title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les raisons du passage des organismes de l'eau à la terre sont encore incertaines. Des hypothèses font penser que certaines espèces ont commencé à développer des membres leur permettant la locomotion terrestre pour échapper à des prédateurs présents dans l'eau ou tout simplement pour accéder à des ressources alimentaires présentes sur terre.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Passer de l'eau à la terre ferme a exigé l'apparition de nouveaux comportements et de structures appendiculaires de soutien. Des poumons sont apparus et les membres ont évolué chez certains poissons du dévonien.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La plasticité phénotypique est la capacité d'adaptation de la morphologie, du comportement, de la physiologie et de la biochimie d'un organisme en fonction de l'environnement dans lequel il se trouve. Si ces adaptations sont bénéfiques pour la survie et la fitness d'un organisme dans ces nouveaux environnements, les traits peuvent devenir héritables par assimilation génétique et ainsi, fixer une gamme réduite de plasticité phénotypique en diminuant la sensibilité environnementale d'un trait.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Cette plasticité joue donc un rôle important dans l’apparition de traits complexes. Celle des poissons sarcoptérygien dévoniens en réponse aux environnements terrestres a pu faciliter l'évolution des traits terrestres chez les tétrapodes.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Au fil des années, se sont développées, dans les nageoires, des structures osseuses articulées soutenues par des muscles eux-mêmes plus développés pour supporter le poids du corps des premiers tétrapodes terrestres. Les nouvelles articulations ont permis l'extension et la flexion de ces nouveaux membres.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Lors de leur sortie des eaux les premiers tétrapodes rampaient sur le sol, des adaptations se sont produites pour relever le corps de ces animaux et ainsi réduire les frottements entre le corps et le sol.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Pour commencer, chez les ancêtres des tétrapodes, les nageoires pectorales se sont rapprochées de la ligne médiane de l'organisme ce qui a permis la levée de la partie antérieure du corps.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Au cours de l'évolution, l'exosquelette dermique encombrant mais protecteur s'est réduit permettant un gain de souplesse, l'endosquelette s'est quant à lui élargi.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les ceintures articulaires se sont développées pour supporter le poids du corps des tétrapodes hors de l'eau.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La cage thoracique est devenue elle aussi plus robuste permettant aux tétrapodes de ne pas écraser leurs poumons sous leur propre poids.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le membre antérieur s'articulant au niveau de la ceinture scapulaire, pour marcher sur terre les ancêtres des tétrapodes ont vu la flexibilité au niveau de cette ceinture et de l'opercule augmenter.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Des études faites chez Polypterus ont démontré que chez les poissons Sarcoptérygiens dévonien qui sont à l'origine des premiers tétrapodes, la clavicule, le cleithrum et le supracleithrum de la ceinture pectorale créaient une attelle de soutien qui liait la tête au corps pendant la locomotion. La clavicule servait donc de support structurel pour le cou et la ceinture pectorale.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Au cours de l'évolution, les clavicules se sont allongées et l'emboîtement plus étroit avec le cleithrum a renforcé l'attelle ventrale, ce qui a permis d'aider à l'alimentation, la locomotion et le soutien du corps dans un environnement terrestre. C'était l'ébauche du cou.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le cou articulé est apparu par la dissociation de la ceinture scapulaire du crâne, puis par la réduction progressive et la perte du supracleithrum et des os extrascapulaires ainsi que d'une spécialisation des vertèbres cervicales. "Tiktaalik" était le premier sarcoptérygien à en posséder un.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La ceinture pelvienne des poissons qui était restée libre, est venu s'attacher petit à petit à la colonne vertébrale des premiers tétrapodes.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Tous ces remaniements au niveau des ceintures articulaires vont permettre une évolution et de grands changements au niveau des membres.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Passer des nageoires aux membres authentiques des tétrapodes, c'est-à-dire munis de doigts, a été possible grâce à l'expression différente de certains gènes (HoxA et HoxD) entre les poissons et les tétrapodes. L'étude comparative des mécanismes moléculaires de la morphogenèse des membres montre que des variations minimales faites sur ces systèmes moléculaires ont été de riches sources d'évolution morphologique.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Chez les tétrapodes, la morphogenèse du membre suit une progression proximo-distale, débutant par la production du stylopode (le bras chez l'homme), suivie par le zeugopode (l'avant-bras chez l'homme) pour se terminer par l'autopode (la main chez l'homme). Chez les poissons, tant cartilagineux qu'osseux, le développement des nageoires paires semble être contrôlé par des mécanismes voisins. Le squelette des nageoires se construit à partir de deux composantes très différentes: d'une part, un endosquelette proximal, d'origine mésodermique, d'autre part, un squelette dermique plus ou moins flexible. Plus aucune structure homologue du squelette dermique des nageoires n'existe chez les tétrapodes. Il apparait donc que la transition nageoire-membre implique la perte complète du squelette dermique et que l’étendue de l'endosquelette chez les tétrapodes résulte d'une prolifération du compartiment mésodermique lors du développement des membres, alors que cette prolifération ne se fait pas chez les poissons. Cette différence s'explique par une expression différentes des gènes Hox.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les gènes HoxA et HoxD sont essentiels pour la morphogénèse des membres. Ces gènes contrôlent la présence et l'organisation de certaines structures. Lors du développement des membres chez les tétrapodes, l'expression du gène HoxA est restreinte au niveau du zeugopode et de l'équivalent du poignet. L'expression de HoxD est postérieure chez les poissons et le reste, alors que chez les tétrapodes, l'expression de HoxD est d’abord postérieure et devient par la suite distale. C'est cette rotation des domaines d'expression des gènes Hox pendant le développement de l'organisme qui est à l'origine du développement des extrémités des membres et donc de l'évolution des nageoires en membres.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les membres chiridiens ressemblent donc à des nageoires (membres ptérygiens) comportant des parties distales supplémentaires, les autopodes. Des patrons d'expression des gènes architectes différents sont la source de ces modifications et illustrent la complexité croissante des morphologies.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: "Tiktaalik" était un poisson de la classe des sarcoptérygiens qui a vécu il y a 375 millions d'années. Il possédait des nageoires lobés lui permettant de maintenir sa tête hors de l'eau ainsi que de se mouvoir sur le sol. C'est un tétrapodomorphe, tout comme l'était l’ancêtre des tétrapodes.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Il possédait des caractéristiques de transition entre l'organisme aquatique et terrestre. En effet, les nageoires pectorales de "Tiktaalik" étaient composées d'un squelette robuste, osseux, et articulé, il avait également une cage thoracique très robuste qui pouvait supporter son poids hors de l'eau. Son exosquelette dermique était réduit et son endosquelette élargi contrairement aux autres poissons tétrapodomorphes. La ceinture scapulaire n'était pas en contact du crâne, ce qui signifie qu'il possédait un cou flexible. La série d'os extrascapulaire, le suboperculum et l'opercule sont donc absents.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La gamme de joints dans la nageoire distale est fonctionnellement similaire aux multiples joints transversaux qui caractérisent les articulations du carpe, métacarpophalangiennes et interphalangiennes de la main des tétrapodes. Ses nageoires pouvaient donc réaliser des mouvements diversifiés d'extension et de flexion compatibles avec une fonction de soutien du corps. L'endosquelette distal de Tiktaalik invite donc à des comparaisons directes avec les poignets et les doigts des tétrapodes. De plus, ses nageoires étaient composées d'un humérus prolongé par deux os, le radius et l'ulna. Ses épaules et ses coudes étaient flexibles. Il possédait donc des traits d'amélioration de performance pour la locomotion terrestre bien qu'on pense qu'il ne sortait jamais ou rarement de l'eau, mais que ces évolutions se sont faites car il vivait dans des zones d'eaux peu profondes et donc peu oxygénées, ce qui peut expliquer l'apparition de poumons et de membres lui permettant de se maintenir sur une surface solide afin de tenir sa tête hors de l'eau.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La découverte de cet intermédiaire entre les poissons et les premiers tétrapodes montre que la conquête de la terre ferme s'est faite par une série d'évolutions progressives et d'acquisitions de caractères nouveaux.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les contraintes de la locomotion terrestre sont différentes de celles en milieu marin : alors que la sélection naturelle avait tendance à privilégier les individus offrant le moins de résistance à la friction dans l’eau, sur terre c’est en prenant en compte la pesanteur que la sélection naturelle sélectionne les adaptations locomotives.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Elle apparaît peut-être sur terre avec les premiers annélides au Silurien mais cette question fait débat. Au Carbonifère s'effectue la sortie des eaux des mollusques (en particulier des gastéropodes) lesquels se déplacent en rampant, il s'agit là des premiers pulmonés terrestres.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Différentes manières de ramper vont ensuite faire leur apparition au cours de l’évolution.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La reptation des mollusques a assez peu évolué depuis leur sortie des eaux, leur corps est terminé par un pied qui leur sert à se déplacer par création de vagues successives et sécrétion d’un mucus permettant adhésion à l’environnement et protection contre celui-ci.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Chez les serpents il ne s’agit pas de reptation à proprement parler, ils utilisent leurs écailles pour créer assez de frottements avec le sol puis pour se projeter en avant grâce à des muscles puissants. Ils sont classés parmi les tétrapodes mais ont perdu leurs membres chiridiens au cours de l’évolution. Il reste cependant des membres postérieurs vestigiaux chez les pythons et les boas qui sont des groupes primitifs de serpents.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les Phocidés regroupant 18 espèces actuelles de phoques et éléphants de mer utilisent une sorte de reptation pour se déplacer sur la glace ou la terre ferme.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Présente autant chez les arthropodes que chez les vertébrés lors de leur sortie des eaux, c’est un des premiers moyens de locomotion animale hors de l’eau avec la reptation des mollusques (plus particulièrement des gastéropodes).


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les organismes terrestres utilisent leurs membres pour se déplacer de trois manières différentes : la marche, la course et le saut. Ils peuvent également occasionnellement servir à la nage.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Ils possèdent 6 appendices ou plus. Leur diversité est très grande, en plus des appendices locomoteurs il existe des appendices sensoriels, préhenseurs, masticateurs, reproducteurs, etc.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les tétrapodes possèdent lors de leur sorties des eaux des membres chiridiens composés de trois segments :Si à la fin du Dévonien, ces membres sont juste assez puissants pour permettre de se hisser sur la berge à la manière de phoques ("Ichthyostega" en serait le parfait exemple), ce n’est que 10 à 15 millions d’années plus tard, au Carbonifère, que les tétrapodes peuvent se déplacer sur terre grâce aux structures anatomiques nouvelles permettant l’extension du coude et la flexion du poignet et de la cheville.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Cette organisation se retrouve encore aujourd’hui chez les tétrapodes ayant conservé leur membres, on ne la retrouve plus ou alors en traces vestigiales chez certains serpents par exemple. Notons la présence de cette organisation particulière chez les siréniens et cétacés actuels dont les ancêtres ont effectué un retour à la mer. En effet contrairement aux poissons, ces mammifères possèdent des « palettes natatoires » ayant l’organisation osseuse des membres chiridiens. Un paradigme très répandu dans la communauté scientifique voudrait que les organismes aient évolué de membres horizontaux aux membres dressés para-sagittaux en passant par une position transverse.  Pour autant cette théorie ne fait pas consensus au sein des chercheurs car les crocodiliens modernes peuvent se déplacer à la fois de façon étendue (membres horizontaux) et érigée (membres dressés para-sagittaux).


