title: Palaminy

text: La ligne 379 du réseau Arc-en-Ciel relie le centre de la commune au centre-ville de Saint-Gaudens depuis Lavelanet-de-Comminges.


title: Palaminy

text: La gare la plus proche est la gare de Cazères sur la ligne Toulouse - Bayonne.


title: Palaminy

text: La bastide protégée par un rempart fut construite par Raymond VII, comte de Toulouse vers 1260.


title: Palaminy

text: Elle est située à un point stratégique qui favorisa les convoitises de la part des comtes de Toulouse, des comtes de Comminges et des comtes de Foix.


title: Palaminy

text: À partir du Moyen Âge jusqu'à sa disparition en 1790 pendant la Révolution française, Palaminy faisait partie du diocèse de Rieux.


title: Palaminy

text: Le nombre d'habitants au recensement de 2011 étant compris entre 500 et , le nombre de membres du conseil municipal pour l'élection de 2014 est de quinze.


title: Palaminy

text: Commune faisant partie de la huitième circonscription de la Haute-Garonne de la communauté de communes Cœur de Garonne et du canton de Cazères. Avant le Palaminy faisait partie de la communauté de communes du canton de Cazères.


title: Palaminy

text: Palaminy fait partie de l'académie de Toulouse.


title: Palaminy

text: Salle des fêtes, fête de la Saint Pierre en juillet , fête de la rive droite en août ,


title: Palaminy

text: Tennis, football, pétanque,


title: Palaminy

text: La collecte et le traitement des déchets des ménages et des déchets assimilés ainsi que la protection et la mise en valeur de l'environnement se font dans le cadre de la communauté de communes du canton de Cazères.


title: Palaminy

text: Une déchèterie intercommunale gérée par la communauté de communes est présente sur la commune de Mondavezan.


title: Palaminy

text: En 2018 (données Insee publiées en ), la commune compte fiscaux, regroupant . La médiane du revenu disponible par unité de consommation est de ( dans le département).


title: Palaminy

text: En 2018, la population âgée de s'élève à , parmi lesquelles on compte 77,9 % d'actifs (66,5 % ayant un emploi et 11,3 % de chômeurs) et 22,1 % d'inactifs. En 2018, le taux de chômage communal (au sens du recensement) des est supérieur à celui du département et de la France, alors qu'en 2008 la situation était inverse.


title: Palaminy

text: La commune fait partie de la couronne de l'aire d'attraction de Toulouse, du fait qu'au moins 15 % des actifs travaillent dans le pôle. Elle compte en 2018, contre 149 en 2013 et 170 en 2008. Le nombre d'actifs ayant un emploi résidant dans la commune est de 325, soit un indicateur de concentration d'emploi de 39 % et un taux d'activité parmi les 15 ans ou plus de 55,3 %.


title: Palaminy

text: Sur ces 325 actifs de 15 ans ou plus ayant un emploi, 62 travaillent dans la commune, soit 19 % des habitants. Pour se rendre au travail, 81,9 % des habitants utilisent un véhicule personnel ou de fonction à quatre roues, 5,8 % les transports en commun, 6,2 % s'y rendent en deux-roues, à vélo ou à pied et 6,2 % n'ont pas besoin de transport (travail au domicile).


title: Palaminy

text: 74 établissements sont implantés à Palaminy au . Le tableau ci-dessous en détaille le nombre par secteur d'activité et compare les ratios avec ceux du département. Le secteur du commerce de gros et de détail, des transports, de l'hébergement et de la restauration est prépondérant sur la commune puisqu'il représente 24,3 % du nombre total d'établissements de la commune (18 sur les 74 entreprises implantées à Palaminy), contre 25,9 % au niveau départemental.


title: Palaminy

text: Les quatre entreprises ayant leur siège social sur le territoire communal qui génèrent le plus de chiffre d'affaires en 2020 sont :


title: Palaminy

text: La commune est dans « les Vallées », une petite région agricole consacrée à la polyculture sur les plaines et terrasses alluviales qui s’étendent de part et d’autre des sillons marqués par la Garonne et l’Ariège. En 2020, l'orientation technico-économique de l'agriculture sur la commune est la culture de céréales et/ou d'oléoprotéagineuses. Sept exploitations agricoles ayant leur siège dans la commune sont dénombrées lors du recensement agricole de 2020 (21 en 1988). La superficie agricole utilisée est de .


title: Hermann (auteur)

text: Hermann, de son vrai nom Hermann Huppen, est un dessinateur et scénariste belge de bande dessinée. Il est né le , à Bévercé, un petit village de la commune de Malmedy dans la région des Hautes Fagnes en province de Liège. Il a reçu en 2016 le Grand prix de la ville d'Angoulême pour l'ensemble de sa carrière.


title: Hermann (auteur)

text: Après un apprentissage en ébénisterie, il travaille quinze jours dans une ébénisterie avant d'aller chez un architecte. Il suit des cours du soir de dessin en architecture et en décoration à l'Académie des Beaux-Arts de Saint-Gilles.


title: Hermann (auteur)

text: À dix-huit ans, il part pour le Canada avec sa famille. Quatre ans plus tard, il décide de rentrer à Bruxelles. Son beau-frère est Philippe Vandooren, futur directeur éditorial de Dupuis. Il dirige alors une revue scoute ("Plein Feu") à laquelle Hermann livre sa première histoire, "Histoire en able".


title: Hermann (auteur)

text: Engagé pour un essai dans le studio Greg, il réalise quelques-unes des "Histoires de l’oncle Paul". À partir de 1966, Greg écrit pour Hermann la série "Bernard Prince". Hermann réalise encore quelques "Histoires vraies". Il dessine les deux premiers albums de la série "Jugurtha". En décembre 1969 débute la publication de la série "Comanche", qu'il réalise avec Greg.


title: Hermann (auteur)

text: Il commence en 1977 sa première série solo, "Jeremiah", d'abord publiée par l’éditeur allemand Koralle et en Belgique par Novedi. La série est toujours en cours après avoir été reprise par Dupuis. Accaparé par "Jeremiah", Hermann abandonne rapidement "Bernard Prince" qui est repris par Dany. De 1980 à 1983, il illustre "Nic", une série publiée dans "Spirou", scénarisée par Morphée (de son vrai nom Philippe Vandooren). En 1982, il réalise "La Cage" et la même année, il abandonne la série "Comanche" qui est reprise plus tard par Michel Rouge. En 1984, il s'écarte momentanément de "Jeremiah" pour créer "Les Tours de Bois-Maury", une fresque médiévale. Il réalise en 1991 son premier "one shot", "Missié Vandisandi", sur l’Afrique coloniale. En 1995 il publie "Sarajevo-Tango", un album engagé né de son indignation à propos du siège de Sarajevo. En 1997, il réalise un nouveau "one shot", "Caatinga", qui se déroule dans le Nordeste brésilien des années 1930. La même année, les éditions Mosquito publient une monographie à son sujet. En 1999, il renoue avec le western dans "On a tué Wild Bill". En 2000, avec Jean Van Hamme, il réalise "Lune de guerre" et, sur un scénario de son fils (Yves H.), il dessine "Liens de sang", lequel constitue, dans l'œuvre du duo père-fils, le premier album d'une « trilogie USA ».


title: Hermann (auteur)

text: Finaliste du Grand Prix de la ville d'Angoulême en 2015, il est élu Grand Prix en 2016, confirmant ainsi son influence chez nombre de ses pairs. Alors âgé de 77 ans, il en devient le lauréat le plus âgé.


title: Waterboys

text: L'équipe de natation masculine du lycée Tadano est dissoute. Suzuki en est le seul membre restant. L'arrivée d'une nouvelle et très jolie entraîneuse va rapidement voir accourir de nouvelles recrues. Mais à la suite d'une série de quiproquos, les étudiants ne découvriront que bien trop tard qu'ils sont partis pour faire de la natation synchronisée. Discipline habituellement réservée aux filles ...


title: Jean-Henri Voulland

text: Jean-Henri Voulland, né le à Uzès et mort le à Paris, est un révolutionnaire français.


title: Jean-Henri Voulland

text: Issu d’une famille catholique, Voulland s’inscrivit, après des études de droit, au barreau d’Uzès. Il devint subdélégué de l'intendant du Languedoc. Son père était un financier, catholique, époux de Marie Larnac. Il épousa, en 1782, en l'église Saint Etienne d'Uzès, Victoire Charlotte Trinquelague, dont le frère Trinquelague-Dions, royaliste, sera fait baron sous la Restauration.


title: Jean-Henri Voulland

text: Le , il fut élu député du Tiers état de la sénéchaussée de Nîmes et de Beaucaire aux États généraux. Siégeant dans la majorité patriote, il prêta le Serment du Jeu de paume. Intervenant à plusieurs reprises sur les affaires nîmoises, il dénonça le maire de la ville et le clergé de Carpentras. Élu secrétaire de l’Assemblée le , il vota le rattachement d’Avignon à la France.


title: Jean-Henri Voulland

text: Il devint membre du tribunal de cassation le , puis juge au tribunal d’Uzès le suivant. Secrétaire du club des Feuillants sous la présidence de Barère, il passait alors pour avoir des opinions royalistes prononcées et était en relations avec l’éditeur Maret.


title: Jean-Henri Voulland

text: Le , il fut élu député du Gard à la Convention nationale, le sur 8, avec 457 voix sur 495 votants. Siégeant sur les bancs de la Montagne, il vota la mort, s’opposa à l’appel et au sursis lors du procès de Louis XVI. En avril 1793, il fut brièvement envoyé en mission dans l’Hérault et le Gard.


title: Jean-Henri Voulland

text: Il entra au Comité de sûreté générale le et fut élu secrétaire, le , puis président, le 16 frimaire an II (), de la Convention.


title: Jean-Henri Voulland

text: Au Comité de sûreté générale, Vouland joua un rôle actif jusqu’à son départ, le 15 fructidor an II), se faisant remarquer « par ses rigueurs, par ses emportements et par l’intempérance de son langage ».


title: Jean-Henri Voulland

text: Proche de Vadier et de Barère, Vouland signa d’innombrables mandats d’arrêt. C’est lui qui révéla à la Convention la prétendue conspiration de la prison de Bicêtre qui, après le vote de la loi du 22 prairial, conduisit à la condamnation expéditive de dizaines de suspects.


title: Jean-Henri Voulland

text: Proche des Cordeliers, il prit part au 9-Thermidor, jouant un rôle dans la mise hors-la-loi des députés robespierristes.


title: Jean-Henri Voulland

text: Le 12 fructidor an II, Lecointre le dénonça comme « complice de Robespierre », accusation sans suite, le rapport de Merlin de Douai, déposé le 7 nivôse suivant, le mettant hors de cause.


title: Jean-Henri Voulland

text: Après l’échec de l’insurrection du an III, il fut compris dans le décret d’accusation du 9 prairial An IIIcontre les membres des comités de la période terroriste. Caché chez le libraire Maret, il bénéficia de l’amnistie générale de brumaire an IV. « Si vous me voyez à peu près libre quoique proscrit, aurait-il dit à Joseph Fiévée, c’est qu’ils n’ignorent pas que j’ai contre eux de terribles pièces à faire valoir. » Il mourut dans la gêne, à l’âge de cinquante ans.


title: Couladère

text: Couladère est une commune française située dans le département de la Haute-Garonne, en région Occitanie.


title: Couladère

text: Ses habitants sont appelés les Couladériens.


title: Couladère

text: La commune de Couladère se trouve dans le département de la Haute-Garonne, en région Occitanie.


title: Couladère

text: Elle se situe à à vol d'oiseau de Toulouse, préfecture du département, à de Muret, sous-préfecture, et à de Cazères, bureau centralisateur du canton de Cazères dont dépend la commune depuis 2015 pour les élections départementales. La commune fait en outre partie du bassin de vie de Cazères.


