text: En 2016, le Mali compte 9 éléments inscrits au patrimoine culturel immatériel, 6 sur la liste représentative et 3 sur la liste du patrimoine nécessitant une sauvegarde urgente.


title: Liste du patrimoine culturel immatériel de l'humanité au Mali

text: Les éléments suivants sont inscrits sur la liste représentative du patrimoine culturel immatériel de l'humanité. Les éléments suivants sont inscrits sur la liste du patrimoine immatériel nécessitant une sauvegarde urgente. Le Mali ne compte aucune pratique listée au registre des meilleures pratiques de sauvegarde.


title: Logique monadique du premier ordre

text: En logique mathématique, la logique monadique du premier ordre est le fragment syntaxique de la logique du premier ordre où il n'y a que des prédicats unaires.  Les syllogismes usuels, comme ceux issus de la "Logique de Port-Royal" relèvent de cette logique partielle.


title: Logique monadique du premier ordre

text: La logique monadique du premier ordre est le fragment syntaxique de la logique du premier ordre où les formules atomiques sont de la forme formula_1, où formula_2 un symbole de prédicat unaire et formula_3 est une variable.


title: Logique monadique du premier ordre

text: On peut y exprimer moult théories et aussi des syllogismes comme :


title: Logique monadique du premier ordre

text: Tous les chiens sont des mammifères


title: Logique monadique du premier ordre

text: et


title: Logique monadique du premier ordre

text: Aucun oiseau n'est un mammifère


title: Logique monadique du premier ordre

text: Donc


title: Logique monadique du premier ordre

text: Aucun chien n'est un oiseau.


title: Logique monadique du premier ordre

text: Raisonnement qui se formalise par : formula_4qui se lit


title: Logique monadique du premier ordre

text: ("pour tout x, si x est un chien alors x est un mammifère" et "il est faux qu'il existe y qui est à la fois un mammifère et un oiseau") implique qu'il est faux qu'il existe z qui est à la fois un chien et un oiseau". La question de savoir si une théorie exprimée en logique monadique du premier ordre est cohérente est décidable. Ce qui signifie qu'il existe des algorithmes, comme la méthode des tableaux, permettant de décider en un nombre fini d'étapes si une telle théorie est cohérente ou non. Par opposition, la logique du calcul des prédicats du premier ordre générale (qui peut se ramener à la logique dyadique du premier ordre, soit avec des prédicats au plus binaires) n'est que semi-décidable : on peut toujours démontrer qu'une théorie est incohérente si elle l'est, mais on ne peut pas toujours démontrer qu'une théorie est cohérente lorsqu'elle l'est.


title: Classe de Bernays-Schönfinkel

text: En logique mathématique, la classe de Bernays-Schönfinkel (parfois appelée la classe de Bernays-Schönfinkel-Ramsey) est le fragment syntaxique de la logique du premier ordre des formules dont la forme prénexe est de la forme formula_1et qui ne contiennent pas de symboles de fonctions. Elle est nommée d'après ses créateurs, Paul Bernays et Moses Schönfinkel (avec l'apport aussi de Frank Ramsey).


title: Classe de Bernays-Schönfinkel

text: Le problème de la satisfiabilité est décidable et NEXPTIME-complet.


title: Classe de Bernays-Schönfinkel

text: Cette classe de formules s'appelle parfois effectively propositional (EPR) car elle peut être effectivement traduite en logique propositionnelle en instanciant les variables universelles par des termes clos.


title: Classe de Bernays-Schönfinkel

text: La classe de Bernays-Schönfinkel fait l'objet d'une catégorie (elle s'appelle alors EPR) dans la compétition CASC (pour CADE ATP System Competition, où CADE est la conférence Conference on Automated Deduction et ATP signifie Automated theorem proving). Une pratique possible pour résoudre EPR en pratique est d'utiliser les techniques comme DPLL pour le problème SAT de la logique propositionnelle tout en gardant la concision d'EPR.


title: Sélection et adaptation durant les successions végétales

text: La sélection et l'adaptation durant les successions végétales jouent un rôle fondamental dans la composition des communautés, allant de la colonisation à la communauté climax, si ne survient aucune perturbation environnementale.


text: La succession écologique est le processus par lequel s’opère une modification de la structuration des espèces dans une communauté écologique au cours du temps, de l’ordre d’une décennie jusqu'à plusieurs milliers d’années.


text: Ce processus regroupe l’ensemble des étapes théoriques permettant de décrire le cycle évolutif complet d’un espace écologique, soit le cheminement du système vers un climax écologique. Il est à noter que la communauté climax est un stade théorique obtenu quand plus aucune perturbation ne vient modifier la composition du système. Il n'est jamais observé dû à une stochasticité environnementale constante induisant des adaptations à ces environnements en changement perpétuel. On parle de succession autogène lorsque la succession est induite spontanément par la communauté elle-même et non pas par une variation des conditions du biotope (par exemple la chute d’un arbre dans une forêt qui provoque une trouée). À l’inverse, on parle de succession allogène pour désigner les successions provoquées par des modifications graduelles ou brutales (par exemple les stades qui se sont succédé après les glaciations sont des successions allogènes). Les communautés végétales présentes au début de ces cycles sont généralement dominées par des espèces dites opportunistes ou à sélection de type r. Elles ont de forte capacité de dispersion et sont ainsi capables de coloniser de nouveaux espaces aisément. La croissance de ces espèces colonisatrices amènera à la formation d’une communauté aux conditions environnementales moins favorables au développement de ces mêmes espèces. Elles seront peu à peu remplacées par des espèces plus compétitives ou mieux tolérantes à ces nouvelles conditions (sélection de type K).


text: La sélection naturelle, les mutations, la dérive génétique et la migration sont les forces motrices de l’évolution. L’adaptation est une caractéristique, acquise par le biais d’une de ces quatre forces, qui accroit la valeur sélective, ou fitness, d'un organisme et est relative aux états alternatifs de ce trait (en particulier par rapport à la condition ancestrale de la population dans laquelle cet organisme évolue). C'est-à-dire qu'une adaptation confère un avantage dans la reproduction et/ou la survie d'un organisme.


text: Les contraintes physiologiques et énergétiques empêchent les espèces de maximiser leurs capacités compétitives en toutes circonstances. On parlera ainsi de trade-offs : par exemple, une relation négative existe entre la taille de la graine (et donc les ressources disponibles à la jeune pousse) et le nombre de descendants produit à chaque cycle de reproduction. Une corrélation inverse est donc induite entre certains groupes de traits, de manière que les capacités compétitives soient modulées sur toute une gamme de conditions environnementales. Il est à noter que ces relations inverses expliquent la diversité des plantes capables de coloniser un espace à chaque stade d'une succession.


text: La sélection naturelle rassemble les différences de survie et de reproduction entre individus propres à leur phénotype. C’est un mécanisme évolutif fondé sur l’héritabilité des traits dans une population, au cours du temps. La sélection naturelle est engendrée par les variations génétiques, ou mutations, qui apparaissent de manière aléatoire au sein d’une population au fil du temps. Durant la vie d’un individu, son génome interagit avec l’environnement, induisant ainsi des variations dans l’expression de ces traits. Le phénotype exprimé modifie la fitness de l’individu, soit la capacité de survie et de reproduction. Ce phénotype peut ainsi augmenter la fitness via une réponse adaptative, ou la réduire via une réponse non-adaptative. Si les traits permettent une meilleure survie, la mutation sera perpétuée dans les lignées suivantes et la population subira une évolution. Avec le temps, ce processus peut amener à une population spécialisée pour la vie dans une niche écologique particulière (spéciation).


text: C'est ainsi qu'apparaissent des adaptations évolutives au sein des populations (il existe une ambiguïté avec le terme adaptation : il décrit simultanément l’état actuel d’adaptation en termes de trait de vie et le processus évolutif menant à cette adaptation). La sélection naturelle et l’adaptation évolutive sont limitées par le cout du phénotype , concept représenté par la notion de « trade-off ». Les bénéfices induits par la modification d’un trait de vie peuvent être négativement corrélés à un autre. Ce concept permet de sortir des limites imposées par l’histoire évolutive. Les traits de vie sont donc des facteurs intrinsèques à la capacité d’une espèce de coloniser un milieu.


text: Les graines de plantes présentes en début de succession sont viables plus longt emps dans les sols. Ces espèces produisent aussi beaucoup de descendants. On peut donc considérer qu'il existe une banque de graines persistante dans les sols forestiers. Certaines espèces germent plus rapidement à la suite d'une scarification de leur enveloppe (eg: "Ipomoea pes-caprae", plante colonisatrice de dunes). Par ce mécanisme, la germination est favorisée à la suite des modifications environnementales qui perturbent les sols, comme avec les glissements de terrains.


text: Les plantes annuelles d'hiver ont de petites graines adaptées à la dispersion sur de longues distances et peu ou pas de dormance, et sont ainsi prêtes à germer dès que les conditions sont favorables (et ayant une large gamme de conditions adaptées). La masse de la graine décroit plus le besoin en lumière pour la germination augmente, la lumière semble donc être un facteur clé dans la germination des petites graines. À l'inverse, plus la tolérance aux fluctuations de températures augmente, plus la masse de la graine augmente. La température est donc un facteur clé à la germination des graines les plus grosses.


text: La lumière est un facteur central dans la détermination de la séquence de succession d'espèces végétales. Les espèces de début de succession un taux de photosynthèse plus élevé quand elles sont exposées a un niveau d'intensité lumineuse permettant cette photosynthèses optimale. Ce sont des espèces plus apte au développement dans un espace vierge, dépourvu d'une canopée. Les espèces de fin de succession sont plus efficaces dans leur photosynthèse car leur taux de photosynthèse aussi bien que leur niveau de luminosité saturante.


text: Celui-ci est élevé dans les espèces colonisatrices et décroit au cours de la succession d'espèces. Si les taux de photosynthèse et respiration propres aux différentes communautés de la succession sont considérés, il peut être déduit que l'utilisation et la fixation de carbone dans la biomasse est élevé dans les phases initiales de la succession végétale. En théorie, au stade climax, l'utilisation de carbone pour la photosynthèse égale la production de carbone par la respiration, amenant a un bilan nul de fixation de carbone dans la biomasse.


text: Au cours de la succession, le nombre de stomates et la résistance mesophyllique augmente, induisant des taux de transpiration plus élevés dans les plantes colonisatrices. Le taux de photosynthèse de ces dernières décroit à une pression hydrique moins négative.


text: Une condition préalable à la sélection naturelle pour aboutir à l'évolution adaptative, c'est-à-dire à de nouveaux caractères et de la spéciation, est la présence de variations génétiques héréditaires qui se traduit par des différences de fitness. La variation génétique étant le résultat de mutations, de recombinaisons et d'altérations du caryotype (le nombre, la forme, la taille et l'agencement interne des chromosomes), les changements qu'elle provoque peuvent avoir un effet très avantageux ou très désavantageux pour la survie des individus ; les effets importants restent par contre très rares.


