title: Syndicat médical

text: En 2015, la CSMF est toujours la première organisation représentative au global et chez les autres spécialistes. Le syndicat 'Le Bloc' s'impose chez les médecins des plateaux techniques lourds. MG France reste en tête chez les généralistes.


title: Syndicat médical

text: En 1955, les hospitalo-universitaires, en tant que fonctionnaire de l'Éducation Nationale, sont immatriculés à la Sécurité sociale et bénéficient ainsi d'une couverture sociale. Des médecins d'hôpitaux généraux demandent au syndicat unique d'obtenir également leur immatriculation. Ils essuient un refus de peur de fonctionnariser la profession. Ces médecins hospitaliers non universitaires se rapprochent de la CGC.


title: Syndicat médical

text: En 1960, l'Intersyndicat des médecins adjoints, assistants et attachés des hôpitaux de la région de Paris est fondé. Il participe en 1968 à la création du Syndicat national d'attachés des hôpitaux. Ce syndicat national s'affilie Fédération Nationale des Médecins salariés, contractuels et fonctionnaires à la CGC pour la partie hospitalière.


title: Syndicat médical

text: La défense du secteur privé à l'hôpital mobilise les médecins hospitaliers en 1982 avec la création du Syndicat de défense de la médecine libérale à l'hôpital. En , le Syndicat autonome des enseignants de médecine, le Syndicat national des professeurs et maîtres de conférences agrégés, le Collège national des chirurgiens français, l'Union syndicale CGC des médecins hospitaliers, l'UNAM et le Comité national de coordination des syndicats d'attachés des hôpitaux publics le rejoignent pour former le comité de liaison appelé « Solidarité médicale ». Ce comité de liaison devient le 12 février 1983 l'Intersyndicale nationale des médecins hospitaliers (qui se nomme désormais l'INPH). La Coordination nationale fait scission en 1984.


title: Syndicat médical

text: En 2009, quatre intersyndicales sont reconnues représentatives : la Confédération des praticiens des hôpitaux (CPH) dont Patrick Pelloux, membre de l'AMUF, était vice-président, l'Intersyndicat national des praticiens hospitaliers (INPH) dont fait partie la FPS de Serdar Dalkılıç, la Coordination médicale hospitalière (CMH) et le Syndicat national des médecins chirurgiens spécialistes et biologistes des hôpitaux publics (SNAMHP ou SNAM).


title: Syndicat médical

text: Le Syndicat national des praticiens hospitaliers anesthésistes-réanimateurs élargi (SNPHARE) quitte l'INPH pour Avenir Hospitalier (AH) qui devient, en 2013, la reconnue.


title: Syndicat médical

text: L'AMUF fait une alliance avec la CGT Santé, notamment pour siéger au conseil d'administration de l'IRCANTEC


title: Syndicat médical

text: Certains jeunes médecins sont organisés en syndicat par spécialité. C'est le cas du Syndicat des jeunes biologistes médicaux, du Syndicat national des jeunes chirurgiens ou du Regroupement autonome des généralistes jeunes installés et remplaçants (ReAGJIR). Contrairement aux syndicats "sénior" qui représentent le plus souvent soit les libéraux, soit les hospitaliers, les syndicats de jeunes médecins représentent leur spécialité quel que soit le mode d'exercice.


title: Syndicat médical

text: Les internes sont organisés depuis 1969 avec la création de l'Inter-syndicat national des internes des hôpitaux (ISNIH, devenu ISNI en 2013). En 1991, le Syndicat national des jeunes médecins généralistes (SNJMG) est créé à la suite de conflits entre les résidents (médecine générale) et les internes de spécialités dans le mouvement de grève.


title: Syndicat médical

text: En 1997, l'Inter-syndicale nationale autonome des résidents (ISNAR devenue ISNAR-IMG) est créée par les résidents qui s’opposent à la convention médicale et aux ordonnances Juppé. Elle est reconnue représentative en 1999.


title: Syndicat médical

text: Depuis 2000, les trois organisations se partagent la représentation des internes de médecine.


title: Syndicat médical

text: En 2004, les résidents deviennent des internes spécialisés en médecine générale comme l'ensemble des autres internes de médecine. L'ISNAR devient l'ISNAR-IMG ("représentative des internes de médecine générale").


title: Syndicat médical

text: Les internes de pharmacie sont représentés par la Fédération nationale des syndicats d'internes en pharmacie (FNSIP-BM), ceux d'odontologie par le Syndicat National des Internes en Odontologie (SNIO).


title: Syndicat médical

text: Les étudiants des deux premiers cycles des études médicales sont représentés par l'ANEMF.


title: Syndicat médical

text: En 1928, la médicale spécialisée est créée, la Société canadienne-française d'électrologie et de radiologie médicale.  En 1960, le projet de salariat des médecins par l'État entraîne le regroupement des médecins en syndicat professionnel. Le , 11 associations médicales forment la Fédération des médecins spécialistes du Québec (FMSQ).


title: Syndicat médical

text: La Fédération des médecins omnipraticiens du Québec (FMOQ) représente l'ensemble des médecins omnipraticiens du Québec.


title: Syndicat médical

text: La Fédération des médecins spécialistes du Québec (FMSQ) représente les médecins spécialistes membres des associations affiliées.


title: Syndicat médical

text: L’Association des jeunes médecins du Québec (AJMQ) est créée en 1995 en réaction à un accord entre les fédérations médicales et le gouvernement pour des mesures discriminatoires envers les jeunes médecins du Québec.


title: Syndicat médical

text: La British Medical Association est le syndicat officiel des médecins, elle compte 151000 membres.


title: Syndicat médical

text: Le "National Health Service" la reconnait comme la seule instance habilitée à négocier les contrats des médecins.


title: Colli Berici Tocai italico

text: Le Colli Berici Tai italico (ex Tocai italico) est un vin italien de la région Vénétie doté d'une appellation DOC depuis le . Seuls ont droit à la DOC les vins blancs récoltés à l'intérieur de l'aire de production définie par le décret. Le nom de Tocai a été changé à la suite d'une plainte de l'appellation hongroise Tokaj.


title: Colli Berici Tocai italico

text: Les vignobles autorisés se situent en province de Vicence dans les communes Albettone, Alonte, Arcugnano, Barbarano Vicentino, Brendola, Castegnero, Grancona, Mossano, Nanto, Orgiano, San Germano dei Berici, Sovizzo, Villaga, Zovencedo ainsi qu'en partie les communes Asigliano Veneto, Campiglia dei Berici, Creazzo, Longare, Lonigo, Montebello Vicentino, Montecchio Maggiore, Montegalda, Montegaldella, Monteviale, Sarego, Sossano et Vicenza. Les vignobles se situent sur des pentes des collines Colli Berici au sud de Vicenza.Le Colli Berici Tai italico se déguste à une température comprise entre 8 et 10 °C.


title: Colli Berici Tocai italico

text: "Province, saison, volume en hectolitres :"


title: Réserve écologique des Dunes-de-Berry

text: La réserve écologique des Dunes-de-Berry est située près de Berry, à 45 kilomètres au Nord-Ouest d'Amos. Cette réserve protège des dunes fixées qui se sont formées lors du retrait des glaciers.


title: Origine de la vie

text: L'origine de la vie sur Terre demeure incertaine. Les plus anciens micro-organismes fossiles observés sont datés d'au moins (milliards d'années) durant le Paléoarchéen. Une étude publiée en 2015 sur des inclusions de carbone considérées comme d'origine organique leur assigne un âge de d'années et plus récemment des précipités hydrofuges sous-marins trouvés dans des roches sédimentaires ferrugineuses de la ceinture de roches vertes de Nuvvuagittuq (Québec) ont été interprétés comme de possibles traces de vie (organismes filamenteux) il y a au moins d'années et peut-être d'années. Si leur origine biologique est confirmée, la vie pourrait donc être apparue dès l'Hadéen.


title: Origine de la vie

text: Cette question a donné naissance à une branche des sciences du vivant et de la cosmochimie, l'abiogenèse.


title: Origine de la vie

text: Les premières interrogations sur l'origine des espèces sont bien antérieures à Darwin. Les religions traditionnelles font typiquement intervenir une divinité créatrice, responsable de cette création "ex nihilo".


title: Origine de la vie

text: Fondant les sciences naturelles, Aristote et la philosophie grecque antique posent la théorie de la génération spontanée, qui a continué à être envisagée, y compris dans les milieux universitaires, jusqu'au . D'après cette théorie, des animaux « inférieurs » qualifiés de « vermines » se forment spontanément à partir de matières en décomposition, comme les pucerons sur la rosée des plantes, les larves de mouches sur la viande, ou les souris dans du foin sale. Une théorie connexe et complémentaire était l'hétérogenèse, pour laquelle certaines formes de vie pouvaient émerger d'autres, comme les papillons des vers, ou les abeilles des fleurs. Avec la découverte des premiers micro-organismes en 1665 par Robert Hooke, beaucoup ont estimé que leur existence était une preuve à l'appui de la génération spontanée, car ils semblaient trop simplistes pour la reproduction sexuelle, et la reproduction asexuée par division cellulaire n'avait pas encore été observée.


title: Origine de la vie

text: Aujourd'hui, les scientifiques s'accordent à dire que toute la vie actuelle découle d'une vie antérieure, qui est devenue progressivement plus complexe et s'est diversifiée grâce au mécanisme d'évolution par sélection naturelle décrit par Charles Darwin. L'une des premières spéculations à ce sujet a été faite dans la lettre de Darwin à Joseph Dalton Hooker du , dans laquelle il suggère que . Il poursuivait en expliquant que . Mais il avait lui-même conscience du caractère très conjectural, voire évanescent, de ces propositions, puisqu'il avait déjà écrit à Hooker en 1863 cette déclaration "définitive" : , ce qui ne l'empêchait manifestement pas de continuer à s'interroger (et cette interrogation sera reprise par de nombreux chercheurs jusqu'à nos jours, comme d'ailleurs celle sur l'origine de la matière). Toujours est-il que dans "L'Origine des espèces", Darwin se contenta de dire que la vie avait été , mais il avait rapidement regretté d'utiliser le terme « création », issu de l'Ancien Testament.


title: Origine de la vie

text: Qualitativement, un certain milieu disposant d'un gradient chimique a permis la création de composés organiques et de réactions variées. Certaines réactions conduisent à des polymérisations (polynucléotides), et certains composés formés agissent comme catalyseurs à d'autres. Dans un tel système complexe, dès qu'une chaîne de réactions s'auto-catalyse, elle tend à dominer et épuiser les ressources disponibles, et peut alors être à la base de nouvelles complexités.


title: Origine de la vie

text: Dans cette complexification croissante, il n'y a pas de limite franche entre un système autocatalytique et « la vie » ; dans les deux cas la compétition conduit à une sélection naturelle favorisant différentiellement ce qui est le plus efficace en matière de reproduction et d'utilisation efficiente de ressources. Dès que le système devient assez stable et robuste pour assurer une reproduction suffisamment fidèle, dans des conditions environnementales plus variées, il peut être qualifié d'autopoïétique : « la vie » commence et se répand dans tous les environnements connexes, en quelques centaines ou milliers d'années.


title: Origine de la vie

text: La voie exacte suivie par les origines de la vie, qui remonteraient à environ d'années, demeure incertaine, et la date d'apparition exacte de la première cellule n'est pas connue par les scientifiques. Mais d'une manière ou d'une autre, la vie a finalement pris la forme d'une « cellule », capable de maintenir l'intégrité d'un « individu » par rapport à l'environnement, capable de maintenir un métabolisme cohérent par des échanges chimiques avec le milieu environnant, et capable de se répliquer en produisant d'autres « individus » semblables.


