text: Mais vient un moment ou le taux de mortalité va devenir densité dépendant, effectivement à partir d’une certaine densité, que l’on qualifiera d’ « intermédiaire », le taux de mortalité se met à augmenter avec la densité (dû à une accélération du nombre de morts) avec la densité initiale, on parle de densité dépendance négative, le nombre de survivant quant à lui tend au plafonnement. Ceci correspond à la seconde partie des courbes, c’est la sous-compensation démographique (due à la compétitivité pour les ressources).


title: Surcompensation et sous-compensation démographique

text: Pour de très forte densités, on note un renforcement de la densité dépendance négative sur la mortalité, mais contrairement au densité intermédiaire, le nombre de survivant diminue et la densité finale chute lourdement. On parle alors de surcompensation démographique.


text: Au sein d'une forêt, les populations végétales sont soumises à 2 types de compétition intraspécifique qui constitue la théorie d'autocontrôle des populations, développée par Verhulst :Mais à ses mécanismes de compétition s'ajoute l'activité humaine. En effet, les prélèvements réalisés par l'Homme sans une bonne gestion peuvent engendrer de gros impacts sur les densités de populations. Pour minimiser son impact, l'Homme peut utiliser les phénomènes compensatoires afin de :


text: On appelle ce point d'équilibre le MSY ou "" (rendement à l'équilibre maximal).


text: Les limites de ce modèle mathématique sont réelles, nous nous appuierons sur l'exemple de l'exploitation du bois de rose sur l'île de Madagascar, qui est actuellement hors gestion. La demande croissante du marché chinois concernant ce bois a explosé et a un impact dramatique sur les conditions d'exploitation de la forêt malgache. Une mafia s'est mise en place, exploitants les populations locales très pauvres et en généralisant les prélèvements de bois de rose dans les zones protégées de l'île. Les ressources sont communes mais les bénéfices (gains-coûts) sont personnels, c'est un cas dit de "tragédie des communs" qui décrit la compétition inévitable pour l'accession à une ressource limitée, engendrant finalement un épuisement de la ressource par surexploitation et un statut « perdant » pour les deux parties concernées.


text: À long terme cette exploitation, non gérée, conduit à la disparition de la ressource, ce qui pourrait être évité par l'utilisation de "La théorie des jeux" qui consiste à prévoir de façon mathématique une stratégie optimale pour tous les partis concernés.


text: Ce phénomène est amplifié par les pressions économiques des marchés financiers, plus la ressource se raréfie, plus son prix augmente. Les phénomènes de compensation démographique deviennent impuissantes à maintenir une densité de population à un équilibre dit stable. La solution serait de passer d'un comportement égoïste à un comportement de groupe, comme le décrit l'équilibre de Nash (1950), situation dans laquelle les bénéfices de l'action commune sont plus importants que les bénéfices d'actions solitaires.


text: On a observé qu'à partir d'un certain seuil, malgré un nombre croissant de graines semées, la productivité n'augmentait plus, autrement dit le rendement devenait indépendant de la densité. La biomasse augmentait de telle façon que les individus entraient en compétition, que les conditions devenaient moins propices au développement des générations suivantes et que le rendement finissait par baisser, c'est ce qu'on appelle la loi de rendement final constant. Plus d'individus signifie aussi moins de risque d'un faible rendement en cas de maladies ou d'attaques de ravageurs de cultures mais la productivité n'atteignait pas les espérances escomptées. C'est le bilan fait suite aux cultures dites intensives et non durables.


text: On peut voir qu'une bonne politique de gestion peut engendrer de bons rendements et donc des bénéfices importants et cela sur le long terme contrairement à une exploitation en libre service qui mène à plus ou moins longue échéance à l'épuisement de la ressource.


text: Pour cela, les quotas de prélèvement sont prédits mathématiquement afin d'atteindre le MSY (expliqué précédemment) et ainsi minimiser l'impact de l'Homme en adaptant l'effort et maximiser les bénéfices sur le long terme, grâce à l'équation :


text: B(E) = pY - cE


text: Avec :


text: B : le bénéfice


text: p : le prix


text: Y : les captures


text: c : le coût pour 1 unité d'effort


text: Le but étant de diminuer l'effort afin de maximiser les bénéfices et de le faire tendre vers E(MEY) qui est l'effort pour maximiser le champ économique signifiant le passage de l'égoïsme à une gestion de groupe.


text: Un exemple de gestion durable : l'exploitation forestière française.


title: Charles Romeu

text: Charles Jean-Baptiste Marie Joseph Romeu né le à Prades de Conflent (Pyrénées-Orientales), mort le dans la même ville, fut viguier d’Andorre de 1887 à 1933.


title: Charles Romeu

text: Charles Romeu a été viguier d’Andorre pendant 47 ans, de 1887 à 1933 : le viguier était alors le représentant de la France en Andorre. L’évéché de La Seu d'Urgell avait aussi un viguier.


title: Charles Romeu

text: Pour étendre l’influence française, Charles Romeu a développé les écoles françaises, a promu les bourses auprès des étudiants andorrans. Il a organisé la participation de l’Andorre à l’Exposition universelle de Paris de 1889, où elle a gagné la médaille de bronze avec des minéraux, des outils de fermage, des tissus, des vins, etc.


title: Charles Romeu

text: À ses débuts comme viguier, il a rencontré quelques difficultés avec l’Evêque de la Seu d’Urgell. Toutefois, Charles Romeu était quelqu’un qui n’aimait pas les conflits et a su dissiper tout malentendu. Il vivait à Prades et se déplaçait plusieurs fois par an en Andorre à dos de mulet, avec des guides expérimentés comme Cisco de Sans ou Pepe Moles.


title: Charles Romeu

text: Il a épousé en premières noces Eugénie Lafabrègue. Devenu veuf, il a épousé Suzanne Faurie.


title: Charles Romeu

text: Charles Romeu avait fait des études de droit et comme viguier veillait à l’application de la justice en Andorre.


title: Serhiy Sydorchuk

text: Serhiy Oleksandrovytch Sydorchuk (en ), aussi orthographié Sydortchouk, est un footballeur ukrainien né le à Zaporijia. Il évolue au poste de milieu au Dynamo Kiev.


title: Serhiy Sydorchuk

text: Il est retenu par le sélectionneur de l'Ukraine, Andriy Shevchenko, dans la liste des 26 joueurs pour participer à l'Euro 2020.


title: La Vie volée de Jun Do

text: La Vie volée de Jun Do (titre original : "The Orphan Master's Son") est le deuxième roman d'Adam Johnson, romancier américain.


title: La Vie volée de Jun Do

text: Il a reçu le prix Pulitzer de la fiction 2013.


title: Calvert Spensley

text: Calvert Spensley (Stockton-on-Tees, 2 janvier 1846-Mineral Point, Wisconsin, 17 janvier 1924) est un homme politique américain, sénateur du Wisconsin.


title: Calvert Spensley

text: Né en Angleterre, il arrive dès 1849 aux États-Unis lorsque sa famille s'installe à Shullsburg puis déménage en 1857 à Mineral Point, Wisconsin.


title: Calvert Spensley

text: Il sert pendant la guerre de Sécession dans les rangs de l'Union comme sergent (1861-1865) puis est diplômé du Eastman Business College et de la Columbia Law School (1869).


title: Calvert Spensley

text: Républicain, président du conseil de surveillance du comté d'Iowa (1875-1876), maire de Mineral Point (1877-1878), il est sénateur du Wisconsin de 1893 à 1896.


title: Gary Carr (acteur)

text: Gary Carr est un acteur et danseur britannique né le à Londres en Angleterre.


title: Gary Carr (acteur)

text: Il est notamment connu pour son rôle de l'agent Fidel Best dans la série franco-britannique "Meurtres au paradis" de 2011 à 2014.


title: Gary Carr (acteur)

text: Le père de Gary Carr est originaire de Trinité-et-Tobago où il est DJ, puis devient professeur en technologies de l'information et de la communication (TIC) lorsqu'il déménage au Royaume-Uni. Gary montre rapidement un intérêt pour la musique, la danse et la comédie. À l'âge de 5 ans, il commence à suivre des cours de danse et d'acteur. Âgé de 7 ans, sa mère l'accompagne à un casting pour la comédie musicale "Le Roi et moi" d'Oscar Hammerstein II et Richard Rodgers dans le West End de Londres, et le jeune garçon remporte le rôle.


title: Gary Carr (acteur)

text: À l'âge de 14 ans, il rejoint l'association National Youth Theatre puis intègre l' à Londres. Il a un coup de foudre pour la danse contemporaine et se fait remarquer de la directrice du département de la danse. Il fait ensuite partie de différentes troupes de danse dont celles de Martha Graham et de Alvin Ailey. En 2005, il intègre pour une durée de quatre ans la London Academy of Music and Dramatic Art pour se former au théâtre. En 2009/2010, il joue l'un des rôles principaux de la pièce "Nation", une adaptation par Mark Ravenhill du roman "Nation" de Terry Pratchett. La pièce est retransmise en direct au cinéma le dans le cadre du programme National Theatre Live. La même année, il fait partie du casting de la pièce "" de au Cottesloe Theatre du Royal National Theatre.


title: Gary Carr (acteur)

text: Pendant plusieurs mois, il ne reçoit aucune offre et doit travailler comme barman en attendant un coup de fil. En 2011, il fait partie du casting de la série franco-britannique "Meurtres au paradis" en tant que l'agent puis le sergent Fidel Best aux côtés de Ben Miller et Sara Martins. Il quitte la série en 2014 à la fin de la troisième saison et est remplacé par Joséphine Jobert. En 2013, il est le premier acteur noir à intégrer le casting de "Downton Abbey" pour jouer le rôle du chanteur de jazz Jack Ross dans quelques épisodes de la quatrième saison.


title: Gary Carr (acteur)

text: Début 2014, il joue le rôle d'Ade aux côtés de Russell Tovey dans la pièce "The Pass" de John Donnelly au Royal Court Theatre.


title: Cuisine berrichonne

text: La cuisine berrichonne est une cuisine traditionnelle d'origine paysanne qui s'appuie sur les productions locales.


title: Les Foudroyés (roman)

text: Les Foudroyés (titre original : "Tinkers") est le premier roman de Paul Harding, romancier américain.


title: Les Foudroyés (roman)

text: Il a reçu le prix Pulitzer de la fiction 2010.


title: Cindy Perros

text: Cindy Perros est une sportive française, née le 7 février 1990 à Brest. Elle pratique le kick-boxing et la boxe française. En 2014, elle devient championne du monde promotionnelle ISKA (-65 kg) de kick-boxing.


title: Cindy Perros

text: Issue d'une mère permanencière au samu et d'un père artisan elle passe son enfance à Landerneau jusqu’à ses 22 ans. Cindy pratique le kick-boxing (Elite) et la boxe française (Elite A) à un haut niveau. Elle mesure 1,75 m pour 65 kg.


title: Cindy Perros

text: Ces disciplines sportives lui permettent de se défouler, de se dépasser, de travailler sa condition physique pour rester en forme et prendre soin de son corps et de son esprit.


title: Cindy Perros

text: Cindy vit à Brest et exerce le métier de professeur d'éducation physique et sportive au lycée Javouhey depuis la rentrée de septembre 2013.


title: Cindy Perros

text: Elle a accédé au titre de championne du monde en mai 2014 et championne d'Europe en novembre 2013 promotionnelle ISKA de kick-boxing.