title: Couladère

text: Les communes les plus proches sont :  Cazères (), Palaminy (), Saint-Christaud (), Gensac-sur-Garonne (), Saint-Michel (), Le Plan (), Mauran (), Plagne ().


title: Couladère

text: Sur le plan historique et culturel, Couladère fait partie du pays de Comminges, correspondant à l’ancien comté de Comminges, circonscription de la province de Gascogne située sur les départements actuels du Gers, de la Haute-Garonne, des Hautes-Pyrénées et de l'Ariège.


title: Couladère

text: Couladère est limitrophe de trois autres communes.


title: Couladère

text: La superficie de la commune est de ; son altitude varie de .


title: Couladère

text: La commune est dans le bassin de la Garonne, au sein du bassin hydrographique Adour-Garonne. Elle est drainée par la Garonne, le Lounis, le ruisseau de Séguelong et par un petit cours d'eau, constituant un réseau hydrographique de de longueur totale.


title: Couladère

text: La Garonne est un fleuve principalement français prenant sa source en Espagne et qui coule sur avant de se jeter dans l’océan Atlantique. Elle longe le flanc nord de la commune et en constitue une limite séparative.


title: Couladère

text: Le climat qui caractérise la commune est qualifié, en 2010, de « climat océanique altéré », selon la typologie des climats de la France qui compte alors huit grands types de climats en métropole. En 2020, la commune ressort du même type de climat dans la classification établie par Météo-France, qui ne compte désormais, en première approche, que cinq grands types de climats en métropole. Il s’agit d’une zone de transition entre le climat océanique et les climats de montagne et semi-continental. Les écarts de température entre hiver et été augmentent avec l'éloignement de la mer. La pluviométrie est plus faible qu'en bord de mer, sauf aux abords des reliefs.


title: Couladère

text: Les paramètres climatiques qui ont permis d’établir la typologie de 2010 comportent six variables pour les températures et huit pour les précipitations, dont les valeurs correspondent à la normale 1971-2000. Les sept principales variables caractérisant la commune sont présentées dans l'encadré ci-après.


title: Couladère

text: Avec le changement climatique, ces variables ont évolué. Une étude réalisée en 2014 par la Direction générale de l'Énergie et du Climat complétée par des études régionales prévoit en effet que la température moyenne devrait croître et la pluviométrie moyenne baisser, avec toutefois de fortes variations régionales. Ces changements peuvent être constatés sur la station météorologique de Météo-France la plus proche, « Cerizols », sur la commune de Cérizols, mise en service en 1982 et qui se trouve à à vol d'oiseau, où la température moyenne annuelle est de et la hauteur de précipitations de pour la période 1981-2010. Sur la station météorologique historique la plus proche, « Saint-Girons », sur la commune de Lorp-Sentaraille, dans le département de l'Ariège, mise en service en 1949 et à , la température moyenne annuelle évolue de pour la période 1971-2000, à pour 1981-2010, puis à pour 1991-2020.


title: Couladère

text: La protection réglementaire est le mode d’intervention le plus fort pour préserver des espaces naturels remarquables et leur biodiversité associée.


title: Couladère

text: Un espace protégé est présent sur la commune :  « la Garonne, l'Ariège, l'Hers Vif et le Salat », objet d'un arrêté de protection de biotope, d'une superficie de .


title: Couladère

text: Le réseau Natura 2000 est un réseau écologique européen de sites naturels d'intérêt écologique élaboré à partir des directives habitats et oiseaux, constitué de zones spéciales de conservation (ZSC) et de zones de protection spéciale (ZPS). Un site Natura 2000 a été défini sur la commune au titre de la directive habitats. :


title: Couladère

text: et un au titre de la directive oiseaux :


title: Couladère

text: L’inventaire des zones naturelles d'intérêt écologique, faunistique et floristique (ZNIEFF) a pour objectif de réaliser une couverture des zones les plus intéressantes sur le plan écologique, essentiellement dans la perspective d’améliorer la connaissance du patrimoine naturel national et de fournir aux différents décideurs un outil d’aide à la prise en compte de l’environnement dans l’aménagement du territoire. Une ZNIEFF de est recensée sur la commune : « la Garonne de Montréjeau jusqu'à Lamagistère » (), couvrant dont 63 dans la Haute-Garonne, trois dans le Lot-et-Garonne et 26 dans le Tarn-et-Garonne et une ZNIEFF de :  « la Garonne et milieux riverains, en aval de Montréjeau » (), couvrant dont 64 dans la Haute-Garonne, trois dans le Lot-et-Garonne et 26 dans le Tarn-et-Garonne.


title: Couladère

text: Couladère est une commune urbaine, car elle fait partie des communes denses ou de densité intermédiaire, au sens de la grille communale de densité de l'Insee. Elle appartient à l'unité urbaine de Cazères, une agglomération intra-départementale regroupant et en , dont elle est une commune de la banlieue.


title: Couladère

text: Par ailleurs la commune fait partie de l'aire d'attraction de Toulouse, dont elle est une commune de la couronne. Cette aire, qui regroupe , est catégorisée dans les aires de ou plus (hors Paris).


title: Couladère

text: L'occupation des sols de la commune, telle qu'elle ressort de la base de données européenne d’occupation biophysique des sols Corine Land Cover (CLC), est marquée par l'importance des territoires agricoles (85,7 % en 2018), une proportion identique à celle de 1990 (85,7 %). La répartition détaillée en 2018 est la suivante :  zones agricoles hétérogènes (47,7 %), terres arables (37,7 %), forêts (7,1 %), eaux continentales (7,1 %), prairies (0,3 %).


title: Couladère

text: L'IGN met par ailleurs à disposition un outil en ligne permettant de comparer l’évolution dans le temps de l’occupation des sols de la commune (ou de territoires à des échelles différentes). Plusieurs époques sont accessibles sous forme de cartes ou photos aériennes : la carte de Cassini (), la carte d'état-major (1820-1866) et la période actuelle (1950 à aujourd'hui). Le site archéologique des Tambourets se trouve à un peu moins de à l'ouest de Couladère, tout proche de la Garonne. Ce site et celui du Basté sont les deux principaux sites de plein air châtelperroniens des Pyrénées ; tous deux sont situés près d'une confluence fluviale, proches d’une source de matériaux lithiques, et leurs quantités d'assemblages lithiques sont comparables ; ce sont des lieux de fabrication des outils et de traitement secondaire des produits de la chasse acquis acquis au cours d'expéditions qui peuvent utiliser des haltes comme par exemple Brassempouy. Aux Tambourets, deux aires d'activités sont nettement distinctes. La séquence stratigraphique des Tambourets commence avec le Châtelperronien (niveau 1).


title: Couladère

text: À partir du Moyen Âge jusqu'à sa disparition en 1790, pendant la Révolution française, Couladère faisait partie du diocèse de Rieux.


title: Couladère

text: Le nombre d'habitants au recensement de 2011 étant compris entre 100 et 499, le nombre de membres du conseil municipal pour l'élection de 2014 est de onze.


title: Couladère

text: Commune faisant partie de la huitième circonscription de la Haute-Garonne de la communauté de communes Cœur de Garonne et du canton de Cazères. Avant le Couladère faisait partie de la communauté de communes du canton de Cazères.


title: Couladère

text: Couladère fait partie de l'académie de Toulouse.


title: Couladère

text: Pétanque, pêche, chasse,


title: Couladère

text: La collecte et le traitement des déchets des ménages et des déchets assimilés ainsi que la protection et la mise en valeur de l'environnement se font dans le cadre de la communauté de communes du canton de Cazères.


title: Couladère

text: Une déchèterie intercommunale gérée par la communauté de communes est présente sur la commune de Mondavezan.


title: Couladère

text: En 2018 (données Insee publiées en ), la commune compte fiscaux, regroupant . La médiane du revenu disponible par unité de consommation est de ( dans le département).


title: Couladère

text: En 2018, la population âgée de s'élève à , parmi lesquelles on compte 74,5 % d'actifs (68,4 % ayant un emploi et 6,1 % de chômeurs) et 25,5 % d'inactifs. En 2018, le taux de chômage communal (au sens du recensement) des est inférieur à celui de la France et département, alors qu'en 2008 il était supérieur à celui du département et inférieur à celui de la France.


title: Couladère

text: La commune fait partie de la couronne de l'aire d'attraction de Toulouse, du fait qu'au moins 15 % des actifs travaillent dans le pôle. Elle compte en 2018, contre 18 en 2013 et 7 en 2008. Le nombre d'actifs ayant un emploi résidant dans la commune est de 162, soit un indicateur de concentration d'emploi de 13 % et un taux d'activité parmi les 15 ans ou plus de 49,6 %.


title: Couladère

text: Sur ces 162 actifs de 15 ans ou plus ayant un emploi, 18 travaillent dans la commune, soit 11 % des habitants. Pour se rendre au travail, 88,9 % des habitants utilisent un véhicule personnel ou de fonction à quatre roues, 5,6 % les transports en commun, 1,2 % s'y rendent en deux-roues, à vélo ou à pied et 4,3 % n'ont pas besoin de transport (travail au domicile).


title: Couladère

text: 20 établissements sont implantés à Couladère au . Le secteur de la construction est prépondérant sur la commune puisqu'il représente 35 % du nombre total d'établissements de la commune (7 sur les 20 entreprises implantées à Couladère), contre 12 % au niveau départemental. Aucune exploitation agricole ayant son siège dans la commune n'est recensée lors du recensement agricole de 2020 (trois en 1988).


title: Pierre Quétineau

text: Pierre Quétineau, né le à le Puy-Notre-Dame (Anjou), mort guillotiné le à Paris est un général républicain de l'armée des côtes de La Rochelle lors de la guerre de Vendée.


title: Pierre Quétineau

text: Il entre en service le , comme soldat au régiment de Champagne-infanterie, et il obtient son congé le . Il s'installe ensuite comme fermier à Saint-Léger-de-Montbrun, dans une ferme du village de Daymé.


title: Pierre Quétineau

text: Il est élu le , capitaine des grenadiers lors de la création du des volontaires des Deux-Sèvres. En 1792, il est attaché à l’état-major de l’armée du Nord, à la demande de Dumouriez, général des armées de la République. Lorsque la guerre de Vendée débute en , Quétineau est nommé général de brigade pour combattre le insurgés.


title: Pierre Quétineau

text: Début avril, Quétineau prend position à Bressuire avec hommes, puis il se porte aux Aubiers, où il disperse un petit rassemblement. Mais le 13 avril, il est attaqué et battu par La Rochejaquelein à la bataille des Aubiers. Le 3 mai, il évacue Bressuire, qu'il juge indéfendable, et fait retraite sur Thouars. Le , plus de Vendéens prennent la ville d'assaut lors de la bataille de Thouars. Le général Quétineau capitule avec près de hommes.


title: Pierre Quétineau

text: Mis à part quelques insultes de la part de Stofflet, le général Quétineau est traité très courtoisement par les chefs vendéens. Il dîne avec eux au château et partage la chambre de Bonchamps dans l'hôtel Brossier de la Charpagne, son ancien quartier-général devenu celui de l'armée vendéenne. Il refuse les offres faites par les chefs royalistes de rejoindre l'armée vendéenne ou de demeurer comme prisonnier sur parole. Le 7 mai, les prisonniers républicains sont relâchés par les Vendéens. Le 8 mai, Quétineau obtient un passeport qui lui permet de quitter Thouars et il se présente à Doué au général Leigonyer qui le fait mettre aux arrêts.


title: Pierre Quétineau

text: L'annonce de la prise de Thouars provoque un fort émoi du côté des républicains. Le 7 mai, dans une lettre adressée depuis Tours à la Convention nationale, le représentant en mission Tallien qualifie le général Quétineau d'. Le 11 mai, à la Convention nationale, plusieurs députés accusent Quétineau de trahison et de fraternisation avec les chefs rebelles.