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Il existe une grande variété de taille de membres locomoteurs chez les tétrapodes. Cette taille est adaptée aux niches écologiques de ces espèces en termes d’accès à la nourriture ou de résistance aux contraintes environnementales. Pourtant alors que le principal but de ces membres est de se déplacer, malgré les différentes distances journalières parcourues chez différents organismes, cette caractéristique ne semble pas avoir d’impact notable sur l’économie d’énergie et donc la fitness.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Elle caractérise certains dinosaures ainsi que les oiseaux, certains marsupiaux comme les kangourous. Elle se retrouve également occasionnellement chez des organismes quadrupèdes comme les suricates ou les ours. Dans ces cas là il s'agit plus d'une posture d'observation que de locomotion. Certains primates sont capables de l’adopter par moments, l’humain, lui l’acquiert au cours de sa croissance. L’origine de la bipédie humaine ne fait pas consensus et reste encore assez obscure, une trentaine de théories ont été émises depuis le . Si la théorie la plus largement admise avant les années 2000 était que l’ancêtre de l’Homme s’était redressé afin de s’adapter à la savane dans laquelle il vivait, elle est maintenant largement considérée comme fausse.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Des reptiles seraient retournés vivre en mer lors du Trias il y a environ 240 millions d’années.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Alors que le retour à la mer de certains mammifères donnant les futurs cétacés se serait fait lors de l’Eocène il y a 55 millions d’années, notons la découverte de "Ambulocetus" dont l’ancêtre serait semblable à "Pakicetus", mammifère terrestre. Selon les apparences "Ambulocetus" aurait une vie exclusivement marine mais conserverait des caractéristiques terrestres comme les moignons de membres postérieurs ou la respiration pulmonaire. "Ambulocetus" est lui-même probablement semblable à l’ancêtre du "Basilosaurus", cétacé carnivore, proche parent de l'ancêtre commun des baleines.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Vers la fin de l’Eocène aurait eu lieu le retour à la mer de mammifères donnant les futurs siréniens dont le "Prorastomus" qui serait le plus ancien sirénien connu de prédominance terrestre.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Il existe chez les mammifères marins de nombreuses différences adaptatives avec les poissons.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Ils restent très proche en termes d’évolution des mammifères terrestres : leurs organismes sont moins adaptés à la respiration sous-marine puisqu'ils sont dotés de poumons ne leur permettant pas de respirer sous l’eau par exemple.  On retrouve cependant de nombreuses convergences évolutives physiques avec les poissons, les nageoires des poissons se retrouvent sous forme de « palettes natatoires » chez les mammifères dont les os ont gardé la même organisation que ceux des mammifères terrestres.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les dauphins possèdent un nombre de phalanges supérieur à la normale chez les mammifères, ce qui leur permet d’allonger la longueur de la palette natatoire.  On retrouve la présence de cartilage qui immobilise ses os, formant une nageoire dont seule l’articulation de l’épaule est fonctionnelle.  Les membres postérieurs sont absents, la propulsion est assurée par une nageoire caudale horizontale.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le vol est la dernière stratégie de locomotion à apparaître dans le règne animal. Le vol permet de parcourir des distances bien plus rapidement que tout autre moyen de locomotion, mais le coût énergétique et les adaptations nécessaires à l’acquisition de ce type de déplacement sont considérables.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Cette stratégie est issue d'une convergence évolutive puisqu'on la retrouve chez de nombreuses espèces clairement distinctes les unes des autres.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les insectes sont les premiers êtres vivants et les seuls parmi les invertébrés ayant acquis la faculté de voler activement.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les plus anciens fossiles d’insectes volants trouvés, datant du Carbonifère, permettent de penser que cette adaptation remonterait au Dévonien. Les fossiles ne permettent cependant pas de remonter la trace de l’évolution des structures élaborées nécessaires au vol. L’observation des ailes, et notamment des nervures, suggère une origine commune à tous les insectes ailés : les organes et la fonction sont apparus en une seule fois dans l’histoire évolutive du groupe.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: L’ancêtre commun des insectes volants avait des ailes très réduites lui servant à la thermorégulation. Une étude menée par Kingsolver et Koehl montre que la taille sélectionnée pour la thermorégulation serait inférieure à la taille nécessaire pour le vol. Cependant une hypothèse est émise selon laquelle un brusque changement de taille aurait permis l’augmentation suffisante de la surface des ailes pour que, aérodynamiquement, le vol puisse apparaître.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Elle vient de James Marden.  Il avance que les proto-ailes de l’ancêtre commun aux insectes volants auraient servi en premier lieu à glisser sur le milieu aquatique. En effet, une étude s’appuie sur les mouches de pierre (plécoptère). Ces insectes « primitifs » dont on retrouve des fossiles datant du Carbonifère se servent parfois de leurs ailes pour glisser à la surface de l’eau telles les voiles d’un bateau ou pour « ramer » à la surface de l’eau. L’hypothèse qu’émet Marden est que les proto-ailes apporteraient un avantage sélectif pour échapper aux prédateurs, rencontrer un plus grand nombre de partenaires… Plus les proto-ailes seraient grandes, plus elles permettraient d’accélérer la locomotion et donc apporteraient un avantage sélectif important, jusqu’à ce qu’elles deviennent suffisamment grandes pour permettre le vol.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Cette seconde hypothèse permet de révéler un chemin évolutif possible pour l’acquisition des organes (muscles, ailes, nerfs) nécessaires au vol. Elle est de plus étayée par l’observation de soies repoussant l’eau sur une partie des ailes et sur les pattes des plécoptères.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: L’avantage supplémentaire des proto-ailes viendrait de l’augmentation de la taille de la végétation terrestre. Tout mécanisme permettant de planer jusqu’au sol permettrait d’avoir un avantage évolutif certain.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les proto-ailes viendraient quant à elles de tergites servant par exemple à la thermorégulation. Cependant une étude plus récente basée sur l’étude des larves d’éphémères suggèrerait que les proto-ailes dérivent de branchies dorso-latérales articulées ressemblant à des ailes miniatures.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le vol est un moyen de locomotion spécial et pour le réaliser il est nécessaire d’avoir une structure musculaire particulière, notamment chez les petits insectes.  En effet, plus un être a des ailes petites, plus il doit en battre rapidement pour décoller (Nombre de Reynolds). Ainsi, certains insectes peuvent battre des ailes jusqu’à une fréquence de 1000Hz.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: C’est pourquoi on retrouve un système particulier de régulation mécanique du calcium, nécessaire à la contraction musculaire, dans des muscles asynchrones plutôt qu'une régulation chimique comme dans les autres muscles squelettiques. Les contractions n’étant plus liées à la diffusion calcique, les neurones moteurs de ces muscles peuvent émettre des signaux en continu à un niveau plus faible que la normale.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: De plus, les muscles doivent chauffer pour atteindre un niveau de battement aussi rapide. Des techniques pour chauffer les muscles ont donc été sélectionnées pour qu'ils se réchauffent rapidement en cas de basse température. Nous pouvons citer le « frétillement » musculaire qui permet de faire travailler les muscles sans fournir d’effort pour le vol, ce qui permet de transformer la plus grande partie de ce travail en chaleur. On observe aussi l’absorption de la chaleur solaire par les ailes, qui agissent alors comme des panneaux solaires. Cette dernière adaptation est à l’origine de la théorie sur l’apparition des proto-ailes pour la thermorégulation.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: On peut distinguer une évolution dans l’attache des muscles responsables du vol chez les insectes. Tout d’abord, « le vol direct », c’est-à-dire que les muscles squelettiques sont directement rattachés aux ailes. Ce caractère primitif est commun à tous les paléoptères (odonates et éphémères) et serait la première forme de vol. Les insectes de ce taxon ne peuvent pas replier les ailes sur leur dos.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le « vol indirect » serait apparu ultérieurement. Les muscles ne sont pas attachés aux ailes, ce qui permet de les remplier sur le dos. Il fut acquis par l’ancêtre commun aux néoptères et le point de départ de l’évolution des ailes chez ces derniers.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les modifications les plus importantes des ailes chez les insectes sont apparues après le passage au vol indirect et donc au repliement des ailes sur les flancs ou le dos.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: On peut ainsi distinguer les élytres qui sont des solidifications de la paire d’ailes antérieures de l’insecte. Elles servent notamment de protection et ne peuvent plus assurer le rôle du vol. On les trouve chez les "Coléoptères". Dans une moindre mesure, chez de nombreuses autres espèces, on retrouve des ailes antérieures plus ou moins solidifiées assurant la protection des ailes plus fragiles en dessous.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: On peut aussi remarquer des haltères chez les Diptères notamment. De cette évolution résulte une diminution des ailes postérieures ou antérieures (Strepsiptères) pour servir à l’équilibre de l’animal.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Enfin, certaines espèces ont perdu le vol de façon secondaire ou répugnent à l’utiliser. Cependant, certaines continuent d’utiliser un vol passif, se laissant porter par les courants d’air comme les pucerons par exemple.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: De nombreuses espèces d'invertébrés tels que des araignées, des acariens, ou des lépidoptères se servent de leur aptitude à former de la soie pour se mouvoir. Ces espèces tissent un fil de soie qui leur permet d’être portées par le vent. Le ballooning est bien une stratégie de locomotion volontaire, les animaux sont bien initiateurs de leur mouvement bien que ce soit le vent qui les porte.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le vol chez les oiseaux et les mammifères apparaît au Mésozoïque, chez des espèces quadrupèdes comme chez les espèces bipèdes. Cette stratégie de locomotion est une convergence évolutive, elle est apparue indépendamment dans les différents taxons.  On distingue deux principales formes de vol : la première, le vol plané, est une hypothèse d’état intermédiaire entre la locomotion terrestre (quadrupédie ou bipédie) et le vol ; la seconde, le vol battu.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le vol plané est un vol passif où l’animal se maintient dans l’air sans mouvement d’ailes. L’animal monte aux arbres, se jette de l’arbre et plane. Ce vol s’effectue grâce à une structure particulière : le patagium. Le patagium est une membrane étendue liant le cou, les membres et la queue de l’animal. Il ressemble à une paire d’ailes symétriques et supporte le poids de l’animal lui permettant de générer le mouvement du vol. Ce vol passif nécessite toutefois une locomotion arboricole, permettant à l’animal d’atteindre une altitude suffisante avant d’effectuer un vol plané. Le vol plané existe chez de nombreuses espèces : certains mammifères (écureuils volants, colugos) mais aussi chez certains reptiles : les serpents.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les écureuils volants rassemblent les rongeurs capables d’effectuer un vol plané. Les colugos sont surnommés lémuriens volants. Ce surnom est dû à leur apparence, bien que les colugos ne soient pas des lémuriens, ils sont toutefois génétiquement proches des humains.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les serpents volants sont une exception. Ils ne possèdent aucune structure spécialisée dans le vol. Ils réussissent à contrôler leur trajectoire par leurs ondulations et l’aplatissement de leur "ventre". Un changement de posture entraîne un changement de trajectoire. Néanmoins, cette stratégie de locomotion ne permet pas de parcourir de très longues distances ni de se trouver à haute altitude, contrairement au vol battu, effectué par les oiseaux et les chauves-souris.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le vol battu est un vol principalement actif, avec des mouvements d’ailes. La phase ascendante est active (vol battu), la phase descendante est passive (vol plané).