title: Cindy Perros

text: Avec un père compétiteur, champion de kick-boxing, de full contact et une mère entraineur à l’école de boxe, c'est tout naturellement qu'à l’âge de 6 ans elle débute à l’école de boxe de Landerneau avec sa mère comme entraineur.


title: Cindy Perros

text: Elle intègre le cercle Charlemont puis le tiger boxing club à Landerneau (avec ses parents entraineurs) jusqu’en 2004. Ensuite elle rejoint le club de boxe française à Lesneven jusqu’en 2008, les Côtes des légendes, dirigé par Thierry Corvez. À partir de 2008, elle suit Thierry qui monte le club Savate du Rohan à Landerneau. Elle obtiendra deux titres de championne de France Espoir en boxe française en moins de 70 kg. Elle se dirige ensuite vers le kick-boxing et rejoint le club Iroise kick-boxing basé à Loperhet. Ce n'est qu'en 2013 qu'elle se fait entraîner par son père, Eric Perros, au club Gym boxing club à Plouescat.


title: Cindy Perros

text: Actuellement elle est licenciée au club de l'iroise kick boxing de Loperhet.


title: Cindy Perros

text: Quand on pense à Cindy, on ne peut s'empêcher de penser à son père, multiple champion du monde. Cindy tire aussi sa motivation des personnes qui l'entourent et qui l'encouragent. Sa famille, ses amis et tous ses partenaires d'entraînement (sparring) du club de Landerneau et de Loperhet. Le soutien de ces personnes lui permet d'aller loin dans les compétitions et la porte dans chacun de ses combats.


title: Cindy Perros

text: En plus d'être compétitrice, Cindy sait communiquer sa passion aux autres. Elle est monitrice de boxe française depuis 2011 au club de Landerneau et dispose d'un diplôme de juge arbitre secteur, qu'elle a obtenu en 2010. Ce diplôme lui permet d'arbitrer (en tant que juge ou arbitre) des rencontres de savate jusqu'au niveau secteur (incluant les rencontres départementales et de ligue).


title: Cindy Perros

text: En dehors de la boxe, Cindy aime décompresser pendant les festivals bretons d'été et elle aime aussi se ressourcer en famille.


title: Cindy Perros

text: Kick-boxing :  Boxe française :


title: Cindy Perros

text: Full contact : 2015, Médaillée de bronze à l'irsh open.


title: Cindy Perros

text: Boxe française :


title: Cindy Perros

text: Boxe anglaise :


title: Cindy Perros

text: 29 Combats en boxe française, full contact et en kick-boxing :


title: Cindy Perros

text: En 2013, Cindy devient championne d’Europe promotionnelle ISKA en -65 kg à Brest, salle Marcel Cerdan, devant un public acquis à sa cause. Elle bat aux points l'Allemande Johanna Kruse.


title: Cindy Perros

text: En 2014, elle devient championne du monde promotionnelle ISKA -65 kg à Troyes en battant aux points l'Allemande Lisa Schewe.


title: Cindy Perros

text: Pour sa première sélection en équipe de France en 2013, Cindy est devenue vice-championne du monde Wako de kick-boxing à Sao Paulo au Brésil, s'inclinant de seulement deux points en finale face à la Polonaise Roza Gumienna.


title: Mamy Oh Mamy (Pleure tout doux)

text: Mamy Oh Mamy (Pleure tout doux) est une chanson de la chanteuse française Mireille Mathieu sortie en 1980 en France chez Philips.


title: Le Troisième Sexe

text: Le Troisième Sexe (titre original : )", "Différent de toi et moi") est un film allemand réalisé par Veit Harlan, sorti en 1957.


title: Le Troisième Sexe

text: Klaus Teichmann, un lycéen de 17 ans, a une relation étroite avec son ami d'école Manfred et voit souvent l'antiquaire Boris Winkler, chez qui les jeunes garçons font connaissance avec la musique électronique et l'art contemporain. Les parents de Klaus se soucient des penchants de leur fils et portent plainte contre Winkler mais, comme rien n'est établi, l'affaire en reste là. Veit Harlan, le réalisateur du film de propagande nazi "Le Juif Süss", revient au cinéma après plusieurs procès ayant conclu à l'acquittement. Pour en terminer avec sa mauvaise réputation, il s'intéresse à un film sur la discrimination de l'homosexualité.


title: Le Troisième Sexe

text: Le film s'appuie sur un scénario de Felix Lützkendorf. Veit Harlan le reprend avec la société de production Arca pour appuyer le côté dramatique.


title: Le Troisième Sexe

text: Dans un premier temps, le FSK refuse la sortie de "Das dritte Geschlecht", à cause de la polémique que le film pourrait susciter dans la population en général. Après quelques modifications, elle accepte une sortie pour les plus de 18 ans pour "Anders als du und ich (§ 175)".


title: Le Troisième Sexe

text: La sortie du film provoque des critiques et des manifestations. Harlan est même accusé d'être contre les homosexuels et l'art contemporain.


title: Marin Casimir Ilboudo

text: Marin Casimir Ilboudo, né le à Ouagadougou au Burkina Faso, est un homme politique. Il est élu maire de Ouagadougou le . Il succède à Simon Compaoré. Il est remplacé à ce poste par une délégation spéciale à la suite de l’insurrection populaire des 30 et .


title: Marin Casimir Ilboudo

text: Accusé de malversations financières, il est arrêté le et libéré 18 mois plus tard.


title: Marin Casimir Ilboudo

text: Entre 1971 et 1979, il est élève à l’école de La Salle. Entre 1979 et 1984, il effectue ses études secondaires au Collège de la Salle et au Lycée Philippe Zinda Kaboré. Il y obtient le baccalauréat série B. Il obtient en 1984 à l’Université de Ouagadougou une Maîtrise en langues vivantes (anglais).


title: Marin Casimir Ilboudo

text: De 1982 à 1984, il a été professeur d’anglais au Groupe scolaire le Plateau. De 1986 à 1988, et de 1991 à 1993, il a été journaliste-rédacteur aux Éditions Sidwaya. De 1988 à 1991, il est haut-commissaire de la province du Poni. Il devient conseiller technique au cabinet du ministre de la Communication et de la Culture. Au sein de ce département, il a été membre des organisations des professionnels de ce secteur, notamment : l’Association des journalistes du Burkina (AJB) et le Syndicat national des travailleurs de l’information et de la culture (SYNATIC).


title: Marin Casimir Ilboudo

text: Membre fondateur du Congrès pour la démocratie et le progrès (CDP), il a été conseiller municipal en 1995 de Ouagadougou, réélu en 2000, 2006 et 2012. De 1995 à , il a été président de la Commission des affaires générales et institutionnelles (CAGI) du Conseil municipal. En , il accède aux fonctions de maire de l’arrondissement de Baskuy, reconduit en 2000 et 2006. En 1997, il a également été de l’Association des municipalités du Burkina Faso (AMBF), réélu au Congrès de et au congrès d’.


title: Marin Casimir Ilboudo

text: Il maîtrise très bien le mooré, le français et l’anglais et assez bien l’allemand.


title: Marin Casimir Ilboudo

text: Il est officier de l’Ordre national.


title: Marin Casimir Ilboudo

text: Il est marié et père de 3 enfants.


title: Dynamique hôtes parasites

text: La dynamique hôte/parasite s’intéresse à l'évolution dans le temps et dans l'espace des populations hôtes et parasites.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Elle dépend de nombreux facteurs biotiques et abiotiques et de la variation temporelle.


title: Dynamique hôtes parasites

text: La dynamique coévolutive d'un réseau hôtes/parasites est indispensable, pour que le parasite puisse s'attaquer à son hôte mais également pour que l'hôte se défende efficacement contre ce parasite. Selon la théorie évolutionniste, les modèles en prédisent que les agents pathogènes impliqués dans les maladies infectieuses co-évoluent et disparaissent avant l'extinction locale avec de leurs hôtes. Il existe cependant des exceptions importantes aux mécanismes qualitatifs étayant ces modèles théoriques comportent et la littérature scientifique empirique montre de nombreux exemples d'extinctions induites par ces maladies.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Dans le domaine du vivant, il existe une très grande diversité d’espèces parasites. On les retrouve sur toutes les régions du globe et sous tous les climats. Les parasites sont représentés dans de nombreux taxons différents : les virus, les bactéries, les fungis, les protozoaires, les arthropodes, les helminthes (plus communément appelés vers) et chez les plantes également.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Les parasites sont des organismes qui vivent aux dépens d’autres individus appelés hôtes. De fait, hôtes et parasites sont liés par des interactions extrêmement étroites qui expliquent leur très forte coévolution au fil des âges. Comprendre les dynamiques hôte/parasite présente donc un intérêt majeur dans plusieurs domaines de recherche clefs de nos jours, à savoir :


title: Dynamique hôtes parasites

text: Un parasite est un organisme vivant aux dépens d'un autre sur le long terme avec des effets négatifs pour son hôte.


title: Dynamique hôtes parasites

text: On peut distinguer plusieurs classes de parasites, suivant leur taille ou suivant leur mode de développement. Ainsi on différencie : De nombreux moyens sont utilisés par les parasites pour infecter leur hôte et ils dépendent de chaque organisme. La transmission d'un parasite vers un hôte peut se réaliser de différentes façons :


title: Dynamique hôtes parasites

text: La reconnaissance des mammifères (dont l'Homme) comme hôte potentiel se fait via des chémorécepteurs.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Dans le cas des plantes parasites, celles-ci détournent le carbone, les nutriments et l'eau des plantes hôtes pour leur propre nutrition, en se fixant sur les racines ou grâce à des structures spécialisées : les haustoria. Ils pénètrent l'hôte par le xylème et forment des connexions avec le phloème.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Un parasite se loge dans ou sur son hôte, se nourrit et se reproduit (parfois) au détriment de celui-ci. On peut donc considérer d’une façon générale que le parasite a pour effet de diminuer la fitness de son hôte et donc d’affecter sa survie et ou sa reproduction. D’un point de vue évolutif, la conséquence de ceci est une coévolution antagoniste hôte/parasite afin d’avoir une meilleure adaptation réciproque à l’action que les populations d’une espèce exercent sur l’autre. Ainsi, les individus les plus résistants à des parasites responsables d’infections dommageables pour l’hôte seront évolutivement sélectionnés et on aura une évolution des systèmes de défense des hôtes pour mieux résister aux parasites qui seront eux sélectionnés en fonction de leur capacité à déjouer les défenses de leurs hôtes.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Ces systèmes de défense contre les parasites reposent sur deux types de mécanismes :


title: Dynamique hôtes parasites

text: Si l’évolution de stratégies comportementales d’évitement des parasites est commune à tous les organismes hôtes, quelle que soit leur position sur l’arbre phylogénétique, celle des mécanismes de défense immunitaire est plus spécifique.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Les systèmes de défense contre les parasites sont coûteux et sont donc le résultat d’un compromis évolutif, aussi appelé "", dans l’allocation des ressources de l’hôte qui ne s’explique que si cela a un intérêt vis-à-vis de la fitness. On constate d’ailleurs à ce propos que les individus stressés par leur environnement (températures extrêmes, trop fort investissement reproducteur, manque de nourriture, humidité,…), présentent une diminution dans les performances de leurs mécanismes de défense.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Les vertébrés sont capables de monter des réponses hautement spécifiques aux parasites grâce à leur système immunitaire. Ce système fonctionne grâce à des signaux chimiques et des cellules spécialisées, capables de distinguer le soi du non-soi (à savoir le pathogène) et d’agir de façon ciblée sur l'agent infectieux. Une caractéristique particulièrement intéressante du système immunitaire des vertébrés est qu’il procure une immunité acquise, c'est-à-dire qu’après une première exposition au pathogène, le système devient plus performant et est capable de fournir une réponse plus rapide à l’infection de sorte que l’organisme hôte infecté, s’il survit, deviendra insensible ou du moins, moins sensible au parasite.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Voir aussi: Résistance des plantes aux maladies