title: Origine de la vie

text: Ces trois fonctions de base sont essentielles à la vie. La délimitation d'un « individu » par rapport à un environnement « extérieur » renvoie à ce qu'est une membrane plasmique, capable d'assurer une telle séparation. La réplication à l'identique d'un système formel renvoie au codage génétique de l'information nécessaire à cette cellule, probablement d'abord sous forme d'un monde à ARN, puis sous forme stabilisée par l'ADN. Mais c'est le métabolisme de ces cellules qui va s'avérer essentiel pour décrire leur évolution et leur influence sur l'histoire de la Terre, à travers l'impact que cette biochimie aura sur l'évolution de la planète.


title: Origine de la vie

text: Le premier intervalle de temps de l’histoire de la Terre est l’éon de l’Hadéen, il s’étend de la formation de la planète jusqu’au début de l’éon de l’Archéen, c’est-à-dire il y a entre environ et (millions d'années).


title: Origine de la vie

text: Les fossiles connus les plus anciens sont des micro-organismes marins de type bactérien. Il s’agit essentiellement de stromatolithes constitués de cyanobactéries, qui forment des empilements de lamines que l’on retrouve ensuite sous forme de reliefs ou de dômes fossilisés dans les sédiments. Les plus anciens qui ne soient pas controversés ont été découverts en Australie et datent d'environ . On trouve aussi des fossiles bactériens bien conservés dans les chailles de la formation (Australie-Occidentale), qui datent de . D'autres, âgés de , ont été décrits au Groenland mais leur interprétation a été contestée en 2018, au profit d'une explication abiotique.


title: Origine de la vie

text: D’autres micro-organismes (des tubes et des filaments micrométriques épigénisés en hématite) semblent s’être développés très tôt et avoir été fossilisés par des dépôts minéraux à proximité de sources hydrothermales sous-marines. En 2017, E. Bella et son équipe décrivent des fossiles de « micro-organismes putatifs » découverts dans des sédiments ferrugineux affleurant dans la ceinture de roches vertes de Nuvvuagittuq, au Québec. Ils sont datés d'au moins , peut-être même de .


title: Origine de la vie

text: Parallèlement à la recherche de microfossiles dans les sédiments les plus anciens de la Terre, l’analyse isotopique, en 2015, d’inclusions de carbone, sous forme de graphite, dans des zircons hadéens détritiques de la région de Jack Hills en Australie-Occidentale, a fourni un âge de .


title: Origine de la vie

text: Le même travail, fait à l'ouest du Groënland (dans les roches métasédimentaires d'Isua, qui datent d’il y a plus de d'années), a mis en évidence des composés carbonés pauvres en C présentant des rapports isotopiques compatibles avec une origine biogène. Ces composés sont notamment trouvés en inclusion dans des cristaux de grenat métamorphique, dans un environnement de litage sédimentaire riche en carbone entièrement graphitisé. Jusqu'à mi-2017, les études n’avaient pas mis en évidence d'autres éléments permettant la vie, tels que de l'hydrogène, de l'oxygène, de l'azote et du phosphore, structurellement associés à cette matière carbonée, puis une étude des inclusions trouvées dans les porphyroblastes de grenat a conclu que les spectres d'absorption de l’infrarouge de ces matériaux sont compatibles avec la présence de carbone lié à l'azote et à l'oxygène, et probablement aussi au phosphore, avec des niveaux de liaisons C-H ou O-H faibles. Ceci plaide en faveur d’une matière organique biogénique restée isolée durant des milliards d'années, et métamorphisée à environ , ce qui en ferait les plus anciennes traces de carbone biogénique connues en 2017 sur la planète, hypothèse soutenue dès 2014 par Ohtomo (confortée par la description de structures interprétées en 2016 comme des microorganismes fossiles mais contestées en 2018).


title: Origine de la vie

text: Le biochimiste Robert Shapiro a résumé les théories d'Oparine et Haldane sur la « soupe primordiale » de la manière suivante : Les trois premières étapes ont fait l'objet de reconstitutions et d'études en laboratoire ; mais la quatrième « étape » de cette théorie a été qualifiée de très simpliste - rappelant le coup de baguette magique des contes de fées.


title: Origine de la vie

text: Plusieurs modèles font l'hypothèse de l'apparition d'un métabolisme primitif qui aurait précédé l'émergence de la réplication de l'ARN. Une des premières versions de cette hypothèse fut présentée en 1924 par Alexandre Oparine avec son idée de vésicules primitives capables de se répliquer (coacervats), à une époque où on ne connaissait pas encore la structure de l'ADN.


title: Origine de la vie

text: L’école de pensée privilégiant le rôle du métabolisme, comme le concept d’autopoïèse, s’inspire du concept du système dissipatif qui se maintient loin de l'équilibre thermodynamique, grâce au flux de matière et d'énergie qui le traverse.


title: Origine de la vie

text: Le problème de cette approche est de ne pouvoir rendre compte de l'évolution de ces systèmes métaboliques, car ils se répliquent sans transmettre d’information, c’est-à-dire qu’ils n'ont pas d'hérédité.


title: Origine de la vie

text: Les modèles « gènes d'abord » ont été formulés après la découverte de l'ADN et de son rôle dans l'hérédité. Dans ces modèles, l'apparition du génome a précédé l'apparition du métabolisme. Des molécules d'ADN auraient ainsi existé seules, s'autorépliquant à partir des molécules présentes dans leur environnement. Les « individus » sont donc représentés par les molécules d'acides nucléiques elles-mêmes.


title: Origine de la vie

text: S'il est logique de penser que des polymères non homogènes aient pu faire l'objet d'une pression de sélection, la nature exacte de ce polymère est cependant une question ouverte quand on se réfère à la biochimie actuelle. En effet, la biochimie actuelle sépare la fonction de catalyseur, tenue par les polypeptides (polymères d'acide aminé), et celle de support et de réplication de l'information, tenue par l'ADN. Ces deux aspects sont inter-dépendants, mais actuellement mutuellement exclusifs. L’origine de la vie soulève alors une difficulté logique, celle de l’antériorité du métabolisme ou du code génétique. En effet, un métabolisme complexe ne peut pas exister sans protéines, donc sans code génétique permettant de les reproduire ; mais inversement le code génétique n’a pas de sens sans le milieu métabolique capable de l’interpréter.


title: Origine de la vie

text: La logique d'une approche de type abiogenèse suppose l'existence d'un polymère à la fois auto-répliquant et ayant des fonctions de catalyseur. L’école de pensée privilégiant les acides nucléiques se subdivise en deux classes d’hypothèses :


title: Origine de la vie

text: Il y a ensuite un gouffre à franchir entre les modèles décrivant la complexification croissante d'une chimie pré-biotique pour aboutir à la formation de quelques polynucléotides dominants, et ceux modélisant la cellule primitive moderne à ADN, qui semble nécessiter au bas mot quelques centaines de gènes pour produire les constituants d'un métabolisme capable de se répliquer. Seules les protéines-enzymes y paraissent capables d'une activité catalytique, mais ces protéines sont trop complexes et variées pour être dupliquées.


title: Origine de la vie

text: Si la théorie de l'évolution a pu reposer sur l'étude des restes fossiles, elle ne permet pas par cette méthode de remonter dans ce qui s'est passé pendant le précambrien. Les analyses isotopiques modernes réalisées sur des roches plus anciennes ont permis de retracer les grandes évolutions précambriennes dans l'Histoire de la Terre, et en particulier l'oxygénation de la Terre sous l'influence de la biosphère, mais sans pouvoir rentrer dans le détail de l'évolution qui a permis de passer de réactions chimiques élémentaires à l'émergence de la première cellule.


title: Origine de la vie

text: La biochimie a pu donner un premier éclairage sur les différents systèmes métaboliques, montrant en particulier la différence de nature des membranes cellulaires des archées par rapport à celles des bactéries, et les isolant comme un règne à part entière issu d'un dernier ancêtre commun universel (LUCA en anglais) primitif.


title: Origine de la vie

text: C'est la découverte du séquençage de l'ADN, puis à partir de 2005 des méthodes de séquençage haut débit, qui a permis d'analyser de manière pratique le génome d'organismes variés, et d'en décrire les variations par cladistique, reconstituant ainsi un arbre supposé représenter la classification phylogénétique de ces espèces. En parallèle, le degré de divergence de ces séquences permet d'en estimer la date de divergence par des méthodes d'horloge moléculaire. En pratique ces méthodes restent d'interprétation délicate, du fait de la présence de transfert horizontal de gènes venant emmêler les branches de l'arbre.


title: Origine de la vie

text: Au-delà de la comparaison des séquences génétiques, la comparaison structurale des domaines des protéines ou de l'ARN du ribosome permet de retrouver des similitudes entre organismes là où la dérive génétique ne permet plus de comparaison au niveau du code génétique lui-même.


title: Origine de la vie

text: Le nom de Manfred Eigen est lié à la théorie des , la liaison cyclique de cycles de réactions comme explication de l'auto-organisation des systèmes prébiotiques, qu'il a décrit dans les années 1970.


title: Origine de la vie

text: Eigen souligna le problème que représente l'accumulation explosive d'erreurs si la recopie n'est pas fidèle : pour qu'une molécule de longueur "L" puisse s'imposer par rapport à ses allèles, il faut que le taux d'erreur par nucléotide soit inversement proportionnel à la longueur "L". Cette contrainte conduit au : sans système de correction d'erreur, la longueur maximale d'une molécule répliquante ne peut guère dépasser une centaine de bases ; mais pour qu'une molécule répliquante code une enzyme correctrice, sa longueur doit être significativement plus grande qu'une centaine de bases : comment une molécule répliquante capable d'engendrer un métabolisme complexe comprenant de nombreuses enzymes catalysantes a-t-il pu émerger ?


title: Origine de la vie

text: La solution proposée par Eigen est que le métabolisme initial a pu être un hyper-cycle ; chaque catalyseur élémentaire étant à la fois capable d'être répliqué dans l'environnement formé par les autres, et étant de longueur suffisamment faible pour rester sous le seuil catastrophique. L'ensemble peut alors déterminer un métabolisme complexe, sans que l'information nécessaire à sa définition soit concentrée sur un polymère unique. Par ailleurs, ce système est stable si la reproduction d'un catalyseur n'est pas autonome, mais dépend de la production des autres.


title: Origine de la vie

text: Que des formes complexes ne puissent pas avoir une origine aléatoire était un principe très généralement accepté. En 2002, est le premier à l’avoir mis en doute à la suite d’expériences numériques, point de vue qu'il défendit dans l'introduction de son ouvrage "Self Organization in Biological Systems". Il étudiait la dynamique de réseaux d’automates cellulaires engendrés d’une façon aléatoire. Il a alors observé que des formes stables animées d’un mouvement périodique apparaissaient spontanément, quelles que soient les conditions initiales. Il voyait ainsi des formes complexes et durables engendrées d’une façon purement aléatoire. Il a vite compris que son observation renouvelle d’une façon très originale nos façons d’expliquer les phénomènes et qu’il pouvait l’appliquer à la question de l’origine de la vie. Il a mis quelques années avant de le faire accepter par d’autres scientifiques.


title: Origine de la vie

text: Lorsque de nombreuses molécules différentes sont mises en présence, on peut décrire la dynamique chimique par un réseau. Chaque espèce de molécule est reliée aux autres espèces avec lesquelles elle réagit. Un tel réseau peut avoir des boucles autocatalytiques, c’est-à-dire qu’une espèce moléculaire, appelons-la A, favorise, ou catalyse, des réactions chimiques qui vont conduire à la production de molécules du type A. Une telle boucle est potentiellement explosive, parce qu’il y a un effet boule de neige, mais si les espèces à partir desquelles A est produite sont en quantité limitée, l’autoproduction de A est elle-même limitée.


title: Origine de la vie

text: Les êtres vivants sont toujours des réseaux autocatalytiques. Toutes leurs molécules (ADN, protéines et autres) réagissent avec les molécules ingérées (les aliments) pour produire des molécules semblables à elles-mêmes. Les plantes sont même capables d’utiliser la lumière du soleil dans ce but.


