title: Plateosauridae

text: Ils ont été décrits pour la première fois en 1837 par Hermann von Meyer à partir de divers fossiles, mais la plupart des découvertes ont été faites entre 1911 et 1932. La famille a été nommée par Othniel Charles Marsh en 1895. On a trouvé, entre autres, des fossiles en Europe, principalement en France et en Allemagne. Leurs squelettes sont si bien connus qu'ils servent de base lors des reconstitutions des autres squelettes de sauropodomorphes.


title: Plateosauridae

text: "Plateosaurus", l'espèce type de la famille, mesurait près de de long et, bien qu'il fût bipède, il ressemblait à un sauropode.


title: Plateosauridae

text: De nombreux genres ont été décrits comme appartenant à la famille des Platosauridae :


title: Plateosauridae

text: La validité de certains de ces genres est discutée. Un étude de Adam Yates en 2007 conclut que seuls deux genres appartiennent à la famille :


title: Plateosauridae

text: Les analyses phylogénétiques réalisée dans les années 2000 ont montré que l'ancien sous-ordre des prosauropodes, défini par Paul Sereno en 1998 comme incluant tous les animaux plus proches de "Plateosaurus engelhardti" que de "Saltasaurus loricatus", est un synonyme des Plateosauridae, car il contient les mêmes taxons


title: Plateosauridae

text: Le cladogramme suivant, établi par F. E. Novas et ses collègues en 2011, montre la position des Plateosauridae au sein des sauropodomorphes :


title: Plateosauridae

text: En 2017, une analyse phylogénétique très complète des premiers dinosaures, réalisée par Matthew Baron, David Norman et Paul Barrett, conclut que les Platesauridae forment un groupe monophylétique. Il se place en groupe frère du clade des Massopoda au sein de celui des Plateosauria.


title: Melanorosauridae

text: Les Melanorosauridae (mélanorosauridés en français) constituent une famille éteinte de dinosaures sauropodomorphes autrefois classé dans le sous-ordre aujourd'hui obsolète des prosauropodess. Le taxon des Melanorosauridae est peu utilisé dans les analyses cladistiques actuelles. Ils ont vécu du Trias supérieur au Jurassique inférieur.


title: Melanorosauridae

text: Le terme « mélanorosauridé » a été utilisé pour la première fois par Friedrich von Huene en 1929. Huene assigna plusieurs familles de dinosaures au sous-ordre des Prosauropoda : les Anchisauridae, Plateosauridae, Thecodontosauridae et Melanorosauridae. Depuis lors, ces familles ont subi de nombreuses révisions avant d'être pour la plupart mises en sommeil.


title: Melanorosauridae

text: En 2004, Galton et Upchurch placent les genres suivants dans la famille :


title: Melanorosauridae

text: En 2007, Adam M. Yates positionne la famille des mélanorosauridés parmi les sauropodes.


title: Melanorosauridae

text: Les genres rattachés à l'origine à la famille ont ensuite été directement assignés au clade des Anchisauria par Blair McPhee et ses collègues en 2014 et par Alejandro Otero et ses collègues en 2015.


title: Yunnanosauridae

text: Les Yunnanosauridae (en français yunnanosauridés) forment une famille éteinte de dinosaures Sauropodiformes, considérée comme obsolète depuis le début de .


title: Yunnanosauridae

text: Les deux genres qui appartenaient à cette petite famille, "Yunnanosaurus" et "Jingshanosaurus" sont aujourd'hui directement rattachés, soit aux Sauropodiformes (B. W. McPhee et ses collègues en 2014), soit aux Massopoda (Alejandro Otero et ses collègues en 2015). Ce furent des herbivores terrestres qui vécurent en Chine au Jurassique.


title: Yunnanosauridae

text: La famille des Yunnanosauridae avait été créée en 1942 par C. C. Young pour y placer le genre "Yunnanosaurus" et son espèce type "Yunnanosaurus huangi" puis parfois le genre "Jingshanosaurus".


title: Socialisme d'État

text: Le terme de socialisme d’État désigne la mise en œuvre par un État, ou plus précisément par son gouvernement, d'une politique socialiste : le sens de l'expression, la nature du socialisme envisagé et la portée des politiques de l'État changent grandement en fonction des écoles de pensée et du contexte historique. Les sens donnés à l'expression "socialisme d'État" peuvent être contradictoires entre eux, le terme pouvant désigner des réalités politiques très variées, et être utilisé par des courants politiques opposés les uns aux autres. L'expression a ainsi été employée pour décrire des réalités politiques ou des courants d'idées propres à la social-démocratie et plus largement au socialisme démocratique, ou au contraire au communisme.


title: Socialisme d'État

text: Selon une première acception, le socialisme d'État est un socialisme réformiste repris à son compte par l'État , qui permet de corriger les injustices du capitalisme tout en assurant une transformation graduelle et non violente de la société ; cette acception est reprise dans des discours critiques pour qualifier négativement la social-démocratie réformiste, pour désigner un socialisme qui serait mis en œuvre par la classe dirigeante et non par le prolétariat, interdisant l'évolution vers une société sans classes.


title: Socialisme d'État

text: Le sens de l'expression évolue ensuite et désigne occasionnellement, au deux réalités politiques opposées : d'une part, le communisme au sens de régime politique, de l'autre, l'ensemble des socialismes de gouvernement non marxistes.


title: Socialisme d'État

text: Le concept de socialisme d’État a connu de grandes variations quant à son sens et à son usage : Élie Halévy considère dès 1927, dans sa contribution au "Vocabulaire technique et critique de la philosophie", que le socialisme d’État connaît, sur le plan philosophique, . Il distingue, premièrement, une forme : . Cette forme de socialisme viserait la , qui serait alors conçu comme le serviteur des intérêts publics. Vient ensuite, dans la définition donnée par Halévy, une forme de socialisme d'État, influencée par Hegel et Carlyle et que l'on retrouve dans le d'Adolph Wagner (cette dernière définition renvoyant au allemand de l'époque de Bismarck). Selon la définition critique d'Halévy, cette forme conservatrice de socialisme considère l'individu comme existant avant tout pour ; cette forme de socialisme d’État se définirait alors comme un où l'individu serait censé trouver son bonheur au prix de l'aliénation de son libre-arbitre.


title: Socialisme d'État

text: Dans les années 1860, l'expression "socialisme d’État" est utilisée par Ferdinand Lassalle, fondateur de l'Association générale des travailleurs allemands : le socialisme de Lassalle se veut éclectique et s'inscrit non seulement dans le cadre d'une lutte pour la justice sociale, mais également dans celui de la lutte pour l'unité nationale allemande. L'instauration d'un État allemand unique est considérée par Lassalle comme un prérequis indispensable à l'édification d'une société émancipée. L'État ainsi bâti se poserait en garant d'une économie socialisée, gérée par de multiples coopératives décentralisée où le travailleur percevrait l'intégralité de la valeur de sa production. Dans la définition donnée par Lassalle du socialisme d'État, l'État est non un instrument de la domination de classe, mais un outil de justice sociale : ainsi, le renversement de la société bourgeoise ne dépend pas, dans les conceptions de Lassalle, d'une révolution violente mais d'une succession de réformes graduelles qui impliquent de s'intégrer au jeu politique institutionnel. Ces vues incitent Lassalle à se rapprocher du chancelier Bismarck, qui voit cette ouverture politique d'un bon œil. Selon cette définition, le socialisme d’État est en contradiction avec les idées de Marx et d'Engels, pour qui la socialisation des moyens de production ne saurait être l'œuvre que d'un État prolétarien - soit du prolétariat lui-même - et qui critiquent vivement les conceptions lassalliennes.


title: Socialisme d'État

text: Par extension, l'expression "socialisme d’État" est utilisée à la fin du pour désigner la social-démocratie allemande, qui évolue progressivement vers le réformisme. Le , selon la définition très critique qu'en donne en 1898 Jean Jaurès, ne s'oppose pas au principe même du capitalisme et ne vise pas à le remplacer par une société sans classes ; son objectif est au contraire d'apporter un correctif au régime capitaliste en l'encadrant par des règles et en assurant les services publics. Pour Jaurès, le socialisme d’État correspond à une vision pessimiste du socialisme, qui use de la contrainte pour arbitrer les conflits de classe, ce qui le situe à l'opposé des et des , qui jugent au contraire possible un régime de propriété collective. Dans cet usage, l'expression socialisme d’État est très connotée et ambigüe : dans le discours de Jaurès, le socialisme d’État correspond à un système d' ou d', soit essentiellement d'un dont les socialistes n'auraient rien à attendre. Premier stade de la propriété collective en ce que l'État possède des actifs par le biais de nationalisations, le socialisme d’État est pourtant le contraire du collectivisme, en ce qu'il accepte le capitalisme et constitue donc de fait, du point de vue de Jaurès, un régime de capitalisme d'État.


title: Socialisme d'État

text: Au Royaume-Uni, où le marxisme ne s'est jamais imposé de manière prépondérante, le socialisme est principalement conçu comme un socialisme d’État : dans la première moitié du , le courant oweniste considère que c'est à l'État qu'incombe le rôle d'améliorer le rôle des travailleurs en assurant une meilleure protection économique et sociale. Le socialisme britannique est avant tout un socialisme qui fait confiance à l'action de l'État, tout en s'appuyant sur le développement des associations et des coopératives. Par la suite, la Fabian Society, groupe d'intellectuels disposant d'une forte influence sur le Parti travailliste, se revendique explicitement d'un socialisme d’État ("state socialism") : dans les conceptions fabiennes, l'État intervient pour développer une politique protectrice des travailleurs, garantissant l'égalité et la sécurité. Pour la Fabian Society, le socialisme d’État implique, sans être pour autant marxiste, la propriété collective des moyens de production. Ce type d'organisation est, pour les Fabiens, facilitée par la nature démocratique du système politique britannique : il n'est donc pas nécessaire d'abolir l'État comme le souhaiteraient les marxistes et les anarchistes d'Europe continentale, dans la mesure où l'État britannique n'est pas en conflit avec la classe laborieuse, et l'exercice des droits démocratiques est suffisant pour construire le socialisme.


title: Socialisme d'État

text: Au , l'expression socialisme d’État est, au contraire, parfois utilisée pour désigner un stade de l'évolution sociétale théorisée par le marxisme, et par extension le type de régime mis en place dans les États communistes, le terme devenant alors un synonyme de communisme, entendu au sens de régime politique et non de société sans classes théorique. Dans son acception léniniste, le socialisme correspond à une forme de société mise en place via la lutte des classes et caractérisée par une dictature du prolétariat, étape que Marx conçoit comme une phase transitoire de dictature révolutionnaire destinée à mettre à bas le pouvoir de la bourgeoisie fondé sur le capitalisme. Sur le plan économique, la dictature du prolétariat se traduit par la suppression de la propriété privée des moyens de production. Dans ce contexte, la définition du "socialisme d'État" est à l'opposé de celle qu'en donnait Jaurès en 1898 : le terme correspond au collectivisme économique, mis en place par un processus de socialisation des biens et caractérisant les régimes politiques mis en place après la révolution d'Octobre de 1917, soit l'URSS et les autres États s'en inspirant, principalement à partir de l'expansion du communisme après la Seconde Guerre mondiale.


title: Socialisme d'État

text: Le terme peut cependant être utilisé à l'occasion pour qualifier une réalité politique inverse : considérée dans un sens opposé à celui de communisme, la notion de socialisme d’État peut au contraire désigner, au sens très large, les régimes politiques se réclamant du socialisme mais n'ayant pas adopté le marxisme ni mis en pratique le collectivisme économique. L'expression désigne alors un ensemble de régimes et de gouvernements différents les uns des autres, la définition pouvant inclure la social-démocratie européenne et tout particulièrement scandinave, le travaillisme britannique, et plus largement les politiques menées par l'ensemble des gouvernements socialistes démocratiques dirigés par des partis membres, après-guerre, de l'Internationale socialiste. Les régimes se réclamant de variantes géographiques ou culturelles comme le socialisme arabe, à l'image du nassérisme égyptien, peuvent également être inclus dans cette définition.


title: Dromaeosauridae

text: Les Dromaeosauridae (droméosauridés) sont une famille éteinte de dinosaures théropodes ressemblant à des oiseaux. Ils étaient des carnivores à plumes de taille petite à moyenne qui ont abondé au cours du Crétacé. Le nom Dromaeosauridae signifie « lézard coureur », du grec "dromeus" (δρομευς) qui signifie « courir » et "sauros" (σαυρος) qui signifie « lézard ».


