title: Сикоев, Тамерлан Сергеевич

text: В первом дивизионе выступал за футбольные клубы — «Автодор» июль-декабрь 1994, «Спартак (Нальчик)» в 1998—1999гг., «Машук-КМВ (Пятигорск)» в 2005.


title: Сикоев, Тамерлан Сергеевич

text: Во втором дивизионе — «Волгарь-Газпром» (Астрахань) в 2004 году (выход в первый дивизион) и «Автодор» в 2007 году.


title: Давыдов Конец

text: Давыдов Конец — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Давыдов Конец

text: Расположена на юге городского поселения, в 10 км к югу от города Печоры.


title: Давыдов Конец

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 22 жителя.


title: Давыдов Конец

text: До 2005 года входила в состав ныне упразднённой Печорской волости.


title: Декшино (Печорский район)

text: Декшино — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Декшино (Печорский район)

text: Расположена на юге городского поселения, в 4 км к югу от центра города Печоры.


title: Декшино (Печорский район)

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 36 жителей.


title: Декшино (Печорский район)


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: Андрей Васильевич Ефремов (25 октября 1961) — Заслуженный мастер спорта СССР (1989, хоккей с мячом), двукратный чемпион мира.


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: Родился 25 октября 1961 года в Москве


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: А. В. Ефремов начал играть в хоккей с мячом в школе «Динамо». С 18 лет — в основном составе «Динамо».


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: Один из воспитанников школы «Динамо», прошедших путь от детской школы клуба до титула лучшего полузащитника мирового первенства.


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: В 1991 году уезжает за рубеж. Играет в Норвегии и Швеции.


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: В 1998 году возвращается в Москву.


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: Привлекался в сборную СССР, в составе которой дважды стал чемпионом мира.


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: Жена — Ефремова (Ерошина) Галина Борисовна


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: Дочь — Ефремова Евгения


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: Внук — Арсений


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: хоккей с мячом


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text:
— Серебряный призёр чемпионата СССР — 1984, 1987, 1988
 — Бронзовый призёр чемпионата СССР — 1986, 1991


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text:
— Обладатель Кубка СССР — 1987
 — Финалист Кубка СССР — 1988, 1989, 1991


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text: В списке 22 лучших игроков сезона входил 7 раз — 1984, 1985, 1986, 1987, 1988, 1989, 1990


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text:
— Чемпион Норвегии — 1992
 — Серебряный призёр чемпионата Норвегии — 1993
 — Бронзовый призёр чемпионата Норвегии — 1994


title: Ефремов, Андрей Васильевич

text:
— Чемпион мира — 1985, 1989
 — Бронзовый призёр чемпионата мира — 1987
В составе 11 лучших хоккеистов чемпионата мира — 1987
В составе символической сборной чемпионата мира — 1989 .
 — Чемпион мира среди юниоров — 1980


title: Заболотье (Печоры)

text: Заболотье — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Заболотье (Печоры)

text: Расположена на востоке городского поселения, в 13 км к востоку от города Печоры.


title: Заболотье (Печоры)

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 19 жителей.


title: Заболотье (Печоры)

text: До 2005 года входила в состав ныне упразднённой Печорской волости.


title: Индовино

text: Индовино — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Индовино

text: Расположена в центре городского поселения, в 7 км к востоку от центра города Печоры.


title: Индовино

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 12 жителей.


title: Индовино


title: Гиконгоро

text: Гиконгоро () — город на юге Руанды, на территории Южной провинции. Административный центр .


title: Гиконгоро

text: Город находится в центральной части провинции, на расстоянии приблизительно 75 километров к юго-западу от столицы страны Кигали. Абсолютная высота — 1927 метров над уровнем моря.


title: Гиконгоро

text:
По данным официальной переписи 2002 года, население составляло 32 476 человек.
Динамика численности населения города по годам:
Ближайший аэропорт расположен в городе Бутаре.


title: Козье Загорье

text: Козье Загорье — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Козье Загорье

text: Расположена в средней части городского поселения, в 3 км к юго-востоку от центра города Печоры.


title: Козье Загорье

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 30 жителей.


title: Козье Загорье


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: Анва́р Заки́рович Асфандия́ров (; 15 мая 1934 — 4 февраля 2014) — советский и российский историк, кандидат исторических наук (1970), профессор, кавалер ордена Салавата Юлаева (2004).


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: Родился 15 мая 1934 года в деревне Чингизово Баймакского района Башкирской АССР. Мать умерла рано, а отец, Закир Асфандияров, . Анвар воспитывался в , затем в Баймакском детдоме.


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: В 1953 году окончил башкирскую среднюю школу № 9 г. Уфы.


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: В 1958 году заканчивает исторический факультет Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: В 1958—1965 гг. преподавал в Республиканской школе-интернате № 1 г. Уфы (ныне Башкирская республиканская гимназия-интернат имени Рами Гарипова).


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: С января по ноябрь 1965 года работал в Башкирском государственном медицинском институте.


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: С ноября 1965 года по ноябрь 1968 года обучался в аспирантуре Института истории, языка и литературы Башкирского филиала АН СССР


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: В 1968—1974 гг. — младший и старший научный сотрудник Института истории, языка и литературы Башкирского филиала АН СССР.


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: С 1974 года работал на историческом факультете Башкирского государственного университете в должности старшего преподавателя, доцента, а с 1996 года — являлся профессором кафедры отечественной истории.


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: Скончался 4 февраля 2014 года в Уфе.


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: Основное направление научных исследований профессора — история социально-экономического и культурного развития Башкортостана и России в XVIII—XIX вв., кантонной системы, сел и деревень Башкортостана. Им опубликовано 320 научных работ, в том числе 20 монографий. Один из соавторов учебного пособия для вузов республики «История Башкортостана с древнейших времен до 1917 г.». Уфа, 1991. Ч.1.; учебников — «История Башкортостана» для 8-9 классов СШ РБ. Уфа, 1993—2007, а также «Историко-культурного энциклопедического атласа Республики Башкортостан».


title: Асфандияров, Анвар Закирович

text: 77. Асфандияров А. З.’’ Башкирские деревни Самарской области / Анвар Асфандияров // Ватандаш. – 2005. – № 4. – С. 192–199. – Библиогр.: 21 назв.


title: Экваториальная раса

text: Экваториальная раса (также "негро-австралоидная раса", "австрало-негроидная раса") — устаревшая концепция в физической антропологии. Опираясь на некоторое внешнее сходство между негроидами и австралоидами (тёмная пигментация кожи и радужки глаз, курчавые волосы, широкий нос, толстые губы, прогнатизм, пропорции тела), многие антропологи объединяли их в одну расу или как минимум включали в общий «расовый ствол».


title: Экваториальная раса

text: Однако данные признаки носят адаптивный характер и вполне могли возникнуть независимо в обеих группах. Современные генетические исследования показали, что с точки зрения генетики между негроидами и австралоидами наблюдается наибольшее несходство по сравнению с другими популяциями людей. Это является следствием особенностей процесса расселения анатомически современных людей из Африки: согласно современным данным, ими в первую очередь было заселено тёплое побережье Евразии от юга Аравии до Новой Гвинеи и, возможно, Австралии, в то время, как заселение материковой Евразии происходило позднее и уже намного медленнее, так что население юго-востока Тихоокеанского региона ранее других групп отделилось от общего ствола. Кроме того, предки австралийцев, папуасов, меланезийцев и филиппинских негритосов маманва в определённый период скрещивались с архаичными людьми восточной Евразии — денисовцами, ареал которых, вероятно, достигал Новой Гвинеи, что также внесло вклад в своеобразие их генофонда.


title: Кошельки

text: Кошельки — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Кошельки

text: Расположена на юго-востоке городского поселения, в 16 км к юго-востоку от города Печоры.


title: Кошельки

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 34 жителя.


title: Кошельки

text: До 2005 года входила в состав ныне упразднённой Печорской волости.


title: Мурашкино (Печорский район)

text: Мурашкино — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Мурашкино (Печорский район)

text: Расположена на юго-западе городского поселения, в 8 км к юго-западу от центра города Печоры и в 1 км от границы с Эстонией. В 2000 году рядом был закрыт недостроенный автомобильный пограничный пункт пропуска Мурашкино (РФ) — Меремяэ (ЭР). По состоянию на 2011 год он остаётся закрытым по причине «отсутствия установленной пограничной инфраструктуры».


title: Мурашкино (Печорский район)

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 13 жителей.


title: Мурашкино (Печорский район)


title: Список млекопитающих Бельгии

text: Этот список является списком видов млекопитающих, обитающих на территории Бельгии (западная Европа).


title: Список млекопитающих Бельгии

text: Из 81 указанных в таблице видов 2 находятся под угрозой исчезновения, 1 является уязвимым, 6 находятся в близком к угрожающему состоянии.


title: Список млекопитающих Бельгии

text: Следующие теги используются для выделения охранного статуса каждого вида по оценкам МСОП:


title: Импиё, Тайна

text: Тайна Импиё, в замужестве Итконен (; 10 апреля 1956 года, Рануа) — финская лыжница, чемпионка мира.


title: Импиё, Тайна

text: На Олимпийских играх 1976 года в Инсбруке заняла 19-е место в гонке на 5 км.


title: Импиё, Тайна

text: На чемпионате мира 1978 года в Лахти завоевала золотую медаль в эстафетной гонке, кроме того была 5-й в гонке на 10 км.


title: Малкин, Давид (художник)

text: Давид Малкин ("Дави́д Ме́нделевич Ма́лкин"; 23 марта 1910, Аккерман Бессарабской губернии — 12 августа 2002, Париж) — французский художник-абстракционист и скульптор парижской школы.


title: Малкин, Давид (художник)

text: Дед Малкина был синагогальным писцом в Каушанах, родители содержали в Аккермане лавку красок и других художественных принадлежностей, производимых его отцом Менахемом-Мендлом (Менделем Мунишевичем) Малкиным. С 14 лет самостоятельно занялся скульптурой, позднее проходил обучение у Арремана Нормана в Праге и у Н. И. Бернера. В 1928 году присоединился к местной ячейке Ха-шомер ха-цаир в Аккермане.


title: Малкин, Давид (художник)

text: После окончания воинской службы в румынской армии в 1934 году Давид Малкин покинул Бессарабию и поселился в кибуце в подмандатной Палестине. В 1936 году переехал в Хайфу (где устроился столяром и поступил в художественную школу), затем в Иерусалим, где в 1938 году в галерее Шлоссера прошла его первая выставка. В это время им были созданы бюсты литераторов и артистов его круга — Ури Цви Гринберга, Йехошуа Тан-Пая, Ханы Ровиной. В 1939 году он женился на художественном критике и искусствоведе Мириям Таль.


title: Малкин, Давид (художник)

text: В 1942 году вступил в Еврейскую бригаду британской армии генерала Бернарда Монтгомери, с которой участвовал в боевых действиях в Северной Африке и Италии, после демобилизации (в 1945 году во Флоренции) вернулся в Палестину, а в 1947 году вновь во Флоренцию, где окончил Академию изящных искусств и вторично женился. В 1950 году выиграл первую премию флорентийской Академии изящных искусств по скульптуре. В 1955 году переехал к сёстрам в Париж (его родители и старшие братья погибли во время румынской оккупации в Белгороде-Днестровском).


title: Малкин, Давид (художник)

text: До середины 1950-х годов занимался почти исключительно скульптурой, пройдя путь от реализма до абстрактных композиций на основе букв еврейского алфавита. В Париже он посещал академию Grande Chaumière и постепенно переключился на живопись.


title: Малкин, Давид (художник)

text: Персональные выставки — в Иерусалиме, Флоренции, Риме, Париже (галерея Арну — 1989, 1994, 1998). Участвовал в групповых экспозициях в Италии, Израиле и Франции.