text: Par la définition même de la fitness, les individus ayant une plus grande fitness sont plus susceptibles de contribuer à la génération suivante, alors que les individus avec une moindre fitness sont plus susceptibles de mourir prématurément ou ne parviennent pas à se reproduire. En conséquence, les allèles qui en moyenne permettent une plus grande fitness deviennent plus abondants dans la prochaine génération, tandis que les allèles qui réduisent la fitness deviennent plus rares. Si les forces de sélection restent les mêmes pour de nombreuses générations, les allèles bénéfiques deviennent de plus en plus abondant, jusqu'à ce qu'ils dominent la population, tandis que les allèles néfastes disparaissent. Dans chaque génération, de nouvelles mutations et recombinaisons surviennent spontanément, par conséquent chacune sera enrichie par l'abondance croissante des allèles qui contribuent à des traits qui ont été favorisés par la sélection. Il faut de même noter que les traits établis ne sont pas immuables : les traits qui ont une forte fitness dans un certain contexte environnemental peuvent l'être beaucoup moins si les conditions environnementales changent. En l'absence de sélection naturelle pour préserver de tels traits, ils deviendront plus variables et se détérioreront au fil du temps, peut-être résultant en une manifestation vestigiale du trait, aussi appelé bagage évolutif. Dans de nombreux cas, la structure apparemment vestigial peut conserver une fonctionnalité limitée.


text: MacArthur et Wilson (1967) ont passé en revue les étapes de colonisation des îles qui fournissent des parallèles directs avec les étapes de la succession écologique sur les continents.


text: Les espèces ayant des taux élevés de reproduction et de croissance sont plus susceptibles de survivre dans les stades précoces de colonisation d'une île. En revanche, la pression de sélection favorise ensuite les espèces ayant un potentiel de croissance plus faible, mais de meilleures capacités pour la survie compétitive sous la densité écologique des stades tardifs de l'équilibre.


text: Les changements génétiques impliquant l'ensemble du biote, ils sont présumés accompagner le gradient de succession, puisque, comme décrit ci-dessus, la production de la quantité caractérise le jeune écosystème alors que la production de qualité et de contrôle de rétroaction sont des marques déposées du système mature. La sélection peut donc être premièrement interspécifique, puisque le remplacement des espèces est une caractéristique des successions écologiques.


text: Cependant, dans la plupart des séries étudiées il semble y avoir quelques espèces pionnières qui sont capables de persister jusqu'aux stades avancés. La contribution de ces changements génétiques à l'adaptation des espèces n'a pas été déterminée, mais des études de la génétique des populations suggèrent que les changements dans la composition génétique pourrait être importants dans les populations a l'échelle temporelle des écosystèmes.


text: Sur une aire de répartition, une espèce est généralement divisée en sous populations dans lesquelles les individus se reproduisent facilement entre eux. Les différentes sous-populations ne sont pas isolées car des individus peuvent passer de l'une à l'autre, par différents mécanismes de dispersion, en assurant des croisements. Un nouvel allèle d'un gène qui apparaît dans une sous-population pourra se répandre dans toutes les populations. Des échanges génétiques et hybridations existent entre les populations végétales.  Si maintenant une barrière infranchissable s'interpose entre certaines populations les échanges se trouvent rompus. Les deux ensembles accumulent indépendamment des allèles différents, ils divergent génétiquement et s'adaptent aux conditions de milieux auxquels ils sont soumis. Après disparition de la barrière, son franchissement accidentel ou son contournement, les échanges reprennent entre ces deux ensembles. Les différences génétiques sont devenues telles que les croisements entre leurs individus donnent une descendance stérile. La sélection naturelle favorise alors le développement de mécanismes qui préviennent les accouplements entre membre des deux ensembles. Ces mécanismes sont généralement de nature éthologique : reconnaissance du partenaire, reproduction à des moments différents de l'année, alimentation à des heures différentes de la journée, modification des mécanismes de dispersion...


text: La spéciation écologique est définie par trois composantes essentielles : une source de sélection naturelle divergente, une forme d’isolement et un mécanisme génétique liant la sélection à l’isolement reproducteur.


text: La spéciation écologique considère uniquement les cas où la sélection a une base écologique c’est à dire qu’elle doit agir sur des traits intervenant dans l’interaction des individus avec leur environnement. Le terme environnement est ici considéré dans son sens le plus large et se réfère aux éléments biotiques et abiotiques du milieu (e.g. climat, ressources) ainsi qu’aux interactions intra et interspécifiques (e.g. compétition, prédation, mutualisme). D’autre part, la sélection doit être divergente c’est à dire qu’elle doit agir dans des directions opposées dans différentes populations. Enfin, les traits directement soumis à sélection divergente, ou ceux qui leur sont liés génétiquement, doivent affecter l’isolement reproducteur. Il est à noter que la spéciation écologique peut se produire dans n’importe quel contexte géographique (allopatrie, parapatrie, sympatrie) et que celui-ci est important car il peut influencer la source de la sélection divergente ainsi que la quantité de flux de gènes entre les populations en cours de différenciation.  Il existe de nombreux mécanismes pouvant être impliqués dans la spéciation écologique car chacune de ses trois composantes essentielles (sélection naturelle, isolement reproducteur et leur lien génétique) peut prendre diverses formes non mutuellement exclusives et pouvant agir en synergie (pour une revue exhaustive, voir Nosil 2012). Ainsi, la sélection naturelle peut résulter de différences environnementales entre populations, favorisant ainsi différents traits selon les populations. Cela inclut le cas particulier de la sélection sexuelle où les traits sélectionnés interviennent dans la reproduction sexuée. La sélection naturelle peut aussi dépendre d’interactions écologiques entre les populations comme la compétition, la prédation, les mutualismes. Dans ce cas, les aires de répartition des populations doivent être au moins partiellement chevauchantes et la sélection naturelle est généralement fréquence-dépendante. Cela inclut les cas particuliers de sélection favorisant directement l’isolement prézygotique après contact secondaire (mécanisme de renforcement ) et de sélection disruptive pouvant théoriquement provoquer la spéciation sympatrique. Dans tous les cas, la sélection divergente provoque l’adaptation locale des populations et réduit par conséquent la valeur sélective des potentiels migrants et hybrides entre ces populations par incompatibilité écologique entre le migrant (ou l’hybride) et son environnement. Ces baisses de valeur sélective des migrants et des hybrides peuvent être considérées comme des formes d’isolement reproducteur (respectivement pré et postzygotique). En effet, elles limitent le flux de gènes entre les populations en divergence en réduisant la probabilité de reproduction et la viabilité (ou fertilité) des hybrides. Ces deux formes d’isolement peuvent être regroupées sous le terme d’isolement écogéographique et jouent probablement un rôle important dans de nombreux cas de spéciation écologique. Néanmoins, la sélection divergente basée sur l’écologie peut entraîner la mise en place d’autres types de barrières reproductives pré et postzyogtiques comme l’isolement temporel, l’isolement sexuel, l’isolement gamétique ou encore l’incompatibilité génomique.


text: Depuis Clements (1916), plusieurs modèles ont été proposés pour expliquer les patterns spatio-temporels des espèces végétales présentes au cours d'une succession écologique.


text: Si la plasticité phénotypique, définie comme étant la capacité d’un organisme individuel à altérer sa physiologie en réponse à des changements dans les conditions environnementales, est un concept très utilisé aujourd'hui en écologie évolutive des modèles plus anciens trouvent aussi leur utilité dans l'analyse des phénomènes dans les successions végétales. La sélection de combinaisons de traits phénotypiques, ou adaptation de traits d’histoire de vie, en fonction des modifications environnementales durant une succession écologique est relativement bien illustrée par la théorie de la sélection r/K dont le nom, inventé par les écologistes Robert MacArthur et E.O. Wilson est directement tiré du taux de croissance intrinsèque maximum formula_1 d’une population formula_2 et de la capacité de charge du milieu formula_3 issus du modèle de dynamique des populations de Pierre François Verhulst. Le modèle est mathématiquement traduit par l'équation suivante : formula_4 Cette théorie écologique met en avant deux stratégies évolutives généralisées chez les espèces végétales impliquées dans la succession. On parlera de sélection formula_1 et sélection formula_3 et donc par extension d’espèces formula_1 et formula_3, bien que dans la réalité aucune espèce ne soit vraiment totalement formula_1 ou formula_3. Chaque espèce tendra vers un compromis entre ces deux stratégies foncièrement opposées  via des changements dans son histoire de vie et dans son allocation des ressources.


text: Les espèces tendant vers la stratégie formula_1 mettront toute leur énergie et la matière disponible dans les processus reproductifs, afin d’avoir un maximum de descendants au détriment de leur taux de survie. Cette stratégie sera plus optimale dans un environnement instable et imprévisible, densité indépendante et peu soumis à la compétition. Ici la productivité et donc la quantité primeront sur la survie des descendants. Le taux de mortalité des espèces r sera donc très élevé.


text: Les espèces tendant vers la stratégie formula_3 favoriseront des traits associés à la maintenance, à la croissance lente et la production en très petite quantité de descendants résistants et compétitifs. Leur longévité sera alors relativement élevée. Cette stratégie sera optimale dans un environnement densité dépendant et fortement soumis à la compétition intra- et interspécifique. Ici l’utilisation efficace des ressources sera maximisée au sein de niches écologiques fortement peuplées.


text: La sélection naturelle favorisera alors l’une ou l’autre de ces deux stratégies selon l’étape temporelle de la succession écologique. Les espèces à stratégie formula_1 seront, via leurs traits favorisant un taux de croissance élevé et leur capacité à se développer dans des niches écologiques peu peuplées, les espèces pionnières lors d’une succession écologique. Les modifications de l’environnement tendront alors progressivement vers un équilibre ou climax, favorisant alors l’implantation d’autres espèces, augmentant la biodiversité et la compétition pour des ressources devenues plus rare. Les espèces formula_3 plus compétitives remplacerons les espèces r moins adaptées à la pression compétitive. Ce modèle théorique a cependant été très fortement critiqué à la suite de nombreuses études démontrant les difficultés à analyser ces deux différentes stratégies au sein de certaines espèces, notamment de vertébrés. Par exemple une étude de Stephen C. Stearns portant sur les traits d’histoire de vie liés à la reproduction chez deux espèces de poissons introduites à Hawaï en 1907 et 1922 a démontré des ambiguïtés lors de l’interprétation des résultats et un manque flagrant de données empiriques permettant d’étayer la théorie. Certaines espèces, comme c’est le cas chez les poissons, posséderont des traits d’histoire de vie favorisant un fort taux de reproduction et un faible taux de survie associés aux espèces à stratégie formula_1, avec en même temps des individus à forte longévité et compétitifs en environnements stables et pauvre en ressources rappelant la stratégie formula_16.


