title: Champignon aquatique

text: Les espèces aquatiques « inférieures », souvent filamenteuses et autrefois classées parmi les phycomycètes, peuvent former des biofilms ou dans les eaux polluées d'importants flocs mycéliens (qui évoquent selon les cas un duvet, des flocons ou des filasses ayant souvent l'apparence d'une ou d'une , se développant sur une épaisseur qui peut atteindre une vingtaine de cm voire plus. Selon Wurtz, ces accumulations filamenteuses sont surtout caractéristiques des Leptomitus si l'on est en aval d'une laiterie. Ils sont difficiles à identifier par l'observation, car sous l'eau ils produisent très peu d'organes de reproduction (anthéridies, oogones, spores de reproduction asexuée nécessaires à leur identification exacte). Dans les pays riches, les stations d'épuration mises en place dans les années 1980 à 2000 on éliminé la plupart de ces manifestations, mais elles persistent dans les pays pauvres ou à législation environnementale déficiente. Wurtz signale que quand le courant est important (ex radier de moulin, conduite forcée, barrage, vannage) ou sur des éléments en mouvement (roue du moulin) la taille des flocons et filasses diminue en évoluant vers un épais biofilm encroutant, plus ou moins épais, élastique et comme . Les flocons de "Leptomitus" sont fixés, mais le courant peut les détacher et les emporter. Ils remontent alors en surface et contribuent à la dispersion de l'espèce (on les a parfois confondus avec des flocons de lait caillé ou des restes de pâte à papier emportés par le courant en aval de rejets d'effluents industriels). Ces flocons flottants sont blanchâtres à gris-noir selon la teneur de l'eau en oxygène là où ils se sont formés et selon le type de polluants ou résidus qu'ils renferment. ou deviennent noirs avec les produits de leur propre fermentation quand la partie centrale d’un floc meurt parce que privée d’oxygène.


title: Champignon aquatique

text: Ce nombre est inconnu – même approximativement - à ce jour, tout comme celui de l’ensemble des organismes de la fonge qui était considéré d’environ 1,5 million en 1991, mais qui selon les estimations récentes basées le séquençage à haut débit serait plus près de 5,1 millions d'espèces .


title: Champignon aquatique

text: Alors qu'en 1998 M. Wong comptait un peu plus de 600 espèces (dont environ 300 ascomycètes) scientifiquement décrites (hors lichens et champignons périodiquement immergés de berge), 8 ans plus tard (en 2006) Shearer et al. en comptaient environ 3400 espèces tout en reconnaissant qu'un grand nombre d'espèces de champignons aquatique n'ont pas encore pu être décrites.


title: Champignon aquatique

text: Et l’année suivante (2007) Carol A. Shearer & al. comptaient environ 3000 espèces de Fungi et 138 espèces de "saprolegniae" trouvées dans des habitats aquatiques, la plupart étant des Ascomycetes. Au même moment, Schmit estimait que l’hypothèse la plus basse est de 8400 espèces. À la vitesse des découvertes faites en 2010, il faudrait plus de 1000 ans pour les décrire tous.  La mycologue Meredith Blackwell de l’Université de Louisiane estime que les nouveaux outils moléculaires d’inventaire de la biodiversité pourraient accélérer le rythme des découvertes. Dans le contexte de la crise de la biodiversité parfois dite « sixième extinction », et d'une large utilisation de fongicides, il est cependant probable que certaines espèces rares et/ou vulnérables aient récemment disparu ou soient en situation critique.


title: Champignon aquatique

text: Les champignons aquatiques sont souvent microscopiques, peu pigmentés ou translucides et plus fragiles que leurs cousins terrestres. Ils semblent moins accessibles, mais peuvent être facilement échantillonnés "in situ" dans le milieu (en pleine eau ou sur divers supports) ou à partir de supports/appâts immergés dans le milieu le temps qu’ils soient colonisés par des champignons, puis récupérés et observés en laboratoire.


title: Champignon aquatique

text: Ils sont alors identifiés (au microscope dans presque tous les cas), successivement sur la base de leur morphologie, de leur anatomie, de leur sporulation ou sur la base d’analyses biochimiques ou génétiques ). Des approches telles que le métabarcoding vont peut être permettre de bientôt faciliter les inventaires en pleine eau, dans le sédiment ou à grande profondeur.


title: Champignon aquatique

text: Si de nombreuses espèces sont clairement adaptés à la vie sous l'eau, avec des propagules dotées des capacités de dispersion aquatiques très spécialisées, et effectuant la totalité de leur développement et reproduction sous l'eau, d'autres sont simplement "amphibies" (seule une étape de leur cycle de vie s'effectue sous l'eau, ou cette étape n'est pas obligatoire). Certains ne vivent pas sous l'eau, mais leurs spores peuvent être dispersés par l'eau et dans l'air. Les spores de nombreux champignons terrestres peuvent être véhiculés par l'eau hydrochorie, ce qui ne confère pas à ces espèces un caractère "aquatique".


title: Champignon aquatique

text: Ainsi, la plupart des champignons de berges ou trouvés sur des souches ou bois flottés sont en réalité semi-aquatique (ou ). Certaines de ces espèces, notamment trouvées sur les feuilles, tiges ou rhizomes de plantes palustres ont été classées comme aquatiques, mais on découvre peu à peu qu'elles sont souvent le « stade anamorphe » de divers genres d'ascomycètes ou de basidiomycètes trouvés sous d'autres formes dans le milieu terrestre.


title: Champignon aquatique

text: Les déterminants de leur distribution commencent à être mieux compris : Ils sont notamment liés au taux de matière organique et d’oxygène, et à la température, mais ils font encore l’objet d’études.


title: Champignon aquatique

text: l'hydromycoflore est largement distribués dans le monde et trouvée abondante à presque toutes profondeurs et altitudes (si de la matière organique et de l'oxygène sont présents en suffisance). Certaines espèces se développent jusqu’à une température proche de ou quelques espèces extrêmophiles supportent d’autres types d’environnement inhospitaliers pour d'autres espèces.


title: Champignon aquatique

text: Ils ne forment des populations très vastes et denses (biofilms parfois très épais et presque monospécifiques) que dans des conditions très particulières ; presque toujours liées à des déséquilibres écologiques induits par exemple par des rejets industriels, domestiques ou agricoles graves, ou dans la nature par la présence d'un cadavre animal immergé.


title: Champignon aquatique

text: Au vu des données disponibles au début des années 2000, la diversité fongique subaquatique est maximale (pour tous les groupes connus) en zone tempérée, devant les zones tropicales asiatiques, mais ce patron de répartition pourrait être pour tout ou partie simplement dû à la pression d'inventaire qui a été plus forte en Europe et en Amérique du Nord. Beaucoup d'espèces sont encore à découvrir dans des habitats aquatiques, qui pour une grande partie n'ont pas encore été échantillonnés, notamment dans les régions boréales, en Afrique, en Australie, en Chine, en Amérique du Sud et dans de nombreuses régions tropicales.


title: Champignon aquatique

text: Suzuki (en 1960) estime que la distribution du mycobiote aquatique est globalement uniforme dans les eaux qui circulent, mais qu’elle se stratifie rapidement dans les eaux stagnantes, notamment en été et en hiver.


title: Champignon aquatique

text: En 1997, Lorez & al. montrent que l'on peut cultiver certains champignons aquatiques sous des conditions de température et de pression hydrostatique correspondant à celles des grands fonds marins , où ils ont effectivement été retrouvés (dont des levures pathogènes pour les modioles (bivalves trouvés autour des sources hydrothermales profondes). Une première collection de champignons (filamenteux et levuriformes) provenant d’écosystèmes hydrothermaux a été constituée au début des années 2000.


title: Champignon aquatique

text: Dans l'eau, la richesse spécifique en champignons aquatique semble cependant généralement diminuer avec la profondeur, probablement en raison de la chute de la température et de la teneur en oxygène avec la profondeur. Les facteurs influençant la diversité mycologique similaire dans la sous-surface et les eaux benthiques dans les lacs ont été étudiés par Silicki (2008).


title: Champignon aquatique

text: L’étude de la fonge microbienne des sédiments marins profonds est récente . A ce jour, on en a trouvé jusqu’à 1 740m sous le plancher océanique. Les paramètres physico-chimiques (pression, température, pH) et écologiques (oligotrophie plus ou moins importante en profondeur…) semblent structurer ces communautés microbiennes au sein des sédiments marins profonds.


title: Champignon aquatique

text: Des travaux scientifiques récentes, par exemple de Vanessa Rédou (2011-2014) et de M Navarri (2016) ont porté sur 183 espèces de champignons dont 80% ont été isolés d'échantillons de sédiments prélevés dans le « bassin de Canterbury » (Nouvelle-Zélande) entre 4 et 1 884 mètres sous le plancher océanique, après une étape préalable d’enrichissement du sédiment sous pression hydrostatique et après une étape de déréplication . Le séquençage et l'analyse phylogénétique ont dans ce cas montré une très forte prédominance des "Ascomycota" (plus de 89% des cas). Les genres Penicillium et Fusarium (connus sur les continents pour être ubiquistes) dominaient la catégorie des champignons filamenteux et le genre "Meyerozyma" dominait dans le groupe des levures. Les "Basidiomycota" (11%) étaient surtout des levures du genre "Rhodotorula". Ces taxons ne sont pas nouveaux pour la science, déjà connus dans des écosystèmes terrestres, mais ils semblent ici avoir développé des adaptations aux conditions extrêmes de la biosphère profonde. Le potentiel de synthèse de métabolites secondaires présente un intérêt biotechnologique. Ces souches ont été « criblées » en recherchant des métabolites potentiellement bioactifs. Plus de 96% de la collection possédait au moins un des gènes ciblés. Seules huit souches de levures n’ont présenté aucun des gènes recherchés. Curieusement, ces souches semblent non-halophiles à 25 °C. mais plus la température augmente (et elle augmente avec le pression dans le sédiment), plus ils résistent au sel (les souches les plus profondes seules se montrent vraiment halophiles) ; dans le bassin de Canterbury, la température passe de 2 °C à l’interface eau-sédiments à 60-100 °C à presque 2km de profondeur . Le gradient moyen de température dans les sédiments océaniques est d’environ +25 °C par km de sédiment.


title: Champignon aquatique

text: Presque partout où de la matière organique biodégradable est présente sous l’eau sous forme de nécromasse, d’excréments ou excrétas (voire d’organismes vivants), des espèces de champignons sont apparues. Sridhar les a trouvées si présentes dans certains cours d’eau qu’il a proposé de les classer comme . Des espèces microscopiques ont été trouvées dans l’eau interstitielle (« hyporhéique ») du compartiment sous-fluvial des cours d’eau (là où il existe et est assez oxygéné).


title: Champignon aquatique

text: On distingue souvent (parce qu'habitant des espèces différentes) :


title: Champignon aquatique

text: Quelques espèces se développent très bien jusqu’à près de là où la croissance des bactéries est inhibée par le froid (peut être en partie parce que l’eau froide est naturellement plus riche en oxygène).


title: Champignon aquatique

text: Certains microchampignons aquatiques vivent dans des eaux dystrophes et presque anoxiques, mais alors près de la surface ou dans des eaux très courantes où un peu d’oxygène d’origine aérienne est en permanence disponible (par exemple dans l'eau courante juste en aval de certains émissaires de rejets urbains, agricoles et/ou industriels en général). Cependant, les champignons amphibies dits "supérieurs" ont un important besoin d'oxygène peu compatible avec une vie prolongée sous l'eau, faute d'organe respiratoire adapté (ce sont des espèces aérobies qui sont devenues aquatiques). "Psathyrella aquatica" peut profiter des bulles d'oxygène libérées par les algues, végétaux ou éponges photosynthétiques (Spongilla lacustris), ces bulles pouvant être provisoirement piégées sous le chapeau du champignon.  Un champignon aquatique a néanmoins toujours besoin d’oxygène (en phase de croissance en tous cas). Ces organismes sont donc plus présents près de la surface ou dans les eaux courantes ou aérées par des turbulences constantes. Sinon, on peut aussi les trouver près de communautés photosynthétiques qui sont une source directe d’oxygène dissous (ou de bulles d’oxygène pouvant s’accumuler sous les lamelles de "Psathyrella aquatica", l’unique champignon à lamelles connu capable d’effectuer tout son cycle de croissance sous l’eau .


title: Champignon aquatique

text: Le mycobiote aquatique n'est pas réputé dépendre de la lumière. Si sa variété diminue avec la profondeur, c'est probablement à la suite d'une moindre disponibilité en oxygène issu de l'atmosphère et de la photosynthèse (de nuit notamment) et à une chute de température ; deux facteurs jugés aussi affecter la biomasse de champignons, plus que la diversité mycologique qui semble similaire dans la colonne d'eau et au niveau benthique, par exemple dans les lacs étudiés par Silicki (2008). Suzuki (1960) a constaté une distribution uniforme de "mycobiota" quand l'eau circule naturellement puis une distribution stratifiée quand l'eau stagne en été et en hiver.


title: Champignon aquatique

text: De nombreuses études cherchent à préciser les conditions biotiques (trophie, variations saisonnières et interactions durables en particulier) et abiotiques (température, pH, pression, salinité, gaz et minéraux dissous dans l’eau, présence de métaux, dont le fer, etc.) de leur développement, notamment dans les têtes de bassin versant (près des sources), mais aussi dans les lacs (A titre d’exemple, des études polonaises ont cherché à comprendre les rôles et significations des champignons aquatiques de 2 lacs présentant des caractéristiques différentes) . Des mycologues y ont inventorié tous les champignons et , y trouvant en deux ans (2005-2007) au total 54 espèces (tous de type microorganisme, appartenant aux genres "Achlya, Anguillospora, Aphanomyces, Aplanes, Apodachlya, Composporium, Debaryomyces, Dictyuchus, Isoachlya Kluyveromyces, Leptolegnia, Metschnikowia, Pichia, Pythiogeton, Pythium, Saccharomyces, Saprolegnia, Thraustotheca, Zoophagus", les genres" Achlya "et" Saprolegnia" étant les plus nombreux en termes d’espèces) dans la colonne d'eau et sur le fond (espèces benthiques) dont 36 espèces dans les lacs Marta (plus pauvre en oxygène) et 45 dans le lac Sitno, avec une diversité d'espèces plus grande là où l’eau est plus oxygénée et riche en composés d'origine biologique dans de l'eau de surface. Comme pour la plupart des autres cas, la température et l’oxygène de l’eau étaient ici les facteurs qui affectent le plus la distribution du mycobiota dans ces eaux lacustres. La diversité en espèce et l’indice de Shannon de biodiversité étaient les plus élevés en été. Les champignons terrestres sont connus pour leur capacité (différente selon les espèces et souches) à absorber, bioconcentrer et supporter certains métaux toxiques, d’autres étant toutefois fongicides (cuivre) ; or, dans les eaux acidifiées ces métaux peuvent être beaucoup plus biodisponibles.


title: Champignon aquatique

text: Les premiers organismes aquatiques de type fongique se sont probablement mal fossilisés.


title: Champignon aquatique

text: On suppose que les chytrides sont un groupe très ancien. Ils sont la base phylogénétique probable de tout le règne fongique, c'est-à-dire ancêtres probables des Zygomycota puis des Ascomycota et des Basidiomycota (ces derniers étant presque exclusivement terrestres).


title: Champignon aquatique

text: Il est probable qu'à la suite d'une convergence évolutive de nombreuses espèces qui se ressemblent fortement aient néanmoins des origines très différentes.


title: Champignon aquatique

text: il y a plus d'un siècle, de 1893 à 1895 de Wildeman décrivait 4 espèces nouvelles de champignons subaquatiques microscopiques trouvés dans des mares et petits lacs, toutes dotées de conidies d'une forme très inhabituelle. Mais ses observations suscitent peu d'intérêt et sont oubliées durant plus de 50 ans.


title: Champignon aquatique

text: Le concept de « champignon aquatique » n'a été proposée qu'en 1942 par le mycologue et botaniste anglais C.T. Ingold alors qu'il étudiait les champignons microscopiques qui dégradent les feuilles immergées d'aulnes et de saules (dans un ruisseau).  Il y trouve 16 espèces (appartenant à 13 genres) dont 10 nouvelles pour la science, ce pourquoi l’expression de est parfois employée pour les décrire.  Comme Wildeman avant lui, Ingold constate que les spores de ces espèces ont souvent une forme inhabituelle, complexes (ramifiées ou longue et recourbée, parfois torsadée), ce qui pourrait suggère-t-il leur permettre de mieux se fixer sur les feuilles en cours de décomposition dans le lit des cours d'eau.  D'après les données dont il disposait en 1974, il a estimé que "".


title: Champignon aquatique

text: Divers observateurs tels J. Duché en 1945 (ingénieur EPCI, docteur en médecine docteur ès science) constatent que depuis que l'on étudie l'eau au microscope de nombreux spores ou champignons microscopiques y sont observés. Il propose de tenter de distinguer :  Il note que des thalles de mucor se forment souvent sur les milieux de culture utilisés pour analyser l'eau, mais il ignore s'ils seraient capables dans la nature de vivre dans l'eau ou sur le sédiment ; il reconnait que, hormis pour les champignons parasites d'organismes strictement aquatiques, on ne dispose pas encore '. Il appelle à combler ces lacunes de connaissance, car '.


title: Champignon aquatique

text: Depuis, de nombreuses études ont été faites et, selon Bärlocher (1982), en raison notamment de leur vie aquatique, les champignons ingolidiens ont une écologie particulière.


title: Champignon aquatique

text: L'écologie des espèces diffère fortement selon qu’il s’agisse de microorganismes en suspension ou de champignons temporairement fixés ou de champignons à lamelles (une seule espèce connue à ce jour), parasite ou non.


title: Champignon aquatique

text: Toutes les espèces de chytrides produisent des spores motiles (dites « zoospores ») à un flagelle, capables de nager dans l'eau ou dans un liquide de densité proche (on les dit uniflagellés) ; c'est un fait unique dans le règne des mycètes. mais d'autres adaptations au milieu aquatique sont constatées, plus ou moins partagées par certains groupes d'espèces, avec des points communs parfois remarquables, mais relevant probablement souvent d'une convergence écologique (voir plus bas).


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text: Remarque : La plupart des champignons aquatiques semblent très peu ou très rarement utiliser la reproduction sexuée. Et le fait de ne pas pouvoir observer les organes reproducteurs () a longtemps rendu leur identification au microscope très difficile.


title: Champignon aquatique

text: Les spores de l’hydrofonge, probablement comme ceux des pollens de plantes subaquatiques ou d’autres types de propagules aquatiques (de ptéridophytes, bryozoaires, bryophytes..) ont dû s’adapter à l’environnement aquatique, avec de possibles convergences évolutives entre ces organismes.


title: Champignon aquatique

text: Par exemple ils ont évolué pour flotter ou se déplacer près de la surface de l’eau et sont souvent dioïques, deux caractéristiques « "prédites" » par les modèles portant sur la facilitation de la dispersion dans l’eau.


title: Champignon aquatique

text: En toute logique, l’hydrochorie (transport de propagules qui peuvent être des zoospores ou des thalles entiers) par le courant, les embruns ou le ruissellement) est réputée être la stratégie a priori la plus commune de dispersion chez les « champignons » aquatiques. De nombreux propagules sont effectivement observés dans les torrents, sur des substrats mobiles, ou simplement en suspension dans l'eau courante. L’hydrochorie dans les cours d’eau implique un transport unidirectionnel de l’amont vers l’aval. Si cela était totalement vrai, l'amont de tous les cours d'eau devrait donc être très pauvre en diversité spécifique et génétique, voire déserté par les champignons aquatiques et autres organismes non-motiles. Or, ce n’est pas le cas (dès que le milieu est riche en matières organiques sous forme de bois, feuilles voire de matière en suspension) ; il existe donc des mécanismes écologiques permettant une « "remontée" » massive de propagules de l’aval vers l'amont. Cette remontée implique probablement la zoochorie (le transport de propagules par des animaux d’un point géographique à un autre). Ce transport pourrait être assurée par des oiseaux (ornithochorie), des poissons migrateurs remontant vers les sources (ichtyochorie) et/ou sur de moindres distances par d’autres animaux aquatiques se déplaçant linéairement dans le cours d’eau (Castor par exemple) et/ou sur ses berges (Loutre, Campagnol amphibie, Rat musqué, Ragondin, etc.


title: Champignon aquatique

text: Des spores fongiques ont été trouvées en quantité parfois très importante dans la mousse qui se forme dans certains ruisseaux, torrents et cours d’eau rapides ou au niveau des chutes). En Inde certaines espèces trouvées en zone de climat équatorial semblent néanmoins uniquement se reproduire que dans des eaux plus fraiches, en altitude, car leurs spores n’ont été retrouvées (en quantité importante) que dans la mousse de torrents de montagne. Dans ces torrents frais de montagne, peu d’espèces de type tempéré ont par ailleurs été trouvées. Ceci laisse penser que ces espèces tropicales pourraient dans certaines régions être vulnérables au réchauffement climatique et que le réchauffement de l'eau en amont et en altitude pourrait se traduire par la disparition de certains champignons saprophytes loin en aval des cours d'eau. Dans les zones humides, les mers ou les zones d’inondation, en raison des courants, aux mouvements de masses d’eau ou via la zoochorie, les déplacements des propagules sont naturellement plus complexes. Ils peuvent parfois être massifs, rapides. Ils semblent souvent très saisonniers, lors d’une inondation par exemple).


title: Champignon aquatique

text: Dans le contexte d’anthropisation générale de la planète, les canaux artificiels creusés entre des cours d’eau éloignés ont mis en relation directe des bassins versants qui ne l’étaient pas naturellement, de même pour des mers avec le canal de Suez et le Canal de Panama qui permettent maintenant des transferts interocéaniques directs, y compris de champignons potentiellement pathogènes ou parasites, de poissons notamment ;


title: Champignon aquatique

text: De même l’histoire des espèces invasives montre que le transport de propagules par des objets artificiels, des substrats naturels colonisés passivement mobiles, voyageant entre deux eaux ou flottants ou encore via des objets activement mobiles (coques de bateaux, ballast de navires) existe aussi et peuvent contribuer à des transferts à échelles locales à transcontinentales.


title: Champignon aquatique

text: D’autres adaptations à la dispersion dans ou sur le milieu aquatique sont trouvées chez les spores non-motiles des taxons "Ascomycota" et "Deuteromycota". Ces spores sont flottantes et/ou présentent des formes très souvent bien plus complexes (notamment chez les espèces marines) que ceux des champignons terrestres. Ces spores sont garnies d'appendices, entourées d'enveloppes, de mucilage et/ou d'ornementations des parois. Ces particularités sont toutes ont été interprétées comme des adaptations à la dispersion et/ou à l’attachement à des substrats particuliers selon Jones (2006). Les biologistes ont été surpris de découvrir que les conidies de certaines espèces produisent un mucilage abondant. Celui-ci pourrait jouer un rôle important dans l'adhésion de la conidie à un substrat lisse ou exposé au courant (Cf. pages 135, 137, 138, 140 à 149 et 215, in The Ecology of Aquatic Hyphomycetes. Ce mucilage pourrait aussi protéger certaines espèces marines du sel, ou dans les eaux vives être un moyen de protéger des enzymes sécrétés par le champignons le temps qu'ils attaquent le substrat-cible, alors que sans ce mucilage, ces enzymes seraient dissous ou emportés par l'eau courante environnante.


title: Champignon aquatique

text: Certaines espèces (parfois pathogènes comme "Sporothrix globosa") sont trouvées sur presque toute la planète, et leur relative homogénéité génétique montre des contacts et des échanges génétiques réguliers et intenses entre les différentes populations géographiques du monde. Ceci démontre que ces espèces ont développé d’excellentes capacités de dispersion mais aussi d’adaptation à différents hôtes et habitats.


title: Champignon aquatique

text: Les champignons aquatiques sont hétérotrophes.


title: Champignon aquatique

text: La plupart sont saprophytes (décomposeurs, coprophiles ou lignivores et/ou capables de dégrader la cellulose, la chitine et la kératine ou d’autres protéines complexes pour certaines espèces). Nombre d'entre eux, grâce à des protéases (ex : kératinase des champignons "kératinophiles" et/ou "kératinolytiques", c'est-à-dire qui dégradent la kératine) qu'ils produisent peuvent dégrader la chitine et la kératine des carapaces, écailles et phanères (ongles, griffes, cornes, poils) et de la peau d'organismes aquatiques (ou non), morts ou parfois vivants (dans ce dernier cas on les dits alors "pathogènes", mais les infections sont souvent « "opportunistes" » (faisant suite à une blessure ou à une déplétion immunitaire par ex).


title: Champignon aquatique

text: De nombreuses espèces sont des parasites opportunistes ou parfois spécialistes ou « obligatoires », et dans quelques cas, encore mal connus (comme dans le genre d’"Oomycota"; les "Pythiella") ou ce sont des hyperparasites (c'est-à-dire qu’ils parasitent d’autres champignons parasites).


title: Champignon aquatique

text: En eau douce, des associations symbiotiques, mutualistes et/ou commensales (de la flore intestinale des arthropodes notamment) ou dans d'autres cas des associations parasitiques semblent communes. Ces associations aident ces organismes à mieux accéder à certains compartiments trophiques (à la matière organique en suspension notamment, ou à la matière organique ingérée, par exemple pour les espèces endophytes ou capables de coloniser une partie du tractus digestif d’un animal, qui peut être l’Homme). Les interactions fungi-fungi ou fungi-bactéries jouent un rôle important, voire critique dans les processus de décomposition subaquatique de la matière organique, et donc dans le cycle du carbone, mais ils ne sont étudiés que depuis peu avec une approche plus holistique de cette communauté microbienne au sein de l'écosystème et des réseaux trophiques microbiens . Ces interactions sont complexes". On les étudie notamment dans des milieux plus ou moins "extrêmes", comme dans d’anciens marais salants du sud-est des États-Unis où, en association avec une communauté de bactéries, plusieurs espèces d’ascomycètes décomposent les restes de la plante halophile "Spartina alterniflora" qui domine ces milieux. Dans ce contexte, il a été constaté que ces communautés saprophytes varient peu dans l’espace ou avec le stade de décomposition, mais beaucoup temporellement, en fonction de facteurs écologiques encore mal compris, et qui n'ont pas pu être expliqués par les changements de succession de communautés ni par des relations simples avec des facteurs environnementaux.. Concernant l’abondance de ces décomposeurs, des corrélations négatives ou positives ont par contre été trouvées entre les taxons fongiques dominants et les bactéries, qui laissent penser qu’il existe des interactions écologiques entre ces deux types de décomposeurs.


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text: Ils sont très divers selon les espèces considérées.  Les thalles des chytrides ne forment pas de vrai mycélium et certaines espèces sont unicellulaires.


title: Champignon aquatique

text: Selon les espèces et moments ils peuvent être trouvés sur un substrat, à l’intérieur ou à l’extérieur d’un autre organisme qu’ils occupent ou parasitent (parfois à l'intérieur d'un autre champignon dans le cas d’espèces hyperparasites) ou en suspension dans l’eau.


title: Champignon aquatique

text: Certaines espèces sont connues comme étant des symbiotes d'animaux ; par exemple les "Neocallimastigales" font partie du microbiote (ici actives dans le rumen) des herbivores ruminants chez lesquels ils contribuent à la dégradation de la cellulose. Il est probable que de nombreuses relations (symbiotiques ou non) avec d’autres micro-champignons, avec d’autres micro-organismes et avec des algues, bactéries, cyanophycées et plantes supérieures existent aussi (certaines racines aquatiques sont gainées d’un manchon fongo-bactérien qui peut évoquer les systèmes bactério-mycorrhysiens observés sur terre).


title: Champignon aquatique

text: Certains sont des pathogènes de petits animaux aquatiques (rotifères par exemple), d’algues unicellulaires aussi petites que des diatomées, ou d’organismes de plus grande taille tels que les plantes aquatiques, les invertébrés aquatiques (crustacés par exemple), des poissons ou encore des amphibiens.  Ces derniers s'en défendent normalement en sécrétant ou métabolisant des composés fongicides ou protecteurs (par exemple produits ou stockés dans un mucus).


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text: Les propagules de certaines espèces aquatiques sont souvent trouvées en milieu terrestre , notamment sur les bois et feuilles humides.


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text: Certaines de ces propagules supportent la congélation, des températures relativement élevées et/ou une certaine déshydratation, ce qui leur permet de survivre un temps plus ou moins long en milieu terrestre.


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text: Ainsi, en expérimentant le transfert de disques de feuilles morts inoculés par 10 espèces différentes des champignons (hyphomycètes) aquatiques vers une litière forestière de feuilles-mortes, afin de tester leur capacité à survivre en , des biologistes ont constaté en 1978 que .


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text: Une étude canadienne a évalué (en Nouvelle-Écosse) la survie en lien avec la dispersion latérale de propagules (perpendiculairement à l'axe du cours d’eau) d'hyphomycètes aquatiques ou semi-aquatiques.  Les auteurs ont effectivement trouvé des propagules de ces champignons sur les berges et dans les lieux régulièrement inondé ou à leurs abords, mais de moins en moins au fur et à mesure qu’on s’éloigne du cours d’eau .


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text: Ce sont principalement des décomposeurs de la nécromasse immergée. Ils contribuent ainsi de manière majeure au recyclage de la matière organique. D'autres rôles sont attribués à certaines espèces ou à l'ensemble de la fonge aquatique :


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text: Tous ces champignons, et leurs spores, servent également de nourriture à de nombreuses autres espèces (zooplancton, bactéries et invertébrés qui les consomment). Ainsi les Chytrides ont au moins 5 rôles identifiés dans la dynamique de la chaîne alimentaire : Ces caractéristiques invitent à mieux les comprendre, et à mieux situer leur place dans les processus écologiques, dans les écosystèmes aquatiques. La biologie moléculaire devrait permettre de peu à peu de mieux évaluer, quantitativement et qualitativement, les services écosystémiques auxquels ils contribuent, et d’évaluer leur biodiversité dans divers types de milieux.


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text: Dans l'eau (comme sur terre) en dépit de leur taille modeste et de leur quasi-invisibilité, les deux groupes de décomposeurs microbiens les plus importants en termes de biodégradation et de flux trophiques sont les bactéries et les champignons.


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text: Ils œuvrent de concert ou de manière complémentaire selon les conditions du milieu (température, Oxygénation et pH en général).


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text: Dans un premier temps, seul les hyphomycètes ont pu être facilement identifiés. Mais de premières études poussées sur les microchampignons aquatiques décomposeurs ont pu être faites au début des années 2000 grâce aux progrès de la biologie moléculaire. Elles ont mis à jour une diversité inattendue de taxons ("Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota, Zygomycota et Oomycota").


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text: Concernant les litières de feuilles et résidus de végétaux non-ligneux (qui se déposent rapidement au fond de l'eau, principalement en automne en climat froid et continental ou presque toute l’année en zone équatoriale), on a dans les années 1990 à 2000 clairement démontré que les feuilles mortes déposées dans l’eau sont plutôt dégradées par des champignons quand l’eau est bien oxygénée (torrents, cours d’eau rapide), et plutôt par des bactéries en conditions plus anoxiques (mares, marais) . Dans les eaux torrentueuses, les champignons sont en outre aidés par une dégradation mécanique du bois et des feuilles.


title: Champignon aquatique

text: En 1996, K Suberkropp et H Weyers (de l'université d'Alabama) ont constaté que "". De plus, dans les eaux courantes étudiées par ces deux auteurs, alors que sur le fond d’un marais les bactéries prédominent largement toute l'année (de 10 à 18 fois plus actives dans un marais littoral d’eau douce étudié par N Buesing et M. O Gessner en 2006).


title: Champignon aquatique

text: Par rapport à leurs homologues terrestres, les champignons qui biodégradent les feuilles mortes dans les torrents et cours d’eau rapides on développé des adaptations qui les rendent par exemple moins visibles de leurs prédateurs (conidies souvent transparentes) ou permettent que leurs propagules « trouvent » mieux leur cible et qu’ils y adhèrent mieux (Brown, auteur de la théorie du mouvement brownien avait été intrigué par le fait que les spores et grains de pollen présents dans l’eau ne s’y déplaçaient pas selon un schéma de type aléatoire ).


title: Champignon aquatique

text: D'autres adaptations permettent aussi à certaines propagules de pourvoir efficacement « s’attacher » (par exemple à la surface d’une branche ou d’une feuille morte) malgré un fort courant.


title: Champignon aquatique

text: Plusieurs auteurs ont récemment montré ou confirmé que différents types de feuilles sont colonisés par des types différents de champignons, et que sur certaines feuilles (feuilles de chêne par exemple) l'une des faces (face inférieure) dans ce cas était beaucoup plus facilement colonisées par les conidies présentes dans le milieu. De plus, les nutriments et oligoéléments vitaux pour les champignons doivent être présents en suffisance pour que le métabolisme des champignons soit le plus efficient ; la chimie de l'eau a une grande importance pour les champignons aquatiques qui ne peuvent pas trouver certains éléments dans les sols aussi facilement que leurs homologues terrestres. De même que le taux d'oxygène qui peut ne pas être déterminant pour la croissance de certains champignons, tout en le restant pour leur sporulation. En contexte d'eutrophisation et d'anoxie (phénomène d'eaux mortes hypoxiques) les bactéries prennent généralement le dessus.


title: Champignon aquatique

text: L'intérieur d'une pièce de bois mort immergée est pauvre en oxygène, surtout si le bois est dense. Dans l’eau cela le rend beaucoup plus difficile à coloniser par les champignons que si le même bois-mort était simplement humide et exposé à l'air.


title: Champignon aquatique

text: De plus, la surface immédiatement accessible aux champignons est bien plus importante sur des feuilles mortes immergées que pour le bois mort.


title: Champignon aquatique

text: On a longtemps manqué de données quantitatives sur les décompositions respectives des feuilles et du bois par les champignons, cependant, la production fongique peut maintenant être évaluée (d'après une méthode qui a été développée pour les champignons du sol) par mesure des taux d'incorporation d'acétate radio-marqué au carbone 14 (14C-acetate) dans l'ergostérol.


title: Champignon aquatique

text: En 2008 une étude a porté sur deux ruisseaux du sud des Appalaches (l’un servant de référence et l’autre étant enrichie en éléments nutritifs) . Ce travail, conduit par la « Coastal Carolina University » a partiellement évalué le rôle des champignons aquatiques sur un cycle annuel de décomposition de bois-morts, en cherchant en outre à comparer l’efficacité de décomposition de petits bois morts (plantes, sur la base de critères morphologiques dont Ingold lui-même a rapidement compris qu'ils résultent de convergence évolutive (la forme des spores en particulier pouvaient être selon lui 3 réponses aux pressions sélectives naturelles identiquement développées par des espèces phylogénétiquement éloignées :  La plupart des espèces ont été négligées par les sciences expérimentales jusqu’à la presque toute fin du .


title: Champignon aquatique

text: Il n'y a pas aujourd'hui de classification spécifique aux champignons aquatiques, car les données biomoléculaires disponibles montrent qu’ils ne constituent pas un groupe taxonomique en soi, mais que ce « groupe » a de multiples origines au sein de l’arbre de la vie ; une partie de ces organismes est plus proche des animaux et une autre plus proche des végétaux primitifs.


title: Champignon aquatique

text: En outre la taxonomie générale des "Fungi" est encore amenée à évoluer. Pour des raisons pratiques et scientifiques, ces taxons sont aujourd’hui regroupés au sein du règne des "Fungi" et du sous-règne "Dikarya" (Hibbett et al. 2007) mais leur variabilité morphologique et génétique, ainsi que la ressemblance qui existe entre de nombreuses espèces impliquent un long travail d’études génétiques et biochimiques afin de stabiliser leur classification.


title: Champignon aquatique

text: Ce travail est entamé dans le monde entier, par exemple pour les Blastocladiales, Monoblepharidales, Saprolegniales, Leptomitales et Legenidiales, mais de nombreuses espèces (peut être de 50 à 75 % de celles qui existent réellement selon une estimation faite en 2011 par Meredith Blackwell ) n’ont probablement pas encore été découvertes, ou sont encore confondues avec d’autres ou faussement identifiées.


title: Champignon aquatique

text: Ainsi, quelques espèces, appartenant notamment au groupe des "Chytridiomycota" (ou "'chytrides" ou "Chytridiomycètes") ; une des quatre grandes divisions du règne fongique) peuvent avoir un cycle aquatique.  Le groupe des chytrides qui rassemble la plupart de ces champignons aquatiques a été subdivisé en cinq ordres.


title: Champignon aquatique

text: En 1998, Michelle K.M. Wong (Université de Hong-Kong) distinguait informellement 3 groupes :  Peut être en raison d'une disponibilité en oxygène différente, les champignons typiques des habitats lentiques diffèrent généralement de ceux qui vivent dans les habitats lotiques Certains des champignons trouvés en aval dans les eaux lentes et réchauffées ne se reproduisent qu'en amont dans des eaux plus vives et fraiches.


title: Champignon aquatique

text: Les espèces subaquatiques de champignon (unicellulaires notamment) sont une partie encore mal explorée du patrimoine naturel, notamment en zone tropicale mais pas uniquement.


title: Champignon aquatique

text: À titre d'exemples :


title: Champignon aquatique

text: On commence à pouvoir mieux étudier certaines espèces rares en maitrisant mieux leur culture ex situ. et grâce à de nouveaux moyens d'analyse génétique et biochimique.


title: Champignon aquatique

text: Les taxonomistes observent un certain chevauchement des espèces entre des taxons terrestres et d'eau douce, mais que ce phénomène est rare entre taxons d'eau douce et taxons marins.


title: Champignon aquatique

text: Dès le milieu du , en en cherchant, on en a trouvé, sur des algues, du bois et des cordes dans la zone intertidale et sous le niveau des basses d'eau à Aberystwyth et dans quelques sites de la côte de la baie de Cardigan (Irlande du Nord), ce sont en 1951 vingt espèces de "Pyrenomycetes" et de champignons imparfaits qui ont été observés (17 déjà décrites et 3 espèces probablement nouvelles ; plusieurs n'avaient jamais été cités pour la Grande-Bretagne ; "Halophiobolus salinus, H. opacus, Ceriosporopsis halima, Peritrichospora integra, Remispora maritima, Amphisphaeria maritima, Helicoma maritimum, H. salinum, Speira pelagica et Botryophialophora marina.".


title: Champignon aquatique

text: Vers 2010, seules 537 espèces de champignons exclusivement marins étaient décrites, mais le nombre réel de taxons pourrait dépasser selon E.G Jones 10 000, un nombre qui reste très peu élevé pour l'échelle planétaire, par rapport aux taxons terrestres . On a d'abord pensé qu'il y avait peu d'espèces marines (Dikarya surtout) et principalement localisées près des côtes, mais le séquençage à haut débit a mis en évidence de nouveaux phylotypes et des lignées inconnues. L'étude de l'ADN environnemental n'a pas révélé une biodiversité très élevée.


title: Champignon aquatique

text: En 2019, alors que la recherche prépare des pistes et outils nouveaux dans le domaine, ces champignons marins restent très mal connus. On sait que leur biomasse est localement importante, leur taxonomie n'est pas stabilisée, et quelques mycologues spécialisés dans ce domaine cherchent à savoir s'ils ont en mer les mêmes rôles ou des rôles similaires à ceux qu'ils ont dans les écosystèmes terrestres ou d'eau douce .


title: Champignon aquatique

text: On en trouve sur les débris de plantes mortes, et d'autres substrats organiques flottants ou échoués, et dans les zones exposées aux embruns (plages, dunes, en tant qu'espèces lignicoles des bois flottés par exemple, mais aussi sous forme de spores vivants à l'intérieur du sable (ex : Ascomycètes marins et "fungi imperfecti"). De nombreuses espèces n'ont probablement pas encore été décrites ni étudiées, notamment sous les tropiques, et pour les taxons endophytes et cryptiques


title: Champignon aquatique

text: Certains sont des champignons coprophiles et se développent sur les fientes d'oiseaux d'eau ou sur les excréments d'autres animaux aquatiques.  Dans les lacs, certaines espèces microscopiques croissent sur les cadavres de crustacés ou d'organismes planctoniques. Les espèces marines côtières pourraient avoir divergé précocement dans l'arbre du vivant.


title: Champignon aquatique

text: On trouve aussi des microchampignons dans les lacs salés, dont par exemple deux espèces ("Monodktys pelagica" (Johnson) Jones et "Naïs inornata" Kohlm) trouvées au début des années 1970, pour la première fois hors de la mer, dans un lac du Wyoming riche en MgSO4 et Na2SO4 La croissance des champignons terrestres ou aquatiques, et même marins, et leur reproduction (sporulation) sont affectées au-delà d'une certaine salinité (variable selon les espèces).  Cependant, certains ascomycètes marins sont très tolérants aux conditions de salinités (élevées ou basses) alors que leurs cousins ascomycètes d'eau douce ne supportent pas l'eau salée. Les champignons imparfaits semblent plutôt tolérants. Les hyphomycetes ne supportent pas les eaux très douces (oligotrophes et faiblement minéralisées). Chez "Chaetomium globosum" le sel n'a d'effet qu'à certains moments de son cycle de développement.


title: Champignon aquatique

text: Elle est mal évaluée et elle varie probablement selon les espèces, selon les souches et selon le patrimoine immunitaire et la vulnérabilité des espèces attaquées par ces champignons. A titre d'exemple, les genres "Saprolegnia, Aphanomyces et Achlya" sont très infectieux pour les crustacés, amphibiens, mollusques et poissons. Dan les piscicultures, certains champignons de cette famille s’installent sur les œufs morts et de là contaminent les œufs vivants ;Elle est encore mal étudiée, mais - comme leurs cousins terrestres - les champignons marins étudiés se montrent aptes à absorber et bioaccumuler certains métaux lourds ou éléments traces métalliques.


title: Champignon aquatique

text: On a montré qu'alors que les feuilles de roselières "(Phragmites australis)" se décomposent sous l'eau, le taux d'éléments traces métalliques et de métaux lourds (prélevés dans l'eau) augmente dans la matière organique en décomposition au même rythme que le taux d'ergostérol (qui indique une colonisation de ce nouveau substrat par des champignons aquatiques), en interférant aussi avec le cycle des polluants métalliques dans les zones humides ;


title: Champignon aquatique

text: Ceci vaut pour le milieu marin. Ainsi deux espèces marines ("Corollospora lacera "& " Monodictys pelagica") absorbent le plomb à doses élevées sans effet toxique pour elles, et bioaccumulent le cadmium, qui cependant - à la différence du plomb - inhibe sévèrement leur croissance ; surtout pour "M. pelagica" et alors dans ce cas que le taux d'ergostérol chute au fur et à mesure que la concentration du champignon en cadmium augmente. Ces deux métaux sont absorbés par le mycélium poussant sur un substrat en contenant (sous forme bioassimilable), d'autant plus que la teneur en métal est élevée. Il est apparu que le mycélium de "C. lacera" se détoxique du plomb qu'il absorbe en le stockant (pour 93 % de tout le plomb absorbé) dans l'espace extracellulaire du champignon. "M. pelagica" s'est montré capable de bioconcentrer plus de et plus de par gramme de mycélium, alors que "C. lacera" bioaccumulait plus de et jusqu'à de plomb par gramme de mycélium. Dans les deux cas, les métaux bioaccumulés peuvent contaminer des organismes aquatiques mycophages (escargots aquatiques, certains poissons qui se nourrissent en raclant le biofilm présent sur divers substrats) puis le réseau trophique.


title: Champignon aquatique

text: La plupart des espèces de champignons aquatiques sont microscopiques, translucides et difficile à identifier ; et ils n'ont probablement pas encore été inventoriés ou découverts. L'état des populations ne peut donc qu'être approximativement évalué, et on ne dispose pas d'état zéro permettant de savoir si ces populations sont stables ou en régression depuis un siècle ou plus.


title: Champignon aquatique

text: Différents types de fongicides sont massivement utilisés dans le monde et diffusés dans la nature. Une partie d'entre eux aboutissent dans les lacs, les cours d'eau et dans la mer (notamment ceux qui sont les plus solubles dans l'eau, et ceux qui se fixent sur les particules de sol susceptibles d'être entrainées par l'érosion. Le mécanisme écotoxique d'un fongicide varie principalement selon le type de molécules qu'il contient et la dose. De manière générale, les fongicides sont une menace directe et croissante pour des « espèces non-cibles », qui ne sont pas correctement pris en compte par les études d’évaluation écotoxicologique de ces biocides, car ils de plus en plus utilisés dans le monde et souvent retrouvés dans les cours d’eau et zones humides à la suite du ruissellement ou de la « dérive aérienne » d’aérosols pulvérisés.


title: Champignon aquatique

text: Les effets de ces biocides sur les champignons aquatiques, peuvent comme pour d'autres organismes être testés via des tests individuels "in vitro" et/ou en microcosmes ; ils varient souvent beaucoup selon la dose mais aussi selon leur sensibilité ou leur stade de développement, ou selon le fait que l'exposition est courte ou chronique de l’espèce considérée.


title: Champignon aquatique

text: Peu de travaux ont porté sur les groupes fongiques aquatiques, mais des phénomènes de sélection adaptative avec émergence de souches pathogènes résistantes aux fongicides sont déjà observés dans le cas d'antibiothérapies ou de l'usage agricole de fongicides (par exemple avec les mycoses (ex : Aspergillioses ou Candidoses) antibiorésistantes et autres antibiorésistances en médecine humaine ou vétérinaire ou avec l'apparition de résistances à des fongicides tels que les benzimidazoles et thiophanates en céréaliculture ou dans le cas de traitements contre l'Oïdium du blé et autres biocides en général chez d'autres microorganismes capables de se reproduire en grand nombre et rapidement. Inversement, certains effets peuvent être facilement sous-estimés : Ainsi, parfois, même si le champignon ne semble pas affecté dans sa croissance ou son activité, de faibles doses de biocide peuvent inhiber sa sporulation et/ou la germination des conidies (ainsi la germination des conidies de "Campylospora chaetocladia, Flabellospora verticillata, Flagellospora penicilliodes, Helicosporium sp., Lunulospora curvula et Wiesneriomyces javanicus" n'est pas en laboratoire inhibée jusqu'à 1 mg 1 (-1) pour plusieurs pesticides testés, mais au-delà de cette concentration, le taux de germination des conidies diminuait avec l'augmentation de la dose.  Pour des raisons encore mal comprises, selon Chandrashekar & al. (1994),". Au-dessus de cette concentration la germination des conidies pour cent a diminué avec l'augmentation de la concentration.


title: Champignon aquatique

text: Malgré quelques progrès méthodologiques et techniques d’évaluation écotoxicologique des fongicides, les études d’effets étant lacunaires, les effets toxiques des fongicides et d’autres biocides sur la communauté fongique aquatique pourraient avoir été sous-estimés. Une étude néerlandaise (2011) a cherché à savoir si les seuils autorisées ou jugés acceptables pour la santé humaine ou la protection de producteurs primaires et de divers vertébrés (poissons, crustacés, mammifères..) sont aptes à aussi protéger les champignons aquatiques « sauvages » et non-cibles. Sur la base de tests d’écotoxicité fait sur un panel de diverses espèces fongiques et d’Oomycètes isolées et identifiées dans des eaux de surface polluées aux Pays-Bas (pour sept fongicides ayant des modes d'action différents) des effets écotoxiques aigus ont effectivement été observés, à des doses inférieures à ce que tolère la réglementation pour 3 types de fongicides (triazole, époxiconazole et tébuconazole). Or, dans les environnements agricoles et anthropisés contemporains, ces champignons peuvent être exposés à des « cocktails » de nombreux fongicides et parfois de manière ", avec un effet cocktail (synergique) et des effets directs ou indirects et différés dans l'espace et/ou le temps.


title: Champignon aquatique

text: Beaucoup de champignons aquatiques sont vulnérables à de faibles doses (5 à 10 mg/l) de fongicides, dose par exemple couramment utilisés dont la bouillie bordelaise.


title: Champignon aquatique

text: Ils se montrent également sensibles à certains insecticides comme le BHC (hexachlorure de benzène), et naturellement aux peintures anti-salissures, aux produits anti-lichens utilisés pour le nettoyage de toitures ou bâtiments ou encore aux antifoolings spécifiquement utilisés pour protéger les coques de navires (Sridhar et kaveriappa 1986).


title: Champignon aquatique

text: Certaines espèces, ayant besoin d’eau fraiche et oxygénée pour se reproduire pourraient être vulnérables au réchauffement climatique.


title: Champignon aquatique

text: Localement et parfois sur de vastes territoires, les cultures irriguées (avec fongicides) et le drainage agricole des zones humides (qui a en France été exacerbé dans les années 1970 par les grands remembrements et de nouvelles techniques de drainage et d'évacuation des eaux), le comblement ou colmatage des mares ou la surexploitation de ressources en eau superficielle a pu causer ou causera la régression des populations de champignons aquatiques.


title: Champignon aquatique

text: Ces espèces jouent un rôle majeur dans le cycle du carbone et pour l'autoépuration des masses d’eau.


title: Champignon aquatique

text: Elles ont un fort potentiel médical (les premiers antibiotiques dérivaient des champignons).


title: Champignon aquatique

text: Des enjeux industriels existent aussi, de même qu'en termes de biomimétisme.


title: Champignon aquatique

text: Ces espèces ont une valeur bioindicatrice. Des enjeux d’évaluation environnementale et sanitaire existent donc aussi. Elles sont par exemple pour certaines très sensibles au taux d'oxygène, aux fongicides ou encore à l’acidification (dans la colonne d’eau en milieu « normal » ou « "extrêmophiles" » et à la température, ainsi qu’à la teneur en matière organique des eaux, trois paramètres fortement influencés par l’homme dans les zones anthropisées (de plus en plus vastes) et dans le contexte du dérèglement climatique et de l’acidification des eaux (pluies et autres milieux aquatiques, dont via le drainage minier acide). En outre, certaines espèces sont pathogènes ou parasites (responsables de mycoses et d’ulcères de poissons, tortues, de la peste de l'écrevisse, de mortalité massive d’amphibiens…), et sont donc d’intérêt pour l’agriculture, l’élevage, voire la santé humaine. Ces espèces devraient être prises en compte pour la mesure du bon état écologique des eaux et des bassins puis que l’on trouve parmi les champignons aquatiques à la fois des bioindicateurs, et quelques espèces pathogènes et/ou susceptibles d’affecter très négativement la biodiversité (des amphibiens notamment) en situation de déséquilibre écologique. Un autre enjeu est de trouver des stratégies de biocontrôle de ces champignons quand ils sont des pathogènes gênants pour l’Homme, les cultures, l’aquaculture et d’autres formes d’élevage, c'est-à-dire de lutte biologique dans les domaines médicaux, vétérinaires, et agro-industriels (protection des bois), tout en limitant l’appel aux biocides toxiques et parfois non biodégradables comme dans le cas des antifoolings ou de certains produits de protection du bois.Inversement, certains champignons peuvent être utilisés comme « biopesticide » contre certains parasites des cultures, ou contre certains vecteurs de maladies, en veillant alors à ce qu’ils ne risquent pas d’affecter les écosystèmes ou devenir invasifs (si utilisés hors de leur contexte biogéographique naturel).


title: Champignon aquatique

text: Ce n'est qu'au qu'on a compris que les champignons aquatiques avaient aussi une reproduction sexuée, qu’ils répondent aussi aux lois darwinienne de la sélection génétique et que comme les champignons terrestres, ils sont très différents des plantes. Trois scientifiques Burgeff, Kniep et Lindegren ont contribué à lancer les études génétiques mycologiques . la recherche en mycologie a trouvé un regain d’intérêt avec la découverte de la pénicilline, puis à nouveau avec le développement des biotechnologies et en particulier de la biologie moléculaire. En tant que décomposeurs subaquatiques, certains de ces champignons (ou leur connaissance approfondie) pourraient peut-être apporter des solutions pour améliorer l’efficience des stations d’épuration, la production d’agrocarburants ou de biocarburants ou d’autres produits biosourcés utiles, notamment à partir de matières organiques et déchets agroalimentaires et industriels aujourd’hui difficilement exploitables à cause par exemple d’une forte teneur en lignine ou cellulose.  De même pour le domaine de filtration, de remédiation ou de biodétection de certains polluants dispersés, mais posant problèmes à faibles doses.


title: Adangme (peuple)

text: Les Adangmés sont une population d’Afrique de l'Ouest. Ils font partie du groupe Ga-Adangme, comme les Krobos, Shais, Gas, Akwapims.


title: Adangme (peuple)

text: Selon les sources et le contexte, on observe différentes formes : Adampa, Adampe, Adangbe, Adangbes, Adangmes, Adanme, Ada, Dangme, Danmeli.


title: Adangme (peuple)

text: Le Ghana est l'un des pays d'Afrique le plus peuplé avec près de 18 millions d'habitants. Un recensement de 1960 indique que les Adangmés représentent 8,3 % de la population.


title: Adangme (peuple)

text: Les Adangmés se situent dans le sud du pays et se sont implantés vers 1000 – 1200. On peut les considérer comme un peuple autochtone.


title: Adangme (peuple)

text: De la famille linguistique nigéro-congolaise, la langue est du groupe Kwa. Comme cette langue est très proche de la langue Ga issue de la même branche linguistique, on parle aussi de la langue Ga-Adangme. Ceux qui parlent cette langue se trouvent aux alentours d'Accra dans le sud-est du Ghana.


title: Adangme (peuple)

text: Les Adangmés sont animistes. Ils pensent que leur véritable épouse se trouve dans l'au-delà. Afin de ne pas se voir infliger des malheurs par cette épouse très jalouse, ils doivent s'occuper d'elle en lui faisant des offrandes qui seront déposées devant une petite statuette la représentant. L'époux doit donc s'occuper autant de son épouse sur terre que dans l'au-delà.Chez les Ewes, "Trokosi" veut dire « esclave d'une divinité ».


title: Adangme (peuple)

text: Les filles peuvent être vendues pour servir à vie au fétiche du culte du Trokosi afin d'éponger un crime (meurtre ou vol...) de la famille mais bien souvent elles sont réduites à l'esclavage. Cette tradition d'être au service du fétiche remonte au . Elle est également utilisée par les ewes dans la région d'Accra et d'autres peuples du sud-est. L'association LNG estime qu'il y aurait près de esclaves dans les 76 couvents liés à ce culte au Ghana.


title: Adangme (peuple)

text: Le ghanéen Mark Wisdom a créé "Fetish Slaves Liberation Mouvement" (FESLIM) et a milité avec une canadienne Sharon Titian contre toute forme d'esclavage. Ils sont à l'origine d'une loi de 1998 contre cette pratique. En quatre ans, grâce à leurs efforts et avec l'appui de l'organisation "International Needs Ghana" reconnue par l'ONU, près de filles ont pu être libérées. Elles sont ensuite protégées par des organisations locales qui essayent de leur donner une éducation afin qu'elles puissent se débrouiller seules dans la vie.


title: Adangme (peuple)

text: Mais il existe encore des résistances car les prêtres accusent ces organisations de détourner le droit du culte reconnu par la Constitution, les parents gênés ne disent rien et même ces jeunes filles endoctrinées se demandent, après libération, qui va s'occuper de la divinité. Mark Wisdom a déclaré que l'asservissement est également anti-constitutionnel. Les prêtres acceptent de libérer leurs esclaves contre de fortes sommes ou du bétail.Ils sont vendus par leurs parents pour quelques mois afin de pouvoir avoir de l'argent pour subvenir aux besoins du reste de la famille (qui peut avoir 20 enfants). Mais bien souvent les parents ne revoient pas leurs enfants et ne savent où ils se trouvent.


title: Bureau de l'Avocat général de l'État

text: La bureau de l'Avocat général de l'État () ou direction du service juridique de l'État () est un service dépendant du ministère de la Justice, au niveau organique de sous-secrétariat.


title: Bureau de l'Avocat général de l'État

text: Le bureau de l'Avocat général de l'État est ainsi organisé :


title: Masistès

text: Masistès (grec : Μασίστης, "Masistês" ; vieux-persan "Masišta") était l'un des fils de et de son épouse Atossa.


title: Masistès

text: Masistès fut satrape de Bactriane durant le règne de son frère et tenta de lancer une révolte en -478.


title: Mehdi Carcela

text: Mehdi Carcela-Gonzalez, couramment appelé « Mehdi Carcela », est un footballeur international marocain, né le à Liège en Belgique. Il évolue actuellement au Standard de Liège en Jupiler Pro League en tant que milieu offensif droit. Il possède également les nationalités belge et espagnole.


title: Mehdi Carcela

text: Après avoir honoré deux sélections avec les diables rouges, le joueur tranchera définitivement en faveur des "Lions de l'Atlas" prenant part à la CAN 2012, la CAN 2017 et la Coupe du monde 2018.


title: Mehdi Carcela

text: Mehdi naît à Liège, en Belgique, d'un père espagnol, Francisco, et d'une mère marocaine, Najat. Il grandit à Droixhe, un quartier de la ville de Liège, et joue toute sa jeunesse sur le petit terrain de football du quartier. Il commence à jouer au football, au Standard de Liège, dès l'âge de cinq ans.


title: Mehdi Carcela

text: Après avoir franchi tous les échelons de la hiérarchie du club , il signe à 19 ans, son premier contrat professionnel, pour une durée de 4 ans. Mehdi Carcela est un joueur polyvalent qui peut évoluer sur le flanc gauche ou en attaque. Mehdi Carcela son nom est cité au Real Madrid, où Zinedine Zidane le tiendrait à l'œil.


title: Mehdi Carcela

text: Le , lors d'un match contre le KRC Genk, il est victime d'un coup de pied involontaire au visage, de la part de Chris Mavinga, lui occasionnant de multiples fractures au visage (nez, mâchoire) et plusieurs dents cassées. Mavinga s'excuse immédiatement, déplore la gravité de son geste, et promet de venir en aide à son infortuné adversaire. Il aura un incident similaire quelque temps plus tard face à Tshimanga


title: Mehdi Carcela

text: Le , Mehdi est transféré pour 9,1 millions d'euros au club russe de FK Anji Makhatchkala où il rejoint son compatriote Mbark Boussoufa et l'international camerounais Samuel Eto'o. Le Spartak Moscou aurait également montré son intérêt pour le joueur international marocain mais Mehdi aura préféré évoluer au Anzhi Makhachkala pour la religion musulmane dominante qui règne dans la région russe, capitale du Daghestan.


title: Mehdi Carcela

text: Dans la première saison, Mehdi Carcela fait son apparition dans seulement huit matchs à cause de la blessure qu'il a eu dans les éliminatoires de la CAN 2012. Le joueur jouera pour sa première fois de sa carrière en pointe le dans un match de championnat face au Rubin Kazan (défaite, 1-0).


title: Mehdi Carcela

text: Le , il signe un contrat de 3 ans dans son club formateur du Standard de Liège. Le , pendant le match contre Oud-Heverlee Louvain, il est victime d'une méchante faute sur la cheville de la part de Bjorn Ruytinx. Il se fait justice lui-même en assénant un coup de poing à son agresseur et est exclu. Il est finalement vice-champion de Belgique à l'issue de la saison 2013-2014 après avoir été leader pendant une grande partie du championnat.


title: Mehdi Carcela

text: Le , il rejoint le Benfica Lisbonne pour quatre ans. Il y joue pour la première fois officiellement en championnat contre Arouca. Il marque son premier but sous ses nouvelles couleurs le en 32èmes de finale de la coupe du Portugal contre Vianense. Il est sacré champion du Portugal.


title: Mehdi Carcela

text: Le , il est transféré au club espagnol de Grenade CF avec lequel il ne peut éviter la dernière place de la Liga et la descente en deuxième division.


title: Mehdi Carcela

text: À l'issue de cette saison, il est alors prêté le à l'Olympiakos du Pirée, club champion de Grèce où il côtoie plusieurs anciennes connaissances belges comme Silvio Proto, Guillaume Gillet, Kevin Mirallas, Vadis Odjidja et Björn Engels.


title: Mehdi Carcela

text: Le dernier jour du mercato hivernal (le ), il revient de nouveau dans son club formateur du Standard de Liège en location jusqu'à la fin de la saison 2017-2018. Très rapidement, il se met en évidence par la qualité de son jeu et est l'un des principaux artisans permettant au club liégeois de remporter la coupe de Belgique en battant le RC Genk par le score de 1-0 (après prolongation) et d'accéder in extremis aux play-offs 1 du championnat de Belgique où le Standard de Liège réalise un parcours remarquable pour terminer vice-champion de Belgique. Il reçoit le trophée du lion belge pour la seconde fois. Le , le Standard active l’option d’achat incluse dans le prêt pour une somme de 2,5 millions d'euros versée à Grenade CF et fait signer au joueur liégeois un nouveau contrat pour les trois prochaines saisons (jusqu'en ).


title: Mehdi Carcela

text: À 20 ans, Mehdi Carcela reçoit une convocation en sélection nationale non seulement de la part de la fédération belge mais également de la fédération marocaine. Après avoir longuement hésité, il opte provisoirement pour la Belgique et joue son premier match amical avec les Rouges le 18 novembre 2009 (vs. Pologne 1-0).


title: Mehdi Carcela

text: À 21 ans, il est convoqué par Georges Leekens pour deux qui comptent pour les qualifications à la Coupe du Monde, un face au Honduras et l'autre face aux Etats-Unis.. Mehdi refusera de jouer pour la Belgique et optera finalement pour la sélection marocaine. En effet, les nouvelles dispositions de la FIFA permettent aux bi-nationaux de changer de nationalité sportive, et cela même après avoir été sélectionné par un autre pays (en match non officiel uniquement). C'est en , après ces formalités administratives que Mehdi Carcela annonce officiellement sa préférence pour le Maroc. Mais le , il affirme qu'il n'a pas encore choisi pour quelle nation il allait jouer, il a d'ailleurs écrit un courrier officiel à la FIFA dans ce sens. Le , Eric Gerets sélectionneur des "Lions de l'Atlas" annonce que Mehdi va certainement choisir de jouer pour le Maroc. Le Mehdi Carcela a fait son choix. Le milieu de terrain du Standard de Liège a finalement opté pour la sélection nationale du Maroc.


title: Mehdi Carcela

text: Le , il est présélectionné par la fédération royale marocaine de football pour affronter le Niger en amical le . Le , Mehdi Carcela annonce par l'entremise de son avocat qu'il a fait une demande au Tribunal arbitral du sport (TAS) pour que l'interdiction de jouer avec la Belgique ou le Maroc ne soit effective que dès lors qu'il aura disputé un match officiel qualificatif pour l'une ou l'autre sélection. Mais le , le TAS fait savoir que Mehdi Carcela a annulé sa demande. Le , Mehdi joue son premier match avec l'équipe du Maroc contre le Niger au Stade de Marrakech.


title: Mehdi Carcela

text: Le , il est repris par Hervé Renard dans la sélection des 23 joueurs marocains appelés à disputer la coupe du monde de football 2018 en Russie. Portant le numéro 23, il ne joue qu'un bon quart d'heure en Russie, rentrant au jeu lors du deuxième match du Maroc battu 1-0 contre le Portugal . Le Maroc est éliminé après la phase de poule terminant dernier du groupe B.


title: Artazostre

text: Artazostre ou Artozostre (vieux-persan "Arta-zausri") était l'une des filles de et de son épouse Artystonè, elle-même fille de .


title: Artazostre

text: Selon Hérodote, Artazostre fut mariée à Mardonios.


title: Sandy Hook (New Jersey)

text: Sandy Hook est un cordon littoral de la ville de Middletown au New Jersey. Long d’environ et large de , il se referme sur la Baie de Sandy Hook, située au sud de la Baie de Raritan, en l’isolant de l’océan Atlantique.


title: Sandy Hook (New Jersey)

text: La rive Est comporte un certain nombre de plages publiques. La côte océanique, particulièrement pittoresque, est un lieu d’excursion très prisé.


title: Sandy Hook (New Jersey)

text: Anciennement territoire des Lenapes, c'est un des premiers lieux où les colons européens ont débarqué (1609).


title: Sandy Hook (New Jersey)

text: Dans les années 1830, Sandy Hook devient le nom d'une chronique très lue car riche en nouvelles fraîches, signée tous les jours dans le "Journal of Commerce" par Alexander Jones, qui sera quinze ans plus tard le premier directeur de l’Associated Press. Il signe « Sandy Hook » car il a installé un sémaphore sur l'île, permettant de transmettre, par télégraphe optique et avec quelques heures d'avance, les nouvelles amenées d'Europe par les gros navires qui traversent l'Atlantique.


title: Sandy Hook (New Jersey)

text: Au plan géologique, Sandy Hook est un promontoire sablonneux, prolongement d’une île-barrière qui longe la côte du New Jersey, séparée du continent par l’estuaire de la Shrewsbury. À l’ouest, la péninsule ferme la Baie de Sandy Hook, qui est un bras de la Baie du Raritan. Cette péninsule de a été découverte par l’explorateur anglais Henry Hudson, et Sandy Hook fut un mouillage de prédilection pour les navires jusqu’à l’aménagement du port de New York.


title: Sandy Hook (New Jersey)

text: Sandy Hook fait partie de l’agglomération de Middletown, bien qu’elle en soit physiquement séparée. La péninsule étant une réserve fédérale, il ne s'agit là que d'une décision administrative. Les faubourgs de Highlands dominent la portion sud de l’île. Sandy Hook est une propriété du gouvernement fédéral dont la gestion a été confiée au National Park Service en tant que mandataire pour le site de Sandy Hook du "Gateway National Recreation Area". Le rivage est de l'île a été aménagé en plusieurs plages publiques : "North Beach", "Gunnison Beach", et "South Beach". À l'extrémité sud, outre des stations de pêche, il y a un restaurant de poisson, le "SeaGull's Nest". Les plages de l'île sont parmi les plus appréciées de tout le New Jersey et sont desservies en saison par des ferries. "Gunnison Beach" est de plus la plus grande plage naturiste de la Côte Est des États-Unis.


title: Sandy Hook (New Jersey)

text: L'ancien arsenal de Fort Hancock, au nord de la péninsule, est ouvert au public. Le centre d'essais de Sandy Hook ("Sandy Hook Proving Ground") a été en service de la fin de la guerre de Sécession jusqu'en 1919, date à laquelle les matériels furent transplantés à Aberdeen (Maryland), puis a abrité une batterie de DCA équipée de missiles Nike. La batterie de Sandy Hook est l'une des seules conservées intactes. Presque toutes les autres batteries du fort sont fermées au public pour raisons de sécurité, à l'exception de "Battery Potter" (visitable sur réservation) et de "Battery Gunnison" (en cours de réparation par des bénévoles), avec ses deux canons M-1900 de calibre , amenés là en 1976. Les visiteurs peuvent voir un missile Nike, la plate-forme de lancement du missile, et une station radar avec ses ordinateurs datant des années 1960.


title: Sandy Hook (New Jersey)

text: Le phare de Sandy Hook se trouve dans l'enceinte du fort, de même que la "Marine Academy of Science and Technology" (MAST), lycée militaire de l'US Navy. "Guardian Park", à l'entrée de Fort Hancock, est une "plaza" encadrée par deux missiles Nike. Certains bâtiments de Fort Hancock ne sont pas visitables car leur stabilité est mise en doute.


title: Grigol de Kakhétie

text: Grigol de Kakhétie (en géorgien : გრიგოლი) est un prince de Kakhétie de 787 à 827.


title: Grigol de Kakhétie

text: Grigol ou Grégoire est un simple ersithaw de Kakhétie. Il met à profit l’affaiblissement de l’influence sur l’Ibérie du prince Djouanscher de Kakhétie qui doit faire face aux invasions des Khazars et à la sécession de Léon II en Abkhazie pour usurper l’autorité sur la Kakhétie et le Gardahan en 787.


title: Grigol de Kakhétie

text: Il n’ose toutefois pas s’emparer du titre de prince et se proclame « Korikoz » ou « Chorévêque ».


title: Grigol de Kakhétie

text: Après la mort de Djouansher, il doit faire face au prince bagratide Achot d'Ibérie. Malgré son alliance avec l’émir musulman de Tiflis Ismaïl ibn Chouab, Grigol est vaincu et ne conserve que le territoire du défilé de la rivière Ksan dans l’actuelle région de Kartlie intérieure.


title: Grigol de Kakhétie

text: Grigol meurt en 827 après un règne que la "Chronique géorgienne" limite à 37 ans, et les Gardabaniens élisent pour le remplacer Vatché Kvabulidzé.


title: Liste de jeux Data East

text: Liste des jeux Data East, comprenant des jeux vidéo et des jeux de flipper.


title: Rosmonda d'Inghilterra

text: Rosmonda d'Inghilterra est un opéra ("tragedia lirica") en deux actes, musique de Gaetano Donizetti, livret de Felice Romani, représenté pour la première fois au Teatro della Pergola de Florence le .


title: Rosmonda d'Inghilterra

text: La composition de "Rosmonda d'Inghilterra", qui intervint dans une période particulièrement féconde de la carrière de Donizetti, répondit à une commande de l'imprésario Alessandro Lanari pour Florence. Le livret de Felice Romani avait été initialement écrit pour Carlo Coccia, qui avait donné une "Rosmonda d'Inghilterra" en 1829 à Venise, sans grand succès. Le texte reçut quelques adaptations qui permirent à Donizetti de travailler très rapidement, puisque deux mois seulement s'écoulent entre la création à Milan, le , de "Lucrezia Borgia" et celle de "Rosmonda".


title: Rosmonda d'Inghilterra

text: L'ouvrage fut bien accueilli par le public florentin et connut ensuite quelques reprises sporadiques en Italie : à Naples en 1837 (sous le titre "Eleonora di Gujenna") et à Livourne en 1845. Il disparut ensuite jusqu'au , date à laquelle il fut ressuscité par l'association Opera Rara dans une version de concert au Queen Elizabeth Hall de Londres avec Yvonne Kenny dans le rôle-titre.


title: Rosmonda d'Inghilterra

text: "L'action se déroule au en Angleterre, au palais de Woodstock et dans la tour de Rosemonde."


title: Rosmonda d'Inghilterra

text: Chaucer raconte, au , l'histoire de la « belle Rosemonde » ("fair Rosamund"), maîtresse d'Henri II Plantagenêt, qu'Aliénor d'Aquitaine fit chasser de la cour et, selon la légende, assassiner. Felice Romani enjolive une histoire assez lacunaire en imaginant qu'au début de l'opéra, Rosmonda ignore que son amant, Enrico, est le roi d'Angleterre. Lorsque son père Gualtiero – qui ne peut l'ignorer puisqu'il est censé avoir été le précepteur du roi, mais que Rosmonda est censée avoir abandonné pour vivre auprès de son amant au palais de Woodstock – l'en informe, elle est épouvantée, mais le roi promet de l'épouser après avoir répudié la reine Leonora. Un ressort politique s'ajoute ainsi au ressort sentimental pour pousser cette dernière à assassiner Rosmonda. Cet artifice permet également de faire de Rosmonda un personnage vertueux, qui décide de renoncer à son amour plutôt que de briser le couple royal, noble conduite qui sera impuissante à lui assurer la vie sauve.


title: Rosmonda d'Inghilterra

text: Le premier air de Rosmonda ("Torna, ah, torna, a caro ogetto") a été réutilisé par Donizetti, à l'instigation de la "prima donna" Fanny Tacchinardi-Persiani, mais avec des paroles différentes, en remplacement de l'air "Regnava in silenzio" dans la révision de 1837 de "Lucia di Lammermoor", puis dans la version française de 1839 "Lucie de Lammermoor".


title: Rosmonda d'Inghilterra

text: Le "larghetto concertato" ("Chiuse il dì per te la ciglia") fut intégralement transféré dans "Poliuto" et de là dans "Les Martyrs".


title: Rosmonda d'Inghilterra

text: Le duo final qui fait s'affronter les deux rivales, dans la tradition des duels de femmes donizettiens, est également l'un des moments notables de la partition par son intensité dramatique. Lors de la révision napolitaine de 1837, ce duo a remplacé l'aria finale à grand effet initialement composée pour Fanny Tacchinardi-Persiani.


title: Sandy Hook

text: Sandy Hook est entre autres le nom de plusieurs localités aux États-Unis :


title: Pointe de Tierce

text: La pointe de Tierce () est un sommet secondaire des Alpes grées, en Savoie.


title: Pointe de Tierce

text: Il surplombe la vallée de la Maurienne au niveau de Bessans et se situe dans le prolongement de la pointe de Charbonnel, le point culminant des Alpes grées. À son sommet se trouve la chapelle de Tierce, accessible à pied depuis la vallée par un sentier abrupt.


title: Vatché Ier de Kakhétie

text: Vatché de Kakhétie (en géorgien : ვაჩე ; mort en 839) est un prince de Kakhétie de 827 à 839.


title: Vatché Ier de Kakhétie

text: Vatché est le fils d'Ioané Kvabulidzé. Il est élu en 827 « Chorévêque » à la mort de Grigol de Kakhétie grâce à l’appui des clans gardabaniens.


title: Vatché Ier de Kakhétie

text: Il gouverne jusqu’à sa mort en 839 et est remplacé par Samuel Donauri.


title: Clare Carey

text: Clare Carey, née le en Rhodésie (aujourd'hui Zimbabwe), est une actrice américano-zimbabwéenne.


title: Sabine Spitz

text: Sabine Spitz (née le à Bad Säckingen) est une coureuse cycliste allemande. Elle pratique le cross-country et le cross-country marathon.


title: Sabine Spitz

text: Elle est championne olympique de VTT cross-country 2008.


title: Sabine Spitz

text: En 2008, elle devient championne olympique de cross-country à 36 ans.


title: Sabine Spitz

text: Elle met fin à sa carrière en , à 47 ans.Palmarès dans les compétitions individuelles :


title: Wild Dances (chanson)

text: Wild Dances (« "Danses sauvages" ») est une chanson écrite, composée et interprétée par la chanteuse ukrainienne Ruslana, extraite de l'album "Wild Dances" et sortie en single en 2004.


title: Wild Dances (chanson)

text: C'est la chanson représentant l'Ukraine avec laquelle Ruslana remporte le Concours Eurovision de la chanson 2004.


title: Wild Dances (chanson)

text: Ruslana a également enregistré la chanson entièrement en ukrainien sous le titre Dyki tantsi.


title: Wild Dances (chanson)

text: Elle est majoritairement interprétée en anglais, et non pas uniquement en ukrainien, comme le permet la règle depuis 1999, devenant ainsi la première chanson mixte linguistiquement à remporter le concours.


title: Jydatchiv

text: Jydatchiv (en ) ou Jidatchov (en ; en polonais : Żydaczów) est une ville de l'oblast de Lviv, en Ukraine. Sa population s'élevait à habitants en 2019.


title: Jydatchiv

text: Jydatchiv est arrosée par la rivière Stryï et se trouve à au sud de Lviv.


title: Jydatchiv

text: Jydatchiv a été fondée en 1164 et a reçu le droit de Magdebourg en 1393.


title: Jydatchiv

text: Depuis la première partition de la Pologne, en 1772, jusqu'en 1918, la ville (nommée "Żydaczów") fait partie de l'Empire d'Autriche, puis d'Autriche-Hongrie (Cisleithanie après le compromis de 1867). Elle est chef-lieu du district de même nom, l'un des 78 "Bezirkshauptmannschaften" (powiats) en province (Kronland) de Galicie en 1900.


title: Jydatchiv

text: En 1919, le sort de cette province est disputé par la Pologne et la Russie soviétique, jusqu'à la Paix de Riga signée le , attribuant la Galicie orientale à la Pologne (jusqu'à la rivière Zbroutch). Jydatchiv fait alors partie de la voïvodie de Lviv.


title: Jydatchiv

text: Le , la Pologne orientale est envahie par l'Armée rouge, annexée par l'Union soviétique et intégrée le dans la république socialiste soviétique d'Ukraine. Le , la ville de Jydatchiv devient de centre administratif d'un raïon de la nouvelle oblast de Drohobytch.


title: Jydatchiv

text: Pendant la Seconde Guerre mondiale, la ville est occupée par l'Allemagne nazie du au . En 1940, elle comptait habitants, dont Ukrainiens, Polonais et 950 Juifs. Dès le début de l'occupation allemande, les juifs sont enfermés dans un ghetto. En septembre 1942, ils sont déportés au camp d'extermination de Bełżec et assassinés. La ville est finalement libérée de l'occupation allemande par le premier front ukrainien de l'Armée rouge au cours de l'offensive Lvov-Sandomir.


title: Jydatchiv

text: En 1944, la Galicie orientale est annexée par l'Union soviétique et rattachée à la république socialiste soviétique d'Ukraine.


title: Jydatchiv

text: Recensements (*) ou estimations de la population :


title: Jydatchiv

text: La principale entreprise de Jydatchiv est la papeterie Jydatchivs'kyï TsPK VAT, qui emploie salariés.


title: Jydatchiv

text: Le musée du Pays de Jydatchiv (en ukrainien Музей Жидачівської землі) est situé à Jydatchiv. En 2009, ce musée a rejoint le giron de la galerie nationale d’art Borys Voznytsky de Lviv.


title: Jamel Rhouma

text: Jamel Rhouma, né le à Tunis, est un footballeur tunisien évoluant au poste d'arrière-gauche.


title: Château d'Helfedange

text: Le château d'Helfedange se situe à Guinglange, dans le département de la Moselle (France).


title: Château d'Helfedange

text: Ancienne ferme fortifiée bâtie au , ce château est composé d'un bâtiment rectangulaire formé de quatre corps et de deux tours rondes. Certaines parties datent du .


title: Château d'Helfedange

text: En 1259, Herman von Kriechingen (de Créhange en français) lègue le château d’Helfedange à son fils ainé Similo Helfingen (devenu "Helfedange"). En 1313, la seigneurie est mentionnée comme fief de l’évêché de Metz. En 1342, le château est une propriété de la maison de Beaupar (ou Bayer de Boppard, voyez Thierry V Bayer de Boppard). Au , il est cédé à Pierre Kirnhgern, secrétaire de l’empereur Charles Quint qui le vend à Jean IV de Nassau-Sarrebruck. En 1563, il est légué par testament à ses deux fils naturels, Jean et Philippe. En 1582, Louis, comte de Nassau, héritier collatéral de Jean de Nassau-Sarrebruck, est mis en possession de la terre d’Helfedange, car les fils naturels décèdent successivement sans descendance.


title: Château d'Helfedange

text: En 1602, le baron Pierre-Ernest de Créhange et Puttelange achète la terre d’Helfedange pour le prix de 40 000 florins soit 120 000 livres, au nom de son épouse, Anne-Sibile de Nassau et avec les biens propres de celle-ci. En 1654, la terre est vendue au duc Eberhard VII de Wurtemberg, ou seulement donnée en gage selon d’autres sources : en 1669, le comte de Créhange, hériter d’Anne-Sibile fait opposition, avec succès, à la cession par le duc, du château au chevalier Quirinus von Höhnstedt, seigneur de Weitenburg et de Sulzau (Souabe). Un acte du parlement de Metz, en date d’, menace le duc de saisir la seigneurie « qu’il détient à titre d’engagement des comtes de Créhange », s’il ne règle pas une dette privée. Toujours est-il qu’en 1679, le duc vend la seigneurie à Jean X, rhingrave de Kirbourg et Morhange pour 10 500 florins. Peu de temps après, en 1682, Jean, comte du Rhin, de Salm et de Morhange, seigneur de Fénétrange, demeurant au château de Morhange, en cède la jouissance à Luc Leroy de Monluc, capitaine et major au régiment de Bertillac, et à Antoinette de Lampugnan son épouse.


title: Château d'Helfedange

text: En 1718, après la mort de la princesse palatine Élisabeth-Jeanne, veuve de Jean (1635-1688), dernier rhingrave de la branche de Kirburg, la terre revient aux comtes de Créhange, selon "Le grand dictionnaire historique", par testament d’Élisabeth-Jeanne au « jeune prince de Salm ». Le parlement de Metz, casse le testament et attribue, en 1719, la seigneurie à Anne-Dorothée de Ribeaupierre et à Marie-Charlotte de Créhange, autres héritières de Jean X.


title: Château d'Helfedange

text: En 1730, le château est la propriété de François Morin, avocat au parlement. En 1779, il est propriété de François d’Amelin de Rochemorin qui modifie le château dans sa forme actuelle. En 1789, le domaine est érigé en sénatorerie.


title: Château d'Helfedange

text: En 1818, le baron Jacques François Célini de Cressac et son épouse Thérèse Antoinette Walburge d’Arnoult de Soleuvre en font l’acquisition avec l’aide du « milliard » voté par les députés pour compenser les spoliations de la Révolution française.


title: Château d'Helfedange

text: À partir de 1822 et jusqu’en 1832, le château est loué pour accueillir les premières générations de l’École normale supérieure d’instituteurs de la Moselle, qui présente la particularité d’appartenir aux toutes premières écoles normales fondées en France.


title: Château d'Helfedange

text: En 1939, alors que débute la Seconde Guerre mondiale, le château d’Helfedange abrite le quartier-général du secteur fortifié de Faulquemont. En , il se retrouve affecté auprès de l’état-major, Secteur Postal 134. En 1940, il est occupé par la 167.ID du général Oskar Vogl. En 1944, c’est au tour des troupes américaines d’occuper le château.


title: Château d'Helfedange

text: Aujourd’hui, le domaine d’Helfedange appartient aux descendants d’Antoine Louis Célini de Cressac de Soleuvre (fils du baron Jacques François Célini) et de son épouse Henriette, baronne de Vincent. Le château est privé et ne se visite pas.


title: Ligue de la Maison-Dieu

text: La ligue de la Maison-Dieu ou ligue Caddée (en allemand : "Gotteshausbund", en italien : "Lega Caddea", ) est une alliance de territoires formée en 1367 dans ce qui est désormais le canton des Grisons, en Suisse, pour contrer le pouvoir grandissant des évêques de Coire et de la maison Habsbourg. La Ligue s'est alliée en 1471 à la Ligue grise et à la Ligue des Dix-Juridictions pour former les Trois Ligues. Avec ces deux autres ligues, elle s'est alliée à l'ancienne Confédération suisse au cours du et du . Elle fut annexée par la République helvétique en 1799 pour former une partie du canton des Grisons.


title: Ligue des Dix-Juridictions

text: La Ligue des Dix-Juridictions (en allemand : "Zehngerichtenbund", en italien : "Lega delle Dieci Giurisdizioni", ) est une alliance de territoires formée en 1436 dans ce qui est désormais le canton des Grisons, en Suisse, lors de l'extinction des comtes de Toggenburg, seigneurs de la région. Initialement créée pour contrer le pouvoir grandissant de la maison des Habsbourg, la Ligue s'est alliée en 1524 à la Ligue grise et à la Ligue de la Maison-Dieu pour former les Trois Ligues.


title: Ligue des Dix-Juridictions

text: La Ligue des Dix-Juridictions conclut une alliance, en 1450, avec la Ligue de la Maison-Dieu — avec laquelle huit juridictions avaient déjà établi des liens en 1437 — puis, en 1471, avec la Ligue grise.


title: Ligue des Dix-Juridictions

text: Dès 1486, elle prit part à des campagnes militaires des III Ligues.


title: Ligue des Dix-Juridictions

text: En 1524, les trois Ligues se dotèrent d'une constitution commune.


title: Ligue des Dix-Juridictions

text: La Ligue des Dix-Juridictions n'obtint pourtant pas le statut de « pays allié » de la Confédération suisse, comme l'avaient acquis la Ligue grise, en 1497, et la Ligue de la Maison-Dieu, en 1498.


title: Ligue des Dix-Juridictions

text: En revanche, elle participa à l'alliance des trois Ligues avec le Valais en 1600, avec Berne en 1602 et avec Zurich en 1607.


title: Ligue des Dix-Juridictions

text: Elle fut annexée par la République helvétique, en 1799, pour former une partie du canton des Grisons.


title: Lituanie aux Jeux olympiques d'été de 1996

text: La Lituanie a participé aux Jeux olympiques d'été pour la quatrième fois aux Jeux olympiques d'été de 1996 à Atlanta.


title: Hasel

text: Hasel est une commune allemande en Bade-Wurtemberg, située dans le district de Fribourg-en-Brisgau.


title: Ligue grise

text: La Ligue grise (en allemand : "Grauer Bund", en italien : "Lega Grigia", en romanche : "Ligia Grischa" ou ) est une alliance de territoires formée en 1395 dans ce qui est aujourd'hui le canton des Grisons, en Suisse. La Ligue grise, dont le nom dérive de la couleur des vêtements portés par ses habitants, s'est alliée entre 1471 et 1524 à la Ligue des Dix-Juridictions et à la Ligue de la Maison-Dieu pour former les Trois Ligues ou ligues grisonnes, puisque la Ligue grise était la plus importante d'entre elles. Avec ces deux autres ligues, elle s'est alliée à l'ancienne Confédération suisse au cours du . Elle fut annexée par la République helvétique en 1799 pour former une partie du canton de Rhétie.


title: Ligue grise

text: La Ligue grise comprenait vingt-et-une « "juridictions" » :


title: Lituanie aux Jeux olympiques d'été de 1992

text: La Lituanie a participé aux Jeux olympiques d'été pour la troisième fois aux Jeux olympiques d'été de 1992 à Barcelone.


