title: Corps calleux

text: Le corps calleux (ou ') est une commissure (moyen d'union entre deux parties) transversale du cerveau présente chez les mammifères placentaires. C’est un faisceau d'axones (fibre nerveuse qui correspond au prolongement long, mince et cylindrique du corps cellulaire d'un neurone) interconnectant les deux hémisphères cérébraux. C'est la plus importante commissure du cerveau car elle relie les huit lobes du cerveau entre eux (lobes frontaux, temporaux, pariétaux et occipitaux gauche et droit). Le corps calleux assure donc le transfert d'informations entre les deux hémisphères et ainsi leur coordination. Les autres commissures sont le ', le " et la commissure blanche antérieure.


title: Corps calleux

text: D’avant en arrière, on peut délimiter trois structures : Ainsi, grâce au corps calleux, les messages en provenance d’une voie afférente, unilatérale, auront une terminaison bilatérale sur les deux aires symétriques.


title: Corps calleux

text: Chez l'homme et la femme, les microstructures et l'organisation du corps calleux diffèrent légèrement.. Des observations similaires ont été faites chez certains autres animaux (rat de laboratoire par exemple, chez lequel on constate des ratios différents d'axones myélinisés ; plus nombreux proportionnellement chez le mâle que chez la femelle (qui possède plus d'axones amyéliniques et occupant plus de place dans cette partie du cerveau), sans différences de taille pour chaque type axonal, ni différence d'épaisseur de myéline quand elle est présente.


title: Corps calleux

text: L'exposition prénatale à l'alcool affecte la construction du corps calleux. Les lésions du corps calleux au cours de différents processus pathologiques (agénésie calleuse, patients ", syndrome de Marchiafava-Bignami… ou plus exceptionnellement l'herpès néonatal congénital, c'est-à-dire acquis "in utero") auront pour conséquence une déconnexion cérébrale à l’origine d’une asynergie entre les deux hémisphères, connue sous le nom de syndrome de déconnexion calleuse. Les signes cliniques de ce syndrome vont donc largement dépendre de la localisation de la lésion sur le corps calleux. Par exemple, une lésion au niveau du splénium entraînera une anomie visuelle et une alexie unilatérale gauche (incapacité à dénommer des objets ou des lettres projetés dans le champ visuel gauche). Alors qu'une lésion au niveau du genou provoquera une apraxie idéomotrice gauche (incapacité à exécuter un geste symbolique tel qu'un salut militaire sur commande ou intentionnellement avec la main gauche). Ces exemples mettent bien en évidence toute l'importance du corps calleux et du transfert inter-hémisphérique.


title: Corps calleux

text: Des études récentes ont montré l’impact de l’apprentissage de la musique sur le développement du cerveau humain..


title: Corps calleux

text: La région frontale du corps calleux (') est beaucoup plus grande chez les musiciens, et plus grande d'environ (11 %) chez les personnes gauchères ou ambidextres. La différence est évidente dans les régions antérieures et postérieures du corps calleux, mais pas dans le '.


title: Corps calleux

text: Des recherches ont montré que les enfants atteints de dyslexie ont tendance à avoir des corps calleux plus petits et moins développés que la moyenne.


title: Corps calleux

text: Ces remarques anatomiques confirment les résultats des expériences plus que satisfaisantes montrant l’efficacité de l’apprentissage musical comme thérapie pour les enfants dyslexiques


title: Expresso

text: Un express, expresso, espresso (de l'italien "espresso", extrait par pression ou très vite, express) ou café court est un café très corsé avec un fort arôme, obtenu par percolation sous haute pression, c'est-à-dire en faisant passer rapidement de l'eau chaude sous une pression de (pression d'extraction optimale indiquée sur les manomètres des machines espresso professionnelles) à travers du café finement moulu et torréfié. Cette opération se fait à l'aide d'une cafetière à espresso. Le spécialiste de la confection de l"'espresso" est le barista (terme italien).


title: Expresso

text: Le terme italien ' dérive du verbe ', dont il est le participe passé, signifiant extraire par pression. Le terme serait aussi inspiré d'un raccourci italien pour "" (« préparé spécialement pour qui le demande »).


title: Expresso

text: Le "caffè espresso" naît à Turin en 1884 grâce à l'invention de la machine pour le produire par Angelo Moriondo (brevet n. 33/256 du ). Cette invention est ensuite protégée par un brevet international enregistré à Paris le .


title: Expresso

text: Un espresso est de couleur brun foncé et surmonté d'une mousse dorée surnageant appelée "crema", composée d'huiles, de protéines et de sucres.


title: Expresso

text: La "crema" permet de préserver les arômes et maintenir la température du café. La "crema" idéale a une couleur noisette avec des reflets de couleur brune halée. Elle doit être dense, uniforme et lisse et ne pas présenter des bulles à sa surface. Son épaisseur idéale est de 2 mm et elle ne doit pas disparaître lorsque le café est brassé.


title: Expresso

text: Pour avoir droit au nom « espresso », la boisson chaude doit avoir été préparée avec au moins de café torréfié par décilitre (contre pour un « café »).


title: Expresso

text: Le café espresso diffère du café habituellement préparé par filtration ou par simple percolation (comme dans les cafetières italiennes) par sa consistance épaisse et son fort arôme.


title: Expresso

text: À cause de son goût très fort, l'espresso servi sans sucre et sans lait est considéré par certains comme ayant un goût exquis : il est généralement servi en petite quantité dans de petites tasses.


title: Expresso

text: En règle générale, un espresso, simple ou double, doit être accompagné d'un petit verre d'eau fraîche afin de s'éclaircir le palais avant ou après la dégustation.


title: Expresso

text: Depuis 1998, l'institut national de l'espresso italien s'est engagé à défendre la qualité de l'espresso par une certification reconnue CSQA (certificat de conformité du , DTP 008 ed. 1) qui prévoit exclusivement l'utilisation de mélanges certifiés, de machines et de professionnels qualifiés.


title: Expresso

text: L'Espresso certifié est une tasse de café contenant 25 millilitres de café avec sur le dessus une crème consistante et de fine tessiture, de couleur noisette à brun foncé. La saveur doit être intense et riche avec des notes de fleurs, fruits, chocolat et de pain grillé. En bouche, le café doit être corsé et velouté, légèrement amer et jamais astringent.


title: Expresso

text: Depuis 2004, à Trieste, se déroule bisannuellement la "TriestEspresso Expo", un grand salon international consacré à la filière de l’industrie de l'espresso.


title: Expresso

text: L'espresso est un élément clé de la culture italienne. Il est à la base de nombreuses préparations dont les suivantes :


title: Système nerveux central

text: Le système nerveux central (ou névraxe) est la partie du système nerveux comprenant l'encéphale et la moelle spinale. Le système nerveux central est ainsi nommé parce qu'il contient la majeure partie du système nerveux, mais aussi et surtout parce qu'il intègre les informations qu'il reçoit et coordonne ces signaux centraux pour influer sur l'activité de toutes les parties du corps des animaux bilatéralement symétriques (ou Bilateria ; ce sont tous les animaux multicellulaires, sauf les éponges et les animaux à symétrie radiale (ou radiata) tels que les méduses). Beaucoup considèrent que la rétine, le nerf optique, ainsi que les nerfs olfactifs et l'épithélium olfactif font partie du système nerveux central. Suivant cette classification, l'épithélium olfactif est le seul tissu nerveux central en contact direct avec l'environnement, ce qui ouvre des portes à des traitements thérapeutiques. Le système nerveux central est contenu dans la , avec le cerveau logé dans la cavité crânienne et la moelle spinale dans le canal rachidien. Le cerveau est protégé par le crâne tandis que la moelle spinale est protégée par les vertèbres, les deux enfermés dans les méninges.


title: Système nerveux central

text: Le système nerveux central est constitué de deux structures principales : le cerveau et la moelle spinale. Le cerveau est enfermé dans le crâne et protégé par la boîte crânienne. La moelle spinale est la continuité du cerveau ; elle se trouve en direction caudale au cerveau et est protégée par les vertèbres. La moelle spinale va de la base du crâne, se poursuit par le trou occipital et se termine à peu près au niveau de la première ou de la deuxième vertèbre lombaire , occupant les parties supérieures du canal vertébral.


title: Système nerveux central

text: Au microscope, il existe des différences entre les neurones, les tissus du système nerveux central et le système nerveux périphérique. Le système nerveux central est divisé en matière blanche (ou substance blanche) et matière grise. Celles-ci peuvent aussi être observées macroscopiquement sur les tissus du cerveau. La matière blanche est constituée d'axones et oligodendrocytes, tandis que la matière grise est constituée de neurones et les fibres amyéliniques. Les deux tissus comprennent un certain nombre de cellules gliales, qui sont souvent désignées comme supportant les cellules du système nerveux central. Les différentes formes de cellules gliales ont des fonctions différentes, certains agissant presque comme échafaudage pour permettre aux neuroblastes de grimper au cours de la neurogenèse, tandis que d'autres tels que les microglies sont une forme spécialisée de macrophages, impliqués dans le système immunitaire du cerveau. Les astrocytes peuvent être impliqués à la fois dans la clairance des métabolites ainsi que dans le transport de carburant et de diverses substances bénéfiques pour les neurones du cerveau.


title: Système nerveux central

text: Le cerveau (comportant le cervelet ainsi que la mésencéphale et le rhombencéphale) se compose d'un cortex, composé de neurones constituant la matière grise, tandis qu'à l'intérieur, il y a plus de matière blanche. En dehors de la matière grise du cortex.


title: Système nerveux central

text: La moelle spinale (ou moelle épinière) est la projection du système nerveux périphérique sous la forme des nerfs spinaux. Les nerfs ont pour but de relier la moelle spinale avec la peau, les articulations, les muscles, etc., et de permettre la transmission de nerfs efférents moteurs ainsi que des nerfs sensitifs et les stimuli. Cela entraîne des mouvements volontaires et involontaires des muscles, ainsi que la perception d'un sens. Chaque nerf rachidien va transporter à la fois des signaux sensoriels et moteurs, .


title: Système nerveux central

text: La moelle spinale transmet l'information au cerveau par le biais de la colonne vertébrale au thalamus et, finalement, vers le cortex. Toutes les informations sont relayées vers le cortex, et ne parviennent pas à notre conscience immédiate, mais sont plutôt transmises vers le thalamus qui trie et adapte en conséquence. Cela peut expliquer pourquoi nous ne sommes pas constamment au courant de tous les aspects de notre environnement.


title: Système nerveux central

text: En dehors de la moelle spinale, il y a aussi des nerfs périphériques du système nerveux périphérique qui traversent des étapes intermédiaires pour se rendre au système nerveux central. Ces 12 nerfs existent dans la région de la tête et du cou et sont appelés nerfs crâniens. Les nerfs crâniens apportent des informations sur le système nerveux central, ainsi que de certains muscles (comme le trapèze, qui est innervé par les nerfs accessoires, ainsi que certains nerfs spinaux).


title: Système nerveux central

text: Il existe deux paires de nerfs crâniens : les nerfs olfactifs et les nerfs optiques qui sont souvent considérés comme des structures du système nerveux central. En effet, ils ne synapse pas sur les ganglions périphériques, mais directement sur les neurones du système nerveux central. L'épithélium olfactif est significatif en ce qui concerne du tissu nerveux central exprimé en contact direct avec l'environnement, ce qui permet l'administration de certains produits pharmaceutiques et de médicaments.


