title: Kirghizistan

text: L'histoire ancienne du Kirghizistan est complexe, différents peuples de cultures très différentes y ont vécu au fil du temps. L'arrivée des Kirghizes y est relativement récente (). L'ethnogenèse kirghiz n'est pas liée à ce territoire, mais à étudier en relation avec les Kirghiz de l'Ienisseï (539 à 1219, en Sibérie), entre autres, mais aussi avec les peuples turcs Kazakhs et Ouzbeks, ainsi qu'avec les Mongols kalmouks (ou Oïrats).


title: Kirghizistan

text: La région correspondant au Kirghizistan est peuplée par les Kirghizes à partir des et . Ce peuple nomade turcique évoluant originellement, il y a , dans le nord-est de la Mongolie et qui se serait d'abord déplacé vers le sud de la Sibérie entre le et le .


title: Kirghizistan

text: En 840, ils défont le Khaganat ouïgour, centré sur l'actuelle Mongolie, obligeant les Ouïghours à fuir plus au Sud, au Gansu et dans l'actuel Xinjiang. Les Kirghizes migrent ensuite vers la région de Touva jusqu'au , période de la création de l'Empire mongol fondé par Gengis Khan, qui englobe rapidement les peuples turcs. Les Kirghizes de l'Inessei y sont intégrés en 1219. L'islam devient la religion principale de la région vers le ; la plupart des Kirghizes sont des musulmans sunnites de l'école hanafite.


title: Kirghizistan

text: Ils s'installent dans la région formant l'actuel Kirghizistan au . Au début du , le sud du territoire tombe sous le contrôle du khanat de Kokand (1710-1876 ou 1709-1883, ouzbek).


title: Kirghizistan

text: La partie sud du territoire kirghiz est formellement incorporée à l'Empire russe en 1876, au cours du Grand Jeu (rivalité coloniale anglo-russe).


title: Kirghizistan

text: La répression de plusieurs révoltes pousse un certain nombre d'habitants à émigrer vers l'Afghanistan ou la Chine.


title: Kirghizistan

text: En 1918, un soviet est fondé dans la région et l'oblast autonome Kara-Kirghiz est créé en 1924 au sein de l'URSS. En 1926, il devient la République socialiste soviétique autonome de Kirghizie. En 1936, la République socialiste soviétique kirghize est intégrée comme membre à part entière de l'URSS.


title: Kirghizistan

text: Lors des bouleversements politiques survenus à partir de la fin des années 1980 en Union soviétique, des élections libres sont organisées au Kirghizistan en 1991 qui voient la victoire d'Askar Akaïev au poste de président en octobre de la même année. Le pays devient la République du Kirghizistan en , tandis que Frounzé, la capitale, reprend son nom présoviétique, Bichkek, en .


title: Kirghizistan

text: Après l'échec du coup d'État à Moscou qui marque la fin de l'URSS, le Kirghizistan se prononce par un vote en faveur de l'indépendance vis-à-vis de l'URSS le . Il adhère cependant à la Communauté des États indépendants à la fin de la même année.


title: Kirghizistan

text: En , des troubles éclatent dans le district d'Aksy lors de manifestations demandant la libération d'un opposant politique. La répression commandée par le premier ministre Kourmanbek Bakiev tue six personnes. Peu après, le président Akaïev accepte la démission de Bakiev de ses fonctions et le remplace par Nikolaï Tanaïev. Le président Askar Akaïev lance ensuite une réforme constitutionnelle, à laquelle sont conviées l'opposition et la société civile ; elle se conclut en par un référendum, vraisemblablement entaché d'irrégularités. Les amendements à la Constitution transforment, entre autres, le Parlement bicaméral en un Parlement monocaméral de à compter des élections de .


title: Kirghizistan

text: Au cours des années suivantes, le pouvoir, toujours détenu par Askar Akaïev, devient de plus en plus autoritaire. Les élections législatives du et du sont dénoncées comme frauduleuses, particulièrement par les observateurs de l'OSCE. Des troubles débutent vers la fin mars qui se transforment rapidement dans le sud du pays en manifestations appelant à la démission du gouvernement en place. Le , partisans de l'opposition venus du sud du pays se heurtent à la police à Bichkek et prennent d'assaut l'immeuble abritant la présidence après des rumeurs faisant état de la fuite du président Akaïev hors du pays. C'est la « révolution des Tulipes ».


title: Kirghizistan

text: Après la révolution des Tulipes qui suit ces élections, le gouvernement intérimaire promet de développer de nouvelles structures politiques et de régler certains problèmes constitutionnels. La démission forcée de l'ancien président Askar Akaïev est acceptée par le Parlement kirghize le .


title: Kirghizistan

text: Les chefs de l'opposition mettent en place un gouvernement intérimaire et promettent d'organiser rapidement de nouvelles élections afin de prétendre à une légitimité définitive. Les luttes au sein de l'opposition sont réglées rapidement, Kourmanbek Bakiev prenant les postes de président et de premier ministre.


title: Kirghizistan

text: Kourmanbek Bakiev remporte ensuite l'élection présidentielle le organisée trois mois après le soulèvement populaire qui a provoqué la fuite de l'ancien président, Askar Akaïev, en Biélorussie. Le nouveau gouvernement, dirigé par Felix Koulov, est définitivement constitué en .


title: Kirghizistan

text: Un an après les événements de , une nouvelle opposition se structure pour exiger la mise en œuvre des réformes annoncées à l'issue de la révolution des Tulipes. Elle réunit d'anciens alliés de Bakiev et d'anciens partisans d'Akaïev.


title: Kirghizistan

text: Début l'opposition manifeste sur la place centrale de Bichkek pour réclamer une réforme constitutionnelle réduisant les compétences du président Kourmanbek Bakiev, accusé de népotisme et de corruption. Elle réclame, en outre, l'indépendance de la compagnie de radio-télévision et le limogeage de plusieurs hauts responsables. Les opposants et les fidèles du président Kourmanbek Bakiev parviennent finalement à un compromis sur une réforme de la Constitution qui rendrait les institutions du pays plus démocratiques.


title: Kirghizistan

text: Signée le par le président Bakiev, la nouvelle constitution instaure une république présidentielle et parlementaire. Le Parlement, composé de , pourra approuver le gouvernement, dont le premier ministre sera nommé par le parti vainqueur aux élections, avec l'accord du président.


title: Kirghizistan

text: Cependant, dès le , à la faveur de la crise institutionnelle ouverte par la démission du gouvernement de Félix Koulov, le président obtient des députés le vote d'une nouvelle version de la Constitution qui lui redonne plusieurs des pouvoirs concédés en novembre.


title: Kirghizistan

text: Le , le Parlement approuve la nomination par le président Bakiev d'Azim Issabekov, ex-ministre de l'Agriculture dans le gouvernement Koulov, au poste de premier ministre.


title: Kirghizistan

text: Le , Azim Issabekov donne sa démission, le président kirghiz ayant refusé de limoger sept personnes du gouvernement dans le but de les remplacer par des membres de l'opposition. Son remplaçant est Almazbek Atambaev, l'un des représentants du mouvement d'opposition Za reformy (Pour les réformes).


title: Kirghizistan

text: Atambaev démissionne à son tour le . Iskenderbek Aidaralïev assure l'intérim jusqu'aux élections législatives de , qui portent Igor Tchoudinov (du parti ) au poste de premier ministre.


title: Kirghizistan

text: Jusqu'en 2009, le président Bakiev dirige le pays en maintenant une relative ouverture politique, loin des normes démocratiques occidentales, mais certains observateurs étrangers classaient le Kirghizistan comme le pays le plus démocratique d'Asie centrale. À partir de 2009, on note cependant un net virage présidentialiste. La réforme de l'État conduite à l'automne 2009 voit les ministères importants rejoindre l'Institut du président, et les autres être dépossédés d'une grande partie de leurs attributions. Maxime Bakiev, fils du président, est nommé à la tête d'une Agence pour le développement aux pouvoirs très étendus, .


title: Kirghizistan

text: L'opposition politique et les ONG de défense des droits de l'homme sont harcelées avec une intensité croissante. Plusieurs meurtres de journalistes et d'opposants défraient la chronique et provoquent les protestations de l'Union européenne. Si le Kirghizistan reste alors plus ouvert que ses voisins, comme l'Ouzbékistan ou le Turkménistan, il connaît cette année-là une dégradation rapide du climat politique, et reste classé parmi les pays les plus corrompus du monde.


title: Kirghizistan

text: Le , une violente manifestation des opposants au régime du président Bakiev dégénère. On compte et dans la capitale, Bichkek. Dans la soirée, des centaines d'opposants assiègent le Parlement situé à proximité de la résidence présidentielle. Le premier ministre, Daniar Oussenov, déclare l'état d'urgence et un couvre-feu est instauré. Trois chefs de l'opposition sont interpellés et inculpés pour crimes graves, puis l'un d'eux, Omourbek Tekebaïev, est libéré plus tard dans la journée.


title: Kirghizistan

text: Toujours en soirée, le premier ministre, Daniar Oussenov, ayant « remis une lettre de démission », après des négociations avec l’un des chefs de l’opposition, celui-ci, Temir Sarïev, l'annonce à la radio kirghize Azattyk, et, dans la foulée, l’opposition forme son « propre gouvernement », avec à sa tête l’ex-ministre des Affaires étrangères, Roza Otounbaïeva.


title: Kirghizistan

text: Les États-Unis s'inquiètent de l'instabilité du pays, dans la mesure où ils disposent d'une base militaire aérienne qui leur sert de pont pour faire transiter leurs hommes et leur matériel vers l'Afghanistan. Parallèlement, la Russie propose son aide au gouvernement par intérim.


title: Kirghizistan

text: Le , Kourmanbek Bakiev, le président déchu, en exil au Kazakhstan, démissionne officiellement dans une lettre télécopiée adressée aux nouveaux dirigeants du pays.


title: Kirghizistan

text: Bakiev étant en exil, Roza Otounbaïeva est chargée de diriger le pays par intérim, et d'écrire cette fois une nouvelle Constitution parlementaire.


title: Kirghizistan

text: Après son élection en et depuis le et jusqu'au , Almazbek Atambaev est président. Il est le premier président à terminer son mandat.


title: Kirghizistan

text: Après son élection en , Sooronbay Jeenbekov est le président du Kirghizistan.


title: Kirghizistan

text: Le , Sadyr Japarov est élu président du Kirghizistan et succède à Sooronbay Jeenbekov.


title: Kirghizistan

text: Le Kirghizistan reste un pays assez pauvre, dont l'économie est essentiellement tournée vers l'agriculture. Juste avant la chute de l'URSS en 1991, 98 % des exportations du Kirghizistan étaient destinées à l'Union soviétique ; l'effondrement de cette dernière a considérablement ralenti la production du pays au début des années 1990. Des réformes importantes furent entreprises qui ont certes permis d'améliorer la performance économique du pays au cours des dernières années (le Kirghizistan fut la première république de l'ancien bloc soviétique à être admise à l'Organisation mondiale du commerce en décembre 1998), mais ses revenus ne sont toujours pas constants et la pauvreté reste très présente. L'agriculture est le principal secteur d'activité du pays, employant en 2002 la moitié de la population et produisant 35,6 % du PIB. Le Kirghizistan est montagneux et convient à l'élevage du bétail, la principale activité agricole. Les productions dominantes incluent le blé, le sucre de betterave, le coton, le tabac, les légumes, les fruits et les noix ; dans une moindre mesure, la laine, la viande et les laitages.


title: Kirghizistan

text: Le Kirghizistan exporte principalement des métaux non ferreux et des minéraux, des produits manufacturés en laine et agricoles, de l'énergie électrique et quelques autres marchandises. La première source de devises est la production d'or de la mine kirghizo-canadienne de Kumtor, dont l'activité représente environ 10 % du PIB. Ses importations comprennent du pétrole, du gaz naturel, des métaux ferreux, des produits chimiques, la plupart de ses outils et machines, du bois, du papier, un peu de produits alimentaires et des matériaux de construction. Ses partenaires commerciaux principaux sont la Chine, la Russie, le Kazakhstan, les États-Unis, l'Ouzbékistan et l'Allemagne.


