title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: У победителей, сборной Восточной конференции, отметился 43-летней Марк Месье, набравшего два очка (1+1) и ставшего рекордсменом в истории матчей «звёзд» с 14 передачами. Всего в 15 играх на его счету 20 очков (6+14).


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text:
ВОСТОК – ЗАПАД – 6:4 (1:1, 4:2, 1:1) Забег по периметру площадки. По одному очку за лучшее командное время и индивидуальный результат
"Командные (победитель Запад)"
"Индивидуальные (победитель Запад)"


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text:
Забег по периметру площадки. По одному очку за лучшее командное время и индивидуальный результат.
"Победитель Восток - 2:0"
Рекорд НХЛ: Майк Гартнер (1996) – 13,386


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: Два щелчка с 10 метров по пустым воротам. По одному очку за средний командный, а также индивидуальный бросок.


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text:
Титул «Мистер Щелчок»-2004 присвоен сразу двум игрокам — защитнику «Монреаль Канадиенс» Шелдону Сурею и его коллеге из «Нью-Йорк Айлендерс» Эдриану Окойну (по 102,2 мили в час). Сурей похвалил производителей фирмы «Louisville», изготовивших для него графитовую клюшку. Но тут же спросил сам себя, какая же клюшка была у Эла Айэфрэйти, который установил рекорд НХЛ. «Наверное, пушка, а не клюшка», — удачно пошутил Сурей.
"Победитель Восток — 2:0"
Рекорд НХЛ: Эл Айэфрэйти (1993) — 105,2.


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text:
Участник должен расстрелять 4 мишени, развешанные в углах ворот. По очку за лучший командный и индивидуальный результаты.
"Победитель Восток" — 2:0
Рекорд НХЛ: Рэй Бурк (1992 и 1993), Марк Мессье (1991 и 1996), Джереми Рёник (2004) — 4/4


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: Разыгранная комбинация с броском по воротам, защищаемым голкипером.


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: В конкурсе, который иначе так и тянет назвать «кошмар голкипера», стражи ворот оказались не на высоте. Исключая Роберто Люонго и Дуэйна Ролосона, не пропустивших ни одной шайбы. Жозе Теодор, Мартин Бродо (оба – Восток) и Томаш Вокоун с Запада дважды вынимали диск из ворот, а его партнер по сборной Марти Турко трижды.


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: "Победитель Восток - 1:0"


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: Все 36 полевых игроков имеют по одной попытке для реализации буллита.


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: Выходы один на один реализовали Джереми Реник, Глен Мюррей, Мартен Сан-Луи, Матс Сундин, Гари Робертс и Яромир Ягр (все — Восток), а также Киммо Тимонен, Тодд Бертуцци, Билл Герин, Джером Игинла (все – Запад).


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: Люонго и Бродо – по 1 пропущенной шайбе, Теодор, Вокоун, Ролосон, Турко – по 2.


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: "Победитель Восток - 6:4"


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: Рекорд НХЛ: Кертис Джозеф (1994), Доминик Гашек (1996 и 1998) – ни одной пропущенной шайбы.


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: Восток выиграл у Запада со счетом 13:6


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text: Лучшим хоккеистом матча был признан голкипер Запада Филипп Сове («Колорадо Эвеланш»), отразивший 18 бросков из 21-го, хотя «хет-трик» в матче сделал Джеффри Лупул («Анахайм Майти Дакс»).


title: Матч всех звёзд НХЛ 2004

text:
Запад — Восток — 7:3 (2:1, 2:1, 3:1)
Вратари: Сове (21-18) — Рэйкрофт (24-17).


title: Даманский

text: Дама́нский (, Чжэньбао дао — досл. "драгоценный остров") — небольшой ныне китайский (до 1991 года советский) остров площадью 0,74 км² на реке Уссури, на границе с Россией, в 230 км южнее Хабаровска и 35 км западнее Лучегорска. Название "Даманский" получил в 1888 году во время изысканий для прокладки Транссибирской железнодорожной магистрали: инженер-путеец Станислав Даманский погиб в этих местах во время бури, переправляясь на лодке через Уссури, тело его нашли возле «безымянного» острова, которому и дали имя погибшего. До 1991 г. — предмет территориальных претензий КНР к Советскому Союзу. Известен прежде всего как место вооружённого конфликта между КНР и СССР в 1969 году.


title: Даманский

text: Пограничный конфликт между Советским Союзом и Китайской Народной Республикой из-за острова Даманский разгорелся в марте 1969 года, когда после многочисленных провокационных акций китайские воинские подразделения вторглись на остров и предприняли попытку его вооруженного захвата. Силами пограничников и войск Дальневосточного военного округа китайцы были выбиты на свою территорию. При этом китайская сторона не прекратила своих попыток занять остров. Активные боевые действия были прекращены в сентябре 1969 года, а в октябре начались переговоры.


title: Даманский

text: 19 мая 1991 года стороны пришли к соглашению — остров окончательно перешёл под юрисдикцию КНР.


title: Даманский

text: Пограничному конфликту на острове Даманский Владимир Высоцкий посвятил стихотворение «Как-то раз, цитаты Мао прочитав…».


title: Даманский

text: Конфликту на острове также посвящено военно-историческое произведение журналиста и писателя Наума Мара «Остров Даманский. Март. 1969», написанное по горячим следам в 1969 году. Книга основывается большей частью не на хронике событий, а на результатах интервьюирования советских пограничников, принимавших непосредственное участие в событиях.


title: Даманский

text: В 1969 году на Даманском была написана песня «Двадцатая весна» — музыка Яна Френкеля на стихи Игоря Шаферана, и впервые исполнена там же Иосифом Кобзоном. Делегация, включавшая в себя, в том числе, указанных композитора, поэта и певца, отправилась на остров сразу же после событий 2 марта 1969 года, для оказания моральной поддержки семьям погибших, приняла участие в похоронах солдат-пограничников, под впечатлением от этой трагической картины и была написана песня.


title: Даманский

text: В 1969 году появилась песня «На острове Даманском» Михаила Иорданского на слова Ивана Николюкина. События на Даманском и на озере Жаланашколь отразились также в советском солдатском фольклоре.


title: Даманский

text: В г. Ярославль остров в устье реки Которосль получил название «Даманский» в 1969 году в честь событий на уссурийском острове.


title: Кружево

text: Кру́жево — текстильное изделие с орнаментальным оформлением (ажурным узором), образующимся за счёт переплетения; имеет декоративное значение. Кружево используется в оформлении одежды (воротники, манжеты, женское нижнее бельё); изделие может быть целиком изготовлено из кружева — платье, блуза, шаль, пелерина, шарфик, перчатки, накидка. Кружева широко применяются в оформлении интерьера: в виде декоративных панно, скатертей, занавесок (тюлей), постельного белья (подушки, покрывала), салфеток и подстаканников. Кружевоплетение является одним из видов декоративно-прикладного искусства и народного художественного промысла (ремесла)


title: Кружево

text: Рукодельное кружево различают по технике исполнения (плетёное, шитое и др.) и по месту производства.


title: Кружево

text: По технике исполнения кружево бывает плетёным, шитым, узелковым или вязаным, а также с наложением одного кружевного рисунка на другой.


title: Кружево

text: Плетёное:


title: Кружево

text:
Шитое:
Узелковое:
Вязаное:
Кружево создаётся в том числе и машинным способом.


title: Кружево

text: Производство кружев развито в таких странах, как Бельгия, Мальта, Россия, Турция, Франция и Италия.


title: Кружево

text: Во фламандских провинциях Бельгии распространены две основные техники кружевоплетения. Шитое иголкой кружево (одна из техник) производится в Аалсте, Бельгия. Это кружево называют «брюссельским», так как продается оно в основном в Брюсселе. Кружево второго типа, бобинное кружево (плетётся на «бобинах», в России — на коклюшках), производят в Брюгге (так называемое «брюггское кружево»). Производство брюггского кружева обходится слишком дорого, поэтому брюггское кружево больше не делают в коммерческих целях, а вяжут только на заказ.


title: Кружево

text: Традиционное русское кружево отличается от фламандского не только внешним видом, но и технологией изготовления. На Руси кружево создавалось на коклюшках тремя различными по технологии способами, а именно: численным, парным и сцепным. Для изготовления кружева необходимо оборудование: коклюшки, на которые наматывается нитка, валик («подушка», «бубен») и подставка, для плетения сцепного кружева помимо традиционных булавок требуется также крючок. Чаще всего кружево плетётся по заранее отрисованному рисунку — сколку.


title: Кружево

text: В России несколько действующих кружевных центров, из них самые известные — Вологодский, Елецкий, Вятский (Кировский), Михайловский, Белевский, Кадомский вениз. Производство кружева сохранено и в бывших промысловых центрах — Балахне и Кириши. Кружева каждой местности отличаются друг от друга стилистикой рисунка и сочетанием элементов кружева — плетешков, насновок, паучков и полотнянок разных видов.


title: Кружево

text: Современные модельеры используют традиции русского кружевоплетения в своих коллекциях.


title: Самбука-Пистойезе

text: Самбука-Пистойезе () — коммуна в Италии, располагается в регионе Тоскана, в провинции Пистоя.


title: Самбука-Пистойезе

text: Население составляет 1693 человека (2008 г.), плотность населения составляет 22 чел./км². Занимает площадь 77 км². Почтовый индекс — 51020. Телефонный код — 0573.


title: Самбука-Пистойезе

text: Динамика населения:


title: Обуда (Будапешт)

text: Обуда () — древний и вплоть до 1873 года самостоятельный город в центре Венгрии. После объединения Обуды, Буды и Пешта в новый город Будапешт Обуда получила статус района столицы Венгрии. Название "Обуда" на венгерском языке означает "Старая Буда" ().


