Koku hafızası

koku hafızası kokuların toplanmasını ifade eder. çalışmalar, yaygın olarak koku hafızasının anılarının, kalıcılık ve parazite karşı yüksek direnç gibi çeşitli özellikleri bulmuştur. örtüsüz bellek tipik olarak koku hafızası çalışmalarına odaklanan formdur, ancak örtülü hafıza biçimleri kesinlikle koku ve anılarının anlaşılmasına farklı katkılar sağlar. araştırmalar, doğumdan sonra koku soğanı ve ana koku alma sistemindeki değişikliklerin anne davranışları için son derece önemli ve etkili olduğunu göstermiştir. memeli koku alma ipuçları anne bebek bağının koordinasyonunda ve aşağıdaki yavruların normal gelişiminde önemli bir rol oynar. maternal meme kokuları bireysel olarak farklıdır ve annenin yavruları tarafından tanınması için bir temel sağlar.

evrimsel tarih boyunca koku alma, iletişimin gelişimi gibi türlerin hayatta kalmasıyla ilgili çeşitli amaçlara hizmet etmiştir. bugün insanlarda ve diğer hayvanlarda bile, bu hayatta kalma ve iletişim boyutları hala işler durumdadır. ayrıca alzheimer hastalığı ve bunama gibi beyin dejeneratif hastalıkları olan bireylerde koku hafızasında eksiklikler olduğunu gösteren kanıtlar vardır. bu bireyler, hastalıkları kötüleştikçe kokuları ayırt etme yeteneğini kaybeder. ayrıca, koku hafızasındaki eksikliklerin, her zihinsel bozukluğun kendine özgü koku kusurları paterni olduğundan, depresyon gibi belirli zihinsel bozuklukların değerlendirilmesinde bir temel olabileceğini gösteren araştırmalar da vardır.

mekanizma

fizyoloji

koku maddesi (odorant) 
odorant, belirli bir reseptör proteinine bağlanan fizyokimyasal bir moleküldür. memelilerde, her koku alma reseptör proteini, bir koku alma-bir-nöron kuralı olarak bilinen ve yaklaşık bin çeşit tanımlanmış yanıt verdiği bir tip moleküle sahiptir. yapı ve karmaşıklık, koku verici kalitenin değişmesine neden olan değişikliklerle koku verici özelliklerini oluşturur.  bir koku verici maddenin özellikleri koku alma sisteminin glomerülleri ve koku alma duyunun algısal farklılaşmasında rol oynayan kortikal bir yapı olan koku alma ampulünde bulunabilen mitral hücreleri tarafından tespit edilir. kokulu ampulün kendisi, zamansal yapısı ve ateşleme oranı ile kokuların nasıl kodlandığını etkiler, bu da koku veren maddenin hatırlanma olasılığını etkiler.

nöromodülatörler 
nöromodülasyon koku alma sisteminde bulunur ve hem memelilerde hem de böceklerde nöral plastisite ve davranış değişikliğinden sorumludur. koku alma hafızası bağlamında nöromodülatörler, bilginin depolanmasını koku alma deneyiminin önemini koruyacak şekilde düzenler.  bu sistemler, hem örtük hem de örtüsüz belleği etkileyen norepinefrin ve asetilkoline oldukça bağımlıdır.  farelerin noradrenerjik sistemini içeren çalışmalar, bu sistemi içeren alanlar lezyonlandığında alışılmış öğrenmenin ortadan kaldırıldığını ve daha sonra koku ampulüne noradrenalin enjekte edildiğinde alışılmış öğrenme yeteneklerinin restorasyonunu göstermektedir. kolinerjik sistemlerin önemi sıçanların çalışmalarında ve skopolaminin etkileri ile gösterilmiştir, asetilkolin ilk öğrenme aşamalarında ve daha spesifik olarak depolanan anılar arasındaki etkileşimin azaltılmasında rol oynamıştır.