title: Origine de la vie

text: En étudiant des modèles, Kauffman a établi que sous des conditions assez générales un réseau de réactions chimiques contient nécessairement des réseaux autocatalytiques. Il suffit que le réseau soit suffisamment touffu, que les espèces moléculaires soient suffisamment nombreuses et réactives les unes vis-à-vis des autres.


title: Origine de la vie

text: Les réseaux autocatalytiques expliquent la reproduction des molécules mais à eux seuls ils ne suffisent pas pour expliquer la reproduction des unicellulaires.


title: Origine de la vie

text: La « soupe primordiale » est initialement formée par des molécules relativement simples, mais sa composition se complexifie progressivement à la suite des réactions chimiques portant sur les molécules de première génération. D'une part, l'action de la source d'énergie (rayonnement ultraviolet ou autre) sur ces premières molécules formées crée des radicaux libres plus complexes, capables d'interagir avec les molécules de premières générations pour conduire par générations successives à des molécules de plus en plus lourdes. D'autre part, les molécules ainsi formées peuvent directement réagir entre elles, conduisant à de nouvelles synthèses.


title: Origine de la vie

text: Les expériences visant à produire des composés dans des conditions prébiotiques conduisent généralement à des mélanges de très nombreuses molécules ; mais l'apparition de cycles catalytiques peut conduire à réduire cette diversité.


title: Origine de la vie

text: Un site métabolique peut être comparé à un récipient contenant un mélange de quelques milliers de composés chimiques. Potentiellement, chaque composé "A" peut réagir avec n'importe quel autre "B", conduisant potentiellement à des millions de réactions possibles "A+B→C". Dans cette « soupe chimique », un composé "A" donné peut réagir avec différents composés "B1", "B2", conduisant aux composés "C1", "C2" Cependant ces réactions peuvent être plus ou moins rapides, suivant des ordres de grandeurs très différents. En pratique, ce qui consommera effectivement le composé "A" sera celle de ces réactions qui est la plus rapide, et pour laquelle le composant "Bi" est suffisamment présent.


title: Origine de la vie

text: Dans un premier temps, l'évolution de la composition ne dépend que de la constante d'équilibre et de la concentration molaire des paires de molécules susceptibles d'interagir. Cependant, dans un deuxième temps, certaines des molécules formées peuvent intervenir comme catalyseur sur telle ou telle réaction.


title: Origine de la vie

text: Un catalyseur se présente comme une espèce chimique intermédiaire "K", qui peut fixer faiblement deux molécules particulières "A" et "B" (successivement, par exemple "A+K→KA" puis "KA+B→KAB", ou dans l'ordre inverse). Une fois les deux composés "A" et "B" fixés, leur maintien dans leur position relative par le support "K" est tel que la vitesse de transition "A+B→C" peut être multipliée par un facteur allant jusqu'au million ou au milliard. La réaction étant faite, son produit "C" se sépare du complexe "KC→K+C", et le catalyseur "K", qui n'a pas été altéré par ce cycle, peut capturer deux nouvelles molécules "A" et "B" et démarrer un nouveau cycle.


title: Origine de la vie

text: L'effet du catalyseur est tel, que les seules réactions observées en pratique sont celles pour lesquelles un catalyseur est présent, dès lors que cette possibilité existe. La présence dans la « soupe chimique » d'un catalyseur "K" catalysant la réaction "A+B→C" élimine pratiquement les alternatives, comme dans un procédé chimique industriel un réacteur "K" recevant deux tuyaux de "A" et de "B" pour produire le composé "C". L'ensemble des catalyseurs présents dans cette « soupe chimique » va donc structurer les réactions qui s'y déroulent, suivant ce qui constitue un métabolisme déterminé.


title: Origine de la vie

text: À partir du moment où l'effet d'un catalyseur porte sur des réactions chimiques qui conduisent (directement ou non) à sa propre formation, une réaction en chaîne est susceptible de se mettre en place. Cette rétroaction chimique déplace l'équilibre global de la composition, augmentant progressivement la concentration du catalyseur, et tendant à assécher les réactifs consommés, qui ne peuvent alors plus alimenter d'autres types de synthèses.


title: Origine de la vie

text: Ainsi, avant même qu'un code génétique puisse se mettre en place, une pression de sélection a pu s'exercer sur la formation des molécules plus complexes, ou sur la formation de groupe fonctionnel au sein de ces molécules. Les réactions de synthèses organiques conduisant à la formation de catalyseurs favorables à ces mêmes synthèses bénéficient d'un avantage sélectif.


title: Origine de la vie

text: Pour Richard Dawkins, un système chimique « réplicateur » (ce qu'est, fondamentalement, un réseau autocatalytique) présente la propriété importante de ne pas être parfait : les répliques produites ne sont pas toujours strictement identiques au modèle original, et ces différences peuvent influer sur la capacité à se répliquer. Par ailleurs, les espèces chimiques de ce système peuvent avoir des durées de vie limitées et/ou subir des transformations chimiques (des « mutations »), que ce soit par l'agressivité chimique du milieu où elles évoluent, par l'agitation thermique, ou par des rayonnements ionisants. Enfin, ces réplicateurs se « nourrissent » d'espèces chimiques de base, qui forment une ressource limitée dont le renouvellement ne peut qu'être lent en comparaison avec la croissance exponentielle d'une boucle autocatalytique.


title: Origine de la vie

text: La « soupe prébiotique » va donc progressivement se peupler de différentes variantes de réplicateurs, en compétition pour accéder aux ressources de base et réaliser le plus de duplications possibles dans une durée de vie limitée. Dans cet environnement, une variante devient d'autant plus majoritaire qu'elle présente des caractéristiques assurant un avantage comparatif par rapport aux autres variantes :


title: Origine de la vie

text: Que ce soit la longévité, la fécondité, ou la fidélité de la reproduction, dans tous les cas la pression de sélection favorise structurellement la meilleure performance dans l'une de ces trois formes de stabilité. À partir du moment où des boucles chimiques autocatalytiques se mettent en place, la « soupe prébiotique » est donc le lieu d'une sorte de sélection de survie conduisant à favoriser à terme toute nouvelle variante qui présente une meilleure stabilité, ou qui réduit la stabilité des variantes de réplicateurs avec lesquelles elle est en compétition.


title: Origine de la vie

text: La vie n'est cependant pas juste une réaction chimique comme les autres, gouvernée en sens unique par le deuxième principe de la thermodynamique.


title: Origine de la vie

text: En tant que système organisé, tout élément vivant doit combattre la croissance interne de l'entropie afin de maintenir son propre état structuré. Cependant, une réduction d'entropie ne peut pas être réalisée par un système isolé. Ce maintien passe donc par la réalisation d'un couplage de ces processus internes à des processus externes augmentant l'entropie, de manière que le bilan d'ensemble aille dans le sens d'une création d'entropie.


title: Origine de la vie

text: Autrement dit, le sous-système qualifié de vivant doit pouvoir s'appuyer sur une source de faible entropie (matérialisée par une certaine quantité de matière ou d'énergie) et doit pouvoir la dégrader vers un puits de plus forte entropie. Fondamentalement, la vie ne peut exister qu'en exploitant un gradient d'entropie, c'est-à-dire un déséquilibre thermodynamique ; et c'est l'augmentation d'entropie que produit la dissipation de ce déséquilibre qui apparaît comme la « force motrice » de la vie.


title: Origine de la vie

text: Ce point fondamental, repris par Erwin Schrödinger dans son essai "Qu'est-ce que la vie ?", avait déjà été souligné par Ludwig Boltzmann : Il ressort de cette discussion que la diminution d'entropie qui caractérise une entité vivante ne peut pas correspondre à une simple réaction chimique se déroulant dans la « soupe primitive », mais passe nécessairement par l'action d'un médiateur « sur mesure » spécifique à un couplage particulier, agissant en présence d'un déséquilibre thermodynamique, médiateur dont le fonctionnement n'est pas seulement celui d'un catalyseur enzymatique, et doit en fait « transcender la chimie ».


title: Origine de la vie

text: L'étude des systèmes hors équilibre montre que les processus irréversibles présentent régulièrement deux aspects : près de l'équilibre, les flux détruisent l'information présente et créent de l'entropie ; mais loin de l'équilibre ils entraînent souvent l'apparition de structures dissipatives, localement créatrices d'ordre. C'est par exemple ce qui fait la différence entre la conduction thermique et la convection.


title: Origine de la vie

text: À proximité de l'équilibre, les forces thermodynamiques induites par le flux d'énergie libre donnent lieu à des flux proportionnels à ces forces, qui conservent les symétries spatiale et temporelle de l'état d'équilibre, et se présentent comme des états dynamiques stables, c'est-à-dire que le système répond à des perturbations en les amortissant de manière exponentielle. Mais lorsque le déséquilibre augmente au point de saturer les capacités de dispersion, au-delà d'un certain point de bifurcation, le système répond aux fluctuations par une rupture de symétrie pour tomber dans un nouvel état stable présentant des flux et des structures organisés macroscopiquement. Ces structures dissipatives, états dynamiques organisés, sont intrinsèquement à faible entropie, instables et transitoires ; elles ne peuvent survivre qu'en étant constamment alimentées par le flux d'énergie libre qui les créé.


title: Origine de la vie

text: Sur le plan thermodynamique, l'émergence d'une structure qualifiée de vivante correspond à une telle structure dissipative, s'auto-organisant au sein d'un système présentant un déséquilibre thermodynamique élevé (gradient chimique, thermique...).


title: Origine de la vie

text: Un système vivant dépend d’une multitude de réactions endergoniques, thermodynamiquement « contre la pente », dont chacune doit nécessairement être entraînée en étant couplée à une réaction exergonique, entraînant un flux plus important « dans le sens de la pente ». Cependant, la réaction exergonique doit nécessairement être naturellement frustrée, et ne peut se réaliser qu'indirectement, par l'entremise d'un élément médiateur.


title: Origine de la vie

text: Dans cet échange, le processus de couplage est réalisé par un médiateur essentiel, dont l'intervention va au-delà de la simple chimie pour combiner au niveau moléculaire des effets à la fois thermodynamiques et mécaniques.


title: Origine de la vie

text: Les cycles de conversion apparaissant en biologie comprennent invariablement au moins six états distincts. On peut décrire un cycle minimaliste entre une réaction exergonique A⇒B et d'une réaction endergonique C⇒D par un médiateur M de la manière suivante (voir figure) : Les points importants d'un tel cycle sont d'une part, que le relâchement de "B", qui disperse l'entropie du cycle, est d'une manière ou d'une autre interdite tant que celui de "D" n'est pas acquis sous l'effet de fluctuations thermiques : la réaction A⇒B ne paye son enthalpie libre qu'après que la réaction C⇒D ait été exécutée. D'autre part, après la libération de "D", il est souhaitable que cette réaction ait au contraire lieu le plus rapidement possible pour interdire en pratique tout retour en arrière. Contrairement à ce que suggère une approche intuitive, dans un tel dispositif qui globalement convertit de l'enthalpie libre, ce n'est donc pas la réaction A⇒B qui fournit une énergie manquante à C⇒D : l'énergie nécessaire à C⇒D est simplement empruntée aux fluctuations thermiques du milieu, et la dissipation ultérieure d'énergie de A⇒B n'a pour fonction que de rendre cette transformation irréversible (et restituer l'emprunt, si bien que le bilan entropique "sur l'ensemble du cycle" est conforme au deuxième principe).


title: Origine de la vie

text: La superposition de tels médiateurs en cascade forme en fin de compte un grand réseau dynamique, évolutif, auto-organisé. La question de « l'origine de la vie » doit donc commencer par une exploration de ces médiateurs ; ce qui les a motivés, ce qu'ils ont produit, comment les moteurs de conversion auraient pu surgir et fonctionner de manière abiotique; et comment non seulement l'environnement physique a pu permettre que cela se produise, mais aussi a entretenu les fragiles étincelles de ce premier allumage au point qu'il a pu transmettre ce relais à l'autocatalyse puis à la sélection naturelle, pour finalement exploser en cet immense système de conversion des déséquilibres organiques qui anime et impacte à présent la planète.


