title: Mitochondrie

text: Le protéome mitochondrial est l'ensemble des protéines présentes dans les mitochondries d'une cellule eucaryote à un moment donné. Le protéome est un ensemble dynamique défini dans le temps (moment considéré : stade de développement, matin ou soir) et dans l'espace (échantillon considéré : cellule, tissu, organisme). Pour décrire l'ensemble des protéines pouvant être présentes dans une mitochondrie à un moment quelconque de la vie de l'organisme, on utilisera le terme de protéome total.


title: Mitochondrie

text: Le protéome mitochondrial est composé de protéines produites dans les mitochondries et codées dans le génome mitochondrial, et de protéines produites dans le cytoplasme et codées dans le génome nucléaire. La plupart des complexes enzymatiques (exemple : ATP-synthase) sont formés par la juxtaposition de polypeptides synthétisés dans la mitochondrie et dans le cytosol (le fluide interne de la cellule).


title: Mitochondrie

text: Bien que les mitochondries soient les descendantes de bactéries, les protéines de leur protéome ne sont pas toutes d'origine bactérienne. Ainsi, chez la levure 50 à 60 % des protéines mitochondriales ont des homologues chez les procaryotes alors que 40 à 50 % n’en ont pas.


title: Mitochondrie

text: Il est intéressant de noter que c'est grâce à des associations des protéines de kinésine et de dynéine à des microtubules que la mitochondrie est capable de mouvement.


title: Mitochondrie

text: Suivant les organismes 1 à 10 % des protéines mitochondriales sont directement synthétisées dans la matrice par les mitoribosomes, à partir de l'ADN mitochondrial.


title: Mitochondrie

text: Les protéines mitochondriales possédant un homologue procaryote résultent probablement du transfert des gènes de l’endosymbiote vers le nucléaire tandis que les protéines non homologues à des protéines procaryotes résultent d’un phénomène « d’enrichissement » du protéome mitochondrial par de nouvelles protéines et donc de nouvelles fonctions.


title: Mitochondrie

text: Les protéines mitochondriales codées par le génome nucléaire (ou protéines mitochondriales nucléaires) sont importées à l'intérieur de la matrice mitochondriale par différents mécanismes possibles :


title: Mitochondrie

text: La différence de potentiel de part et d'autre de la membrane peut provoquer le passage des protéines dans la matrice.


title: Mitochondrie

text: La taille du protéome mitochondrial humain est estimée à plus d’un millier de protéines, dont environ 1 % codées par le génome mitochondrial (), dont actuellement la moitié est identifiée. Seules sont codées par l’ADN mitochondrial, vestige du génome de l’endosymbionte. Toutes les autres protéines sont codées par le génome nucléaire.


title: Mitochondrie

text: Elle est considérée comme la « centrale énergétique » de la cellule, car c'est là que se déroulent les dernières étapes du cycle respiratoire qui convertit l'énergie des molécules organiques issues de la digestion (glucose) en énergie directement utilisable par la cellule (l'ATP). En cas d'absence d'oxygène la cellule utilise la fermentation dans le cytoplasme pour produire l'énergie nécessaire à son fonctionnement, mais c'est un système bien moins efficace, qui dégrade le substrat de façon incomplète. L'augmentation de la concentration en ions H dans les cellules musculaires est une des raisons de la fatigue après une activité intense. En effet, ces ions H changent le pH intracellulaire et modifient de fait les conditions de fonctionnement enzymatiques de la cellule qui ne peut plus travailler correctement.


title: Mitochondrie

text: C'est dans la mitochondrie que se déroulent les deux dernières phases de la respiration cellulaire : le cycle de Krebs (dans la matrice) et la chaîne de transport d'électrons (au niveau de la membrane interne). En effet, la production d'ATP comporte étapes :


title: Mitochondrie

text: Au cours de ces , via le cycle de Krebs (donc en condition d'aérobiose), la mitochondrie permet, à partir d'une molécule de glucose, la production théorique de d'ATP "(cela dépend de la navette utilisée pour transporter le NAD de la glycolyse)" — en pratique, le rendement est un peu moins élevé, voisin d'une trentaine de molécules d'ATP par molécule de glucose oxydée, certaines études donnant la valeur de  ..