örtük koku hafızası 
uyaranların örtülü anıları, uyaranın ilk karşılaşmasının bilinçli olarak hatırlanmasını gerektirmez. koku hafızası ile ilgili olarak, beyindeki kokuların anılarının oluşması için bir koku deneyiminin kasıtlı olarak hatırlanması gerekli değildir.  örtük koku hafızasını incelemek için kullanılan tekniklerin hem insanlar hem de hayvanlar için geçerli olduğu düşünülmektedir. örtük bellek testlerinde, bir uyaranın hafızasına, aynı uyarana daha önce maruz kalınmasıyla yardımcı olduğu gösterilmiştir.  örtük bellek oluşumunun kanıtı alışkanlık, duyarlılaşma, algısal öğrenme ve klasik koşullama testlerinde bulunur. olfaction'da, aşağıdaki paragrafta daha ayrıntılı olarak ele alınan güçlü bir alışkanlık eğilimi vardır.  örtük belleğin bu 'alt kümelerinden' birini içeren görevlerin bellek performansını değerlendirerek, bilinçli hatırlama içermeyen önceki koku uyaran deneyiminin etkisi ölçülebilir. bilişsel eksikliklerin etkilerini inceleyerek kokunun örtülü hafızası hakkında daha fazla bilgi edinilebilir. beyin hasarının koku hafızası üzerindeki etkileri, beynin daha iyi anlaşılmasına yol açan bu örtülü hafıza önlemleri kullanılarak araştırılabilir.

alışma (habituasyon) 
alışma, azalmış dikkat düzeylerini ve artık yeni olarak algılanmayan bir uyarana yanıt vermeyi içermektedir. koku hafızası alanında, alışma, koku alma sistemindeki hücrelerin adaptasyonunu içeren uzun süreli maruz kalmanın (belirli bir tekrarlanan uyaranla sınırlı) bir sonucu olarak bir kokuya karşı duyarlılıkta bir azalmaya işaret eder. koku alma sisteminde bulunan reseptör nöronları ve mitral hücreler kokulara tepki olarak uyarlanır.  bu, yeni kokulara hızla, daha eksiksiz ve seçici olarak adapte olan ve aynı zamanda kokuların alışkanlığında çok önemli bir rol oynadığı düşünülen piriform kortikal nöronların katılımını içerir.  norepinefrinin, cevap verebilirliklerini artırarak mitral hücrelerin işleyişi üzerinde bir etkisi olduğu düşünülmektedir.  asetilkolin aynı zamanda koku alma uyarısının alışkanlığında yer alan önemli bir nörotransmitter olarak kabul edilir, ancak tam olarak çalıştığı araçlar henüz net değildir.

örtüsüz bellek 
kokular için örtülü hafızanın aksine, örtüsüz bellek bazı insanlar tarafından sadece insanlara özgü bir fenomen olarak düşünülmektedir. örtüsüz bellek, bilinçli farkındalık ile hatırlanan anıları ifade eder. koku almada örtüsüz bellek kokulara ilişkisel anlam atfetmek anlamına gelir. kokuların yanı sıra kokusuz uyaranlara derneklerin atanmasıyla koku alma uyaranları anlam kazanabilir.  örtüsüz koku anıları, karşılaşılan diğer kokuları işlemek ve karşılaştırmak için kullanılabilecek bilgileri içerir.  dikkat kokulara odaklanmış, günlük yaşamın işleyişine ve deneyimli olaylara uygun yanıtların alınmasına yardımcı olur. örtüsüz koku alma belleğinin kanıtı, çalışan bir bellek bileşenini içeren görevlerdeki davranışlar aracılığıyla görülür.  örtüsüz koku hafızası için en sık kullanılan iki test, aşağıda daha ayrıntılı olarak ele alınan koku tanımlama ve koku tanımadır.

koku tanıma 
koku tanıma, koku belleğini ölçmek için kullanılan en yaygın ve doğrudan yöntemdir. bir koku tanıma testinde katılımcılara bir koku tanıtıp tanımadıkları sorulur. daha spesifik olarak, bir katılımcı koku ile ilgili belirli bir uyarana tabi tutulur ve bir gecikme döneminden sonra bir sondanın (ilk uyaranla aynı olabilecek veya olamayacak bir uyaran) onunkiyle aynı olup olmadığına karar vermesi istenir başlangıçta karşılaştı.  bellek doğruluğu, alınan doğru tanıma kararlarının miktarı ile değerlendirilir.  bu önlemle ilgili potansiyel bir sorun, koku uyaranları için belleği artırabilecek sözel etiketlerin oluşturulmasını içerir. koku ve koku adlarının karşılaştırılmasını ve koku adlarıyla ilgili sözcük kararlarının alınma hızını ve doğruluğunu içeren sözlü etiketlemenin etkisini ölçmenin çeşitli yolları vardır. koku tanıma testinin hem algısal bilgi için belleği hem de sözel etiketlerin üretilmesi nedeniyle potansiyel olarak karıştırıcı belleği içeren bir önlem olarak düşünülmesi önerilmiştir.

