カイアシ類

カイアシ類（カイアシるい、橈脚類）は、節足動物門六幼生綱カイアシ亜綱に属する甲殻類の総称。現在10目約15,000種が報告されている。ケンミジンコまたは、学名のカタカナ読みでコペポーダとも呼ばれる。多くは浮遊生物として生活する微小な甲殻類であるが、底生性、寄生性なども存在する。海洋生態系においては食物連鎖上、重要な位置付けである。
概要.
カイアシ（橈脚）類は、カイアシ亜綱に属する甲殻類である。学名の「Copepoda（コペポーダ）」はギリシャ語での、船のオール（橈）を意味する「kope」と、脚を意味する「pous」から因んでいる。カイアシ類の別名「ケンミジンコ（剣微塵子）」はオイトナ亜目の一部とエルガシルス亜目を除く、キクロプス目に分類される種のことを指すことが多い。胴体を剣の刃、第1触角を鍔に見立てた名称である。なお、「ケンミジンコ」は一般名であり、学術的にはあまり使わない呼び名である。カラヌス目は「ヒゲナガケンミジンコ」と呼ばれるが、「ケンミジンコ」との混合を避けるため「ヒゲミジンコ」と称する場合がある。
大部分は浮遊生活（プランクトン）をしている。他に底生性、間隙性、寄生性もある。一部では地下水性や（土壌や落葉、コケなどの水膜中に生息し、完全に陸上で生息しているわけではない）、葉上性も知られる。半陸上性のグループは主に開拓されていない里山の土壌中や落葉中に多くの種が生息するが、例外的に皇居からの発見例もある。
海洋において、プランクトンネットで採集される動物プランクトンで、カイアシ類が数、量ともに最大の割合を占めることが多い。魚やクラゲなどの肉食性動物の餌としてきわめて重要である。藻類による光合成で生産されたエネルギーを魚など高次の捕食者へ受け渡すという食物連鎖上で重要な位置である。
形態.
体形は基本、円筒形～紡錘形。体長は0.3 mm～5 mm程度で、多くは1 mmと、とても小さい。詳細な形態を観察するには顕微鏡が必要になる。一方で、寄生性の種（ヒジキムシ科 Pennellidae；ペンネラとも呼ばれる）は体長32 cmに達することもある。
寄生性の種を除く、基本的なカイアシ類の体制は、大きく分けて前体部と後体部で構成される（寄生性の種は高度に変態し、体節が消失、付属肢が欠損していることがある）。前体部と後体部の境界は可動で、屈曲ができる。頭部には第1触角、第2触角、大顎、第1小顎、第2小顎、顎脚がある。胸部には第1胸脚～第4あるいは第5胸脚がある。第6胸脚は退化的で、雌では生殖節上の生殖蓋に変形していることがある。完全に欠如する種もいる。腹肢はどの種もない。尾部先端、肛門節に尾叉が付属する。外見上の体節数は頭部1節（頭胸節）、胸部6節（第6胸節は「生殖節」）、腹部4節（第4腹節は肛門節）、合計11節（幼生や幼体では減少している；種により頭部あるいは肛門節と、いくつかの胸節あるいは腹節が融合していることがある）となる。しかし、雌では第6胸節と第1腹節が完全あるいは不完全に融合して「生殖複合節」を形成する（原始的な種であるプラティコピア目では分離し、第6胸脚が生殖節となる）。そのため雌の場合は合計10節になる。ただし、便宜上、生殖複合節の次の節は第1腹節とすることが多い。種によっては生殖複合節に1つまたは2つの卵嚢を付けることがある。他の種は卵塊または個々で水中へ放つ。生殖複合節に貯精嚢をもち、精子を貯蔵する事ができる種もいる。この種は、一度の交尾で必要に応じて精子と卵と受精させ、一生涯、産卵することが可能である。
ノープリウス眼（）と呼ばれる眼は第一触角の間にあり、多くは単眼のような働きがある。代表的な属のひとつ、キクロプス () 属の属名はギリシャ神話の一つ目巨人キュクロープスに由来する。種によっては2つ目や5つ目、または眼を欠くものもいる。視力は大抵、明度を認識する程度しかない。しかし、ポンテラ科（）やコリケウス科（）などのグループでは眼が発達し大きなレンズ眼となり、形態を認識する視力を持っているとされている。
カラヌス目（）とミソフリア目（）の一部は心臓をもち、第1胸節または第2胸節の背面に位置する。側面に2つ、後方に1つの開口があり、前方に大動脈がある。ただし大動脈を欠く種もいる。心拍数は1分間に300回程度。開放循環系であり、心臓を出た血液は体腔内の小溝中を循環し、心臓へ戻る。血色素はヘムエリスリンだが、甲殻類で一般的なヘモシアニンは報告されていない。
生態.
生活史.
卵から孵化すると、ノープリウス幼生、コペポディット幼体を経て成体になる。ノープリウス幼生はノープリウス第1-6期、コペポディット幼体はコペポディット第1-5期、成体はコペポディット第6期に相当する。計12つのステージがある。寄生性の種ではステージ数を短縮することが知られている。それぞれのステージは脱皮をすることで次のステージに移行し、成体になると脱皮をしなくなる。したがって、一生の脱皮回数は11回となる。
休眠.