title: Обуда (Будапешт)

text: В Обуде, на дунайском острове, проходит ежегодный музыкальный фестиваль «Сигет».Ныне Обуда — это самый старый район Будапешта. До 1873 года — северное предместье Буды, до XIII века она и была Будой, а ещё раньше — Аквинкумом.


title: Обуда (Будапешт)

text: Первые поселения на территории Обуды появились ещё в каменном веке. Римляне в I веке до н. э., оценив по достоинству местные горячие источники, построили здесь Аквинкум — столицу провинции Паннония. От I века н. э. в Обуде сохранилась Стела Веспасиана.


title: Обуда (Будапешт)

text: Во II веке город был разрушен варварами, а затем несколько раз осаждался и был, в конце концов, завоёван гуннами, от которых в V веке получил имя «Буда» — в честь брата короля Аттилы, сложившего свою голову в поединке с последним. Здесь и расположилась ставка Аттилы, а согласно «Песни о Нибелунгах», здесь же затем возведён был легендарный Замок Аттилы (Etzelnburg). Впоследствии, на какое-то время, город утратил своё значение и был разрушен. Венгерские племена пришли сюда из-за Карпат около 900 года и дьюла (воевода) Арпад вдохнул новую жизнь в старое пепелище.


title: Обуда (Будапешт)

text: В 1241—1242 годах Буда была разрушена полчищами Батыя. После их ухода, в 1247 году, король Бела IV выстроил мощную крепость к югу от свежих руин. Поселение (посад), выросшее вокруг Будайской твердыни, и стало в дальнейшем именоваться «собственно Будой» — а за постепенно отстроившимся старым городским очагом в разговорной речи закрепилось имя Обуда. Каковое перешло и в официальное делопроизводство. Впервые слово «Obuda» употребил в 1290 году король Андраш III. В конце XIV века король Сигизмунд Люксембург основал в Обуде университет.


title: Обуда (Будапешт)

text: В 1541 году конурбацией Буды, Обуды и Пешта овладели турки-османы. Центральные города Венгрии вступили в полосу культурного и экономического упадка.


title: Обуда (Будапешт)

text: С 1695 года и на протяжении почти всего XVIII века Обудой владел знатный род Зичи, построивший в 1746—1757 гг. роскошный барочный дворец на Главной площади (Fo tér). На противоположной стороне площади Фё-Тир стоит изящное здание приходской церкви Свв. Петра и Павла. Церковь также была построена на средства семьи Зичи и служила их фамильной усыпальницей. Поблизости расположено здание мэрии Обуды и памятник первому и последнему мэру Обуды в 1873 году - Хареру Палу.


title: Обуда (Будапешт)

text: В декабре 1849 г. Обуда была включена в состав Буды. После провозглашённого 17 ноября 1873 года торжественного объединения Обуды, Буды и Пешта в новый город Будапешт, — Обуда получила статус района столицы Венгрии. Конурбация Буды, Обуды и Пешта прекратила своё существование. С тех пор 17 ноября считается днём рождения Венгерской столицы.


title: Обуда (Будапешт)

text: Именно благодаря термальным источникам Обуды, Будапешт является единственной европейской столицей, имеющей статус курорта.


title: Обуда (Будапешт)

text: В 2008 году в Обуде, на углу улиц Надьсомбат (Nagyszombat) и Сёлё (Szőlő), воздвигнут памятник Жертвам Катыни.


title: Магазин

text: Магазин ( от "makhzān" — склад, хранилище,  — магазэ) — специально оборудованное стационарное здание или его часть, предназначенное для розничной продажи товаров и оказания услуг покупателям и обеспеченное торговыми, подсобными, административно-бытовыми помещениями, а также помещениями для приёма, хранения товаров и подготовки их к продаже — складами.


title: Магазин

text: Слово «магазин» образовано от арабского слова, которое во множественном числе означает «амбары», «склады». В этом же смысле это слово попало из французского языка ("magasin", "magazin") в русский язык. Постепенно поменяло свою смысловую нагрузку, вытеснив слово «лавка». Но значение «склад» осталось за понятиями — магазин патронов и военный магазин.


title: Бонобо

text:
Бонобо́, или
Карликовый шимпанзе () — вид из рода шимпанзе семейства гоминид.


title: Бонобо

text: Несмотря на своё название, по размеру он не меньше шимпанзе обыкновенного, но уступает ему в плотности телосложения. Кожа бонобо — чёрная, а не розовая, как у обыкновенных шимпанзе. Более длинные ноги и узкие, покатые плечи, чем у обыкновенных шимпанзе. Голосовые сигналы карликовых шимпанзе — это резкие, высокие, лающие звуки.


title: Бонобо

text: У них красные губы на чёрной морде и небольшие уши, высокий лоб, длинные чёрные волосы, которые разделены на пробор посередине.


title: Бонобо

text: Масса тела самцов — около 43 кг, а самок — 33 кг.


title: Бонобо

text: Обитает бонобо в тропических лесах Центральной Африки на небольшой территории между реками Конго и Луалаба. Численность составляет от 29 500 до 50 000 особей. Бонобо стал широко известен науке в 1960-х годах, но пока остаётся малоизученным видом.


title: Бонобо

text: Бонобо был давно известен, но был описан как отдельный вид сравнительно недавно, в 1929 году. Для африканцев карликовые шимпанзе были героями древних легенд. Согласно одной из них, бонобо научили человека определять, какие продукты можно есть без опаски. Немецкий анатом Эрнст Шварц, изучая скелет редкой обезьяны, хранившийся в бельгийском колониальном музее, понял, что видит перед собой не череп детеныша, а череп взрослого шимпанзе, и объявил о новом подвиде. Чуть позднее учёными было доказано, что речь идёт о новом виде человекообразных обезьян. В 1954 году немецкие приматологи Эдуард Трац и Хайнц Хек сообщили о своих наблюдениях над брачными обычаями бонобо, в том числе о спаривании в миссионерской позе. Их работы, опубликованные на немецком языке, не дошли до широкой публики. Лишь в 1970-е годы, когда нравы стали терпимее к сексуальным темам, учёные обратили на бонобо более пристальное внимание.


title: Бонобо

text: Приматолог Франс де Ваал утверждает, что бонобо способны на альтруизм, сострадание, сочувствие, доброту, терпение и чувствительность. Хотя миролюбие бонобо оспаривается.


title: Бонобо

text: У обезьян бонобо отсутствуют особенности поведения обыкновенного шимпанзе, у них нет совместной охоты, частого применения агрессии для выяснения отношений и примитивных войн, а в неволе бонобо с легкостью оперируют различными предметами. Отличительной же особенностью бонобо является то, что во главе сообщества стоит самка. Агрессивные столкновения между представителями одного пола редки, самцы терпимо относятся к детенышам и подросткам бонобо. Статус самца зависит от статуса его матери.


title: Бонобо

text: Несмотря на высокую частоту половых контактов, уровень воспроизводства в их популяциях невелик. Самка рождает на свет одного детёныша с интервалом в 5—6 лет. Самки становятся половозрелыми к 13—14 годам. На воле бонобо живут до сорока лет, а в зоопарках доживают и до 60.


title: Бонобо

text: Бонобо постоянно, даже за едой, общаются между собой с помощью системы звуков, которую пока не удалось расшифровать. Их мозг достаточно развит, чтобы воспринимать другие знаковые системы. В неволе человек-экспериментатор дает запомнить несколько десятков знаков и их звуковой эквивалент. Далее примат запоминает разные команды на этом языке и наконец при произнесении новых, никогда не слышанных ранее команд выполняет какие-либо действия: «Намыль мячик», «Вынеси из комнаты X». Более того, описан случай, когда обученная языку знаков самка сама обучила своего детеныша вместо человека-экспериментатора. В эксперименте, проведенном Фондом исследования больших человекообразных обезьян (США), знаменитого самца Канзи удалось научить понимать на слух около 3000 английских слов и активно употреблять более 500 слов при помощи клавиатуры с лексиграммами (геометрическими знаками). Это позволяет говорить о бонобо как о самом интеллектуальном виде приматов, после человека.


title: Бонобо

text: Особенности поведения бонобо и ряд других черт могут объясняться спецификой эволюционного развития этого вида. Ряд биологов считает, что важную роль в эволюции бонобо (как и в эволюции человека) сыграла неотения, или ювенилизация — задержка развития некоторых признаков, ведущая к сохранению детских черт у взрослых животных.


title: Бонобо

text: Основным компонентом их пищи являются фрукты, иногда травянистые растения, беспозвоночные и мясо других животных. Бонобо, так же, как и обыкновенные шимпанзе, могут с ловкостью ловить мартышек, но обычно не убивают и не поедают их. Они часами играют с детёнышами мартышек и отпускают их на волю. Однако бонобо как минимум одной популяции могут убивать и поедать детенышей других обезьян.


title: Бонобо

text: У бонобо присутствует феномен утешения, то есть дружественный контакт, предлагаемый после конфликта жертве нападения одним из членов группы, отличной от агрессора. Недавнее исследование показало, что поведение утешения уменьшает стресс у жертвы и является основой сочувствия.


title: Бонобо

text:
В дальнейших исследованиях, проводимых в Демократической республике Конго, в лагере Уамба, выяснились интересные подробности про бонобо. Лагерь Уамба был основан японским приматологом Такаёси Кано ( "англ. версия Википедии" -  ) в 1974 году.
В современный период исследования продолжаются рядом других приматологов. Выявлены случаи, когда бонобо сбиваются в организованную группу, чтобы отразить вторжения шипохвостов — эти рептилии умеют ловко карабкаться по деревьям, а значит, могут представлять угрозу бонобо даже там, где те обычно чувствуют себя в полной безопасности.


