title: Coadaptation

text: Lancelot Whyte Scotsman a utilisé le terme polémique « sélection interne » pour annoncer que chaque stade embryonnaire individuel doit être coadapté de deux façons: de manière fonctionnelle, mais aussi de manière chronologique. Le respect d'une chronologie entre les étapes permet à l'ensemble de l'embryogenèse de s’articuler de manière fluide.


title: Coadaptation

text: Les mutations génétiques sont à l’origine des phénomènes de coadaptation. Pendant des décennies, les biologistes évolutionnistes ont fait valoir que les changements dans les séquences cis-régulateurs constituent une partie importante de la base génétique de l'adaptation. Les idées sur l'importance de l'évolution des mutations des régions non codantes sont presque aussi vieilles que la découverte de séquences régulatrices elles-mêmes.


title: Coadaptation

text: En 1961, François Jacob et Jacques Monod ont publié leur recherches décrivant l'opéron lactose. Les auteurs spéculaient sur le rôle que les mutations pouvaient avoir évolutivement dans les opérateurs (opérateur est le terme qu’ils utilisaient pour désigner les régions régulatrices-cis). D’après eux, le bon fonctionnement de chaque gène dépend de deux éléments distincts: l’impact final qu’a le produit synthétisé et les circonstances dans lesquelles la production de ce produit se fait. Jacob et Monod mettaient notamment en garde sur le fait qu’une très bonne enzyme peut être tout à fait inutile, voire contre-productive, si synthétisé dans de mauvaises conditions.


title: Coadaptation

text: Deux autres études influentes ont été publiées, plus tard, dans les années 1970. Par le biais de preuves indirectes elles venaient encore renforcer l’hypothèse que les mutations cis-régulateurs pourraient avoir un rôle important dans l'évolution.


title: Coadaptation

text: La première étude, fut publiée par et en 1971. Cette étude fut motivée par la découverte selon laquelle une proportion substantielle de nombreux génomes eucaryotes se compose de séquences répétitives. Britten et Davidson tentaient alors de réguler et contrôler la transcription des séquences répétitives afin d’obtenir par essai/erreur des informations sur les mécanismes en cours. C’est à eux que l’on doit le premier modèle expliquant l'évolution de séquences régulatrices et la mise en évidence du rôle crucialque que jouent les mutations réglementaires dans l'évolution phénotypique .


title: Coadaptation

text: Le deuxième article influant sur le sujet fût publié par King, M. C. et Wilson, A. C. en 1975. La réalisation de cette recherche est partie du constat que les protéines homologues chez les humains et les chimpanzés sont presque identiques. King et Wilson ont insisté sur le fait que le modeste degré de divergence dans la séquence de la protéine ne peut pas expliquer à lui seul des différences phénotypiques pourtant très profondes entre les espèces. Pour expliquer cet apparent non-sens ils proposaient que la cause principalement responsable de ce changement soit en fait des mutations de régulation. La différence entre chimpanzés et humains ne serait donc pas tant génétique, mais bien plus épigénétique. Il est aujourd’hui admis que certaines des premières idées concernant la coadaptation régit par la régulation génétique n’était pas tout à fait juste sur certains points. Mais pourtant aujourd'hui le postulat de base est toujours valide: les mutations au sein des régions de régulation-cis sont à l’origine d’une variété de différences phénotypiques foisonnante et écologiquement importantes dans la morphologie, la physiologie et le comportement.


title: Coadaptation

text: La coadaptation est un facteur de la modification génétique des populations. Ces modifications génétiques sont décelables par la présence de déséquilibres de liaisons. On appelle déséquilibre de liaison toute mutation qui apparaîtrait fréquemment sur une certaine séquence qui se caractérise déjà par d'autres mutations précises. Ce qui distingue une association de mutation dites « déséquilibrée » d’une autre est la fréquence à laquelle le phénomène se produit . Si deux allèles, correspondant à deux loci distincts d’un même chromosome, sont plus fréquemment associés dans une population que ne le voudrait le hasard alors on parle de déséquilibre de liaison (DL). Les deux mutations toujours associées sur une même séquence sont des combinaisons d'allèles appelées « haplotypes ». Ces haplotypes vont être révélateur de la présence d’un gène favorisé par la sélection et donc de phénomènes de coadaptation.


title: Coadaptation

text: La pigmentation chez les mouches à fruits est régi par son environnement. La thermorégulation va donc faire en sorte que plus une mouche se trouve dans des conditions froides et plus sa pigmentation sera élevée, lui permettant de retenir la chaleur et donc de rester en activité. Cette pigmentation est contrôlée par deux gènes : jaune (Y) et d'ébène (e). La protéine jaune (Y) synthétise la mélanine noire. La distribution spatiale du gène Y dans le corps de l’individu va déterminer le motif final via le pigment noir. En revanche, la pigmentation ébène agit comme antagoniste à la pigmentation jaune, en réprimant la synthèse de la mélanine noire. À partir de ces deux gènes, des phénomènes de coadaptation vont avoir lieu en réponse aux facteurs de l’environnement, ici, la température.


title: Coadaptation

text: Plusieurs études sur différentes espèces ont montré des variations cytoplasmiques (génomes mitochondrial et chloroplastique) dans les réponses adaptatives des plantes à leur milieu. C’est-à-dire que le génome mitochondrial ou chloroplastique d’un individu à un impact sur les caractères physiques d’un individu, le rendant plus ou moins apte à survivre. Par ailleurs, au cours du temps la coévolution des compartiments génétiques a conduit à une coadaptation nucléo-cytoplasmique dont la rupture aurait obligatoirement des conséquences importantes sur le phénotype de l’individu. En effet, la communication entre le noyau et le cytoplasme est primordiale pour un grand nombre de réactions cellulaires, enrayer cet échange de molécules et donc d’informations désorganise complètement la cellule, ce qui à plus grande échelle, perturbe le développement morphologique standard de l’individu. Toutefois, il reste beaucoup de zones d’ombres, les bases génétiques, moléculaires, et physiologiques de l’implication des génomes mitochondrial et chloroplastique dans ces adaptations restant à étudier.


title: Coadaptation

text: En anatomie, la coadaptation est l’ajustement mutuel exact des différentes parties du corps entre elles. Par exemple, les systèmes musculaires, squelettiques, nerveux et circulatoires doivent tous avoir une taille relative et un ajustement précis pour fonctionner . À cet effet, chaque changement morphologique évolutif demande des changements synchronisés. C’est ce que l’on appelle la coadaptation. La coadaptation est la façon dont l’évolution prend en compte les changements environnementaux et la sélection qui en découle. D’après le Dr Jacques Genest, la coadaptation d’organes complexes comme l’œil, l’oreille, le rein ne peut être expliqué par la seule sélection naturelle. Les chances d’obtenir une organisation si complexe est infinitésimale même sur une période d’un ou deux milliards d’années.


title: Coadaptation

text: Pour être capable de suivre, lors d'expériences de sélection, les coadaptations successives lors de la coévolution d'une élément (organe, os...) on utilise une série de points de repère dont les positions sont précisément annotées. Les points étant tous liés à une même structure, on comprend que si on observe une covariation sur un point (exemple déplacement dans l'espace), les points en périphérie subiront aussi les effets de cette covariation. La tendance de ces points à covarier est ensuite déterminée par deux matrices : la covariance génétique et phénotypique.


title: Coadaptation

text: Des études comparant des résultats obtenus à la fois sur des souris et des humains, révèlent que les os des jambes, notamment les tibias vont adapter leur taux de minéralisation en fonction de leur épaisseur. La minéralisation étant un élément clé de la solidité d’un membre, si un os est allongé et fin il va avoir un taux de minéralisation plus élevé pour pallier son éventuelle fragilité. À contrario un os épais aurait une minéralisation moindre.


title: Coadaptation

text: La coadaptation en écologie définit des changements réciproques entre deux espèces qui interagissent. L’interaction peut être soit antagoniste, soit mutualiste : on parle de mutualisme lorsque les interactions entre deux espèces aboutissent à une amélioration de leur "fitness" respectif et d’antagonisme lorsque l’interaction détériore le "fitness" de l’une des deux espèces. Le parasitisme est un exemple flagrant d’interaction antagoniste. Dans un système hôte/parasite, les deux espèces, ayant des intérêts divergents, vont exercer l’une sur l’autre une pression sélective. Chaque fois que l’hôte riposte (ex : nouveau mécanisme de défense), le parasite est contraint de s’adapter de nouveau (ex : mécanisme capable de contourner l’intervention de l’hôte). L’amélioration d’un trait peut conférer dans un premier temps un avantage de "fitness" pour l’espèce qui le détient, puis devenir obsolète s’il n’est pas réactualisé en fonction des nouveautés évolutives s’opposant à lui. La coadaptation est donc un phénomène de mise à jour des capacités afin qu’elles soient adaptées aux conditions environnementales actuelles et toujours changeantes.


title: Coadaptation

text: Peu importe la nature de la coadaptation (antagoniste et mutualiste) ce sont les mêmes mécanismes qui régulent les interactions inter-espèces. Ces mécanismes sont basés sur le principe de compétition. On le comprend aisément dans le cas d’une relation antagoniste, ou chacun améliore un trait particulier par intérêt personnel pour tirer un meilleur bénéfice de l’autre espèce, mais il en est de même chez les espèces mutualistes. Leur relation est basée sur un échange, mais rien n’y est gratuit. Si l’échange n’était pas avantageux pour les deux parties il cesserait immédiatement. En ce sens, les adaptations qui ont cours dans cette relation n’ont pas pour but de mieux servir l’autre espèce, mais de rester compétitif dans le service offert à l’autre afin de ne pas en perdre les avantages associées.


title: Coadaptation

text: Un mutualisme fort entre deux espèces implique très souvent de nombreuses coadaptations. En effet la réussite de leur association est conditionnée par leur aptitude à faire des échanges. De ce fait, de nouvelles structures anatomiques et comportementales, vont faire leur apparition pour répondre à cet impératif.


title: Coadaptation

text: Les fourmis sont connues pour leur relation mutualiste avec plusieurs autres espèces. Parmi celles-ci, les fourmis entretiennent une relation particulière avec les pucerons. En échange de leur protection, elles se nourrissent du miellat sucré excrété par les pucerons. Ces deux espèces sont un bon exemple de coadaptation. Il existe des coadaptations préexistantes à la mise en contact des deux espèces et d’autres survenus postérieurement grâce à leur coévolution.


title: Coadaptation

text: Les mycorhizes sont des champignons vivant à l’intérieur des racines des plantes. Leur vaste réseau mycélien leur offre une grande surface de contact avec le sol. Elles sont donc en mesure de fournir à la plante hôte des nutriments auxquels cette dernière n’a pas accès. Celle-ci en échange, grâce à sa photosynthèse, alimente le champignon en glucose. Pour que ce mutualisme fonctionne certaines coadaptations ont dû être mises en place, notamment l’existence de structures en forme de canaux, les arbuscules, s'insérant directement dans les cellules végétales hôte facilitant les échanges entre le champignon et la plante.


title: Coadaptation

text: Une coadaptation antagoniste peut avoir lieu entre deux espèces, comme pour l'exemple de l’allongement du proboscis (la trompe) du papillon en réponse à l’étirement de la corolle de la fleur rendant le pollen moins accessible. Mais plus surprenant encore, des coadaptations antagonistes peuvent avoir lieu au sein d’espèces très proches. Certaines espèces de lézards australiens de la sous-famille des Lygosominae connaîtraient un conflit d’intérêt entre leur propre comportement et leurs performances physiologiques. Ces lézards auraient une préférence pour des températures qui ne sont pas celles physiologiquement les plus adaptée pour courir, (différence entre température optimale pour la course et leur préférence thermale).