title: Origine de la vie

text: La chimie prébiotique est une branche de la biochimie qui se propose d'étudier les conditions primitives de la vie sur Terre, et surtout la manière dont elle est apparue à partir de quelques molécules inertes.


title: Origine de la vie

text: La vie repose sur la chimie du carbone en présence d'eau, et met principalement en jeu cinq familles de composés chimiques :


title: Origine de la vie

text: Toute théorie de l'abiogenèse doit pouvoir expliquer l'origine et les interactions de ces cinq classes de molécules.


title: Origine de la vie

text: L’atmosphère de l’Archéen ne contient apparemment pas ou très peu d’oxygène libre. Selon Alexandre Oparine et John Haldane, l'atmosphère terrestre primitive, lors de sa formation, était composée de méthane (), d'ammoniac (), de vapeur d'eau (), de dioxyde de carbone () et de sulfure d’hydrogène (). Par l'action du rayonnement ultraviolet provoquant la photolyse de ces molécules, l'atmosphère a évolué progressivement, perdant son méthane pour évoluer vers une atmosphère de gaz carbonique et d'azote. Lors de l'apparition de la vie, l'atmosphère est moyennement réductrice : ( ; ). Des modèles plus anciens considéraient une atmosphère fortement réductrice comme probable : ( ; ).


title: Origine de la vie

text: L’eau sous forme liquide est présente, les océans ont probablement fini de se former durant l’Hadéen.


title: Origine de la vie

text: Au début de l'Archéen, l'activité solaire plus faible était compensée par une atmosphère très chargée en gaz à effet de serre. La température était élevée. L'eau et le gaz carbonique étant transférés dans les océans et les carbonates, l'atmosphère restante devient progressivement constituée majoritairement d'azote. L'effet de serre diminuant avec la perte du , la température de surface baisse progressivement, et atteint des valeurs () où les réactions chimiques des thermophiles deviennent possibles. L'analyse isotopique du silicium montre que la température des océans a décru de il y a , à il y a . Si cette atmosphère s'était maintenue, la Terre ne serait plus habitable aujourd'hui.


title: Origine de la vie

text: La vie apparaît à cette époque.


title: Origine de la vie

text: En 1953, le chimiste américain Stanley Miller réalisa une série d'expériences dans le cadre de sa thèse de doctorat.


title: Origine de la vie

text: Les expériences de Miller-Urey furent décisives dans la compréhension de la chimie prébiotique. En effet, à partir d'eau (), de méthane (), d'ammoniac () et d'hydrogène (), on a recueilli des acides aminés (dont 13 des 22 qui sont utilisés pour fabriquer des protéines dans les cellules des organismes), des sucres, des lipides, et quelques composants des acides nucléiques mais pas d'acides nucléiques entiers (ADN ou ARN). Des racémiques des énantiomères gauche lévogyre et droite dextrogyre se sont formés.


title: Origine de la vie

text: Les travaux révolutionnaires de Miller ont donné lieu à de très nombreuses publications, la composition de l'atmosphère terrestre primitive faisant débat.


title: Origine de la vie

text: En 2009, Sutherland et son équipe sont parvenus à établir une voie de synthèse des nucléotides à base pyrimidique, l'acide uridylique et l'acide cytidylique. Les chercheurs butaient sur cette voie de synthèse prébiotique depuis quarante ans en raison de la difficulté à trouver la bonne façon de lier le ribose à la base azotée. La clé de cette voie est de passer par un précurseur commun au ribose et la base azotée. Ce précurseur, le 2-aminooxazol, est obtenu à partir de molécules organiques élémentaires : le glycéraldéhyde, le cyanamide, le cyanoacétaldéhyde, le cyanoacétylène et le phosphate inorganique. Le mélange réactionnel alimenté par de l'azote gazeux est soumis à un cycle de chauffage-refroidissement afin de simuler le cycle d'évaporation d'une mare par le rayonnement solaire et l'alimentation par la pluie. Après une semaine le 2-aminooxazol s'accumule dans le réacteur. Le précurseur se transforme ensuite en ribose et cytosine liés ensemble. Le phosphate est ensuite ajouté au milieu réactionnel en présence d'UV durant trois jours (l'absence d'ozone dans les conditions prébiotiques engendrait un bombardement intense d'UV). L'acide cytidylique se synthétise sous l'effet du rayonnement UV et quelques nucléotides portant une cytosine se transforment en acide uridylique. Pour les deux autres nucléotides, l'équipe de Sutherland travaillait sur un précurseur commun aux acides nucléiques à base purique.


title: Origine de la vie

text: Des conditions prébiotiques plausibles entraînent la création de molécules organiques simples, qui sont les briques de base du vivant.


title: Origine de la vie

text: En 2016 deux équipes ont réussi à synthétiser les 4 bases de l'ARN (on pense que les premières formes de vie étaient des cellules régulées par ARN) mais deux par deux (l'une les bases A et G, l'autre les bases C et U) et dans des conditions incompatibles l'une de l'autre. En 2019, une nouvelle équipe est parvenue à synthétiser les 4 bases dans des conditions représentatives de celles de la terre il y a d'années. Pour y parvenir, ils ont dû simuler le rythme des saisons en faisant varier l'humidité, les températures et l'acidité.


title: Origine de la vie

text: Les expériences sur la formation spontanée de membranes cellulaires sont bien antérieures aux synthèses de Urey-Miller de 1953.


title: Origine de la vie

text: Après de multiples réflexions et hypothèses, le biochimiste soviétique Alexandre Oparine est parvenu à créer de petites structures sphériques appelées coacervats à partir d'une émulsion contenant des protéines histones et de la gomme arabique, en 1922. Il s'agissait de sphérules colloïdales, de quelques micromètres de diamètre en suspension et liées entre elles. Les savons et les émulsions sont des substances de type colloïde.


title: Origine de la vie

text: Les coacervats d'Oparine ont la propriété d'être séparés du monde par une surface hydrophobe polyhémiacétalique (ils ont un intérieur et un extérieur) tout comme les cellules biologiques (mais dans le cas étudié, il ne s'agit pas de lipides). La similarité ne s'arrête pas là : en présence de catalyseurs, ces coacervats échangeaient des substances avec le monde extérieur, grossissaient et finissaient par se multiplier par scission.


title: Origine de la vie

text: C'est à partir de cette expérience que l'on imagina la synthèse possible d'un système vivant à partir de molécules organiques, d'eau et d'énergie provenant d'un rayonnement électromagnétique (Soleil, éclairs) : la « soupe prébiotique ».


title: Origine de la vie

text: Reprenant ces travaux, l'Anglais John Haldane proposa, en 1929, que ces systèmes « biologiques » ne pouvaient évoluer dans une atmosphère oxydante, en présence d'oxygène. En effet, la survie des molécules organiques (glucides, lipides, protéines) n'est possible qu'en l'absence de leur oxydation par le dioxygène.


title: Origine de la vie

text: L'apparition de vésicules dont la membrane serait formée de phospholipides pose de sérieux problèmes car ces lipides n'étaient pas présents sur la Terre primitive. Cependant des molécules amphiphiles plus simples ont pu être synthétisées de manière abiotique dans des conditions particulières. Par exemple il est reconnu que les sources hydrothermales ('mont hydrothermal') sont des environnements favorables pour des synthèses abiotiques soutenues. À des températures entre et , des composés amphiphiles peuvent être produits par des réactions chimiques semblables au procédé Fischer-Tropsch. De fait, la production abiotique de chaines courtes d'hydrocarbures a été récemment découverte au niveau du site hydrothermal "Lost City" situé au milieu de l'Atlantique. Les concentrations millimolaires de méthane pourraient être à l'origine des réactions chimiques réductrices du carbone au niveau de ce type de site hydrothermal.


title: Origine de la vie

text: L'assemblage de petites molécules (comme les acides aminés) en macromolécules (comme les protéines) nécessite l'élimination de molécules d'eau. Or, la thermodynamique indique qu'il est défavorable de réaliser une telle condensation dans l'eau elle-même. Il est possible pour résoudre cette contradiction de faire appel à des surfaces minérales, comme les micas, les argiles ou les pyrites. L'adsorption des petites molécules sur ces surfaces les concentre et les modifie chimiquement, ce qui peut rendre la formation de macromolécules plus favorable.


title: Origine de la vie

text: Le scénario de la « soupe primitive » comportant des micelles ayant des limites, les scientifiques commencèrent à repenser l'évolution de la vie prébiotique sans membrane, et imaginèrent des molécules organiques capables de croître sur une surface minérale. Les chimistes Graham Cairns-Smith et , montrèrent que les argiles et les cristaux de pyrite permettent l'agglutination des molécules organiques facilement.


title: Origine de la vie

text: L'argile, par exemple, se trouve très abondamment sur Terre et est constituée d'un empilement de couches fines. Entre les différentes couches de l'argile peuvent se glisser certaines petites molécules organiques, ce qui permet une adsorption importante. L'argile est aussi un catalyseur très efficace pour de nombreuses réactions organiques, et aurait donc pu permettre la polymérisation des acides aminés et/ou des acides nucléiques. Le chimiste anglais Graham Cairns-Smith a développé cette hypothèse dans "" en 1985 ("L'énigme de la vie", 1990).


title: Origine de la vie

text: Une surface est plus stable qu'un espace tridimensionnel comme l'eau, mais aussi plus réduit (deux dimensions). Dans un espace tridimensionnel, les molécules sont sujettes à des contraintes selon tous les axes. Ainsi, à la surface des cristaux le milieu devient très réactif et facilite l'agglomération des molécules organiques.


title: Origine de la vie

text: D'autres variantes sont apparues dans les années 1980 et 1990 comme la théorie de sur un monde sulfuro-ferreux, ou les modèles de Christian de Duve fondés sur la chimie des thioesters. Les thiols, et donc la cystéine, ont pu jouer un rôle majeur.


title: Origine de la vie

text: La chimie prébiotique conduit "a priori" à un racémique de molécules. Or, on sait depuis le milieu du (notamment avec des travaux de Pasteur en 1847) que les acides aminés et les glucides simples naturels n'existent pratiquement que sous une de leurs deux formes énantiomères : la forme L pour les premiers et la forme D pour les seconds. On parle d'homochiralité du vivant. Si l'on suppose que cette asymétrie dans les composés monomères remonte à la formation de la « soupe originelle », se pose alors la question de l'origine de cette énantiospécificité originelle.


title: Origine de la vie

text: Cette asymétrie des molécules biologiques a été utilisée comme argument en faveur d'un dessein intelligent de l'origine de la vie.


title: Origine de la vie

text: Si l'on admet en revanche que l'énantiospécificité n'intervient qu'avec la formation de polymères, elle peut recevoir une explication plus simple. Les polypeptides sont plus stables quand ils sont formés par des acides aminés de même forme, qu'ils soient tous L ou tous D. Une chaîne composée d'un mélange des deux sortes d'isomères ne serait pas stable, parce que quand un acide aminé L est associé à un D, les deux chaînes latérales dépassent du même côté, conduisant à une tension structurelle qui affaiblit la liaison chimique.


title: Origine de la vie

text: Du moment que l'avantage sélectif appartient aux cycles qui produisent leurs propres catalyseurs, il suffit que le premier polypeptide impliqué dans un cycle favorable ait été composé de L pour que sa synthèse elle-même ait par la suite favorisé ce type de composé.


title: Origine de la vie

text: Il y a des différences majeures entre les archées et les bactéries, en particulier pour ce qui est de la structure et de la formation des membranes cellulaires, et dans l'organisation et l'origine du métabolisme relatif à la réplication de l'ADN. Ces différences suggèrent que à l'origine commune de ces types de cellules, ces deux métabolismes ne faisaient pas partie du répertoire figé, et donc que cette origine commune n'était pas encore une cellule au sens moderne du terme.