ハルパクチクス目（Harpscticoida）の一部とキクロプス目（）の一部、カラヌス目（）の一部のグループは生息に不適な状況（例えば、低酸素、高温、干ばつ）の間休眠する。コペポディット幼体や稀に成体のときに休眠するが、中には休眠卵（耐久卵）やシスト（粘液物を分泌して体を包み込みカプセル状に硬化）になるものもいる。
多くは産卵後にすぐに発生し孵化する急発卵（subitaneous egg）だが、種により環境が好機になると孵化する休止卵（quiescent egg）、あるいは環境が好機になっても一定期間経過しないと孵化しない休眠卵（耐久卵；diapause egg）を産卵する。後者2つを広義な意味の休眠卵（dormancyあるいはresting egg）とまとめることもある。休眠卵の形状は、海産種では枝状突起や円盤状構造物を付ける。これに対し、急発卵は卵殻が平滑で構造物がない。。海底には数cmで数万個の休眠卵が堆積している試算がある。300年経過した休眠卵を好適条件にしたところ孵化し、成体まで成長したという例がある。
コペポディット幼体または成体の休眠は体内に多くの油球（）を形成する。この油球体積比（いわば体脂肪率）は60%を越える。脂質の種類は多くはワックスエステルとトリグリセリドで、油球中にはワックスエステルが含まれ、トリグリセリドは体内中に分散している。一部にがあり、中性浮力として機能していると考えられている。トリグリセリドをもつ個体は休眠以外でも見られ、休眠個体にはワックスエステルを多く貯蔵している。ワックスエステルはエネルギー貯蔵として働くが、トリグリセリドは海水よりも比重が小さく、浮力としての役割があると考えられている。こうした油球を多く持った休眠個体は食物連鎖上、重要な栄養源となり、水産物中の脂質成分の分布や動態が大きく関わっている。
発光.
発光はルシフェリン–ルシフェラーゼ反応による。セレンテラジンを基質とし、コペポーダルシフェラーゼが酸化反応の触媒となっている。ATPやマグネシウム等の金属イオンを必要としないのが特徴である。発光する種は 上科がよく知られ、この上科には、 科、 科、 科、 科、 科、 科が含まれる。その他、2目数種が発光することが報告されている。120℃20分、強酸性、強塩基性で失活せず、あらゆるルシフェラーゼの中で最小サイズ（ 程度）、最輝度である。カイアシ類は生活で高温、強酸性、強塩基性にさらされることはないが、なぜ、それらの耐性があるのかは分かっていない。ただし、タンパク質構造において強い結合力をもつS-S結合が多く、それが耐性に関連しているのかもしれない。
発光は分泌型で、体表に分泌腺がある。通常、発光には性的二型があり、生殖行動に関連していると考えられている。
 科 属の一種は、視覚捕食者に目掛けて分泌し、発光を目くらましに使用することがある。この際、発光するのに遅延があり、視覚捕食者の目の前で炸裂するように発光する。
生態系の中での役割.
カイアシ類は世界中の海域で優占する動物プランクトンであり、地球上で最も個体数が多い多細胞生物だと言われている。生物量においても90%を占めることがある。特に海洋で繁栄しているのは、カイアシ類の中でもカラヌス目に分類される種である。したがって、動物プランクトンを摂餌する生物、例えば魚類は、カイアシ類を主に摂餌しているということになる。実際に、日本近海では、消化管内容物を調べると、サンマは62～100%がカイアシ類であり、アユ仔稚魚は92.6%、スズキ仔稚魚は69.4～93.1%、カタクチイワシは83%、カタクチイワシの仔稚魚は100%を占めている。概ね、魚類の全長が200 mm以下の場合、カイアシ類を主に摂餌しているということになる。カイアシ類は植物プランクトンを摂餌して成長するが、植物プランクトンのエネルギーを高次の食物連鎖の段階（栄養段階）へ受け渡すという役割を担っている。いわば、食物連鎖の要という位置付けである。シラスの釜揚げは、シラス（カタクチイワシなどの仔稚魚）のお腹が赤くなっていることが多いが、これは摂餌したカイアシ類が釜揚げの熱によって、アスタキサンチンの色素が遊離し、赤色を呈したことによる。
分類.
六幼生綱を認めない場合、カイアシ綱に分類する説もある。
分類はWorld Register of Marine Species (2022)及び文献に従い、カラヌス目の上科はOhtsuka &amp; Huys (2001)と日本海洋データセンター（JODC）に準じて分類した。和名は図鑑などを参考にした。
2017年にポエキロストム目（Poecilostomatoida）は解体されキクロプス目（Cyclopoida）に統合、ハルパクチクス目（Harpacticoida）の一部のグループ（ポリアルスラ亜目Polyarthra）がカヌエラ目（Canuelloida）に昇格（ただし、分類変更の根拠となった論文は2020年に撤回されており、Canuelloidaは不適格名とされる）。2003年からあったタウマトプシルス目（Thaumatopsylloida）は、2019年にキクロプス目の科に降格、現在の10目となる（発生の観点からタウマトプシルス目を竿尾上目Rhabdomopleaに分割する説も対立しているが、ここでは扱わない）。2019年にキクロプス目は4亜目に細分化、タウマトプシルス科はオイトナ亜目（Oithonida）の下位分類となる。