title: История Нагорного Карабаха

text: К концу 1991 года армяне в Карабахе имели до 6.000 бойцов (из них 3.500 местных, остальные «фидаины» из Армении), сведённых в «Силы самообороны НКР» (впоследствии «Армия обороны НКР») и подчинённые Комитету обороны; эти силы значительно пополнили свои арсеналы за счёт имущества выводимого 88 полка ВВ СССР и остававшегося некоторое время в Карабахе 366 мотострелкового полка. Армяне переходят в наступление: 25 января армяне захватывают базу ОМОНа в пригороде Степанакерта Кяркиджахане и затем, в первой половине февраля, практически все этнически азербайджанские селения на территории НКАО; опорными пунктами азербайджанцев оставались только крупный ПГТ Ходжалы (где находился единственный аэродром) и Шуша, откуда велся интенсивный обстрел Степанакерта (с применением установок «Град»). В ночь на 26 февраля 1992 года армяне захватили Ходжалы — это был первый действительно крупный успех армян в войне. Успех омрачился трагедией — массовым убийством армянскими вооружёнными формированиями беженцев из Ходжалы, уходивших по предоставленному карабахским руководством «гуманитарному коридору» (по азербайджанским данным погибло (считая убитых и замёрзших в пути) 485 человек, в том числе более сотни женщин и детей). Правозащитная организация Human Rights Watch назвала это событие «самой большой резней в истории конфликта». Попытка азербайджанской стороны в начале марта перейти в наступление (на Аскеран) и отбить Ходжалы не увенчалась успехом. 10 апреля при штурме армянского села Марага азербайджанскими вооружёнными формированиями было убито около 50 человек. Успехи армян и Ходжалинская резня вызвали политический кризис в Азербайджане (выступление НФА против Муталибова), который в свою очередь способствовал дальнейшим успехам армян: после нескольких атак 8-9 мая была взята Шуша, и вся территория НКР (бывшая НКАО и Шаумяновский район) оказалась под контролем армян; армянские силы были брошены на Лачин, отделявший НКР от Армении; к 18 мая благодаря двойному удару со стороны НКР и Гориса (Армения) Лачин был занят, и между Арменией и НКР установилась прямая связь. Армяне считали, войну в основном законченной; с их точки зрения оставалось только захватить несколько армянских сел Ханларского района («зачищенных» во время «операции Кольцо»); для планируемого наступления на северном направлении уже начали снимать минные поля.


title: История Нагорного Карабаха

text:
Однако новое правительство НФА во главе с A. Эльчибеем стремилось во что бы то ни стало вернуть Карабах. Начавшийся в тот момент раздел имущества Советской Армии доставил ему большое количество вооружения, обеспечив превосходство в вооружении над армянами. Так, согласно директиве МО России 4-я армия должна была передать Азербайджану 237 танков, 325 БТР и БРДМ, 204 БМП и 70 артиллерийских установок; Армения же получила от дислоцировавшейся на её территории 7-й Танковой армии 54 танка, 40 БМП и 50 артиллерийских орудий. Согласно армянским оценкам, в Карабахе у армян было 8 тыс. человек (из них 4,5 тыс. карабахцев)150 единиц бронетехники (в том числе 30 танков) и около 60 единиц артиллерийско-миномётных систем.
12 июня азербайджанцы неожиданно для армян начали наступление на северном направлении (на Шаумяновский район). Район был занят в течение двух дней; согласно армянским данным 18.000 человек превратились в беженцев, 405 чел. (в основном женщины, дети и старики) пропали без вести. По занятии Шаумяновского района азербайджанская армия, перегруппировавшись, нанесла удар на Мардакерт и 4 июля заняла его. Заняв значительную часть Мардакертского района, азербайджанцы вышли к Сарсангскому водохранилищу, где к 9 июля после месячного наступления фронт стабилизировался. 15 июля армяне перешли в контрнаступление и вышли к пригородам Мардакерта, но затем вновь были отброшены азербайджанцами, которые в начале сентября дошли до реки Хачен, взяв под контроль до 1/3 территории НКР. Это был момент наибольших успехов Азербайджана в войне.


title: История Нагорного Карабаха

text: В Карабахе со своей стороны было объявлено чрезвычайное положение и мобилизация, которая 12 августа превратилась во всеобщую мобилизацию лиц в возрасте от 18 до 45 лет. В Карабах спешно перебрасывались подкрепления из Армении.


title: История Нагорного Карабаха

text: 18 сентября азербайджанцы начали новое наступление, нанеся сразу три удара: в направлении на Лачин, на райцентр Мартуни (на юге) и на Шушу (через Карабахский хребет, силами воздушного десанта и горных стрелков). Лачинское направление было основным, а коридор — главной целью азербайджанцев. Азербайджанцы приблизились вплотную к Лачину (на расстояние 12 км.) и Мартуни; но поставленных целей не добились. К 21 сентября их наступление выдохлось, и перешедшие в контрнаступление армяне отбросили их на исходные позиции. Тот факт, что армяне сумели отстоять Лачин, оказался решающим.


title: История Нагорного Карабаха

text: К этому времени Армения в свою очередь завершила вооружение и формирование национальной армии, значительные силы которой были переброшены в Карабах. К концу года, армянские силы в Карабахе насчитывали 18 тыс. человек, из них 12 тыс. карабахцев; они имели 100 танков и190 единиц ББМ..


title: История Нагорного Карабаха

text: 15 января 1993 г. Азербайджан начал новое наступление на северном фронте (в направлении Чалдырана), пытаясь создать плацдарм для наступления на Степанакерт. Идея состояла в том, чтобы сковав силы армян на Мардакертском направлении, отсечь их ударом от Агдама. Однако наступление завершилось провалом. Это было прелюдией к весенне-летним поражениям азербайджанской армии.


title: История Нагорного Карабаха

text:
5 февраля армяне, измотав азербайджанцев оборонительными боями, перешли в наступление и нанесли удар на Чалдаран (Мардакертское направление), который и был ими занят в тот же день. К 8 февраля азербайджанцы были отброшены на 10 км. К 25 февраля армяне полностью овладели Сарсангским водохранилищем и взяли под контроль участок дороги Мардакерт-Кельбаджар, прервав таким образом связь Кельбаджарского района с остальным Азербайджаном.
Попытки продвинуться далее и отбить Мардакерт не удались.


title: История Нагорного Карабаха

text: Армянское наступление поставило в безнадежное положение Кельбаджарский район, который оказался в полублокаде между Арменией, НКР и занесёнными снегом горными перевалами, связывавшими его с «большой землей». 27 марта армяне начали операцию по овладению Кельбаджаром. Удары наносились с трёх сторон: от Армении, от Карабаха и из Лачина. В течение 72 часов после начала наступления армяне заняли райцентр. Население было эвакуировано вертолётами или ушло через горные перевалы, претерпев массу лишений; азербайджанские части также отступили через перевалы, бросив застрявшую в снегу технику. Овладение Кельбаджаром значительно улучшило стратегическое положение армян, сократив линию фронта, ликвидировав угрозу Лачину с севера и установив, вместо «коридора», прочную и надёжную связь между НКР и Арменией.


title: История Нагорного Карабаха

text: В Азербайджане поражения вызвали новый политический кризис, в июне приведший к падению Эльчибея и правительства НФА и замене его Гейдаром Алиевым. Армяне же стремились развить успех. 12 июня, в годовщину азербайджанского наступления, они начали массированное наступление на направлениях Агдам и Мардакерт. На Агдамском направлении они сумели достичь лишь небольшого успеха; но, перебросив основные силы на северный фронт, они 26 июня вернули Мардакерт.


title: История Нагорного Карабаха

text:
После этого армянские силы вновь были переброшены на агдамское направление и после 42 суток боев, в ночь на 24 июля овладели Агдамом. Дальнейший план армян состоял в том, чтобы нанести удар в южном направлении (на Физули) и выйти к иранской границе в районе Горадиза, что автоматически отрезало бы и отдало в их руки Зангеланский и Кубатлинский районы. Наступление на южном фронте началось 11 августа; к 25 августа были заняты райцентры Джебраил и Физули, после чего, после короткой паузы для перегруппировки, армяне начали наступление на Кубатлы и 31 августа заняли его. 23 октября армяне заняли Горадиз (на иранской границе), таким образом окончательно отрезав Зангеланский район и оставшуюся в руках азербайджанцев часть Кубатлинского и Джебраильского районов; бывшие там азербайджанцы (военнослужащие и жители) ушли через Аракс в Иран. Таким образом, южный фронт был практически ликвидирован, и стратегическое положение Карабаха, ещё недавно находившегося в полуокружении, резко улучшилось. За восемь месяцев армянского наступления, армяне сумели установить контроль над территорией в 14 тысяч км².
15 декабря азербайджанцы, в отчаянной попытке восстановить своё положение, перешли в наступление на всех пяти направлениях (физулинском, мартунинском, агдамском, мардакертском, кельбаджарском). Основной удар наносился на юге: азербайджанцы 8 января вернули Горадиз и к 26 января вышли к Физули; там они были остановлены.


title: История Нагорного Карабаха

text: Одновременно на Кельбаджарском направлении две из трёх задействованных там бригад прорвались через Муровдагский хребет и заняли 14 населённых пунктов, выйдя на шоссе Мардакерт-Кельбаджар. Однако 12 февраля армяне перешли в наступление и взяли 701 бригаду в клещи, из которых она сумела вырваться с большим трудом и серьёзными потерями. Азербайджанцы вновь были отброшены за Муровдаг.


title: История Нагорного Карабаха

text: В ночь на 10 апреля 1994 года армяне начали массированное наступление на северо-восточном участке фронта, получившее у них название «Тертерской операции». План был масштабный: прорвав оборону азербайджанцев в районе Тертера, развить наступление на Барда-Евлах, выйти к Куре и Мингечаурскому водохранилищу и таким образом отрезать весь северо-запад Азербайджана вместе с Гянджой подобно тому, как ранее был отрезан юго-запад. Предполагалось, что после такой катастрофы Азербайджану не останется иного, как заключить мир на предписанных Арменией условиях. Однако успехи армян были скромные: к середине апреля было занято 4 села; за последующие три недели, до 6 мая, в результате пяти ожесточённых атак было занято несколько населённых пунктов к северу от Агдама и к западу от Тертера. Эти события продемонстрировали, что ни армяне, ни азербайджанцы более не в состоянии наступать; сложилось равновесие сил. 6 мая представители Азербайджана, НКР и Армении подписали в Бишкеке при посредничестве России соглашение о прекращении огня; 12 мая это соглашения вступило в силу.


title: История Нагорного Карабаха

text: Бишкекское соглашение положило конец острой фазе конфликта. Оно действует до сих пор. Армянские силы продолжают контролировать территорию, в основном совпадающую с территорией НКАО, и также так называемую «зону безопасности». Находящиеся в ней этнически неармянские районы официально считаются временно оккупированными территориями, подлежащими возврату в случае достижения мира; исключение составляет Лачин, который, ввиду его критической важности для армян, провозглашён частью НКР и отдавать который армяне не согласны ни при каких обстоятельствах. С другой стороны, Шаумяновский район и некоторые части Мардакертского и Мартунинского районов остаются под контролем Азербайджана.


title: История Нагорного Карабаха

text: В наше время бо́льшая часть Нагорного Карабаха контролируется непризнанной Нагорно-Карабахской Республикой, поддерживающей тесные связи с Республикой Армения и использующей в качестве основной её национальную валюту — армянский драм. Армянские власти постоянно подвергаются давлению со стороны внутренних сил, призывающих к аннексии Нагорного Карабаха. Армения, однако, не идёт на это, опасаясь осуждающей реакции международного сообщества. Политическая жизнь Армении и Нагорно-Карабахской Республики тесно связаны: например, бывший c 1994 по 1997 годы Президентом Нагорно-Карабахской Республики Роберт Кочарян в 1997 году возглавил правительство Армении, а с 1998 по апрель 2008 года был её президентом. Вооружённые силы республики Армения осуществляют постоянную службу на линия соприкосновения войск НКР и Азербайджана, составляя большую часть личного состава вооружённых сил НКР


title: История Нагорного Карабаха

text: В настоящий момент Азербайджан отказывается признавать Нагорно-Карабахскую Республику одной из сторон конфликта, и потому в переговорах участвуют только Азербайджан и Армения, что вызывает недовольство в самой Нагорно-Карабахской Республике.