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les oiseaux sont des "Théropodes". Les "Théropodes" regroupent les dinosaures et les oiseaux. Au Mésozoïque, la majorité des oiseaux adoptèrent cette stratégie de locomotion. Certains oiseaux sont capables d’atteindre 9000 mètres d’altitude et de parcourir des centaines voir des milliers de kilomètres.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: D’importants changements morphologiques ont eu lieu chez les oiseaux. Ces modifications importantes leur ont permis de survivre à la massive crise d’extinction Crétacé-Tertiaire, contrairement aux dinosaures.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Tout d’abord, les oiseaux ont subi une réduction de leur taille et un allègement de leur masse corporelle.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le nombre de plumes a augmenté. Les plumes existaient chez les dinosaures sous forme de filaments : on parle de proto-plumes. Les proto-plumes servaient à la thermorégulation ainsi qu’à la couvaison des œufs. Chez les oiseaux, les plumes possèdent un rôle de plus, elles représentent une surface portante pour le vol.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La taille de la queue diminue. La très longue queue des dinosaures était un ornement, elle possédait un rôle important pour la sélection sexuelle. La queue permet de stabiliser le vol. Un os supportant les plumes de la queue apparaît : le pygostyle.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La queue est indépendante des ailes chez les oiseaux de même que les pattes arrière.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le bréchet, prolongation du sternum, soutient toute la musculature indispensables au vol.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: On observe une évolution des centres locomoteurs. Les dinosaures quadrupèdes possédaient un seul centre locomoteur constitué des membres avant et arrière. Les dinosaures bipèdes possédaient aussi un seul centre locomoteur constitué des membres arrière et de la queue. Les oiseaux possèdent trois centres locomoteurs indépendants : les membres avant (les ailes), les membres arrière et la queue.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Ces modifications se sont réalisées graduellement, il existe trois hypothèses relatives à l’apparition du vol.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Le vol battu n’existe pas uniquement chez les oiseaux. On l’observe également chez les chauves-souris qui combinent des caractéristiques morphologiques des oiseaux et des espèces à vol plané.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Elles possèdent toutes un même ancêtre terrestre il semblerait qu’il était quadrupède, et bon escaladeur.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Il y a 65 millions d’années, l’évolution de muscles spécifiques a permis aux chauves-souris de voler. La taille des pattes arrière a diminué et la taille corporelle a augmenté, tout comme la taille des ailes qui a elle aussi augmenté. Les ailes des chauves-souris, le patagium, sont constituées de matériaux vivants, contrairement aux ailes des oiseaux. La peau est fine, ce qui diminue la masse des ailes. Les ailes contiennent de nombreuses fibres élastiques et des senseurs de muscles spécifiques, ce qui permet un contrôle précis de la forme de l’aile selon la vitesse du vol. L’avant-bras (radius et ulna) ainsi que les os de la main (métacarpes et phalanges) se sont agrandis. Cet agrandissement a continué après l’apparition du vol. *5 Leurs doigts allongés couvrent toute la surface des ailes. Les senseurs et les longs doigts permettent un contrôle du vol unique chez les espèces volantes.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La plupart des espèces de chauves-souris possèdent une queue, permettant d'augmenter la manœuvrabilité. Le patagium lie le cou, les membres (pattes antérieures et postérieures) et la queue, ce qui assure un contrôle très précis lors du vol.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les chauves-souris alternent vol battu et vol plané. Cette alternance est moins coûteuse énergétiquement que de réaliser uniquement du vol battu.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Les chauves-souris sont dotées d’un système d’écholocalisation qui est leur principal moyen d'orientation lors des phases de vol, mais qui a toutefois un très fort coût énergétique. C'est pourquoi les hypothèses d'acquisition du vol sont toutes reliées à cette particularité.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Certains parasites évoluent et voient une modification, une réduction ou une perte de leur locomotion propre puisqu'une fois sur leur hôte ils n’ont plus l’utilité de se mouvoir. Généralement cette perte ou cette modification de locomotion s’accompagne d’une spécialisation dans la fixation à leur hôte.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Comme le montre "Trypanosoma brucei" qui se fixe à la surface des cellules épithéliales des glandes salivaires de la mouche tsé-tsé par l’intermédiaire d’un flagelle modifié.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La sangsue ou "Hirudinea" (Annélide), est aussi un parasite dont la locomotion a changé au cours de l’évolution, en effet, elle ne possède ni parapodes ni soies, qui sont pourtant des synapomorphies des annélides, c’est sa ventouse qui lui permet de se fixer à l’hôte et de se déplacer par arpentage.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La roue ne semble pas avoir été sélectionnée par l’évolution, on ne trouve aucune espèce animale se déplaçant grâce à des roues, c’est pourtant un moyen de locomotion extrêmement économe en énergie.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Il existe de rares cas d’espèces utilisant la rotation comme moyen de déplacement mais il s’agit généralement d'un moyen de fuite utilisant la totalité du corps en formant une boucle et non pas des petites parties tournant indépendamment du reste du corps.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: On peut donner l’exemple du pangolin, de certaines salamandres et d’une araignée : "Carparachne aureoflava". Il est à noter que toutes ces espèces ne roulent que de manière passive, utilisant la gravité.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La rotation active se retrouve cependant chez quatre espèces de chenilles connues : "Tyria jacobaea", "Pleurotya ruralis", "Cacoecimorpha pronubana" et "Cucullia verbasci" ainsi que chez "Nannosquilla decemspinosa", une espèce de Stomatopode. En formant une boucle avec leur corps elles peuvent s’échapper sur quelques centimètres en atteignant une vitesse bien plus élevée que leur vitesse de déplacement classique.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La rotation malgré la faible énergie qu’elle consomme n’est adaptée qu’à une très faible quantité de terrain (terrain peu accidenté, avec peu d’obstacles) ce qui explique peut-être sa relative absence dans la nature.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Au sein d’un organisme pluricellulaire on retrouve des cellules douées de capacités de locomotion, que ce soit passivement via les fluides qui circulent dans l’individu, ou que ce soit activement grâce au cytosquelette de la cellule.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: La locomotion cellulaire se fait en plusieurs étapes, dans un premier temps il y a extension d’un lamellipode ou d’un pseudopode, puis par cette extension la cellule se fixe au support et par un écoulement cytosolique le corps cellulaire se rapproche de l’extrémité de l’extension.


title: Évolution des stratégies de locomotion

text: Ce type de déplacement est relativement lent mais fonctionne bien à l'échelle cellulaire.


title: Émile Janssens

text: Le lieutenant-général Émile Robert Janssens (1902-1989) était un officier militaire et colonial belge connu pour avoir commandé la "Force publique" au début de la crise congolaise. Il se décrivait comme un « petit maniaque » et adepte de la discipline, mais son refus de voir l'indépendance congolaise comme marquant un changement dans la nature de son commandement de "Force publique" est considéré comme la cause de la mutinerie de "Force publique" en juillet 1960.


title: Exploitation anthropique : effets sur la sélection naturelle

text: L' exploitation anthropique désigne un prélèvement de ressources naturelles par l'homme par divers mécanismes et activités telles que la chasse, la pêche et la cueillette de plantes. Lorsqu'il s'agit d'un prélèvement d'éléments biotiques du capital naturel et que le prélèvement modifie les proportions de caractères héritables au sein de la population exploitée, l'évolution des traits des caractères dans cette population au cours des générations peut être différente de celle qui aurait résulté de la sélection naturelle en absence d'exploitation anthropique.


text: La sélection naturelle peut-être définie comme la survie ou reproduction différentielle des différents phénotypes dans une population. Il est le mécanisme clé de l'évolution. Le terme « sélection naturelle » a été imaginé par Darwin par analogie avec la sélection artificielle pratiquée par les humains depuis des millénaires.


text: Une meilleure compréhension des effets écologiques et évolutifs que l'exploitation par l'homme peut avoir sur la sélection naturelle est importante pour la conservation et la gestion des ressources naturelles, et permettrait de mieux définir des quotas de récolte et de mieux prévoir des conséquences de l'exploitation sur des populations exploitées dans le temps.


text: Depuis l'origine des Hominidés, l'Homme a exploité des populations sauvages d'animaux pour manger, s'habiller. La sélection de ces animaux se faisait selon la taille, la morphologie ou le comportement, différents traits susceptibles d'avoir un intérêt pour l'Homme.


text: Selon la théorie de la sélection naturelle, au sein d’une population donnée les individus présentant un phénotype optimal pour les conditions biotiques (prédateurs, ressources nutritives disponibles, compétition) et abiotiques (température, humidité etc.) auront une fitness supérieure à la fitness des individus qui présentent de phénotypes correspondant à une fitness sous optimale. Les individus de fitness plus importante seront davantage favorisés par la sélection naturelle et la fréquence d’individus de ce phénotype augmentera dans le temps si les traits qui caractérisent le phénotype sont transmissibles d’une génération à la suivante.


text: L'agriculture qui, pendant des milliers d'années, avait pour but de privilégier les animaux (et plantes) les plus productifs afin d'augmenter la fréquence des "phénotypes désirés". Il en était de même pour l'aquaculture. L'effet contraire s'est produit lors de l'exploitation des populations sauvages. Les individus présentant de "meilleures" caractéristiques étaient sélectionnés, laissant les autres (les moins désirés) se reproduire ce qui a eu pour conséquence une augmentation de la fréquence des individus qui présentaient de moins "bonnes" caractéristiques dans la population sauvage.


text: Si les forces de la sélection naturelle et de la sélection artificielle, ou exploitation anthropique, ne favorisent pas la persistance des mêmes phénotypes dans la population au cours des générations, l’évolution des phénotypes de la population sera modifiée de façon que la fréquence d’individus de fitness optimale dans la population soit réduite, ce qui pourrait réduire la viabilité de la population. L'exploitation anthropique peut perturber la distribution démographique d'une population, et entrainer des distorsions de la structuration d'âges, le sexe-ratio, l'âge ou taille à maturité sexuelle et l'espérance de vie entre autres. L'exploitation par l'homme cible des individus à exploiter qui sont différents des individus ciblés par d'autres prédateurs, et si la taux d'exploitation anthropique est supérieur à celui des autres prédateurs la sélection naturelle agit moins que la sélection anthropique dans l'évolution des traits des populations exploitées.


text: La chasse des animaux sauvages est pratiqué par l'homme depuis des dizaines de milliers d'années, même si l'origine exacte est difficile à déterminer. Le choix d'individus à exploiter se fait souvent selon le phénotype de l'individu, qui présentera des caractères d'intérêt pour l'homme. La récolte répétitive des individus de même phénotype tend à diminuer la fréquence du phénotype dans la population et favoriser la prolifération d'autres phénotypes.


text: Une étude de Nature apparu en 2003 a montré l'effet de l'exploitation anthropique sur une population de Mouflons canadiens. Cette étude montre que les individus ont été sélectionnés par l'homme pour la chasse on fonction de leur taille corporelle et la longueur de leurs cornes, avec une préférence pour les individus de grande taille de cornes longues. Ces individus investissaient plus dans la croissance que dans la reproduction et arrivaient à maturité sexuelle plus tard que les individus plus petits avec des cornes plus courts. Les individus dont le phénotype est une taille corporelle plus grande avec des cornes longues portaient également une valeur reproductive (fécondité et espérance de vie des progénitures) plus importante, auront donc une fitness meilleure et devront représenter la majorité d'individus dans la population. En revanche, comme ils atteignaient l'âge de maturité sexuelle plus tardivement ils ont souvent été chassés prématurément avant de se reproduire selon le potentiel de leur valeur reproductive, et n'ont pas pu transmettre les gènes responsables de leur phénotype aux générations suivantes.