title: Coadaptation

text: La compréhension de l’adaptation par sélection naturelle de certains organismes par rapport à leur environnement fut le sujet de multiples recherches évolutionnaires à l’époque de Darwin et Wallace. En particulier, les interactions entre les plantes et les animaux surtout au niveau de la zoogamie – pollinisation des plantes par les animaux – procurent des exemples classiques de coadaptation antagoniste conférant des avantages aux deux mutualistes. Comme de fait, Charles Darwin ayant étudié la biologie florale pendant plus de 40 ans, fut l’un des premiers à documenter l’évolution des fleurs et de leurs structures en fonction de la morphologie des pollinisateurs. Les différentes espèces de colibris présentent des variations impressionnant au niveau de la longueur de leurs becs, allant de 5 mm chez le colibri à petit bec ("Ramphomicron microrhynchum") jusqu’à plus de 100 mm chez le colibri porte-épée ("Ensifera ensifera"). La ressemblance étroite entre la longueur bec des colibris et celle des fleurs sur lesquels ils se nourrissent semblerait être un exemple de coadaptation. En effet, les oiseaux ayant un bec plus long iraient se nourrir de longues fleurs alors que les oiseaux à bec plus court auraient tendance à se nourrir de fleurs plus étroites. Néanmoins, dans certains cas, les colibris ayant un long bec se nourriraient de façon plus efficace que les colibris à bec court, non seulement dans les longues fleurs, mais aussi dans les petites fleurs.


title: Coadaptation

text: L’article « "A new dimension to hummingbird-flower relationships" » par Temeles soulève la question à savoir si les relations colibri-fleur devraient, en plus de prendre en compte la longueur de fleurs, considérer le diamètre de la corolle. Cette recherche a étudié les effets du diamètre de la corolle des fleurs sur la profondeur maximale à laquelle le colibri peut insérer son bec dans la fleur afin d’extraire du nectar ainsi que le temps que ceci lui prendra. Pour y arriver, Temeles et son équipe ont fait deux expériences. La première consista à confectionner des fleurs artificielles aux diamètres différents sur lesquelles furent inscrites trois mesures afin de voir la profondeur à laquelle l’oiseau est capable d’insérer son bec en fonction du diamètre de la corolle. La deuxième expérience a permis d’observer le temps total qu’un colibri passe durant une visite à une fleur, incluant le temps d’insérer le bec dans la fleur, lécher le nectar et retirer le bec (temps de manipulation de la fleur). On veut savoir si le diamètre de la corolle de la fleur vient affecter ce temps total.  Les résultats de ces deux expériences ont confirmé que le diamètre de la corolle affecte bel et bien la profondeur maximale à laquelle un colibri peut insérer son bec. Les fleurs avec une corolle possédant un diamètre plus grand permettent aux colibris d’insérer leurs becs à des profondeurs plus importantes. De plus, le temps de manipulation de la fleur aurait tendance à augmenter avec la diminution du diamètre de la corolle. Ces résultats viennent confirmer que la capacité du colibri à se nourrir des fleurs varie non seulement due à la longueur de la fleur, mais aussi due au diamètre de sa corolle. Plus le diamètre de la corolle est grand, plus le colibri peut y insérer une plus grande partie de son bec. Finalement, le temps de manipulation de la fleur plus élevé chez les colibris ayant des becs plus longs et lorsque la corolle est plus étroite s’explique par le fait que ces derniers auront tendant à faire plus d’erreurs d’insertion de leur bec dans les fleurs. Avoir un petit bec pourrait donc être un avantage pour l’alimentation des colibris à petits becs, mais qu’en est-il des becs courbés de certaines espèces de colibris ?


title: Coadaptation

text: La prochaine étude par Temeles et Kress datant de 2003 traite justement de l’effet de la courbature du bec de certains colibris sur la pollinisation des fleurs associées. Tout d’abord, cette courbature est issue d’un dimorphisme sexuel, ici chez le colibri madère ("Eulampis jugularis"), originaire des Caraïbes. Cette apparence particulière caractérisant le bec des femelles E. jugularis est associée à un dimorphisme floral sur la plante sur laquelle cette espèce se nourrit, soit "Heliconia." Chez E. jugularis, les femelles vont posséder des becs en moyenne 30% plus longs et 100% plus courbés que ceux des mâles. Les longues fleurs courbées d’"H. bihai," une première espèce de "Heliconia", correspondent parfaitement aux becs courbés des femelles. D’autre part, les fleurs courtes et étroites d’une deuxième espèce d’"Heliconia", soit d’"H. caribaea," correspondent plutôt avec les becs des mâles. Cette intime relation entre les colibris et les fleurs d’"Heliconia" semble fournir des preuves convaincantes de coadaptation entre le dimorphisme sexuel dans la morphologie de l’oiseau pollinisateur et la morphologie florale de la plante. Lors de cette recherche, Temeles et Kress on voulut savoir si les préférences alimentaires des colibris madère seraient à l’origine de cette coadaptation oiseau-fleur. Afin de répondre à cette question, l’équipe de chercheurs ont observé les oiseaux, en milieu naturel, pendant la floraison maximale des fleurs. Cette période coïncide aussi avec la saison de reproduction des colibris. Ensuite, pour être en mesure d’examiner la relation entre l’utilisation des fleurs et la morphologie du bec des colibris "E. jugularis", la longueur et la courbature des fleurs d’"Heliconia" ont été mesurées sur le territoire étudié. Les observations ont révélé que les colibris mâles semblaient être exclusivement associés à l’espèce de "Heliconia" possédant les fleurs petites et courtes ("H. bihai"), puisqu’ils les défendaient contre d’autres congénères. De plus, les colibris mâles n’ont pas été observés en train de visiter la deuxième espèce de "Heliconia" ("H. caribaea") ayant de longues fleurs courbées, malgré le fait que celle-ci soit aussi présente sur le même territoire. Les mâles E. jugularis semblent donc choisir volontairement H. bihai pour s’alimenter. Chaque sexe semble préférer se nourrir des fleurs correspondantes à la taille et la forme de leur bec. Les différences entre les deux espèces d’"Heliconia" viennent donc déterminer les stratégies d’alimentation et de reproduction du colibri "E. Jugularis". Étant le seul pollinisateur de deux espèces d’"Heliconia", les colibris sont aussi essentiels à la reproduction de ces plantes.


title: Coadaptation

text: En dernier lieu, selon une étude de Campbell, Waser et Price publiée en 1996 la forme morphologique des fleurs d’une plante aurait évolué grâce à une sélection visant l’exclusion de pollinisateurs inefficaces et l’augmentation de l’efficacité du transport du pollen d’une plante à l’autre par des pollinisateurs efficaces. Dans notre cas, les plantes auraient avantage à exclure des pollinisateurs comme les papillons et les abeilles et plutôt favoriser leur propre pollinisation par des oiseaux, soit l’ornitophilie. Pour se faire, soit la morphologie de la fleur va favoriser l’accès au pollen et l’efficacité à laquelle l’animal pollinisateur en question y a accès, soit elle va influencer la qualité du pollen transféré à cedit pollinisateur. Ce transport de pollen est crucial pour la reproduction des plantes angiospermes. Les plantes possédant des fleurs plus larges ont tendance à exporter plus de pollen vers les plantes environnantes, et ce, pour quatre raisons. La première raison consiste en une augmentation de la production de pollen avec l’augmentation de la largeur de la fleur. Deuxièmement, les colibris seront capables de prélever plus de pollen d’une fleur si cette dernière possède une corolle ayant un grand diamètre. Troisièmement, une grande corolle permettrait aussi aux colibris d’insérer leur bec plus profondément dans la fleur. Finalement, une insertion plus profonde du bec d’un colibri permet à une plus grande quantité de pollen d’adhérer à son bec et d’ainsi être transporté. Ces mécanismes semblent sous-entendre que la largeur de la corolle d’une fleur aurait un effet sur l’efficacité de la quantité de pollen exportée par les colibris lors que ces derniers visitent une fleur. De la même façon, les fleurs plus larges sembleraient obtenir plus de visites de colibris, et sont ainsi plus pollinisées. Ceci est particulièrement important dans les cas où les fleurs sont exclusivement pollinisées par une espèce de colibri, comme nous avons vu chez "E. jugularis" et "Heliconia". Mais quels seraient les facteurs influençant cette coadaptation antagoniste ? Afin de répondre à cette question, l’équipe de recherchistes a mené des expériences avec des colibris captifs afin de qualifier l’importance de la quantité de pollen produit, la fraction de ce pollen qui est exportée par les pollinisateurs ou la quantité de ce pollen exporté qui se rend avec succès sur les stigmates d’autres plantes. Les résultats confirment que la production de pollen par une fleur va augmenter avec la largeur de la corolle, que l’exportation du pollen vers les stigmates receveurs augmente aussi avec la largeur des fleurs donneuses, et que sur 36% du pollen exporté par les colibris en une visite, 33% se retrouveront sur les stigmates receveurs. Ainsi, les fleurs pollinisées par les colibris auraient tendance à être plus larges que celles pollinisées par des papillons ou par des abeilles, et ce afin d’accommoder le bec de l’oiseau. Cette dernière expérience a permis de comprendre que la coadaptation morphologique entre la grandeur de la corolle d’une fleur et la forme/longueur du bec d’un colibri influence directement l’efficacité de chaque visite par le colibri et ainsi l’exportation du pollen d’une fleur donneuse à une fleur réceptrice.


title: Coadaptation

text: La coévolution implique une notion de temps. Les deux espèces doivent avoir une histoire commune, leur promiscuité et leurs interactions au cours du temps les ont modifiées pour les rendre plus adaptées l’une à l’autre. Chaque lignée exerce une influence réciproque sur leur évolution. Mais deux espèces peuvent très bien être coadaptées sans pour autant avoir coévolué ensemble. En effet, il est possible qu’à leur rencontre deux espèces, tout en ayant évolué dans des circonstances tout à fait indépendantes, disposent déjà initialement, l’une envers l’autre, de certains traits adaptés. Une coadaption non due à la coévolution est donc un événement fortuit découlant de l’ « heureux hasard » que deux espèces sans contact préalables, possèdent déjà pourtant des traits facilitant leur interaction. La coadaptation suggère mais n’implique donc pas obligatoirement une coévolution. La coadaptation est un événement de transformation, physiologique, morphologique ou comportemental, à un temps donné. La coévolution est un processus qui se déroule sur une large échelle de temps et qui inclut une série de coadaptations.


title: Coadaptation

text: Dans le cas d’une relation antagoniste, la coadaptation est comparable à une course entre deux rivaux. Les phénomènes de coadaptations s’enchainent si bien de part et d’autre chez les protagonistes que l’équilibre des avantages reste inchangé. Aucun des deux opposants ne parvient à se trouver mieux adapté que l’autre puisque chaque avancée temporaire de l’un est rapidement palliée et supplantée par l’autre. La coadaptation les pousse à se modifier réciproquement sans fin pour rester, sur le plan adaptatif, à la même place. Cette théorie est dite « de la reine rouge », par allusion au conte "Alice au pays des merveilles" (1865) de Lewis Caroll où la reine et Alice courent sur un décor qui défile à la manière d’un tapis roulant, rappelant que chaque avancée est systématiquement remise à zéro. Cette métaphore fit son apparition la première fois dans les années 1970 grâce à Van Valen. Il proposa ainsi une nouvelle vision de l’évolution des espèces : toutes les espèces courent aussi vite que possible (soit, se coadaptent) et celles qui n’arrivent pas à tenir le rythme disparaissent.