title: История Нагорного Карабаха

text: Представители Армении, Азербайджана, Франции, России и США встречались в Париже и Ки-Уэсте (Флорида) весной 2001 года. Детали переговоров не разглашались, но сообщалось, что стороны обсуждали отношения между центральным правительством Азербайджана и карабахским руководством.


title: История Нагорного Карабаха

text: В период 2-4 апреля 2016 года произошли крупнопасштабные вооруженые столкновения. Как сообщили в Министерстве обороны Армении, войска Азербайджана ночью попытались проникнуть в тыл армии непризнанной Нагорно-Карабахской республики. При этом использовались танки, артиллерия и авиация.


title: Превращение (фильм)

text: «Превращение» — российский художественный фильм, снятый по мотивам одноимённой повести Франца Кафки.


title: Превращение (фильм)

text: Начало XX века, Прага. Грегор Замза содержит всю свою семью и уже несколько лет работает над тем, чтобы выплатить долги отца. Но однажды он просыпается, обнаружив, что превратился из обычного человека в большое уродливое насекомое с хитиновым панцирем и беспорядочно шевелящимися лапками. Странная болезнь шокирует родителей и сестру героя. Он больше не может приносить домой деньги. Более того, он стал отвратителен внешне. Домочадцы-мещане, озабоченные лишь материальной стороной этого мира, начинают относиться к нему с брезгливостью. Грегора не выпускают из его комнаты, постепенно превращая её в склад для ненужных вещей. С героем обращаются как с животным, а между тем он продолжает мыслить, чувствовать и всё понимать. Превратившись в огромное насекомое, он, тем не менее, остаётся человеком в гораздо большей степени, нежели окружающие его люди. Вместе с превращением Грегора происходит постепенное «умирание» души этой семьи, в которой отныне торжествует лишь мещанская бездуховность.


title: Винный скандал (2006)

text: «Винный скандал» — события, связанные с введением российскими властями запрета на импорт грузинских и молдавских вин весной 2006 года.


title: Винный скандал (2006)

text: Инициатором скандала выступил главный санитарный врач России Геннадий Онищенко. По его указанию Роспотребнадзор с 27 марта ввёл полный запрет на поставки и продажу в России вина и виноматериалов из Грузии и Молдавии, аргументировав это повышенным содержанием в этом вине пестицидов.


title: Винный скандал (2006)

text: Министерство сельского хозяйства Грузии заявило, что убытки в связи с этим решением составят десятки миллионов долларов. Бутилированное грузинское вино занимало примерно 10% российского рынка. В Россию направлялось около 80% экспортируемых Грузией вин.


title: Винный скандал (2006)

text: В связи с российским решением президент Грузии Михаил Саакашвили поручил министру обороны Ираклию Окруашвили возглавить кампанию по продвижению грузинских вин на других рынках. Тот признал, что «многие виноделы путём мухлежа отправляли в Россию некачественное вино, которое не возьмут в Европе. Потому что Россия — это такой рынок, на котором можно продать даже фекальные массы». За этим заявлением последовало закрытие как минимум семи грузинских заводов по производству вина.


title: Винный скандал (2006)

text: 27 апреля 2006 года председатель парламента Грузии Нино Бурджанадзе высказала сожаление на заседании Государственной думы РФ в Таврическом дворце, посвящённом столетию парламентаризма в России, что не смогла привезти в подарок депутатам Государственной думы грузинского вина из-за запрета на его ввоз в РФ. По мнению Бурджанадзе, это решение «вызвано политическими соображениями» и не будет способствовать развитию нормальных торгово-экономических отношений между двумя странами.


title: Винный скандал (2006)

text: 3 мая 2006 года в ответ на введённый Россией запрет на ввоз грузинской сельхозпродукции и вина президент Грузии Михаил Саакашвили поручил правительству изучить вопрос о целесообразности дальнейшего членства Грузии в СНГ. 18 августа 2009 года Грузия прекратила членство в СНГ. Тем не менее, дата 18 августа 2009 года является всего лишь формальной датой официального прекращения членства Грузии в СНГ. О прекращении его было заявлено в ходе войны в Южной Осетии 2008 года. Дело в том, что, согласно Уставу СНГ, государство-член покинет органы организации (ранее Грузия покинула Совет министров обороны СНГ) через год после получения от такого государства официального заявления. В связи с этим неправильно связывать выход Грузии из СНГ исключительно с «винным скандалом».


title: Винный скандал (2006)

text: Осенью 2006 года президенты России Владимир Путин и Молдавии Владимир Воронин договорились о снятии санкций при условии организации дополнительного контроля качества молдавских вин инспекторами Роспотребнадзора непосредственно в Молдавии.


title: Винный скандал (2006)

text: По итогам проверок было дано разрешение на ввоз продукции семи предприятий (включая два на территории ПМР), удовлетворяющих санитарно-гигиеническим нормам: 258 сортов вина и коньяка (бренди).


title: Винный скандал (2006)

text: Однако Владимир Воронин наложил запрет на экспорт вин до тех пор, пока он не будет разрешён для всех заводов, — а впоследствии заявил, что не допустит российских инспекций в Молдавии: «Мы не колония, и не может метрополия приехать к нам с ревизией. Кто такой этот Роспотребнадзор? Пусть у себя в стране следят за соблюдением технологий и здоровьем своих граждан».


title: Винный скандал (2006)

text: В октябре 2007 года, после запроса Роспотребнадзора, грузинские производители готовности к сотрудничеству не проявили.


title: Винный скандал (2006)

text:
В 2011 году Геннадий Онищенко заявил, что грузинские вина вернутся на российские прилавки, хотя не назвал точную дату.
Сейчас на рассмотрении семь компаний. После устранения вопросов по документации наши эксперты поедут в Грузию, посмотрят предприятия, а потом начнем запускать.


title: Винный скандал (2006)

text:
Онищенко разрешил «Боржоми» вернуться на российский рынок
11 апреля 2013 г.


title: Винный скандал (2006)

text: Этот скандал получил развитие не только в алкогольной промышленности:


title: Винный скандал (2006)

text: 26 апреля 2006 года Геннадий Онищенко предписал Федеральной таможенной службе прекратить ввоз на территорию России грузинской минеральной воды «Боржоми» и «Набеглави» как не отвечающей российским требованиям по качеству.


title: Винный скандал (2006)

text: 4 мая Онищенко наложил полный запрет на ввоз и продажу на территории России минеральной воды «Боржоми». На Россию приходилось 35% грузинского экспорта «Боржоми».


title: Винный скандал (2006)

text: Массовые проверки «Боржоми» в России начались ещё в середине апреля — 14 апреля Геннадий Онищенко заявил, что Роспотребнадзор намерен всерьез заняться проверкой качества минеральной воды «Боржоми», поскольку она не соответствует стандартам. Министр сельского хозяйства Грузии Михаил Свимонишвили ответил на это: «Все заявления о том, что „Боржоми“ и другие грузинские минеральные воды содержат вредные вещества, — абсолютная ложь».


title: Тосканский диалект

text: Тоска́нский диале́кт () или тосканский язык () — диалект итальянского языка, на котором говорят в области Тоскана, Италия (центр — Флоренция).


title: Тосканский диалект

text: В процессе развития тосканский диалект меньше других отошёл от исходного латинского языка, постепенно изменяясь в одном направлении, не испытывая при этом сильного влияния других языков. Начиная с позднего Средневековья, он лёг в основу литературного языка Италии, благодаря созданным на нём классическим произведениям Данте Алигьери, Франческо Петрарки и Джованни Боккаччо.


title: Тосканский диалект

text: После объединения Италии и провозглашения единого Итальянского королевства в 1861 году, литературная версия тосканского диалекта под влиянием писателя Алессандро Мандзони была выбрана в качестве государственного языка межрегионального общения. Разговорный тосканский диалект заметно отличается от литературного итальянского.


title: Тосканский диалект

text: Тосканский диалект состоит из многих поддиалектов. Они разделяются на "северные тосканские диалекты" и "южные тосканские диалекты".


title: Тосканский диалект

text: Северные тосканские диалекты (с востока на запад):


title: Тосканский диалект

text: Южные тосканские диалекты (с востока на запад):


title: Тосканский диалект

text: По-тоскански говорят примерно 3,5 млн человек, то есть, население всей Тосканы, кроме жителей провинции Масса-Каррара, которые говорят по-каррарски (эмилиано-романьольский диалект).


title: Тосканский диалект

text: Тосканский диалект достаточно однороден, но тем не менее в поддиалектах встречаются незначительные отличия.


title: Тосканский диалект

text: Явление ослабевания в интервокальной позиции итальянского "мягкого g" [] ("дж") и "мягкого c" [] ("ч"), обозначаемое термином "attenuazione"—затухание.


title: Тосканский диалект

text: Между двумя гласными, звонкая заальвеолярная аффриката переходит в звонкий постальвеолярный фрикативный звук:


title: Тосканский диалект

text: Это явления очень ярко проявляется, его легко услышать в повседневной речи (обычно также в Умбрии и кое-где в Центральной Италии): слово "la gente" в стандартном варианте итальянского звучит как // [], но в тосканском диалекте произносится как [].


title: Тосканский диалект

text: Аналогично глухая заальвеолярная аффриката переходит в глухой постальвеолярный фрикативный звук между двумя гласными:


title: Тосканский диалект

text: Слово "la cena" — ужин, в стандартном варианте произносится как // [], в тосканском диалекте — [].


title: Тосканский диалект

text: Обычное фонетическое явление — переход "глухого s" или глухого альвеолярного фрикативного / в глухую альвеолярную аффрикату после /r/, /l/, или /n/.


title: Тосканский диалект

text: Например, «il sole» (солнце) в общеитальянском звучит [], а в тосканском диалекте — []; этот переход также может быть осуществлен внутри слова, например, «falso» (ложный) // → []. Этот феномен характерен не только для центральной Италии, подобное происходит также в Швейцарии.


title: Тосканский диалект

text: В тосканском диалекте латинский гласный "ŏ" в ударном открытом слоге менялся дважды. Сначала он произносился как , а затем развился в дифтонг . Последнее явление так и не отразилось полностью в речи всех говорящих, но хотя форма с дифтонгом стала общепринятой нормой в стандартном итальянском (например, "fuoco", "buono", "nuovo"), в устной речи часто употребляется монофтонг ("foco", "bono", "novo").


title: Тосканский диалект

text: Особенность морфологии тосканского диалекта, о которой говорил ещё Алессандро Мандзони в своем произведении «"I promessi sposi"», — конструкции с двойным дательным падежом.


title: Тосканский диалект

text: При использовании личных местоимении в роли "непрямого дополнения" ("к кому, к чему") (датив) в общеитальянском употребляется конструкция "предлог + местоимение:" a me (ко мне) или ставится синтетическая форма местоимения: mi (ко мне). В тосканском диалекте используются обе конструкции в одном предложении, тем самым непрямое дополнение в дательном падеже как бы особенно подчеркивается:


title: Тосканский диалект

text: Эта форма широко распространена в центральных регионах Италии, не только в Тоскане, и до недавнего времени рассматривалась итальянскими лингвистами как избыточная и неправильная. Сейчас эта конструкция признается нормой.


title: Тосканский диалект

text: В некоторых диалектах можно встретить двойной винительный (me mi vedi (дословно: "Ты меня меня видишь"), но эта форма считается архаичной и почти не употребляется.


title: Тосканский диалект

text: Формы единственного и множественного числа определенного артикля мужского рода во флорентийской разновидности тосканского диалекта звучат как [i], но различаются по фонетическому влиянию на соседние согласные. Артикль единственного числа удлинняет следующий за ним звук: [i kkaːne] (собака), а артикль множественного числа ослабляет согласный: [i haːni] (собаки). В стандартном итальянском обычно используется артикль единственного числа мужского рода "lo" перед долгими согласными ("lo zio" 'дядя', "lo studente" 'студент'), хотя такие формы, как "i zio", можно встретить в сельских вариантах языка.


title: Тосканский диалект

text: В Тоскане наблюдается использование частицы, имеющей то же значение, что безличное "Si" (не путать с "пассивным Si" и "рефлексивным Si"), в качестве местоимения первого лица множественного числа. Его значение аналогично значению местоимения "On" во французском языке.