text: La conséquence est que la population présentait, après plusieurs années d'exploitation, une baisse d'individus de forte valeur reproductive, favorisant la survie des individus qui investissaient moins dans la croissance et qui sont par conséquent moins ciblés par les chasseurs. Cette tendance éloigne ces traits de leur état optimisé par la sélection naturelle et produit une population dont le succès reproducteur est moins efficace et moins sûr dans le temps, ce qui diminue la fitness de la population totale.


text: Il a été montré que la chasse des éléphants de savane d'Afrique en Zambie dans les années 1970 et 1980 où les individus de longues défense ont été préférentiellement chassés pour le marché d'ivoire a perturbé les fréquences de certains traits d'histoire de vie dans ces populations avec des conséquences écologiques importantes.


text: Les défenses d'éléphants croissent au long de leur vie, et donc les individus plus âgés présentent en général des défenses plus longues que les jeunes, et seront sélectionnés de préférence par les chasseurs du fait que leurs défenses plus longues présentent une plus grande récompense économique sur le marché de l'ivoire. Les femelles de cette espèce atteignent, en absence d'exploitation anthropique, l'âge de maturité relativement tard dans leur cycle de vie, avec l'âge moyen de la première naissance autour de 16 ans. Les femelles les plus reproductives sont les femelles âgées de plus de 20 ans. Après la forte exploitation d'une population de cette espèce en Zambie, il a été montré que l'âge moyen des femelles à la première naissance a diminué significativement et que la population comportait très peu de femelles d'âge supérieur à 20 ans. Cette étude montre l'adaptation de cette espèce en cas de pression sélective due à l'exploitation par l'homme qui va à l'envers de l'adaptation favorisée par la sélection naturelle, produisant des femelles qui se reproduisent avant d'atteindre un âge correspondant à une fécondité optimale pour se donner une meilleure chance de se reproduire avant d'être chassées par l'homme pour leurs défenses.


text: L'exploitation de cette espèce, selon l'article de Owens et Owens, a contribué à une déstabilisation de plusieurs facteurs démographiques de la population étudiée : une restructuration de la distribution d'âges, une déstabilisation du sex-ratio (les mâles présentent en moyenne des défenses plus longues que celles des femelles et ont subi un taux de mortalité plus important sous l'exploitation anthropique), un âge de maturité sexuelle plus jeune et un taux de mortalité des jeunes élevé du fait que la survie de jeunes éléphants dépend fortement sur la présence de femelles dominantes plus âgées dans le troupeau. Ces effets ont contribué à une fréquence plus élevée de phénotypes au sein de la population qui ne seront pas optimisés selon la sélection naturelle seule.


text: La pêche est pratiqué par l'Homme depuis la Préhistoire et au moins au Paléolithique.


text: La taille des poissons représente un des intérêts primordiaux pour l'Homme. Les plus grands ainsi que les plus vieux poissons peuvent également contribuer de façon disproportionnée à la productivité grâce à une meilleure fertilité et qualité des larves. Les pêcheries imposent une sélection qui modifie la distribution des caractéristiques qui affectent la fitness et la viabilité de la population principalement à cause de l'élimination des poissons les plus gros et plus âgés qui diffèrent au niveau des caractéristiques de croissance, développement et reproduction. Dans la mesure où la taille, l'âge, sont des traits héréditaires, la pêche aura tendance à réduire les moyens et modifier la variabilité de ces caractères au fil du temps.


text: La pêche est l'activité de l'exploitation humaine la plus répandue dans le milieu marin. Les préoccupations au sujet des pêcheries ont débuté dès le . Les premières études concernant la dynamique des populations de poissons ont été corrélées à des études menées par des écologistes et mathématiciens tels que Malthus, Lotka et Voltera concernant les effets de la limitation des ressources.


text: Lors de la pratique de pêche au chalut, les poissons de petites tailles passent à travers le filet, et seuls les individus de taille supérieure à une certaine taille minimale, selon la maille du filet, sont retenus. Dans les populations de poissons étudiées dans une étude publiée dans "Nature" en 2009, les poissons femelles de plus grandes tailles sont également les individus de plus forte valeur reproductive. L'exploitation par l'homme favorise une augmentation de femelles qui se reproduisent plus jeunes et à tailles plus petites. Par conséquent, les femelles de ce phénotype sont plus fréquentes dans la population que les femelles de grande taille et de fécondité plus importante, ce qui induit une diminution du succès reproducteur de la population et de sa fitness.


title: Course de côte de l'Ecce Homo

text: La course de côte de l'Ecce Homo ou course de côte de Šternberk (Český Šternberk, en allemand : "Sternberg", ou "Mährisch-Sternberg") est une compétition automobile tchèque disputée en Moravie pour voitures de course et – autrefois – motocyclettes, dans la région d'Olomouc sur les pentes du massif de Jeseniky, recouvert de champs et dominé par le Château de Sternberg. Le nom de la course vient du fait que plusieurs statues du christ jalonnent le parcours, jusqu'au sommet. Avec les montées du Mont Washington (1899) et de Shelsley Walsh (1905 également), elle est l'une des plus anciennes courses de la spécialité encore en activité.


title: Course de côte de l'Ecce Homo

text: Avant-guerre, le parcours est de (4 lors de la toute première ascension officielle). Bugatti s'impose à l'époque à six reprises, et obtient un temps record de 5 min 07 s 8 en 1936, grâce au double vainqueur Zdenek Pohl. La compétition est alors annuellement disputée après la mi-septembre.


title: Course de côte de l'Ecce Homo

text: Après le conflit, la côte de Šternberk réapparait en 1948, puis de 1951 à 1958 (sauf en 1956) : le trajet est de pour un dénivelé de 200 mètres, en passant alors par Lipina.


title: Course de côte de l'Ecce Homo

text: Réinstaurée en 1971, elle est intégrée au Championnat d'Europe de la montagne en 1981, pour ne plus le quitter pratiquement, sauf à sept reprises (de 1993 à 1996, puis en 1998, 1999, et 2007). En 2009, on fêta la soixantième édition de l'évènement. Elle est inscrite au calendrier entre la fin mai et le mois de juin depuis 1985, et emprunte le trajet reliant Šternberk à Bruntál, sur . La largeur de la route est inférieure à sept mètres, et la pente moyenne, assez faible, est de 3,9 %, avec un maximum de 4,3 % (pour passer de 301 à 608 mètres). Un poste fixe a été construit pour le départ, sur la rue Sadová, puis le village est traversé sur deux kilomètres. Le parcours est divisé en quinze sections numérotées où se postent les commissaires supplétifs, le nombre de commissaires généraux étant plus élevé.


title: Course de côte de l'Ecce Homo

text: Simone Faggioli l'a remportée à sept reprises consécutives (série en cours).


title: Auralux

text: Auralux est un jeu vidéo de stratégie en temps réel sorti en 2011.


title: Auralux

text: Il a pour suite "Auralux: Constellations".


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: Mohamed Zouaoui est un acteur tunisien, vit entre Rome et Paris.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: Fils d’un ancien professeur, Mohamed Zouaoui est né à Mahdia. Jusqu’à l’âge de 18 ans, le jeune homme a joué au sein de l’équipe Makarem El Mahdia avant de partir en Italie où il a travaillé comme photographe et animateur touristique.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: En 2004, il fait sa première apparition à la télévision dans la mini-série TV "Posso chiamarti amore?".


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: Il a également joué dans "Nassiryia - Per non dimenticare", "Capri", "" et en 2007 dans la mini-série "Liberi di giocare" avec Pierfrancesco Favino.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: Il a débuté au cinéma en 2008 dans " L'ultimo Pulcinella ", dirigé par Maurizio Scapparo. En 2009, il a joué dans "i mostri oggi", et "Il padre e lo straniero", dirigé par Ricky Tognazzi


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: En 2010, Mohamed Mohamed Zouaoui incarne un rôle qui a marqué sa carrière cinématographique, dans le film ‘ I fiori di Kirkuk’ du réalisateur Fariborz Kamkari, dans lequel il joue le colonel de l'armée irakienne, une interprétation qui lui a valu plusieurs prix et reconnaissances dont Scretano e Immagine Chieti Festival du film Flaiano Prize et, en 2011, le il Globo d'oro al miglior attore rivelazione.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: En 2012, il a joué dans le film indépendant Carta Bianca, du réalisateur colombien Andreas Maldonado, basé sur une histoire vraie.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: En 2017, après avoir joué plusieurs rôles dans des séries télévisées, il a participé au film Beirut, réalisé par Brad Anderson avec Jon Hamm et Rosamund Pike. Le film a été présenté en avant-première au Festival du film de Sundance 2018 le 22 janvier.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: En 2018, il a été le protagoniste du film "Greetings from ISIS" de Mehdi Elkhoudy basé sur une histoire vraie.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: La même année, il a été le protagoniste absolu du film italo-marocain Catharsys or The Afina Tales of the Lost World présenté en compétition dans plusieurs festivals importants dont le Festival de Turin et le Festival International du Film de Marrakech.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: En 2020, il a joué avec Claudia Gerini dans Burraco fatale, un film de Giuliana Gamba.


title: Mohamed Zouaoui (acteur)

text: La même année, il est le protagoniste absolu du film Codice Karim, produit par Lime Film et Rai Cinema.


title: Évolution de la couleur et de la morphologie chez les fleurs

text: Les angiospermes sont le groupe de plantes vertes le plus répandu et ce succès évolutif est, en grande partie, dû à l'évolution de la couleur et de la morphologie chez les fleurs. Le pollen de la fleur mâle féconde le pistil de la fleur femelle de même espèce, et creuse un tube pollinique le long du pistil qui descend dans le carpelle où se trouvent les ovules. L'ovule fécondé donnera le fruit qui lui-même donnera une (ou des) graine(s). Les graines germent ensuite pour donner une nouvelle plante.


text: Les fleurs ont rendu possible le développement de l’entomogamie (pollinisation faisant intervenir les insectes) qui serait une des forces évolutives ayant conduit à leur expansion rapide. Ainsi, il est possible d'expliquer l'évolution de la couleur et de la morphologie des fleurs par un mécanisme de coévolution. Il est possible, sur des critères paléontologiques de reconstituer cette histoire évolutive et plusieurs hypothèses tendent à l'expliquer en proposant un "archétype angiospermien".


text: À une autre échelle, l'Homme a aussi joué un rôle important dans cette histoire évolutive et représente une force évolutive non négligeable, pouvant être apparenté à une forme de mutualisme.


text: "L’archétype angiospermien" est une hypothèse qui décrit la fleur primitive comme simple, nue et imparfaite, constituant des inflorescences plus ou moins enrichies en bractées. Les relations phylogénétiques entre les différents groupes d'angiospermes étant mal connues, la recherche de l'angiosperme primif oppose plusieurs hypothèses présentées ci-dessous.


text: Des analyses cladistiques basées sur la morphologie, combinées à des séquences D’ADN, ont fortement remis en question cette hypothèse et place les paléoherbes (monocotylédones, Nymphaeales, Piperales, Aristolochiales) en groupe frère des autres taxons. La fleur primitive devrait ressembler à celle des monocotylédones, c’est-à-dire trimère, bisexuée, périanthée, à 6 étamines bien différenciées en anthère et filet et à carpelles contenant plusieurs ovules anatropes à placentation marginale .