title: Бонобо

text: Такое поведение идёт вразрез с ранее имевшимися взглядами о том, что бонобо не охотятся стаями, как шимпанзе. Выводы о тотальной миролюбивости бонобо были основаны на наблюдениях за поведением особей бонобо в зоопарках. Однако дикая природа намного более суровая, нежели зоопарк, и поведение бонобо это подтверждает. По гипотезе приматолога Ричарда Рэнгема, необычное сексуальное поведение бонобо и их относительно низкая агрессивность, по сравнению с шимпанзе, связаны с питанием.


title: Бонобо

text: При исследованиях и раскопках выяснилось, что последние 2 миллиона лет на левом берегу реки Конго не было горилл. Причины вымирания горилл не ясны, но вот последствия очевидны. Это привело к выводам, что бонобо, в отличие от шимпанзе, получили качественно большую кормовую базу. Как известно, гориллы питаются растительностью на земле, и по сути занимают эту нишу, не давая конкурентам в ней спокойно находиться.


title: Бонобо

text: На правом берегу реки Конго, где гориллы не вымирали и продолжали жить рядом с шимпанзе, у последних оставалась кормовая база в виде фруктов и листьев на деревьях и небольшая доля мяса. Шимпанзе не могли поедать питательные коренья и стебли, поскольку гориллы ими питались и не подпустили бы конкурентов. В итоге у шимпанзе нередки драки, период спаривания у самок из-за ярко выраженной сезонности урожаев еды короткий. Короткий период спаривания обуславливает жесткую конкуренцию между самцами шимпанзе за возможность спаривания. Периоды сытости сменяются периодами относительно голодными, когда еда становится дефицитом.


title: Бонобо

text: На левом берегу Конго, на котором и живут бонобо, они оказались в идеальных условиях, по сравнению с шимпанзе. У них нет конкурентов в растительной пище ни на земле, ни на деревьях, и они круглый год могут получать нужное её количество, в том числе питаясь в засушливые периоды клубнями и сердцевинами стеблей, богатыми белками и сахарами. Поэтому циклы сексуальности у самок не привязаны к урожаям еды, и это снимает напряжение в их сообществах — самцам не нужно конкурировать за секс с самкой, поскольку периоды спаривания не прекращаются круглый год. Бонобо лишены проблемы голода и поэтому намного менее агрессивны.


title: Бонобо

text: Секс, играющий центральную роль в их социальной жизни, заменяет и вытесняет агрессию в сообществе бонобо. Половой акт играет важную роль в обществе бонобо, которые находятся в неволе, он используется в качестве приветствия, средства формирования социальных связей, средства разрешения конфликтов и постконфликтного примирения. Бонобо являются единственными обезьянами, которые участвуют во всех сексуальных позициях и видах секса: лицом к лицу генитального секса (хотя пара Западных горилл также была сфотографирована в этой позиции), поцелуи с языком, оральный секс. В научной литературе поведение самки с самкой, которые касаются половых органов друг друга, часто называется "GG-трение" или "генитально-генитальное трение". Сексуальная активность происходит в присутствии сообщества, но иногда и за его пределами. Бонобо не образуют постоянных моногамных сексуальных отношений с отдельными партнёрами. Кроме того, они, кажется, не различают в своём сексуальном поведении пола и возраста, за исключением воздержания от половых сношений между матерями и их взрослыми сыновьями. Когда бонобо находят новый источник пищи или кормежки, увеличение радости от этого, как правило, приводит к общей сексуальной активности, по-видимому, таким образом снижая напряженность и содействуя мирному питанию.


title: Бонобо

text: Самцы бонобо между собой время от времени участвуют в различных формах полового поведения. В одной форме двое самцов висели на ветке дерева лицом к лицу и занимались "фехтованием пенисов". Также наблюдалось, когда двое самцов трутся пенисами, в положении лицом к лицу. Другая форма полового взаимодействия ("трение задами") происходит в качестве примирения между двумя самцами после конфликта, когда они стоят спина к спине и трутся мошонками. Такаёси Кано наблюдал подобную практику среди бонобо в естественной среде обитания.


title: Бонобо

text: Самки бонобо между собой также имеют половые отношения, возможно, для укрепления социальных связей друг с другом, которые образуют ядро общества бонобо. Связи среди самок позволяют им доминировать в обществе бонобо. Хотя самцы бонобо индивидуально сильнее, они не могут в одиночку противостоять объединившимся в группу самкам. Подросток-самка часто оставляет родное сообщество, чтобы присоединиться к другому сообществу. Сексуальная связь с другими самками устанавливает этих новых самок в качестве новых членов группы. Эта миграция смешивает генофонд бонобо, таким образом обеспечивает генетическое разнообразие.


title: Бонобо

text: Бонобо — самые близкие к человеку из ныне существующих животных, при этом бонобо проявляет больше свойственных человеку поведенческих черт, чем обыкновенные шимпанзе. Ветви шимпанзе и гоминид разделились лишь 5,5 миллиона лет назад, а бонобо специализировались медленнее, чем обыкновенные шимпанзе, и потому сохранили больше архаических черт, общих для человека и шимпанзе. Некоторые учёные в связи с этим требуют пересмотреть генеалогическое древо. Кроме того, набор генов бонобо совпадает с набором генов человека на 99 %.


title: Бонобо

text: Расшифровка генома бонобо в 2012 году позволила учёным уточнить, что разделение рода "Pan" на два вида произошло не 2 млн лет, а 1 миллион лет назад. Время жизни Y-хромосомного Адама у карликового шимпанзе (бонобо) оценивается в более, чем 300 тыс. лет назад.


title: ГМ (серия)

text: ГМ — советская/российская аббревиатура, сокращение слов Гусеничная машина. Серия ГМ производится в основном компанией «Мытищинский машиностроительный завод» (с 1992 по 2009 года — «Метровагонмаш», независимая компания с 2009 года).


title: ГМ (серия)

text: ГМ-569 используется для самоходных огневых установок 9А310 комплексов «Бук-М1-2».Серия 5


title: ГМ (серия)

text:
Кроме того, в разное время ММЗ (ОКБ-40) разработало, создало и выпускало:
Серия 2


title: ГМ (серия)

text: Серия 3Серия 4


title: ГМ (серия)

text: Серия 7


title: Глухарь

text: Глуха́рь () — крупная птица из семейства фазановых, отряда курообразных. Названием «глухарь» птица обязана известной особенности токующего в брачный период самца утрачивать чуткость и бдительность, чем часто пользуются охотники.


title: Глухарь

text: Глухарь — самая крупная птица подсемейства тетеревиных. От других представителей подсемейства отличается сильно округлённым хвостом и удлинёнными перьями на горле. Обитает в хвойных, смешанных и лиственных лесах Евразии.


title: Глухарь

text: Размер самцов достигает 110 см и более, размах крыльев — 1,4 м, а масса — 4,1—6,5 кг. Самки заметно меньше — на , весит в среднем 2 кг. Половой диморфизм не ограничивается величиной, а касается и окраски. Голова и шея самца черноватые, задняя сторона шеи пепельно-серая с чёрными пятнами, передняя чёрная с серым. Спина черноватая с бурыми и серыми пятнышками. Зоб чёрный с зелёным металлическим блеском, грудь зеленовато-стального цвета, нижняя сторона покрыта чёрными и белыми пятнами. Крылья коричневые. Хвост чёрный с белыми пятнами. Голая кожа около глаза ярко-красного цвета, клюв — бело-розового. Самка меньше и окрашена весьма пёстро смесью ржаво-жёлтого, ржаво-красного, чёрно-бурого и белого цвета (в виде поперечных тёмных и ржаво-охристых полос). Горло, сгиб крыла и верхняя часть груди — ржаво-красные. Такой окрас нужен самке для маскировки во время гнездования.


title: Глухарь

text:
Глухарь держится преимущественно в сплошных высокоствольных хвойных, а также в смешанных лесах, редко в лиственных. Очень любит моховые болота в лесу, богатые ягодами. Ведёт в целом оседлый образ жизни, но иногда предпринимает перекочёвки с гор в долины и обратно; иногда совершает сезонные кочёвки. Летает тяжело, с большим шумом, часто хлопая крыльями, и не делает больших перелётов. День обыкновенно проводит на земле, ночует на деревьях.
Очень осторожен, обладает прекрасным слухом и зрением, и потому охота на него очень трудна.


title: Глухарь

text: Пища весной и летом состоит из побегов, цветов, древесных почек, листьев, травы, лесных ягод, семян и насекомых. Осенью птицы кормятся хвоей лиственницы, зимой — сосновой и еловой хвоей, почками. Птенцы употребляют в пищу насекомых и пауков.


title: Глухарь

text:
Являются полигамами. В брачный период (в марте — мае) токуют, устроившись на земле и на деревьях. Иногда токуют летом, осенью и даже зимой. Ранней весной глухари, до того времени державшиеся по одиночке, собираются в известных частях леса, причём из года в год на одни и те же места — так называемые "токовища". Здесь ранним утром самцы начинают токовать, то есть издавать своеобразные звуки, похожие на треск, сопровождая их специфическими телодвижениями.
Токование начинается рядом щёлкающих звуков. Затем после главного «удара» следуют особые шипящие звуки, похожие на точение железных предметов, — глухарь «точит». Слышная для человеческого уха часть брачной песни распространяется на 500 м, а инфразвуковая — на километр. Самец в это время нахохливает все перья, часто поворачивается и находится в крайне возбуждённом состоянии, так что во время точения оставляет свою обычную осторожность. Так продолжается до солнечного восхода. Затем самец слетает на землю к самкам и спаривается с ними. Самки иногда собираются поблизости от токующих самцов, иногда же самцам приходится далеко перелетать к ним. За обладание самками между самцами происходят ожесточённые драки, оканчивающиеся иногда смертью одного из бойцов.
По окончании тока, продолжающегося 3—4 недели, самки выбирают места для гнёзд, которые представляют ямку в земле, выстланную иногда веточками. Число яиц в кладке, смотря по возрасту самки, может колебаться от 6 до 8, изредка до 12—16. Яйца жёлто-серого или грязно-жёлтого цвета, с тёмными пятнами. Насиживанием, которое длится 25—28 дней, занимается только самка. Как и яйца, птенцы самоотверженным образом охраняются одной самкой.


