title: Énergie au Qatar

text: Dukhân est le plus grand gisement de pétrole du pays, et le seul onshore. C'est un gisement ancien, découvert en 1940 et produisant depuis 1949. L'injection d'eau y est pratiquée depuis 1989, et depuis 2006 on y injecte également du gaz naturel venant du North Dome.


title: Énergie au Qatar

text: Le gisement North dome, appelé South Pars par les Iraniens, est de loin le plus grand gisement de gaz naturel au monde, situé en mer et partagé entre les deux pays. Il a été découvert en 1971. Ses réserves seraient de l'ordre de de gaz naturel (dont un quart pour la partie iranienne), soit 20 % des réserves mondiales connues. À cela s'ajouteraient de barils de condensats. Il représente la quasi-totalité des réserves de gaz du Qatar.


title: Énergie au Qatar

text: Depuis la construction de la première plate-forme en 1989, la production de gaz a augmenté graduellement. Cependant, en 2005, un moratoire sur les nouveaux projets de production de gaz a été déclaré, en vue d'étudier mieux le gisement et simplement de prolonger sa durée de vie. Il a depuis été reconduit. Les différents projets initiés avant le moratoire ont cependant été menés à bien. Le côté iranien du gisement pourrait donc à moyen terme produire davantage que le côté qatari, ce qui posera à plus ou moins long terme la question du partage des réserves, le gaz ayant tendance à s'écouler vers le côté le plus exploité (donc dépressurisé) du gisement.


title: Énergie au Qatar

text: Al-Shaheen est un gisement de pétrole situé au-dessus du North Dome. Il est exploité par Maersk Oil, mais la part de 30 % que la compagnie danoise détenait a été réattribuée à Total pour 2017 - QP gardant une part de 70 %. Le gisement produit environ. D'autres gisements offshore se situent dans les eaux territoriales de l'émirat, à l'est de la péninsule.


title: Énergie au Qatar

text: Le pays possèdent deux raffineries à Mesaieed et Ras Laffan.


title: Énergie au Qatar

text: Le Qatar est le deuxième exportateur de gaz naturel au monde, après la Russie. Alors que les exportations russes se font principalement par des gazoducs courant vers l'Europe et la Turquie, Qatar exporte principalement par mer sous forme de gaz naturel liquéfié (GNL).


title: Énergie au Qatar

text: En 2019, ses exportations par gazoducs s'élevaient à , dont vers les Émirats arabes unis et vers Oman. Ses exportations de GNL s'élevaient à , dont vers l'Asie (Corée du sud : , Inde : , Japon : , Chine : , Pakistan : , Taîwan : , etc) et vers l'Europe (Royaume-Uni : , Italie : , Belgique : , Espagne : , etc). Au total, ses exportations représentaient 10 % du total mondial contre 19,9 % pour la Russie et 9,6 % pour les États-Unis.


title: Énergie au Qatar

text: Qatargas gère un énorme terminal de liquéfaction à Ras Laffan. Les sept trains, construits de 1996 à 2010 avec des partenaires internationaux différents (mais QP détient au moins 65 % à chaque fois), totalisent une capacité de production de de GNL. Ses principaux clients sont le Japon, l'Espagne, le Royaume-Uni.


title: Énergie au Qatar

text: Également à Ras Laffan, l'autre entreprise Qatarie de GNL, Rasgas, possède également sept trains de liquéfaction pour une capacité totale de . La Corée du Sud est son plus gros client.


title: Énergie au Qatar

text: Le gazoduc Dolphin part de Ras Laffan, et traverse la mer jusqu'à Dubaï, de là il continue vers Fujaïrah puis vers le sultanat d'Oman, exportant un maximum de de m³ par an. Cette situation est paradoxale puisque les Émirats aussi bien qu'Oman ont d'importantes réserves de gaz et sont tous deux exportateurs de GNL. L'explication réside dans plusieurs facteurs, notamment les prix artificiellement bas (pour le marché intérieur) qui n'encouragent pas ces pays à développer leurs réserves de gaz autrement que pour l'export et la rivalité entre Abu Dhabi et Dubaï au sein des Émirats. Si Dolphin est le seul gazoduc d'exportation opérationnel, d'autres projets ont été proposés. L'idée d'un gazoduc passant par Oman puis traversant la Mer d'Arabie afin d'exporter du gaz vers le Pakistan (voire l'Inde) a été proposée dès 1993, elle a ressurgi plusieurs fois depuis (sous la forme d'un prolongement du gazoduc Dolphin) sans jamais faire d'avancées décisives. Le Gazoduc Qatar-Turquie destiné à exporter vers la Turquie, et au-delà vers l'Europe, est aussi resté jusqu'ici à l'état de proposition.


title: Énergie au Qatar

text: Le Qatar possède également des usines de carburant synthétique utilisant du gaz naturel : Pearl GTL (coentreprise avec Shell) avec une capacité de , et Oryx GTL (coentreprise avec Sasol) avec .


title: Énergie au Qatar

text: Le Qatar est aussi un exportateur important de produits pétrochimiques dérivés du gaz : engrais azotés, ammoniac, éthylène, urée et leur dérivés notamment. Tous ces produits sont fabriqués par Qatar Petrochemical Company (QAPCO) et Qatar Fertiliser Co. (QAFCO), filiales de Qatar Petroleum, dans leurs installations de Mesaieed.


title: Énergie au Qatar

text: En 2019, selon les estimations de BP, le Qatar a produit d'électricité, en hausse de 1,4 % en 2019 et de 101 % depuis 2009, soit 0,2 % de la production mondiale, loin derrière l'Arabie saoudite (1,3 %) et les Émirats arabes unis (0,5 %).


title: Énergie au Qatar

text: En 2017, la totalité des produits par l'émirat a été fournie par des centrales au gaz. La consommation d'électricité se répartit en 44,4 % pour le secteur résidentiel, 28,1 % pour l'industrie et 18,4 % pour le secteur tertiaire.


title: Énergie au Qatar

text: Les principales centrales sont les centrales à cycles combinés situées à Ras Laffan, construites en trois phases pour un total de . En plus de l'électricité, ces centrales utilisent leur chaleur résiduelle pour le dessalement de l'eau de mer. On trouve aussi une centrale de à Mesaieed et deux centrales plus petites. Une nouvelle centrale de avec dessalement est, en 2016, en construction à Umm Al Houl au sud de Doha.


title: Énergie au Qatar

text: Comme ailleurs au Moyen-Orient, la climatisation représente une part très importante de la consommation électrique, ce qui se traduit par une consommation largement plus élevée l'été que l'hiver, à l'inverse de la situation observée en Europe, en Asie septentrionale ou en Amérique du Nord.


title: Énergie au Qatar

text: Dans un effort de diversification de ses sources d'énergie, le Qatar a choisi de développer l'électricité photovoltaïque, et en 2014 une usine de panneaux solaires, d'une capacité de production annuelle de a été inaugurée à Doha.


title: Énergie au Qatar

text: Un important consommateur d'électricité est la fonderie d'aluminium Qatalum à Mesaieed.


title: Énergie au Qatar

text: Le ministère de l'Énergie annonce le la signature d'un contrat de 470 millions de dollars pour la construction de sa première centrale solaire par une coentreprise entre des entreprises d'État qataries (60 %), le japonais Marubeni et le français Total. Cette centrale de , dénommée Al-Kharsaah, sera érigée sur 10 km2 près de la capitale Doha et devrait être achevée en 2022.


title: Énergie au Qatar

text: Le Qatar a émis en 2019, par combustion d'hydrocarbures et autres activités liées à l'énergie, un total de de tonnes de , contre de tonnes en 2009, soit une progression de 99 % en dix ans. Les émissions de par habitant s'élevaient à en 2017, soit celles des États-Unis : et celles de la France : .


title: Énergie au Qatar

text: Ce niveau par habitant extrêmement élevé est à relativiser, car une grande partie de ces émissions sont dues à des usines pétrochimiques dont la production est exportée, le consommateur final n'est donc pas qatari. Ainsi, en 2017, les émissions de qataries liées à l'énergie ( se répartissaient en dues à la production d'électricité, issues du reste de l'industrie énergétique (pétrole et gaz), des autres industries, des transports et seulement du secteur résidentiel.


title: Walter Taylor

text: Walter Willard Taylor, Jr. (né en et mort en ) est un anthropologue et archéologue américain connu pour son travail à Coahuila au Mexique et son « archéologie conjonctive », une méthode d'étude du passé combinant des éléments de l'archéologie traditionnelle d'une période et le domaine de l'anthropologie. Ceci a été illustré par son œuvre ".


title: Walter Taylor

text: Taylor naît à Chicago, mais grandit à Greenwich, Connecticut et suit ses études à la Hotchkiss School. Bien qu'il étudie la géologie pendant qu'il est à l'Université de Yale, Taylor s'intéresse à l'anthropologie et à l'archéologie. Il obtient son diplôme en 1935, et commence à travailler au Museum of Northern Arizona de Flagstaff, où il est influencé par la philosophie holiste de Lyndon Hargrave.


title: Walter Taylor

text: Après trois ans sur le terrain, il postule pour un doctorat en anthropologie à Harvard en 1938. Quand la Seconde Guerre mondiale éclate, Taylor est enrôlé dans les U.S. Marines, servant en Europe et parachuté en territoire ennemi pour assister les groupes de résistance locaux. Il est gravement blessé par une grenade et capturé dans le sud de la France en 1944 et gardé dans un camp de prisonniers de guerre allemand jusqu'à la fin de la guerre en Europe. Pendant son emprisonnement, il commence à enseigner l'anthropologie à ses compagnons. Il est récompensé par un Purple Heart et une Bronze Star et conserve le grade de capitaine jusque 1955.


title: Walter Taylor

text: Après la guerre, Taylor se déplace à travers les États-Unis jusqu'à s'installer à Carbondale, Illinois, en 1958, où il commence à travailler dans le département d'anthropologie de la Southern Illinois University


title: Walter Taylor

text: Il a aussi enseigné à l'University of Texas, à l'University of Washington, au Mexico City College, et à la National School of Anthropology and History de Mexico. Il entreprend des fouilles sur des sites en Arizona, au Nouveau Mexique, en Géorgie, au Mexique, et en Espagne, avant de prendre sa retraite en 1974.


title: Walter Taylor

text: Taylor voyait l'archéologie comme une discipline à part entière, combinant l'étude des régimes, des schémas d'implantations, des outils et des autres éléments afin de fournir une vision holiste du passé. Son approche conjonctive tente de déterminer le contexte culturel en connectant les schémas corrélés dans les enregistrements archéologiques des schémas culturels. Cette approche, avec sa critique ouverte et spécifique des principaux archéologues de son temps, a causé la consternation de nombreux archéologues de l'époque mais sa méthode est aujourd'hui la pratique habituelle. Taylor était l'un des premiers à décrier ouvertement l'approche descriptive et historique du terrain. Cependant, Patty Jo Watson dit que le but de Taylor


title: Walter Taylor

text: Le travail de Taylor anticipa avec de nombreuses années d'avances les efforts des « Nouveaux Archéologues » des années 1960, et " reste édité.


title: Satomi Takasugi

text: , né le à Tokyo) est une idole japonaise, chanteuse de pop et ancienne gravure idol. Elle a signé chez le sous-label d'Avex Trax Rhythm Zone. Elle est un ancien membre de groupe de filles avex "With", qu'elle formait avec les gravure idols Chinatsu Wakatsuki, Iori, et Kana Hoshino.


title: Tournoi de tennis des Pays-Bas (ATP 2006)

text: Le tournoi des Pays-Bas est un tournoi de tennis professionnel masculin. L'édition 2006 se dispute du 17 au .