title: Dromaeosauridae

text: On a trouvé des fossiles de droméosauridés en Amérique du Nord, Europe, Afrique, Japon, Chine, Mongolie, Madagascar, Argentine et Antarctique. Ils sont apparus au milieu du Jurassique (à la fin du Bathonien, il y a environ 164 millions d'années) et ont survécu jusqu'à la fin du Crétacé (Maastrichtien, il y a 66 Ma), soit pendant environ 100 millions d'années, jusqu'à l'extinction Crétacé-Tertiaire. La présence de droméosauridés dès le Jurassique moyen a été confirmée par la découverte de dents fossiles isolées, mais aucun corps fossilisé de droméosauridé de cette époque n'a été retrouvé.


title: Dromaeosauridae

text: Les caractéristiques du corps des droméosauridés ont contribué à ranimer les théories qui voulaient qu'au moins certains dinosaures aient été actifs, rapides et étroitement liés aux oiseaux. L'illustration faite par Robert Bakker pour la monographie de John Ostrom datant de 1969, montrant le droméosauridé "Deinonychus" lancé dans une course rapide, est parmi les reconstructions les plus influentes de l'histoire de la paléontologie. Les dromaeosauridés avaient une tête relativement grosse, des dents crénelées, un museau étroit et des yeux orientés vers l'avant ce qui indique un certain degré de vision binoculaire. Les dromæosauridés, comme la plupart des autres théropodes, avaient un long cou en S et un tronc relativement court et haut. Comme les autres maniraptoriens, ils avaient de longs bras qui pouvaient être repliés contre le corps chez certaines espèces et des « mains » relativement importantes avec trois longs doigts (le doigt du milieu étant le plus long et le premier doigt le plus court) se terminant par de grandes griffes. La structure de la hanche des droméosauridés avait aussi cette caractéristique d'évasement du pubis faisant saillie sous la base de la queue. Les pieds des droméosauridés portaient une grande griffe courbe au niveau du deuxième orteil. Leur queue était effilée, avec de longues vertèbres étroites, qui perdaient leurs processus transverses et arrière à partir de la vertèbre caudale.


title: Dromaeosauridae

text: On sait maintenant qu'au moins certains, et probablement tous les dromæosauridés étaient couverts de plumes, y compris de grandes plumes à pinnules au niveau des ailes et de la queue. Cette hypothèse, d'abord émise au milieu et à la fin des années 1980 a été confirmée par des découvertes fossiles en 1999, représentant un changement important dans la façon dont les dromæosauridés ont toujours été représentés dans l'art et le cinéma (voir le paragraphe « plumes » ci-dessous).


title: Dromaeosauridae

text: Comme les autres théropodes, les dromæosauridés étaient bipèdes. Cependant, alors que ces premiers marchaient avec trois doigts en contact avec le sol, les empreintes de pas fossilisées de dromæosauridés confirment que la plupart d'entre eux avaient le deuxième orteil tenu en hyperextension et ne touchant pas terre, le poids de l'animal portant seulement sur les troisième et quatrième rayons. C'est ce qu'on appelle une « didactylie fonctionnelle ». Le second orteil portait une grande griffe en forme de faucille (qu'il tenait écartée du sol lors de la marche) et qui aurait pu servir à capturer des proies et grimper dans les arbres (voir le paragraphe « Rôle de la griffe » ci-dessous). Une espèce de droméosaurien, "Balaur bondoc", possédait également un premier orteil fortement modifié un peu comme le second. Ces deux orteils de chaque pied étaient également tenus rétractés et possédaient de grandes griffes en forme de faucille.


title: Dromaeosauridae

text: Les dromæosauridés avaient une longue queue. La plupart des vertèbres caudales possédaient des extensions osseuses en forme de tige et même des tendons ossifiés chez certaines espèces. Dans son étude sur "Deinonychus", Ostrom a proposé que ces traits caractéristiques servaient à raidir la queue de sorte qu'il ne pouvait la plier qu'à la base, et la queue entière se comportait comme un levier rigide. Toutefois, un spécimen bien conservé de "Velociraptor mongoliensis" ("IGM 100/986") avait une queue articulée en forme de S horizontal. Ceci suggère que, dans la vie, la queue pouvait se plier de gauche à droite avec une flexibilité substantielle. On a proposé que la queue servait de stabilisateur et/ou de contrepoids quand il courait ou volait. Chez "Microraptor", on trouvait un long éventail de plumes à l'extrémité de la queue. Il devait être utilisé comme stabilisateur aérodynamique et organe de direction dans les vols battus ou planés (voir le paragraphe « Vol battu et plané » ci-dessous).


title: Dromaeosauridae

text: Les dromæosauridés étaient des dinosaures de taille petite à moyenne, allant d'environ de longueur dans le cas de "Mahakala" à plus de pour "Utahraptor" et "Achillobator". Certains seraient même plus grands ; des spécimens d’"Utahraptor" non encore décrits figurant dans les collections de l'Université Brigham Young pourraient avoir atteint jusqu'à de long, mais il faut attendre des études plus détaillées pour en être sûr. L'augmentation de taille semble s'être déroulée au moins en deux fois parmi les dromæosauridés; une première fois chez les droméosaurinés "Utahraptor" et "Achillobator", puis une deuxième fois chez l'unenlagiiné "Austroraptor" qui mesurait de long. Une troisième augmentation de taille est possible pour des droméosaures géants représentés seulement par des dents trouvées sur l'île de Wight, en Angleterre. Les dents appartiennent à un animal de la taille de l’"Utahraptor" mais qui semble en fait être un vélociraptoriné, à en juger par la forme des dents.


title: Dromaeosauridae

text: "Mahakala" est à la fois le plus primitif et le plus petit des droméosauridés jamais décrit. Ce fait, conjugué à la petite taille des autres dromæosauridés primitifs tels que "Microraptor" et le troodontidé "Anchiornis", indique que l'ancêtre commun des dromæosauridés, troodontidés et des oiseaux - qui est appelé le paravien ancestral - peut avoir été très petit, mesurant environ de longueur pour un poids de 600 à .


title: Dromaeosauridae

text: On dispose d'un grand nombre de preuves que les dromæosauridés étaient couverts de plumes. Certains fossiles ont gardé leurs longues plumes pennées sur les membres antérieurs (rémiges) et la queue (rectrices), ainsi que des plumes plus courtes, une sorte de duvet, qui recouvraient leur corps. D'autres fossiles, qui n'ont pas conservé de traces de plumes, conservent encore sur les os des avant-bras des protubérances où devaient venir s'attacher de longues plumes. Dans l'ensemble, ce modèle de plumage ressemble beaucoup à celui d’"Archaeopteryx". Le premier droméosaure connu avec certitude pour avoir eu des plumes a été "Sinornithosaurus", découvert en Chine par Xu en 1999. De nombreux fossiles d'autres droméosauridés ont été trouvés depuis avec des plumes couvrant leur corps, certains avec les plumes des ailes entièrement développées, tel "Zhenyuanlong". "Microraptor" montre même à l'évidence que ses pattes de derrière formaient une seconde paire d'ailes. Bien que les impressions directes de plumes ne soient possibles que dans les sédiments à grains fins, des fossiles trouvés dans des roches à gros grains présentent des signes d'existence de plumes par la présence de points d'insertion de plumes, des points qu'on retrouve chez certains oiseaux. On a trouvé de telles situations chez les dromæosauridés "Velociraptor" et "Rahonavis", ce qui prouve que ces deux genres avaient des plumes même si on n'en a pas de preuves directes. Dans ce contexte, il est fort probable que même les plus terricoles des dromæosauridés portaient des plumes, puisque même les oiseaux actuels incapables de voler conservent la plus grande partie de leur plumage et des dromæosauridés relativement importants, comme "Velociraptor", sont connus pour avoir conservé leurs plumes pennées. Bien que certains scientifiques aient suggéré que des dromæosauridés avaient perdu une grande partie ou la totalité de leur couverture isolante, la découverte de plumes sur des échantillons de "Velociraptor" a été considérée comme une preuve que tous les membres de la famille avaient conservé leurs plumes.


title: Dromaeosauridae

text: Il y a actuellement désaccord sur le rôle de la griffe en faucille du deuxième orteil. Lorsque John Ostrom a décrit "Deinonychus" en 1969, il voyait le rôle de la griffe comme celui d'une lame, d'une arme tranchante, un peu comme les canines de certains tigres à dents de sabre, utilisée en donnant de puissants coups de pied pour couper une proie. Adams (1987) a suggéré que la griffe était utilisée pour éventrer les grands dinosaures cératopsiens. Cette interprétation du rôle de la griffe comme arme à tuer a été appliquée à tous les dromæosauridés. Toutefois, Manning a fait valoir que la griffe devait plutôt avoir un rôle de crochet, la gaine de kératine qui l'entourait ayant une section elliptique, au lieu de la forme de larme inversée précédemment supposée. Dans l'interprétation de Manning, la griffe aurait été utilisée comme aide pour grimper sur les grosses proies et aussi comme poignard, mais il est également possible qu'elle ait servi à gratter le sol superficiel pour déterrer des pontes d'autres dinosaures, des mammifères, des tortues ou des amphibiens.


title: Dromaeosauridae

text: Ostrom a comparé "Deinonychus" à l'autruche et au casoar. Il a noté que ces espèces d'oiseaux pouvaient infliger de graves blessures grâce à la grande griffe sur leur deuxième orteil. Le casoar a des griffes pouvant atteindre jusqu'à 125 millimètres de longueur. Ostrom cite Gilliard (1958) en disant qu'elles peuvent couper un bras ou éventrer un homme. Kofron (en 1999 et 2003) a étudié 241 attaques documentées de casoars et a constaté qu'un homme et deux chiens avaient été tués, mais qu'il n'existait aucune preuve que des casoars puissent éventrer ou démembrer d'autres animaux. Les casoars utilisent leurs griffes pour se défendre, pour attaquer des animaux menaçants et dans les rivalités de parade en période de reproduction. Le cariama a aussi une griffe au deuxième orteil qu'il l'utilise pour déchirer ses proies en petits morceaux avant de les avaler.


title: Dromaeosauridae

text: Phillip Manning (2009) a tenté de tester le fonctionnement de la griffe des pieds et celles de forme similaire des membres antérieurs. Il a analysé la façon dont les contraintes étaient réparties le long des griffes et des membres, en utilisant un scanner pour créer une carte en trois dimensions d'une griffe de patte antérieure de "Velociraptor". À titre de comparaison, il a analysé la conception d'une griffe d'un oiseau prédateur actuel, le Hibou grand-duc. Il a constaté que, selon la façon dont les pressions étaient réparties le long des griffes, elles étaient d'excellents moyens d'escalade. Les scientifiques ont découvert que l'extrémité pointue de la griffe était aussi un instrument de perforation et de préhension, tandis que la courbure et la large base de la griffe aidaient à transférer les contraintes de façon uniforme.


title: Dromaeosauridae

text: L'équipe de Manning a également comparé la courbure de la griffe du pied des droméosauridés à la courbure des griffes des oiseaux et des mammifères actuels. Des études antérieures avaient montré que l'importance de la courbure d'une griffe était en corrélation avec le mode de vie de l'animal : les animaux à griffes fortement courbées avaient tendance à être des grimpeurs, ceux à griffes droites à avoir un mode de vie terrestre. Les griffes de "Deinonychus" ont une courbure de , dans la zone des animaux grimpeurs. Les griffes des membres antérieurs qu'ils ont également étudiés se trouvent également dans la gamme des animaux grimpeurs.


title: Dromaeosauridae

text: Le paléontologue Peter Mackovicky a commenté l'étude de l'équipe de Manning en disant que s'il admettait que les petits dromæosauridés primitifs (comme "Microraptor") aient pu avoir grimpé aux arbres, il ne s'expliquait pas pourquoi, plus tard, les dromæosauridés gigantesques comme "Achillobator" avaient conservé leurs griffes très incurvées alors qu'ils étaient beaucoup trop lourds pour grimper aux arbres. Mackovicky pensait tout de même que les dromæosauridés géants pouvaient avoir gardé leur griffe exclusivement pour s'accrocher à leurs proies.