title: Pierre Quétineau

text: Le 9 juin, la ville de Saumur est prise d'assaut par les Vendéens. En ouvrant les prisons, les royalistes y découvrent le général Quétineau, mis aux arrêts sur ordre de la Commission centrale. Quétineau est de nouveau libéré après avoir refusé l'offre de rallier l'armée vendéenne et se rend à Tours, où il est incarcéré sur ordre des représentants en mission. Il est ensuite envoyé à Paris, où il demeure enfermé pendant plusieurs mois dans la prison de l'Abbaye. Le 26 décembre 1793, le député Goupilleau de Montaigu obtient de la Convention nationale un décret ordonnant qu'il soit déféré devant le Tribunal révolutionnaire. Quétineau est condamné à mort le et est guillotiné le lendemain.


title: Pierre Quétineau

text: À l'annonce du verdict, Marie-Anne Latreille, l'épouse de Pierre Quétineau, s'écrie devant le Tribunal révolutionnaire, ce qui lui vaut d'être condamnée à mort le 24 mars. Elle se déclare alors enceinte et obtient un sursis, mais elle fait une fausse couche en avril. Le 11 mai le Tribunal révolutionnaire ordonne l'exécution de la sentence et Marie-Anne Latreille est guillotinée le même jour.


title: Pont des Pèlerins (Saint-Chély-d'Aubrac)

text: Le pont des Pèlerins est un pont du Moyen Âge, franchissant la Boralde à Saint-Chély-d'Aubrac, dans l'Aveyron. Le pont est situé sur la via Podiensis, route du pèlerinage de Saint-Jacques-de-Compostelle, et à ce titre est un site classé au patrimoine mondial de l'Humanité par l'UNESCO. Il est également inscrit monument historique depuis le .


text: Sur le parapet de ce pont se trouve une croix de chemin, à la base de laquelle un bas-relief représente un pèlerin portant sa cape et son bâton.


title: Château de Corbelin

text: Le château de Corbelin est un château situé sur la commune de La Chapelle-Saint-André dans le département de la Nièvre (région Bourgogne-Franche-Comté), au bord de la rivière de Corbelin.


title: Château de Corbelin

text: Sous l'épiscopat de Guy de Mello, comte-évêque d'Auxerre, Geoffroy de Corbelin rompt la règle envers son suzerain l'évêque et construit sans l'accord de ce dernier une "bretèche" (maison fortifiée en bois) et d'autres dépendances. Mello s'apprête à le poursuivre en justice pour ce fait mais la comtesse d'Auxerre Mahaut (1188-1257) s'interpose comme médiatrice et un accord est mis en place en sa présence lors d'une rencontre à Coulanges-sur-Yonne le 31 mai 1249 : Geoffroy peut conserver ce qu'il a construit mais ne peut pas construire d'autres bâtiments ni agrandir ceux existants.


title: Château de Corbelin

text: Ce site, dont les premières mentions officielles remontent au , a une importance historique et économique à l'échelle locale, par le rôle qu'il joua en tant que seigneurie charnière entre le comté de Nevers et la baronnie de Donzy, par sa production sidérurgique jusqu'au milieu du et par son rôle moteur dans l'activité du flottage du bois.


title: Château de Corbelin

text: Il se compose à l'heure actuelle de quatre tours massives datant de la fin du , d'un corps de logis de deux étages du situé entre les tours sud-est et sud-ouest, d'un bâtiment utilitaire du , adossé au corps de logis, et d'un commun du .


title: Château de Corbelin

text: On peut également y admirer les ruines d'un haut fourneau du .


title: Plasticité synaptique

text: La plasticité synaptique, en neurosciences, désigne la capacité des synapses à moduler, à la suite d'un événement particulier - une augmentation ou une diminution ponctuelle et significative de leur activité - l'efficacité de la transmission du signal électrique d'un neurone à l'autre et à conserver, à plus ou moins long terme, une "trace" de cette modulation. De manière schématique, l'efficacité de la transmission synaptique, voire la synapse elle-même, est maintenue et modulée par l'usage qui en est fait. La plasticité synaptique serait un des mécanismes neuronaux support de la mémoire et de l'apprentissage des organismes dotés d'un système nerveux.


title: Plasticité synaptique

text: La plasticité synaptique correspond à différents types de mécanismes moléculaires et cellulaires associés à des modifications de la physiologie neuronale (potentialisation et dépression à long terme) et/ou du comportement de l'organisme (habituation, sensibilisation, etc.). En effet, la connexion entre deux neurones n'est pas figée, comme on le pensait au début des recherches dans ce domaine, mais dépend des activités antérieures des neurones, de l'"utilisation" qui a pu être faite de cette connexion. La plasticité synaptique est considérée comme un type de plasticité des réseaux neuronaux et du cerveau en général, la plasticité neuronale (ou cérébrale). Néanmoins, cette forme de plasticité, à l'échelle de la synapse, permet d'expliquer différentes formes d'apprentissage et de mémorisation observés chez tous les organismes possédant un système nerveux, y compris les espèces les plus anciennes.


title: Plasticité synaptique

text: En , est le premier à avoir utilisé l’expression de "plasticité synaptique" pour évoquer l'idée de Santiago Ramón y Cajal selon laquelle la mémoire était conservée sous forme de modifications anatomiques dans la force des connexions synaptiques. Une notion similaire est développée par Donald Hebb à la même époque, de l'autre côté du rideau de fer.


title: Plasticité synaptique

text: Une synapse est une spécialisation de la membrane plasmique du neurone permettant aux neurones le transfert d'un influx nerveux électrique sous forme chimique "(figure 1)". Au niveau présynaptique, l'arrivée d'un influx nerveux, codé sous forme de potentiels d'action et véhiculé le long de l'axone, provoque la libération de neurotransmetteurs dans la fente synaptique. Les neurotransmetteurs se lient à des récepteurs spécifiques localisés au niveau de la membrane du neurone postsynaptique. Ces récepteurs, qui peuvent être métabotropes ou ionotropes, une fois activés, génèrent, par l'ouverture de canaux ioniques, des potentiels postsynaptiques membranaires qui, s'ils atteignent un seuil au niveau du cône d'émergence (ou zone gâchette), généreront des potentiels d'actions par le neurone postsynaptique. C'est ces différents mécanismes de la transmission synaptique qui vont pouvoir être modifiés par des phénomènes de plasticité synaptique.


title: Plasticité synaptique

text: Le signal nerveux généré par le neurone postsynaptique dépend de l'amplitude de sa dépolarisation. Celle-ci est dépendante de nombreux paramètres intervenant aux trois niveaux de la synapse et présentés ici de manière non exhaustive :


title: Plasticité synaptique

text: La plasticité synaptique résulte d'un changement quantitatif des différents paramètres de codage d'entrée et de sortie, il y a donc deux composantes possibles, une composante présynaptique et une composante postsynaptique.


title: Plasticité synaptique

text: À l'aube des années , peu de choses sont connues sur le support biologique de la mémoire et de l'apprentissage. Le cerveau humain étant d'une grande complexité (plus de de neurones avec chacun plus de synapses en moyenne), déterminer quels neurones sont impliqués dans la mémoire et quelles synapses sont modulées par un apprentissage pouvait paraître difficile, voire impossible. Au début des années , des scientifiques, et parmi eux Eric Kandel (prix Nobel de médecine/physiologie en 2000), décidèrent d'avoir une approche réductionniste en utilisant des organismes modèles ayant des systèmes nerveux et des comportements plus simples, comme le lièvre de mer "(figure 2)", la mouche du vinaigre ou bien encore la souris.


title: Plasticité synaptique

text: L'Aplysie "(figure 2)" possède un système nerveux composé d'à peu près neurones présentant plus ou moins toujours la même localisation. Ses neurones sont, pour certains, de très grande taille (jusqu'à ), visibles à l’œil nu, ils facilitent les mesures électrophysiologiques, leur dissection pour des études biochimiques et l'injection de divers composés (anticorps, constructions génétiques, etc.).


title: Plasticité synaptique

text: La recherche en neurosciences a mis à jour différentes modifications du comportement ou de la physiologie neuronale associées à diverses formes de plasticité synaptique. On distingue les plasticités comportementales comme :  Des plasticités synaptiques au niveau moléculaire : Chacun de ces phénomènes comprend des variantes classées en sous-types. À l'heure actuelle, il est évident qu'on ne peut se prétendre exhaustif dans l'énumération des différents types et sous-types de plasticité, puisqu'on n'a pas encore entièrement compris quelle logique englobante régit leur apparition. Il se peut que les variantes de plasticité soient quasi illimitées et que la fréquence de leur apparition respective soit en rapport direct avec le type de neurones qu'elles modifient, ainsi qu'en fonction de leur environnement cellulaire.


title: Plasticité synaptique

text: On distingue en général deux phases à la plasticité synaptique :


title: Plasticité synaptique

text: L'habituation, du point de vue comportemental, a tout d'abord été étudiée par Ivan Pavlov et Charles Sherrington. Elle l'a été ensuite par Alden Spencer et du point de vue cellulaire. C'est une des formes les plus simples de l'apprentissage, elle consiste à ignorer un stimulus insignifiant et inoffensif comme la sensation du vêtement au contact de la peau.


title: Plasticité synaptique

text: Chez ce mollusque, il existe un comportement réflexe inné de défense, le réflexe de retrait des branchies. Lorsqu'on applique un stimulus tactile léger au siphon de cet animal, il le rétracte, ainsi que ses branchies, dans un réflexe de protection. Si l'on répète la stimulation tactile, au fur et à mesure, la réponse comportementale s’atténue dans un phénomène qui s’apparente à l'habituation chez l'humain.


title: Plasticité synaptique

text: D'un point de vue cellulaire, ce mécanisme repose sur un circuit neuronal simple composé d'un nombre limités de neurones "(figure 3)", schématiquement, un neurone sensoriel et un neurone moteur connectés ensemble par une synapse. Le neurone sensoriel, activé par le stimulus tactile, active à son tour le neurone moteur responsable du retrait du siphon et des branchies, de manière tout à fait similaire au réflexe rotulien chez l'humain.


title: Plasticité synaptique

text: D'un point de vue moléculaire, le neurone sensoriel libère du glutamate, un neurotransmetteur excitateur, au niveau de la fente synaptique le séparant du neurone moteur "(figure 4, contrôle)". La stimulation répétée du neurone sensoriel conduit à une diminution progressive de la libération de glutamate, on parle de "dépression synaptique" "(figure 4, habituation)". Cette diminution correspond à une réduction du nombre de vésicules pouvant libérer ce neurotransmetteur.


title: Plasticité synaptique

text: On distingue deux phases au phénomène d'habituation qui dépendent du nombre de stimulations :


title: Plasticité synaptique

text: On retrouve ce phénomène d'habituation, avec d'autres modalités sensorielles, comme l'olfaction, et chez des espèces ayant évolué plus récemment comme la mouche ou la souris, y compris chez l'humain.


title: Plasticité synaptique

text: Lors de ce processus, la réponse à un stimulus nociceptif se généralise à d'autres stimuli neutres, l'ensemble des réflexes défensifs sont augmentés. Il s'agit d'un phénomène similaire à la sensibilisation chez l'humain. Lorsqu'on entend un bruit très fort et inattendu, pendant une courte période de temps, même un stimulus neutre comme une main posée sur l'épaule peut provoquer un sursaut. Classiquement, une sommation sensorielle brusque et inopinée (douloureuse) induit ensuite des réactions plus vives face à divers stimuli sensoriels neutres (état d'hypervigilance, d'alerte).


title: Plasticité synaptique

text: Dans le cas de l'Aplysie, si l'on applique un choc électrique à la queue de l'animal et qu'ensuite on applique un stimulus tactile au siphon, la réponse de retrait est fortement augmentée.