koku tanımlama 
koku tanımlama, koku tanımanın aksine sunulan koku uyaranlarının spesifik bir biçimde etiketlenmesini gerektirir. nöral kodlama, koku alma uyaranlarının kimliği, konsantrasyonu ve zevkli değerinin, koku alma ampulünden beyne aktarılan aksiyon potansiyelleri modelinde temsil edilme şeklini ifade eder. tanımlama, spesifik koku verici reseptör proteinlerine koku verici bir bağlanma ile başlar. koku alma reseptör molekülleri, g-proteine bağlı reseptörlere çok benzer ve koku alıcı reseptör gen ailesine aittir.  koku tanımanın özgüllüğü, koku alıcı reseptör proteinlerinin moleküler çeşitliliğinin ve koku verici moleküller ile etkileşimlerinin sonucudur. bununla birlikte, belirli koku verici moleküller ile bağlanan bazı reseptörlerin spesifik mekanizması iyi anlaşılamamıştır.  koku reseptör genleri de koku tanımlamasında önemli bir rol oynar. koku reseptör nöronlarındaki ekspresyon, çok sayıda koku alıcı reseptör geninin sınırlı bir alt kümesi için doğrulanmıştır.  genetik analiz, koku reseptör nöronlarının yalnızca bir tip koku reseptör geni eksprese ettiğini gösterir. farklı kokuların farklı reseptörleri aktive ettiği ve koku alıcı reseptörlerin genetik regülasyonunun koku alma reseptör nöronları için çeşitlilik ile sonuçlandığı ve bu koku alma sistemlerinin ortamdaki çok çeşitli karmaşık ve yeni kokuları tespit etme ve kodlama kapasitesine izin verdiği varsayılmaktadır.

hemisferik farklılıklar 
her ne kadar beynin bilateral aktivasyonu tek taraflı stimülasyon ile görülmüş olsa da (sadece bir burun deliğinin altına bir uyaran yerleştirilerek gerçekleştirilir), görülen aktivasyon her iki yarıkürede tam olarak eşit değildir. beynin farklı kısımları, hangi tür hafızanın işlendiğine bağlı olarak koku hafızasında yer alır (örn. örtük hafıza alışkanlığı veya örtüsüz hafıza tanıma) ve bu, hafızanın örtüsüz ve örtük görevlerinin sonuçlarında belirgindir.  çalışmalar, sol yarıkürenin kokuyla ilgili anıların sözel anlamsal olarak alınması sırasında aktive edildiğini, sağ yarıkürenin ise semantik kokuyla ilgili bilgilerin sözel olmayan olarak alınması sırasında aktivasyon gösterdiğini göstermiştir.  bununla birlikte, bölgeler arasında çok fazla çakışma meydana gelir. anlamsal nitelikteki kokuların bilgisi beynin her iki tarafına dağıtılır, ancak sağ yarıküre, koku kalitesinin işlenmesinde ve soldan daha önce uyaranla daha önceki karşılaşmada daha fazla yer alır.  sinir plastisitesi de olfaksiyonun önemli bir parçasıdır, çünkü farklı deneyimler beyinde hem kortikal hem de subkortikal devrenin değişmesine neden olabilir.