title: Dromaeosauridae

text: En 2009, Phil Senter a publié une étude sur les orteils de droméosauridés et montré que leur amplitude de mouvement était compatible avec une excavation de nids coriaces d'insectes. Senter a suggéré que les petits dromæosauridés comme "Rahonavis" et "Buitreraptor" étaient assez petits pour être partiellement insectivores, tandis que les grands tels que "Deinonychus" et "Neuquenraptor" auraient pu utiliser cette capacité pour capturer des vertébrés résidant dans des nids d'insectes. Toutefois, Senter n'a pas vérifié si la forte courbure des griffes de droméosauridés permettait de telles activités.


title: Dromaeosauridae

text: On a découvert de petits groupes de "Deinonychus" fossilisés près de restes de "Tenontosaurus", un grand dinosaure ornithischien herbivore. On a interprété cela comme une preuve que les droméosaures chassaient en meutes comme certains mammifères actuels. Cependant, tous les paléontologues ne considèrent pas cela comme une preuve concluante et une étude subséquente publiée en 2007 par Roach et Brinkman suggère que "Deinonychus" n'avait peut-être pas de comportement social réellement organisé. Les diapsides actuels, comme les oiseaux et les crocodiles (les plus proches parents des droméosaures), ont un minimum de chasse coopérative ; au contraire, ce sont généralement soit des chasseurs solitaires, soit attirés par des carcasses d'animaux précédemment tués et il y a alors souvent des conflits entre individus de la même espèce. Par exemple, lorsque des dragons de Komodo mangent ensemble, les plus gros individus mangent en premier et peuvent attaquer les dragons plus petits qui tentent de se nourrir ; si un petit animal meurt, il est habituellement cannibalisé. Si on applique ce type de comportement à des sites contenant de possibles groupes de droméosaures ayant pu chasser en meute, il semble tout à fait comparable au mode d'alimentation des dragons de Komodo ou des crocodiles. Les squelettes de "Deinonychus" découverts sur ces sites sont de jeunes adultes, avec des pièces manquantes qui peuvent avoir été mangées par d'autres "Deinonychus", ce qu'une étude de Roach présente comme une preuve que ces animaux ne coopéraient pas à la chasse.


title: Dromaeosauridae

text: En 2007, les scientifiques ont décrit la première série d'empreintes de pas d'un grand droméosaure, dans le Shandong, en Chine. En plus de confirmer l'hypothèse selon laquelle la griffe en faucille ne touchait pas le sol, les empreintes de pas laissées par des individus de la taille d"'Achillobator" montraient des traces de six individus d'environ la même taille marchant le long d'une côte. Les individus étaient espacés d'environ un mètre et se déplaçaient dans le même sens à un rythme assez lent. Les auteurs du document décrivent ces empreintes comme la preuve que certaines espèces de droméosaures vivaient en groupe. Alors que ces empreintes ne représentent manifestement pas le comportement d'un groupe en train de chasser, elles ne permettent pas d'éliminer l'idée que des droméosaures peuvent avoir chassé en bandes.


title: Dromaeosauridae

text: On pense qu'au moins deux espèces de droméosauridés ont été capables de voler ou de planer. La première, "Rahonavis ostromi" (initialement classée dans les oiseaux mais qui s'est révélée être un droméosauridé dans des études ultérieures) aurait pu avoir été capable de voler comme le montrent ses longs membres antérieurs qui portent à l'évidence des excroissances osseuses servant de points d'attaches à de longues plumes robustes. Les membres antérieurs des Rahonavis étaient plus puissamment bâtis que ceux de l'archéoptéryx et montrent à l'évidence des points d'insertions pour les puissants ligaments nécessaires au vol battu. Luis M. Chiappe en a conclu que ces adaptations pouvaient probablement permettre à "Rahonavis" de voler, mais qu'il devait être plus maladroit dans les airs que les oiseaux de nos jours.


title: Dromaeosauridae

text: Une autre espèce de droméosauridé, "Microraptor gui", a dû être capable de planer à l'aide de ses ailes bien développées sur leurs avant et arrière. Une étude réalisée en 2005 par Sankar Chatterjee a suggéré que les ailes de Microraptor devaient fonctionner comme celles d'un biplan avec ses deux paires décalées et qu'il avait vraisemblablement utilisé un style phugoïde de glisse, se lançant d'un coup dans les airs à partir d'un arbre et décrivant une trajectoire en forme de « U » puis arriver sur un autre arbre, la queue et les ailes postérieures aidant à contrôler la position et la vitesse. Chatterjee a également constaté que Microraptor avait les moyens de base pour le vol battu en plus du vol plané.


title: Dromaeosauridae

text: Le vol battu a également été suggéré comme possible pour " Cryptovolans pauli" (dont le nom de genre signifie « voleur caché ») mais "Cryptovolans" est probablement un synonyme de "Microraptor".


title: Dromaeosauridae

text: La comparaison des anneaux sclérotiques de plusieurs dromæosauridés ("Microraptor", "Sinornithosaurus" et "Velociraptor") à ceux des oiseaux et reptiles actuels montre que certains dromæosauridés (comme "Microraptor" et "Velociraptor") peuvent avoir été des prédateurs nocturnes, tandis que "Sinornithosaurus" aurait pu être un chasseur (actif jour et nuit pendant de courtes périodes).


title: Dromaeosauridae

text: Les études des bulbes olfactifs des dromæosauridés ont révélé que ces bulbes étaient proportionnellement de la même taille que ceux d'autres théropodes non-aviaires et des oiseaux actuels avec un sens de l'odorat aussi développé que celui des tyrannosauridés et de l'Urubu à tête rouge ce qui reflète probablement l'importance de l'odorat dans l'activité quotidienne des dromæosauridés pour trouver de la nourriture.


title: Dromaeosauridae

text: Les Dromaeosauridae partagent de nombreuses caractéristiques avec les oiseaux primitifs (clade des Avialae ou des oiseaux). La nature exacte de leur relation avec les oiseaux a fait l'objet d'un grand nombre d'études et les hypothèses sur cette relation ont beaucoup changé en fonction des nouveaux éléments de preuve disponibles. Jusqu'en 2001, Mark Norell qui avait mené une vaste étude sur les coelurosauriens en était arrivé au résultat provisoire que les dromæosauridés étaient les dinosaures les plus étroitement liés aux oiseaux, les troodontidés étant un exogroupe plus lointain. Il avait même suggéré que Dromaeosauridae pourrait être paraphylétique à Avialae. En 2002, Hwang et ses collègues ont utilisé les travaux de Norell, y ont ajouté de nouvelles découvertes sur ces fossiles, pour en conclure que les oiseaux (Avialae) devaient être considérés comme des cousins des dromæosauridés et des troodontidés.


title: Dromaeosauridae

text: Le consensus actuel est en accord avec les résultats de Hwang (2002) ; les dromæosauridés sont les plus proches parents des troodontidés et forment avec eux le clade Deinonychosauria. Les deinonychosauriens sont à leur tour le taxon frère des Avialae et en sont donc les plus proches parents. Les paléontologues ont conclu qu'il n'y avait pas encore assez de preuves pour savoir si des droméosaures ont été les premiers vertébrés à pouvoir voler ou planer, ou s'ils descendent d'ancêtres qui pouvaient le faire.


title: Dromaeosauridae

text: Les dromæosauridés sont si proches des oiseaux actuels qu'ils ont conduit certains chercheurs à soutenir qu'ils devraient être classés dans les oiseaux. Tout d'abord, du fait qu'ils avaient des plumes, les droméosaures (avec de nombreux autres cœlurosauriens théropodes) sont des « oiseaux » suivant la définition traditionnelle du mot « oiseau » ou « Aves », qui est fondée sur la possession de plumes. Toutefois, d'autres scientifiques, comme Lawrence Witmer, ont fait valoir qu'appeler un théropode comme "Caudipteryx" un oiseau parce qu'il avait des plumes peut étendre tellement le sens du mot qu'il n'aurait plus aucun sens utile (Voir l'article sur les Avialae pour une discussion sur les définitions des clades Aves et Avialae.). Au moins deux écoles de chercheurs proposent que les droméosaures descendent d'ancêtres volants. L'hypothèse selon laquelle les droméosaures ont eu un ancêtre volant est parfois appelée "" (BCF) (« Les oiseaux sont apparus d'abord »). George Olshevsky est généralement crédité comme le premier auteur de cette théorie. De son côté, Gregory S. Paul a fait remarquer que de nombreuses caractéristiques du squelette des droméosauridés pouvaient être interprétées comme une preuve que l'ensemble du groupe avait évolué à partir d'ancêtres dinosauriens volants, peut-être quelque chose comme "Archaeopteryx". Dans ce cas, les plus grands dromæosauridés auraient été secondairement incapables de voler, un peu comme l'autruche actuelle. En 1988, Paul a suggéré que les dromæosauridés pouvaient effectivement être plus étroitement apparentés aux oiseaux modernes que l’"Archaeopteryx". Cependant, en 2002, Paul a placé les droméosaures et les "Archaeopteryx" comme les plus proches parents les uns des autres.


title: Dromaeosauridae

text: En 2002, Hwang a constaté que "Microraptor" était le droméosaure le plus primitif. Xu et ses collaborateurs en 2003 a utilisé la position basale de "Microraptor", ainsi que sa possession de plumes et d'ailes, comme une preuve que les ancêtres des droméosauridés pouvaient planer. Si cela est vrai, les plus grands des droméosaures seraient secondairement devenus terrestres ayant perdu la capacité de planer au cours de leur histoire évolutive.


title: Dromaeosauridae

text: Toujours en 2002, Steven Czerkas décrit "Cryptovolans", peut-être un synonyme de" Microraptor". Il a reconstruit le fossile de façon inexacte en lui donnant seulement deux ailes et il a donc soutenu que les droméosaures étaient des animaux capables de voler, plutôt que de se laisser planer. Par la suite, il en a publié une reconstruction révisée qui est correspond à celle d'un "Microraptor". D'autres chercheurs, comme Larry Martin croient que les droméosaures, ainsi que tous les maniraptoriens ne sont pas des dinosaures. Martin a affirmé pendant des décennies que les oiseaux n'étaient pas apparentés aux maniraptoriens, mais en 2004 il a changé de position et il admet maintenant que les deux sont les plus proches parents de la même famille. Martin croit que maniraptoriens sont devenus des oiseaux incapables de voler et que les oiseaux dérivent d'archosaures non-dinosauriens de sorte que la plupart des espèces anciennement appelées théropodes ne devraient plus maintenant être classées dans les dinosaures.


title: Dromaeosauridae

text: En 2005, Mayr et Peters ont décrit l'anatomie d'un spécimen très bien conservé d"'Archaeopteryx" et ont pu constater que son anatomie était plus proche des théropodes non-aviaires qu'on ne le pensait. Plus précisément, ils ont trouvé que l'archéoptéryx avait un palatin primitif, un hallux non inversé et un deuxième orteil rétractile. Leur analyse phylogénétique est arrivée au résultat controversé que "Confuciusornis" était plus proche de "Microraptor" que d’"Archaeopteryx". Ils ont également suggéré que les paraviens ancestraux avaient été en mesure de voler ou de planer et que les droméosaures et les troodontidés sont devenus secondairement incapables de voler (ou ont perdu leur capacité de planer). Corfe et Butler ont critiqué ce travail pour des raisons méthodologiques.


title: Dromaeosauridae

text: Un défi pour l'ensemble de ces hypothèses est venu quand Turner et ses collègues ont décrit en 2007 un nouveau droméosauridé, "Mahakala", qu'ils ont estimé être le membre le plus basal et la plus primitif des Dromaeosauridae, encore plus primitif que "Microraptor". "Mahakala" avait des bras courts et n'avait pas la possibilité de planer. Turner en a également déduit que le vol n'avait pu apparaitre que chez les Avialae, et ces deux points feraient que les droméosauridés primitifs ne pouvaient pas planer ou voler. Sur la base de cette analyse cladistique, "Mahakala" suggèrerait que les ancêtres des dromæosauridés ne volaient pas.


title: Dromaeosauridae

text: La paternité de la famille des Dromaeosauridae est attribuée à William Diller Matthew et Barnum Brown, qui ont créé la sous-famille des Dromaeosaurinae de la famille des Deinodontidae en 1922. Cette sous-famille ne contenait que le nouveau genre "Dromaeosaurus". Les Dromaeosauridae avec les Troodontidae ont formé l'infra-ordre des Deinonychosauria.