title: Dynamique hôtes parasites

text: Chez les plantes des mécanismes de mort cellulaire (réponse hypersensible ou RH), provoqués par l’émission d’espèces réactives de l’oxygène au niveau des cellules infectées, permettent de circonscrire et d’éliminer, de façon locale, une infection parasitaire non étendue. Cela peut aboutir à une résistance systémique acquise qui permet à une plante ayant connu une primo-infection par un parasite de posséder une résistance au parasite dans l’ensemble de son organisme et d’augmenter sensiblement la vitesse de réaction à une attaque pathogène grâce à des signaux chimiques.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Chez les invertébrés la réponse à l’infection est plus souvent cellulaire qu'humorale : des cellules amoeboïdes phagocytent les petits pathogènes et les plus gros parasites sont encapsulés. Ce mécanisme permet d’éliminer le parasite et amène à la rémission de l’hôte mais ne procure pas une immunité acquise. De fait, les individus guéris redeviennent des individus susceptibles d’être infectés par le parasite.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Chez les procaryotes et les protozoaires, on n’observe pas de capacité à monter une réponse à une infection parasitaire. Cela peut s’expliquer en grande partie par le fait que ces organismes possèdent un taux de reproduction élevé et un faible taux de génération. Il y a donc peu d’intérêt, d'un point de vue de la fitness, à allouer des ressources à la défense contre les parasites.


title: Dynamique hôtes parasites

text: La spécificité d'hôtes des parasites pourrait s'expliquer :


title: Dynamique hôtes parasites

text: Cependant des études sur des parasites spécifiques d'hôtes ont montré que cette spécificité ne peut pas être expliquée par l'isolation des hôtes et aucune preuve de cospéciation n'a été trouvée.


title: Dynamique hôtes parasites

text: L'étude de Baulechner et al sur des chauves souris et leur parasites (acarien) l'a montré en reconstruisant les arbres phylogénétiques pour évaluer la spécificité des hôtes. Pour tester la cospéciation, ils ont comparé les arbres phylogénétiques des hôtes et des parasites pour trouver des convergences dans la topologie de leur arbres. Ils ont ainsi montré que le clade I des hôtes et parasites ne contenait aucun événement de spéciation analogue. Les dates approximatives de scission pour les différents clades et les différentes espèces étaient différentes: les événements de divergences analogues des hôtes et parasites sont asynchrones.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Ces résultats suggèrent un rayonnement adaptatifs récent de la spéciation des acariens à un hôte. De plus, les chauves souris étudiées se rencontrent en sympatrie donc la transmission d'acarien est fréquente.


title: Dynamique hôtes parasites

text: L'origine récente des Parasites et le changement fréquent d'hôtes exclut la cospéciation comme explication à la spécificité d'hôte.


title: Dynamique hôtes parasites

text: La spéciation d'hôtes peut aboutir à des habitats séparés pour les parasites équivalents à des événements de vicariance dans des contextes biogéographiques.Les parasites suivent alors phylogénétiquement leur hôte ce qui résulte en des cophylogénies congruentes qui sont souvent référées à la cospéciation.


title: Dynamique hôtes parasites

text: En l’absence d’événements de vicariance les parasites peuvent se spécialiser à un hôte spécifique et former une espèce spécifique à l'hôte. C'est ce qu'on appelle la spécialisation adaptative. Elle se produit s'il est plus rentable de se spécialiser sur un hôte plutôt que de parasiter une large gamme d'hôte (par exemple si un hôte est plus disponible/prévisible).


title: Dynamique hôtes parasites

text: De nombreux paramètres liés à des paramètres intrinsèques de l’hôte influent sur la dynamique hôte/parasite.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Tout d’abord, les interactions entre individus infectés et individus sains jouent sur la transmission du parasite. En effet, la probabilité de transmission du parasite dépend à la fois de la densité de population et de sa répartition spatiale mais aussi de l’efficacité des mécanismes d’évitement du parasite.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Ensuite, l’efficacité des systèmes d’élimination du parasite et leurs natures influent également. En effet, la persistance d’un parasite dans un environnement dépend de sa capacité à se maintenir et survivre dans la population qu'il parasite. La capacité de l’hôte à éliminer le parasite, donc l'efficacité des systèmes physiologiques permettant la rémission des individus hôtes infectés, va donc modifier positivement sa dynamique.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Pour les vertébrés, par exemple, chez qui il y a la possibilité d’avoir une immunité acquise, un parasite ne pourra à priori pas infecter une seconde fois un individu ayant déjà été parasité. La population d’individus susceptible d’être contaminés tend donc à diminuer si le temps de génération de l’hôte est très élevé par rapport à la durée de vie du parasite.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Un autre paramètre que l’on peut considérer dépend de la physiologie de l’hôte : on note qu’il existe un compromis dans l’allocation des ressources à la reproduction ou aux systèmes de défense de l’hôte contre le parasite. L’effort reproducteur, suivant son intensité, a donc tendance à diminuer l’efficacité des systèmes de défense de l'hôte et donc à augmenter la virulence des parasites.


title: Dynamique hôtes parasites

text: De plus, les caractéristiques génétiques de l'hôte contribuent à la variation de la distribution des pathogènes. Les petites populations d'hôtes avec une faible diversité génétique sont vulnérables, elles peuvent perdre leur avantage hétérozygote et manquer d'allèles de résistance face aux parasites ou encore s'éteindre par manque de résistance.


title: Dynamique hôtes parasites

text: Enfin, le comportement des hôtes dû au cycle de vie est également un facteur influençant la dynamique des systèmes hôte/parasite. En effet, les espèces migratrices peuvent emmener avec elles les parasites et les apporter sur un autre territoire où elles les transmettront peut-être à d'autres genre de l'espèce, (si le parasite n'est pas totalement spécialisé), lui offrant des nouvelles aires de colonisation. La distribution des parasites est donc altérée par les routes de migration des espèces. Par ailleurs, certaines espèces vont s'agréger lors de la saison de reproduction, ce qui favorise la transmission densité-dépendante des parasites et donc de maintenir la prévalence de ces espèces.


title: Dynamique hôtes parasites

text: La dynamique hôte/parasite repose sur la capacité du parasite à infecter ses hôtes. La capacité du parasite à survivre hors de son hôte est alors déterminante : l’existence de stades dits « libres » du parasite, résistants, permet au parasite d’infecter de nouveaux individus et de contrer, de fait, les stratégies d’évitement du parasite développées par les hôtes. Cela présente aussi un intérêt dans le cas de population d'hôtes possédant un cycle de vie avec des variations saisonnières : pendant la période où les individus ne peuvent pas être infectés, le parasite subsiste sous forme libre, prêt à contaminer de nouveaux hôtes lorsque les conditions deviennent plus clémentes.


title: Dynamique hôtes parasites

text: La présence ou non de périodes de latence, c'est-à-dire de périodes pendant lesquelles un individu hôte est infecté mais n’est pas contagieux et ne présente pas de symptômes, influe sur la dynamique (qui a alors tendance à être légèrement cyclique).


title: Dynamique hôtes parasites

text: Le cycle de vie du parasite et son mode de vie, la présence d’autres parasites (compétition) sont d’autres paramètres supplémentaires à considérer dans un modèle.


title: Dynamique hôtes parasites

text: La sélection de l'hôte est une étape importante dans la dynamique hôte/parasite. C'est elle qui en effet amorce ce système. Elle se fait dans l'espace et le temps. Chez les végétaux, ce sont des signaux chimiques émis par une plante (qui est un hôte potentiel) qui va permettre à la plante parasite de la convoiter. Le parasite va diriger sa germination sur cette plante. Ces signaux chimiques permettent également d'activer les cellules souches du parasite.


title: Dynamique hôtes parasites

text: On considérera ici, pour des raisons évidentes de simplification du modèle, que l’on est dans le cas d’un micro-parasite au cycle monoxène infectant un hôte invertébré (capable de guérir d'une infection mais dont le système immunitaire ne possède pas de mémoire).


title: Dynamique hôtes parasites

text: Soient :


title: Dynamique hôtes parasites

text: On a alors :


title: Dynamique hôtes parasites

text: formula_9, la prévalence du parasite dans la population hôte, à savoir le nombre d'hôtes infectés par le parasite.


title: Dynamique hôtes parasites

text: En remplaçant la densité d'individu hôte infecté formula_10 par la prévalence du parasite, l'équation formula_11 du système précédant donne, formula_12 avec  \textstyle R=\frac


title: Revue de Gascogne

text: La Revue de Gascogne est la revue consacrée à l'histoire et l'archéologie de l'ancienne province de Gascogne et publiée à Auch (Gers), par la Société historique de Gascogne entre 1860 et 1939.


title: Liste des distinctions d'Ellen DeGeneres

text: Cette page contient les récompenses et nominations de l'humoriste, animatrice de télévision Ellen DeGeneres durant sa carrière.


title: Allies (album)

text: Allies est un album en concert de Crosby, Stills & Nash sorti en 1983.


title: Allies (album)

text: Cet album rassemble des chansons enregistrées lors d'un concert de 1977 à Houston, durant la tournée de promotion de l'album "CSN", et d'autres enregistrées en 1982 à Universal City, durant la tournée de promotion de "Daylight Again". Deux chansons enregistrées en studio en 1983 viennent compléter l'album : "War Games", qui était censée apparaître dans le film du même nom mais en fut finalement écartée, et "Raise a Voice".


title: Allies (album)

text: Réédité de manière limitée au format CD en 1990, l'album est actuellement épuisé.


title: Ferrophosphore

text: Le ferrophosphore est un ferroalliage à forte teneur en phosphore, d'environ 25 % en poids.


title: Ferrophosphore

text: Le haut fourneau peut produire une fonte riche en phosphore. Dans le cas où il est destiné à la production de ferrophosphore, il est chargé avec un mélange de minerai de fer et de roche phosphatée. De 2007 à 2011, en Russie, il s'est produit environ annuelles de ferrophosphore au haut fourneau.


title: Ferrophosphore

text: Plus généralement, le ferrophosphore est un sous-produit de la production du phosphore blanc. Cette production se fait par une variante du procédé mis au point par Friedrich Wöhler pour la fabrication de l'aluminium, le four à arc électrique à électrode immergée. Ce est le principal procédé utilisé pour la fabrication de phosphore, par réduction-fusion d'apatites (généralement de la fluorapatite ).


title: Ferrophosphore

text: Le procédé Thomas, utilisé pour l'affinage des fontes phosphoreuses, nécessite une teneur minimale en phosphore pour réussir le bouclage thermique de l'opération. En effet, l'oxydation du phosphore y est très exothermique et permet d'atteindre la température finale du fer en fusion, supérieure à la température initiale de la fonte. L'addition de ferrophosphore dans la charge du haut fourneau permet alors d'atteindre la teneur minimale en phosphore nécessaire à la réussite du soufflage. Cette pratique a disparu en même temps que le convertisseur Thomas.


title: Ferrophosphore

text: Au début du , le ferrophosphore reste utilisé en sidérurgie, mais comme élément d'alliage dans les aciéries. Il est ajouté pour obtenir des caractéristiques métallurgiques précises de certains aciers (pour améliorer le comportement magnétique ou l'usinabilité), la coulabilité de fontes, ou en tant que désoxydant.


title: Ferrophosphore

text: Le ferrophosphore est utilisé dans la production de phosphate, ou utilisé comme additif dans certaines peintures métalliques.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Louis Gabriel Alexandre Delarue (Pontoise, - Minaucourt, , mort pour la France), est un officier général français, qui dirige le corps expéditionnaire de pacification en Crète (1907-1909). Il est général de brigade et trouve la mort au champ d'honneur lors de la Grande Guerre, à l'âge de .