title: Kirghizistan

text: Le transporteur aérien national (en russe : ) était la compagnie aérienne nationale du Kirghizistan, avec son siège social sur les terrains de l'aéroport international de Manas à Bichkek. Elle exploitait des vols internationaux et nationaux réguliers, ainsi que des vols charters. Sa base principale était l'aéroport international de Manas, avec un hub à l'aéroport d'Och. Elle a fait faillite en 2005.


title: Kirghizistan

text: La Constitution de 1993 définit le statut politique du pays comme une république démocratique. Le pouvoir exécutif est composé d'un président et d'un premier ministre. Le pouvoir législatif est bicaméral. Le pouvoir judiciaire est composé d'une , d'une Cour constitutionnelle, de cours locales et d'un procureur général.


title: Kirghizistan

text: Signée le par le président Bakiev, une nouvelle constitution instaure une république parlementaire. Le Parlement, composé de , pourra approuver le gouvernement, dont le premier ministre est nommé par le parti vainqueur aux élections, avec l'accord du président.


title: Kirghizistan

text: Le Kirghizistan fait partie de l'Organisation de coopération de Shanghai (OCS), dont il est en 2001 l'un des membres fondateurs.


title: Kirghizistan

text: En 2016, la population du Kirghizistan était estimée à . La même année, 30,1 % avaient moins de et 5,13 % plus de 65. Le pays est rural à 64,3 %, pour une densité de population assez faible de par km. La capitale, Bichkek, compte officiellement , auxquels il convient sans doute d'ajouter de nombreux saisonniers, ainsi que des occupants illégaux de terrains non répertoriés dans les statistiques. L'espérance de vie est en 2016 de , avec une espérance de vie de pour les femmes et de pour les hommes.


title: Kirghizistan

text: Le taux de natalité de reste élevé, et le taux de mortalité de est faible, avec un solde migratoire de - . Le Kirghizistan a un taux d'alphabétisation de 97 % en 2001.


title: Kirghizistan

text: 65 % de la population est d'origine kirghize, groupe ethnique turcique présentant des influences mongoles et étant historiquement constitué de bergers semi-nomades, ils sont divisés en quarante clans. La plus grande minorité est celle des Ouzbeks (14,5 % de la population), principalement installés dans le Sud, suivis par les personnes d'origine russe (9,0 %, essentiellement dans le Nord, constamment en baisse du fait de leur émigration), doungane (1,2 %), ouïghoure (1,1 %), tadjike (1,1 %), meskhète (0,9 %), kazakhe (0,7 %), ukrainienne (0,5 %, en baisse) et coréenne (0,3 %). Il existe également de petites communautés d'origine allemande, mais la plupart sont parties dans les années 1990.


title: Kirghizistan

text: Près de 75 % de la population est composée de musulmans sunnites (islam), avec 20 % de chrétiens orthodoxes et quelques milliers de catholiques.


title: Kirghizistan

text: Le Kirghizistan est l’une des trois ex-Républiques socialistes soviétiques, avec le Kazakhstan et la Biélorussie, à avoir conservé le russe comme langue officielle. Le pays a, en plus de celle-ci, ajouté la langue kirghize peu après l’indépendance en . Celle-ci appartient au groupe des langues turciques. En 1924, un alphabet basé sur l'alphabet arabe fut introduit, remplacé par l'alphabet latin en 1928. En 1941, l'alphabet cyrillique fut définitivement adopté.


title: Kirghizistan

text: D’après un recensement de 2009, le kirghize se place en tête des langues parlées avec 71 % de locuteurs natifs, l’ouzbek en deuxième position avec 15 %, malgré son statut de langue officielle le russe n’occupe que la troisième place avec 9 % de locuteurs, les 5 % restants étant partagés par d’autres langues.


title: Kirghizistan

text: Toutefois, selon le même recensement, la langue russe est maîtrisée par 40 % de la population en raison du fait qu’elle constitue encore la langue des affaires et de la politique. On constate néanmoins une tendance à une arrivée de la langue kirghize sur la place publique. Longtemps considérée comme une langue domestique, la langue kirghize apparaît dans la vie politique et notamment beaucoup de délibérations parlementaires sont menées en cette langue.


title: Kirghizistan

text: L'Anglais est une langue surtout présente depuis 1992, et enseignée surtout à l'université, mais l'Anglais est peu répandu, le pays étant situé au milieu de l'Asie centrale, et attire à l'international, surtout des touristes fortunés.


title: Kirghizistan

text: La religion principale est l'islam sunnite, de l'école hanafite. Mais la pratique religieuse musulmane est marquée également par les influences du chamanisme, existant antérieurement à l'islam, et du soufisme, dont les missionnaires ont joué un grand rôle dans l'islamisation de la région.


title: Kirghizistan

text: La pratique religieuse est faible, du fait du passé communiste de la république, mais surtout du fait de l'apport de pratiques animistes et chamaniques, et de l'esprit de groupe, tribal et patriarcal, où la figure d'un patriarche (le doyen de la famille) est respectée. L'extrémisme religieux est très rare, et les idées laïques, apportées au temps du communisme, sont très répandues.


title: Kirghizistan

text: Si les chrétiens orthodoxes se retrouvent surtout chez les Russes et autres Slaves, la pratique religieuse est rare. Le protestantisme est récent, et avant l'indépendance du pays, il concernait surtout les Allemands de la Volga, déportés, où on retrouvait aussi une minorité catholique.


title: Kirghizistan

text: Il y a entre , surtout implantés dans les zones rurales.


title: Kirghizistan

text: Traditionnellement un peuple nomade, les Kirghizes restent attachés à ces traditions. Elles comprennent notamment les artisanats liés à la fabrication et à la décoration de la yourte, faite d'épaisses toiles de feutre. Le cheval occupe une grande place dans l'art, l'imaginaire et la symbolique collective. Ainsi le "Kok borou" et l"'Oulak tartysh", deux variantes du jeu équestre du « bouc écorché », sont restés des sports très populaires.


title: Kirghizistan

text: Les premiers Jeux mondiaux nomades, qui mettent en valeur ces sports traditionnels kirghizes, se sont déroulés en 2014 au Kirghizistan; la deuxième édition des Jeux devrait également avoir lieu au Kirghizistan.


title: Kirghizistan

text: L'épopée et le poème mélodique improvisé sont les expressions artistiques par excellence. Ce dernier est accompagné au moyen d'un instrument à trois cordes, le komouz, et peut faire l'objet de joutes entre deux orateurs, les "aïtysh". L'épopée Manas, phénomène littéraire par son volume et son emphase, transmise et enrichie sur plusieurs siècles par la tradition orale, fait la fierté d'un peuple qui connaît actuellement un processus de réappropriation de ses racines historiques et mythologiques.


title: Kirghizistan

text: Dans la seconde moitié du , le Kirghizistan s'est illustré par un cinéma poétique nourri de la clarté et de la rigueur des écoles soviétiques, avec une génération de grands cinéastes (qualifiée de « miracle kirghiz ») dont Tolomouch Okeev et Bolotbek Chamchiev. Depuis l'indépendance, il convient de citer avant tout la trilogie d'Aktan Arym Kubat composée des films "La Balançoire", "Le Fils adoptif" et "Le Singe".


title: Kirghizistan

text: La littérature kirghize reste principalement orale jusqu'au , avec des récits épiques nationaux, guerriers et lyriques, tels que "Manas", "Kedeï-khan" ou "Kourmanbek".


title: Kirghizistan

text: Dans le domaine de la littérature écrite, se détache la figure de Tchinguiz Aïtmatov, auteur de nombreux livres, traduits en plusieurs langues, notamment "Jamilia", "Le premier maître", "Il fut un blanc navire", "Une journée plus longue qu'un siècle" et "Les rêves de la louve".


title: Kirghizistan

text: Depuis 2012 les voyageurs de quarante pays (dont la France, la Belgique et la Suisse) sont dispensés de visa pour les séjours touristiques et d’affaires de moins de . Le Kirghizistan interdit aux personnes étrangères séropositives d'obtenir un permis de travail. Le Kirghizistan constitue une destination encore peu pratiquée, mais très appréciée pour le tourisme d'aventure et nature : alpinisme, paralpinisme, , trekking, randonnées à cheval, rafting, VTT, et chasse.


title: Kirghizistan

text: Les principaux sites présentant un attrait touristique sont :


title: Kirghizistan

text: Le Kirghizistan a pour codes :


title: Équation linéaire

text: Une équation à coefficients réels ou complexes est dite linéaire quand elle peut être présentée sous la forme ou, de manière équivalente où "x" est l'inconnue, "a" et "b" sont deux nombres donnés. Si "a" est différent de zéro, la seule solution est le nombre


title: Équation linéaire

text: Plus généralement, une équation est dite linéaire lorsqu'elle se présente sous la forme où "u" est une application linéaire entre deux espaces vectoriels "E" et "F", "b" étant un vecteur donné de "F". On recherche l'inconnue "x" dans "E".


title: Équation linéaire

text: La linéarité permet d'effectuer des sommes et des combinaisons linéaires de solutions, ce qui est connu en physique sous le nom de principe de superposition. Les espaces ont des structures d'espaces vectoriels ou affines. Les méthodes de l'algèbre linéaire s'appliquent et peuvent considérablement aider à la résolution.


title: Équation linéaire

text: Les équations linéaires à coefficients réels sont les équations les plus simples à la fois à exprimer et à résoudre. Elles ont donc un intérêt en pédagogie des mathématiques, pour enseigner la mise en place de la méthode de résolution générale : mise en équation, application d'une méthode de résolution.


title: Équation linéaire

text: D'un point de vue concret, un certain nombre de phénomènes physiques peuvent se modéliser par une loi linéaire (ou loi proportionnelle). Une équation linéaire est l'expression d'un problème dont le phénomène peut se modéliser par une telle loi.


title: Équation linéaire

text: Enfin, des lois plus complexes peuvent prendre une forme linéaire :


title: Équation linéaire

text: Soient "u" une application linéaire de "E" dans "F", et "b" un vecteur de "F". On considère l'équation linéaire


title: Équation linéaire

text: L'équation dite équation homogène associée a pour solution le noyau de "u", qui est un sous-espace vectoriel de "E".


title: Équation linéaire

text: L'équation complète "u"("x") = "b"


title: Équation linéaire

text: La résolution de l'équation revient donc à la détermination des espaces image et noyau de "u".  Le noyau est souvent plus facile à calculer que l'image, mais celle-ci peut être connue dans de nombreux cas grâce au théorème suivant.


title: Équation linéaire

text: Cette formule est parfois appelée formule du rang. Ou même, plus généralement, si le noyau est de codimension finie, cette codimension est égale à la dimension de l'image.


title: Équation linéaire

text: Si l'on additionne une solution de "u"("x") = "b" et une solution de "u"("x") = "c", on obtient une solution de l'équation "u"("x") = "b" + "c". On peut plus généralement effectuer des combinaisons linéaires de solutions, ce qui porte souvent le nom de superposition en physique.


title: Équation linéaire

text: Ainsi, si l'on doit résoudre "u"("x") = "b" pour un vecteur "b" général, on constate qu'il suffit d'effectuer la résolution pour les vecteurs "b" d'une base de "F".


title: Équation linéaire

text: On peut essayer d'étendre la méthode de superposition à des « sommes infinies », c'est-à-dire des séries. Mais il faut alors justifier qu'on peut effectuer un passage à la limite.


title: Équation linéaire

text: Soient "n "+ 1 scalaires distincts "x", …, "x" et "n" + 1 scalaires "y", …, "y". La recherche des polynômes "P" tels que pour tout "i", "P"("x") = "y" est appelée problème d'interpolation de Lagrange.


title: Équation linéaire

text: Il s'agit d'un problème linéaire avec


title: Équation linéaire

text: Le noyau de "u" est l'ensemble des polynômes nuls en "x", …, "x" : Il admet pour supplémentaire l'espace des polynômes de degré inférieur ou égal à "n".


title: Équation linéaire

text: En conséquence, l'image de "u" est de dimension "n" + 1, ce qui prouve que "u" est surjective et que le problème a toujours une solution. En outre, est un isomorphisme d'espaces vectoriels.


title: Équation linéaire

text: On en déduit les résultats d'existence et d'unicité suivants :


title: Équation linéaire

text: Enfin, l'isomorphisme "u" peut être utilisé pour obtenir explicitement le polynôme d'interpolation de plus bas degré. Cela revient à déterminer l'antécédent de "b" par "u". Par linéarité, il suffit de déterminer les antécédents des vecteurs de la base canonique de "K".