title: Origine de la vie

text: Dans tous les modèles modernes, la vie émergente ne peut prendre forme qu'initialement confinée dans des compartiments préexistants, proto-cellules ou surfaces favorables, qui servent de réacteurs et où les réactions et leurs produits peuvent être conservés concentrés.


title: Origine de la vie

text: Sur le plan énergétique, la vie est très probablement apparue autour d'un mont hydrothermal diffusant de l'hydrogène réducteur dans un milieu chargé en gaz carbonique. De tels sites présentent deux déséquilibres thermodynamiques importants : d'une part, le gradient de potentiel rédox (<1V) entre porté par les fluides internes et le de l'océan extérieur ; d'autre part, le gradient de protons correspondant à la différence de pH entre les fluides internes basiques (pH de l'ordre de 10,5) et un océan acide (pH de l'ordre de 5,5), entraînant une différence de potentiel électrique de l'ordre de 300 mV.


title: Origine de la vie

text: Quel que soit le réseau de réactions chimiques en présence, le mouvement d'ensemble doit être alimenté par une source d'énergie primaire.


title: Origine de la vie

text: L'énergie chimique potentielle résulte d'un gradient chimique, mais elle ne peut conduire à un résultat structuré que si elle est elle-même contrainte par une structure, en l'occurrence la membrane qui isole et localise les réactions initiales d'oxydoréduction. Le premier constituant de la chimie pré-biotique a donc été la formation d'une membrane entre quelque chose et autre chose, mais le lieu où se sont forgées les premières réactions auto-catalytiques n'a pas nécessairement pris la forme d'une membrane de lipides telle qu'on la connaît aujourd'hui.


title: Origine de la vie

text: À l'origine de la chimie pré-biotique, des fluides plutôt alcalins sortent d'un mont hydrothermal pour diffuser dans un océan rendu plutôt acide par la teneur en de l'atmosphère primitive. Ces fluides diffusaient à travers un labyrinthe de micro pores, éponge minérale sur laquelle des composés amphiphiles variés ont pu s'être assemblés en membranes. Quand ces membranes se plaçaient en travers du flux, la différence de pH entre l'intérieur du complexe hydrothermal et l'extérieur océanique était de l'ordre de 4, correspondant donc à une concentration naturelle de protons dix mille fois plus forte dans l'océan que dans le fluide hydrothermal. C'est cette différence de polarité (extérieur positif) et de potentiel électrochimique (de l'ordre de , que l'on constate dans les cellules modernes), qui a pu constituer la « pile » primitive.


title: Origine de la vie

text: Le maintien d'un gradient de protons à travers une membrane est le mécanisme universel alimentant le métabolisme. Dans un premier temps, cette énergie a été fournie gratuitement par la géologie. Par la suite, le réseau métabolique a pu s'étendre à la réduction du gaz carbonique marin par l'hydrogène produit par la circulation hydrothermale, qui fonctionne ici comme une pile à combustible, et peut utiliser des sources d'énergie secondaires avec le catabolisme, qui est l'équivalent fonctionnel d'une cellule électrochimique. Plus tard, avec l'invention de la photosynthèse, l'énergie sera fournie par l'équivalent d'une cellule photo-électrique.


title: Origine de la vie

text: La source d'énergie primaire des cellules primitives aura été la méthanogenèse, réaction d'oxydoréduction exothermique produisant du méthane à partir d'hydrogène et de gaz carbonique :


title: Origine de la vie

text: La réaction entre hydrogène et gaz carbonique est une réaction d'oxydoréduction entre le carbone et l'hydrogène, dont les demi-réactions correspondent à :


title: Origine de la vie

text: On peut noter la ressemblance entre cette réaction et le fonctionnement d'une pile à combustible à membrane d'échange de protons, le rôle de l'oxydant étant ici tenu par l'oxyde de carbone.


title: Origine de la vie

text: De fait, le métabolisme d'une cellule peut être vu d'une manière très générale comme la superposition de très nombreuses réaction d'oxydoréduction et d'échanges inter-régulées, séparés par des membranes ou par la localisation de différents sites de réactions. Les réactions sont alimentées par le flux créé par les gradients de concentration qui organisent à la fois les transferts des produits de réaction, et les transferts de donneurs ou d'accepteurs d'électron, qui peuvent eux-mêmes être des produits complexes (comme le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) ou simples (comme le proton H). Ces mêmes éléments étaient nécessairement présents dès la chimie pré-biotique : un gradient de degré d'oxydation correspond à un système hors équilibre, source d'énergie, autour duquel se met en place un système dissipatif de plus en plus complexe.


title: Origine de la vie

text: La production de méthane à partir de gaz carbonique est exothermique, mais le est une molécule particulièrement stable, à laquelle il faut fournir de l'énergie par un intermédiaire pour la dissocier et initier la réaction. Une fois la réaction achevée, l'énergie récupérée représente de l'ordre de 150% de cette énergie d'activation. Ce faible rendement interdit de réaliser la réaction par un cycle chimique direct, parce que l'énergie récupérée ne fournit que l'énergie nécessaire pour recharger un intermédiaire unique (de type ATP), pas deux, et en cas de cycle fermé il n'y a plus d'énergie excédentaire permettant d'alimenter ensuite d'autres réactions et de créer un métabolisme.


title: Origine de la vie

text: Le passage par un gradient de proton à travers une membrane permet de séparer l'activation et la récupération d'énergie. D'un côté, le gradient de proton présent sur la membrane permet d'entretenir la concentration d'intermédiaire chargés, capables de transporter de l'énergie dans le cytosol. De l'autre, ces intermédiaires permettent de fournir une énergie d'activation suffisante pour déclencher la dissociation du et entretenir le gradient de proton. L'énergie prélevée sur le gradient étant inférieure à celle fournie en retour, le gradient peut fournir des intermédiaires chargés en excès pour alimenter d'autres réactions.


title: Origine de la vie

text: Sur un site pré-biotique, d'une manière ou d'une autre, les réactions chimiques du milieu ont conduit à la production régulière de monomères. Les chaînes polymérisées formées de monomères de même famille ont pu être synthétisées dans ce milieu. Les conditions d'émergence d'un tel site, et les voies chimiques qu'il pourrait abriter, ne sont pas identifiées.


title: Origine de la vie

text: Certaines des chaînes formées peuvent à leur tour intervenir comme catalyseur sur telle ou telle réaction de premier niveau. Ceci conduit à un second niveau de rétroaction, où des collections de courtes chaînes polymérisées servent de catalyseurs aux différentes réactions nécessaires pour la synthèse et l'assemblage de leurs constituants. Cette « pré-vie » est capable de sélection et de mutation, conduisant à une pression de sélection vers plus de pérennité, plus d'effet catalytique, et plus de rendement de réaction, mais n'est pas encore capable à ce niveau de stabiliser ni un métabolisme défini, ni une réplication fidèle.


title: Origine de la vie

text: À ce niveau, la sélection naturelle porte sur les voies des process chimiques concurrents sur un site pré-biotique donné. C'est à ce stade, en raison des voies réactives qui les forment et qu'ils permettent en retour, qu'a pu être sélectionnée la nature des monomères préférentiellement utilisés par les circuits métaboliques ultérieurs.


title: Origine de la vie

text: Compte tenu de leur apparition dans le métabolisme ultérieur, les composés favorisés ont compris les assemblages composés de base nucléique (ou base azotée), d'ose et de groupes phosphate, permettant la formation de nucléotides que l'on retrouve de manière universelle dans le système de transfert d'énergie (avec l'Adénosine triphosphate) et dans le code génétique (avec l'ARN).


title: Origine de la vie

text: Après accumulation et concentration des monomères par la chimie pré-biotique, la « machine » la plus simple qui peut apparaître spontanément, et dont on peut supposer l’existence, est un mécanisme capable de polymériser ces composés pour former des polymères, homologues à des formes modernes : polypeptides, polysaccharides ou surtout polynucléotides.


title: Origine de la vie

text: Il s'agit initialement d'une polymérisation aléatoire, dans le sens où la voie de synthèse apparaissant peut assembler entre eux n'importe quels monomères ou polymère de la famille, indépendamment de leur nature. Les conditions du réacteur sont telles que des monomères sont produits et qu'ils subissent des polymérisations. Les polymères sont les produits d'accumulation dans ce milieu, où ils forment une population perpétuellement mouvante, en équilibre dynamique entre polymérisation et dégradation.


title: Origine de la vie

text: La chimie peut produire des gènes ou des protéines aléatoires, mais ne peut pas conduire directement à un métabolisme ; il faut une étape d’évolution intermédiaire. Dans la population perpétuellement mouvante de chaînes polymères, certaines de ces chaînes polymérisées peuvent servir de modèles pour leur propre réplication, devenant ainsi leur propre catalyseur.


title: Origine de la vie

text: La polymérisation pertinente a probablement été celle de nucléotides d'ARN, initiant les premiers stades d'un monde à ARN. Si les conditions du site pré-biotique sont favorables à la polymérisation de l'ARN, celui-ci présente deux avantages clefs pour favoriser ensuite sa propre réplication : des brins d'ARN peuvent avoir une certaine activité catalytique, et plusieurs segments d'ARN peuvent s'apparier à un brin long, synthétisant le brin complémentaire d'un ARN double brin lorsqu'ils subissent leur polymérisation. Dans ce contexte, la polymérisation n'est pas aléatoire, mais tend globalement à produire des chaînes reproduisant les séquences présentes dans la population existante, aux erreurs de retranscription et d'assemblage près.


title: Origine de la vie

text: Si l'on suppose que le milieu chimique est favorable et contient les constituants nécessaires, non seulement à la synthèse de ces polymères, mais également à leur réplication, les réactions chimiques de premier niveau, présentes dans la « soupe primordiale » initiale, conduisent alors, à un second niveau, à alimenter non seulement la formation, mais également la réplication de chaînes polymérisées.


title: Origine de la vie

text: Un point crucial pour discuter de la chimie pré-biotique est de voir que dans les cellules, les gènes et les protéines dans leur forme actuelle ne sont jamais produits par des réactions chimiques aveugles. Ils sont le résultat de voies métaboliques où des enzymes assemblent leurs composants "dans un ordre imposé par un modèle" : ce sont des artéfacts fruits de processus mis en œuvre par des machines, pas comme des molécules créées par des réactions chimiques.


title: Origine de la vie

text: De toute évidence, il est nécessaire de passer par une forme de sélection naturelle pour expliquer l'émergence progressive des métabolismes et des cellules modernes, mais tant que la complexité des métabolismes ne permet pas de créer des « cellules » vivantes, cette compétition ne peut pas prendre place entre des cellules — puisqu’elles n'existent pas. La sélection naturelle, à ce stade, a nécessairement porté sur des macro-molécules portées par des sites pré-biotiques, et a été gouvernée par les principes généraux de cette sélection conduisant à une pression de sélection vers plus de longévité, plus de vitesse de reproduction, et plus de précision dans la réplication.


title: Origine de la vie

text: On peut visualiser cette évolution pré-biotique sous la forme de transferts de « soupe pré-biotique concentrée » encapsulée dans des vésicules amphiphiles et essaimant d'un site pré-biotique à l'autre. En effet, un liposome se détachant du site pré-biotique emporte avec lui un échantillonnage suffisant des composés chimiques de son site pour reproduire les voies chimiques que ces composés supportent sur un site d'arrivée où il échoue, et orienter l'énergie et les matériaux de sa machinerie pré-biotique sur sa propre réplication, colonisant ainsi un nouveau site.


title: Origine de la vie

text: Carl Woese avait proposé en 1977 le terme « progénote » pour désigner un organisme vivant primitif cherchant à acquérir une maîtrise de son phénotype par son génome et qui serait l'ancêtre de l'ensemble du vivant.