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: il est le frère cadet de René Delarue (1850-1935), général de division.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Louis Gabriel Alexandre Delarue est le fils d'Alexandre Vincent Delarue (mort en 1860) et de Louise Georgette Decret.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Le 11 juillet 1885, Gabriel Delarue épouse Julie Marie Léonie Ville (née le 12 septembre 1856), à Alger, d'où six enfants.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Il est l'oncle par alliance de Robert Porchon (1894-1915), saint-cyrien et ami de guerre de Maurice Genevoix (1890-1980), qui lui dédie son livre "sous Verdun", par suite fondu dans "Ceux de 14".


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Élève de l'École spéciale militaire de Saint-Cyr, promotion du Shah (1872-1874), il dirige le corps expéditionnaire de pacification en Crète, en 1907-1909.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Le général de brigade Gabriel Delarue meurt d'une balle dans le crâne en inspectant une tranchée qui venait d'être conquise.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Il est inhumé au cimetière du Montparnasse.Son nom est inscrit au monument des "Généraux morts au Champ d'Honneur 1914-1918" de l'église Saint-Louis à l'Hôtel des Invalides de Paris.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: En 1919 une caserne de Montigny lès Metz est rebaptisée en hommage du général Delarue


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: À Pontoise, le boulevard Gabriel-Delarue perpétue son souvenir, alors qu'une plaque commémorative dans l'église Saint-Maclou est l'œuvre de Martine Forestier ; le monument aux morts de la commune est dû à Frédéric Bunz.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Une plaque commémorative se trouve au lycée Pothier d'Orléans, par Benjamin Poirier.


title: Gabriel Delarue (1852-1915)

text: Monument commémoratif ossuaire de la ferme de Navarin, à Souain/Perthes-lès-Hurlus, par Michel Godin et livre d'or de l'école Sainte-Geneviève à Versailles, par Robert Dupays.


title: Derrière chez Martin

text: Derrière chez Martin est un recueil de nouvelles de Marcel Aymé, publié en 1938.


title: Derrière chez Martin

text: Derrière chez Martin est un recueil de neuf nouvelles de Marcel Aymé, publié en mai 1938. Il reprend des nouvelles parues de à mars 1938 dans "Candide", "Marianne", "La Revue des vivants".


title: Olive Kitteridge

text: Olive Kitteridge est le troisième roman d'Elizabeth Strout, romancière américaine.


title: Olive Kitteridge

text: Il a reçu le prix Pulitzer de la fiction 2009.


title: Pancho Carter

text: Duane "Pancho" Carter, Jr., né le à Racine (Wisconsin) est un pilote automobile américain de Midget Car, Sprint Car, Dirt Car et surtout de Champ Car. Son père Duane Carter a fait une honorable carrière en IndyCar, durant les années 1950.


title: Pancho Carter

text: Il fut le premier pilote à remporter à la fois les championnat nationaux de Midget Cars et de Sprint Cars, et il a été champion dans trois divisions différentes des sports mécaniques automobiles US.


title: Pancho Carter

text: Sa carrière en Champ Car s'étale de 1974 (première course à l'Indy 500) à 1992 (dernière saison complète en 1990), soit une participation à 165 courses, obtenant ainsi 14 podiums.


title: Pancho Carter

text: Il a également disputé 14 courses de  NASCAR Sprint Cup Series sur six saisons entre 1985 et 1995. (autres podiums notables: à Sanair en 1985 (Canada), et au "Norton Michigan 500" en 1980 et 1986, ainsi qu'à Pocono en 1986, entre autres);


title: My Old Lady

text: Mathias Gold est un Américain de 57 ans, écrivain raté et trois fois divorcé, plutôt fauché, venu à Paris, où il a décidé de vendre un hôtel particulier du Marais hérité de son père. Il découvre que celui-ci est occupé par Mathilde, 92 ans, qui l'a vendu en viager au père de Mathias et qui y vit avec sa fille Chloé. Mathias hérite donc du viager, charge à lui de verser la rente. Mathilde accepte de l'héberger. Au hasard de sa découverte de ce splendide hôtel quelque peu fané et décati, Mathias trouve des photos qui lui laissent penser que Mathilde a beaucoup compté pour son père. Elle le confirme. Peu à peu, Mathias et Chloé vont comprendre qu'enfants ils ont tous deux été des témoins malheureux et mal aimés, pour l'un d'une mère trompée et suicidaire, pour l'autre d'un père trahi mais résigné. À leur âge, que peuvent-ils faire de ces révélations ?


title: Guglielmo dei Grigi

text: Guglielmo des Gris de Bergame, pseudonyme de "Guglielmo Grigis" (né vers 1485 à Alzano Lombardo et mort à Venise avant 1530), est un architecte et sculpteur italien, demeurant à Venise au San Cassiano du Campanile. Connu aussi sous le nom de Guglielmo d'Alzano, il fut confratello de l'École de Saint-Jean l'Évangéliste. Ses homonymes furent Guglielmo de Pietro Bergamaschin qui en 1519 demeurait à Saint Martial et Guglielmo de Girardo mort en 1519 qui était également confratello de l'École de Saint Jean l'Évangéliste et comme lui, de Bergame.


title: Pablo Macera

text: Pablo Andrés Macera Dall'Orso (Huacho, - Lima, ), est un historien péruvien.


title: Pablo Macera

text: Professeur émérite de l'université nationale principale de San Marcos à Lima, Pablo Macera fut aussi président de l’association archéologique "Patronato Nacional de Arqueología".


title: Pablo Macera

text: Il est l’auteur, seul ou en collaboration, de nombreuses publications et recherches portant sur l’histoire du Pérou.


title: Pablo Macera

text: Il fut membre du Congrès du Pérou.


title: Bill Kinkel

text: Bill Kinkel (né le à Buffalo, dans l'état de New York aux États-Unis) est un joueur professionnel américain de hockey sur glace.


title: Bill Kinkel

text: Joueur des ligues mineures nord-américaine depuis la saison 2004-2005 jusqu'en 2012-2013.


title: (326290) Akhénaton

text: (326290) Akhénaton est un astéroïde Aton classé comme potentiellement dangereux qui a été découvert par Roy A. Tucker le .


title: (326290) Akhénaton

text: Il a été nommé d'après Akhénaton.


title: Arbeit - Bewegung - Geschichte

text: Arbeit - Bewegung - Geschichte, anciennement Jahrbuch für Forschungen zur Geschichte der Arbeiterbewegung (Annales sur l'histoire du mouvement ouvrier), est une revue allemande académique trimestrielle qui traite du mouvement ouvrier allemand et international et de l'histoire des mouvements sociaux.


title: Arbeit - Bewegung - Geschichte

text: La revue a été créée en 2002 et elle est publiée par "Förderverein für Forschungen zur Geschichte der Arbeiterbewegung" (l'association pour la promotion de la recherche sur le mouvement ouvrier) qui est une association indépendante universitaire.


title: Arbeit - Bewegung - Geschichte

text: Les articles proposés lors de chaque parution en histoire sont très variés. Il peut s'agir de l'histoire de la libération de la femme, des mouvements sociaux en général ou les mouvements de résistance antifascistes en Allemagne et en Europe. Cependant sa focale principale est l'histoire du mouvement ouvrier international et des mouvements syndicaux comprenant les organisations comme l'Internationale communiste et ses partis membres ou l'histoire des partis sociaux-démocrates.


title: Arbeit - Bewegung - Geschichte

text: En plus de ces articles, la revue contient une partie bibliographique qui présente les publications originales en langue allemande et des documents sur l'histoire du travail. En outre, les nouvelles parutions de ce champ de recherche à la fois en allemand et dans d'autres langues, paraissent lors de chaque nouveau numéro.


title: Les Heures (roman)

text: Les Heures (titre original : "The Hours") est le quatrième roman de Michael Cunningham, romancier américain. Il a reçu le prix Pulitzer de la fiction et le PEN/Faulkner Award en 1999.


title: Les Heures (roman)

text: Ce roman raconte l'histoire de trois femmes issues de générations différentes : l'Angleterre de 1923 pour Virginia Woolf ; les États-Unis d'après guerre (1949) pour Laura Brown ; et enfin New York de la fin du (1999) pour Clarissa Vaughan. Chaque chapitre est consacré à une de ces trois histoires mais les intrigues sont en réalité mêlées les unes aux autres. Clarissa Vaughan n'est pas uniquement liée par son prénom à Clarissa Dalloway, héroïne du roman le plus connu de Virginia Woolf. Quant à Laura Brown, elle s'émerveille devant le livre qu'elle ne veut pas quitter (Mrs Dalloway) et se demande comment un écrivain aussi talentueux que Virginia Woolf peut arriver à se suicider. C'est là en effet un des principaux thèmes du roman : la tentation de mettre fin à sa vie. Le livre interroge en effet sur la santé mentale ainsi que, comme le titre l'indique, le rapport que nous avons au temps. Il questionne également les conventions sociales par l'intermédiaire notamment du personnage de Laura Brown, mère de famille qui ne parvient pas à assumer sa tâche. Les mœurs sexuelles sont aussi d'une grande importance dans le roman : Virginia Woolf, bien que mariée à un homme, embrasse une femme ; quant à Clarissa Vaughan, elle partage sa vie avec une femme tandis que son amour de jeunesse Richard Brown est dévoré par le sida.