text: La théorie des stratégies CSR, issue de la complexification de la théorie r/K et énoncée par John Philip Grime, ajoute des catégories de stratégies de traits d’histoire de vie supplémentaires basées sur la tolérance au stress(S), la compétitivité(C), et la possession de traits adaptés à l’exploitation temporaire des conditions favorables pour la stratégie dite rudérale(R).


text: En 1973, Drury et Nisbet proposent un modèle de succession dans lequel les espèces végétales sont classées selon un gradient de ressources : chaque espèce a une quantité de ressource optimale pour la croissance et la reproduction (maximisation de sa fitness). Comme la quantité de ressources disponibles dans un environnement change à travers le temps, un remplacement d’espèces se produit. C’est un modèle qui considère que la succession est basée essentiellement sur les propriétés individuelles des espèces végétales. Ici, la succession est une conséquence des différences de croissance et de survie. Le remplacement d’une espèce par une autre résulte en partie de la compétition interspécifique. Les modifications structurales et fonctionnelles associées aux changements de la succession résultent de la corrélation entre taille, longévité et rapidité de croissance de l’individu.


text: J. Connell et R. Slatyer proposent en 1977 trois modèles permettant de décrire les mécanismes de la succession écologique. Le premier modèle, dit de facilitation, suggère que l’entrée et la croissance des espèces de fin de succession dépendent entièrement des modifications environnementales induites par les espèces colonisatrices. Ce modèle décrit bien les successions primaires; où les colonisateurs sont des plantes, et hétérotopiques; où les colonisateurs sont des organismes décomposeurs. Le second modèle, dit de tolérance, est pour l’instant peu ou pas observé. Il suggère l’existence d’espèces ayant des adaptations spécifiques à l’exploitation des ressources d’un environnement. Ainsi, les espèces de fin de succession tolèreraient mieux les milieux pauvres en ressources que les espèces colonisatrices. Le dernier modèle, dit d'inhibition, dicte que la croissance d'espèces pionnières empêche la croissance d'autres espèces dans le milieu car elles modifient l'environnement.


text: En 1987, Huston et Smith ont démontré que la succession végétale peut être définie comme étant le résultat de la compétition pour la lumière de plantes dont la propre croissance modifie l'intensité lumineuse. Il y a ici un fort effet de compétition intra-spécifique qui induit la succession d'espèces en fonction de la compétitivité relative de celles-ci.


text: En 1994, Tilman explique qu'un grand nombre d'espèces peuvent coexister dans un même habitat malgré la compétition pour une même ressource (e.g : azote) à condition d'admettre l'existence de trade-offs. Tilman a utilisé ce modèle pour démontrer le phénomène de dette d'extinction.


title: Élections dans les villages nordiques québécois de 2015

text: Les élections dans les villages nordiques québécois de 2015 se sont déroulées le dans les villages nordiques du Québec. Organisées par l'Administration régionale Kativik, elles visent à combler 14 postes de maires et 84 postes de conseillers municipaux pour un mandat de trois ans.


text: Les résidents des villages nordiques ont jusqu'au pour soumettre leur candidature à l'un des postes. À cette date, le maire d'Inukjuak est élu par acclamation faute d’adversaire. Du côté de Tasiujaq, l'élection est reportée au . Le , la population âgée de plus de 18 ans exerce son droit de vote dans une proportion de 53%. Le plus haut taux de participation (76,6%) se trouve à Aupaluk, tandis que le plus faible (37,5%) se trouve à Puvirnituq. Les femmes représentent près de la moitié (47,6%) des nouveaux conseillers municipaux, mais seulement 14,3% des maires.


text: À la suite des élections, l'Administration régionale Kativik (ARK) renouvelle son Comité administratif. Jennifer Munick, conseillère de Kuujjuaq, est nommée par les élus à titre de présidente de l'organisation.À Tasiujaq, le vote par anticipation se déroule le et le jour d'élection est le .


title: Évolution de la communication visuelle

text: La communication est l’échange d’informations entre un émetteur et un receveur. Dawkins et Krebs (1978) définissent la communication comme étant l’action d’un émetteur qui influence le système sensoriel d’un récepteur, ce qui change le comportement du récepteur au bénéfice du premier, le bénéfice se manifestant par une augmentation de la fitness de l’émetteur.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les signaux sont les véhicules convoyant l’information lors de la communication. Ils sont définis par Otte (1974) comme des caractéristiques morphologiques, physiologiques et comportementales des organismes maintenus par la sélection naturelle parce qu’ils convoient de l’information. On notera cependant que ces traits peuvent transmettre de l’information sans avoir été originellement sélectionnés pour cette fonction ("cf." cooptation).


title: Évolution de la communication visuelle

text: La communication visuelle concerne l’ensemble des interactions s’accordant avec la définition de communication selon Dawkins et Krebs, et dont le mode de transmission de l’information est un ou des signaux visuels, c’est-à-dire, un ensemble d‘ondes électromagnétiques visibles, ou encore : de la lumière visible ("cf." Nature du signal visuel). Le sens associé à ce moyen de communication est la vue.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La communication visuelle est marquée par plusieurs étapes depuis la production et l'émission du signal jusqu'aux décisions du récepteur basées sur le signal reçu. Les divers mécanismes de l'évolution (dérive génétique, sélection sexuelle ("cf." 1.1), sélection sur les traits affectant la survie ("cf." 1.2), mutations, migrations) peuvent opérer indépendamment et différemment à chacune de ces étapes.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’évolution telle que décrite par Charles Darwin dans son ouvrage “De l’origine des espèces par le moyen de la sélection naturelle” (1859) est la transformation des traits des individus d’une population (microévolution), d’une espèce ou d’un clade (macroévolution) dans le temps pouvant mener à la spéciation. Depuis Darwin, de nouveaux éléments ont été ajoutés à la théorie de l’évolution jusqu’à aboutir à une théorie synthétique de l'évolution. Cette théorie reprend la mécanique de la sélection naturelle de Darwin mais inclut également les mécanismes de l'hérédité découvert par Gregor Mendel à la fin du ainsi que les résultats des travaux en génétique des populations pour expliquer l’évolution comme étant le changement dans le temps de la fréquence des allèles au sein d’une population.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’évolution repose sur plusieurs mécanismes dont la sélection naturelle, mais pas uniquement. Les mutations génétiques aléatoires, la dérive génétique, et les migrations sont autant de mécanismes qui façonnent l'évolution des populations et des espèces.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La sélection naturelle ne peut s’opérer que si trois conditions sont réunies dans une population :


title: Évolution de la communication visuelle

text: 1/ la population présente une variabilité phénotypique (variabilité d’un trait)


title: Évolution de la communication visuelle

text: 2/ ce trait doit affecter la fitness (la valeur sélective) des individus


title: Évolution de la communication visuelle

text: 3/ ce trait est transmissible par hérédité génétique


title: Évolution de la communication visuelle

text: La fitness ou valeur sélective représente le succès reproducteur relatif d’un individu dans une population tout au long de sa vie. Il peut être évalué de manière directe par le nombre total de descendants de l'individu atteignant la maturité sexuelle dans la génération suivante. La fitness d’un individu peut-être aussi formalisée comme étant le produit de sa fécondité et de sa survie relativement à celles des autres individus de la population. Les individus avec les meilleures fitness propagent leurs gènes dans la population : il y a évolution. Finalement, la sélection naturelle peut être vue comme le fait que les traits qui favorisent la survie et la reproduction (et donc la fitness) dans un milieu donné voient leur fréquence s'accroître d'une génération à l'autre. En particulier, la sélection s’appliquant sur les traits liés à des différences de succès reproducteur basées sur la variabilité d’accès aux partenaires sexuels est définie comme étant la sélection sexuelle.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Ainsi, la sélection naturelle explique l’adaptation des espèces à leur environnement (a minima leur environnement passé récent). Une adaptation évolutive est une caractéristique sélectionnée par la sélection naturelle car elle permet à l’individu d’augmenter sa fitness relative au sein de la population. En conséquence, elle permet à la population de se maintenir car sa fitness moyenne augmente. L’adaptation désigne à la fois le résultat (le trait sélectionné) et le phénomène par lequel les organismes sont en adéquation avec leur milieu.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La communication visuelle, comme toute caractéristique des organismes vivants n’échappe pas aux forces de sélection.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La sélection sexuelle constitue un moteur majeur dans l’évolution des systèmes de communication visuelle. Darwin est le premier à parler de sélection sexuelle. Chez un grand nombre d’espèces, il observe que les mâles présentent une incroyable diversité de traits et notamment des signaux visuels (couleurs vives, motifs complexes, ornements exagérés) qui ne semblent apporter aucun avantage en termes de survie. Il en résulte un dimorphisme sexuel entre mâles et femelles. Le Paon en est un exemple bien connu : le mâle porte des couleurs vives et déploie une queue impressionnante lors de la parade nuptiale tandis que la femelle porte une queue courte et des couleurs plus ternes ("cf." figure 1). Darwin en 1859 explique ces différences par la sélection sexuelle qu’il décrit comme reposant sur « une lutte entre mâles pour la possession des femelles et dont le résultat pour le compétiteur non dominant ne serait pas la mort mais la production de peu ou d’aucun descendants ». La sélection sexuelle se traduit alors par des différences du nombre d’accouplements et donc de fécondité.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Elle repose sur deux mécanismes :