title: Origine de la vie

text: En 2001, Doron Lancet publie l'hypothèse d'un « monde lipidique ». Des molécules amphiphiles (pas nécessairement des phospholipides) présentent l'avantage de s'auto-assembler en micelles qui peuvent croître par capture de nouvelles molécules, et fissionner en micelles séparées quand elles atteignent une taille trop importante.


title: Origine de la vie

text: Les composés lipidiques (ou plus généralement amphiphiles) dans une telle proto-membrane peuvent être extrêmement variés. Ces différents composants insérés dans la membrane sont libres de se déplacer sur sa surface, dans un monde bidimentionnel. Leurs interactions entre eux et avec les autres molécules présentes dans le milieu peuvent ainsi forcer certaines configurations et avoir un rôle catalytique, plus facilement qu'en trois dimensions : certains composants (ou assemblages de composants) catalysent des réactions de synthèse et de fission. De tels catalyseurs peuvent être qualifiés de « lipozymes ». Un tel milieu peut alors gagner en complexité et, à un certain point, voir émerger un réseau autocatalytique sur lequel il se condense : à partir du moment où un certain type de composition tend à se catalyser pour se reproduire à l'identique, les membranes de ce type croissent avec une composition sensiblement constante, produisant des micelles de compositions sensiblement identiques, et présentant les mêmes propriétés globales d'autocatalyse. Le tableau d'ensemble est celui d'un proto-métabolisme : des micelles individuelles croissent, fissionnent et se reproduisent à l'identique.


title: Origine de la vie

text: Ces proto-métabolismes ont pu avoir comme sous-produits parasite des ARN primitifs, récupérés ensuite pour former les bases d'une future information génétique.


title: Origine de la vie

text: Dans la biochimie actuelle, l'acide ribonucléique (ARN) joue un double rôle d'intermédiaire entre l'ADN support d'information et les polypeptides catalyseurs : l'ARN polymérase guide la polymérisation d'un brin ARN messager en suivant la composition d'une séquence de l'ADN, puis un ribosome guide la polymérisation d'un polypeptide en suivant la composition de cet ARN messager. Cette seconde traduction s'appuie sur une famille d'ARN de transfert, qui apportent l'acide aminé compatible avec la séquence de l'ARN messager en cours de traitement. En amont de la formation des protéines, les cellules vivantes contiennent une vingtaine d'ARN de transfert, chacune d'elles étant spécifique de l'un des acides aminés ; le ribosome assurant le décodage d'un ARN en assemblant les acides aminés dans l'ordre spécifié par l'ARN messager.


title: Origine de la vie

text: L'ARN est un polymère linéaire constitué d'un enchaînement de nucléotides. On trouve quatre bases nucléiques dans l'ARN : l'adénine, la guanine, la cytosine et l'uracile. L'ARN a de nombreuses similitudes avec l'ADN, avec cependant quelques différences importantes : d'un point de vue structurel, l'ARN est chimiquement moins stable ; sur le plan fonctionnel, l'ARN se trouve le plus souvent dans les cellules sous forme monocaténaire, c'est-à-dire de simple brin ; enfin, les molécules d'ARN présentes dans les cellules sont plus courtes, leur taille variant de quelques dizaines à quelques milliers de nucléotides. La plupart des ARN naturels sont présents sous forme monocaténaire (simple brin) dans la cellule.


title: Origine de la vie

text: De même que les protéines, les brins d'ARN se replient le plus souvent sur eux-mêmes, formant une structure intramoléculaire qui peut être très stable et très compacte. La description des appariements internes entre les bases d'un ARN s'appelle la structure secondaire. La base de cette structure est la formation d'appariements internes, entre bases complémentaires : A avec U, G avec C (et, parfois, G avec U).


title: Origine de la vie

text: L'hypothèse d'un monde à ARN, qui a la faveur des scientifiques, est fondée sur la découverte que l'Acide ribonucléique (ARN) peut à la fois être le support d'une information génétique, comme l'ADN, et assurer des tâches métaboliques, comme les protéines.


title: Origine de la vie

text: Le prix Nobel de chimie Thomas Cech indiqua que l'ARN pouvait être la première molécule répliquante du fait de ses propriétés catalytiques et auto-catalytiques :


title: Origine de la vie

text: Du point de vue de la reproduction, cette molécule possède donc deux fonctions primordiales : le stockage de l'information et la catalyse nécessaire à l'autoréplication. Il est donc en théorie possible, sur ce modèle, que l'ARN seul suffise à établir un métabolisme primitif.


title: Origine de la vie

text: L'image se dégageant de ces études est celle d'une population de brins d'ARN en interdépendance mutuelle, se reproduisant au sein d'une sorte d'écosystème chimique, et où chaque brin est en compétition sélective par rapport à ses propres allèles. C'est par exemple sa capacité optimale à se dupliquer rapidement dans un environnement peuplé d’enzymes ARN polymérase ARN-dépendante et de bases d'ADN, y compris sans amorce d'ARN initiale, qui caractérise le : cette chaîne de 218 nucléotides d'ARN est un parasite prospérant dans un milieu contenant l'ARN polymérase et les bases d'ARN.


title: Origine de la vie

text: En 1990, Larry Gold et Jack Szostak ont mis au point une méthode visant à diriger l'évolution d'ARN, afin de sélectionner ceux montrant une activité catalytique. Ils ont depuis réussi à obtenir des ribozymes capables de lier des nucléotides entre eux, de lier des acides aminés à des ARN, d'effectuer des réactions d'oxydoréduction, de se lier à des composants de la membrane


title: Origine de la vie

text: C'est Walter Gilbert qui a utilisé pour la première fois le terme « monde à ARN » (en ) en 1986. L'hypothèse du monde à acide ribonucléique (ARN) est que l'ARN était la principale forme de polymère supportant un métabolisme, avant l'émergence de la première cellule à ADN.


title: Origine de la vie

text: Toutefois, il reste encore à découvrir un ARN capable de se répliquer lui-même.


title: Origine de la vie

text: L'étape cruciale pour synthétiser des protéines et permettre l'apparition d'une première cellule semble être la formation d'un ribosome primitif, étant entendu qu'il a pu être par la suite soumis à la sélection naturelle, et évoluer en se complexifiant pour augmenter sa performance.


title: Origine de la vie

text: L'activité enzymatique de l'ARN ribosomique démontre que l'ARN peut avoir une activité enzymatique essentielle. L'acide ribonucléique ribosomique (ARNr) en est le principal constituant (60% en masse). Ainsi, le ribosome est un « ribozyme », dans le sens où le responsable de la synthèse des protéines n'est pas une protéine (comme c'est le cas dans la grande majorité des catalyses d'une cellule vivante) mais l'ARN ribosomique lui-même.


title: Origine de la vie

text: Le consensus scientifique est que l'ARN du ribosome est purement structurel et n'a pas vocation à être transcrit ; et de fait, son absence de transcription dans le monde à ADN lui permet de subir des dérives génétiques qui modifient le détail de son code sans avoir d'impact sur sa structure fonctionnelle. Cependant, l'analyse des séquences présentes dans la transcription des ARNr des procaryotes (23S, 16S et 5S) montre qu'elles présentent (encore?) de très fortes similarités avec celles des différents ARN de transfert. De plus, la lecture des différents ARNr permet de synthétiser des protéines similaires à celles réalisant des fonctions importantes dans la transcription des ARN.


title: Origine de la vie

text: L'ensemble suggère que le ribosome a pu apparaître avant la première cellule, et a pu avoir eu à cette époque à la fois la capacité enzymatique de catalyser la polymérisation des protéines, et la capacité d'encoder les éléments (ARN-t et protéines) nécessaires à la duplication de ce métabolisme primitif, ce dont il conserve encore des traces sous la forme d'une grande densité d'informations redondantes.


title: Origine de la vie

text: À partir du moment où cette voie généraliste de synthèse des protéines est ouverte, la sélection naturelle ne porte plus uniquement sur la capacité enzymatique des brins d'ARN, mais également sur les protéines qu'ils sont capables de synthétiser.


title: Origine de la vie

text: La traduction génétique est un mécanisme largement gouverné par l'ARN, qui a pu prendre naissance dans un monde à ARN. Initialement, en l'absence de protéines sophistiquées, la traduction n'a pu être qu'imprécise, avec par exemple de mauvais appariements entre codons et anticodons, ou une mauvaise stabilisation du cadre de lecture. De ce fait, il n'était possible de synthétiser que des petites protéines, ou des protéines à séquence variable. Mais inversement, l'absence de grande protéine permettait au génome d'être relativement petit.


title: Origine de la vie

text: Une sélection naturelle peut alors porter sur la performance de la traduction génétique associée à des macro-molécules d'ARN, et comme précédemment, induire une pression de sélection vers plus de longévité, plus de vitesse de reproduction, et plus de précision dans la réplication. Une meilleure performance de la traduction génétique signifie que les protéines peuvent de leur côté évoluer vers plus de complexité et plus de spécificité, ouvrant la voie à de nouveaux mécanismes métaboliques.


title: Origine de la vie

text: La cellule a besoin d’énergie sous deux formes très différentes : celle de l'ATP, rapide et instable ; et celle restituée par la décomposition de composés (catabolisme) tels que les protéines, sucres et lipides, où l'énergie a été emmagasinée et stable, et pour lequel un accepteur d'électron est nécessaire. D'autre part, les réactions d'oxydoréduction supposent la présence d'un donneur ou d'un accepteur d'électron. Enfin, sur le plan des composés organiques, la matière même de la cellule résulte de l'équilibre entre l'anabolisme, qui la construit en utilisant de l'énergie, et le catabolisme, qui en recycle les composés organiques et l'énergie.


title: Origine de la vie

text: On constate aujourd'hui que l'adénosine triphosphate (ATP) sert de donneur d'énergie dans toutes les réactions chimiques nécessaires au métabolisme de tous les êtres vivants connus, se réduisant en adénosine diphosphate (ADP). De ce fait, il est légitime de considérer que ce « moteur » était également celui du dernier ancêtre commun universel. Plus en amont, il est probable que ce même moteur était déjà « inventé » avec la première cellule, et a peut-être même participé aux réactions autocatalytiques de la chimie prébiotique.


title: Origine de la vie

text: Par la suite, la variété du vivant s'est développée suivant deux directions :


title: Origine de la vie

text: Les transferts horizontaux modernes sont le fait de mécanismes très élaborés, mis en œuvre par des virus, ou réalisant des conjugaisons bactériennes échangeant des plasmides.


title: Origine de la vie

text: Les premiers transferts pré-biotiques ont pu prendre une forme beaucoup plus informelle de transferts mécaniques de « soupe pré-biotique concentrée » encapsulée dans des vésicules amphiphiles et essaimant d'un site pré-biotique à l'autre.


title: Origine de la vie

text: L'intégralité du métabolisme d'un site pré-biotique peut être ainsi dupliqué d'un site à l'autre. Cet essaimage permet de diversifier les métabolismes d'un site, et de coloniser de nouveaux sites prébiotiques, conduisant à une compétition entre variantes, et à une forme de sélection naturelle entre métabolismes de sites.


title: Origine de la vie

text: La prédominance des transferts horizontaux implique que l'évolution à ce stade ne fonctionne pas par apparition de nouvelles espèces dont on peut retracer l'arbre généalogique, mais fait évoluer en phase l'ensemble des sites concernés par ces échanges, en une évolution essentiellement monophylétique. Il faut que le métabolisme atteigne un seuil de complexité minimal, le « seuil darwinien », pour qu'une entité puisse « se » reproduire du seul fait de son métabolisme, et ainsi franchir l'étape critique à partir de laquelle le transfert de gènes vertical devient le mécanisme prépondérant.


title: Origine de la vie

text: Cependant cette forme non contrôlée laisse les sites pré-biotiques vulnérables à l'apparition de molécules prédatrices ou parasites, qui épuisent le métabolisme du site et sont susceptibles de se répandre par le même moyen.