title: Mitochondrie

text: L'Acétyl-CoA peut aussi être obtenues par transformation de l'acétoacétyl-CoA issu de la transformation de corps cétoniques produits par le foie à partir d'acides gras (jeûne, régime cétonique). Dans le cas du cerveau, cette filière d'apport énergétique présente l'avantage de passer la barrière hémato-encéphalique sans adjuvant (insuline ou protéines spécifiques) pouvant la modifier à terme et pourrait éviter des mécanismes d'inflammations consécutifs à la mauvaise qualité de l'alimentation . De plus, l'apport en énergie est plus rapide et plus efficace (meilleur disponibilité, pas de glycolyse).


title: Mitochondrie

text: Les mitochondries participent à l'apoptose (mort cellulaire) avec le . De plus, elles ont aussi une fonction de concentration et de stockage des ions calcium, sodium et potassium où ils sont stockés sous forme de granules opaques. On trouve également de l'or, du fer et de l'osmium.


title: Mitochondrie

text: Les résultats d'une étude de chercheurs de l'INSERM publiée en 2018 suggèrent que les mitochondries peuvent approcher une température de , soit au moins 10° de plus que la température de l'organisme, ce qui pourrait ouvrir des pistes prometteuses pour lutter contre certaines maladies. Cependant, les hétérogénéités de température à l'intérieur de la cellule sont habituellement considérées comme impossibles, de précédentes études ayant suggéré un écart de température entre la cellule et les mitochondries d’à peine un millième de degré. Une lecture critique de l'étude de l'INSERM suggère que l'existence d'une différence de température de à travers quelques microns entrainerait une consommation d'énergie déraisonnable pour la cellule. Enfin, ces résultats controversés pourraient être dus à une mauvaise interprétation de la sonde moléculaire fluorescente dont le degré de fluorescence dépend de la température mais aussi d'un mouvement. Dans l'agriculture, la mitochondrie est la cible préférée des pesticides, la roténone tout d'abord, utilisée puis interdite car elle est reliée à la maladie de Parkinson. Actuellement ce sont les SDHI, des inhibiteurs de la succinate déshydrogénase qui sont très utilisés dans le but d'éliminer les moisissures. Certains poisons ont pour rôle non pas d'empêcher les différents complexes de fonctionner, c'est-à-dire que les transferts d'électron de la chaîne respiratoire sont effectués mais ces protéines, les découplants ou UCP vont court-circuiter le (ATP synthase) en créant un canal à travers la membrane interne. Ce pore permet aux protons de passer de l'espace intermembranaire vers la matrice dans le sens de leur gradient, ce qui se traduit par un dégagement de chaleur mais aucune production d'ATP. On peut citer ici l'exemple du .


title: Mitochondrie

text: Les mitochondries, dès le stade fœtal ont rôle essentiel (notamment pour le métabolisme intermédiaire, le développement neurologique périnatal, l'immunité, la bioénergétique, le métabolisme des neurotransmetteurs). Tout dysfonctionnement mitochondrial (DM) peut donc avoir des effets délétères pouvant notamment induire des maladies neurologiques (ou y contribuer) ou pouvant aggraver les conséquences et la morbidité d'autres "anomalies" (autisme ou schizophrénie par exemple).


title: Mitochondrie

text: En outre, au cours de la vie, l’accumulation de dommages mitochondriaux contribue au vieillissement et aux maladies neurodégénératives.


title: Mitochondrie

text: En 1857, Kölliker décrit les aspects de la mitochondrie dans le muscle. En 1890, Altmann décrit une technique de coloration des mitochondries qu'il appelle "bioblastes" et postule leur autonomie métabolique et génétique. Mais c’est le microbiologiste et endocrinologue Carl Benda qui, reprenant ces observations sur des préparations colorées au cristal violet, propose en 1898 d’appeler ces structures "mitochondria".


title: Mitochondrie

text: En 1937, un scientifique allemand, Hans Adolf Krebs, élabore un modèle de voie métabolique connu sous le nom de cycle de Krebs qui se déroule, chez les eucaryotes, dans les mitochondries. En 1940-1943, Claude isole les mitochondries dans des cellules du foie. En 1948-1950, Kennedy et montrent que le cycle de Krebs, la  et la phosphorylation oxydative ont tous lieu dans les mitochondries. En 1978, Peter Mitchell obtient le prix Nobel pour sa théorie chimiosmotique. En 1981, Anderson et son équipe découvrent la structure génétique de l’ADN mitochondrial humain. Finalement, Boyer et Walker obtiennent également le prix Nobel pour leurs études sur la structure et le fonctionnement de l'ATP synthase.