amigdalanın rolü 
amigdala, ön temporal lobda yer alan ve primer koku alma korteksinin altında bulunan karmaşık bir çekirdek kümesidir. amigdala, özellikle korku, uçuş ve savunma ile ilişkili olan duygusal deneyimlerin anılarının oluşumunda rol oynar. beynin diğer kısımlarına çeşitli yollarla bağlanır, ancak en önemlisi neokorteks ve hipokampusa geniş giriş sağlayan magnoselüler hücreler içeren bazal ön beyin ile bağlantılıdır. aynı zamanda, çeşitli duyumların belleğe entegrasyonunda yer alan amigdaladan hipokampusa doğrudan projeksiyonlar da vardır. nöropsikolojik araştırmalar, bu yolun koku alma anılarının gelişimi için hayati önem taşıdığını öne sürmektedir. birincil koku alma korteksi ve hipokampüs, hem dolaylı hem de doğrudan yollardan amigdala ile geniş bağlantılara sahiptir. bir hayvanın hayatta kalmasını tehdit eden koku uyaranlarının anılarını yaratması önemlidir. düzgün çalışan bir amigdala olmadan, bu tür uyaranların hafızasından yoksun olması nedeniyle bir hayvanı çevrede tehlikeli uyaran riskine sokabilecek koku hafızası oluşamazdı.

davranışsal etkiler

nörolojik ve yapısal gelişim 
çalışmalar, doğumdan sonra koku soğanı ve ana koku alma sistemindeki değişikliklerin anne davranışları için son derece önemli ve etkili olduğunu göstermektedir. hamilelik ve doğum, koku alma sisteminin annede koku alma öğrenmesini kolaylaştırabilecek yüksek bir plastisite durumuna yol açar. nörogenez muhtemelen annede ve bebekte koku hafızasının oluşumunu kolaylaştırır.  doğumdan hemen sonra koku almada önemli bir değişiklik gerçekleşir, böylece yavrularla ilgili kokular artık rahatsız edici değildir, bu da dişinin bebeklerine olumlu cevap vermesine izin verir.  çeşitli hayvanlarla yapılan araştırmalar, lokus coeruleus'taki norepinefrin nöronlarının ana ve aksesuar koku alma ampullerindeki nöronlara projeksiyonlar gönderdiği koku alma öğreniminde norepinefrinin rolünü göstermektedir. bu, koku hafızası ve öğrenme oluşumunda önemlidir.

ana koku alma ampulü, doğum sırasında yavru kokulara maruz kaldığında derin bir değişim yaşayan sinir yapılarından biridir. i̇nsan nörogörüntüleme çalışmaları, medial prefrontal korteksin (mpfc) aktivasyonunun koku hafızası testleri sırasında meydana geldiğini düşündürmektedir. medial prefrontal korteks, birincil koku alma bölgelerine karşılık olarak doğumdan hemen sonra aktif hale gelen geniş koku alma projeksiyonları alır.  anne davranışlarının gelişiminde ana veya aksesuar koku alma sistemleri için işlevsel bir özgüllük olmamasına rağmen, yavruların bireysel koku ayrımı gerektiğinde ana koku alma sisteminin etkilendiği gösterilmiştir; bu sistem doğumdan sonra yavru kokulara maruz kaldıktan sonra önemli değişiklikler yaşar.  sinaptik devrede meydana gelen değişiklikler, maternal yanıt verme seviyesine ve bu kokuları ezberlemeye de katkıda bulunur.

koku ipuçları

memelilerde yapılan çalışmalar 
memeli koku alma ipuçları anne bebek bağının koordinasyonunda ve aşağıdaki yavruların normal gelişiminde önemli bir rol oynar. birkaç farklı memelinin yavruları, bebeği rahim dışındaki yeni ortama sakinleştirmeye ve uyarlamaya yardımcı olan amniyotik sıvının kokusuna çekilir. koyun, doğumdan 2-4 saat içinde kuzuları için koku alma hafızası oluşturur, bu da annenin daha sonra yabancı kuzulardan ve kokulardan gelen ilerlemeleri reddetmesine neden olur. bu bağın, koku alma ampulünün sinapsları boyunca gelişmiş iletime neden olan koku alma ipuçlarıyla arttırıldığı düşünülmektedir.  yavruların doğumundan sonra, bebeğin kokularının değerinde anneye bir değişiklik vardır, bu da koku alma ampulü gibi nöral yapılarda değişikliğe neden olur.  bu değişiklikler anne yanıtına ve bu kokuların ezberlenmesine katkıda bulunur.  bebek kuzusundan koku alma ipuçları anne davranışının ve bağın oluşturulmasında önemlidir. doğumdan sonra, (daha önce iğrenç olan) amniyotik sıvı kokusu koyunlar için çekici hale gelir.