text: Certaines études basées sur des découvertes fossiles, ont permis la création de cladogrammes montrant les magnoliales comme groupe frère des autres taxons, attesté par le caractère plésiomorphe des anthères laminaires, ou les grains de pollen à exine sans columelle. Cette fleur serait grande, complexe et composée de nombreuses parties séparées.


text: Amborella pourrait permettre de mieux comprendre les transitions qui se sont opérées entre angiospermes et son groupe ancestral des gymnospermes.


text: La classification APG III place "Amborella" en groupe frère des autres taxons. Cette plante présente des caractères très particuliers : la fleur est fonctionnellement unisexuée mais porte les deux sexes. La fleur mâle porte seulement des étamines, dont les sacs polliniques ressemblent fortement à ceux des cônes mâles des conifères. Amborella possède aussi des fleurs qui semblent être hermaphrodites portant à la fois des carpelles et des étamines, bien que ces derniers soient stériles. La fleur présente une continuité morphologique entre les bractées et le périanthe.


text: Dans cette dernière classification les lignées basales dont Amborella fait partie sont caractérisées par une angiospermie imparfaite : les carpelles sont libres, ascidiformes, stipités, soudés dans la partie supérieure par sécrétion et non par un épiderme.Ces lignées regroupent aussi les plésiomorphies suivantes : petites fleurs homoïochlamydes (les 2 verticilles sont difficilement identifiables) à nombre de tépales, d'étamines et de carpelles peu élevé .


text: Le plus vieux fossile de fleur retrouvé est estimé vieux de 160 millions d'années, ce qui correspond à l’ère du jurassique. Ce fossile a été appelé "Euanthus panii", sa fleur serait minuscule ( de largeur par de longueur), et présenterait des traits dérivés des angiospermes. Elle porte les pièces mâles et femelles comme les sépales, l’anthère et un stigmate avec une surface réceptive pour le pollen, ses pétales sont arrangés comme ceux du lys (Liliopsida) ou du pavot (Ranunculales). Cette fleur affiche cependant un caractère unique dans le clade des angiospermes : une anthère à 4 parties qui contient des grains de pollen.


text: La découverte de grains de pollen datant de 247.2 – 242.0 millions d'années dans le nord de la Suisse, dont les caractéristiques sont très proche des grains de pollen d'angiosperme retrouvés datant du crétacé inférieur, sont des indices qui font remonter la période d'apparition des plantes à fleurs au trias.


text: La fleur comprend les éléments reproducteurs mâle (androcée) et/ou femelle (pistil) de la plante et les éléments stériles qui les protègent (périanthe). Les différentes glaciations et rechauffements successifs, la formation des mers et des montagnes ont isolé les plantes dans des climats différents en présence de pollinisateurs différents et ont conduit à leur diversification morphologique.


text: L'évolution du pollen peut permettre d'appréhender l'évolution des angiospermes : l'aperture correspond à la zone de fragilité de l'enveloppe du grain de pollen permettant la germination du tube pollinique.


text: lors de la fécondation. Le caractère monoaperturé (ou monosulqué) est considéré comme ancestral. Les espèces monoaperturés, à fleurs trimères (monocotylédones et paléodicotylédones) seraient primitives.


text: Et au contraire les espèces dites supérieures (eudicotylédones : rosidae, asteridae) regroupent des caractères dérivés : elles sont triaperturées (trois apertures) à fleurs tétra ou pentamères. Elles sont apparues plus récemment. Il existe une compétition entre les grains de pollen de même espèce au moment du contact avec le pistil : plusieurs grains peuvent commencer à creuser un tube pollinique mais le premier à descendre empêche les autres de continuer et c'est lui qui ira féconder l'ovule. Être polyaperturé donne plus de chance d'avoir l'aperture du côté de la zone de contact et donc d'être le premier à creuser.


text: L'ontogenèse du type apertural varie chez les monocotylédones et est plus conservée chez les eudicotylédones, ce qui appuie leur apparition plus récente (moins de temps pour évoluer).


text: La morphologie du carpelle, organe typique des angiospermes contenant les ovules, pourrait provenir de l'évolution des feuilles portant les gamètes des plantes ancestrales. Les limbes foliaires se seraient pliées longitudinalement, les poils superficiels alors retrouvés sur la face interne recevant le pollen. Ils auraient ainsi donné les stigmates et le style, puis le carpelle fusionnant en hauteur, le pistil. Sa localisation par rapport au pédoncule floral a également subi des évolutions, celles-ci tendent du supère vers l'infère : l'invagination de l'ovaire sous le pédoncule est un caractère dérivé.


text: L'évolution de la symétrie de l'inflorescence induit des changements morphologiques plus visibles. On observe une stratégie évolutive d'une symétrie radiaire ancestrale vers une symétrie bilatérale chez de nombreux groupes avancés comme les orchidées. Cette symétrie est apparue plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution, dans des groupes de plantes sans lien de parenté direct. Les gènes de differenciation dorso-ventrale du lotier sont homologues à des gènes présents chez la fleur de gueule de loup mais qui n'y interviennent pas pour la symétrie. Pourtant leurs architectures florales sont semblables.


text: Dans certaines lignées, des pièces florales ont fusionné (concrescence) ou disparu. On utilise des diagrammes floraux empiriques et théoriques pour représenter ces évolutions morphologiques. Ces évolutions sont liées au type de fécondation : par exemple, les posidonies qui ne possèdent plus de pétales, fleurissent sous l'eau et ont donc une pollinisation hydrophile.


text: Certaines fleurs sont dotées d'attracteurs visuels ou olfactifs hautement spécialisés pour attirer les pollinisateurs (cf syndrome de pollinisation). Ces stratégies d'attraction sont portées par des modifications morphologiques. Par exemple, les Hyménoptères perçoivent entre autres les variations d'intensité lumineuse, autrement dit les formes, et sont particulièrement attirés par les figures à haute fréquence spatiale (étoilées). Mais toutes les fleurs ne sont pas étoilées : la Sélection Naturelle a retenu d'autres stratégies.


text: Certaines fleurs comme celles des Aracées possèdent un organe chauffant stérile de forme allongée, le spadice. Cette évolution morphologique de l'inflorescence attire des insectes pollinisateurs endotherme ou nécrophages. Ainsi, le spadice de Philodendron solimoesence, dans les régions tropicales, diffuse de la chaleur qui permet à ses pollinisateurs d'économiser leur énergie tandis qu'il s'activent dans la chambre florale. Un autre exemple est celui de l'arum mange-mouches (Helicodiceros muscivorus) dont le spadice diffuse chaleur et odeur de cadavre en décomposition pour mener les mouches dans l'antre de la fleur où elles s’imprègnent du pollen ou le déposent sur les stigmates. Cette même morphologie en spadice a été sélectionnée dans des zones froides chez le chou puant du Canada qui perce la neige pour fleurir en janvier.


text: La morphologie de la fleur contribue à l'attraction par les phéromones, par exemple chez les plantes entomophiles comme l'orchidée : le labelle peut porter des osmophores qui prennent la forme d'une masse de papilles saillantes pour mimer l'individu femelle du pollinisateur cible. Le pollinisateur s'y pose, et suit le gradient olfactif qui converge vers le centre fertile tandis que les autres pièces florales forment une caverne étroite autour de l'insecte pour maximiser les occasions de contact avec les pollinies.


text: Toujours pour faciliter la pollinisation, on peut observer des éléments morphologiques mobiles. Les étamines de fleurs en cloche, par exemple, se rabattent sur le dos de l’hyménoptère qui butine pour y déposer le pollen. Il ira ensuite féconder le pistil de la fleur suivante. Certaines orchidées piègent physiquement l'insecte une fois qu'il a été attiré sur la fleur. Il est volontairement confiné dans l'espace floral afin qu'il se débatte en présence des pièces fertiles. Il est ensuite libéré et ira polliniser les autres individus de l'espèce.


text: Ces adaptations morphologiques très spécialisées peuvent s'expliquer par la coévolution des plantes et de leur pollinisateurs.


text: Un moteur d'évolution des traits floraux (couleur, morphologie, odeur ou la composition de son nectar) repose sur la dépendance de certaines plantes à fleurs à des vecteurs de pollinisation. Ces derniers peuvent être biotiques (oiseaux, insectes...) ou abiotiques (vent, eau). Ce mécanisme s'applique d'autant plus dans le cas des plantes dioïques, monoïques, et hermaphrodites auto incompatibles. En effet, pour ces plantes effectuant la pollinisation croisée, le transport du pollen vers une autre fleur est dépendant de ces vecteurs de pollinisation. Dans le cas des plantes auto-compatibles, réalisant l'autogamie comme le blé, l'évolution des traits floraux dépend moins des pollinisateurs .


text: On observe donc diverses adaptations pour attirer ces agents pollinisateurs qui peuvent aller jusqu'à un mutualisme obligatoire pour la fleur, car elle ne peut plus être pollinisée que par le pollinisateur auquel elle s'est spécialisée. Pour cela, le pollinisateur doit recevoir un gain. La fleur peut lui offrir de quoi se nourrir (pollen, nectar), un lieu de ponte optimal, ou un leurre (alimentaire, sexuel).


text: De manière générale, on peut retrouver des traits communs chez les fleurs pollinisées par les mêmes animaux. Il est possible de créer des groupes de plantes associées à un même pollinisateur. Ainsi, les fleurs pollinisées par les abeilles (mélittophilie) ont souvent tendance à être de couleur jaune ou bleue (pour lesquelles la perception visuelle des hyménoptères est la plus importante). Celles pollinisées par les papillons (psychophilie) ont tendance à être grandes, de couleur rose ou bleu lavande, avec une "aire d'atterrissage" et généralement parfumées. En revanche celles pollinisées par le vent sont souvent petites, vertes et peu voyantes.


text: Une fleur qui a un ensemble de traits correspondant à un groupe de pollinisateur ne va pas pour autant exclure la visite de pollinisateurs moins efficaces, qui jouent aussi un rôle dans l'évolution de ces fleurs. Cependant, de par leur morphologie ou leur couleur, il est possible qu'elles n’attirent pas, ou excluent un groupe de pollinisateurs. Par exemple, les fleurs pollinisées par des chiroptères ont des étamines déployées, qui permettent la pollinisation par les oiseaux mais pas par les abeilles .


text: On observe, notamment chez les orchidées, un grand nombre de leurres sexuels ou alimentaires.  Les traits floraux résultent donc de la sélection engendrée par le pollinisateur visitant le plus souvent et le plus efficacement la plante mais les pollinisateurs secondaires jouent aussi un rôle dans l'évolution de ces traits. C'est le principe évoqué par Stebbins : « le moteur principal d'une évolution convergente de plusieurs traits floraux correspond à une adaptation au groupe de pollinisateurs le plus efficace » . Le second pollinisateur associé à une plante correspond souvent au groupe pollinisateur ancestral. Il appartiendrait à un groupe apparu plus précocement que le pollinisateur primaire. Par exemple, le principal pollinisateur secondaire des plantes pollinisées par les oiseaux sont les abeilles. Leur origine étant datée du milieu du crétacé et les colibris de l’éocène, donc plus récent, cela coïncide bien avec cette théorie. Cela suggère que les transitions de groupes pollinisateurs à un autre au fil de leurs apparitions pourraient être un modèle de l'histoire évolutive des angiospermes .