title: Évolution de la communication visuelle

text: Dans le cadre de la sélection intersexuelle, des traits et notamment des signaux visuels (couleurs, motifs, ornements)  ayant pour but l’attraction du partenaire sexuel ont pu être sélectionnés s’ils augmentent la fitness de l’émetteur. Ces traits peuvent devenir exagérés si, malgré un coût pour la survie, les individus qui les portent bénéficient d’un fort succès reproducteur via l’attraction des femelles. Pour qu’ils soient sélectionnés, le trait ainsi que la préférence doivent être héritables. Beaucoup de ces traits portés par les mâles permettent d’indiquer à la femelle la qualité du mâle soit en termes de bénéfices directs (protection, apport de nourriture) soit en tant qu’indicateurs de « bons gènes » qui seront transmis à la descendance (survie plus élevée). Ces signaux sont dits honnêtes quand ils indiquent avec exactitude la qualité du mâle (état de santé, vigueur…). La théorie du handicap formulée par Zahavi (1975) permet d’expliquer l’évolution de ces traits dit « honnêtes » par le fait que ces caractères qui ont évolué par sélection sexuelle confèrent un coût de survie aux individus qui les portent (ex : vulnérabilité aux prédateurs accrue).  Certains signaux seraient donc trop coûteux pour être simulés et seraient donc nécessairement « honnêtes ». Selon cette hypothèse, le trait de préférence pré-existe dans le système sensoriel de la femelle qui aurait évolué dans un contexte autre que la sélection sexuelle. Lorsque les mâles développent un trait exploitant cette préférence, ce trait serait alors positivement sélectionné. Des études ont démontré que les femelles de nombreuses espèces avaient tendance à préférer les mâles portant des motifs symétriques. Cette préadaptation du système sensoriel à détecter les motifs symétriques aurait été sélectionnée car apportant un avantage à distinguer les objets par rapport à leur position et leur orientation dans le champ de vision.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Le modèle de Russel Lande montre qu'une liaison génétique ou covariance non nulle entre le trait et la préférence conduit sous certaines conditions à un emballement évolutif. Ces conditions dépendent de la force de cette covariance mais aussi des gradients de sélection sexuelle et de sélection via la survie associée au trait : un emballement évolutif peut se produire lorsque la covariance génétique entre le trait et la préférence ainsi que la sélection sexuelle sont particulièrement fortes.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La sélection Naturelle agit sur l'ensemble des traits affectant la survie des individus. En effet, la fitness d’un individu dépend directement de sa capacité à survivre : pour être en mesure de se reproduire, si possible plusieurs fois, il faut avant tout pouvoir survivre. Les individus survivant mieux peuvent réaliser plus d’événements de reproduction et donc transmettre davantage leur gènes à la génération future via leurs descendants : leur fitness est supérieure. Mieux survivre, correspond, selon le principe de niche écologique de G.E. Hutchinson (1957), à augmenter sa niche réalisée. D’un point de vue évolutif, des phénotypes ayant une meilleure fitness ont une niche réalisée plus grande car ils sont de meilleurs compétiteurs, mais peuvent aussi avoir une niche fondamentale plus large, en acquérant la capacité à détecter et exploiter de nouvelles ressources. Ces mécanismes d'évolution influencent la capacité à survivre dans une niche donnée, et résultent dans l’évolution des traits biologiques des populations lorsque l'environnement change.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les pressions dues à la prédation favorisent les proies présentant les meilleures stratégies anti-prédation et les prédateurs les plus performants. Les caractéristiques de communication visuelle sont sélectionnées pour que les proies augmentent leur capacité à échapper aux prédateurs, en les impressionnant (comportement déimatique), en indiquant une dangerosité réelle ou non (aposémantisme, mimétisme, comportement déimatique…), ou encore en se substituant de leur champ visuel (camouflage, encre…). Chez les prédateurs, la compétition se matérialise par une concurrence pour l’accès aux ressources (i.e. les proies) où les capacités visuelles de détection sont fondamentales.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La compétition interspécifique se matérialise par une compétition pour l’accès à la même ressource ("e.g." nourriture, territoire...), par deux espèces différentes. Ici, les capacités visuelles de détection sont fondamentales. Les capacités à effrayer un compétiteur, ainsi qu’à indiquer son territoire rentrent aussi en compte.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La compétition intraspécifique favorise les individus qui ont une meilleure capacité à survivre que leurs congénères de la même espèce, en particulier lorsqu’une ressource limitante entraîne cette compétition. La ressource peut être nutritive (nourriture, eau...), ou non (nid, terrier, territoire…). Dans ce contexte, la communication visuelle peut fournir des avantages multiples : être impressionnant, mieux distinguer la ressource, marquer visuellement son territoire…


title: Évolution de la communication visuelle

text: Produire et maintenir des structures associées à la communication visuelle représente un coût énergétique pour les organismes alors que leur quantité d’énergie est limitée. Les organismes présentent des stratégies variables d'allocation de l’énergie aux différentes fonctions telles que la survie et la reproduction. Un compromis évolutif ou “trade off” existe lorsque la valeur d’un trait lié positivement à la fitness ne peut augmenter sans la diminution de la valeur d’un autre trait lié à la fitness. C’est l’opposition des deux forces de sélection qui génère ce compromis. Chez les guppys, la variation de la diversité des patterns de coloration résulte d’un compromis entre la sélection naturelle (pression de prédation), et la sélection sexuelle, favorisant une coloration vive.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Lorsque les structures associées aux signaux visuels ne représentent plus d’avantage évolutif dans un environnement, ces structures tendent à régresser. Ce coût a été mis en évidence chez le tétra cavernicole Astyanax mexicanus. Le changement dans ses conditions de vie (milieu lotique à un milieu cavernicole) l’ont amené à évoluer au cours du temps et à perdre certains caractères, comme la vue. Il peut alors allouer son énergie dans d’autres fonctions qui maximisent sa fitness.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’évolution des individus est modelée par les pressions environnementales mais est aussi contrainte par les caractéristiques intrinsèques des organismes héritées de leurs ancêtres : c’est le principe d’inertie phylogénétique. La trajectoire évolutive passée des organismes influence les possibilités d’évolution future de ces mêmes organismes ("i.e." les caractéristiques actuelles déterminent dans quelle mesure l'évolution peut être déviée dans une direction ou une autre, ainsi que la force avec laquelle sa vitesse peut être accélérée ou ralentie. Ainsi, l’inertie phylogénétique peut-être vu comme une capacité de résistance à la sélection.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Du point de vue de la communication visuelle, la taille de l’œil sera par exemple limitée par la plasticité du crâne, en particulier la cavité orbitaire, chez les Vertébrés. Du point de vue des structures émettrices, on ne verra jamais un mammifère arborer un plumage coloré.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Un signal visuel est un ensemble d’ondes électromagnétiques captées par les structures réceptrices associées à la vue ("e.g." l’œil chez la plupart des animaux). Le spectre visible correspond à l’ensemble des longueurs d’onde perçues par un système sensoriel visuel donné ("e.g." chez l’Homme : 380 à 780nm). Les variations des longueurs d’onde coïncident avec les variations de perception de couleur. De nombreux organismes possèdent des structures réceptrices de la vision capables de capter la lumière pour des longueurs d’onde inférieures (vision ultra-violette) ou supérieures (vision infra-rouge) aux limites du spectre visible humain ("cf." figure 2).


title: Évolution de la communication visuelle

text: Un objet peut produire sa propre lumière par incandescence (émission de lumière due à la chaleur) ou par luminescence (émission de lumière due à des transitions électroniques au sein des atomes à la suite d'un apport énergétique (i.e. excitation). Dans le monde vivant, certains organismes sont capables de produire leur propre lumière via le phénomène de bioluminescence ("cf." 3.4.2.5).


title: Évolution de la communication visuelle

text: Un objet peut également être une source secondaire de lumière. La couleur qu’il émet est alors le résultat d’interactions multiples entre le spectre de la lumière qui l’éclaire et sa matière. On distingue alors les couleurs pigmentaires, conséquence de l'absorption par les pigments d’une partie du spectre de la lumière incidente, et les couleurs structurelles, conséquence des interactions entre la lumière incidente et la structure de l’objet (effets d’interférences, de diffractions, de diffusions et de réflexions). Dans tous les cas, la couleur d’un objet n’est pas seulement la conséquence de ses propriétés intrinsèques (liées à sa matière) mais dépend également de la qualité de la lumière qui l’éclaire ("i.e." la lumière incidente).


title: Évolution de la communication visuelle

text: Étant donné que le milieu de vie des organismes peut modifier très nettement la qualité de la lumière incidente (généralement issue du soleil), les systèmes de communication visuelle sont soumis à des contraintes environnementales très variables selon le milieu, engendrant des adaptations spécifiques. Une illustration de ce phénomène sont les conséquences des différences d’atténuation des couleurs dans l’océan, selon le gradient de profondeur ("cf." figure 3), sur la coloration des organismes marins. En effet, la plupart des organismes mésopélagiques et mésobenthiques sont soit rouges, soit noirs, ce qui, dans cet environnement où la lumière rouge est absente (car absorbée par la colonne d’eau supérieure), favorise le camouflage ("cf." 3.4.2.1)). En contrepartie, les prédateurs de la zone ont développé des capacités de bioluminescence ("cf." 3.4.2.5)) pour augmenter leur pouvoir de détection des proies.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La plupart des animaux sont capables de percevoir des signaux visuels et d’en extraire de l’information en analysant leurs différentes composantes: mouvement, forme, luminosité et couleur (saturation et teinte).


title: Évolution de la communication visuelle

text: La perception complexe des signaux lumineux et toutes leurs composantes est le fruit d’une longue évolution depuis la première molécule photoreceptrice jusqu’aux yeux très performants de certains oiseaux, céphalopodes, insectes et mammifères (humains compris) ("cf." 2.2))


title: Évolution de la communication visuelle

text: Tous les organismes ne sont pas égaux face à la perception visuelle. Chaque lignée a suivi un chemin évolutif différent menant vers des adaptations de son système visuel sélectionnées par des pressions évolutives hétérogènes ("cf." 1.1) . La vision humaine n’est ni unique, ni même la plus performante du monde vivant. D’autres organismes perçoivent les signaux visuels dans un spectre plus large que le spectre lumineux visible , avec une meilleure acuité, un champ de vision plus large, ou possèdent une plus grande sensibilité à la luminosité, et parfois tout cela à la fois dans le cas des crevettes-mantes !


title: Évolution de la communication visuelle

text: La diversité des structures cognitives associées à la vision ("cf." 2.5.3) rend l'expérience sensorielle de la vision unique pour chaque espèce, voir chaque individu. Néanmoins, des similarités peuvent être observées : il a été démontré, entre autres, que les bourdons perçoivent la saturation des couleurs et que les poulets peuvent catégoriser les signaux chromatiques et donc perçoivent la composante de teinte du signal lumineux.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Nilsson et Pelger ont considéré l’émergence de l’œil comme une succession d’étapes transformant à la fois la physiologie et la morphologie de l’élément récepteur en 1829 étapes à travers 350,000 générations soit 500,000 ans ("cf." figure 4). La première innovation est décrite comme l’initiation de cellules photosensibles se développant entre des cellules transparentes et cellules pigmentées. La sensibilisation aux variations lumineuses confère un avantage évolutif dans l’appréhension de l’espace qui a permis aux gastéropodes tels que les patelles d’effectuer des ascensions verticales afin de se nourrir.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’expansion de la couche photosensible via une courbure de plus en plus prononcée donne une spécificité de détection directive propre à chaque photorécepteur offrant une meilleure acuité visuelle. Cette innovation rend capable d’identifier la direction de la source lumineuse. De plus, la couche cellulaire la plus externe s’imprègne d’un liquide offrant un meilleur indice de réfraction que l’eau, optimisant ainsi la propagation de la lumière à l‘intérieur de la structure. L’expansion courbée se poursuit jusqu’à l’obtention d’un orifice terminant la sphère optique qui protège l’œil d’éventuels dommages. L’acuité visuelle ainsi que la résolution sont améliorées permettant la formation d’une image sommaire sur la rétine. Ces capacités permettent aux animaux de se mouvoir d’une manière plus précise et d’envisager d’établir des interactions visuelles (e.g : relation de prédation nautile/crustacés)


title: Évolution de la communication visuelle

text: Graduellement, on assiste à une pigmentation au voisinage de l’orifice accroissant encore l’indice de réfraction. Cet îlot pigmentaire qui va donner le cristallin chez les vertébrés agit comme une lentille et va donc concentrer la lumière pour la transporter sur la rétine. Cette lentille primitive sous une forme ellipsoïde se destine à devenir sphérique et va migrer vers le centre de l’œil où l’apparition d’une iris qui dirige l’ouverture focale de la lentille et donc adapte l’œil aux variations de la luminosité vient compléter le processus évolutif. Cela permet en outre aux animaux comme les chats d’avoir une vision nocturne.