title: Тосканский диалект

text: Используется также следующая конструкция: Si + третье лицо в единственном числе, к которой может присоединяться местоимение Noi первого лица множественного числа, потому что частица ""si"" не воспринимается более как независимая, а является частью глагольного спряжения.


title: Тосканский диалект

text: Это явление происходит во всех глагольных временах, включая сложные. В этих временах использование "si" требует, чтобы вспомогательным глаголом был essere (быть), даже в тех формах, где обычно в качестве вспомогательного употребляется "avere" (иметь). Если глагол по норме требует essere, причастие прошедшего времени согласуется с субъектом действия в роде и числе и не согласуется, если глагол требует avere.


title: Тосканский диалект

text: Обычно "Si" становится S' перед è.


title: Тосканский диалект

text: Ещё одна морфологическая особенность тосканского диалекта заключается в так называемом сокращении первого лица единственного числа в настоящем времени у глаголов fare ("делать") и andare ("идти").


title: Тосканский диалект

text: Такие формы появились по двум причинам. Утрата /d/ и редукция /ao/ в /o/ в случае с /vado/ > */vao/ > /vo/. Однако, пример из латинского "sapio" > итальянский so (я знаю), не может быть объяснен аналогичным образом: /sapio/ должно было бы тогда измениться в */sappjo/, с удлинением согласной перед /j/.


title: Тосканский диалект

text: В данном случае произошла перестройка парадигмы в соответствии со статистически менее употребимыми, но высокочастотными формами "dare" (давать) и "stare" (быть, являться). Таким образом, "so, sai, sa, sanno" (все формы единственного и третье лицо множественного числа) стали образовываться по образцу "do, dai, dà, danno", "sto, stai, sta, stanno", и глагол "fo, fai, fa, fanno" также образуется по этому же принципу. Таким образом, форма vo, возможная по законам фонетических изменений, также подкрепляется используемым шаблоном образования морфологической парадигмы.


title: Тосканский диалект

text: Фонетическое явление, которое может считаться и морфологическим, часто встречающееся в тосканском диалекте — потеря флексии -re, показателя инфинитива у глаголов.Важная особенность этого явления — основное ударение не переносится на новый предударный слог, согласно фонетическим правилам итальянского языка. Такая усечённая форма инфинитива может совпадать с различными формами спряжения единственного числа: "pèrde" 'терять', "pèrde" 'он/она теряет'; "finì" 'заканчивать', "finì" 'он/она закончил(а)'. Благодаря синтаксическим различительным признакам, эта омонимия практически никогда не приводит к путанице.


title: Тосканский диалект

text: Неподвижность ударения объясняется существованием промежуточной формы с "-r" (как в испанском глагольном инфинитиве).


title: Тосканский диалект

text: В некоторых поддиалектах, например в пизанско-ливорнском, такие изменения регулярны, и полный инфинитив появляется только тогда, когда за ним следует пауза, а сокращенная форма ("vedé") употребляется внутри фразы. Согласные энклитика удлинняются, если перед ними есть ударный гласный ("vedéllo" 'видеть это', "portácci" 'принести нам'), и остаются прежними, если предшествующий гласный в инвинитиве безударный ("lèggelo" 'читать это', "pèrdeti" 'потерять тебя').


title: Тосканский диалект

text:
Сильнее всего различия между диалектами, а также и поддиалектами проявляются в лексике.
Лексика тосканского диалекта практически полностью совпадает с лексикой стандартного итальянского языка, но существует также некоторое количество местных слов.


title: Тосканский диалект

text: Наиболее общеизвестные тосканские слова:


title: Дискос

text: Ди́скос ( — «"круглое блюдо"») — в Православной церкви и в Католических церквях византийского обряда один из литургических сосудов. Представляет собой блюдо на подножии с изображением сцен из Нового Завета, чаще всего — младенца Иисуса Христа. Аналогичный сосуд в латинском обряде именуется патена. Главное отличие восточного дискоса от западной патены — наличие у дискоса массивного основания.


title: Дискос

text: Используется во время Литургии. Согласно литургическим толкованиям дискос символически изображает Вифлеемские ясли, а также гроб, в котором было погребено тело Иисуса Христа.


title: Дискос

text: Дискос служит для положения на нём особым образом вырезанной на Проскомидии из просфоры средней её части с печатью наверху. Эта четырёхугольная кубовидная сердцевина просфоры, надрезанная с нижней стороны крестообразно до самой печати, называется агнцем — освященный хлеб, приготовленный для последующего претворения его, согласно христианскому вероучению, в Тело Христово, что происходит на том же дискосе.


title: Дискос

text: При перенесении дискос обычно держат не за основание (как потир), а за края.


title: Дискос

text: Феодор Мопсуестийский упоминает дискос и чашу, а также «воздýх» — большой плат, покрывающий дискос и чашу вместе


title: Мияги (префектура)

text: — префектура Японии, которая находится в регионе Тохоку на острове Хонсю. Административный центр префектуры — город Сэндай.


title: Мияги (префектура)

text: Префектура Мияги расположена на северо-востоке Японского архипелага, в регионе Тохоку, на побережье Тихого океана. На севере она граничит с префектурой Иватэ, на юге — с префектурой Фукусима, а на западе и северо-западе, по линии гор Оу, граничит с префектурами Ямагата и Акита.


title: Мияги (префектура)

text: Исторически земли префектуры Мияги составляли южную часть провинции Муцу. В древности её населяли племена эмиси, ассимилированные японцами в 12 веке. В течение 17 — 19 века земли префектуры контролировались удельным княжеством Сендай. Оно воевало на стороне антиправительственных сил во время гражданской войны 1868—1869 гг. В результате, префектура, образованная на землях удела, получила название Мияги, а не Сендай, по названию старинной волости Мияги.


title: Мияги (префектура)

text: Площадь префектуры Мияги составляет около 7285,77 км. Это наименьшая административная единица префектурного уровня в регионе. Однако по количеству населения Мияги занимает первое место в Тохоку. Её население составляет около 2,3 млн человек. Демографический рост на 1,6 % наблюдался в течение 1995—2000 гг. В 2000—2005 годах был спад на 0,2 %. Для префектуры характерно старение населения: 20% всех жителей составляют лица старше 65 лет.


title: Мияги (префектура)

text: Административным центром префектуры является город-миллионник Сендай. Он играет роль политического, экономического и культурного центра всего региона Тохоку. Около 50 % населения префектуры проживает в Сендае или его окрестностях — городах Тагадзё, Натори, Иванума.


title: Мияги (префектура)

text: Основой экономики префектуры является сельское хозяйство, важную роль в котором играет рисоводство. Значительная часть сельскохозяйственной продукции сбывается в Токио. Развиты также рыболовство, пищевая, деревообрабатывающая, целлюлозно-бумажная и машиностроительная промышленность.


title: Мияги (префектура)

text: 11 марта 2011 года, в 14:48, префектура пострадала от сильного землетрясения мощностью 7,4 балла по шкале Рихтера и 10-метрового цунами.


title: Мияги (префектура)

text: В префектуре расположено 13 городов и 10 уездов (21 посёлок и одно село).


title: Мияги (префектура)

text:
Список городов:
Посёлки и сёла по уездам:
Эмблема префектуры была избрана в 1966 году из 1615 присланных работ. Она была создана на основе символа хираганы и представляет собой три листа леспедецы головчатой. Лист, который расположен посередине, символизирует развитие префектуры, левый лист представляет собой сотрудничество жителей префектуры, а правый — любовь жителей к родной префектуре.


title: Мияги (префектура)

text: Леспедеца головчатая была избрана 22 марта 1955 года цветком префектуры. Деревом выбрали серый вяз (30 сентября 1966). 30 июля 1965 года были объявлены птица и животное префектуры — дикий гусь и олень.


title: Сутана

text: Сута́на (,  «юбка; ряса») — верхняя длинная одежда с длинными рукавами католического духовенства, носимая вне богослужения.


title: Сутана

text: Сутана имеет стоячий воротник (в него вставляется колоратка — белая жёсткая вставка), длиной достигает пят. Застёгивается на ряд пуговиц. Цвет сутаны зависит от иерархического положения священнослужителя: у священника — чёрного, у епископа — пурпурного, у кардинала — алого, у папы — белого цвета.


title: Сутана

text: Схожа с подрясником православного духовенства.


title: Хлопковое дерево

text: Хло́пковое де́рево () — тропическое дерево семейства мальвовых (ранее род Сейба относили к семейству Бомбаксовые). В естественных условиях произрастает в Мексике, Центральной Америке, Карибских островах, северной части Южной Америки и в тропиках западной Африки. Дерево являлось одним из священных символов мифологии майя. Также известно под именами Капок, Сейба пятитычинковая, Сумаума. Слово "капок" также применяется для названия волокна, получаемого из плодов этого дерева.


title: Хлопковое дерево

text: Дерево высотой 60—70 м, имеет очень широкий ствол с развитыми досковидными корнями. Ствол и крупные ветви интенсивно покрыты очень большими, колючими шипами. Листья пальчато-сложные, состоят из 5—9 листочков 20 см длиной, напоминающих листья пальмы. Цветы крупные, белого цвета. Взрослые деревья производят несколько сотен плодов — крупных (15 см) вскрывающихся коробочек, содержащих семена. Внутренние стенки коробочек покрыты многочисленными пушистыми желтоватыми блестящими волосками, напоминающими хлопок, представляющими из себя смесь лигнина и целлюлозы. Процесс сбора урожая и отделения волокна является ручным и трудоёмким.


title: Хлопковое дерево

text: Волокно лёгкое, плавучее, эластичное, устойчивое к воде, легко воспламеняется. Используют для набивки мягкой мебели, спасательных жилетов, кругов, мягких игрушек, а также как звуко- и теплоизоляционный материал. Не используется для пряжи.


title: Хлопковое дерево

text: В настоящее время использование волокна в значительной степени заменено искусственными материалами. Из семян также получают жирное полувысыхающее масло, заменяющее хлопковое. Масло используют в производстве мыла или как удобрение.


title: Хлопковое дерево

text: Дерево широко культивируется в юго-восточной Азии, особенно на острове Ява, Малайзии, Индонезии, Филиппинах, а также в Южной Америке.


title: Хлопковое дерево

text: Схожее волокно найдено у другого дерева, бомбакса капокового ().


title: Хлопковое дерево

text: Дерево является одним из национальных символов Пуэрто-Рико.


title: Чарна (река)

text: Чарна () — река в юго-восточной Польше, левый приток Вислы.


title: Чарна (река)

text: Протекает по Свентокшискому воеводству. Длина — 61 км, площадь бассейна — 1 358,6 км².


title: Чарна (река)

text: Исток находится в Свентокшиских горах. В Вислу впадает недалеко от города Поланец. На 34 километре — водохранилище Ханьча.


title: Чарна (река)

text: "Притоки": Лукавка, Лаговица (левые), Всходня, Дэста (правые).


title: Всходня

text: Всходня () — река в юго-восточной Польше, правый приток реки Чарна.


title: Всходня

text: Протекает по Нецце Поланецкей () в Свентокшиском воеводстве. Длина — 48,5 км, площадь бассейна — 630,3 км².


title: Всходня

text: Исток находится в Погуже Шидловском (). В Чарну впадает в городе Сташуве.


title: Всходня

text: Притоки: Радна (правый), Саница, Поток от Низин, Поток Конемлоцки (левые).


title: Койольшауки

text: Койольшауки ( — «Золотые колокольчики») — в мифологии ацтеков богиня Луны и (по некоторым версиям) Млечного пути. Изображалась с золотыми бубенчиками или шарами на щеках.


title: Койольшауки

text: Старшая дочь богини Коатликуэ, которую та родила от обсидианового ножа, и сестра 400 богов южного звёздного неба Сенцонуицнауа. Владеет магической силой, способной нанести колоссальный вред.


title: Койольшауки

text: Когда Коатликуэ забеременела от шара из перьев колибри, Койольшауки сочла её опозоренной и убедила братьев убить мать, чтобы смыть оскорбление. Однако Уицилопочтли выпрыгнул из чрева матери в полном воинском облачении и убил сестру, а братьев обратил в бегство и многих перебил. Пылающим змеем Шиукоатлем он отрубил Койольшауки голову, которая упала к подножью храма Коатепек, где скрывалась Коатликуэ. Затем он забросил отрубленную голову высоко в небо, где та стала луной (таким образом, Коатликуэ могла каждую ночь видеть на небе лицо своей дочери). Тело сестры Уицилопочтли расчленил и бросил в глубокое ущелье.