Les Heures (roman)


title: Jacques Guilhem

text: Jacques Guilhem peut faire référence à :


title: Loi du 16 août 1947 portant amnistie

text: La loi du portant amnistie est un texte législatif français portant amnistie de certaines infractions commises durant la Seconde Guerre mondiale.


title: Loi du 16 août 1947 portant amnistie

text: La loi concerne un public assez large. Après les auteurs d’infractions diverses, les titres et s’adressent aux mineurs, et à , incluant des personnes épurées.


title: Loi du 16 août 1947 portant amnistie

text: L’article 17 précise que l’amnistie s’applique aux seuls cas de personnes condamnées pour avoir écrit ou distribué des documents mais sans manquer à . Le champ d’application est donc réduit aux auteurs et propagandistes de la Révolution nationale, excluant les défenseurs de la Collaboration.


title: Loi du 16 août 1947 portant amnistie

text: L'article 20 concerne les colonies et leurs ressortissants. Il concerne les peines de dégradation nationale des Algériens, s’ils sont condamnés en Algérie, ainsi que toutes les peines relevant d’une simple obéissance aux directives de Vichy, s’ils sont condamnés en métropole.


title: Loi du 16 août 1947 portant amnistie

text: La loi a été modifiée par la loi du , puis par la loi du .


title: Loi du 16 août 1947 portant amnistie

text: La loi a pour effet de faire sortir des établissements pénitentiaires français plusieurs milliers de détenus.


title: Herzlichst, Mireille

text: Herzlichst, Mireille est une compilation allemande de la chanteuse française Mireille Mathieu sortie en Allemagne en chez Ariola. Constituée de deux CD, cette compilation regroupe de grands succès de Mireille en Allemagne comme "An einem Sonntag in Avignon", "Hinter den Kulissen von Paris", "La Paloma ade" ou encore "Der pariser Tango" mais aussi des chansons inédites en CD comme "Glauben", "Doch ich habe dich geliebt" ou "Paris vor hundert Jahren".


title: Sammy Kitwara

text: Sammy Kirop Kitwara (né le dans le district de Marakwet) est un athlète kényan, spécialiste des courses de fond.


title: Sammy Kitwara

text: En 2010, il se classe troisième des championnats du monde de semi-marathon, à Nanning en Chine, et permet à l'équipe du Kenya de remporter la médaille d'or par équipes.


title: Sammy Kitwara

text: Quatrième du Marathon de Chicago 2012, puis troisième en 2013, il se classe deuxième de l'édition 2014 et porte son record personnel à .


title: Sammy Kitwara

text: Il remporte les 20 km de Paris en 2008, et s'adjuge quatre victoires aux World's Best 10K de Porto Rico.


title: Sammy Kitwara

text: En , il est contrôlé positif à la Terbutaline lors du marathon de Séoul. En décembre de la même année, il est suspendu pour 16 mois.


title: Conséquences évolutives de la compétition

text: La compétition est une forme d’interaction négative entre individus de la même espèce (compétition intraspécifique) ou d’espèces différentes (compétition interspécifique) qui entrent en concurrence pour l’exploitation directe de ressources présentes dans leur environnement ou qui par leurs présences réduisent la capacité des autres individus à disposer de ces ressources.


text: Ces interactions affectent négativement la fitness des individus entrant en compétition. La compétition entraîne alors l’augmentation des pressions de sélection sur les individus les forçant à évoluer pour réduire ces mêmes pressions. Ces évolutions étant définies par des changements dans le temps des caractères morphologiques et/ou génétiques des individus appartenant aux populations en compétitions.


text: Un individu en compétition est défini par son habilité compétitive : Elle est composée de deux éléments, l’effet compétitif et la réponse compétitive.


text: L’effet compétitif est la capacité d’un organisme à réduire le fitness des organismes avec lesquels il intéragit compétitivement. La réponse compétitive est l'habilité à supporter les effets négatifs des voisins.


text: On observe une interaction directe entre les individus ou populations en concurrence pour l'obtention d'une ressource. Cette interférence peut être active, par exemple sous forme de combats, vols (kleptoparasitisme), ou passive par exemple l'utilisation des métabolites secondaires chez les plantes.


text: Ce type de compétition se fait sans interaction directe entre les concurrents. Elle vient de l’utilisation de ressources communes par un des concurrents, ce qui diminue la disponibilité des ressources pour l’autre.


text: La compétition à travers ses différentes formes va contraindre et faire évoluer les traits d’histoire de vie, sélectionnant les individus ayant une meilleure fitness. Les traits comportementaux, physiologiques, anatomiques et morphologiques vont donc évoluer dans la population en fonction de l’environnement et de la compétitivité des autres individus. L'héritabilité des caractères est un point clé dans la sélection naturelle, et cette variation de trait au fur et à mesure des générations est étudié grâce à la génétique quantitative.


text: Équation du changement du trait moyen de la population de "Hadfield":


text: Avec formula_2 un trait ressource dépendant dans la population caractérisé par de la variance génétique pour l'acquisition de la ressource sous conditions compétitives,


text: formula_3 la compétitivité, formula_4 le gradient de sélection, A le total de ressource pour N individu en compétition, formula_5 la variance de l’additivité génétique du trait 2 et formula_6 la covariance additive positive des traits 1 et 2.


text: A et N impliquent que si la quantité de ressource augmente ou le nombre de compétiteur diminue alors la moyenne du trait 1 va augmenter.


text: formula_7 décrit le changement évolutif du trait 1 attendu comme une conséquence de la sélection direct du trait corrélé génétiquement avec l'habilité compétitive.


text: Si on part du postulat que seule l‘acquisition de la ressource a un gradient de sélection non nul, alors on peut remplacer ce terme par la covariance de l’additivité génétique entre le trait 1 et la fitness relative, et peut être interprété comme l’identité de "Robertson Price" : formula_8


text: formula_9 correspond à la diminution de la variation de formula_2 causée par la détérioration de l’environnement, car la variance génétique pour l'habilité compétitive implique des effets génétiques indirects sur l’acquisition de la ressource.


text: Il y a compétition interspécifique lorsque les organismes de deux espèces différentes entrent en concurrence pour l'obtention d’une même ressource.


text: Selon le principe d'exclusion compétitive de Gause (1934): Dans un environnement stable, lorsque deux espèces sont en compétition pour une ressource limitée, celle qui utilise ses ressources le plus efficacement finira par éliminer localement l’autre. Deux espèces peuvent coexister sur un long terme si les ressources ne sont pas limitantes ou que leurs niches écologique différèrent toujours d’une manière ou d’une autre.


text: Darwin émit le postulat comme quoi la lutte pour l’existence est plus importante entre espèces plus fortement apparentées.


text: Les espèces proches sont plus susceptibles d’avoir des niches similaires et ainsi de subir une plus forte compétition. L’exclusion compétitive d’espèces proches est sans doute la cause de la coexistence fréquente d’espèces distantes dans les communautés écologiques. C'est la sur-dispersion phylogénétique: les espèces cohabitant au sein d’une communauté locale sont en moyenne moins apparentées que des espèces de communautés distinctes. La sur-dispersion phylogénétique est souvent attribuée à l’exclusion compétitive d’espèces proches d’un point de vue phylogénétique (Phylogénétique limiting similarity Hipothesis) même si d’autres facteurs sont sans doute impliqués, surtout dans les communautés naturelles.


text: Ce cas fut observé chez certaines espèces de Tamia, dans des montagnes du Nevada deux populations de Tamia peuvent coexister grâce à des comportements et des aptitudes différentes, bien qu'elles exploitent les mêmes ressources que sont les fruits et graines de genévrier et de pin. La première espèce est "Tamias dorsalis" qui possède un caractère extrêmement agressif face aux possibles compétiteurs qu'ils soient de la même espèce ou d'une espèce proche, lors d'une confrontation il va poursuivre l'adversaire jusqu'à la fuite de ce dernier. La seconde espèce est "Tamias umbrinus" qui est une espèce fortement arboricole et plus sociale comparée à "Tamias dorsalis", cette espèce vit la plupart du temps dans les arbres, s'il y a danger elle s'y réfugie pour être hors de portée et reste immobile en attendant que le danger passe. Lors de leurs rencontres, "Tamias dorsalis" agresse "Tamias umbrinus", si la zone où l'agression a lieu est dégagée la tactique d'agression de "Tamias dorsalis" sera avantagée, si l'agression a lieu dans une forêt dense la fuite de "Tamias umbrinus" sera facilitée et "Tamias dorsalis" dépensera de l'énergie inutilement pour pourchasser son compétiteur.


text: Il y a coexistence d’espèces en compétition seulement si elles occupent des niches écologiques différentes. On peut alors observer une différenciation de niche.


text: Deux populations présentes dans un habitat donné peuvent coexister s'il y a un minimum de différences entre leurs niches écologiques. On observe une séparation écologique des espèces concurrentes due à la sélection naturelle qui favorise les individus divergents, à partir du moment où leur comportement s’expriment dans leurs gènes. Dans ce cas, le compétition interspécifique a pour effet le rétrécissement de la niche écologique, ce qui favorise le processus de glissement des niches associé dans le long terme d'un phénomène de déplacement des caractères dû à une évolution des caractères phénotypiques propres à chacune des espèces en présence (spécialisation des espèces).


text: Dans un environnement où on observe la présence d’une espèce présentant un polymorphisme qui entraine l’utilisation, par des individus d’une même population, de ressources différentes; si une espèce immigrante arrivant dans l’environnement est une meilleure compétitrice que l’espèce résidente pour une ressource commune; alors l’espèce immigrante va exclure l’espèce résidente d’une partie des ressources exploitables. La population résidente va alors réduire son polymorphisme afin de réduire les pressions entrainées par la compétition, on aura alors disparition ou réduction de certains phénotypes utilisé dans l’acquisition des ressources communes.


text: Ce cas fut observé dans certaines Îles des Galápagos avec des Pinsons de Darwin. "Geospiza fortis" utilisait deux ressources différentes, des graines de petites et de grandes tailles. Seuls les individus avec de gros becs pouvaient consommer les grosses graines, cela leur donnait un avantage en période de sécheresse où les petites graines se faisaient rares. Lors de l’arrivée de "Geospiza magnirostris" dont la ressource principale était ces grosses graines, ces derniers sont devenus les compétiteurs dominants pour cette ressource. Chez "Geospiza fortis", après plusieurs décennies on a observé de moins en moins d’individus à gros bec, le taux d’individus à petit bec a augmenté jusqu'à quasi-disparition du trait gros bec dans la population à cause des pressions de sélections.


text: La compétition entre populations différentes de plantes conduit à l’instauration d’une dynamique de successions végétales au cours du temps.


text: Chez ces plantes soumises à la compétition, leur réponse compétitive se décline en deux processus : une conservation des ressources en stockage et sûreté, la réponse persistante. Ou, une tolérance des voisins en acquérant des ressources plus rapidement qu’eux ou dans des lieux/moments différents c’est le foraging ou réponse d’évasion. On observe souvent un trade-off (compromis évolutif) entre ces deux processus : priorité pour la croissance rapide ou sur la conservation des ressources.


text: Le long de la succession végétale, on observe une limitation croissante de la luminosité. Cela se traduit par une augmentation de la compétition entre les plantes pour l’accès à la lumière: on peut observer un accroissement de la biomasse et de la quantité de litière au cours du temps, ce qui joue sur l’augmentation de l’humidité du sol.


text: Le trait principal de ces plantes qui est affecté par la compétition est la biomasse totale des plantes, que l’on peut seconder par le diamètre des tiges dans les successions végétales d’herbacées. En effet, elles ont tendance à s’étendre plutôt que de croître en hauteur. Chez les populations de plantes vivant dans des environnements à luminosité réduite on peut de la même manière considérer la taille des plantes.


text: Ces adaptations ont permis de sélectionner les meilleures compétitrices le long des successions et du temps. Il semblerait en effet, selon certaines études, que les espèces des successions avancées soient plus compétitives, et que le milieu des successions primaires provoque plus de compétition. On a eu une sélection dynamique des espèces au cours du temps, de l’espace et au cours de la succession.


text: Il y a compétition intraspécifique lorsque des organismes de la même espèce entrent en concurrence pour l'obtention d’une même ressource.


text: C'est le mathématicien Pierre François Verhulst qui prit en compte la densité dépendance négative dans son modèle de croissance logistique en 1836. Dans une population la densité peut augmenter jusqu’au point où la compétition intra spécifique réduira la survie et/ou la fécondité individuelle. Cette densité de population maximum possible dans le milieu est appelée la capacité de charge du milieu et on estime que la population atteint un équilibre lorsque chaque individu a assez de ressources pour produire un descendant viable.