title: Équation linéaire

text: Il est donc naturel de faire intervenir le problème d'interpolation élémentaire : trouver


title: Équation linéaire

text: On aboutit alors naturellement à l'expression : et enfin, pour le problème d'interpolation complet :


title: Équation linéaire

text: Une équation linéaire à une inconnue "x" est une équation de la forme "ax" + "b" = 0 où "a" et "b" sont des réels (ou des complexes). Les réels "a" et "b" sont appelés des coefficients, "a" est le coefficient devant "x" et "b" le coefficient constant. On appelle aussi cette équation, une équation du premier degré à une inconnue.


title: Équation linéaire

text: Une équation linéaire à plusieurs inconnues "x, y, z", … est une équation de la forme où "a", "b", "c", … , "k" sont des réels (ou des complexes). De même ici, "a" est le coefficient devant "x", "b" le coefficient devant "y", … , "k" le coefficient constant.


title: Équation linéaire

text: L'ensemble des solutions d'une équation linéaire à "n "inconnues dont au moins un coefficient autre que le coefficient constant est non nul, est un sous-espace affine de dimension "n" – 1.


title: Équation linéaire

text: Cas des équations linéaires homogènes


title: Équation linéaire

text: Les équations linéaires homogènes sont celles dont le coefficient constant est nul.


title: Équation linéaire

text: Propriété : si ("x", "y", "z", …) et ("x", "y", "z", …) sont deux solutions d'une équation linéaire homogène alors il en est de même de ("kx", "ky", "kz", …) et ("x" + "x", "y" + "y", "z" + "z", …).


title: Équation linéaire

text: L'ensemble des solutions d'une équation linéaire homogène à "n" inconnues dont un coefficient au moins est non nul est un sous-espace vectoriel de dimension "n "– 1.


title: Équation linéaire

text: Voir aussi : Système d'équations linéaires


title: Équation linéaire

text: On parlera ici de fonctions définies sur ℝ ou sur ℂ à valeurs dans ℝ ou dans ℂ.


title: Équation linéaire

text: Une équation différentielle linéaire du premier ordre d'inconnue "y" est une équation de la forme où "a", "b" et "c" sont des fonctions numériques.


title: Équation linéaire

text: Une équation différentielle linéaire d'ordre "n" et d'inconnue "y" est une équation de la forme


title: Équation linéaire

text: où "a", "a", … , "a" et "a" sont des fonctions numériques et "y" la dérivée d'ordre "k" de "y".


title: Équation linéaire

text: Si "a", "a", … , "a" et "a" sont des constantes, on parle d'équation linéaire à coefficients constants.


title: Équation linéaire

text: Cas des équations homogènes


title: Équation linéaire

text: Si "a" = 0, l'équation différentielle linéaire est dite homogène.


title: Équation linéaire

text: Par exemple, "y"" + "y" = 0 est une équation différentielle linéaire homogène à coefficients constants.


title: Équation linéaire

text: Si "y" et "y" sont solutions d'une équation différentielle linéaire homogène alors il en est de même de "ky" et de "y" + "y" ;


title: Équation linéaire

text: Si l'on connaît une solution particulière d'une équation différentielle linéaire, la solution générale est formée de la somme de cette solution particulière avec la solution générale de l'équation linéaire homogène associée.


title: Équation linéaire

text: Méthode de la fausse position


title: Microscopie à fluorescence

text: La microscopie en fluorescence (ou en "épifluorescence") est une technique utilisant un microscope optique en tirant profit du phénomène de fluorescence et de phosphorescence, au lieu de, ou en plus de l'observation classique par réflexion ou absorption de la lumière visible naturelle ou artificielle .  On peut ainsi observer divers objets, substances (organiques ou inorganiques) ou échantillons d'organismes morts ou vivants.


title: Microscopie à fluorescence

text: Elle fait désormais partie des méthodes de recherche classiques et de la biologie et continue à se développer avec l'imagerie moléculaire.


title: Microscopie à fluorescence

text: La fluorescence est la propriété que possèdent certains corps d'émettre de la lumière après avoir absorbé des photons de plus haute énergie. La microscopie en fluorescence repose sur la formation d'une image par détection de cette lumière émise. Le déplacement de Stokes décrit la différence entre la longueur d'onde absorbée par l'objet (émise par la source lumineuse du microscope) et émise par l'objet. Plus la différence entre les deux longueurs d'onde est grande plus il est facile d'observer la fluorescence.  En fluorescence on distingue deux types d'objets :


title: Microscopie à fluorescence

text: En microscopie de fluorescence, on peut donc visualiser directement des substances fluorescentes. Pour des substances, des cellules, des molécules non fluorescentes, il est nécessaire de les marquer par des substances appelées fluorochromes, comme le DAPI qui marque l'ADN et fluoresce en bleu.


title: Microscopie à fluorescence

text: Certains marqueurs génétiques comme la protéine fluorescente verte, (en anglais "Green Fluorescent Protein" ou GFP) sont aussi très utilisés en biologie dans des organismes génétiquement modifiés pour en produire de manière endogène.  Dans ce cas, le fluorochrome est une protéine produite directement par la cellule elle-même et ne nécessite pas l'ajout de substrat. La fluorescence peut alors être visualisée directement dans les cellules vivantes, c'est un des domaines développés par l'imagerie moléculaire.


title: Microscopie à fluorescence

text: De nombreuses techniques de marquage peuvent être utilisées :


title: Microscopie à fluorescence

text: On peut exciter les substances fluorescentes par une excitation monophotonique. On utilise pour cela une lumière d'excitation dont la longueur d'onde excite directement le fluorophore. Donc, la fluorescence émise peut provenir de toute l'épaisseur de l'échantillon traversée par le faisceau d'excitation. L'élément clé de ce microscope confocal est alors représenté par une "fenêtre" (un sténopé ou un iris confocal) placée devant le détecteur qui élimine la fluorescence provenant des régions non focales. L'observation de signaux de fluorescences repose sur cinq éléments :Cette excitation consiste en l'absorption quasi simultanée de plusieurs photons d'excitation d'une longueur d'onde proche d'un multiple de l'excitation optimale à un photon. On utilise pour cela un laser pulsé dans des fréquences proches de l'infrarouge. Dans ce cas, seul le point de focalisation du faisceau laser est excitateur (densité de photon suffisante pour coupler l'énergie d'excitation). Bien souvent les applications sont limitées à la microscopie biphotonique (excitation du fluorophore par deux photons).


title: Microscopie à fluorescence

text: Ce système est considéré comme une évolution technologique importante pour trois raisons majeures :


title: Microscopie à fluorescence

text: En pratique, le rendement d'émission de fluorescence est moins bon qu'un confocal simple photon et le rapport signal/bruit est plus faible. Ainsi, il ne montre que peu d'avantage pour l'observation de cellules en culture ou de coupes de tissu (50- d'épaisseur).


title: Microscopie à fluorescence

text: Cette technique est naturellement utilisée pour l'excitation simultanée de plusieurs fluorophores à spectres d'émission différents.


title: Microscopie à fluorescence

text: Une variante de cette technique est la microscopie à fluorescence par excitation multiphotonique multifocale. Le principe est identique, mais le faisceau laser est divisé en plusieurs faisceaux ce qui permet de balayer simultanément plusieurs points. Ceci permet de diminuer le temps d’acquisition des images.


title: Microscopie à fluorescence

text: Les techniques de fluorescence peuvent être utilisées avec différents types de microscope :Ces appareils possèdent des pièces interchangeables en forme de cube disposées sur une tourelle rotative ou sur une tirette selon les fabricants.


title: Microscopie à fluorescence

text: Ces « cubes » filtrent la lumière allant vers l'objectif et allant vers l'observateur ou le capteur, selon les fluorescences recherchées.


title: Microscopie à fluorescence

text: Ils comportent 2 filtres et un miroir particulier, « dichroïque » qui réfléchit certaines longueurs d'onde et qui est traversé par d'autres. Vers la source se trouve le filtre d'excitation.


title: Microscopie à fluorescence

text: Côté observateur se trouve le filtre barrière.


title: Microscopie à fluorescence

text: Les cubes sont répertoriés selon les lumières d'excitation: ultraviolet, violet, bleu, vert...


title: Microscopie à fluorescence

text: On utilise cette technique, notamment pour observer des monocouches lipidiques auxquelles on a ajouté une sonde lipidique fluorescente. On observe une fluorescence selon la phase dans laquelle se trouve le lipide principal. En général, la sonde est soluble dans la phase liquide-expansé (LE) mais pas dans les phases gazeuse (G) ou solide (S). Ceci permet d'observer les macrostructures formées par la monocouche. Ci-contre, on observe une monocouche lipidique à l'équilibre par microscopie à épifluorescence. La sonde fluorescente lipidique est soluble dans la phase LE mais pas dans la phase G. Le résultat est qu'on observe, à l'équilibre, des sortes de bulles (mais une « bulle » est un concept tridimensionnel) dont les parois sont constituées du lipide en phase LE et l'intérieur en phase G. Si l'on prend un exemple tridimensionnel, cela reviendrait à prendre de la mousse de savon et à en couper une très fine tranche.


title: Mansi

text: Le mansi (ou vogoul) est une langue appartenant (avec le khanty) au groupe ob-ougrien de la famille des langues finno-ougriennes. Le mansi et le khanty sont étroitement apparentés au hongrois, avec lequel ils forment la branche ougrienne de la famille finno-ougrienne. Le mansi est la langue maternelle d'une partie des Mansis, un peuple du Nord-Ouest de la Sibérie, installé principalement au bord des rivières Sosva et Konda et de leurs affluents. Le nombre de locuteurs est évalué à .


title: Mansi

text: Le mansi se subdivise en quatre dialectes principaux. Le plus parlé est le dialecte du nord, sur lequel est fondé la langue écrite. On distingue également les dialectes de l'est (ou de la Konda), de l'ouest et du sud (ou de la Tavda). Les deux derniers sont aujourd'hui éteints.


title: Mansi

text: La déclinaison du mansi comprend six cas : le nominatif (marque zéro), le locatif (suffixe "-t"), le latif (suffixe "-n"), l'ablatif (suffixe "-nel"), le translatif (suffixe "-iγ/-γ/-jiγ") et l'instrumental (suffixe "-l").


title: Mansi

text: Les noms possèdent trois nombres : le singulier, le duel (suffixe "-iγ/-γ/-jiγ") et le pluriel (suffixe "-t"). Au pluriel et au duel, les suffixes casuels sont les mêmes qu'au singulier, mais le translatif n'est utilisé qu'au singulier.


title: Mansi

text: L'adjectif attribut s'accorde en nombre avec le sujet. Mais l'adjectif épithète ne s'accorde ni en nombre ni en cas avec le substantif auquel il se rapporte.


title: Mansi

text: De même que plusieurs autres langues finno-ougriennes, le mansi exprime les rapports de possession au moyen de suffixes possessifs. Ceux-ci varient selon le nombre et la personne du possesseur et se construisent sur le mot désignant l'objet possédé. Exemple : "kol" « maison » → "kole" « sa maison », "kolmen" « notre maison (à nous deux) », "koluw" « notre maison (à nous qui sommes plus de deux) », "kolen" « votre maison (à vous deux) », "kolan" « votre maison (à vous qui êtes plus de deux) », etc.


title: Mansi

text: La conjugaison du mansi comporte trois nombres (singulier, duel, pluriel), deux temps (le présent et le prétérit), quatre modes (indicatif, conditionnel, impératif, précatif) et deux voix (active et passive). De même qu'en hongrois, il existe deux conjugaisons : la conjugaison indéfinie (ou subjective) et la conjugaison définie (ou objective) dans laquelle la forme verbale comporte un suffixe faisant référence au complément d'objet.


title: Toshiba

text: Cette entreprise est dirigée par Satoshi Tsunakawa. En 2018 elle emploie 128 697 collaborateurs.