title: Койольшауки

text: Считается, что в мифе о смерти Койольшауки отражено представление о солнце, олицетворяемом Уицилопочтли, которое разгоняет ночную тьму. Койольшауки можно считать ацтекской ипостасью лунного божества Мецтли, обычно изображаемого мужчиной. Как правило, её представляли в виде воительницы — с обнажённой грудью, но со шлемом на голове и со змеями (или верёвками) на руках и вокруг талии, либо в виде отрубленной головы. Там, на круглом камне в основании лестницы Главного храма Теночтитлана, Койольшауки изображена распростёртой ничком, с отсечёнными от тела конечностями и головой и черепом, привязанным к поясу.


title: Лаговица

text: Лаговица () — река в юго-восточной Польше, левый приток реки Чарна. Длина — 29,3 км, площадь бассейна — 197,3 км². Средний расход воды составляет 0,19 м³/с на водомерной станции Моха.


title: Лаговица

text: Исток находится в Свентокшиских горах. Протекает через населённые пункты Дурачув, Лагув, Ракув и Пулачув в общем южном направлении. В Чарну впадает недалеко от села на уровне водохранилища Ханьча.


title: Лаговица

text: Долина реки имеет одну террасу, возвышающуюся на 5-12 метров над поймой и сложенную ярко-жёлтыми среднезернистыми песками.


title: Лаговица

text: В XVI—XVIII веках в долине реки была развита чёрная металлургия.


title: Козодои

text: Козодо́и () — наиболее многочисленный род птиц семейства настоящих козодоев. Традиционно объединяет около 60 видов; систематическое положение некоторых из них в настоящее время находится под вопросом и может быть изменено.


title: Козодои

text: Небольшие птицы, активны преимущественно в ночное и сумеречное время суток. Как правило, имеют длинные и узкие крылья, длинный хвост и короткие слабые ноги. Клюв маленький, однако компенсируется очень широким разрезом рта, по краям которого развиты длинные и крепкие щетинки. У многих видов средний палец на ноге сильно вытянут, и по всей видимости выполняет функцию когтя. За редким исключением оперение мягкое и рыхлое, как у сов, и окрашено в буроватые, серые тона под цвет окружающего ландшафта. Самцы и самки внешне имеют сходство друг с другом, хотя у самцов большинства видов на крыле и рулевых имеются хорошо заметные пятна, чаще всего белые.


title: Козодои

text: В воздухе козодои ведут себя подобно стрижам или соколам — летают быстро и бесшумно, выполняя резкие повороты либо зависая. Питаются летающими насекомыми, которых ловят на лету. Только несколько видов козодоев строят специальные гнёзда, большинство же откладывает яйца прямо на сухую поверхность земли.


title: Козодои

text: Перелётными являются все неарктические и некоторые палеарктические виды. Несколько видов адаптировались к жизни в высоких широтах: при неблагоприятных погодных условиях способны несколько дней обходиться без пищи либо впадать в оцепенение.


title: Козодои

text: Козодои достаточно широко распространены в мире, но отсутствуют в приполярых регионах, отдалённых океанических островах и в Новой Зеландии. В Австралии представители этого рода встречаются лишь на севере страны.


title: Козодои

text: Фауна Европы представлена двумя видами козодоев — обыкновенным и красношейным. Ещё два вида — буланый и нубийский изредка встречаются на юго-востоке этой части света. Обыкновенный козодой также гнездится на территории России от западных границ на восток до бассейна реки Онон на границе Монголии, на севере отсутствуя в приполярных районах и глухой тайге. Ещё один вид — большой козодой — распространён на востоке страны от Витимского плоскогорья до Приморья.Следующие виды традиционно относились к роду Caprimulgus, но теперь их относят к новому роду Antrostomus (12 видов):


title: Козодои

text: 4 вида выделяют в новый род Setopagis:


title: Козодои

text: 2 вида выделяют в новый род Nyctipolus:


title: Козодои

text: 1 вид выделяют в новый монотипический род Systellura:


title: Козодои

text: 1 вид выделяют в новый монотипический род Veles:


title: Козодои

text: 2 вида теперь причисляют к роду :


title: Козодои

text: 1 вид теперь причисляют к роду :


title: Синьхуа

text: Информационное агентство «Синьхуа́» (; другое название — Китайская служба новостей) — официальное информационное агентство правительства Китайской Народной Республики (КНР) и крупнейший центр информации и пресс-конференций в КНР. Официально входит в структуру Министерства государственной безопасности КНР.


title: Синьхуа

text: Информационное агентство «Синьхуа» было создано в ноябре 1931 года, как «Красное информационное агентство Китая». С 1937 года носит нынешнее наименование.


title: Синьхуа

text: В 1944 году было начато международное вещание на английском языке.


title: Синьхуа

text: Штаб-квартира «Синьхуа» была размещена в Пекине.


title: Синьхуа

text: На сегодняшний день новости от «Синьхуа» распространяются во множестве стран Азии, Ближнего Востока, Латинской Америки и Африки, где расположены его корпункты. Существуют более ста филиалов «Синьхуа».


title: Синьхуа

text: «Синьхуа» освещает новости по всему миру на семи языках, включая китайский, английский, французский, русский, испанский, арабский и японский, а также ведёт новостные ленты и др.


title: Колибри

text: Коли́бри  — семейство мелких птиц из отряда стрижеобразных (Apodiformes). Известно более 350 видов. Происходят из Америки (от Южной Аляски и Лабрадора до Огненной Земли). Единственные в мире птицы, способные летать назад.


title: Колибри

text: У колибри не очень длинные крылья с развитыми первостепенными маховыми перьями и уменьшенным числом второстепенных маховых перьев, хвост разнообразной длины и формы. У некоторых представителей семейства может быть хорошо выраженный хохол или своеобразный воротник. Раскраска колибри самая разнообразная, часто с металлическим блеском. Цвет оперения колибри зависит от микроструктуры перьев и меняется при разном освещении


title: Колибри

text: Традиционно семейство колибри включено в отряд стрижеобразных в качестве подотряда Trochili. Этой классификации придерживается Международный союз орнитологов.


title: Колибри

text: Согласно таксономии Сибли — Алквиста выделялись в самостоятельный отряд, но это выделение не поддержали другие систематики.


title: Колибри

text: Колибри — маленькие птицы. Размеры представителей семейства варьируют от 5 до 22 см. Большинство видов имеют средний размер и массу тела . Самые лёгкие колибри — ("Phaethornis ruber") из Гайаны и Бразилии и колибри-пчёлки ("Mellisuga helenae") с Кубы — весят , а самые тяжёлые — исполинские колибри ("Patagona gigas") — . Орлиноклювые колибри ("Eutoxeres"), колибри-мечеклювы ("Ensifera") и голубокрылые колибри ("Pterophanes") в среднем на тяжелее средних колибри.


title: Колибри

text: Клюв колибри, обычно тонкий и длинный, может быть чрезвычайно разнообразным: прямым, слегка или сильно изогнутым книзу, относительно коротким или очень длинным, в частности, клюв колибри-мечеклюва ("Ensifera ensifera") достигает 12 см и длиннее всей птицы. Вблизи краёв клюва расположены щелевидные ноздри.


title: Колибри

text: Колибри обладают короткими слабыми лапами с четырьмя пальцами. Они лишены возможности ходить, перебирая лапами, и могут использовать их только для сидения.


title: Колибри

text: Колибри обладают переливающимся оперением с ярко окрашенными горловым пятном и грудью. Большинство самцов колибри имеют чрезвычайно яркую, выделяющуюся окраску, представляя визуальный сигнал при охране территории, демонстрации себя, а также для внутривидовой идентификации. Все виды активности колибри, связанные с гнездованием и выведением потомства, выполняются самками, которые избегают яркой окраски. У обитающих в лесах представителей подсемейства Phaethornithinae яркое оперение отсутствует, что вероятно связано с тускло освещённым подлеском и отсутствием территориального поведения. Визуальное представление эффективно только с близкого расстояния, поэтому сопровождается у колибри сложным вокальным репертуаром.


title: Колибри

text:
Яркие радужные цвета горловых пятен, хохолков и некоторых других участков тела вызваны структурой тромбоцитов в перьевых бороздочках. Под верхним слоем тромбоцитов находится неоднородный слой меланинов, сформированный наподобие мозаики и заполненный воздушными пузырьками. В пределах одной бороздочки этот слой может включать до 10 уровней, при этом крючочки у таких перьев обычно отсутствуют. Размеры тромбоцита — 2,5 микрона в длину и 0,18 мкм в толщину, показатель преломления меланиновой матрицы составляет 2,2. Изменение объёма воздуха в тромбоцитах способно менять этот показатель в диапазоне от 1 до 85 на красном конце спектра и до 1,5 на синем конце. Исследования с помощью электронного микроскопа, проведённые , показали, что толщина слоя тромбоцитов и удерживаемого внутри воздуха, влияют на эффекты интерференции. Крылья колибри редко бывают яркими, их цвет основан на пигментах, как и у почти всех других птиц. Исключение составляет "".
Крыло колибри включает десять первостепенных маховых перьев, размер которых постепенно увеличивается от внутренней части крыла к внешней почти у всех представителей семейства. Исключение составляют трёхцветный селасфорус ("Selasphorus platycercus") и вымпелохвостые колибри ("Trochilus"), у которых внешние первостепенные маховые перья слегка уменьшены, а также колибри-саблекрылы ("Campylopterus"), у которых в разной степени утолщены три внешних пера. У колибри шесть, иногда семь, коротких второстепенных маховых перьев. Почти все представители семейства имеют десять рулевых перьев, исключение составляет лоддигезия ("Loddigesia mirabilis"), у которой только четыре рулевых пера. Хвосты могут быть короткими и срезанными прямо, округлыми, клиновидными, раздвоенными или V-образными. У некоторых видов часть перьев хвоста может равняться по длине или быть в два раза длиннее остального тела птицы, к ним относятся ("Lesbia"), вымпелохвостые и ("Thaumastura"). У некоторых птиц, в частности ' и ', стрежни удлинённых перьев почти лишены опахала, а на их концах расположены небольшие флажки.


title: Колибри

text: Колибри линяют полностью один раз в течение года. Линька обычно начинается вскоре после сезона размножения и занимает 4—5 месяцев. Первостепенные маховые перья за исключением двух последних меняются от внутреннего к внешнему (P1—P8, P10, P9), что обусловлено необходимостью аэродинамической устойчивости крыла. Второстепенные маховые перья меняются после обновления большинства первостепенных с большим количеством индивидуальных особенностей у отдельных видов. Рулевые перья меняются от центра в стороны, их замена также высоко индивидуальна. Часто замена второстепенных и рулевых перьев несимметрична. У некоторых видов кроющие перья крыла и хвоста начинают линять одновременно с первостепенными, но намного быстрее их. Линька яркого оперенья горла, щёк и короны самцов происходит через несколько недель после смены первостепенных перьев. Предположительно, такой порядок гарантирует оптимальное оперение во время начала следующего сезона размножения. У взрослых колибри отсутствует пух. Количество контурных перьев примерно в 4—7 раз меньше, чем у воробьиных аналогичного размера, и колеблется в диапазоне 900—1700. Учёные полагают, что это является адаптацией к высокой теплоотдаче полёта колибри.


title: Колибри

text: Несколько раз в день колибри принимают ванну: они могут плескаться на мелководье как воробьи, сидеть возле водопадов на камнях, на которые падают брызги, или резко падать в воду, иногда почти полностью погружаясь в неё. Колибри могут использовать для купания влагу с растений, в частности листьев банана или геликонии, или наслаждаться несильным дождём на открытых ветках. После купания птицы возвращаются к ближайшим насестам чтобы вытряхнуть воду из перьев и смазать их. Большинство колибри для чистки и смазки первостепенных, второстепенных, кроющих и рулевых перьев использует клюв, а только для смазки перьев головы и горла — лапы, однако колибри-мечеклюв почти всегда использует только лапы.