text: Novak Djokovic remporte son en simple face à Nicolás Massú.En double la paire espagnole Alberto Martín et Fernando Vicente remportent le tournoi, il s'agit de leur et du dernier en carrière pour Vicente.


title: Baiheliang

text: Baiheliang () était un affleurement rocheux situé dans le district de Fuling à Chongqing qui se déployait au milieu du fleuve Yangzi Jiang.


title: Baiheliang

text: Dans le passé, Baiheliang servait à mesurer la hauteur de l'eau du Yangzi Jiang un peu comme une station hydrométrique. L'affleurement rocheux s'étendait sur une longueur de 1,6 km pour une largeur de 10 à 15 mètres même s'il restait immergé la majeure partie de l'année. Il était visible en hiver et au début du printemps.


title: Baiheliang

text: Gravées dans la roche, on peut y lire 163 inscriptions et dessins dont 114 annotations hydrographiques qui sont autant d'enregistrements précis des niveaux d'eau du fleuve sur plus de ans. Les relevés commencent lors de la première année de la dynastie Tang en 763. En bas de l'affleurement se trouvait un poisson sculpté. Ses yeux indiquaient le niveau le plus bas de fleuve. Ce poisson sculpté lors de la dynastie Tang a été modifié en 1685, année où le niveau le plus bas a atteint un nouveau record. Les yeux du poisson sont utilisés comme le niveau 0 d'une jauge de mesure.


title: Baiheliang

text: Ces inscriptions sont restées inconnues des Occidentaux jusque dans les années 1970 jusqu'à ce que des experts chinois les présentent dans un symposium au Royaume-Uni.


title: Baiheliang

text: Baiheliang a été complètement immergée en 2003 à la suite de la construction du barrage des Trois-Gorges. L'agence de presse Xinhua s'était alors réjoui de la disparition d'une menace pour la navigation sur le Yangzi Jiang.


title: Baiheliang

text: Le poisson sculpté le plus connu de Baiheliang est une carpe de 2,8 mètres. Des centaines de phrases poétiques sont écrites sur les rochers. Cette carpe aujourd'hui détachée de l'affleurement et ces inscriptions immergées de Baiheliang sont visibles au musée sous-marin de Baiheliang qui a ouvert le 18 mai 2009. D'autres sculptures provenant sont visibles au musée des Trois Gorges situé dans le centre-ville de Chongqing.


title: Baiheliang

text: Le site fait partie du patrimoine mondial.


title: Arandilla (rivière)

text: L' est un cours d’eau espagnol d'une longueur de qui coule dans la communauté autonome de Castille-et-León. Il est un affluent en rive droite du fleuve le Douro.


title: Élections constituantes de 1945 dans le Cher

text: Les élections législatives françaises de 1945 se déroulent le 21 octobre.


text: Les Députés sont élus selon le système de représentation proportionnelle suivant la règle de la plus forte moyenne dans le département, sans panachage ni vote préférentiel. Il y a 586 sièges à pourvoir.


text: Dans le département de Cher, quatre députés sont à élire.


text: Les quatre députés élus sont :


title: Yy (digramme)

text: Yy (minuscule yy) est un digramme de l'alphabet latin composé de deux Y.Comme la majorité des digrammes, il n'existe aucun encodage de Yy sous un seul signe, il est toujours réalisé en accolant deux Y.


title: Élections constituantes de 1945 en Corrèze


text: Les députés sont élus selon le système de représentation proportionnelle suivant la règle de la plus forte moyenne dans le département, sans panachage ni vote préférentiel. Il y a 586 sièges à pourvoir.


text: Dans le département de la Corrèze, quatre députés sont à élire.


text: Les quatre députés élus sont :


title: Élections constituantes de 1945 en Corse


text: Dans le département de Corse, quatre députés sont à élire.


text: Les quatre députés élus sont :


title: NGC 1600

text: NGC 1600 est une galaxie elliptique située dans la constellation de l'Éridan à environ 213 millions d'années-lumière de la Voie lactée. Elle a été découverte par l'astronome germano-britannique William Herschel en 1786.


title: NGC 1600

text: Plusieurs mesures non basées sur le décalage vers le rouge ("redshift") donnent une distance de , ce qui est à l'intérieur des distances calculées en employant la valeur du décalage.


title: Jean Angeli

text: Jean Angeli, né à Ambert (Puy-de-Dôme) le et mort des suites de blessures de guerre à Hébuterne (Pas-de-Calais) le , est un écrivain français. Il a pris le pseudonyme de Jean l'Olagne (Jean la noisette). Il est le frère du peintre et graveur François Angeli et un ami d'enfance d'Henri Pourrat.


title: Jean Angeli

text: Jean François Octavien Angeli est le fils d'un gendarme corse ; il grandit à Ambert. Dès l'enfance, il se lie avec Henri Pourrat. Après avoir passé le baccalauréat, il voyage en Italie (1905). En 1911, il obtient la licence ès-lettres et il est certifié d'italien.


title: Jean Angeli

text: En 1914, il est mobilisé. Il combat comme soldat au 140 régiment d'infanterie. Il est blessé lors de la sanglante bataille d'Hébuterne, mais, d'abord secouru, il trouve la mort : « Ni son corps, ni le brancard sur lequel il avait été couché n'ont été retrouvés. Seuls les cadavres des deux brancardiers ont été identifiés. »


title: Élections constituantes de 1945 dans la Côte-d'Or


text: Dans le département de la Côte-d'Or, quatre députés sont à élire.


text: Les quatre députés élus sont :


title: IserveU

text: IserveU est une organisation de démocratie directe à but non lucratif fondé à Yellowknife, Territoires du nord-ouest, Canada. L’organisation comporte une plateforme de vote en ligne accessible sur le web.


title: IserveU

text: IserveU a originellement été créée en 2012 avec l'intention d'introduire une forme de e-démocratie à Yellowknife, L’organisation IserveU est créée par des bénévoles et financée par des événements de levée de fonds, puis embauche des employés.


title: IserveU

text: Le conseiller municipal Rommel Silverio est élu à Yellowknife le . Silverio devient le premier conseiller à utiliser cette plate-forme.


title: IserveU

text: La plateforme de vote en ligne IserveU a pour fonction d’incorporer les éléments de la  démocratie directe à ceux du système politique représentatif. Elle oblige les membres du conseil de ville à voter en accord avec les résultats du vote public en ligne. Ce système permet aux citoyens de la ville de prendre part directement au processus décisionnel de leur ville.


title: IserveU

text: Si les usagers de la plateforme ne s'intéressent pas à une motion et que les votes sont en nombre insuffisant, les conseillers peuvent voter librement.


title: IserveU

text: La plateforme est publiée sous une licence libre sur le site Github.


title: Dance-rock

text: Le dance-rock (ou ) est un genre musical qui incorpore des éléments de rock et de dance.


title: Dance-rock

text: Dans son livre "Christgau's Record Guide: The '80s" (1990), le critique musical américain Robert Christgau décrit une « fusion post-punk/post-disco » comme l'un des genres musicaux clés des années 1980. Il appelle cette fusion « dance-oriented rock » (ou DOR), un terme employé par les disc jockeys des années 1980.


title: Dance-rock

text: Le site musical AllMusic décrit quant à lui le dance-rock comme un genre des années 1980 et 1990 influencé plus ou moins directement par le funk, le disco et la Philly soul. Il regroupe des artistes tels que Gang of Four et A Certain Ratio, plutôt orientés funk, mais aussi Robert Palmer ou Hall and Oates, qui sont quant à eux plus orientés pop. Les artistes de dance-rock utilisent des synthétiseurs et des boîtes à rythmes ou la formule guitare-basse-batterie, comme la plupart des autres groupes de rock des années 1980. Les chansons de ces groupes sont cependant interprétées de façon à pouvoir être danser dessus, notamment à travers des refrains ou des crochets simples et répétitifs, mais aussi via la publication de maxi 45 tours distribués en marque blanche avec des remixes dance en face B.


title: Dance-rock

text: Au milieu des années 1970, des artistes tels que les Rolling Stones, David Bowie, Rod Stewart et Queen incorporent des sonorités et rythmes funk ou disco au niveau de leur musique. À mesure que la décennie progresse, le disco perd en popularité ; le rock reprend le dessus en 1979 tandis que la new wave se popularise.


title: Dance-rock

text: Au début des années 1980, les magazines spécialisés dans l'industrie musicale commencent à évoquer le terme de « », du fait que des groupes comme Blondie ou Talking Heads voient certaines de leur chansons apparaître sur les playlists de discothèques. ' et ' des B-52's rencontrent d'ailleurs un franc succès dans les boîtes de nuits américaines. Duran Duran, INXS, Pet Shop Boys, ABC, Eurythmics, The B-52's, Depeche Mode et New Order, qui associent tous rock et musique dance au niveau de leur musique, figurent alors parmi les artistes alternatifs les plus populaires des années 1980.


title: Dance-rock

text: À la fin de la décennie, le groupe indépendant Primal Scream décide d'opter pour un son dance-rock influencé par l'acid house. Le changement de genre musical profite au groupe, puisque le single ' (1990) atteint la place des classements singles britanniques, tandis que l'album sur lequel il figure, "Screamadelica" (1991), est un succès commercial très bien accueilli par la presse musicale. ', ' et ', d'autres singles également orientés dance-rock, sont publiés dans les 18 mois qui suivent la parution de "Loaded".


title: Dance-rock

text: En 1991, les singles des groupes EMF et Jesus Jones rencontrent le succès aux États-Unis. ' d'EMF connaît d'abord le succès au Royaume-Uni à la fin de l'année 1990. Le de l'année suivante, le single atteint la place du "Billboard Hot 100". L'album ', également un succès commercial, atteint quant à lui la place du "Billboard 200". Un autre single issu de l'album, ', se classe à la place du "Billboard Hot 100" le 23 novembre. Le groupe Jesus Jones rencontre le succès avec les singles ' et ', classés respectivement et dans le "Billboard Hot 100". L'album ' atteint la première place des classements albums alternatifs et y reste six semaines consécutives, tandis qu'il se classe au Royaume-Uni. Il atteint également la place du "Billboard 200". Toujours en 1991, U2 publie "Achtung Baby", un album clé dans l'histoire du dance-rock selon , qui reflète alors l'intérêt du groupe pour la musique dance.


title: Dance-rock

text: En 2004, plusieurs groupes mêlant dance et rock comme Scissor Sisters, Franz Ferdinand, Interpol et The Killers rencontrent le succès au niveau international. Leurs chansons passent régulièrement dans les boîtes de nuit, à la télévision et à la radio. Plusieurs artistes de dance-rock sont nominés pour la 47e cérémonie des Grammy Awards en décembre de cette année.


title: Ólafur Jóhannesson

text: Ólafur Jóhannesson (né le – mort le ) a été Premier ministre d'Islande à deux occasions (1971-1974 et 1978-1979) pour le Parti du progrès.


title: Ólafur Jóhannesson

text: Ólafur est formé au "", puis étudie le droit à l'université d'Islande. Après des études au Danemark et en Suède, il travaille un temps comme juriste, puis retourne à l'école et enseigne le droit à l'université d'Islande de 1947 à 1978.


title: Ólafur Jóhannesson

text: En 1941, Ólafur épouse Dóra Guðbjartsdóttir (1915−2004). Le couple aura 3 enfants.


title: Ólafur Jóhannesson (homonymie)

text: Ólafur Jóhannesson peut faire référence à :


title: Club Sport Marítimo do Porto Novo

text: Le Club(e) Sport(ivo) Marítimo do Porto Novo est un club cap-verdien de football basé à Porto Novo, sur l'île de Santo Antão.


title: Guardador de Margens

text: Guardador de Margens édité en 1983 est le deuxième album de Rui Veloso.