text: La compétition intraspécifique est donc densité dépendante négative lorsqu'il y a une relation négative entre la densité de population et son taux de croissance. En effet, une forte densité d’individus aura un impact négatif sur la reproduction et la survie des individus et en conséquence la population croîtra moins rapidement. Dans ce cas, la surface de la courbe de fitness est réduite de façon homogène en proportion avec la densité de population totale. À haute densité la fitness est alors plus faible mais tous les phénotypes étant affectés de la même manière sa pente ne change pas.


text: La compétition peut aussi être fréquence dépendante. C’est le cas lorsque les différents phénotypes dans une population utilisent des parties différentes des ressources disponibles, ceci étant due à des compromis/trade-off dans l’utilisation de ressources alternatives. La compétition est alors une fonction de la densité des phénotypes identiques plutôt que de la taille de la population. Cependant le fait d’augmenter ou diminuer la taille de la population changera l’intensité de cette compétition. La compétition densité et fréquence dépendante affecte négativement la fitness du phénotype le plus abondant même s’il est adapté à la ressource la plus abondante. Les phénotypes consommateurs rares ont certes moins de ressources disponibles mais aussi moins de compétiteurs avec lesquels les partager; il en résulte que leur fitness totale est relativement élevée.


text: Quand la compétition interspécifique diminue, la compétition intraspécifique devient une force évolutive potentielle favorisant la variation écologique et génétique.


text: La compétition densité et fréquence dépendante peut mener a un agrandissement de la niche écologique d’une espèce et a la diversification des phénotypes associés. Lorsque la population n’utilise qu’une partie des ressources disponibles dans le milieu, cela favorise la diversification en diminuant la valeur sélective des individus qui utilisent la ressource ancestrale jusqu’au point où les ressources qui étaient sous optimales avant permettent d’acquérir une fitness plus importante. Les individus se voient alors obligés d’évoluer vers une utilisation plus large des ressources de la niche afin de diminuer la pression de sélection exercée par la compétition. Le taux de compétition est le facteur qui favorise et accélère cette évolution. En effet, les populations subissant un fort taux de compétition s’adaptent plus rapidement a la nouvelle ressource que celles qui subissent un taux plus faible.


text: On a observé ce phénomène d’extension de niche chez la mouche Drosophila melanogaster qui est intolérante au Cadmium. En effet lorsque ces mouches sont placées dans des cages contenant des fioles avec différentes concentrations de Cadmium, dans des conditions de compétition fréquence dépendante forte et de ressource limitante, elles évoluent rapidement vers des performances accrues sur les milieux avec du Cadmium afin d’utiliser cette nouvelle ressource plus efficacement. Cette résistance élevée au Cadmium en condition de forte compétition étant héritable, le comportement de ponte des mouches adaptées au Cadmium sur un milieu en contenant facilite l’extension de la niche.


text: L’extension de la niche écologique peut être associée à une augmentation de la variance phénotypique, à l’évolution du polymorphisme ou à la divergence en plusieurs espèces utilisant des ressources différentes.


text: L'extension de niche favorise les espèces euryèces (capables de vivre dans plusieurs niches écologiques). Sur le plan évolutif, ces généralistes varient peu au cours des temps géologiques, elles sont dans une certaine mesure à l'abri d'une pression sélective novatrice, ce qui les oppose aux espèces sténoèces (étroitement dépendantes du milieu dans lequel elles vivent). L'extension caractérise aussi l'homme : confrontée à l'explosion démographique et l'augmentation des besoins alimentaires, l'humanité s'est mise à cultiver des terres de plus en plus marginales, accentuant l'érosion des sols et la désertification.


text: Dans une population les individus ayant un phénoype intermédiaire sont défavorisés par la sélection naturelle par rapport aux individus ayant des phénotypes extrêmes. La compétition intraspécifique lorsqu’elle est fréquence dépendante, et donc quand le phénotype le plus abondant est au minimum de la fitness de la population, peut mener à de la sélection disruptive. Mais cela dépendra de l’importance sélective de cette compétition et du degré de spécialisation individuel nécessaire pour générer de la fréquence dépendance. L'accouplement au hasard, la plasticité phénotypique, les effets d’autres forces sélectives comme la prédation ou la sélection sexuelle, ou la variation du niveau de compétition peuvent atténuer les effets à long terme de la sélection disruptive. La spéciation et le dimorphisme sexuel sont des réponses possibles à la sélection disruptive. Lequel des deux apparaîtra dépend de la covariance génétique entre les traits des mâles et femelles et du potentiel génétique pour l’accouplement d’individus ayant des traits en commun. La sélection disruptive peut aussi aboutir à des polymorphismes ou à une plus grande variation phénotypique.


text: La compétition pour les ressources limitées peut restreindre l’utilisation de l’habitat et l’aire géographique de répartition des espèces, et cette compétition peut mener à des déplacements de caractères phénotypiques où des lignées très proches génétiquement ne peuvent plus se reproduire. L’isolement reproductif dans une aire géographique continue et l’acquisition de différences morphologiques s'appelle la spéciation sympatrique.


text: Quand la compétition est la pression de sélection la plus importante et que la capacité de dispersion des individus est limitée, les deux niches écologiques différentes de l’espèce ne seront pas séparés géographiquement.


text: Les individus les moins compétitifs étant plus limités dans l’acquisition des ressources seront contraints de changer d’habitat dans certains cas. Des évolutions de traits vont apparaître au fur et à mesure des générations afin de développer des adaptations à leur nouvel habitat.


text: Il va donc y avoir une restriction des flux de gènes et des changements phénotypiques majeurs qui vont entraîner un isolement reproductif entre deux populations d’une même espèce.


text: Exemple d’un Cichlidae : "Telmatochromis temporalis". Les individus de cette espèce de poisson sont en compétition par interaction direct pour leur habitat dans le lac Tanganyika en Afrique de l’Est. Le mécanisme de compétition apparent est la compétition par contest, où les moins compétitifs finissent par être exclus de l’habitat préférentiel. Les pressions de sélection au fur et à mesure des générations vont conduire à l’apparition de deux écomorphes (population de même espèce mais ayant un phénotype lié à leur environnement), avec une population vivant sur des substrats rocheux ayant une taille plus grande, et une population vivant sur un substrat de coquilles, avec des adaptations de traits d’histoire de vie permettant de maximiser leur fitness (par exemple leur taille, leur âge à la maturité et leur nombre de descendant).


text: Le polymorphisme de ressource est un changement de traits phénotypiques en fonction de l’utilisation de l’habitat sans isolement reproductif.


text: La compétition intraspécifique pour une ressource limitante entre les individus au sein d’une même espèces peut entraîner un changement de niches. Les individus les moins compétitifs étant réduit à un habitat de moindre préférence. On constate en fonction des différentes niches occupées par l'espèce que des variations morphologiques apparaissent, montrant des adaptations différentes en fonction de la ressource afin de compenser la fitness.


text: Les exemples de ce polymorphisme de ressource sont bien connu dans certaines espèces comme les gerbilles, les colibris et certaines espèces de poisson.


text: La perche "Perca fluviatilis" et le gardon "Rutilus rutilus" vivent soit dans la zone littorale des lacs soit dans la zone pélagique en fonction de la compétitivité des individus. Ces deux habitats sont différents du point de vue des ressources : zooplanctons en zone pélagique, puis des poissons et macro-invertbrés en zone littoral. On constate qu’en fonction de l’habitat, un polymorphisme de ressource est visible, les perches attrapées au niveau du littorale ayant un corps plus épais et une bouche plus large que celle de la zone pélagique et "idem" pour les gardons.


text: Le sex-ratio est le rapport des sexes (soit la proportion de mâles, soit la proportion de femelles) dans une population donnée.


text: Il peut être étudié à différents stades de développements des individus. On distingue le sexe ratio primaire à la conception, le sexe ratio secondaire à la naissance et le sexe ratio tertiaire à maturité. Ceci, selon le taux de mortalité aux différents stades et sa discrimination selon les sexes dans la population.


text: Malgré l’anisogamie des gamètes de la reproduction sexuée, on observe souvent des sexes ratio équilibrés dans les populations.


text: Théorie du 50/50, Düsing et Fisher: On pose comme hypothèses: On observe alors une répartition du sexe ratio sous forme fréquence dépendance.


text: Or ces hypothèses ne sont pas toujours vérifiées dans le monde vivant.


text: Si le coût ou le bénéfice est supérieur pour l’un des deux sexes on observe une manipulation adaptative du sexe ratio. Par exemple, chez le cerf élaphe ou Red deer on observe une augmentation du sexe ratio en faveur des mâles avec le statut dominant des mères. On peut également observer un investissement préférentiel des mères pour le sexe qui a un meilleur taux de reproduction et qui est souvent le sexe mâle.


text: La compétition a également des impacts sur le déterminisme du sexe. La LRC : local resource competition (compétition locale pour les ressources) est impliquée dans la variation du sexe ratio dans plusieurs études chez les mammifères.


text: L’élevage des mâles est souvent plus onéreux pour les femelles que celui de leur fille à cause du dimorphisme sexuel. Ils demandent plus d’investissement et de ressources, comme le coût de la gestation et de la lactation chez le cerf élaphe.


text: Également, lorsque les mères sont en mauvaise condition physique par manque de ressources, elles auront tendance à privilégier le sexe dispersant pour réduire l’exploitation future des ressources du milieu. Des femelles en bonne condition, vivant dans un milieu riche, privilégierons le sexe non dispersant et seront capables de pourvoir correctement à son développement. Ce dernier point a été démontré dans une étude sur les chevreuils, particulièrement adaptés pour cette démonstration. Le sexe dispersant étant chez ses animaux le sexe mâle, quand le milieu se dégrade et que les ressources disponibles se font rares, les mères ont tendance à privilégier le sexe mâle sur le sexe femelle.


text: Pour éviter la LRC, on privilégie le sexe non philopatric (qui reste sur place).


text: La sélection sexuelle résulte des différences de succès reproducteurs liées à la compétition pour l’obtention d’un partenaire.  La sélection intrasexuelle se fait entre mâles qui sont en compétition pour l’accès aux femelles. En effet en raison de l'anisogamie, les femelles représentent une ressource rare.  Une des composantes de cette sélection sexuelle est la compétition spermatique qui a lieu après l’accouplement.


text: La compétition spermatique est la compétition entre les spermatozoïdes de plusieurs mâles pour la fécondation des ovules d’une femelle. Elle intervient donc pour les espèces chez lesquelles les femelles sont polyandres. Cette compétition est une force évolutive qui a permis la mise en place de traits et comportements apportant un avantage évolutif du point de vue de la reproduction.


text: Chez les mammifères, les mâles des espèces où les femelles sont polyandres ont un nombre de traits reproductifs qui sont le résultat des pressions de sélection relatives à la compétition spermatique. Leurs testicules sont plus larges en relation avec la taille de leur corps et elles ont plus de tubes séminifères, ils produisent plus de spermatozoïdes dont les flagelles sont plus longs que chez les espèces monogames et une plus grande partie de ceux-ci est mobile. Sachant qu’il y a une corrélation positive entre la taille du spermatozoïde et sa vitesse chez les mammifères, les spermatozoïdes des espèces polyandres atteignent donc plus vite l’ovule et ont plus de chance de le fertiliser. Les mâles faisant face à la compétition spermatique peuvent augmenter leur production de spermatozoïdes en augmentant le nombre de spermatozoïdes par éjaculât ou en augmentant le nombre d’éjaculâts, d'accouplements. De plus, il y a une corrélation positive entre le nombre d’accouplements et la taille des spermatozoïdes qui augmente.