title: Mitochondrie

text: En 2016, on ne connaissait qu'un seul eucaryote ayant perdu toutes ses mitochondries : sp. PA203.


title: Mitochondrie

text: Le réseau de microtubules permet aux mitochondries de se déplacer rapidement là où la cellule a besoin d'énergie. Dans la cellule du tissu musculaire strié squelettique, elles seront disposées près du matériel contractile.


title: Mitochondrie

text: Les mitochondries sont cependant immobiles dans le spermatozoïde car elles sont disposées autour de l'axonème (structure qui compose le flagelle).


title: Mitochondrie

text: Elles le sont également dans les cardiomyocytes et lorsque la cellule est en mitose.


title: Mitochondrie

text: En 2020, Alain Thierry, directeur de Recherche Inserm à l’Institut de recherche en cancérologie de Montpellier publie dans la revue scientifique FASEBW les résultats de ses recherches concernant la découverte de mitochondries extra-cellulaires.  Pendant sept ans, il a analysé avec son équipe une centaine d'échantillons de plasma sanguin, dans laquelle ils ont détecté des mitochondries libres. Cette découverte permet d'envisager de nouvelles pistes thérapeutiques concernant les diagnostics et les réponses immunitaires du corps. Une nouvelle hypothèse sur la communication entre les cellules est aussi envisagée grâce à cette découverte.


title: 1763

text: 1763 est une année commune commençant un samedi.


title: 1774

text: 1774 est une année commune commençant un samedi.


title: 1783

text: Good job. anonyme1783.2


title: Années 1800

text: Les années 1800 couvrent la période entre 1800 et 1809.


title: Guépard

text: Le guépard () est un grand mammifère carnassier de la famille des félidés vivant en Afrique et en Asie de l'Ouest. Le guépard a une allure svelte et fine, avec de longues pattes élancées (aux griffes semi-rétractiles ou non-rétractiles selon les sources), et une face au museau court marquée par deux traces noires partant des yeux. Son pelage est entièrement tacheté de noir sur un fond fauve à beige très clair ; les petits sont pourvus d'une courte crinière qui disparaît à l'âge adulte. Il est considéré comme l'animal terrestre le plus rapide au monde, sa vitesse à la course pouvant atteindre .


title: Guépard

text: Classé vulnérable par l'Union internationale pour la conservation de la nature, le guépard fait actuellement l'objet de diverses tentatives de protection, incluant des procédés de clonage. L'espèce est divisée en cinq sous-espèces présentant des différences mineures de morphologie ou de comportement. Parmi celles-ci, le guépard asiatique, le guépard du Sahara et le guépard d'Afrique du Nord-Est sont classées en danger critique d'extinction. La population de guépards est passée de au début du à en 2019,


title: Guépard

text: Le corps, musclé, est très aérodynamique et ressemble à celui d'un lévrier : svelte, presque maigre, avec de longues pattes fines, contrastant fortement avec la plupart des autres grands félins. Sa poitrine est profonde et sa taille étroite. Les os sont légers et la colonne vertébrale, extrêmement flexible, lui permet de projeter ses membres postérieurs très loin et, ainsi, de courir très vite.


title: Guépard

text: Sa queue agit comme un balancier et un gouvernail lorsqu'il prend des virages brusques en poursuivant sa proie. Les griffes du guépard ne sont pas totalement rétractiles ni crochues, contrairement à celles des autres félins (d'où le nom latin du genre « " », cf. infra). Cette particularité lui permet d'avoir une très bonne adhérence au sol pour courir très vite, mais a aussi pour effet qu'elles s'usent rapidement, ce qui l'empêche de grimper aux arbres pour y cacher ses proies par exemple, ou de s'en servir pour se battre. Seuls les petits peuvent grimper aux arbres, et ils n'y semblent pas très habiles.