title: Système nerveux central

text: Au-dessus de la moelle spinale se trouve le cerveau. Le cerveau constitue la plus grande partie du système nerveux central, et, est souvent la structure principale appelée quand on parle du système nerveux. Le cerveau est l'unité fonctionnelle majeure du système nerveux central. Alors que la moelle spinale a une certaine capacité de traitement tel que celui de la locomotion spinale, le cerveau est l'unité de traitement majeur du système nerveux. Le tronc cérébral se compose de la medulla, du pont et du mésencéphale. La moelle (ou medulla) peut être considéré comme une extension de la moelle spinale, et son organisation et ses propriétés fonctionnelles sont similaires à celles de la moelle spinale. Les voies de passage de la moelle spinale au cerveau passent par celle-ci.


title: Système nerveux central

text: Les fonctions de réglementation des noyaux médullaires inclut le contrôle de la pression artérielle et la respiration. D'autres noyaux sont impliqués dans l'équilibre, le goût, l'ouïe et le contrôle des muscles du visage et du cou.


title: Système nerveux central

text: La mésencéphale (ou mésencéphale) est situé au-dessus de la protubérance annulaire et comprend des noyaux de liaison distinctes du système moteur, entre autres, le cervelet, les noyaux gris centraux, et les deux hémisphères cérébraux. En outre les parties des systèmes visuels et auditifs sont situés au milieu du cerveau, y compris le contrôle des mouvements automatiques des yeux.


title: Système nerveux central

text: Le tronc cérébral en général permet l'entrée et la sortie vers le cerveau pour un certain nombre de voies, et le contrôle autonome des organes est médié par le nerf crânien. Une grande partie du tronc cérébral est impliqué dans un tel contrôle autonome du corps. Ces fonctions peuvent engager le cœur, les vaisseaux sanguins, entre autres.


title: Système nerveux central

text: Le tronc cérébral tient également la formation réticulée, un groupe de noyaux impliqués à la fois dans l'éveil et la vigilance.


title: Système nerveux central

text: Le névraxe contient du liquide cérébrospinal (LCS) dans plusieurs cavités, qui sont en continuité.


title: Système nerveux central

text: Le névraxe est également entouré du LCS contenu dans la boîte crânienne et le canal vertébral.


title: Système nerveux central

text: Le cervelet se trouve derrière les ponts. Il est composé de plusieurs fentes de séparation. Sa fonction comprend le contrôle de la posture, et la coordination des mouvements des différentes parties du corps, y compris les yeux et la tête, ainsi que les membres. En outre, il est impliqué dans le mouvement qui a été appris et perfectionné les mouvements appris et pratiqués. Le cervelet contient également les connexions vers les zones du cortex cérébral impliqué dans la langue comme ainsi que les fonctions cognitives. Ces connexions ont été montrées par l'utilisation de l'imagerie médicale des techniques telles que l'IRMf et PET.


title: Système nerveux central

text: Le corps du cervelet contient plus de neurones que toute autre structure du cerveau, mais il est aussi plus largement compris que d'autres structures du cerveau, et comprend moins de types de neurones différents. Il gère et traite les stimuli sensoriels, les informations du moteur ainsi que des informations de l'équilibre de l'organe vestibulaire.


title: Système nerveux central

text: Les deux structures du diencéphale sont le thalamus et l'hypothalamus. Le thalamus agit comme un lien entre les voies entrantes provenant du système nerveux périphérique, ainsi que le nerf optique aux hémisphères cérébraux.


title: Système nerveux central

text: Outre sa fonction de tri des informations de la périphérie, le thalamus relie également le cervelet et les ganglion centraux avec le cerveau.


title: Système nerveux central

text: L'hypothalamus exerce les fonctions d'un certain nombre d'émotions ou de sentiments primitifs tels que la faim, la soif et l'amour maternel. Ceci est dû en partie par le contrôle de la sécrétion d'hormones de l'hypophyse. De plus, l'hypothalamus joue un rôle dans la motivation et beaucoup d'autres comportements de l'individu.


title: Système nerveux central

text: Le télencéphale désigne l'ensemble constitué par les hémisphères cérébraux (cortex cérébral, substance blanche et structures sous-corticales) et des structures associées.


title: Système nerveux central

text: Les deux hémisphères sont interconnectés par le corps calleux ainsi que par plusieurs autres commissures. L'une des parties les plus importantes des hémisphères cérébraux est le cortex, composé de matière grise recouvrant la surface du cerveau. Fonctionnellement, le cortex cérébral est impliqué dans la planification et l'exécution des tâches quotidiennes.


title: Système nerveux central

text: Sur le plan phylogénétique, il s'agit de la structure nerveuse la plus récente et elle se trouve particulièrement développée chez les mammifères et en particulier les primates.


title: Système nerveux central

text: Ce qui différencie le système nerveux central du système nerveux périphérique, c'est que le système périphérique se compose de neurones, d’axones et de cellules de Schwann. Les oligodendrocytes et les cellules de Schwann ont des fonctions similaires dans le système nerveux central et périphérique, respectivement. Les deux agissent pour ajouter de la myéline aux axones, qui agit comme une forme d'isolation permettant une meilleure et plus rapide prolifération des signaux électriques le long des nerfs. Les axones dans le système nerveux central sont souvent très court (à peine quelques millimètres) et ne nécessitent pas le même degré d'isolement que les nerfs périphériques. Pour assurer les signaux se déplacent à une vitesse suffisante, la myélinisation est nécessaire.


title: Système nerveux central

text: Les cellules de Schwann et les oligodendrocytes myélinisent les nerfs différemment. Une cellule de Schwann myélinise habituellement un seul axone. Parfois, ils peuvent myéliniser de nombreux axones, surtout quand dans les zones d'axones courts. Les oligodendrocytes myélinisent habituellement plusieurs axones. Ils le font en envoyant des fines projections de leur membrane cellulaire qui enveloppent et enferment l'axone.


title: Système nerveux central

text: Au début du développement de l'embryon de vertébré, une rainure (ou gouttière) longitudinale sur la plaque neurale approfondit progressivement la gouttière, finalement, transformer la gouttière en un tube neural, le mur ectodermique qui forme l'ébauche du système nerveux. Ce tube se différencie en trois vésicules (poches) : le prosencéphale, le mésencéphale, et, entre le mésencéphale et la moelle spinale, le rhombencéphale (après six semaines dans l'embryon humain). Le prosencéphale se divise ensuite plus loin dans le télencéphale et diencéphale ; et le rhombencéphale se divise en métencéphale et en myélencéphale. Le télencéphale se différencie en, entre autres, le striatum, l'hippocampe et le néocortex et sa cavité devient le premier et le second ventricule, respectivement. Les élaborations diencéphale comprennent l'hypothalamus, le thalamus et l'épithalamus, et ses formes de cavité du troisième ventricule. Le métencéphale devient, entre autres, les ponts, le cervelet et le myélencéphale forme le bulbe rachidien, et leurs cavités se développent dans le quatrième ventricule.


title: Système nerveux central

text: La moelle spinale, quant à elle, s'allonge progressivement dans le rachis.


title: Système nerveux central

text: Il existe de nombreuses maladies du système nerveux central, y compris les infections du système nerveux central tels que l'encéphalite et la poliomyélite, l'apparition précoce de troubles neurologiques, y compris le TDAH et l'autisme, l'apparition tardive des maladies neurodégénératives telles que la maladie d'Alzheimer, la maladie de Parkinson et le tremblement essentiel, les inflammations telles que la sclérose en plaques et l'encéphalomyélite aiguë disséminée, des troubles génétiques tels que la maladie de Krabbe et la maladie de Huntington, entre autres. Enfin, les cancers du système nerveux central peuvent causer des maladies graves et peuvent avoir des taux de mortalité très élevés. Il peut aussi être victime de neurotoxique comme le sarin ou le gaz VX.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La barrière hémato-encéphalique, ou "hémo-encéphalique", ou "hémato-méningée" est une barrière physiologique présente dans le cerveau chez tous les tétrapodes (vertébrés terrestres), entre la circulation sanguine et le système nerveux central (SNC). Elle sert à réguler le milieu (homéostasie) dans le cerveau, en le séparant du sang. Les cellules endothéliales, qui sont reliées entre elles par des jonctions serrées et qui tapissent les capillaires du côté du flux sanguin, sont les composants essentiels de cette barrière.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La barrière hémato-encéphalique protège le cerveau des agents pathogènes, des toxines et des hormones circulant dans le sang. Elle représente un filtre extrêmement sélectif, à travers lequel les nutriments nécessaires au cerveau sont transmis, et les déchets sont éliminés. Ce processus d'alimentation et d'élimination est produit par toute une série de mécanismes de transport actif.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Cette fonction de protection du cerveau complique le traitement médicamenteux d'un grand nombre de maladies neurologiques, car de nombreuses molécules actives ne peuvent pas traverser la barrière hémato-encéphalique. La recherche sur la manière de surmonter la barrière hémato-encéphalique est tout à fait actuelle. Bien peu de maladies – rares en plus – sont spécifiques de la barrière hémato-encéphalique, tandis qu'elle peut être atteinte par de nombreuses maladies générales. Une atteinte, ou une lésion, de la barrière hémato-encéphalique est une complication à prendre très au sérieux.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les premières expériences, qui ont indiqué l'existence de cette barrière ont été conduites par Paul Ehrlich en 1885. Mais il a mal interprété les résultats de ses expériences. La preuve définitive de l'existence de la barrière n'a été donnée qu'en 1967 par des recherches en microscopie électronique en transmission.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Chez l'humain, le cerveau représente environ 2 % de la masse corporelle. Mais ses besoins en énergie sont environ de 20 % du total. Contrairement aux autres organes du corps, le cerveau dispose de très peu de réserves en nutriments et en oxygène. Et les cellules nerveuses ne sont pas capables de satisfaire leurs besoins en énergie de manière anaérobie, c'est-à-dire sans aucun apport d'oxygène élémentaire. C'est ainsi qu'une interruption de l’apport de sang au cerveau amène au bout de une syncope (perte de connaissance), et quelques minutes après, les cellules nerveuses commencent à mourir. Selon l’activité de chaque domaine du cerveau, ses besoins en énergie et ses réserves peuvent être très différents. Pour ajuster les apports aux besoins, chaque domaine est en mesure de régler par lui-même les apports sanguins qui lui sont nécessaires.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les fonctions complexes du cerveau sont liées à des processus électrochimiques et biochimiques très sensibles, qui ne peuvent se dérouler que dans un milieu interne homéostatique largement débarrassé de toutes perturbations. Par exemple, les oscillations du pH du sang (une mesure du caractère basique ou acide) ne doivent pas se répercuter sur le cerveau. Les variations de la concentration en potassium changeraient le potentiel de la membrane des cellules nerveuses. Les neurotransmetteurs emportés par le sang dans les vaisseaux ne doivent pas pénétrer dans le système nerveux central, car ils y perturberaient sérieusement le fonctionnement des synapses qui s'y trouvent. En plus, les neurones ne sont pas capables de se régénérer en cas de dommage dû à une variation du milieu. Enfin, le cerveau, organe de commande central, doit être protégé de l’influence de matières étrangères au corps, telles que par exemple des xénobiotiques, ou des agents pathogènes. L'imperméabilité considérable de la barrière hémato-encéphalique à l'égard des agents pathogènes, des anticorps et des leucocytes en fait une « barrière immunologique ».