title: Список млекопитающих Монако

text: Список млекопитающих, обитающих на территории Монако (западная Европа).


title: Список млекопитающих Монако

text: Из 37 указанных в таблице видов, 0 находятся под критической угрозой, 1 находится под угрозой исчезновения, 1 является уязвимым, 5 находятся в близком к угрожающему состоянии.


title: Список млекопитающих Монако


title: Смертельная гонка 3: Ад

text: «Смертельная гонка 3: Ад» () — кинофильм 2012 года. Приквел фильма «Смертельная гонка» и сиквел фильма «Смертельная гонка 2».


title: Смертельная гонка 3: Ад

text: Фильм вышел 22 ноября 2012 года в Канаде на DVD, а 20 января 2013 года — в США. Съёмки проходили в ЮАР.


title: Смертельная гонка 3: Ад

text: Из-за того, что у Карла после получения ожогов началось заражение, ему проводят операцию и восстанавливают лицо, которое лишь незначительно теперь посечено шрамами. Но он продолжает носить маску и не признаётся своей команде, кто под ней скрывается. Компанию Вейланда выкупает миллионер Найлс Йорк с целью создания шоу «Смертельная гонка» по всему миру. Но для поддержания шоу ему не обойтись без Карла Лукаса, которого он временно переводит в южно-африканскую тюрьму. Найлс Йорк ставит Карлу условие — если он победит в 5-й раз (что по условиям гонок дарует ему свободу), то умрет, а если проиграет, то останется жив. В ходе драки между заключёнными с Карла слетает маска, и его команда понимает, что это Карл. Во время гонок по пустыне один за одним погибают гонщики, но Карл рвётся к цели. Зацепившись по пути с местными бандитами, он втягивает их в погоню. На финише второго гоночного дня во время перестрелки с бандитами происходит взрыв, и Голдберг погибает. Остаётся последний день гонок. За миг до финиша Карл тормозит, и победителем становится 14К. Но Карл не останавливает машину. Он влетает в туннель, ведущий в рубку, из которой Найлс Йорк следит за гонками. Машина влетает в комнату и взрывается. Ведущая гонок сообщает, что при взрыве погиб Найлс Йорк и Катрина. В этот момент обнаруживается выживший. Зрителей радуют новостью, что Франкенштейн жив. Сильно обгоревший человек, сидящий в медицинском кресле, кричит, что он не Франкенштейн, а Найлс Йорк. Подошедший к нему Листс заявляет, что это Франкенштейн. Выясняется, что Карл заключил сделку с Вэйландом. Медицинская работница оказалась агентом Вэйланда. К тому же она была ярой поклонницей Голдберга. Она помогла инсценировать смерть Голдберга, а затем и Карла с Катриной. Они сбегают из тюрьмы, но Листс остаётся, так как он привык к заключению, и тут ему проще. Голдберг, медработница, Карл и Катрина отдыхают на курорте. А Найлс вынужден смириться с тем, что теперь он Франкенштейн. Новые владельцы программы возвращают гонки на тюремный остров, где они и зародились.


title: Рысево (Псковская область)

text: Рысево — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Рысево (Псковская область)

text: Расположена в центре городского поселения, в 7 км к юго-востоку от города Печоры.


title: Рысево (Псковская область)

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 14 жителей.


title: Рысево (Псковская область)

text: До 2005 года входила в состав ныне упразднённой Печорской волости.


title: Кипрский референдум по энозису (1950)

text: Неофициальный референдум на Кипре по энозису (воссоединению с Грецией) проводился с 15 по 22 января 1950 года. Референдум проходил в греческих православных храмах. В результате 95,71% от участвовавших в голосовании высказались за присоединение Кипра к Греции.


title: Кипрский референдум по энозису (1950)

text: В это время Кипр был ещё британской колонией. 12 декабря 1949 года архиепископ Макариос II призвал британские колониальные власти провести референдум о будущем Кипра. После отказа британской администрации Совет церкви и организация Энозис сами организовали голосование. Подписные книги были представлены в церквях между 15 и 22 января и имели две колонки: «Мы требуем союза с Грецией» и «Мы против союза Кипра и Греции».


title: Ерушалми, Элиэзер

text: Элиэзер Ерушалми (Иерусалимский) (1900, Городище Минской губернии — 10 декабря 1962, Хайфа) — литовско-израильский педагог, писатель, общественный деятель.


title: Ерушалми, Элиэзер

text:
Элиэзер Ерушалми родился в местечке Городище в семье раввина Иосифа Иерусалимского. С трёх лет жил с родителями в Новогрудке, с одиннадцати лет — в Волковыске. Получил традиционное еврейское образование. С 1926 года жил в Литве. В 1929 получил степень магистра по философии и истории университета Ковно, в 1933 — докторскую степень по истории университета Кенигсберга. После окончания университета работал в качестве учителя географии и других предметов в средней школе имени Бялика в Шауляе. Принимал активное участие в движении «Цеирей Цион».
В 1941 году оказался в Шяуляйском гетто, возглавлял там народную школу. В период с 1942 по 1943 был техническим секретарём в аппарате юденрата, записывал рассказы узников гетто. В 1944 сумел бежать в лес к партизанам, затем служил в Советской Армии. В Вильнюсе организовал школу-интернат для еврейских детей. С июня по сентябрь 1945, живя в Лодзи, был членом еврейской исторической комиссии.


title: Ерушалми, Элиэзер

text: С сентября 1945 по сентябрь 1948 жил в Риме — руководил отделом культуры и образования в Центре для беженцев, преподавал литературу на иврите в Еврейской теологической семинарии, являлся директором отдела образования, был среди основателей сети еврейских школ, санаториев для детей и организаторов учебных курсов по подготовке учителей. В 1946—1948 годах был членом литературного журнала «Айн Ганг» в Риме.


title: Ерушалми, Элиэзер

text: В 1949 году эмигрировал в Израиль. Жил в Хайфе. Был членом местного комитета профсоюза учителей и Центрального комитета по культуре. Был среди основателей Организации учителей средних школ. Принимал активное участие в работе над документацией Яд ва-Шем, собирая материалы по истории Холокоста на территории Литвы.


title: Ерушалми, Элиэзер

text: В литературе дебютировал публицистическими статьями в русской газете «Сегодня» (Рига). На идише стал писать в 1927 году. Одновременно печатался и на иврите. Первая книга — краткая еврейская история на идише — издана в 1946 году в Риме. Там же в 1947 вышла книга о жизни и творчестве Хаима Нахмана Бялика. В 1959 в Тель-Авиве издана книга «Гибель евреев Литвы» на иврите. В 1958 в Иерусалиме вышла книга «История Шяуляя», а в 1960 в Берлине книга о детях гетто. В 1957 был удостоен премии Всемирного еврейского конгресса за роман «От северных лесов до гор Кармель».


title: Ерушалми, Элиэзер

text: Одна из улиц Хайфы носит его имя. Ерушалми — дядя Леона Юриса.


title: Уланово (Печорский район)

text: Уланово — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Уланово (Печорский район)

text: Расположена на юго-западе городского поселения, в 12 км к юго-западу от города Печоры и в 0,5 км от границы с Эстонией.


title: Уланово (Печорский район)

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 36 жителей.


title: Уланово (Печорский район)


title: Тивиково (Псковская область)

text: Тивиково — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Тивиково (Псковская область)

text: Расположена на западе городского поселения, в 3 км к юго-западу от центра города Печоры.


title: Тивиково (Псковская область)

text: Численность населения деревни по оценке на 2000 год составляла 9 жителей.


title: Тивиково (Псковская область)


title: Смольник

text: Смольник — деревня в Печорском районе Псковской области России. Входит в состав городского поселения «Печоры».


title: Смольник

text: Расположена на юго-востоке городского поселения, в 12 км к востоку от города Печоры.


title: Смольник


title: Смольник

text: До 2005 года входила в состав ныне упразднённой Печорской волости.


title: Битва на Салуине

text: Битва на реке Салуин — сражение произошедшее в сентябре 1718 года между цинским экспедиционным корпусом и частью джунгарского военного контингента в Тибете.


title: Битва на Салуине

text: После захвата Тибета в 1717 году джунгарским хунтайджи Цэван-Рабданом цинский император Канси отдал распоряжение изгнать его оттуда, однако сравнительная удалённость и труднодоступность территории Центрального Тибета не дали китайцам возможности для немедленной реакции. На следующий год военная экспедиция, собранная из ханьцев и хуэйцзу, вышла из Синина на запад кратчайшим путём до Лхасы по пустынной местности. Длительный переход истощил запасы провизии китайцев и их физические силы, что вынудило командира отряда Эрэнтэя остановиться недалеко от Лхасы, в местности Дам в верховьях реки Салуин, где китайцы возвели небольшое каменное укрепление и занялись заготовкой фуража в окрестных поселениях. Узнав о приближении китайцев, джунгары мобилизовали силы; в открытом бою Эрэнтэй был убит, и началась длительная осада укрепления, поддерживаемая местным тибетским населением. Под конец осады китайцы, исчерпав запасы продовольствия, начали есть обозных животных, собственных лошадей и трупы погибших солдат.


title: Битва на Салуине

text: Через посредство некоторых лам-тибетцев китайцы сумели достичь соглашения о том, что им будет позволено покинуть укрепления и вернуться в Синин, однако после того, как они вышли из ворот крепости, все поголовно были перерезаны джунгарами.


title: Золотой глобус (премия, 1965)

text: 22-я церемония вручения наград премии «Золотой глобус» за заслуги в области кинематографа и телевидения за 1964 год состоялась 8 февраля 1965 года в Cocoanut Grove, Ambassador Hotel (, Калифорния, США). Номинанты были объявлены 13 января 1965.


title: Автомагистрали Нидерландов

text: Автомагистрали Нидерландов () — система автодорог для высокоскоростного движения, проложенных в стране. Длина сети составляет 2 758 км. По плотности автомагистралей на квадратный километр занимает первое место в Европе—около 57,5 км автодорог на 1000 км². Это главным образом объясняется высокой плотностью населения в стране. Нидерландская сеть магистралей также является и одной из самых загруженных, наряду с автомагистралями Соединённого Королевства. Самый оживленный участок находится на шоссе в Гааге, ежедневно по нему проезжают до 238 100 автомобилей. Самый широкий участок (16 полос) находится между двумя частями развязки Риддеркерк, к югу от Роттердама, и имеет структуру шоссе с четырьмя проезжими частями (по 2 в каждом направлении). Первая автомагистраль была построена в 1937 году между Ворбюргом и Зутермером (Южная Голландия), сейчас это часть шоссе .


title: Never Without You

text: «Never Without You» — песня Ринго Старра, посвящённая его другу и коллеге по участию в группе The Beatles Джорджу Харрисону, скончавшемуся 29 ноября 2001. Песня была выпущена на альбоме Старра 2003 года "Ringo Rama", а также на сингле.


title: Never Without You

text: Песня была написана в соавторстве Старром, Марком Хадсоном и Гэри Николсоном (Gary Nicholson). Старр рассказывал: «Гэри Николсон начал сочинять эту песню, а Марк принёс её, и мы решили, что мы можем сделать эту запись. Джордж в те дни всё время был в моих мыслях».


title: Never Without You

text: В записи песни принял участие и давний друг Харрисона, Эрик Клэптон. Старр вспоминал: «Я позвал Эрика, и с ним было великолепно работать. Эрик уже записался на двух треках альбома ["Ringo Rama"], но я очень хотел, чтобы он был и на этом треке, потому что Джордж любил Эрика и Эрик любил Джорджа».