title: Patrick Schmoll

text: Patrick Schmoll est un psychosociologue et anthropologue français, né le à Mulhouse, ingénieur de recherches au CNRS (UMR 7367 "Dynamiques Européennes", Université de Strasbourg). Il étudie depuis une vingtaine d'années les effets de médiation de la rencontre et du lien social par les nouvelles technologies, ainsi que les transformations qui en résultent dans la construction du sujet humain. Il contribue également au renouveau des recherches en polémologie initié par le laboratoire strasbourgeois auquel il est attaché.


title: Peter McParland

text: Peter James McParland (né le à Newry en Irlande du Nord) est un joueur de football professionnel nord-irlandais. Il a notamment joué pour Aston Villa, les Wolverhampton Wanderers et le Plymouth Argyle.


title: Peter McParland

text: Il commença sa carrière en 1952. Il participa à la Coupe du monde de football de 1958. Il marqua cinq buts et fut buteur de la compétition. Il marqua contre l'Argentine un but et deux contre l'Allemagne, permettant à ses compatriotes d'obtenir un point face aux tenants du titre, il marqua aussi un doublé face à la Tchécoslovaquie. Il prit sa retraite en 1968.


title: Norbert Ketter

text: Norbert Ketter, né le à Dudelange (Luxembourg) et décédé le à Esch-sur-Alzette (Luxembourg), était un photographe luxembourgeois.


title: Norbert Ketter

text: Norbert Ketter a fait ses études à la "Folkwang-Werkkunstschule" à Essen (Allemagne), dans la classe du professeur Otto Steinert.


title: Norbert Ketter

text: Ketter est connu pour ses photos en noir et blanc qu'il a exposées au Luxembourg et à l'étranger.  La plus grande partie de ses photos sont des prises de vues réalisées avec une caméra de moyen format Hasselblad et qui ont des paysages ou des personnes pour sujet. Il a consacré beaucoup de temps aux agrandissements.


title: Norbert Ketter

text: Son frère Rolph Ketter est homme de lettres et son autre frère Heng Ketter est artiste.


title: Norbert Ketter

text: Après sa mort, le Centre national de l'audiovisuel luxembourgeois a acquis ses œuvres et les a restaurées et cataloguées.


title: Lituanie aux Jeux olympiques d'été de 1928

text: La Lituanie a participé aux Jeux olympiques d'été pour la deuxième fois aux Jeux olympiques d'été de 1928 à Amsterdam.


title: Trois Ligues

text: Les Trois Ligues (également nommées Ligues rhétiques ou Ligues grisonnes) sont une alliance de la Ligue grise, de la Ligue des Dix-Juridictions et de la Ligue de la Maison-Dieu dans ce qui est désormais le canton des Grisons, en Suisse. Ces ligues se sont rapprochées entre 1450 et 1524. Elles se sont alliées à l'ancienne Confédération suisse entre les . Elles sont annexées par la République helvétique en 1799 pour former le canton de Rhétie.


title: Lituanie aux Jeux olympiques d'été de 1924

text: La Lituanie a participé aux Jeux olympiques d'été pour la première fois aux Jeux olympiques d'été de 1924 à Paris.


title: Victor Despeignes

text: Victor Despeignes ( à Lyon - à Chambéry) était un médecin français.


title: Victor Despeignes

text: Il est connu pour avoir été le premier à tenter, en , juste après la découverte des rayons X en , le traitement aux rayons X d'un malade du cancer (l'issue fut néanmoins fatale).


title: Victor Despeignes

text: Victor Despeignes est le fils de François-Nicolas Despeignes qui fut maire-adjoint d’arrondissement de Lyon, directeur du Mont-de-Piété de Lyon et l'un des plus proches conseillers de Antoine Gailleton, maire-médecin de Lyon, favorable aux idées de Louis Pasteur et à l'hygiénisme.


title: Victor Despeignes

text: Victor Despeignes intégra le laboratoire de parasitologie du Professeur Louis Lortet, doyen de la Faculté de médecine de Lyon et y fut nommé préparateur en 1885 puis chef de travaux en 1892. Louis Lortet reçut mission de la Ville de Lyon pour évaluer la potabilité de ses eaux. Cette étude fut réalisée sous la forme d'une thèse et c'est Victor Despeignes qui l'effectua. Il fit ainsi entre 1890 et 1893 plusieurs analyses systématiques à partir de prélèvements chez l’habitant ou sur différents points du Rhône et de la Saône. Il appliqua des techniques classiques de bactériologie mais utilisa aussi des cobayes de laboratoire en leur injectant les différents prélèvements. Il remit en cause la fiabilité de certains filtres (« les bougies ») et fustigea l’utilisation des puits citadins dont les eaux étaient responsables de nombreux cas de fièvre typhoïde ou de dysenterie. Nommé chef de travaux en 1892, Victor Despeignes pouvait alors prétendre à l’agrégation et à la direction du laboratoire. Pourtant en dépit du soutien de Louis Lortet, c’est René Koehler, docteur en médecine de Nancy, diplômé es sciences naturelles de Paris mais surtout gendre des Frères Lumière depuis 1890 qui fut désigné successeur de Louis Lortet.. Victor Despeignes abandonne alors la recherche et devient médecin de canton, d'abord à Buis-les-Baronnies dans la Drôme puis aux Echelles en Savoie.


title: Victor Despeignes

text: Alors qu'il exerce sa fonction de médecin de canton aux Echelles, Wilhelm Röntgen découvre les rayons en décembre 1895. À cette période, la théorie microbienne du cancer, c'est-à-dire l'idée que le cancer puisse être causée par une infection était très répandue. Ainsi, Louis Lortet, aidé de Philibert Genoud, ancien collaborateur de Victor Despeignes, entreprennent d'irradier la région inguinale de cobayes dans laquelle des substances tuberculeuses ont été inoculées. L’irradiation, qui dure au moins 1 heure est répétée pendant 53 jours. Lortet et Genoud présentent leurs résultats à l’Académie des Sciences le . Entretemps, Victor Despeignes est préoccupé par l'état général de son voisin qui souffre de l'estomac. Il diagnostique un cancer et a l'idée de l'irradier. Il se procure un tube à rayons X auprès de Louis Lortet et commence à irradier la tumeur le : ""Au moment où M. le Prof. Lortet faisait connaître ses premiers résultats obtenus en soumettant à l’action des rayons Roentgen des cobayes auxquels avaient été inoculées des substances tuberculeuses, je soignais un malade atteint d’un cancer de l’estomac, diagnostic confirmé par deux confrères. »...« Imbu de l’idée que le cancer est une maladie parasitaire sinon microbienne, je résolus d’étudier l’action des rayons X sur mon malade. »..."« "À partir du , je fis subir au malade, chaque jour, deux séances d’une demi-heure, pendant lesquelles je dirigeai sur la tumeur les rayons d’une ampoule en forme de poire, en me servant d’une bobine donnant des étincelles de 5 mm et actionnée par six éléments de pile Radiguet." »."« Au bout de huit jours d’un semblable traitement, je constatai une amélioration très notable … » … « Enfin, ce qui est le plus important, la tumeur a sensiblement diminué de volume… » … « Je ne conclurai certainement pas que mon malade est guéri mais je constate une amélioration sensible permettant quelque espoir là où il y en n’avait plus. »."


title: Victor Despeignes

text: En parallèle à la radiothérapie, Victor Despeignes applique un traitement standard (régime lacté et vin de Gondurango, sorte de quinquina). Pourtant, alors que la tumeur a considérablement diminué, le patient succombe le soit 20 jours plus tard. Dans un second article, Victor Despeignes écrit : ""En présence de ces résultats, et quoique la terminaison ait été funeste, nous nous demandons si ayant affaire à une affection cancéreuse moins avancée et à marche moins rapide, on ne pourrait pas espérer, sinon une guérison, du moins une survie considérable en employant le traitement que nous avons inauguré.""


title: Victor Despeignes

text: Malheureusement, alors que la presse internationale se fait écho de l'expérience de Victor Despeignes, des voix s'élèvent pour incriminer le traitement standard dans la réduction du volume de la tumeur plutôt que l'action des rayons X. Victor Despeignes abandonnera alors l'idée de poursuivre d'autres traitements.


title: Victor Despeignes

text: En 1906, Victor Despeignes fut nommé Directeur du Bureau d’Hygiène de Chambéry et y poursuivit son action jusqu’à sa mort en 1937. Despeignes mit en pratique ces idées hygiénistes en organisant par exemple en place, pendant les vacances scolaires, la désinfection de tous les manuels scolaires, diverses visites pour les vaccinations, créant des carnets de santé, s’assurant de la salubrité des rues de la ville. De plus, il fonda une association (La "Savoisienne") pour réaliser la construction de maisons individuelles puis des immeubles locatifs avec les premières salles de bain. Pendant la guerre mondiale, trop âgé pour aller sur le front, il fut nommé Médecin principal du Département de la Savoie.


title: Victor Despeignes

text: En 1935, Despeignes fut fait Chevalier de la Légion d’Honneur. Le , Despeignes fut terrassé dans son laboratoire par la perforation d’un ulcère gastrique et ne put survivre à l’opération. Son Acte de Décès précise qu’il décéda le à minuit quinze à son domicile, 3 rue de la République à Chambéry. Il fut inhumé dans le petit cimetière de Vinsobres, face au Mont Ventoux.


title: Milad De Nour Tour

text: Le Milad De Nour Tour (anciennement "Tour of Milad du Nour" jusqu'en 2009) est une course cycliste par étapes organisée depuis 2005. Elle se déroule chaque année en Iran. Elle fait partie de l'UCI Asia Tour, en catégorie 2.2.


title: Milad De Nour Tour

text: Une édition est organisée en 2018, mais elle ne fait pas partie du calendrier UCI.


title: Autoroute A1 (Martinique)

text: L'autoroute française A1 est une autoroute française située en Martinique.


title: Autoroute A1 (Martinique)

text: C'est la seule autoroute française située en dehors de la métropole. Elle relie l'aéroport international de Martinique-Aimé-Césaire au Lamentin à la rocade de Fort-de-France à Fort-de-France. Au sud, elle est prolongée par la RN 5 jusqu'au Marin.


title: Autoroute A1 (Martinique)

text: Sa numérotation peut prêter à confusion car l'autoroute porte le même numéro que l'autoroute du Nord, autre autoroute française, reliant Paris à Lille, dans le Nord de la France métropolitaine.


title: Thomas Gabriel

text: Thomas Gabriel (né le à Essen, Allemagne), est un compositeur allemand. Son travail se construit autour de la musique sacrée, du jazz et les dernières années, de longs cycles de création qui aboutissent à des œuvres monumentales.


title: Thomas Gabriel

text: Gabriel suivit des études de musique religieuse catholique au Folkwang-Hochschule de sa ville natale. De 1983 à 1986 il travaille comme chef de chœur dans la "Liebfrauenkirche" (église de la Vierge) à Recklinghausen. De 1987 à 1988, il est employé pour la WDR (Westdeutscher Rundfunk) et le Ruhrfestspiele Recklinghausen; de 1989 à 1991 il est chef de chœur à Idstein, et de 1992 à 1997, chef de chœur à Sarrebruck.


title: Thomas Gabriel

text: En 1998, il s’installe à la basilique Eginhard de Seligenstadt comme chef de chœur régional pour l'institut épiscopal de musique sacrée de Mayence.


title: Thomas Gabriel

text: Parallèlement à son travail pour le diocèse de Mayence, il occupe divers petits emplois (pianiste de jazz dans des bars, ouvrier, etc.).


title: Canton de Rhétie

text: Le canton de Rhétie ( ; ; ) est un ancien canton de la République helvétique, correspondant à l'actuel canton des Grisons de la Suisse, et créé en 1799 lors de l'annexion des Trois Ligues par la République helvétique.


title: Canton de Rhétie

text: Les districts de Chiavenna, Valteline et Bormio, anciennes dépendances des Trois Ligues, en sont détachés en 1797 et annexés par la République cisalpine. Ils rejoignent le royaume lombard-vénitien après le Congrès de Vienne et deviennent plus tard la province italienne de Sondrio.


title: Canton de Rhétie

text: En 1803, l'Acte de médiation rétablit le canton des Grisons en lieu et place du canton de Rhétie.


title: Canton de Rhétie

text: L'article 18 de la constitution de la République helvétique du : "Les Ligues-Grises sont invitées à devenir partie intégrante de la Suisse ; & si elles répondent favorablement à cette invitation, les cantons seront provisoirement au nombre de vingt-deux ; savoir : [...] De Rhétie ou des Grisons ; chef- lieu, Coire ; [...]."