text: Les traits floraux de la plupart des plantes ont un potentiel d'adaptation à de nouvelles conditions en changeant de pollinisateur . Ces changements dans le système pollinisateur d'une plante peuvent arriver très rapidement à la suite d'une mutation. Ainsi, on a démontré que la substitution d'un allèle entraînant le changement de couleur d'une fleur résulte en un changement de pollinisateur, qui exerce une nouvelle force évolutive sur la plante . Ainsi, dans le contexte actuel de changement climatique, une diminution d'un pollinisateur causée par des activités humaines par exemple, peut entraîner un changement vers un pollinisateur moins vulnérable, avec des conséquences évolutives sur la plantes .


text: Il faut cependant faire attention lors de l'utilisation du syndrome pollinisateur pour prédire l'organisation de la diversité morphologique et de la couleur des fleurs, car dans deux cas sur trois, le pollinisateur le plus commun d'une fleur ne peut pas être prédit grâce à cette théorie .


text: Ainsi, dans le cas du lotus Nelumbo nucifera (qui est une espèce protogyne dont on pourrait bien prédire le pollinisateur grâce au syndrome pollinisateur), le syndrome pollinisateur prédit que des coléoptères seraient les pollinisateurs majeurs de cette fleur. Une étude a montré que dans deux populations naturelles, c'était des mouches (diptères) et des abeilles (hyménoptères) qui visitaient le plus fréquemment cette fleur. Pourtant, dans une population sauvage ainsi qu'en laboratoire, le coléoptère était bien le pollinisateur le plus efficace .


text: Malgré le débat mettant en jeu la fiabilité de cette théorie, de nombreux auteurs l'utilisent pour proposer des mécanismes évolutifs concernant des plantes dont on ne connait parfois même pas les pollinisateurs .


text: La sélection du trait 'couleur de la fleur' peut se faire soit directement car ce trait améliore la valeur sélective (aussi appelée fitness) de la plante. C’est le cas notamment des fleurs blanches qui attirent plus les abeilles que les fleurs rouges. Soit indirectement via la sélection d’un autre trait bénéfique pour la fitness de la plante. Dans ce cas, le trait 'couleur de la fleur' peut ne pas présenter d’avantage en termes de fitness. Cette sélection indirecte est due à un effet pléiotrope,


text: Un effet pléiotrope se produit lorsqu’une seule mutation sur un gène a des conséquences sur plusieurs traits phénotypiques.


text: Par exemple, une étude sur le radis sauvage menée par Irwin et al. a montré un lien entre le gène codant la production d'anthocyanines (pigment responsable de la couleur rose dans les pétales) et celui codant la production d’indole glucosinolate (une molécule, produite en réponse à l’herbivorie, qui dissuade les consommateurs de la plante de la manger à nouveau). Les principaux pollinisateurs du radis sont de la famille des hyménoptères. Cela explique la conservation du phénotype couleur de la fleur rose dans la population. En effet les individus de phénotype blanc gagnent en fitness grâce à une meilleure pollinisation (préférence du blanc par les pollinisateurs comme décrit dans le syndrome pollinisateur), mais les individus de phénotype rose gagnent aussi en fitness car ils sont moins mangés .


text: Un autre exemple d'effet pléiotrope est celui de certaines espèces de bourdons insulaires ("Bombus occidentalis" par exemple) qui ont développé des photorécepteurs détectant dans une certaine mesure le rouge . L’hypothèse principale est qu’en milieu insulaire la dérive génétique est plus forte. Ainsi la sélection du caractère « préférence des bourdons pour la couleur rouge » est favorisée et parallèlement le trait 'couleur rouge' chez les fleurs est favorisé lui aussi. Cette sélection se serait fait non pas parce que le trait couleur rouge apporte un avantage évolutif mais plutôt parce que ce trait n’est pas contre sélectionné (il n’apporte pas de désavantage évolutif).


text: Il a été montré que les mutations cis-régulateurs interviennent plus fréquemment dans l’apparition de traits morphologiques différents entre espèces. Certaines mutations vont apparaître plus fréquemment au sein du génome (on parle de biais de mutation) et ainsi avoir une probabilité d’être sélectionnées plus élevée (biais de fixation) .


text: Lorsque l’on s’intéresse à la couleur des fleurs, on observe que les mutations à l’origine des différents phénotypes morphologiques sont, en forte proportion, des mutations cis-régulateur.


text: Parmi les angiospermes, les pigments les plus communs à l’origine de la couleur bleue, rouge, violette sont les anthocyanines. La voie de synthèse des flavonoïdes responsable de la production de ces pigments est bien conservée au sein du groupe . On peut ainsi observer que la variation de la couleur chez les fleurs est due soit à une diminution de la quantité de pigment allouée dans les pétales : les fleurs dépourvues de pigment sont jaunes ou blanches. Soit au changement du type d’anthocyanines, par exemple pour passer du rouge au bleu. Le changement du type d’anthocyanines se fait via la voie de synthèse des flavonoïdes, la production du pigment, arrêtée à différentes étapes, pouvant donner différentes couleurs.


text: De nombreuses Angiospermes changent de couleur une fois pollinisées afin d’avertir les futurs pollinisateurs. Ainsi un plus grand nombre de fleurs peut être visité ce qui présente un avantage en termes de fitness pour la fleur.


text: La domestication intervient comme un processus rapide de sélection. C'est un processus évolutif complexe dans lequel l’utilisation d’espèces animales et végétales conduit à des changements morphologiques et physiologiques, entraînant une différenciation entre le taxon domestiqué et l’ancêtre sauvage. La prolifération des espèces cultivées par l'homme atteste de l'augmentation de la valeur sélective ou "fitness" de ces organismes domestiqués. La domestication est donc un mécanisme efficace de mutualisme plante-animal . Plus de 160 familles de plantes ont été domestiquées, principalement chez les monocotylédones et dicotylédones . L’Homme a ainsi joué un rôle important dans l'équilibrage des ressources allouées à différents traits (trade-off).


text: Par exemple le brocoli ("Brassica oleracea var. italica") provient d’une domestication du chou commun (Brassica oleracea) . Sa part des ressources allouée à la reproduction est supérieure à celle du chou. Pour contre-balancer l'équilibre, celle allouée à sa survie est diminuée.


text: Le brocoli a été sélectionné à des fins agricoles alors que certaines fleurs ont été domestiquées à des fins esthétiques.


text: La couleur des fleurs peut être génétiquement modifiée. Par exemple, les roses ne produisent pas le delphinidine, qui est le pigment végétal à l’origine des fleurs bleues. En 2004, deux sociétés australienne et japonaise ont réussi à cloner le gène codant la synthèse de ce pigment et à l'insérer dans un rosier pour obtenir une rose bleue.


text: Les changements de l’environnement causés par l’Homme, caractérisés par exemple par la perturbation du climat, le retrait et/ou l'ajout de prédateurs ou d’agents pathogènes, peuvent aussi avoir un impact sur l'évolution et la biodiversité des fleurs. Par ces changements, l’Homme contribue à la variation de la biodiversité avec une forme de sélection non naturelle.


text: La fragmentation éco-paysagère due principalement à l'expansion des zones urbaines est un exemple de modification de l'environnement. On observe un effet global négatif de la fragmentation sur la reproduction sexuée des plantes à fleurs et sur les pollinisateurs impliqués. La dépendance à la pollinisation mutualiste des plantes allogames rend leur succès reproducteur plus vulnérable que celui des plantes autogames : la fragmentation de l’habitat peut modifier la richesse, la composition, l’abondance et/ou le comportement des pollinisateurs, ainsi que la disponibilité d’autres plantes de la même espèce pour la reproduction sexuée. Tous ces changements peuvent limiter la quantité de pollen compatible déposée sur les stigmates et modifier le processus de pollinisation.


text: Néanmoins, le degré de spécialisation de la pollinisation n’est pas pertinent pour identifier un effet de la fragmentation de l’habitat sur la reproduction des fleurs. En effet, les plantes généralistes ne sont pas favorisées par rapport aux espèces spécialistes.


text: La plupart des fleurs sont mutualistes avec les insectes pollinisateurs. Mais il existe d’autres stratégies comme l’autofécondation (ou l'autopollinisation). Ce mécanisme reproductif est observé lors de la fécondation d'un ovule par du pollen issu de la même plante. On remarque souvent une grande proximité ou un contact direct entre les stigmates (organes femelles) et les étamines (organes mâles). Une évolution d’adaptation de la morphologie est aussi observée : ces fleurs s'ouvrent peu, voire pas du tout.


text: L'autofécondation est un mécanisme naturel chez les plantes de type autogame comme le blé, l’orge ou le pois. Dans ces fleurs, on retrouve les organes mâles et femelles (elles sont hermaphrodites) et la maturité des gamètes est simultanée. Ces espèces sont homozygotes pour l'ensemble de leur génome : ce sont des lignées pures.


text: Conserver les caractères spécifiques d'une fleur d'une génération à l’autre présente des intérêts économiques à la suite de la création de nouvelles variétés. L'Homme a donc appliqué l’autofécondation pré-existante dans la nature pour créer des lignées pures de fleurs de type allogame, qui ne pratiquent pas l'autofécondation naturellement.


text: Cette pratique est facilement réalisable sur les plants de maïs car les inflorescences males et femelles sont séparées. Les inflorescences femelles sont recouvertes d'un sachet pour éviter tout contact avec un pollen étranger. Le pollen des inflorescences mâles du même pied est ensuite recueilli pour être apporté aux inflorescences femelles. On conserve ainsi les caractères du maïs sélectionné d’une génération à l’autre.


text: Il y a un avantage certain pour l’agriculteur, mais ce procédé limite le brassage génétique. Une fois les phénotypes d'intérêt réunis dans une lignée pure, l’évolution de la variété est stoppée.


title: Trikātas pagasts

text: Trikātas pagasts est une unité administrative dans le nord de Vidzeme en Lettonie. Il est composé de trois villages, à savoir Dutka, Ūdriņas et Trikāta qui est son centre administratif, ainsi que de plusieurs lieux-dits. Avec Kauguru pagasts et Brenguļu pagasts il est rattaché à Beverīnas. La population est repartie entre trois villages principaux. À Trikāta on compte , à Dutka - 200, et à Ūdriņas - 50.


title: Trikātas pagasts

text: Au nord, Trikātas pagasts est bordé par le cours méandreux de la Gauja. Son territoire est également traversé par son affluent gauche l'Abuls ainsi que les petits cours d'eau qui alimentent Abuls, comme Melderupīte, Vaiģupīte, Dedums, Nigra, Mutulīte et Lisa. Lisa forme trois étangs naturels: Dutkas ezers, Pannas ezers et Baznīcas ezers.


title: Trikātas pagasts

text: Au sud du pagasts se trouve le marécage Kačoru purvs avec la superficie de .


title: Trikātas pagasts

text: 43,7% du territoire est couvert de forêts.


title: Trikātas pagasts

text: Les terres agricoles occupent des du territoire du pagasts, les forêts - .


title: Trikātas pagasts

text: La ligne du chemin de fer Rīga- Lugaži dessert le pagasts. Ici passe également la route régionale P25 Smiltene-Strenči, ainsi que les routes plus petites.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Le est un ouvrage de référence publié de 1970 à 1980. Il est complété par le en 2008. Ces deux publications sont regroupées dans une version électronique : .