title: Coadaptation

text: D’après Charles Darwin, parler de coopération inter-espèces, via les phénomènes de coadaptation, est abusif. Il incite à ne pas confondre pour de l’entraide ce qui n’est en fait qu’un acte opportuniste. Dans l’exemple des pucerons et des fourmis, rappelons que les déchets des uns sont la nourriture des autres. Les coadaptations issues du mutualisme ne sont en rien des actes altruistes interspécifiques. « Ce que nous appelons aujourd’hui le mutualisme, n’est en rien la conséquence d’un « moteur coopératif » et parallèle au « moteur compétitif », mais bien la conséquence de la même lutte pour l’existence ».  Les fourmis tirent donc avantage à débarrasser les déchets d’une autre espèce. Et réciproquement, Darwin souligne dans l’origine des espèces (chapitre VII sur l’instinct) que la passivité du puceron ne le laisse pas en reste pour ce qui est de tirer parti de la situation :


title: Coadaptation

text: « Parmi les exemples que je connais d'un animal exécutant un acte dans le seul but apparent que cet acte profite à un autre animal, un des plus singuliers est celui des pucerons, qui cèdent volontairement aux fourmis la liqueur sucrée qu'ils excrètent. […] Mais, ce liquide étant très visqueux, il est probable qu'il est avantageux pour les pucerons d'en être débarrassés, et que, par conséquent, ils n'excrètent pas pour le seul avantage des fourmis. Bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal exécute un acte quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal, chacun cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui, de même que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation physique des autres espèces. »


title: Coadaptation

text: Darwin en parlant du miellat comme un liquide visqueux avait vu juste, les pucerons ont tout intérêt à s’en débarrasser, car à terme s’il n’est pas récolté par les fourmis, le miellat s’agglutine en quantité sur les feuilles des plantes ce qui les étouffe et favorise la croissance de champignon. Ce qui est négatif pour la plante, ne peut être bénéfique pour le puceron. Les coadaptations référant au mutualisme ne constituent donc pas un effort gratuit, ou bien même altruiste envers une autre espèce, mais bien un calcul égoïste ayant pour seul fin un gain de "fitness".


title: John Jacob Lavranos

text: John Jacob Lavranos, né le à Corfou est un botaniste sud-africain.


title: Point Fortin Civic Football Club

text: Le Point Fortin Civic Football Club est un club professionnel de football basé à Point Fortin à Trinidad-et-Tobago.


title: Point Fortin Civic Football Club

text: Il évolue actuellement au sein de la TT Pro League, le championnat élite de Trinidad-et-Tobago.


title: Klára Křížová

text: Klára Křížová, née le à Zlín, est une skieuse alpine tchèque. Elle dispute les épreuves de vitesse et de combiné.


title: Klára Křížová

text: Fille de la médaillée olympique Olga Charvátová, après une participation en championnat du monde junior en 2005, elle fait ses débuts dans la Coupe du monde en .  En fin d'année 2006, elle obtient son premier et seul dans la Coupe nord-américaine en descente à Lake Louise.


title: Klára Křížová

text: En 2008, elle remporte son premier titre national en super G, après avoir obtenu plusieurs top dix dans la Coupe d'Europe.


title: Klára Křížová

text: En 2009, elle reçoit sa première sélection majeure pour les Championnats du monde à Val d'Isère, où elle termine dans le top 30 de ses trois courses.


title: Klára Křížová

text: En 2010, elle participe pour la première fois aux Jeux olympiques à Vancouver en 2010, où elle est de la descente et du super G. Elle venait de marquer ses premiers points dans la Coupe du monde avec une vingtième place à la descente de Saint-Moritz, qui restera sa meilleure performance à ce niveau. Elle inscrit de nouveau des points en 2013, puis lors des saisons 2014, 2015 et 2016 dans les disciplines de descnte, super G et super combiné.


title: Klára Křížová

text: En 2014, elle prend part aux Jeux olympiques à Sotchi, pour enregistrer ses meilleurs résultats en carrière : de la descente, du super G et du super combiné.


title: Klára Křížová

text: Dans les Championnats du monde, elle affiche deux places en super combiné en 2011 à Garmisch-Partenkirchen et en descente 2013 à Schladming. En 2015, elle signe son meilleur résultat dans les Championnats du monde à Beaver Creek avec une vingtième position sur le super combiné.


title: Klára Křížová

text: En parallèle, elle court des épreuves de la Coupe d'Europe, où elle monte sur six podiums, dont son premier en décembre 2012 à Saint-Moritz, devenue sa station preférée.


title: Klára Křížová

text: En 2018, elle prend sa retraite sportive après avoir échoué à se qualifier pour les Jeux olympiques de Pyeongchang. Même si elle a trouvé un entraîneur personnel en 2016, elle a perdu le soutien des sponsors et ne peut plus participer à la Coupe du monde.


title: Klára Křížová

text: Elle devient alors co-commentatrice de ski alpin à la télévision tchèque.


title: Commando à Prague

text: Commando à Prague (tchèque : "") est un film tchécoslovaque réalisé par Jiří Sequens et sorti en 1965.


title: Commando à Prague

text: Ce film relate l'Opération Anthropoid, qui était le nom de code de l'opération montée aux fins d'assassiner le dirigeant nazi Reinhard Heydrich, le , lequel décédera quelques jours plus tard des suites de ses blessures. Planifiée par le Special Operations Executive, la branche du Secret Intelligence Service britannique qui soutenait la Résistance lors de la Seconde Guerre mondiale, cette opération est exécutée par des soldats tchécoslovaques entraînés à Londres et parachutés sur le territoire du protectorat de Bohême-Moravie.


title: Commando à Prague

text: Le film relate notamment la rivalité entre Canaris et Heydrich, la préparation des agents tchèques en Angleterre, la prise de contact avec les résistants, l'attentat, la répression et enfin la mort des agents dans l'Église Saints-Cyrille-et-Méthode à Prague.


title: Petaliaeschna

text: Petaliaeschna est un genre de libellules de la famille des Æshnidae (sous-ordre des Anisoptères, ordre des Odonates).


title: Petaliaeschna

text: Selon :


title: Pinheyschna

text: Pinheyschna est un genre de libellules de la famille des Aeshnidae (sous-ordre des Anisoptères, ordre des Odonates).


title: Pinheyschna

text: Selon :


title: Planaeschna

text: Planaeschna est un genre de libellules de la famille des Aeshnidae (sous-ordre des Anisoptères, ordre des Odonates).


title: Planaeschna

text: Le genre "Planaeschna" a été créé en 1896 par l'entomologiste britannique Robert McLachlan (1837-1904) avec pour espèce type  "Planaeschna milnei".


title: Planaeschna

text: Selon :


title: Regina Sterz

text: Regina Sterz, née Regina Mader le à St. Johann in Tirol, est une skieuse alpine autrichienne.


title: Regina Sterz

text: En équipe nationale depuis 2003, elle participe à sa première course de Coupe du monde en à l'occasion du super combiné d'Altenmarkt-Zauchensee. Elle effectue sa première saison complète en 2008-2009, lors de laquelle elle réalise son premier "top 10" au super G de Bansko (). Un an plus tard, elle dispute les Jeux olympiques de Vancouver, se classant de la descente.


title: Regina Sterz

text: Lors des saisons 2012-2013 et 2013-2014, elle totalise six "top 10", dont trois cinquièmes places. En 2014, elle participe au super G des Jeux olympiques de Sotchi, décrochant la onzième place finale. À l'issue de la saison 2014-2015, elle met à terme à sa carrière sportive. Regina Sterz est marié à Patrick Sterz depuis le . Jusqu'à la saison 2011-2012 elle concourt sous le nom de Regina Mader puis depuis la saison 2012-2013 sous le nom de Regina Sterz. Ils ont une fille, Lena Sophie, depuis le .


title: Plattycantha

text: Plattycantha  est un genre dans la famille des Æshnidae appartenant au sous-ordre des Anisoptères dans l'ordre des Odonates.


title: Plattycantha

text: Le genre comprend 3 espèces:


title: Maryse Rivière

text: Maryse Rivière, née le , est une romancière française.


title: Polycanthagyna

text: Polycanthagynaest un genre de libellules de la famille des Æshnidae (sous-ordre des Anisoptères, ordre des Odonates).


title: Polycanthagyna

text: Selon :


title: Racenaeschna

text: Racenaeschna angustistrigis est une espèce monotypique dans la famille des Æshnidae appartenant au sous-ordre des Anisoptères dans l'ordre des Odonates. Cette espèce se retrouve au Vénézuela .


title: Cinéfrance 1888

text: Cinéfrance 1888 est une société française de production de films créée en septembre 2012 et gérée par Cinéfrance.


title: Biais de développement

text: Le biais de développement est caractérisé par la production différentielle de phénotypes (caractères apparents d’un individu) à partir d’une variation génétique uniforme. Comme le processus de développement n’est pas linéaire, certains phénotypes sont plus probables, donc produits plus souvent, tandis que d’autres ne sont tout simplement pas produits. Il y a ainsi une distribution phénotypique non uniforme à partir des génotypes (information génétique d’un individu) qui eux, sont distribués uniformément. Le biais de développement est le résultat d’une hiérarchie et non d’un manque de variété des génotypes.


title: Biais de développement

text: Il joue un rôle déterminant dans la direction que prend l’évolution. En effet, les différentes trajectoires phénotypiques empruntées durant l’évolution sont influencées par la facilité d’accès à certains phénotypes par rapport à d’autres, causée par le biais de développement. Étant donné que la sélection naturelle ne peut agir que sur les phénotypes produits par le processus de développement, la direction prise par les changements évolutifs est affectée par ce biais.


title: Biais de développement

text: Donc, la sélection naturelle et le biais de développement interagissent. C’est cette interaction, et non un des deux processus par lui-même, qui détermine la direction que prend l’évolution.


title: Biais de développement

text: Le rôle que joue le biais de développement dans la direction de l’évolution a longtemps été controversé.


title: Biais de développement

text: Charles Darwin reconnaissait qu’il n’y avait pas que la sélection naturelle pour déterminer les changements évolutifs, bien qu’elle en soit le moyen principal. Il croyait en la dépendance des caractères différents entre eux et sur la connectivité des différentes parties du corps lors du développement, comme c’est le cas pour les membres antérieurs et postérieurs. De son côté, Alfred Russel Wallace croyait plutôt à l’indépendance des caractères entre eux et non à une corrélation. Il avançait que les parties ou les organes du corps varient indépendamment des autres.


title: Biais de développement

text: Bien que le concept du biais de développement ait commencé à être l’objet de controverses il y a longtemps, ce n’est que depuis les deux dernières décennies que des analyses se sont réellement penchées sur le sujet à travers la biologie évolutive du développement (évo-dévo). L’Évo-dévo a mené à des avancées majeures dans la compréhension des processus de développement et comment ils expliquent les modèles de la diversification évolutive.


title: Biais de développement

text: Les caractères morphologiques ne sont pas déterminés par l’absence ou la présence d’un gène, mais plutôt par les changements qui occurrent dans les mécanismes de régulation, qui affectent l’endroit et le moment où le gène est produit.


title: Biais de développement

text: Lorsqu’il y a des mutations, dans la séquence ADN, il peut y avoir des changements phénotypiques. Le biais de développement est particulièrement sensible aux mutations. Même de petits changements du système régulateur causés par des mutations neutres, se situant dans les introns (la partie non codante du gène), ont un effet sur le modèle du biais de développement. À long terme les mutations affectant le génome peuvent finir par modifier les phénotypes accessibles. Les phénotypes qui seront présents chez les générations futures dépendent fortement des génotypes des générations actuelles. Les mutations dans ces génotypes vont dicter les prochains phénotypes accessibles.


title: Biais de développement

text: Le biais de développement évolue aussi, ce qui génère de la variété dans l’évolutivité (capacité de varier en phénotypes accessibles au cours du temps).