title: Колибри

text: Внутреннее строение колибри включает некоторые особенности, связанные с уникальным полётом представителей семейства. У колибри удлинённая грудь и восемь пар рёбер (на два больше, чем у большинства птиц), которые помогают им стабилизировать тело во время полёта. Только колибри и стрижи имеют мелкое чашеобразное шарнирное соединение, где коракоиды соединены с грудиной. Киль грудины длинный и высокий. 70 % скелета крыла относятся к удлинённым костям, гомологичным второму, третьему и четвёртому пальцам руки четвероногих, в то время как плечевая, лучевая и локтевая кости крыла колибри значительно короче обычных. Плечевая кость колибри, направленная параллельно телу, ещё короче, чем у стрижей. Сухожилия соединяют мышцы полёта с плечевой костью, которая свободно перемещается в суставе, позволяя осевые вращения почти на 180 градусов. Замедленные видеоролики полёта указывают также на небольшой изгиб коротких костей.


title: Колибри

text: Двумя основными частями мышечного каркаса колибри являются мышцы, отвечающие за движение крыла, большая грудная мышца ("Musculus pectoralis major") и подключичная мышца ("Musculus supracoracoideus"). Первая прикреплена к грудине, ключице и плечевой кости и тянет крыло вниз, вторая также прикреплена к грудине, но лежит под грудной клеткой и поднимает крыло. Эти мышцы чрезвычайно велики и составляют около 50 % от размера грудной клетки и более 30 % от массы тела колибри (для сравнения у остальных птиц с сильными лётными качествами эта характеристика равна 20 %). При этом мышца, поднимающая крыло, весит лишь вдвое меньше, чем мышца, опускающая его, что также характерно для пингвинов. Мышцы, участвующие в полёте, состоят из тёмно-красных волокон и сильно зависят от кислорода, митохондрии в них могут достигать 35 % объёма. Ещё одной характерной мышцей является ременная мышца головы ("Musculus splenius capitis"), прикреплённая ко второму шейному позвонку и по всей видимости позволяющая быстрое вращение головы, необходимое для птиц, которые ловят насекомых во время быстрого полёта и могут распознавать добычу только на коротких расстояниях. Помимо колибри такая мышца присутствует в мышечном каркасе стрижей.


title: Колибри

text: В связи с быстрым обменом веществ у колибри сильно развито сердце. Оно занимает около половины полости тела, а его объём втрое больше объёма желудка. Масса сердца составляет около 2,5 % от общей массы птицы; для сравнения, у приматов — 0,5 %, у домового воробья — 1,3 %. Сердце бьётся со скоростью 500—600 ударов в минуту во время отдыха и более 1000 раз во время агрессивного полёта, в то время как у страуса, например, нормальный сердечный ритм составляет 100—180 ударов в минуту.


title: Колибри

text: Особенностью пищеварительной системы колибри является непосредственная близость входа в первую секцию желудка к выходу из второй, что позволяет нектару немедленно достигать тонкой кишки, не входя в желудок, и быстро перевариваться. Таким образом, время прохождения нектара до кишечника составляет 4 минуты, а время прохождения через кишечник (intestinal transit time) — менее 15 минут, за которые колибри извлекает до 99 % полученной глюкозы, что связано с большим количеством glucose transporters на кишечной ткани (вероятно, самым большим среди позвоночных). Предположительно плотность переносчиков глюкозы является максимально возможной для любой кишечной мембраны и таким образом физиологически ограничивает скорость кормления колибри. У колибри отсутствует caeca и желчный пузырь. Печень колибри способна хранить большое количество липидов и гликогена, в частности у Ruby-throated Hummingbird перед началом миграции они могут составлять до 45 % от общей массы печени (у тропических птиц не осуществляющих миграцию они составляют около 6 % массы печени).


title: Колибри

text: Ресурсоёмкий полёт колибри также предъявляет высокие требования к дыхательной системе. Она состоит из двух компактных симметричных лёгких и девяти (?) тонкостенных воздушных мешков, что способствует использованию больших объёмов газа. Воздух через щелевидные ноздри в верхней части клюва попадает в гортань у основания языка и проходит в трахею. Гортань не имеет защитного клапана, попадание твёрдых частиц в трахею предотвращается с помощью быстрых рефлекторных сжатий. При прохождении через wishbone трахея раздваивается в первичные бронхи, каждое из которых идёт в одно легкое. Первичные бронхи вызывают работу вторичных бронх, которые связаны с капиллярными сосудами. Дыхательные движения вырабатываются рёбрами и мышцами брюшной стенки, изолированными от полётных мышц. В состоянии покоя скорость дыхания составляет 300 раз в минуту, но в некоторых условиях может превышать 500 раз в минуту, тогда как скворец или голубь дышит примерно 30 раз, а человек — 14—18 раз.


title: Колибри

text: Анатомическая структура глаз колибри похожа на анатомию других птиц. Их шаровидные глаза находятся по бокам головы, увеличивая поле зрения и позволяя монокулярное и бинокулярное зрение. Три конических пигмента чувствительны к красному, зелёному и синему свету и отвечают за трехцветное цветовое зрение. Поведенческие исследования показывают, что колибри могут иметь визуальный пигмент четвёртого конуса, чувствительный к ультрафиолетовому излучению между 325 и 360 нанометрами, который может быть использован при поиске пищи, так как многие растения имеют ультрафиолетовые цветовые паттерны во время плодородной фазы, когда можно ожидать максимальное количество нектара.


title: Колибри

text: Колибри имеют коэффициент энцефализации 2,5 — промежуточное значение между певчими птицами и galliforms. Относительно высокий коэффициент можно интерпретировать двумя способами: либо мозг относительно велик по отношению к телу, либо тело относительно мало по отношению к мозгу. Вероятно, верным является первое предположение, так как несмотря на свой маленький размер птицы имеют очень сложное поведение, требующее высокоспециализированного сенсомоторного контроля. Информация об объёмах различных структур головного мозга колибри отсутствует. Высокий уровень энцефалографии может быть связан не только с расширением переднего мозга, но и со специализацией мозжечка и brain stem.


title: Колибри

text: Зачастую высокие односложные позывки колибри, которые длятся менее половины секунды, и совершаются как самцами, так и самками, можно услышать раньше, чем увидеть самих птиц. Обычно они, наряду с серией быстрых агрессивных звуковых сигналов, призваны защищать кормовую территорию, а также служат важным признаком идентификации, так как специфичны для вида. Большинство песен колибри исполняются на высокой частоте и прерываются гортанными пронзительными звуками, часто довольно неприятными для человеческого уха. Помимо этих композиций, для птенцов и взрослых колибри обоего пола характерны низкочастотные короткие трели.


title: Колибри

text: В основном позывки колибри состоят из короткого слога продолжительностью около одной секунды и немного более длинного — до двух секунд. Некоторые виды используют более продолжительную мелодию, в частности музыкальный свист "" и карликовой пчёлки ("Mellisuga minima") продолжается более полминуты. Благодаря своей мелодичной песни получил имя ("Campylopterus curvipennis").


title: Колибри

text: У некоторых представителей семейства, в частности у траурного колибри ("Florisuga fusca"), песни достигают ультразвуковых уровней и неразличимы для человека. У других колибри песни можно услышать только на очень коротком расстоянии, и лишь у некоторых, например, пилоклювого рамфодона ("Ramphodon naevius"), песни слышны на расстоянии до 100 метров. ("Phaethornis longuemareus") и ("Phaethornis superciliosus") могут исполнять свой репертуар почти круглый год, за исключением сухого сезона, в то время как песни ("Hylocharis eliciae") и фиолетовоголового клаиса ("Klais guimeti"), напротив, можно услышать только в сухой сезон. Коричневохвостая амазилия ("Amazilia tzacatl") поёт главным образом в течение короткого промежутка времени от рассвета до восхода солнца, в то время как представители родов солнечные колибри ("Phaethornis") и Колибри ("Colibri") могут использовать свой вокальный репертуар с раннего утра и до заката. Пение колибри прекращается во время линьки.


title: Колибри

text: Колибри могут зависать в полёте чтобы оставаться неподвижными около цветка во время кормления. При этом заострённые крылья перемещаются главным образом в горизонтальной плоскости, а их концы описывают плоскую восьмёрку. Конструкция напоминает ротор с переменным шагом: небольшие изменения угла крыла позволяют осуществлять все виды перемещений — вперёд, вбок, назад и более сложные манёвры. Скорость крыла во время зависания колеблется в широком диапазоне: у небольших колибри, например ("Callifhlox amethystina"), она может составлять 70-80 махов в секунду, в то время как у крупных представителей, например исполинского колибри, — 10-15 махов в секунду. Рекордные показатели зафиксированы у обыкновенного архилохуса ("Archilochus colubris") и рыжего селасфоруса ("Selasphorus rufus") и составляют свыше 200 махов в секунду. Издаваемый при этом гудящий звук дал английское название семейства.


title: Колибри

text: Скорость полёта птицы чрезвычайно высока. Показатели в лабораторных условиях колеблются от 48 до 85 км в час. Зафиксированные показатели в природе у ("Colibri thalassinus") достигают 96 км в час, а во время коротких перелётов - до 150 км в час. Для сравнения, один из самых быстрых почтовых голубей — одомашненный сизый голубь ("Columba livia") — путешествует со скоростью 64 км в час. В экспериментах с помощью камер, способных делать сверхбыстрые последовательности кадров, были запечатлены моменты вхождения колибри в пике. При этом птицы достигали скорости почти в 400 своих корпусов в секунду. Если сопоставить длину тела колибри с его скоростью, их отношение «больше, чем у истребителя при включённом форсаже, и больше, чем у космического челнока в момент вхождения в земную атмосферу». На последней стадии пике, когда колибри раскрывают крылья, они демонстрируют такое мгновенное торможение, какое недоступно ни одному другому живому организму, осуществляющему воздушные манёвры.


title: Колибри

text: Колибри используют производимое сокращением лётных мышц во время зависания тепло для терморегуляции организма, компенсируя конвективное охлаждение, вызванное движениями крыльев в воздухе. С понижением температуры воздуха, а также изменениями в кинематике крыла, снижается механическая эффективность мышц. При низких температурах увеличивается частота махов, но уменьшается амплитуда хода. Было высказано предположение, что это позволяет колибри достичь экономии энергии в холодных условиях.


title: Колибри

text: Колибри обитают преимущественно в тропических районах Нового Света на высоте до 5000 метров над уровнем моря при условии подходящей пищи. Особенно многочисленны в среднегорье. На разных высотах некоторые таксоны экологически заменяются другими подобными. Например, "" на высоте более 2500 метров заменяется на представителей рода колибри-инки ("Coeligena"). Сосуществование различных видов колибри возможно за счёт уменьшения межвидовой конкуренции (разные по массе и по морфологическим особенностям колибри питаются нектаром разных растений) или вертикальной сегрегации (одни виды остаются около земли, в то время как другие питаются со средних или верхних ярусов). В частности, на большинстве Антильских остров встречается по два вида колибри, которые различаются по массе примерно в два раза, при этом на острове Пуэрто-Рико имеющие схожую массу доминиканский ("Anthracothorax dominicus") и изумрудный манго ("Anthracothorax viridis") предпочитают разные места обитания. В регионах большого видового разнообразия колибри большое значение также имеют специфические для разных видов стратегии кормления.


title: Колибри

text: Два рода колибри — ("Oxypogon") на западе Венесуэлы и в Колумбии и колибри-горные звёзды ("Oreotrochilus") в регионе от Эквадора до Чили — заняли нишу на краю андских ледников на высоте более 4000 м. Несмотря на сложные климатические условия, характеризующиеся холодом и высокой влажностью, птиц привлекает круглогодичное цветение растений семейств норичниковые (Scrophulariaceae), астровые (Asteraceae) и горечавковые (Gentianaceae). Колибри покидают местность только из-за морозов и продолжительного снежного покрова, спускаясь на несколько сотен метров ниже по склону. Часто они возвращаются обратно всего через несколько часов, как только погодные условия становятся более благоприятными. От ночных заморозков эти колибри прячутся в пещерах.