title: Origine de la vie

text: Il a été suggéré que de nombreuses protéines de capside virales ont pu évoluer à plusieurs reprises, à partir de protéines cellulaires fonctionnellement diverses. Le recrutement de protéines cellulaires semble s'être produit à différents stades d'évolution ; certaines protéines cellulaires ont été capturées et fonctionnalisées avant la divergence des organismes cellulaires dans les trois domaines de la vie contemporains, tandis que d'autres n'ont été détournées que relativement récemment. En conséquence, certaines protéines de capside sont répandues dans les virus infectant des organismes apparentés éloignés (par exemple, les protéines de capside avec le repliement "jelly roll"), tandis que d'autres sont limitées à un groupe particulier de virus (par exemple, les protéines de capside des alphavirus)


title: Origine de la vie

text: Cette ubiquité montre que les capsides ayant conduit aux virus sont antérieurs à LUCA, et peut-être même antérieurs à l'apparition des premières cellules autonomes.


title: Origine de la vie

text: Il est possible que ces capsides aient été un moyen pour les systèmes répliquant primitifs de réaliser des transferts de gènes horizontaux, permettant la survie de ces gènes hors de sites contaminés par des réplicateurs parasites ou menacés par un stress quelconque. Ces échanges auraient alors été l'équivalent pré-cellulaire de la conjugaison bactérienne.


title: Origine de la vie

text: La modélisation montre que dans une communauté de sites pré-biotiques contenant des réplicateurs, le métabolisme d'un site particulier isolé finit par s’effondrer à la suite de l'émergence de « parasites de réplication », qui consomment et assèchent les ressources disponibles du site sans contribuer au renouvellement de ces ressources, sciant la branche dont ils sont issus. Cependant, ce résultat n'est plus vrai quand les sites peuvent essaimer d'un site à l'autre. Dans ce cas, si la fréquence d'essaimage est comprise dans une certaine fourchette, le métabolisme d'un site a statistiquement le temps d'essaimer avant d'être submergé par l'émergence de parasites.


title: Origine de la vie

text: Cette fourchette temporelle dépend de deux temps moyens caractérisant l'implosion du métabolisme par parasitage : il faut en effet que le temps moyen entre deux essaimages soit suffisamment long, par rapport au temps d'implosion, pour que la probabilité d'un essaimage contaminé soit faible ; inversement ce temps moyen entre deux essaimages doit être suffisamment court, par rapport au délai moyen d'apparition d'un parasite, pour que le site pré-biotique ait eu le temps d'émettre un nombre suffisant d'essaims.


title: Origine de la vie

text: L'émergence de « parasites de réplication » dans des sites pré-biotiques étant probable, l'émergence d'un mécanisme de type capside, permettant de réaliser et réguler des transferts de gènes horizontaux, procure au site qui en dispose un avantage sélectif certain, et peut avoir été une condition nécessaire à la survie de la vie. De ce mécanisme d'échange primitif ont pu dériver d'une part les capsides virales, et d'autre part les mécanismes de conjugaison bactériennes.


title: Origine de la vie

text: Bien que l'ARN soit donc à l'origine de l'ADN dans le métabolisme cellulaire, cette réaction est très difficile à réaliser. De fait, dans les trois lignées, elle est catalysée par des protéines spécialisées : les ribonucléotides-réductases. De plus, cette réaction est très coûteuse en énergie, du fait de la réduction du ribose, et elle produit des radicaux libres, très réactifs, sur la protéine. L'ARN étant une molécule fragile, il paraît improbable qu'elle puisse supporter des radicaux libres sans l'intervention de protéines.


title: Origine de la vie

text: Ainsi, l'origine de l'ADN trouve vraisemblablement sa source après l'apparition des protéines, indispensables à chaque étape de sa synthèse à partir de précurseurs de type ARN, au sein de la cellule.


title: Origine de la vie

text: L'ADN présente un certain nombre d'avantages sur l'ARN, en termes de conservation de l'intégrité de l'information génétique.


title: Origine de la vie

text: Tout d'abord il se casse moins facilement, car le désoxyribose de l'ADN contient un atome d'oxygène de moins que le ribose de l'ARN. Or l'oxygène peut facilement interagir sur les liaisons entre nucléotides, posant alors un problème de stabilité.


title: Origine de la vie

text: Certains auteurs avancent l'hypothèse que la désamination spontanée de la cytosine en uracile, aisément détectable dans l'ADN (où U n'est pas normalement présent) par la machinerie cellulaire de réparation des mutations, expliquerait l'utilisation de la base T dans l'ADN. L'ARN (notamment l'ARNm), molécule régulièrement renouvelée dans la cellule, ne voit pas sa séquence contrôlée par des systèmes de réparation, d'où une conservation de la base U dans cette molécule. Dans cette hypothèse, la base U est donc ancestrale, la base T dérivée.


title: Origine de la vie

text: Les avantages en termes de stabilité de l'ADN pourraient ne pas suffire à expliquer son adoption. Ainsi, Patrick Forterre avance l'hypothèse qu'un avantage sélectif supplémentaire peut être dû aux conflits entre virus et cellules vivantes.


title: Origine de la vie

text: Dans ce modèle, le premier organisme à ADN serait un virus. L'ADN conférerait au virus le pouvoir de résister à des enzymes dégradant les génomes à ARN, arme de défense probable des cellules. On retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur ADN pour résister à des enzymes produites par des bactéries infectées.


title: Origine de la vie

text: Actuellement, on peut observer que les enzymes nécessaires à la rétrotranscription de l'ARN vers l'ADN sont très présentes chez les rétrovirus, dont le génome est porté par de l'ARN. De la même façon, de nombreux virus codent leurs propres enzymes de synthèse de l'ADN.


title: Origine de la vie

text: Cette hypothèse est également corroborée par la découverte de virus à ADN, dont celui-ci contient, non pas des groupements thymine, mais des groupements uracile. Du point de vue évolutif, il y aurait donc eu d'abord apparition des désoxyribonucléotides, puis de l'ADN à uracile (ADN-U), puis d'ADN à thymine (ADN-T), qui se serait progressivement imposé. D'après Patrick Forterre, il est même probable que l'ADN-T ait été « inventé deux fois », chez des virus différents.


title: Origine de la vie

text: Les virus à ARN seraient ici des reliques du monde à ARN, les virus à ADN-U seraient alors des reliques du monde ayant précédé celui à ADN-T.


title: Origine de la vie

text: Les virus à ADN pourraient être plus anciens que la première cellule à ADN : la première cellule à ADN l'aurait donc emprunté à un ou plusieurs virus, sous la pression d'une course aux armements (théorie de la reine rouge).


title: Origine de la vie

text: Didier Raoult et Jean-Michel Claverie ont ainsi découvert le mimivirus : un virus géant à ADN (son génome étant deux fois plus long que le plus petit génome bactérien connu). La particularité de ce virus est qu'il peut produire des protéines impliquées dans la traduction de l'ARN en protéines (comme des enzymes chargeant des acides aminés sur des ARNt), il pourrait donc avoir pour ancêtres des virus plus anciens que la première cellule à ADN.


title: Origine de la vie

text: Eugène Koonin et ses collègues ont mis en avant, en comparant des génomes séquencés, que la plupart des enzymes impliqués dans la réplication de l'ADN sont différents entre les eubactéries et les eucaryotes (accompagnés des archées). Ils en concluent que l'ADN aurait été inventé indépendamment dans la lignée des eubactéries et celle conduisant aux eucaryotes et aux archées.


title: Origine de la vie

text: De même, les enzymes de réplications des virus à ADN sont très différentes d'un virus à l'autre, ainsi que par rapport aux enzymes cellulaires jouant le même rôle.


title: Origine de la vie

text: Ces indices laissent penser que les enzymes liées à l'ADN sont apparues au cours d'un « premier âge » du monde à ADN, où existaient cellules à ARN et virus à ARN et à ADN.


title: Origine de la vie

text: La nature du génome du plus ancien ancêtre commun à tous les êtres vivants (que les scientifiques prénomment LUCA) reste inconnue : faisait-il encore partie du monde à ARN, ou avait-il déjà un génome à ADN ? Quoi qu'il en soit, LUCA est le fruit d'une longue évolution. Le génome des premières cellules, qui ont précédé LUCA, était sans doute constitué par des molécules d'ARN et non pas d'ADN. Contrairement à l'ADN, l'ARN peut en effet jouer à la fois le rôle d'enzyme et de matériel génétique. Stanley Miller et Christian de Duve pensent que l'apparition de l'ARN a été elle-même un évènement tardif, en effet, cette molécule ne semble pas pouvoir être synthétisée par les méthodes simples de la chimie prébiotique. L'ARN aurait donc été précédé par des molécules dont nous ne connaîtrons sans doute jamais la nature exacte.


title: Origine de la vie

text: Ce qui amène les scientifiques à penser que l'ARN a précédé l'ADN résulte de ce constat : les trois grandes lignées du vivant ne partagent que le système de biosynthèse des protéines, alors qu'elles diffèrent sur le système de réplication de l'ADN.


title: Origine de la vie

text: En ce qui concerne la réplication de l'ADN, les cellules vivantes présentent deux jeux de protéines non homologues pour assurer cette réplication, l'un présent dans les bactéries, et l'autre trouvé dans les archées et les eucaryotes. En revanche, les protéines impliquées dans le métabolisme de l'ADN sont homologues dans les trois domaines. Ces éléments suggèrent que l'ADN a été inventé avant LUCA, mais n'était pas répliqué à cette époque ; les mécanismes de réplication n'ayant été inventés que postérieurement à la séparation archées / bactéries.


title: Origine de la vie

text: Il existe alors plusieurs hypothèses pour le passage de l'ADN (d'origine viral) dans les cellules vivantes : soit ce passage s'est produit une seule fois, soit il a pu avoir lieu plusieurs fois, indépendamment dans les différentes lignées. Dans le premier cas, les premiers gènes des enzymes de réplications auraient donc été remplacés par la suite par ceux d'un autre virus, formant ainsi les trois lignées.


title: Origine de la vie

text: L'hypothèse de Patrick Forterre est que les trois lignées du vivant trouvent leurs sources dans le remplacement du génome à ARN par le génome à ADN de trois virus différents. On retrouve notamment ici l'hypothèse d'une origine virale du noyau des eucaryotes.


title: Origine de la vie

text: Les travaux de Carl Woese semblent appuyer cette hypothèse, en démontrant que la vitesse d'évolution des protéines semble avoir chuté au moment de l'apparition des trois lignées. Cette diminution serait due au passage de l'ARN à l'ADN, les génomes à ADN étant plus stables, et donc moins sensibles aux mutations.


title: Origine de la vie

text: Dans ce scénario, l'apparition de trois lignées uniquement s'explique par le fait que les cellules à ADN ont peu à peu supplanté les cellules à ARN, empêchant ainsi l'apparition de nouvelles lignées par passage ARN→ADN.


title: Origine de la vie

text: La comparaison de l'ARN des ribosomes montre l'émergence de trois formes de cellules : les bactéries, les archées, et les eucaryotes.


title: Origine de la vie

text: Cependant, il y a de bonnes raisons de croire que cette racine commune aux trois formes de cellules "n'était pas" une cellule au sens moderne du terme ; bien que le code génétique a dû être formé à l'époque de cette racine, les mécanismes de la transcription devaient être rudimentaires et ont fait l'objet d'évolutions majeures par la suite.


title: Origine de la vie

text: Les eucaryotes modernes présentent de nombreuses propriétés intermédiaires entre archées et bactéries.


title: Origine de la vie

text: Le génome des eucaryotes modernes est un hybride comprenant pour un tiers des gènes provenant des archées, concernant majoritairement le code génétique, et pour deux-tiers des gènes d'origine bactérienne.


title: Origine de la vie

text: L'explication généralement admise est que la cellule eucaryote moderne correspond à une symbiose entre un hôte archée et une protéobactérie alpha, qui sous forme symbiotique a évolué pour finalement constituer les mitochondries.