title: Biais de développement

text: Le fait qu’il y ait un biais dans la production des différents phénotypes peut aussi orienter les réponses des organismes qui font face à de nouveaux environnements. Le biais de développement peut entraîner une spéciation (formation de nouvelles espèces) plus rapidement à l’aide des lignes de moindre résistance, où les phénotypes sont plus faciles d’accès et où les directions alternatives de l’évolution sont moins probables. Il y a plusieurs exemples d’évolution parallèle, comme chez les poissons de la famille des Cichlidés en Afrique, où des espèces indépendantes développent des caractéristiques similaires. Ces exemples suggèrent que la façon dont les variations phénotypiques sont générées oriente l’évolution adaptative selon certaines trajectoires


title: Biais de développement

text: Le biais de développement peut aussi avoir un effet tampon, dans le sens qu’il peut empêcher la production de phénotypes nuisibles pour la survie d’un organisme. En effet, un biais dans le processus de développement du système neural, qui est responsable des comportements de l’animal, peut faire en sorte que les phénotypes néfastes, causant des comportements mal exécutés ou l’absence d’un comportement nécessaire à la survie, ne soient pas produits.


title: Biais de développement

text: Dans le même sens, le biais de développement peut aussi ouvrir des opportunités pour de nouveaux changements évolutifs en conduisant à des phénotypes responsables de comportements avantageux et donnant une plus grande fitness (succès reproducteur d’un individu).


title: Biais de développement

text: Le biais global est un biais propre au système de développement. Il représente les phénotypes produits par un échantillon de plusieurs génotypes aléatoires. Il montre une dégénérescence du système développemental, c’est-à-dire la production du même phénotype par plusieurs génotypes différents. Étant donné que les génotypes mènent au même phénotype, cette dégénérescence est phénotypiquement neutre. Or, cette dégénérescence n’a pas les mêmes modèles de biais locaux.


title: Biais de développement

text: Le biais local est un biais de développement génotypiquement dépendant. Il varie énormément selon les changements des génotypes, même ceux qui sont phénotypiquement neutres. Il dépend de la dynamique du processus développemental et non de l’ensemble des mécanismes présents dans le système de développement. Cela fait en sorte que les modèles du biais peuvent changer drastiquement lors de l’évolution, par l’accumulation de mutations, neutres ou non. C’est le biais local qui est responsable de la production différentielle de phénotypes à partir d’une distribution uniforme de génotypes. Il est déterminé en développant chaque phénotype mutant, obtenu en performant toutes les substitutions de base individuelle sur un génotype, et en calculant la fraction des mutations donnant le même phénotype.


title: Biais de développement

text: Au cours de l’évolution, la dépendance locale du biais de développement dicte les transformations phénotypiques qui auront lieu au sein des populations. Le modèle du biais local pour un certain génotype est différent des autres biais locaux et du biais global. Ces différences entre les biais locaux montrent qu’ils dépendent plus des interactions de développement d’un génotype en particulier. Étant donné que les phénotypes accessibles sont aussi dépendants localement, les génotypes de la population actuelle vont déterminer les phénotypes présents dans la génération future. Un certain trajet évolutif emprunté par une population dépend fortement des biais locaux de chaque individu. La neutralité phénotypique de la dégénérescence peut faire en sorte que les mutations ne changeant pas le phénotype s’accumulent graduellement et changent peu à peu le contexte développemental. Ce qui pourrait permettre à de nouveaux phénotypes d’être accessibles. Certains génotypes pourraient finir par donner un phénotype ayant un avantage pour les individus, grâce au biais local.


title: Biais de développement

text: Les centipèdes font partie d’une des classes des myriapodes (mille-pattes). Le nombre de segments portant des pattes chez les centipèdes est un exemple clair du biais de développement. La distribution du nombre de ces segments dans les centipèdes montre des caractères impairs allant de 15 à 191 segments selon les espèces. Or, il n’y a aucune des quelque 3000 espèces de centipèdes qui possède un nombre pair de segments.


title: Biais de développement

text: L’ordre Lithobiomorpha regroupe environ 1100 espèces ayant 15 segments porteurs de pattes à l’âge adulte. Par contre, lorsqu’ils naissent, ils possèdent moins de segments et continuent d’en ajouter durant leur développement jusqu’à l’âge adulte. Il y a donc des stades où les lithobiomorphes ont un nombre pair de segments de tronc, mais seulement à l’état juvénile. Pour ce qui est de l’ordre Geophilomorpha, regroupant plus de 1000 espèces, ils possèdent un nombre beaucoup plus élevé et varié de segments qui portent des pattes que les lithobiomorphes. Or, contrairement à ces derniers, les géophilomorphes possèdent tous leurs segments à leur naissance.


title: Biais de développement

text: Le gène de polarité segmentaire "engrailed" est impliqué dans la segmentation des centipèdes. Le patron d’expression de ce gène forme des bandes à la partie postérieure de chaque segment. Il a été montré que chaque bande apparaît une à la fois et non par paire. On serait tenté de croire que ce processus pourrait s’arrêter après n’importe laquelle de ces bandes, formant ainsi un nombre aléatoire de segments. Le dernier segment de tronc pourrait aussi être supprimé par apoptose, comme pour les tissus de la région interdigitale des tétrapodes. Or, ce n’est pas le cas.


title: Biais de développement

text: Ce phénomène est un exemple de biais de développement, plus précisément de biais global, car un processus de développement pousse vers la production de segments impairs, alors que la production de segments pairs subit une contrainte absolue. Cela ne veut pas dire que le caractère n’est pas présent car il n’est pas adaptatif, mais bien parce qu’il ne peut pas exister en raison de mécanismes développementaux. Une forme de sélection encore inconnue qui agirait contre la production de segments impair est très improbable.


title: Nicholas Savard L'Herbier

text: Nicholas Savard L'Herbier est un musicien, compositeur et acteur québécois spécialisé dans le doublage québécois.


title: Nicholas Savard L'Herbier

text: Il est entre autres, la voix québécoise de Robert Pattinson, Jay Baruchel, Dave Franco et Michael Cera.


title: L'Affaire SK1

text: L'Affaire SK1 est un film français réalisé par Frédéric Tellier, sorti en 2014. Il évoque la traque dans les années 1990 du tueur en série Guy Georges.


title: L'Affaire SK1

text: À Paris en 1991, Franck Magne est un jeune inspecteur faisant ses premiers pas dans la police judiciaire, à la brigade criminelle du 36, quai des Orfèvres.


title: L'Affaire SK1

text: La première enquête de Franck est consacrée au meurtre d’une jeune fille. Il étudie alors des dossiers similaires qui n'ont jamais été reliés ensemble. Mais il est vite confronté à beaucoup d'obstacles : manque de moyens, de longs horaires, la bureaucratie… Durant 8 ans, il tente de continuer cette enquête qui l'obsède mais à laquelle personne ne croit. Pendant près de 10 ans, les victimes se multiplient alors que les pistes se brouillent.


title: L'Affaire SK1

text: Franck croise ensuite la route de deux avocats, d'abord Alex Ursulet qui contacte sa consœur et ex-femme Frédérique Pons, pour qu'ensemble ils défendent « l’affaire Guy Georges, le tueur de l’est parisien ». Frédérique Pons est une avocate passionnée, qui veut comprendre les agissements de l'assassin et c'est Alex Ursulet qui fera avouer Guy Georges en plein tribunal.


title: L'Affaire SK1

text: Le réalisateur Frédéric Tellier s’est intéressé à Guy Georges après le viol d’une de ses amies. Il est vite obsédé par cette histoire, et, après une rencontre avec le producteur Julien Madon, il décide de réaliser "L’Affaire SK1". Avant d'écrire un script, Frédéric Tellier fait de nombreuses recherches (témoignages, procès-verbaux) pendant environ six ans. L'écriture du scénario lui prend ensuite trois années supplémentaires. Il se place alors du point de vue du policier et de l’avocat. Il est ensuite aidé par David Oelhoffen, qui a suivi de près l'affaire, et par la journaliste Patricia Tourancheau qui a écrit "Guy Georges : la traque", livre qui . Le policier qui a mené la traque et les deux avocats de Guy Georges, Frédérique Pons et Alex Ursulet, donneront ensuite leurs avis sur l'histoire.


title: L'Affaire SK1

text: "SK1" est le nom de code donné par les enquêteurs à la première empreinte génétique d'un tueur en série ("serial killer" en anglais) en France.


title: L'Affaire SK1

text: Raphaël Personnaz a été pressenti pour le rôle principal dès l'écriture du script. Pour le rôle de Guy Georges, Frédéric Tellier souhaitait un acteur pas ou peu connu, pour ne pas le rôle. Ce sera donc Adama Niane.


title: L'Affaire SK1

text: Nathalie Baye avait déjà travaillé avec Frédéric Tellier sur la série "Les Hommes de l'ombre". Bien qu'elle ne fût guère attirée par le sujet du film, elle accepta de s'engager pour accompagner le metteur en scène sur son premier long métrage.


title: L'Affaire SK1

text: Pour illustrer les dix ans qui s'écoulent durant le film, Frédéric Tellier a voulu faire évoluer l'image : .


title: L'Affaire SK1

text: Afin de s'assurer de la véracité des faits relatés et du respect apporté aux victimes, la production a travaillé avec l'Association pour la protection contre les agressions et crimes sexuels, créée par des familles de victimes de Guy Georges.


title: L'Affaire SK1

text: Le réalisateur a tenu à utiliser le plus possible de véritables décors liés à l'affaire. Ainsi, c'est la même cour d'assises qui apparaît dans le film que celle où a été jugé Guy Georges : .


title: L'Affaire SK1

text: Une scène est tournée dans le parc du Champ-de-Mars.


title: L'Affaire SK1

text: Par Christophe La Pinta et Frédéric Tellier :


title: L'Affaire SK1

text: En France, le site Allociné propose une note moyenne de à partir de l'interprétation de critiques provenant de de presse.Les prestations des comédiens sont saluées, en particulier celle d'Adama Niane qui interprète le rôle de Guy Georges : ("Le Monde"), ("Première"), ("Le Point").


title: L'Affaire SK1

text: Le film est vu par français, et l’achètent.


title: L'Affaire SK1

text: Le scénario est critiqué par l'avocat martiniquais de Guy Georges, Alex Ursulet, qui dénonce le rôle central donné à son adjointe, une avocate blanche, et la disparition dans le scénario de l'avocate générale, Evelyne Lesieur, noire elle aussi.


title: KWMU

text: KWMU, également connue sous le nom St. Louis Public Radio, est une station de radio américaine basée à Saint-Louis, dans le Missouri. Radio de service public, elle est la principale station du réseau de radiodiffusion NPR pour l'agglomération du Grand Saint-Louis. Elle diffuse ses programmes sur la fréquence 90,7 FM.


title: KWMU

text: Fondée en 1972, elle est installée dans le quartier de Grand Centre, dans le centre de Saint-Louis.


title: Fighter's History

text: Les combattants s'affrontent dans le championnat mondial de combat.


title: Fighter's History

text: C'est un jeu de combat un contre un en 2D, qui a beaucoup de similarités avec "Street Fighter II". Il y a 11 personnages jouables: "Ray McDougal" (E-U, personnage principal), "Mizoguchi Makoto" (Japon), "Ryoko Kano" (Japon), "Liu Feilin"(Chine), "Matlock Jade" (UK), "Samchay Tomyamgun" (Thaïlande), "Lee Diendou" (Chine), "Jean Pierre" (France), "Marstorius" (Italie), et deux boss Clown (France) et Karnov (Russie). L'originalité du système de jeu repose sur un système de points faibles propre à chaque personnages: bandeau (Ryoko, Mizoguchi), coiffe (Matlok), plastron (Feilin), bracelet (Samchay), genoux (Lee), jambières (Marstorius) , éclair (Ray), et bandeau de jambe (Jean).


title: Fighter's History

text: Poursuite judiciaire : Capcom USA a poursuivi Data East en 1994 pour plagiat de la franchise "Street Fighter", mais malgré les similarités, Capcom n'a pas eu gain de cause.


title: Remartinia

text: Remartinia est un genre de libellules de la famille des Æshnidae (sous-ordre des Anisoptères).