title: Глухарь

text: Как на свободе, так и в неволе глухарь даёт иногда помесь с тетеревом, в прошлом известную под названием "Tetrao inedius s. hybridus". В русском языке за помесью между самкой глухаря и самцом тетерева закрепилось название «межняк».


title: Глухарь

text: В прежнее время глухарь водился во всех сплошных лесах Европы и Азии, в Сибири на востоке до Западного Забайкалья, Олёкминска и Вилюйска. В XVIII—XX веках ареал и численность глухаря сильно сократились, местами он исчез. В Великобритании к середине XVIII века глухарь был совершенно истреблён, а затем завезён туда из Швеции в 1837 году и прижился.


title: Глухарь

text: В бывшем СССР по мере вырубки лесов популяции глухаря отступали к северу, и в ряде областей на юге лесной зоны (Курская, Воронежская, Тульская и др.) он исчез полностью. Тем не менее область его распространения всё ещё весьма велика. Больше всего глухарь встречается в Европейской и Азиатской России и в Швеции до 69° с. ш. Однако его также можно встретить в Испании, Греции, Малой Азии, в Альпах, Карпатах, среднегерманских горах и Гарце.


title: Глухарь

text: В Сибири распространён близкий вид того же рода — каменный глухарь. Он отличается тем, что почти не глохнет при токовании, а также песней (кастаньетные щелчки и трели вместо щелканья и точения) и окраской. Взрослый самец почти целиком иссиня-черный, с контрастным узором из белых пятен на крыльях и хвосте. Сами рулевые перья сплошь черные, и на их фоне резко выделяются белые вершины верхних кроющих перьев хвоста. Грудной пластрон отливает таким же темно-зеленым металлическим блеском, но не столь заметным. Несколько иные и пропорции тела шея и хвост более длинные, а клюв меньших размеров и имеет обычную для тетеревиных птиц чёрную окраску. Из особенностей внутреннего строения наиболее примечательны продольный роговой гребень на нёбе и резко удлинённая трахея. Первая особенность связана с зимним питанием, основу которого составляют концевые побеги лиственницы: при откусывании части такого побега нёбный гребень ломает его пополам, облегчая тем самым его дальнейшее прохождение по пищеводу. Удлинение же трахеи, образующей в области зоба большую петлю, связано с брачными вокализациями. Самка темнее, чем у обыкновенного глухаря и зоб у неё тёмный.


title: Глухарь

text: Распространение каменного глухаря в значительной степени совпадает с ареалом лиственничной тайги. И поскольку на север эта тайга заходит довольно далеко, вместе с нею в область лесотундры проникает и глухарь, особенно по долинам крупных рек. Граница его ареала здесь выходит за Полярный круг, достигая по рекам Попигай и Лена 71° с. ш., а по Яне, Индигирке и Колыме — 67-68° с. ш. На восток каменный глухарь распространен до побережий дальневосточных морей, а южная граница проходит близ 50° с. ш., делая глубокий выступ к югу по горам Сихотэ-Алиня до 45° с. ш. Западная граница сложная и извилистая. Большая её часть идет вдоль 110° в. д. (Байкал, верховья Нижней Тунгуски), но на юге она достигает Восточного Саяна, а на Севере — Норильских озёр.


title: Глухарь

text: На Камчатке в условиях полной изоляции от материкового ареала обитает камчатский подвид каменного глухаря, отличающийся от сибирского светло-серым (в противоположность тёмно-серому) фоном окраски спины и крупными белыми пятнами на верхних кроющих перьях крыла и второстепенных маховых.


title: Глухарь

text:
В Толковом словаре Даля синонимами к слову «глухарь» служат:
Глухой тетерев, глухарь, мошник, птица Tetrao Urogallus. "Каменный глухарь "сиб." схожий с мошником вид, T. Urogalloides. Глухарка, копала копалуха, "глухая тетёрка", самка мошника. Глушник, глушняк м. || Глухарь, мошник, глухой тетерев. Глушень м. "пск." глухарь, мошник. Глухарь м. || Птица глухой тетерев, мошник, Tetrao Urogallus. Глухарка ж. глухая тетёрка. Глухарёв, глухаркин", им принадлежащий, напр. "гнездо".


title: Глухарь

text:
С образом этой птицы в русском языке связаны некоторые разговорные выражения:
"Глухой тетерев", бранное человек крепкий на ухо. Глухарь м. глухой человек, шуточн. Глохтерь, -ря м. "пск." глухой человек, глухая тетеря, бранное.
Глухари являются объектами спортивной и местами промысловой охоты. В дореволюционной России (до 1917 года) эту птицу ежегодно привозили из северных губерний на столичные рынки в весьма значительном количестве и ещё в большем числе потребляли на месте её добывания. Весной охотились только на самцов глухаря, во время токования, начинающегося с конца марта и продолжающегося до первых чисел мая. При этом охота основывалась на том, что токующая птица, во время "скирканья" (вторая часть глухариной песни, первая же называется "щёлканьем"), закинув голову, закатив глаза, надув перья, развернув хвост и полуопустив крылья, лишается, обычной остроты зрения и чуткости. Пользуясь этим обстоятельством, охотники, выслушав ещё издали поющего глухаря, во время его скирканья, продолжающегося 3—4 секунды, делали по направлению к нему несколько больших прыжков. Затем оставались неподвижными до следующего скирканья, во время которого снова прыгали, и так продолжали до тех пор, пока не приближались к дереву, на котором токует глухарь, на расстояние 30—50 шагов, смотря по местности. При этом прицеливались в глухаря и спускали курок обязательно во время нового скирканья, так как нередко случалось, что после промаха глухарь, не расслышав выстрела, не слетал с дерева и тогда удавалось выстрелить вторично.
Летом, в июле, охотились на глухарные выводки, разыскивая их в лесных ягодниках (на чернике, голубике и т. п.) с легавой собакой. Осенью стрельба глухаря производилась из шалашей и землянок на овсяных жнивьях и озимях, куда глухари слетались кормиться, а также с подхода в осиновых и лиственничных лесах, куда они привлекались вкусом завядшего осинового листа или побитой морозами иглы лиственницы. Зимою никакой охоты на глухаря с ружьём не производилось, и их добывали, равно как и осенью, особыми ловушками — капканами, силками, слопцами, давушками, пружками, очипками и другими. Старых глухарей стреляли дробью № 2—000, молодых же более мелкой (№ 4—7). На основании правил, утверждённых царским правительством 3 февраля 1892 года, охота на самок глухаря воспрещалась с 1 марта по 15 июля, а на самцов — с 15 мая по 15 июля. Ловля их какими бы то ни было способами была воспрещена в течение всего года.


title: Глухарь

text: Подразделяется на 16 подвидов:


title: Орден «Материнская слава»

text: Орден «Материнская слава» учреждён Указом Президиума Верховного Совета СССР от 8 июля 1944 года. Статут ордена утверждён Указом Президиума Верховного Совета СССР от 18 августа 1944 года. В Статут ордена были внесены изменения и дополнения Указами Президиума Верховного Совета СССР от 16 декабря 1947 года, от 28 мая 1973 года и от 28 мая 1980 года.


title: Орден «Материнская слава»

text: Орден «Материнская слава» был учреждён одновременно с орденом «Мать-героиня» и медалью Материнства и занимал промежуточное положение между ними.


title: Орден «Материнская слава»

text: Автор проекта ордена — главный художник Гознака, заслуженный деятель искусств РСФСР И. И. Дубасов Орден изготавливался на Московском монетном дворе.


title: Орден «Материнская слава»

text: Первый Указ Президиума Верховного Совета СССР о награждении орденами «Материнская Слава» вышел 6 декабря 1944 года. Согласно Указу, орден I степени получила 21 женщина, орден II степени — 26 женщин и орден III степени — 27 женщин. При этом орден I степени № 1 был вручён колхознице Аксёновой М. С., орден II степени № 1 был вручён продавщице магазина Аввакумовой Е. С., а орден III степени № 1 был вручён домашней хозяйке Андриевских А. С.


title: Орден «Материнская слава»

text: К 1 января 1983 года орденом «Материнская слава» I степени было совершено около 753 тысяч награждений, орденом «Материнская слава» II степени — около 1 млн 508 тысяч награждений и орденом III степени — около 2 млн 786 тысяч награждений.


title: Орден «Материнская слава»

text: По состоянию на 1 января 1995 года всеми тремя степенями ордена «Материнская Слава» совершено награждений.


title: Орден «Материнская слава»

text: Орденом «Материнская слава» награждались матери, родившие и воспитавшие семь, восемь и девять детей.


title: Орден «Материнская слава»

text: Награждение орденом «Материнская слава» производилось от имени Президиума Верховного Совета СССР указами Президиумов Верховных Советов союзных и автономных республик.


title: Орден «Материнская слава»

text: Орден «Материнская слава» состоял из трёх степеней: I, II, и III степени.


title: Орден «Материнская слава»

text: Высшей степенью ордена являлась I степень.


title: Орден «Материнская слава»

text: Орденом «Материнская слава» награждались:


title: Орден «Материнская слава»

text: Награждение орденом соответствующей степени производилось при достижении последним ребёнком возраста одного года и при наличии в живых остальных детей этой матери.