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Par ailleurs, en raison des besoins très importants en énergie du cerveau – par comparaison avec d'autres organes – des quantités de déchets biochimiques très importantes doivent être éliminées à travers la barrière hémato-encéphalique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Pour accomplir toutes ces fonctions (alimentation, élimination et homéostasie), le circuit des vaisseaux sanguins cérébraux des vertébrés présente, par comparaison avec les vaisseaux périphériques, toute une série de différences structurelles et fonctionnelles. Cette différenciation exerce une très large séparation du cerveau de l'espace extracellulaire environnant, et est une condition essentielle pour la protection du tissu neuronal sensible, et pour l'obtention d'un milieu interne stable.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les changements du fonctionnement de la barrière hémato-encéphalique provoquent des altérations du système nerveux central, et peuvent en provoquer des troubles fonctionnels ou des maladies. Par suite, une série de maladies neurologiques est reliée plus ou moins directement à la barrière hémato-encéphalique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: L'élément essentiel de la barrière hémato-encéphalique est constitué par les cellules endothéliales avec leurs jonctions serrées. Mais deux autres types de cellules sont également importants, tant du point de vue de la fonction que celui de la naissance et de la croissance de la barrière hémato-encéphalique : les péricytes et les astrocytes. Les interactions entre cellules endothéliales, péricytes et astrocytes sont plus étroites qu'entre tous autres types de cellules. Ces trois types de cellules forment ensemble la barrière hémato-encéphalique de la plupart des vertébrés, la barrière hémato-encéphalique cellulaire. Il existe dans le règne animal d'autres types de barrière hémato-encéphalique, qui sont abordés dans l'article détaillé.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les capillaires sont tapissés – comme les vaisseaux périphériques – de cellules endothéliales. Dans le cerveau, celles-ci ont une structure particulièrement étanche. le nombre des mitochondries est environ de 5 à 10 fois plus élevé que dans les capillaires périphériques, en raison de l'énergie nécessitée pour exercer un transport actif des nutriments nécessaires à travers les cellules. Les cellules endothéliales présentent sur leurs membranes une quantité d'aquaporines, canaux spécialisés pour le passage de l’eau, pour la régulation de la quantité d'eau au sein du cerveau.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: L'étanchéité de la barrière peut être quantifiée par sa résistance électrique. Chez un rat adulte, la résistance monte à environ . Dans les capillaires musculaires, elle n'est que d'environ .


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les cellules endothéliales sont liées ensemble par de solides liaisons, appelées jonctions serrées, qui rendent imperméable l'espace entre cellules. Plusieurs types de protéines membranaires les ceinturent afin d'assurer l'étanchéité.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les cellules endothéliales sont entourées par une couche protéique, la lame basale épaisse de , donc visible seulement au microscope électronique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les péricytes sont de petites cellules ovales, qui couvrent en tout 20 % de la surface externe des capillaires, solidement amarrées aux cellules endothéliales. Elles jouent trois rôles principaux :


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les astrocytes sont des cellules en étoile, significativement plus grandes que les péricytes. Ils couvrent les capillaires du cerveau à 99 % avec leurs pieds enchevêtrés en rosettes. L'interaction immédiate () entre cellules endothéliales et astrocytes induit dans les deux sens les spécificités anatomiques.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Leurs fonctions principales sont :


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Tous les capillaires du cerveau ne font pas partie de la barrière hémato-encéphalique : les parties du cerveau qui sécrètent des hormones et celles qui ont une fonction sensorielle sur la composition du sang doivent rester en communication avec la circulation sanguine.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: On dénombre six organes circumventriculaires partiellement démunis de barrière hémato-encéphalique. Il s'agit de l', l'organe vasculaire de la lame terminale, la neurohypophyse, la glande pinéale (ou épiphyse), l'organe subcommissural et l"'area postrema". Ces régions sont entourées de tanycytes, analogues aux épendymocytes qui séparent le cerveau du liquide cérébrospinal remplissant l'épendyme, mais avec des jonctions serrées très étanches.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: On consultera avec profit l'article détaillé pour des informations sur :


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Outre la barrière hémato-encéphalique, il existe une deuxième barrière entre la circulation sanguine et le système nerveux central : la barrière sang-LCS. Cette barrière est formée par les cellules épithéliales et les jonctions serrées des plexus choroïdes. La barrière sang-LCS a aussi une part de l'homéostasie du cerveau. Elle l'approvisionne en vitamines, en nucléotides et en glucose. La contribution au transport de matières vers le cerveau est en fin de compte assez faible, et totalement insuffisante pour couvrir les besoins du cerveau en nutriments et oxygène. La surface d'échange que forment les capillaires intracérébraux de la barrière hémato-encéphalique représente fois celle des plexus choroïdes.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Outre ces deux barrières, si importantes pour le système nerveux central, on trouve dans le corps d'autres barrières ultrasélectives analogues, qui contrôlent l'échange de matières avec le sang. Parmi d'autres, ce sont :


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La barrière hémato-encéphalique doit assurer, malgré son étanchéité, le transport de nutriments et d'oxygène vers le cerveau, et éliminer les déchets.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Pour éviter toute fuite incontrôlée, les cellules endothéliales sont liées par des jonctions serrées étanches. Seules de toutes petites molécules peuvent passer à travers les jonctions serrées : eau, glycérine ou urée.La forme la plus simple est la diffusion libre ou passive, qui tend à établir un équilibre de concentration ou de potentiel chimique des substances. Elle ne requiert aucune énergie. Le débit est proportionnel à la différence de potentiel et n'est pas contrôlable.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les petites molécules peuvent franchir la membrane par des trous correspondant à des déformations locales des chaînes de phospholipides constituant la membrane. Les trous sont mobiles, et peuvent donc accompagner la molécule dans son trajet à travers la membrane. Encore faut-il que la molécule en question ait une affinité raisonnable pour les lipides. Ce processus ne concerne donc essentiellement que les petites molécules lipophiles (hydrophobes).Les petites molécules polaires, comme l'eau, ne peuvent pratiquement pas diffuser à travers les membranes par le processus décrit. On trouve dans la membrane cellulaire un grand nombre de protéines qui jouent le rôle de canaux spécialisés pour le passage de l'eau : les aquaporines. Elles offrent une grande perméabilité à l'eau, dans les deux sens selon la différence de pression osmotique. Il existe de nombreux autres types de canaux, plus ou moins spécialisés, qui peuvent être ouverts ou fermés sous l'influence d'agents physiques. Mais tous ces canaux partagent la propriété de passivité : quand ils sont ouverts, ils laissent passer les molécules appropriées dans le sens de l'équilibre des concentrations.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Des molécules vitales comme le glucose et certains acides aminés ne peuvent pas passer par des canaux. Il existe alors des transporteurs membranaires adaptés aux diverses molécules nécessaires. Les protéines membranaires de transport peuvent fonctionner comme uniport (une molécule à la fois), comme symport (deux molécules ou plus dans le même sens) ou comme antiport (deux molécules ou plus en sens contraires).


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les transports décrits ci-dessus ne nécessitent de la part de la cellule aucune contribution énergétique. Mais il existe des substances qui doivent être transportées contre le gradient de concentration. Ceci nécessite alors une consommation d'énergie pour actionner des systèmes de transport actif ou « pompes ». Le transport du sang vers le cerveau est nommé « influx », et en sens inverse « efflux ». Certains de ces mécanismes sont très spécifiques, et identifient les molécules par leur forme, et distinguent donc les formes énantiomères gauche et droite. Par exemple, la D-asparagine est un ingrédient nécessaire pour la formation de certaines hormones. Elle bénéficie donc d'un transporteur actif d'influx. Par contre, la L-asparagine est un acide aminé stimulant dont l’accumulation dans le cerveau serait délétère. Elle est donc éliminée par un transport actif d'efflux.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les transporteurs actifs d'efflux sont souvent peu spécifiques, leur rôle étant d'éliminer des déchets de nature parfois imprévisible.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Tous les types de transport pour tous les substrats n'ont pas encore été clairement identifiés.Les grosses molécules, ou même agrégats, qui ne peuvent pas utiliser de protéine membranaire de transport sont incorporées dans la cellule endothéliale par endocytose : la membrane plasmique se déforme en puits autour de l'objet à incorporer, puis la margelle du puits se soude, et la membrane recouvre son intégrité, tandis que l'objet est enfermé dans une vésicule. La vésicule peut traverser la cellule et s'ouvrir sur la face opposée par un mécanisme inverse, et libérer son contenu, c'est la transcytose.On consultera à ce sujet la table des principaux transporteurs.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Comme il est indiqué dans la section précédente, les processus de transport de substrats à travers la barrière hémato-encéphalique sont très variés, tant dans la nature du ou des substrats à transporter que dans le sens même où s'effectue le transport. Or il est essentiel pour la médecine et la pharmacie de savoir comment faire pénétrer dans le cerveau des médicaments (psychotropes) ou comment empêcher des toxiques, par exemple destinés à d'autres organes, d'y pénétrer.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La manière la plus classique est de procéder à des essais in vivo, sur l’animal, puis sur l'homme (« essais cliniques »), mais on peut recourir de façon plus aisée à des essais in vitro, voire à des simulations in silico.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Un modèle simplifié, basé sur un seul capillaire a été mis au point par Renkin (1959) et Crone (1965). Le résultat s'exprime comme le « produit perméabilité-surface "PS" » de l’échantillon de capillaire. Il détermine la fraction "E" extraite en un passage d'une quantité de sang "Q" : Pour "E" < 0,2, la perméabilité est le facteur limitant, autrement elle est modérée ou grande.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Le procédé le plus simple et le plus réaliste est l'utilisation de vaisseaux isolés, qui restent vivants pour un certain temps.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Avec des lignées de cellules endothéliales immortalisées, cultivées en couches simples, on peut faire des essais quantitatifs. La qualité de ces couches, celle des jonctions serrées, se mesure par leur résistance électrique, qui doit être aussi élevée que possible. Dans l'organisme vivant, elle peut être de l’ordre de . Dans une culture mixte d'astrocytes et de cellules épithéliales, elle peut monter à .


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Le premier procédé a été l'injection de colorants suivie de l'examen anatomique de l'animal. Le colorant franchissant la barrière hémato-encéphalique laisse une trace tenace. Ceci permet d'étudier des lésions volontaires de la barrière.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les procédés "in vivo" sont irremplaçables pour leur sensibilité aux conditions physiologiques, le temps pendant lequel on peut les laisser agir et le nombre de passages du sang à travers le réseau capillaire.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Le rapport entre les taux d'absorption d'une substance à tester et une substance facilement absorbée, toutes deux marquées radioactivement donne l'indice d'absorption cérébrale ("Brain Uptake Index" ou BUI). Cette méthode ne s'applique qu'à des substances rapidement absorbées. Voir la table pour quelques substances courantes.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Il est également intéressant de connaître pour chaque substrat les propriétés d'efflux de la barrière hémato-encéphalique. On compare le substrat testé à une matière de référence, peu capable de sortir de la barrière, toutes deux marquées radioactivement. Elles sont microinjectées directement dans le cerveau. L'indice d'efflux cérébral ("Brain Efflux Index" ou BEI) se calcule en fonction de ce qui reste de chacune des matières par rapport à ce qui a été injecté.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Dans la méthode de perfusion, le substrat marqué est longuement perfusé dans la carotide. Puis l'animal est sacrifié et la radioactivité du cerveau mesurée. Délicate, elle est réservée à des cas de BEI très faibles.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Il est intéressant de séparer les capillaires par centrifugation avant la mesure, afin d'éliminer tout le substrat qui lui est encore lié.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Dans cette technique, la substance de référence doit être incapable de traverser la barrière hémato-encéphalique. Le substrat à tester et la référence ne sont pas marqués radioactivement. Ils sont infusés dans la carotide, et dosés dans le sang de retour (veine jugulaire interne). Le dosage des matières permet le calcul de la quantité de substrat absorbée. Cette technique par différence ne convient donc que pour des substrats franchissant facilement la barrière.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Voir dans le Wikilivre sur la photographie, les articles spécialisés sur l' et la .