title: Toshiba

text: Hisashige Tanaka fonde en 1875 une manufacture de télégraphes dans le quartier de Ginza à Tokyo. Son héritier, Daikichi Tanaka, crée à Shibaura en 1882 , premier fabricant du Japon de matériel télégraphique. En 1893, le nom de la société est modifié en . Durant la première moitié du , l'entreprise devient un fabricant majeur de machinerie lourde au Japon, et se modernise pendant l'Ère Meiji, pour devenir une entreprise d'envergure internationale.


title: Toshiba

text: La seconde entreprise, nommée originellement , est fondée en 1890. Elle devient le premier producteur japonais de lampes à incandescence. L'entreprise se diversifie ensuite dans la fabrication d'autres produits de grande consommation, et elle est renommée en 1899.


title: Toshiba

text: La fusion en 1939 de Shibaura seisakujo et Tōkyō denki donne naissance à une nouvelle société baptisée . Elle est bientôt surnommée Toshiba, mais ce n'est qu'en 1984 que l'entreprise est officiellement appelée .


title: Toshiba

text: Le groupe connut une très forte expansion, à la fois grâce à sa croissance interne mais aussi de par de nombreuses acquisitions, achetant des firmes du secteur primaire et de l'industrie lourde dans les années 1940 et 1950 et les transformant en filiales du groupe à partir des années 1970. Le groupe ainsi créé rassemble "Toshiba EMI" (1960), "Toshiba Équipements Électriques" (1974), "Toshiba Chemins de Fer" (1974), "Toshiba Éclairage et Technologie" (1989) et "Toshiba Transports" (1999).


title: Toshiba

text: En 1987, l'entreprise fut accusée de vente illégale de fraiseuses automatiques utilisées par l'Union soviétique pour produire des propulseurs sous-marins très silencieux, violant ainsi l'accord du CoCom. L'incident mit sous tension les relations entre les États-Unis et le Japon et eut comme conséquence la poursuite et l'arrestation de deux cadres supérieurs, ainsi que la prise de sanctions sur la société par les deux pays.


title: Toshiba

text: En 2001, Toshiba signa un contrat avec Orion Electric, un des premiers OEM mondiaux dans le domaine de la fabrication d'équipements électroniques visuels, pour fabriquer et fournir le consommateur en matériel vidéo afin que Toshiba puisse satisfaire la demande croissante du marché Nord-américain.


title: Toshiba

text: En décembre 2004, Toshiba a annoncé qu'il arrêterait progressivement la fabrication de téléviseurs à tubes cathodiques.


title: Toshiba

text: En 2006, l'entreprise met un terme à sa production d'écrans plasma. La société transféra rapidement à "Orion" la production des téléviseurs cathodiques et plasma de marque Toshiba. Cependant, pour être présent et assurer sa future compétitivité sur le marché des écrans plats numériques, Toshiba a fait un investissement considérable dans une nouvelle génération de technologie d'affichage appelée SED.


title: Toshiba

text: Toshiba a racheté en 2007 la firme américaine Westinghouse Electric Company, spécialiste du domaine nucléaire (et qui avait cédé sa licence concernant les réacteurs à eau pressurisée en 1974 à Framatome, permettant aux Français de construire le parc nucléaire actuel).


title: Toshiba

text: En , Toshiba acquiert Landis+Gyr pour l'équivalent de 2,3 milliard de dollars.


title: Toshiba

text: Le , Sony annonce un accord avec Hitachi, Toshiba et INCJ portant sur la mutualisation des moyens de productions de dalles LCD de petites et moyennes tailles sous la forme d'une nouvelle entreprise appelée Japan Display.


title: Toshiba

text: En , Toshiba annonce être entré en négociations avec trois firmes pour la vente d'une participation allant jusqu'à 16 % du constructeur américain de centrales nucléaires Westinghouse Electric dont elle détient 67 % des parts.


title: Toshiba

text: Le , Toshiba rachète la majorité des actifs de OCZ Technology et crée la société OCZ Storage Solutions avec ces actifs.


title: Toshiba

text: En , des informations sont secrètement divulguées à la Commission de surveillance des échanges et des titres (CSCE), le gendarme de la bourse japonaise. Toshiba fait mention de problèmes comptables le , puis nomme une commission indépendante composée d’avocats et de comptables pour enquêter sur le sujet. Le , le rapport de la commission conclut que la direction du groupe a tout fait pour gonfler artificiellement ses profits de 152 milliards de yens (1,1 milliard d’euros) pendant sept ans. Norio Sasaki, vice-président et qui dirigea le groupe entre 2009 et 2013, le PDG puis Atsutoshi Nishida, dirigeant de 2005 et 2009 et membre du conseil d'administration, annoncent leur démission.


title: Toshiba

text: Les employés du groupe auraient subi d’énormes pressions pour atteindre les objectifs de profits à court terme. Cette politique, baptisée « The Challenge », aurait été mise en place du temps d’Atsutoshi Nishida, après notamment l’onéreuse acquisition, en 2006, de la branche nucléaire de l’américain Westinghouse Electric. Le rapport a été transmis à la CSCE, qui va mener ses propres investigations et éventuellement recommander à l’agence des services financiers (FSA) d’imposer une amende à Toshiba. La FSA va également ouvrir une enquête sur EY Shinnihon, le cabinet d’audit qui signait les bilans de Toshiba. La bourse de Tokyo pourrait, de son côté, placer Toshiba sous surveillance, voire l’exclure des cotations. Les actionnaires pourraient engager des poursuites, au Japon et aux États-Unis, sous la forme d’un recours collectif.


title: Toshiba

text: En , le groupe annonce pour la période d’ à , une perte nette de 37,83 milliards de yens, soit 284 millions d’euros.


title: Toshiba

text: En , Toshiba vend ses activités dans les capteurs d'images à Sony pour 165 millions de dollars.


title: Toshiba

text: En , Toshiba se sépare de employés et annonce une perte nette annuelle record de plus de quatre milliards d'euros. Dans le même temps, Toshiba serait en discussion avec Fujitsu et VAIO pour fusionner leur activités de fabrications d'ordinateurs. En , Canon entre en négociation exclusive pour l'acquisition des activités médicales de Toshiba pour environ 6 milliards de dollars. Les activités médicales de Toshiba concernent notamment les IRM et les appareils à rayon X, alors Canon possède des activités dans les appareils à rayon X et les appareils d'ophtalmologie.


title: Toshiba

text: En , Toshiba vend une participation de 80 % de sa division d'équipement électroménager à Midea.


title: Toshiba

text: En , Toshiba annonce la découverte de pertes importantes, de plusieurs milliards de dollars, lié à l'acquisition d'activités de Chicago Bridge & Iron, en .


title: Toshiba

text: En 2017, Toshiba annonce une dépréciation de 5,9 milliards de dollars découlant de l'acquisition, fin 2015, de "CB&I Stone & Webster" par Westinghouse. Cette acquisition avait pour but d'éteindre les contentieux juridiques sur la construction des réacteurs AP1000 en chantier aux États-Unis, mais fin 2016 Westinghouse a revu en très forte hausse la charge de travail restante. Ces déboires dans la construction des premiers réacteurs de troisième génération sont très similaires à ceux de FRAMATOME en Finlande et d'EDF à Flamanville.


title: Toshiba

text: Le , Toshiba approuve la mise en faillite de Westinghouse ; lesté de 9,8 milliards de dollars de dette et confronté à un enlisement de ses deux chantiers de construction de centrales nucléaires aux États-Unis, Westinghouse s'est formellement placé sous la protection du Chapitre 11 de la loi sur les faillites des États-Unis dans l'espoir de négocier une restructuration avec ses grands créanciers.


title: Toshiba

text: En , Engie vend sa participation de 40 % dans Nugen, filiale spécialisée dans la construction de centrales nucléaires au Royaume-Uni, à Toshiba pour 139 millions d'euros.


title: Toshiba

text: Fin juillet, Toshiba est visé au total par près de 30 plaintes d'actionnaires estimant avoir été lésés par les irrégularités commises entre 2008 et 2014. Le montant cumulé réclamé est de de yens ( d'euros). Le , les commissaires aux comptes certifient les résultats annuels de Toshiba tout en émettant un avis défavorable sur la gouvernance d'entreprise passée.


title: Toshiba

text: En , Toshiba vend sa filiale Westinghouse à Brookfield Asset Management pour 4,6 milliards de dollars. Cependant cette somme va servir à payer les créanciers de Westinghouse et non Toshiba.


title: Toshiba

text: Fin , Toshiba annonce que le groupe va vendre une partie de son activité mémoire flash, incluant son business NAND flash appartenant à sa division "Storage & Electronic Device Solutions", Western Digital semblant le mieux placé pour la reprise. Début février, Toshiba indique avoir reçu des offres allant de 200 à de yens (1,7 à d'euros) pour une participation de 19,9 % dans son activité de mémoires flash.


title: Toshiba

text: Fin , le journal "Nikkei" révèle que deux des candidats, le fonds d'investissement et le spécialiste des semi-conducteurs Broadcom, ont soumis une offre d'environ de yens ( d'euros). Western Digital, partenaire de Toshiba, s'oppose alors à cette vente, jugeant que cette cession viole les clauses contractuelles et demande l'arbitrage de la Chambre internationale de commerce. En effet, Western Digital n'a pas donné son aval à l'opération, alors qu'il est copropriétaire avec Toshiba de plusieurs des usines de la filiale produisant des mémoires NAND 2D et 3D, créés au début des années 2000 au Japon par la société SanDisk, acquise en 2016 par Western Digital.


title: Toshiba

text: Fin , le "Nikkei" annonce que le fonds semi-public "Innovation Network Corporation of Japan" devrait s'associer avec un consortium pour reprendre les opérations de conception et de production du grand conglomérat japonais, et négocier un éventuel accord avec Western Digital pour la cession de l'activité mémoire flash. Le , Western Digital annonce avoir déposé une requête auprès d'un tribunal californien pour bloquer la cession à un tiers des parts de Toshiba dans leur activité conjointe de puces-mémoires.


title: Toshiba

text: Le , Toshiba choisit un consortium mené par le fonds d'investissement américain Bain Capital, "Innovation Network Corporation of Japan" et la "" comme acquéreur privilégié de sa division de semi-conducteurs, Bain recevant du groupe sud-coréen de semi-conducteurs SK Hynix la moitié de son investissement. Western Digital annonce alors qu'il mettrait son veto à cette opération si elle comprend son concurrent SK Hynix, puis soumet une nouvelle offre de dernière minute avec le fonds d'investissement américain KKR. En conséquence, Toshiba attaque Western Digital en justice pour interférence, réclamant une indemnisation de de yens ( d'euros) auprès d'un tribunal de Tokyo, et empêche les salariés de son partenaire, extérieurs à leur usine commune de Yokkaichi, d'accéder aux informations relatives à leur coentreprise. Toshiba demande ensuite à un tribunal américain de rejeter la requête de Western Digital visant à empêcher la vente de sa division, estimant que la cour saisie n'a pas la compétence pour se prononcer et qu'une injonction lui causerait un préjudice irréparable. Le , Toshiba entame de nouvelles discussions avec le consortium mené par Western Digital pour lui céder son activité au plus vite, laissant de côté l'offre jusqu'à présent privilégiée. Western Digital, associé à KKR, verrait se joindre à lui "Innovation Network Corporation of Japan" et la "Development Bank of Japan", initialement alliés avec l'offre concurrente, pour une offre de de yens ( d'euros).


title: Toshiba

text: En , Toshiba annonce la vente de ses activités de semi-conducteurs au consortium mené par Bain Capital, pour 18 milliards de dollars. Le consortium mené par Bain inclut notamment Dell, Apple, Kingston Technology et Seagate Technology. Western Digital indique dans la foulée qu'il va demander en référé que cette cession soit bloquée.


title: Toshiba

text: En , Toshiba annonce une augmentation de capital de l'équivalent de 4,5 milliards d'euros, pour faire face à ses difficultés et aux retards dans la vente de ses activités de semi-conducteurs.


title: Toshiba

text: Le , Toshiba et Western Digital annoncent qu'ils mettent fin à leur contentieux au sujet de la vente de la filiale mémoires de Toshiba. L'accord prévoit que Western Digital renonce à toute procédure d'arbitrage et qu'en échange Toshiba lui permette d'investir dans une nouvelle ligne de production de mémoires de pointe. Les accords passés par les deux entreprises au sujet de leurs coentreprises de Yokkaichi seront étendus à 2027, voire au-delà. Western Digital compte également investir dans une nouvelle usine de mémoires dont Toshiba démarrera le chantier en 2018 dans le nord du Japon. Une nouvelle société est créée en pour gérer cette activité, sous le nom de Toshiba Memory, qui devient Kioxia en .