title: Орден «Материнская слава»

text: При награждении орденом учитывались также дети:


title: Орден «Материнская слава»

text: Награждение орденом «Материнская слава» матерей, имеющих восемь или девять детей, производилось только одним орденом соответствующей степени.


title: Орден «Материнская слава»

text: Орден «Материнская слава» носится на левой стороне груди и при наличии у награждённой других орденов и медалей размещается над ними.


title: Орден «Материнская слава»

text: Знак ордена «Материнская слава» I степени изготовляется из серебра и представляет собой выпуклый овал. В верхней части ордена развевающееся знамя, покрытое рубиново-красной эмалью, с надписью на нём «Материнская слава» и цифрой, показывающей степень ордена. Под знаменем — щиток, покрытый белой эмалью, с надписью «СССР». В верхней части щитка — красная эмалевая звёздочка. На нижнюю часть щитка наложены оксидированные серп и молот. В левой части ордена — оксидированная фигура матери с ребёнком на руках. Фигура прикрыта внизу розами. Нижняя половина ордена окаймлена позолоченными листьями. Надписи на ордене позолочены.


title: Орден «Материнская слава»

text: Знак ордена «Материнская слава» II степени отличается тем, что знамя покрыто тёмно-голубой эмалью, а листья, окаймляющие нижнюю часть ордена, без позолоты.


title: Орден «Материнская слава»

text: Знак ордена «Материнская слава» III степени отличается тем, что знамя, щиток и звёздочка на щитке без эмали, а листья, окаймляющие нижнюю часть ордена, без позолоты.


title: Орден «Материнская слава»

text: Высота ордена — 36 мм, ширина — 29 мм.


title: Орден «Материнская слава»

text: Орден «Материнская слава» изготавливается из серебра. Серебряного содержания в ордене I и II степени — 19,788±1,388 г, III степени — 19,699±1,388 г. Общий вес ордена I степени 21,79±1,73 г. Общий вес ордена II степени 21,41±1,50 г. Общий вес ордена III степени 21,29±1,50 г.


title: Орден «Материнская слава»

text: Орден при помощи ушка и кольца соединяется с металлической колодочкой в виде банта, покрытой белой эмалью. На белом эмалевом фоне голубые полоски: для первой степени — одна, для второй — две и для третьей — три полоски. На оборотной стороне колодочки имеется булавка для прикрепления ордена к одежде.


title: Двустворчатые

text: Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные () — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок. К ним относят таких известных моллюсков, как устрицы, мидии, морские гребешки. В отличие от всех других моллюсков "Bivalvia" лишены головы и радулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.


title: Двустворчатые

text: Раковины двустворчатых моллюсков состоят из карбоната кальция и представляют собой две обычно равные по величине створки, скреплённые друг с другом с одного края, возле макушки, упругой белковой связкой — лигаментом. Кроме того, их соединение обеспечивают чередующиеся выступы (зубы) и выемки, расположенные на каждой створке раковины и составляющие замок. Такое устройство раковины позволяет открывать створки для питания или передвижения и плотно закрывать их в случае опасности. Как правило, раковина двусторонне-симметричная. Её размер варьирует от нескольких миллиметров до метра и более, однако у большинства представителей он не превышает 10 см.


title: Двустворчатые

text: Начиная с доисторического времени, двустворчатые моллюски составляли важную часть рациона жителей побережья. Ещё римляне разводили устриц в прудах, а ныне большинство употребляемых в пищу двустворчатых моллюсков выращивают в марикультуре. Изучение жизненных циклов съедобных двустворчатых сделало возможным разведение их в питомниках, а также разработку новых технологий их разведения. Помимо пищевого применения, "Bivalvia" являются производителями натурального жемчуга. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых — в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений. Двустворчатые также могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды. Наконец, они представляют собой ценный корм для рыб и других животных.


title: Двустворчатые

text: Находки древнейших ископаемых двустворчатых моллюсков датируются началом кембрийского периода, их возраст составляет более 500 млн лет. Общее число ныне живущих видов составляет приблизительно 9200 (по другим данным, более 20 тысяч). Их включают в 1260 родов и 106 семейств.


title: Двустворчатые

text: В России встречается около 1000 видов двустворчатых. Морские пластинчатожаберные (включая виды, обитающие в солоноватых и эстуарных водах) представлены примерно 8000 видами, которые включают в 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов. Крупнейшие семейства пластинчатожаберных — венериды (Veneridae; более 680 видов), а также и , каждое из которых содержит более 500 видов. Пресноводные "Bivalvia" составляют 7 семейств, крупнейшее из которых —  — включает около 700 видов. Хотя общим числом видов двустворчатые в несколько раз уступают брюхоногим, по численности и биомассе на единицу площади морского дна они значительно превосходят другие группы моллюсков.


title: Двустворчатые

text: Впервые название "Bivalvia" употребил Карл Линней в 10-м издании своего труда «Система природы» в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок. Кроме того, этот класс известен под названиями "Pelecypoda" (что означает «топороногие»), "Lamellibranchia" (пластинчатожаберные) и "Acephala" (так как двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову).


title: Двустворчатые

text: Слово "Bivalvia" образовано от  — «два» и  — «створка». Однако не все животные, имеющие раковину из двух створок, относятся к двустворчатым моллюскам. Так, раковину из двух створок имеют брюхоногие моллюски семейства "Juliidae", представители типа , а также ракообразные класса отряда "Cyclestherida".


title: Двустворчатые

text: В российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались — черепнокожие.


title: Двустворчатые

text: Двустворчатые моллюски — довольно успешный класс беспозвоночных, исключительно водных и встречающихся в пресных и солёных водах по всему миру. Большинство являются бентосными организмами и живут, зарываясь в донные отложения или прикрепляясь к подводным предметам. Многие двустворчатые освоили литораль и сублиторальные зоны океанов. Хотя песчаный пляж может на первый взгляд показаться лишённым жизни, в песке всегда можно найти много двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На одном крупном пляже в Южном Уэльсе количество двустворчатых моллюсков оценивают как 3,55 млн особей на гектар.


title: Двустворчатые

text: Двустворчатые населяют как тропики, так и умеренные и арктические воды. Некоторые виды могут выживать и даже процветать в экстремальных условиях. Двустворчатые многочисленны в Арктике, где известно около 140 их видов. Антарктический гребешок "Adamussium colbecki" обитает под слоем морского льда при температурах ниже нуля, когда скорость обмена веществ очень низка. Моллюски "Bathymodiolus thermophilus" и "Calyptogena magnifica" образуют скопления вокруг гидротермальных глубоководных источников в Тихом океане на глубине около . Они вступают в симбиоз с хемосинтезирующими бактериями, окисляющими сероводород, и питаются синтезируемыми ими питательными веществами. Морскую устрицу "Enigmonia aenigmatica" можно назвать земноводным моллюском. Она обитает в тропической зоне Индийского и Тихого океанов на ветвях и обратной стороне листьев мангровых деревьев, а также на волнорезах.


title: Двустворчатые

text: Некоторые пресноводные формы имеют крайне ограниченный ареал. Например, "Villosa arkansasensis" обитает исключительно в ручьях гор Уошито в Арканзасе и Оклахоме и, наряду с несколькими другими пресноводными двустворчатыми юго-востока США, находится под угрозой исчезновения. Часть пресноводных двустворчатых, напротив, распространилась чрезвычайно широко, например "Limnoperna fortunei". Этот вид увеличил свой ареал от Юго-Восточной Азии до Аргентины, где стал инвазивным видом. Другой пресноводный двустворчатый моллюск, , изначально обитавшая на юго-востоке России, была случайно интродуцирована во внутренние воды Северной Америки и Европы, где этот вид нанёс вред находящимся в воде сооружениям и разрушил местные экосистемы.


title: Двустворчатые

text: Тело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется.


title: Двустворчатые

text: Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, "Condylonucula maya", достигают в длину лишь 0,5 мм. Гигант среди двустворчатых моллюсков —  — может достигать 1,4 м в длину и весить . Наибольшая длина тела у корабельного червя "Kuphus polythalamia" — 1,532 м. Крупнейшим ископаемым моллюском считается "Platyceramus", чьи останки достигают до 3 м в длину.


title: Двустворчатые

text: Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства "Teredinidae" — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине.


title: Двустворчатые

text: У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги.


title: Двустворчатые

text: Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой.


title: Двустворчатые

text: На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — "верхушка (макушка)" створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется "спинным", или "верхним", или "замочным", краем, противоположный ему край — "брюшным", или "нижним", "краем". На "переднем конце раковины" располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на "заднем" конце открываются отверстия сифонов. Различают также "передний и задний края створки". На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура). У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперёд и назад, образуют "ушки". Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют "левой", а створку, находящуюся справа, — "правой".


title: Двустворчатые

text: Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска "Arca" между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка ("арея"). На ней имеются бороздки ("шевроны"), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины.


title: Двустворчатые

text:
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового ("периостракум"), внутреннего известкового ("остракум") и нижнего перламутрового ("гипостракум"). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины.
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина.


title: Двустворчатые

text: Прирост раковины происходит за счёт постепенного отложения краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды ("линии прироста"). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.


title: Двустворчатые

text: Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента, который состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.


title: Двустворчатые

text: У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен "замо́к" — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый ("таксодонтный") и разнозубый ("гетеродонтный"). У некоторых "Bivalvia" он редуцирован, например, у . Строение замка является важным для идентификации моллюсков.


title: Двустворчатые

text: У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела.


title: Двустворчатые

text: У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок.


title: Двустворчатые

text: У роющих форм мантия образует "сифоны" — две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) — выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы.


title: Двустворчатые

text: Как и у всех моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит "мантийный комплекс органов": нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.


title: Двустворчатые

text: У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют "паллиальной (мантийной) линией", она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует "паллиальный синус", или "мантийный синус", или "мантийная бухта", или "сифонный залив", — направленное внутрь искривление паллиальной линии.