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La figure ci-contre présente une autoradiographie d'un cerveau d'embryon de rat. Les domaines radioactifs sont foncés (zone subventriculaire SVZ). Le trait noir donne l'échelle de .


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Cette technique consiste en injection intraveineuse de substance marquée au carbone 14. Les organes sont disséqués, tranchés au microtome et déposés sur du film à rayons X. Connaissant la quantité de marqueur, on peut en déduire le produit perméabilité-surface de l’échantillon.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: On implante dans le tissu nerveux une membrane hémiperméable. Par un microcathéter, on perfuse des substances, et/ou recueille le liquide interstitiel, éventuellement en continu.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: En médecine humaine, la microdialyse intracérébrale est utilisée pour le neurochimique en cas d'accident vasculaire cérébral.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: L'activité de la barrière hémato-encéphalique, le débit des capillaires, sont liés à l'activité du tissu nerveux qu'ils alimentent. On a donc une interaction entre ces trois grandeurs, qui peuvent varier substantiellement à l’échelle globale du cerveau. Ceci mène à dresser de façon non invasive des images globales du cerveau, essentiellement par trois méthodes qui se complètent : la tomographie par émission de positons (TEP), l'imagerie par résonance magnétique (IRM) et la spectroscopie par résonance magnétique (SRM). Comme il a été indiqué dans la section Processus de transport à la barrière hémato-encéphalique, il n'y a que peu de substances capables de franchir la barrière hémato-encéphalique, ce pourquoi beaucoup de médicaments psychotropes finissent par échouer à la barrière. 98 % de ces substances ne peuvent pas traverser la barrière hémato-encéphalique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Il y a donc des dizaines d'années que l'on travaille intensément sur des méthodes susceptibles de rendre possible un transport de substance active dans le cerveau, en contournant – ou mieux en franchissant sélectivement – la barrière hémato-encéphalique. Un ensemble de stratégies pour surmonter la barrière hémato-encéphalique ont été mises au point dans ce but, ou en sont encore au stade d'élaboration.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: En octobre 2014, la start-up française CarThera développe un dispositif novateur pour ouvrir temporairement la barrière hémato-encéphalique. Ce dispositif est basé sur utilisation conjointe de microbulles de gaz injectées dans la circulation sanguine et d'ultrasons focalisés. Le principe est le suivant : quand les ondes ultrasonores rencontrent des microbulles de gaz dans les vaisseaux sanguins aux abords du tissu biologique cible, celles-ci se mettent à osciller, entrainant alors des effets physiques et biologiques conduisant à la déstabilisation transitoire des cellules endothéliales de la barrière hématoencéphalique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Des dysfonctionnements de la barrière hémato-encéphalique sont provoqués par le vieillissement, des blessures au cerveau, un stress et toutes sortes de pathologies. La barrière elle-même peut d'ailleurs être à l'origine de quelques maladies neurologiques très rares, de nature génétique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les perturbations du rôle protecteur de la barrière hémato-encéphalique sont une complication de beaucoup de maladies neurodégénératives et de blessures du cerveau. Certaines maladies périphériques, comme le diabète, ou certaines inflammations, ont une action nuisible sur le fonctionnement de la barrière hémato-encéphalique. La perte d'étanchéité de la barrière hémato-encéphalique a également été démontrée chez les patients souffrant d'épilepsie ou de la maladie d'Alzheimer.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: D'autres pathologies peuvent perturber le fonctionnement des endothéliums « du dedans vers le dehors », c'est-à-dire que des influences provenant de la matrice extracellulaire perturbent l'intégrité de la barrière hémato-encéphalique. Par exemple, on a le glioblastome.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Mais un ensemble de maladies se manifestent dans le cerveau par le fait que certains agents peuvent pénétrer dans la barrière hémato-encéphalique. Parmi ceux-ci par exemple, le VIH, le virus T-lymphotrope humain, le virus du Nil occidental, certaines bactéries comme le méningocoque ou le vibrion cholérique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Dans le cas de la sclérose en plaques, les agents pathogènes sont des cellules du système immunitaire de l'individu lui-même, qui franchissent la barrière hémato-encéphalique. De même, dans certains cancers non cérébraux, certaines cellules en métastase peuvent franchir la barrière hémato-encéphalique et donner lieu à des métastases cérébrales.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Un stress imposé à des souris (des épisodes de nage en eau froide) permet à des colorants (injectés en intraveineuse) de pénétrer dans le cerveau. De la même façon, la pénétration de la pyridostigmine dans le tissu cérébral participe au syndrome de la guerre du Golfe.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La consommation excessive d'alcool est un facteur majeur de risque pour les maladies psychophysiologiques, les inflammations et la sensibilité aux infections bactériennes. De plus, la consommation chronique d'alcool endommage la barrière hémato-encéphalique, ce qui est considéré comme un facteur important pour l'amorce de maladies neurodégénératives. Les dommages à la barrière hémato-encéphalique sont démontrés aussi bien par les recherches neuropathologiques sur les alcooliques que par des expériences sur des animaux.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Dans les expériences sur animaux, il a été établi que l'enzyme "" (MLCK) conduit dans l'endothélium à la phosphorylation de nombreuses protéines des jonctions serrées ou du cytosquelette des protéines, ce qui endommage l’intégrité de la barrière hémato-encéphalique. En outre, le stress oxydant dû à l'alcool conduit à des dommages supplémentaires à la barrière hémato-encéphalique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Ce n'est pas l’alcool lui-même qui active l'enzyme MLCK dans l'endothélium, mais ses métabolites.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La dégradation fonctionnelle de la barrière hémato-encéphalique facilite la migration des leucocytes dans le cerveau, ce qui facilite le développement de pathologies neuro-inflammatoires.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: L'abus chronique de nicotine sous forme de tabac fait non seulement augmenter le risque de cancer des poumons, mais aussi celui de maladie cardiovasculaire. Parmi les risques cardiovasculaires, il existe une corrélation directe avec les risques de démence. Plusieurs méta-analyses établissent que les fumeurs ont un risque significativement plus élevé de démence par maladie d'Alzheimer que les non-fumeurs. Le risque de démence vasculaire, ou de déficit cognitif léger n'est pas ou que peu augmenté. L'exposition quotidienne à la nicotine modifie chez les animaux non seulement la fonction mais aussi la structure de la barrière hémato-encéphalique des sujets. La substance modèle saccharose peut passer à travers les endothéliums significativement plus facilement, ce qui traduit en réalité une distribution modifiée des protéines de jonction serrée ZO-1, et une activité réduite de la claudine-3.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Après une exposition chronique à la nicotine, on a constaté dans l'endothélium une formation augmentée de microvillosités, de symport Na/K/2Cl et pompe sodium-potassium déréglés.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Des études épidémiologiques, montrent que les fumeurs courent un risque significativement plus élevé de méningite bactérienne, par rapport aux non-fumeurs. La nicotine change les filaments d'actine du cytosquelette, ce qui semble faciliter le passage d'agents pathogènes comme le colibacille vers le cerveau.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Pour certains composés à diffusion limitée, par exemple l'antagoniste de la nicotine méthyllycaconitine qui se fixe sur le récepteur nicotinique à l'acétylcholine (nACHrs) et auquel on attribue des vertus pour le sevrage nicotinique, le passage de la barrière hémato-encéphalique devient plus difficile.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La mise au point d'un vaccin sur la base d'une immunoglobuline G fait l'objet de recherches. Ce vaccin devrait stimuler des anticorps se liant spécifiquement à la nicotine, et par suite empêchant son passage à travers la barrière hémato-encéphalique.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Les effets adverses sur la santé des rayonnements électromagnétiques dans le domaine du MHz au GHz à haute densité d'énergie sont bien connus. C'est avec eux que l'on fait cuire la nourriture au four à micro-ondes. Cependant, les effets des rayonnements de densité d'énergie bien inférieure, comme en téléphonie ou application multimédia mobile, sont sujets à controverses. Les effets spécifiques sur la barrière hémato-encéphalique sont un domaine d'incertitude.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: À haute densité d'énergie du rayonnement électromagnétique, on observe un échauffement significatif du tissu corporel. Dans le crâne, ce réchauffement pourrait influencer la barrière hémato-encéphalique et la rendre plus perméable. On observe ce genre d'effets de réchauffement sur des organes périphériques. Dans les circonstances de la téléphonie mobile, le cerveau s'échauffe au maximum de (15 minutes de conversation à puissance d'émission maximum). Un bain chaud ou un travail corporel fatigant peuvent échauffer plus fort le cerveau sans danger. Des études scientifiques datant du début des années 1990, en particulier dans le groupe du neurochirurgien suédois Leif G. Salford de l'université de Lund,rapportent une ouverture de la barrière hémato-encéphalique dans le domaine non thermique avec des fréquences GSM.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: D'autres groupes de travail ne confirment pas les résultats de Salford, certains remettant en cause la méthode utilisée.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Le premier produit de contraste mis au point pour l'IRM est le gadolinium (Gd). En raison de sa toxicité, il faut l’emballer (le chélater) dans une molécule de DTPA. On a ainsi obtenu en 1984 le Gd-DTPA, qui avait le potentiel pour obtenir des IRM renforcés pour le diagnostic de lésions locales de la barrière hémato-encéphalique. La molécule de Gd-DTPA est très polaire, et par conséquent bien trop hydrophile pour traverser une barrière hémato-encéphalique saine. Les modifications des jonctions serrées, comme celles qui peuvent par exemple être provoquées par un glioblastome, permettent le transport paracellulaire de ce produit de contraste dans le tissu cérébral. Là, il renforce le contraste, par interaction avec les protons de l'eau environnante, et rend visibles les défauts de la barrière hémato-encéphalique. Comme ce sont les vaisseaux responsables de l'alimentation de la tumeur qui sont touchés, dans son voisinage immédiat, on peut en apprécier l'extension.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Au cas d'un accident vasculaire cérébral aigu, le dommage à la barrière hémato-encéphalique peut être soumis au diagnostic de la même manière par IRM renforcée par produit de contraste.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Par la détermination du temps de relaxation, la quantité de Gd-DTPA dans le tissu cérébral peut être quantifiée.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Au moyen de traceurs marqués par un élément radioactif, qui ne passent pas normalement à travers la barrière hémato-encéphalique, on peut aussi entreprendre des recherches sur le fonctionnement de celle-ci chez l'homme. Pour cela, on peut en principe utiliser la tomographie d'émission monophotonique (TEMP, ou en anglais "SPECT"), ou la tomographie par émission de positons (TEP, ou en anglais "PET").


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Par exemple, chez des patients victimes d'un accident vasculaire cérébral aigu, on peut montrer une augmentation de l'absorption du Tc chélaté par l'hexa-methyl-propylene-amine-oxime (HMPAO).