title: Never Without You

text: Написанный с чувством, идущим от самого сердца, текст «Never Without You» иногда неточно цитируется, особенно следующие строки, ссылающиеся на две песни Харрисона — соответственно, из альбома The Beatles "Abbey Road" и альбома самого Харрисона "All Things Must Pass":


title: Never Without You

text: Ринго использовал в середине песни основанную на риффе мелодию из песни Джорджа «What Is Life», прямо перед тем как он делает отсылку к заглавной песне альбома Джорджа «All Things Must Pass».


title: Never Without You

text: В тексте песни есть также влияние песни Джорджа «Within You Without You» (из битловского альбома "Sgt. Pepper's Lonely Hearts Club Band").


title: Дрейф антигенов

text: Дрейф антиге́нов — медленные, продолжительные и случайные изменения иммунообразующих поверхностных факторов вирусов (антигенов).


title: Дрейф антигенов

text: В отличие от антигенной изменчивости, дрейф антигенов происходит случайно и имеет меньший охват, происходя путём копирования ошибок (мутаций) в ходе размножения (репликации) вирусов. Вирус может ускользать от иммунной системы, что усложняет систематический медицинский контроль.


title: Дрейф антигенов

text: Наиболее дрейф антигенов известен у вируса гриппа, но есть он и у лентивирусов и ВИЧ.


title: Дрейф антигенов

text: Копирование ошибок в процессе репликации порождает мутации, заключающиеся во вставке неправильного основания в произвольном участке. Кодируемый этим локусом антиген изменяется, и происходит дрейф антигенов. Таким образом, можно сказать, что дрейфу антигенов предшествует дрейф генов.


title: Дрейф антигенов

text: В отличие от клеток, у вирусов, не имеющих механизмов репарации, такие ошибки не устраняются. Кроме того, РНК-полимераза, в отличие от других полимераз, работает относительно неэффективно, что повышает частоту ошибок в процессе синтеза цепи, а следовательно, и мутаций. В то время как ошибки такого рода в высоко организованных клетках млекопитающих, например, могут привести к гибели клетки, некоторым вируса они, напротив, могут дать преимущества в естественном отборе.


title: Дрейф антигенов

text: Поскольку при дрейфе антигенов происходит лишь лёгкое изменение нескольких генов вирусной РНК, ответственных за кодирование соответственных антигенов, то антигены претерпевают только небольшие изменения (обычно замена только одной аминокислоты). Но для иммунной системы заражённого хозяина такие «новые» антигены оказываются трудными или даже невозможными для определения, а образованные ей антитела неспособны более связываться с новым антигеном.


title: Дрейф антигенов

text: Часто иммунная система способна противостоять новым антигенам, вызванным дрейфом антигенов, при помощи старых антител. Но в конце концов старые антитела прекращают давать нужный эффект, и иммунной системе придётся адаптироваться к совершенно новым антигенам.


title: Дрейф антигенов

text: Но к тому моменту, когда иммунная система произведёт новые антитела, антигены могут вновь измениться, и лишь небольшое число вирусов будет нейтрализовано новыми антителами. Таким образом, вирусы могут повторно уворачиваться от иммунной системы. Это лежит в основе затяжных инфекций.


title: Дрейф антигенов

text: При помощи дрейфа антигенов могут быстро образовываться новые подтипы вирусов. Это означает, что антигены не меняются полностью. Как правило, изменяется лишь небольшой участок гена, а вместе с ним и кодируемый антиген. Классификация вирусных подтипов на основе поверхностных белков остаётся той же. Возникновению нового подтипа может предшествовать дрейф антигенов. Но также очевидно, что постоянный дрейф антигенов в конце концов приведёт к возникновению совершенно новой группы вирусов.


title: Дрейф антигенов

text: Вакцины обычно содержат неопасные и нежизнеспособные вирусные частицы. Иммунный ответ на вакцину и схватка антител с вирусами происходит быстро, ещё до появления признаков инфекции. Несмотря на дрейф антигенов, вакцины против большинства вирусов не утрачивают свою пользу, поскольку были разработаны уже после дополнительного изменения антигенов, вызванного их дрейфом.


title: Дрейф антигенов

text: Если промежуток между дрейфами антигенов достаточно велик, то вакцина даёт результат, но её нужно периодично изменять сообразно новым антигенам. Так, например, обстоит дело с ежегодным обновлением вакцины против гриппа.


title: Дрейф антигенов

text: Если же промежуток мал, то единственным способом подавления остановки распространения вируса будет карантин или, в случае животных, умерщвление заражённых особей.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: Алегзандрина или "Александрина" () — озеро в Южной Австралии, прилегающее к побережью Большого Австралийского залива, который является частью Индийского океана.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: Озеро было названо в честь принцессы Александрины, племянницы Вильгельма IV. Когда принцесса взошла на престол, то появилась идея переименовать озеро Алегзандрина в озеро Виктория. Но эта идея была отвергнута из-за того, что в честь королевы Виктории было и так названо слишком много географических объектов.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: Озеро Алегзандрина расположено к северу от залива Энкантер, и к востоку от полуострова Флёрьё. В озеро Алегзандрина впадают реки Муррей, Бремер, Ангас и Финнис. Все реки впадают с восточной стороны озера. Озеро мелкое и содержит ряд островов у южной оконечности.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: Неподалёку от Гулвы находится канал Муррей-Рот, через который озеро соединяется с Большим Австралийским заливом. Но когда течение реки слабое, то вход часто блокируется песчаной косой. Очень часто в канал из-за штормовых волн попадает морская вода, поэтому на островах озера ведутся работы по фильтрации вод.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: Хотя озеро связано с океаном, водные потоки смешиваются очень мало. Более 95 % площади озера сохраняется от нормального притока реки Муррей. Солёная вода из океана приводит к относительно небольшим смешиваниям пресной и соленой воды. Остров Хиндмарш, как считают некоторые учёные, самый большой остров в мире, окружённый солёной водой с одной стороны и пресной водой с другой. Также озеро Алегзандрина связано узким каналом с озером Альберт на юго-востоке.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: Согласно мифологии австралийских аборигенов, в озере живёт существо, которое называется "Muldjewangk".


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text:
Эдвард Уилсон, посетивший озеро в начале 1850-х описал его следующим образом:
Озеро Алегзандрина является лучшей пресноводной поверхностью, которую я когда-либо видел. В самом деле, оно выглядело настолько грозно, когда дул свежий ветер, создавая зыбь, достаточную для того, чтобы вызвать морскую болезнь, что я не мог поверить в его пресноводность. Тем не менее, это факт. Оно протянулось на сорок или пятьдесят миль в длину и двенадцать или пятнадцать миль в ширину, и берега вокруг него растворяются вдали, пока они не теряются из вида — такие впечатления обычно ассоциируются у нас только с морской водой. Почти полностью питаемое Мурреем, всё озеро сохраняет на себе мутный оттенок, о котором я говорил, и это, к сожалению, приуменьшает прекрасное во всём остальном впечатление от этой великолепной водной поверхности.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: В 2008 году уровень воды в озере Алегзандрина и в озере Альберт стал настолько низким, что появилась опасность формирования значительного количества почв с кислотными сульфатами. Почва на дне озера оказалась богата сульфидами железа. При контакте с воздухом, например в период сильной засухи, сульфиды окисляются и образуется серная кислота. Плотина Гулва ограничивает приток морской воды, которая противодействовала этому явлению во все засушливые периоды со времени последнего ледникового периода. Плотина была выстроена рядом с островом Поманда, чтобы защитить водоснабжение и, в случае необходимости, открыть её.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: В озере живут черепахи, а вдоль береговой линии водятся ящерицы и змеи. Из насекомых встречаются стрекозы, мотыльки и бабочки, а также большое количество жуков (жесткокрылых). В озере обитает большое количество пресноводной рыбы, включая завезённых сюда европейских карпов. Почва вокруг озера содержит низкое содержание органического углерода, хотя могут быть выращены хороший ячмень и овощные культуры.


title: Алегзандрина (озеро, Австралия)

text: Озеро является местом обитания для многих видов водоплавающих птиц, включая мигрировавших куликов, или куликов, которые размножаются в северной Азии и на Аляске. В озере также обитают оранжевый пузатый попугай, исчезающая , уязвимая , а также более 1 % мировой популяции куриного гуся, австралийской пеганки, большого баклана и острохвостого песочника.


title: Премия «Грэмми» за лучший регги-альбом

text: Премия «Грэмми» за лучший регги-альбом — американская музыкальная премия. Вручается с 1985 г. в рамках церемонии «Грэмми». До 1992 г. именовалась «Лучшая запись регги» и вручалась не только за альбомы, но и за отдельные композиции.


title: Премия «Грэмми» за лучший регги-альбом

text: Подавляющее большинство лауреатов — ямайцы. Наиболее часто премию выигрывали Ziggy Marley and the Melody Makers, Стивен Марли и Банни Уэйлер.


title: Список глав государств в 359 году

text: Список глав государств в 358 году — 359 год — Список глав государств в 360 году — Список глав государств по годам


title: Пуэрто-Айсен

text: Пуэрто-Айсен () — город и административный центр провинции Айсен в Чили.


title: Пуэрто-Айсен

text: Территория города — 24,56 км². Численность населения — около 33000 человек (2011). Плотность населения — 689,57 чел/ км².


title: Пуэрто-Айсен

text: Включает в себя 3 коммуны:


title: Пуэрто-Айсен

text: Расположен в Северной Патагонии в юго-восточной части Чили на побережье Тихого океана на реке Айсен, в 63 км от административного центра области города Койайке и в 15 км от города-порта Пуэрто-Чакабуко, места входа в Пуэрто-Айсен со стороны океана.


title: Пуэрто-Айсен

text: Первые чилийцы поселились здесь около 1914 года. Официально был признан городом 28 января 1928 года. Тогда здесь проживало около 17000 жителей.


title: Сахих Муслим

text: Сахих Муслима () — один из шести основных суннитских сборников хадисов (Кутуб ас-Ситта). Сахих Муслима считается вторым по достоверности сборником хадисов пророка Мухаммеда после Сахиха аль-Бухари. Книга написана Муслимом ибн аль-Хаджжаджем.


title: Сахих Муслим

text: Муслим ибн аль-Хаджжадж родился в 817 году в Нишапуре и умер в 874 году там же. За время своего путешествия по Ираку, Аравийскому полуострову, Сирии и Египту Муслим собрал около 300 тысяч хадисов, из которых лишь малая часть отвечала критериям достоверности. Сахих Муслима разделен на 43 книги, содержащих в общей сложности 7190 хадисов, из них без повторений 2200 хадисов. Около 1400 достоверных хадисов изложены в других сборниках хадисов.


title: Сахих Муслим

text: Мусульмане-сунниты считают Сахих Муслима вторым по достоверности после Сахиха аль-Бухари. Эти два сборника обычно называют «Сахихами» или «Сахихейн» («два достоверных сборника»).


title: Сахих Муслим

text: Амин Ахсан Ислахи отметил некоторые особенности Сахиха Муслима:Сахих Муслим. Достоверный сборник хадисов имама Муслима xadis.wordpress.com


title: Пизанский собор (1409)

text: Пизанский собор 1409 года — непризнанный вселенский собор католической церкви, на котором была предпринята попытка прекратить многолетний церковный раскол путём одновременного отречения пап Бенедикта XIII и Григория XII. Однако, вместо того, чтобы закончить раскол, собор избрал третьего папу — Александра V.