title: Plasticité synaptique

text: Du point de vue cellulaire, la sensibilisation fait intervenir les neurones impliqués dans l'habituation ainsi que deux populations de neurones supplémentaires "(figure 3)". Il s'agit de neurones sensoriels localisés dans la queue de l'animal et d'interneurones reliant ces neurones aux terminaisons présynaptiques des neurones sensoriels du siphon. Le neurone sensoriel de la queue, activé par le stimulus électrique, active l'interneurone sérotoninergique (5-HT) facilitateur situé en aval. La libération de sérotonine sur la terminaison présynaptique amplifie la libération de neurotransmetteurs par le neurone sensoriel du siphon lorsqu'il est activé par un stimulus neutre.


title: Plasticité synaptique

text: D'un point de vue moléculaire, la sérotonine se lie à deux types de récepteurs, couplés à des protéines G (G et G), localisés sur la terminaison présynaptique des neurones sensoriels du siphon. L'activation des récepteurs G induit une production d'AMPc par l'adénylate cyclase. L'AMPc, en se liant à la protéine kinase A (PKA), déplace des sous-unités régulatrices et libère les unités catalytiques qui phosphorylent différentes cibles. La PKA agit par trois voies de signalisation : L'augmentation de l'entrée de Ca^2+ dans la terminaison présynaptique induit une augmentation de la quantité de glutamate libérée lors de la stimulation des neurones du siphon et donc une stimulation accrue des neurones moteurs et une contraction plus importante des muscles branchiaux.


title: Plasticité synaptique

text: Une stimulation électrique unique de la queue de l'Aplysie induit une forme de sensibilisation à court terme qui dure quelques minutes. Cinq répétitions, ou plus, génèrent une forme à plus long terme qui peut durer des jours voir des semaines. L'espacement des chocs, comme pour l'habituation, assure au comportement de s'inscrire dans le long terme. Pour parler du processus de conversion de la mémoire à court terme en mémoire à long terme, on parle de "consolidation" de la mémoire. La mémoire à long terme, à la différence de la mémoire à court terme, est dépendante de l'expression génique, de la synthèse protéique et de la croissance de nouvelles - ou de l’élagage de - connections synaptiques.


title: Plasticité synaptique

text: La protéine kinase A (PKA), à la suite de son activation prolongée par la sérotonine, active une nouvelle protéine par phosphorylation, la MAPK ("mitogen-activated protein kinase"). Ensemble, ces deux kinases sont transloquées dans le noyau où elles activent par phosphorylation le facteur de transcription CREB-1 ("cAMP Response Element-binding protein 1"). De manière indirecte, ces protéines participent également à la suppression de l'action inhibitrice de CREB-2, un répresseur transcriptionnel.


title: Plasticité synaptique

text: CREB-1, une fois activé, se lie à des séquences régulatrices spécifiques appelées CRE ("cAMP response element") et localisées sur l'ADN nucléaire (5'-TGACGTCA-3'). Il active la transcription de . CREB-1 stimule l'expression de l', du facteur de transcription et de la chaîne lourde de la kinésine.


title: Plasticité synaptique

text: L'ubiquitine hydroxylase induit la dégradation des sous-unités régulatrices de la PKA par le protéasome activant de manière permanente la PKA et contribue ainsi à entretenir, sur le long terme, l'activation des cibles de la PKA, dont CREB-1. C/EBP va favoriser, par l'activation d'autres gènes (notamment ("elongation factor 1 alpha")), la formation de nouvelles terminaisons synaptiques et augmenter ainsi le nombre de synapses reliant neurones sensoriels et moteurs (+ 100 %). Les modifications structurales des terminaisons synaptiques renforcent à long terme l'efficacité de la transmission synaptique entre neurone sensoriel et moteur et de cette manière la contraction des muscles branchiaux.


title: Plasticité synaptique

text: De ces études chez l'Aplysie, on a pu conclure que la modification d'un comportement pouvait dépendre d'un changement d'efficacité de la transmission synaptique d'un nombre restreint de synapses. De plus, la mémoire à court terme dépend de modifications post-traductionnelles (phosphorylation) de protéines déjà existantes (PKA) alors que la mémoire à long terme repose sur des changements de l'expression génique, protéique (ubiquitine hydroxylase, C/EBP) et de modifications structurales (nouvelles synapses). Des études chez d'autres invertébrés, comme la drosophile, ou chez des mammifères permettront par la suite une généralisation de ces mécanismes.


title: Plasticité synaptique

text: Habituation et sensibilisation sont deux formes de mémoire que l'on retrouve chez l'humain et qui sont dites "implicites" (ou non-déclaratives) et "non-associatives".


title: Plasticité synaptique

text: La mémorisation à long terme requiert l'expression génique, or, ce processus a lieu dans le noyau du neurone. Une des questions qui s'est posée a donc été de déterminer si les ARNm sont uniquement transportés jusqu’aux synapses impliquées dans l'apprentissage ou s'ils sont répartis de manière homogène et traduits localement.


title: Plasticité synaptique

text: Afin de répondre à cette question, un modèle "ex vivo" a été mis au point, la facilitation, à partir de neurones d'Aplysie. Dans ce modèle, un neurone sensoriel bifurqué faisant synapse avec deux neurones moteurs distincts sont mis en culture. Il est ensuite possible d'appliquer de la sérotonine sur une des deux synapses (avec une microélectrode) et d'enregistrer l'activité électrique induite par le neurone sensoriel dans l'un ou l'autre des neurones moteurs. Les auteurs ont ainsi pu constater que l'application d'une bouffée de sérotonine induisait une augmentation de l'amplitude des potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE) pendant une dizaine de minutes. S'ils appliquaient cinq bouffées de sérotonine espacées dans le temps, l'augmentation de l'amplitude des PPSE persistait pendant plus de 24 heures. Ces modifications concernaient uniquement le neurone moteur associé à la synapse qui avait été traitée indiquant que la plasticité était "synapse-spécifique". De plus, la facilitation à long terme était dépendante de la transcription, de CREB-1 et induisait des modifications structurales. Les auteurs disposaient donc d'un modèle similaire à la sensibilisation, "ex vivo", avec un dispositif neuronal minimal.


title: Plasticité synaptique

text: Comment les ARNm induits par CREB-1 pouvaient-ils "reconnaître" la synapse activée par la sérotonine et ne participer au renforcement que de celle-ci ? Les auteurs de cette étude vont faire deux observations importantes. Tout d'abord, l'application locale, sur la synapse activée, d'un inhibiteur de la synthèse protéique (l'émétine) supprime la facilitation à long terme. Ensuite, l'application d'une seule bouffée de sérotonine, sur la branche opposée à celle où a été induite la facilitation à long terme, induit également une facilitation à long terme. Ces résultats indiquent que les ARNm sont répartis dans le neurone sensoriel et qu'ils sont traduits localement au niveau de la synapse où la facilitation a été induite. Il existe donc un phénomène de "marquage" synaptique lors de l'induction de la facilitation - également observé lors du processus de potentialisation à long terme chez le mammifère (voir plus bas) - qui permet aux ARNm d’être traduits localement. Par ailleurs, une synapse peut "capturer" le produit de la transcription, et générer une facilitation à long terme, si elle est également marquée par une stimulation unique à la sérotonine.


title: Plasticité synaptique

text: De ces expériences il ressort que l'unité fonctionnelle de base de la plasticité synaptique à long terme, et potentiellement de la mémorisation, est la synapse. Ceci a encore été confirmé récemment chez la Drosophile. De plus, la traduction locale joue un rôle majeur dans la formation de la mémoire à long terme.


title: Plasticité synaptique

text: En , l'équipe d'Eric Kandel s'est intéressée à la nature du marquage synaptique et en particulier au rôle d'une protéine de liaison à l'ARN, ("cytoplasmic polyadenylation element binding protein"). CPEB avait été initialement décrite comme capable d'activer la traduction d'ARNm "dormants" grâce à sa liaison à des éléments de polyadénylation cytoplasmiques () présents dans la région 3'UTR de certains ARNm.  Cette protéine, présente au niveau des dendrites et activée par une stimulation synaptique, recrute ensuite des facteurs participant à la régulation de la traduction, comme , ou à l'élongation de la queue poly(A).


title: Plasticité synaptique

text: Kausik Si et ses collègues ont tout d'abord mis en évidence qu'il existait une forme de CPEB conservée par l'évolution et présente chez l'Aplysie. Présente à un faible niveau dans les neurones, son expression est augmentée - localement dans la synapse activée - par l'induction d'un facilitation à court terme. De plus, cette augmentation est nécessaire à la formation de la facilitation à long terme. CPEB pourrait donc jouer le rôle de "marque" au niveau des synapses activées lors de la facilitation. CPEB se lierait ensuite à la région 3'UTR de l'ARNm de cibles spécifiques comme l'actine, induisant leur polyadénylation et leur traduction locale, et participerait ainsi aux modifications structurales nécessaires à la facilitation à long terme de la transmission synaptique, comme la mise en place de nouvelles synapses.


title: Plasticité synaptique

text: Lors de leur étude, Kandel et ses associés découvrirent que la protéine CPEB présentait une structure primaire enrichie en acides aminés glutamine et asparagine au niveau de l'extrémité N-terminale. Ces derniers conféraient une structure secondaire particulière à la protéine, structure proche du domaine prion de la protéine du même nom. Ce domaine prion permettrait aux protéines CPEB d'effectuer une transition entre deux états conformationnels aux fonctions distinctes.  La transition s’effectuerait lorsque des protéines CPEB s’agrègent et que l'une d'entre elles, ayant déjà effectué la transition, induit un changement de conformation vers la forme prion chez ses partenaires. À partir de ces expériences, les auteurs ont pu développer une hypothèse selon laquelle un changement initial de conformation de CPEB, vers la forme prion, constituerait la "marque locale" induite lors de la facilitation à court terme. Ce changement de conformation de CPEB induirait par la suite une facilitation à long terme par sa capacité à induire la traduction d'ARNm au niveau de la synapse marquée et par sa capacité à entretenir, à long terme, un ensemble de protéines CPEB avec une conformation prion.


title: Plasticité synaptique

text: Ce type de mécanisme, impliquant un homologue de CPEB, Orb2 et CPEB-3 respectivement, sera décrit quelques années plus tard chez la drosophile puis chez le mammifère lors de la formation d'une mémoire spatiale.


title: Plasticité synaptique

text: Il existe d'autres types de mémoire implicite, "associatives", appelées conditionnements (classique et opérant) et qui reposent sur des mécanismes de plasticité synaptique différents de l'habituation et de la sensibilisation.


title: Plasticité synaptique

text: Depuis Aristote déjà ( - ), les philosophes pensent que l'apprentissage se fait par association d'idées. Ce concept sera ensuite développé au par John Locke et la psychologie empiriste. Et c'est au début du , en , qu'Ivan Pavlov défini le conditionnement classique et l'introduit dans l'étude de l'apprentissage et de la mémorisation. Plus connu sous le nom de réflexe Pavlovien, il fait maintenant partie de la culture populaire et on le retrouve mentionné, pour le meilleur et pour le pire, dans de nombreuses œuvres comme "Orange mécanique", "Les Sous-doués", "etc." C'est de manière fortuite qu'Ivan Pavlov avait découvert ce phénomène chez le chien alors qu'il étudiait la physiologie digestive. Son travail de recherche lui vaudra le prix Nobel de physiologie/médecine en .