title: Двустворчатые

text: Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих, с плоской ползательной подошвой. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу, выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск «прирастает» к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы).


title: Двустворчатые

text: Основными мышцами в теле пластинчатожаберных моллюсков являются передний и задний "мускулы-замыкатели" (аддукторы), хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки. У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. "Bivalvia" семейства , плавающие за счёт хлопания створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула.


title: Двустворчатые

text: Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины — "паллиальную линию". Парные "протракторные (сгибательные)" и "ретракторные (разгибательные)" мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У "Bivalvia", лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.


title: Двустворчатые

text: В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя. Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение. Кроме того, в желудке есть "кристаллический стебелёк", состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выросте и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых).


title: Двустворчатые

text: Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами.


title: Двустворчатые

text: Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов.


title: Двустворчатые

text: Как и у большинства моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих. Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные "цереброплевральные" сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются "педальные" ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов — "висцеропариетальные", контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные "сифональные" ганглии, контролирующие сифоны.


title: Двустворчатые

text: Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятся осфрадии — органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих. Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах. Осязательную функцию выполняют также щупальца, развивающиеся по краю мантии. У хищных "Bivalvia" из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу.


title: Двустворчатые

text: Многие двустворчатые лишены глаз, однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки, расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения, состоящие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки, благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень.


title: Двустворчатые

text: Дыхательная система представлена жабрами (ктенидиями). Особенности строения жабр варьируют у различных групп двустворчатых.


title: Двустворчатые

text: Наконец, у видов, лишённых жабер (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata), газообмен идёт через стенку мантийной полости.


title: Двустворчатые

text: Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом.


title: Двустворчатые

text: Кровеносная система двустворчатых, как и всех моллюсков, незамкнутая, то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca). У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой.


title: Двустворчатые

text: От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты, ветвящиеся в артерии; из них кровь (гемолимфа) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит через почки, где освобождается от продуктов обмена.


title: Двустворчатые

text: Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин, растворённый непосредственно в плазме крови. У хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амёбоциты, содержащие гемоглобин.


title: Двустворчатые

text: Выделительная система двустворчатых, как и у большинства моллюсков, представлена парными нефридиями (почками). Почки двустворчатых с железистыми стенками называют "боянусовыми органами". Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард, другим — в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды. По своему происхождению они являются типичными целомодуктами.


title: Двустворчатые

text: Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные "перикардиальные железы". Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований — "кеберовых органов". Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу.


title: Двустворчатые

text: Двустворчатые относятся к "пойкилосмотическим животным", то есть они не способны сохранять более или менее постоянное осмотическое давление полостных и тканевых жидкостей при изменении солёности воды. Они также не могут поддерживать осмотическое давление ниже, чем во внешней среде.


title: Двустворчатые

text: У пресноводных двустворчатых, как и у пресноводных брюхоногих, через почки выделяется много воды; в почках же реабсорбируются соли, поэтому по сравнению с кровью (гемолимфой) моча пресноводных "Bivalvia" сильно гипоосмотична.


title: Двустворчатые

text: Эпителий, выстилающий мантию и жабры двустворчатых, обладает способностью поглощать соли из воды, которая проходит через мантийную полость.


title: Двустворчатые

text: Двустворчатые моллюски раздельнополы, однако имеются и случаи гермафродитизма (так, у вида "Arca noae" был установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). У некоторых видов, например "Thecaliacon camerata", резко выражен половой диморфизм. Гонады и протоки (семяпроводы и яйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. У примитивных Protobranchia, а также ряда других двустворчатых ("Pecten", "Ostrea" и др.) гонады открываются в почки.


title: Двустворчатые

text: У некоторых видов, например представителей рода "Lasaea", мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки — велигера или молодой особи. У большинства же видов оплодотворение наружное. В этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и яйцеклетки в толщу воды. Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например продолжительностью дня, температурой воды и наличием спермы в воде. Некоторые пластинчатожаберные выпускают гаметы понемногу, другие же — крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронизированно высвобождают половые клетки.


title: Двустворчатые

text: — морские организмы, напоминающие двустворчатых моллюсков раковиной из двух створок и близким размером. Однако они не имеют близкого родства с моллюсками, и их выделяют в отдельный тип. Сходство их внешнего строения является конвергентным, то есть обусловлено схожим образом жизни. В настоящее время брахиоподы менее распространены, чем двустворчатые.


title: Двустворчатые

text: Обе эти группы животных имеют раковину из двух створок, однако строение раковины у них коренным образом отличается. У плеченогих створки раковины располагаются на дорсальной (спинной) и вентральной (брюшной) сторонах тела, а у двустворчатых они прикрывают левую и правую сторону тела и обычно являются зеркальными копиями друг друга. Кроме этого, у плеченогих имеется специфический орган для фильтрации — лофофор, отсутствующий у двустворчатых. Наконец, раковины брахиопод могут состоять как из фосфата кальция, так и карбоната кальция, а у двустворчатых в их состав входит только карбонат кальция.


title: Двустворчатые

text: У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих. Большинство двустворчатых развиваются с метаморфозом. Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка — велигер (парусник). Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента. Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера — покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.


title: Двустворчатые

text: У некоторых пресноводных моллюсков (перловиц, беззубок) имеется особая личинка — глохидий, имеющая тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна. У таких моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, и глохидии развиваются в её жабрах. Глохидий способен плавать, хлопая створками. С помощью биссусовой нити глохидий прикрепляется к жабрам проплывающих мимо рыб и с помощью зубцов внедряется в их ткани, где и происходит его дальнейшее развитие. Позднее маленький моллюск, развившийся из глохидия, выпадает на дно через разрыв опухолевых бугорков на коже рыб. Таким образом, глохидий является эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят.


title: Двустворчатые

text: У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков развитие прямое. Так, у яйца развиваются в мантийной полости, и из них вылупляются сформированные маленькие моллюски.


title: Двустворчатые

text: У большинства двустворчатых личинки, вышедшие в воду, питаются диатомовыми водорослями и другим фитопланктоном. В умеренных регионах около 25 % видов являются "лецитотрофными", то есть ещё не ставшие взрослыми особи зависят от питательных веществ, запасённых в желтке яйца, из которых основным источником энергии являются липиды. Чем больше период до первого самостоятельного питания личинки, тем крупнее яйцо и больше в нём запас желтка. Энергозатраты на образование таких яиц велики, и обычно такие богатые желтком яйца формируются в небольших количествах. Так, образует немного яиц с большим запасом желтка. Выходящая из яйца личинка живёт за счёт запасов энергии яйца и не питается. Приблизительно через 4 дня они переходят в D-стадию личинки, в которой у них формируется первая раковина из D-образных створок. Такие личинки имеют невысокий потенциал для расселения. образует чрезвычайно много яиц, бедных желтком, так что образующиеся из них личинки должны рано начинать питаться, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, так как дольше ведут планктонный образ жизни.


title: Двустворчатые

text: У некоторых пресноводных двустворчатых семейства стратегия размножения весьма необычна. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы.


title: Двустворчатые

text:
Рассмотренные выше случаи вынашивания молоди в жабрах в мантийной полости, а также в выводковых камерах ("Mineria minima") можно рассматривать как проявление заботы о потомстве.
К двустворчатым относятся самые долгоживущие — достигающие возраста свыше 400 лет — представители царства животных. Этому классу животных принадлежит рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет. Так, у морского моллюска "Panopea abrupta", пресноводного моллюска "Margaritifera margaritifera" и океанского венуса "Arctica islandica" максимальная продолжительность жизни составляет 163 года, 190 и 507 лет соответственно.


title: Двустворчатые

text: Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:


title: Двустворчатые

text: Так, средний возраст полового созревания уже упоминавшегося долгоживущего моллюска "Arctica islandica" составляет около 10 лет, при этом массы он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворчатый моллюск "Spisula solidissima" достигает той же массы за 2—3 года, и иногда начинает размножаться в первый год жизни.


title: Двустворчатые

text:
Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами и питаются, в частности, фитопланктоном. У наиболее примитивных двустворчатых — Protobranchia — встречаются разные модели питания, в том числе соскабливание детрита с морского дна; возможно, эта модель питания была исходной для двустворчатых, пока они ещё не приобрели приспособления к питанию путём фильтрования. Они ощупывают субстрат с помощью пары щупалец, образуемых краем мантии. Щупальца покрыты слизью и снабжены ресничками. Щупальца собирают со дна пищевые частицы и сортируют их, отбрасывая слишком крупные и направляя остальные в рот. Особенности пищеварительной системы двустворчатых, связанные с фильтрующим типом питания, рассматривались выше.
Небольшое число "Bivalvia", как, например, "Poromya granulata", являются хищниками. Они относятся к надотряду перегородчатожаберные. Специальные мускулы направляют воду во вводной сифон, преобразованный в капюшоновидный орган, который засасывает мелких ракообразных и червей. Сифон может быстро сокращаться и вворачивается в специальную камеру, а добыча передается на ротовые лопасти, которые доставляют её ко рту . Пищеварительный тракт хищных пластинчатожаберных модифицирован таким образом, что в нём могут перевариваться крупные пищевые частицы.


title: Двустворчатые

text:
Весьма необычный представитель двустворчатых "Entovalva nhatrangensis" является эндосимбионтом и встречается только в пищеводе голотурий. Складки мантии у этого вида целиком прикрывают маленькую раковину. Когда голотурия зарывается в донный ил, моллюск пропускает воду через свои жабры и фильтрует органические частицы. Чтобы его самого не унесло потоком воды, моллюск крепко прикрепляется биссусом к пищеводу хозяина. Голотурии при этом никакого вреда не наносится.
Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиоз с бактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых , обитающих в среде, богатой сероводородом (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная система атрофируется в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт окисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр. Представители семейства имеют червеобразную форму тела и питаются древесиной деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (которая редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии.