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Au moyen de la tomodensitométrie, on peut aussi quantifier les défauts de la barrière hémato-encéphalique par la diffusion de produits de contraste appropriés hors des capillaires.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La première preuve d'existence pour la barrière hémato-encéphalique vient du chimiste allemand Paul Ehrlich. En 1885, il constata qu'après injection de colorants vitaux solubles dans l'eau dans la circulation sanguine de rats, tous les organes étaient colorés, sauf le cerveau et la moelle épinière.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: En 1904, il en tira une conclusion fausse, c'est-à-dire que la cause de cette découverte était une faible affinité du tissu cérébral pour le colorant injecté.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: En 1909, Edwin Goldmann, un ancien collaborateur de Paul Ehrlich, injecte par intraveineuse le colorant synthétisé cinq ans auparavant par Ehrlich, le bleu de trypan, un colorant azoïque. Là-dessus, il remarque que le "plexus choroideus", contrairement au tissu cérébral qui l'entoure, est coloré de façon marquée. En 1913, il injecte la même substance directement dans le liquide cérébrospinal de chiens et lapins. Goldmann en conclut que le liquide cérébrospinal et le "plexus choroideus" ont une fonction importante dans le transport des nutriments du système nerveux central. De plus, il soupçonne une fonction de barrière contre les substances neurotoxiques.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: En 1898, Arthur Biedl et Rudolf Kraus mènent des expériences avec l’acide gallique. Ce composé se révèle non toxique par application dans la circulation générale. Mais son injection dans le cerveau s'avère neurotoxique, avec des réactions pouvant aller jusqu'au coma.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Max Lewandowsky utilise en 1900 pour des expériences semblables le ferrocyanure de potassium et arrive à des conclusions semblables à celles de Biedl et Kraus. Lewandowsky utilise à cette occasion pour la première fois le concept de « barrière hémato-encéphalique ».


title: Barrière hémato-encéphalique

text: En 1890, Charles Smart Roy et le futur prix Nobel de médecine Charles Scott Sherrington postulent que le cerveau possède un mécanisme intrinsèque pour faire correspondre l'irrigation vasculaire aux variations locales de l'activité : Le cerveau possède un mécanisme intrinsèque par lequel l'apport vasculaire peut être varié localement en correspondance avec les variations locales d'activité fonctionnelle.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Lina Stern née le 26 août 1878 et morte 7 mars 1968 à Moscou, femme médecin et biochimiste soviétique, première membre féminine de l'académie des sciences de Russie, a apporté de réelles contributions à la recherche sur la barrière hémato-encéphalique, qu'elle désigna comme telle en 1921.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La différence entre la barrière hémato-encéphalique et la barrière sang - liquide cérébrospinal fut prise en compte dans les années 1930 par Friedrich Karl Walter et Hugo Spatz. Ils ont posé que le flux de liquide cérébrospinal était par lui-même insuffisant pour assurer l'échange de gaz du système nerveux central.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: Bien que les expériences de Goldmann et Ehrlich eussent indiqué l'existence d'une barrière entre la circulation sanguine et le système nerveux central, ce n'est que dans les années 1960 que les derniers doutes concernant son existence ont été dissipés. Un point critique dans l'expérience de Goldmann consistait en ce que le sang et le liquide cérébro-spinal, les deux liquides dans lesquels il avait injecté des colorants, diffèrent considérablement, ce qui pouvait influer sur le comportement de la diffusion et l'affinité pour le tissu nerveux. La compréhension a été rendue encore plus difficile par la trouvaille expérimentale que les colorants azoïques basiques coloraient le tissu nerveux, donc franchissaient la barrière, tandis que les colorants acides ne le faisaient pas. Ulrich Friedemann en conclut que c'étaient les propriétés électrochimiques des colorants qui en étaient responsables : les capillaires cérébraux étaient perméables aux substances neutres ou de pH supérieur au sang, et imperméables aux autres. Mais par la suite, quand un grand nombre de substances furent testées pour leur capacité à franchir la barrière hémato-encéphalique, cette hypothèse se révéla insuffisante. Dans les modèles d'explication suivants, on introduisit et soumit à discussion tout une série de paramètres, comme la masse molaire, la taille de la molécule, les affinités de liaison, les constantes de dissociation, le caractère lipophile, la charge électrique, et leurs diverses combinaisons.


title: Barrière hémato-encéphalique

text: La compréhension actuelle de la structure de base de la barrière hémato-encéphalique est fondée sur des vues au microscope électronique de cerveaux de souris, que l'on arriva à faire à la fin des années 1960. Thomas S. Reese et Morris J. Karnovsky ont injecté à leurs sujets animaux pendant leurs expériences de la peroxydase de raifort (HRP) par voie intraveineuse. Ils n'ont trouvé l'enzyme, au microscope électronique, que dans la lumière des capillaires et dans des vésicules micropinocytaires au sein des cellules endothéliales. À l'extérieur des endothéliums, dans la matrice extracellulaire, ils n'ont pas trouvé de peroxydase. Ils en ont conclu que les jonctions serrées entre les cellules endothéliales empêchent le passage vers le cerveau.


title: Sang

text: Le sang est un liquide biologique vital qui circule continuellement dans les vaisseaux sanguins et le cœur, notamment grâce à la pompe cardiaque. Il est composé d'un fluide aqueux, le plasma, et de milliards de cellules, principalement les globules rouges, qui lui donnent sa couleur.


title: Sang

text: Ce liquide transporte le dioxygène () et les éléments nutritifs nécessaires aux processus vitaux de tous les tissus du corps, ainsi que les déchets, tels que le dioxyde de carbone () ou les déchets azotés, vers les sites d'évacuation (reins, poumons, foie, intestins). Il permet également d'acheminer les cellules et les molécules du système immunitaire vers les tissus, et de diffuser les hormones dans tout l’organisme.


title: Sang

text: Chez l'adulte, c’est la moelle osseuse qui produit les cellules sanguines au cours d’un processus appelé l'hématopoïèse. Hors de la moelle, le sang est dit "périphérique".


title: Sang

text: Le sang est à première vue reconnaissable à l'ouverture des tout premiers vertébrés, comme la lamproie marine (Petromyzon marinus), espèce vivant encore actuellement. Dans la classification phylogénétique, depuis le Cambrien (environ d'années), les Petromyzontidae présentaient déjà une hémoglobine permettant le transport du dioxygène vers les tissus, dans une circulation fermée, où le sang pouvait conserver ses propriétés. Normalement inapparent, c'est par son écoulement (le saignement), qu'il a commencé à être reconnu et identifié par ses particularités sensorielles (couleur, odeur, goût, toucher) avant les analyses physico-chimiques plus spécifiques. En cas de brèche ou d'effraction des vaisseaux, ses propriétés de fluide mobile coloré se transforment spontanément, rapidement et irréversiblement, le sang versé signant ainsi l'atteinte de l'intégrité d'un organisme vivant évolué et cette caractéristique participe depuis, au cycle des comportements de prédation de très nombreuses espèces.


title: Sang

text: Chez les chordés, l'oxygène est transporté par l'hémoglobine, qui colore le sang en rouge. Il devient rouge clair lors de l’oxygénation dans les poumons ou les branchies. De couleur rouge dans les artères, il devient ensuite rouge foncé quand il perd son dioxygène au profit des tissus. En observant les veines au travers des peaux claires, le sang paraît bleu mais il est bien rouge sombre, même à l’intérieur des veines. C'est la peau qui agit comme un "filtre", ne laissant passer que le bleu.


title: Sang

text: Le cœur met le sang en circulation dans tout l’organisme. Il passe par les poumons (petite circulation) pour se charger en dioxygène et évacuer le dioxyde de carbone, et circule ensuite à travers le corps via les vaisseaux sanguins (grande circulation). Il libère son dioxygène et prend en charge le dioxyde de carbone au niveau des capillaires sanguins qui sont les plus petits vaisseaux sanguins de l’organisme. Dans son état désoxygéné, sa couleur rouge est moins brillante (comme dans le cas du sang veineux périphérique, par exemple).


title: Sang

text: Le sang véhicule les déchets métaboliques des organes qui sont toxiques au-delà d'une certaine concentration. Le foie et les reins extraient ces déchets, évacués dans la bile et les urines.


title: Sang

text: Chez les arthropodes (l'embranchement des arthropodes est de très loin celui qui possède le plus d'espèces et le plus d'individus de tout le règne animal, comme les crustacés, les arachnides et les insectes), mais aussi chez les mollusques, c'est l'atome de cuivre (et non de fer) qui transporte l'oxygène dans l'hémocyanine, d'où un sang bleu-vert.


title: Sang

text: En tant que tissu conjonctif liquide, le sang contient des éléments cellulaires et des substances fondamentales, sans fibres, contrairement aux tissus conjonctifs solides. Son pH varie entre 7,35 et 7,45. Sa couleur provient de l'hémoglobine (protéine comportant quatre hèmes).


title: Sang

text: Elles contiennent l’hémoglobine ( des composants du cytoplasme) qui permet de transporter l’oxygène ainsi que le fer mais aussi le dioxyde de carbone ou le monoxyde de carbone. Elles contiennent également des enzymes leur permettant de fonctionner et de survivre. Leur durée de vie est de et leur destruction est opérée au niveau de la rate et l'hémoglobine est récupérée par les macrophages du foie, de la rate et de la moelle osseuse.


title: Sang

text: Ces "éléments figurés" constituent 45 % du sang (voir hématocrite), ce sont toutes les cellules contenues dans le sang. Les 55 % restants constituent le plasma sanguin, un liquide jaunâtre qui est la phase liquide dans laquelle sont en suspension les éléments figurés.


title: Sang

text: Le plasma est la composante liquide du sang dans laquelle baignent les éléments figurés. Il est constitué d’eau, d’ions et de différentes molécules qui sont ainsi transportées à travers l’organisme. Il faut encore le distinguer du sérum sanguin, liquide issu d'un caillot sanguin rétracté, dont la composition est un peu différente de celle du plasma sanguin, car dépourvu en particulier du fibrinogène.


title: Sang

text: Les principales molécules du soluté du plasma (le solvant étant l'eau qui est la principale composante du sang) sont :


title: Sang

text: Certains de ces éléments sont des hormones, pouvant être des protéines, des acides aminés modifiés, des stéroïdes, ou des lipides modifiés (dont les prostaglandines et les thromboxanes).


title: Sang

text: Autres composants potentiels :


title: Sang

text: Il contribue également à la régulation de nombreuses fonctions : pression artérielle, pression oncotique, régulation du pH, maintien de la température corporelle


title: Sang

text: Le sang peut être fractionné entre ses différents composants de deux façons, selon l'utilisation d'anticoagulant.


title: Sang

text: Si le sang est prélevé sur un anticoagulant (comme l'EDTA), la centrifugation sépare , un surnageant jaunâtre, le plasma, et un culot, constitué par les hématies, dont la hauteur dans le tube définit l'hématocrite, normalement de 45 %. À l’interface entre ces , on peut observer un mince anneau blanchâtre contenant les leucocytes et les plaquettes. Une simple agitation permet de mélanger tous ces composants et de les remettre en suspension.


title: Sang

text: Si le sang est prélevé sans anticoagulant, on obtient un surnageant jaunâtre, le sérum, et un culot, contenant les hématies emprisonnées dans un réseau de fibrine. Les hématies ne peuvent pas être remises en suspension.


title: Sang

text: L’hématologie est la spécialité médicale chargée de l’étude des affections de la circulation sanguine :


title: Sang

text: Certaines maladies peuvent être transmises par transfusion sanguine, dont notamment l’hépatite C et le sida (le virus (VIH) peut se transmettre par contact entre le sang d’une personne et le sang ou/et le sperme). Pour cette raison, dans certains contextes, on traite les objets tachés de sang comme un danger biologique.


title: Sang

text: Chez l'humain, le sang représente en moyenne 7 à 8 % de sa masse corporelle.


title: Sang

text: Son parcours à travers le corps humain peut être résumé en une série de différentes étapes.