title: Plasticité synaptique

text: Le conditionnement classique consiste, pour l'organisme, à associer deux stimuli sensoriels. La mesure de cette association est réalisée en analysant des modifications du comportement. On associe généralement une réponse comportementale inconditionnelle à un stimulus sensoriel neutre. En prenant l'exemple de l'olfaction chez la mouche, dans les conditions initiales, un odorant (composé chimique) déclenche la perception d'une odeur, par le système nerveux, qui n'aura, a priori, que peu de manifestations comportementales (stimulus conditionné). Par ailleurs, l'application d'un choc électrique léger aux pattes de l'animal (stimulus inconditionnel) induit un comportement de défense prenant la forme d'une fuite (réponse inconditionnelle). Si l'on associe de manière répétée l'odorant à un choc électrique et qu'on soumet ensuite les mouches à l'odorant, elles vont chercher à le fuir. C'est l'odorant qui déclenche le mouvement de fuite (réponse conditionnée), l'odorant a acquis une valeur aversive, il y a eu conditionnement olfactif aversif.


title: Plasticité synaptique

text: Les autres modalités sensorielles peuvent également être conditionnées comme l’ouïe, le toucher, etc. Il est également possible d'utiliser un stimulus inconditionnel déclenchant une réponse d'approche, comme une source alimentaire, on parlera alors de conditionnement appétitif. En fonction de l’espèce considérée et de l'évolution de son système nerveux, différentes régions seront impliquées mais ce seront les mèmes mécanismes de plasticité synaptique qui permettront l'apprentissage et la mémorisation du conditionnement. Le conditionnement est un processus fortement conservé par l'évolution et qui permet à l'organisme de rechercher, notamment, des sources d'alimentation bénéfiques et de fuir de potentiels prédateurs. Schématiquement, il permet à l'organisme d'associer une infinité de stimuli sensoriels à un registre de comportements innés limité, l'attraction et la fuite. Le conditionnement est un des mécanismes permettant d'apprendre de nouvelles règles sur un environnement en perpétuel changement.


title: Plasticité synaptique

text: Chez l'Aplysie, le conditionnement classique est une forme plus complexe d'apprentissage que la sensibilisation. L'animal apprend qu'une stimulation tactile sur une partie de son anatomie, le repli du manteau, est associée à un choc électrique léger. Ceci induit une contraction forte des branchies, plus importante que lors de la sensibilisation, et qui est uniquement associée à la stimulation du manteau et pas à d'autres parties du corps, comme le siphon. À la différence de la sensibilisation, le stimulus conditionnel doit immédiatement précéder le stimulus inconditionnel lors du conditionnement (~ ). Bien que ce soient les mêmes acteurs cellulaires que ceux de la sensibilisation, la proximité temporelle des stimuli déclenche des mécanismes moléculaires spécifiques. Par ailleurs, il existe une composante postsynaptique, en plus de la composante présynaptique, à cette forme de plasticité synaptique.


title: Plasticité synaptique

text: D'un point de vue moléculaire, l'activation des neurones sensoriels du manteau déclenche un influx de calcium (Ca^2+) au niveau présynaptique. Cet influx active la calmoduline (CaM), une protéine qui s'associe au (Ca^2+). Le complexe Ca^2+-CaM se lie à l'adénylate cyclase, ce faisant, il active la production d'AMPc. Simultanément, l'activation, par le choc électrique, des interneurones sérotoninergiques déclenche la libération de sérotonine sur la terminaison présynaptique. La sérotonine se lie à ses récepteurs spécifiques couplés aux protéines G qui activent également l'adénylate cyclase. L'activation simultanée de l'adénylate cyclase potentialise la production d'AMPc qui agit comme un "détecteur de coïncidence". L'adénylate cyclase joue le même rôle lors du conditionnement classique chez la mouche.


title: Plasticité synaptique

text: Lors de l'activation simultanée des neurones sensoriels et sérotoninergiques, l'influx nerveux activant le neurone moteur postsynaptique est suffisant pour recruter les récepteurs au glutamate de type NMDA (N-méthyl-D-aspartate) (voir "figure 7"). Ces "récepteurs-canaux", lorsque la membrane est à son potentiel de repos, sont bloqués par un ion magnésium (Mg^2+). La dépolarisation est telle que le Mg^2+ est expulsé du récepteur NMDA libérant le canal et permettant un influx important de Ca^2+ dans la terminaison postsynaptique. Cet influx de Ca^2+ active à son tour une voie de signalisation conduisant à l’émission d'un signal rétrograde capté par la terminaison présynaptique qui amplifie la transmission synaptique et participe ainsi à une augmentation de l'efficacité de la transmission synaptique et de la contraction des branchies.


title: Plasticité synaptique

text: Ces types de mécanismes de plasticité impliquant l'AMPc, la PKA et CREB ont été décrits dans d'autres espèces comme la mouche et ainsi être généralisés au conditionnement classique.


title: Plasticité synaptique

text: Les bases du conditionnement opérant sont similaires à celles du conditionnement classique, elles différent seulement par le fait que ce sont les actions de l'organisme - et non plus un stimulus externe - qui sont associées à des conséquences positives ou négatives.


title: Plasticité synaptique

text: Ces formes de plasticité ont été étudiées de la manière la plus détaillée au niveau de la jonction neuromusculaire, synapse particulière reliant un neurone à des fibres musculaires et permettant d'induire une contraction musculaire "(figure 5)". Leurs durées n'est que de quelques minutes ou moins.


title: Plasticité synaptique

text: Ce type d'augmentation transitoire (< ) de l'efficacité synaptique ("paired-pulse facilitation" en anglais) se produit lorsque deux potentiels d'action (PA), ou plus, se suivent de manière rapide au niveau de la jonction neuromusculaire. Chaque PA induit une libération plus importante de neurotransmetteur (l'acétylcholine) que le précédent. Ceci a pour conséquence d'augmenter progressivement le potentiel de plaque motrice (PPM).


title: Plasticité synaptique

text: D'un point de vue moléculaire, l'arrivée de chaque PA induit une entrée de calcium (Ca^2+) au niveau présynaptique. Si l'entrée du Ca^2+ est rapide (1 à 2 ms), les mécanismes lui permettant de ressortir sont beaucoup plus lents. La succession rapide de PA conduit donc à une accumulation progressive de la concentration calcique présynaptique, elle ne peut pas revenir à son niveau de base entre deux PA. L'exocytose des vésicules synaptiques étant provoquée par l'augmentation de la concentration présynaptique de Ca^2+, l'arrivée de chaque PA induit une libération de neurotransmetteur de plus en plus importante. Il en résulte au niveau de la plaque motrice un PPM de plus en plus grande amplitude. Le PPM induit par le dernier PA d'une volée de PA est plus important que pour le premier, il y a facilitation synaptique.


title: Plasticité synaptique

text: Le phénomène de dépression synaptique intervient à la suite d'une forte activité de la synapse et à la survenue de nombreux potentiels d'action en succession rapide. Elle correspond à un épuisement des vésicules synaptiques de neurotransmetteurs, la force de la transmission diminue. L'efficacité synaptique pourra être rétablie lorsque le stock de vésicules aura été rétabli, notamment grâce au processus de recyclage des vésicules synaptiques.


title: Plasticité synaptique

text: Une stimulation électrique à haute fréquence (appelée "tétanique") conduit à une autre forme de facilitation à court terme qui apparaît au bout de quelques minutes après la stimulation. Cette forme de plasticité est caractérisée par des augmentations des taux de calcium présynaptiques sur le plus long terme. Ces augmentations conduiraient à l'activation de protéines kinases qui potentialiseraient la capacité des vésicules synaptiques à fusionner avec la membrane plasmique lors de l'exocytose.


title: Plasticité synaptique

text: La potentialisation à long terme ("long-term potentiation (LTP)" en anglais) a été décrite pour la première fois dans l'hippocampe de lapin en par et . Elle correspond au renforcement de l'efficacité de la transmission synaptique à la suite d'une stimulation électrique à haute fréquence (tétanique). La LTP étant un modèle cellulaire potentiel de l'apprentissage et de la mémorisation, elle a donné lieu a un très important travail de recherche. Elle a lieu dans l'hippocampe, une structure cérébrale conservée chez les mammifères et importante pour la mémorisation. Des lésions de l'hippocampe sont associées à des cas d'amnésie et notamment au célèbre patient H.M.. Chez le rongeur, l'hippocampe joue un rôle important dans l'apprentissage spatial, c'est notamment là que l'on trouve les "cellules de lieu". Par ailleurs, l'hippocampe est l'une des rares régions du cerveau à présenter une neurogenèse chez l'adulte, processus de plasticité cérébrale qui serait impliqué dans l'apprentissage et la mémorisation. On retrouve le phénomène de la LTP dans de nombreuses régions cérébrales comme l'amygdale, le cervelet ou le cortex.


title: Plasticité synaptique

text: Trois voies nerveuses (faisceaux d'axones) peuvent être stimulées dans l'hippocampe et donner lieu à une potentialisation à long terme de leur transmission synaptique. Dans le sens de l'influx nerveux : Les trois voies ne sont cependant pas équivalentes et les mécanismes de LTP y sont différents. La LTP induite par stimulation des fibres moussues (2) est dite "non-associative" alors que pour les deux autres voies (1 et 3), elle est "associative".


title: Plasticité synaptique

text: Les récepteurs AMPA/kaïnate au glutamate sont impliqués dans la transmission synaptique, à l'état basal, entre les axones des cellules granulaires du gyrus denté et les cellules pyramidales de la région CA3. Dans la majorité des cas, l'apparition du phénomène de LTP au niveau de cette la synapse ne dépend pas des récepteurs NMDA. La LTP dépend de l'influx calcique Ca^2+ dans la terminaison présynaptique. Celle-ci induit une activation de l'adénylate cyclase dépendante de la calmoduline et une activation de la protéine kinase A, de manière similaire à ce qui est observé chez l'Aplysie lors d'un conditionnement. Par ailleurs, cette forme de LTP peut être modulée par des afférences noradrénergiques (en provenance du "locus cœruleus"). La noradrénaline active les récepteurs bêta-adrénergiques (de type β) qui conduisent, comme la sérotonine chez l'Aplysie, à une activation de l'adénylate cyclase. On parlera alors de "LTP non-Hebbienne" par rapport à la LTP associative et en référence au postulat de Hebb.


title: Plasticité synaptique

text: Les récepteurs AMPA/kaïnate au glutamate sont également impliqués dans la transmission synaptique à l'état basal entre les axones des cellules pyramidales de la région CA3 et CA1. L'apparition du phénomène de LTP dépend de la présence de récepteurs NMDA postsynaptiques "(figures 6 et 7)". De ce fait, ce type de LTP diffère de celui qui est observé dans les fibres moussues. La forme canonique de la LTP, qui ne dépend que d'une modulation des entrées sensorielles, est dite .


title: Plasticité synaptique

text: D'une part, il requiert l'activation de plusieurs axones afférents par un processus dit "coopératif" ; d'autres auteurs parlent d'"associativité" . La stimulation présynaptique doit être suffisamment intense pour activer le neurone postsynaptique. Lorsque la stimulation d'un axone n'est pas suffisante pour générer une LTP, elle doit être associée à la stimulation d'un autre axone génèrant, elle, une LTP, les deux synapses seront alors renforcées. D'autre part, ce type de LTP est un processus "associatif", il doit y avoir une activité concomitante entre les terminaisons pré- et post-synaptiques ; d'autres auteurs utilisent la notion de "dépendance de l'état". Dans tous les cas, il doit exister une forte proximité temporelle (< ) entre l'activité des neurones pré- et postsynaptiques pour que la LTP apparaisse. On parlera dans ce cas de "LTP Hebbienne" en référence à son postulat neurophysiologique.


title: Plasticité synaptique

text: Des mécanismes similaires interviennent au niveau de la voie perforante lors de la formation d'une LTP.