title: Mingos & Os Samurais

text: Mingos & Os Samurais est le troisième album de Rui Veloso édité en 1990.


title: Luvianos

text: Luvianos est une municipalité de l'État de Mexico, au Mexique. Elle couvre une superficie de et compte en 2015.


title: Jūlija Vansoviča

text: Jūlija Vansoviča, née le à Riga (RSS de Lettonie), est une escrimeuse lettone. Elle a représenté son pays aux Jeux olympiques d'été de 2000 à Sydney dans l'épreuve d'épée féminine individuelle.


title: Jūlija Vansoviča

text: En 2000, sa qualification pour les Jeux olympiques en fait la première athlète lettone à disputer une épreuve d'escrime olympique. Elle se qualifie uniquement pour l'épreuve individuelle d'épée, faute d'avoir pu qualifier l'équipe nationale. Étant l'une des tireuses les moins bien classées, elle dispute un tour de barrage, facilement remporté contre la modeste chilienne Cáterine Bravo (15-5). Opposée au tour suivante à la Hongroise Gyöngyi Szalay, tête de série , elle crée une surprise en s'imposant 15-13. Son adversaire suivante, une autre Hongroise, sera son ultime adversaire. Battue 15-10, Vansoviča s'arrête au troisième tour. Tímea Nagy, qui l'a battue, poursuivra sa route jusqu'à remporter son premier titre olympique.


title: Jūlija Vansoviča

text: À la suite de ces Jeux, Vansoviča fait régulièrement partie des quarts de finaliste de coupe du monde. Sa plus belle saison, 2003-2004, est marquée par trois podiums dont une victoire lors de l'épreuve de Katowice et deux troisièmes places à Londres et au Challenge International de Saint-Maur. Malgré ces résultats, et sa progression au classement mondial de la coupe du monde, elle ne participe pas aux Jeux olympiques d'Athènes et, échouant à se qualifier pour ceux de Pékin, met fin à sa carrière en 2008.


title: Jūlija Vansoviča

text: "Depuis 2003"


title: Melchor Ocampo (État de Mexico)

text: Melchor Ocampo est une municipalité de l'État de Mexico, au Mexique. Elle couvre une superficie de et compte en 2015.


title: Koi no Express Train

text: Le single le , écrit et composé par Connie, sort sur le label T-Palette Records en une d'édition, ce qui devient le premier single du groupe à être vendu sur ce label après que le groupe a signé chez le label en . Il atteint la du classement hebdomadaire des ventes de l'Oricon et s'y maintient pendant une semaine.


title: Koi no Express Train

text: Le CD contient la chanson titre "Koi no Express Train", une chanson face B "Neutrino Love" ainsi que leurs versions karaoké.


title: Koi no Express Train

text: Le single ne figurera pas dans la compilation "Negicco 2003-2012 ~Best~" qui sort quelques mois plus tard, en 2012. La chanson figurera en revanche dans le premier album de Negicco "Melody Palette" en vente en , soit deux ans plus tard.


title: Koi no Express Train

text: Un événement de lancement du single est organisé par Negicco dans les magasins de "Tower Records Japan" au cours de .


title: San Mateo Mexicaltzingo

text: San Mateo Mexicaltzingo est une municipalité de l'État de Mexico, au Mexique. Elle couvre une superficie de et compte en 2015.


title: Morelos (État de Mexico)

text: Morelos est une ville et une municipalité de l'État de Mexico, au Mexique.


title: Morelos (État de Mexico)

text: Elle couvre une superficie de et comptait en 2015.


title: Morelos (homonymie)

text: Morelos peut faire référence à :


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: La TransLink (formellement la South Coast British Columbia Transportation Authority) est la société de la Couronne qui exploite et dirige les transports en commun au Metro Vancouver, C.-B., Canada, à savoir le métro, le service d'autobus et les trains de banlieue. Elle partage aussi les responsabilités d'entretien du réseau des routes importantes et de promotion du cyclisme.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Les services d'autobus sont exploités par deux filiales de TransLink: "Coast Mountain Bus Co. Ltd.", qui exploite la majorité des services, et "West Vancouver Municipal Transportation Department", qui exploite les services d'autobus à West Vancouver et à Lions Bay. Les horaires, les tarifs et les plans de services de ces filiales sont complètement intégrées avec les autres services de TransLink.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Le nom "Blue Buses" (littéralement «Autobus bleus») parle des autobus que "West Vancouver Municipal Transportation Department" exploite. Les "Blue Buses" servent tous les routes aux intérieurs de West Vancouver et de Lions Bay. Ils servent aussi toutes les routes qui y arrivent et qui en partent. "West Vancouver Municipal Transportation Department", qui exploite continuellement son système du transport en commun depuis sa fondation en 1912, sauvegarde sa propre marque sous un contrat spécial avec TransLink parce que son histoire est plus longue que l'histoire de TransLink.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Les "RapidBus" (anciennement les «B-lignes» ; ) sont les bus à haut niveau de service de TransLink, qui traversent le long de certaines artères importantes dans la région. Les "RapidBus" sont exploitées avec les autobus articulés, mais il n'y a pas des voies séparées pour ces autobus.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: La première ligne du "SkyTrain" fut construite en 1985 afin d'accueillir l'Expo de 1986. Aujourd'hui, le "SkyTrain", le premier système de métro automatisé au Canada, est devenu une partie importante du transport en commun à Metro Vancouver et il est considéré le patrimoine le plus reconnaissable de l'Expo. Le "SkyTrain" est composé de trois lignes:


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: La "Expo Line" et la "Millenium Line" sont exploitées et entretenues par "British Columbia Rapid Transit Co. Ltd.", une filiale de TransLink. Le "Canada Line" est exploité et entretenu par "Protrans BC", un concessionnaire fondé par SNC Lavalin.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Le "SeaBus" est le service de traversiers traversant la Baie Burrard et voyageant entre la Gare de Vancouver—Waterfront et le Quai Lonsdale. Le "SeaBus" est aussi exploitée par "Coast Mountain Bus Co. Ltd." et sa flotte est composé de quatre bateaux:


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Le Traversier d'Albion fut un service de traversier entre , un arrondissement de Maple Ridge, et Fort Langley, un arrondissement de Langley. Le service fut terminé après que le Pont "Golden Ears" fut mis en service.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Le "West Coast Express" est un système de train à banlieue. Les trains relient la gare de Vancouver—Waterfront à la ville de Mission au District régional de Fraser Valley, en passant par Maple Ridge, Pitt Meadows, Port Coquitlam, Coquitlam et Port Moody. Le service est assuré du lundi au vendredi, avec cinq trains vers Vancouver le matin et cinq vers Mission l'après-midi. En dehors des heures de pointe, des autobus-voyageurs, appelés «"TrainBus"» affectuent la liaison entre Vancouver et Mission. Ni les trains ni les autobus-voyageurs ne sont en service en fins de semaines.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Le "West Coast Express" a son propre système tarifaire. Il faut donc acheter des billets spécifiques au west coast express afin de voyager par le "West Coast Express".À côté de diriger et d'exploiter les services du transport en commun, TransLink est aussi chargé de financer l'entretien et la revitalisation d'un «Réseau des grandes routes» (RGR; ), qui est composé de la majorité des artères, qui sont propriétaires des gouvernements municipaux, et de plusieurs de ponts dans le Metro Vancouver. Les routes du RGR mesure au total plus de .


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Ces cinq ponts sont propriétaires de TransLink:


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Fondé en décembre 2005, le Service de police de la "South Coast British Columbia Transportation Authority" est chargé d'assurer l'ordre et la sécurité dans le système du transport en commun de TransLink. Comme les autres agents policiers assermentés à la Colombie-Britannique, les agents assermentés du Service de police de la "SCBCTA" ont le pouvoir de détenir ou d'arrêter des suspects. Cependant, la juridiction du Service de police de la SCBCTA ne se limite pas à l'intérieur des propriétés de TransLink et ses agents peuvent être envoyés à enquêter sur des crimes à l'extérieur des propriétés de TransLink.


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text: À côté des agents policiers, TransLink emploi aussi des agents de sûreté non armés. Les agents de ces deux entités ont le pouvoir:


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text: Cependant, les agents de sûreté non armés ne peuvent détenir ou arrêter personne.


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text: Metro Vancouver est le premier district régional canadien à avoir adopté une politique pour un transport en commun complètement accessible. Par conséquent, tous les autobus, tous les trains de "SkyTrain" et de "West Coast Express" et tous les traversiers de "Seabus" sont accessibles aux gens handicapés.


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text: La majorité des stations de SkyTrain sont accessibles. Cependant, après l'installation des portillons d'accès, des utilisateurs des fauteuils roulants et leurs défenseurs se sont plaint que les portillons sont trop mal conçus qui empêchent les utilisateurs des fauteuils roulants.


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text: Les tarifs du "SkyTrain", du "SeaBus" et des autobus sont complètement intégrés. Un billet donc autorise le titulaire à passer d'un service à un autre dans la limite de 90 minutes. En plus, un billet du "West Coast Express" permet au titulaire de passer d'un train du "West Coast Express" aux autobus de TransLink ou au SkyTrains avant qu'il expire.


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text: En semaine, la période entre le début des services et 18h30 est classée les «heures de pointe». Pendant les heures de pointe, les passagers/passagères de "SkyTrain" ou de "SeaBus" doivent payer leur tarif selon combien de zones ils/elles traversent. Cependant, à partir du 5 octobre 2015, les passagers/passagères qui ne voyageant que par des autobus peuvent payer les tarifs d'une zone. Hors les heures de pointe, tous les passagers/passagères peuvent aussi payer les tarifs d'une zone pour voyager à travers toutes les zones.


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text: Les trois stations du "SkyTrain" sur "Sea Island" sont situées dans une zone tarifaire spéciale. Un supplément de (appelé «"YVR AddFare"») s'applique à chaque billet aller-simple de voyage par le "SkyTrain" au-delà de cette zone tarifaire spéciale. Cependant, ce supplément ne s'applique pas aux titres de transport prépayés. D'un autre côté, voyager par le "SkyTrain" à l'intérieur de la zone tarifaire spéciale est gratuit.


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text: Ci-dessous les grilles tarifaires à partir de 2016. Tous les montants sont en dollars canadiens :


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text: Ces passagers/passagères bénéficient de tarifs réduits : Les enfants de moins de cinq ans peuvent voyager gratuitement s'ils sont accompagnés d'une adulte détenant un titre de transport valide, Cependant, un adulte ne peut qu'accompagner quatre enfants ou moins. Tous les autres passagers/passagères doivent payer les tarifs ordinaires.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: La Carte Compass () est une carte à puce rechargeable utilisée dans les transports en commun de TransLink, similaire à la Carte OPUS. Les voyageurs/voyageuses peuvent acheter des titres de transport et les charger sur les Cartes Compass. Les voyageurs/voyageuses peuvent aussi enregistrer leur Carte Compass sur le site web de TransLink. En cas de perte ou de vol d'une Carte Compass enregistrée, son titulaire peut demander à TransLink de verrouiller la carte et son solde.


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text: L"'U-Pass" est un genre de titre de transport offerts exclusivement aux étudiant[e]s des instituts publics d'enseignement supérieur. Un "U-Pass" permet à son titulaire des voyages illimités par autobus, par "SkyTrain" et par "SeaBus". Il lui permet aussi de payer les tarifs réduits du "West Coast Express".


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text: À partir de mai 2016, le frais mensuel d'un U-Pass est . Le frais deviendra après avril 2017.


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text: Voici une liste des universités/collèges publics, dont les étudiant[e]s ont le droit d'utiliser les U-Pass:L' a le droit de s'inscrire mais il n'a pas fait sa demande d'adhésion.