title: Guépard

text: Un gros cœur et des poumons développés favorisent les échanges gazeux. Le guépard a de larges fosses nasales, lui assurant une bonne oxygénation pendant sa course.


title: Guépard

text: Il a une petite tête et un museau court, des yeux haut placés et bien déterminés, soulignés par une ligne noire ressemblant à une larme qui chemine du canthus interne des paupières jusqu'à la commissure des lèvres, et qui permet de différencier à coup sûr le guépard des autres grands félins tachetés, tel que le léopard. Ces traînées amélioreraient sa vision en minimisant les reflets de la lumière du soleil.


title: Guépard

text: Les oreilles sont petites et rondes. Comparativement aux autres grands félins, son crâne est de plus petite dimension, et la structure de sa mâchoire supérieure permet un bon passage de l'air, grâce aux canines peu développées, mais réduit la puissance de la morsure. Le faible développement de ses crocs et de leurs racines favorise les voies respiratoires : c'est un atout indéniable pour la course, mais un handicap pour le combat. Le guépard fait preuve d'un léger dimorphisme sexuel, les mâles étant plus grands que les femelles. Les guépards adultes mesurent de 66 à au garrot pour les femelles contre 79 à de hauteur au garrot pour les mâles, et de 1,10 à de longueur pour les femelles contre 1,30 à de long pour les mâles auxquels s'ajoutent 65 à de queue. Les animaux adultes pèsent de 21 à pour les femelles contre 36 à pour les mâles avec une moyenne pour les mâles de et de pour les femelles.


title: Guépard

text: La couleur de base des parties supérieures d'un adulte s'étend du fauve au beige pâle ou au blanc grisâtre, les parties inférieures de la robe étant plus pâles, souvent blanches. La fourrure est parsemée de taches noires, rondes ou ovales, mesurant de deux à quatre centimètres de diamètre. Seul le blanc de la gorge et de l'abdomen est exempt de taches. La fourrure est épaisse avec des poils légèrement plus longs sur la nuque qu'ailleurs. Le dernier tiers de la queue est couronné de quatre à six anneaux noirs et possède à son extrémité une épaisse touffe blanche. Les anneaux de la queue sont caractéristiques de chaque guépard et permettent une identification individuelle.


title: Guépard

text: Le guépard royal (") est parfois considéré comme une sous-espèce, mais il s'agit d'une simple forme qui résulterait d'une mutation récessive. En effet, il peut apparaître dans une portée de guépards normaux.


title: Guépard

text: Il se rencontre dans les zones les plus boisées d'un petit secteur de l’Afrique du Sud et au Zimbabwe.


title: Guépard

text: Son aspect est différent de celui des autres guépards : ses taches sont nettement plus grandes et forment des lignes par endroits, avec une bande noire sur le dos se prolongeant de la tête à la queue. Ce pelage, marbré plutôt que moucheté, semble lui assurer un excellent camouflage dans le miombo du Botswana et du Zimbabwe.


title: Guépard

text: Le guépard parcourt quelque sept ou huit mètres en une seule foulée et accomplit quatre foulées à la seconde. Cela en fait un des mammifères quadrupèdes les plus rapides. Un sprint l'amène à en deux secondes puis une seconde plus tard. Une étude publiée en 2013 dans la revue "Nature" portant sur l'analyse statistique de 367 courses de chasse réalisées par cinq guépards en liberté dans la nature, munis de colliers d'enregistrement couplés à des GPS, a montré que si une vitesse maximum unique de a pu être enregistrée, la moyenne des courses des animaux se situe à et que très peu d'entre elles dépassent les . En revanche, les données ont montré des accélérations et décélérations latérales les plus importantes jamais enregistrées pour un animal terrestre démontrant que le succès de la chasse pour le guépard repose plus sur la puissance musculaire, son adhérence au sol et la manœuvrabilité de son corps que sur sa vitesse linéaire maximale.


title: Guépard

text: Par ailleurs, un guépard en captivité a atteint la vitesse record de , mais on estime cependant qu'il ne peut maintenir sa vitesse que sur 300 à . Sur une distance plus longue, il serait largement dépassé par une antilope. En 2009, Sarah, un guépard femelle du zoo de Cincinnati a parcouru le en six secondes et 13 centièmes, soit une vitesse moyenne de presque . Le , Sarah a battu son propre record du monde du , en 5,95 secondes, terminant à plus de .