title: Dromaeosauridae

text: Les sous-familles de Dromaeosauridae changent fréquemment de contenu du fait de nouvelles découvertes, mais sont formées généralement des groupes ci-dessous. Un certain nombre de dromæosauridés n'ont pas été affectés à une sous-famille particulière, souvent parce qu'ils sont trop mal conservés pour être placés avec certitude dans l'analyse phylogénétique (voir la section Phylogénie ci-dessous), ou parce qu'ils sont trop primitifs pour les subdivisions primaires des Dromaeosauridae ("Mahakala", par exemple, qui est le plus primitif de tous les droméosauridés connus est placé en dehors de tout sous-groupe). La sous-famille la plus basale de dromæosauridés se trouve souvent être les Unenlagiinae. Ce groupe mal connu est la sous-famille la plus mal étudiée de droméosauridés et il est possible que certains ou la totalité de ses membres appartiennent à d'autres familles que celle des Dromaeosauridae. Les plus grands, les membres vivant sur le sol comme "Buitreraptor" et "Unenlagia" montrent d'importantes adaptations au vol, bien qu'ils fussent probablement trop grands pour décoller. Toutefois un membre de ce groupe, "Rahonavis", est plus petit, avec des ailes bien développées présentant des signes de points d'insertions de ligaments pour les plumes de vol et il est très probable qu'il pouvait voler. Le clade suivant le plus primitif de droméosauridés est le "Microraptoria". Ce groupe comprend plusieurs des plus petits droméosaures, qui montrent des adaptations de vie arboricole. Toules les traces de peau connues de droméosauridés sont originaires de ce groupe et tous montrent une importante couverture de plumes et des ailes bien développées. Comme les unenlagiinés, certaines espèces peuvent avoir été capables de voler de façon active. La sous-famille des Velociraptorinae inclut traditionnellement "Velociraptor", "Deinonychus" et "Saurornitholestes" et, alors que la découverte de "Tsaagan" vient renforcer ce groupe, l'inclusion de "Saurornitholestes" est encore incertaine. Les Dromaeosaurinae consistent généralement en espèces de taille moyenne à grande, avec des têtes généralement carrées (alors que les autres sous-familles ont généralement un museau étroit).


title: Dromaeosauridae

text: La classification suivante des différents genres de dromæosauridés suit le tableau fourni par Holtz en 2010, sauf indication contraire.


title: Dromaeosauridae

text: Les Dromaeosauridae ont d'abord été définis comme un clade par Paul Sereno en 1998, formant le groupe naturel le plus inclusif contenant "Dromaeosaurus" mais pas "Troodon", "Ornithomimus" ou "Passer". Les différentes sous-familles ont également été redéfinies comme clades, généralement définie comme toutes les espèces plus proches de l'homonyme du groupe que de "Dromaeosaurus" ou de tout homonyme des autres sous-clades (par exemple, Makovicky a défini les Unenlagiinae comme le clade de tous les dromæosauridés plus proches de "Unenlagia" que de "Velociraptor"). Le groupe Microraptoria est le seul sous-clade des droméosauridés qui n'ait pas été converti à partir d'une sous-famille. Senter et ses collègues ont expressément utilisé un nom de la sous-famille sans le suffixe "-inae" de la classification linnéenne pour éviter les problèmes rencontrés avec la construction d'un taxon traditionnel du groupe familial, le groupe pouvant un jour être placé en dehors des Dromaeosauridae. Sereno a proposé une définition révisée du sous-groupe contenant "Microraptor" afin de s'assurer qu'il relèverait bien des Dromaeosauridae, et a créé la sous-famille des Microraptorinae, en l'imputant à Senter, bien que cette utilisation ne soit apparue que sur sa base de données en ligne et n'ait pas été officiellement publiée.


title: Dromaeosauridae

text: Le cladogramme ci-dessous résulte d'une étude en 2009 par les paléontologues Nicholas Longrich et Philip J. Currie.


title: Dromaeosauridae

text: Les dromaeosauridés sont définis par les caractères suivants :


title: Dromaeosauridae

text: Un "Deinonychus" figure dans le roman de paru en 1984 "Carnosaur" et son adaptation cinématographique a peu retenu l'attention des médias. "Velociraptor", un droméosauridé, a beaucoup plus attiré l'attention sur lui après avoir figuré en bonne place en 1993 dans le film de Steven Spielberg '. Toutefois, les dimensions du "Velociraptor" du film sont beaucoup plus grandes que celles des membres les plus importants de ce genre. Robert Bakker a rappelé que Spielberg avait été déçu par les dimensions du "Velociraptor" et qu'il l'avait grandi, ajoutant peu de temps après qu'il l'avait nommé "Deinonychus" un animal qui était de taille plus comparable voire plus grand. Gregory S. Paul, dans son livre ', considère "Deinonychus antirrhopus" comme une espèce de "Velociraptor" et le rebaptise "Velociraptor antirrhopus". Ce point de vue n'a pas été beaucoup partagé. Michael Crichton a adopté la synonymisation de ces deux genres dans ses romans, qui ont inspiré les deux premiers films. La représentation des droméosauridés dans le film ', alors qu'ils étaient tout juste connus à cette époque, est inexacte à bien des égards, notamment l'absence de plumes. Bien que ' ait tenté de corriger cette erreur en ajoutant des pièces ressemblant à des plumes autour de la tête de certains de ses droméosaures, ces dernières ne ressemblent pas par leur aspect ou leur répartition aux vraies plumes retrouvées sur les fossiles de droméosauridés.


title: Dromaeosauridae

text: Les dromæosauridés apparaissent également dans bon nombre de films "Le Petit Dinosaure", à partir du troisième épisode.


title: Dromaeosauridae

text: Des dromæosauridés apparaissent dans la série "Nick Cutter et les Portes du Temps/Les Portes du Temps", ou "Primeval" en version originale à partir de la saison 2, dans la série, ils sont représentés portant des protoplumes qu'ils utilisent pour intimider leurs ennemis. Bien qu'au départ identifiés comme des Deinonychus, à partir de la saison 4, le site internet de la série les mentionnent comme des "Dromaeosaurus" bien qu'ils aient le crâne et une taille comparable à celle de Deinonychus.


title: Ornithomimidae

text: Les Ornithomimidae (ornithomimidés en français), ou « imitateurs d'oiseaux » en grec, forment une famille éteinte de dinosaures théropodes de taille modeste, appelés couramment « dinosaures autruches », faisant partie du clade plus large des Ornithomimosauria (ornithomimosauriens).


title: Ornithomimidae

text: Ils ont vécu en Laurasie (Asie, Europe et Amérique du Nord) au cours du Crétacé supérieur jusqu'à l'extinction massive de la fin du Crétacé intervenue il y a environ (millions d'années).


title: Ornithomimidae

text: Ce groupe de théropodes à plumes est caractérisé par leur petite taille (pas plus de de hauteur), par un cou long et mince, une tête aux grands yeux, un cerveau relativement grand par rapport au reste du corps, des bras longs dotés de mains à trois doigts munies de griffes longues et recourbées, des jambes longues conçues pour une grande vélocité, des pieds tridactyles et une queue tout aussi longue qui devait sans doute servir de stabilisateur lorsqu'il courait. Ils portent un bec édenté.


title: Ornithomimidae

text: On suppose qu'ils étaient grégaires et qu'ils vivaient en groupes de plusieurs dizaines d'individus, du moins pour les spécimens les plus évolués. C'étaient des animaux intelligents ; la cavité cérébrale de leur crâne était grande par rapport à leur corps ; de plus, leur vision était excellente, grâce à leurs grands yeux associés à leur gros cerveau.


title: Ornithomimidae

text: On ignore comment étaient leurs nids et comment ils élevaient leurs petits, mais il est probable que, comme la grande majorité des dinosaures bipèdes grégaires et les ratites, ils fabriquaient des nids collectifs et élevaient leurs petits en groupe jusqu'à un certain âge.


title: Ornithomimidae

text: Leurs défenses étaient limitées et, face à des prédateurs, la fuite devait s'avérer la solution la plus efficace ; ce qui se confirme par leur morphologie adaptée pour le sprint. Ils sont considérés comme parmi les plus rapides des dinosaures.


title: Ornithomimidae

text: La plupart des scientifiques s'accordent à dire que les ornithomimidés étaient essentiellement herbivores ; on a retrouvé des gastrolithes à l'emplacement de leur estomac. De plus, d'après la fréquence des ossements fossiles retrouvés des espèces de ce taxon, ces derniers auraient été les dinosaures de petite taille les plus nombreux en Amérique du Nord au Crétacé supérieur. Ceci concorderait avec la thèse du régime herbivore de ce groupe, ou du moins de manière majoritaire, puisque dans un écosystème donné les espèces herbivores sont plus nombreuses que les espèces carnivores.


title: Ornithomimidae

text: Henry Fairfield Osborn suggéra que leurs étranges bras, longs et terminés par une main à trois griffes longues et recourbées, auraient pu servir à se saisir les branches hautes des arbres pour ensuite les décortiquer de leurs feuilles, ce que certaines études ultérieures menées sur les mains particulières de ce taxon confirmeraient.


title: Ornithomimidae

text: En 2001, des études scientifiques menées par M. A. Norell et ses collègues sur le crâne d'ornithomimidés montrèrent que ces espèces possédaient, à l'intérieur de leur bec, des lamelles verticales semblables à celles que l'on retrouve chez les canards modernes, et suggérèrent qu'ils auraient pu être des filtreurs, laissant leur bec au ras de l'eau pour capturer des micro-organismes pour s'en nourrir. Cependant d'autres scientifiques en 2005 argumentèrent que des telles structures crâniennes pouvaient se retrouver chez de nombreuses variétés d'animaux non filtreurs possédant un bec, comme les tortues.


title: Ornithomimidae

text: Ils devaient se nourrir de feuilles, de jeunes pousses, de fruits et de graines, et peut être de petits animaux comme des lézards, des petits mammifères et des amphibiens. Il a aussi été aussi suggéré qu'ils auraient pu se nourrir d'œufs d'autres dinosaures, bien que rien ne le prouve à l'heure actuelle.


title: Ornithomimidae

text: Les ornithomimidés sont un groupe proche des Maniraptora. Ils portaient des proto-plumes ou des plumes comme cela a été prouvé par les empreintes fossiles trouvées sur les fossiles de "Dromiceiomimus" et d"Ornithomimus". Ce plumage avait un rôle social dans les groupes d'ornithomimidés (socialisation, cohésion des groupes, parade nuptiale).


title: Ornithomimidae

text: Le cladogramme établit en 2014 par Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François O. Escuillié et Tsogtbaatar Chinzorig inclut les principaux genres (les mieux documentés) d'ornithomimidés. Il montre la position des ornithomimidés au sein des ornithomimosauriens et leur place relative par rapport aux Deinocheiridae et aux Alvarezsauroidea : Une analyse phylogénétique réalisée en 2016 par B. McFeeters et ses collègues montre que les ornithomimidés du Campanien du continent de Laramidia sont liés dans une radiation polytomique unique décrite dans le cladogramme suivant :


title: Ornithomimidae

text: La classification des Ornithomimosauria est en cours de révision à la suite de la découverte d'un gisement exceptionnel à Angeac-Charente dans le département français de la Charente, qui a livré à partir de 2010 dans le Crétacé inférieur, plusieurs centaines d'os d'ornithomimosaures. En 2014, le paléontologue Ronan Allain essaye de reconstituer un squelette entier à partir des fragments de ce site.


title: Oviraptoridae

text: Les Oviraptoridae (oviraptoridés en français) forment une famille éteinte de dinosaures théropodes à plumes, généralement de taille modeste (rarement plus de de long), qui ont vécu au Crétacé supérieur, dans l'actuelle Chine et en Mongolie.


title: Oviraptoridae

text: - voir ci-contre -


title: Oviraptoridae

text: La caractéristique principale permettant d'identifier les oviraptoridés est sans doute la structure crânienne. Ces dinosaures avaient de courts museaux et de très longues mandibules. Quelques taxons ("Oviraptor", "Citipati", "Rinchenia") avaient des crêtes sur le sommet du crâne, semblable à celle du casoar. D'autres caractéristiques reconnaissables sont le fait que les narines sont placées très haut et loin derrière le museau, des os crâniens hautement pneumatisés (allégés) et une barre osseuse extrêmement mince au-dessous des yeux. Comme leurs parents les caenagnathidés, la mâchoire était édentée, ne possédant que deux projections osseuses sur la mâchoire supérieure.