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text: À l'autre côte, "BC Transit" fournit aussi ses propres U-Pass étudiant[e]s des instituts publics d'enseignement supérieur à l'extérieur du Vancouver Metro. Cependant, les U-Pass de "BC Transit" ne sont pas acceptés par les services de TransLink et les U-Pass de TransLink ne sont pas acceptés par les services de "BC Transit".


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text: TransLink est autorisé par le gouvernement provincial de bénéficier des taxes municipales/régionales, par exemple : les taxes foncières, les taxes sur le carburant, etc..


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text: Le Conseil des maires sur le transport régional se compose des 21 maires dans le Metro Vancouver, du chef de la et d'un représentant du . Les pouvoirs et les devoirs du conseil des maires incluent :


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text: Quand le mandat d'un membre du conseil d'administration va expirer à bientôt, un panel de filtrage cherche des candidats afin de remplacer le membre partant. Les 5 membres du panel de filtrage sont nommés annuellement et chaque de ces organisations ci-dessous a le droit de nommer un membre du panel de filtrage:


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text: Le Conseil des maires sur le transport régional se compose de 7 membres nommés par le conseil des maires et deux membres nommés par le gouvernement provincial. Le président et le vice-président du conseil des maires peuvent aussi choisir à devenir un membre du conseil d'administration. Les pouvoirs et les devoirs du conseil d'administration incluent:


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text: Le directeur général de TransLink, nommé par le conseil d'administration, est responsable de la gestion quotidienne de TransLink.


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text: Le Ministère responsable pour TransLink, qui est aussi un[e] député[e] à l'Assemblée législative de la Colombie-Britannique, est nommé par le Premier ministre de la Colombie-Britannique.


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text: Le transport en commun dans la métropole de Vancouver fut dirigé et exploité par une société privée "British Columbia Electric Railway" (littérairement «(Société des) Chemins ferroviaires électriques de la Colombie-Britannique») pendant la première moitié de la . Depuis 1950, avec la popularisation des automobiles, les chemins ferroviaires des tramways furent démolis, mais les trolleybus sont préservés.


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text: En 1961, le gouvernement de la Colombie-Britannique, sous la direction de W. A. C. Bennett le premier ministre, a acheté "British Columbia Electric Railway". En 1962, le gouvernement a fusionné "British Columbia Electric Railway" vers "BC Hydro", qui est désormais devenu le dirigeant des transports en commun à Victoria et à Vancouver.


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text: Pendant les années 1960, les gouvernements municipaux et le gouvernement provincial ont fait des recherches sur un projet de construire un réseau des autoroutes qui auront traversé les cités. Cependant, beaucoup des résident[e]s, qui habitaient le long des autoroutes proposées, ont opposé fortement la construction des autoroutes. Leur opposition a causé finalement l'annulation du projet d'autoroutes. En 1975, dans un rapport de recherche ""The Livable Region 1976/1986"" (littéralement «"La région pour vivre 1976/1986"»), le District régional du Grand Vancouver a décidé à construire un «système du transport orienté vers le transport en commun». Ce rapport a marqué pratiquement la fin du réseau des autoroutes proposé.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: En 1979, le gouvernement provincial a créé une nouvelle société de la Couronne, l' ("UTC"), qui a pris à sa charge désormais l'autorité sur les transports en commun aux 13 cités dans la province. En 1980, avec la permission du gouvernement provincial, l' a pris à sa charge aussi l'autorité sur les transports en commun à Victoria et à Vancouver, mais le système du transport en commun était exploité et dirigé par "Metro Transit Operating Company" sour un contrat avec l'. En 1982, l' fut renommé "BC Transit".


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: Au début des années 1990, le District régional du Grand Vancouver (DRGV) avait besoin d'une croissance substantiellement plus grande du transport en commun afin de rendre la région moins dépendant des véhicules aux seuls occupants. Cependant, cette croissance a dépassé de loin le niveau de croissance que "BC Transit" pouvait fournir. Donc, en 1998, après une année des négociations entre "BC Transit" et le DRGV, l'Assemblée législative de la Colombie-Britannique a créé une société séparée, la "Greater Vancouver Transportation Authority", par adopter un projet de loi. En 1999, l'autorité sur le transport en commun à Vancouver fut transférée officiellement de "BC Transit" à "Greater Vancouver Transportation Authority". Dans la même année, la "Greater Vancouver Transportation Authority" a adopté le nom de marque «TransLink». En 2007, la "Greater Vancouver Transportation Authority" fut renommé la "South Coast British Columbia Transportation Authority".


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: En 2015, le DRGV a organisé un plébiscite sur une proposition d'une nouvelle taxe de vente de 0,5%, appelée «"Metro Vancouver Congestion Improvement Tax"». Le plébiscite fut organisé pour collecter des fonds pour fournir exclusivement les améliorations du transport en commun au Metro Vancouver. Les électeurs admissibles furent appelés à voter par bulletin de vote postal du mars au juillet.


title: TransLink (Colombie-Britannique)

text: À la fin du plébiscite, "Elections BC" a reçu admissibles parmi les admissibles. Le « non » a emporté le plébiscite avec 61,68 % des suffrages contre 38,32 % pour le « oui ». Après le plébiscite, plusieurs directeurs de TransLink furent relevés de leurs fonctions.


title: Qatar Classic féminin 2011

text: Le Qatar Classic féminin 2011 est l'édition féminine 2011 du Qatar Classic qui se déroule au Khalifa International Tennis and Squash Complex à Doha du 16 au avant une interruption de plusieurs années causée par des températures excessives. Nicol David gagne son Qatar Classic, en battant Madeline Perry en finale.


title: Qatar Classic féminin 2011

text: En 2011, la dotation est de . Les points sont répartis suivant le tableau suivant:


title: Pierre Martino

text: Pierre Martino, né Pierre Martine le à Clermont-Ferrand (Puy-de-Dôme) et mort le à Sceaux (Hauts-de-Seine) est un linguiste français.


title: Pierre Martino

text: Pierre Martino est né à Clermont-Ferrand le sous le nom de Pierre Martine. Son père, Marie Joseph Ernest Martine, alors âgé de 35 ans, travaille comme médecin au Bataillon de chasseurs, alors que sa mère, âgée de 25 ans, a pour nom Gabrielle Guérin. Le jeune Pierre fit ses études secondaires au lycée de Lyon puis aux lycées Janson-de-Sailly et Louis-le-Grand de Paris pour ensuite étudier à l'école normale supérieure (1899-1902) où il obtient un doctorat ès lettres.


title: Pierre Martino

text: Enseignant au lycée de Constantine de 1902 à 1904, puis à celui d'Alger de 1904 à 1907, il devient chargé de cours de langue et littérature françaises à l'école supérieure des lettres d'Alger (1907-1909), pour ensuite exercer le même métier à la faculté des lettres d'Alger en 1910 et 1911, endroit où il devient professeur jusqu'en 1933. Il cumule la fonction de doyen de cette faculté à compter de 1924. L’Académie française lui décerne le prix Saintour en 1926 pour son ouvrage "Stendhal-Racine et Shakespeare" en deux volumes.


title: Pierre Martino

text: Le , il est nommé au titre de recteur de l'université de Poitiers pour ensuite être affecté dans cette même fonction à l'académie d'Alger exactement quatre ans plus tard, jour pour jour. Travaillant pour le secrétariat d'État à l'instruction publique à l'aube des années 1940, il est nommé recteur en de l'académie d'Aix pour poursuivre son cheminement professionnel comme professeur à l'université de Bordeaux en 1943. Maître de conférences provisoirement à Paris d'octobre 1940 à 1944, il revient comme recteur d'Alger en 1946 dont il prend en charge les fonctions d'inspecteur général des services administratifs de l'enseignement supérieur.


title: Pierre Martino

text: Il prend sa retraite en . Il fut un auteur prolifique tout au long de sa vie publiant de nombreux ouvrages. Il meurt à Sceaux le à l'âge de 73 ans.


title: Pierre Martino

text: Quand la Grande Guerre éclate en 1914, il combat pour l'Algérie puis, à partir de 1915, il joint les armées du Nord et du Nord-Est, et ce, jusqu'en 1917.


title: US Open féminin de squash 2011

text: L'US Open féminin 2011 est l'édition 2011 de l'US Open qui se déroule au à Philadelphie du au . Laura Massaro gagne son US Open, en battant Kasey Brown en finale.


title: US Open féminin de squash 2011


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: La plasticité phénotypique des plantes se produit pendant la durée de vie de ces organismes, et leur permet ainsi, grâce à des facteurs génétiques et épigénétiques, d’obtenir un phénotype adapté à différents environnements.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: La plasticité phénotypique, souvent considérée comme une adaptation évolutive du phénotype en réponse aux variations d’un environnement, avantage l’individu qui aura une meilleure intégration dans un nouvel environnement, par rapport aux autres individus n’ayant pas évolué. Un seul génotype peut produire des phénotypes différents dans des environnements différents. Dépendamment de comment l’organisme réagit aux variations environnementales, la plasticité phénotypique englobe plusieurs types de changements dus à l’environnement. Les changements peuvent être morphologiques, physiologiques, anatomiques ou concerner le timing du développement et de la reproduction, le système reproducteur et le patron de développement de la progéniture . Cependant, les bénéfices procurés par la plasticité peuvent être limités par les coûts énergétiques de tels changements. Ces changements peuvent rester de façon permanente pendant la durée de vie d’un individu, ou au contraire, être seulement temporaires (plasticité réversible).


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Cette capacité est particulièrement importante chez les plantes car leur mode de vie sessile demande une certaine flexibilité par rapport aux variations des conditions ambiantes. À la suite d'une variation importante dans l’environnement, une plante ne peut que s’adapter afin de persister dans cet environnement, dans le cas contraire, la plante disparaîtrait. La plasticité varie selon les taxons, les espèces, les populations et même les individus. La compétition entre espèces, les systèmes de défenses, l’ajustement de la période de reproduction, ou la production de nouvelles structures sont tous des cas de plasticité phénotypique pouvant être observés chez les plantes, ce qui soutient le fait que les réponses de plasticité sont adaptatives .