title: Guépard

text: Lorsque le guépard arrive suffisamment près de sa proie, il lui arrive souvent de lui faire un simple croc-en-jambe et, ainsi, de la déséquilibrer afin qu'elle fasse une chute fatale du fait de la vitesse.


title: Guépard

text: Les pattes des guépards sont moins arrondies et plus solides que celles de la plupart des félins ; cela les aide à prendre des virages serrés. Les griffes, non-rétractiles ou semi-rétractiles, fournissent traction et adhérence lors d'une course et contribuent ainsi à maintenir les accélérations. Enfin, sa petite tête est plus aérodynamique.


title: Guépard

text: Selon Marco Polo, il y a 700 ans, Kubilai Khan possédait, dans sa résidence d'été dans l'Himalaya, dressés pour la chasse. Akbar en aurait à lui seul, durant son règne, fait domestiquer .


title: Guépard

text: L'utilisation de ce félin, le plus rapide du monde, comme auxiliaire des chasses royales, daterait au moins des Sumériens (il y a environ ) et des pharaons égyptiens, mais, des rois de France, des princes indiens et des empereurs autrichiens en ont également possédé.


title: Guépard

text: La chasse que les hommes ont faite aux guépards est peut-être une des raisons de leur actuelle variabilité génétique anormalement basse et d'une incidence élevée de semence anormale.


title: Guépard

text: Selon certains chercheurs, ils auraient été victimes de la dernière ère glaciaire, celle-ci ayant éliminé la majorité des individus il y a environ . On pense dans ces deux cas qu'ils ont subi une période prolongée de consanguinité. D'après certains biologistes, les guépards ont même atteint un degré de consanguinité trop élevé pour prospérer. Alors que des milliers d'animaux ont été capturés et élevés en captivité, il n'y a eu jusqu'en 1956 aucun cas connu de reproduction de guépard en captivité. Depuis 1970, malgré les techniques de reproduction assistée, seuls 10 à 15 % des couples captifs mettent bas, et le taux de mortalité est élevé (29,1 %).


title: Guépard

text: En Europe, les guépards ont maintenant disparu à l'état sauvage : il n'en reste que quelques dizaines d'individus en Afrique du Nord (guépard du Sahara) et en Asie (Iran). On ne les trouve à l'état sauvage en Afrique australe et orientale que dans des territoires de plus en plus écologiquement fragmentés.


title: Guépard

text: Le guépard est le seul représentant actuel du genre ', mais, avant la fin du Pléistocène supérieur, ce genre comprenait plusieurs espèces dont la plus connue est ', ou "le guépard géant d'Eurasie".


title: Guépard

text: La phylogenèse est l'étude de l'apparition et de la formation d'une espèce grâce à des fossiles. Avec l'étude de phylogénie moléculaire, on sait que la famille des félidés a pour dernier ancêtre commun un félin préhistorique apparu il y a environ , . La première lignée de félins à diverger est celle des Panthérinés, il y a environ . Le guépard résulte d'une divergence bien plus récente, il y a environ , de la lignée du Puma, qui est en effet le félin actuel le plus proche du guépard. À la suite de l'apparition de la lignée du Puma, celle-ci divergea pour donner d'un côté le genre Puma et d'un autre le genre Acinonyx. Le genre Acinonyx est apparu durant le Pliocène : on retrouve des fossiles du guépard en Afrique du Sud qui datent de la fin de cette période. L'apparition du guépard semble donc dater d'il y a trois millions d'années.


title: Guépard

text: Cinq sous-espèces de guépards sont distinguées :


title: Guépard

text: La forme ", le guépard royal semble par certains anciens auteurs considéré à tort comme une sous-espèce supplémentaire. Si certains secteurs géographiques présentent plus d'individus de ladite forme, comme au Zimbabwe, celle-ci peut aussi apparaître « spontanément » dans une portée par le jeu de la génétique.


title: Guépard

text: La première observation attestée du guépard saharien en Algérie a eu lieu en 1884. Cependant le guépard n'a pas été signalé depuis 2011. En mai 2020, le guépard saharien a été photographié par un groupe de chercheurs du PPCA dans le parc culturel de l'Ahaggar grâce à des pièges photographiques.