title: Пизанский собор (1409)

text: С 1378 года католическая церковь была расколота на сторонников авиньонского и римского пап. Ещё при начале раскола французский король Карл V советовал кардиналам, собравшимся в Ананьи и Фонди для смещения Урбана VI, собрать вселенский собор для воссоединения церкви; этот же совет он повторил и на смертном одре в 1380 году. Этот призыв был поддержан несколькими поместными соборами, городами Гент и Флоренция, университетами в Оксфорде и Париже, и наиболее известными теологами того времени, например, («"Epistola pacis"», 1379, «"Epistola concilii pacis"», 1381), («"Epistola Concordiæ"», 1380), Жаном Жерсоном («"Sermo coram Anglicis"»), и, в особенности, учителем последнего, Пьером д’Альи, архиепископом Камбре, который писал о самом себе: «"A principio schismatis materiam concilii generalis primus … instanter prosequi non timui"» («"Apologia Concilii Pisani"»).


title: Пизанский собор (1409)

text: Наконец, в 1408 году кардиналы католической церкви, раздражённые как малодушием и непотизмом римского папы Григория XII, так и упрямством и злонамеренностью авиньонского папы Бенедикта XIII, и ободрённые этими многочисленными мнениями, решили прибегнуть к последнему средству — созыву собора. Четыре члена авиньонской коллегии кардиналов отправились в Ливорно, где вели беседы с несколькими представителями римской коллегии, а вскоре к беседам присоединились и остальные члены коллегий. Собравшись вместе, кардиналы наполнились решимостью восстановить единство церкви и не приставать ни к одному из двух соперничающих пап. 2 и 5 июля 1408 года они обратились к князьям и прелатам с приглашением прибыть на вселенский собор в Пизе 25 марта 1409 года. Стремясь препятствовать их намерению, Бенедикт созвал собор в Перпиньяне, а Григорий — в Аквилее, но эти начинания не имели никакого успеха, поскольку всё своё внимание, волнение и надежды католический мир направлял на намеченный собор в Пизе. Университеты Парижа, Оксфорда, Кёльна, также как многие прелаты и большинство известных теологов открыто одобряли действия взбунтовавшихся кардиналов. Князья, напротив, разделились в своих мнениях, но большинство из них более не полагались на добрую волю соперничающих пап и были полны решимости действовать без них, вопреки им и, если понадобится, против них.


title: Пизанский собор (1409)

text: В праздник благовещения четыре патриарха, 22 кардинала и 80 епископов собрались в кафедральном соборе Пизы под председательством кардинала , епископа Палестрины. В соборе участвовали также представители 100 епископов, 87 аббатов и их уполномоченных, 41 приор и генерал религиозных орденов, 300 докторов теологии и канонического права. Венчали собрание представители всех католических королевств. Немедленно начались положенные процедуры. Два кардинала-диакона, два епископа и два нотариуса подошли к дверям собора, открыли их и громким голосом, на латинском языке, просили явиться двух соперничающих понтификов. Никто не ответил. На вопрос «назначен ли кто-нибудь, чтобы представлять их?» ответом также было молчание. Тогда делегаты вернулись на свои места и потребовали объявить Григория и Бенедикта виновными в неповиновении. Эта церемония повторялась ежедневно в течение трёх дней и в течение мая были заслушаны свидетельства против двух ответчиков, но формальное признание их виновными состоялось только на четвёртом заседании собора.


title: Пизанский собор (1409)

text: Чтобы защищать Григория, 15 апреля по поручению Рупрехта, короля Германии, в Пизу прибыло германское посольство, враждебное намерениям соединившихся кардиналов. Йоханн, архиепископ Риги, выступил с несколькими речами перед собравшимися, но в целом германские делегаты вызвали враждебное к себе отношение и вынуждены были бежать из города. Карло Малатеста, князь Римини, по-другому подошёл к защите Григория, выступая как сочинитель, оратор, политик и рыцарь, но и он не добился успеха. Бенедикт отказался прибыть на собор лично, а его делегаты приехали очень поздно (14 июня) и их притязания вызвали протесты и смех собравшихся. Народ Пизы угрожал им и оскорблял их — канцлер Арагона был выслушан с неудовольствием, архиепископ Таррагоны опрометчиво грозил войной. Наконец, устрашённые, посланники Бенедикта, а среди них , приор Гранд-Шартрёз, тайно покинули город и вернулись к своему властелину.


title: Пизанский собор (1409)

text: Вопреки общему предубеждению, французские делегаты не преобладали ни в числе, ни во влиянии. Единодушие делегатов особенно ясно проявилось в июне, во время пятнадцатого общего заседания (5 июня 1409). После завершения формальностей, требуемых для осуждения Педро де Луна и Анджело Корраро, отцы собора вынесли приговор, не имевший до тех пор прецедентов в истории церкви. Все были взволнованы, когда патриарх Александрии провозгласил в благородном собрании: «"Бенедикт XIII и Григорий XII признаны раскольниками, сторонниками и деятелями раскола, известными еретиками, виновными в лжесвидетельстве и клятвопреступлении, открыто позорящими вселенскую церковь. Вследствие этого, оба объявляются недостойными Святого Престола и ipso facto лишаются их функций и почестей, и изгоняются из церкви. С этого момента каждому из них запрещается считать себя папой, все их действия и назначения объявляются недействительными. Святой Престол объявляется вакантным, и верующие освобождаются от их клятв"».


title: Пизанский собор (1409)

text: Это резкое осуждение было встречено громкими аплодисментами, все запели Te Deum, на следующий день, день праздника Тела Христова, была назначена торжественная процессия. Все делегаты поставили свои подписи под постановлением, и, казалось, расколу пришёл конец. 15 июня кардиналы собрались в архиепископском дворце Пизы, чтобы выбрать нового папу. Конклав продолжался одиннадцать дней — несколько внешних помех вызвали задержку. Внутри конклава были интриги за избрание французского папы, но благодаря влиянию энергичного и изобретательного кардинала Косса, 26 июня 1409 года голоса были единодушно поданы в пользу кардинала Питера Филарги, который принял имя папы Александра V. Новый папа объявил о своём избрании всем христианским монархам, и получил от них выражения почтения к самому себе и к позиции церкви. Он председательствовал на последних четырёх заседаниях собора, подтвердил все распоряжения, отданные кардиналами после их отказа подчиняться антипапам, объединил две священные коллегии и, наконец, объявил, что он будет энергично проводить реформы.


title: Пизанский собор (1409)

text: Кардиналы считали своим безусловным правом собрать вселенский собор, чтобы положить конец расколу. Обоснованием этому служил принцип «"Salus populi suprema lex esto"», то есть безопасность и единство церкви отменяют любые нормы законодательства. Поведение обоих соперников, казалось, оправдывало созыв собора. Было общее ощущение, что раскол не кончится, пока эти два упрямца главенствовали в противоборствующих партиях. Не было общепризнанного главы церкви, который мог бы созвать вселенский собор, поэтому Святой Престол приходилось считать вакантным. Нужно было выбрать признанного всеми главу церкви. Знаменитые университеты поддерживали выводы кардиналов.


title: Пизанский собор (1409)

text: Вместе с тем, существовало мнение, что ставящие под сомнение Григория и Бенедикта должны были ставить под сомнение и назначенных ими кардиналов. А если источник власти кардиналов был ненадёжен, то не было уверенности и в их праве созывать общецерковные собрания и выбирать папу. С какой стати стал бы выбранный ими Александр V претендовать на признание всего христианского мира? Были и страхи того, что кто-нибудь мог бы воспользоваться этим временным средством, чтобы провозгласить примат коллегии кардиналов и собора над папой, чтобы узаконить какой-нибудь будущий собор, как это уже случилось при Филиппе IV. Позиции церкви стали даже более шаткими. Вместо двух глав у неё были теперь три блуждающих папы, преследуемые и изгнанные из своих столиц. Всё же, поскольку Александр не был избран в противовес общепризнанному понтифику, и его избрание не было направлено на раскол, его позиции были лучше, чем позиции авиньонских пап Климента VII и Бенедикта XIII. На деле пизанский папа был признан большинством церкви, в том числе Францией, Англией, Португалией, Богемией, Пруссией, несколькими государствами Германии и Италии, графством Венессен; в то же время, Неаполь, Польша, Бавария и часть Германии продолжали подчиняться Григорию, а Испания и Шотландия — Бенедикту.


title: Пизанский собор (1409)

text: Пизанский собор многими осуждался. Неистовый сторонник Бенедикта, Бонифаций Ферре, назвал его «"сборищем демонов"». Теодор Ури, поддерживавший Григория, высказал сомнения в благих намерениях собравшихся в Пизе. Святой Антонин, Каэтан, и сомневались в авторитете собора. С другой стороны, галликанская школа либо одобряла его, либо находила для него извиняющие обстоятельства. Александр Наталис утверждает, что собор уничтожил раскол, насколько только смог. Боссюэ говорит: «"Если схизма, разрушавшая Церковь Господню, не была окончательно уничтожена в Пизе, то в любом случае ей там был нанесён смертельный удар, который был довершён собором в Констанце"». Протестанты (например, Грегоровиус) безоговорочно поддерживают Пизанский собор 1409 года, видя в нём «"первый шаг к раскрепощению мира"» и приветствуют его как зарю Реформации. Беллармин говорил, что это собрание было вселенским собором, который не был ни признан, ни осуждён. Собор стал источником всех церковно-исторических событий, которые состоялись с 1409 по 1414 годы, и открыл дорогу для Констанцского собора.


title: Пизанский собор (1409)

text: В избрании антипапы Александра V участвовали 24 кардинала, включая 14 кардиналов из римской коллегии и 10 кардиналов из авиньонской.


title: Ребек, Джулиус

text: Джулиус Ребек младший (родился 11 апреля 1944 года) — американский химик венгерского происхождения, специалист в области молекулярной самосборки.


title: Ребек, Джулиус

text: Ребек родился в 1944 году в венгерском Берегсасе (теперь Берегово Украина).


title: Ребек, Джулиус

text: C 1945 по 1949 год жил в Австрии, а в 1949 году он эмигрировал с семьёй в США и поселился в Канзасе.


title: Ребек, Джулиус

text: Ребек получил степень бакалавра искусств в области химии Канзасского Университета, а диплом магистра диплом и степень доктора философии в области органической химии в Массачусетском технологическом институте в 1970 году. Основной тематикой Ребека в это время была химия пептидов.


title: Ребек, Джулиус

text: В период с 1970 по 1976 год Ребек работал профессором в Калифорнийском университете, где разработал трехфазный тест для активных интермедиатов.


title: Ребек, Джулиус

text: В 1976 году он перешел в университет Питтсбурга, где открыл щелеподобные структуры, служащие для решения проблем молекулярного распознавания.


title: Ребек, Джулиус

text: В 1989 году он вернулся в МИТ, где открыл синтетические самовоспроизводящиеся молекулы.


title: Ребек, Джулиус

text: В июле 1996 года его научно-исследовательская группа перешла в Исследовательский институт Скриппса, а Ребек стал директором Института химической биологии.


title: Ребек, Джулиус

text: В настоящее время продолжает работать над проблемами молекулярного распознавания и самоорганизующихся систем.


title: Ребек, Джулиус

text: Ребек является членом Национальной академии наук США.


title: Воинское кладбище № 16 (Особница)

text: Воинское кладбище № 16 — Особница () — воинское кладбище, находящееся на территории села Особница, Ясленский повят, Подкарпатское воеводство. Кладбище входит в группу Западногалицийских воинских захоронений времён Первой мировой войны. На кладбище похоронены военнослужащие Германской и Российской армий, погибшие во время Первой мировой войны 8 мая 1915 года.