title: Oviraptoridae

text: Le régime alimentaire de ces animaux n'est pas très bien connu, mais on sait que certains mangeaient de petits vertébrés. La preuve de cela consiste en un squelette de lézard préservé dans le squelette d'un oviraptoridé et de deux crânes de bébé troodontidés dans le nid d'un oviraptoridé du genre "Citipati". L'inclusion de plantes et de mollusques à leur diète est en discussion. Les oviraptoridés étaient initialement considérés comme étant des pilleurs de nids à cause de la découverte en Mongolie d'un oviraptor sur un nid. Des études postérieures ont cependant démontré que l'animal était en fait mort sur son propre nid. Une autre découverte, celle d'un citipati sur le dessus d'un nid, couvant ses œufs avec ses bras (on trouva des embryons de citipati dans ces œufs), vient étayer l'hypothèse que les oviraptoridés n'étaient pas les « voleurs d'œufs » que leur nom suggère mais plutôt des animaux qui prenaient soin de leur progéniture.


title: Oviraptoridae

text: Les oviraptoridés étaient probablement couverts de plumes, étant donné que quelques proches parents ont été retrouvés avec des plumes bien conservées ("Caudipteryx" et probablement "Protarchaeopteryx"). Une autre découverte chez le genre "Nomingia", celle d'un pygostyle, un os qui résulte de la fusion des dernières vertèbres caudales, qui supporte les plumes de la queue des oiseaux. De plus, la position des bras de "Citipati" couvant ses œufs n'est efficace que si les bras sont couverts de plumes.


title: Oviraptoridae

text: La phylogénie des oviraptoridés n'est pas encore complètement stabilisée. Les analyses phylogénétiques conduites par M. C. Lamanna et "al." en 2014 et par Lü en 2016 montrent cependant de nombreuses analogies.


title: Coelurosauria

text: Coelurosauria (du grec κοῖλος (creux), de οὐρά (queue) et de σαῦρος (lézard), donc « lézards à queue creuse ») est le clade contenant tous les dinosaures théropodes plus étroitement liés aux oiseaux qu’aux carnosaures. Il comprend les Compsognathidae, les Tyrannosauridae, les Ornithomimosauria et les Maniraptoriens. Le groupe des Maniraptora comprend les oiseaux, le seul groupe de dinosaures vivants aujourd’hui. La plupart des dinosaures à plumes découverts jusqu’à présent ont été des cœlurosaures. Philip J. Currie estime probable que tous cœlurosaures avaient des plumes. Dans le passé, le terme "Coelurosauria" fut utilisé pour se référer à tous les petits théropodes, bien que cette classification ait depuis été abolie. La grande ressemblance d’"Archaeopteryx" avec certains petits dinosaures carnivores bipèdes, comme les Compsognathus, a immédiatement fait apparaître la théorie selon laquelle les oiseaux descendaient d’une espèce appartenant à ce groupe de dinosaures, les cœlurosauriens.


title: Coelurosauria

text: Pendant un siècle, la théorie est restée très controversée, voire rejetée. En effet, les oiseaux ont des clavicules, alors que les cœlurosauriens n’en ont pas. Dans les années 1970, cependant, des cœlurosauriens dotés de clavicules ont été découverts, et la théorie dinosaurienne sur l’origine des oiseaux est redevenue dominante.


title: Coelurosauria

text: Dans les années 1990, de nombreux fossiles de dinosaures à plumes ont été découverts, en particulier en Chine, et ont achevé d’imposer cette théorie. Il ne s’agit pas de fossiles intermédiaires entre dinosaures et oiseaux, mais bien de dinosaures cœlurosauriens avec des plumes ou des proto-plumes.


title: Coelurosauria

text: L’interprétation qui est faite de ces découvertes est qu’une espèce de dinosaure cœlurosaurien (voire l’ancêtre des Cœlurosauriens lui-même) a développé le caractère « plume » et que, parmi les descendants de cette espèce, se trouve entre autres l’ancêtre commun à tous les oiseaux.


title: Coelurosauria

text: À ce jour, les plumes sont clairement prouvées chez la plupart des membres de ce groupe et restent à valider chez d'autres membres. Certains scientifiques pensent même que le développement des plumes pourrait être plus ancien que l’apparition des cœlurosauriens. Aucune découverte irréfutable n’a conforté cette thèse jusqu’en 2010, date à laquelle un premier fossile de "Concavenator" (datant de 130 millions d'années) muni aux membres inférieurs de possibles plumes a été découvert en Espagne.


title: Coelurosauria

text: L’étude des traits anatomiques des cœlurosauriens indique que le dernier ancêtre commun avait développé la capacité à manger et à digérer la matière végétale, c’est-à-dire une adaptation à un régime omnivore, capacité qui pourrait être un contributeur majeur à la réussite de ce clade. Divers groupes seraient omnivores, tandis que d’autres se seraient spécialisés dans diverses directions, devenant insectivores (Alvarezsauridae), herbivores (Therizinosauridae) et carnivores (Tyrannosauridae et Dromaeosauridae). Le groupe comprend certains des plus grands ("Tyrannosaurus") et des plus petits ("Microraptor", "Parvicursor") dinosaures carnivores jamais découverts.


title: Coelurosauria

text: Les caractéristiques qui distinguent les cœlurosauriens comprennent :


title: Coelurosauria

text: À ce jour, des traces fossilisées de plumes ont été identifiées chez la plupart des lignées cœlurosauriennes. Des plumes d’un certain type, ou des caractéristiques morphologiques suggérant la présence de plumes, ont été trouvés dans les fossiles d’au moins une espèce dans tous les sous-groupes de cœlurosauriens. Les plumes actuellement observées sur les Coelurosauria autres que les oiseaux modernes sont sans exception plus primitives, et certaines espèces cœlurosauriennes sont connues pour avoir eu la peau nue ou écailleuse plutôt que des plumes sur au moins certaines parties de leur corps. Il s’agit notamment de grands tyrannosaures, certains Compsognathidae tels que Juravenator et Scansoriopteryx. À ce jour, tous les exemples de restes de plumes sur ces dinosaures ont été trouvés près des pattes postérieures et sur la queue. La plupart des cœlurosauriens, y compris les oiseaux modernes, ont conservé des écailles sur les pieds, même si chez quelques-uns (comme Anchiornis et le moderne Lagopède alpin), les pieds et les orteils sont également entièrement recouverts de plumes. Bien que l’on ait cru que les plumes étaient une caractéristique exclusive aux cœlurosauriens, des plumes ou des structures de plumes sont également connus chez certains ornithischiens (comme Tianyulong).


title: Coelurosauria

text: En 2016, un article publié dans "Current Biology" annonce qu’un scientifique chinois a découvert au Myanmar, dans un bloc de l’ambre birman fossilisé un fragment de queue d’un cœlurosaurien où apparaissent clairement des plumes.


title: Coelurosauria

text: Bien que rares, des moulages complets de structures endocrâniennes ont été reconstitués à partir de fossiles. La plupart du temps, le travail est fait à partir de boîtes crâniennes sans endommager les précieux spécimens en utilisant une tomographie assistée par ordinateur et un logiciel de reconstruction 3D. Ces découvertes sont d’une grande importance évolutive car elles aident à documenter l’émergence de la neurologie des oiseaux modernes de celle des reptiles antérieurs. Une augmentation de la proportion occupée par le cerveau semble s'être produite avec l’avènement des Coelurosauria.


title: Coelurosauria

text: Phylogénie simplifiée des groupes de théropodes, d'après Hendrickx "et al.", 2015 :


title: Carnosauria

text: Les Carnosauria, les carnosaures ou carnosauriens en français, forment un clade de grands dinosaures prédateurs qui vivaient au Jurassique et au Crétacé.


title: Carnosauria

text: Le plus connu dans ce groupe est "Allosaurus". Depuis les années 1990, les paléontolgues ont découvert quelques très grands carnosauriens dans le groupe des carcharodontosauridés comme "Giganotosaurus" et "Carcharodontosaurus" qui devaient égaler en taille le fameux "Tyrannosaurus". En revanche, et bien qu'elle ait été considérée autrefois comme faisant partie des carnosaures, la famille des tyrannosauridés, qui compte dans sa lignée des géants comme le tyrannosaure ou le tarbosaure, est en réalité une branche des cœlurosaures, un groupe de dinosaures carnivores de plus petite taille, comme "Compsognathus".


title: Carnosauria

text: Les Carnosauria sont apparus au début du Jurassique moyen il y a environ (millions d'années). Les fossiles les plus récents sont des carcharodontosauridés :


title: Carnosauria

text: Après le Turonien ils semblent avoir été remplacés sur le Gondwana par les plus petits théropodes de la famille des abélisauridés et en Laurasie (Amérique du Nord et Asie) par celle des tyrannosauridés. Cette disparition des carcharodontosauridés mais aussi des spinosauridés apparaît comme un remplacement global des faunes à l'échelle mondiale .


title: Carnosauria

text: Des découvertes de restes partiels de carnosaures de la famille des carcharodontosauridés dans le Campanien ou Maastrichtien, soit d'un âge environ plus récent ont été plusieurs fois annocées, mais cette hypothèse n'a pas été reprise par la communauté des paléontologues.


title: Carnosauria

text: Ils sont caractérisés par de grands yeux, un crâne long et étroit et des modifications concernant les pieds et le bassin, le fémur étant plus long que le tibia. La tête était de grandes dimensions et dotée de fortes dents en forme de poignards. La courbure en « S » du cou suggère une musculature d'une forte puissance, et les mâchoires étaient très souples : de telles spécialisations laissent entendre que les carnosaures étaient des prédateurs particulièrement adaptés à chasser de grosses proies, comme les ornitischiens ou les jeunes sauropodes. Les pattes antérieures étaient courtes et fortes, munies de trois doigts, pendant que les pattes arrière étaient longues, robustes et adaptées à la course. Les grandes griffes présentes sur les quatre pattes étaient d'extraordinaires moyens d'attaque. La queue, longue et forte à la base comme celle de tous les tétanures, faisait contrepoids au corps projeté en avant.


title: Carnosauria

text: Il faut rechercher l'origine des carnosaures parmi les tétanures primitifs du groupe des megalosauridés, comme "Megalosaurus" ou "Magnosaurus" du Jurassique moyen, animal peu spécialisé. Les premiers carnosaures ont dû se développer vers la fin du Jurassique moyen, mais on en connaît très peu : un exemple en est "Metriacanthosaurus" en Angleterre. En bref, ces formes primitives ont donné naissance à deux familles : les allosauridés, superprédateurs typiques de l'Amérique du Nord mais qu'on a retrouvés aussi en Europe, et les métriacanthosauridés (anciennement sinraptoridés), à la structure du corps plus légère et dont on a retrouvé des restes en Asie. Ces formes ont constitué les anneaux les plus élevés dans la chaîne alimentaire de leur habitat. Aux premiers temps du Crétacé, cependant, ces animaux se sont éteints, non sans avoir donné naissance à une race de carnosaures géants, les carcarodontosauridés, typiques du « Crétacé moyen » d'Afrique et d'Amérique du Sud. Ces prédateurs énormes, longs parfois de 13 mètres, comptent parmi les plus grands dinosaures carnivores ayant jamais vécu ; ils partageaient leur habitat avec des prédateurs de taille aussi impressionnante mais plus primitifs, les métriacanthosauridés.


title: Carnosauria

text: Le groupe des Carnosauria était traditionnellement utilisé comme un taxon poubelle (« fourre-tout ») où l'on rangeait tous les grands théropodes, mais au cours des années 1980 et 1990 des études ont révélé que si ce n'est la taille, les membres de ce groupe partageaient très peu de caractéristiques. Les plus anciens carnosaures ont été reclassifiés comme des théropodes plus primitifs, ou ont été placés parmi les Coelurosauria s'ils étaient plus étroitement apparentés aux oiseaux, comme les tyrannosauridés. D'autres anciens « carnosaures » constituent les mégalosauridés, les spinosauridés et les cératosaures. Même des non-dinosaures ont été considérés comme des carnosaures, par exemple le rauisuchien "Teratosaurus".