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: La plasticité phénotypique est reconnue comme l’un des principaux mécanismes responsables de la persistance des espèces à la suite de changements de conditions de l’environnement. En effet, en s’adaptant aux nouvelles conditions environnementales, une plante est capable de persister dans cet environnement. Elle est aussi l’une des stratégies les plus utilisées par les espèces exotiques envahissantes afin de s’adapter et d’envahir plus rapidement de vastes zones géographiques, dans lesquelles elles n’étaient pas présentes auparavant. L’hypothèse de variabilité climatique établit qu’une importante variabilité thermique à de hautes latitudes devrait produire une augmentation de la plasticité phénotypique d’un individu avec la latitude. Afin de vérifier cette hypothèse, une étude a été menée sur des populations de pissenlits ("Taraxacum officinale") situées le long d’un gradient latitudinal. Il en a été déduit que la plasticité augmente avec la latitude et qu’elle augmente de façon plus importante à une température élevée. La relation positive trouvée entre la plasticité phénotypique et la latitude géographique pourrait avoir des implications importantes dans la persistance ou l’invasion d’espèces futures dans un scénario de changement climatique. Ainsi, plus une espèce se trouve aux pôles et plus l’augmentation de température du milieu est importante, plus cette espèce va être apte à s’adapter.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: La compétition est une interaction négative entre des individus ou des populations de la même espèce ou d’espèces différentes. La compétition est souvent due à l’accessibilité des ressources d’un milieu, la recherche de nourriture ou la dominance d’un habitat. Un individu peut empêcher un autre à disposer de ces ressources. Les interactions entre des individus en compétition a un impact négatif sur leur fitness. Cette compétition pousse les organismes à évoluer afin de réduire ces pressions. Les plantes montrent deux types de compétitions différentes : une compétition à la surface et une compétition souterraine . Les plantes présentent des adaptations différentes selon que la compétition est souterraine ou à la surface.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: La compétition à la surface se caractérise surtout par la compétition pour la lumière. Les plus grandes plantes (telles que les arbres) ont un avantage disproportionné par rapport aux plus petites plantes car elles limitent l’accès à la lumière en ombrageant la surface terrestre . Dans les canopées monospécifiques, les plantes ont développé un système de communication. Les plantes émettent et perçoivent des signaux informationnels. Une interaction entre plantes est considérée informationnelle lorsqu’elle implique l’échange d’un montant, même insignifiant, de matière ou d’énergie (quantitatifs) ayant un effet important sur le développement des plantes. Les plantes utilisent ces signaux légers afin de détecter des plantes voisines qui leur feraient le l’ombre. La réponse la plus répandue pour éviter l’ombre est l’élongation de la tige de la plante et l’établissement d’une hiérarchie d’aptitudes au niveau de la canopée. L’évitement de l’ombre par les plantes est une force importante de stabilisation et de sélection au niveau des canopées monospécifiques.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: La compétition souterraine est surtout caractérisée par la compétition pour les ressources minérales présentes dans le sol, utilisées par les plantes. La compétition souterraine survient lorsque les plantes réduisent le développement, la survie ou la fécondité des plantes voisines en diminuant les ressources disponibles dans le sol, ou en émettant des substances nocives pour ces dernières. La compétition souterraine est plus forte et implique plus de voisins que la compétition de surface. La capacité de compétition souterraine est caractérisée par la densité des racines, la superficie qu’elles occupent. Elle se distingue aussi par la capacité d’expansion des racines ou les différentes propriétés des enzymes impliquées dans l'assimilation des nutriments prélevés dans le sol. Ainsi, une plante peut contrôler la croissance de ses racines afin d’obtenir plus ou moins de ressources, ou dans la quantité d’enzymes produits afin d’assimiler plus de nutriments. La compétition pour les ressources du sol est plus symétrique que la compétition pour la lumière, elle diminue souvent lorsque les niveaux de nutriments dans le sol augmentent.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Les systèmes de défense inductibles chez les plantes et les animaux jouent un rôle important dans notre compréhension de la plasticité phénotypique. En effet, en réponse aux prédateurs ou aux parasites, un organisme peut induire ou accentuer son système de défense. La quantité de prédateurs et de parasites varie en fonction du milieu et du temps. Ainsi, un système de défense constant parait très coûteux alors qu’une défense pouvant être induite puis abandonnée semble une adaptation moins coûteuse, seulement employée si nécessaire.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Les plantes dicotylédones de l’ordre des "Capparales" (représenté par 5 familles dont les "Brassicacées") ont développé un système de défense chimique efficace. Par l’hydrolyse du glucosinolate par la myrosinase les plantes produisent des substances qui dissuadent les herbivores. Cependant, les insectes herbivores se nourrissant spécifiquement de plantes crucifères reconnaissent les glucosinolates (surtout les glucosinolates indole et aromatiques) et ses dérivés comme un stimulant pour s’alimenter ou pour la ponte. Leurs prédateurs herbivores les plus importants sont la Piéride de la rave ("Pieris rapae") et la Piéride du chou ("Pieris brassicae"). Les plantes endommagées par les chenilles de "Pieris rapae" activent leur système de défense.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Une étude sur les radis sauvages "(Raphanus raphanistrum)" a montré que la production de glucosinolate augmente (en moyenne la concentration en glucosinolate est 55% plus élevée) lorsque l’organisme active son système de défense. De plus, les plantes produisent de nouvelles feuilles plus en hauteur, avec une densité plus importante et possédant plus de trichomes que des feuilles du même âge appartenant à des plantes non endommagées. La protéine « epithiospecifier » (ESP) interagit avec la myrosinase et redirige l’hydrolyse du glucosinolate vers la formation de nitriles et d’épithionitriles au détriment de l’isothiocyanate, généralement produit et qui est plus toxique. En condition normale, lorsque les larves de "P. rapae" se nourrissent d’une plante non endommagée, une protéine présente dans leur intestin et fonctionnant comme l’ESP des plantes, redirige les dérivés du glucosinolate vers une forme moins toxique de nitrile qui est ensuite éliminé. Les femelles lépidoptères adultes évitent de pondre sur les plantes déjà endommagées afin d’assurer l’apport suffisant de nourriture pour leur descendance.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Ainsi, "P.rapae" et "P. brassicae" pondent moins rapidement sur les plantes portant des larves de la même espèce, ce qui suggère un changement biochimique dans la plante hôte ou que les déjections des larves contiennent des substances qui dissuadent la ponte. Cette étude faite sur l’Arabette des dames ("Arabidopsis thaliana") a donc montré que la ponte de "P.brassicae" ou "P.rapae" sur ses feuilles non endommagées stimule un changement dans l’expression d’un gène relié à la défense. Un changement métabolique de la plante ou un signal visuel et chimique déclenché par les œufs eux-mêmes pourrait dissuader les pontes ultérieures.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: En réponse à des changements environnementaux, un organisme peut produire de nouvelles structures plus adaptées à cet environnement. Il peut aussi modifier des structures déjà existantes ou les stratégies utilisées afin d’être plus adapté aux nouvelles conditions


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Un cas de plasticité phénotypique est l’hétérophyllie. L’hétérophyllie est la capacité de certains taxons de plante à produire deux types différents de feuilles ou de frondes. La variation touche surtout la taille, la symétrie, la forme ou la fonction de la structure. Chez les plantes semi-aquatiques, comme la Renoncule aquatique ("Ranunculus aquatilis"), les organismes produisent deux types différents de feuilles selon qu’elles sont à la surface, dans l’air ou dans l’eau. Les feuilles submergées sont fines et ne possèdent pas de cuticule ni de stomates. Les feuilles aériennes sont plus épaisses et possèdent une cuticule et des stomates, ce qui favorise les échanges avec l’air ambiant. La grande variabilité de feuilles submergées et aériennes chez les plantes semi-aquatiques est un parfait exemple de plasticité. Des recherches physiologiques et développementales ont montré que l’hétérophyllie est assez souvent déclenchée par les mêmes signaux environnementaux chez plusieurs taxons différents. Cela implique un mécanisme sous-jacent commun, montrant que la distribution de ce trait parmi des angiospermes aquatiques suggère l’évolution parallèle (convergence) de leurs ancêtres terrestres.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: L’inondation d’un milieu peut déclencher des adaptations phénotypiques chez les plantes présentes dans celui-ci. Les plantes sont endommagées ou tuées à cause du manque d’oxygène dans leurs cellules lorsque submergées. Les inondations affectent donc l’abondance et la distribution des espèces de plantes dans le monde entier. Les plantes ont adopté une stratégie afin que leurs feuilles aient toujours accès à l’atmosphère en surface lorsque le terrain est inondé : elles stimulent l’élongation de leur tige. Cela permet d’améliorer la diffusion interne de l’oxygène et le taux de photosynthèse lorsque l’organisme est submergé. Une étude sur l’Oseille des marais ("Rumex palustris") a montré que l’élongation rapide des pétioles et de la tige submergés était due à l’action de certaines phytohormones : l’éthylène, l’auxine, la gibbérelline et l’acide abscissique. Cette même étude montre que la capacité d’allongement de la tige d’une plante lorsqu’exposée à l’éthylène est liée à la période de submersion mais n’est pas liée à la déshydratation du sol. Ainsi la capacité d’une plante à allonger sa tige et/ou ses pétioles est un trait important de sélection et influence fortement la distribution des plantes dans les zones inondables. Cette capacité semble être un trait favorable seulement dans des milieux touchés par des inondations peu profondes mais de longue durée. Dans des environnements où les inondations sont très profondes ou de courtes durées, le coût trop important associé à l’élongation empêche l’expression de ce trait.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: À la suite d'un changement de conditions dans leur environnement, certains types de plantes peuvent modifier leur stratégie photosynthétique. Lors d’un stress hydrique ou salin, certaines plantes possédant un métabolisme C3 développent un métabolisme MAC, elles sont appelées plantes MAC facultatives. La Ficoïde à cristaux ("Mesembryanthemum crystallinum") est l’une de ces plantes. Lorsqu’elles passent du métabolisme C3 à MAC, leurs stomates restent clos pendant la journée et s’ouvrent la nuit, ceci permet de garder plus d’eau en réserve et d’éviter la dessiccation. Des études récentes sur des Ficoïdes en C3 ont montré que la réponse des stomates était seulement due aux cellules de garde dont l’activité est influencée par la lumière.). En présence de lumière, les cellules de garde permettent le déroulement du cycle des xanthophylles, c’est-à-dire la conversion de violaxanthine en zéaxanthine, deux pigments présents chez les plantes. L’induction de MAC par un stress salin annule la formation de zéaxanthine stimulée par la lumière et inhibe l’activité des stomates stimulés par les lumières bleue et blanche. Les résultats obtenus dans cette étude suggèrent que l’inhibition de la formation de zéaxanthine dans les cellules de garde serait l’une des étapes régulatrices du changement de l’activité diurne vers une activité nocturne des stomates, typique des plantes MAC.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Certaines plantes habitant dans des milieux ayant une grande quantité de déchets miniers ont la capacité de développer une tolérance envers des concentrations critiques de métaux lourds. Ce phénomène est assez connu et étudié en botanique.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Cependant, plusieurs études ont montré que la capacité à développer une tolérance aux métaux lourds diffère entre espèces et même entre individus. Cela explique l’exclusion ou la présence de certaines espèces de plantes dans les zones minières . Une recherche sur ce type de plantes a établi une culture de graines de différentes espèces sur un sol contenant des déchets métallurgiques afin de déterminer quelles espèces sont tolérantes et lesquelles ne le sont pas. Dans cette étude, des plantes comme "Agrostis tenuis" (Agrostis commun) et "Dactylis glomerata" (Dactyle pelotonné) ont produit 0,08% d’individus complètement tolérants. D’autres comme "Poa trivialis" (Pâturin commun) ou "Lolium perenne" (Ray-grass anglais) ont produit des survivants ayant des indices de tolérance allant de 7 à 20 %, ils ne sont donc pas considérés comme étant complètement tolérants aux métaux lourds. Enfin, certaines plantes n’ont produit aucun survivant. Ces dernières sont donc incapables de se développer dans des terrains miniers alors qu’"A. tenuis" et "D. glomerata" en sont capables. La capacité de tolérer des métaux lourds est donc fortement sélectionnée dans ces milieux.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Une autre étude a examiné la croissance de graines déjà tolérantes au cuivre plantées dans un sol contenant du zinc. Ces graines, bien que tolérantes au cuivre, agissent comme des graines non tolérantes face au zinc. Les quelques survivantes manifestent donc une tolérance au cuivre ainsi qu’au zinc. Cela montre que la tolérance à des métaux différents est indépendante. De plus, le nombre de survivants varie de façon inversement proportionnelle à la concentration de métaux lourds du sol, montrant que la tolérance aux métaux lourds est un caractère qui varie continuellement mais qui possède un seuil. Cet exemple montre qu’une forte pression de sélection agissant sur une grande population permet de faire ressortir des combinaisons de gènes rares et de changer de façon notoire les propriétés d’une population.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Les plantes résistantes aux métaux lourds sont un modèle très utile afin d’étudier les processus impliqués dans la spéciation dû à des endémies du sol. Les phénomènes impliqués dans la différenciation des populations tolérantes sont surtout la sélection naturelle, les effets fondateurs, ou le changement de la fréquence d’apparition d’un allèle.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Les variations de conditions d’un milieu peuvent modifier le mode ou la durée de la période de reproduction chez certaines plantes. De plus, les organismes sont influencés par les variations des conditions météorologiques d’une année à l’autre, par la durée du jour et par l’altitude.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: En haute altitude, les conditions environnementales sont différentes qu’en basse altitude. En haute altitude, les conditions climatiques sont plus froides et l’hiver dure plus longtemps. Ainsi, la fonte des neiges dans de tels habitats se produit beaucoup plus tardivement que dans des altitudes plus basses. La floraison rapide des plantes qui vivent en haute altitude permet d’assurer le succès reproducteur lors d’une période sans neige très courte. Cependant, cela limite leur période de maturité et de fécondité. La sélection naturelle des intervalles de floraison peut donc varier dans différents environnements possédant de courtes périodes sans neige. De plus, elle pourrait influencer l’issue d’une réponse phénologique par rapport au réchauffement climatique. Les réponses phénologiques touchent surtout la formation de feuilles, fleurs ou fruits.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Une étude a été menée sur une Potentille subalpine saisonnière ("Potentilla pulcherrima)" afin d’examiner la différenciation adaptative et la plasticité des intervalles de floraison chez cette plante. Les plantes de haute, intermédiaire et basse altitudes montraient des intervalles de floraisons et un taux de plasticité similaires lorsque cultivées à une même altitude, indiquant aucune évidence de différence adaptative. Les différences environnementales entre des hautes et basses altitudes indiquent que des saisons longues et sèches ou courtes et humides favorisent la reproduction rapide chez les Potentilles. Autrement dit, une reproduction accélérée est plus adaptative en cas de fonte des neiges tardive. Au contraire, une reproduction plus lente en cas de fonte des neiges précoce semble être inadaptée. De plus, la sélection est légèrement différente entre les années présentant une fonte des neiges tardive et les années plus sèches. Des individus avantagés lors d’une année ayant des précipitations tardives, peut ne pas l’être lors d’une année avec moins de précipitations importantes. Les réponses plastiques à des précipitations futures peuvent donc avoir un effet positif ou négatif sur le fitness des plantes d’une même espèce, dépendamment de l’altitude et de l’année. La période de reproduction chez les plantes saisonnières est donc influencée par l’altitude et les conditions météorologiques d’une année à l’autre.