title: Remartinia

text: Selon :


title: Lac Wessonneau

text: Le lac Wessonneau est un plan d'eau douce située dans le territoire non organisé du Lac-Normand, dans la municipalité régionale de comté de Mékinac, dans la région administrative de la Mauricie, au Québec, au Canada.


title: Lac Wessonneau

text: La foresterie et les activités récréo-touristiques sont les activités économiques du secteur. La surface du lac Wessonneau est généralement gelée de novembre à avril.


title: Lac Wessonneau

text: Formé tout en longueur comme la lettre "L" inversée, le lac Wessonneau s'étend sur presque à l'extrémité nord de la Seigneurie de Batiscan. Il constitue un élargissement de la rivière Wessonneau qui le traverse sur toute sa longueur. Les eaux alimentant la rivière Wessonneau proviennent des Lacs Georgina, "du Fou", Soucis et Tousignant. La rivière Wessonneau constitue l'émissaire du Lac Tousginant. À partir de cette embouchure, la rivière coule vers le sud, puis vers l'est, sur 3,4 km en formant un grand "S" pour se déverser face à une île du lac Wessonneau. Le courant descend alors sur environ 600 m ; puis le lac courbe à 90 degrés vers le nord-est jusqu'à son embouchure. De là, la rivière Wessonneau coule vers le nord-est sur 1,1 km jusqu'à l'embouchure du lac Hart, situé à la limite sud-est du Canton de Polette. Puis la rivière coule sur 0,9 km jusqu'à rencontrer l'embouchure de la décharge du Lac du Portage. La rivière continue sa course vers le nord-est sur 8,0 km jusqu'à l'embouchure de la décharge du Lac Polette, provenant du sud. Le segment suivant est de 4,7 km où la rivière atteint l'embouchure de la rivière Wessonneau-Nord qui provient du nord-ouest. Puis, la rivière descend descend sur 4.85 km en formant quelques grandes courbes jusqu'à l'embouchure de la décharge du ruisseau Bouchard (provenant du nord). Puis la rivière coule vers le sud-est sur 2,25 km jusqu'à la limite du Canton de Polette. Le dernier segment de 2,0 km de la rivière se dirige vers l'est dans le Canton de Turcotte, pour aller se déverser sur la rive ouest de la rivière Saint-Maurice, face au hameau de Rivière-aux-Rats.


title: Lac Wessonneau

text: Le toponyme « lac Wessonneau » a été officialisé le à la Banque des noms de lieux de la Commission de toponymie du Québec.


title: Jarmila Buzková

text: Jarmila Buzkova est une réalisatrice de documentaires d'origine tchèque installée en France, aussi traductrice.


title: Jarmila Buzková

text: Ancienne élève de la FAMU (l'école supérieure de cinéma de Prague), Jarmila Buzkova a fui la Tchécoslovaquie communiste pour la Belgique, puis Venise et New-York, avant d'arriver à Paris en 1986. Elle commença sa carrière en tant qu'assistante-réalisatrice de Benoît Jacquot dans des œuvres (Adolphe et "La Vie de Marianne") qui furent tournés dans des chateaux tchèques. Elle s'est ensuite orientée vers la réalisation de documentaires.


title: Jarmila Buzková

text: En compagnie de Nadine Trintignant et Alain Corneau, elle a vécu la Révolution de Velours à Prague.


title: Rhionaeschna

text: Rhionaeschna est un genre de libellules de la famille des Æshnidés appartenant au sous-ordre des Anisoptères dans l'ordre des Odonates.


title: Rhionaeschna

text: "Rhionaeschna" a fait l'objet de plusieurs révisions taxinomiques dans le passé. Plusieurs espèces de ce groupe sont superficiellement semblables au genre "Aeshna" mais elles ont des caractéristiques qui les différencient de ce groupe et de tout autre groupe connexe.


title: Rhionaeschna

text: Le genre comprend 42 espèces :


title: Stade phylotypique

text: Le stade phylotypique est le stade du développement embryonnaire des animaux durant lequel les embryons des différentes taxons d’un même phylum sont les plus semblables, sans pour autant être identiques. Il se situe généralement à un stade intermédiaire de l'embryogenèse, les embryons présentant une plus grande variabilité morphologique et génétique en début et en fin de développement. La similitude entre les embryons, caractéristique de ce stade, provient de l’expression de gènes de développement et particulièrement des gènes responsables du plan d'organisation corporel des animaux.


title: Stade phylotypique

text: L’idée d’un tel stade était déjà présente au chez certains embryologistes : l’un des premiers à souligner une telle similitude entre les embryons des différentes espèces est Karl Ernst von Baer. Il arrive à cette conclusion à la suite de son incapacité à identifier certains spécimens non identifiés dans son laboratoire dû à leur trop grande ressemblance. À la suite de ces observations, il propose quatre lois du développement embryonnaire qui influenceront grandement la discipline :


title: Stade phylotypique

text: Le principe de divergence de von Baer implique donc que les embryons de l’ensemble des vertébrés se ressemblent le plus en début de développement, moment où les caractères généraux se développent, pour diverger par la suite lors de l’apparition des caractères spécifiques.


title: Stade phylotypique

text: Ernst Haeckel proposa par la suite la théorie de la récapitulation selon laquelle l’ontogénie, soit le développement de l’organisme, permet de récapituler la phylogénie d’une espèce, retraçant l'histoire évolutive de celle-ci. La relation entre ontogénie et phylogénie n’est, en réalité, pas aussi directe que ce qu’Haeckel laissait entendre à l’époque, l’embryon ne passe pas par l’ensemble des différents types corporels de ses ancêtres. La forme générale de l’embryon rappelle, cependant, à différents moments la forme des embryons de ceux-ci laissant transparaitre des liens évolutifs.


title: Stade phylotypique

text: Le stade phylotypique est une étape du développement embryonnaire des animaux qui est fortement conservé, durant celui-ci l’ensemble des embryons des espèces appartenant à un même phylum présente un aspect semblable. Chaque phylum possède ainsi son stade phylotypique particulier. Ce stade serait entre autres lié à l’apparition des précurseurs de plusieurs organes et à la mise en place du patron d’organisation général du corps agissant ainsi comme une importante contrainte développementale. Le concept de stade phylotypique s’est d’abord formulé autour d’observations morphologiques, influencé en grande partie par la formulation de la troisième loi de von Boer et son principe de divergence. De plus en plus, les observations morphologiques sont appuyées par des données moléculaires venant appuyer l’existence d’un stade phylotypique grâce à l’étude de l’expression des différents gènes de développement impliqués dans les différents stades du développement de l’embryon.


title: Stade phylotypique

text: Le développement de l’embryon à ce stade est contrôlé par des gènes fortement conservés dont l’origine évolutive serait plus ancienne que l’apparition des métazoaires, soit antérieure à l’apparition des animaux au sens large. Le caractère hautement conservé de ce stade et des gènes qui le caractérisent serait dû aux grands nombres d’interactions entre les différentes structures de l’embryon demandant une coordination entre les différents processus de croissance pour assurer la précision de la mise en place du patron d’organisation corporel. L’importance des processus développementaux et le grand nombre d’interactions entre les différentes structures de l’embryon durant ce stade rendrait toutes mutations dangereuses non seulement pour le développement efficace de l’organisme, mais pour sa survie, celles-ci ont donc peu de chance d’être conservées quand elles se produisent. Le stade phylotypique est généralement associé au zootype, stade durant lequel un patron spatial d’expression des gènes caractéristiques peut être observé et auquel est associé l’expression des gènes Hox, gènes homéotiques responsables de la mise en place de l’axe antéropostérieur chez les animaux bilatériens.  Contrairement à la formulation de la troisième loi de von Baer, le stade phylotypique ne se trouve pas au début du développement embryonnaire, mais plutôt à un stade intermédiaire de celui-ci. Les embryons ne divergent donc pas progressivement à partir d’un stade initial similaire, ceux-ci présentes plutôt des morphologies différentes qui convergent vers un stade similaire pour ensuite diverger à nouveau pour former des organismes adultes différents suivant le modèle d’un sablier. Le stade phylotypique représente le resserrement central du sablier. Ce modèle coïncide avec plusieurs observations dénotant une variabilité importante dans les premiers stades de développement embryonnaire, notamment au niveau du clivage des cellules à la suite de la fécondation. La troisième loi de von Baer représente ainsi la partie supérieure du sablier, soit la divergence des embryons à la suite du stade phylotypique.


title: Stade phylotypique

text: Le modèle du sablier se traduit aussi au niveau du patron d’expression des gènes. Ainsi, les gènes responsables du développement de l’embryon avant et après le stade phylotypique sont considérablement plus récents sur le plan évolutif et présentent une plus grande variation interspécifique que ceux qui agissent au cours de ce stade.


title: Stade phylotypique

text: Il est souvent difficile d’établir avec précision le stade de développement correspondant au stade phylotypique pour un phylum donné puisqu’il peut tout de même exister de la variation à l’intérieur de celui-ci. Cette variation peut être en partie expliquée par certains phénomènes d’hétérochronie qui peuvent jouer sur le synchronisme du développement de certains précurseurs d’organes chez les différentes espèces. Cette difficulté à définir exactement le stade de développement correspondant au stade phylotypique a mené à la proposition par certains chercheurs, d’une "période" phylotypique plutôt qu’un "stade", une telle période pouvant regrouper plusieurs stades successifs susceptibles de participer à la mise en place du patron d’organisation, en particulier chez les vertébrés, permettant ainsi plus de souplesse.


title: Stade phylotypique

text: Le stade phylotypique caractérise les taxons d’un même phylum, le stade de développement qui constitue le stade phylotypique n’est donc pas le même pour l’ensemble des phyla, bien qu’ils soient en général compris à l'intérieur d'une phase semblable. Les différents phyla présentent ainsi des caractéristiques semblables à ce stade partageant, entre autres, certains éléments communs dans le transcriptome, laissant croire à la possibilité d’un stade phylotypique commun à l’ensemble des animaux qui serait fortement associé au zootype .


title: Stade phylotypique

text: Le stade phylotypique des vertébrés est compris dans la phase d’organogenèse de l'embryon, soit après les stades de blastula, gastrula et neurula. Le moment exact correspondant au stade phylotypique ne fait cependant pas consensus entre les chercheurs, plusieurs stades ont ainsi été proposés comme étant le stade phylotypique : la somitogenèse, stade durant lequel se développent les somites formant les segments primitifs de l’embryon, le stade du bourgeon caudal, durant lequel se développe le précurseur de la queue post-anale, ou encore le stade de la pharyngula. Le stade de la pharyngula semble être le plus largement accepté, bien que certaines évidences moléculaires penchent vers le stade du bourgeon caudal. Le stade pharyngula a été identifié pour la première fois comme étant le phylotype des vertébrés par William Ballard dans les années 80, le nom du stade fait entre autres référence aux arcs branchiaux qui se développent durant ce stade, ceux-ci se développeront par la suite pour former différentes structures chez l'adulte. À ce stade l’ensemble des embryons des vertébrés présentent quatre structures importantes : la notochorde, le tube neural, le bourgeon caudal et les arcs branchiaux.


title: Stade phylotypique

text: Le stade de la bande germinale représente le stade phylotypique chez les insectes, l’extension de la bande germinale est particulièrement étudiée chez la drosophile. Ce stade est atteint en début d’organogenèse après que l’embryon a subi la gastrulation, tous les embryons d’insectes présentent alors un schéma de segmentation semblable même si le processus de segmentation peut quant à lui varier. Le stade de la bande germinale étendue, impliquée dans l’élongation de l’embryon, joue aussi un rôle important au niveau du développement, une grande partie des gènes responsables de la polarité des segments ainsi que les gènes Hox étant déjà présents durant celui-ci.


title: Sarasaeschna

text: Sarasaeschna est un genre de libellules de la famille des Æshnidae (sous-ordre des anisoptères).


