた。それによると、島への新しい種の侵入は偶発的に起きるが、侵入した種が定着できるかどうかはその種の性質が関係すると考えられる。具体的に言えば、たまたま複数個体が侵入する機会があり（単独個体では定着は困難であろう）、かつその種が入れるニッチが空いていたとして、その際にその個体群が定着できるかどうかはその種が素早く個体数を増加できるかどうかが重要だというのである。個体数の少なさは、それだけ絶滅の確率を上げるものと考えられる。この（可能であれば）どれだけ素早く個体数を増加させられるかを表す要素を、個体群成長の数学的モデルであるロジスティック式では、内的増加率と言い、"r" で表す。そこで彼らは、島嶼での定着で、また既に定着した種の場合でも、なんらかの理由で急激に個体数が減った場合の個体数の復旧の場合などに、"r" を大きくするような自然選択が起きるものと考え、これをr選択（r淘汰）と呼んだ。
他方、絶滅にかかわる要素についても議論を行い、この場合何より個体数が問題であると判断した。島嶼における生物個体群は、生息面積として狭い土地しか持ち得ず、しかも外の個体群とは隔離されている。したがって、その島での個体数の減少は、その個体群の絶滅に直結する。そこで同一面積でできるだけ多くの個体が生息し、それを維持し続けるような方向の選択が生じるものと考えた。彼らはこれを、ロジスティック式で環境収容力を意味する "K" を取って、K選択と名付けた。
展開.
このr選択、K選択という言葉は、多くの生態学者の興味を引いた。マッカーサーとウィルソンは、この2つの選択について、必ずしも対立するものとは捉えていなかった。しかし、さまざまな手で分析が進められるうちに、次第に内容を変じ、この両者が対立するものとして考えられるようになった。
選択から戦略へ.
このようにして、r選択とK選択を分析していくうちに、このふたつが相反する性質を持つと理解されるようになった。rを増加させるために、たとえば産卵数を増やすとすれば、そのためには卵を小さくしなければならない。そうすれば個々の卵の生存率は低下する。逆に、生まれた子の成長の確実性を高めるには、多くの栄養を与えた方がよいが、そうすれば多数を作ることができなくなる。それぞれの生物は、どちらかの方向を戦略として選び、それに向けて進化すると考えられる。もちろん、ここでは生物がそれぞれに選ぶという表現を取っているが、実際には、環境条件と系統的制約のもとで自然選択によってどちらかの戦略に収斂していくという意味である。
このような観点から、r選択とK選択によって得られた形質一式を、それぞれr戦略とK戦略と呼び、その戦略を持つ種をそれぞれr戦略者とK戦略者と呼ぶ。
この2つの戦略はそれぞれ有効なものであり、どちらを選んでもいいようにも思えるが、どちらか一方が有効な状況があると考えられる。たとえば、2種の生物が競争関係にある場合を設定し、r戦略者が高いrと低いKを、もう一方のK戦略者が低いrと高いKを持つとして、シミュレーションを行えば、当初はr戦略者が個体数を増やすが、時間が経てばK戦略者が盛り返してr戦略者を圧倒する。これは、安定した環境ではK戦略者が優位になることを意味し、逆に見れば、撹乱の多い環境では、r戦略者が優位であるということである。
ただし、注意すべきなのは、ここでは、rとKは、既に本来の意味からは離れてしまっている部分があることである。本来のrは、最大産卵数を意味するものではない。野外個体群において、個体群密度と増加率を求め、そこからrを算定すれば、それは最大産卵数よりはるかに小さくなる。個体群密度が0に近くても、子の生存率は100%ではないからである。また、rが大きければ必ずしもKが小さくなるというものでもない。