title: Toshiba

text: En , Toshiba annonce la vente de son activité de gaz naturel liquéfié, au chinois ENN Ecological Holdings, contre le paiement par Toshiba à ENN Ecological Holdings de 800 millions de dollars, l'activité en question étant déficitaire. En , Total annonce l'acquisition des activités de Toshiba dans le GNL aux États-Unis à la place d'ENN Ecological Holdings.


title: Toshiba

text: En , Toshiba annonce se retirer du marché de la construction de centrales à charbon, alors qu'il est l'un des principaux acteurs mondiaux sur ce marché, pour se concentrer sur les énergies renouvelables, comme l'éolien en mer, et dans la recherche-développement sur des cellules photovoltaïques de nouvelle génération.


title: Toshiba

text: En novembre 2021, Toshiba annonce la scission de ses activités pour le deuxième semstre 2023 en trois entités, dédiées respectivement dans les infrastructures, les semi-conducteurs et dans le stockage informatique. Cette scission permettra à Toshiba de regrouper ses activités principales d'énergie et d'infrastructures dans une seule entité. Les activités liées aux appareils électroniques et au stockage de données seront réunies dans une autre. En février 2022, Toshiba annonce son intention de se scinder en deux entités à la place avec une entité dédié aux semi-conducteurs et l'autre pour le reste.


title: Toshiba

text: Avant la Seconde Guerre mondiale, Toshiba était un membre du zaibatsu Mitsui. Aujourd'hui, Toshiba appartient au keiretsu Mitsui (ensemble d'entreprises, de domaines variés, entretenant entre elles des participations croisées), et a toujours bénéficié de rapports privilégiés avec la banque Mitsui et les autres membres du keiretsu. L'adhésion à un de ces groupes signifie traditionnellement fidélité envers les autres membres du même keiretsu ou à un keiretsu allié. Cette loyauté peut même s'étendre, par exemple, au choix de la marque de bière consommée par les employés de l'entreprise, ce qui était le cas de Toshiba avec la marque japonaise Kirin. La société, de par sa tradition de l'innovation, a été à l'origine de nombreuses premières technologiques au Japon dont, entre autres, le radar en 1942, le téléviseur à transistors et le four à micro-ondes en 1959, la visiophonie en 1971, l'IRM en 1982, les ordinateurs portables en 1986, la NAND EEPROM en 1991, le DVD en 1995 et le HD DVD en 2005.Liste des principaux actionnaires au .


title: Acide ribonucléique

text: L'acide ribonucléique ou ARN (en anglais, "RNA", pour "ribonucleic acid") est un acide nucléique présent chez pratiquement tous les êtres vivants, et aussi chez certains virus. L'ARN est très proche chimiquement de l'ADN et il est d'ailleurs en général synthétisé dans les cellules à partir d'un segment d'ADN matrice dont il est une copie. Les cellules utilisent en particulier l'ARN comme un support intermédiaire des gènes pour synthétiser les protéines dont elles ont besoin. L'ARN peut remplir de nombreuses autres fonctions et en particulier intervenir dans des réactions chimiques du métabolisme cellulaire.


title: Acide ribonucléique

text: Chimiquement, l'ARN est un polymère linéaire constitué d'un enchaînement de nucléotides. Chaque nucléotide contient un groupe phosphate, un sucre (le ribose) et une base azotée (ou base nucléique). Les nucléotides sont liés par des liaisons phosphodiester. On trouve quatre bases nucléiques dans l'ARN : l'adénine, la guanine, la cytosine et l'uracile.


title: Acide ribonucléique

text: L'ARN a de nombreuses similitudes avec l'ADN, avec cependant quelques différences importantes : d'un point de vue structurel, l'ARN contient des résidus de ribose là où l'ADN contient du désoxyribose, ce qui rend l'ARN chimiquement moins stable ; de plus la thymine de l'ADN y est remplacée par l'uracile, qui possède les mêmes propriétés d'appariement de base avec l'adénine. Sur le plan fonctionnel, l'ARN se trouve le plus souvent dans les cellules sous forme monocaténaire, c'est-à-dire de simple brin, tandis que l'ADN est présent sous forme de deux brins complémentaires formant une double-hélice. Enfin, les molécules d'ARN présentes dans les cellules sont plus courtes que l'ADN du génome, leur taille variant de quelques dizaines à quelques milliers de nucléotides, contre quelques millions à quelques milliards de nucléotides pour l'acide désoxyribonucléique (ADN).


title: Acide ribonucléique

text: Dans la cellule, l'ARN est produit par transcription à partir de l'ADN (qui est situé dans le noyau chez les Eucaryotes). L'ARN est donc une copie d'une région de l'un des brins de l'ADN. Les enzymes qui effectuent la copie s'appellent des ARN polymérases. Les ARN ainsi produits peuvent avoir trois grands types de fonctions : ils peuvent être supports de l'information génétique d'un ou plusieurs gènes codant des protéines (on parle alors d'ARN messagers), ils peuvent adopter une structure secondaire et tertiaire stable et accomplir des fonctions catalytiques (par exemple l'ARN ribosomique), ils peuvent enfin servir de guide ou de matrice pour des fonctions catalytiques accomplies par des facteurs protéiques (ce qui est par exemple le cas des microARN).


title: Acide ribonucléique

text: L'ARN est un acide nucléique, c'est-à-dire une molécule constituée d'un enchaînement (polymère) de nucléotides. Chaque nucléotide unitaire de l'ARN est constitué d'un pentose, le ribose, dont les atomes de carbone sont numérotés de 1′ à 5′, d'une base azotée variable, ou base nucléique, et d'un groupe phosphate. La base nucléique est reliée par un atome d'azote au carbone 1′ du ribose ; et le groupe phosphate du nucléotide est lié au carbone 5'. Les nucléotides se lient les uns aux autres par l'intermédiaire des groupes phosphate, le groupe phosphate d'un nucléotide (lié au carbone 5') se rattachant par l'intermédiaire de liaisons phosphodiester au niveau du carbones 3′ du nucléotide suivant.


title: Acide ribonucléique

text: Les quatre principales bases de l'ARN, et les seules utilisées dans l'ARN de transfert, sont l'adénine (notée A), l'uracile (noté U), la cytosine (notée C) et la guanine (notée G). Par rapport à l'ADN, la thymine de l'ADN est remplacée par l'uracile dans l'ARN. La différence entre ces deux bases est le remplacement d'un groupe méthyle en position 5 de la thymine par un atome d'hydrogène dans l'uracile. Cette modification de structure ne change pas les propriétés d'appariement avec l'adénine. Les ribozyme, notamment l'ARN ribosomal et les ARN de transfert, comprennent d'autres nucléotides modifiés, plus d'une centaine ont été identifiés.


title: Acide ribonucléique

text: Sur le plan structurel, la présence d'un atome d'oxygène sur la position 2′ du ribose influence la conformation du cycle furanose du ribose. Cet hétérocycle à cinq atomes n'est pas plan, ce qui conduit à deux conformères principaux du sucre, appelés C2′-endo et C3′-endo. Dans l'ARN, qui comporte un atome d'oxygène en position 2′, la position C3′-endo est privilégiée, ce qui modifie profondément la structure des doubles hélices comportant des brins ARN. Ces duplex d'ARN forment une hélice de type A, différente de celle qui est observée de façon majoritaire dans l'ADN classique, qui est une hélice de type B, où le désoxyribose est en conformation C2′-endo.


title: Acide ribonucléique

text: L'hélice de type A qu'adopte l'ARN lorsqu'il forme un duplex a des propriétés géométriques assez différentes de celles de l'hélice de type B. Tout d'abord le nombre de paires de bases par tour d'hélice est de 11 au lieu de 10 pour l'ADN en forme B. Le plan des paires de bases n'est plus perpendiculaire à l'axe de l'hélice, mais forme un angle d'environ 75° avec celui-ci. Il en résulte un déplacement de l'axe de l'hélice qui ne passe plus par le centre de l'appariement des bases, mais à l'intérieur du grand sillon. Ceci induit une augmentation du diamètre de l'hélice qui passe d'environ pour l'ADN en forme B à environ pour l'ARN en forme A. Enfin, la géométrie des deux sillons est profondément affectée : le grand sillon devient très accessible, tandis que le petit sillon devient très profond, étroit et pincé. Ceci a un impact sur la manière dont l'ARN double brin peut interagir avec des protéines, car l'étroitesse du petit sillon est une barrière à l'accessibilité de ligands protéiques.


title: Acide ribonucléique

text: La plupart des ARN naturels sont présents sous forme monocaténaire (simple brin) dans la cellule, contrairement à l'ADN qui est sous forme d'un double brin apparié. Les brins d'ARN se replient le plus souvent sur eux-mêmes, formant une structure intramoléculaire qui peut être très stable et très compacte. La base de cette structure est la formation d'appariements internes, entre bases complémentaires (A avec U, G avec C et, parfois, G avec U). La description des appariements internes entre les bases d'un ARN s'appelle la structure secondaire. Cette structure secondaire peut être complétée par des interactions à distance qui définissent alors une structure tridimensionnelle ou structure tertiaire.


title: Acide ribonucléique

text: La formation de la structure des ARN est très souvent dépendante des conditions physicochimiques environnantes et en particulier de la présence, dans la solution, de cations divalents, comme l'ion magnésium Mg. Ces cations interagissent avec les groupes phosphate du squelette et stabilisent la structure, en particulier en faisant écran à la répulsion électrostatique entre les charges négatives de ces phosphates.


title: Acide ribonucléique

text: La structure tertiaire des ARN est à la base de la richesse de leurs fonctions et en particulier de leur capacité à catalyser des réactions chimiques (ribozymes).


title: Acide ribonucléique

text: La structure secondaire d'un ARN est la description de l'ensemble des appariements internes au sein d'une molécule simple brin. Cet ensemble d'appariements induit une topologie particulière, composée de régions en hélice (tiges) et de régions non-appariées (boucles). Par extension, la structure secondaire recouvre également la description de cette topologie.


title: Acide ribonucléique

text: La formation de structures secondaires au sein d'un ARN simple brin résulte de l'existence de régions contenant des séquences palindromiques, qui peuvent s'apparier pour former localement une structure en double hélice. Par exemple, si l'ARN contient les deux séquences suivantes : , celles-ci forment une séquence palindromique, les nucléotides du second segment étant les complémentaires de ceux du premier, après inversion de leur sens de lecture ; ces deux segments peuvent alors s'apparier de manière antiparallèle pour former une région localement en duplex. La région entre les deux segments forme une « boucle » reliant les deux brins appariés, cet appariement formant une « tige ». On parle alors de structure en « épingle à cheveux », ou tige-boucle.


title: Acide ribonucléique

text: Dans des ARN de longueur plus importante, il peut exister des structures plus complexes qui résultent de l'appariement de plusieurs régions complémentaires ou palindromiques. En fonction de la manière dont sont « emboîtées » ces différentes régions, on obtient des éléments topologiques variés, avec des tiges ou régions appariées, et divers types de boucles :Il n'existe pas toujours une structure unique stable pour une séquence donnée et il arrive que certains ARN puissent adopter plusieurs conformations alternatives en fonction de la liaison d'un ligand (protéine, petite molécule…) ou des conditions physico-chimiques (force ionique, pH). On peut en général suivre la formation ou la fusion de la structure secondaire d'un ARN par des mesures spectroscopiques. Ainsi, par exemple, l'absorption dans l'ultraviolet des bases de l'ARN est plus importante à l'état déplié qu'à l'état replié (phénomène d'hyperchromicité).