title: Sarasaeschna

text: Selon :


title: Horní Podluží

text: Horní Podluží est une commune du district de Děčín, dans la région d'Ústí nad Labem, en Tchéquie. Sa population s'élevait à habitants en 2021.


title: Horní Podluží

text: Horní Podluží se trouve à au sud-est de Krásná Lípa, à au nord-est de Děčín, à au nord-est d'Ústí nad Labem et à au nord de Prague.


title: Horní Podluží

text: La commune est limitée par Varnsdorf au nord, par Dolní Podluží à l'est, par Jiřetín pod Jedlovou au sud et par Rybniště à l'ouest.


title: Horní Podluží

text: La première mention écrite du village date de 1411.


title: Horní Podluží

text: Par la route, Horní Podluží se trouve à de Varnsdorf, à de Děčín, à d'Ústí nad Labem et à de Prague.


title: Zdeněk Mahler

text: Zdeněk Mahler, né le à Batelov (Tchécoslovaquie) et mort le à Prague (République tchèque), est un professeur et musicologue tchèque, aussi journaliste, écrivain et scénariste.


title: Zdeněk Mahler

text: Zdeněk Mahler étudie la philosophie à l'université Charles de Prague et obtient son doctorat en 1952. Pendant ses études, il travaille comme rédacteur en chef du magazine étudiant "" ("Vanguard") et, à partir de 1951, il collabore également à la Radio tchécoslovaque.


title: Zdeněk Mahler

text: Il participe à l'élaboration de quelques spectacles du "Laterna magika".


title: Demi-dollar commémoratif de la piste de l'Oregon

text: Le demi-dollar Mémorial de la piste de l'Oregon est une pièce de monnaie commémorative, d'une valeur de cinquante "cents" américains, émise de manière discontinue, entre 1926 et 1939, par la Monnaie des États-Unis. Dessinée par le couple Laura Gardin et James Earle Fraser, la pièce est créée afin de commémorer les pionniers qui ont traversé la Piste de l'Oregon et ont peuplé la côte Ouest des États-Unis au milieu du .


title: Hřensko

text: Hřensko est une commune du district de Děčín, dans la région d'Ústí nad Labem, en Tchéquie. Sa population s'élevait à habitants en 2021.


title: Hřensko

text: Hřensko se trouve à la confluence de la Kamenice et de l'Elbe (en ), à au nord de Děčín, à au nord-est d'Ústí nad Labem et à au nord de Prague.


title: Hřensko

text: La commune est limitée par l'Allemagne à l'ouest et au nord, par Jetřichovice à l'est, par Růžová, Janov, Labská Stráň, Arnoltice et Ludvíkovice au sud, et par Děčín à l'ouest.


title: Hřensko

text: Hřensko est réputée pour ses gorges, hautes parois rocheuses recouvertes de mousse. Cette petite bourgade aux maisons à colombages est la porte d’entrée du Parc national de la Suisse bohémienne, mais également le lieu où l’Elbe quitte la Tchéquie.


title: Hřensko

text: Hřensko est le point de départ de nombreuses balades dans la région, pour découvrir notamment les Gorges de la Kamenice et d'autres éléments de la nature somptueuse du parc national. À la sortie du village, en suivant le sentier pédestre balisé en rouge, on atteint le splendide site de la Porte de Pravčice.


title: Hřensko

text: La première mention écrite du village remonte à 1475.


title: Hřensko

text: Par la route, Hřensko se trouve à de Děčín, à d'Ústí nad Labem et à de Prague.


title: 4 Metrotech Center

text: Le 4 Metrotech Center est un gratte-ciel de 120 mètres de hauteur construit à New York aux États-Unis de 1991 à 1993. Il n'est pas situé à Manhattan mais à Brooklyn. Il fait partie du Metrotech Center qui comprend 3 autres gratte-ciel.


title: 4 Metrotech Center

text: L'immeuble a été conçu par l'agence d'architecture SOM


title: Reproduction des coraux

text: La reproduction des coraux est le mode de multiplication des différentes espèces de coraux.


title: Reproduction des coraux

text: Les scléractiniaires appelés ci-après coraux peuvent être gonochoriques (dioïques, ou unisexuées), c'est-à-dire possédant des colonies mâles et femelles distinctes, et où la progéniture est le résultat de la fusion des gamètes. Ils peuvent également être hermaphrodites, possédant à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles, parfois appelé monoïques. L'autofécondation est peu fréquente parmi les coraux. Les coraux peuvent se reproduire de manière sexuée ou asexuée et les stratégies de reproduction varient en fonction des espèces. Certains coraux pratiquent une ponte synchrone appelée plus communément « neige à l'envers » ou « ponte en masse ».


title: Reproduction des coraux

text: La plupart des coraux se reproduisant sur un temps très court, quelques jours par an seulement, la brièveté de ce phénomène et son caractère nocturne sont probablement les causes de ce que son étude est relativement récente. Phénomène connu dès les années 1930,


title: Reproduction des coraux

text: Les coraux peuvent n'atteindre leur maturité sexuelle qu'après plusieurs années. Selon Connell (1973), deux raisons pourraient expliquer cette particularité :


title: Reproduction des coraux

text: La maturité sexuelle et le potentiel de reproduction des coraux peuvent être influencés par des facteurs biotiques ou abiotiques. À la suite d'un évènement climatique (cyclone, tempête, etc.), les coraux peuvent se briser. Cette fragmentation engendre un arrêt de l'activité sexuelle leur permettant de consacrer toute l'énergie nécessaire dans la reconstruction de la partie endommagée. D'autres facteurs tels que le blanchissement des coraux, le réchauffement climatique et l'augmentation de la température océanique ou bien les diverses pollutions anthropiques peuvent également affecter les fonctions reproductrices. Des expériences réalisées sur trois espèces de coraux au Japon ("Goniastrea aspera", "Favites chinensis", "Platygyra ryukyuensis"), montrent qu'un taux de de sulfate de cuivre inhibe toute activité de fécondation.


title: Reproduction des coraux

text: La majorité des coraux se reproduisent de manière sexuée. Environ 75 % des coraux sont hermaphrodites, les autres forment des colonies ou des individus solitaires dont le sexe est séparé. La reproduction sexuée des coraux fait intervenir des cellules reproductrices mâles et femelles qui, selon les espèces, se rencontrent soit dans le milieu (fécondation externe) soit dans la cavité du polype (fécondation interne). Les trois quarts des coraux libèrent des œufs et du sperme pour la fécondation externe (espèces diffuseuses) plutôt que des planulas après la fécondation interne (espèces couveuses).


title: Reproduction des coraux

text: La ponte synchrone est très répandue dans les récifs coralliens et concerne une grande diversité d'espèces. Cette ponte a lieu quelques nuits après la première pleine lune d'été (d'octobre à mars dans l'hémisphère Sud). Le caractère nocturne de cette reproduction vise à minimiser l'effet de prédation. L'impact de la prédation nocturne restant relativement faible compte tenu des quantités importantes d'œufs relâchées. Lorsque les conditions sont optimales, les coraux vont libérer des millions d'ovules sous forme de petites billes (blanches, roses, beiges ou vertes) ainsi que des nuages de spermatozoïdes formant alors de grandes nappes colorées. Les gamètes et les œufs, du fait de leur haute teneur en lipides, vont être moins denses que l'eau de mer et remonter à la surface donnant l'impression de « neige à l'envers ». Cette période est capitale pour la régénération des récifs ou la colonisation de nouveaux substrats puisque la ponte se fait sur une ou deux nuits par an et ne dure que quelques heures par nuit. Cette synchronisation est donc essentielle pour que les gamètes mâles et femelles puissent se rencontrer. Pour cela, les coraux vont s'appuyer sur de multiples signaux environnementaux, variant d'une espèce à l'autre afin de déterminer le moment idéal pour libérer les gamètes dans l'eau.


title: Reproduction des coraux

text: Cet événement naturel obéit à des facteurs exogènes complexes. La maturation des gamètes coïncide avec une évolution rapide de la température de l'eau de mer à la fin du printemps austral. Les cycles nycthéméraux provoquent la synchronisation de la ponte qui se déroule généralement à marée basse. Même si les signaux de déclenchement exacts de ce phénomène annuel demeurent obscurs, des facteurs bien particuliers tels que la température de l'eau, le cycle lunaire, la marée ou la luminosité semblent avoir un rôle prépondérant. Néanmoins, de nombreuses interrogations subsistent sur la part d'implication de chacun de ces facteurs dans les mécanismes de reproduction.


title: Reproduction des coraux

text: Le réchauffement de l'eau de mer semble intervenir dans le déclenchement de la ponte synchrone. La maturation et le développement des gonades, se traduisant par une augmentation de leur taille, sont liés au réchauffement de l'eau de mer. Au niveau de la Grande Barrière de Corail (Australie), les coraux proches des côtes pondent un mois lunaire avant ceux étant éloignés des côtes, où l'eau de mer se réchauffe plus lentement.


title: Reproduction des coraux

text: La ponte en masse des coraux répond aussi aux cycles lunaires. Willis (1985) montre que le nombre de pontes synchrones dans l'année varie selon la période d'apparition de la pleine lune. De récentes études montrent que certains coraux sont dotés de cytochromes photosensibles permettant de détecter les changements de luminosité. L'heure de ponte semble être très précise, les coraux des côtes australiennes pondent entre le crépuscule et 4 heures après, donc sous l'influence d'une diminution de la lumière.


title: Reproduction des coraux

text: Dès la première observation de la ponte en Nouvelle-Calédonie en 1989, l'hypothèse de l'influence d'une accalmie des alizés a été avancée comme facteur influençant la ponte. Van Woesik, 2009 reprend cette hypothèse et souligne que les vents et les courants pourraient également avoir une incidence sur la reproduction des coraux. La plupart des pontes en masse ont été observées sur des périodes où les vents étaient faibles. Ajouté à cela, la libération des gamètes se ferait pendant les marées basses. Ces conditions seraient optimales du fait qu'elles éviteraient une trop forte dispersion des gamètes.


title: Reproduction des coraux

text: L'ampleur de la ponte et le degré de synchronisation de la reproduction varie considérablement au sein et entre les populations des différentes espèces de coraux selon la position géographique des régions. Elle se produit de manière très synchrone entre octobre et novembre sur la Grande Barrière de Corail alors que tout près d'elle, en Nouvelle-Calédonie, la ponte a lieu entre fin novembre et janvier. En Mer Rouge, elle s'étale sur plusieurs mois et à diverses périodes lunaires. Au Japon, la ponte en masse se produit durant les mois de juin et juillet.


title: Reproduction des coraux

text: La fécondation interne est moins fréquente chez les coraux. Elle consiste en la libération de spermatozoïdes dans le milieu et ceux-ci vont être attirés par des phéromones vers la cavité gastrovasculaire d'un polype voisin (chimiotactisme). Des études menées sur les aspects chimiques de la ponte en masse des coraux ont montré que certaines molécules tel que l'epi-thunbergol contenue dans les œufs de "Lobophytum crassum", une espèce de corail mou (Cnidaire, Octocoralliaire, Alcyonacea), sont des substances attractives pour les spermatozoïdes. Après fécondation, le zygote va se développer et former une larve ciliée (protozoaire porteur de nombreux flagelles courts appelés cils) appelée planula. Cette dernière devra acquérir des zooxanthelles avant d'être à son tour libérée dans l'océan. L'expulsion des larves dans l'océan est appelée planulation.