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Publié entre 1970 et 1980 sous la direction de Charles Gillispie, aux éditions Charles Scribner's Sons et avec le soutien de l', le ' est composé initialement de seize volumes.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Les quatorze premiers contiennent des articles biographiques de scientifiques, de l'antiquité aux temps modernes (exclusion faite de ceux encore vivant à cette époque), ordonnés alphabétiquement. Le volume 15 est un supplément contenant notamment des essais thématiques (I), le 16 un index. En 1990, un supplément (II) en deux volumes est publié sous la direction de Frédéric Lawrence Holmes, incorporant notamment des biographies de scientifiques décédés entre-temps.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Dans ces dix-huit volumes, les biographies concernent principalement des scientifiques dont les travaux appartiennent aux domaines des mathématiques, de la physique, de la chimie, de la biologie ou des sciences de la Terre et « la technologie, la médecine, les sciences comportementales, les sciences sociales et la philosophie ne sont incluses que dans les cas de personnes dont le travail est intrinsèquement lié aux sciences de la nature ou aux mathématiques ».


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Les articles, dont la longueur varie de quelques dizaines de lignes à plusieurs centaines, contiennent une liste des œuvres originales ainsi qu'une liste de la littérature secondaire.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: En 1980, à la suite de la publication des seize volumes, le "DSB" est rapidement salué par les critiques et le "" estime que le « "DSB" est en fait une encyclopédie de l'histoire des sciences, classée par ordre alphabétique. Il est ainsi devenu un ouvrage de référence extrêmement précieux pour notre discipline. Le "DSB" a contribué à élever notre discipline à un nouveau niveau de qualité et de cohérence ». En 1981, l’American Library Association lui décerne la médaille Dartmouth.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Plusieurs versions abrégées sont publiées : en 1981 le ' (la seconde édition de 2001 comprend le contenu du supplément II de 1990) en un volume, en 1991 le ' en quatre volumes.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Publié en 2008 sous la direction de Noretta Koertge, il se compose de huit volumes, dont un index.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Bien qu'ayant fait le choix de garder la même ligne éditoriale que le "DSB", le "NDSB" met aussi l'accent sur des disciplines telles que l'écologie, la climatologie, l'anthropologie, l'éthologie, la psychologie.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Les connaissances sur de nombreux scientifiques (déjà présents dans le DSB) ayant évoluées, le "NDSB" propose 225 nouveaux articles servant de mise à jour (l'auteure précise qu'ils ne les remplacent pas mais les complètent).


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Le "NDSB" tente également de corriger certains manques du "DSB". Ainsi les femmes sont mieux représentées. On trouve également de nouvelles entrées sur des scientifiques du monde arabo-musulman, des scientifiques afro-américains et d'autres, originaires d'Asie.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Publié au format e-book en 2008, il regroupe les 18 volumes du "DSB" (16 vol. 1970-1980 plus le supplément II en 2 vol. 1990) et les 8 volumes du "NDSB" (2008), donc un total de vingt-six volumes qui sont completés par un index général.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Dans cette édition il y a donc parfois deux entrées différentes pour un même scientifique, une première qui fait partie du "DSB" et une deuxième issue du "NDSB" qui sert de complément en intégrant les nouvelles connaissances relatives au sujet.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: En 1980, une fois les seize premiers volumes édités, un compte rendu d'une vingtaine de pages est publié dans la revue "Isis". Quatre auteurs y ont participé : Donald Fleming, Joseph Needham, Edward Grant et Jacques Roger.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Tout en saluant l'entreprise en elle-même et considérant indispensable d'avoir à disposition un ouvrage de la sorte, les quatre auteurs en ont également souligné les manques et fait une analyse critique.


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Pour Fleming le « "Dictionary of Scientific Biography" est un projet génial triomphalement exécuté » et précise que le « niveau moyen est élevé et les cent meilleurs articles, qui constituent souvent des monographies complètes, en font de loin le dictionnaire biographique le plus distingué de toute sorte qui soit jamais paru ».


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Il estime que la différence de taille entre les divers articles est parfois incompréhensible, certains sont très longs (bien que cela ne puisse pas vraiment être un reproche), parfois trop courts, certains développent des détails biographiques jugés insignifiants. Cela serait du au fait que « Charles Gillispie et ses associés ont laissé une grande liberté aux contributeurs et n’ont pas tenté d’imposer une cohérence tant sur le forme que sur le fond des entrées », alors que, selon Fleming, une meilleure répartition des rôles aurait été bénéfique avec par exemple un éventuel plan à respecter donné aux auteurs. Il poursuit en s'interrogeant sur l'absence de personnalités encore en vie au moment de la rédaction (comme Kurt Godel ou Edgar Douglas Adrian), mais admet que cela reste une pratique courante. Critiquant la quasi absence d'informations fournies dans les biographies sur l'intérêt porté par certaines personnalités à la naturphilosophie, il estime qu'un essai thématique sur le sujet aurait permis de pallier ce manque, tout en précisant que « l’objet n’aurait pas été de réhabiliter la naturphilosophie mais de la comprendre ». Il estime également que l'absence de certaines personnalités ne se justifie pas et que là se situe le point le plus critiquable. Soulignant que dès la préface les auteurs ont délimité un cadre en précisant que « la technologie, la médecine, les sciences comportementales, les sciences sociales et la philosophie ne sont incluses que dans les cas de personnes dont le travail est intrinsèquement lié aux sciences de la nature ou aux mathématiques », il considère tout de même que de nombreuses personnalités auraient du y figurer, en mettant par exemple en avant qu'aux côtés des entrées sur Sigmund Freud et Carl Gustav Jung, l'absence d'Hermann Ebbinghaus est « inconcevable ».


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Needham suppose qu'il allait certainement être vu comme « la plus grande contribution de la seconde moitié du vingtième siècle à la recherche en histoire des sciences » et souligne qu'il « constitue un outil de recherche de la plus grande importance ».


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Pour Grant, « l'apparition du "Dictionary of Scientific Biography" est un coup de chance pour tous ceux qui s’intéressent à l’étude et à la compréhension de l’histoire de la science antique et médiévale et de la philosophie naturelle ».


title: Dictionary of Scientific Biography

text: Roger précise qu'il était indispensable de faire preuve de patience et de diplomatie afin de parvenir à réunir autant de contributeurs et estime ainsi que la publication du DSB est, en soi, une réussite . Il conclut son compte rendu en indiquant que le DSB est « un outil indispensable, et nous sommes tellement habitués à le consulter que nous réalisons difficilement à quel point il serait au quotidien plus difficile pour nous de travailler si nous n'avions pas cette série de volumes sur les étagères de nos bibliothèques. Le travail n'est pas parfait, mais il existe sous une forme conçue pour être facilement améliorée et augmentée ».


title: Liste des marquisats en Espagne

text: En 2005 il existait  en Espagne, desquels 140 ont la Grandesse d'Espagne. Voici une liste non exhaustive contenant quelques-uns de ces marquisats:


title: Prieuré de Beaufays

text: Le prieuré de Beaufays, couramment appelé abbaye de Beaufays, était un prieuré situé dans la commune de Chaudfontaine, dans la province de Liège, en Belgique, à au sud de Liège. Il est fondé en 1123 sous le nom de "Belle-Fontaine" par l'ordre des Chanoines réguliers de saint Augustin. À l'origine, il s'agit d'un couvent double jusqu'au milieu du , époque à laquelle il prend le nom de "Beaufays".


title: Prieuré de Beaufays

text: À la suppression du prieuré, l'église conventuelle du devient paroissiale. Cette église possède une tour carrée à bulbe. Quant aux bâtiments claustraux, de style mosan des , ils sont aménagés en château. La décoration intérieur de ces bâtiments est remarquable : lambris en chêne sculpté, toiles peintes, sculptures (dont un christ en croix), cheminées, stucs de 1733 signés Bovi.


title: Friedrich Wührer

text: Friedrich Wührer (Vienne, 29 juin 1900 – Mannheim, 27 décembre 1975) est un pianiste et pédagogue austro-allemand. Il était un proche collaborateur et défenseur du compositeur Franz Schmidt, dont il a édité la musique, et dans le cas des œuvres pour la main gauche seule, révisé celles-ci pour les deux mains. Il est aussi un champion de la Seconde école de Vienne et d'autres compositeurs du . Son legs discographique est cependant centré sur le répertoire romantique germanique, en particulier la musique de Franz Schubert.


title: Friedrich Wührer

text: Wührer commence l'étude du piano à l'âge de six ans, avec un professeur autrichien nommé Marius Szudelsky. Il entre ensuite à l'Académie de Vienne en 1915 et poursuit l'étude du piano avec Franz Schmidt, tout en prenant des cours de direction d'orchestre et de composition avec Ferdinand Löwe et de théorie avec Joseph Marx et le droit et la musicologie à L'université. Sa carrière d'interprète débute au début des années 1920, puis il effectue des tournées en Europe et aux États-Unis dès 1923.


title: Friedrich Wührer

text: Wührer est le fondateur de la branche viennoise de la Société internationale pour la musique contemporaine et son directeur (1923–28). Il se lie d'amitié avec des compositeurs Hans Pfitzner et Max Reger et commence une association avec Arnold Schönberg et son cercle. Il participe aux interprétations des quinze poèmes "Das Buch der hängenden Gärten [Le livre des jardins suspendus]", opus 15 de Schoenberg ; son "Pierrot Lunaire" dans le cadre d'une troupe itinérante présentant l'œuvre à Barcelone en Espagne (1924), et les pièces pour violoncelle et piano, opus 11 de Webern (1925). Wührer interprète aussi la musique de Béla Bartók, Igor Stravinsky, Sergei Prokofiev et Paul Hindemith. Avec le violoncelliste Joachim Stoutchevski, à Vienne, il fonde le Duo Wuhrer ; et avec le violoniste Karl Doktor (1885–1949) et le violoncelliste Hermann Busch, le Trio de Vienne, qui a existé jusqu'en 1933. Le 3 juillet 1930, il interprète la "Suite pour piano" d'un élève de Schoenberg, Paul Pisk pour la première radiodiffusion de ce compositeur par la BBC. Wührer fait sa première apparition au Festival de Salzbourg en 1938. En 1939, Paul Wittgenstein ayant fui l'Autriche, Wührer crée la commande du Quintette avec piano, violon, clarinette, alto et violoncelle en "la" majeur de Franz Schmidt, dans son propre arrangement de la partie de piano pour deux mains, plutôt que, comme l'original, écrit pour la main gauche seule. Par la suite, Wührer a joué les compositions pour la main gauche de Schmidt, dans ses propres arrangements à deux mains. Wührer et Wittgenstein se voyaient chaque fois avec animosité ; Wittgenstein accusant Wührer d'être un nazi enthousiaste ; et Wührer a dénigré la personnalité et le talent pianistique de Wittgenstein. Que ce soit pour ceci ou pour une autre raison, les programmes de récital n'ont pas fait l'objet de note de droits exclusifs à ce dernier pour les œuvres, comme Wührer l'avait promis à Wittgenstein. En raison de son ascendance juive, Wittgenstein n’eut aucun recours dans les pays sous gouvernement nazi.