title: Колибри

text: Высокогорное плато Альтиплано в Перу и Боливии, напротив, характеризуется холодным и сухим климатом. На высоте между 3000 и 3800 м формируется богатый растительный покров. В парамо преобладают астровые и бромелиевые (Bromeliaceae) с огромными конусообразными соцветиями, состоящими из сотен одиночных цветов. В укрытых от ветра пещерах в большом количестве растут представители розовых (Rosaceae), миртовых (Myrtaceae), вересковых (Ericaceae) и меластомовых (Melastomataceae). В этой экосистеме круглый год можно наблюдать такие рода колибри как колибри-солнечные лучи ("Aglaeactis"), блестящехвостые колибри ("Chalcostigma"), колибри-металлуры ("Metallura"), ("Ramphomicron"), горные колибри ("Lafresnaya"), колибри-эрионы ("Eriocnemis") и ("Chaetocercus"). При этом, например, ("Ramphomicron microrhynchum") и розовый солнечный луч ("Aglaeactis cupripennis") осуществляют локальные миграции. В период активного цветения с конца июня по август на этой высоте появляются многие другие колибри, включая сверкающего колибри ("Colibri coruscans") и ("Phaethornis guy"). Экорегион пуна, напротив, менее подходит для колибри. Во время цветения пуйи Раймонди ("Puya raimondii") в нём можно встретить исполинского колибри ("Patagona gigas") и ("Oreotrochilus estella").


title: Колибри

text: На высоте 3500 м экорегионы парамо и пуна сменяются кустарниками и деревьями верхнего андского леса. Богатый растительный комплекс этого региона, включающий бомарею("Bomarea"), фуксии ("Fuchsia"), лобелии ("Lobelia"), страстоцветы ("Passiflora"), ("Brachyotum"), бежарии ("Bejaria") и дурманы ("Datura"), привлекает колибри яркими цветами. Для этого региона характерны голубокрылый колибри ("Pterophanes cyanopterus"), колибри-инки ("Coeligena"), колибри-эрионы ("Eriocnemis"), колибри-нимфы ("Heliangelus"). В нём находится верхний предел ареала колибри-мечеклювов ("Ensifera").


title: Колибри

text: Самой богатой на разнообразие видов колибри является переходная зона от горных к предгорным лесам на высоте между 2500 и 1800 м, для которой характерна довольно постоянная суточная температура в пределах от 12 до 16 °C. Богатый растительный мир представлен ползучими растениями, папоротниками, кустарниками, деревьями, а также эпифитами, такими как орхидеи, бромелиевые, геснериевые. На этих высотах опыление растений насекомыми зависит от благоприятных погодных условий и часто непредсказуемо. Представители семейства колибри в этом регионе имеют самые разнообразные размеры тела, а также размеры и формы клюва. Среди ярких представителей можно назвать ', ("Urosticte benjamini"), ', ("Haplophaedia lugens"), Wedge-billed Hummingbird (Augastes geoffroyi), Andean Emerald (Agyrtria franciae), Green-fronted Lancebill (Doryfera ludoviciae), Violet-tailed Sylph (Aglaiocercus coelestis), Tawny-bellied Hermit (Phaethornis syrmatophorus), Brown Inca (Coeligena wilsoni), Buff-tailed Coronet (Boissonneaua flavescens), White-tailed Hillstar (Urochroa bougueri), Fawn-breasted Brilliant (Heliodoxa rubinoides), Brown Violet-ear (Colibri delphinae). Во время основного сезона цветения к ним добавляется ещё 10-15 видов, включая Green Thorntail (Discosura conversii), White-necked Jacobin (Florisuga mellivora), Sparkling Violet-ear, White-bellied Woodstar.


title: Колибри

text: Lowland forests Южной Америки, напротив, не отличаются разнообразием колибри. В этом природной зоне можно встретить представителей родов Amazilia, Polyerata и Agyrtria и Hylocharis. К западу от Анд основными представителями являются (Amazilia tzacatl), (Polyerata rosenbergi), Blue-headed Sapphire and Blue-throated Goldentail, к востоку — Versicolored (Agyrtria versicolor), Glittering-throated and Plain-bellied Emeralds (Agyrtria leucogaster), Rufous-throated (Hylocharis sapphirina) and White-chinned Sapphires. Очень похожие Cis- and trans-Andean таксоны с почти одинаковыми экологическими требованиями разделены Андами. Ярким примером является Purple-crowned Fairy (Heliothryx barroti) — единственный представитель рода на тихоокеанском побережье, и Black-eared Fairy (Heliothryx aurita) — сестринский таксон на берегах Амазонки. Оба вида используют в поисках пищи почти весь вертикальный слой, перемещаясь несколько раз в течение дня от земли до самых высоких вершин деревьев.


title: Колибри

text: Ещё несколько представителей семейства — Florisuga, Anthracothorax, Topaza and Campylopterus — имеют ограниченный локальный ареал, требуют определённых мест обитания, или являются мигрирующими птицами. Только один вид, (Polyerata boucardi) из Коста-Рики, имеет ограниченные места обитания с тропическими мангровыми зарослями, в то время как другие виды, в частности Glittering-throated Emerald, могут находится в этом регионе во время сезона размножения, но не круглый год. Колибри также во время благоприятного сезона могут обитать в регионах с засушливым кустарником (Lucifer Hummingbird (Calothorax lucifer) and the Peruvian Sheartail (Thaumastura cora)), пустынных оазисах (Oasis Hummingbird (Rhodopis vesper)), неарктических хвойных лесах Северной Америки (Broad-tailed and Magnificent Hummingbirds), на отдалённых островах Карибского моря (Trochilus, Chlorostilbon, Eulampis, Mango, Orthorhyncus), а также Juan Fernández Islands off Chile Green-backed (Sephanoides sephaniodes) and Juan Fernandez Firecrowns.


title: Колибри

text: Многие виды колибри легко адаптируются к изменениям антропогенной среды обитания, а при благоприятных пищевых условиях могут даже расширять свои ареалы (Calypte anna). В то же время популяция других видов может быстро сокращаться из-за нарушений окружающей среды (Hook-billed Hermit (Glaucis dohrnii)).


title: Колибри

text: В основе знаний о миграции колибри продолжают лежать случайные наблюдения за птицами, появляющимися в определённых местах с регулярными интервалами, связанными с цветением определённых растений. Маркировка птиц во многих случая необходима чтобы определить, что птицы действительно перемещаются из одного места в другое. Сложность изучения миграций колибри показывает исследование, проведённое в Коста-Рике. Из 22 видов колибри, обитающих в регионе, в течение двух лет на участке 1000 м была изучена группа из 14 колибри: десять резидентов и 4 нерезидента. Среди резидентов Coppery-headed Emeralds (Elvira cupreiceps) and White-bellied Mountain-gems (Lampornis hemileucus) спустились на 500 метров, а Brown Violet-ears and Green Thorntails и некоторые Green Hermits — почти до уровня моря. Green-fronted Brilliant (Heliodoxa jacula) отсутствовал на участке в июне-июле, хотя возможно был неподалёку, так как рядом цвел Heliconia latispatha. Нерезиденты появились в июне-июле, видимо в связи с цветением Cephaelis elata (Rubiaceae), при этом the Violet Sabrewing (Campylopterus hemileucurus), Green Violet-ear and Variable Mountain-gem (Lampornis castaneoventris) спустились с гор, а Purple-crowned Woodnymph (Thalurania colombica) двигался в обратном направлении. Сильная корреляция была замечена между миграцией Green-fronted Lancebill и цветением Ericaceae и некоторых других кустарников, а также в парах Green Hermit and Heliconia, and the White-tipped Sicklebill and Centropogon granulosus (Campanulaceae).


title: Колибри

text: Лишь некоторые колибри совершают полноценные сезонные миграции, обычно они гнездятся далеко на север или на юг от тропической зоны. В частности, Green-backed Firecrown может гнездится на Isla Grande of Tierra del Fuego (54 ° ю. ш.), но в зимнее время мигрирует до Аргентины (23 ° ю. ш.). Giant Hummingbird, который гнездится в Андах на западе Аргентины и в центральных областях Чили, в зимнее время мигрирует в lowland Argentina. В северной Америке миграцию совершают Ruby-throated, Black-chinned (Archilochus alexandri), Calliope and Rufous Hummingbirds. Некоторые Ruby-throated колибри во время миграции пересекают Мексиканский залив и преодолевают 800—1000 км в одну сторону. Эти колибри мигрируют группами. В течение одной недели первыми на место прибывают самцы, за ними самки, а потом первогодки. В основном же птицы двигаются вдоль берега, достигая точки назначения в начале мая. Некоторые колибри используют разные маршруты для осенней и весенней миграции. В частности, Calliope Hummingbird, которые по всей видимости осуществляют миграцию поодиночке, осенью двигаются на юг вдоль Скалистых гор и далее на запад, а весной путешествуют вдоль тихоокеанского побережья, общая протяжённость миграции при этом составляет 4500 — 5500 км. Рекордные показатели принадлежат Rufous Hummingbird: она размножается на Аляске (61 ° с. Ш.) севернее остальных представителей семейства, а зимует в центральной Мексике. Если сопоставить это расстояние с размерами птиц, то они осуществляют самую продолжительную миграцию среди всех птиц.


title: Колибри

text: Возможность таких длительных перелётов очень маленьких птиц долгое время оставалась загадкой для учёных. Ранее считалось что скорость метаболизма в полёте у Ruby-throated Hummingbird составляет 80 см³ кислорода на грамм в час, а значит дополнительные 2 грамма жира позволяют покрывать около 620 км, чего не хватает для пересечения Мексиканского залива. Поздние эксперименты показали, что скорость метаболизма составляет 43 см³ — у птиц хватает энергии в течение 25 часов полёта преодолеть расстояние в 1000 км. При этом Ruby-throated Hummingbirds должны увеличить свою массу тела до 6 г, то есть практически удвоить; Broad-tailed Hummingbirds могут увеличивать массу на 59 %, самцы Anna’s Hummingbird увеличивают массу на 48 % максимум, а самки — на 44 %.


title: Колибри

text: Часто мигрируют только птицы, которые гнездятся на границе ареала, в то время как остальные остаются на своих территориях. В основном же колибри совершают высотные перемещения или кочевые блуждания. При этом как правило, отшельники мигрируют меньше, чем типичные колибри. В тропических регионах колибри могут найти подходящий нектар круглый год и поэтому в основном ведёт оседлый образ жизни. Высокогорные колибри могут совершать сезонные миграции на более низкие высоты, часто в прибрежные районы. При этом некоторые колибри, в частности (Oreotrochilus), остаются высоко в горах круглый год и перемещаются ниже только в самых суровых условиях.


title: Колибри

text: Некоторые сезонные миграции в тропиках также достаточно продолжительны. В частности, Chrysolampis mosquitus ежегодно в апреле покидают регион Роландия в Паране, перемещаются на 1000 км на северо-восток, а в середине октября возвращаются обратно. Costa’s Hummingbird размножается в пустынях Аризоны и Калифорнии в марте-апреле, а на летние месяцы мигрирует на побережье Калифорнии и северо-запад Мексики, при этом самцы осуществляют миграцию на месяц раньше, чем самки и молодняк. Black Jacobin присутствует в Rolândia с марта по сентябрь, но в штате Рио-де-Жанейро на севере отсутствует всю зиму и появляется только в октябре. Известно, что один Black Jacobin за день преодолел расстояние в 30 км с перепадом высот 455 м в поисках нектара.


title: Колибри

text: Многие виды колибри обладают хорошими навигационными способностями. Некоторые Planalto Hermit, Black Jacobin и Black-throated Mango (Anthracothorax nigricollis) были выпущены на побережье в 85 км от места, где они были пойманы, но смогли вернуться обратно, при этом Hermit преодолел это расстояние за два с половиной часа. С другой стороны, Phaethornis idaliae, Frilled Coquette and Brazilian Ruby (Clytolaema rubricauda) не смогли найти дорогу назад с расстояния более 15 км. Миграция, связанная с расселением молодняка, характерна для птиц обитающих на юге Канады и на востоке штата Техас.


title: Колибри

text: В результате эволюции возник тесный взаимообмен между некоторыми цветущими растениями и представителями семейства колибри — орнитофилия. Многие растения Нового Света опыляются исключительно представителями этого семейства. Они смещают время цветения, обеспечивая птиц нектаром в любое время года. Вместе с тем, парной коэволюции отдельных видов колибри и отдельных видов растений не существует, обе стороны представлены множеством видов. Только в Бразилии колибри опыляют представителей 58 семейств.