title: Reproduction des coraux

text: Dans les deux types de fécondation, les zygotes donnent rapidement naissance (quelques heures seulement) aux planulas. Les planulas en surface vont se mélanger au plancton. C'est durant cette phase libre que le corail va pouvoir étendre son aire de répartition. Au gré des courants marins et après avoir échappé à la prédation, les planulas survivantes vont rechercher un substrat solide, indispensable à leur fixation et à leur développement. La qualité du substrat sur lequel se fixent les larves est sujette à discussion. Certains considèrent que les qualités biologiques (présence de diatomées et film bactérien) sont primordiales pour la fixation alors que d'autres pensent que la nature du substrat n'a aucune importance pour les larves. La larve va ensuite subir une cascade de métamorphoses et évoluer en polype à l'origine de la future colonie. Le polype va alors se fixer définitivement à son support par la construction d'un plancher calcaire. Véritable architecte, il poursuivra la production de son exosquelette par la mise en place d'un mur calcaire formant une loge nommée polypiérite ou corallite. Le sommet du polypiérite est appelé calice, qui est la petite loge proprement dite dans laquelle repose le polype. Cette loge a pour fonction de protéger le polype et d'éviter que celui-ci soit emporté par les courants océaniques. La forme, l'organisation et la disposition des calices les uns par rapport aux autres sont des caractéristiques de chaque espèce et sont donc utilisées comme critère d'identification. Tout au long de sa vie, le polype construira de nouvelles loges dont il occupera toujours la plus récente. En parallèle, le polype va créer un nouveau polype, identique à lui-même par bourgeonnement successifs (reproduction asexuée). Ce processus se poursuit tout au long de la vie de l'animal et finira par former une colonie.


title: Reproduction des coraux

text: La reproduction asexuée consiste à produire un ou plusieurs nouveaux individus à partir d'un seul parent (autoreproduction). Cette stratégie de reproduction ne nécessite pas la production de gamètes et la fécondation est absente. Les descendants sont génétiquement identiques, aussi bien entre eux qu'avec leur unique parent. Si les conditions sont propices au développement (croissance et colonisation) du corail, la reproduction asexuée peut se produire plusieurs fois voir tout au long de l'année. Chez les coraux, la reproduction asexuée se présente sous de nombreuses formes :


title: Reproduction des coraux

text: La relation symbiotique polypes-zooxanthelles est capitale puisqu'elle fournit les éléments nutritifs nécessaires à la croissance du corail. Lors de la reproduction des coraux symbiotiques, le transfert des zooxanthelles à la descendance se fait de deux façons. Certaines espèces pratiquent la « transmission verticale », dans ce cas la colonie mère va transférer une partie de ses zooxanthelles aux ovocytes ou larves (mécanisme retrouvé chez "Montipora sp. " et "Pocillopora damicornis"). D'autres espèces comme les "Acropora" ou "Fungia scutaria" pratiquent la « transmission horizontale ». Les ovocytes émis dans la colonne d'eau sont azooxanthellés et ce n'est qu'au stade larvaire que les larves pourront acquérir les zooxanthelles présentes dans la colonne d'eau. Lorsque les ovocytes ou larves possèdent leurs propres zooxanthelles, il résulte de cette union une symbiose.


title: Reproduction des coraux

text: Un aspect important de la reproduction des coraux concerne la dispersion larvaire. Les planulas sont capables de passer plusieurs mois à être transportées par les courants océaniques et peuvent donc parcourir de grandes étendues. Cette faculté provient de leur symbiose avec les zooxanthelles qui leur fournissent les éléments nutritifs nécessaires à leur survie. Même si la probabilité de survie de la planula est très faible arrivé à destination, elle n'est pas inexistante. La connectivité et par conséquent le brassage génétique entre différentes localisations géographiques est donc possible.


title: Reproduction des coraux

text: La reproduction asexuée et plus précisément la fragmentation est le mode de reproduction le plus utilisé dans la « culture » des coraux. Afin d'éviter les collectes en milieu naturel, l'aquarium de Nouméa en Nouvelle-Calédonie fut le premier à faire reproduire des scléractiniaires (1957) en captivité. La plus vieille colonie de corail née en aquarium date de 1967-1968 et est toujours visible à l'aquarium de Nouméa. L'aquarium du Musée océanographique de Monaco fut également un pionnier dans le maintien et la reproduction des coraux en captivité. Aujourd'hui, de nombreux projets à caractère lucratif (commerce, aquariophilie, etc.) ou non lucratif (restauration de récifs, sauvegardes des espèces, etc.) ont vu le jour. Pour répondre à ces besoins, ces projets font appel aux techniques de « bouturage ». Ces méthodes consistent à prélever des fragments de colonies de coraux, puis à les coller sur un petit support ou à les suspendre à des fils de nylon ou de fer. La première génération est prélevée sur les colonies du récif naturel et les futures générations sont prélevées sur les boutures arrivées à maturité. Les fragments sont ensuite replacés en mer ou bien dans des milieux répondant aux exigences biologiques de ces organismes jusqu'à ce qu'ils atteignent une taille commercialisable. La coralliculture s'inscrit dans une optique de développement durable du fait qu'elle vise à préserver et restaurer les récifs coralliens tout en améliorant les conditions socio-économiques des populations locales en créant une activité économique pérenne.


title: Théâtre Manoel

text: Le théâtre Manoel (en maltais "Il-Teatru Manoel" et "Manoel Theatre" en anglais) est le théâtre national maltais qui reçoit l'orchestre philharmonique de Malte (en maltais, "Orkestra Filarmonika Nazzjonali" et "Malta Philharmonic Orchestra" en anglais).


title: Théâtre Manoel

text: Il doit son nom au grand maître de l'ordre de Saint-Jean de Jérusalem António Manoel de Vilhena qui a financé sa construction en 1731. Ce théâtre est réputé pour être le troisième plus ancien théâtre d'Europe encore en activité. Attenant au théâtre se trouve un musée retraçant son histoire, ainsi qu'une cafétéria.


title: Théâtre Manoel

text: Le théâtre Manoel, situé dans la rue du vieux théâtre (en maltais, "Triq it-Teatru l-Antik" et "Old Theatre Street" en anglais) à La Valette. À l'origine il s'appelait le Théâtre public ("Teatro Pubblico"), en 1812 les Britanniques l’appelle d'abord "Teatro Reale" avant de le rebaptiser "Royal Theatre" pour prendre son nom définitif de "Manoel Theatre" en 1866.


title: Théâtre Manoel

text: C'est un théâtre de , à l'italienne, de forme ovale avec trois étages de loges. Il est entièrement construit en bois et décoré à la feuille d'or. Le plafond donne l'impression d'être une coupole ovale avec en son centre un lustre de cristal.


title: Le Premier Cri (film, 1963)

text: Le Premier Cri ("Krik") est un film tchécoslovaque réalisé par Jaromil Jireš et sorti en 1964.


title: Gène engrailed

text: Engrailed est une protéine animale facteur de transcription. Le gène qui produit cette protéine est ce qu’on appelle un « gène de polarité segmentaire », c’est-à-dire qu’il permet de définir les cellules antéro-postérieures lors de la segmentation.


title: Gène engrailed

text: "Engrailed" est exprimé dans la partie postérieure des segments lors du développement embryonnaire. Ce gène est essentiel chez de nombreux animaux, pour la segmentation, pour la neurogenèse, pour le développement des appendices ou pour une combinaison de ces éléments. Il est en fait essentiel pour obtenir l’axe antéro-postérieur du corps embryonnaire d’un animal. "Engrailed", les gènes "Hox" et plusieurs autres sont essentiels au bon développement de cet axe antéro-postérieur.


title: Gène engrailed

text: "Engrailed" est présent chez les annélides, les arthropodes, les mollusques, les échinodermes et les chordés. Cet homéogène est donc très important en biologie évolutive du développement étant donné son rôle au stade embryonnaire.


title: Gène engrailed

text: Ce gène a d’abord été découvert chez la drosophile ("Drosophila melanogaster"). Christiane Nüsslein-Volhard et Eric F. Wieschaus furent dans les premiers à décrire son rôle dans la segmentation de ces mouches. Après la découverte de ce gène et de son rôle dans la segmentation, plusieurs chercheurs ont continué les recherches sur cet homéogène et ont émis des hypothèses sur son rôle originel dans les organismes, c’est-à-dire son rôle chez les ancêtres des animaux d’aujourd’hui.


title: Gène engrailed

text: Certains chercheurs pensent que ce gène serait à l’origine responsable du développement du système nerveux, c’est-à-dire de la neurogenèse. D’autres pensent plutôt qu’il aurait d’abord permis la segmentation. Cette dernière hypothèse est plus controversée, puisque plusieurs recherches montrent qu’engrailed ne sert pas à la segmentation de plusieurs animaux. Ce qui est certain c’est que l’étude d’"engrailed" et de "wingless", un autre gène relié à la segmentation, a permis d’en savoir plus sur les ancêtres des ecdysozoaires et des lophotrochozoaires, qui devaient probablement être segmentés.


title: Gène engrailed

text: Les recherches sur "engrailed" nous permettent aussi de supposer que ce gène serait impliqué dans le patron de développement des vertébrés.


title: Gène engrailed

text: Chez la drosophile, la voie de signalisation d’"engrailed" commence par la transcription de ce gène, qui peut être amorcée par l'homéoprotéine "fushi tarazu". Une fois la transcription commencée, une cascade de réactions permet la formation et le maintien des parasegments :


title: Gène engrailed

text: "Engrailed" est exprimé dans le noyau des cellules antérieures d’un parasegment (qui vont devenir, plus tard dans le développement, les cellules postérieures du segment). La protéine produite par "engrailed" est un facteur de transcription permettant l’expression du gène "hedgehog". "Hedgehog" produit une protéine qui sort de la cellule et va se lier à sa protéine réceptrice, "patched", sur une cellule antérieure adjacente.


title: Gène engrailed

text: Cette réaction induit dans cette cellule l’expression du gène "wingless", qui produit lui-même une protéine qui sort de la cellule et va se fixer sur sa protéine réceptrice. Cette protéine réceptrice, "frizzled", est située sur la cellule ayant exprimé "engrailed". Lorsque la protéine de "wingless" se lie à "frizzled", elle maintient "engrailed" activée. Une fois qu’"engrailed" est activée une première fois, la cascade de réaction qu’elle provoque lui permet donc de rester activée dans la partie postérieure des segments tout au long de l’embryogenèse et du développement de l’animal.


title: Gène engrailed

text: La drosophile est le premier organisme sur lequel a été découvert "engrailed" . C’est d’ailleurs un organisme modèle dans l’étude de ce gène. Celui-ci permet, entre autres, le développement normal des ailes des mouches puisqu'une modification dans son expression peut causer un phénotype totalement différent de l’aile et parfois même transformer la partie postérieure de l’aile en partie antérieure. Cet homéogène est exprimé uniquement dans les parties postérieures des segments et des ailes. Il a en effet été démontré que lors de mutation de ce gène, les parties postérieures des segments se développent en parties antérieures. Ceci en fait un gène très important dans le développement embryonnaire de ces animaux. Chez cet insecte, l’expression du gène possède des limites précises dans le segment.


title: Gène engrailed

text: Chez les arthropodes, principalement chez les insectes (dont fait partie la drosophile), "engrailed" et "wingless" servent ensemble à la formation de tous les segments, sauf le premier, celui du cerveau, qui n’est formé qu’avec le gène "engrailed". Ce dernier est exprimé dans le mésoderme et l’ectoderme de l’animal durant l’embryogenèse. Il permettrait aussi certains patrons de couleurs chez quelques insectes.


title: Gène engrailed

text: Chez les araignées et les autres arachnides, "engrailed" n’a pas tout à fait le même patron d’expression. Deux gènes homologues à "engrailed" sont exprimés, "Cs-engrailed-1" et "Cs-engrailed-2". L’expression du premier est très similaire à l’expression d’"engrailed" dans la drosophile, mais celle du deuxième est suffisamment différentes pour penser qu’elle a un mode d’expression distinct. Le fonctionnement de la segmentation des arachnides n’a pas encore été éclairci et d'autres recherches sont encore nécessaires pour mieux comprendre cette étape essentielle du développement.