title: Évolution de la communication visuelle

text: À ce stade la structure réceptrice est capable d’identifier un objet de manière nette et précise dans une dimension spatiale et d’adapter une vision par rapport à son environnement.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’émergence de l’œil s’est développée de manière indépendante de nombreuses fois dans le règne animal. Malgré tout, des composantes communes existent (opsines, gènes de développement (PAX6), cellules rhabdomériques) et c’est à travers divers processus (duplications, mutations et cooptations) que le système visuel est propre à chacun selon son biotope.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’ancêtre commun des cnidaires, vertébrés et céphalopodes est pourvu de cellules photoréceptrices qui ont évolué par déterminisme environnemental en une structure réceptrice propre aux besoins de chacun. On trouve alors un arrangement structural différent chez les céphalopodes et les vertébrés.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Soumis à des pressions de sélection adaptatives, l’œil a la capacité d’intégrer de nouveaux types de flux d’échanges à son mode de vie.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Deux types de cellules photoréceptrices ont probablement évolué chez les Urbilatériens. Chacune a augmenté sa surface membranaire afin de stocker plus de pigments et ainsi améliorer la capture des photons : les cellules ciliées, par multiplication des cils stockant l’opsine c ; les cellules rhabdomériques par expansion apicale stockant des opsines-r.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Chaque type cellulaire implique des mécanismes de communication cellulaire différents déclenchant des réponses physiologiques propres à chacune des cellules permettant une diversité potentielle plus large des systèmes de communication visuelle.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Par exemple, cette diversification des types de cellules photoréceptrices explique la genèse des cellules amacrines d’origine rhabdomérique ("cf." figure 5). Ces dernières ont permis de stabiliser le mouvement d’une image en action dans l’œil complexe des Vertébrés permettant ainsi de développer une vision coordonnée avec le mouvement.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Au sein des cellules photorécepteptrices, des molécules transmembranaires sensibles à la lumière permettent la genèse de l’influx nerveux, ce sont les photopigments. On en distingue 2 types :  les non-visuels nommés cryptochromes et ceux impliqués dans la vision, qualifiés d‘opsines.


title: Évolution de la communication visuelle

text: À l’origine les premières opsines (c-opsines) assurent la régénération de leur chromophore (partie sensible à la lumière) grâce à un système enzymatique. L’apparition de r-opsines dont la régénération est assurée par une photoisomérase (enzyme stimulée par l’énergie lumineuse des photons) a abouti à une augmentation de la vitesse de reconversion. Cette évolution primitive, datée avant la division des  embranchements des cnidaires et des bilatériens, a permis une amélioration significative de l’efficacité du système visuel, en particulier dans les eaux de surface où l’intensité lumineuse est plus importante.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Le fait que les opsines plutôt que les cryptochromes soient devenues usuelles pour la vision ne s’explique pas uniquement par une vitesse de réaction plus élevée mais aussi par une sensibilité spectrale plus large et notamment dans le vert ayant permis une exploration du champ terrestre.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La qualité et la quantité de lumière dans le milieu ont contribué au développement des photopigments. La conquête du milieu terrestre, soumis à des variations d’intensité lumineuse fortes, a induit une diversification et une spécialisation des capacités visuelles des organismes via une spécialisation des photopigments. C’est ainsi que des animaux comme le papillon Papilio xantus, possédant huit  photorécepteurs, présente une très haute résolution de vision lui permettant de distinguer des variations colorimétriques de l’ordre du nanomètre . Cette évolution a été influencée à la fois par des interactions interspécifiques (i.e. activité de butinage) et intraspécifiques (i.e. motifs de parade sexuelle des ailes).


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’évolution des opsines reflète une réponse adaptative par rapport à un environnement en constante évolution où transite un signal qui doit être capté par une structure visuelle. C’est par des modifications comme des mutations ou duplications que la sensibilité spectrale d’un individu devient optimale pour son usage.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Une fois traité par l’œil, l’information perçue est envoyée au système nerveux sous forme de signal bioélectrique. Le système nerveux peut prendre la forme de simples plexus nerveux chez les cnidaires et les vers plats, ou d’un centre nerveux, composé d’un cortex cérébral (avec cortex visuel) ou de ganglions. Les neurones spécialisés dans la perception sensorielle répondent sélectivement à une information précise, comme l’agencement dans l’espace, les couleurs, la luminosité, les formes… Dans le cerveau, certaines parties sont dédiées à des traitements spécifiques de l’information visuelle, comme la position dans l’espace. Chez l’Homme, 30 % du cortex cérébral participe à la vision.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les structures cognitives de la vision ont influencé la communication visuelle à travers de nombreux mécanismes. Traiter toutes les informations visuelles est trop coûteux en énergie. Des mécanismes d’attention qui permettent la concentration sur certaines informations seulement, tout en ignorant ou diminuant les autres, sont apparus. En jouant sur ce mécanisme, certaines espèces d’insectes forment des essaims où l’accumulation de mouvements rend plus difficile la concentration sur une cible précise.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L'incapacité à traiter l’ensemble des informations induit l’apparition d’un trade-off entre la vitesse de décision et l'exactitude du traitement du signal visuel. En effet plus un individu prend du temps pour choisir une ressource parmi d’autres, moins il n’en aura pour la récolter, l’utiliser ou la communiquer à ses congénères. On trouve ce genre de trade-offs dans la prédation, mais aussi dans le choix des fleurs par les abeilles. Il en va de même pour l’estimation du mâle le plus attractif lors de la sélection intersexuelle.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Des biais du système sensoriel sont présents dans les structures cognitives. Par exemple, la coloration rouge du ventre du mâle épinoche Gasterosteus aculeatus ("cf." Figure 6) est probablement due à une pression de sélection venant de la préférence des femelles envers les nourritures rouges.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les biais acquis par apprentissage sont sans doute aussi importants pour l’évolution des signaux que les biais du système sensoriel. Il peut s’agir d’apprendre à éviter les animaux aposématiques ou de l’apprentissage de la reconnaissance de fleurs les plus nutritives par les abeilles. On appelle ces changements dans la réponse à un stimulus discriminé par apprentissage, des « changements de pics ».


title: Évolution de la communication visuelle

text: Un signal lumineux devient un signal visuel lorsqu'une information transmise entre l’émetteur et le receveur y est associée et que celle-ci entraîne une modification du comportement du receveur au profit de l’émetteur. On peut ainsi décrire divers mécanismes permettant la conversion d’un signal lumineux neutre en un signal visuel utilisé pour communiquer.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La cooptation consiste en l’adoption d’une caractéristique morphologique, physiologique ou comportementale déjà présente chez l’organisme dans un but de communication. Dans ce cas, le trait qui transmet l’information visuelle n’a pas été sélectionné originellement pour cet usage. Un exemple classique est l’utilisation de photopigments comme la mélanine pour former des motifs utiles pour le camouflage ("cf." 3.4.2.1)) alors que sa fonction première est la protection contre les rayonnements UV grâce à sa forte capacité d'absorption.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La ritualisation consiste en l’association d’une signification à un signal originellement neutre à la suite de la répétition, exagération et codification de ce signal. La valeur informative du signal s'accroît avec sa visibilité et sa clarté. Chez les humains par exemple, l’agitation de la main en guise de salutation est considérée comme dérivant du temps où les gens portaient des armes et montraient leurs mains vides avant d’approcher un étranger. Maintenant, ce comportement s’est transformé en signal, même en l’absence d’armes.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Une fois le signal visuel présent, sa valeur informative peut être renforcée par deux procédés: la stéréotypie et la redondance. La stéréotypie consiste en la réduction de la variation du signal ce qui entraîne une augmentation de sa clarté et de sa détectabilité : le signal est codifié. La redondance consiste en l’utilisation de multiples signaux (visuels) pour transmettre la même information permettant là aussi de limiter la confusion et d’augmenter la clarté du message. Un exemple célèbre est le comportement défensif du lézard à collerette ("Chlamydosaurus kingii"). Lorsqu’il cherche à effrayer un prédateur ou un concurrent, ce lézard australien se redresse sur ses pattes avant, ouvre sa gueule pour exposer une bouche revêtue de rose ou jaune brillant, et déploie son imposante collerette veinée de rouge vif ("cf." Figure 7). La multiplication des signaux visuels ne rend que plus claire l’information que cherche à transmettre le lézard à son opposant.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les signaux visuels permettent difficilement de maximiser à la fois leur détectabilité (optimisation de la forme) et leur fiabilité (optimisation du fond, de l’information). Ainsi, un facteur important de divergence concerne le trade-off entre ces deux propriétés des signaux visuels. Certains organismes seront sélectionnés car ils présentent un signal aisément détectable quand d’autres seront favorisés par la fiabilité de leur signal. Ces organismes emprunteront ainsi un chemin évolutif différent menant à une diversification des signaux visuels.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Un exemple explicite de ce trade-off est proposé par les plantes à fruits charnus de la jungle vénézuélienne. Schaefer et Schmidt (2004) ont en effet montré que la couleur de ces fruits divergeaient selon une dichotomie : couleur associée au contenu (l’information), ou couleur associée à la détectabilité. En effet, les fruits les plus contrastés par rapport au feuillage vert ("i.e." les fruits rouges) ne donnent pas d’information quant à leur contenu nutritif ; alors que les fruits aux couleurs moins contrastées ("i.e." du vert au orange) sont moins facilement détectables mais fournissent une indication quant à leur teneur en sucres, protéines et tanins. On observe donc que les plantes locales suivent deux stratégies bien différentes pour attirer les animaux frugivores qui disperseront leurs graines. Cette dichotomie de stratégies entre une détectabilité ou une fiabilité de l’information transmise est un mécanisme majeur de la divergence des signaux qui explique leur grande diversité actuelle. Une étude réalisée par Schluter et Price en 1993 a montré que la détectabilité, c'est-à-dire la précision avec laquelle les femelles sont capables de percevoir la différence entre les mâles, joue une rôle majeur dans l’évolution à la fois de l’ornement et de la préférence.


title: Évolution de la communication visuelle

text: À partir de formulations mathématiques des valeurs de la fitness du mâle et de la femelle, une valeur d'équilibre pour la préférence chez la femelle émerge telle que :


Évolution de la communication visuelle


title: Évolution de la communication visuelle

text: avec :


title: Évolution de la communication visuelle

text: Ce résultat montre l’influence positive à la fois de l’honnêteté et de la détectabilité du trait sur la préférence femelle. La préférence d’un trait peut également augmenter même si le trait n’est pas tout à fait honnête si la détectabilité du trait est suffisamment importante. En prenant en compte deux paramètres, Schluter et Price ont démontré que la femelle devrait favoriser un trait maximisant le produit (honnêteté)*(détectabilité). Un signal visuel moins honnête pourrait donc remplacer un signal honnête si sa détectabilité est suffisamment importante.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’environnement affecte la transmission et la perception des signaux visuels. De plus, la variabilité constante de l’environnement dans le temps et l’espace oblige les organismes à s’adapter constamment et à acquérir de nouvelles caractéristiques maximisant de nouveau la détectabilité ou la fiabilité de leurs signaux visuels. Ainsi, des différences géographiques dans les mécanismes de perceptions et les comportements de signalisation sont observables en fonction des propriétés physiques des habitats.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Par exemple, les habitats mésiques et xériques diffèrent par la qualité et la quantité de leur lumière ambiante car ils ont un couvert végétatif filtrant la lumière incidente très différent. Il a été observé que les populations de lézards Anolis ("Anolis sp.") diffèrent dans la coloration de leur fanon gulaire ("cf." Figure 8), un signal sexuel, de telle façon que la couleur arborée présente une meilleure détectabilité, spécifique de l’habitat du lézard. Ces différences de coloration des appendices de parade sexuelle a aussi mené vers une divergence des préférences sexuelles des femelles entre habitats. Ainsi la variabilité environnementale peut non seulement générer de la diversité dans les signaux de communication visuelle mais aussi pousser à la spéciation par isolation reproductive. Ce mécanisme de spéciation par divergence d’attributs sexuels et de préférences apparaît même possible dans des cas d’espèces parapatriques dans un milieu contrasté avec un gradient de luminosité (cas des poissons cichlidés dans le lac Victoria).