title: Воинское кладбище № 16 (Особница)

text: Кладбище было построено Департаментом воинских захоронений К. и К. военной комендатуры в Кракове в 1915 году по проекту немецкого архитектора Иоганна Егера. На кладбище площадью 1.382 квадратных метра находится 44 братских и 48 индивидуальных могила, в которых похоронены 238 германских и 65 русских солдат из 33-го Елецкого, 34-го Севского, 35-го Брянского и 36-го Орловского пехотных полков.


title: Воинское кладбище № 16 (Особница)

text: В 1990 году кладбище было отремонтировано немецкими добровольцам.


title: Воинское кладбище № 16 (Особница)

text: Кладбище находится в хорошем состоянии и располагается в середине села Особница. Во время реставрации было сооружено новое ограждение, аналогичное оригинальному и приведена в порядок территория. Одна из стен кладбища представляет собой памятник с барельефом Иисуса Христа, по обе стороны которого находятся надписи на немецком языке:


title: Мухин, Евгений Васильевич

text: Евгений Васильевич Му́хин (1908 — 1977) — советский оператор документального кино. Лауреат Сталинской премии третьей степени (1951).


title: Мухин, Евгений Васильевич

text: Е. В. Мухин родился в 1908 году в городе Лебцаль.


title: Мухин, Евгений Васильевич

text: В кино с 1934 года. Оператор Центральной студии кинохроники.


title: Мухин, Евгений Васильевич

text: В годы Великой Отечественной войны входил в состав съёмочных групп. На фронте с 25 июня 1941 года.После войны вернулся на ЦСДФ.


title: Мухин, Евгений Васильевич

text: В 1954 году был направлен на базу вьетнамских партизан в составе группы кинооператоров из СССР (В. С. Ешурин, Евгений Мухин, во главе с Р. Л. Карменом). Группа встречалась с Хо Ши Мином и в течение восьми месяцев, вместе с вьетнамскими кинематографистами, снимала материал для документального фильма "«Вьетнам» (1955)". Было отснято около сорока тысяч метров цветной пленки. Черно-белая копия фильма "«Вьетнам»" под названием "«Вьетнам на пути к победе» (Việt Nam trên đường thắng lợi)" широко демонстрировалась на севере Вьетнама и имела большой успех.


title: Мухин, Евгений Васильевич

text: В 1955 году В. С. Ешурин, Евгений Мухин и Роман Кармен были награждёны орденами Труда Вьетнама .


title: Мухин, Евгений Васильевич

text: Е. В. Мухин умер в 1977 году. Похоронен на Кунцевском кладбище.


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: Игорь Вячеславович Соркин (; , ) — украинский государственный деятель, финансист и правовед, инженер, Заслуженный экономист Украины. Глава Национального банка Украины (11 января 2013 года — 24 февраля 2014 года).


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: Родился 3 марта 1967 года в Донецке.


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: Окончил школу в 1984 году. В 1988—1996 годах служил в Вооруженных Силах СССР и Национальной гвардии Украины (командир десантно-штурмового взвода, разведбатальона и начальник разведки полка Национальной гвардии).


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: Имеет три высших образования:


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: С 1996 года работает в системе Национального банка Украины: в Донецком областном управлении — экономист первой категории, ведущий, главный экономист, заведующий сектором, заместитель начальника отдела. С 2002 года — начальник отдела банковского надзора Управления НБУ в Донецкой области.


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: С 15 июля 2010 года — заместитель председателя НБУ. С 25 декабря 2012 года — и. о., а 11 января 2013 года, по представлению Президента назначен Верховной Радой главой Национального банка Украины.


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: 18 сентября 2015 года открыто уголовное производство и в то же время Служба безопасности Украины объявила в розыск бывшего главу Национального банка Украины Игоря Соркина и бывшего председателя правления Реал-банка Владимира Агафонова. Уголовное производство, которое расследуется Генеральной прокуратурой Украины совместно с СБУ, открыто по факту завладения Соркиным и Агафоновым средств Нацбанка и ПАО «Аграрный фонд» в размере 2,8 миллиарда гривен. Пресс-служба СБУ заявляет, что хищение денег происходило по предварительному сговору участниками преступной организации, созданной владельцем Реал-банка и Брокбизнесбанка Сергеем Курченко.


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: 1 марта 2016 года Печерский районный суд Киева заочно арестовал бывшего главу Национального банка Игоря Соркина.


title: Соркин, Игорь Вячеславович

text: Женат, имеет сына.


title: Нджеру

text: Нгеру () — город на юго-востоке Уганды, на территории Центральной области. Входит в состав .


title: Нджеру

text: Город находится в юго-восточной части области, к западу от реки Белый Нил, на расстоянии приблизительно 55 километров к юго-западу от столицы страны Кампалы. Абсолютная высота — 1278 метров над уровнем моря.


title: Нджеру

text:
По данным официальной переписи 2002 года, население составляло 32 476 человек.
Динамика численности населения города по годам:
Ближайший аэропорт расположен в городе Джинджа.


title: Воейков, Алексей Алексеевич

text: Алексе́й Алексе́евич Вое́йков (9 апреля 1861 — после 1917) — тамбовский земский деятель, член III Государственной думы от Тамбовской губернии.


title: Воейков, Алексей Алексеевич

text: Православный. Из старинного дворянского рода. Землевладелец Кирсановского уезда (1300 десятин), домовладелец (два дома в Тамбове).


title: Воейков, Алексей Алексеевич

text: Окончил юридический факультет Дерптского университета со степенью кандидата (1887) и поступил на службу по Министерству иностранных дел. В 1887—1902 годах занимал должности: советника, затем секретаря канцелярии Министерства иностранных дел, чиновника особых поручений при министре иностранных дел.


title: Воейков, Алексей Алексеевич

text: Занимался общественной деятельностью в родной губернии: избирался гласным Кирсановского уездного и Тамбовского губернского земств, почетным мировым судьей Кирсановского уезда. Дослужился до чина действительного статского советника (1914), состоял в придворном звании камергера (1907). Собирал старинную итальянскую живопись.


title: Воейков, Алексей Алексеевич

text: В 1907 году был избран членом III Государственной думы от Тамбовской губернии. Входил во фракцию «Союза 17 октября». Состоял членом комиссий: по направлению законодательных предположений, по запросам, бюджетной, по Наказу и по делам православной церкви.


title: Воейков, Алексей Алексеевич

text: По окончании срока полномочий Государственной думы вернулся в своё имение. В 1912 году был избран Кирсановским уездным предводителем дворянства.


title: Воейков, Алексей Алексеевич

text:
Судьба после 1917 года неизвестна. Был холост.
Иностранные:


title: Баундс, Даллен

text: Даллен Форрест Баундс (9 августа 1971 — 23 декабря 1999) — американский серийный убийца. После убийства двух своих знакомых он взял в заложницы ещё двух девушек, после чего покончил жизнь самоубийством. Сотрудники правоохранительных органов закрыли четыре убийства в Гринвилле и Пикенсе, двух городах штата Южная Каролина, а должностные лица штата Вашингтон подозревают, что он причастен и ещё к ряду других убийств.


title: Баундс, Даллен

text: Даллен Баундс родился в семье Даллена Терри Баундса и Шерон Ли Форрест Баундс в городе Эшленд, штат Орегон, США.


Тихоокеанско-Азиатская федерация кёрлинга () — структура, представляющая Всемирную федерацию кёрлинга (WCF) и управляющая кёрлингом в странах Азии, Австралии и Океании. Объединяет 13 национальных ассоциаций (на 2017 год).


В рамках своей деятельности Тихоокеанско-Азиатская федерация кёрлинга отвечает за проведение следующих турниров:


title: Углеводный обмен

text:
Углеводный обмен, или метаболизм углеводов в организмах животных и человека.
Метаболизм углеводов в организме человека состоит из следующих процессов:


title: Углеводный обмен

text: Углеводы входят в состав живых организмов и вместе с белками, липидами и нуклеиновыми кислотами определяют специфичность их строения и функционирования. К углеводам относят соединения, обладающие разнообразными и зачастую сильно отличающимися функциями. Углеводы участвуют во многих метаболических процессах, но прежде всего они являются основными поставщиками энергии. На долю углеводов приходится примерно 75 % массы пищевого суточного рациона и более 50 % от суточного количества необходимых калорий. Однако неправильно сводить функцию углеводов только к энергетическому обеспечению процессов жизнедеятельности организма. Следует отметить и структурную роль углеводов. Так, в виде гликозаминогликанов углеводы входят в состав межклеточного матрикса. Большое число белков (ферменты, белки-транспортёры, белки-рецепторы, гормоны) — гликопротеины, углеводная составляющая которых повышает их специфичность. Например, различия в строении олигосахаридных фрагментов клеточной оболочки эритроцитов обеспечивают групповую принадлежность крови. Из углеводов в процессе метаболизма образуется большое число органических соединений, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов. Производные углеводов — глюкурониды — участвуют в детоксикации ксенобиотиков и инактивации веществ эндогенного происхождения. Углеводы могут быть синтезированы в организме с использованием других метаболитов: некоторых аминокислот, глицерина, молочной кислоты. Углеводы нельзя считать незаменимыми компонентами пищи. Однако если исключить углеводы из диеты, то следствием может быть гипогликемия, для компенсации которой будут расходоваться белки и липиды. Таким образом, углеводы — обязательные пищевые компоненты, потому что помимо их основной энергетической функции (клеточные «дрова») углеводы участвуют во многих метаболических клеточных процессах.


title: Углеводный обмен

text: Пищеварение углеводов можно разделить на несколько этапов:


title: Углеводный обмен

text: Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющее олиго- или полисахаридное строение.


title: Углеводный обмен

text:
В полости рта начинается расщепление крахмала (и гликогена) под действием фермента слюны — амилазы. Известны 3 вида амилаз, которые различаются главным образом по конечным продуктам их ферментативного действия:
α-Амилаза (КФ 3.2.1.1) расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-связи, поэтому её иногда называют эндоамилазой. Молекула α-амилазы содержит в своих активных центрах ионы Ca необходимые для ферментативной активности. Кроме того, характерной особенностью α-амилазы животного происхождения является способность активироваться одновалентными анионами. Прежде всего Сl.


title: Углеводный обмен

text: Слюнная α-амилаза представляет собой смесь близких электрофоретически разделяемых изоферментов. Каждый из них — одноцепочечный полипептид (мол. масса 56000 Да), к которому присоединен олигосахарид. Структура этого олигосахарида, а также число его молекул на одну молекулу белка и способ прикрепления к белку неизвестны. Удивительно, что не существует соответствующих ферментов в слюне некоторых приматов, например у бабуинов или резусов.


title: Углеводный обмен

text: В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет α- 1,6-гликозидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов — декстринов и небольшого количества мальтозы. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.


title: Углеводный обмен

text: Под действием β-амилазы от крахмала отщепляется дисахарид мальтоза, то есть β-амилаза является экзоамилазой. Она обнаружена у высших растений где играет важную роль в мобилизации резервного (запасного) крахмала.


title: Углеводный обмен

text: γ-Амилаза отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полигликозидной цепочки. Различают 2 вида γ-амилаз: кислые и нейтральные, в зависимости от того в какой области pH они проявляют максимальную активность. В органах и тканях человека и млекопитающих кислая γ-амилаза локализована в лизосомах, а нейтральная — в микросомах и гиалоплазме. Амилаза слюны является α-амилазой. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала (или гликогена) с образованием декстринов (в небольшом количестве образуется и мальтоза). Затем пища смешанная со слюной попадает в желудок.


title: Углеводный обмен

text: Желудочный сок не содержит ферментов расщепляющие сложные углеводы (например целлюлозу). В желудке действие α-амилазы слюны прекращается так как желудочное содержимое имеет очень кислую среду (pH 1,5 — 2,5). Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Наиболее важная фаза распада крахмала (или гликогена) протекает в двенадцатиперстной кишке под действием α-амилазы поджелудочного сока. Здесь pH возрастает до нейтральных значений, при этих условиях α-амилаза панкреатического сока обладает почти максимальной активностью. Этот фермент завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу, начатое амилазой слюны.