amniyotik sıvı, dişi koyunların doğumdan sonra maruz kaldığı birincil koku ipuçlarından biridir, bu amniyotik sıvı ile ilişkili herhangi bir yeni doğmuş kuzuya yönelmesine yol açar. amniyotik sıvı koku alma ipleri ve koyunlardan yeni doğmuş kuzuya çekilmesine neden olan bir tepki üretir.  yeni doğmuş kuzular sabun (hatta su) ile yıkandığında, anne dişi koyunların yalama davranışının derecesini büyük ölçüde azalttı ve sonuç olarak yenidoğana karşı kabul davranışı göstermesini engelledi.  koyunlarda ana koku alma sistemi, koyunlarda uygun anne davranışlarının geliştirilmesinde oldukça önemlidir.

fizyolojik, davranışsal ve anatomik kanıtlar, bazı türlerin uteroda çalışan bir koku alma sistemine sahip olabileceğini göstermektedir. yenidoğan bebekler, intrauterin koku alma öğrenimi için kanıt olarak hizmet edebilecek kendi amniyotik sıvısının kokusuna olumlu cevap verir.  memelilerin koku duyusu, gelişimin erken bir aşamasında olgunlaşır.  örneğin, sıçanlarda fetal koku hafızası gösterilmiştir. bu, doğumdan önce zararlı bir uyaranla birlikte yaşadıkları kokulardan kaçınan sıçan yavruları tarafından gösterilmiştir. hayvan çalışmaları, insanların koku hafızasını keşfetme ve öğrenme konusunda önemli bir rol oynasa da, her türün genelinde her zaman genelleştirilemedikleri için, her çalışmanın özelliklerine dikkat etmek önemlidir.

i̇nsanlarda yapılan çalışmalar 
araştırma çalışmaları, fetüsün intrauterin ortamdaki kimyasal ipuçlarına aşina olduğuna dair kanıt sağlar. rahim içi koku alma öğrenimi, yeni doğan bebeklerin kendi amniyotik sıvılarının kokusuna olumlu yanıt verdiğine dair davranışsal kanıtlarla kanıtlanabilir.  bebekler maternal meme kokularıyla ilişkili koku alma ipuçlarına duyarlıdır. bilmedikleri hemşirelik kadınlarından farklı bir bağlamda göğüs kokularına da çekilebilecek olmalarına rağmen, kendi annelerinin göğüslerinden yayılan kokuları tanıyabilir ve bunlara olumlu tepki verebilirler.  annenin (bebeğe) eşsiz kokusu koku imzası olarak adlandırılır.  göğüsler annenin eşsiz koku işaretinin kaynağı olsa da, bebekler de annelerinin koltuk altı kokusunu tanıyabilir ve tercih edebilirler.

koku alma ipuçları anne-bebek ilişkisinin dinamiğine ve daha sonra yavruların gelişimine yardımcı olmak için ebeveyn bakımı içinde yaygındır. fetal koku alma öğrenmesini desteklemek için, yenidoğan bebekler amniyotik sıvının kokusuna davranışsal çekim gösterirler. örneğin, bebekler, tedavi edilmemiş alternatif meme yerine kendi amniyotik sıvısı ile tedavi edilen bir memeden daha sık emer.  yeni doğanlar başlangıçta kendi amniyotik sıvılarına çekilirler, çünkü bu koku tanıdıktır. her ne kadar doğumdan sonra amniyotik sıvıya maruz kalma ortadan kaldırılsa da, emzirilen bebekler annenin meme ucu ve areola bölgesinden ipuçlarıyla temasa devam etmiştir. bu, meme kokularının daha tanıdık ve çekici olmasına neden olurken, amniyotik sıvı pozitif değerini kaybeder.  maternal meme kokuları bireysel olarak farklıdır ve annenin yavruları tarafından tanınması için bir temel sağlar.