title: Plasticité synaptique

text: Les récepteurs NMDA sont recrutés uniquement lorsque la liaison du glutamate est associée à une dépolarisation suffisante du neurone postsynaptique - induite par la liaison du glutamate aux récepteurs AMPA. Le récepteur NMDA agit alors comme un "détecteur de coïncidence". Dans ce cas, le Mg^2+ est expulsé et permet un influx de Ca^2+ dans les épines dendritiques du neurone postsynaptique. L'augmentation de la concentration calcique active deux protéines sérine/thréonine kinases, la CaMKII (protéine kinase Ca^2+-calmoduline dépendante) et la . La protéine kinase A et sont également activées.


title: Plasticité synaptique

text: Cette phase de la LTP implique des mécanismes pré- et postsynaptiques. Au niveau post-synaptique, la CaMKII augmente d'une part, la sensibilité des récepteurs AMPA au glutamate en les phosphorylant et d'autre part, le nombre de récepteurs AMPA au niveau de la membrane postsynaptique. Certaines isoformes (gamma/γ) de la CaMKII peuvent migrer du cytosol vers le noyau et semblent jouer un rôle dans l’activation de la transcription de gènes précoces activés par CREB-1. Au niveau présynaptique, la quantité de neurotransmetteur relâchée est également augmentée. La terminaison postsynaptique émet un message rétrograde, probablement le monoxyde d'azote (NO), vers la terminaison présynaptique communiquant ainsi l'apparition du phénomène de LTP.


title: Plasticité synaptique

text: Comme pour la mémoire et les autres formes de plasticité, la LTP a des phases temporelles. Un train de stimulations électriques ( à ) produit une LTP à court terme qui dure de une à trois heures appelée "précoce". Quatre trains de stimulations espacés entre eux de génèrent une LTP à long terme pouvant durer plus de et appelée "tardive". Alors que les phases précoces son différentes dans les fibres moussues et dans les collatérales de Schaffer, la phase tardive est similaire. La phase tardive est dépendante de la transcription et de la traduction. La répétition des stimulations induit une activation de l'adénylate cyclase par le complexe Ca^2+-calmoduline, de manière similaire à ce qui est observé lors du conditionnement classique chez l'Aplysie. L'augmentation d'AMPc provoque une activation de la protéine kinase A - qui active la MAPK - les deux sont alors transloquées dans le noyau et activent CREB-1 par phosphorylation. CREB-1, en se liant à l'ADN, active l'expression de gènes régulateurs () et effecteurs (tPA, BDNF) qui conduiront à des modifications structurales - création de nouvelles synapses - renforçant ainsi l'efficacité de la transmission synaptique à long terme.


title: Plasticité synaptique

text: Des résultats suggèrent que chaque cellule pyramidale de la région CA3 ne possède qu'une seule synapse fonctionnelle, en conditions basales, avec les neurones de la région CA1.  Initialement, un potentiel d'action conduit au relargage d'une seule vésicule synaptique au niveau d'une unique.  Lors de l'induction chimique - par application d'AMPc perméant activant la PKA - d'une LTP tardive, plusieurs vésicules sont relarguées, pas par une zone active unique mais par plusieurs, à la suite de la croissance de nouvelles terminaisons présynaptiques et à l'addition de nouveaux groupes ("cluster") de récepteurs postsynaptiques.


title: Plasticité synaptique

text: La phase tardive de la LTP peut être modulée par les afférences sérotoninergiques du raphé dorsal et dopaminergiques, en provenance notamment de la substance noire et de l'aire tegmentale ventrale, qui influencent l'activité de l'adénylate cyclase et la production d'AMPc. Lorsqu'un système neuromodulateur, ou tout autre synapse supplémentaire, intervient dans le phénomène de LTP, on parle alors de plasticité ; la sensibilisation chez l'Aplysie est un phénomène hétérosynaptique (voir plus haut).  Dans ce cas, le phénomène de plasticité intervient au niveau de synapses d'une voie qui n'a pas été stimulée, en plus de la voie qui a été stimulée. Certains auteurs ont mis en évidence que le glutamate pourrait activer la libération, notamment de dopamine, indépendamment de la stimulation de ces voies neuromodulatrices.


title: Plasticité synaptique

text: La phase tardive de la LTP subit également des contraintes, notamment par la calcineurine, qui doivent être levées afin de permettre la formation du plasticité à plus long terme.


title: Plasticité synaptique

text: Une forme de LTP hétérosynaptique a été décrite dans l'amygdale latérale, une structure cérébrale impliquée, notamment, dans l'attribution d'une valence émotionnelle aux stimuli sensoriels et à la peur. Dans ce cas, la LTP est induite par la stimulation simultanée des afférences corticales et thalamiques sur des neurones de projection de l'amygdale, elle ne concerne néanmoins que les afférences corticales et dépend des récepteurs NMDA.  Cette stimulation est destinée à mimer l'activité physiologiques induite par un conditionnement de peur. Cette forme de plasticité est "associative" - il faut une synchronisation des entrées sensorielles présynaptiques - mais indépendante de l’activité postsynaptique. L’expression de la LTP se manifeste sous la forme d'une augmentation persistante de la probabilité de fusion des vésicules synaptiques au niveau des afférences corticales.


title: Plasticité synaptique

text: Les récepteurs iononotropiques au GABA de type A (GABA) sont, avant d’être inhibiteurs chez l'adulte, responsables de la consolidation des premières synapses excitatrices durant le développement embryonnaire du cerveau.  Ils amorcent, notamment, la pré-stimulation des récepteurs NMDA.


title: Plasticité synaptique

text: Bien que la LTP soit un phénomène induit artificiellement, il pourrait avoir un rôle dans la physiologie nerveuse et le comportement, notamment dans la mémoire spatiale.  Richard Morris est le premier, en , à avoir mis en évidence que l'inhibition du récepteur NMDA, par injection intraventriculaire d'AP5, un antagoniste des récepteurs NMDA, conduisait à un déficit à la fois de la LTP et de l'apprentissage spatial suggérant un lien entre ces phénomènes.


title: Plasticité synaptique

text: Chez le rongeur, il est possible d'évaluer la mémoire spatiale grâce au test de la piscine de Morris, du nom de son créateur. Lors de ce test, une petite plate-forme est immergée ( dans une piscine (~ de diamètre) remplie d'eau opaque (à ~) afin de rendre la plate-forme invisible. Diverses formes géométriques sont placées autour de la piscine afin de servir d'indices visuels permettant au rongeur de se repérer dans l'espace. Les rongeurs, placées dans l'eau, cherchent naturellement à en sortir.  S'ils rencontrent la plate-forme, au cours de leurs déplacements aléatoires dans la piscine, ils montent dessus afin de s'y réfugier. Lorsqu'ils sont placés de nouveau dans la piscine, ils se dirigent de plus en plus rapidement vers la plate forme à chaque répétition, on en conclut qu'ils ont mémorisé l'emplacement de la plate-forme. L'apprentissage et la mémorisation de cette localisation dépendent de l'hippocampe.


title: Plasticité synaptique

text: En , et en parallèle, les équipes du D Kandel et du D Susumu Tonegawa, prix Nobel de Physiologie/Médecine en , ont utilisé pour la première fois des modèle de souris transgéniques pour évaluer les conséquences sur l'apprentissage et la mémorisation de l'inactivation de gènes ("knock-out") impliqués dans la LTP.


title: Plasticité synaptique

text: , alors chercheur postdoctoral et maintenant responsable d'une équipe de recherche à UCLA, produisit un modèle de souris pour lesquelles l'isoforme alpha de la CaMKII était absente (souris α-CaMKII).  Ces souris présentaient un comportement globalement normal même si les auteurs notèrent qu'elles étaient particulièrement "nerveuses" et essayaient à tout prix d'éviter d’être manipulées par les humains. La structure cytoarchitectonique de l'hippocampe et du néocortex était normale ainsi que la transmission synaptique et la plasticité synaptique à court terme. Ces souris ne semblaient donc présenter qu'un déficit de formation de la LTP au niveau de la région CA1 de l'hippocampe lorsque l'α-CaMKII était absente.


title: Plasticité synaptique

text: Dans une deuxième série d'expériences, Alcino Silva et ses collègues vont mettre en évidence que les souris α-CaMKII présentent également un déficit d'apprentissage et de mémoire spatiale ; elles mettent plus de temps à retrouver la plate-forme et oublient sa localisation dans le test de la piscine de Morris. Il s'assurera par ailleurs que ces déficits ne sont pas dus à des défauts de motivation, de vision ou d'apprentissage en général en utilisant d'autres tests comportementaux. Il notera enfin que ces souris, comme celles qui ont une lésion de l'hippocampe, présentent une augmentation du comportement exploratoire et de l'activité en général.


title: Plasticité synaptique

text: L'équipe d'Eric Kandel va avoir une approche un peu différente en réalisant un crible sur quatre tyrosine kinases appartenant à la famille Src : , , et . Ces kinases seraient activées par l'influx calcique intervenant lors de l'induction de la LTP et participeraient au relargage du messager synaptique rétrograde. Les auteurs vont mettre en évidence que les souris "fyn" présentent un déficit de LTP sans pour autant que la transmission synaptique ou que la plasticité synaptique à court terme ne soient atteintes. Par ailleurs, ces souris vont être incapables d'apprendre à localiser la plate-forme lorsqu'elle est immergée ; là encore, sans que cela ne soit dû à un déficit de motivation, un problème visuel ou un déficit global de la capacité d'apprentissage.  Enfin, les auteurs vont mettre en évidence une implication de Fyn dans le développement de l'hippocampe car la région CA3 présente une prolifération anormale des cellules pyramidales probablement due à déficit de l'apoptose. L'ensemble des altérations observées par les auteurs pourraient être dus au rôle que Fyn joue, comme c'est le cas dans les lymphocytes T, dans la mobilisation des réserves calciques intracellulaires.


title: Plasticité synaptique

text: Si la transgenèse est une manipulation relativement triviale de nos jours, c'était à l'époque une gageure et la première fois que les conséquences sur le comportement étaient évaluées lors de l'inactivation d'un gène.  Les équipes Kandel et Tonegawa auront mis en évidence que la mutation d'un seul gène peut avoir des conséquences drastiques sur l'apprentissage et la mémorisation et renforcera l’idée selon laquelle la LTP est un support cellulaire de la mémoire spatiale.  Leur approche présentait cependant des limites qui seront dépassées les années suivantes. En effet, au début des années , les délétions étaient obtenues à partir de recombinaisons dans des cellules souches embryonnaires et concernaient donc l'ensemble des cellules de l'individu. De ce fait, les effets éventuels de la mutation pouvaient être dus à un mécanisme défectueux dans n'importe quel type de neurone du système nerveux. Il était par ailleurs difficile de déterminer si les conséquences de la mutation avaient une origine développementale, lors de la formation des circuits neuronaux, ou ponctuelle, lors de la mémorisation.


title: Plasticité synaptique

text: En , un autre type de souris transgéniques sera mis au point par l'équipe du D Tonegawa et permettra de faire un lien entre la LTP et la mémoire spatiale de manière encore plus spécifique. Lors de l'apparition de ce modèle de souris, on a même pu lire que c'était « le début d'un rêve » en neurobiologie.  En effet, l'équipe de Tonegawa a supprimé du génome de la souris le gène "Grin1", codant une sous-unité du récepteur NMDA (GRIN1), et ce uniquement dans les neurones de l'aire CA1 de l'hippocampe.  Ils ont ainsi mis en évidence que la LTP était supprimée au niveau de ces synapses sans que la transmission synaptique ou la plasticité à court terme soient modifiées. Par ailleurs, la LTP dans le gyrus denté était préservée. Chez ces souris, la LTP est absente uniquement dans la région CA1 de l'hippocampe. Par ailleurs, ces souris présentaient des défauts d'apprentissage spatial - elles mettaient plus de temps à trouver la plate forme - alors qu'une autre forme d'apprentissage non-spatial n'était pas modifiée, permettant d'exclure des altérations dans la capacité à nager ou à repérer les indices visuels. Les auteurs de conclure que la LTP serait un processus cellulaire qui interviendrait dans l'"acquisition" de la mémoire spatiale.