title: Plasticité phénotypique des plantes

text: Le nombre d’heures d’ensoleillement dans une journée varie selon la longitude et le moment de l’année. Selon la durée du jour, certaines plantes peuvent changer de mode de reproduction. Une étude portée sur la Brome cathartique ("Bromus unioloides") met en valeur ces modifications. Lors d’une photopériode assez longue (16 heures) ces plantes sont presque invariablement cléistogames, c’est-à-dire que la plante se reproduit par autopollinisation. Lors de photopériodes plus courtes (et si l’humidité du sol est élevée), les plantes sont, sans exception, chasmogames, par opposition à la cléistogamie, c’est-à-dire que la plante se reproduit par pollinisation croisée. Les plantes chasmogames sont caractérisées par des anthères, partie mâle se trouvant au bout de l’étamine, plus longues et par une période de floraison plus tardive que chez les plantes cléistogames. Chez les plantes cléistogames, les filaments et lodicules sont plus petits et l’autopollinisation se déroule peu de temps après l’émergence de la gaine foliaire. Ainsi, les plantes peuvent modifier leur mode de reproduction selon la durée du jour en modifiant leurs structures utilisées pour se reproduire.


title: Hong Kong Open féminin 2011

text: Le Hong Kong Open 2011 est l'édition 2011 du Hong Kong Open qui se déroule au Hong Kong Squash Centre à Hong Kong du au . Nicol David gagne son septième Hong Kong Open, en battant Raneem El Weleily en finale.


title: Hong Kong Open féminin 2011

text: En 2011, la dotation est de . Les points sont répartis suivant le tableau suivant:


title: Louis de Séganville

text: Louis de Séganville est un militaire et homme politique français né le à Lavaur (Tarn) et décédé le à Marzens (Tarn).


title: Louis de Séganville

text: Fils de Thomas de Séganville, médecin et maire de Lavaur, et de Marguerite de Voisins.


title: Louis de Séganville

text: Il s'engage en 1790 au 22e régiment de chasseurs à cheval, il fait les campagnes d'Italie, puis de l'Empire. Major à Austerlitz, il devient lieutenant-colonel et aide de camp du maréchal Bessières, duc d'Istrie.


title: Louis de Séganville

text: Colonel en 1813, il commande, de 1813 à 1815, le 2e régiment de hussards et se signale pendant la campagne de France, en 1814.


title: Louis de Séganville

text: Il est député du Tarn en 1815, pendant les Cent-Jours. Fait baron sous l'Empire, son titre est confirmé sous la Restauration, le .


title: Louis de Séganville

text: Mis à la Retraite sous la Restauration, il est rappelé au service comme colonel en et devient, le , maréchal de camp et commandant militaire du département de Lot-et-Garonne.


title: Louis de Séganville

text: Il est promu au rang de commandeur de la Légion d'honneur en 1832.


title: Louis de Séganville

text: Il décède en 1844, à 67 ans.


title: Louis de Séganville

text: Il se marie en 1808 à Gand avec la fille adoptive de Faipoult. Parmi les cinq enfants issus de leur union, trois atteignent l'âge adulte, Louis Henri Jules de Séganville, saint-cyrien, intendant militaire à Toulouse et conseiller général du Tarn, Pauline et Blanche.


title: Louis de Séganville

text: Son petit-fils, le colonel Carles de Carbonnieres, commande à son tour le 2e régiment de Hussards de 1908 à 1914.


title: Léonce-Charles-Désiré Gontard de Launay

text: Léonce-Charles-Désiré Gontard de Launay, né le à Nantes, est un homme de lettres et généalogiste français du .


title: Léonce-Charles-Désiré Gontard de Launay

text: À la suite de son mariage avec Yvonne de Bruc de Montplaisir en 1883, fille du marquis Édouard de Bruc, il devient le propriétaire du Château de Bois-Bernier situé dans la commune de Noëllet dans le Maine-et-Loire.


title: Léonce-Charles-Désiré Gontard de Launay

text: Il fut délégué de la société d'horticulture d'Angers, contributeur au journal "Angers-artiste" de 1898 à 1903, au "Petit courrier", à "La gazette de Segré" et à la "Revue des traditions populaires" à Paris.


title: Léonce-Charles-Désiré Gontard de Launay

text: En 1909, il habite rue Bel-Air à Angers. Les alliances de la famille Gontard sont les ; "Cassin de la Loge, du Chesne, de Denant, de Candé, Gouin d'Ambrières, de Coulonges, Benoist-d'Azy".


title: Gènes homéotiques chez les plantes à fleurs

text: Les gènes homéotiques des plantes à fleurs (ou angiospermes) participent, comme les gènes de développement HOX chez les animaux, à l'organisation des plantes à fleurs. Ils sont conservés chez les différentes espèces et permettent une meilleure compréhension de l'évolution florale.


text: Si les résultats des études au sujet des gènes Hox des animaux font parler d'eux depuis plusieurs décennies, les découvertes quant aux gènes homéotiques des plantes à fleurs sont elles plutôt récentes. Ce n'est en effet qu'en que paraît l'étude de George W. Haughn et Chris R. Somerville concernant la première version du modèle ABC. Trois ans plus tard, en , c'est au tour d'Enrico S. Coen et d'Elliot M. Meyerowitz de publier leurs résultats. De nombreuses études ont ensuite suivi, précisant les processus menant à la floraison et ses différents acteurs.


text: Ces expériences, le plus souvent réalisées sur la plante modèle "Arabidopsis thaliana", révèlent la nécessité de trois classes de gènes à la floraison : les gènes jouant un rôle dans la spécification du méristème, ceux régissant l'identité des organes et enfin les gènes cadastraux. Deux informations capitales quant au développement des fleurs chez les angiospermes sont des lors connues : pour qu'ait lieu la floraison, il faudra d'abord que le méristème, à l'origine végétatif, se modifie en méristème d'inflorescences, cela sous l'action de gènes homéotiques ; ce n'est qu'ultérieurement qu'une autre série de gènes homéotiques se chargeront de définir l’identité des organes floraux.


text: La floraison représente chez la plante le passage à la maturité sexuelle. En effet, la fleur est le siège du système reproductif : les étamines produisent le pollen et le pistil produit l'ovule. C'est pour cette raison que les fleurs ne sont pas produites immédiatement après la germinaison. Plusieurs facteurs endogènes et exogènes doivent préalablement entrer en jeu pour enclencher la transition.


text: Au niveau des signaux externes il va falloir comme dit précédemment que la plante atteigne un certain âge ; la longueur des journées ainsi que les variations de températures auront elles aussi une influence, l'objectif étant que la floraison ait lieu à une période favorable à la fertilisation future de la plante pour optimiser son succès reproducteur. De même à l'intérieur de celle-ci, des hormones ainsi que plusieurs gènes joueront un rôle capital dans la transition du méristème végétatif en méristème d'inflorescences. À la différence du précédent, le méristème floral permettra la pousse des quatre verticilles de la fleur, de plus sa croissance elle aussi changera et se déterminera : une fois les quatre verticilles établis, la croissance s'arrêtera. Plus tard, selon le modèle ABC, d'autres gènes homéotiques permettront la différenciation et détermineront l'identité des primordias.


text: Les mutations décrites dans les études de George W. Haughn et Chris R. Somerville ont été obtenues en mettant sous silence des gènes de développement. Ces gènes, codant des facteurs de transcription sont donc ainsi incapables de s'exprimer correctement et ultimement de produire les protéines qui mèneront à la formation des différents types d'organes.


text: C'est en étudiant ces mutants floraux via l'observation d'oméoses, remplacement d'un organe par un autre, qu'il a été permis d'identifier les trois classes de mutants homéotiques. Chaque mutation aura un impact sur deux vercitiles adjacents :


text: Il a ainsi été possible grâce à ces observations d'identifier trois classes de gènes homéotiques, chacun ayant un impact sur la croissance d'un ou de plusieurs verticilles.


text: Décrit en par George W. Haughn et Chris R. Somerville, le est celui qui explique les procédés moléculaires et génétiques menant à la différenciation des organes floraux. La fleur se compose de quatre verticilles : le calice, la corolle, l'androcée et le gynécée. Selon ce modèle, l'identité de chacun de ces verticilles est contrôlée par des gènes homéotiques, plusieurs appartenant à la famille de gènes MADS-box. Ils sont regroupés en trois classes, A, B et C dont l'action a un impact sur le premier et second verticilles pour A, le deuxième et troisième verticilles pour B et le troisième et quatrième pour C. Récemment les classes D et E ont été rajoutées. Elles auraient un impact quant à l'ovule pour D et un rôle un peu plus global quant à E dont l'effet s'étend en fait sur les quatre verticilles.


text: Dans ces classes se retrouvent plusieurs gènes : APETALA1, APETALA2, APETALA3, PISTILLATA, AGAMOUS, FLORAL BINDING PROTEIN7, FLORAL BINDING PROTEIN1L et SEPALATA3. Ils seront regroupés de telle manière à ce que :


text: Au niveau des verticilles, le premier serait codé par AP1 et AP2, le second par la co-expression de AP2, AP3, PI et SEP3, le troisième par celle d'AP3, PI, AG et SEP3 et enfin le quatrième par l'expression de AG et SEP3. Les gènes de la classe A et C étant deux antagonistes mutuels, chez les plantes AP1 et AP2 mutantes ("classe A") la fonction de AG s'étendra sur tous les verticilles et inversement.