olfaksiyonun maternal bağlanmadaki rolü ve bunu takip eden gelişim 
vahşi hayvanlar (örneğin büyük maymunlar) tarafından gösterildiği gibi, yavrular doğumdan hemen sonra doğumdan anne tarafından tutulur ve sürekli olarak amniyotik sıvının tanıdık kokusuna maruz kalır (intrauterinden ekstrauterin ortama geçiş yapar) daha az ezici). yenidoğan memelilerde, annenin meme ucu alanı, gerekli besinlerin tek kaynağı olarak önemlidir. anneye özgü maternal koku alma kokusu gıda alımı ile ilişkilendirilir ve annenin göğüslerine erişemeyen bebekler doğumdan kısa bir süre sonra ölürler.  sonuç olarak, doğal seleksiyonun etkili emzirmenin sürdürülmesine ve kurulmasına yardımcı olacak bir araç geliştirilmesini desteklemesi gerektiği görülmektedir.  maternal meme kokuları yenidoğan için bir besin kaynağının varlığına işaret eder.  bu meme kokuları daha bir saatlik ya da daha küçük yenidoğanlardan birkaç haftalık haftalık bebeklere kadar olumlu tepkiler oluşturur .  annenin koku imzası, gıda, sıcaklık ve dokunsal stimülasyon gibi güçlendirici uyaranlarla eşleştirilerek bu ipucunun öğrenilmesini güçlendirir.

bebekler genellikle emziren kadınların ürettiği kokulardan etkilenirken, bebekler özellikle annelerinin eşsiz kokusuna duyarlıdır. bu koku ipuçları, anne-bebek etkileşiminin koordinasyonu için anne bakımı sırasında memelilerde kullanılır. doğumdan sonra karşılaşılacak kokulara aşina olmak, bebeğin başka türlü bilinmeyen çevreye uyum sağlamasına yardımcı olabilir. koku soğanı gibi nöral yapılar infantil kokulara maruz kaldıklarında büyük değişikliklere uğrar; annenin bireysel olarak tanınması için bir başlangıç noktası sağlamak.  emziren kadının göğüslerine gelen kokular bağımsız olarak bebek tarihini besleme, yeni doğanlar için çekici olarak kullanılır.  maternal koku alma öğrenimi, gebelik ve doğum sırasında koku alma sistemi içindeki plastisite ve akının yüksek durumu nedeniyle oluşur.

evrim

yiyecek arayışı 
memeli beyninin çalışmaları, serebral nöronların fazlalığının, esas olarak yiyecek aramak ve yakalamak zorunda olan hayvanların bir fenomeni olduğunu keşfetti. bu nöronlar, primatlar gibi yüksek memelilerin daha gelişmiş avlanma ve yiyecek bulma yöntemleri ile daha iyi hayatta kalma şansına sahip olmalarını sağlamak için evrim boyunca koku alma sisteminin büyük bir parçası haline gelmiştir. örneğin, akbaba beyninin büyük bir kısmında koku alma duyularına adanmıştır. bu, yiyecekleri uzun mesafelerde görmeden tespit edebilmesini sağlar. çeşitli gıda türleri için hafızaya sahip olmak, hayvanların hangi kokunun yenilebilir ve hangilerinin yenilmediğini hatırlamasına izin vererek hayatta kalmaya yardımcı olur.

i̇letişim ve tanımlama 
koku hafızası da hayvanların diğer hayvanları tanımasına yardımcı olmak için evrim boyunca geliştirilmiştir. kokunun küçük bebeklerin anneleriyle ya da insanların erkekler ve kadınlar arasında özdeşleşmelerine izin verdiği önerilmektedir.  olfaktüs ipuçları da birçok hayvan tarafından bölgeyi işaretlemek için kullanıldı ve hala hayatta kalmaya yönelik diğer tehditlerden korundu. görsel sistem ve işitsel sistemler gibi diğer duyusal sistemlerin geliştirilmesi, bazı hayvanların koku alma sistemine olan bağımlılıklarını azaltmış olsa da, bu hayvanların koku alma sistemlerinin sosyal etkileşimleri üzerinde hala güçlü bir etkiye sahip olduğunu gösteren kanıtlar hala vardır. belirli koku maddeleri için hafıza hayvana aynı türün üyeleriyle iletişim kurma fırsatı verir ve koku için uygun reseptör sistemlerine sahip olmayan türler arasında iletişim eksikliğine izin verir.  bu kimyasal sinyaller karanlıkta veya hatta su altında da algılanabilir.