title: Loi du 5 janvier 1951 portant amnistie

text: La loi du portant amnistie est un texte législatif français de 36 articles portant amnistie de certaines infractions commises durant la Seconde Guerre mondiale.La loi a été modifiée par la loi du , puis par l'ordonnance du portant amnistie.


title: Loi du 5 janvier 1951 portant amnistie

text: La loi a pour effet de faire sortir des établissements pénitentiaires français plusieurs milliers de détenus.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Une espèce exotique est une espèce présente en dehors de son aire naturelle de répartition. Une espèce est caractérisée d’envahissante dès lors qu’elle devient un agent de perturbation dans le milieu où elle va s’établir. Une espèce envahissante est une espèce exotique envahissante ou « peste », c’est-à-dire une espèce proliférant sans l’action de l’homme, en dehors de son aire de distribution, au détriment d’espèces locales.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Elle se caractérise par une faculté de colonisation rapide d’une grande surface aboutissant à un peuplement monospécifique. Les espèces envahissantes peuvent remplacer les espèces natives par compétition pour la nourriture et autres ressources ou par prédation sur ces espèces. Un autre mécanisme engendrant un impact sur la biodiversité est l’hybridation entre une espèce envahissante et une espèce native qui peut conduire à la perte d’adaptations génétiques locales d’espèces natives.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Les invasions biologiques par des espèces envahissantes sont l’une des menaces les plus importantes agissant sur la biodiversité. D’après l’Union internationale pour la Conservation de la Nature (UICN), l’introduction de ces espèces cause ou est susceptible de causer des impacts environnementaux, économiques ou sanitaires.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Au niveau environnemental, les conséquences peuvent être profondes, allant de gros changements au niveau de l’écosystème jusqu’à l’extinction d’espèces indigènes. Elles sont considérées comme la deuxième cause d’extinction des espèces au niveau mondial, après la destruction de l’habitat.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Les espèces envahissantes ont des conséquences socio-économiques pour l’homme. Elles peuvent engendrer, dans certains cas, des pertes économiques, il y a des coûts pour limiter les impacts sur l’environnement, ainsi que pour réparer les dommages causés au niveau de différents secteurs d’activité tels que l’agriculture, l’aquaculture, etc. Il peut aussi y avoir un impact économique indirect lié à l’impact sanitaire, aux coûts des traitements car certaines espèces envahissantes peuvent agir comme vecteurs de maladies.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Le terme de « contrôle » des espèces envahissantes est ici pris au sens large, c'est-à-dire l’ensemble des mesures possibles ayant pour but de protéger les écosystèmes des invasions biologiques via la réduction, voire l’élimination des espèces non natives d’un milieu.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Pour lutter contre les invasions biologiques, il est possible d’intervenir à différents stades, sur différents aspects de l’envahissement. La prévention s’applique à éviter l’introduction de l’espèce, alors que lorsqu'elle est établie dans le milieu étudié, on utilisera d'autres moyens d'action. On se concentre alors sur la détection de l’espèce, puis sur le contrôle de sa croissance et de sa propagation.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: La plupart des introductions de nouvelles espèces de plantes ou d’animaux par l’homme résultent de la colonisation de nouveaux habitats et des transports. En effet, du début du au début du , ont eu lieu les Grandes découvertes, les Européens ont exploré le monde. Puis, au milieu du , les puissances coloniales européennes se le sont répartis, ce qui a entraîné l’installation de nombreux Européens outre-mer. Les différents groupes culturels amenèrent leurs propres animaux domestiques et plantes mais découvrirent également des espèces qu’ils jugeaient intéressantes pour l’Europe, ceci entraîna une multiplication des échanges internationaux. La transformation des paysages et les activités humaines en général, ont encore plus accentué la dispersion des espèces et parfois favorisé leur prolifération.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: En l’absence de leurs ennemis originels ou de mécanismes de régulation, certaines espèces ont pu se multiplier aux dépens des espèces indigènes impliquant une perte de la biodiversité. La plus grande partie de cette perte se produit sur les îles, où les espèces indigènes ont souvent évolué en absence de compétition, d’herbivorie, de parasitisme ou de prédation. En conséquence, les espèces introduites se développent dans des écosystèmes insulaires optimaux. L’introduction de carnivores représente par exemple une grande menace pour les oiseaux incapables de voler ou nichant au sol, on peut distinguer le rat du pacifique "Rattus exulans" ou kiore qui a été introduit au et ciblait ces oiseaux. Dans de nombreux endroits, de nouveaux herbivores ont fait reculer la végétation autochtone. Comme les îles sont caractérisées par un taux élevé d’endémisme, les populations impactées correspondent souvent à des sous-espèces locales ou même des espèces uniques.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Les espèces envahissantes peuvent aussi être introduites non intentionnellement. Par la connexion de systèmes fluviaux ou de certaines mers qui furent séparées pendant de longues périodes ou encore la connexion de continents. L’isthme de Panama qui s’est formé il y a 3 millions d’années au Pliocène en donne un exemple. À cette époque, l’Amérique du Nord était peuplée par des placentaires, tandis qu’il s’agissait de marsupiaux en Amérique du Sud. La communication terrestre réalisée par l’isthme a permis aux placentaires d’entrer en compétition avec les marsupiaux ce qui a engendré leur extinction.  Les transports maritimes à l’échelle mondiale ont aussi provoqué des introductions non intentionnelles. Avec leurs eaux de ballast, des échanges d’espèces furent possibles, permettant la dissémination d’espèces potentiellement envahissantes, capables de repousser les espèces locales.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Grâce à la migration humaine et le commerce, le nombre d’espèces colonisant de nouveaux habitats a augmenté de plusieurs ordres de grandeurs dans les deux derniers siècles. Il y a donc la nécessité de coopération entre États pour prévenir les effets néfastes des espèces exotiques envahissantes sur les écosystèmes.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Le phénomène d'invasion est régi par trois principaux facteurs : le nombre d'individus initialement introduits, les caractéristiques de l'espèce envahissante et la sensibilité de l'environnement à l'invasion. Le premier facteur sur lequel agir est donc de limiter l’introduction. Pour cela, des politiques de régulations strictes sont mises en place par les pays. Elles reposent en général sur trois axes, une fois la liste des espèces suspectes établie :


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Reste cependant le problème des introductions dues aux transports illégaux tels que la contrebande, qui constituent une voie privilégiée pour l’entrée d’espèces potentiellement envahissantes sur les territoires.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Si la prévention de l’introduction est le meilleur moyen de limiter l’augmentation de nouvelles invasions, il est indispensable de le coupler à d’autres méthodes de contrôle : son efficacité n’est pas suffisante pour apporter une solution définitive, car les voies d’entrées sont très nombreuses. Elles sont également parfois inattendues, comme le montre par exemple le cas de l’envahissement de la flore indigène de Patagonie par un gazon d’origine anglaise, introduit au début du vingtième siècle par le biais de dons de bienfaisance encouragés par les missionnaires envoyés en Terre de Feu : des graines de ce gazon avaient été retrouvées sous la semelle d’une paire de chaussures des donateurs.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Il est cependant souvent plus difficile d’identifier la voie d’entrée que de la sécuriser. Ainsi, les eaux de ballast contenues dans des réservoirs, servant à faciliter la navigation en stabilisant le bateau, constituent par exemple une voie de transport importante pour les pestes (à l’origine notamment de l’introduction de la moule zébrée en Australie) : les réservoirs sont remplis à un endroit puis vidés à un autre, en fonction des besoins du navigateur. Remplacées par grand tubes ouverts plutôt que des réservoirs clos, la fonction de stabilisation est maintenue, en évitant le transport d’eau d’un milieu à un autre.(cf "figure: 'intensité des invasions"')


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: La prédiction est d’autant plus problématique que les espèces envahissantes ont une large gamme de possibilités concernant leur niche écologique et s’adaptent souvent à des variations abiotiques relativement importantes. Il faut donc très bien connaitre l’espèce pour pouvoir extrapoler sur son caractère potentiellement envahissant : on se focalise donc en priorité sur les espèces que l’on sait être envahissantes ailleurs.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Certains paramètres ont cependant été déterminés comme définissant une sensibilité à l’invasion. Ainsi, un environnement bénéficiant d’une forte richesse en espèces, c'est-à-dire une biodiversité importante, amène à un risque moindre d’invasion, car les espèces étant nombreuses et différentes, leurs besoins nécessiteront pour être satisfaits d'une plus large gamme de ressources de l’environnement dans lequel elles évoluent. Il y aura alors une moindre opportunité de ressources non utilisées (donc plus accessibles pour une nouvelle espèce venue s’implanter dans le milieu) et d’autant plus de compétition entre les espèces, ce qui rendra l’écosystème peu favorable pour une invasion. Plusieurs études s’accordent à dire que le moyen le plus fiable de prédiction de l’invasibilité d’un endroit (sa propension à être sujet à l’invasion) est sa disponibilité en ressources et les perturbations qui y sont associées. Plus l’environnement est soumis à des fluctuations de l’accès aux ressources, plus le risque d’invasion est grand, car les espèces résidentes conservent la même vitesse de consommation de ces ressources ; ainsi les espèces non natives profitent de cette baisse de compétition pour s’établir dans le milieu.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: La gestion d’une espèce envahissante nécessite la compréhension de la dynamique de la population de cette espèce. Un premier outil d'étude est le modèle matriciel de population.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Un modèle matriciel de population s'écrit : où N représente la population à un temps t ou t+1 et M est la matrice de transition.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Pour déterminer la matrice M, on peut schématiser la structure de la population à l’aide d’un cycle de vie. Le cycle de vie est l'ensemble des changements développementaux à travers lequel passe un organisme depuis sa conception en tant que zygote jusqu'au stade mature où il peut produire à son tour des zygotes. Il est schématisé par des compartiments qui représentent les différents stades et des flèches représentant les transferts d’individus entre les stades. La matrice de transition décrit quant à elle la survie de chaque stade au stade suivant ainsi que la fécondité des individus de chaque stade qui contribue à enrichir le premier. Elle permet d'accéder également au taux de croissance. La population d’une espèce envahissante a un taux de croissance supérieur à 1 puisqu'elle tend à envahir le système.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Le but du modèle matriciel dans le cas présenté ici est donc de réduire le taux de croissance de la population pour qu’il soit inférieur à 1. Il s’agit alors d’identifier les paramètres qui impactent fortement le taux de croissance. Pour cela, on va avoir recours à des indicateurs appelés élasticités.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: L’élasticité représente la variation du taux de croissance lorsque l’on modifie un des coefficients de la matrice de transition. On modifie soit la survie soit la fécondité.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: La formule de l'élasticité : où formula_2 représente le taux de croissance et p le paramètre de survie.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Par conséquent, un coefficient nul aura une élasticité nulle.On utilise l’élasticité de chaque élément de la matrice pour déterminer sa contribution dans le taux de croissance. Ainsi les paramètres qui lorsqu’ils sont modifiés influent de manière significative sur le taux de croissance en le diminuant sont les paramètres sur lesquels il est judicieux de travailler pour contrôler l’espèce envahissante. Voir un exemple. L’élasticité de chaque coefficient de la matrice va être calculée en pourcentage. Il faut déterminer les phases du cycle de vie qui doit être au centre de nos efforts. Les coefficients qui ont la valeur d’élasticité la plus élevée vont représenter les paramètres qui affectent le plus le taux de croissance lorsqu'ils sont modifiés. Le but est donc de trouver une stratégie qui va affecter ces paramètres pour faire diminuer le taux de croissance à une valeur inférieure à 1 pour contrôler l’espèce envahissante.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Nous considérons une population envahissante de Chardon penché ("Carduus nutans") composée de 4 classes de taille, SB pour le stade semence, S pour les plantes de petite taille, M pour les plante de taille moyenne et L pour les plantes de grande taille. Nous décrivons la dynamique de cette population à l’aide d’un cycle de vie. Il est observé à l’issue des calculs de l’élasticité que la survie et la reproduction des jeunes plantes étaient beaucoup plus importante pour le taux de croissance de la population (61 %) que les plantes d’âge plus avancé (voir la figure).