title: Acide ribonucléique

text: Au-delà de la topologie des boucles et des hélices composées de paires de bases standard, un ARN peut adopter une structure tridimensionnelle compacte, ou "structure tertiaire", comme une protéine. À l'intérieur de cette structure, les hélices canoniques sont complétées par des appariements non canoniques, c'est-à-dire distincts des appariements classiques, de type Watson-Crick ( et ) et bancals (, ). On a observé une grande variété de ces appariements dans les structures tridimensionnelles d'ARN résolues par cristallographie aux rayons X ou par résonance magnétique nucléaire. On trouve par exemple des appariements Hoogsteen et des appariements « en cisaille » ("sheared"). Il existe également des interactions base-ribose, notamment avec l'hydroxyle 2', qui peut former des liaisons hydrogène. Une nomenclature systématique de toutes ces interactions a été proposée par Éric Westhof et ses collaborateurs. Plus de 150 types d'appariements ont été observés et ont été regroupés en douze grandes familles. Ces appariements non canoniques impliquent toujours des liaisons hydrogène entre les bases, qui sont coplanaires, comme dans les paires Watson-Crick.


title: Acide ribonucléique

text: Des appariements canoniques ou non canoniques peuvent intervenir entre des régions distantes de la structure secondaire, souvent localisées dans des boucles, ce qui permet de stabiliser un repliement compact de la structure.


title: Acide ribonucléique

text: Parmi ces interactions non canoniques à grande distance figurent :Les principales différences entre les deux molécules sont que :Les trois premières différences donnent à l'ARN une stabilité bien moindre que celle de l'ADN :D'un point de vue évolutif, certains éléments permettent de penser que l'ARN serait antérieur à l'ADN comme support de l'information génétique, ce qui expliquerait ses fonctions plus étendues et sa généralisation. L'ADN serait apparu plus tard et n'aurait supplanté l'ARN que pour le rôle de stockage à long terme, en raison de sa plus grande stabilité.


title: Acide ribonucléique

text: La synthèse d'une molécule d'ARN à partir de l'ADN s'appelle la transcription. C'est un processus complexe qui fait intervenir une enzyme de la famille des ARN polymérases ainsi que des protéines associées. Les différentes étapes de cette synthèse sont l'initiation, l'élongation et la terminaison. Le processus de synthèse des ARN est sensiblement différent chez les organismes procaryotes et chez les cellules eucaryotes. Enfin, après la transcription proprement dite, l'ARN peut subir une série de modifications post-transcriptionnelles dans le cadre d'un processus de maturation au cours duquel sa séquence et sa structure chimique peuvent être modifiées (voir plus loin).


title: Acide ribonucléique

text: Le démarrage de la transcription d'un ARN par une ARN polymérase s'effectue au niveau d'une séquence spécifique sur l'ADN, appelée promoteur. Ce promoteur comporte un ou plusieurs éléments de séquence conservés sur lesquels se fixent en général des protéines spécifiques, les facteurs de transcription. Juste en amont du site d'amorçage de la transcription, l'élément proximal est en général riche en nucléotides T et A, et est pour cette raison appelé boîte TATA chez les eucaryotes ou boîte de Pribnow chez les bactéries. Les facteurs de transcription favorisent le recrutement de l'ARN polymérase sur le promoteur et l'ouverture du duplex d'ADN. Il se forme alors ce qu'on appelle une "bulle de transcription" avec l'ADN ouvert, dont l'un des brins (la matrice) est hybridé avec l'ARN en cours de synthèse.


title: Acide ribonucléique

text: Une fois l'ARN polymérase fixée sur le promoteur et la bulle de transcription formée, elle synthétise les premiers nucléotides de manière statique sans quitter la séquence du promoteur. Les facteurs de transcription se détachent et l'ARN polymérase devient processive. Elle transcrit alors l'ARN dans le sens 5' vers 3', en utilisant l'un des deux brins de l'ADN comme matrice et des ribonucléotides triphosphates (ATP, GTP, CTP et UTP) comme précurseurs.


title: Acide ribonucléique

text: "In vivo", chez "Escherichia coli", la vitesse d'allongement de l'ARN polymérase est d'environ 50 à 90 nucléotides par seconde.


title: Acide ribonucléique

text: La terminaison de la transcription de l'ARN procède selon des mécanismes complètement différents chez les bactéries et chez les eucaryotes.


title: Acide ribonucléique

text: Chez les bactéries, le mécanisme principal de terminaison fait intervenir une structure particulière de l'ARN, le terminateur, composé d'une tige-boucle stable suivie d'une série de résidus d'uridine (U). Lorsque l'ARN polymérase synthétise cette séquence, le repliement de la tige d'ARN provoque une pause de la polymérase. L'ARN, qui n'est plus apparié à l'ADN matrice que par une série d'appariements A-U faibles, se détache, sans intervention d'autres facteurs protéiques. La terminaison peut aussi se faire via l'intervention d'un facteur protéique spécifique, le facteur Rho.


title: Acide ribonucléique

text: Chez les eucaryotes, la terminaison de la transcription par l'ARN polymérase II est couplée à la polyadénylation. Deux complexes protéiques, et reconnaissent les signaux de polyadénylation (5′-AAUAAA-3′) et de coupure de l'ARN. Ils clivent l'ARN, induisent le détachement de la polymérase de l'ADN et recrutent la poly-A polymérase qui ajoute la queue poly(A) (voir plus bas).


title: Acide ribonucléique

text: La maturation des ARN comprend un ensemble de modifications post-transcriptionnelles principalement observées chez les eucaryotes et jouent un rôle important dans le devenir de l'ARN maturé. Les principales modifications sont l'adjonction d'une coiffe en 5′, la polyadénylation en 3′, l'épissage, l'introduction de modifications chimiques au niveau de la base ou du ribose et enfin l'édition.


title: Acide ribonucléique

text: La coiffe, ou en anglais, est un nucléotide modifié qui est ajouté à l'extrémité 5' de l'ARN messager dans les cellules d'eucaryotes. Elle se compose d'un résidu de guanosine méthylé lié par une liaison 5′-5′ triphosphate au premier nucléotide transcrit par l'ARN polymérase. Cette modification est introduite dans le noyau de la cellule, par l'action successive de plusieurs enzymes : polynucléotide 5'-phosphatase, ARN guanylyltransférase, méthyltransférases.


title: Acide ribonucléique

text: La coiffe joue plusieurs rôles : elle accroît la stabilité de l'ARN en le protégeant de la dégradation par des exonucléases 5′-3′ et permet également le recrutement de facteurs d'initiation de la traduction nécessaires à la fixation du ribosome sur les ARN messagers cellulaires. La coiffe est donc essentielle à la traduction de la plupart des ARNm.


title: Acide ribonucléique

text: La polyadénylation consiste en l'addition d'une extension à l'extrémité 3′ de l'ARN composée exclusivement de ribonucléotides de type adénosine (A). Pour cette raison, l'extension est appelée "queue poly(A)". Bien que composée de nucléotides standard, cette queue poly(A) est ajoutée de façon post-transcriptionnelle par une enzyme spécifique appelée poly(A) polymérase et n'est pas codée dans l'ADN génomique. La queue poly(A) est trouvée principalement à l'extrémité des ARN messagers. Chez les eucaryotes, la polyadénylation des ARNm est nécessaire à leur traduction par le ribosome et participe à leur stabilisation. La queue poly(A) est en particulier reconnue par la PABP ("poly(A)-binding protein", « protéine de liaison de la poly(A) »).


title: Acide ribonucléique

text: Chez les bactéries et dans certaines mitochondries, la polyadénylation des ARN est au contraire un signal de dégradation.


title: Acide ribonucléique

text: L'épissage est une modification post-transcriptionnelle qui consiste en l'élimination des introns et la suture des exons dans les ARN messagers et dans certains ARN structurés comme les ARNt. Présents chez les organismes eucaryotes, les introns sont des segments d'ARN qui sont codés dans le génome et transcrits dans l'ARN précurseur, mais qui sont éliminés du produit final. Dans la plupart des cas, ce processus fait intervenir une machinerie spécifique complexe appelée le splicéosome. L'épissage se produit dans le noyau des cellules eucaryotes, avant l'export de l'ARN maturé vers le cytoplasme.


title: Acide ribonucléique

text: Après leur transcription par l'ARN polymérase, certains ARN subissent des modifications chimiques sous l'action d'enzymes spécifiques. Les principaux ARN subissant des modifications sont les ARN de transfert et les ARN ribosomiques. On peut également considérer que les méthylations intervenant dans la synthèse de la coiffe sont des modifications de nucléotides particulières. Dans le cas général, les modifications peuvent porter soit sur la base, soit sur le ribose. Les principales modifications rencontrées sont :Dans les ARN de transfert, l'introduction de nucléotides modifiés contribue à augmenter la stabilité des molécules.


title: Acide ribonucléique

text: L'édition des ARN consiste en une modification de la séquence de l'acide ribonucléique, postérieure à la transcription par l'ARN polymérase. À l'issue du processus d'édition, la séquence de l'ARN est donc différente de celle de l'ADN. Les changements opérés peuvent être la modification d'une base, la substitution d'une base ou encore l'ajout d'une ou plusieurs bases. Ces modifications sont effectuées par des enzymes qui agissent sur l'ARN, comme les cytidine désaminases, qui transforment chimiquement les résidus de cytidine en uridine.


title: Acide ribonucléique

text: Dans les cellules, les ARN remplissent quatre rôles distincts et complémentaires :Une classe particulière d'ARN, les ARN de transfert, se trouve à l'interface de plusieurs de ces fonctions en guidant les acides aminés lors de la traduction.


title: Acide ribonucléique

text: Enfin, le génome de certains virus est exclusivement constitué d'ARN et non d'ADN. C'est en particulier le cas des virus de la grippe, du SIDA, de l'hépatite C, de la poliomyélite ou encore du virus Ebola. Suivant les cas, la réplication de ces virus peut passer par un intermédiaire ADN (rétrovirus), mais peut aussi se faire directement d'ARN en ARN.


title: Acide ribonucléique

text: L'ARN est donc une molécule très polyvalente, ce qui a conduit Walter Gilbert, co-inventeur du séquençage de l'ADN, à proposer en 1986 une hypothèse selon laquelle l'ARN serait la plus ancienne de toutes les macromolécules biologiques. Cette théorie, dite "RNA world hypothesis" (« hypothèse du monde à ARN »), permet de s'affranchir d'un paradoxe de l'œuf et de la poule qui survient lorsqu'on cherche à savoir qui des protéines (catalyseurs) et de l'ADN (information génétique) sont apparus en premier. Dans ce modèle, l'ARN, capable de combiner à la fois les deux types de fonctions, serait le précurseur universel.


title: Acide ribonucléique

text: L'information génétique contenue au sein de l'ADN n'est pas utilisée directement par la cellule pour synthétiser des protéines. Celle-ci utilise pour cela des copies transitoires de l'information génétique que sont les ARN messagers ou ARNm. Chaque ARN messager porte un ou, parfois, plusieurs cistrons, c'est-à-dire les instructions pour former une seule protéine. Il correspond donc à la copie d'un seul des gènes du génome (on parle alors d'ARNm monocistronique) ou parfois de quelques-uns (ARNm polycistronique).


title: Acide ribonucléique

text: L'ARN messager ne contient la copie que d'un seul des deux brins de l'ADN, celui qui est codant, et non la séquence complémentaire. Par rapport à la séquence du gène contenue dans l'ADN du génome, celle de l'ARNm correspondant peut contenir des modifications, en particulier dues à l'épissage (voir plus haut) qui élimine les régions non codantes. L'ARN messager synthétisé dans le noyau de la cellule est exporté dans le cytoplasme pour être traduit en protéine. Contrairement à l'ADN, qui est une molécule pérenne, présente pendant toute la vie de la cellule, les ARN messagers ont une durée de vie limitée, de quelques minutes à quelques heures, après quoi ils sont dégradés et recyclés.


title: Acide ribonucléique

text: Un ARN messager comporte trois régions distinctes : une région 5′ non traduite dite 5′-UTR, située en amont du ou des cistrons qu'il porte ; une région codante correspondant à ce ou à ces cistrons ; et enfin, une région 3′ non traduite dite 3′-UTR. Les ARN messagers sont traduits en protéines par les ribosomes. La région 5′ non traduite contient en général les signaux de traduction permettant le recrutement du ribosome sur le cistron. Le processus de traduction fait également intervenir les ARN de transfert qui apportent au ribosome les acides aminés nécessaires à la biosynthèse des protéines. Au sein du ribosome, par leur anticodon, les ARNt s'apparient successivement aux triplets de bases, ou codons, de la séquence de l'ARNm. Lorsque l'appariement codon-anticodon est correct, le ribosome ajoute l'acide aminé porté par l'ARNt à la protéine en cours de synthèse. Les correspondances entre codons et acides aminés constituent le code génétique.