title: Двустворчатые

text: Большинство двустворчатых ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Все свободноживущие двустворчатые (кроме сверлящих форм) является бентосными организмами, они живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, гальку, фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже в отлив. Зарываясь в грунт, двустворчатые предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время малой воды, а также от перепадов солёности воды, вызванных дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников. Их главная стратегия такова: во время прилива двустворчатые выставляют свои сифоны для питания и дыхания, а в отлив зарываются на большую глубину или плотно закрывают створки раковины. Для зарывания в грунт они используют свою мускулистую ногу. Механизм зарывания состоит в следующем. Сначала моллюск расслабляет мускулы-замыкатели и широко раскрывает створки раковины, заякориваясь в определённой позиции. В это время нога погружается в грунт. Потом он растягивает конец ноги, сокращает замыкатели и закрывает раковину, сокращает ногу и уходит глубже в грунт. Повторяя эти движения, моллюск может закапываться на большую глубину.


title: Двустворчатые

text: Другие формы, как, например, мидии, прикрепляются к твёрдым субстратам при помощи биссуса — нити, состоящей из кератиновых белков. Некоторые двустворчатые прочно прирастают к субстрату створкой раковины ("Ostrea", "Pinctada"). Такие двустворчатые более подвержены нападениям хищников, чем зарывающиеся. Некоторые хищные брюхоногие, например и , питаются двустворчатыми, просверливая их раковины. Морская улитка "Nucella lamellosa" пробуравливает радулой ходы в раковинах двустворчатых моллюсков (обычно мидии съедобной) и выделяет при этом разлагающий раковину секрет. Потом она вставляет в образовавшееся отверстие растяжимый хоботок и высасывает тело жертвы. Чтобы просверлить раковину двустворчатого моллюска, улитке нужно всего несколько часов, так что в этом отношении двустворчатые, живущие в зоне литорали, имеют преимущество, поскольку могут подвергаться нападению улиток только во время прилива.


title: Двустворчатые

text:
Некоторые двустворчатые, в том числе устрицы семейств , Anomiidae, , Plicatulidae приклеиваются к камням, скалам и более крупным твёрдым раковинам. Иногда устрицы образуют густые скопления в неритической зоне и, как и большинство двустворчатых, являются фильтраторами.
Хотя многие несидячие двустворчатые используют ногу для небольших перемещений вокруг или для закапывания, представители семейства Sphaeriidae весьма проворно карабкаются по водным растениям с помощью своей длинной и гибкой ноги. Так, лазает по растениям элодеи по берегам озёр и прудов; так моллюск находит лучшую позицию для фильтрования.


title: Двустворчатые

text: Как говорилось выше, морские гребешки способны к реактивному движению, хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния.


title: Двустворчатые

text: Камнеточцы из семейства при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны. Известно, что колонны храма Сераписа близ Неаполя проточены "Litophaga" до высоты человеческого роста. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев . Кроме того, камнеточец "Pholas" способен к биолюминесценции. Именно на этом моллюске в 1887 году Дюбуа открыл люциферин-люциферазную реакцию. Свечение испускает край мантии; также "Pholas" может выделять люминесцирующую слизь.


title: Двустворчатые

text: Весьма специфический образ жизни ведут представители семейства .


title: Двустворчатые

text: Среди двустворчатых моллюсков есть и эндосимбионты, например, уже упоминавшийся эндосимбионт голотурий "Entovalva nhatrangensis".


title: Двустворчатые

text: Особо велика роль двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. Двустворчатые моллюски выступают как биофильтраторы, очищающие водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы, тем самым способствуя очищению водоёмов от химического загрязнения. Их фильтрующая активность довольно велика — в среднем 1 л воды в час. Выяснено, что мидии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать 280 м³ воды.


title: Двустворчатые

text: Кроме того, замечено, что в районах разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и численность рыб, которые питаются моллюсками и прочими беспозвоночными, обитающими в их скоплениях.


title: Двустворчатые

text: Двустворчатые моллюски играют большую роль в образовании осадочных известковых пород. Из раковин двустворчатых немалой частью состоят такие горные породы, как мрамор, известняки, ракушечник. Стоит отметить, что наиболее многочисленные виды ископаемых "Bivalvia" являются руководящими формами для определения возраста пластов Земли.


title: Двустворчатые

text:
Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например ; среди птиц двустворчатыми питаются, например, , раскусывающий раковину специально адаптированным клювом, и , разбивающая раковины, сбрасывая на них камни. питается многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями. является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворчатыми. Из беспозвоночных естественными врагами двустворчатых моллюсков являются крабы,
морские звёзды и осьминоги. Некоторые брюхоногие моллюски: , "Eupleura caudata", "Polynices heros", "Neverita duplicata" — тоже уничтожают двустворчатых, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий.


title: Двустворчатые

text: Механизмы защиты от врагов у двустворчатых моллюсков разнообразны. Некоторые закапываются в грунт (как, например, "Siliqua patula", способная закопаться за 7 секунд); как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие пластинчатожаберные способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину. Двустворчатые, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив сифоны наружу; если хищник оторвёт их, они регенерируют. Лимы, как, например, "Limaria fragilis", в случае раздражения выделяют токсичные вещества.


title: Двустворчатые

text: В 2016 году у двустворчатых моллюсков был описан заразный рак, передающийся посредством морской воды и заражающий моллюсков разных видов.


title: Двустворчатые

text: Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиотические взаимоотношения с протистами (а именно одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск "Corculum cardissa" вступает в симбиоз с "Symbiodinium corculorum" из группы динофлагеллят. Клетки протистов обнаруживаются при световой или трансмиссионной электроскопии преимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты (зооксантеллы) поселяются также в утолщённом крае мантии , но, в отличие от "C. cardissa", в клетках жабр они не обнаружены.


title: Двустворчатые

text: Двустворчатые, как и большинство других обладающих скелетом групп беспозвоночных, появились в палеонтологической летописи в ходе кембрийского взрыва (около 540 млн лет назад). К этому же времени относятся первые ископаемые останки и многих других типов животных.


title: Двустворчатые

text: Раннекембрийские ископаемые моллюски "Fordilla" и "Pojetaia" считаются ранними двустворчатыми. Кроме этих двух родов, к кембрийским двустворчатым предположительно относятся "Tuarangia", "Camya" и "Arhouriella", а также, возможно, "Buluniella". Существует также версия, что двустворчатые моллюски произошли от "Rostroconchia" — вымершего класса моллюсков.


title: Двустворчатые

text: Иногда окаменелости образуются, когда грунт, в котором находится раковина, окаменевает вместе с ней. Иногда они образуются другими путями. Нередко окаменелостью является не сама раковина, а след, оставленный ей на камне.


title: Двустворчатые

text: В раннем ордовике произошёл большой всплеск разнообразия двустворчатых; в это время обособились группы беззубых, равнозубых и разнозубых двустворчатых. В этом периоде появляются двустворчатые, напоминающие современных ( лет назад). В раннем силуре жабры адаптируются к фильтрующему питанию, в течение девона и карбона появляются сифоны, а также мускулистая нога, позволяющая моллюскам закапываться в грунт.


title: Двустворчатые

text: В раннем палеозое (около 400 млн лет назад) господствующей группой фильтраторов в океанах были брахиоподы. К этому периоду относится около 12 тысяч их ископаемых видов. Ко времени массового пермского вымирания двустворчатые достигли большого разнообразия. Этот удар нанёс большой вред двустворчатым, однако они смогли выжить в течение последующего периода — триаса. В то же время брахиоподы потеряли 95 % их видового разнообразия. Некоторые учёные считают, что способность двустворчатых зарываться в грунт для спасения от хищников являлась ключевым фактором их успеха. Новые адаптации, появившиеся в различных семействах, позволили двустворчатым освоить новые экологические ниши. К таким приспособлениям относят способность к плаванию, хищнический образ жизни и другие.


title: Двустворчатые

text: Долго считалось, что двустворчатые моллюски гораздо лучше приспособлены к жизни в воде, чем брахиоподы, в связи с чем брахиоподы не выдержали конкуренции и занимают в последнее время лишь малые экологические ниши. Эти две группы животных описываются в учебниках как пример двух таксонов, один из которых оказался конкурентоспособнее другого и вытеснил его. Основанием для такого вывода считали факт, что двустворчатому моллюску для существования нужно меньше пищи из-за её системы открывания-закрывания раковины с энергетически эффективным лигаментом. Однако все эти доводы сейчас опровергнуты, а превосходство двустворчатых над брахиоподами объясняется, как писалось выше, более успешным прохождением первыми массового вымирания.


title: Двустворчатые

text: За прошедшие два века учёные не пришли к единому мнению относительно филогении двустворчатых моллюсков и их классификации. В ранних таксономических системах учёные классифицировали двустворчатых по одному признаку, как то: морфология раковины, строение замка или жабр. Однако в таких системах, основанных на строении одного органа, возникали проблемы в наименовании таксонов. Одна из наиболее широко распространённых систем была разработана Норманом Ньюэллом в издании "Treatise on Invertebrate Paleontology", Part N. Эта система была основана как на общей морфологии раковины, так и её микроструктуре, а также строении замка. Поскольку эти признаки мало изменялись на протяжении существования таксона, они могут быть использованы для выделения наиболее крупных групп.