title: Углеводный обмен

text:
Расщепление крахмала и гликогена до мальтозы в кишечнике происходит под действием 3-х ферментов:
Образующаяся мальтоза оказывается только временным продуктом, так как она быстро гидролизуется под влиянием фермента мальтазы (α-глюкозидазы) на 2 молекулы глюкозы. Кишечный сок также содержит активную сахаразу, под действием которой образуются глюкоза и фруктоза.


title: Углеводный обмен

text: В двенадцатиперстной кишке рН среды желудочного содержимого нейтрализуется, так как секрет поджелудочной железы имеет рН 7,5-8,0 и содержит гидрокарбонаты (НСО). С секретом поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая α-амилаза. Этот фермент гидролизует α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах.


title: Углеводный обмен

text: Продукты переваривания крахмала на этом этапе — дисахарид мальтоза, содержащая 2 остатка глюкозы, связанные α-1,4-связью. Из тех остатков глюкозы, которые в молекуле крахмала находятся в местах разветвления и соединены α-1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3-8 остатков глюкозы, связанные α-1,4- и α-1,6-связями


title: Углеводный обмен

text: α-Амилаза поджелудочной железы, так же, как α-амилаза слюны, действует как эндогликозидаза. Панкреатическая α-амилаза не расщепляет α-1,6-гликозидные связи в крахмале. Этот фермент также не гидролизует β-1,4-гликозидные связи, которыми соединены остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Кроме того, в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СО. Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника.


title: Углеводный обмен

text: Мальтоза, изомальтоза и триозосахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, — промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит под действием специфических ферментов в тонком кишечнике. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами в тонком кишечнике.


title: Углеводный обмен

text: Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.


title: Углеводный обмен

text: Тонкий кишечник изнутри имеет форму пальцеобразных выростов — ворсинок, покрытых эпителиальными клетками. Эпителиальные клетки, в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника. Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку, благодаря которой увеличивается поверхность контакта гидролитических ферментов и их субстратов в содержимом кишечника. На 1 мм поверхности тонкой кишки у человека приходится 80-140 млн ворсинок.


title: Углеводный обмен

text: Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах (дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.


title: Углеводный обмен

text: Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс прикрепляется к мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного (трансмембранного) домена, образованного N-концевой частью полипептида. Каталитический центр выступает в просвет кишечника. Связь этого пищеварительного фермента с мембраной способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой.


title: Углеводный обмен

text: Сахаразо-изомальтазный комплекс гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя α-1,2- и α-1,6-гликозидные связи. Кроме того, оба ферментных домена имеют мальтазную и мальтотриазную активности, гидролизуя α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала). На долю сахаразо-изомальтазного комплекса приходится 80 % от всей мальтазной активности кишечника. Но несмотря на присущую ему высокую мальтазную активность, этот ферментативный комплекс назван в соответствии с основной специфичностью. К тому же сахаразная субъединица — единственный фермент в кишечнике, гидролизующий сахарозу. Изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует гликозидные связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе.


title: Углеводный обмен

text: В тощей кишке содержание сахаразо-изомальтазного ферментативного комплекса достаточно высокое, но оно снижается в проксимальной и дистальной частях кишечника.


title: Углеводный обмен

text: Этот ферментативный комплекс катализирует гидролиз α-1,4-связи между глюкозными остатками в олигосахаридах, действуя с восстанавливающего конца. По механизму действия этот фермент относят к экзогликозидазам. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоамилазный комплекс входят две разные каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гликоамилазная активность комплекса наибольшая в нижних отделах тонкого кишечника.


title: Углеводный обмен

text: Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи между глюкозой и галактозой в лактозе.


title: Углеводный обмен

text: Этот ферментативный комплекс по химическому составу является гликопротеином. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана с щёточной каёмкой и распределена неравномерно по всему тонкому кишечнику. Активность лактазы колеблется в зависимости от возраста. Так, активность лактазы у плода особенно повышена в более поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7 летнего возраста. Затем активность фермента снижается, составляя у взрослых 10 % от уровня активности, характерного для детей.


title: Углеводный обмен

text: Трегалаза (КФ 3.2.1.28) — также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе — дисахариде, содержащемся в грибах.


title: Углеводный обмен

text: Совместное действие всех перечисленных ферментов завершает переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых — глюкоза. Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза, в меньшем количестве — манноза, ксилоза, арабиноза.


title: Углеводный обмен

text: Моносахариды образовавшиеся в результате переваривания, всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны клеток.


title: Углеводный обмен

text: Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться разными способами: путём облегчённой диффузии и активного транспорта. В случае активного транспорта глюкоза и Na проходят через мембраны с люминальной стороны, связываясь с разными участками белка-переносчика. При этом Na поступает в клетку по градиенту концентрации, и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации (вторично-активный транспорт). Следовательно, чем больше градиент Na, тем больше поступление глюкозы в энтероциты. Если концентрация Na во внеклеточной жидкости уменьшается, транспорт глюкозы снижается. Градиент концентрации Na, являющийся движущей силой активного сим-порта, создаётся работой Nа, К-АТФ-азы. Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы.


title: Углеводный обмен

text: При разной концентрации глюкозы в просвете кишечника «работают» различные механизмы транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегчённой диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.


title: Углеводный обмен

text: После всасывания моносахариды (главным образом, глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегчённой диффузии. Часть глюкозы (более половины) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.


title: Углеводный обмен

text:
Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путём облегчённой диффузии. Следовательно, скорость трансмембранного потока глюкозы зависит только от градиента её концентрации. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где облегчённая диффузия регулируется инсулином (гормон поджелудочной железы). В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток непроницаема для глюкозы, так как она не содержит белки-переносчики (транспортёры) глюкозы. Транспортёры глюкозы называют также рецепторами глюкозы. Например, описан транспортёр глюкозы, выделенный из эритроцитов. Это трансмембранный белок, полипептидная цепь которого построена из 492 аминокислотных остатков и имеет доменную структуру. Полярные домены белка расположены по разные стороны мембраны, гидрофобные располагаются в мембране, пересекая её несколько раз. Транспортёр имеет участок связывания глюкозы на внешней стороне мембраны. После присоединения глюкозы конформация белка изменяется, в результате чего глюкоза оказывается связанной с белком в участке, обращённом внутрь клетки. Затем глюкоза отделяется от транспортёра, переходя внутрь клетки.
Считают, что способ облегчённой диффузии по сравнению с активным транспортом предотвращает транспорт ионов вместе с глюкозой, если она транспортируется по градиенту концентрации.


title: Углеводный обмен

text: Глюкозные транспортёры или ГЛЮТ представляют собой несколько семейств мембранных белков, обнаруженных во всех тканях организма млекопитающих. На данный момент существуют несколько десятков разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения.


title: Углеводный обмен

text: Структура белков семейства ГЛЮТ отличается от белков, транспортирующих глюкозу через мембрану в кишечнике и почках против градиента концентрации. Описанные 4 типа ГЛЮТ имеют сходные первичную структуру и доменную организацию (все 4 типа относятся к I классу переносчиков глюкозы). ГЛЮТ-5 имеет несколько иную структуру и относится ко II классу переносчиков глюкозы.


title: Углеводный обмен

text:
Распределение белков-транспортёров глюкозы (ГЛЮТ)
Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. ГЛЮТ-4 (и в меньшей мере ГЛЮТ-1) почти полностью находятся в цитоплазме клеток. Влияние инсулина на такие клетки приводит к перемещению везикул, содержащих ГЛЮТ, к плазматической мембране, слиянию с ней и встраиванию транспортёров в мембрану. После чего возможен облегчённый транспорт глюкозы в эти клетки. После снижения концентрации инсулина в крови транспортёры глюкозы снова перемещаются в цитоплазму, и поступление глюкозы в клетку прекращается.


title: Углеводный обмен

text: Перемещение глюкозы из первичной мочи в клетки почечных канальцев происходит вторично-активным транспортом, подобно тому, как это осуществляется при всасывании глюкозы из просвета кишечника в энтероциты. Благодаря этому глюкоза может поступать в клетки даже в том случае, если её концентрация в первичной моче меньше, чем в клетках. При этом глюкоза реабсорбируется из первичной мочи почти полностью (99 %).


title: Углеводный обмен

text: Известны различные нарушения в работе транспортёров глюкозы. Наследственный дефект этих белков может лежать в основе инсулинонезависимого сахарного диабета В то же время причиной нарушения работы транспортёра глюкозы может быть не только дефект самого белка. Нарушения функции ГЛЮТ-4 возможны на следующих этапах:


title: Углеводный обмен

text: В основе патологии переваривания и всасывания углеводов могут быть причины двух типов:


title: Углеводный обмен

text: В обоих случаях возникает осмотическая диарея, которую вызывают нерасщеплённые дисахариды или невсосавшиеся моносахариды. Эти невостребованные углеводы поступают в дистальные отделы кишечника, изменяя осмотическое давление содержимого кишечника. Кроме того, оставшиеся в просвете кишечника углеводы частично подвергаются ферментативному расщеплению микроорганизмами с образованием органических кислот и газов. Всё вместе приводит к притоку воды в кишечник, увеличению объёма кишечного содержимого, усилению перистальтики, спазмам и болям, а также метеоризму.


title: Углеводный обмен

text: Термином «мальабсорбция» называют недостаточное всасывание переваренных продуктов углеводов. Но поскольку клинические проявления при недостаточном переваривании и всасывании сходны, то термином «мальабсорбция» называют оба вида нарушений.


title: Углеводный обмен

text: Нарушения переваривания могут быть связаны как с недостаточной активностью отдельных дисахаридаз, так и с недостаточностью всего ферментативного комплекса, например сахаразо-изомальтазного.


title: Углеводный обмен

text: Известны наследственные и приобретённые формы недостаточности активности ферментов. Симптомы врождённых форм проявляются достаточно рано, например после первых кормлений грудным молоком (при дефиците лактазы), после перехода на искусственное вскармливание или при добавлении в рацион сахара и крахмала (при дефиците ос-амилазы или специфических дисахаридаз). В случае недостаточного лечения врождённые формы патологии сопровождаются хроническим дисбактериозом и нарушениями физического развития ребёнка.


title: Углеводный обмен

text: Приобретённые формы патологии могут наблюдаться при кишечных заболеваниях, например гастритах, колитах, энтеритах. Следует заметить, что в этих случаях особенно заметно снижение активности лактазы. Как уже говорилось, активность лактазы в кишечнике ниже, чем других дисахаридаз, поэтому уменьшение её активности становится заметным для организма в первую очередь.


title: Углеводный обмен

text: Дефицит лактазы у взрослых людей может иметь и другую причину. Возможно снижение экспрессии гена лактазы возрастного характера. Уже упоминалось, что активность лактазы у взрослых людей в норме значительно ниже, чем у детей. Поэтому снижение активности лактазы относительно уже имеющегося низкого уровня у отдельных людей может проявляться непереносимостью молока. Носителями патологии, связанной с дефицитом лактазы, являются чаще всего лица африканского и азиатского происхождения. Средняя частота данной формы патологии в странах Европы составляет 7-12 %, в Китае — 80 %, в отдельных районах Африки — до 97 %. Подобные наблюдения распространения лактазной недостаточности связывают с исторически сложившимся рационом питания и отсутствием молочного скотоводства в упомянутых регионах. Примеры и причины нарушения переваривания дисахаридов перечислены в таблице.