title: Guépard

text: "" a été découvert par Hilzeimer en 1913. Exceptionnellement pâle, on le trouve exclusivement dans le désert du Sahara. Il a des taches mais plus espacées que celles des guépards des savanes. C'est une sous-espèce, appelée communément « guépard du Sahara ». Elle a été photographiée pour la première fois en 2002, au Niger.


title: Guépard

text: Le guépard asiatique est rare et gravement menacé d'extinction et cette sous-espèce du guépard n'est rencontrée aujourd'hui qu'en Iran, avec quelques observations occasionnelles dans le Balouchistan au Pakistan. Il vit dans un vaste désert central en fragmentations de morceaux d'habitats favorables restants. Il resterait moins de 50 guépards asiatiques dans le monde. Le guépard asiatique, le Lynx d'Eurasie et la Panthère de Perse sont les seules espèces subsistant de gros félins en Iran aujourd'hui.


title: Guépard

text: La population de cette sous-espèce a divergé des variétés africaines il y a 32 000 à 67 000 ans.


title: Guépard

text: Les vocalisations du guépard peuvent parfois s'apparenter à un cri d'oiseau, mais aussi au miaulement d'un chat. Lorsque le guépard manifeste sa colère, il feule. Le guépard ne peut pas rugir, car il a une ossification complète de l'os hyoïde comme les animaux du genre '. Les félins du genre ' à l'inverse possèdent une ossification incomplète de l'os hyoïde ce qui leur permet de rugir.


title: Guépard

text: Les femelles (parfois appelées guépardes) mettent bas de trois à cinq petits (guépardeaux) et même parfois jusqu'à huit. Mais cela est très rare, et souvent uniquement trois ou quatre petits arrivent à survivre. La période de gestation dure de 90 à . Les petits pèsent de 300 à à la naissance, mesurent environ et sont aveugles.


title: Guépard

text: Les femelles adultes sans petits vivent souvent seules. Les mâles forment parfois de petits groupes, surtout lorsqu'ils sont issus de la même portée.


title: Guépard

text: Les jeunes guépards possèdent un manteau de poils ressemblant à une crinière le long de leur dos. On suppose que ce manteau permet un meilleur camouflage des petits dans l'herbe. Ce pelage, qui les fait ressembler à un ratel, un féroce blaireau, serait une manière d'éloigner les prédateurs. Le manteau commence à disparaître à , mais peut encore être vu à l'âge de . Pendant leurs toutes premières semaines de vie, les petits sont déplacés presque tous les jours par leur mère pour éviter les prédateurs..


title: Guépard

text: Le taux de mortalité infantile est très élevé. Durant les premières semaines après la naissance, jusqu'à 70 % des jeunes sont tués par d'autres prédateurs. Les petits commencent à suivre leur mère à l'âge de . Ils sont sevrés à 3 ou . Ils restent en général avec leur mère jusqu’à être âgés de 13 à , période pendant laquelle elle leur apprend à chasser. Les membres d'une fratrie peuvent parfois ensuite demeurer plusieurs mois ensemble.


title: Guépard

text: La maturité sexuelle est atteinte vers l'âge de .


title: Guépard

text: Aucun cas avéré d'infanticide par des guépards mâles n'a été rapporté.


title: Guépard

text: Son régime alimentaire est carnivore, essentiellement constitué de mammifères de moins de , dont plusieurs variétés d'antilopes, tels des gazelles, springboks, Péléas, impalas, petits koudous, cobes, jeunes des gnous et des topis, steenboks, ourébis, mais aussi jeunes des phacochères et des autruches, lièvres, lapins, et parfois des pintades.


title: Guépard

text: En Inde, il chasse la gazella bennettii, l'antilope cervicapre et le cerf axis.


title: Guépard

text: La technique de chasse du guépard se distingue de la chasse à l'affût adoptée par la plupart des grands félins : pour attraper sa proie, il s'approche du troupeau après avoir scruté le terrain depuis une branche d'arbre, le sommet d'une termitière ou même depuis les toits des voitures. Une fois qu’il a repéré un animal qui s’est éloigné de son groupe, le guépard s'en approche patiemment à moins de 50mètres. Il accélère alors subitement, durant quelques dizaines de secondes jusqu'à atteindre son exceptionnelle vitesse, qui lui permet d'attraper des animaux rapides.