title: Plasticité synaptique

text: Les cellules pyramidales de l'hippocampe ont un rôle physiologique, ce sont des "cellules de lieu". Chaque neurone est plus particulièrement actif - il génère un nombre plus important de potentiels d'action - lorsque l'organisme est dans une configuration particulière (orientation de la tête par exemple) dans un endroit spécifique de l'environnement. L'activité de l'ensemble des cellules pyramidales (~ chez la souris) génère ainsi une carte cognitive de l'environnement spatial immédiat de l'organisme. Chaque fois que l'individu entre dans un lieu nouveau, une nouvelle carte est constituée en quelques minutes et persiste pendant des semaines voir des mois. Les mêmes cellules pyramidales seront réactivées lorsque l'organisme pénétrera de nouveau dans le même environnement. Une même cellule pourra être impliquée dans différentes représentations spatiales.


title: Plasticité synaptique

text: Le modèle de souris transgénique mis au point par l'équipe du D Tonegawa a permis d'évaluer l'implication des cellules pyramidales de l'aire CA1 à la fois dans la plasticité synaptique et dans la représentation de l'espace.  Une équipe du MIT ainsi analysé l'activité des cellules de lieu dans ces souris et mis en évidence que les patrons d'activité établies par ces cellules étaient moins précis et plus étendus, il en résultait une diminution de la résolution de leur représentation de l'espace environnant. Alors qu'il est possible de prédire la position d'une souris dans un espace qu'elle a déjà visité à partir de l'activité de ses cellules de lieu, ce n'est pas possible lorsque le récepteur NMDA est absent des cellules de l'aire CA1. Cette étude permit d'associer le phénomène de la LTP, spécifiquement dans la région CA1 de l'hippocampe, avec un processus physiologique de représentation de l'espace environnant.Les récepteurs AMPA, et plus précisément leur présence au niveau postsynaptique, jouent donc un rôle déterminant dans la plasticité synaptique. De nombreux processus permettent de contrôler leur présence et leur activité, que ce soit des modifications post-traductionnelles à court terme (phosphorylation), le trafic (à plus long terme, internalisation ou externalisation) ou l'expression génique pendant le cycle de vie (notamment l'absence durant le développement). L'ensemble de ces processus participe à la capacité de plasticité que possèdent les synapses glutamatergiques.


title: Plasticité synaptique

text: Appelée également "occlusion", il s'agit de la limite maximale ou "plafond" de la potentialisation. Elle dépend de facteurs limitants tels que : le nombre de récepteurs postsynaptiques, la quantité de vésicules présynaptiques libérables, "etc." L’occlusion de la LTP survient typiquement quand les neurotransmetteurs ont saturé l'ensemble des récepteurs postsynaptiques.


title: Plasticité synaptique

text: Lorsque deux neurones sont impliqués :


title: Plasticité synaptique

text: Lorsqu'un seul neurone est impliqué :  stimulation à la fois électrique et par le BDNF : le premier stimulus entré en action empêche le second d’en faire de même par surexploitation de la cellule.


title: Plasticité synaptique

text: Alors que la LTP correspond à une augmentation de l'efficacité synaptique, la dépression à long terme ("long-term depression, LTD" en anglais) est un processus d'affaiblissement de l'efficacité synaptique. Ce phénomène a initialement été décrit à la fin des années aux niveaux des mêmes synapses que la LTP - entre les collatérales de Schaffer et les cellules pyramidales de l'aire CA1. La LTD est induite par une stimulation longue () et de basse fréquence ( - un choc électrique par seconde). Comme pour la LTP, la LDP est "spécifiquement" induite au niveau des synapses activées et peut diminuer les potentiels postsynaptiques excitateurs qui sont évoqués pour plusieurs heures.


title: Plasticité synaptique

text: Tout comme la LTP, la LTD dépend des récepteurs NMDA et de l'influx postsynaptique de Ca^2+. La différence entre les phénomènes est la quantité de calcium entrant. Alors que de fortes concentrations de Ca^2+ activent la CaMKII, de faibles concentrations vont activer des phosphatases lors de la LTD. Ces phosphatases participent à une diminution du nombre de récepteurs AMPA au glutamate présents au niveau postsynaptique. Ces récepteurs sont probablement internalisés par un processus d'endocytose dépendant de la clathrine.  La réduction du nombre de récepteurs diminue ainsi la sensibilité au glutamate et l'efficacité de la transmission synaptique.


title: Plasticité synaptique

text: Le phénomène de LTD est un peu différent au niveau du cervelet, une structure impliquée, notamment, dans le contrôle des actions motrice. Du point de vue cellulaire, la LTD intervient entre les cellules de Purkinje et leurs afférences excitatrices, les fibres grimpantes et parallèles. La LTD abaisse l'efficacité de la transmission synaptique entre la fibre parallèle et grimpante et la cellule de Purkinje. Elle nécessite l'activité des deux voies, elle est dite "associative".


title: Plasticité synaptique

text: Du point de vue moléculaire, la voie parallèle active les récepteurs AMPA et métabotropiques (mGluR) au glutamate. Alors que les récepteurs AMPA conduisent à une entrée de Na+ dépolarisant le neurone, les récepteurs mGluR amènent à la production d’inositol triphosphate (IP) et de diacylglycérol (DAG). Les fibres grimpantes participent de leur côté à l'activation de canaux Ca^2+ dépendants du voltage. Cette entrée de Ca^2+ associée à la mobilisation des réserves de Ca^2+ du réticulum endoplasmique par l'IP induisent une importante augmentation de la concentration calcique intracellulaire. Ca^2+ et DAG participent à l'activation synergique de la protéine kinase C. Il s'ensuit, comme dans l'hippocampe, une internalisation des récepteurs AMPA. Elle conduit à une diminution de la sensibilité au glutamate et un abaissement de l'efficacité de la transmission synaptique.


title: Plasticité synaptique

text: Il s'agit d'un changement, à la suite d'un événement initial, dans la capacité d'un stimulus à induire une plasticité synaptique à long terme (LTP ou LTD). La nature de la plasticité (LTP ou LTD) n'est pas modifiée, c’est uniquement la réactivité/réceptivité aux stimuli présynaptiques qui est modulée.


title: Plasticité synaptique

text: En soi, une telle stimulation induit seulement une STP transitoire qui diminue rapidement pour retourner aux conditions initiales ("baseline"). Cependant, il semblerait qu’il existe des effets à long terme de cette activité paraissant, a priori, neutres. Ceux-ci sont apparents lors de stimulations ultérieures du même neurone. Il correspondent à la formation d'une LTP, et une LTD, par des mécanismes subcellulaires encore peu clairs.


title: Plasticité synaptique

text: Cet effet est spécifique de l'entrée sensorielle et dure moins de . De plus, au fil des expérimentations, la stimulation initiale semble augmenter le seuil de stimulation nécessaire à l'induction de la LTP plutôt que de le bloquer. Dans d’autres cas, avec la même stimulation d'amorçage ("priming"), on assiste à une facilitation de la LTP lors de stimuli tétaniques successifs.


title: Plasticité synaptique

text: Des auteurs parlent de "plasticité de la plasticité synaptique" en parlant de ces phénomènes. Selon eux, la métaplasticité serait dépendante des récepteurs NMDA (stimulation d'amorçage, "the priming stimulation"), donc dépendante de la concentration intracellulaire en Ca^2+, mais elle impliquerait également des récepteurs métabotropiques au glutamate () ; elle pourrait "transformer" une LTP en LTD. Son lien avec le comportement et la mémoire est sujet à discussion.


title: Plasticité synaptique

text: Une autre forme de plasticité synaptique est la plasticité fonction du temps d'occurrence des impulsions.


title: Plasticité synaptique

text: L'ensemble des mécanismes de plasticité présentés ci-dessus possèdent de nombreux points communs. Ils ont une phase à court terme qui, pour être consolidée - et comme pour la mémorisation - dépend de la répétition et de l'espacement entre les stimulations - sessions d'apprentissages. Les formes de plasticité à court terme dépendent de modifications post-traductionnelles de protéines existantes (phosphorylation). Les formes à long terme dépendent de la transcription, de la traduction et de modifications structurales (croissance d'épines dendritiques, élagage). Les acteurs moléculaires sont souvent les mêmes (PKA, MAPK, CREB) dans les différentes formes de plasticités et ils sont fortement conservés par l'évolution.


title: Plasticité synaptique

text: Si un raccourci peut être fait entre la plasticité synaptique et la mémorisation d'apprentissages implicites chez les invertébrés, les mécanismes sont beaucoup plus compliqués pour la mémoire explicite chez les vertébrés. D'autant plus que chez les vertébrés, il s'agit d'une problématique de neurosciences des systèmes, de nombreuses structures cérébrales interagissent et se transfèrent les informations lors du processus de mémorisation et pas seulement un groupe restreint de neurone. De nombreuses découvertes restent encore à faire dans le domaine et il est encore difficile d'affirmer que la plasticité synaptique est le seul support moléculaire et cellulaire de la mémoire.


title: Coupe de France de robotique

text: La Coupe de France de robotique (ancienne "Coupe E=M6 de robotique") est un concours coorganisé depuis 2016 par l'association Planète Sciences et la société d'économie mixte Oryon.


title: Coupe de France de robotique

text: La Coupe de Robotique fut créée en 1994 en partenariat avec la société "VM Productions" (producteur jusqu'en 2005 de l'émission "E=M6") et l'association Planète Sciences. L'idée venait de Nicolas Goldzahl (alors président de "VM Productions") qui s'inspira d'un cours de créativité du professeur Woodie Flowers du MIT (Massachusetts Institute of Technology). Ce cours - appelé le "2.007"- dispensé à une cinquantaine d'étudiants, consistait à participer à une compétition où il fallait construire des robots télécommandés qui concouraient deux par deux avec un règlement différent chaque année, le but étant de développer la créativité des étudiants.


title: Coupe de France de robotique

text: Nicolas Goldzahl, décida d'adapter l'idée en France, en deux catégories distinctes : une avec des "robots télécommandés" pour les "collégiens et lycéens" (Trophées de robotique), l'autre avec des "robots autonomes" pour les "universités et écoles d'ingénieurs" (Coupe de robotique). La rencontre avec l'association Planète Sciences permit de passer de l'idée à la réalisation. "Planète Science" souhaitait à cette époque développer son activité robotique et Nicolas Goldzahl proposa de diffuser l'évènement dans l'émission E=M6 qu'il coproduisait avec Mac Lesggy (la coupe s'appela "E=M6" lors des premières éditions). La première année, la coupe eut lieu à l'École centrale Paris et il n'y eut qu'une quinzaine d'équipes participantes mais la médiatisation et le réseau de Planète Sciences contribuèrent à son développement et ce nombre dépassa rapidement la centaine d'équipes venant de toute la France.


title: Coupe de France de robotique

text: La Coupe de France de Robotique a lieu tous les ans et s'inscrivait, jusqu'en 2014, dans le cadre du festival ARTEC. En 2015, à la suite de la suspension de l'organisation du festival ARTEC par la ville de la Ferté-Bernard, la Coupe de France de robotique a fait appel à un financement participatif. En 2016 la compétition a trouvé une nouvelle terre d'accueil en Vendée : La Roche-sur-Yon.


title: Coupe de France de robotique

text: Il s'agit d'un défi ludique, scientifique et technique où se rencontrent des robots autonomes réalisés par des équipes (de passionnés ou ayant des projets éducatifs vers les jeunes). Les robots des différentes équipes s'opposent dans de véritables matchs technologiques pendant 90 secondes. Les règles du jeu varient chaque année, ce qui impose la construction de nouveaux robots. Toutefois, il existe des constantes : chaque robot doit être complètement autonome (il doit disposer de ses propres sources d'énergie, actionneurs, capteurs et intelligence), et toutes les commandes à distance et interventions extérieures sont interdites pendant les matchs. Des contraintes de gabarit ajoutent à la difficulté technique.