title: Углеводный обмен

text: Существуют редкие формы нарушения переваривания углеводов. Например, известна наследственная недостаточность трегалазы, которая проявляется диспепсией после употребления грибов, содержащих трегалозу.


title: Углеводный обмен

text: В отдельных случаях мальабсорбция может быть вызвана несколькими причинами. Например, после операции на желудке возможны ухудшение смешивания пищи с пищеварительными соками, снижение их секреции, ускорение прохождения пищи через кишечник, колонизация бактериями слепой и приводящей петель.


title: Углеводный обмен

text: Для диагностики различных нарушений переваривания используют пробы с нагрузкой определёнными углеводами. Нарушения всасывания могут быть следствием дефекта какого-либо компонента (белка или фермента), участвующего в системе транспорта моносахаридов через мембрану. Описаны патологии, связанные с дефектом натрийзависимого белка переносчика глюкозы. Недостаточность кишечных дисахаридаз можно диагностировать с помощью введения дисахарида и последующего определения концентрации глюкозы в крови. Для большей чувствительности этот тест проводят, вводя сначала дисахарид (50 г), а затем эквивалентное количество составляющих его моносахаридов (по 25 г каждого). После нагрузки концентрация глюкозы в крови увеличивается примерно на 50 % относительно нормы. При патологии отмечают незначительную гипергликемию.


title: Углеводный обмен

text:
Нарушения переваревания дисахаридов
Если тест при нагрузке моносахаридом сопровождается адекватным повышением его концентрации в крови, а нагрузка дисахаридом не даёт нормальной реакции, то это, скорее всего, указывает на дефект кишечной дисахаридазы, а не системы транспорта.


title: Углеводный обмен

text: О недостаточности лактазы можно судить, определяя водород в выдыхаемом воздухе (водородный тест). Водород образуется в результате действия бактериальных ферментов на лактозу.


title: Углеводный обмен

text: ""'Многие ткани синтезируют в качестве резервной формы глюкозы гликоген. Синтез и распад гликогена обеспечивают постоянство концентрации глюкозы в крови и создают депо для её использования тканями по мере необходимости."


title: Углеводный обмен

text:
Гликоген — одна из самых главных форм запасания углеводов у грибов, животных и человека.
Гликоген — разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1,4-гликозидной связью. В точках ветвления мономеры соединены α-1,6-гликозидными связями. Эти связи образуются примерно с каждым десятым остатком глюкозы. Следовательно, точки ветвления в гликогене встречаются примерно через каждые десять остатков глюкозы. Так возникает древообразная структура с молекулярной массой >10Д, что соответствует приблизительно 50 000 остатков глюкозы. Таким образом, в молекуле гликогена имеется только одна свободная аномерная ОН-группа и, следовательно, только один восстанавливающий (редуцирующий) конец.


title: Углеводный обмен

text: При полимеризации глюкозы снижается растворимость образующейся молекулы гликогена и, следовательно, её влияние на осмотическое давление в клетке. Это обстоятельство объясняет, почему в клетке депонируется гликоген, а не свободная глюкоза.


title: Углеводный обмен

text: После приёма пищи, богатой углеводами, запас гликогена в печени может составлять примерно 4 %-5 % от её массы. В мышцах запасается около 1 % гликогена, однако масса мышечной ткани значительно больше и поэтому общее количество гликогена в мышцах в 2 раза больше, чем в печени. Гликоген может синтезироваться во многих клетках, например в нейронах, макрофагах, клетках жировой ткани, но содержание его в этих тканях незначительно. В организме может содержаться до 450 г гликогена.


title: Углеводный обмен

text:
Запасы углеводов в организме нормального человека (массой 70 кг) после приёма пищи. В таблице приведены средние показатели.
Следует подчеркнуть, что синтез и распад гликогена в клетке осуществляется разными метаболическими путями. В частности считалось, что гликогенфосфорилаза (фосфорилаза "а") катализирует как распад, так и синтез гликогена потому что в опытах "in vitro", было доказано что гликогенфосфорилазная реакция обратима. Однако в дальнейшем было установлено, что в клетке ("in vivo") фосфорилаза "а" катализирует только распад гликогена, синтез гликогена осуществляется совершенно другим ферментом. Оба эти процесса (синтез и распад) регулируют содержание глюкозы в крови и создают резерв глюкозы для интенсивной мышечной работы.


title: Углеводный обмен

text: Распад гликогена печени служит в основном для поддержания уровня глюкозы в крови в постабсорбтивном периоде. Поэтому содержание гликогена в печени изменяется в зависимости от ритма питания. При длительном голодании оно снижается почти до нуля. Гликоген мышц служит резервом глюкозы — источника энергии при мышечном сокращении. Мышечный гликоген не используется для поддержания уровня глюкозы в крови. Как уже упоминалось ранее, в клетках мышц нет фермента глюкозо-6-фосфатазы, и образование свободной глюкозы невозможно. Расход гликогена в мышцах зависит в основном от физической нагрузки.


title: Углеводный обмен

text: Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2 ч после приёма углеводной пищи). Следует отметить, что синтез гликогена из глюкозы, как и любой анаболический процесс, является эндергоническим, то есть требующим затрат энергии.


title: Углеводный обмен

text: Глюкоза, поступающая в клетку, фосфорилируется при участии АТФ. Затем глюкозо-6-фосфат в ходе обратимой реакции превращается в глюкозо-1-фосфат под действием фермента фосфоглюкомутазы. Глюкозо-1-фосфат по термодинамическому состоянию мог бы служить субстратом для синтеза гликогена. Но в силу обратимости реакции глюкозо-6-фосфат ↔ глюкозо-1-фосфат синтез гликогена из глюкозо-1-фосфата и его распад оказались бы также обратимыми и поэтому неконтролируемыми. Чтобы синтез гликогена был термодинамически необратимым, необходима дополнительная стадия образования УДФ-глюкозы из УТФ и глюкозо-1-фосфата. Фермент, катализирующий эту реакцию, назван по обратной реакции: УДФ-глюкопирофосфорилаза. Однако в клетке обратная реакция не протекает, потому что образовавшийся в ходе прямой реакции пирофосфат очень быстро расщепляется пирофосфатазой на 2 молекулы фосфата.


title: Углеводный обмен

text: Реакция образования УДФ-глюкозы обусловливает необратимость всей серии реакций, протекающих при синтезе гликогена. Этим же объясняется невозможность протекания распада гликогена путём простого обращения процесса его синтеза.


title: Углеводный обмен

text: Образованная УДФ-глюкоза далее используется как донор остатка глюкозы при синтезе гликогена. Эту реакцию катализирует фермент гликогенсинтаза (глюкозилтрансфераза). Поскольку в данной реакции не используется АТФ, фермент называют синтазой, а не синтетазой. Нуклеотидная часть УДФ-глюкозы играет существенную роль в действии гликоген синтазы, выполняя функцию «рукоятки», при помощи которой фермент располагает глюкозу в полисахаридной цепи в нужном положении. Кроме того, нуклеотидная часть УДФ-глюкозы, по-видимому, необходима для узнавания субстрата при катализе.


title: Углеводный обмен

text: Так как гликоген в клетке никогда не расщепляется полностью, синтез гликогена осуществляется путём удлинения уже имеющейся молекулы полисахарида, называемой «затравка», или «праймер». К «затравке» последовательно присоединяются молекулы глюкозы. Строением молекулы «затравки» как бы предопределяется тип связи, который возникает в реакции трансгликозилирования. Таким образом, синтезируется полисахарид, аналогичный по строению с «затравочным». В состав «затравки» может входить белок гликогенин, в котором к ОН-группе одного из тирозиновых остатков присоединена олигосахаридная цепочка (примерно 8 остатков глюкозы). Глюкозные остатки переносятся гликогенсинтазой на нередуцирующий конец олигосахарида и связываются α-1,4-гликозидными связями. По окончании синтеза гликогенин остаётся включённым в гранулу гликогена.


title: Углеводный обмен

text: Разветвлённая структура гликогена образуется при участии амило-1,4 → 1,6-глюкозилтрансферазы, называемой ферментом «ветвления» (от ). Как только гликогенсинтаза удлиняет линейный участок примерно до 11 глюкозных остатков, фермент ветвления переносит её концевой блок, содержащий 6-7 остатков, на внутренний остаток глюкозы этой или другой цепи. В точке ветвления концевой остаток глюкозы олигосахарида соединяется с гидроксильной группой в С положении с образованием α-1,6-гликозидной связи. Новая точка ветвления может быть образована на расстоянии не менее 4 остатков от любой уже существующей. Таким образом, по мере синтеза гликогена многократно возрастает число ветвлений. Концы цепей служат точками роста молекулы при её синтезе и началом при её распаде.


title: Углеводный обмен

text:
Распад гликогена или его мобилизация происходят в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. Гликоген печени распадается в основном в интервалах между приёмами пищи, кроме того, этот процесс в печени и мышцах ускоряется во время физической работы.
Распад гликогена происходит путём последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепляется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется фосфоролизом, а фермент гликогенфосфорилазой.


title: Углеводный обмен

text: Так же как и синтез, расщепление гликогена начинается с нередуцирующего конца полисахаридной цепи. При этом наличие разветвлённой структуры гликогена облегчает быстрое высвобождение глюкозных остатков, так как чем больше концов имеет молекула гликогена, тем больше молекул гликогенфосфорилазы могут действовать одновременно.


title: Углеводный обмен

text: Гликогенфосфорилаза расщепляет только α-1,4-гликозидные связи. Последовательное отщепление глюкозных остатков прекращается, когда до точки ветвления остаётся 4 мономера. Подобная особенность в действии гликогенфосфорилазы обусловлена размером и строением её активного центра.


title: Углеводный обмен

text: Дальнейший распад гликогена требует участия двух других ферментов. Сначала три оставшихся до точки ветвлении глюкозных остатка переносятся при участии олигосахаридтрансферазы на нередуцирующий конец соседней цепи, удлиняя её и таким образом создавая условия для действия фосфорилазы. Оставшийся в точке ветвления глюкозный остаток гидролитически отщепляется с помощью α-1,6-глюкозидазы в виде свободной глюкозы, после чего неразветвлённый участок гликогена может вновь атаковаться фосфорилазой.


title: Углеводный обмен

text: Считают, что перенос трёх остатков глюкозы и удаление мономера из точки ветвления катализирует один и тот же фермент, который обладает двумя разными ферментативными активностями — трансферазной и гликозидазной. Его называют «деветвящим» ферментом (от англ, "debranching enzyme").


title: Углеводный обмен

text: Продукт действия гликогенфосфорилазы — глюкозо-1-фосфат — затем изомеризуется в глюкозо-6-фосфат фосфоглюкомутазой. Далее глюкозо-6-фосфат включается в процесс катаболизма или другие метаболические пути. В печени (но не в мышцах) глюкозо-6-фосфат может гидролизоваться с образованием глюкозы, которая выделяется в кровь. Эту реакцию катализирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Реакция протекает в просвете ЭР (эндоплазматического ретикулума), куда с помощью специального белка транспортируется глюкозо-6-фосфат. Фермент локализован на мембране ЭР таким образом, что его активный центр обращён в просвет ЭР. Продукты гидролиза (глюкоза и неорганический фосфат) возвращаются в цитоплазму также с помощью транспортных систем.


title: Углеводный обмен

text: Установлено, что при стимуляции гликогенолиза катехоламинами в печени в качестве главных посредников выступают α-рецепторы. При этом происходит ЦАМФ-независимая мобилизация ионов Са и переход их из митохондрий в цитозоль, где они стимулируют Са/кальмодулинчувствительную киназу фосфорилазы. Фосфорилаза скелетных мышц в отличие от фосфорилазы печени не активируется глюкагоном. Отметим, что фосфорилаза сердечной мышцы активируется этим гормоном. Другим важным отличием является ингибирование печеночной протеинфосфатазы-1 активной формой фосфорилазы.


title: Углеводный обмен

text: Сравнение этих процессов позволяет сделать следующие выводы:


title: Углеводный обмен

text: Процессы накопления глюкозы в виде гликогена и его распада должны быть согласованы с потребностями организма в глюкозе как источнике энергии. Одновременное протекание этих метаболических путей невозможно, так как в этом случае образуется «холостой» цикл, существование которого приводит только к бесполезной трате АТФ.


title: Углеводный обмен

text: Изменение направления процессов в метаболизме гликогена обеспечивают регуляторные механизмы, в которых участвуют гормоны. Переключение процессов синтеза и мобилизации гликогена происходит при смене абсорбтивного периода на постабсорбтивный или состояния покоя организма на режим физической работы. В переключении этих метаболических путей в печени участвуют гормоны инсулин, глюкагон и адреналин, а в мышцах — инсулин и адреналин.


title: Углеводный обмен

text: Первичным сигналом для синтеза и секреции инсулина и глюкагона является изменение уровня глюкозы в крови. В норме концентрация глюкозы в крови соответствует 3,3-5,5 ммоль/л (60- 100 мг/дл).


title: Углеводный обмен

text: Инсулин — пептидный гормон, синтезируется и секретируется в кровь β-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы, β-клетки чувствительны к изменениям содержания глюкозы в крови и секретируют инсулин в ответ на повышение её содержания после приёма пищи. Транспортный белок (ГЛЮТ-2), обеспечивающий поступление глюкозы в β-клетки, отличается низким сродством к ней. Следовательно, этот белок транспортирует глюкозу в клетку поджелудочной железы лишь после того, как её содержание в крови будет выше нормального уровня (более 5,5 ммоль/л).


title: Углеводный обмен

text: В β-клетках глюкоза фосфорилируется глюкокиназой, имеющей также высокую Кm для глюкозы — 12 ммоль/л. Скорость фосфорилирования глюкозы глюкокиназой в β-клетках прямо пропорциональна её концентрации в крови.


title: Углеводный обмен

text: Синтез инсулина регулируется глюкозой. Глюкоза (или её метаболиты), по-видимому, непосредственно участвуют в регуляции экспрессии гена инсулина. Секреция инсулина и глюкагона также регулируется глюкозой, которая стимулирует секрецию инсулина из β-клеток и подавляет секрецию глюкагона из α-клеток. Кроме того, сам инсулин снижает секрецию глюкагона.


title: Углеводный обмен

text: Глюкагон — «гормон голода», вырабатываемый α-клетками поджелудочной железы в ответ на снижение уровня глюкозы в крови. По химической природе глюкагон — пептид.


title: Углеводный обмен

text: Адреналин выделяется из клеток мозгового вещества надпочечников в ответ на сигналы нервной системы, идущие из мозга при возникновении экстремальных ситуаций (например, бегство или борьба), требующих внезапной мышечной деятельности. Адреналин является сигналом «тревоги». Он должен мгновенно обеспечить мышцы и мозг источником энергии.


title: Углеводный обмен

text: Поскольку синтез и распад гликогена протекают по различным метаболическим путям, эти процессы могут контролироваться реципрокно (взаимно). Влияние гормонов на синтез и распад гликогена осуществляется путём изменения в противоположных направлениях активности двух ключевых ферментов: гликогенсинтазы и гликогенфосфорилазы с помощью их фосфорилирования и дефосфорилирования.


title: Углеводный обмен

text: Гликогенфосфорилаза существует в 2 формах:


title: Углеводный обмен

text:
1) фосфорилированная — активная (форма а);
2) дефосфорилированная — неактивная (форма в).


title: Углеводный обмен

text: Фосфорилирование осуществляется путём переноса фосфатного остатка с АТФ на гидроксильную группу одного из сериновых остатков фермента. Следствие этого — конформационные изменения молекулы фермента и его активация.


title: Углеводный обмен

text: Взаимопревращения 2 форм гликогенфосфорилазы обеспечиваются действием ферментов киназы фосфорилазы и фосфопротеинфосфатазы (фермент, структурно связанный с молекулами гликогена). В свою очередь, активность киназы фосфорилазы и фосфопротеинфосфатазы также регулируется путём фосфорилирования и дефосфорилирования.


title: Углеводный обмен

text: Активация киназы фосфорилазы происходит под действием протеинкиназы А — ПКА (цАМФ-зависимой). цАМФ сначала активирует протеинкиназу А, которая фосфорилирует киназу фосфорилазы, переводя её в активное состояние, а та, в свою очередь, фосфорилирует гликогенфосфорилазу. Синтез цАМФ стимулируется адреналином и глюкагоном.


title: Углеводный обмен

text: Активация фосфопротеинфосфатазы происходит в результате реакции фосфорилирования, катализируемой специфической протеинкиназой, которая, в свою очередь, активируется инсулином посредством каскада реакций с участием Ras-белка, а также других белков и ферментов. Активируемая инсулином протеинкиназа фосфорилирует и тем самым активирует фосфопротеинфосфатазу. Активная фосфопротеинфосфатаза дефосфорилирует и, следовательно, инактивирует киназу фосфорилазы и гликогенфосфорилазу.


title: Углеводный обмен

text: Активность гликогенсинтазы также изменяется в результате фосфорилирования и дефосфорилирования. Однако есть существенные различия в регуляции гликогенфосфорилазы и гликогенсинтазы:


title: Углеводный обмен

text: Инсулин и глюкагон постоянно присутствуют в крови, но при смене абсорбтивного периода на постабсорбтивный изменяется их относительная концентрация, что является главным фактором, переключающим метаболизм гликогена в печени. Отношение концентрации инсулина в крови к концентрации глюкагона называют «"инсулинглюкагоновый индекс"». В постабсорбтивном периоде инсулинглюкагоновый индекс снижается, и решающее значение в регуляции концентрации глюкозы в крови приобретает концентрация глюкагона.


title: Углеводный обмен

text: Глюкагон для гепатоцитов служит внешним сигналом о необходимости выделения в кровь глюкозы за счёт распада гликогена (гликогенолиза) или синтеза глюкозы из других веществ — глюконеогенеза (этот процесс будет изложен позднее). Гормон связывается с рецептором на плазматической мембране и активирует при посредничестве G-белка аденилатциклазу, которая катализирует образование цАМФ из АТФ. Далее следует каскад реакций, приводящий в печени к активации гликогенфосфорилазы и ингибированию гликогенсинтазы. Этот механизм приводит к высвобождению из гликогена глюкозо-1-фосфата, который превращается в глюкозо-6-фосфат. Затем под влиянием глюкозо-6-фосфатазы образуется свободная глюкоза, способная выйти из клетки в кровь. Таким образом, глюкагон в печени, стимулируя распад гликогена, способствует поддержанию глюкозы в крови на постоянном уровне.


title: Углеводный обмен

text: Адреналин стимулирует выведение глюкозы из печени в кровь, для того чтобы снабдить ткани (в основном мозг и мышцы) «топливом» в экстремальной ситуации. Эффект адреналина в печени обусловлен фосфорилированием (и активацией) гликогенфосфорилазы. Адреналин имеет сходный с глюкагоном механизм действия.


title: Углеводный обмен

text: Но возможно включение и другой эффекторной системы передачи сигнала в клетку печени.


title: Углеводный обмен

text: Какая система передачи сигнала в клетку будет использована, зависит от типа рецепторов, с которыми взаимодействует адреналин. Так, взаимодействие адреналина с β-рецепторами клеток печени приводит в действие аденилатциклазную систему. Взаимодействие же адреналина с α-рецепторами «включают» инозитолфосфатный механизм трансмембранной передачи гормонального сигнала. Результат действия обеих систем — фосфорилирование ключевых ферментов и переключение процессов с синтеза гликогена на его распад. Следует отметить, что тип рецепторов, который в наибольшей степени вовлекается в ответ клетки на адреналин, зависит от концентрации его в крови.


title: Углеводный обмен

text: В период пищеварения преобладает влияние инсулина, так как инсулинглюкагоновый индекс в этом случае повышается. В целом инсулин влияет на обмен гликогена противоположно глюкагону. Инсулин снижает концентрацию глюкозы в крови в период пищеварения, действуя на метаболизм печени следующим образом:Всё это вместе приводит к тому, что инсулин одновременно активирует гликогенсинтазу и ингибирует гликогенфосфорилазу, переключая процесс мобилизации гликогена на его синтез.


title: Углеводный обмен

text: В печени существует и аллостерическая регуляция гликогенфосфорилазы, обеспечивающая внутриклеточные потребности в глюкозе, но гормональные сигналы имеют приоритет над внутриклеточными и преследуют другие физиологические цели.


title: Углеводный обмен

text: Регуляция обмена гликогена в скелетных мышцах обеспечивает энергетическим материалом как интенсивную работу мышц (например: бег или борьба), так и энергозатраты в состоянии покоя.


title: Углеводный обмен

text: В экстремальных ситуациях в мышечных клетках мобилизация гликогена ускоряется адреналином. Связывание адреналина с β-рецепторами, ассоциированными с аденилатциклазной системой, приводит к образованию цАМФ в клетке, а затем фосфорилированию и активации киназы фосфорилазы и гликогенфосфорилазы.


title: Углеводный обмен

text: Образование цАМФ, стимулированное адреналином, служит сигналом к увеличению производства энергии в результате ускорения расщепления гликогена. Именно в ходе распада, образованного из гликогена глюкозо-6-фосфата, синтезируется АТФ.


title: Углеводный обмен

text: Инактивация гликогенсинтазы под влиянием адреналина в мышечных клетках проходит так же, как и в печени.


title: Углеводный обмен

text: В состоянии покоя при низких концентрациях адреналина в крови гликогенфосфорилаза мышц находится в дефосфорилированном — неактивном состоянии (форма В), но распад гликогена всё-таки происходит. Это объясняется тем, что гликогенфосфорилаза активируется способом, не связанным с её фосфорилированием, так как уровень цАМФ в клетке низкий. В данной ситуации происходит аллостерическая активация гликогенфосфорилазы В. Активаторами фермента служат АМФ и НРО, образующиеся в клетке при распаде АТФ.


title: Углеводный обмен

text: При умеренных мышечных сокращениях, то есть в ситуации, не требующей участия в регуляции цАМФ, аллостерическим способом активируется киназа фосфорилазы. В данном случае аллостерическими эффекторами служат ионы Са, концентрация которых резко возрастает при сокращении мышц в ответ на сигнал от двигательного нерва. Активность фермента снижается сразу же, как только концентрация Са в клетке уменьшается после поступления сигнала к расслаблению мышц. Таким образом, роль ионов Са заключается не только в инициации мышечного сокращения, но также в обеспечении его энергозатрат.


title: Углеводный обмен

text: Активация киназы фосфорилазы с помощью ионов Са опосредована кальмодулином. Кальмодулин в данном случае — прочно связанная субъединица фермента. Мышечная киназа фосфорилазы состоит из субъединиц 4 типов: α, β, γ и δ, объединённых в комплекс. Фермент включает 4 таких комплекса. Каталитической активностью обладает γ-субъединица. Субъединицы α и β выполняют регуляторную функцию. Они содержат остатки серина, фосфорилируемые пируваткиназы А. δ-Субъединица связывает 4 иона кальция; она идентична белку кальмодулину. Связывание ионов кальция вызывает конформационные изменения, что приводит к активации каталитического центра γ-субъединицы, хотя молекула остаётся в дефосфорилированном состоянии.