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: La stratégie adoptée est donc d’ajouter un prédateur de graines, un coléoptère "Rhinocyllus conicus". L’objectif est de diminuer le taux de croissance pour qu’il soit inférieur à 1 pour cela le pourcentage de prédation de graines a été de 49 % alors qu’il devait atteindre 61 %. Ce programme de gestion n’a eu qu’un effet limité.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Si l’introduction n’a pas pu être empêchée, l’espèce est alors arrivée dans le milieu. Il faut alors se tourner vers la détection de celle-ci dans l’aire géographique cible pour pouvoir prendre des mesures contre sa propagation. On veut commencer le contrôle tôt lors de la période de latence, lorsque l’espèce n’est pas encore envahissante mais en phase de le devenir. Si on attend trop longtemps, l’éradication totale de l’espèce ne sera plus envisageable car la population aura déjà commencé à croitre et on ne pourra plus essayer de contrôler sa croissance.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: En plus d’équipes de personnes formées à la détection, on encourage le grand public (promeneurs, associations botaniques...) à signaler la présence d’individus d'espèces facilement détectables (mammifères, plantes de grande taille, espèces à caractéristiques visibles…), en particulier dans les zones clés identifiées, telles que les zones proches de points d’entrée ou les zones de haute valeur en biodiversité.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: NB. L'un des plus importants taxons concernant les invasions biologiques sur les îles concerne les mammifères.Parmi les espèces de mammifères envahissants, les rats, les chats, les chèvres, les lapins, les cochons et autres, sont les espèces qui créent le plus de dégâts sur les écosystèmes insulaires. Le cas des invasions de mammifères sur les îles est donc très caractéristique et sera souvent utilisé comme référence pour cette partie.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Une fois l’espèce détectée, plusieurs stratégies sont possibles : l’éradication, la limitation géographique ou exclusion, et le contrôle abiotique ou biologique c'est-à-dire le contrôle au sens d’atténuation. Ces trois stratégies visent à réduire le nombre d’animaux des espèces envahissantes concernées. Dans le cas des mammifères ravageurs, nombre d’entre eux ont une densité dépendance avec un fort taux de reproduction à basse densité, ce qui conduit à des taux de récupération plus rapide pour les populations contrôlées. Par exemple, après la réduction de 80 % de la taille d’une population de chèvres, la population retrouva sa taille initiale dans les 4 ans qui suivirent. Le temps de doublement d'une population de chèvres contrôlée étant d'environ 20 mois.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: L’éradication de 100 % de la population de l’espèce envahissante est bien souvent impossible. Une étude propose alors une alternative à cette technique. On peut réussir à contrôler une espèce envahissante à l’aide de deux processus, lorsque cette dernière a une faible densité : il s’agit de la dynamique stochastique et de l’effet Allee.  Il existe deux types de stochasticités :


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Ces deux effets peuvent mener à l’extinction d’une espèce dont la population a une faible densité. L’effet Allee est un phénomène de densité dépendance positif, décrit sur des populations à faible  densité mais qu’on peut appliquer à des populations plus grandes. En effet, de nombreux mécanismes tels que la consanguinité, la coopération, ou encore le fait de ne pas trouver de partenaires peuvent provoquer ce type de densité dépendance.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Ce modèle s’applique principalement pour des populations à reproduction sexuée.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: D’après le modèle de Verhulst, l’effet Allee : où rt est la variation de densité en fonction du temps, x est la densité de population, y est le taux de croissance intrinsèque, K représente la capacité de charge et C la taille limite de population viable.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Or pour une population à très faible densité x(t)«K donc x(t)/k est environ égal à 0 :


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Il faut prendre en compte l'effet de la stochasticité environnementale dans l'équation ε :


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: K est un équilibre stable qui va permettre la stabilisation de la population. L’équilibre C est au contraire un équilibre instable. En absence de stochasticité environnementale si NC, la population tend vers K (voir la figure 1). On réalise une simulation à partir de la dernière équation dans laquelle on a intégré l’effet de l’environnement sur 20 générations (voir figure 2).


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: On peut observer sur le graphique décrivant la stochasticité en fonction de la taille limite de population viable que : lorsque la densité initiale est inférieure à C, la taille limite de population viable, la stochasticité a tendance à augmenter la probabilité de stabilisation de l'espèce envahissante dans la population.  À l’inverse, lorsque la densité initiale est supérieure à C, la stochasticité a tendance à diminuer la probabilité que la population envahissante se stabilise.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: On observe la fréquence de colonie de bombyx et la proportion d'extinction en fonction de la densité d'individus dans les colonies. On constate que :  une population isolée à très faible densité ne demande pas de programme d'éradication, il y aura extinction sans que l'on intervienne. Une population de moyenne abondance nécessite un seul programme d'éradication qui va provoquer au moins 80 % de mortalité ainsi l'année suivante il y aura extinction. Par contre si la population est trop élevée, l'éradication sera difficile et demande l'utilisation de d'autres méthodes.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Ce modèle est applicable à toutes les populations à reproduction sexuée puisqu'elles sont soumises à la stochasticité, ainsi que pour la plupart également à l’effet Allee. Ce modèle ne peut donc pas être appliqué aux plantes à multiplication végétative. Il doit cependant être adapté aux caractéristiques du cycle de vie de l’espèce considérée.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Selon ce modèle, il est donc possible d’éradiquer une espèce envahissante sans éliminer 100 % de la population, ce qui est souvent un objectif irréalisable. Généralement, on peut seulement éradiquer une fraction de la population envahissante, ce qui permet de la maintenir sous le seuil de la taille limite de population viable.  L’extinction étant un processus stochastique, il est impératif de voir l’éradication comme un moyen d’augmenter la probabilité de l’extinction de la population envahissante.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Ce modèle doit être appliqué à un moment bien choisi, car la population ne doit pas être trop importante. C’est également ce qui constitue la limite de ce modèle, car la détection d’une population envahissante lorsqu’elle est à faible densité, n’est pas une tâche aisée.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Il est donc important avant d’appliquer cette stratégie de déterminer si sa réalisation est possible et non idéaliste. Il faut également s’attendre à des dommages collatéraux sur les autres espèces, natives notamment, et donc anticiper ses coûts en termes d’impact sur les populations à protéger.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Dans le cas où le site n’a pas une forte probabilité d’invasions répétées, l'éradication devrait être mise en œuvre une seule fois, contrairement au contrôle par atténuation. L’éradication peut être initialement plus chère, mais sera plus rentable car son issue est permanente. De même, moins d'animaux devront être tués lors d'une campagne d'éradication que lors d’atténuations sur le long terme. C’est donc une stratégie éthiquement plus acceptable selon les militants pour les droits des animaux.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Il existe deux principaux types de contrôle : traditionnel et biologique. Chaque méthode présente ses avantages et ses inconvénients, elles dépendent de l’espèce à contrôler et sont souvent mieux adaptées pour une espèce donnée par rapport à une autre. La meilleure stratégie est généralement de combiner plusieurs méthodes. Le succès à long terme d’une stratégie dépend d’un support solide, c’est-à dire un appui financier, un engagement personnel et le soutien du public ainsi que d’autres domaines.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Cette méthode est la plus appropriée lorsque la zone à contrôler est trop grande pour un programme d’éradication ou lorsqu’un troupeau ne peut être totalement éradiqué. Cette solution est très efficace pour contrôler les mammifères de grandes tailles tels que les ongulés.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Les clôtures sont également utilisées pour exclure les petits mammifères de petite taille, tels que les renards, chats, lapins ou rats. Dans ce cas-là, cette méthode sera utilisée avec d’autres méthodes de contrôle afin de supprimer totalement les espèces indésirables de la zone clôturée.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Les grands animaux (terrestres et aquatiques) étant plus visibles, ils sont donc plus facilement abattables. La chasse et la pêche ont toujours été utilisées pour réguler la taille de populations de certaines espèces présentes sur un site. Ces activités présentent un aspect économique (prix de la viande) ainsi qu’un aspect récréatif.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Inconvénient :


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Le principal inconvénient de cette méthode est le manque d'accessibilité, comme dans le cas de plusieurs îles océaniques, ce qui rend coûteux et logistiquement difficile le maintien des populations. Mais si le problème d’accessibilité est traité, et que des moyens logistiques sont déployés (exemple : hélicoptères), cette méthode reste alors très efficace pour éradiquer totalement une population de grands individus.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Une autre méthode ingénieuse peut être utilisée, il s’agit de la méthode de la "chèvre Judas", comme son nom l’indique elle est particulièrement utilisée pour éradiquer des troupeaux de chèvres. Cette technique consiste à introduire dans la zone à contrôler, une femelle en chaleur appelée "chèvre Judas" qui aura été préalablement équipée d’un collier émetteur. Les chèvres sont des animaux grégaires, c’est-à-dire qu’elles vivent et évoluent en groupe. Ainsi la "chèvre Judas" n’aura aucune difficulté à trouver des groupes isolés et via le signal radio émis par son collier, elle sera facilement localisée par les chasseurs, ce qui leur permettra d’atteindre le groupe à pied ou par hélicoptère. Cette femelle sera épargnée, afin qu’elle puisse être réutilisée dans d’autres campagnes d’abattages. Dans le cas où la « chèvre Judas » est retrouvée seule, la population est considérée comme éliminée.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Le piégeage a été historiquement utilisé pour les mammifères de taille moyenne, tels que les petits carnivores (exemple : mangoustes) et rongeurs de grande taille. Étant donné qu’il est plus difficile de les abattre, et que leur fourrure et viande sont souvent convoitées, le piégeage s’avère être une technique adaptée.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Cette méthode vise seulement à réduire la population, et ne permet pas une éradication lorsqu’elle est utilisée seule. Certains pièges sont dits sélectifs puisqu’ils peuvent être conçus pour exclure ou réduire les captures accidentelles d'animaux indigènes.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Les méthodes de contrôle basées sur le piégeage et sur le poison sont très semblables, du fait qu’elles ont généralement besoin de couvrir une surface importante et de développer des appâts attrayants.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Cependant, les pièges peuvent être d'une utilité limitée si la population est trop grande, si les animaux sont méfiants face aux pièges ou si la zone à contrôler est trop grande et difficilement accessible.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: L'empoisonnement est une autre méthode de contrôle pour les espèces envahissantes .


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Les programmes d'empoisonnement sur ces espèces tentent de ne pas tuer les espèces non-envahissantes et utilisent donc des poisons ciblés sur les espèces nuisibles.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Néanmoins, l’utilisation d’herbicides pour les plantes n'est pas spécifique, elle s’accompagne souvent de coupes régulières pour épuiser les ressources racinaires. Pour les insectes ou escargots, l’utilisation de pesticides est souvent combiné de pièges à phéromones et/ ou de leur retrait à la main.


title: Contrôle des espèces envahissantes

text: Inconvénients: