title: Histoire de la Terre

text: Dans cette complexification croissante, il n'y a pas de limite franche entre un système autocatalytique et « la vie » ; dans les deux cas la compétition conduit à une sélection naturelle favorisant différentiellement ce qui est le plus efficace en matière de reproduction et d'utilisation efficiente de ressources. Dès que le système devient assez stable et robuste pour assurer une reproduction suffisamment fidèle, dans des conditions environnementales plus variées, il peut être qualifié d'autopoïétique : « la vie » commence et se répand dans tous les environnements connexes, en quelques centaines ou milliers d'années.


title: Histoire de la Terre

text: La voie exacte suivie par les origines de la vie, qui remonteraient à environ d'années, demeurent incertaines, et la date d'apparition exacte de la première cellule n'est pas connue par les scientifiques. Mais d'une manière ou d'une autre, la vie a finalement pris la forme d'une « cellule », capable de maintenir l'intégrité d'un « individu » par rapport à l'environnement, capable de maintenir un métabolisme cohérent par des échanges chimiques avec le milieu environnant, et capable de se répliquer en produisant d'autres « individus » identiques.


title: Histoire de la Terre

text: Ces trois fonctions de base sont essentielles à la vie. La délimitation d'un « individu » par rapport à un environnement « extérieur » renvoie à ce qu'est une membrane plasmique, capable d'assurer une telle séparation. La réplication à l'identique d'un système formel renvoie au codage génétique de l'information nécessaire à cette cellule, probablement d'abord sous forme d'un monde à ARN, puis sous forme stabilisée par l'ADN. Mais c'est le métabolisme de ces cellules qui va s'avérer essentiel pour décrire leur évolution et leur influence sur l'histoire de la terre, à travers l'impact que cette biochimie aura sur l'évolution de la planète.


title: Histoire de la Terre

text: En dehors de quelques essais de vie en colonie, « la vie » restera unicellulaire pendant tout l'Archéen et le Protérozoïque, pendant lesquels la « soupe primordiale » se transforme simplement en une soupe d'entités répliquantes, progressivement différenciées en virus, archées et bactéries, et enfin eucaryotes. Ce n'est qu'avec l'apparition de ces derniers, trois milliards et demi d'années plus tard, que « la vie » telle que nous la connaissons apparaîtra, inaugurant le  Phanérozoïque.


title: Histoire de la Terre

text: Sur le plan énergétique, la vie est très probablement apparue autour d'un mont hydrothermal diffusant de l'hydrogène réducteur dans un milieu chargé en gaz carbonique La source d'énergie primaire des cellules primitives aura été la méthanogenèse, réaction d'oxydo-réduction exothermique produisant du méthane à partir d'hydrogène et de gaz carbonique : La fermentation présente l'avantage d'utiliser pratiquement les mêmes processus que ceux du métabolisme méthanogène précédent, et était donc à la portée de ces cellules primitives. Pour la fermentation, le moins efficace des catabolismes, ce sont des composés organiques eux-mêmes qui jouent le rôle d'accepteur d'électron. La fermentation de matière organique notée (CHO) conduit à rejeter du méthane (et du gaz carbonique) dans une réaction qui peut se décrire schématiquement par :


title: Histoire de la Terre

text: Les cellules primitives consomment du , abondant dans l'environnement de l'époque, mais également de l'hydrogène plus rare, que l'on trouve dans des émissions volcaniques. Cette dépendance à l'hydrogène est un facteur limitant, la production primaire qu'elle permet est nécessairement très limitée. Le catabolisme des premières cellules ne pouvait pas s'appuyer sur la respiration cellulaire nécessitant de l'oxygène libre alors absent de la planète, ni sur la respiration anaérobie utilisant des composés inorganiques, tels que les ions nitrates (NO) ou sulfates (SO), moins efficace que la précédente.


title: Histoire de la Terre

text: L'existence d'une voie de catabolisme a pu permettre l'apparition des premières cellules hétérotrophes, dès que l'évolution des cellules leur a permis de capturer et de digérer d'autres cellules sans perdre elles-mêmes leur identité.


title: Histoire de la Terre

text: Par ailleurs, le début de la vie est également celui du cycle de l'azote.


title: Histoire de la Terre

text: L'azote est un composant indispensable de la vie, constituant central par exemple des acides aminés. Cependant, l'essentiel de l'azote se présente sous forme de diazote , relativement inerte. Dans l'océan primitif, une autre forme stable de l'azote était l'ammonium , apporté par le grand bombardement tardif, ou diffusé autour des dorsales océaniques par des monts hydrothermaux. C'est cette forme qui est pour la biochimie le point d'entrée vers la matière organique. Le besoin en azote fixé est donc initialement passé par un cycle non biologique, dont la biosphère était dépendante, un équilibre se faisant dans l'océan entre l'azote fixé dans la biomasse et celui restitué sous forme de par les déchets organiques.


title: Histoire de la Terre

text: Dans la haute atmosphère, le méthane est dissocié par le rayonnement ultraviolet et l'hydrogène libre s'échappe dans l'espace, contribuant à l'oxydation progressive de la surface de la Terre.


title: Histoire de la Terre

text: Dès que les cellules primitives méthanogènes deviennent suffisamment abondantes pour que leur production puisse excéder la disparition du méthane par photolyse dans la stratosphère, le méthane produit se répand dans l'atmosphère, où il a un effet de serre beaucoup plus efficace que le gaz carbonique. Il devient alors un important contributeur de l'effet de serre, et peut, par son accumulation lente, compenser sur le très long terme la baisse du , progressivement transformé en carbonates et immobilisé dans son cycle du carbone au niveau de la lithosphère.


title: Histoire de la Terre

text: Une température trop élevée ou trop faible peut inhiber ce processus de méthanogenèse, qui décroit dès que la température s'éloigne de son optimum. De ce fait, le cycle du méthane a un effet de thermostat maintenant la température effective de la biosphère à un niveau où la production de compense juste la dissociation de celui-ci par le rayonnement ultra-violet, si bien que son accumulation est auto-régulée. Cette régulation est similaire à celle décrite entre la teneur en et le climat, mais joue à une échelle de temps beaucoup moins lente.


title: Histoire de la Terre

text: La concentration en méthane est initialement faible. Il apparaît à ce stade une régulation positive entre la disparition géologique du et l'apparition biologique du , stabilisant dans un premier temps la température à la limite haute de capacité des bactéries méthanogènes : si les températures baissent, la production du augmente et l'effet de serre avec elle, rétablissant la température haute.


title: Histoire de la Terre

text: Plus tardivement, la pression atmosphérique en a pu continuer à baisser jusqu'au point que la fugacité du méthane approche celle du gaz carbonique, ce qui conduit à la formation d'un smog d'hydrocarbones dans l'atmosphère. Ce smog a un effet de serre négatif (similaire à celui observable sur Titan), parce que l'énergie solaire est alors absorbée dans la stratosphère et irradie dans l'espace sans atteindre le sol. Dans ce cas, la régulation précédente s'inverse : la température baisse, le augmente, le smog également, et la température effective de la biosphère chute avec un effet boule de neige. La chute des températures ne dépasse pas cependant la limite basse de capacité des bactéries méthanogènes. En-dessous de cette limite, en effet, la production de baisse et ne compense plus les pertes, le smog s'éclaircit, et les températures remontent vers leur seconde valeur d'équilibre.


title: Histoire de la Terre

text: Cette seconde régulation ne porte plus directement sur la température, mais sur les conditions de formation du smog. Elle peut donc permettre aux températures de continuer à baisser avec la disparition du gaz carbonique. D'autre part, l'apparition d'une couverture filtrant le rayonnement solaire a pu permettre aux cellules primitives de survivre en surface, ouvrant la voie à la photosynthèse.


title: Histoire de la Terre

text: La photosynthèse a pu évoluer à partir de réactions photocatalytiques fournissant une voie alternative pour produire les hydrates de carbone (de formule générique CHO) à partir de sulfures ou d'oxyde de fer.


title: Histoire de la Terre

text: Avec la fuite constante de l'hydrogène dans l'espace, la surface de la Terre devient progressivement moins réduite, et des substances plus oxydées apparaissent, comme le sulfate ou l'oxyde ferrique. Dans un premier temps, ces substances minérales peuvent être utilisées comme accepteur final d'électron, ouvrant la voie à la respiration anaérobie. Comme signalé ci-dessus, la fermentation est une voie de catabolisme assez inefficace. L'émergence de voies cataboliques plus efficaces procure donc un avantage sélectif immédiat aux cellules hétérotrophes, ce qui conduit à généraliser le processus.


title: Histoire de la Terre

text: Les sols schisteux et argileux sont susceptibles de contenir des pyrites (en milieu anoxique), par action de bactéries sur de la matière organique. Le point de départ de cette minéralisation se trouve dans la production d'hydrogène sulfuré par les bactéries protéolytiques qui dégradent les protéines ou par les bactéries sulfato-réductrices qui décomposent les sulfates (produits issus de la décomposition des protéines) en hydrogène sulfuré. D'autres bactéries réduisent les hydroxydes ferriques (hydroxydes issu des roches ou de la matière organique) et libèrent les ions ferreux dans le milieu ambiant. En se combinant avec le fer, l'hydrogène sulfuré conduit à la précipitation de sulfures de fer, précurseurs de la pyrite. Lorsque la pyrite a une origine sédimentaire, elle constitue le minéral authigène caractéristique des environnements marins anoxiques riches en matière organique.


title: Histoire de la Terre

text: La respiration anaérobie est formée d'une chaîne de réactions liées, catalysées par des protéines, permettant d'un côté de consommer de la matière organique pour de l'autre libérer de l'énergie. Inversement, si de l'énergie est fournie à l'autre bout de la chaîne, les équilibres se déplacent dans l'autre sens, vers la synthèse de matière organique. Captant l’énergie du Soleil avec le bon photorécepteur, les bactéries (premières formes de vie) développent un processus nouveau : la photosynthèse, suivant des réactions génériques : Cette réaction passe par la production d'une coenzyme réductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP. Par ailleurs, les réactions indépendantes de la lumière utilisent le flux de ces deux coenzymes pour absorber et réduire le dioxyde de carbone, utilisant le NADPH comme source d'électron et l'ATP comme source d'énergie.


title: Histoire de la Terre

text: De même que pour l'origine de la vie, l'invention de la photosynthèse a eu un effet boule de neige. Les premières cellules où ce métabolisme a pu évoluer étaient au départ des cellules méthanogènes, arrivant dans un environnement marin de faible profondeur, suffisamment éclairé pour permettre l'exploitation de ces ions (mais à une profondeur suffisante pour se protéger des rayonnements ultra-violets). Au départ, c'est la faible disponibilité de l'hydrogène H qui a mis une pression de sélection en faveur de l'émergence d'un cycle alternatif ; et la disponibilité plus grande du soufre et du fer permettait d'augmenter leur production primaire, constituant un avantage sélectif. La première cellule capable de se dispenser totalement d'hydrogène n'a plus été dépendante de ces sources limitées, et a pu proliférer sur toute la planète. Par rapport aux sources d'énergie précédentes, des estimations quantitatives tendent à montrer que le flux du métabolisme a pu augmenter d'un facteur cent.


title: Histoire de la Terre

text: Cette nouvelle source d'énergie est beaucoup plus disponible que l'hydrogène de la biochimie initiale. Elle reste cependant encore limitée par la disponibilité des accepteurs d'électrons, tels que l'hydrogène sulfuré ou le fer ferrique. L'accès à l'énergie solaire permet néanmoins aux bactéries photosynthétiques de se développer en nombre, au point de laisser des traces significatives et détectables dans la sédimentation : Sur ce dernier point, il faut souligner que les stromatolithes sont structurellement formés par des voiles bactériens, mais l'origine de ces voiles peut être variable. De nos jours, ces voiles sont uniquement ceux de cyanobactéries, mais ceci n'implique pas que les stromatolithes fossiles ont de même été créés par ces mêmes cyanobactéries : n'importe quel procaryote susceptible de former une colonie peut tout autant être candidat. Et, en particulier, l'apparition de stromatolithes n'implique donc aucunement une production d'oxygène, dont les effets prouvés sont bien postérieurs. L'apparition de la photosynthèse est distincte de la photosynthèse oxygénique.


title: Histoire de la Terre

text: Si l'azote biodisponible n'était pas nécessairement un facteur limitant des débuts de la vie, il l'est certainement devenu avec l'apparition de la photosynthèse anoxyque.


title: Histoire de la Terre

text: L'accès à l'azote fixé étant un facteur limitant de la biomasse, il a pu exister dès cette époque un avantage sélectif à disposer d'une voie métabolique permettant de fixer l'azote atmosphérique dissout dans la couche océanique superficielle. De fait, la signature de l'enrichissement isotopique de l'azote dans les dépôts de tend à montrer qu'une telle voie était déjà en place à cette période.


title: Histoire de la Terre

text: Après l'invention de la photosynthèse anoxygénique, les bactéries évoluèrent, et à travers la sélection naturelle, diverses versions de la réaction photosynthétique ont émergé permettant une adaptation optimale à différents milieux colonisés par ces bactéries. Ces versions ont pu être échangées par transfert de gènes horizontaux d'une famille à l'autre, et au hasard de ces croisements, l'ancêtre des cyanobactéries (ou peut-être une bactérie d'une autre famille) a pu hériter de deux jeux de protéines capables de fonctionner en série. Cette mise en série permet d'utiliser l'eau elle-même comme donneur d'électron dans les réactions redox biochimiques : Cette transformation se déroule en deux phases : lors de la première, les réactions dépendantes de la lumière captent l'énergie lumineuse et l'utilisent pour produire une coenzyme réductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP. Ces deux coenzymes vont ensuite alimenter le métabolisme cellulaire, comme précédemment. En notant des « hydrates de carbone » par la formule générique (), la photosynthèse peut globalement se décrire par : L'apparition de la photosynthèse oxygénique modifie radicalement l’économie de la production primaire : pour cette nouvelle source d'énergie, le donneur d'électron qu'est l'eau est à présent inépuisable dans un environnement aquatique. Le point important de ce nouveau cycle est qu'il entraîne la production d'une molécule d'oxygène dans l'environnement.


title: Histoire de la Terre

text: Diverses études suggèrent que l'apparition de la photosynthèse date de . Mais cette date fait l'objet de discussions critiques, la date d'apparition de la photosynthèse oxygénique variant d'un « au plus tôt » associée aux premiers stromatolithes à , jusqu'à un « au plus tard » marqué par la Grande Oxydation, à .


title: Histoire de la Terre

text: Un indice signalant une production photosynthétique d'oxygène provient de la signature isotopique du carbone dans les dépôts archéens. En effet, la fixation du carbone à travers le cycle de Calvin conduit à une séparation isotopique significative, appauvrissant de plusieurs parties pour mille le C par rapport au C. L'appauvrissement en masse de la biosphère en C conduit symétriquement à un enrichissement de l'hydrosphère et de l'atmosphère, dont le niveau est enregistré lors de la précipitation des carbonates marins.


title: Histoire de la Terre

text: La tectonique des plaques est majoritairement propulsée par l'enfoncement gravitaire de la lithosphère dans des zones de subduction : la croûte océanique de plus de est plus dense (de ~1%) que l'asthénosphère, et y sombre en s'enfonçant dès que possible. Mais cette inversion de densité actuelle n'était pas aussi marquée pendant l'Archéen, parce que la température plus élevée du manteau devait entraîner une lithosphère plus fine. En outre, pour démarrer et entretenir un tel mouvement, il ne suffit pas de l'amorcer par une simple fosse de subduction ; il faut que se mette en place tout un système de dorsales et de failles transformantes, qui une fois en place peut se poursuivre dynamiquement. De plus, pour qu'une subduction s'initie suivant ce modèle, il faut que le mouvement soit tiré par la plaque qui s'enfonce, et donc que la subduction ait déjà commencé


title: Histoire de la Terre

text: Avant le démarrage de la tectonique des plaques, pendant la plus grande partie de l'Archéen, la surface de la Terre était probablement dans le même état que celle des autres planètes ou planétoïdes telluriques : sous l'hydrosphère océanique, une lithosphère basaltique forme un « couvercle » relativement continu sur l'asthénosphère. Des panaches peuvent occasionnellement percer cette croûte océanique et provoquer un volcanisme en surface, la surcharge étant susceptible de créer un système de fractures. Des morceaux de croûte peuvent s'enfoncer localement et dans l'asthénosphère, puis éventuellement être recyclés ultérieurement par le volcanisme. L'évolution naturelle de ce type de croûte est qu'elle épaissit en bloc avec le refroidissement de la planète.


title: Histoire de la Terre

text: Les premiers éléments de croûte continentale peuvent avoir été formés à partir de grands plateaux basaltiques et leur érosion ultérieure. On ne connaît cependant pas de dépôt sédimentaire carbonaté datant de l'éon Hadéen.


title: Histoire de la Terre

text: En , les scientifiques ont déclaré avoir trouvé des preuves du plus grand événement d'impact de météore terrestre à ce jour près de la ceinture de roches vertes de Barberton. Ils ont estimé que l'impact a eu lieu il y a environ années et que l'impacteur avait un diamètre d'environ 37 à 58 kilomètres, cinq fois plus que l'impact du cratère de Chicxulub dans la péninsule du Yucatan. L'impacteur a heurté la Terre en libérant une quantité énorme d'énergie, déclenchant l'équivalent de tremblements de terre de magnitude 10,8, et de Mégatsunami de milliers de mètres de haut. Le , s'il existe encore, n'a pas encore été trouvé.


title: Histoire de la Terre

text: La modélisation montre qu'une tectonique des plaques peut être initialisée par l'impact d'un astéroïde de l'ordre de de diamètre, voire à partir de . Mais l'impact de Barberton n'est pas de cette classe, même s'il peut avoir été une partie de l'histoire. Il est également possible qu'un panache suffisamment actif puisse créer une province magmatique majeure de plus de de diamètre, dont l'effondrement à la suite de l'inversion de densité est susceptible d'initialiser un mouvement de plaque. Mais même dans ce cas, il n'est pas sûr que ce mouvement perdure jusqu'à présent : une tectonique de plaques a pu être initiée à plusieurs reprises sur la Terre, séparées par des épisodes de couvercle continu, conduisant à des traces géologiques alternant présence et absence de subduction.


title: Histoire de la Terre

text: Le dégazement d'oxygène était alors un déchet du cycle, poison pour les organismes anaérobies. Mais la production d' dans l'océan ne signifie pas que sa teneur augmente, car l'oxygène est un corps très réactif ; dans l'environnement réducteur où il est émis, de nombreux « puits » sont capables de le faire réagir et disparaître : en solution, l'ammoniaque, le fer, les sulfures. Pendant plus d'un milliard d'années, l'oxygène dégagé par ces activités photosynthétiques est consommé par des « puits à oxygène », essentiellement l'oxydation des substances réductrices contenues dans les eaux marines (fer et autres métaux, matière organique) et à la surface des terres émergées, et celle du méthane atmosphérique.


title: Histoire de la Terre

text: Il peut sembler paradoxal que l'apparition de l'oxygène dans l'atmosphère, la Grande Oxydation, que l'on date à d'années, ne soit survenue que près d'un milliard d'années après l'apparition de la photosynthèse oxygénique. C'est qu'en réalité, l'oxygène est un oxydant redoutable pour l'écologie du Protérozoïque, qui a entraîné une série de catastrophes réduisant presque à néant la biosphère telle qu'elle existait à cette époque :


title: Histoire de la Terre

text: Il faut pour commencer que la production d'oxygène soit plus importante que la production d'éléments réduits par les dorsales océaniques. Au-delà, le carbone réduit que constitue la matière organique est lui-même un « puits ». Que ce soit par respiration aérobie ou par oxydation de matière morte, la réoxydation de matière organique inverse le processus de photosynthèse, consommant l'oxygène pour transformer le carbone réduit en gaz carbonique. Il ne peut y avoir une accumulation significative d'oxygène dans l'atmosphère que si une quantité équivalente de carbone est enfouie pour être soustraite à l'oxydation.


title: Histoire de la Terre

text: On estime que 80 % de la croûte continentale terrestre s'est formée entre . Elle est alors marquée par un changement de régime, passant d'intrusions formées de granitoïdes sodiques à des granites potassiques.


title: Histoire de la Terre

text: Cette coïncidence entre les changements observés dans la composition et l'épaisseur de la croûte terrestre et l'oxydation progressive de la surface terrestre due à l'invention de la photosynthèse (anoxygénique puis oxygénique) suggère qu'il y a eu un lien entre les processus géochimiques et la production biologique, mais la nature de ce lien reste obscure.


title: Histoire de la Terre

text: C'est le début de l'importance de la tectonique des plaques. Avec la formation de croûte continentale, les carbonates peuvent y être accumulés dans la lithosphère, qui sert alors de puits dans le cycle du carbone. La croissance continue de la croûte continentale expose de plus en plus de surface à l'érosion de l'acide carbonique, accélérant progressivement la capture du atmosphérique.


title: Histoire de la Terre

text: Sur le fond des océans, la circulation hydrothermale autour des dorsales océaniques fournit un mécanisme régulateur pour la concentration en et l'acidité de l'océan. L'eau des océans, plus ou moins chargée de , attaque le basalte et se charge en cations, puis précipite sous forme de carbonates en formant un mont hydrothermal à son retour dans l'océan.


title: Histoire de la Terre

text: La subduction conduit à la formation d'arcs volcaniques, qui s'accrètent en début de croûte continentale. Les carbonates entraînés par la subduction se décomposent en profondeur, et le volcanisme de l'arc relargue en partie le carbone sous forme de .


title: Histoire de la Terre

text: Dans le cas de plaques portant beaucoup de sédiments, les arcs insulaires peuvent être doubles :


title: Histoire de la Terre

text: Les premiers « continents » sont datés de cette époque. Ils sont hypothétiques, et prennent la forme de « super-cratons » de taille comparable à l'Australie :


title: Histoire de la Terre

text: L'oxygène produit réagit immédiatement avec ces composés réducteurs, ce qui capture l'oxygène et limite les possibilités de vie à la prolifération des seuls organismes anaérobies.


title: Histoire de la Terre

text: Le premier affecté est le cycle de l'azote. Dans l'océan primitif, l'ammoniaque est stable et sert de source d'azote à la biosphère. Tant que le milieu océanique est un milieu réducteur riche en ammoniaque, l'oxygène ne peut pas s'échapper dans l'atmosphère, mais oxyde cet ammoniaque, restituant l'azote sous forme de diazote. La réaction est globalement :


title: Histoire de la Terre

text: Cet ammoniaque est un puits consommant l'oxygène dissout dans l'océan primitif, mais inversement, cette neutralisation est un puits pour l'azote disponible, parce qu'elle transfère progressivement l'azote, accumulé dans l'océan sous forme d'ammoniaque, vers sa forme inerte de diazote qui s'accumule dans l'atmosphère. La production d'oxygène a donc conduit à une pénurie d'azote biologiquement assimilable.


title: Histoire de la Terre

text: L'équilibre dans l'océan, entre l'azote fixé dans la biomasse et celui restitué sous forme de NH4+ par les déchets organiques, se déplace alors vers moins d'azote disponible, et donc moins de biomasse. Cette asphyxie progressive déclenche une crise écologique majeure. En l'absence d’ammoniaque dissout, la biomasse n'est alors plus équilibrée que par le flux de issu des dorsales océaniques (et la production résultant d'une fixation primitive par la biomasse). Inversement, cette réduction de la biomasse limite par conséquent directement le flux d'oxygène, faute de biomasse pour le produire. Il s'établit à ce stade une rétroaction entre le cycle de l'oxygène et le cycle de l'azote, la production d'oxygène s'équilibrant finalement avec celle nécessaire pour consommer celle de l'azote produit, faisant disparaître l'oxygène produit.


title: Histoire de la Terre

text: La limitation est d'autant plus sévère que le flux des dorsales est en priorité consommé sur place par les organismes métabolisant l'hydrogène, alors que la production d'oxygène se déroule en surface, où la concentration en est réduite. La biosphère perd de ce fait une partie substantielle de sa capacité à produire du méthane. Il se peut que cette crise ait été à l'origine de la glaciation de Pongola : l'insuffisance de la production de méthane ne lui permet plus de jouer son rôle de « thermostat » ; elle entraîne une diminution de l'effet de serre et une chute des températures moyennes du globe.


title: Histoire de la Terre

text: L'environnement océanique archéen a donc dû exercer une très forte pression de sélection sur les organismes photosynthétiques par rapport à la dépendance à l'ammoniaque. De ce fait, la capacité à catalyser la réduction du en a constitué un avantage adaptatif, poussant vers l'émergence d'une nitrogénase de plus en plus performante, et l'avantage sélectif apporté par un métabolisme autotrophe capable de transformer l'azote en ammoniaque assimilable, réalisant la fixation biologique du diazote, a été dans un premier temps immédiat, puisqu'un tel organisme a pu s'étendre sans être lié à une source ammoniaquée.


title: Histoire de la Terre

text: L'analyse des sédiments et de leur enrichissement en azote N, par rapport à sa version courante N, suggère qu'un cycle métabolique de fixation de l'azote était à l’œuvre entre .


title: Histoire de la Terre

text: Avec l'apparition des bactéries fixatrices d'azote, un équilibre s'établit dans les océans entre les concentrations en azote et phosphate assimilable, le ratio [ ]:[ ] s'établissant sensiblement à 15 : 1, soit sensiblement la stœchiométrie correspondant à des particules de matière organique en décomposition dans la colonne d'eau (voir Rapport de Redfield). Cette stabilisation provient de la compétition entre les bactéries fixatrices d'azote et les autres formes de la biosphère, et découle du coût métabolique élevé de cette fixation : lorsque l'azote disponible augmente, les bactéries fixatrices d'azote sont handicapées par leur coût métabolique élevé, ce qui fait chuter leur biomasse et de là la fixation d'azote ; inversement, lorsque l'azote est moins disponible que le phosphate, les bactéries fixatrices d'azote peuvent utiliser le phosphate plus efficacement, ce qui augmente leur biomasse et fait remonter la fixation d'azote, puis la disponibilité de l'azote dans les particules en décomposition. Globalement, l'équilibre s'établit autour de la stœchiométrie de la matière organique, avec un léger déficit relatif en compensant le handicap métabolique des bactéries fixatrices d'azote.


title: Histoire de la Terre

text: L'apparition de la nitrogénase a permis la fixation biologique de l'azote et la production d'oxygène à des niveaux plus importants.


title: Histoire de la Terre

text: Cependant, une production nette d'oxygène n'est possible que si de la matière organique est capturée dans la lithosphère. En effet, en présence d'oxygène, la matière organique (génériquement notée C()) est elle-même un puits à oxygène lorsqu'elle s'oxyde en libérant du gaz carbonique : Un autre puits à oxygène est la consommation de la pyrite FeS, formée par la réaction globale : Cette réaction globale est la superposition de trois processus, qui sont la photosynthèse anoxygénique produisant de la matière organique, la réduction anoxique de sulfates en HS en utilisant cette matière organique comme agent réducteur, et la précipitation de pyrite par réaction de HS sur FeO.


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text: Dans un deuxième temps, l'oxygène réagit principalement avec les métaux comme le fer ferreux, pour précipiter en hématite et magnétite. La production anaérobie produit de l'oxygène, et cette production détruit la production anaérobie. S'ensuit un cycle d'instabilité : la mort des organismes anaérobies consomme et fixe de l' et en réduit la teneur, rendant les bassins et plateaux continentaux anoxiques et désertifiés. Pendant un événement anoxique océanique, les organismes morts sont enfouis, et le carbone correspondant est transféré vers la lithosphère, avec les oligo-éléments associés. Mais l'érosion apportant de nouveaux oligo-éléments, la disparition du poison permet aux organismes anaérobiques de proliférer à nouveau, déclenchant les conditions de leur nouvelle disparition. Cette instabilité se traduit dans les dépôts par des dépôts de fer rubané, alternativement noirs et rouges. L'oxygène produit a ainsi largement été absorbé par des minéraux et séquestré dans le sol. Ces précipitations, qui reflètent ici des bouffées de production d'oxygène, alternent avec des dépôts de schiste argileux et de carbonates siliceux déposés dans des conditions plus anoxiques, qui sont eux de couleur rougeâtre. C'est l'origine des grands gisements de fer rubanés.


title: Histoire de la Terre

text: De ce fait, l'oxygène libre n'existait pas dans l'atmosphère jusqu'à il y a environ , lorsque, au Paléoprotérozoïque, la plus grande partie de ces formes réduites du fer furent oxydées.


title: Histoire de la Terre

text: Le fer biologiquement fixé est un composant essentiel pour la photosynthèse : le photosystème I contient douze atomes de fer. En outre, c'est un composant indispensable à la formation de la nitrogénase, et donc à la fixation biologique de l'azote. Mais ce fer n'est disponible biologiquement que lorsqu'il est en solution.


title: Histoire de la Terre

text: Avec la précipitation des composés ferreux, la disponibilité du fer est devenue un facteur limitant de la biosphère.


title: Histoire de la Terre

text: L'équilibre chimique de la dissolution du fer se déplaçait à la suite de la réduction de la concentration en fer ; et l'augmentation concomitante de la concentration de dans l'océan, par suite de la photosynthèse, en a progressivement fait un milieu oxydant, alors qu'il était initialement réducteur.


title: Histoire de la Terre

text: Lorsque, au Paléoprotérozoïque, la plus grande partie des formes réduites du fer furent oxydées, la sédimentation de gisements de fer rubané s'est raréfiée et la teneur en a alors augmenté dans les océans d'abord, dans l'atmosphère ensuite, pour se révéler hautement toxique pour les organismes anaérobies : c'est la « Catastrophe de l'oxygène ». L'oxygène était en effet toxique pour les organismes anaérobies de l'époque, la biomasse est empoisonnée par ses propres déchets, et s'effondre une fois encore. En s'accumulant, l'oxygène va faire péricliter les archées méthanogènes pour qui il est un poison, mettant pratiquement à l’arrêt la production de méthane.


title: Histoire de la Terre

text: La transition ne prend fin qu'avec l'apparition de cellules capables de vivre dans un environnement oxygéné. Apparaissent alors, sur le plan géologique, des dépôts rouges, marquage de fer ferrique, et les roches sédimentaires passent d'une dominante noire au rouge.


title: Histoire de la Terre

text: Par ailleurs, l’oxygène est une source d’énergie extrêmement efficace, bien plus que la fermentation, qui ouvre la voie à de nouveaux développements. Le vivant se complexifie. Certaines bactéries apprennent à utiliser l’oxygène : c’est l’apparition de la respiration.


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text: Les cyanobactéries elles-mêmes se sont adaptées à un environnement contenant cet oxygène qu'elles produisent. L'oxygène étant particulièrement réactif, il permet un catabolisme beaucoup plus efficace qu'avec la respiration anaérobique.


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text: Il semble que la capacité d'utiliser l'oxygène dans la respiration aérobie, qui implique une enzyme oxygène-réductase, a pu faire l'objet de transferts de gènes horizontaux d'un groupe à l'autre de bactéries. Le transfert horizontal de gènes semble également répandu parmi les archées.


title: Histoire de la Terre

text: Du fait d'un transfert horizontal de gènes toujours possible, il faut rester prudent devant les analyses de dérive génétique ou de classification phylogénique plaçant l'apparition de telle capacité dans tel groupe ou à telle date.


title: Histoire de la Terre

text: Bien que tous les métabolismes font usage d'oxygène d'une manière ou d'une autre, certains de ses composés apparaissant dans des cycles métaboliques peuvent être toxiques. Le Dioxygène est paramagnétique et présente deux électrons de spin parallèle. Dans la respiration aérobie, ceci rend délicates les réactions avec l', parce que le donneur d'électron doit pouvoir inverser le spin avant de pouvoir donner un électron. Pour contourner le problème, l'oxygène est combiné à un métal paramagnétique (par exemple du cuivre ou de fer), ou reçoit des électrons supplémentaires. De ce fait, la réduction de en passe par des superoxydes comme ⋅O, le peroxyde d'hydrogène HO, ou le radical hydroxyle ⋅OH. Ces radicaux libres constituent une menace potentielle pour l'équilibre cellulaire


title: Histoire de la Terre

text: L'analyse des dérives génétiques des cyanobactéries montre que la multicellularité y a évolué peu avant la grande oxydation.


title: Histoire de la Terre

text: Initialement, le fait pour des cellules de rester collées ensemble constitue un désavantage, parce que le voisinage d'une autre cellule est nécessairement moins chargé en nutriments et plus chargé en déchets qu'une zone moins peuplée. Mais ce désavantage nutritif est largement compensé en présence de prédateurs capables de capturer et digérer des bactéries libres par phagocytose. Dans ce contexte, la multicellularité constitue un avantage sélectif, parce que le groupe multicellulaire devient trop gros pour être capturé.


title: Histoire de la Terre

text: Cette production d’oxygène va avoir un impact décisif sur l’évolution de la planète.


title: Histoire de la Terre

text: L’oxygène des bactéries est produit en si grande quantité que les océans en sont saturés. L’oxygène s’échappe dans l’atmosphère, devenant un de ses composants. C'est ce que l'on appelle la Grande Oxydation.


title: Histoire de la Terre

text: La production de dioxygène atmosphérique a commencé avec l'apparition de la photosynthèse chez les cyanobactéries, dès . Mais des mécanismes divers d'oxydation conduisaient à capturer l' sans qu'il ne puisse réellement s'accumuler dans la couche supérieure de l'océan, ni dans l'atmosphère. L'oxygène a d'abord été consommé par ses réactions sur les éléments réducteurs de l'océan : oxydation du puis du Fe, limitant ses rejets dans l'atmosphère. Tant que le niveau d'oxygène sortant des eaux de surface reste faible, il est consommé par le méthane présent dans l'atmosphère, dont le niveau est régulé principalement par l'équilibre qu'il créé entre l'effet de serre et la production des bactéries méthanogènes.


title: Histoire de la Terre

text: Mais à partir du moment où l'océan réducteur a été suffisamment oxydé, le flux d'oxygène vers l'atmosphère a fortement augmenté.


title: Histoire de la Terre

text: À partir du moment où le flux de sortie devient plus important que celui de la capture de l' par le , la concentration d' devient significative dans l'atmosphère, et il peut commencer à former une couche d'ozone. La formation de cette couche a un effet boule de neige, parce que le blocage du rayonnement ultraviolet par la haute atmosphère diminue la dissociation du méthane présent, et donc inhibe la capture de celui-ci par l'oxygène, qui peut alors renforcer encore plus la couche d'ozone.


title: Histoire de la Terre

text: L'existence de cette oxygénation se lit dans la séparation isotopique des sulfures, qui permet de montrer que jusqu'à le niveau d'oxygène étant au plus un cent-millième du présent, alors qu'il monte à 1 à 10 % du niveau présent à partir de . On voit de même décliner à cette époque dans les sables sédimentaires les dépôts de minéraux sensibles à l'oxygène comme l'uranite, la pyrite ou la sidérite.


title: Histoire de la Terre

text: Avec la montée de la teneur en oxygène, le méthane reste initialement présent, continuant à jouer son rôle dans l'effet de serre, mais l'oxygène produit s'accumule également dans la couche supérieure de l'océan. Il en résultera, à , une crise écologique appelée la « Grande oxydation ». Le modèle océanique de Canfield considère cependant que l'eau des grands fonds marins est demeurée anoxique longtemps après la Grande Oxygénation.


title: Histoire de la Terre

text: Dans un premier temps, il oxyde les substances réduites pouvant être présentes dans l'atmosphère, les eaux de surface ou les sols altérés. L'oxygène a réagi avec les grandes surfaces oxydables présentes à la surface de la Terre (principalement, le fer).


title: Histoire de la Terre

text: Le niveau d'oxygène semble avoir initialement atteint des teneurs élevées lors de l'« évènement Lomagundi », qui enregistre un excès de C dans des dépôts âgés de . L'origine en est peut-être que l'oxygène émis par les cyanobactéries permettait d'oxyder plus complètement des dépôts de matière organique, libérant ainsi l'azote fixé contenu. Cet apport d'azote a pu conduire en retour à une prolifération supplémentaire de cyanobactéries, faisant boule de neige. Ce n'est qu'après avoir épuisé ces ressources fossiles que l'azote est redevenu un facteur limitant, et que la biomasse de cyanobactéries a été lentement réduite, sous l'effet de la dénitrification progressive en milieu anaérobie, et de l'oxydation directe de l'ammoniaque par l'oxygène. Avec cet étouffement des cyanobactéries, l'oxygène n'a plus été produit en quantités significatives, et s'est alors lentement éliminé avec l'oxydation de la surface terrestre et des gaz volcaniques, jusqu'à un niveau permettant le rétablissement du fonctionnement de la nitrogénase, redonnant à la nitrogénase son avantage sélectif.


title: Histoire de la Terre

text: L'oxygène reste alors à un niveau limité, de l'ordre de 2 à 10 % de la concentration actuelle. La nitrogénase, qui catalyse la séquence complète des réactions au cours desquelles la réduction de diazote conduit à la formation d'ammoniac , est une protéine fer-soufre qui est irréversiblement oxydée et inactivée par le dioxygène () De ce fait, le débit d'oxygène généré par la photosynthèse est limité par la capacité des sols à s'oxyder : si la biosphère produit trop d'oxygène, celui-ci détruit trop rapidement la nitrogénase, réduisant la biodisponibilité de l'azote et par là, réduisant l'expansion de la biosphère elle-même.


title: Histoire de la Terre

text: Le méthane disparaît progressivement de l'atmosphère, le potentiel réducteur de l'hydrogène le faisant réagir avec l'oxygène nouvellement formé pour former du gaz carbonique et de l'eau. Mais le méthane est un gaz à effet de serre beaucoup plus puissant que le gaz carbonique. Cette substitution entraîne une forte diminution de la température du globe, aggravée par le fait que le Soleil, toujours dans sa première jeunesse, n'émet encore que 85% de sa puissance actuelle. S'ensuit un épisode de glaciation globale, la glaciation huronienne. Le pouvoir réfléchissant de la terre, actuellement d’une valeur de 0,3 passe à des valeurs bien plus élevées, de 0,6 à 0,8, quand la planète prend la forme d'une « terre boule de neige ». Cette montée de l'albédo avec l'apparition des premières calottes glaciaires renforce encore la glaciation, qui finit par s'étendre durablement sur toute la planète.


title: Histoire de la Terre

text: Sous l'effet de la glaciation globale, l'altération des roches par l'acide carbonique ne peut plus avoir lieu, et le cycle du carbone chimique se fige, cessant de consommer le gaz carbonique de l'atmosphère.


title: Histoire de la Terre

text: Les indicateurs montrent que la biosphère a été pratiquement réduite à néant pendant cette période. L'analyse isotopique du fractionnement entre C et C reflète l'activité de la biosphère, parce que les vitesses de réaction du métabolisme cellulaire sont légèrement différentes suivant l'isotope concerné, entraînant un fractionnement du carbone à l'entrée dans la biosphère. Or, pour ces périodes, on n'observe plus ce fractionnement, le taux de C reste identique à celui de la source volcanique, ce qui montre pour cette époque une quasi-disparition de la biosphère. On observe le même phénomène de fractionnement de soufre dans les dépôts de sulfures.


title: Histoire de la Terre

text: Le méthane n'est plus produit par la biosphère, et le méthane résiduel de l'atmosphère continue à s'échapper, accentuant la glaciation.


title: Histoire de la Terre

text: Cependant, en amont, le gaz carbonique continue à être produit en faibles quantités par le volcanisme, et s'accumule très progressivement dans l'atmosphère. Après 300 millions d'années, au Rhyacien, l'effet de serre devient suffisant pour déclencher un réchauffement faisant fondre la glace. La perte d'albédo qui en résulte accélère le processus, et la Terre passe assez brutalement d'une glaciation complète à un climat tropical généralisé à l'Orosirien.


title: Histoire de la Terre

text: Au sortir de cette grande glaciation, le retrait des glaciers laisse exposés des continents dénudés et déclenche une érosion massive, qui dissout les silicates, absorbe le en excès, et le fait précipiter dans les océans sous forme de silicates. Cette élimination du atténue le fort effet de serre qui avait permis de sortir de la glaciation, et permet le retour à des températures plus modérées.


title: Histoire de la Terre

text: D'une manière générale, sur le long terme, la teneur de l'atmosphère en , et de là la température et le pH de l'océan, sont contrôlés par le cycle du carbone minéral, par un « thermostat » qui prendra de plus en plus d'importance avec la croissance des continents. La teneur de l'atmosphère en gaz carbonique va être régulée par la capacité des surfaces continentales à consommer ce , la teneur d'équilibre étant d'autant plus faible que la surface de croûte continentale exposée est grande.


title: Histoire de la Terre

text: Cette régulation est plus aléatoire que celle résultant de l'émission de méthane, parce que l'équilibre découlant du total des surfaces continentales dépend de la disposition géographique effective des différents cratons de croûte continentale :


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text: Un autre aspect de l'érosion est qu'elle tend à ramener la croûte continentale au niveau zéro de ce que marque l'océan mondial : tout ce qui est en relief par rapport au niveau de la mer tend à être érodé, et les alluvions correspondantes se déposent en milieu marin, contribuant aux dépôts sédimentaires.


title: Histoire de la Terre

text: Inversement, et en négligeant les dépôts sur la croûte océanique profonde, tout ce qui est en-dessous du niveau moyen de la mer tend à être progressivement empâté par des dépôts sédimentaires, qui en font remonter l'altitude.


title: Histoire de la Terre

text: Globalement, un équilibre (et un non-changement des profils) n'est atteint que lorsque l'épaisseur de la croûte continentale est telle qu'elle compense globalement, par le volume occupé, la perte de surface subie par l'océan global, du fait de l'accumulation des cratons. L'équilibre global de l'époque, entre dépôt et érosion, est atteint quand dans la croûte continentale, la partie émergée est (en gros) équivalente à la partie immergée, aux orogenèses en cours près.


title: Histoire de la Terre

text: Avec l'accumulation progressive des cratons sur des masses continentales de plus en plus importantes, on assistera donc en parallèle, en moyenne, à un approfondissement progressif des océans. Par ailleurs, on assistera à un équilibre global entre la surface du plateau continental et celle de la croûte continentale exposée à l'érosion.


title: Histoire de la Terre

text: Cette logique perdure aux temps présents : actuellement nous sommes en fin de glaciation, le niveau des mers est en-dessous de son équilibre, et la remontée naturelle des eaux océaniques recouvrira de nombreuses surfaces considérées géologiquement comme des « plaines océaniques ».


title: Histoire de la Terre

text: À , l'augmentation du δC dans les carbonates s'explique par une fossilisation de matière organique plus importante, notamment dans les stromatolites, des structures en carbonate de calcium probablement édifiées par des cyanobactéries. L'activité photosynthétique a pour effet d'enrichir l'atmosphère en dioxygène.


title: Histoire de la Terre

text: Le groupe fossile de Franceville, daté de , montre une vie multicellulaire complexe et organisée au début de l'Orosirien. Cette apparition est restée sans lendemain, en raison peut-être, des impacts de Vredefort () et de Sudbury (), et de la baisse ultérieure du taux d'oxygène. De tous les cratères d'impact identifiés, ces deux impacts sont en effet les plus importants, nettement supérieurs à celui de Chicxulub dont on pense qu'il mit fin au règne des dinosaures. Des impacts de ce niveau éjectent de la poussière et des cendres, provoquant un hiver d'impact durable, et la chute de la photosynthèse faute de luminosité. Les formes de vie complexes sont dépendantes de la respiration aérobie, et n'auront pas survécu à ces catastrophes.


title: Histoire de la Terre

text: Columbia est l'un des premiers supercontinents, qui s'est formé tout au long d'une période de collision et d'orogenèse à grande échelle s'étendant de , pendant l'ère paléoprotérozoïque. À partir de , les paléosols s'enrichissent en fer. La pression partielle de dioxygène est de l'ordre de 15 % de l'actuelle.


title: Histoire de la Terre

text: À la suite de son assemblage final, au Stathérien, le continent a subi une croissance de longue durée () avec des zones de subduction au niveau des marges continentales principales, à l'origine d'une large ceinture d'accrétion magmatique.


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text: La fragmentation de Columbia a commencé vers , au début du Calymmien, et s'est prolongée jusqu'à la disparition du continent, entre , à la fin de l'Ectasien.


title: Histoire de la Terre

text: Les domaines de protéines spécifiquement associés aux eucaryotes sont datés de , sensiblement la date d'apparition des protéines spécifiques aux capsides des virus (), ce qui suggère un évènement déclencheur commun dans l'écologie bactérienne.


title: Histoire de la Terre

text: Le microfossile le plus ancien indiscutablement eucaryote est daté de .


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text: Vers , la présence d'eucaryotes, les algues rouges "Bangiomorpha pubescens", est attestée par les micro-fossiles de la formation de Hunting, dans l'île de Somerset, au Canada. C'est le plus ancien organisme multicellulaire complexe connu, capable de reproduction sexuée. La multicellularité complexe est différente de la multicellularité "simple", celle de colonies d'organismes vivant ensemble. Les vrais organismes multicellulaires présentent des cellules spécialisées dans différentes fonctions. C'est une caractéristique essentielle de la reproduction sexuée, car les gamètes mâles et femelles sont elles-mêmes des cellules spécialisées. Les organismes qui se reproduisent sexuellement doivent pouvoir engendrer un organisme entier à partir d'une cellule germinale unique.


title: Histoire de la Terre

text: La structure des eucaryotes permet par exemple des mouvements d'évitement variés


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text: Le supercontinent Rodinia commence à se former au début du Sténien, à . Il y a d'années, vers la fin du Tonien, il se scinde en huit continents et leur dérive provoquera sa dislocation.


title: Histoire de la Terre

text: Les microfossiles du Tonien témoignent de la première radiation évolutive des Acritarches.


title: Histoire de la Terre

text: La rupture de ce continent serait à l'origine de la période glaciaire du Cryogénien et de la rapide évolution de la vie à l'Édiacarien et au Cambrien.


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text: Les cratères majeurs très anciens sont d'approche difficile sur Terre, parce que l'érosion et la tectonique des plaques brouillent et effacent les traces qu'ils ont pu laisser ; mais l'étude des cratères lunaires et leur datation permet de reconstituer une pluie d'astéroïdes survenue sur le système Terre-Lune vers , ce qui sur terre marque l'entrée dans le Cryogénien. L'extrapolation sur la Terre du flux d'astéroïdes relevé sur la Lune donnerait une série d'impacts apportant collectivement l'équivalent d'un astéroïde de de diamètre.


title: Histoire de la Terre

text: Outre la possibilité d'un hiver d'impact et une perturbation majeure de la composition et de la température des océans, cet impact aurait pu avoir une influence significative sur le cycle du phosphore. La teneur en phosphore des dépôts à cette fin du Tonien est en effet quatre fois plus élevée que celle des dépôts précédents ; et l'apport d'un tel volume sous forme de Chondrite CI, où le phosphore est présent à un taux de l'ordre de 1‰, aurait entraîné un apport d'un ordre de grandeur supérieur au contenu actuel des océans.


title: Histoire de la Terre

text: À la fin du Protérozoïque, il y a 800 millions d'années, le supercontinent Rodinia qui, à l'époque, était centré sur l'équateur et s'étendait du de latitude nord au de latitude sud, a commencé à se disloquer sous l'effet de points chauds. Cet événement s'est accompagné de l'ouverture d'océans et de bras de mer qui ont permis aux pluies d'atteindre l'ensemble des masses continentales. Le atmosphérique, présent dans les pluies sous forme d'acide carbonique, reprend son travail d'érosion, solubilisant les roches sous forme de bicarbonates, puis précipitant dans l'océan, piégé dans les sédiments sous forme de carbonates. D'autre part, les énormes écoulements de laves associés à la fracture de Rodinia ont formé de larges surfaces basaltiques à la surface des continents. Or ces surfaces, altérées sous l'effet de l'humidité, consomment huit fois plus de carbone qu'une même surface granitique.


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text: Ces circonstances entraînent une importante diminution du taux de dioxyde de carbone dans l'atmosphère, diminuant l'effet de serre du gaz carbonique, et entraînant une chute des températures. Par ailleurs, le Soleil était plus jeune et diffusait 6 % de chaleur en moins.


title: Histoire de la Terre

text: En général, quand la Terre se refroidit, le refroidissement ralentit ces réactions d'altération. Mais au Cryogénien, les continents étaient à des latitudes tropicales, ce qui a rendu moins efficace cette régulation, l'érosion continuant à des niveaux élevés même sur une Terre plus froide. Tous ces facteurs ont pu entraîner une période glaciaire particulièrement intense ayant recouvert la surface terrestre de glaciers jusqu'aux latitudes 30°. Une fois ces limites atteintes, l'albédo global est alors tel que cela met en place une boucle auto-amplificatrice qui permet de voir la totalité de la planète se recouvrir de glace. Le début de la glaciation est marqué par une forte baisse de la valeur δC dans les sédiments, ce qui peut être attribué à la chute de la productivité biologique, en raison des températures froides et des océans recouverts de glace.


title: Histoire de la Terre

text: Dans le scénario précédent de la grande glaciation huronienne, le « thermostat », initialement assuré essentiellement par le méthane, avait entièrement disparu, et la glaciation avait duré tant que l'accumulation du atmosphérique ne permettait pas d'atteindre un effet de serre suffisant. Ici, au contraire, le « thermostat » terrestre est dès le départ assuré par le gaz carbonique, dont le niveau initial part de celui permettant le début de la glaciation. La reconstitution par les émissions volcaniques du niveau de nécessaire pour sortir de la glaciation est donc plus rapide. À la fin d'une période de glaciation, la boucle de rétroaction positive peut faire fondre la glace en très peu de temps à l'échelle géologique, peut-être moins de . À la fin de la glaciation, la fonte des glaciers libère d'importantes quantités de dépôts glaciaires. Les sédiments résultant fournis à l'océan seraient riches en éléments nutritifs, comme le phosphore, qui, associé à l'abondance de , déclenchent une explosion démographique de cyanobactéries, ce qui entraînerait une réoxygénation accélérée de l'atmosphère. Mais le réapprovisionnement de l'oxygène atmosphérique et l'épuisement du en excès peut prendre des dizaines ou des centaines de millénaires.


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text: Cette élimination du a pu conduire ensuite à de nouveaux épisodes glaciaires, tant que les surfaces basaltiques n'ont pas été suffisamment altérées. La fin du néoprotérozoïque est ainsi marquée de trois (ou quatre?) glaciations d'amplitude décroissante.


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text: Une bouffée d'oxygénation a eu lieu entre et , l'oxygénation du Néoprotérozoïque (Neoproterozoic Oxyenation Event, NOE). Les océans cessent d'être anoxiques pour devenir riches en sulfates. Cette oxygénation peut avoir contribué à l'apparition de la faune de l'Ediacaran, une concentration plus élevée en oxygène permettant à de grandes formes de vie multicellulaires de se développer.


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text: La Pannotia ou Pannotie est un ancien supercontinent qui aurait existé à la fin du Précambrien, de -600 à -540 millions d'années (Ma) environ et au début du Cambrien. Ce supercontinent hypothétique s'intègre dans le modèle des cycles de Wilson qui expliqueraient la périodicité des épisodes de formation des chaînes de montagnes, les orogenèses. Il s'est formé à la suite de plusieurs collisions, lors de l'orogenèse panafricaine dont l'orogenèse brésilienne en Amérique du Sud et l'orogenèse cadomienne en Amérique du Nord et en Europe de l'Ouest sont une phase locale.


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text: La faune marine de l'Édiacarien, vieille de , serait une preuve de l'existence de ce supercontinent. On a retrouvé des fossiles de cette faune dans des régions actuellement très éloignées les unes des autres (Australie, Namibie, etc.). Ces animaux ne pouvaient pas parcourir de grandes distances, ils devaient vivre sur les marges continentales d'un seul continent.


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text: Cette faune de l'Édiacarien est apparue de plus en plus énigmatique. Actuellement, le classement de ces espèces est sujet à controverse. Déterminer l'emplacement des organismes de l'Édiacarien dans l'arbre de la vie s'est révélé difficile ; il n'est pas certain qu'il s'agissait d'animaux et ils pourraient être des lichens, des algues, des foraminifères, des champignons, des colonies microbiennes ou des intermédiaires entre les plantes et les animaux. La morphologie de certains taxons suggère un lien de parenté avec les éponges, les cténophores voire les cnidaires. Si certains de ces fossiles, comme "Kimberella", "Bomakellia" et "Xenusion", ou même certaines faunes de petits coquillages, peuvent être rattachés à des formes de vie du Cambrien, beaucoup d'autres, par exemple en forme de goutte, de disque, de fronde ou de domino, n'ont pas de relations connues avec une faune postérieure. La plupart des macro-fossiles sont morphologiquement distincts des formes de vie ultérieures : ils ressemblent à des disques, des tubes ou des sacs molletonnés. Du fait des difficultés pour établir des relations entre ces organismes certains paléontologues ont suggéré qu'ils pourraient représenter une forme de vie éteinte ne ressemblant à aucun organisme vivant, une sorte d'« expérience manquée » de la vie multicellulaire. Le paléontologue Adolf Seilacher a proposé un nouveau règne appelé « Vendozoa » pour regrouper ces organismes énigmatiques. Plus récemment beaucoup de ces animaux ont été regroupés dans les Petalonamae, un groupe présentant des affinités avec les cténophores.


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text: Les fragments issus de Pannotia forment plus tard la Pangée.


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text: Il y a 550 millions d’années a eu lieu l’explosion cambrienne. Les premiers poissons pourvus d’arêtes sont apparus ; ils sont les ancêtres de tous les vertébrés actuels.


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text: Grâce à l’oxygène, la couche d'ozone se forme ; elle protège les êtres vivants des radiations, permettant à ceux-ci de s’aventurer sur la terre ferme : l'extinction de l'Ordovicien-Silurien et celle du Dévonien, marquées par d'importantes crises biologiques qui appauvrissent la vie jusque-là exclusivement marine favorisent la conquête des terres émergées par les plantes chlorophylliennes et plusieurs grands groupes animaux, essentiellement les arthropodes et les vertébrés. Ce processus d'adaptation est appelé la sortie des eaux.


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text: C'est lors de l'Ordovicien supérieur que les plantes non vasculaires s'installent et se développent sur la terre ferme. Cette modification majeure de la biosphère aurait accéléré le processus d'altération des silicates sur les continents. Ce processus, en fixant de très grandes quantités de dioxyde de carbone, aurait conduit à la baisse des températures de la Terre et au développement des calottes polaires.


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text: L'Ordovicien est corrélé à une explosion d'activité volcanique, qui a déposé de nouvelles roches silicatées, lesquelles extraient du de l'air à mesure qu'elles s'érodent. Il en résulté une baisse du dioxyde de carbone atmosphérique (de ).


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text: L'apparition et le développement des plantes terrestres et du microphytoplancton, qui consommaient du dioxyde de carbone atmosphérique, a diminué l'effet de serre et favorisé la transition du système climatique vers le mode glaciaire. L'étude d'anciens sédiments marins datant d'environ (fin de l'Ordovicien) montre une grande abondance de dérivés de la chlorophylle, dont la composition isotopique de l'azote coïncide avec celle des algues modernes. En quelques millions d'années seulement les quantités d'algues mortes sédimentées ont plus que quintuplé. Ces algues auraient prospéré aux dépens des autres espèces et notamment des cyanobactéries. Au moins deux fois plus grandes que ces dernières, les algues mortes se seraient rapidement accumulées au fond des océans au lieu de voir leur carbone recyclé, entraînant à la fois une raréfaction des organismes marins (et à cette époque la vie était essentiellement limitée au milieu marin) et une grande glaciation (par diminution de l'effet de serre).


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text: Le Gondwana était alors situé sur le pôle sud, ce qui a entraîné une glaciation continentale rapide, la glaciation de l'Ordovicien supérieur. La baisse résultante de niveau dans l'océan mondial a fait émerger les plateaux continentaux et les bassins peu profond faisant disparaître la principale niche du biotope ordovicien, et plaçant toute la biosphère en situation de stress.


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text: De même que pour d'autres épisodes d'extinction de masse, cette situation de crise a rencontré des facteurs déclenchant, sous forme d'une grande phase de volcanisme ou d'impact d'astéroïde, obscurcissant l'atmosphère et conduisant à un hiver d'impact. La réduction de la photosynthèse supprime la production primaire et détruit les chaînes alimentaires qui en dépendent.


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text: L'extinction de l'Ordovicien-Silurien aboutit à la disparition de 27 % des familles et de 57 % des genres d'animaux marins. Elle est considérée comme la seconde plus importante des cinq grandes extinctions massives du Phanérozoïque après celle du Permien-Trias qui interviendra environ d'années plus tard.


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text: Le taux de disparition de familles d'animaux marins dans la partie supérieure de l'Ordovicien, sur environ d'années est le plus élevé jamais enregistré au cours de l'histoire de la Terre, il est de l'ordre de 20 familles par million d'années.


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text: À partir de , au Silurien, les algues sortent de l'eau, et ces formes primitives de plantes multicellulaires envahissent les terres et commencent à y laisser des dépôts organiques. Quelques rares arthropodes migrent vers la terre, et inaugurent des classes d'arthropodes terrestres : arachnides (), myriapodes ().


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text: Les plantes vasculaires sortent de l'eau à leur tour vers , au début du Dévonien. Contrairement aux algues, les plantes vasculaires ont un système de racines avec lesquelles elles puisent des nutriments dans la lithosphère. Les sols résultent de la transformation de la couche superficielle de la roche-mère, dégradée et enrichie en apports organiques par les processus vivants de pédogenèse, constituant progressivement la pédosphère. Les premiers hexapodes apparaissent sur terre vers , et maîtrisent le vol vers .


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text: L'apparition des végétaux terrestres rend caduque la régulation par la nitrogénase de la teneur en oxygène, parce que la production aérienne d'oxygène par ces plantes devient indépendante de la fixation de l'azote dans les sols et les environnements aquatiques. Il en résulte une montée progressive de la teneur atmosphérique en oxygène, entraînant une nouvelle crise dans la biosphère.


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text: En réponse au taux plus élevé d'oxygène, les cyanobactéries qui vivent en colonies cohérentes (en trichomes formant des films, amas ou filaments) fixent l'azote de l'air via des cellules spécialisées dites hétérocystes qui fonctionnent indépendamment des autres cellules, en anaérobiose. Certaines font preuve d'une très bonne résistance au froid, au chaud et aux rayonnements ionisants ou ultraviolets ce qui leur permet notamment de vivre en zone polaire. Quand les nitrates ou l'ammoniac manquent, une partie des cellules de ces cyanobactéries (10 % environ) épaississent leurs parois, excrètent leur pigments et synthétisent une enzyme (nitrogénase) qui fixe l'azote (stocké sous forme de glutamine qui peut être utilisée par d'autres cellules vivant elles en aérobie).


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text: Des variations répétées et significatives du niveau de la mer et du climat, ainsi que l'apparition d'un couvert végétal important sur les continents, pourraient être à l'origine de phénomènes d'anoxie des océans et de crises biologiques majeures, conduisant à l'extinction du Dévonien. Les causes de ces changements sont encore débattues.


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text: L'évolution des plantes terrestres au début du Dévonien entraîna une élévation à long terme du niveau d'oxygène par photosynthèse, construisant des hydrates de carbone génériquement représentés par C() : Mais par elle-même, la photosynthèse ne permet pas à l'oxygène de s'accumuler tant que la matière organique reste exposée à l'oxydation chimique ou à la respiration cellulaire, qui consomment cet oxygène et restituent le gaz carbonique : L'oxygène ne peut s'accumuler dans l'atmosphère que si de la matière organique disparaît dans la sédimentation, capturée dans la lithosphère.


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text: Cet enfouissement conduit à une régulation à long terme de la teneur atmosphérique en oxygène, via la fraction de matière organique produite qui reste piégée dans les sédiments. Cette fraction est actuellement très faible (de l'ordre de 0.1%) du fait de l'efficacité de la décomposition aérobique ; cette sédimentation compensant globalement l'oxydation des roches nouvellement exposées, ce qui interdit une accumulation supplémentaire d'oxygène. Une chute dans la teneur atmosphérique diminuerait l'efficacité de la décomposition, permettant une plus grande sédimentation des matières organiques. En particulier, si les fonds océaniques tendent à devenir anoxiques, il ne peuvent plus permettre la décomposition des particules organiques en provenance de la surface.


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text: Le Carbonifère est une période d’orogenèse active: la Pangée est en cours de formation. Après le refroidissement amorcé durant le Dévonien, la température reste tiède, malgré un taux de estimé à 0,9 % (soit trente fois celui du ) et stable durant la première partie du Carbonifère, pendant la seconde partie du Carbonifère le climat se refroidit à nouveau.


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text: Cette période est caractérisée par les premiers grands arbres. Le fort taux de de l'atmosphère a certainement favorisé la croissance de la végétation. Les larges dépôts de charbon sont dus à deux facteurs : On a émis l’hypothèse que l’enfouissement de grandes quantités de bois est dû au fait que les bactéries n’étaient pas encore assez évoluées pour être capables de digérer et de décomposer les nouveaux ligneux. La lignine est en effet difficile à décomposer. Elle n’est pas soluble, et peut rester dans le sol pendant des centaines d’années et inhiber la décomposition d’autres substances végétales.


title: Histoire de la Terre

text: L’enfouissement massif de carbone a pu conduire à un surplus d’oxygène dans l’air allant jusqu’à 35 % mais des modèles révisés considèrent ce chiffre comme irréaliste et estiment que le pourcentage d’oxygène dans l’air devait se situer entre 15 et 25 %. Des taux élevés d’oxygène sont une des causes avancées au gigantisme de certains insectes et amphibiens dont la taille est corrélée à leur capacité à absorber de l’oxygène. De grandes fougères arborescentes, atteignant 20 mètres de hauteur, accompagnées de lycopodes de 30 à 40 mètres, dominaient les forêts du Carbonifère qui prospéraient dans des marais de type équatorial, des Appalaches à la Pologne, puis, plus tard, sur les pentes des monts de l’Oural.


title: Histoire de la Terre

text: Le charbon a arrêté de se former il y a près de d’années (fin du Carbonifère). Selon une étude ayant comparé l’horloge moléculaire et le génome de 31 espèces de basidiomycètes (agaricomycetes : « pourriture blanche », groupe qui contient aussi des champignons ne dégradant pas la lignine et des espèces ectomycorrhiziennes), cet arrêt de formation du charbon semble pouvoir être expliqué par l'apparition de nouvelles espèces de champignons lignivores (dits aussi xylophages) capables de dégrader la totalité de la lignine grâce à des enzymes (les lignine peroxydases).


title: Histoire de la Terre

text: La haute teneur en oxygène et la haute pression atmosphérique permirent des métabolismes plus énergétiques qui favorisèrent l’émergence des grands vertébrés terrestres et de très grands insectes volants.


title: Histoire de la Terre

text: Dès le début de cette ère carbonifère, l'assemblage des plaques tectoniques de la Laurussia et du proto-Gondwana, formant la Pangée, généra une importante masse continentale dans la région Antarctique ; la fermeture de l'océan Rhéique et de l'océan Iapétus perturba la circulation des courants chauds dans la Panthalassa et l'océan Thétys, ce qui entraîna un refroidissement progressif des étés ainsi que des accumulations de neige en hiver, ce qui fit croître la taille des glaciers qui couvrirent la majeure partie du Gondwana. De plus, avec la capture du carbone, le taux global de dioxyde de carbone se réduit. Le Carbonifère est marqué par une tendance au refroidissement et à la formation d'inlandsis sur les continents polaires. Au moins deux épisodes majeures de glaciation ont été identifiés.


title: Histoire de la Terre

text: La chute de température limita la pousse des plantes, et le niveau élevé d'oxygène favorisa les incendies ; même humides, les plantes pouvaient brûler. Ces deux phénomènes contribuèrent à relâcher du dioxyde de carbone dans l'atmosphère, freinant l'effet « Terre boule de neige » et générant un réchauffement par effet de serre.


title: Histoire de la Terre

text: La Pangée, qui apparaît au début du Permien, est formée à la fin du Carbonifère de la collision de la Laurussia et du Protogondwana. Toutes les masses de terre, à l'exception d'une portion de l'Asie du Sud-Est, se sont agglomérées en un seul supercontinent, qui s'étendait de l'équateur aux pôles, entouré par un océan nommé Panthalassa (la « mer universelle »).


title: Histoire de la Terre

text: Le niveau moyen de la mer est resté assez bas durant le Permien.


title: Histoire de la Terre

text: La formation du supercontinent Pangée a eu des conséquences importantes sur la vie : la longueur des côtes, et donc la superficie des eaux côtières qui abritent la majorité des espèces marines, ont été considérablement réduites.  La réunion de tous les continents en un seul supercontinent fait disparaître les plateaux continentaux, abritant un grand nombre d'espèces, aux niveaux de la collision formant la chaine hercynienne ; puis, le passage de plusieurs continents à un seul, s'il peut conserver la surface totale de terres émergées, diminue nettement la longueur totale des côtes. Les zones côtières, soumises à un climat océanique, sont donc alors plus restreintes. Enfin, sur terre, l'éloignement des terres de la Pangée centrale (Amérique du Nord, Amérique du Sud et Afrique) par rapport à la mer a conduit à une forte baisse des précipitations dans ces régions et, donc, à l'expansion de gigantesques déserts.


title: Histoire de la Terre

text: La Pangée commence à se fracturer dès la fin du Permien () mais de manière véritablement intense uniquement à la fin du Trias (~200 millions d'années), par des systèmes de rifts séparant l'Amérique du Nord et l'Afrique. Au Trias, il s'est morcelé en Laurasia au nord et Gondwana au sud.


title: Histoire de la Terre

text: Une intense activité volcanique continentale (trapps d'Emeishan en Chine, à environ ) ; et une activité très importante des dorsales océaniques de l'océan Téthys produisant un volume considérable de laves basaltiques, à l'origine d'une transgression affectant les côtes de la Pangée, sur une dizaine de millions d'années.


title: Histoire de la Terre

text: L'événement catastrophique est vraisemblablement l'éruption d'un supervolcan en Sibérie (provoquée par l'arrivée à la surface de la Terre d'un point chaud et dont les trapps de Sibérie sont la trace), qui aurait libéré dans l'atmosphère des quantités phénoménales de gaz sulfureux, et accompagnée d'une forte acidification des océans.


title: Histoire de la Terre

text: D'autres hypothèses envisagent un ou plusieurs impacts de météorites ou la soudaine libération de et d'hydrates de méthane à partir des océans, ayant comme conséquence une baisse importante de la teneur de l'atmosphère en . Le cratère d'impact Bedout, au large de la côte nord-ouest de l'Australie, date de cette époque. C'est le troisième plus grand cratère d'impact sur Terre. Certains scientifiques estiment qu'il pourrait s'agir de l'impact d'une météorite géante qui aurait provoqué cette extinction.


title: Histoire de la Terre

text: Cette extinction est marquée par la disparition de 95 % des espèces marines (essentiellement des espèces littorales tels les coraux, brachiopodes, échinodermes) et de 70 % des espèces vivant sur les continents (notamment par la diminution de nombreux groupes de végétaux et d'animaux, y compris des insectes), ce qui en fait la plus grande extinction massive ayant affecté la biosphère. En conséquence, retrouver un niveau de biodiversité équivalent a pris beaucoup plus de temps que pour les autres extinctions massives. Cet événement a été décrit par le paléobiologiste comme « la mère de toutes les extinctions de masse ».


title: Histoire de la Terre

text: Un autre candidat potentiel serait le cratère Shiva, datant de la même époque, un peu antérieur à la formation des trapps du Deccan.


title: Histoire de la Terre

text: La Terre, qui est progressivement ralentie par l'effet de marée induit par la Lune, tournait plus vite à cette époque, et une année comprenait alors 372 jours.


title: Histoire de la Terre

text: D'après l'analyse de l'ADN, en particulier l'horloge moléculaire, la branche qui a conduit à l'Homme diverge de celle des primates supérieurs il y a environ 7 millions d'années.


title: Histoire de la Terre

text: Lucy, fossile de l'espèce "Australopithecus afarensis" date d'environ 3,2 millions d'années.


title: Histoire de la Terre

text: Homo habilis, hominidé moderne, émerge en Afrique orientale il y a environ 2 millions d'années.


title: Histoire de la Terre

text: L’"Homo sapiens" moderne apparaît en Afrique il y a quelque .


title: Histoire de la Terre

text: Il y a , un météore percute le sud-Laos.


title: Histoire de la Terre

text: À partir de environ, les hommes se regroupent en sociétés organisées. C'est également à ce moment que l'agriculture et l'élevage naissent, notamment en Europe et au Proche-Orient. Les premières cités apparaissent dans le Croissant fertile (exemple : Babylone) vers 5000 avant J.C.), puis l'écriture révolutionne l’Humanité vers -3000 et donne naissance aux premiers royaumes (Égypte ancienne...) : c'est le début de l'Antiquité.


title: Histoire de la Terre

text: Puis les civilisations modernes se développent en Méditerranée et au Proche-Orient avec les cités grecques puis plus tard avec l'empire romain qui durera jusqu'en 476. Les premiers liens entre les civilisations méditerranéennes et les civilisations d'extrême Orient durant l'Antiquité se firent notamment grâce aux conquêtes d'Alexandre le Grand vers -330 et permirent de faire rayonner la culture grecque jusqu'en Iran actuel. Plus tard, c'est Marco Polo puis les grands explorateurs maritimes (Christophe Colomb, Magellan, Vasco de Gama...) qui permirent la découverte ("européenne") de l'Asie, des côtes Africaines puis de l'Amérique enclenchant le début de l'époque moderne à partir du .


title: Prince Po

text: Prince Po, de son vrai nom Lawrence Baskerville, est un rappeur américain, membre, avec Pharoahe Monch, du duo de rap .


title: Prince Po

text: Prince Po lance sa carrière musicale en 1990 en tant que membre du duo Organized Konfusion aux côtés du rappeur Pharoahe Monch. Le groupe publie son premier album homonyme en 1991 qui contient le single à succès "Walk Into the Sun".


title: Prince Po

text: Après la séparation du groupe, dont le dernier album est ' publié en 1997, Prince Po fait la rencontre du producteur underground Danger Mouse en 2002. Prince Po signe ensuite avec Lex Records, division hip-hop du label Warp Records, en 2004. La même année, le , il publie son premier album ', suivi de trois EPs au label Lex Records. L'album est produit par Danger Mouse, J-Zone, Jel, Madlib et Richard X.


title: Prince Po

text: Le , il publie son deuxième album '. En 2007, il publie ', un album collaboratif avec TOMC3. En 2014, il publie son album " avec le rappeur Oh No.


title: Géographie des Philippines

text: Les Philippines se situent au nord-est de Bornéo et à au sud de l'île de Taïwan dont elles sont séparées par le détroit de Luçon. Elles forment un archipel de îles dont environ sont habitées pour une surface de . Les onze îles les plus grandes totalisent 94 % de la surface du pays – la plus grande, Luçon, s’étend sur , et la deuxième, Mindanao, sur . L’archipel est situé à du continent asiatique, entre Taïwan et Bornéo.


title: Géographie des Philippines

text: Les Philippines forment un arc insulaire dans l’océan Pacifique et sont parsemées de plusieurs volcans actifs. Les tremblements de terre sont fréquents.


title: Géographie des Philippines

text: D’origine volcanique, les îles des Philippines font partie de la ceinture de feu du Pacifique. Plusieurs volcans sont actifs, la dernière éruption étant celle du Taal en 2020. Ce volcan est situé dans un lac non loin de la capitale, Manille.


title: Géographie des Philippines

text: Le relief particulier des îles est montagneux, creusé de nombreuses vallées. Toutes les îles possèdent des plages, mais ces dernières sont le plus souvent étroites et les grandes plaines sont, ainsi que les cours d’eau navigables, rares. La plupart des îles étaient couvertes de forêt tropicale, mais la déforestation a réduit sa surface à 10 % du pays.


title: Géographie des Philippines

text: Le climat des Philippines est de type tropical marin. La mousson d’été apporte de fortes pluies de mai à octobre, tandis que la mousson d’hiver, qui s’établit de décembre à février, apporte de l’air plus frais et sec. Les précipitations annuelles peuvent atteindre sur la côte est, et tomber en dessous de dans certaines vallées.


title: Géographie des Philippines

text: La saison des typhons dure de juillet à octobre. Ils peuvent être particulièrement destructeurs au nord et à l’est de Luçon ainsi que dans les régions de Bicol et à l’est des Visayas. En moyenne, quinze tempêtes tropicales et cinq à six typhons traversent le pays chaque année. Problèmes environnementaux: déforestation, érosion, pollution de l’air et de l’eau à Manille, pollution des mangroves.


title: Géographie des Philippines

text: Catastrophes naturelles: typhons, glissements de terrain, éruptions volcaniques, séismes, tsunamis.


title: Géographie des Philippines

text: Traités internationaux sur l’environnement:


title: 7 Television Commercials

text: 7 Television Commercials est la seule compilation de clips du groupe britannique Radiohead, regroupant sept chansons issues des albums "The Bends" (1995) et "OK Computer" (1997). La première édition VHS est sortie en 1998, et fut rééditée en 2003 en DVD. Le packaging, réalisé par Stanley Donwood et Thom Yorke, s'inspire presque exclusivement d'éléments contenus dans l'artwork de l'album "OK Computer". La compilation dure approximativement 34 minutes.


title: Marcellin Boudet

text: Marcellin Boudet, dit aussi Boudet de Montgacon, est un historien auvergnat, né le à Montgacon, Maringues dans le Puy-de-Dôme et mort le à Clermont-Ferrand.


title: Marcellin Boudet

text: Il est un des fondateurs en 1898 de la Société de la Haute-Auvergne avec Roger Grand et  Jean Brunhes. Il en fut longtemps président et lui fit racheter en 1903 les ruines du château de Carlat.


title: Marcellin Boudet

text: Blaise Marcellin Boudet naît à Montgacon le ; il est le fils de Claude Boudet et de Marguerite Moinier. Sa grand-mère maternelle, Anne Marie Larbaud, était la cousine germaine de Louis Larbaud, grand-père de Valery Larbaud ; Anne Marie Larbaud était aussi la nièce du conventionnel Jacques Antoine Dulaure et la grand-tante de Marcel Treich-Laplène, premier explorateur et premier administrateur de la Côte-d'Ivoire.


title: Marcellin Boudet

text: D'abord clerc d'avoué à Paris, il obtient la licence en droit en 1855 ; il revient s'établir en 1856 à Clermont-Ferrand comme avocat. Il devient magistrat en 1862 ; sa carrière de magistrat le mène à Gannat (substitut du procureur), Murat (procureur), à Thiers (président du tribunal), à Saint-Flour, où il est président du tribunal de 1883 à 1897, et enfin à Grenoble, où il est conseiller à la cour d'appel jusqu'à sa retraite en 1903. Il se retire à Clermont-Ferrand, où il poursuit ses travaux d'érudition et où il meurt en 1915. Il est enterré au cimetière de Maringues.


title: Marcellin Boudet

text: Par son mariage en 1866 avec Cécile Bouygues de Boschâtel, d'une famille d'Aurillac (de Lamartinie), il établit des liens étroits avec le Cantal. De cette union sont nées deux filles.


title: Marcellin Boudet

text: Il a fait partie de plusieurs sociétés savantes. À côté de la Société de la Haute-Auvergne dont il a été cofondateur et président, il a appartenu à l'Académie des sciences, belles-lettres et arts de Clermont-Ferrand et, pendant le temps où il était en poste à Grenoble, à l'Académie delphinale.


title: Marcellin Boudet

text: Il était chevalier de la Légion d'honneur. Une rue de Saint-Flour porte son nom.


title: Marcellin Boudet

text: Ce qui marque l'œuvre de Marcellin Boudet, c'est l'exigence du texte. Il a pour principe de ne rien avancer qui ne soit justifié par une référence précise tirée d'un acte authentique. Ainsi toute son œuvre accorde la primauté à la publication des textes eux-mêmes.


title: Marcellin Boudet

text: Ses recherches historiques et topographiques sur Gergovie intéressèrent Louis-Napoléon Bonaparte.


title: Marcellin Boudet

text: Il est l'auteur de soixante-dix-huit publications en forme soit d'articles soit d'ouvrages.


title: Marcellin Boudet

text: Les œuvres maîtresses de cette imposante moisson sont certainement d'une part en 1900, la publication des "Registres consulaires de Saint-Flour" qui furent récompensée par l'Institut et qui constituent une véritable fresque de la vie municipale aux s dans cette ville inviolée et d'autre part celle du "Cartulaire du prieuré de Saint-Flour", qui parut en 1910 dans la collection des documents historiques publiés par ordre du prince Albert I de Monaco. Par ailleurs, la seule rue de France qui porte son nom se situe à Saint-Flour.


title: Marco Paulo (football, 1973)

text: Marco Paulo Faria Lemos dit Marco Paulo est un footballeur portugais né le à Sintra. Il évoluait au poste de milieu de terrain.


title: Marco Paulo (football, 1973)

text: Marco Paulo joue principalement en faveur de l'Estoril-Praia, du Paços de Ferreira, du CF Belenenses et de l'Estrela da Amadora.


title: Marco Paulo (football, 1973)

text: Au total, il dispute 243 matchs en portugaise et inscrit 9 buts dans ce championnat.


title: Celldweller

text: Celldweller est un groupe de metal alternatif et rock électronique américain, originaire de New York. Formé en 1999, il s'agit du projet du multi-instrumentiste et remixeur américain Klayton. Sur scène Klayton est accompagné de Bret Autrey, membre de Blue Stahli. Les deux musiciens résident aujourd'hui à Détroit, dans le Michigan.


title: Celldweller

text: Le groupe doit essentiellement sa popularité à des titres comme "Switchback" ou "Own Little World", mais aussi à ses nombreuses apparitions musicales dans des films et jeux vidéo à gros budgets comme "Assassins Creed" (bande annonce uniquement), "Dead Rising 2", "" ou encore "Spider-Man 2".


title: Celldweller

text: Le nom de Celldweller est dérivé du surnom que lui donnait sa mère lorsqu'il était adolescent : "Cellar Dweller". Klayton se popularisera au milieu des années 1990 grâce au groupe de metal industriel Circle of Dust. Il jouera aussi dans le supergroupe Argyle Park, sous les pseudonymes Dred, Deathwish, et Celldweller. Après la séparation de Circle of Dust, Klayton publie une compilation de chansons de Circle of Dust à titre posthume, intitulée "Disengage", et un album pour son nouveau projet, Angeldust, dont le nom s'inspire de l'illusionniste Criss Angel. Ces deux albums démontrent la proximité de Klayton pour le metal industriel qui s'accompagne d'éléments de rock industriel électronique plus orienté vers l'instrumentation électronique et vers la mélodie. Ce changement définira le futur style musical de Celldweller. Klayton se lance dans la réalisation de chansons pour le projet Celldweller en 1998/1999 et publie un EP en édition limitée des trois premières démos de Celldweller, et deux chansons solos trance. Klayton et Criss Angel se séparent en 2000, permettant ainsi à Klayton de se consacrer à Celldweller.


title: Celldweller

text: Klayton collabore avec le producteur Grant Mohrman (ex-Leaderdogs for the Blind) sur le premier album, "Celldweller", annoncé pour . Cependant, plusieurs imprévus feront repousser la date de sortie. À cette période, Klayton continue à tenir les fans informés sur son site web et par e-mail puis, en 2001, publie la chanson "Symbiont". Huit remixes sont sélectionnés et publiés sur mp3.com.


title: Celldweller

text: Leur premier album, éponyme, est publié au début de 2003 et atteint la place du "Billboard"'s Internet Sales Chart. "Celldweller" fait participer le batteur de Taproot, Jarrod Montague. En 2004, l'album est récompensé à sept reprises aux Just Plain Folks Music Awards, dans les catégories « « album de l'année », « producteur de l'année », « album industriel de l'année », « chanson metal de l'année » ("One Good Reason") et « meilleure chanson rock » ("Switchback"). Toujours en 2004, Klayton publie un double-album intitulé "The Beta Cessions". Le premier disque comprend une version réenregistrée de la chanson de Circle of Dust, "Goodbye", des versions alternatives de "Switchback", les chansons de Klayton issues de l'EP "Celldweller", et des démos des premières chansons sur "Celldweller". Le second disque comprend leur premier album en version instrumentale, dont certains edits.


title: Celldweller

text: Durant les années qui suivent la sortie de "Celldweller", de nombreux EP remixes sont publiés, culminant dans la conception de la "Take It and Break It Celldweller Remix Competition" en 2006. En 2008, la "Celldweller Remix Competition" est rebaptisée "FiXT Remix Competition" durant laquelle les fans, remixeurs, et musiciens de tous bords peuvent remixer des chansons de Celldweller et d'autres artistes du label FiXT Music. En , Klayton publie "Soundtrack for the Voices in My Head Vol. 01".


title: Celldweller

text: L'écriture et l'enregistrement du deuxième album de Celldweller sont lancés en 2004. À l'origine prévu pour l'été 2006, l'album est repoussé à plusieurs reprises. En , Klayton annonce le titre de l'album "Wish Upon a Blackstar". En , Klayton révèle la liste des chansons de "Wish Upon a Blackstar", et annonce un second volet de "The Beta Cessions". Pendant l'enregistrement de "Wish Upon a Blackstar", Klayton commence à travailler sur une suite de "Soundtrack for the Voices in My Head Vol. 01", "Soundtrack for the Voices in My Head Vol. 02".


title: Celldweller

text: Hormis "Wish Upon a Blackstar" et "SVH Vol. 02", Celldweller est sur d'autres fronts. Il participe à l'album "Blue Stahli", à la bande son du jeu vidéo "Dead Rising 2" (Xbox 360 et PlayStation 3) avec la chanson "Kill the Sound" et publie plusieurs chansons inédites de Celldweller, et remixe des chansons pour BT et Jes Brieden (JES).


title: Celldweller

text: Klayton confirme en une future tournée de Celldweller. Le groupe comprend Klayton et Blue Stahli. Ils jouent au Triton Fest de New York, au Dragonco à Atlanta, en Géorgie, et à l'EBM Fest à Toronto. En , Klayton annonce de nouvelles chansons live. Un premier album, "Cellout EP 01", est publié sur iTunes le . Le , Klayton annonce la sortie de "Wish Upon a Blackstar" le .


title: Celldweller

text: La deuxième chapitre de "Soundtrack for the Voices in My Head Vol. 02" est publié le . La version .mp3 de l'album "Live Upon a Blackstar" est publiée le . Le , "Wish Upon a Blackstar" est publié en parallèle au DVD Blu-ray "Live Upon a Blackstar". Le , une nouvelle chanson vocale, "Tough Guy", est publiée sur dubstep.net.


title: Celldweller

text: Le , qui marque le dixième anniversaire du premier album de Celldweller, Klayton annonce travailler sur une réédition de l'album, accompagnée d'une édition de luxe en mai. Le , Klayton poste une vidéo dans laquelle il annonce que la réédition sera disponible en précommande sur FiXT. La réédition est publié le . Le , il publie une chanson inédite intitulée "Younger", avec Kenzie. La chanson était écrite il y a quatre ans Le , "The Complete Cellout Vol. 01 Instrumentals", qui comprend les versions instrumentales des chansons issues de "The Complete Cellout Vol. 01", est publié. Klayton annonce sa participation à l'album "New Demons" de I See Stars, et à la bande-son du jeu vidéo '. Klayton publie aussi deux chansons avec James Dooley, intitulées ' et '. ' apparait dans le film "I, Frankenstein". En , Klayton annonçait un ouvrage intitulé "Blackstar", inspiré de son album "Wish Upon a Blackstar". Le premier acte est publié le . "" est annoncé.


title: Celldweller

text: Le , Celldweller publie l'EP ', qui comprend la bande-son du jeu '. Le , Celldweller publie le clip de "Unshakable". En , Celldweller annonce ', qui sera publié le . Le second acte de ', ", est publié le . Le , il annonce un autre album pour la même année.


title: Celldweller

text: En , Celldweller annonce sa participation à la bande-son du jeu ", prévu pour le , avec Atlas Plug. Le , Celldweller annonce la date du dernier album, "End of an Empire", au .


title: Celldweller

text: Le , Celldweller publie un album contenant des remixs de son EP de 2012 "Space and Time". La plupart des remixs ont été produits par des artistes populaires tels que KJ Sawka, Zardonic et Kaftyr, entre autres.


title: Celldweller

text: Le quatrième album (et septième album en tout), Offworld est publié le , contenant 11 chansons (dont une est un remix de "Awakening With You" de Ulrich Schnauss. Les chansons contrastent avec les précédentes qui alliaient des rythmes et guitares agressives, contenant des variations plus légères des instruments et des tempos plus faibles. Il atteint la 17 place du "Heatseekers Album Chart" de Billboard, et la 35 place des "Independent Albums" toujours de Billboard.


title: Celldweller

text: Le , Celldweller a publié un nouveau "single" du 5 album à venir, "Satellites", appelé "My Desintegration". L'album contiendra aussi le single publié précédemment "Electric Eye", ainsi que le dernier "single" "Into the Void".


title: Tuck (football)

text: João Carlos Novo de Araújo Gonçalves, surnommé Tuck, est un footballeur portugais.


title: Tuck (football)

text: Ce milieu de terrain joue principalement en faveur du Gil Vicente et du CF Belenenses.


title: Tuck (football)

text: Au cours de sa carrière, il dispute un total de 338 matchs en portugaise et inscrit 16 buts dans ce championnat.


title: Maire de Champignac

text: Le maire de Champignac est un personnage de la série Spirou et Fantasio qui apparaît pour la première fois en 1951 dans l'album "Il y a un sorcier à Champignac" de Franquin et Henri Gillain, dès la première planche.


title: Maire de Champignac

text: Son nom est Gustave Labarbe. Il lui est « officiellement » donné par Franquin dans le journal de Spirou, , en , à travers le mini-récit « l'encyclopédie Spirou », où il figure aux deux entrées « Champignac » et « Labarbe » (avec son portrait par Franquin). Ce nom reste une plaisanterie entre lecteurs du journal, et ne paraît pas dans les aventures dessinées, jusqu'à l'album "Qui arrêtera Cyanure ?" (1983)


title: Maire de Champignac

text: Le maire de Champignac est une des figures emblématiques du petit village de Champignac-en-Cambrousse, avec pour adjoint M. Duplumier.


title: Maire de Champignac

text: Petit, ventru, avec un visage ovale, dégarni, le maire arbore fièrement une belle moustache, noire comme ses cheveux.


title: Maire de Champignac

text: Lors de sa première apparition dans "Il y a un sorcier à Champignac", il porte un pantalon, une chemise, une veste, une cravate et un chapeau melon, le tout noir, avec une petite chaîne dorée sur le ventre. Costume identique à celui qu'il porte lors de sa seconde apparition dans "Le Dictateur et le Champignon".


title: Maire de Champignac

text: C'est lors de l'album "Le Voyageur du Mésozoïque" qu'il arbore le costume qu'il garde ensuite tout au long de la série : sa chemise est désormais rouge et son plastron blanc. Il conserve le chapeau melon, la veste et le pantalon noirs.


title: Maire de Champignac

text: Velléitaire, nettement moins courageux dans ses actes que dans ses paroles (""Sorcier"", pl.8/E2, F1, pl.19/G1, G2), pleutre (""Sorcier"", pl.7, 9, 19), voire froussard (""Mésozoïque"", pl.16 ; pl.17/D1), c'est un personnage essentiellement imbu de lui-même, narcissique et mégalomane (""Sorcier"", pl.1 ; ainsi que les multiples séquences statuaires) comme en témoignent les nombreuses statues à son effigie qui émaillent le village de Champignac - dont une de cinq mètres de haut ("in" Les Petits Formats). La plupart de ces statues finissent détruites d'une manière ou d'une autre, parfois du fait d'une invention du comte de Champignac.


title: Maire de Champignac

text: Même s'il lui témoigne extérieurement du respect, voire de l'obséquiosité (""Sorcier"", pl.1/E2 ; pl.5/F2) le maire est d'ailleurs prodigieusement agacé par le comte qu'il qualifie de « sorcier » ou de « fou » ; et par Spirou et Fantasio qu'il tient pour complices des « activités » du comte.


title: Maire de Champignac

text: Brouillon et facilement perturbé, le maire commence par égarer le lecteur en désignant le comte par le titre nobiliaire de baron (""Sorcier"", pl.1/D2 et E1). Ses administrés ne commettent pas cette même erreur, qui rétablissent bientôt son titre (""Sorcier"", pl.5/F1). Le discours du maire à l'égard du comte devient toutefois confus dans ""Sorcier"", pl.9/B1 et B2, lorsqu'il lui adresse toute la litanie des titres : comte, puis baron, puis marquis, puis duc, avant de revenir à comte. S'agirait-il de l'ignorance d'un humble ou d'une manière habile du scénariste de rattraper la confusion initiale (""Sorcier"", pl.1/D2 et E1) qui n'aurait donc pas été volontaire ?


title: Maire de Champignac

text: Emphatique et verbeux (""Sorcier"", pl.5/E1), le maire de Champignac est célèbre pour ses discours xyloglottes, sans queue ni tête, et pour sa logorrhée. Du point de vue linguistique, ses discours se caractérisent par une accumulation d'expressions idiomatiques, métaphores approximatives, analogies maladroites, lieux communs et clichés, combinés de telle sorte qu'ils donnent des images incohérentes (ex. « C'est la goutte d'eau qui a mis le feu aux poudres », combinaison des expressions idiomatiques « C'est la goutte d'eau qui fait déborder le vase » et « C'est l'étincelle qui a mis le feu aux poudres » – phrase qui est ensuite réutilisée dans "Gaston"), ainsi que par leur syntaxe défectueuse où les compléments de phrase sont souvent mal placés, induisant une ambiguïté sur l'élément sur lequel ils portent.


title: Maire de Champignac

text: Ces discours n'étaient pas rédigés par Greg, même si celui-ci était à la baguette du scénario. Franquin se réservait en effet l'écriture des discours du maire, dont l'influence venait, disait-il, du personnage créé par Henry Monnier : "Monsieur Prudhomme".


title: Maire de Champignac

text: Les sauts de lignes dans les citations qui suivent renvoient à des changements de vignettes dans les albums.


title: Maire de Champignac

text: Le maire s’exprime à titre officiel devant le village réuni, souvent des inaugurations de statues.


title: Maire de Champignac

text: Lors de l'inauguration d'une statue à son effigie, dans "Le Dictateur et le champignon" : Toujours à l'occasion de l'inauguration d'une statue, dans "Les Petits Formats", à la suite de "Spirou et les Hommes-bulles" :


title: Maire de Champignac

text: Lors de la venue du préfet, pour la foire aux bestiaux annuelle, dans "Le Prisonnier du Bouddha" : Lors de l'inauguration de la statue à son effigie, fondue par l'explosion d'une bombe au métomol, dans l'épisode "La Peur au bout du fil" :


title: Maire de Champignac

text: Le maire s'adresse au Comte après que les Champignaciens, sous l'influence de la zorglonde, ont détruit la plupart de ses installations dans "Z comme Zorglub" :


title: Maire de Champignac

text: Le maire use du zeugma, une figure de style qui consiste à faire dépendre d'un même mot deux termes disparates.


title: Maire de Champignac

text: Dans "Il y a un sorcier à Champignac", page 13 :


title: Boža Ilić

text: Boža Ilić, en serbe cyrillique (né à Žitni Potok le - mort le , était un peintre serbe. Son œuvre est caractéristique du réalisme socialiste.


title: Boža Ilić

text: Boža Ilić est né à Žitni Potok près de Prokuplje. Il étudia à l'Académie des Beaux-Arts de Belgrade, dans la classe du peintre et pédagogue Milo Milunović.


title: Boža Ilić

text: Diplômé en 1945, sa création reflète d'abord l'inquiétude et les hésitations des artistes serbes après la Seconde Guerre mondiale. Mais, dès 1947, les critiques virent en lui un représentant du réalisme socialiste. Son œuvre comprend des compositions monumentales, mais aussi des portraits, des natures mortes et des paysages. On a de lui un Autoportrait datant de 1948. En 1950, il séjourna à Paris pour approfondir son art.


title: Boža Ilić

text: Il a exposé à Belgrade individuellement en 1953, 1955 et 1958 et, avec d'autres, à la biennale de Venise en 1950. Des rétrospectives de son œuvre ont été organisées, comme celle de la Galerie d'art contemporain de Niš en 1982 et, surtout, celle du Musée National de Belgrade qui eut lieu en son honneur en 1994. En 1999, un buste le représentant a été installé sur la Place de l'Hisar à Prokuplje.


title: Boža Ilić

text: Parmi les créations de Boža Ilić, on peut signaler quelques natures mortes comme les "Iris" (huile sur toile, 1989), la "Carafe en majolique" (huile sur toile, 1983) ou encore "Crabe et coings" (huile sur toile, 1982). Parmi les paysages, on peut relever une vue de "Paris" (huile sur toile, 1974) ou encore un tableau intitulé "La Route blanche" (huile sur toile, 1991) ou encore "Le Printemps" (huile sur toile, 1989). Boža Ilić a également peint des compositions historiques comme la "Bataille du Čegar" ou encore des æuvres plus officielles comme un "Portrait de Tito".


title: Modèle de Bell-La Padula

text: Le modèle de Bell-La Padula (BLP) a été développé par David Elliott Bell et Leonard J. La Padula en 1973 pour formaliser la politique de sécurité multi-niveau du département de la Défense des États-Unis.


title: Modèle de Bell-La Padula

text: Le modèle est un modèle de transition d'états de la politique de sécurité informatique qui décrit des règles de contrôle d'accès qui utilisent des mentions de sécurité sur les objets et les habilitations. Les mentions de sécurité sont relatives aux niveaux de classification des informations.


title: Tvertsa

text: La Tvertsa (en ) est une rivière de Russie, dans l'oblast de Tver, et un affluent de la rive gauche de la Volga.


title: Tvertsa

text: La Tvertsa est longue de et son bassin versant s'étend sur . Son débit moyen est de /s à de sa confluence. Elle est gelée de novembre-début janvier à mars-avril.


title: Tvertsa

text: La Tvertsa arrose les villes de Torjok et Vychni Volotchek. La ville de Tver se trouve à la confluence de la Tvertsa et de la Volga.


title: Tvertsa

text: Elle est reliée à la rivière Msta par le canal de Vichni-Volotchok.


title: Callum Blue

text: Daniel James Callum Blue dit Callum Blue est un acteur anglais né le à Londres connu pour ses rôles dans les séries "Dead Like Me" et "Smallville".