title: Sang

text: Le cycle commence après un passage au niveau des poumons. Le sang, alors riche en dioxygène, est envoyé vers le cœur par quatre veines pulmonaires : les veines pulmonaires inférieure et supérieure droite, et inférieure et supérieure gauche. Une fois à l'intérieur, il transite par l'oreillette et le ventricule gauche avant de rejoindre l'aorte, le plus gros vaisseau sanguin de l'organisme, puis les organes en empruntant l'ensemble du réseau artériel. Il est à noter que les artères, par un système de dilatation pariétale permettant la variation de leur volume, représente le réservoir de pression du système cardio-vasculaire. Une fois le dioxygène distribué le sang, alors chargé en dioxyde de carbone libéré par les organes, va retourner vers le cœur via le réseau veineux puis les deux veines caves, inférieure et supérieure. La proportion volumique de sang dans les veines est plus grande que celle dans les artères, elles servent de réservoir sanguin à la pompe cardiaque. Après un passage par l'oreillette droite puis le ventricule droit, il va finalement être ramené par les artères pulmonaires au niveau des poumons afin d'y être de nouveau oxygéné, entamant ainsi un nouveau cycle. L'ensemble du flux sanguin passe de cette manière par les poumons, assurant une oxygénation constante de l'organisme.


title: Sang

text: Le sang circule, toujours dans le même sens, à l’intérieur d’un circuit entièrement clos formé de vaisseaux sanguins de divers calibres, répartis dans tout le corps. Les contractions du cœur assurent la circulation du sang. Quatre valves dont deux atrio-ventriculaires (entre l'oreillette et le ventricule du cœur) et deux ventriculaires (entre le ventricule du cœur et l'artère) assurent la circulation unidirectionnelle du sang dans l'organisme.


title: Sang

text: Le passage du sang des oreillettes aux ventricules est appelé systole auriculaire, celui des ventricules vers l'aorte ou l'artère pulmonaire systole ventriculaire. La diastole, période de relâchement du myocarde, permet quant à elle le remplissage en sang des ventricules et oreillettes.


title: Sang

text: Le cœur est une pompe foulante et aspirante qui éjecte le sang dans les vaisseaux de l’appareil circulatoire et qui contribue au retour veineux.Le sang est composé de 54 % de plasma, 45 % de globules rouges et 1 % de globules blancs et de plaquettes.


title: Sang

text: Un millilitre de sang contient 0,5 mg de fer.


title: Sang

text: Au niveau mondial, l'exportation de sang humain et de sérum a représenté un marché de de dollars américains en 2015, en hausse de 41,9 % depuis 2009 (soit plus que les ventes à l'exportation de l’industrie aérospatiale).


title: Sang

text: Le christianisme a rapidement abandonné les règles de la cacherout, mais l’interdit du sang issu des lois noahides est repris dans les : . L'interdiction des animaux étouffés va dans le même sens que l'interdiction du sang : un animal étouffé (non égorgé) reste rempli de son sang.


title: Sang

text: Aussi, certains groupes religieux chrétiens l'appliquent également, tels les Témoins de Jéhovah qui vont jusqu’à prohiber la transfusion sanguine, présentée comme une violation de la loi divine.


title: Sang

text: La perte de sang liée à la menstruation est un phénomène physiologique « spectaculaire », à l'origine de nombreuses croyances et tabous culturels ; Cesare Lombroso la liait ainsi à la criminalité féminine.


title: Sang

text: Masters et Johnson rappellent : Le sang fait partie des quatre humeurs d'Hippocrate :


title: Cacao

text: Le cacao est la poudre obtenue après broyage de l'amande des fèves de cacao fermentées et torréfiées produites par le cacaoyer. En fait, la valeur « poudre de cacao » n'est qu'une acception du terme "cacao" parmi d'autres, c'est le sens le plus fréquent pour un locuteur francophone moyen de l'hémisphère Nord, les autres valeurs ne se rencontrant que dans le vocabulaire de spécialité des locuteurs travaillant dans la filière cacao.


title: Cacao

text: Une première série d'opérations effectuées dans les pays de production du cacao, permet de passer du fruit du cacaoyer aux fèves de cacao fermentées et séchées, qui une fois vendues aux quelques entreprises multinationales de l'industrie chocolatière, vont ensuite être torréfiées, concassées, triées pour séparer les fragments de coque et d'embryon, pour n'en garder que les cotylédons qui seuls donnent la pâte de cacao (ou masse de cacao) après broyage. Ce produit semi-fini subit un pressage pour séparer la partie grasse, ou beurre de cacao, de la matière sèche, ou tourteaux. La poudre de cacao s'obtient en broyant les tourteaux. La poudre de cacao sert à fabriquer une boisson énergisante, appréciée en hiver, nommée « chocolat chaud », fait avec du cacao en poudre, du lait et du sucre.


title: Cacao

text: 95 % de la production mondiale de cacao provient d'une agriculture familiale paysanne vivant de un à trois hectares de plantation de cacaoyers. Plus de de petits planteurs de cacao des régions tropicales, ont produit de tonnes de fèves de cacao fermentées en 2017, qu'ils ont vendues à quelques multinationales de l'industrie chocolatière. Les fèves, arrivées dans les pays consommateurs, sont torréfiées, concassées et pressées afin d'élaborer du chocolat et autres confiseries chocolatées.


title: Cacao

text: Le terme "cacao" est un emprunt à la langue nahuatl des Aztèques, "cacahuatl", de même sens, via l'espagnol "cacao" (1535).


title: Cacao

text: En français, le terme "cacao" peut avoir les valeurs suivantes selon les contextes : 1) le cacaoyer, ex. « les Olmèques rapportent quelques boutures de cacao dans leur patrie » « la culture du cacao » 2) fruit du cacaoyer, cabosse, « selon les pays la récolte du cacao n'a pas lieu au même moment » 3) fève, graine du cacaoyer, « je travaille sur la fermentation du cacao dans l'État du Tabasco, au Mexique » ou « le cacao est conditionné en sac de jute de 60 kg » 4) produit alimentaire fabriqué à partir des fèves « si le chocolat est affiché à 70 % de cacao, cela signifie qu'il contient 30% de sucre ajouté », ici cacao= masse de cacao + beurre de cacao. Tous les exemples sont tirés du livre de Michel Barel, ancien directeur du programme "cacao" du Cirad.


title: Cacao

text: Durant tous les processus d'élaboration qui vont des cabosses en régions tropicales jusqu'aux produits chocolatés élaborés dans les chocolateries des grandes villes du Nord, le terme "cacao" peut être employé et l'auditeur saura extraire sans effort la valeur pertinente (ou acception) en contexte. À chaque étape, et il y en a plus que les quatre distinguées ci-dessus par le vocabulaire (cacaoyer, cabosse, fève, produit chocolaté), le principe de dénomination suivant est utilisé: lorsqu'on enlève d'un objet X une partie accessoire, la partie habituellement "la plus utile ou la plus significative" peut encore être désignée par métonymie par le même terme X (même si elle a subi une transformation chimique). C'est le propre de la langue commune d'avoir une grande souplesse et de pouvoir employer le même terme dans des contextes différents pour des valeurs différentes. Le vocabulaire technique et scientifique permet d'échapper à ce flou au prix d'une certaine lourdeur.


title: Cacao

text: Le cacao, dont le nom vient du nahuatl "« cacahuatl »" (lui-même probablement dérivé du maya « "kakaw" » et de l’hypothétique "« kakawa »"), était traditionnellement utilisé et cultivé par les populations mésoaméricaines, notamment par les Olmèques, les Mayas puis les Aztèques. Au , les populations asservies par les Aztèques doivent cultiver le cacaoyer pour les vainqueurs venus des hautes terres de Tenochtitlan.


title: Cacao

text: Les plus anciennes traces de cacao ont été trouvées dans des céramiques mokaya de , sur la côte pacifique du Chiapas, et dans des céramiques pré-olmèques d'El Manatí, sur la côte du golfe du Mexique, datées du début du (entre 1900 et 1750 av. J.-C.).


title: Cacao

text: Dans toute la Mésoamérique durant la civilisation précolombienne, les fèves de cacao sont souvent utilisées comme monnaie d'échange pour faire du troc, payer des impôts et acheter des esclaves et ce, dès Par exemple, un Zontli est égal à , tandis que sont égales à un Xiquipilli. Dans les hiéroglyphes mexicains, un panier contenant symbolise le nombre . Plus tard, en 1576, il faut pour obtenir un peso mexicain. Les Aztèques utilisent un système dans lequel une dinde coûte cent fèves de cacao et un avocat frais trois fèves.


title: Cacao

text: Le cacao était réservé aux nobles et consommé dans une boisson, le chocolat, dilué dans l'eau, à laquelle on ajoutait notamment du piment et du roucou (pour lui donner une couleur rouge), et ce mélange était battu énergiquement pour former une mousse épaisse à sa surface. Chez les Mayas, il était utilisé principalement lors de cérémonies religieuses. Les Aztèques, qui ne la consommaient pas dans un cadre rituel, diffusèrent la fève, au fil de leur expansion, dans d'autres régions du Mexique.


title: Cacao

text: Les Espagnols rencontrèrent pour la première fois le cacao « "Theobroma cacao" », ("théobroma" signifiant en grec « nourriture des dieux ») dans les Caraïbes en 1495 mais ne fixèrent leur attention sur la fève qu'à partir de la conquête du Mexique. La boisson tiède et amère qu'ils découvrirent ne faisait pas l'unanimité au sein des conquérants. Si son adoption connut un immense succès au sein de l'élite coloniale, c'est parce qu'ils transformèrent la recette de la boisson pour l'adapter à leur goût en y rajoutant du sucre (la canne à sucre fut rapidement acclimatée dans les régions littorales où le climat, chaud et humide, permettait sa culture à grande échelle). Ils remplacèrent aussi le piment par des épices qu'ils connaissaient dès le Moyen Âge (principalement la cannelle, importée d'Asie) et se mirent à boire le chocolat chaud.


title: Cacao

text: Après la colonisation du Mexique, le cacao fut exporté vers la métropole (dans le cadre du commerce triangulaire) en Europe, et mélangé à du lait ; son succès sera immédiat à la cour d'Espagne. En France, Louis XIV ne l'aimait pas, ce qui contribua à retarder son adoption. En Europe, c'est d'abord principalement chez les élites européennes que le chocolat se diffusa, sous forme de boisson mais aussi de confiseries, tandis qu'au Mexique sa consommation se généralisa rapidement à toute la population. Dans la colonie espagnole, les élites sociales consommaient la boisson gourmande, chaude et sucrée, tandis que la grande majorité de la population continuait de le boire suivant l'usage préhispanique. L'utilisation de la fève comme monnaie, notamment parmi les indigènes, sur les marchés, ne disparut pas immédiatement. Néanmoins, le cacao utilisé au Mexique, à l'époque coloniale, provenait avant tout de l'importation depuis le Venezuela, la Colombie et le Guatemala. La boisson suscita rapidement la méfiance de l'Église. La vigilance des autorités ecclésiastiques fut d'autant plus grande que le chocolat était connu pour être aphrodisiaque.


title: Cacao

text: Le fruit du cacaoyer (ou cabosse) contient quelques dizaines de graines (ou fèves de cacao) riches en lipides (50 % de matière sèche), protéines, composés phénoliques (flavanols) et théobromine, qui en font une base aux potentialités alimentaires importantes ayant permis de développer une énorme variété de produits chocolatés. Plus de de producteurs de cacao au Sud, produisant de tonnes de fèves de cacao (en 2017), alimentent l'industrie chocolatière des pays du Nord, produisant d'euros de produits chocolatés dans l'Union européenne en 2015. L'Europe est le plus grand marché de produits chocolatés du monde. Elle détient de la vente des confiseries chocolatées et l'Amérique du Nord .