title: Acide ribonucléique

text: La fonction des ARN messagers est multiple. Ils permettent d'une part de préserver la matrice d'ADN originale, qui n'est pas directement utilisée pour la traduction, la cellule ne travaillant que sur la copie qu'est l'ARNm. L'existence d'ARN messagers offre surtout à la cellule un mécanisme crucial de régulation du cycle de production des protéines à partir du génome. Le besoin cellulaire en telle ou telle protéine peut varier en fonction de l'environnement, du type de cellule, du stade de développement. La synthèse protéique doit donc être activée ou arrêtée en fonction des conditions cellulaires. La régulation de la transcription de l'ADN en l'ARNm répond à cette nécessité et est contrôlée par des facteurs de transcription spécifiques agissant sur les promoteurs des gènes cibles. Lorsque la quantité d'une protéine donnée est suffisante, la transcription d'ARNm est inhibée, celui-ci est progressivement dégradé et la production protéique cesse. Il est donc important que l'ARNm soit une molécule transitoire, afin de pouvoir réaliser cette régulation essentielle.


title: Acide ribonucléique

text: Les ARN de transfert, ou ARNt, sont de courts ARN, longs d'environ 70 à 100 ribonucléotides, impliqués dans l'adressage des acides aminés vers les ribosomes lors de la traduction.


title: Acide ribonucléique

text: Les ARN de transfert ont une structure caractéristique en feuille de trèfle, composée de quatre tiges appariées. L'une de ces tiges est terminée par une boucle qui contient l'anticodon, le triplet de nucléotides qui s'apparie au codon lors de la traduction d'un ARNm par le ribosome. À l'autre extrémité, l'ARNt porte l'acide aminé correspondant attaché par une liaison ester à son extrémité 3′-OH. Cette estérification est catalysée par des enzymes spécifiques, les aminoacyl-ARNt synthétases. En trois dimensions, la structure en feuille de trèfle se replie en « L », avec l'anticodon à une extrémité et l'acide aminé estérifié à l'autre extrémité.


title: Acide ribonucléique

text: Toutes les cellules vivantes contiennent un ensemble d'ARNt différents portant les différents acides aminés et capable de lire les différents codons.


title: Acide ribonucléique

text: Les ARN de transfert sont parfois désignés comme des « adaptateurs » entre la séquence génétique et la séquence protéique. C'est Francis Crick qui a proposé l'existence de ces adaptateurs, avant même leur découverte en 1958.


title: Acide ribonucléique

text: La découverte d'ARN possédant des capacités catalytiques a été faite dans les années 1980, en particulier par l'équipe de Thomas Cech, qui travaillait sur les introns du gène de l'ARN ribosomique du protozoaire cilié "Tetrahymena", et celle de Sidney Altman, qui étudiait la ribonucléase P, l'enzyme de maturation de l'ARNt. Cech et Altman ont été récompensés par le prix Nobel de chimie en 1989 pour cette découverte.


title: Acide ribonucléique

text: Dans ces deux cas, l'ARN seul est capable de catalyser une réaction de clivage (coupure) ou de transestérification spécifique en l'absence de protéine. Ces ARN catalytiques ont été appelés "ribozymes", car ce sont des enzymes constituées d'acide ribonucléique. Dans le cas de l'intron de "Tetrahymena", il s'agit d'un auto-épissage, l'intron étant son propre substrat, tandis que la ribonucléase P est une enzyme agissant en "trans", sur des substrats multiples.


title: Acide ribonucléique

text: Depuis ces découvertes initiales, d'autres ribozymes naturels ont été identifiés :De manière générale, dans tous ces ribozymes, c'est leur repliement spécifique qui leur permet d'effectuer la reconnaissance de leur substrat et la catalyse, comme dans le cas des enzymes protéiques.


title: Acide ribonucléique

text: Les ARN guides sont des ARN qui s'associent à des enzymes protéiques et servent à en guider l'action sur des ARN ou des ADN de séquence complémentaire. L'ARN guide s'apparie à l'acide nucléique substrat et permet de cibler l'activité de l'enzyme. On a identifié plusieurs types :Certains ARN jouent un rôle de régulateurs directs de l'expression génétique. C'est en particulier le cas d'ARN non codants possédant des régions complémentaires d'ARN messagers cellulaires et qui peuvent donc s'y apparier pour former localement un double brin d'ARN. Ces ARN antisens peuvent être issus du même locus génétique que leur ARN cible, par transcription du brin complémentaire, on parle alors d'ARN "cis"-régulateurs. Ils peuvent aussi être issus de la transcription d'une autre région du génome, ce sont alors des ARN "trans"-régulateurs.


title: Acide ribonucléique

text: L'appariement de l'ARN régulateur avec son ARN messager cible peut agir sur la capacité de ce dernier à être traduit par le ribosome ou sur sa stabilité, ce qui aboutit à une régulation de la traduction du ou des gènes portés par l'ARN messager. Chez les bactéries, il existe ainsi de nombreux exemples d'ARN antisens "cis"- ou "trans"-régulateurs qui bloquent le site de démarrage de la traduction. Par exemple, le gène codant la porine OmpF est régulé par un ARN antisens appelé MicF.


title: Acide ribonucléique

text: Chez les eucaryotes, il existe aussi de grands ARN régulateurs, qui interviennent dans des processus de régulation épigénétique. L'exemple le mieux connu est celui de l'ARN Xist chez les mammifères. Celui-ci inactive non pas un gène, mais un chromosome entier. Xist recouvre l'un des deux chromosomes X de chaque cellule chez les individus femelles qui devient ainsi inactif. Un seul des deux chromosomes de la paire XX est ainsi actif, ce qui permet d'avoir le même taux d'expression des gènes portés par le chromosome X que chez les individus mâles, qui n'en ont qu'un. L'inactivation du X est un processus aléatoire, ce qui peut conduire à l'expression de différents phénotypes par différentes cellules, chez la même femelle. C'est par exemple le cas pour la couleur du pelage chez les chattes.


title: Acide ribonucléique

text: L'ARN est utilisé aujourd'hui dans un certain nombre d'applications en biologie moléculaire, en particulier grâce au processus d'interférence par ARN, qui consiste en l'introduction dans des cellules eucaryotes de courts fragments d'ARN double-brin appelés « petits ARN interférents ». Longs d'une vingtaine de paires de bases, ces petits ARN interférents (pARNi) sont utilisés par une machinerie cellulaire capable de dégrader les ARNm de manière spécifique. Seuls les ARNm contenant une séquence correspondant à celle du pARNi sont dégradés, ce qui permet de diminuer sélectivement l'expression d'une protéine donnée. Cette approche technologique est beaucoup plus simple et rapide que l'établissement de lignées murines inactivées ("knock-out") et s'appelle un "knock-down".


title: Acide ribonucléique

text: Des essais d'utilisation de cette technique à des fins thérapeutiques sont envisagés, par exemple en ciblant des gènes viraux pour lutter contre des infections, ou des oncogènes, dans le cas de cancers. Ils nécessitent cependant de stabiliser les petits ARN interférents (pARNi) pour éviter leur dégradation par des ribonucléases et de cibler leur action vers les cellules concernées.


title: Acide ribonucléique

text: Les acides nucléiques ont été découverts en 1868 par Friedrich Miescher. Miescher appela la nouvelle substance « nucléine » car elle se trouvait dans le noyau des cellules. La présence d'acides nucléiques dans le cytoplasme de la levure fut identifiée en 1939 et leur nature ribonucléique fut établie, contrairement aux chromosomes qui contenaient de l'ADN avec des désoxyriboses.


title: Acide ribonucléique

text: Vers 1940, le biologiste belge Jean Brachet étudie des molécules jusque-là peu caractérisées, que l'on appelle encore à l'époque les « acides thymonucléiques et zymonucléiques » (respectivement l'ADN et l'ARN). Il découvre que l'acide thymonucléique est un composant des chromosomes et qu'il est synthétisé lorsque les cellules se divisent après la fécondation. Il met en évidence l'existence d'acides zymonucléiques (ARN) dans tous les types cellulaires : dans le noyau, le nucléole et le cytoplasme de toutes les cellules (alors que l'on pensait à l'époque que ces molécules étaient caractéristiques des cellules végétales et des eucaryotes inférieurs tels que les levures). Enfin, il montre que ces acides sont particulièrement abondants dans les cellules (plus particulièrement dans l'ergastoplasme) qui sont très actives en termes de synthèse protéique. Les bases fondamentales de la biologie moléculaire étaient établies. Nous étions en 1940. Dans l'après-guerre, Brachet est rejoint par le biologiste moléculaire belge Raymond Jeener qui participera activement aux recherches sur le rôle de l'ARN dans la biosynthèse des protéines.


title: Acide ribonucléique

text: À la fin des années 1950, Severo Ochoa parvint à synthétiser "in vitro" des molécules d'ARN au moyen d'une enzyme spécifique, la polynucléotide phosphorylase, ce qui permit l'étude des propriétés chimiques et physiques de l'ARN.


title: Acide ribonucléique

text: Le rôle de l'ARN comme « messager » intermédiaire entre l'information génétique contenue dans l'ADN et les protéines fut proposé en 1960 par Jacques Monod et François Jacob à la suite d'une discussion avec Sydney Brenner et Francis Crick. La démonstration de l'existence de l'ARN messager a été faite par François Gros. Ensuite, le déchiffrage du code génétique a été réalisé par Marshall Nirenberg dans la première moitié des années 1960. Il utilisa pour cela des ARN synthétiques de séquence nucléotidique connue dont il étudia les propriétés de codage.


title: Acide ribonucléique

text: Les ribosomes furent observés pour la première fois par le biologiste belge Albert Claude au début des années 1940. Par des techniques de fractionnement subcellulaire et de microscopie électronique, il mit en évidence des « petites particules » de nature ribonucléoprotéique, présentes dans tous les types de cellules vivantes. Il les baptisa « microsomes », plus tard renommés ribosomes.


title: Acide ribonucléique

text: La structure secondaire des ARNt a été établie par Robert Holley, qui est parvenu à purifier et à analyser la séquence de l'ARNt spécifique de l'alanine en 1964. Ce fut un progrès majeur dans la compréhension du déchiffrage du message génétique porté par les ARN messagers. La structure tridimensionnelle d'un ARNt a été résolue en 1974, indépendamment, par les équipes de Aaron Klug et Alexander Rich, montrant pour la première fois la structure complexe d'un ARN. L'existence de propriétés catalytiques des ARN a été établie indépendamment par Sidney Altman et Tom Cech en 1982, sur la ribonucléase P d'une part et sur les introns autoépissables d'autre part. La résolution de la structure des sous-unités individuelles du ribosome en 2000 par les équipes de Tom Steitz, Ada Yonath et Venki Ramakrishnan, puis celle du ribosome entier par l'équipe de Harry Noller en 2001, constituèrent un progrès essentiel dans la compréhension du mécanisme central de la biologie qu'est la traduction des ARNm en protéines. De plus, cela permit de montrer, entre autres, que le ribosome était aussi un ribozyme.


title: Acide ribonucléique

text: Durant les années 1970, Timothy Leary, dans son ouvrage "La Politique de l'Extase", verra dans l'ARN la promesse d'une future modification de la conscience (possiblement via de nouvelles drogues, et/ou d'exercices spirituels), dont il serait une composante agrandissant les capacités d'apprentissage de celui qui se livrerait à de telles expériences.


title: Acide ribonucléique

text: L'hypothèse du monde à ARN est une hypothèse suivant laquelle l'ARN serait le précurseur de toutes les macromolécules biologiques et particulièrement de l'ADN et des protéines qui auraient permis dans un environnement abiotique (caractérisé par une chimie prébiotique en partie hypothétique) l'apparition de premières cellules vivantes, c'est-à-dire, formant un compartiment, et comportant de l'information et des sous-systèmes métaboliques.