title: Gène engrailed

text: Les onychophores, un groupe frère des arthropodes, se développent selon le même processus de segmentation que ceux-ci. Tout comme chez ces derniers, le gène "engrailed" est exprimé dans la partie postérieure des segments lors de l’embryogenèse. possède 18 segments, 3 pour la tête et 15 pour le corps, et "engrailed" est exprimé dans tous ces segments. Pour les onychophores, , au développement des membres et au développement du système nerveux. Chez ces animaux, l’expression d’"engrailed" n’aurait pas de limite cellulaire précise dans les segments, mais serait assurément dans la partie postérieure.


title: Gène engrailed

text: Chez les mollusques, la situation est un peu différente puisqu’un nombre différent de copies d’"engrailed" sont retrouvés selon la classe du mollusque : Chez les bivalves, les chitons et les scaphopodes, il n’y a qu’une copie du gène, alors qu’il y en a deux chez les céphalopodes. Il y a donc des variations du nombre de copies entre les classes, mais parfois aussi au sein d’une même classe. Dans tous les cas, "engrailed" sert au moins à la délimitation du compartiment, et non à la formation, de la coquille de ces invertébrés, même chez les mollusques dont la coquille est interne et très réduite, comme chez les céphalopodes comme la seiche. Chez les seiches, en plus de délimiter la coquille, "engrailed" sert aussi au développement de plusieurs autres membres tel que les paupières, les bras et le siphon. Le gène serait donc impliqué dans le développement de nouveautés évolutives. Mais "engrailed" ne serait pas impliqué dans le développement du système nerveux des mollusques, contrairement à celui d'autres animaux.


title: Gène engrailed

text: Chez les annélides, ht-en, l’homologue d’"engrailed", serait responsable du développement du système nerveux et dans le développement général, mais ne semble pas impliqué dans la segmentation. Ces animaux ont été relativement peu étudiés et beaucoup de recherches sont encore nécessaires pour mieux comprendre le rôle d’"engrailed" dans leur organisme.


title: Gène engrailed

text: Chez les échinodermes les gènes homologues à "engrailed" varient selon la classe. En effet, chez les oursins, le gène homologue à "engrailed" est "SpEn". Ce gène sert à la neurogenèse, c’est-à-dire au développement du système nerveux de l’animal. Ce gène est, entre autres, exprimé dans une cellule ou deux de chaque côté de la bouche des larves, là où des petits cils vont se développer. Chez les étoiles de mer, "engrailed" est exprimé dans le système nerveux et le cœlome, mais au stade larvaire, il est seulement exprimé dans le cœlome. Son expression dans le système nerveux commence dans l’anneau nerveux central des étoiles de mer et plus tard dans le développement, cette expression se propage dans les nerfs radiaux. "Engrailed" serait aussi exprimé dans les pieds ambulacraires de ces échinodermes.


title: Gène engrailed

text: Plusieurs homologues d’"engrailed" sont retrouvés chez les vertébrés. Ce gène est d’ailleurs très conservé au cours de l’évolution des vertébrés. Chez la souris et l’humain, on retrouve "En-1" et "En-2". Ces gènes servent au développement du cervelet. En présence de mutation de "En-1", celui-ci ne se développe pas normalement. En effet, les homologues d’"engrailed" sont vraiment très importants à l’organisation tridimensionnelle du cervelet.


title: Gène engrailed

text: On retrouve aussi des homologues du gène "engrailed" chez le poisson-zèbre. Cet animal possède au moins deux homologues d’"engrailed" dont l'un, "ZF-En", est très semblable à "En-2" présent chez la souris. La similitude entre ces deux gènes permet de supposer qu’il y a une très forte conservation de la fonction de ce gène dans ces organismes. Chez ces poissons, le gène serait exprimé après la gastrulation, alors qu’il est exprimé avant la gastrulation chez les drosophiles. Il sert au développement des somites de ces poissons.


title: Bolesławów (Otwock)

text: Bolesławów (prononciation : ) est un village polonais de la gmina de Wiązowna dans le powiat d'Otwock de la voïvodie de Mazovie dans le centre-est de la Pologne.


title: Bolesławów (Otwock)

text: De 1975 à 1998, le village appartenait administrativement à la voïvodie de Varsovie.


title: Czarnówka (Mazovie)

text: Czarnówka (prononciation : ) est un village polonais de la gmina de Wiązowna dans le powiat d'Otwock de la voïvodie de Mazovie dans le centre-est de la Pologne.


title: Czarnówka (Mazovie)


title: Prostitution en Thaïlande

text: La prostitution en Thaïlande n'est pas illégale, bien qu'elle y soit officiellement réprimée depuis 1960, et que des lois sur le racolage et le trouble à l'ordre public y soient appliquées. Tolérée en pratique, et en partie contrôlée, elle est estimée correspondre à un revenu de 6,4 milliards de dollars US en 2015, ce qui représente environ 1,5 % du PIB de la Thaïlande. Elle est clandestine dans beaucoup d'endroits; des autorités locales y ayant des intérêts commerciaux en protègent souvent l'exercice. Il est difficile de chiffrer le nombre exact de prostitués des deux sexes ; les estimations divergent considérablement et sont sujettes à des controverses nationales et internationales. La prostitution est traditionnelle en Thaïlande depuis au moins six siècles, et bien qu'elle ne soit pas considérée comme convenable, elle n'y souffre pas d'un ostracisme sévère. Cependant, depuis la guerre du Viêt Nam, la Thaïlande a acquis une réputation internationale comme destination du tourisme sexuel, la prostitution y étant souvent pratiquée sous le couvert de bars et de « salons de massage » ; ces activités en sont devenues plus contrastées, entre la pratique d'un métier « comme un autre » et une importante recrudescence de la criminalité liée au commerce du sexe : pédophilie, traite des êtres humains, esclavagisme sexuel.


title: Prostitution en Thaïlande

text: L'histoire de la prostitution en Thaïlande remonte au moins à six siècles, avec les références explicites données par le voyageur chinois Ma Huan (vers 1430 ; son récit fut publié en 1451) puis par des visiteurs européens (comme Jacob van Neck en 1604). On sait par ailleurs que durant le royaume d'Ayutthaya (1351–1767), la prostitution était légale et taxée, et que l'État gérait des maisons de passe. C'est donc un phénomène ancien, voire traditionnel, bien qu'il ait pu être exacerbé par l'occupation japonaise durant la Seconde Guerre mondiale et par l'utilisation de la Thaïlande comme zone de « repos et détente » par les forces américaines durant la guerre du Viêt Nam (entre 1963 et 1973).


title: Prostitution en Thaïlande

text: La Thaïlande a une tradition ancienne et continue de textes législatifs, réunis sous le titre d'écrits , dans lesquels la prostitution est diversement définie, mais universellement réprouvée. Cette tradition disparut au début du vingtième siècle, mais ces anciens textes ont inspiré la lettre et le sens de la législation contemporaine.


title: Prostitution en Thaïlande

text: La prostitution est officiellement illégale en Thaïlande depuis 1960, lorsqu'une loi fut promulguée sous la pression de l'ONU. Le gouvernement créa alors un système de surveillance des prostituées pour empêcher qu'elles soient maltraitées et pour contrôler la propagation des maladies vénériennes. Cette loi fut remplacée par la "loi de prévention et de suppression de la prostitution" en 1996.


title: Prostitution en Thaïlande

text: En 2019, le cadre légal concernant la prostitution en Thaïlande correspond à une politique prohibitionniste, et repose sur trois lois :


title: Prostitution en Thaïlande

text: La "loi de prévention et de suppression de la prostitution" (1996, datée officiellement de 2539 en calendrier thaïlandais) est l'élément central du dispositif légal réprimant la prostitution. Cette loi donne une définition de la "prostitution" comme étant . Cependant, une définition claire de la phrase “de manière immorale” ("promiscuous") n'est pas donnée.


title: Prostitution en Thaïlande

text: La loi prescrit qu'une personne cherchant une activité sexuelle « ouvertement et honteusement » (autre phrase non clairement explicitée), ou qui cause ainsi « un trouble à l'ordre public » sera condamnée à une amende ne dépassant pas 1000 bahts, alors que celles fréquentant un « établissement de prostitution » risquent une peine de prison allant jusqu'à un mois. L'expression "établissement de prostitution" n'est pas clairement définie, bien qu'elle puisse être interprétée comme désignant tout endroit où l'on se livre à la prostitution, particulièrement dans les cas mettant en jeu des enfants (les pénalités sont plus élevées dans ce cas, allant jusqu'à six ans de prison pour des enfants de moins de 15 ans) — entre adultes, la loi n'est en général pas appliquée à la prostitution se déroulant dans des lieux privés. La loi impose également des pénalités plus lourdes pour les propriétaires d'établissements et les entremetteurs : un emprisonnement de trois à quinze ans, et plus encore pour des enfants ou de la prostitution forcée. Le code criminel prévoit également des pénalités pour le proxénétisme, ou pour l'utilisation de l'argent tiré de la prostitution.


title: Prostitution en Thaïlande

text: La loi fut rédigée en pensant tout particulièrement à la prostitution des enfants et au trafic sexuel. La section 8 punit les clients ayant un rapport sexuel avec un enfant de moins de quinze ans d'un emprisonnement de deux à six ans et d'une amende pouvant s'élever à bahts. Pour des travailleurs du sexe entre 15 et 18 ans, la peine prévue est la moitié de la précédente.


title: Prostitution en Thaïlande

text: Concernant le trafic humain, la section 9 stipule que :


title: Prostitution en Thaïlande

text: Lorsque les actions visées par la section 9 sont accomplies au moyen de , les peines peuvent être alourdies d'un tiers.


title: Prostitution en Thaïlande

text: Cet amendement de 2003 ne déclare pas explicitement que la prostitution est illégale en Thaïlande, mais le Titre IX, section 286 du code pénal dit que : “Toute personne, de plus de seize ans, qui vit des gains d'une prostituée, même si ceux-ci sont une partie de son revenu [sic], sera puni d'une peine de prison de sept à vingt ans, et d'une amende de quatorze mille à quarante mille bahts, ou d'emprisonnement à vie.” Bien que des peines spécifiques ne soient pas mentionnées, la même section pénalise toute personne qui (i) habite ou s'associe fréquemment avec une prostituée, (ii) reçoit de l'argent, un logement ou un autre avantage d'une prostituée ou (iii) aide une prostituée dans un différend avec un client.


title: Prostitution en Thaïlande

text: La loi vise aussi à faire disparaître la prostitution enfantine : le Titre IX, section 279 déclare que : , mais cette section n'est pas complètement claire, faute de définir ce qu'est un "acte indécent".


title: Prostitution en Thaïlande

text: La "loi sur les lieux de divertissement" (1966) rend responsable le propriétaire de certains établissements si des actes de prostitution s'y déroulent. Elle précise également que les travailleurs du sexe doivent passer une année de réhabilitation dans un centre spécialisé après la fin de la peine infligée pour s'être prostitué.


title: Prostitution en Thaïlande

text: Le dispositif légal exposé ci-dessus étant loin d'être systématiquement employé, le ministère de la Justice proposa en 2003 de légaliser la prostitution, la transformant en un métier officiel, imposable et disposant d'une assurance-maladie ; un débat public fut organisé sur ce thème. La légalisation et la réglementation étaient proposées comme des moyens d'augmenter le revenu de l'État, de réduire la corruption, et d'améliorer la situation des travailleurs du sexe. Cependant, il ne fut pas donné suite à ce projet.


title: Prostitution en Thaïlande

text: En , le gouvernement thai a tenté d'abolir le tourisme sexuel ; Kobkarn Wattanavrangkul, ministre du tourisme, déclarant : . Cependant, Kobkarn perdit son poste en , et ce projet semble avoir été abandonné.


title: Prostitution en Thaïlande

text: Une publication de 2003 estimait les revenus de ce commerce à 4,3 milliards de dollars US, soit environ 1 % du PIB de la Thaïlande, estimation réévaluée en 2015 à 6,4 milliards de dollars US.