text: Pour faire le lien avec les mutations énoncées précédemment, dans le modèle original ABC décrit par George W. Haughn et Chris R. Somerville, les gènes AP1 et AP2 ne seront pas exprimés chez les mutants de type A; AP3 et PI pour les mutants de classe B et finalement AG pour ceux de la classe C.


text: Les gènes ABC sont des gènes homéotiques qui codent des facteurs de transcription qui ont un rôle dans l'organisation de la fleur. Mis à part AP2 qui ne fait pas partie de la famille MADS-BOX, tous ont un domaine MADS codé par MADS-BOX qui permettra ainsi la liaison à l'ADN sous la forme de dimères. Ils ont de plus un second domaine appelé K qui aura un rôle dans les interactions inter-protéiques. Le domaine MADS est composé d'une séquence de aminés dont 9 ont été observés chez tous les membres de la famille.


text: La floraison implique trois classes de gènes : les gènes de l'identité du méristème, ceux de l'identité des organes et enfin les gènes cadastraux dont le rôle est de réguler spatialement l'expression des gènes de l'identité des organes floraux. Les deux premières classes sont homéotiques, leurs gènes codent ainsi pour des facteurs de transcription qui produisent différentes protéines dont le résultat sera l'organisation florale finale.


text: Mais avant de pouvoir définir l'identité des organes de la fleur, il faudra d'abord que le méristème végétatif transitionne en méristème d'inflorescences.


text: Le méristème des plantes est un tissu spécialisé dans la croissance constitué de cellules souches. Ces cellules d'abord indifférenciées vont se diviser par mitoses et se spécialiser. Le méristème apical caulinaire est celui relatif à la partie aérienne des végétaux : feuilles, tiges, bourgeons, fleurs. Trois gènes homéotiques principaux vont permettre la transition du méristème végétatif en méristème d'inflorescences : APETALA 1, LEAFY et AGAMOUS. Le gène LFY code un régulateur de transcription et s'accumule dans les régions périphériques du méristème apical d'inflorescence, cela continuellement dans le développement. Ce gène interagira de manière synergique avec AP 1 dont l'ARNm, contrairement à celui de LFY s'accumule tout d'abord de manière diffuse dans les jeunes primordias floraux avant de se restreindre aux deux premiers vercitiles dès l'apparition des premières sépales. AP1 jouera aussi un rôle, ultérieurement dans la différenciation des organes des deux premiers verticilles.


text: Les gènes LFY et AP1 codent des facteurs de transcription MADSBOX qui participent à enclencher la différenciation du méristème. Des mutants LFY ou AP1 ne donneront pas de fleur, mais au contraire une expression ectopique de AP1 et LFY enclenchera elle des inflorescences, les plaçant ainsi comme deux gènes clés dans la floraison. D'autres gènes de la famille MADS comme AGAMOUS entreront eux aussi en jeu lors de cette différenciation.


text: Le gène AG code des facteurs de transcription MADS et a un impact autant sur la croissance et la spécification du méristème végétatif que sur celle des organes floraux au niveau des carpelles et étamines. Sans AG, la croissance du méristème serait indéterminée et produirait des mutants avec un surnombre de pétales. En l'absence d'AG, un méristème d'inflorescence ne sera donc pas totalement spécifié. L'expression d'AG sera contrôlée par LFY et AP1 mais son effet sur la détermination de la croissance du méristème sera indépendant de l'action de ces deux gènes.


text: Pour résumer, le méristème floral primaire sera d'abord produit par l'action synergique de AP1 et de LFY. Il sera accompagné par l'apparition des pétales et sépales. Plus tard, AG spécifiera la partie plus centrale du méristème. Il a été observé qu'un autre gène, SHOOT MERISTEMLESS (STM), encodant une protéine KNOTTED entrerait en jeu conjointement avec AG pour en définir le domaine d'action.


text: Maintenant que le méristème est prêt à produire les différents verticilles, c'est au tour des gènes du modèle ABC d'entrer en jeu. La combinaison de ces catégories de gènes permet la spécification des organes. Comme dit précédemment les gènes AP1, AP3, PI, AG, FBP7, FBP1L et SEP3 font partie de la famille gènes MADS, les facteurs de transcription produits par AP2 seront eux de la famille AP2/EREBP. Chacun des verticilles sera le résultat de l'action conjointe d'un ou de plusieurs gènes. Si les premières études ont principalement été réalisées sur la fleur "Arabidopsis thaliana", beaucoup d'autres ont été adaptées sur d'autres espèces telles que "Antirrhinum majus" ou encore "Petunia". Les gènes homéotiques retrouvés dans les études seront ainsi souvent des homologues de ceux d"'Arabidopsis".


text: Chez "Arabidopsis thaliana", les deux gènes APETALA 1 et APETALA 2 influent sur les deux premiers verticilles. Tout comme AG, AP1 jouera aussi un rôle dans l'identification du méristème. AP2 lui aura en fait un impact sur les quatre verticilles et même sur l'apparition de feuilles. De leur action conjuguée seront produites les sépales et pétales.


text: Chez "Antirrhinum majus", les gènes homologues seront respectivement SQUAMOSA (SQUA) pour AP1 ainsi que LIPLESS1 et LIPLESS 2 pour AP2.


text: Dans le cas de "Petunia", de véritables homologues de AP1 n'ont pas encore été clairement identifiés. L'inhibition d'AGAMOUS dans les deux premiers verticilles serait due à l'activité de BLIND. Quant à AP2, trois gènes similaires ont été isolés : PhAP2B, homologue à AP2 autant au niveau de la séquence que dans le patron d'expression ainsi que PhAP2B et PhAP2C.


text: Chez "Arabidopsis thaliana", les gènes APETALA 3 et PISTILLATA sont responsables de la production des pétales et étamines. Chez "Antirrhinum majus", ce sont DEFICIENS (DEF) ET GLOBOSA (GLO) qui se chargeront de la différenciation des seconds et troisièmes verticilles.


text: Chez "Arabidopsis thaliana", le gène AGAMOUS est responsable de l'apparition des étamines et des carpelles. Lorsque le gène AG est mis sous silence, l'androcée et le gynécée seront remplacés par des pétales et des sépales. De même, AG ayant un rôle dans la détermination du méristème, celui-ci se développera de manière indifférenciée au niveau du centre de la fleur.


text: Chez "Antirrhinum majus", le gène équivalent à AGAMOUS est PLENA. Récemment, un autre gène, FARINELLI, a été défini comme un second gène du groupe C. Ces deux gènes vont aussi agir de manière redondante dans la prévention de l'expression des gènes du groupe B dans le quatrième verticille.


text: Chez "Petunia", comme chez "Antirrhinum majus", le troisième et quatrième verticiles sont contrôlés par plusieurs gènes ayant un patron d'expression similaire. Les homologues d'AG seront pMADS3 et FLORAL-BINDING protein 6 (FBP6).


text: Les gènes FLORAL BINDING PROTEIN7 et FLORAL BINDING PROTEIN1L ont été découverts en 1995. Il a été observé qu'ils auraient un effet sur le développement de l'ovule chez les "pétunias". Des gènes équivalent ont aussi été retrouvés chez "Arabidopsis thaliana", mais avec un rôle plus important puisqu'ils contrôlent aussi le développement des carpelles en plus de celui de l'ovule. Ils joueraient aussi un rôle dans l'élaboration de structures facilitant la dispersion des graines.


text: Découverts en 1994 lors d'une étude d'interférence par ARN chez les tomates et les pétunias, l'expression de SEP3 est nécessaire dans les quatre verticilles floraux.


text: Tous les mécanismes de la floraison ne sont pas encore connus mais l'on peut observer la conservation générale d'une sorte de Bauplan floral. Le modèle ABCDE semble en effet être retrouvé chez toutes les espèces, les gènes homéotiques étant homologues entre eux. Aussi, comprendre la phylogénie des gènes homéotiques régulant l'organisation florale tels que ceux de la famille MADS-BOX permet une meilleure compréhension de l'origine et de l'évolution des angiospermes.


title: Wilhelm Gericke

text: Wilhelm Gericke, né le à Schwanberg (Autriche-Hongrie) et mort le à Vienne (Autriche), est un chef d'orchestre et compositeur autrichien.


title: Hétérotypie

text: L’hétérotypie, signifiant littéralement « forme différente » ou « changement de type », est un terme relativement nouveau provenant de la discipline qu’est l’« évo-dévo », la biologie évolutive du développement.


title: Hétérotypie

text: Il désigne la modification du type de structure à un endroit donné d'un organisme. Cette structure sera donc différente de celle retrouvée chez l’ancêtre commun. Il s'agit de la modification de l'expression d'un gène ou de son patron d'expression : des mutations entrent en jeu au niveau de molécules régulatrices importantes qui ont pour rôle de contrôler la formation embryonnaire et la spécification des tissus. Ces mutations vont provoquer des changements dans le développement, impliquant des modifications de formes durant l’évolution. L’hétérotypie permet de créer de nouvelles structures ou fonctions aux structures pré-existantes. Elle peut aussi mener à la création de nouvelles protéines, ou encore de nouveaux types cellulaires.


title: Hétérotypie

text: Il existe des termes relativement proches de celui d’hétérotypie :


title: Hétérotypie

text: L’hétérotypie est une des quatre formes de remodelage du patron de développement. Les trois autres sont l’hétérochronie, qui est un changement dans le timing de développement ; l’hétérotopie, qui est un changement dans la disposition spatiale du développement et l’hétérométrie qui représente une modification dans le nombre, la taille d’une structure, ou la quantité de quelque chose (lorsque l’on parle d’hormones ou de protéines par exemple). Différents types de remodelage peuvent intervenir en même temps, d’ailleurs l’hétérotypie est souvent associée à au moins une des trois autres formes de remodelage.


title: Hétérotypie

text: Il existe plusieurs exemples d’hétérotypie non-évolutive chez la drosophile ("Drosophila melanogaster"). En effet des mutations géniques ont été induites en laboratoire produisant des hétérotypies chez la drosophile. Ces mutations ont été produites en laboratoire et ne confèrent donc pas d’avantages évolutifs aux individus qui la portent, c’est même plutôt le contraire, expliquant leur caractère non-évolutif, car elles ne peuvent se propager dans la population.


title: Hétérotypie

text: Les drosophiles mutantes sont produites à partir d’une mutation au niveau du gène "Antennapedia" (Antp). Ce gène fait partie de la famille des gènes homéotiques Hox qui sont responsables de l’identité segmentaire le long de l’axe antéro-postérieur des insectes. Finalement, cette mutation entraine l’apparition de segments à l’emplacement d’autres segments représentant aussi un exemple d’hétérotopie. En effet, des pattes poussent sur la tête, à la place des antennes de ces drosophiles. Il s’agit d’hétérotypie car il y a l’apparition d’un nouveau type de structure à un endroit donné.


title: Hétérotypie

text: Cette autre forme d’hétérotypie non-évolutive ayant été observée à nouveau sur le modèle de la drosophile, est due à une mutation sur le domaine Ultrabithorax (Ubx) appartenant au complexe de gènes bithorax avec le domaine infra-abdominal (ABD-A). L’ordre des Diptères chez les insectes ne possède qu’une paire d’ailes antérieures sur le mésothorax, alors que la paire postérieure sur le métathorax a été remplacée durant l’évolution par des haltères, ou balanciers, qui ont pour rôle de stabiliser leur vol. Avec cette mutation, la paire d’haltères et le métathorax qui la porte, sont remplacés par un deuxième mésothorax avec une paire d’ailes. La drosophile se retrouve donc avec deux paires d’ailes antérieures.