title: Tyrannosauridae

text: Les Tyrannosauridés (Tyrannosauridae) (ou parfois les tyrannosaures), terme qui signifie « lézard tyran », forment la famille de dinosaures théropodes cœlurosauriens comprenant le fameux Tyrannosaure et d'autres grand prédateurs. Ils sont classés en deux sous-familles dont le nombre de genres varient selon les auteurs. Leurs fossiles, datant de la fin du Crétacé, ont été retrouvés en Amérique du Nord, en Europe et en Asie.


title: Tyrannosauridae

text: Bien que descendant d'ancêtres de petite taille, les Tyrannosauridae étaient presque toujours les plus grands prédateurs de leurs écosystèmes respectifs, se trouvant ainsi au sommet de la chaîne alimentaire. La plus grande espèce a été "Tyrannosaurus rex", un des plus grands prédateurs terrestres connus, qui mesurait jusqu'à de longueur et pesait jusqu'à . Les Tyrannosauridae étaient des carnivores bipèdes à la tête massive et possédant de grandes dents. Malgré leur poids important, leurs membres postérieurs étaient longs et adaptés à une marche rapide. En revanche, les membres antérieurs étaient très petits et portaient seulement deux doigts fonctionnels.


title: Tyrannosauridae

text: Contrairement à la plupart des autres groupes de dinosaures, on a découvert des restes très complets de la plupart des Tyrannosauridae connus. Cela a permis nombre de recherches diverses sur leur biologie. Des études ont ainsi mis entre autres l'accent sur leur ontogénie, leur biomécanique et leur mode de vie. Des tissus mous, fossilisés et intacts, ont été retrouvés sur un spécimen de "Tyrannosaurus rex".


title: Tyrannosauridae

text: Tous les Tyrannosauridae connus étaient de grands animaux. Le plus petit spécimen connu est un "Alioramus" dont la longueur est estimée entre 5 et du museau à l'extrémité de la queue mais considéré comme un juvénile par Thomas R. Holtz et Philip J. Currie. Les divers squelettes d’"Albertosaurus", "Gorgosaurus" et "Daspletosaurus" trouvés mesurent entre 8 et de long, tandis que "Tarbosaurus" atteignait une longueur de . "Tyrannosaurus", le plus grand des tyrannosaures connus, approchait de long pour les plus grands spécimens.


title: Tyrannosauridae

text: L'anatomie de la tête des Tyrannosauridae est bien décrite car on possède des crânes complets de tous les genres, à l'exception d’"Alioramus", dont on n'a trouvé qu'un crâne partiel. "Tyrannosaurus", "Tarbosaurus" et "Daspletosaurus" avaient des têtes qui mesuraient plus d'un mètre de longueur et le plus grand crâne découvert de "Tyrannosaurus" mesure plus de de long. Les Tyrannosauridae adultes avaient des crânes massifs avec de nombreux os soudés entre eux et renforcés pour plus de solidité mais on trouve aussi des cavités creusées dans les os et de nombreuses grandes ouvertures qui contribuaient à réduire le poids du crâne. Plusieurs caractéristiques des crânes de Tyrannosauridae ont également été retrouvées chez leurs ancêtres immédiats, comme la présence de prémaxillaires et des os du nez soudés. Les crânes des Tyrannosauridae présentent de nombreuses particularités, comme la présence d'une crête sur les os pariétaux, crête qui courait longitudinalement le long de la suture sagittale et séparait les deux fenêtres supratemporales sur le sommet du crâne. En arrière de ces fenêtres, les Tyrannosauridae avaient une autre crête à hauteur de la nuque, au niveau des os pariétaux, mais orientée dans un plan transversal plutôt que longitudinal. Cette crête était particulièrement bien développée chez "Tyrannosaurus", "Tarbosaurus" et "Alioramus". "Albertosaurus", "Daspletosaurus" et "Gorgosaurus" avaient de hautes crêtes sur les os lacrymaux à l'angle interne des yeux, tandis que "Tarbosaurus" et "Tyrannosaurus" avaient des os postorbitaires extrêmement développés formant des crêtes osseuses très épaisses en forme de croissant au-dessus des yeux. "Alioramus" avait une rangée de six crêtes osseuses sur le dessus de son museau, au niveau de l'os du nez; des crêtes sur le dessous de la tête ont été signalées sur quelques spécimens de "Daspletosaurus" et de "Tarbosaurus", ainsi que chez un Tyrannosauroidea, "Appalachiosaurus".


title: Tyrannosauridae

text: Les Tyrannosauridae, comme leurs ancêtres, étaient hétérodontes, avec les dents des prémaxillaires transversalement en forme de D et plus petites que les autres. Contrairement aux tyrannosaures primitifs et à la plupart des autres théropodes, les dents des maxillaires et des mandibules des Tyrannosauridae matures n'étaient pas tranchantes, mais très épaisses et souvent circulaires dans leur section transversale. Le nombre de dents avait tendance à être fixe au sein des espèces et les espèces de grande taille semblent en avoir eu moins que les plus petites. Par exemple, "Alioramus" avait 76 à 78 dents tandis que "Tyrannosaurus" en avait entre 54 et 60.


title: Tyrannosauridae

text: La tête était posée à l'extrémité d'un cou épais, en forme de S, et une longue et lourde queue faisait contrepoids pour équilibrer tête et torse, mettant le centre de gravité au niveau des hanches. Les Tyrannosauridae sont connus pour avoir eu, proportionnellement à leur taille, de petits membres antérieurs terminés par deux doigts, même si on a retrouvé quelquefois les restes d'un troisième doigt vestigial. "Tarbosaurus" est le genre qui avait les membres antérieurs les plus courts par rapport à la taille de son corps, tandis que "Daspletosaurus" avait les plus longs.


title: Tyrannosauridae

text: Les Tyrannosauridae marchaient exclusivement sur leurs membres postérieurs, de sorte que les os de leurs pattes arrière étaient massifs. Contrairement aux antérieurs, les membres postérieurs étaient plus longs, par rapport à la taille du corps, que chez la plupart des autres théropodes. Les jeunes et même certains adultes de petite taille, comme les Tyrannosauroidea primitifs, avaient des tibias plus longs que les fémurs, une caractéristique des dinosaures qui marchaient vite comme les Ornithomimidae. Les adultes les plus grands avaient des membres inférieurs caractéristiques d'animaux plus lents, mais pas autant que d'autres grands théropodes comme les Abelisauridae ou les Carnosauria. Les Tyrannosauridae avaient un petit troisième métatarsien coincé entre les deuxième et quatrième, constituant une structure connue sous le nom d'arctométatarse. On ne sait pas quand ces arctométatarses sont apparus. Ils n'étaient pas présents chez les premiers Tyrannosauroidea comme "Dilong" mais on les a retrouvés chez les derniers "Appalachiosaurus". Cette structure se retrouve également chez les Troodontidae, les Ornithomimidae et les Caenagnathidae, mais son absence chez les premiers Tyrannosauroidea indique qu'elle a été acquise par une évolution convergente.


title: Tyrannosauridae

text: Les premiers restes de Tyrannosauridae ont été découverts lors d'expéditions menées par la Commission géologique du Canada qui trouva de nombreuses dents éparses. Joseph Leidy donna le nom de "Deinodon" (« dent épouvantable ») à ces dents de dinosaures en 1856. Les premiers spécimens de bonne qualité de Tyrannosauridae ont été trouvés dans la Formation de Horseshoe Canyon dans l'Alberta et se composaient de crânes presque complets et de parties de squelettes. Ces restes ont été étudiés par Edward Drinker Cope en 1876 qui les considéraient comme ceux d'une espèce de Tyrannosauroidea, le "Dryptosaurus". En 1905, Henry Fairfield Osborn a reconnu que les restes trouvés dans l'Alberta étaient très différents de ceux du "Dryptosaurus" et a inventé un nouveau nom pour eux: "Albertosaurus sarcophagus" (« lézard mangeur de chair de l'Alberta »). Cope décrivit davantage de restes de Tyrannosauridae en 1892, avec des vertèbres isolées, et donna à cet animal le nom de "Manospondylus gigas". Cette découverte a été négligée pendant plus d'un siècle, ce qui a causé une controverse au début des années 2000 quand on découvrit que ce matériel appartenait en fait à "Tyrannosaurus rex" alors que "Manospondylus gigas" aurait dû avoir l'antériorité.


title: Tyrannosauridae

text: Dans un article de 1905 intitulé "Albertosaurus", Osborn décrivit deux spécimens de Tyrannosauridae supplémentaires qui avaient été découverts dans le Montana et le Wyoming lors d'une expédition en 1902 l’"American Museum of Natural History", dirigée par Barnum Brown. Initialement, Osborn les considérait comme des espèces distinctes. Il nomma le premier "Dynamosaurus imperiosus" (« lézard puissant empereur »), et le second, "Tyrannosaurus rex" (« lézard tyran roi »). Un an plus tard, Osborn a reconnu que ces deux échantillons provenaient en fait de la même espèce. Bien que "Dynamosaurus" ait été trouvé en premier, le nom "Tyrannosaurus" figurait une page plus tôt dans l'article original décrivant les deux spécimens. Par conséquent, selon le Code international de nomenclature zoologique (CINZ), le nom de "Tyrannosaurus" a été utilisé.


title: Tyrannosauridae

text: Barnum Brown a ensuite recueilli plusieurs spécimens de nouveaux Tyrannosauridae dans l'Alberta, y compris le premier ayant encore ses deux pattes avant avec ses doigts caractéristiques (que Lawrence Lambe nomma "Gorgosaurus libratus", « lézard féroce équilibré », en 1914). Une seconde découverte importante attribuée à un "Gorgosaurus" a été faite en 1942, sous la forme d'un ensemble bien conservé, même si, exceptionnellement, il avait un petit crâne complet. Le spécimen a dû attendre la fin de la Seconde Guerre mondiale pour être étudié par Charles W. Gilmore, qui le nomma "Gorgosaurus lancesnis". Ce crâne a été ré-étudié par Robert T. Bakker, Phil Currie, et Michael Williams en 1988, et affecté à un nouveau genre "Nanotyrannus". C'est également en 1946 que les paléontologues d'Union soviétique ont mené leurs premières expéditions en Mongolie et découvert les premiers restes de Tyrannosauridae d'Asie. En 1955, Evgeny Maleev décrivit de nouvelles espèces de Tyrannosauridae découvertes en Mongolie ainsi qu'un nouveau genre : "Tarbosaurus" (« lézard terrible »). Des études ultérieures, cependant, ont montré que toutes les espèces de Tyrannosauridae découvertes par Maleev étaient en fait une espèce de "Tarbosaurus" à différents stades de croissance. Une deuxième espèce de Tyrannosauridae mongol a été trouvée plus tard, décrite par Sergei Kurzanov en 1976, et a reçu le nom d"'Alioramus remotus" (« autre branche éloignée »), bien que son statut de vrai Tyrannosauridae et non pas de Tyrannosauroidea, plus primitif, soit encore controversé.


title: Tyrannosauridae

text: Alors qu'on trouve les premiers Tyrannosauroidea sur les trois continents de l'hémisphère nord, on n'a trouvé des fossiles de Tyrannosauridae qu'en Amérique du Nord et en Asie. On a parfois découvert des fragments de fossiles dans l'hémisphère sud qui ont été appelés « Tyrannosauridae de l'hémisphère sud » même si ceux-ci semblent avoir été confondus avec des fossiles d'Abelisauridae. La date exacte d'apparition et le lieu d'origine de la famille restent inconnus en raison de la mauvaise qualité des fossiles trouvés sur les deux continents et datant du milieu du Crétacé, même si l'on sait que les premiers Tyrannosauridae ont vécu au début du Campanien sur l'île-continent Laramidia, correspondant à l'ouest de l'Amérique du Nord.


title: Tyrannosauridae

text: On n'a jamais trouvé de restes de Tyrannosauridae dans l'est de l'Amérique du Nord, tandis que les plus primitifs des Tyrannosauroidea comme "Dryptosaurus" et "Appalachiosaurus" y ont persisté jusqu'à la fin du Crétacé, ce qui semble indiquer que les Tyrannosauridae doivent avoir évolué ou s'être dispersés dans l'ouest de l'Amérique du Nord après la division du continent par la Voie maritime intérieure de l'Ouest au milieu du Crétacé. Des fossiles de Tyrannosauridae ont été trouvés en Alaska, qui reliait à l'époque l'est de l'Asie à l'ouest de l'Amérique et qui pourrait donc avoir servi de voie de passage entre l'Amérique du Nord et l'Asie. Les genres "Alioramus" et "Tarbosaurus" qui se sont révélés être liés dans une analyse cladistique, forment l'unique branche asiatique de la famille.