title: Acide ribonucléique

text: Dans le cadre de l'étude des origines de la vie, cette hypothèse permet une explication de l'apparition des différentes fonctions biologiques via la constitution de certains blocs biomoléculaires à partir d'intermédiaires prébiotique plausibles et de molécules basées sur le carbone. Il a été démontré en 2009 par l'équipe de que des précurseurs plausibles des ribonucléotides, des acides aminés et des lipides peuvent tous être obtenus par homologation réductrice du cyanure d'hydrogène et de certains de ses dérivés. Chacun des sous-systèmes cellulaires connus pourrait donc être expliqué par la chimie du carbone, avec des réactions catalysées par la lumière ultraviolette "a priori" très présente avant l'apparition de la couche d'ozone, à partir du sulfure d'hydrogène comme agent réducteur. Le cycle photoréducteur pourrait lui-même être accéléré par le cuivre [Cu(I)-Cu(II)].


title: John Ruskin

text: John Ruskin, né le à Bloomsbury à Londres, mort le à Coniston (Cumbria), est un écrivain, poète, peintre et critique d'art britannique.


title: John Ruskin

text: Fils unique d'une riche famille, il est éduqué à domicile, avec une insistance particulière sur l'art et la religion. Il poursuit son éducation en dilettante, en tant qu'auditeur libre à Oxford. Malgré des problèmes de santé, il y obtient son MA en 1843. Surtout, il s'y lie d'amitié avec nombre d'intellectuels.


title: John Ruskin

text: Il est publié dès son adolescence. Grâce à la fortune de sa famille, il peut consacrer sa vie à l'écriture. Il devient rapidement célèbre dans les années 1840 grâce à son travail de critique "Modern Painters" (1843 à 1860) où il propose une nouvelle façon d'appréhender l'art. Il écrit ensuite "The Seven Lamps of Architecture" en 1849 et surtout "The Stones of Venice" en 1853. Il fait aussi passer ses idées par l'enseignement. Il participe à la création de l'"University Museum", donne des cours de dessin au Working Men's College, un établissement de formation continue fondé par ses amis socialistes chrétiens. Il en donne aussi dans une école pour jeunes filles et par correspondance. En 1870, il devient le premier titulaire de la chaire Slade pour l'enseignement des beaux-arts à Oxford.


title: John Ruskin

text: Son mariage avec Effie Gray, annulé pour non-consommation, continue à alimenter de nos jours des légendes et des suppositions variées. Effie épouse très vite le peintre John Everett Millais, qui est membre du mouvement préraphaélite dont Ruskin est le mécène et le soutien après s'être engagé pour Turner.


title: John Ruskin

text: John Ruskin était le fils unique de John James Ruskin (1785-1864) et de Margaret Cox ou Cock (1781-1871). Les époux étaient cousins germains. Les deux familles pratiquaient le commerce de l'alcool. Le grand-père maternel de John Ruskin avait un pub à Croydon. Son grand-père paternel, John Thomas Ruskin (1761-1817), originaire d'Édimbourg avait migré d'Écosse à Londres pour s'installer comme marchand. Le père de John Ruskin, quant à lui, était importateur de sherry. Il commença par solder les dettes de l'entreprise familiale avant de faire fortune dans la société "Ruskin, Telford, and Domecq".


title: John Ruskin

text: Les parents de John Ruskin s'étaient fiancés en 1809, mais les dettes familiales et l'opposition parentale avaient retardé le mariage. En 1817, John James Ruskin était riche et ses parents étaient morts (il semblerait que son père se fût suicidé peu de temps après le décès de son épouse). La noce se déroula en 1818. John Ruskin naquit l'année suivante, dans la maison familiale donnant sur Brunswick Square dans Bloomsbury, un des beaux quartiers de Londres. En 1823, la famille déménagea pour Herne Hill. Dans ses "Præterita", John Ruskin décrit une enfance assez solitaire, mais heureuse.


title: John Ruskin

text: Jusqu'à ses quatorze ans, John Ruskin fut éduqué à domicile, soit par ses parents, soit par des précepteurs. Son père lui transmit son goût pour le romantisme (Walter Scott, Lord Byron ou Wordsworth). John James Ruskin avait dû arrêter ses études avant l'université où il avait désiré faire du droit, pour se mettre à travailler. Il semblerait qu'il ait tenté de se consoler de la frustration qu'il avait alors ressentie en permettant à son fils de faire ce qui lui plaisait. Le jeune John était encouragé par son père à dessiner et à écrire. Chacun de ses poèmes lui était ainsi payé un demi-penny le vers. Dès ses douze ans, il avait entrepris d'écrire un dictionnaire, manuscrit, de minéralogie.


title: John Ruskin

text: Sa mère lui donna une stricte éducation religieuse, de tendance évangélique. Dès ses trois ans, elle lui faisait lire des passages de la Bible tous les matins. Il en apprit aussi par cœur. Cette éducation eut des conséquences sur le reste de la vie de John Ruskin. Elle lui fournit la base de ses réflexions aussi bien littéraires que juridiques. Il semble que le puritanisme fut à l'origine de son attrait sensuel pour l'art et de son rejet des choses du corps.


title: John Ruskin

text: Dès le début, cette éducation fut complétée de deux façons. D'abord, ses parents lui firent régulièrement visiter les hauts-lieux culturels de Grande-Bretagne : paysages ou demeures célèbres. À partir de 1833, ces voyages furent élargis au continent (France, Suisse puis Italie). Dès lors, entre deux voyages, il passa ses matinées dans une école proche de chez lui, tenue par le révérend Thomas Dale. Au début de 1836, alors que ce dernier était devenu professeur de littérature britannique au King's College de Londres, Ruskin commença à y suivre des cours. En octobre de la même année, il s'inscrivit au Christ Church (Oxford) en tant qu'auditeur libre. Il suivit les cours à partir de janvier de l'année suivante. Il ne quitta cependant pas le giron familial car sa mère vint s'installer à Oxford, rejointe par son époux tous les week-ends. Elle disait qu'elle était venue pour veiller sur la santé fragile de son fils.


title: John Ruskin

text: À la différence de nombre de ses condisciples, John Ruskin passait son temps dans les livres, ce qui lui valut l'animosité de certains. Il devint cependant rapidement proche des spécialistes de lettres classiques, comme Charles Thomas Newton et Henry Liddell , mais aussi des géologues comme Henry Acland. Ruskin attira l'attention du géologue et théologien William Buckland pour les cours duquel il fournit des dessins. Il adhéra aussi à l’"Oxford Society for the Preservation of Gothic Architecture" et se présenta au prix Newdigate de poésie qu'il finit par remporter lors de sa troisième tentative en 1839. Ce fut Wordsworth lui-même qui lui remit son prix. Cependant, ce furent ses dernières productions poétiques.


title: John Ruskin

text: À l'automne 1839, ses professeurs lui suggérèrent de se présenter en candidat libre aux examens de baccalauréat. Il était amoureux d'Adèle Domecq, fille d'un des partenaires dans la firme paternelle. Quand il apprit son mariage en , il se mit à tousser du sang et dut renoncer à passer ses examens. Il ne put se présenter qu'en . L'université lui accorda alors un diplôme honoraire. Il obtint cependant son MA en ce qui lui permit de signer ses premiers ouvrages d'un « "Graduate of Oxford" » (« diplômé d'Oxford »).


title: John Ruskin

text: Pendant sa convalescence, en 1840-1841, John Ruskin voyagea avec ses parents en Italie, principalement à Naples et Rome. Dans cette dernière ville, il fit la connaissance du peintre Joseph Severn, un ami de John Keats. Severn épouserait plus tard Joan Agnew Ruskin, une cousine de John Ruskin. Il veillerait sur les derniers jours de celui-ci. Il rencontra aussi le peintre George Richmond qui lui fit découvrir les peintres italiens et que Ruskin consulterait à de nombreuses reprises lors de sa rédaction de ses "Modern Painters".


title: John Ruskin

text: L'année suivante, la famille Ruskin se rendit en Suisse avant de descendre le Rhin. Au cours de ce séjour, John Ruskin eut l'idée d'écrire un pamphlet de critique artistique. Le premier tome de "Modern Painters: their Superiority in the Art of Landscape Painting to the Ancient Masters" parut en , le second en 1846, le quatrième en 1856. Le cinquième tome parut en 1860. En 1845, il voyagea pour la première fois sans ses parents, en Suisse, en Italie : Florence, Pise et Venise où il découvrit les primitifs italiens, Fra Angelico et Le Tintoret (dont ses œuvres à la Scuola Grande de San Rocco), ainsi qu'en France où il passa beaucoup de temps au Louvre. À Venise, Ruskin observa que la ville subissait les assauts délétères de deux forces opposées : la restauration et le délabrement. Ce voyage nourrit le deuxième tome de ses "Modern Painters".


title: John Ruskin

text: Les deux premiers tomes furent appréciés par Charlotte Brontë, Wordsworth ou Elizabeth Gaskell, mais la critique établie, comme dans "The Athenaeum" fut moins favorable. Malgré tout, la carrière littéraire de Ruskin était lancée. Il entra dans les cercles littéraires de Richard Monckton Milnes ou Samuel Rogers.


title: John Ruskin

text: Son voyage en Italie lui avait fait découvrir la beauté et le délabrement des monuments romans et gothiques de ce pays. De retour en Grande-Bretagne, il se tourna vers l'étude de l'architecture, principalement celle du "Gothic Revival". Dès 1844, il avait travaillé avec l'architecte George Gilbert Scott à la restauration d'une église de Camberwell. Avec un de ses anciens condisciples, Edmund Oldfield, Ruskin en dessina un des vitraux. À l'été 1848, il visita la cathédrale de Salisbury puis à l'automne les églises de Normandie. Cependant, ce voyage, qui était aussi son voyage de noces, n'alla pas plus au sud à cause des événements parisiens et surtout vénitiens. De ses réflexions et voyages, naquit en "The Seven Lamps of Architecture", le premier ouvrage à être ouvertement signé John Ruskin. En 1849, Edmund Oldfield était présent avec Ruskin à la fondation de l'. En 1853, George Gilbert Scott fit appel aux lumières de Ruskin lors de son réaménagement dans le style roman d'une église de Camden.


title: John Ruskin

text: À la fin de 1851, le célèbre artiste aquarelliste William Turner mourut. Ruskin qui en avait été très proche devint son exécuteur testamentaire. Cependant, la tâche se révéla rapidement insurmontable. Il découvrit aussi des aspects sombres de l'artiste qu'il ne soupçonnait pas. Lorsque la succession fut définitivement réglée, toutes les œuvres de William Turner rejoignirent la National Gallery en 1856. L'atelier du peintre recelait plus de aquarelles. Ruskin obtint le droit d'en exposer 400, de son choix, dans des salles qu'il dessina et fit aménager lui-même dans la National Gallery. Il se chargea aussi de publier des catalogues de ces œuvres. On a longtemps pensé que Ruskin avait donné son accord pour que soient détruits certains des dessins et esquisses de l'artiste dont la possession aurait pu être illégale en raison de leur caractère pornographique, mais cette thèse est controversée.


title: John Ruskin

text: John Ruskin épousa Euphemia Chalmers Gray, dite Effie Gray, le , à Perth en Écosse. Elle était la fille de George Gray, avocat ami de la famille. Les futurs époux s'étaient rencontrés quand elle avait douze ans et lui vingt et un. En 1841, elle lui avait demandé de lui écrire un conte de fées. "The King of the Golden River" fut la seule œuvre de fiction et un des principaux succès littéraires de Ruskin, après sa parution en 1850 avec des illustrations de Richard Doyle. Ce ne fut que lorsque la jeune fille eut dix-neuf ans que Ruskin la remarqua au cours d'un de ses voyages en Écosse pour soigner une nouvelle dépression. Il se remettait de ses sentiments pour Adèle Domecq, puis pour Charlotte Lockhart, petite-fille de Walter Scott et fille de John Gibson Lockhart. Ruskin décida qu'il était amoureux d'Effie Gray et lui fit un peu la cour. Cependant, sa demande en mariage et la réponse positive se firent au cours d'un échange de lettres après son retour à Londres. Les parents de Ruskin ne s'opposèrent pas au mariage, mais n'y assistèrent pas. Il se déroula en effet à Bowerswell, résidence de la famille Gray, à Perth. Cette maison avait été auparavant celle des Ruskin où le grand-père s'était suicidé. La nuit de noces se déroula à Blair Atholl et le voyage de noces, prévu à Venise s'arrêta en Normandie à cause des événements politiques de 1848.