title: Cacao

text: Dans les pays producteurs de cacao, les planteurs de cacao (ou cacaoculteurs) effectuent les premières étapes de transformation du fruit (ou cabosse): cueillette, écabossage, fermentation des fèves, séchage, calibrage. Les fèves fermentées sont ensuite vendues aux quelques entreprises multinationales de l'industrie chocolatière, qui se chargent de les torréfier, concasser, presser, pour en extraire le beurre de cacao et la poudre de cacao, et élaborer divers produits alimentaires : poudre de cacao, chocolat, confiserie chocolatée, etc.. Les opérations de transformation de la filière conduisant du cacaoyer aux confiseries chocolatées peuvent se résumer dans les étapes suivantes :


title: Cacao

text: Le cacao est utilisé sous différentes formes en Europe :


title: Cacao

text: Actuellement les trois principaux bassins de production du cacao sont le Golfe de Guinée, l'Amérique latine et l'Asie du Sud. Le cacaoyer est également cultivé à Madagascar depuis 1881 . Il existe plusieurs variétés de cacaoyers (forastero, criollo, trinitario) dont les fèves seront sélectionnées par les chocolatiers pour leurs qualités gustatives variables suivant la variété et le lieu de production.


title: Cacao

text: Les populations indigènes ayant constaté depuis des millénaires, des différences entre les multitudes de cacaoyers, ont favorisé leurs spécimens de prédilection.


title: Cacao

text: Selon cette carte, les principales variétés de cacaoyer sont actuellement cultivées dans les zones suivantes :


title: Cacao

text: À la fin du , les consommateurs commencent à chercher des produits moins riches en sucre, pour des raisons diététiques. Des tablettes de chocolat pauvres en sucre, donc riches en cacao apparaissent. Mais à ces fortes teneurs, les cacaos courants ne conviennent plus. Pour produire des chocolats noirs fins, il faut des fèves de hautes qualités, de variété noble, d'origine bien définie, pur beurre de cacao.Plus à l'ouest, dans les grandes forêts de la cordillère des Andes, les hommes ont sélectionné une variété ressemblant beaucoup au forastero. Les cabosses sont jaunes et les graines violettes, sont un peu plus charnues que celles des forasteros. Par contre, leur arôme est différent, caractérisé par des notes de fleurs, jasmin et fleur d'oranger. C'est le fameux arôme "Arriba", trouvé dans l'actuel Équateur. Les Équatorien, fiers de cette variété de cacaoyer, l'appellent le "nacional".


title: Cacao

text: En Équateur, le nacional, commence à être cultivé à grande échelle au début du . Il est réputé pour rivaliser en goût avec un criollo.Pendant longtemps, l'origine des cacaoyers est restée une énigme tellement les cacaoyers semblaient différents au sein même d'une espèce. Seule la recherche génétique a permis de résoudre le problème et de classifier les différentes variétés.


title: Cacao

text: Face au risque de pénurie mondiale, de nouvelles variétés hybrides sont en pleine expansion, telle le CCN-51, créé en 1965 par l'agronome équatorien Homero Castro, plus résistant aux épidémies qui frappent les variétés traditionnelles et plus productif. Marginalisé initialement en raison de son acidité et de son amertume, le CCN-51 connaît désormais un certain succès.


title: Cacao

text: Si la répartition s'est longtemps contentée de deux variétés puis trois variétés avec quelques ajouts pour certaines essences particulièrement prisées une étude morpho-géographique et génomique de 2008 a proposé une nouvelle classification, répartissant en dix variétés (ou plus exactement en ensembles disposant de clusters comparables) les cacaoyers:


title: Cacao

text: Cette classification consiste en l'éclatement du type forastero en huit types génétiquement distincts, dont l'amelonado qui était déjà préalablement identifié ; nacional et criollo demeurent à part L'étude ayant exclu les trinitarios, elle demeure une étape dans la connaissance du patrimoine génétique des cacaoyers ; elle reste ainsi ouverte à de nouvelles subdivisions.


title: Cacao

text: En 2017, le marché mondial à l'exportation des fèves de cacao est de d'US $.


title: Cacao

text: Après un pic en 1977, le cours du cacao a baissé pour s'effondrer au cours des années 1990. Cela était dû à une production mondiale supérieure à la consommation de manière récurrente et à l'accumulation des surplus des années précédentes.


title: Cacao

text: En 2013-2014, le prix évoluait entre 2580 $/tonne (octobre 2013) et 3100 $/tonne (juin 2014).


title: Cacao

text: Sur les 100 milliards de dollars que représente le marché mondial du chocolat, seuls 6 milliards reviennent aux agriculteurs. "Les paysans chargés de la récolte du cacao vivent le plus souvent dans une pauvreté extrême". En 2019, le Ghana et la Côte d'Ivoire décident de suspendre la production de cacao pour obtenir des industriels une répartition de la richesse moins défavorable aux Africains.


title: Cacao

text: La production de fèves de cacao était en 2017 selon FAOstat de de tonnes, en hausse constante depuis 2003 après avoir stagné entre de tonnes de 1995 à 2002. Elle est pour la plus grande part issue de petits planteurs (95 %, soit de producteurs) : en Afrique, ces planteurs représentent l'essentiel de la production (90 % des plantations font moins de mais les sols latéritiques sont vite épuisés par les cultures), en Asie ils côtoient les grandes plantations, ces dernières dominent au Brésil. Les pays émergents (comme le Brésil et la Malaisie) ou les pays grands producteurs traditionnels (Côte D'Ivoire, Ghana) délaissent peu à peu cette culture, jugée pas assez rentable par rapport à l'hévéaculture qui tend à la supplanter. Ainsi, parasites et maladies font perdre selon une estimation de 1999 environ 30 % de la production mondiale. Le virus de la pousse de cacao gonflée CSSV () semblait avoir disparu dans les années 1950 mais a resurgi en 2003 en Côte d'Ivoire.


title: Cacao

text: Selon la Banque mondiale, plus de la moitié des planteurs de cacao ivoiriens vivent sous le seuil de pauvreté, avec moins de par jour. En moyenne, les producteurs de cacao perçoivent 5 % des revenus, sauf dans le cadre du commerce équitable labellisé par des ONG comme Fair Trade, Rainforest Alliance ou UTZ. Les Nations unies s'inquiètent de cette répartition inégale. .


title: Cacao

text: Selon le Baromètre du cacao 2015, page 27 : .


title: Cacao

text: Des initiatives comme la CocoaAction lancée en 2014 par la , ont pour objectif de former de nouveaux cacaoculteurs, de favoriser l'accès aux fertilisants, l'utilisation de variétés plus productives et de lutter contre le travail des enfants dans les cacaocultures.


title: Cacao

text: D'autres actions récentes ont eu lieu en Côte d'Ivoire, comme l'opération Nawa2. Elle a pour but de retrouver les enfants exploités dans des productions de cacao et de les scolariser.


title: Cacao

text: Le changement climatique commence à avoir des conséquences sur la production de cacao en Afrique de l’Ouest, notamment à cause de l’irrégularité des pluies.


title: Cacao

text: La France est importatrice nette de cacao. En 2014 ont été exportées mensuellement en moyenne et importés , avec un prix moyen observé à la frontière de /t.


title: Cacao

text: L'augmentation de la consommation de cacao dans les pays émergents (en 2009 et 2013, cette augmentation est de 75 % en Chine, 80 % en Inde et 23 % au Brésil qui connaissent une augmentation des revenus, un développement des classes moyennes et une standardisation des goûts) entraîne des tensions sur le cours de cette matière première qui pourrait devenir une denrée rare, au point que l'on parle de pénurie de cacao à l'horizon 2020.


title: Cacao

text: Les principaux producteurs de fèves de cacao étaient en 2017 : Entre 2013 et 2017, le tonnage de production de fèves de cacao de la Côte d'Ivoire a augmenté de 40 %, ce qui place ce pays très largement en tête avec 39 % de la production mondiale. En 2017, 89 % de la production mondiale (de de tonnes) provient des sept premiers pays producteurs. Les quatre principaux producteurs africains (la Côte d'Ivoire, le Ghana, le Nigeria et le Cameroun) fournissent 68 % de la production mondiale. L'Amérique latine, le continent d'origine du cacao, vient ensuite. L'Asie est en baisse de production.


title: Cacao

text: À côté de ces grands pays producteurs, il existe des pays d'origine de la plante (Venezuela, Trinidad-et-Tobago, Équateur et Tanzanie) dont la production est peu importante mais reconnue pour sa qualité et la finesse des arômes. Très appréciées des connaisseurs, ces productions connaissent un renouveau depuis le milieu des années 1990. Par ailleurs, certains pays se sont spécialisés dans le cacao bio, comme la République dominicaine, qui produit 60 % du cacao bio mondial, le Mexique ou la Bolivie. Le Brésil a beaucoup reculé, en raison du renchérissement du coût du travail, et des ravages de la maladie du balai de sorcière, dont l'éradication est exigeante en main-d'œuvre.


title: Cacao

text: Selon la FAOSTAT, les principaux pays producteurs en 2013 et 2017 de fèves de cacao sont:


title: Cacao

text: Face à un marché très fluctuant et pour défendre leurs intérêts, les grands pays producteurs et les industriels associés se sont réunis en une organisation intergouvernementale de coopération et de lobbying : la COPAL (Cocoa Producing Countries). Cette organisation a été créée en janvier 1962 par les gouvernements de 5 grands pays producteurs réunis à Abidjan en Côte d'Ivoire pour la circonstance. Les membres fondateurs en sont : Ghana, Nigeria, Brésil, Côte d'Ivoire et Cameroun et s'y sont ajoutés 5 autres pays : République dominicaine, Gabon, Malaisie, Sao Tomé-et-Principe, Togo. Ces pays produisent environ 75 % de la production mondiale de cacao. La COPAL est encadrée par la "« charte d'Abidjan »" et son siège est basé à Lagos au Nigeria.


title: Cacao

text: Selon FAOSTAT, les principaux pays exportateurs de fèves de cacao sont. En 2017, les exportations de fèves de cacao se sont élevées à de tonnes pour de tonnes produites (FAOstat). En 2008/09, les exportations de fèves de cacao s'étaient élevées à de tonnes (pour de tonnes produites). C'est ainsi que la part de la production mondiale exportée est passée de 65 % à 75 %. Les principaux exportateurs de cacao sont les mêmes que les producteurs à l'exception notable du Brésil et de la Malaisie qui transforment une part non négligeable localement. Grâce à des implantations locales, les Pays-Bas, l’Allemagne et la Belgique sont des acteurs importants.


title: Cacao

text: Les principaux importateurs de fèves de cacao sont les pays industrialisés du Nord qui concentrent plus de 80 % de la consommation des produits issus des fèves de cacao. Les transactions (le plus souvent sous forme de fèves fermentées et séchées) se font principalement des pays du sud vers les pays du nord (Europe, États-Unis, Japon où se réalisent l'essentiel des broyages). Il existe deux marchés pour l'achat de cacao : la bourse de Londres et celle de New York. La filière de cacao est supervisée mondialement par l’ICCO (International CoCoa Organization) et le texte faisant référence est « l’Accord international de 2001 sur le cacao ». Cet accord a été renouvelé régulièrement; la dernière fois en juin 2010.


title: Cacao

text: Les Pays-Bas (26,7 %), les États-Unis d'Amérique (13,1 %), l'Allemagne (12,7 %), la Belgique (8,6 %), la Malaisie (7 %), l'Indonésie (5 %), la France (3,2%), sont les plus grands importateurs de fèves de cacao.