title: Friedrich Wührer

text: Wührer continua son plaidoyer pour les œuvres modernes, au moins dans son âge mûr. Il a donné notamment la première des "Sechs Studien" pour piano, opus 51 de Pfitzner – dont il était le dédicataire – peu de temps après leur composition en 1943 et dans les années 1950, il a joué le Concerto pour piano, opus 21 (1939) de Kurt Hessenberg. Néanmoins, malgré son travail de pionnier pour la musique de la seconde école de Vienne et d'autres compositeurs de son temps (Hindemith, Prokofiev...), le centre de gravité de Wührer en tant qu'interprète, dans sa réputation posthume et son héritage enregistré, reste sur la musique de la période romantique, et particulièrement les œuvres de la tradition allemande et autrichienne.


title: Friedrich Wührer

text: Plus tard dans sa vie, Wührer a été juré lors du second Concours Van Cliburn qui s'est tenu du 26 septembre au 9 octobre 1966, et dont le prix a été remporté par Radu Lupu. Wührer a aussi été membre du jury au Concours reine Elisabeth 1968. Le fils de Wührer, également prénommé Friedrich, était violoniste et chef d'orchestre et a réalisé des enregistrements classiques.


title: Friedrich Wührer

text: Hors de la salle de concert, Wührer était professeur à Vienne dès 1925, à la Hochschule für Musik und darstellende Kunst de Mannheim (1934–36 et de nouveau en 1952–58) en 1934, Kiel de 1936 à 1939, au Mozarteum  de Salzbourg en 1948, et finalement à la Hochschule für Musik de Munich (1955–68). Il a aussi régulièrement donné des classes de maître au Mozarteum. On lui a refusé la place de professeur en Allemagne de l'Est en 1952, en raison de son passé nazi en Autriche durant la Seconde Guerre mondiale.


title: Friedrich Wührer

text: Parmi les élèves de Wührer, on trouve Hans Kann (1927–2006), Georg Ebert (1928–2013), les compositeurs Sorrel Hays (°1941), Helmut Bieler (°1940), Franz Königshofer (1901–1970), Karl Robert Marz (1919–1977) et Richard Wilson (°1941) ; les pianistes Geoffrey Parsons (1929–1995), Frieda Valenzi (1910–2002), Maria Luisa Lopez-Vito (°1939) et Felicitas Karrer (°1924) – qui le décrit comme ayant une main gauche exceptionnellement bien équilibrée – et le claveciniste Hedwig Bilgram (°1933).


title: Friedrich Wührer

text: Parmi ses activités éditoriales, Wuhrer a publié des "chefs-d'œuvre de la musique pour piano" ("Masterpieces of Piano Music", Wilhelmshaven, 1965) ; compilé une collection d'œuvres de maîtres anciens ; et préparé une édition des Études de Chopin ; des polonaises de Wilhelm Friedemann Bach et de la musique pour piano de Franz Schmidt. Arguant de respecter les souhaits du compositeur, il a arrangé en répartissant sur les deux mains les œuvres que Schmidt avait écrites pour Paul Wittgenstein ; ce dernier a exprimé de fortes objections. Outre l'édition des Études, Wührer a écrit "18 Studies on Chopin Études in Contrary Motion" (1958) comme travail pédagogique pour égaliser les deux mains. Wührer a aussi composé et publié des cadences pour des concertos pour piano de Mozart : , en ut majeur, K. 467 ; en ut mineur, K. 491 et en ré majeur, K. 537.


title: Friedrich Wührer

text: Friedrich Wührer laisse quelques compositions pour piano, un quatuor à cordes, des mélodies, ainsi que des cadences pour des concertos de Mozart.


title: Friedrich Wührer

text: En 1935, Wührer joue en solo dans le film de Carmine Gallone, "Wenn die Musik nicht wär", connu aussi sous le nom de "Liszt Rhapsody" en Allemagne et comme "If It Were Not for Music [S'il n'y avait pas de musique]" dans les pays anglo-saxons.


title: Friedrich Wührer

text: Wührer a effectué nombre d'enregistrements commerciaux dès la période du disque 78 tours. Alors que sa discographie comprend des 78 tours, ces productions sont surpassées par la période du début du disque vinyle, réalisés la plupart du temps pour le label américain Vox Records. Parmi ces disques figurent le premier enregistrement complet des sonates pour piano de Schubert. Il a omis quelques fragments d'œuvres, mais enregistré la version achevée par Ernst Krenek de la sonate en "ut" majeur D. 840 ("Reliquie"), qu'on ne retrouve à l'époque que par Ray Lev sur un disque du label Concert Hall Society. De nos jours, quelques disque noirs de Wührer ont été republiés sur disque compact. Vox a préféré le cycle de Schubert enregistré quelques années plus tard en stéréo par Walter Klien, mais une petite maison, Bearac Reissues, semble avoir réédité la série à partir des disques vinyles.


title: Friedrich Wührer

text: La liste suivante contient l'essentiel des enregistrements de Wührer. Les séries « Vox Box » étaient toutes composées de coffrets de trois disques. Les rééditions en CD sont indiquées dans le groupe analogique au format d'origine. Les CD proviennent souvent d'enregistrements radiophoniques, la section CD ne liste que les enregistrements non parus dans les autres.


title: Bible en bande dessinée

text: Un grand nombre d'ouvrages adaptent la Bible en bande dessinée. La Bible étant largement publiée, elle se trouve également publiée sous forme de bande dessinée.


title: Bible en bande dessinée

text: Les éditeurs de bande dessinée francophone sont nombreux à s'être intéressés à la Bible, surtout les éditeurs catholiques. L'hebdomadaire "Bayard" publie une "Histoire sainte", à raison d'une page par semaine. Le texte est dû à l'abbé Deilly, les illustrations sont de l'Italien Gianni De Luca.


title: Bible en bande dessinée

text: L"Histoire du peuple de Dieu" est publiée en fascicules de 1979 à 1985, par les éditions du Bosquet. Elle paraît en quarante-huit numéros. Les dessinateurs en sont Pierre Brochard, Musquera, Noël Gloesner, Pierdec, et d'autres. Le Livre de Paris les réédite plus tard en douze albums.


title: Bible en bande dessinée

text: La "Bible en BD" est publiée en albums par Dargaud, avec un texte de Claude Moliterni. Les illustrations sont de Jesús Blasco, Brocal Remohi, Jean-Marie Ruffieux et plusieurs autres.


title: Bible en bande dessinée

text: Les éditions Larousse publient "Découvrir la Bible" en 1983-1984. Les auteurs en sont Marcello, Poivet, Victor de la Fuente, Bielsa, Serpieri, Frisano, tous des selon Henri Filippini qui juge que le résultat est .


title: Bible en bande dessinée

text: Une "Fresque biblique" est publiée en 1987-1988 par les éditions du Lombard. Le dessinateur Jean Torton en signe les .


title: Bible en bande dessinée

text: La bande dessinée anglo-saxonne présente également diverses adaptations de la Bible en bande dessinée.


title: Bible en bande dessinée

text: La première citée est généralement "The Bible", par Sheldon Mayer, Joe Kubert et Nestor Redondo, publiée en 1975, rééditée par DC Comics à New York en 2012. Une autre adaptation est lancée en 2013, publiée par Kingstone en douze volumes.


title: Box 25

text: Le film est dans un premier temps sélectionné comme entrée panaméenne pour l'Oscar du meilleur film en langue étrangère à la des Oscars qui s'est déroulée en 2016. Toutefois, lorsque la liste définitive est annoncée par l'Académie, le film n'y est pas repris.


title: Makanrushi

text: Makanrushi (' ; japonais : 磨勘留島 ; Makanru-tō""') est une île volcanique inhabitée de Russie, située près de la frontière nord des îles Kouriles, dans la mer d'Okhotsk, à environ 28 km de l'île d'Onekotan. Son nom provient de la langue aïnou.


title: Makanrushi

text: Makanrushi a une superficie de .


title: Makanrushi

text: L'île est formée d'un stratovolcan endormi, le pic Mitaka ( ; japonais 三高山 ; "Mitakayama"), qui s'élève à d'altitude.


title: Liste de volcans du Brésil

text: Voici une liste de volcans au Brésil.


title: Rivière de Grand-Saint-Louis

text: La rivière de Grand-Saint-Louis est un affluent de la rivière Gentilly Sud-Ouest dont le courant se déverse successivement dans la rivière Gentilly et sur la rive sud du fleuve Saint-Laurent.


title: Rivière de Grand-Saint-Louis

text: La rivière de Grand-Saint-Louis coule dans le territoire de la ville de Bécancour, dans la municipalité régionale de comté (MRC) de Bécancour, dans la région administrative de Centre-du-Québec, au Québec, au Canada.


title: Rivière de Grand-Saint-Louis

text: Les principaux versants hydrographiques voisins de la "rivière de Grand-Saint-Louis" sont:


title: Rivière de Grand-Saint-Louis

text: La "rivière de Grand-Saint-Louis" tire sa source en zone agricole à la limite de Saint-Sylvère et de Bécancour. Cette zone est située près de la route des Peupliers, au nord de la rivière Bécancour et à l'ouest du village de Saint-Sylvère. Dans cette zone de tête (à l'est de la rivière Bécancour, quatre routes sont désignées par des noms d'arbres: peupliers, cerisiers, hêtres, ormes et épinettes.


title: Rivière de Grand-Saint-Louis

text: À partir de la limite intermunicipale entre Saint-Sylvère et de Bécancour, le cours de la rivière coule en zone forestière et agricoel, sur 12,9 km selon les segments suivants:


title: Rivière de Grand-Saint-Louis

text: La rivière de Grand-Saint-Louis se déverse sur la rive ouest de la rivière Gentilly Sud-Ouest. Cette confluence est située à 1,0 km au sud-ouest de la route 261, à 215 m au nord-ouest de la route des épinettes, à 1,7 km à l'ouest de la rivière Gentilly et à 4,3 km à l'est de la rivière Bécancour.


title: Rivière de Grand-Saint-Louis

text: Le terme "Saint-Louis" constitue un patronyme de famille d'origine française.


title: Rivière de Grand-Saint-Louis

text: Le toponyme "rivière de Grand-Saint-Louis" a été officialisé le à la Commission de toponymie du Québec.


title: Zied Ounalli

text: Zied Ounalli (), né le  à Djerba, est un footballeur tunisien. Il évolue au poste d'ailier au Croissant sportif chebbien.


title: Zied Ounalli

text: Zied Ounalli joue en faveur de l'Espérance sportive de Tunis. En 2014-2015, il est prêté à l'Espérance sportive de Zarzis puis durant six mois au Stade tunisien lors du mercato hivernal 2015-2016.


title: Zied Ounalli

text: Il fait partie de l'effectif de l'équipe de Tunisie olympique.


title: Hossein Dehghan

text: Hossein Dehghan , né le , est un ancien officier de la force aérospatiale du Corps des Gardiens de la révolution, avec le grade de général de brigade et l'ancien ministre de la défense de l'Iran entre 2013 et 2017. Il est actuellement conseiller auprès du guide suprême Ayatollah Ali Khamenei.


title: Hossein Dehghan

text: Hossein Dehghan est né en 1957dans un village appelé Pudeh près de Chahreza, dans la province d'Ispahan. Il reçoit un doctorat en gestion de l'Université de Téhéran.


title: Hossein Dehghan

text: Dehghan a servi comme commandant dans le Corps des gardiens de la révolution (CGRI), dans la branche aérospatiale.