title: Coupe de France de robotique

text: La Coupe de robotique regroupe près de 200 équipes constituées de clubs d'amateurs, d'écoles d'ingénieurs, d'IUT, d'universités, de quelques lycées ou de toute autre structure voulant participer à ce concours.


title: Coupe de France de robotique

text: Chaque année, le règlement de jeu est mis en ligne au cours du mois de septembre. La rencontre a lieu la semaine de l'Ascension de l'année suivante.


title: Coupe de France de robotique

text: Depuis 2016, la coupe de France est coorganisée par :


title: Coupe de France de robotique

text: Elle a été longtemps organisée et financée par la société de production VM Productions, d'où sa diffusion dans l'émission "E=M6" avec Mac Lesggy sur M6 de 1994 à 2006. Sur France 3 de 2006 à 2013 dans l'émission "C'est pas sorcier" avec Frédéric Courant et Jamy Gourmaud puis dans les autres émissions depuis 2014-2015 "l'esprit sorcier le mag" avec Frédéric Courant sur Science et Vie TV et "le monde de Jamy" avec Jamy Gourmaud sur France 3.


title: Coupe de France de robotique

text: Le concours est divisé en trois phases principales :


title: Coupe de France de robotique

text: Les matchs se déroulent dans une ambiance bonne enfant. Les mascottes de chaque équipe ponctuent les matches et animent la transition entre les matchs. Le public peut assister gratuitement à tous les matchs, poser des questions aux équipes et découvrir de plus près les capacités des machines. Certaines équipes proposent des cours de soudure ou encore distribuent des bonbons et autres cadeaux aux visiteurs.


title: Coupe de France de robotique

text: À partir de 1998 la Coupe de France s'est étendue à de nombreux pays d'Europe, puis du monde, dans le cadre d'Eurobot.


title: Coupe de France de robotique

text: En 2005, la rencontre européenne Eurobot regroupait près de 20 pays. En 2006, 26 pays étaient représentés par 60 équipes lors de la finale qui a eu lieu en Italie, à Catane. En 2011, 41 équipes de 19 pays (Algérie, Allemagne, Autriche, Belgique, Espagne, France, Hongrie, Italie, Malaisie, Mexique, Pologne, République tchèque, Roumanie, Royaume-Uni, Russie, Serbie, Slovénie, Suisse, Tunisie) ont participé à la finale Eurobot à Astrakhan en Russie.


title: Coupe de France de robotique

text: Les deux premières équipes françaises de la coupe de France de robotique et une équipe ayant reçu un prix spécial sont désignées pour représenter la France au concours Eurobot.


title: Coupe de France de robotique

text: Lieu de la compétition : La Roche-sur-Yon (Vendée)


title: Coupe de France de robotique

text: Le règlement de l'année sera publié après la rentrée scolaire 2021.


title: Coupe de France de robotique

text: Date : 7 juillet au 10 juillet 2021


title: Coupe de France de robotique

text: En raison des événements liés à la covid-19, le thème a été repris de l'édition précédente pour la première fois de son histoire. Lieu de la compétition : La Roche-sur-Yon (Vendée)


title: Coupe de France de robotique

text: Date : 29 octobre 2020


title: Coupe de France de robotique

text: Le thème de cette édition 2020 est : Sail the World. Les actions de jeu sont de créer un chenal avec des bouées, relever des manches à air, allumer le phare, arriver à bon port, hisser des pavillons.


title: Coupe de France de robotique

text: Initialement prévue du 20 au 23 mai 2020, puis du 9 au 11 juillet 2020, l'édition 2020 a finalement eu lieu le jeudi 29 octobre 2020 sur une seule journée pour cause de confinement à minuit.


title: Coupe de France de robotique

text: Classement 2020 Lieu de la compétition : La Roche-sur-Yon (Vendée)


title: Coupe de France de robotique

text: Date : 29 mai au 1er juin 2019


title: Coupe de France de robotique

text: Classement 2019 Lieu de la compétition : La Roche-sur-Yon (Vendée)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la coupe de France de robotique : Robot Cities !


title: Coupe de France de robotique

text: Pour cette édition, les robots doivent construire les villes de demain, gérer l'eau de la ville mais également prendre soin de la flore.


title: Coupe de France de robotique

text: Cette année la finale a d'ailleurs été co-animée par Frédéric Courant (anciennement présentateur de l'émission "C'est pas sorcier".


title: Coupe de France de robotique

text: Classement 2018


title: Coupe de France de robotique

text: Les prix additionnels décernés cette année sont :


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : Moon Village !


title: Coupe de France de robotique

text: Pour cette édition, les robots doivent récolter des minerais et des modules lunaires, construire une base lunaire et lancer un engin spatial.


title: Coupe de France de robotique

text: Les différentes actions sont : La difficulté du tournoi provient de la zone de départ : Elle est divisée en deux parties, et une bascule se situe entre ces deux zones.


title: Coupe de France de robotique

text: Classement 2017 Lieu de la compétition : La Roche-sur-Yon (Vendée)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : The BeachBots !


title: Coupe de France de robotique

text: Pour cette édition, les robots doivent pêcher à la ligne, construire des châteaux de sable, ramasser des coquillages, fermer les cabines et ouvrir des parasols.


title: Coupe de France de robotique

text: Classement 2016


title: Coupe de France de robotique

text: Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : Robomovies !


title: Coupe de France de robotique

text: Pour cette édition, les robots doivent empiler des spots, fermer les claps correspondant à leur couleur et récupérer des gobelets de pop-corn. Il est aussi possible d'installer un tapis rouge sur un escalier, et d'en monter les marches.


title: Coupe de France de robotique

text: Statistiques 2015


title: Coupe de France de robotique

text: Classement 2015 Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : Préhistobot !


title: Coupe de France de robotique

text: Pour cette édition les robots devront chasser ou capturer des mammouths, allumer des feux à leurs couleurs ou bien cueillir des fruits.


title: Coupe de France de robotique

text: Statistiques 2014


title: Coupe de France de robotique

text: Classement 2014 Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : Joyeux anniversaire !


title: Coupe de France de robotique

text: Lors des matchs, les robots de chaque camp auront pour objectif de déplacer et empiler des verres, pousser des cadeaux, souffler des bougies sur un gâteau et lancer des cerises sur son sommet, et enfin gonfler un ballon. Chaque action réussie rapportera un nombre de points prédéfini ; l'équipe avec le plus de points en fin de match remporte la partie.


title: Coupe de France de robotique

text: En 2013, la coupe de France fête sa vingtième édition.


title: Coupe de France de robotique

text: Statistiques 2013 Classement 2013 Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : la chasse au trésor. Le but du jeu est de récupérer un maximum de pièces et de lingots qui sont éparpillés sur la table de jeu afin de gagner des points et remporter le match.


title: Coupe de France de robotique

text: La surface sur laquelle évolue les robots représente l'île Cacahuète qui abrite un trésor et les bateaux pirates des deux équipes participantes. Les pièces et les lingots sont positionnés sur la table et sur des totems situés au centre de l'île. Ce butin doit être ramené dans le bateau pirate de l'équipe divisé en trois zones : la cale où on accède en soulevant un couvercle, le pont de chargement et la chambre du capitaine, qui est également la zone de départ des robots. L'équipe adverse peut venir prendre les éléments de jeu déposés sur le pont de chargement et dans la cale du bateau adverse.


title: Coupe de France de robotique

text: Statistiques 2012


title: Coupe de France de robotique

text: Classement 2012 Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : les échecs.


title: Coupe de France de robotique

text: La table est composée d'un grand damier et de deux zones de stockage. L'objectif pour les robots est de placer des pions sur les cases de leur couleur. Les robots peuvent gagner plus de points en empilant les pions pour créer des tours, avec un roi ou une reine à leur sommet. 180 équipes sont inscrites, 153 présentes et 140 homologuées.


title: Coupe de France de robotique

text: Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : La Ferté Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : Le bowling.


title: Coupe de France de robotique

text: La table est composée de trois zones : deux damiers (dont les couleurs évoquent les parquets des pistes de bowling) séparées par une « rivière », c’est-à-dire une tranchée peinte en bleu. Cette rivière est traversée par trois ponts : deux assez larges pour laisser passer un robot (dont la largeur maximale est connue) et un pont central plus fin et divisé en deux pistes de bowling. Sur chaque damier sont disposés trois empilements de quatre quilles de couleur (vertes sur un damier, rouges sur l’autre) dont deux de ses empilements sur un support (l’autre étant à même la table de jeu). Enfin trois quilles sont disposées à une extrémité des « pistes » du petit pont, et à l’autre extrémité une boule (de la largeur du pont) est disponible pour pouvoir réaliser un strike. Lors de chaque match d’1 minute 30 chaque équipe doit faire tomber un maximum de quilles de l’équipe adverse (sur le damier de l’autre côté de la rivière par rapport à la position initiale du robot), tout en ayant le droit de relever les siennes. Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : Coconut Rugby.


title: Coupe de France de robotique

text: La table est composée d'un grand damier jaune et orange (représentant le sable) et de deux zones d’en-but bleues (la mer), le tout formant une sorte de petit terrain de rugby parsemé de noix-de-coco (des petits ballons ovales en mousse rouge). Les 4 poteaux de rugby (qui sont en fait plus des paniers) ont la forme de cocotiers et deux cocotiers supplémentaires, porteurs de trois ballons chacun, sont disposés sur le terrain. Comme au rugby le but est de marquer des essais en déposant les noix-de coco dans l’en-but adverse ou des drops en les envoyant dans les paniers. Mais à la différence du rugby il est possible de ressortir les ballons de son propre en-but et ainsi d’annuler le point adverse. Les matchs opposent deux équipes pendant 1 minute 30.


title: Coupe de France de robotique

text: Thème de la de France de robotique : Pile ou face.


title: Coupe de France de robotique

text: Des palets bicolores (une face rouge, une face verte) sont répartis sur l’aire de jeu (un damier noir et blanc) et sur des mats en bordure du plateau. Chaque équipe se voit attribuer une couleur (rouge ou vert) et doit en 1 minute 30 retourner un maximum de palets sur sa couleur ou mieux faire des piles de deux ou trois palets (toujours avec « sa » couleur) sur la face visible.


title: Coupe de France de robotique

text: Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe)


title: Coupe de France de robotique

text: Le but de la compétition cette année est de faire exploser les 5 ballons de baudruche de l'équipe adverse. Trois ballons sont fixes, deux sont montés sur une tour qui peut être déplacée.


title: Coupe de France de robotique

text: Une technique controversée de victoire a consisté à utiliser des fléchettes montées d'un ressort comme robot auto-propulsé. Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : Poitiers (86) Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : La Ferté-Bernard (Sarthe) Lieu de la compétition : CNIT Paris La Défense Lieu de la compétition : École Centrale de Paris


title: Siboglinidae

text: Les Siboglinidae ou Pogonophores (littéralement « porteurs de barbes », du grec "pogonos", « barbe » et "phore" « porteur ») sont une famille de vers annélides polychètes sédentaires. Elle a été découverte par Caullery en 1914.


title: Siboglinidae

text: Certaines sources semblent considérer que l'embranchement ou classe des Pogonophora est désuet et considèrent ce groupe d'animaux comme la famille des Siboglinidae. D'autres sources considèrent les deux taxons indépendants. D'autres sources encore placent les Siboglinidae sous les Pogonophora.


title: Siboglinidae

text: Les "Siboglinidae" sont des invertébrés, métazoaires, bilatériens, protostomiens à symétrie bilatérale.


title: Siboglinidae

text: Le corps est composé de 3 régions distinctes :