title: Origine de la vie

text: On ne peut pas remonter le temps pour aller voir comment était l’océan primitif et comment il a évolué. Mais on peut trouver des témoignages indirects. Le passé laisse des traces dans le présent. Si on a les bons outils, théoriques et observationnels, on peut déduire le passé à partir du présent. Par exemple, les techniques autocatalytiques d’aujourd’hui se sont en quelque sorte fossilisées depuis des milliards d’années, puisqu’elles n’ont pas ou peu évolué. Elles nous renseignent donc sur un passé très lointain. En combinant ces informations avec d’autres, on peut espérer remonter encore plus loin dans le temps. Des expériences en laboratoire de chimie prébiotique peuvent apporter des renseignements précieux.


title: Origine de la vie

text: La théorie de la génération spontanée peut être combinée avec celle de la panspermie afin d'élargir le volume de matières mis en jeu à d'autres planètes viables. Néanmoins, elle rajoute la question de la probabilité que des organismes vivants puissent être véhiculés par des astéroïdes d'une planète viable à une autre au hasard des collisions intersidérales.


title: Origine de la vie

text: Selon des travaux de modélisation présentés en 2010, la compression brutale des matériaux constituant le noyau de glace d'une comète, au moment du choc avec une planète, pourrait donner lieu à la production d'acides aminés. Cette modélisation a pris comme base diluées dans un mélange d'eau, de méthanol, d'ammoniac, de dioxyde de carbone et de monoxyde de carbone, des composés qu'on estime être présents couramment dans le noyau des comètes. Avec une vitesse d'impact de , la pression atteint et une température de . Selon les auteurs, d'autres simulations, à pressions et températures plus élevées encore, conduisent à des réactions chimiques encore plus complexes. Selon le modèle, une simulation de de l'impact fait naître des molécules complexes, dont de grosses molécules à liaisons carbone-azote qui pourraient être les premières briques de la vie. Le calcul a nécessité quelques milliers d'heures sur le superordinateur du cluster Atlas du Lawrence Livermore.


title: Origine de la vie

text: Des sources hydrothermales ont été découvertes en 1977 à de profondeur, là où deux plaques tectoniques se séparent.


title: Origine de la vie

text: Les monts hydrothermaux sont situés sur la couche sédimentaire. Leur diamètre à la base varie de et leur hauteur varie de . Les cheminées de ces "fumeurs" sont parfois recouvertes d'une croûte d'oxyde de manganèse. Les fumeurs situés sur ces monts sont composés d'un solide friable dont la couleur varie du gris noir à l'ocre, ce sont des sulfures de fer, de cuivre et de zinc.


title: Origine de la vie

text: Ces sources sont particulièrement intéressantes car on y a trouvé la vie où on la croyait impossible : milieu privé d'oxygène, à haute température, chargé de métaux et de soufre, dans l'obscurité la plus totale. Cependant les gradients de température importants autour de ces zones et le fait que les ultraviolets destructeurs ne parviennent pas si profondément (alors qu'ils détruisent toute molécule formée à la surface) sont de bonnes conditions pour l'apparition de la vie.


title: Origine de la vie

text: Ces organismes au mode de vie extrêmophile (forte température, forte acidité, niveaux de radiation extrême) ont les mêmes formes que ceux que l'on connaît plus près de la surface (ADN, protéines, sucres) mais puisent leur énergie de l'oxydation du sulfure d'hydrogène () pour transformer le carbone minéral en matière organique. Il s'agit d'archéobactéries hyperthermophiles (90-). Ce mode de vie correspondrait alors aux conditions de milieu qui régnaient sur Terre il y a d'années.


title: Origine de la vie

text: D'autre part, des expériences ont été menées, au laboratoire de géophysique de la Carnegie Institution de Washington, et ont montré que dans les conditions qui existent autour des évents, il y a formation d'ammoniac (), forme réduite de l'azote qui est tant nécessaire à la formation des molécules organiques de la première partie et qui n'existait pas dans l'atmosphère oxydante. Les sources hydrothermales sont donc de bonnes sources de .


title: Origine de la vie

text: Dans le cadre de l', les géomicrobiologistes et géochimistes ont pu observer des acides aminés aromatiques, molécules complexes indispensables au vivant, synthétisés abiotiquement par des réactions de Friedel-Crafts catalysées par une stéatite (argile riche en fer) durant l'altération de serpentinites du massif Atlantis au niveau de la dorsale médio-atlantique (serpentinisation des péridotites et stéatisation qui ne sont qu'une des facettes d'un phénomène plus général, l'hydrothermalisme du associé aux roches du manteau). .


title: Origine de la vie

text: Une hypothèse alternative est que la vie se soit d'abord formée hors de la Terre.


title: Origine de la vie

text: Les composés organiques sont relativement fréquents dans l'espace, notamment dans les zones lointaines du Système solaire où l'évaporation des composés volatils est très réduite. Certaines comètes présentent des couches externes de matière sombre, qu'on pense être une sorte de bitume formé par une combinaison de composés carbonés simples exposés aux rayons ultraviolets. La pluie de matériaux cométaires sur la Terre primitive pourrait avoir apporté des quantités de molécules organiques complexes, ce qui aurait favorisé l'apparition de la vie sur Terre.


title: Origine de la vie

text: Ce serait plutôt là un apport de matériaux organiques, plus ou moins complexes (qui a dû se faire !), que l'apport de la vie elle-même.


title: Origine de la vie

text: Une hypothèse plus large est la panspermie, une théorie selon laquelle l'origine de la vie sur Terre serait due à une contamination extraterrestre. Des transferts d'organismes vivants microscopiques, à travers l'espace jusqu'à la Terre, naturels ou délibérés, grâce aux comètes ou aux météorites par exemple. Certains pensent aussi que la vie est originaire de l'espace, les théories sont nombreuses.


title: Origine de la vie

text: En cas de contamination volontaire, on parle de panspermie dirigée.


title: Origine de la vie

text: Ces théories d'une origine extraterrestre n'expliquent pas directement comment la vie est apparue, car elles ne font "a priori" que reporter le problème. Cependant, elles élargissent les conditions dans lesquelles la vie a pu apparaître dans l'Univers. Les futurs échantillons de sols ramenés de Mars et de comètes permettront peut-être d'obtenir de nouveaux éléments de réponse.


title: Origine de la vie

text: Des scientifiques préfèrent étudier la question de l'origine de la vie à partir d’un paradigme ou d’un point de vue différent. Il s’agit de traiter la question de comment et quand l’évolution a commencé au lieu d’essayer de définir la vie et de délimiter une frontière quant à son origine.


title: Origine de la vie

text: Aujourd’hui il semble y avoir un consensus parmi les chercheurs sur l’origine de la vie (chimistes, géochimistes, biochimistes, exo/astrobiologistes, informaticiens, philosophes et historiens des sciences) qu’il est absolument nécessaire de trouver une définition universelle de la vie. Cependant le nombre de définitions ne cesse d’augmenter. De fait, la frontière entre systèmes vivants et systèmes non vivants de même que le moment à partir duquel le non vivant serait devenu vivant sont arbitraires.


title: Origine de la vie

text: On constate depuis quelques années un changement profond car le problème de la vie n’est plus de rechercher les principes qui la sous-tendent mais est devenu un problème de nature historique. La question n’est plus : ; mais plutôt : . Finalement, la question deviendrait : .


title: Jacques de Sores

text: Jacques de Sores est un corsaire français protestant de Normandie, qui vécut au milieu du .


title: Jacques de Sores

text: De Sores est connu pour la prise de La Havane en 1555 avec 200 marins. Durant un mois il a pillé la ville, à la recherche de l’or des Espagnols. Il a tué des Espagnols et des esclaves noirs et il a incendié le port.


title: Jacques de Sores

text: Surnommé « l’Ange Exterminateur », Jacques de Sores est l’un des premiers corsaires huguenots qui ont investi leurs forces dans le combat contre l’Espagne au moment de la rapide diffusion du protestantisme en France. Il s’est rendu célèbre lors de la prise de La Havane en insultant, par le biais d’une pantomime, le Pape qui était alors l’ennemi des protestants en raison des procédures de l’Inquisition, et qui défendait le partage du Nouveau Monde entre portugais et espagnols.


title: Jacques de Sores

text: Avant lui, François Le Clerc, dit Peg Leg ou encore Jambe de bois, avait sévi en en mettant à sac l’île portugaise de Porto Santo. Puis, en 1553 dans les Caraïbes, Saint-Domingue, Azua, La Yaguana, Monte Cristi et l’actuel Port-au-Prince, sont pillés et incendiés. En 1554, Le Clerc prend Santiago de Cuba et la ruine si complètement que les Espagnols transfèrent la direction de Cuba à La Havane.


title: Jacques de Sores

text: Jacques de Sore est célèbre également pour avoir capturé au large des Canaries un navire en route pour le Brésil sur lequel se trouvaient une quarantaine de missionnaires jésuites portugais et espagnols. Les missionnaires furent maltraités et jetés à la mer (). Morts pour la foi, ils seront béatifiés par Pie IX en 1854. On perd la trace de Jacques de Sores après ce forfait.


title: Colli Berici

text: Le Colli Berici est un vin italien de la région Vénétie doté d'une appellation DOC depuis le . Seuls ont droit à la DOC les vins récoltés à l'intérieur de l'aire de production définie par le décret.


title: Colli Berici

text: Les vignobles autorisés se situent en province de Vicence dans les communes Albettone, Alonte, Arcugnano, Barbarano Vicentino, Brendola, Castegnero, Grancona, Mossano, Nanto, Orgiano, San Germano dei Berici, Sovizzo, Villaga, Zovencedo ainsi qu'en partie les communes Asigliano Veneto, Campiglia dei Berici, Creazzo, Longare, Lonigo, Montebello Vicentino, Montecchio Maggiore, Montegalda, Montegaldella, Monteviale, Sarego, Sossano et Vicenza. Les vignobles se situent sur les pentes des collines Colli Berici au sud de Vicenza.


title: Colli Berici

text: Le vignoble est connu pour ses rouges d'assemblages de cépages bordelais (Cabernet-Merlot), une variante régionale du Grenache du nom de Tai Rosso et surtout pour les vins blancs à partir du cépage Garganega. A noter également la présence ancienne (plus de 100 ans) du Carménère, un cépage jadis très présent à Bordeaux et que l'on trouve surtout aujourd'hui au Chili.


title: Colli Berici

text: Les cépages les plus importants sont :Sous l’appellation, les vins suivants sont autorisés :


title: Thierry Bonalair

text: Thierry Bonalair est un footballeur français né le à Paris. Il est défenseur.


title: Thierry Bonalair

text: Il gère désormais avec Christophe Robert le multiplexe R'Soccer, installé dans l'ancienne usine Georges Renault de Saint-Sébastien-sur-Loire.


title: Coise (rivière)

text: La Coise est une rivière du centre-est de la France, qui coule en région Auvergne-Rhône-Alpes, dans les départements du Rhône et de la Loire. C'est un affluent direct de la Loire.


title: Coise (rivière)

text: La longueur de son cours est de . Elle prend sa source dans le département de la Loire, dans la commune de Saint-Romain-en-Jarez ou plus précisément entre le hameau Le Poyard et la route Grange Gauthier, puis elle entre dans le département du Rhône où elle traverse cinq communes avant de revenir dans le département de la Loire où elle se jette dans le fleuve la Loire à Montrond-les-Bains. La Coise est une rivière assez bien fournie, comme la plupart des cours d'eau du rebord oriental du Massif central. La coise a alimenté plus d'une cinquantaine de moulins jusqu'au début du XIX siècle, confère Une balade au pays des meuniers de la Coise...Notice bibliographique Une balade au pays des meuniers de la Coise... : La Farine, le Pain, l'Argent, le Pouvoir et la Gloire | BnF Catalogue général - Bibliothèque nationale de France