title: Колибри

text: Растения, опыляемые колибри, обычно имеют относительно большие одиночные или слабо сгруппированные цветы, находящиеся в горизонтальном или боковом положении. Цветы как правило ярко окрашены в красный, оранжевый или жёлтый цвет, иногда с контрастным белым венчиком. Исключение составляют геснериевые (Gesneriaceae) — обладая незаметными беловатыми цветами представители этого семейства привлекают колибри яркими красными листьями. Обычно опыляемый колибри цветок имеет длинный, утолщенный, трубчатый венчик без запаха. Кэрен и выдвинули гипотезу, что большая часть растений, опыляемых колибри произошла от предков с голубыми цветами, опыляемых в основном пчёлами и в меньшей степени бабочками и молями. Многие особенности растений, опыляемых колибри, как-то цвет, отсутствие запаха, трубчатая форма, являются адаптациями, призванными избежать внимания насекомых. Согласно современным представлениям, колибри не различают запахи, но могут определять нектар по вкусу и концентрации. Эксперименты показали, что колибри реагируют на высокую концентрацию нектара сильнее, чем на вкус или состав сахара, и меньше всего реагируют на цвет источника пищи.


title: Колибри

text: Исследования ("Heliconia psittacorum"), проводимые Питером Фейнсингером в Коста-Рике, показали, что только часть цветов содержит нектар в большом объёме, в то время как остальные цветы могут быть «пустышками», таким образом обеспечивая перекрёстное опыление, так как колибри вынуждены посещать больше цветов, чем необходимо. Кроме того, так как масса колибри больше массы большинства насекомых, их энергетические потребности выше, что приводит к большим возможностям перекрёстного опыления. Только некоторые бражники расходуют больше энергии, чем колибри, но они, как и другие насекомые, способны к уменьшению метаболизма при неблагоприятных погодных условиях, колибри же остаются активными в сложных погодных условиях и больший промежуток времени в течение дня.


title: Колибри

text: Колибри в основном питаются богатым углеводами сладким нектаром цветковых растений, который составляет приблизительно 90 % их рациона. Остальные 10 % включают членистоногих и пыльцу.


title: Колибри

text: В большинстве своём орнитофильные растения относятся к родам "", "Delphinium", "Aquilegia", "Mimulus", "Aphelandra", , "Cavendishia", "Columnea", и "Heliconia". Большинство из них являются двудольными многолетними травами и кустарниками, и крайне редко деревьями. Цветущие деревья, в частности Erythrina (Leguminosae), являются большим источником нектара и обычно занимаются территориальными колибри в самом начале цветения, а основным опылителем таких деревьев являются воробьиные, и в частности цветные трупиалы ("Icterus").


title: Колибри

text: Фейнсингер и Роберт Колвелл предложили пять основных типов цветов, нектар которых могут собирать колибри:


title: Колибри

text: На выбор типа влияет морфология клюва (птицы с длинным прямым или слегка загнутым клювом предпочитают питаться с богатых нектаром цветов с длинными венчиками, а птицы с коротким клювом — с цветов с короткими венчиками и малым количеством нектара). Кроме того, колибри с высокими энергетическими требованиями, связанными с большой нагрузкой на крыло, предпочитают кормовые территории вокруг соцветий, в то время как колибри с низкими требованиями используют рассеянные цветы или цветы насекомых.


title: Колибри

text: Помимо нектара орнитофильных растений, колибри могут потреблять в пищу сладких сок деревьев, используя pits, сделанные Sphyrapicus, а также есть насекомых, привлечённых этим соком. Ruby-throated Hummingbird используют этот способ пропитания в самом начале сезона, когда цветение только началось. Малое количество цветов в зимнее время в Santa Catarina, Brazil, является причиной потребления сахаро-содержащих экскрементов coccids другими колибри (Leucochloris, Chlorostilbon).


title: Колибри

text: В дополнении к нектару колибри употребляют цветочную пыльцу, содержащую необходимые аминокислоты, и членистоногих в качестве белковой добавки. Предположения о том, что потребление членистоногих hermits выше, чем у trochilines, не подтверждаются лабораторными и полевыми исследованиями. В среднем ежедневное соотношение потребления нектара и членистоногих по массе составляет примерно девять к одному. Предположения о том, что колибри могут питаться исключительно насекомыми длительное время не являются полностью доказанными, как и влияние количества насекомых, а не нектара, на начало сезона размножения в некоторых районах.


title: Колибри

text: Колибри обладает механизмами, способными регулировать затраты энергии и накапливать запасы, необходимые для ночной фазы. Ежедневная потребность колибри массой 4-5 г в энергии составляет примерно 30-35 кДж, что в 5 раз превышает расчетный уровень базального метаболизма. Чтобы удовлетворить эту потребность колибри должны потреблять нектар с около 1000—2000 цветов за день. Вместе с нектаром колибри потребляет большое количество воды (до 160 % от массы колибри ежедневно), которое устраняется хроническим diuresis, что в свою очередь приводит к проблеме солевого баланса. Почки колибри, которые содержат плохо развитую почечную сердцевину, состоящую в основном из коллекторных каналов с несколькими петлевыми нефронами или отходами, позволяют восстанавливать ценные соли благодаря уменьшенной осмотической концентрации. Таким образом ежедневно восстанавливается 76-85 % растворённых веществ. Оставшиеся соли натрия и калия обычно заменяются из цветочных нектаров.


title: Колибри

text: Колибри добывают корм с помощью длинного чувствительного языка. Язык колибри extendable biforked, выталкивается из клюва при помощи подъязычного аппарата (hyoid), растянутого вокруг задней части черепа. proximate half языка частично хрящевая, distal half разделена продольно надвое, образуя отдельные мембранные curled troughы, что позволяет нектару поступать далее в external troughs, используя капиллярное взаимодействие. Количество нектара, зависит от размеров distal troughs. У Ruby-throated Hummingbird каждая distal troughs может достигать 0.4 микролитров. Такое строение особенно важно для потребления нектара в небольших объёмах. Как правило скорость лизания зависит от кривизны венчика, положения и объёма нектара в цветке и может составлять от 3 до 13 подходов в секунду. За несколько часов колибри потребляют нектара массой, сопоставимой с массой самой птицы. Несмотря на сложные требования к добыче пропитания, колибри проводят более 70 % своего времени сидя на ветках. Исследования северо-американских колибри показали, что они питаются с интервалом в четыре минуты. Такие наблюдения согласуются с тем, что колибри требуется четыре минуты для доставки нектара в кишечник.


title: Колибри

text: С точки зрения особенностей строения колибри, связанных с пропитанием, растения можно разделить на две категории. Мелкие колибри с коротким клювом предпочитают corollas длиной 17-20 мм с частотой секреции нектара в 1-2 микролитра сахарозы в день. Более крупные колибри с длинными клювами предпочитают corollas длиной 30-38 мм с частотой секреции нектара 4-27 мкл сахарозы в день. Насекомые обеспечивают большую часть белка в диете колибри. Колибри с коротким прямым клювом обычно охотятся на них, в то время как длинноклювые колибри, в частности hermits (Phaethornithinae), incas and starfrontlets (Coeligena) are specialized insect gleaners. Многие виды, в частности coronets (Boissonneaua), metaltails (Metallura) and trainbearers (Lesbia), используют оба метода.


title: Колибри

text: Исследования показали, что если бы абсолютная скорость накопления нектара была бы ограничена только его количеством и скоростью поедания, то колибри удовлетворяли бы свои потребности в энергии за очень короткий промежуток времени интенсивного кормления. Согласно модели F. R. Hainsworth, пища определённого размера вносит определённый вклад в прирост энергии и краткосрочное поведение оказывает влияние на возможности долгосрочного хранения энергии. На такие особенности колибри оказывают влияние сезонное изменение продолжительности дня, энергоёмкое процессы, как-то размножение, линька или миграция. Некоторые краткосрочные сезонные эффекты, как например изменение времени дневного света, нивелируются краткосрочными корректировками в суточном приросте энергии, при этом во время миграции, когда кормление ограничено, вступает в силу долгосрочное накопление энергии.


title: Колибри

text: Хорошо известно, что внимание колибри привлекают естественные и искусственные ярко окрашенные предметы, включая людей в яркой одежде. Это может быть объяснено постоянной потребностью колибри в нектаре. Исследования Broad-tailed and Rufous Hummingbirds, проводимые G. H. Pyke, показали, что колибри способны помнить количеством цветов на соцветии, цветы на соцветии, с которых нектар уже собран и количество собранного нектара. Многие колибри активны до рассвета и после захода солнца, и хотя они не являются ночными птицами, но по всей видимости имеют превосходное ночное зрение.


title: Колибри

text: hermits обычно собирают насекомых с растений или паутин, а trochilines, напротив, охотятся в полёте. Основными их жертвами являются Flies and wasps, однако в желудках также были обнаружены spiders, ants and small beetles. Исключения есть в обоих подсемействах: (Threnetes ruckeri) охотится на прыгающих пауков, а Eutoxeres aquila — на летающих насекомых, в то время как Both Heliothryx species снимают насекомых с растений, а Androdon aequatorialis охотится преимущественно на пауков, прячущихся в свёрнутых листьях. Нет доказательств, что колибри могут извлекать насекомых из цветов, что по-видимому связано со строением клюва.


title: Колибри

text: Как правило представители семейство агрессивно защищают свои кормовые территории, необходимые для пополнения дневного запаса нектара, от любого потенциального конкурента и живут в одиночку. Самцы колибри часто сидят на высоких открытых ветвях чтобы легко обнаружить любые нарушения кормовой территории, включая таковые со стороны самок. Они могут издавать предупреждающие голосовые сигналы и совершать специфические (агонистические) полёты. Часто при этом колибри сначала опустошают нектар на периферии своих кормовых территорий, чтобы уменьшить возможности конкурентов. Нарушителей колибри атакуют в полёте, что иногда приводит к физическим боям: пара соперников может камнем падать на землю, будучи в сильном захвате. Такие бои обычно безвредны для птиц, но могут быть причиной вырванных перьев. Green Thorntail могут атаковать намного более крупных противников. По окончании сезона активного цветения основной формой конкуренции становятся song and gorget display, воздушные бои случаются менее часто, что по-видимому связано с экономией энергии.


title: Колибри

text: Многие представители семейства не имеют выраженных кормовых территорий, которые они защищают, растения слишком разбросаны чтобы их защищать. При этом существует множество промежуточных стратегий поведения в зависимости от морфологии, количества цветов и нектара. Некоторые самцы колибри могут покрывать расстояния 0,5 — 1,5 км для защиты своих кормовых территорий в период цветения.


title: Колибри

text: В Центральной Америке помимо основных видов, которые обитают на территории круглогодично, присутствуют зимние мигранты из Северной Америки, что влияет на распределение кормовых территорий. J. L. Des Granges определил три «гильдии» у мексиканских колибри: тропические резиденты, постоянно обитающие в определённых местах, странники, перемещающие за сезонными периодами цветения, и сезонные мигранты. При этом исследования показали, что тропические резиденты и сезонные мигранты обычно являются территориальными видами, в то время как странники отслеживают периоды цветения и не защищают территорию. При этом сезонные мигранты переключились на насекомых после того как растения, обеспечивающие пропитания двум группам иссякли.


title: Колибри

text: Начало сезона размножения у колибри тесно связано со временем массового цветения растений, но вместе с тем очень сильно варьирует от вида к виду и от региона к региону. У представителей родов колибри ("Colibri"), колибри-металлуры ("Metallura"), ("Lesbia") и колибри-эрионы ("Eriocnemis") в высокогорных Андах в районе экватора он начинается в середине октября и продолжается по март—апрель, включая часть сезона дождей. На тех же высотах к северу и к югу от экватора начало сезона размножения может сдвигаться на три месяца в ту или иную сторону, а сам сезон продолжается несколько недель. Гнёзда некоторых колибри можно встретить в течение всего года. размножается во время сухого сезона, который в Тринидаде и Тобаго продолжается с января по апрель, а на берегах Амазонки — с мая по октябрь. Североамериканские колибри — колибри-селасфорусы ("Selasphorus"), колибри-архилохусы ("Archilochus"), ("Calothorax"), колибри-каллиопы ("Stellula"), колибри-герцоги ("Eugenes"), сверкающие колибри ("Lampornis") — откладывают яйца с весны до позднего лета. Исключение составляет калипта Анны, которая откладывает яйца зимой, попадая иногда под снег, чтобы избежать пересечений с другими видами, которые наводняют калифорнийское побережье весной.


title: Колибри

text: Колибри являются полигамными и образуют пары только чтобы оплодотворить яйца. Самцы колибри остаются с самкой во время очень короткого периода, и не принимают участие в остальных репродуктивных обязанностях — строительстве гнезда, высиживании яиц, кормлении и воспитании птенцов. Немногие случаи обратного поведения, по всей видимости, являются ошибочными в связи с отсутствием полового диморфизма (сверкающий колибри и краснохвостый отшельник) или схожестью молодых самок (до линьки) с взрослыми самцами (колибри-якобин). Поведение обыкновенного архилохуса, охристого колибри и калипты Анна требует дополнительной проверки.


title: Колибри

text: В короткий период половой синхронизации самцы колибри рекламируют себя с помощью пения и яркого переливающегося оперения. Самцы сверкающего колибри во время сезона размножения днём поют до 70 % времени. Для этого они кооперируются с соседними конспецифическими самцами, что позволяет сохранять непрерывность пения, в то время как часть самцов может питаться или купаться. Некоторые виды колибри токуют во время сезона размножения. Они формируют песенные ансамбли, состоящие из одного-двух, иногда да десяти, а в случае ("Phaethornis guy") — более 20 поющих самцов. У колибри-селасфорусов ("Selasphorus") такие песни сопровождаются представлением самцов, когда к пению добавляются механические звуки, издаваемые крыльями и хвостовыми перьями. Возможно, на выбор самки оказывает влияние скорость пения, так как самцы спонтанно увеличивают её, когда самки входят на токовище. ("Glaucis hirsutus") образуют вокальные дуэты, когда самка продолжает свистящую песню самца ответной гортанной фразой.


title: Колибри

text: Поведение самцов при этом схоже с охранным, однако специфическое поведение самки, в особенности неподвижное сидение около самца, побуждает самца к последующей копуляции. Некоторые самцы колибри, в частности ' и ', разрешают самкам некоторое время кормится на своей территории и собирать нектар для птенцов. Отличное поведение наблюдается у колибри-горных звёзд ("Oreotrochilus") — кормовые территории охраняются самками, которых во время сезона размножения посещают самцы, при этом самки ("Oreotrochilus estella") могут угощать самцов перед копуляцией.


title: Колибри

text: Гнёзда колибри размещаются на самых разнообразных местах и имеют различную форму, но зачастую очень малые размеры. Колибри-манго и колибри-якобины строят чашеобразные гнёзда на ветвях и больших листьях, колибри-талурании помещают гнёзда на стыке веток, колибри-горные звёзды прикрепляют гнёзда к скалам, а ушастые колибри — к лианам. Колибри-эрионы прячут гнёзда в густых зарослях, а колибри-хаплофедии — под качающимися листьями. Гнёзда можно встретить внутри зданий или под мостами. Полностью закрытые куполообразные гнёзда строят колибри-сильфы, в их строительстве могут принимать участие и самцы, которые затем используют их в качестве ночного урытия. Phaethornithinae обычно строят частично куполообразные гнёзда. В нескольких сантиметрах над землёй строят свои гнёзда солнечные колибри, в то время как в верхних ярусах, на высоте 10 — 30 метров, располагают свои гнёзда колибри-манго, гранатовые колибри, колибри-ангелы и колибри-герцоги. При выборе места для строительства гнезда важную роль играет сбалансированный микроклимат: температура, влажность, защита от прямых солнечных лучей и дождя. Гнёзда часто располагаются около водопадов, лесных потоков и озёр.


title: Колибри

text: Представители подсемейства Trochilinae строят гнёзда только около богатых источников нектара, в то время как Phaethornithinae не придерживаются этой практики. Самки колибри по-разному проверяют подходящие для гнёзд ветки: Trochilinae зависают над поверхностью и многократно касаются будущего места для гнезда, в то время как Phaethornithinae цепляются к листьям и веткам, проверяя их на прочность. Колибри обычно строят гнёзда чтобы попадать в них с лёта, но только некоторые виды, в частности, колибри-манго и колибри-ангелы, строят их полностью открытыми.


title: Колибри

text: Украшением внешней стенки гнезда для его маскировки занимаются многие колибри, основным материалом при этом являются лишайники, мхи, листья, корешки, кора и т. д. Многие колибри подсемейства Trochilinae строят двуслойные гнёзда: за внешним камуфляжным слоем, который построен из грубых материалов, расположен внутренний мягкий слой, способствующий оптимальной изоляции. Внутренний слой строится в основном из тонких растительных материалов, а также небольших перьев и волос животных. Исключение составляют высокогорные колибри, в частности синелобый эрион ("Eriocnemis luciani"), который строит громоздкие гнёзда на крутых склонах и дорожных ограждениях под густыми зарослями травы.


title: Колибри

text: Гнёзда представителей подсемейства Phaethornithinae часто прикреплены с внутренней стороны к листьям пальм или геликоний. Часто они строят гнёзда с открытыми стенками и как правило используют грубые материалы, в частности жёсткие корешки и сухие куски листьев. Для достижения устойчивого вертикального положения птицы прикрепляют тонкие корешки, листья или пух в нижней части гнезда, а чтобы сохранить уровень гнезда — глину и гальку ниже точки прикрепления, при этом размер конструкции может увеличиться в несколько раз. Солнечные колибри применяют при строительстве мягкие растительные волокна и паутину. "Phaethornis augusti" подвешивает гнездо на паутине. Плохая изоляция компенсируется высокой температурой, кроме того, сквозь такую конструкцию проходит много света, а дождевая вода также не оказывают влияние на яйца.


title: Колибри

text: У большинства изученных видов колибри строительство гнезда занимает 5—10 дней: основная активность приходится на утренние часы, хотя североамериканские колибри продолжают строительство в течение всего дня. При строительстве самка чередует растительные материалы и паутину, она формирует гнездо сидя внутри него, часто поворачиваясь и выталкивая материал своей грудью, при этом она может использовать материалы из старого гнезда. Кроме того, старое гнездо может служить платформой для нового. В частности, синегорлый сверкающий колибри ("Lampornis clemenciae") может строить до пяти гнёзд одно над другим, создавая башню высотой более 20 см.


title: Колибри

text: Обычно колибри не собираются в стаи, а индивидуальные контакты крайне редки. Однако у эквадорской горной звезды ("Oreotrochilus chimborazo"), калипты Коста ("Calypte costae"), багамского аметистового колибри ("Calliphlox evelynae"), коричневохвостой амазилии ("Amazilia tzacatl") и "Topaza pella" возможны гнездовые скопления в пределах нескольких метров.


title: Колибри

text: Кладка одной самки колибри всегда состоит из двух белых неглянцевых яиц овальной формы, только у "Eupherusa eximia", самки которого при облицовке гнезда используют красный мох, яйца окрашены в ярко-розовый цвет. В кладке колибри-отшельников ("Glaucis"), бородатых колибри ("Threnetes"), колибри ("Colibri"), колибри-амазилий ("Amazilia") и калипт ("Calypte") возможны три или четыре яйца, при этом дополнительные яйца по-видимому заложены другой самкой.


title: Колибри

text: Яйца колибри очень малы и могут варьировать от 11 на 8 мм у колибри-пчёлки("Mellisuga helenae") до 20 на 12 мм у исполинского колибри ("Patagona gigas"). Масса яиц мелких видов колибри Reddish Hermit and the Frilled Coquette (Lophornis magnificus)) составляет 0,4 г, а у исполинского колибри — 1,4 г. При этом у гигантского колибри масса двух яиц составляют около 15 % от массы самки, а у небольших колибри — до 35 %. По всей видимости именно сильными затратами энергетических ресурсов объясняется тот факт, что маленькие колибри, в отличие от средних и крупных, чаще всего делают только одну кладку в год.


title: Колибри

text: Чаще всего колибри откладывают яйца ранним утром, перед откладыванием второго яйца проходит два, реже три, дня. В этот промежуток самки могут продолжать строительство гнезда и осуществлять нерегулярную инкубацию. Регулярная инкубация начинается с момента закладки второго яйца. В течение дня самки колибри сидят на яйцах 75-90 % времени. Учитывая, что обычно колибри потребляют нектар каждые 6-10 минут, такая способность обеспечивается за счёт уменьшения температуры тела от 41 до 32 °C, что приводит к экономии почти 50 % энергии. Инкубационный период в среднем длится 16-19 дней и варьирует от 14-16 дней у Basilinna leucotis до 22-23 дней у hillstars.


title: Колибри

text: Птенцы колибри остаются в гнезде 23-26 дней, в Андах — до 30-40 дней. За это время они проходят три стадии развития.


title: Колибри

text: Птенцы вылупляются из яйца слепые и беспомощные. В течение первых пяти дней оперение практически отсутствует за исключением двух дорсальных рядов neossoptile длиной около 5 мм, обычно светло-бежевого или тускло-серого цвета. Он прикреплён к контурным перьям и служит триггером для выпуска зияющих (gaping?) перьев. В это время птенцы в гнезде неактивны и не издают никаких звуков. Когда самка с едой приземляется на край гнезда, она касается птенцов behind the eye-bulges своим клювом чтобы они подготовились к кормлению. Для искусственного кормления птенцов такого возраста, используют тот же приём, касаясь спичкой птенцов около глаз. Птенцы получают нектар и крошечных членистоногих, которые самка изрыгает после того, как вставляет тонкий клюв в рот каждого птенца.


title: Колибри

text: Второй период включает открытие глаз и развитие крупных перьев на крыльях хвосте и спине, при этом дорсальные перья всё ещё остаются прикреплёнными к контурным. Этот период длится по 9-й день, при этом птенцы всё ещё не издают никаких позывок. Самка с едой в это время парит над птенцами, часто махая крыльями, что приводит к волнению дорсальных перьев и побуждает птенцов открыться для кормления, при этом птенцы остаются в довольно сутулом положении, но слегка поднимаются в гнезде. При искусственном вскармливании для имитации эффекта на спину птенцов дуют через соломку.


title: Колибри

text: Во время третьего периода, который длится до того момента, когда птенцы покидают гнездо, они уже почти полностью покрыты перьями и умеют сидеть на внешнем краю гнезда. Примерно с 15-го дня птенцы часто сидят днём на краю гнезда, повернувшись спиной к нему. Кормление также осуществляется после движения дорсальных перьев. В лабораторных условиях на 10-й день у птенцов удаляли дорсальные перья пинцетом и они переставали реагировать на приближение самок с едой до тех пор пока они не приземлялась им на спину. Через два дня, однако, птенцы начинали реагировать на приближение самки, используя вместо тактильной стимуцляции оптические сигналы.


title: Колибри

text: Самка колибри кормит выводок днём примерно два раза в час. Известно о случаях, когда самка колибри кормит не только собственных птенцов, однако обычно они преследуют любого, кто приближается к гнезду. Птенцы колибри, выращиваемые в открытых куполообразных гнёздах не производят жалобных позывок с призывом к кормлению. Птенцы, выращиваемые в полузакрытых или полностью закрытых гнёздах, напротив, производят позывки через 4-6 дней после вылупления. Что, очевидным образом, является своеобразной защитой от хищников — колибри вынуждены строить открытые гнёзда, доступные в полёте, а лишний шум птенцов привлекает внимание ящериц, змей и хищных птиц. Непрерывные громкие контактные позывки на высокой частоте между молодыми птенцами и матерями помогают локализовать положение стационарных птенцов в густой растительности. Тревожные сигналы, очень пронзительные и на ещё более высокой частоте, чем контактные, могут принадлежать как птенцам, так и взрослым обоих полов, связаны обычно с обнаружением хищников вблизи кормовой или гнездовой площадки.


title: Колибри

text: Чтобы избежать внимания хищников самки используют несколько стратегий приближения к гнезду и удаления от него. В частности, они подлетают к гнезду зигзагами или быстрыми полукругами. Самки Heliothryx при вылете из гнезда располагают крылья и хвост горизонтально и выполняют снижение по спирали, напоминающее падающие листья. При этом исследования показали, что скорость птиц во время этого манёвра совпадает со скоростью листьев при падении. Самки White-necked Jacobin при вылете из гнезда имитируют полёт мотылька постоянно поднимаясь и опускаясь, что привлекает внимание к самой птице, а не к гнезду.