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les signaux visuels peuvent différer par leur nature même mais aussi de par le type d’information qu’ils convoient.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Il y a des signaux visuels de trois natures différentes : Ces signaux peuvent transmettre une information précise sur le trait, la valeur de l’émetteur : on parle alors de signaux honnêtes. À l’inverse, il arrive aussi que les signaux trompent le receveur sur la valeur de l'émetteur, au profit de l'émetteur, en transmettant une information imprécise voire totalement erronée : on parle alors de signaux malhonnêtes.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les signaux honnêtes sont favorisés sous certaines conditions : Les signaux malhonnêtes sont favorisés dans des conditions opposées :


title: Évolution de la communication visuelle

text: La synthèse ou l’utilisation de pigments biologiques est impliquée dans de nombreux processus et constitue un outil majeur en communication visuelle. Un pigment biologique est une substance synthétisée par un organisme qui confère une couleur aux cellules qui la contiennent. Il existe une multitude de couleurs possibles appartenant à différentes familles de molécules (ex : les caroténoïdes, les mélanines, les anthocyanes…). La sensibilité spectrale de nombreux groupes taxonomiques s’est relativement conservée au cours du temps, alors qu’au contraire les couleurs émises par les pigments synthétisés ont dû s’adapter en fonction du destinataire. En effet, chez les abeilles, la sensibilité des photorécepteurs a évolué bien avant l’apparition des premiers angiospermes. Les pigments synthétisés par les fleurs ont dû être sélectionnés pour être détectables par les insectes pollinisateurs. Par ailleurs, les couleurs émises par les fleurs sont beaucoup plus stimulatrices pour les photorécepteurs des abeilles alors que celles des fruits le sont pour les primates consommateurs de fruits.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les pigments synthétisés doivent aussi être détectables dans l’environnement pour constituer un signal visuel efficace, c'est-à-dire contrastés par rapport à l’arrière-plan. Le destinataire du signal visuel doit être capable de les distinguer par rapport aux éléments qui l’entourent.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Des facteurs abiotiques peuvent aussi agir directement sur le pigment synthétisé : chez le Sureau noir, la synthèse d’une coloration rouge peut être stimulée par une forte exposition au soleil. Les fruits ayant reçu une quantité de lumière importante étant plus sucrés, la couleur rouge envoie un signal aux consommateurs leur indiquant la qualité des fruits.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les motifs colorés ont un rôle dans la communication visuelle des animaux. Les colorations des animaux peuvent évoluer pour répondre à plusieurs grandes catégories de fonction : camouflage, signaux visuels (toxicité, parade sexuelle), thermorégulation. Suivant la force de sélection, l’évolution des motifs peut être plus ou moins rapide.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Il existe de nombreux motifs colorés ayant évolué par sélection sexuelle. L’existence de tels motifs va souvent à l’encontre de la survie des individus mais présente une certaine efficacité auprès des partenaires sexuels ou des compétiteurs sexuels. Par exemple, une tache de pigment noir ("cf." Figure 9) présente au bout des ailes de drosophile mâle est associée à un comportement de parade sexuelle, lorsque le mâle déploie ses ailes devant la femelle qu’il courtise. Les mâles ne présentant pas de tache n’ont pas ce comportement. L'apparition et la modification au cours du temps de ce motif peuvent être expliquées par des mécanismes génétiques : l’émergence de ce motif pigmentaire est due à des mutations qui ont rendu capables les gènes impliqués dans la production du pigment de répondre à des gènes jouant un rôle dans l’établissement des différentes parties du corps et en particulier au bout de l'aile, dans la région de la tâche.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La communication visuelle peut aussi passer par divers ornements (bois, plumes rectrices, crête, collerette). Certaines morphologies peuvent être extravagantes mais néanmoins sélectionnées positivement car elles interviennent dans la sélection sexuelle ou qu'elles affectent favorablement la survie des individus. Chez l’Euplecte à longue queue, "Euplectes progne" ("cf." Figure 10), on observe un dimorphisme sexuel important entre le mâle et la femelle. Les mâles à longues rectrices sont choisis par les femelles et ont un plus fort succès reproducteur.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La présence de nombreux caractères et notamment de signaux visuels peut s’expliquer par la sélection sexuelle lorsque ces caractères sont associés à un meilleur succès reproductif. Parmi les différentes études réalisées, ces caractères sont particulièrement présents chez les insectes, les oiseaux, les amphibiens et les poissons.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les paradisiers ou oiseau de paradis ("cf." Figure 11) sont connus pour exhiber à la fois des plumages colorés et des structures impressionnantes ayant évolué par sélection sexuelle. Ces structures ou ornements sont faits à partir de plumes modifiées au niveau de la queue, de la tête ou des ailes. Ces caractères ou signaux visuels sont utilisés par les mâles pour attirer les femelles et constituent une stratégie de communication majeure dans le cadre de la sélection sexuelle. Les paradisiers possèdent généralement une combinaison de plusieurs signaux visuels car ils subissent une sélection sexuelle particulièrement forte


title: Évolution de la communication visuelle

text: En plus de l’évolution de signaux visuels, des comportements peuvent venir renforcer la visibilité du signal (posture, choix du moment de la journée, modification active de l’environnement).


title: Évolution de la communication visuelle

text: Le camouflage est une stratégie qui vise à réduire la détection par le prédateur ou la proie. Par des signaux visuels, l’animal qui se camoufle trompe la perception du destinataire, on parle de signaux malhonnêtes. Dans le cas d’un prédateur, le but est d’augmenter ses chances de capture de la proie en se dissimulant à elle, et dans le cas d’une proie d’augmenter ses chances d’échapper à la prédation. Le camouflage implique de posséder des couleurs et/ou des motifs qui permettent de se confondre avec l’environnement.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Thayer(1909) distingue deux formes de camouflage :


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’aposématime est défini comme la mise en place d’un signal d’avertissement chez un individu afin de faire part de sa non-profitabilité pour les prédateurs potentiels. Dans un cadre visuel, ce mécanisme se met en place par l‘intermédiaire de motifs tels que des tâches ou des stries généralement vivement colorées donnant une potentialité de détection supérieure dans l’environnement ("cf". figure 14).


title: Évolution de la communication visuelle

text: De nombreuses théories relatent l’origine de ce dispositif ainsi que son évolution :


title: Évolution de la communication visuelle

text: Wallace fut un des premiers en 1867 à suggérer que l’aposématisme serait un moyen de renforcer la conscience de l’indigestabilité de la proie par association couleurs/goût. Ce processus serait davantage efficace qu’il associerait de manière innée les couleurs vives à une dangerosité.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Une autre hypothèse avancée expose que le caractère couleur fut initié dans la sélection sexuelle.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Une idée supporte un gène d’aposématisme récessif sur le chromosome x et s’étend chez les femelles quand le signal est compris par le prédateur.


title: Évolution de la communication visuelle

text: L’origine de l’aposématisme n’est pas clairement définie car soutenue par de nombreuses théories. Malgré tout, on pose la relativité du mécanisme comme étant intrinsèquement liée à sa densité de fréquence . La dynamique des motifs colorés est soumise à une co-évolution entre prédateurs et proies poussant l’un et l’autre à développer d’autres innovations pour se concurrencer mutuellement.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Le mimétisme est la ressemblance entre différentes espèces. Il peut être une stratégie anti prédation: une espèce imite la forme, couleur ou l’allure d’une autre espèce qui sert de signal d’avertissement envers un prédateur.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Il existe deux grandes formes de mimétisme qui favorisent la survie en améliorant les capacités de l’individu à échapper aux prédateurs:Un comportement déimatique est l’ensemble des stratégies anti-prédation qui implique l’intimidation ou la surprise d’un prédateur par sa proie par le biais d’artifices visuels. La proie peut alors espérer échapper à son prédateur qui est effrayé, désorienté ou simplement distrait par l’effet de surprise.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les mantes religieuses sont connues pour exhiber un comportement déimatique lorsqu’un prédateur avisé les a repérées malgré leur camouflage. Dans ce cas, les mantes déploient leurs ailes postérieures vivement colorées, se dressent sur leurs pattes postérieures et écartent et agitent leur pattes antérieures préhensiles en guise de menace ("cf." Figure 15). Ce comportement visuel est souvent accompagné d’une stridulation forte rendant l’animal d’autant plus impressionnant pour un prédateur.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Chez les experts du camouflage que sont les céphalopodes, les comportements déimatiques sont très communs. La seiche commune ("Sepia officinalis"), lorsqu’elle se sent menacée, est capable d'aplatir son corps, faire pâlir sa peau et faire apparaître des paires d’yeux entourés par des anneaux noirs sur son manteau. Par le jeu de contractions de ces cellules pigmentaires spécialisées associés à des cellules musculaires et nerveuses dans le tégument, elle simule la dilatation des pupilles de ses faux yeux pour effrayer et surprendre son adversaire. De plus, de nombreux céphalopodes sont capables d’expulser de l’encre pour désorienter leur prédateur temporairement, leur laissant le temps de s’enfuir puis de se fondre dans l’environnement en utilisant leur camouflage perfectionné.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La bioluminescence est la production et l’émission de lumière par un organisme ("cf." Figure 16). Elle est apparue de nombreuses fois dans l'évolution et a été observée chez plus de 700 espèces.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Il existe différentes utilisations de la bioluminescence dans le cadre de la communication visuelle, comme :