title: Hétérotypie

text: Il existe de nombreux exemples d’hétérotypie évolutive, car les individus créés sont apparus au cours de l’évolution et grâce au remodelage du patron de développement qu’ils ont subi, leur fitness a augmenté leur permettant de se répandre dans la population au cours du temps et de passer la barrière de la sélection naturelle.


title: Hétérotypie

text: L'hétérotypie est, entre autres, la création de nouvelles structures ou fonctions au cours de l'évolution.


title: Hétérotypie

text: Chez les Anoures, un sous-ordre d’Amphibiens, la mâchoire inférieure ne possède pas de dents. Cependant, certains Néobatrachia (sous-ordre des Anoures) dont la famille des Ceratophryidae possèdent des odontoïdes, c’est-à-dire des éléments constitués de tissus dentaires formant dans le cas présent des crocs qui pointent vers le haut. Ces crocs sont robustes et complètement ossifiés. Ils sont implantés dans la partie médiane de la mâchoire inférieure. Ils se fondent parmi les dents durant les premiers stades métamorphiques de ces amphibiens.


title: Hétérotypie

text: Chez d’autres membres du sous-ordre des Anoures, les odontoïdes sont une projection laminaire des dents, alors que dans le cas des Ceratophryidae, il s’agit de véritables ossifications positionnées de manière anormale (ectopique) au niveau de l’os de la mandibule. La présence de ces crocs au niveau de la mâchoire inférieure d’une famille particulière d’Amphibien est un bon exemple d’hétérotypie car la mandibule présente donc un nouveau type de structure, mais il s’agit aussi d’un exemple d’hétérotopie car on a un changement dans la disposition spatiale des crocs.


title: Hétérotypie

text: Il existe une autre hétérotypie unique parmi le sous-ordre des Anoures : une ossification dorsale transversale supplémentaire au sein de ce groupe d’Amphibiens.


title: Hétérotypie

text: Outre l’hétérotypie, ce sous-ordre d’amphibiens présente aussi des cas d’hétérotopie, d’hétérochronie et d’hétérométrie. Il y a donc eu de nombreux effets de l’évolution dans ce sous-ordre, ce qui fait de lui un bon modèle pour l’étude et la compréhension du remodelage des patrons de développement.


title: Hétérotypie

text: Ces amphibiens présentent des nouveautés morphologiques, c’est-à-dire des changements morphologiques qui permettent l’acquisition potentielle de nouvelles fonctions. Deux processus pourraient aider à comprendre ces nouveautés évolutives. Le premier est un changement de rôle d’une structure préexistante, permettant la mise en lumière d’un nouveau pic adaptatif. En d’autres termes, une structure existante va être utilisée pour d’autres fonctions afin de mieux s’adapter à l’environnement. Le second processus serait qu'une contrainte développementale vienne à s'adoucir ou disparaître, permettant à une nouvelle structure viable et unique de s’intégrer plus facilement physiquement et fonctionnellement parlant.


title: Hétérotypie

text: La grande diversité morphologique de la famille d’amphibiens Ceratophyridae est expliquée par ces deux processus, qui ont eu lieu durant l’évolution de la famille.


title: Hétérotypie

text: Les crustacés possèdent des maxillipèdes, qui sont des pièces buccales provenant, pour certaines lignées, de la transformation des appendices thoraciques les plus antérieurs. Cette modification trouverait son origine dans un changement au niveau de l’expression du complexe de gènes "Bithorax". L’absence des gènes Ubx et ABD-A dans les segments antérieurs de certains Malacostraca serait corrélée avec l’apparition des maxillipèdes chez l’adulte.


title: Hétérotypie

text: Mais il existe un autre gène qui entre en jeu dans cette transformation. Le gène « Sex combs reduced » (Scr) qui intervient chez la drosophile, au niveau des segments de la tête. Il intervient dans le même type de fonction chez les autres insectes mais dans le cas du cloporte rugueux ("Porcellio scaber"), ce gène joue un rôle dans l’apparition des maxillipèdes. En effet, l’apparition et l’accumulation de protéines provenant de la traduction de l’ARN messager du gène Scr transcrit, est corrélée avec la transformation des premières pattes thoraciques en maxillipèdes chez le cloporte. Cela suggère un nouveau mécanisme de régulation du processus de transformation homéotique de la patte au maxillipède.


title: Hétérotypie

text: Encore une fois, il s’agit d’un bel exemple d’hétérotypie, puisqu’une structure s’est transformée en une autre au cours de l’évolution du sous-embranchement des Crustacés, offrant une nouvelle forme et une nouvelle fonction à un segment préexistant.


title: Hétérotypie

text: Les gènes « Sex combs reduced » (Scr) et les gènes "Antennapedia" et Ultrabithorax dont nous avons parlé précédemment sont des gènes homéotiques. Ce type de gènes contrôle la diversité de développement des segments chez les insectes. Cependant, le lieu d’action de ces gènes n’est pas toujours le même en fonction des espèces d’insectes. Le gène Scr intervient dans la spécification des segments de la tête chez les insectes. Cependant, ce gène a acquis une nouvelle fonction dans le sous-embranchement des crustacés. Le gène Scr intervient dans la formation d’une nouvelle pièce buccale, le maxillipède comme il est expliqué dans l’exemple précédent.


title: Hétérotypie

text: Donc ce gène présente un changement évolutif au sein de l’embranchement des arthropodes puisqu’il ne permet pas le développement du même type de structure chez les insectes et les crustacés.


title: Hétérotypie

text: Dans l’histoire de l’évolution des vertébrés, il y avait déjà une séparation entre les reptiles et les mammifères mais certains reptiles étaient encore proches de ces derniers. Il y a 200 millions d’années environ il y a eu une diversification de ces reptiles, les Morganucodontides.


title: Hétérotypie

text: Cette diversification fut accompagnée d’une transition entre les reptiles de l’époque et les mammifères à partir des os de la mâchoire vers les os de l’oreille. En effet les reptiles qui existent actuellement et probablement les anciens aussi, ne possèdent qu’un petit os dans l’oreille : l’étrier, contrairement aux mammifères qui en possèdent trois : l’étrier, le marteau et l’enclume. Cela provient de la diversification des os de la mâchoire. Les os de la mâchoire des reptiles possèdent une disposition différente par rapport à celle des mammifères. La mâchoire inférieure des reptiles est composée de deux os : l’os articulaire et l’os dentaire, alors que la mâchoire supérieure est composée d’un os que l’on appelle le carré. La mâchoire inférieure et supérieure s’articulant ensemble. Les mammifères quant à eux, possèdent la mandibule et la maxille qui sont respectivement la mâchoire inférieure et supérieure. Ces deux os ne sont pas articulés ensemble mais requièrent la présence du temporal qui est un os crânien.


title: Hétérotypie

text: Il existe de nombreux « mammifères – reptiles » et mammifères connus qui sont à différents stades de la transition. Mais entre les reptiles et les mammifères, c’est le "Morganucodon", aujourd’hui disparu, qui fait la jonction (vidéo en anglais expliquant le lien entre les reptiles, les mammifères et "Morganucodon". Cette espèce avait une double articulation au niveau de la mâchoire, une ressemblant à celle des mammifères avec le début d’une jointure entre les os principaux de la mâchoire inférieure et supérieure ; et une ressemblant à celle des reptiles avec une jointure entre l’articulaire et le carré. Finalement, au cours de l’évolution, l’articulaire et le carré ont perdu leur rôle. En effet il existait deux structures qui jouaient le même rôle puisqu’il y avait une double articulation. De ce fait, une des articulations était en trop, ce fut celle plus « reptilienne ». L’articulaire et le carré se sont donc séparés des os de la mâchoire, ont migré vers l’oreille pour résulter en, respectivement, le marteau et l’enclume (ou incus), les deux autres osselets de l’oreille des mammifères. À la place de ne pas être utile au niveau de la mâchoire, c'est os ont développé un rôle nouveau pour l'audition.


title: Hétérotypie

text: Finalement, il n'y a pas eu que de l'hétérotypie avec la création de nouvelles structures à partir des os de la mâchoire en allant vers les os de l'oreille. C'est aussi un exemple d'hétérométrie car il y a eu diminution de la taille des os et d'hétérotopie car les os ont changé d'emplacement.


title: Hétérotypie

text: L’embranchement des Cnidaires est le seul à posséder une cellule urticante sécrétrice de « poison » appelée nématocyste. Ils s’en servent pour capturer leurs proies. C’est un changement qui repose sur de l’hétérotypie, car un type cellulaire est finalement devenu un autre type cellulaire avec une nouvelle fonction. Le nématocyste est constitué de protéines appelées les minicollagènes. Avec l’évolution, des nématocystes de plus en plus complexes se sont développés au sein de l’embranchement des Cnidaires. Les différentes classes, allant des Anthozoa aux Medusozoa ne possèdent plus forcément le même type de nématocystes, malgré le fait que chaque espèce en possèdent plusieurs types différents. Plus les cellules urticantes deviennent complexes, plus le nombre et la complexité des protéines minicollagènes augmente aussi par duplication des gènes et diversification des séquences. Une trentaine sont aujourd’hui répertoriés. Des types de nématocystes différents ont évolué dans la classe des Medusozoa lors de leur changement de mode de vie, de sessile à pélagique. Cependant, l’origine de ces cellules reste une question en suspens. Proviennent-ils uniquement des Cnidaires ? Dans ce cas leur complexité aurait augmenté très rapidement durant leur évolution. Sont-ils hérités d’un ancêtre ? Ils proviendraient alors des premiers animaux multicellulaires ? Il existe de nombreuses hypothèses mais pour l’instant il n’y a aucune certitude.


title: Hétérotypie

text: Selon les néo-darwinnistes, les mutations permettent l’apparition de variations de manière totalement aléatoire et donc de manière impartiale. La sélection est donc la seule responsable de la direction que prend le changement évolutif. En effet, toutes les mutations n’aboutissent pas à des individus viables et/ou à une augmentation du fitness permettant à ceux-ci de se reproduire et donc de transmettre ces mutations dans la population. La sélection intervient, faisant disparaitre un grand nombre de mutations.


title: Hétérotypie

text: Selon les externalistes, seul l’environnement est responsable de l’apparition de mutations et donc de variations chez les organismes.


title: Hétérotypie

text: Cependant, la directionnalité de l’évolution peut aussi provenir du remodelage du patron de développement. Elle provient du remodelage mais n’est pas un remodelage ou une contrainte, c’est important de le préciser (pourtant le remodelage peut aller dans certaines directions tout en entrainant des contraintes). La directionnalité provient aussi de la sélection car elle découle d’effets positifs favorisant le changement ou négatifs. La sélection naturelle produit ces deux types d’effets.


title: Hétérotypie

text: L’environnement est une teneur importante de la sélection, mais il y a d’autres facteurs, comme le remodelage, qui entrent en jeu.


title: Hétérotypie

text: Par exemple, pour l’hétérotypie, dans le cas des osselets chez les mammifères, si nous partons de Morganucodon, il possédait des jointures doubles, l’une d’elles s’est différentiée en autre chose car il était inutile d’avoir deux fois la même structure. Cela a permis la diversification de ce type de structure chez les espèces qui sont apparues postérieurement. Ce changement évolutif a passé l’obstacle de la sélection naturelle puisqu’actuellement les mammifères dont l’humain, possèdent toujours les trois osselets dans l’oreille qui trouvent leur origine dans la mâchoire reptilienne. Il y a donc eu sélection, mais rien n’indique que l’environnement a joué un rôle dans cette modification évolutive. Il s’agit d’un facteur de l’évolution.


title: Décret du 18 juin 1792

text: Par le décret du 18 juin 1792(nommé aussi décret des 18 juin-6 juillet 1792), l'Assemblée nationale a déterminé les conditions de rachats des .