title: Tyrannosauridae

text: Des deux sous-familles, les Tyrannosaurinae semblent avoir été les plus répandus. Les Albertosaurinae sont inconnus en Asie, qui a été le foyer des Tyrannosaurinae "Tarbosaurus" et "Alioramus". Les deux sous-familles étaient présentes au Campanien et au début du Maastrichtien en Amérique du Nord, avec le Tyrannosaurinae "Daspletosaurus" vivant dans tout l'ouest intérieur tandis que les Albertosaurinae "Albertosaurus" et "Gorgosaurus" n'ont été actuellement trouvés que dans la partie nord-ouest du continent.


title: Tyrannosauridae

text: À la fin du Maastrichtien, les Albertosaurinae semblent avoir disparu d'Amérique alors que le Tyrannosaurinae "Tyrannosaurus" la parcourait de la Saskatchewan au Texas. Cette tendance se retrouve chez d'autres taxons de dinosaures d'Amérique du Nord. Au cours du Campanien et au début du Maastrichien, les sous-familles des Lambeosaurinae (famille des Hadrosauridae) et des Centrosaurinae (super-famille des Ceratopsia) étaient fréquents dans le nord-ouest, tandis que les Saurolophinae et les Chasmosaurinae étaient plus abondants dans le sud. À la fin du Crétacé, les Centrosaurinae ont disparu et les Lambeosaurinae sont devenus rares, tandis que les Saurolophinae et Chasmosaurinae sont communs à l'intérieur de la région occidentale.


title: Tyrannosauridae

text: Le paléontologue Gregory Erickson et ses collègues ont étudié la croissance et les étapes de la vie des Tyrannosauridae. L'histologie osseuse permet de déterminer l'âge d'un spécimen au moment de sa mort. La vitesse de croissance peut être déterminée en reportant sur un graphique la taille des individus en fonction de leur âge. Erickson a ainsi démontré que, après une longue période de croissance lente, les Tyrannosauridae avaient une importante poussées de croissance durant environ quatre ans vers le milieu de leur vie. Cette phase de croissance rapide se terminait à la maturité sexuelle, la croissance se ralentissant considérablement chez les animaux adultes. Une courbe de croissance de Tyrannosauridae est en forme de S, avec une vitesse de croissance maximale autour de 14 ans.


title: Tyrannosauridae

text: Le plus petit "Tyrannosaurus rex" connu (LACM 28471, le théropode « Jordanie ») avait un poids estimé à seulement à l'âge de deux ans, alors que le plus grand, ( « Sue ») devait peser environ à , un âge que l'on pense avoir été proche de l'âge limite pour cette espèce. Les jeunes ' restaient en dessous de jusqu'à environ , puis la taille de leur corps commençait à augmenter de façon spectaculaire. Au cours de cette phase de croissance rapide, un jeune "Tyrannosaurus rex" prenait en moyenne par an pendant les quatre années suivantes. La croissance commençait à ralentir après et, à , la courbe atteignait à nouveau un plateau, indiquant que la croissance avait considérablement ralenti. Par exemple, seulement séparaient « Sue » âgé de du spécimen canadien âgé de . Ce brusque changement de vitesse de croissance pouvait indiquer la maturité physique, une hypothèse qui est soutenue par la découverte d'une moelle osseuse particulière dans le fémur du ' trouvé dans le Montana également connu sous le nom de « B-Rex » et âgé de . Ce type de moelle osseuse, qui sert à produire le calcium nécessaire à la coquille des œufs se retrouve uniquement chez les oiseaux femelles en période d'ovulation, ce qui indique que "B-rex" était en âge de procréer.


title: Tyrannosauridae

text: Les autres Tyrannosauridae présentent des courbes de croissance similaires, bien que les vitesses de croissance soient plus faibles ce qui aboutit à un poids adulte inférieur. Chez les Albertosaurinae, "Daspletosaurus" montrait une vitesse de croissance plus rapide en raison de son poids plus élevé à l'âge adulte. La vitesse de croissance maximale de "Daspletosaurus" était de 180 kilogrammes par an, basée sur un poids estimé de chez les adultes. D'autres auteurs pensent que les "Daspletosaurus" adultes étaient plus lourds, ce qui changerait leur vitesse de croissance mais pas la tendance générale. Le plus jeune "Albertosaurus" connu est un individu de deux ans trouvé à "Dry Island" dans l'Alberta et qui devait peser environ et mesurer un peu plus de de longueur. Le spécimen de de long trouvé dans la même carrière, le plus vieux et le plus gros connu, avait 28 ans. Sa vitesse de croissance maximale rapide est estimée avoir eu lieu entre environ 12 et , atteignant par an, sur la base d'un poids adulte de soit une vitesse environ cinq fois plus lente que pour '. Pour "Gorgosaurus" la vitesse maximale de croissance calculée est d'environ /an au cours de la phase de croissance rapide, ce qui est comparable à celle de lAlbertosaurus".


title: Tyrannosauridae

text: La fin de la phase de croissance rapide semble s'être accompagnée du début de la maturité sexuelle chez "Albertosaurus" même si la croissance se poursuivait peut-être à un rythme plus lent tout au long de la vie des animaux. L'apparition de la maturité sexuelle en pleine période de croissance semble être un trait commun chez les petits et les grands dinosaures ainsi que chez les grands mammifères comme les humains et les éléphants. Ce type de maturation relativement précoce diffère radicalement de celui observé chez les oiseaux, où la maturité sexuelle n'est atteinte qu'après la fin de la croissance.


title: Tyrannosauridae

text: En réunissant plusieurs spécimens de chaque tranche d'âge, Erickson et ses collègues ont été en mesure de tirer des conclusions sur la vie des populations de Tyrannosauridae. Leur étude a montré que, alors que l'on retrouve rarement des fossiles de jeunes animaux, on en retrouve beaucoup plus de subadultes en phase de croissance rapide et d'adultes. Plus de la moitié des spécimens connus de "" semblent être morts dans les six années autour de la maturité sexuelle, une tendance que l'on retrouve également chez d'autres Tyrannosauridae et, aujourd'hui, chez certains grands oiseaux à longue durée de vie et certains mammifères. Ces espèces sont caractérisées par des taux élevés de mortalité infantile et, par la suite, par une mortalité relativement faible chez les jeunes. La mortalité augmente à nouveau après la maturité sexuelle, en raison notamment des aléas de la reproduction. Bien que ce constat puisse être dû à des biais de conservation ou de collecte d'ossements, Erickson émet l'hypothèse que la différence serait due à une faible mortalité chez les jeunes en dessous d'une certaine taille, ce qui est observé actuellement chez certains grands mammifères modernes comme les éléphants. Ce faible taux de mortalité pourrait être du à un manque de prédation, car les Tyrannosauridae dépassaient en taille tous les autres prédateurs contemporains dès l'âge de deux ans. Les paléontologues n'ont pas trouvé suffisamment de restes de "Daspletosaurus" pour faire une étude similaire, mais Erickson note que la même tendance générale semble s'appliquer.


title: Tyrannosauridae

text: Les Tyrannosauridae passaient la moitié de leur vie dans la période juvénile avant de grandir subitement jusqu'à leur taille maximale ou presque en quelques années seulement. Ceci, associé à l'absence totale de prédateurs de taille intermédiaire entre les énormes Tyrannosauridae adultes et les autres petits théropodes suggère que ce créneau a pu être pourvu par de jeunes Tyrannosauridae. On voit un phénomène analogue chez les dragons de Komodo actuels, où les nouveau-nés commencent leur vie comme insectivores arboricoles et grandissent lentement avant de devenir des prédateurs capables de s'attaquer aux grands vertébrés. On a ainsi, par exemple, découvert des groupes de fossiles d"'Albertosaurus" contenant des individus de tout âge.


title: Tyrannosauridae

text: Les caractéristiques de déplacement des Tyrannosauridae ont été les mieux étudiées chez "Tyrannosaurus" et il y a deux questions principales auxquelles il fallait répondre: sa vitesse de rotation sur lui-même et sa vitesse maximale en ligne droite. "Tyrannosaurus" semble s'être retourné lentement, un quart de tour lui demandant une à deux secondes, un mouvement que les êtres humains, à la station verticale et dépourvus de queue, peuvent faire en une fraction de seconde. La raison de cette différence est le moment d'inertie élevé du premier, dont une grande partie de la masse est située à distance de son centre de gravité, un peu comme un homme portant sur l'épaule un long et gros rondin de bois.


title: Tyrannosauridae

text: Les scientifiques ont trouvé un large éventail de vitesse maximale possible. La plupart se situent autour de par seconde (), mais cela va de 5 à par seconde (18 à ) à un peu plus de par seconde (). Les chercheurs ont été conduits à utiliser diverses techniques détournées pour l'estimer car, bien qu'il existe de nombreuses empreintes de grands théropodes en marche, à ce jour on n'en a retrouvé aucune d'un grand théropode en train de courir et cette absence de type d'empreinte peut être due au fait que ces animaux ne couraient pas.


title: Tyrannosauridae

text: Jack Horner et Don Lessem ont fait valoir en 1993 que "Tyrannosaurus rex" était un animal lent qui ne pouvait probablement pas courir (pas de phase sans appui dans le pas). Toutefois, Holtz (1998) a conclu que les Tyrannosauridae et leurs proches ont été les plus rapides des grands Theropoda. Christiansen (1998) estime que les os des membres postérieurs des Tyrannosauridae n'étaient pas significativement plus gros que ceux des éléphants, qui ont une vitesse de pointe relativement faible et qui ne courent pratiquement jamais et il en conclut que la vitesse maximale de ce dinosaure aurait été d'environ par seconde, soit à peu près la vitesse d'un coureur à pied humain. Farlow et ses collègues (1995) ont fait valoir que, vu son poids de 6 à , le "Tyrannosaurus" aurait été gravement ou mortellement blessé s'il était tombé en se déplaçant rapidement, car son torse aurait percuté le sol à une décélération de 6 g (six fois l'accélération de la pesanteur, soit environ par seconde carrée) et ses petites pattes antérieures ne lui auraient pas permis de réduire l'impact. Cependant, à l'inverse, les girafes galopent à bien qu'elles puissent se casser une patte ou pire, se tuer, et ce même sans nécessité comme dans un environnement sûr tel un zoo. Aussi il est fort possible que "Tyrannosaurus" ait pu courir également lorsque cela était nécessaire. Cette hypothèse a été étudiée aussi pour "Allosaurus". La plupart des recherches récentes sur la vitesse de déplacement du "Tyrannosaurus" aboutissent à une plage de 17 à 40 kilomètres à l'heure c'est-à-dire celle correspondant à de la marche ou une course à vitesse modérée. Une étude par modèle informatique réalisée en 2007 basée sur des données obtenues directement à partir de fossile, permettait de conclure que "Tyrannosaurus rex" avait une vitesse de pointe de par seconde () (probablement chez un juvénile).


title: Tyrannosauridae

text: Les orbites de "Tyrannosaurus" sont orientées de façon que les yeux regardent devant, lui permettant ainsi d'avoir une vision binoculaire légèrement meilleure que celle des faucons actuels. Jack Horner a également souligné que les Tyrannosauridae avaient évolué au cours du temps en améliorant de façon constante leur vision binoculaire. Il est difficile de savoir comment la sélection naturelle a favorisé cette tendance au long cours chez des animaux qui, s'ils avaient été des charognards purs, n'auraient pas eu besoin de la perception binoculaire qui donne une vision stéréoscopique. Chez les animaux actuels, la vision binoculaire se trouve principalement chez les prédateurs (la principale exception est les primates qui en ont besoin pour sauter de branche en branche). Contrairement au "Tyrannosaurus", "Tarbosaurus" avait un crâne proportionnellement plus étroit que les autres Tyrannosauridae avec les yeux regardant sur le côté. Cela suggère que "Tarbosaurus" comptait plus sur son odorat et son ouïe que sur sa vue. Chez "Gorgosaurus", l'orbite est circulaire plutôt qu'ovale ou allongée comme chez les autres genres de Tyrannosauridae. Chez "Daspletosaurus", elle forme un grand ovale, une forme intermédiaire entre la forme circulaire de "Gorgosaurus" et une forme allongée de "Tyrannosaurus".