eşeyli üreme 
koku, evrim boyunca cinsel üremede çok önemli bir husustur çünkü birçok türde çiftleşme davranışını tetikler. koku kimyasal sinyalleri olarak feromonlar, aynı türün üyelerinin, diğer üyeler üreme için hazır olduklarında algılamasına izin verir. ayrıca, tür içindeki dişilerde menstrüel siklusların senkronizasyonuna yol açabilir ve tür içindeki üyeler arasındaki cinsel çekimi etkileyebilir.  bu süreçler için bilinçsiz bir anıya sahip olmak türlerin hayatta kalmasına izin verdi.

uyarıcı uyaran 
bir koku alma duyusunun gelişmesinin de bir uyarılma sistemi olarak işlev gördüğü düşünülmektedir. bir koku bilinçli hafızaya girdiğinde, gaz veya duman kokusu gibi bir tehdidin varlığına işaret edebilir. bununla birlikte, koku hafızası da örtülü veya bilinçsiz bir süreç olabilir. bir uyarı uyaranına otomatik olarak yanıt verme yeteneği, diğer hafıza sistemlerinde otomatik bellek formlarının kullanımını içeren özenli süreçlere çok benzer. bu tepki modelleri zamanla gelişti ve bir uyarı uyaranına tepki verme davranış modeline entegre edilen çok çeşitli motor ve otonomik yanıtlar içeriyor. bir hayvan bir avcıyı algıladığında koku kaynaklı anksiyeteye neden olabilir. sıçanlar üzerinde yapılan bir araştırma, bir sıçan kedi kokularına maruz kaldığında, sıçanda anksiyete ile ilişkili davranışların arttığını göstermiştir. kedi kokusu, amigdalada anksiyete ile ilişkili tepkileri indüklediği önerilen endokannabinoid sistemin inhibisyonunu indüklemiştir.

eksiklikler

beyindeki koku eksikliği 
koku bellek bozuklukları beyin hasarı ve patolojisinin önemli göstergeleri olabilir. bazı zihinsel bozuklukların sadece koku eksiklikleri üretmekle kalmayıp, aynı zamanda bunları öngördüğünü gösteren kanıtlar vardır. şizofreni, parkinson hastalığı, huntington hastalığı, alkollü korsakoff sendromu, dahil olmak üzere bir dizi bozukluk için kanıt bulunmuştur. ve alzheimer hastalığı . hayvan araştırmalarında anti-depresanlar gibi bazı beyin değiştiren ilaçlar koku hafızasında eksikliklere neden olur. anti-depresanların farelerde koku alma hassasiyeti üzerindeki etkilerini test ederken, “fareler, sitalopram veya klomipramin. performansları, salin solüsyonu enjekte edilen bir kontrol grubununkiyle karşılaştırıldı ”  ve sonuçlar, üç haftalık test döneminde önemli koku eksikliklerinin tespit edildiği yönündeydi.

koku eksiklikleri ve testleri 
zihinsel bozukluğu olan hastalarda koku hafızasını test etmek için birçok test geliştirilmiştir.  40 maddelik pennsylvania üniversitesi koku tanımlama testi (upsit)  ve 12 maddelik kısa koku tanımlama testi ,  bir çizik ve koklama kitapçığı kullanarak koku tanımlamayı test eder. sniffin 'sticks koku alma testi, farklı kokuları ve farklı dilüsyonları tutan birkaç kalemden oluşur ve bu test, üç koku alma alanı için puanlar sağlar: tanımlama, eşik ve ayrımcılık.

koku eksiklikleri ve akıl hastalığı veya hastalığının tahmini 
zihinsel bozukluklardan muzdarip hastalarda koku alma kusurları bulunmuştur ve koku alma bozukluklarının akıl hastalığı ve hastalığının bir yordayıcısı olabileceğini gösteren kanıtlar vardır. araştırmalar, koku hafızası eksikliklerinin depresyon, demans ve nörodejenerasyon gibi çeşitli zihinsel bozuklukların iyi öngörücüleri olabileceğini düşündürmektedir, çünkü her bir bozukluğun, bir kişinin ne tür zihinsel bozukluğa sahip olabileceğine dair spesifik tahminlere yol açan kendine özgü özellikleri vardır.

ayrıca bakınız 

 koku alma 
 koku alma sistemi 
 hafıza 
 pennsylvania üniversitesi koku tanımlama testi 
 böceklerde koku alma

kaynakça 

bellek
koku
i̇ncelenmemiş çeviri içeren sayfalar