title: Évolution de la communication visuelle

text: De nombreux systèmes de communication visuelle consiste en des interactions entre de multiples émetteurs et receveurs dont l’abondance relative conditionne les pressions évolutives agissant sur le design de la communication visuelle.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Lorsque les interactions résultent en un bénéfice pour les deux parties, on parle de mutualisme. Lorsque les intérêts des deux parties s’opposent, il y a antagonisme. La répétition des interactions influence réciproquement les trajectoires évolutives de chacun des protagonistes : on parle alors de co-évolution.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Il existe de nombreux exemples de co-évolution entre plantes et animaux pollinisateurs. Chaque espèce évolue en réponse aux pressions imposées par l’autre espèce avec laquelle elle interagit. Chez certaines orchidées du genre "Ophrys", le labelle ressemble au pollinisateur qui vient s’y poser pour butiner ("cf." figure 17). Celui-ci est alors attiré par le cœur de la fleur et va ainsi permettre à l’orchidée d’être pollinisée.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La co-évolution mène à une très grande spécificité: certaines plantes ne peuvent être fécondées que par une seule espèce d’insecte.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Des comportements de coopération, c’est-à-dire d’association non obligatoire apportant un bénéfice mutuel, ont permis également de sélectionner des systèmes de communication visuelle sophistiqués. Les espèces sociales en sont un bon exemple car beaucoup de comportements sociaux reposent sur des systèmes de communication, notamment visuels. Ces comportements collectifs leur permettent d’accroître leur fitness et ont donc pu être sélectionnés au cours de l’évolution.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Il a été montré que les abeilles sont capables de se communiquer l’emplacement de sources de nourritures particulièrement riches en effectuant des mouvements répétitifs en forme de huit ("cf." Figure 18). Ce comportement, appelé danse des abeilles, leur permet d’indiquer à leur congénères la distance et la direction de la source de nourriture ce qui permet d’améliorer la recherche de nourriture. Ce comportement est particulièrement présent dans les habitats où la nourriture est dispersée de manière hétérogène et particulièrement dans les habitats tropicaux.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Chez les primates, les échanges communicatifs sont basés sur des gestes, des expressions faciales et des vocalisations. Cependant la communication gestuelle est le mode de communication qui montre la plus grande flexibilité et serait aux origines du développement du langage chez l’Homme. La communication gestuelle peut être définie comme un mode de communication impliquant des mouvements intentionnels des mains, des pieds ou des membres. Les signaux envoyés peuvent avoir des significations complexes et variées : évitement des prédateurs, défense de territoire, voyage en groupe, recherche de nourriture… Ce mode de communication a pu se mettre en place par des processus de ritualisation et a nécessité le développement d’une grande flexibilité cognitive à la fois pour la production et la réception du signal visuel.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La coévolution antagoniste sont les changements évolutifs entre deux ou plusieurs espèces, qui affectent mutuellement les traits de l’autre, chaque trait ayant un impact négatif sur l’autre groupe.


title: Évolution de la communication visuelle

text: La course aux armements est une métaphore pour parler de la co-évolution des traits entre les groupes antagonistes. Elle décrit l’émergence de nouveaux traits, dus à la pression de sélection entre les groupes. Dans le cadre de la communication visuelle, cela se traduit par la co-évolution d’un émetteur envoyant des signaux malhonnêtes et un récepteur. En effet, le receveur est avantagé s’il acquiert la capacité à différencier les signaux malhonnêtes des signaux honnêtes ; à l’inverse, l’émetteur est avantagé si son signal malhonnête n’est pas reconnaissable. On assiste alors à une course évolutive (appelée Hypothèse de la reine rouge) entre l’émetteur et le receveur où l’équilibre est nécessairement dynamique pour assister à la cohabitation des deux protagonistes sur le long terme. Cette course mène vers un perfectionnement des systèmes sensoriels chez le receveur et des mécanismes de falsification du signal chez l'émetteur.


title: Évolution de la communication visuelle

text: Dans la co-évolution antagoniste, on distingue les conflits symétriques (les antagonistes ont le même but) et asymétriques (les antagonistes ont des buts différents).


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les conflits symétriques regroupent les interactions de compétition pour des ressources entre espèces différentes (ex : deux pollinisateurs attirés par une même fleur).


title: Évolution de la communication visuelle

text: Les conflits asymétriques regroupent les cas de prédations, d’herbivories, et de parasitismes. Le parasitisme fait pression sur la communication visuelle : par exemple, la couleur des œufs et des poussins des coucous changent en fonction de l’hôte afin de mieux tromper les parents parsités.


title: Hale Appleman

text: Hale Appleman Isaac (né le ) est un acteur américain. Il est surtout connu pour avoir joué Tobey Cobb dans le film "Teeth" en 2007, et pour son rôle d'Eliot Waugh dans la série "The Magicians".


title: Hale Appleman

text: Les actifs de Appleman sur scène comprennent la relance de "Streamers" au Roundabout Theater Company, "Paradis" de Clifford Odets, "Perdu" au American Repertory Theater, et la première à New York de "Passion Play" comme Jésus. En 2011, il a joué Bob dans la pièce "" au Festival de théâtre de Berkshire, et peut être entendu sur l'enregistrement L.A. Theatre Works de "Buried Child" de Sam Shepard. Hale a été vu au Globe Theater Old Mercutio dans "The Last Goodbye".


title: Hale Appleman

text: Hale jouait Zach sur la série dramatique de NBC "Smash". [1] Appleman a fait ses débuts au cinéma dans "Beautiful Ohio", et dépeint le caricaturiste Judd Winick dans "Pedro". Ses autres crédits comprennent Mercutio dans "Private Romeo", le court métrage "Oysters Rockefeller", et le magicien Eliot Waugh dans "The Magicians", une série télévisée basée sur le roman du même nom par Lev Grossman.


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: Le Concerto pour hautbois en do majeur, KV. 314/271 est un concerto symphonique pour un soliste composé par Wolfgang Amadeus Mozart en 1777. Il est dédié au hautboïste Giuseppe Ferlendis (1755–1802) de Bergame, alors membre, tout comme Mozart, de la Chapelle Royale de Salzbourg. Ce concerto est le seul que ce dernier écrivit pour cet instrument. Il est composé des trois mouvements classiques du concerto : (rapide-lent-rapide) avec respectivement un "allegro aperto", un "andante" et un "rondo". Il est considéré comme l'œuvre symphonique classique de référence pour le hautbois.


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: Le Concerto fut représenté pour la première fois en public à Salzbourg, en septembre 1777, avec l'orchestre de la chapelle de cour du prince-archevêque de Salzbourg et Giuseppe Ferlendis jouant la partie soliste.


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: Le Concerto pour flûte 2, en ré majeur, KV. 314/285 est l'adaptation de ce concerto original pour hautbois. Le flûtiste allemand Ferdinand De Jean (1731-1797) ayant fait commande auprès de Mozart de sept œuvres avec flûtes. Ayant peur de ne pas pouvoir répondre à cette demande dans les temps demandés, Mozart adapta rigoureusement l'œuvre sans changement marquant.


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: Le thème du troisième mouvement fut repris dans l'air de Blonde "Welche Wohne, welche Lust" dans son opéra "L'Enlèvement au sérail".


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: Lors de son séjour à Mannheim, Mozart est devenu ami de Friedrich Ramm, hautboïste de l'Orchestre de la Cour. Dans une lettre du à son père, Mozart relate sa rencontre avec un hautboïste « qui joue fort bien et a un son très pur. Je lui ai offert le concerto pour hautbois ». Dans une nouvelle lettre du , Mozart écrit : « Ramm a joué pour la cinquième fois mon concerto pour hautbois de Ferlandis, qui fait ici beaucoup de bruit ».


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: On possède une esquisse autographe des neuf premières mesures. L'autographe complet semble perdu. En 1920, Bernhard Paumgartner a retrouvé une copie du des différentes parties dans les archives de l'Internationale Stiftung Mozarteum.


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: Ce concerto comporte trois mouvements qui suivent la forme traditionnelle classique.


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: Durée de l'interprétation : environ


title: Concerto pour hautbois de Mozart

text: Thème introductif de l'"Allegro aperto" : \relative c" {Thème introductif de l'"Adagio non troppo" : \relative c" {Thème introductif du "Rondo : Allegretto" : \relative c" {


title: Jason Ralph

text: Jason Ralph, né le à Mckinney (Texas) est un acteur américain. Il est connu grâce à son rôle de "Peter Pan" dans "" à Broadway et aussi pour son rôle principal de Quentin Coldwater dans la série télévisée "The Magicians".


title: Orage en montagne

text: Les orages en montagne présentent des particularités telles qu'elles suscitent des risques importants de par leurs conséquences, notamment pour les alpinistes, les randonneurs et les parapentistes. Malgré la consultation des conditions météorologiques destinée à prévenir les accidents ainsi que les conseils dispensés à cet effet, il n'en reste pas moins que les catastrophes survenues à l'occasion de tels phénomènes demeurent souvent imprévisibles et font l'objet de romans ou récits autobiographiques en littérature.


title: Orage en montagne

text: Les orages se forment quand l'air dans une couche de l'atmosphère est très instable. Une parcelle d'air soulevé à la base de cette couche est alors plus chaude que l'environnement et subit une poussée d'Archimède vers le haut. En s'élevant, sa température diminue par détente adiabatique et lorsque l'humidité relative de vapeur d'eau qu'elle contient arrive à saturation, il y a formation du nuage convectif. Pour former un orage il faut que cette couche soit très grande et que la température au sommet du nuage soit sous les .


title: Orage en montagne

text: Les montagnes peuvent favoriser le déclenchement de la convection atmosphérique de trois façons :


title: Orage en montagne

text: Dans un cas plus général, plusieurs effets peuvent être présents et si le vent synoptique est opposé au vent anabatique, une convergence supplémentaire se produit au sommet de la montagne. Il est également possible de créer une zone de convergence derrière la montagne lorsque le vent synoptique peut se diviser et faire le tour de celle-ci pour rencontrer à nouveau (ex. Zone de Convergence de Puget Sound) qui favorisera la convection.


title: Orage en montagne

text: Le soulèvement sert non seulement à déstabiliser l'air et former les nuages convectifs, mais il rehausse également son intensité. En effet, l'air soulevé venant du bas des pentes étant plus chaud et humide que l'air environnant, l'indice de soulèvement ("lifted index" en anglais ou LI) sera plus négatif ce qui augmente l'extension verticale du nuage. Une simple différence de température de suffit à aggraver considérablement la violence des orages.


title: Orage en montagne

text: Les orages en montagne présentent des particularités du fait de la proximité des nuages, de l'importance des champs électriques, de leur rapidité d'apparition, de leur dangerosité particulière. L'élévation soudaine par le vent d'une masse d'air peut changer radicalement les conditions initiales à l'intérieur de celles-ci.


title: Orage en montagne

text: Les phénomènes observables donnent une idée des particularités des orages en montagne.