title: Cacao

text: Les broyeurs de cacao sont les grandes entreprises qui achètent les fèves, les torréfient, les décortiquent et les fondent pour produire la masse de cacao. Jusqu'en 2013, ce secteur de la filière était dominé par quatre entreprises multinationales qui traitent 45 % des fèves produites. Depuis, les broyeurs se sont encore plus regroupés : le belgo-suisse Barry Callebaut a absorbé Petra Foods, ce qui le propulse en tête des broyeurs de cacao. Le nord américain Cargill, a lui finalisé le rachat du département cacao d'ADM en 2015. À eux deux, Cargill et Barry Caillebaut, traitent près de 60 % des fèves produites. Comme le remarque Michel Barel


title: Cacao

text: En 1988, la société Nestlé rachète Rowntree Mackintosh et devient le plus gros fabricant de chocolat et de confiserie au chocolat au monde.


title: Cacao

text: Elles sont liées à la composition du cacao, notamment de sa partie grasse, le beurre de cacao. Certaines de ces propriétés semblent bonnes pour la santé, et d'autres non.La prise régulière de cacao pourrait diminuer la pression artérielle et la mortalité cardio-vasculaire chez la personne âgée et chez le patient ayant fait un infarctus du myocarde. Ces données ne reposent, cependant, que sur des études observationnelles et non pas interventionnelles.


title: Cacao

text: Une étude de novembre 2020 menée par l'université de Caroline du Nord suggère que les polyphénols spécifiques (flavanols et proanthocyanidines) contenus dans "Vitis rotundifolia" (raisin muscadine), dans le thé vert, dans le cacao et dans le chocolat noir affecteraient la capacité du virus SARS-CoV-2 à se fixer sur les cellules humaines, réduisant ainsi les taux d'infection et de transmission du virus, cause de la Covid-19.


title: Cacao

text: Chez certains animaux comme le chien, le cacao est un puissant toxique, 200 grammes peuvent suffire pour tuer un petit chien. Les symptômes d'une intoxication pour le chien sont : estomac irrité, vomissement, bave anormale, fatigue, perte de connaissance. Pour les chiens et de nombreux animaux : il peut provoquer un empoisonnement à la théobromine.


title: Cacao

text: Pour certains phytothérapeutes, le consensus est loin d'être total sur l'intérêt diététique ou médical du cacao :


title: Cacao

text: Il a été constaté que le cacao et les produits chocolatés contiennent presque toujours des taux relativement élevés de plomb, taux qui ne peuvent être expliqués par la teneur en plomb des fèves (qui est naturellement basse).


title: Cacao

text: La composition isotopique du plomb de fèves et de chocolats ou de produits finis chocolatés a été étudiée. Elle révèle plusieurs sources de contamination d'origine industrielle et environnementale, dont l'origine précise ne semblait pas encore avoir été identifiée au début des années 2000. La composition isotopique du plomb du cacao provenant du Nigeria laisse penser que l'essence plombée pourrait être responsable d'une partie au moins de la contamination des produits à base de cacao, avec une contamination qui intervient après la récolte et augmente durant le processus de fabrication, au cours de l'expédition des fèves et/ou de la fabrication du cacao et des produits chocolatés fabriqués avec ce dernier. On sait que le fruit coupé du cacaoyer et ses fèves ont une tendance à capter le plomb environnemental ; des déchets de coques du fruit du cacaoyer ont même été expérimentalement utilisés avec succès pour dépolluer des effluents ou un sol contaminé par du plomb, y compris dans des solutions acides qui peuvent être ainsi régénérées. Or, l'essence plombée est encore en 2014 utilisée dans de nombreux pays producteurs de fèves de chocolat (dont en Afrique). Dans les pays riches où l'essence plombée est interdite depuis plusieurs décennies, le nombre et la gravité des cas de saturnisme a chuté, mais sans atteindre un niveau satisfaisant, et le chocolat y est devenu l'aliment le plus riche en plomb.


title: Cacao

text: Enfin, les enfants (vulnérables au saturnisme), les adultes vulnérables au plomb et les personnes à l'intestin irritable ou paresseux, celles dont la vésicule biliaire est fragile ou absente, et celles qui sont en surpoids devraient se méfier du cacao ou du chocolat. Certains produits industriels à base de cacao contiennent des métaux lourds tels que du cadmium (cancérigène) et de l'arsenic.


title: Bradycardie

text: La (du grec ancien / = lent, et / = cœur) se caractérise par un rythme cardiaque trop bas par rapport à la normale. Elle s'oppose à la tachycardie (rythme cardiaque trop rapide).


title: Bradycardie

text: Le caractère « pathologique » de cette bradycardie ne peut être attesté que par un médecin.


title: Bradycardie

text: Le rythme cardiaque au repos habituel se situe chez l'adulte entre 50 (sportif pratiquant l'endurance) et 80 pulsations par minute, mais il peut être modifié par de multiples facteurs, la plupart non cardiaques : anxiété, alimentation, sportivité (les grands sportifs ont une hypertrophie cardiaque, leur rythme au repos est plus bas), etc.


title: Bradycardie

text: On parle de bradycardie fœtale dans le cas où la fréquence cardiaque est inférieure à 120 battements par minute de façon prolongée.


title: Bradycardie

text: Chez un sportif entraîné en endurance (cycliste, coureur de fond, etc.), la fréquence cardiaque peut être proche de 30 battements par minute sans que cela soit anormal (bradycardie physiologique).


title: Bradycardie

text: Pour le reste de la population, on parle de bradycardie lorsque le rythme cardiaque est inférieur à par minute.


title: Bradycardie

text: En pathologie, la bradycardie peut être révélatrice d'un trouble de la conduction cardiaque, plus rarement d'un trouble du rythme cardiaque.


title: Bradycardie

text: Le sujet peut être totalement asymptomatique (bradycardie découverte inopinément lors de la prise du pouls ou de la réalisation d'un électrocardiogramme).


title: Bradycardie

text: La bradycardie peut également être découverte devant un des signes suivants : asthénie, limitation anormale des activités habituelles, lipothymie, syncope, vertiges, douleur thoracique...


title: Bradycardie

text: La bradycardie peut être également révélée par d'autres moyens technologiques mais non médicaux permettant de mesurer la fréquence cardiaque : tensiomètre automatique d'auto-mesure, oxymètre destiné aux sportifs, applications smartphone... Dans tous ces cas, cela doit être confirmé par un électrocardiogramme.


title: Bradycardie

text: L'électrocardiogramme va montrer un rythme cardiaque lent. En cas de bradycardie dite « sinusale », généralement non pathologique, l'électrocardiogramme montrera un tracé d'aspect normal avec simplement un rythme plus lent que la norme observée dans la population. Le médecin s'emploiera alors à rassurer son patient si cette bradycardie ne s'accompagne d'aucun autre signe clinique. Dans le cas contraire, où le tracé ECG est anormal ou en présence d'autres signes cliniques ou d'autres symptômes, les spécificités pouvant être observées sont fonction de la cause de la bradycardie et nécessiteront des investigations supplémentaires telles que les suivantes parmi les plus courantes : Cette arythmie peut être liée à de multiples causes divisées en deux catégories : cardiaques et non-cardiaques.


title: Bradycardie

text: Les causes non-cardiaques sont habituellement secondaires à l'usage de drogue ou de médicaments à visée cardiaque (bêta-bloquant, digitalique, inhibiteur calcique bradycardisant (vérapamil, amiodarone) ou non (propofol, citalopram ou escitalopram, dipyridamole), à une endocrinopathie (hypothyroïdie), un déséquilibre électrolytique (hypokaliémie, hyperkaliémie, acidose), des facteurs situationnels tels un repos au lit prolongé, et des problèmes auto-immunitaires ou des (avec hypotension, hypoglycémie et troubles circulatoires).


title: Bradycardie

text: Les causes cardiaques incluent une cardiopathie ischémique aiguë ou chronique, une valvulopathie, une cardiopathie dégénérative, un malaise vagal, un bloc auriculo-ventriculaire.


title: Bradycardie

text: La prise en charge thérapeutique d'une bradycardie dépend tout d'abord de sa cause et de son retentissement. Elle a fait l'objet de la publication de recommandations. Celles, américaines, datent de 2018.


title: Fréquence cardiaque

text: La fréquence cardiaque est le nombre de battements cardiaques (ou pulsations) par unité de temps (généralement la minute). C'est une notion quantitative qui peut aussi se définir en nombre de cycles par seconde, par l'inverse de la période.


title: Fréquence cardiaque

text: Par abus de langage, on confond souvent la fréquence cardiaque avec le rythme cardiaque ou le pouls. Le rythme cardiaque est une notion qualitative qui désigne la manière avec laquelle s'effectue une révolution cardiaque, la manière dont les cycles se succèdent. Le rythme cardiaque est le mécanisme à l’origine de la contraction des ventricules. Le pouls désigne quant à lui la perception au toucher de l'artère battante, permettant, certes d'évaluer les battements cardiaques, mais d'apporter également d'autres renseignements.


title: Fréquence cardiaque

text: Selon les espèces animales, la fréquence cardiaque est très inégale. Ainsi chez la baleine, le plus gros mammifère actuel, la fréquence cardiaque est inférieure à par minute ; chez l'homme, elle est d'environ par minute ; chez les chiens, elle est comprise entre par minute, chez les chats, elle est comprise entre par minute, et chez la souris de par minute.


title: Fréquence cardiaque

text: Plusieurs conditions peuvent faire accélérer ou ralentir la fréquence cardiaque. Sa mesure est un outil diagnostique très important.


title: Fréquence cardiaque

text: La fréquence cardiaque au repos varie selon l'âge :Chez l'adulte en bonne santé, au repos, la fréquence cardiaque se situe entre 50 (sportif pratiquant l'endurance) et 80 pulsations par minute. Pendant un effort, la fréquence cardiaque maximale théorique est de 220 moins l'âge (exemple : 220 - 40 ans = 180).


title: Fréquence cardiaque

text: La fréquence cardiaque de repos n'est pas constante sur 24 heures à cause des différents cycles biologiques. Elle est au maximum vers midi. La digestion, la chaleur ou le froid entraînent une augmentation de la fréquence cardiaque.


title: Fréquence cardiaque

text: Les facteurs de stress influent sur la fréquence cardiaque par le biais de trois mécanismes : les mécanismes nerveux, chimique et physique. L’humain dispose d'un système nerveux autonome composé des systèmes nerveux sympathique et parasympathique. Le premier a pour fonction d'augmenter la fréquence cardiaque ; le deuxième de la diminuer.


title: Fréquence cardiaque

text: La manière la plus simple d'évaluer le rythme cardiaque est de prendre le pouls. Cela consiste à appuyer avec un ou plusieurs doigts à travers la peau sur une artère contre un os ; la pulpe des doigts permet de sentir les gonflements de l'artère dus à l'augmentation de la pression artérielle par la contraction du cœur (systole).


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text: La perception ou non d'un pouls central ou distal est aussi une méthode d'estimation de la tension (voir "Pression artérielle > Estimation sans matériel").


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text: Il est parfois recommandé de mesurer le pouls avec des doigts autres que le pouce. Pourtant, le pouce bénéficie d'une sensibilité supérieure à celle des autres doigts, il est donc mieux adapté à la mesure du pouls, dans la plupart des cas.


title: Fréquence cardiaque

text: Le pouls est plus facilement perceptible avec les grosses artères que sont les artères carotide et fémorales (pouls centraux). La prise de pouls au poignet (pouls radial) est plus confortable, mais il peut arriver que l'on sente les pouls centraux et pas le pouls radial, notamment si la pression artérielle est basse ; cette situation est fréquente chez une personne ayant des problèmes de santé, et notamment en cas d'accident ou de malaise.