title: Tyrannosauridae

text: On trouve des crêtes osseuses sur les crânes de nombreux théropodes et notamment chez de nombreux Tyrannosauridae. "Alioramus", une possible espèce de cette famille de Mongolie, porte une seule rangée de cinq bosses osseuses bien saillantes sur les os du nez; une ligne similaire mais beaucoup moins prononcée est présente sur le crâne d"Appalachiosaurus" ainsi que quelques spécimens de "Daspletosaurus", "Albertosaurus" et "Tarbosaurus". Chez "Albertosaurus", "Gorgosaurus" et "Daspletosaurus", on trouve une saillie proéminente, en dedans de chaque œil, sur l'os lacrymal. Cette saillie est absente chez "Tarbosaurus" et "Tyrannosaurus" qui avaient plutôt un bourrelet en forme de croissant au-dessus de chaque œil sur l'os postorbitaire. Ces crêtes peuvent avoir servi de repère, peut-être comme signe de reconnaissance d'espèce ou dans les parades amoureuses.


title: Tyrannosauridae

text: On a longtemps cru que "Tyrannosaurus", comme la plupart des dinosaures, était un ectotherme (animal à « sang-froid ») au métabolisme analogue à celui des reptiles, mais cela a été contesté par des scientifiques comme Robert T. Bakker et John Ostrom dans les premières années de la "Renaissance des Dinosaures", à la fin des années 1960. On a même affirmé que "Tyrannosaurus rex" était même endotherme (animal à « sang chaud »), ce qui suppose qu'il avait une vie très active. Depuis lors, plusieurs paléontologues ont cherché à déterminer la capacité de "Tyrannosaurus" à réguler sa température corporelle. La preuve histologique d'une vitesse de croissance élevée chez les jeunes "T. rex", comparable à celle des mammifères et des oiseaux, peut plaider en faveur de l'hypothèse d'un métabolisme élevé. Les courbes de croissance indiquent aussi que, comme chez les mammifères et les oiseaux, la croissance de "T. rex" s'arrêtait à l'arrivée à l'âge mature et n'était pas indéterminée comme chez la plupart des autres vertébrés. On a cité une différence de température possible de 4 à au plus entre les vertèbres thoraciques et le tibia. Ce faible écart de température entre le centre du corps et les extrémités a été revendiqué par le paléontologue Reese Barrick et le géochimiste William Douches pour indiquer que "Tyrannosaurus rex" maintenait une température corporelle interne constante (homéothermie) et qu'il avait un métabolisme intermédiaire entre celui des reptiles et des mammifères. Plus tard, ils ont trouvé des résultats comparables pour des échantillons de "Giganotosaurus", qui ont vécu sur un continent différent et des dizaines de millions d'années plus tôt. Même si "Tyrannosaurus rex" montre des signes évidents d'homéothermie, cela ne signifie pas nécessairement qu'il était endotherme. Sa thermorégulation peut aussi s'expliquer simplement du fait de sa grande taille (gigantothermie), comme retrouvé chez certaines grandes tortues de mer actuelles.


title: Tyrannosauridae

text: De longues structures filamenteuses ont été retrouvées avec des restes de nombreux Coelurosauria de la Formation de Jehol datant du Crétacé inférieur et d'autres formations géologiques situées à proximité dans la province de Liaoning, en Chine. Ces filaments ont généralement été interprétés comme étant des « s », homologues des plumes des oiseaux et de certains théropodes non-aviaires même si d'autres hypothèses ont été proposées notamment qu'il se soit agi de fibres de collagène. On a ainsi décrit, en 2004, un squelette de "Dilong" qui était le premier exemple de Tyrannosauroidea porteur de protoplumes. De même on a trouvé chez cet animal ce qui pourrait être des protoplumes ramifiées mais pas pennées, analogues au duvet des oiseaux actuels et qui pourraient avoir servi à l'isolation thermique de l'animal.


title: Tyrannosauridae

text: On a supposé que les Tyrannosauridae avaient de telles protoplumes. Toutefois, les rares empreintes de peau de Tyrannosauridae montrent la présence d'écailles. Bien qu'il soit possible que des protoplumes aient existé sur des parties du corps qui n'ont pas été conservées, il se peut aussi que ces animaux n'aient pas eu de revêtement isolant, comme on le retrouve chez les mammifères modernes de plusieurs tonnes tels que les éléphants, les hippopotames et la plupart des espèces de rhinocéros. Lorsqu'un objet augmente de volume, sa capacité à retenir la chaleur fait de même en raison de la diminution de son ratio surface/volume. Par conséquent, comme ces grands animaux évoluaient dans des régions aux climats chauds, la présence d'un revêtement de fourrure ou de plumes perdait de son intérêt isolant et pouvait au contraire devenir un désavantage car il aurait pu provoquer une élévation excessive de température de l'animal. Ces protoplumes peuvent aussi avoir été perdues secondairement au cours de l'évolution des grands Tyrannosauridae, en particulier au cours des périodes chaudes du Crétacé.


title: Tyrannosauridae

text: Dans la Formation de Dinosaur Park, on a constaté que "Gorgosaurus" avait vécu à côté d'une autre espèce plus rare de Tyrannosaurinae "Daspletosaurus". C'est l'un des rares exemples de coexistence de deux genres de Tyrannosauridae. Les prédateurs de taille similaire dans les guildes de prédateurs modernes sont séparés en différentes niches écologiques par des différences anatomiques, de comportement ou géographiques qui limitent la concurrence. La différenciation des niches entre les Tyrannosauridae du "Dinosaur Park" n'est pas bien comprise. En 1970, Dale Russell a émis l'hypothèse que "Gorgosaurus", le plus abondant, chassait de façon active les Hadrosauridae rapides à la course, tandis que "Daspletosaurus", plus massif et plus rare, chassait les Ceratopsia et les Ankylosauria plus difficiles à chasser car armés de cornes et lourdement blindés. On a toutefois retrouvé un spécimen de "Daspletosaurus" ("OTM 200") de la même époque dans la formation de Two Medicine au Montana possédant encore les restes d'un jeune Hadrosauridae digéré dans son tube digestif.


title: Tyrannosauridae

text: Contrairement à certains autres groupes de dinosaures, il ne semble pas y avoir de genre de Tyrannosauridae plus abondant à une altitude qu'à une autre. Toutefois, "Gorgosaurus" semble avoir été plus abondant dans les formations du Nord comme le "Dinosaur Park" alors que "Daspletosaurus" était plus abondant au sud. La même tendance est retrouvée chez les autres groupes de dinosaures. Les Ceratopsia et les Hadrosauridae sont également plus fréquents dans la formation de Two Medicine et dans le sud-ouest de l'Amérique du Nord durant le Campanien alors que les Centrosaurinae et les Lambeosaurinae dominaient dans les latitudes plus élevées. Holtz a suggéré cette répartition était due aux préférences écologiques entre Tyrannosaurinae, Chasmosaurinae et Saurolophinae. À la fin du Maastrichtien, Les Tyrannosaurinae comme "Tyrannosaurus rex", Les Saurolophinae comme "Edmontosaurus" et les Chasmosaurinae comme "Triceratops" étaient répandus dans tout l'Ouest de l'Amérique du Nord, tandis que Les Albertosaurinae et les Centrosaurinae s'y étaient éteints et les Lambeosaurinae y étaient devenus rares.


title: Tyrannosauridae

text: On a peu de renseignements sur le comportement des Tyrannosauridae entre eux. Par exemple, le "Tyrannosaurus rex" « Sue » est mort apparemment d'une importante morsure à la tête qui ne peut lui avoir été infligée que par un autre Tyrannosaurus. Des chercheurs ont fait remarquer qu'un squelette de subadulte et un squelette de juvénile ont été trouvés dans la même carrière que « Sue » et utilisé ce fait pour soutenir que les Tyrannosaurus ont peut-être vécu en groupes plus ou moins sociaux. Bien qu'il n'y ait aucune preuve d'un comportement grégaire chez "Gorgosaurus" il existe des preuves de certains comportements sociaux chez "Albertosaurus" et "Daspletosaurus".


title: Tyrannosauridae

text: Un jeune spécimen de "Daspletosaurus" () du Dinosaur Park montre des traces de morsures à la face qui lui ont été infligées par un autre Tyrannosauridae. Les marques de morsures sont cicatrisées ce qui prouve que l'animal a survécu à la morsure. Un adulte de "Daspletosaurus" () du même parc porte également des traces de morsure par un Tyrannosauridae, attestant que les attaques ne portaient pas uniquement sur des animaux très jeunes. Il est possible que ces morsures soient attribuables à d'autres espèces mais les agressions intraspécifiques, notamment les morsures à la face, sont très fréquentes chez les prédateurs. Ces types de morsures se retrouvent chez d'autres Tyrannosaures comme "Gorgosaurus" et "Tyrannosaurus", ainsi que chez d'autres Théropodes comme "Sinraptor" et "Saurornitholestes". Darren Tanke et Phil Currie ont émis l'hypothèse que ces morsures seraient dues à des compétitions intraspécifiques pour la possession d'un territoire ou de ressources, ou pour la domination au sein d'un groupe social.


title: Tyrannosauridae

text: La preuve que les "Daspletosaurus" vivaient en groupes provient d'un amas d'ossements trouvé dans la formation de Two Medicine. Cet amas comprend les restes de trois "Daspletosaurus" : un grand adulte, un petit jeune et un individu de taille intermédiaire. On a retrouvé au moins cinq squelettes d'Hadrosauridae au même endroit. Les indices géologiques montrent que les restes n'ont pas été rassemblés par un courant d'eau mais que tous les animaux ont été enterrés en même temps au même endroit. Les restes d'Hadrosauridae sont dispersés et portent de nombreuses traces de morsures par des Tyrannosauridae, indiquant que les "Daspletosaurus" se nourrissaient des Hadrosauria au moment de leur mort. La cause de leur décès est inconnue. Currie en conclut que les "Daspletosaurus" vivaient en groupe, bien que cela ne puisse pas être établi avec certitude. D'autres scientifiques sont sceptiques quant à l'existence d'une vie sociale chez les "Daspletosaurus" et autres grands Theropoda, Brian Roach et Daniel Brinkman ont suggéré que les "Daspletosaurus" devaient mener une vie ressemblant davantage à celle des Dragons de Komodo actuels, où des individus sans vie sociale se partagent une même carcasse, s'attaquant et même se cannibalisant souvent dans l'affaire.


title: Tyrannosauridae

text: Le gisement de "Dry Island" découvert par Barnum Brown et son équipe contient les restes de vingt-deux "Albertosaurus", le plus grand nombre de Theropoda du Crétacé trouvé en un même lieu, et le deuxième plus grand de Theropoda après le gisement d"'Allosaurus" de la carrière de dinosaures de Cleveland Lloyd. Le groupe semble être composé d'un adulte très vieux, de huit adultes entre 17 et , de sept individus en phase de croissance rapide, donc entre 12 et , et de six jeunes, âgés de 2 à , qui n'avaient pas encore commencé leur phase de croissance accélérée. La quasi-absence d'ossements d'herbivores et le même état de conservation des nombreux individus ont conduit Phil Currie à conclure que l'emplacement n'était pas un piège à prédateurs comme le site paléontologique de "La Brea Tar Pits" en Californie et que tous les animaux retrouvés étaient morts en même temps. Currie affirme que cela prouve l'existence d'un comportement social. D'autres scientifiques sont sceptiques, observant que les animaux peuvent être morts de soif, noyés ou pour toute autre raison.


title: Tyrannosauridae

text: Le paléontologue Philip J. Currie a émis une hypothèse sur les habitudes de chasse en groupe des "Albertosaurus" ; il suggère que les plus jeunes membres d'un groupe pouvaient être chargés de rabattre leurs proies vers les adultes, plus grands et plus puissants, mais aussi plus lents. Les jeunes pouvaient avoir aussi des modes de vie différents de ceux des adultes, occupant un créneau de prédation entre celui des adultes et celui des Theropoda dont les plus gros pesaient environ deux fois moins qu'un "Albertosaurus" adulte. Cependant, comme les traces de comportement dans les gisements de fossiles sont extrêmement rares, ces hypothèses ne peuvent pas être facilement vérifiées. Phil Currie estime que "Daspletosaurus" formait des groupes de chasse, bien que cela ne puisse pas être établi avec certitude. Il n'existe aucune preuve d'un comportement grégaire des "Gorgosaurus".