title: Orage en montagne

text: Les alpinistes sont les plus exposés par ces phénomènes qui touchent aussi les randonneurs, dans les parcours en crêtes et les passages aux cols.


title: Orage en montagne

text: En plus des phénomènes courants liés à l'orage, les champs électriques plus importants provoquent des signes avant-coureurs inattendus liés particulièrement à l'ionisation de l'air, l'attraction des fibres. Les alpinistes français disent alors qu'ils ont entendu « les abeilles » : soudain, sur toutes les surfaces, se créent de petites décharges bruyantes. Ce sont les résultats de phénomènes électriques, déjà décrits dans d'autres situations, et connus sous la désignation de feu de Saint-Elme ou d'effet corona aussi appelé effet couronne.


title: Orage en montagne

text: Les alpinistes, très peu mobiles, se retrouvent pris au piège en cas d'orage. Les piolets métalliques de leur équipement d'escalade peuvent se transformer en paratonnerre et attirer la foudre. Le foudroiement d'alpinistes représente un grand danger dans ces situations.


title: Orage en montagne

text: La force du tonnerre, de l'éclair, de la foudre, de la pluie, de la grêle, des rafales et tourbillons de vent peuvent provoquer des multitudes de situations dangereuses, tant les phénomènes naturels sont décuplés par l'altitude, déclenchant notamment :


title: Orage en montagne

text: La prévision météorologique constitue un outil primordial de prévention des accidents liés aux orages de montagne mais ne permet pas de les éviter totalement. Aussi de nombreux conseils sont prodigués en cas de survenue d'un orage en montagne.


title: Orage en montagne

text: Si les bulletins météo de la télévision s'avèrent peu utiles pour les pratiquants de la montagne, les sites des divers services nationaux de météorologie offrent des informations plus précises.


title: Orage en montagne

text: Ainsi, aux États-Unis, le National Weather Service offre des prévisions pour chaque point de son territoire, dont les secteurs montagneux. Le Service météorologique du Canada et le Met Office britannique proposent aussi des services semblables.


title: Orage en montagne

text: En France, les services départementaux de Météo France donnent également une information plus spécialisée. De même, la consultation des sites suivants s'avère particulièrement recommandée :Adapté au cinéma en 1944 : film de Louis Daquin avec Maurice Baquet (Assistant-réalisateur : Jean Paillière) puis à la télévision en 1999 : téléfilm réalisé par Pierre-Antoine Hiroz et Édouard Niermans, il présentera au grand public le spectacle de la montagne ainsi que le vécu des guides de haute montagne dans ces situations extrêmes.


title: Élie Diodati

text: Élie Diodati, né à Genève en 1576 et mort à Paris en 1661, est un avocat, juriste et diplomate de la Seigneurie et République de Genève. Homme de réseau, intermédiaire précieux de la République des lettres de son temps, il a entretenu des amitiés étroites avec de grandes figures intellectuelles de son époque comme Grotius, Gassendi, les frères Dupuy, Peiresc, , etc. Son nom est essentiellement associé à celui de Galileo Galilei, dont il a contribué à faire connaître l'œuvre avant sa condamnation et à la sauver après sa mise à l'Index.


title: Élie Diodati

text: D’une famille protestante italienne originaire de Lucques réfugiée à Genève, Diodati s’installa en France, où il fut nommé avocat au Parlement de Paris. Ayant fait, lors d’un de ses voyages en Italie, la rencontre de Galilée, en 1626, il se lia d’amitié avec lui, établissant des liens à vie qu’il maintint au travers d’une intense correspondance. S’étant chargé de diffuser dans toute l’Europe les théories de son ami, il lui apporta son aide sur un certain nombre de questions sensibles. Dès le début de leur relation épistolaire, en 1620, il s’offrit comme intermédiaire pour la publication de ses œuvres de Galilée hors d’Italie.


title: Élie Diodati

text: Il mit les contacts qu’il avait avec les principaux représentants de la culture européenne, comme Mersenne ou Grotius au service de l’enracinement de la pensée de Galilée sur la scène intellectuelle internationale. C’est ainsi qu’il fut le premier en France à recevoir un exemplaire de son "Dialogue sur les deux grands systèmes du monde" et qu'il a organisé sa traduction en latin par Bernegger à Strasbourg. L'ouvrage, intitulé "Systema cosmicum", paraît en 1635 à Strasbourg et bénéficie de la force de diffusion des imprimeurs Elsevier. Avec la complicité de Galilée, Diodati se procura la fameuse "Lettre à la grande-duchesse Christine," alors inédite, qu'il traduisit lui-même en latin et qu'il fit imprimer à Strasbourg dans la foulée du "Systema cosmicum", en 1636. Ainsi, moins de trois ans après sa condamnation, Galilée, pourtant censé observer le silence absolu sur ses théories scientifiques controversées, pouvait savourer sa revanche : ses thèses étaient désormais accessibles à un large public européen, alors que ses œuvres ne pouvaient plus circuler en Italie.


title: Élie Diodati

text: De même, c’est lui qui, après l’interdiction par l’Inquisition romaine de la publication des œuvres de Galilée et l’échec de ses tentatives initiales de publication des "", organisa, en , la visite de à Arcetri qui se traduisit par la publication de cet ouvrage, en 1638, à Leyde où l’Inquisition ne pouvait exercer son pouvoir. Afin de protéger Galilée, la préface déclare qu’un des élèves de Peter Crüger s’était rendu en 1632 en Italie pour y rencontrer Galilée et qu’il avait ramené son ouvrage à Bernegger pour le persuader de le traduire sans la permission de l’auteur. Celui-ci ne semble d’ailleurs pas avoir souffert de cette publication puisque, à son arrivée, en , dans les librairies romaines, la cinquantaine d’exemplaires de l’ouvrage se vendit rapidement et sans difficultés.


title: Élie Diodati

text: Elie Diodati est l'un des principaux protagonistes du roman de François Darracq, "Splendor Veritatis", qui met en scène le sauvetage de l'œuvre de Galilée après la condamnation de 1632.


title: Unitubigera

text: Unitubigera est un genre éteint de bryozoaires appartenant à la famille des Theonoidae. Il a vécu au cours du Crétacé.


title: Unitubigera

text: Les trois espèces connues ont été découvertes en Suisse ("U. discus"), en république tchèque ("U. subdisciformis") et en France dans la mer des faluns de Touraine et d'Anjou("U. rugosa").


title: Migration animale longue distance

text: La migration animale à longue distance définit les mouvements d’aller et de retour d’animaux entre une zone de reproduction et une zone d’hivernage éloignée l'une de l'autre. Ces mouvements sont généralement répétitifs car saisonniers. Cette migration peut se faire par l’intermédiaire de corridors biologiques. Ceux-ci correspondent à un ou plusieurs milieux qui vont relier l’ensemble des habitats nécessaires au bon déroulement des cycles vitaux d’une espèce.


title: Migration animale longue distance

text: Ce type de migration s'oppose aux notions de dispersion ou d'essaimage.


title: Migration animale longue distance

text: La migration est une décision qui a un impact sur la valeur sélective de l’individu migrateur. Elle va nécessiter un certain coût énergétique, mais va permettre de se retrouver dans un meilleur environnement, en suivant la niche écologique. Comme tout déplacement, c’est un trait d’histoire de vie. Un trait d'histoire de vie est défini comme étant un trait biologique qui régit l'allocation en temps et en énergie entre la croissance, la survie et la reproduction d'un organisme et ayant ainsi un effet sur sa valeur sélective. La migration est une des qui agissent en interaction et font évoluer les fréquences alléliques et génotypiques en populations naturelles. Les sont les mutations, la dérive génétique et la sélection naturelle.


title: Migration animale longue distance

text: Ce phénomène est actuellement beaucoup étudié, notamment au sein de la phénologie, qui correspond à l’étude de l’apparition d'événements périodiques dans le monde vivant. Par exemple la phénologie peut être illustrée par le départ ou l'arrivée des organismes migrateurs, l'apparition de larves


title: Migration animale longue distance

text: Le processus migratoire se découpe en 3 phases : Ces 3 phases ne sont cependant pas spécifiques à la migration. Elles sont propres à tout type de déplacement.


title: Migration animale longue distance

text: La migration n'est pas une dispersion étant donné qu’on a un retour de l’animal sur l'habitat de départ. La migration est donc un déplacement qui a un facteur de dispersion nul, car même si les animaux vont parcourir de grandes distances, ils reviendront se reproduire sur leur lieu de naissance.La migration est un phénomène dont le principe est bien connu et beaucoup étudié. L'ambiguïté qui peut subsister dans ce sujet est la notion de distance. Nous traiterons ici uniquement des migrations dites de longue distance, bien qu’il existe des migrations à plus petites échelles dites de courte distance ( les migrations nycthémérales). Bien entendu l’objectif de ces déplacements reste le même. Cependant il n’y a pas de définition établie, et les critères pris en compte peuvent être différents. Va-t-on se baser sur la distance absolue du trajet, ou sur une distance relative à la taille de l’individu migrateur ?


title: Migration animale longue distance

text: Pour certains, une migration est de longue distance uniquement si on change d'hémisphère. Ceci exclut directement les mouvements longitudinaux. Pour d’autres, elle est de longue distance s'il y a traversée d’une mer, comme des individus européens qui traversent la Méditerranée, ou si on est à l'échelle d’un territoire entier.


title: Migration animale longue distance

text: Nous avons fait le choix ici de parler au niveau de distances absolues, allant au-dessus de milliers de kilomètres, sans faire une relation avec la taille des individus étudiés.


title: Migration animale longue distance

text: L'exemple classique pour la migration des oiseaux est la Sterne Arctique ("Sterna paradisea", Fig 2) qui parcourt en moyenne (aller/retour) entre sa zone d’hivernage en Afrique Australe, en Australie ou Antarctique et son lieu de reproduction. Chez les mammifères, les caribous ("Rangifer Tarandus"), parcourent quant à eux plusieurs milliers de kilomètres partant de la toundra pour rejoindre la taïga.


title: Migration animale longue distance

text: La migration a pour but premier la survie de l’espèce d’une saison de reproduction à une autre. En effet, si on se réfère principalement à la migration animale en ce qui concerne les oiseaux, il est probablement avantageux pour eux de quitter leurs lieux de reproduction, puisqu’ils ne trouvent plus assez de nourriture en hiver, mais d’y revenir par la suite y trouvant suffisamment de ressources pour leurs juvéniles. La plupart des oiseaux terrestres de l’hémisphère Nord migrent vers le Nord durant le printemps lorsque les ressources en nourriture sont suffisantes et migrent ensuite vers les savanes où la nourriture devient abondante après la saison des pluies. Prenons l’exemple de la sterne arctique ("Sterna paradisaea") qui migre de ses terres de reproduction arctiques jusqu’en Antarctique et revient chaque année; ce qui revient à un voyage d’environ à chaque trajet.