title: Двустворчатые

text: Проводимые с 2000 года исследования в области таксономии с применением кладистического анализа многих систем органов, морфологии раковин (в том числе и у ископаемых видов) и современных методов молекулярной филогенетики завершились созданием наиболее вероятной схемы филогенетических взаимоотношений двустворчатых. Основываясь на результатах этих исследований, в 2010 году Билер, Картер и Коэн () предложили новую классификацию двустворчатых. В 2012 году эта классификация была доработана специалистами World Register of Marine Species (WoRMS). Сейчас продолжаются молекулярно-филогенетические исследования по выявлению наиболее родственных групп двустворчатых и их группировке в соответствующие таксоны.


title: Двустворчатые

text: Ниже приведён обзор некоторых систем классификации двустворчатых, разработанных в разное время.


title: Двустворчатые

text: Р. К. Мур в 1952 году разработал практическую классификацию двустворчатых на основании строения раковины, жабр и зубов замка. Она выглядит следующим образом:


title: Двустворчатые

text: У Prionodesmacea призматическая структура раковины, в раковинах есть перламутровый слой; не срослись складки мантии, плохо развиты сифоны; зубцы отсутствуют или неспециализированы. Жабры — от простых ктенидиев ("Protobranchia") до пластинчатых ("Eulamellibranchia"). У представителей Teleodesmacea, напротив, раковина фарфоровидная, лишённая перламутра. Складки мантии, как правило, срастаются, сифоны хорошо развиты, зубцы замка специализированы. У большинства пластинчатые жабры.


title: Двустворчатые

text: В 1935 году Иоганнес Тиле в своей работе "Handbuch der systematischen Weichtierkunde" («Руководство по систематической малакологии») представил классификацию двустворчатых моллюсков, основанную на работе Коссманна и Пейрота 1909 года. Согласно системе Тиле, двустворчатые подразделяются на три отряда. К "Taxodonta" относятся виды с таксодонтным замком, состоящим из нескольких параллельных рядов мелких зубцов, располагающихся перпендикулярно краю замка. К "Anisomyaria" принадлежат виды, у которых или один мускул-замыкатель, или их два, но один из них значительно меньше другого. В группу "Eulamellibranchiata" были включены представители с пластинчатыми жабрами. "Eulamellibranchiata" подразделялись на 4 подотряда: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta и Anomalodesmata.


title: Двустворчатые

text: Ниже представлена схема вышеупомянутой классификации двустворчатых, разработанной Ньюэллом в 1965 году и основанной на морфологии замка (знаком † отмечены вымершие таксоны).


title: Двустворчатые

text: Монофилия подкласса Anomalodesmata является спорной. В настоящее время обычно его относят к подклассу разнозубых.


title: Двустворчатые

text: Выше (см. раздел Дыхательная система) приводилась альтернативная классификация двустворчатых моллюсков, основанная на строении жабр. По этому признаку выделяются группы Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia и Septibranchia. Первая группа соответствует подклассам Palaeotaxodonta и Cryptodonta Ньюэлла, вторая — Pteriomorphia. Все остальные таксоны по Ньюэллу принадлежат к группе Eulamellibranchia, кроме надсемейства "Poromyoidea", соответствующего таксону Septibranchia.


title: Двустворчатые

text: В мае 2010 года журнал "Malacologia" опубликовал новую классификацию двустворчатых. При её составлении авторы использовали целый ряд признаков и характеристик: различную филогенетическую информацию, в том числе данные молекулярного анализа, морфологию раковины и её микроструктуру, а также биогеографические, палеобиогеографические и стратиграфические данные. В этой классификации выделяется 324 семейства, из которых 214 известны исключительно по ископаемым останкам, а 110 оставшихся возникли в недавнем прошлом и могли даже не оставить ископаемых следов. Как было упомянуто, в 2012 году она была доработана специалистами WoRMS.


title: Двустворчатые

text: Ниже представлена схема этой классификации († обозначены вымершие таксоны):


title: Двустворчатые

text: Группа Euprotobranchia


title: Двустворчатые

text: Подкласс


title: Двустворчатые

text: Инфракласс Archiheterodonta


title: Двустворчатые

text: Инфракласс Euheterodonta


title: Двустворчатые

text:
Подкласс Palaeoheterodonta
Подкласс Protobranchia
Подкласс Pteriomorphia


title: Двустворчатые

text:
Инфракласс Eupteriomorphia
В 2010 году Маркус Губер () в своей работе "Compendium of Bivalves" оценил общее число видов двустворчатых в 9200 и объединил их в 106 семейств. Согласно Губеру, часто встречаемая в литературе оценка количества видов "Bivalvia" в 20 тысяч видов не может быть подтверждена. В нижеследующей таблице представлены основные семейства двустворчатых, а также количество входящих в них родов и видов.


title: Двустворчатые

text: В Международной Красной книге МСОП приведены по состоянию на октябрь 2013 года данные для 698 видов двустворчатых, из которых 29 видов считаются вымершими, а ещё 164 вида находятся в категориях повышенного риска (категории CR, EN, VU).


title: Двустворчатые

text: В Красную книгу России занесено 34 вида моллюсков, большая часть из которых относится к отряду Unionoida (из них 8 видов рода жемчужница и 7 видов рода миддендорффиная).


title: Двустворчатые

text: Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются пресноводными. Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал, специфическая среда обитания, наличие специфических хозяев для глохидиев (это характерно для унионид).


title: Двустворчатые

text: Человек использует некоторые виды двустворчатых в пищу, как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг), в качестве сувениров или даже денег. Нередко двустворчатых применяют для очистки воды. Выделяемый некоторыми двустворчатыми моллюсками биссус используют для изготовления особой ткани — виссона.Двустворчатые моллюски, например мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку. В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН начала публиковать подобную статистику, общая масса потреблённых двустворчатых моллюсков была оценена тонн. В 2000 году эта величина составляла уже , а в 2010 — . В частности, потребление мидий в 2010 году составило (десятилетием раньше — ) тонн, устриц — тонн, гребешков — тонн. В Китае потребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз.


title: Двустворчатые

text: Некоторые страны регулируют импорт двустворчатых и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах.


title: Двустворчатые

text: В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы ("Pinctada").Уже говорилось, что двустворчатые моллюски, живущие в загрязнённых водах, накапливают в своих тканях тяжёлые металлы и стойкие органические загрязнители. Дело в том, что при попадании в моллюска эти вещества не разрушаются ферментами, а накапливаются в его тканях. Эти вещества могут быть вредными как для самих моллюсков, так и людей, поедающих их. Однако это даёт и возможность использовать двустворчатых моллюсков как индикаторов наличия и количества загрязнителей в окружающей среде.


title: Двустворчатые

text: Однако для такого использования "Bivalvia" существуют и ограничения. Уровень загрязнителей в тканях зависит от вида, возраста, размера моллюска, а также времени года и других факторов. Изучение нескольких видов двустворчатых моллюсков, обитающих в лагунах Ганы, дало совершенно аномальные результаты. Для этого есть ряд причин. Например, уровень цинка и железа повышается во время сезона дождей, так как потоки воды смывают их с крыш домов из оцинкованного железа. Уровень кадмия у молодых особей был ниже, чем у старых: хотя в ткани поступал кадмий извне, из-за быстрого роста моллюска уровень кадмия оставался низким. В ходе исследований, проведённых вблизи Владивостока, было показано, что у двустворчатых, живущих в гаванях, содержание тяжёлых металлов понижено, несмотря на повышенную загрязнённость ими воды. Возможно, это объясняется тем, что вода загрязнена не только металлами, но и органикой. Такая вода более питательна, и, как следствие, моллюски снижают фильтрующую активность.


title: Двустворчатые

text: Разбитые раковины двустворчатых моллюсков, образующиеся как побочный продукт от консервной промышленности, могут быть использованы для захвата загрязнителей из воды. Было показано, что, если pH воды остаётся щелочным, осколки раковин вбирают кадмий, свинец и другие тяжёлые металлы, замещая на них кальций, входящий в состав арагонита, и переводя их таким образом в твёрдое состояние. Так, устрица "Saccostrea cucullata" снизила уровень меди и кадмия в водах Персидского залива, причём это достигалось не только за счёт живых моллюсков, но и пустых раковин.Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем перламутра. Их создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсков "Pinctada margaritifera" и "Pinctada mertensi", обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной части США на грань вымирания. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней двустворчатых, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов.


title: Двустворчатые

text: Добываемый из раковин перламутр используется для изготовления различных изделий, например пуговиц, а также для инкрустаций.


title: Двустворчатые

text: Виссон — дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит биссус. Это белковый материал, который выделяют двустворчатые моллюски некоторых видов (наиболее известен "Pinna nobilis") для крепления к морскому дну. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона.Раковины двустворчатых нередко служат предметом коллекционирования. Есть много частных и общественных коллекций раковин, крупнейшая из которых находится в Смитсоновском институте и включает около 20 млн образцов.


title: Двустворчатые

text: Нередко раковины двустворчатых используются для декорирования. Их спрессовывают в пластины, служащие для украшения стен или садовых дорожек, ими украшают рамки для фотографий, зеркала и другие предметы. Из них часто делают орнаменты. Нередко раковины используют для изготовления украшений. Древнейшие образцы выделанных раковин двустворчатых были обнаружены в пещере в Индонезии, их возраст оценивается в 32 тысячи лет.


title: Двустворчатые

text: Индейцы, живущие вблизи восточного побережья, использовали кусочки раковин (например, двустворчатого моллюска "Mercenaria mercenaria", а также некоторых брюхоногих) как деньги. Люди племени виннебаго из Висконсина нашли пресноводным двустворчатым многочисленные применения. Так, их раковины служат им в качестве ложек, чаш, ковшей, прочей посуды и инструментов. Они делают из раковин крючки и приманки для ловли рыбы.


title: Двустворчатые

text: Измельчённые раковины добавляются в корм для домашних птиц как кальцийсодержащая добавка.