title: Guépard

text: Lorsque le guépard arrive suffisamment près de sa proie, il se sert de sa patte, pourvue de grosses griffes solides. Il lui fait ainsi un croc-en-jambe et la déséquilibre afin qu'elle tombe. La vitesse lors du choc suffit souvent à tuer les gazelles, sinon le guépard s'empresse de la plaquer au sol et enserre la gorge de la victime. Il exécute ses proies par strangulation. Une fois sa victime achevée, le guépard doit toutefois attendre pour manger. Il est épuisé par l'effort qu'il a fourni. Pendant la course, son corps s'est dangereusement échauffé, sa température corporelle monte alors jusqu’à . Par ailleurs, il est essoufflé. Il se repose donc pendant de longues minutes, toujours aux aguets, avant de pouvoir enfin dévorer sa proie. Cette explication est contestée par une étude récente.


title: Guépard

text: Le guépard est un chasseur efficace, bien que son taux de réussite varie fortement selon le type de proie, l'expérience et le sexe du chasseur. La chasse aux faons de gazelles est couronnée de succès dans 76 à 100 % des cas selon les études, tandis que sur les sujets adultes le taux de réussite descend de 37 à 53,5 %. Une fratrie de jeunes guépards tue dans 75 % des poursuites lorsque les membres chassent ensemble, tandis qu'individuellement, ce taux tombe à 15 %. L'association de mâles adultes n'est cependant pas plus efficace lorsque la chasse est réalisée seul, en paire ou en trio ; les félins tendent juste à chasser de plus grosses proies. En comparaison, le taux de réussite du lion varie de 15 à 52 %.


title: Guépard

text: Le guépard peut être victime de la prédation des lions, des hyènes et parfois des léopards. En effet, les jeunes guépards sont souvent la proie de ces derniers, limitant ainsi le développement de l’espèce.


title: Guépard

text: La compétition interspécifique entre le Lycaon ("Lycaon pictus") et le guépard est forte en raison du fort recouvrement entre leurs régimes alimentaires et leurs activités. Malgré l'avantage du nombre, les meutes de Lycaons ont tendance à éviter les interactions avec le guépard. Deux cas rares de cleptoparasitisme de meutes de lycaons aux dépens de guépards ont été rapportés. Ces deux espèces volant rarement les proies des autres prédateurs, il s'agit plus probablement d'un comportement opportuniste.


title: Guépard

text: Il existe plusieurs populations isolées de guépard, en Afrique comme dans la dépression de Qattara en Égypte, et en Asie du Sud-Ouest. Environ 50 individus vivent en Iran, dans le Khorassan, où ils sont l'objet d'une campagne de préservation. La présence du guépard asiatique a été plusieurs fois signalée au Pakistan dans le Baloutchistan, sans que cela n'ait pu être confirmé.


title: Guépard

text: Les estimations de sa population varient de dix à quinze mille en Afrique. En Asie, il n'en resterait environ que soixante à l'état sauvage. L'effectif restant est rarement observable et, de fait, rarement observé.


title: Guépard

text: Depuis la fin du , la population des guépards ne cessent de baisser, en effet en 1900, on comptait qui vivaient à travers l’Afrique et l’Asie. Aujourd’hui, il n'en resterait que . L’homme a chassé le guépard pendant plus d’un siècle, sa fourrure étant très prisé pour fabriquer des manteaux, écharpe etc. Sa fourrure est aussi utilisée pour fabriquer des tapis de prière. De plus, les os et les dents du guépard sont utilisés dans la médecine traditionnelle chinoise. En effet les dents du guépard sont utilisées en Chine pour soigner les maux de tête et d’estomac.


title: Guépard

text: Sa chasse est interdite dans tous les pays d’Afrique depuis la fin des années 1990. Cependant, le braconnage est encore aujourd’hui très actif.


title: Guépard

text: Dans certains pays (Tanzanie notamment), il existe des quotas permettant de chasser un certain nombre de guépards durant l’année (une vingtaine par an).


title: Guépard

text: De plus, les guépards ont longtemps été capturés par les nobles de l’Occident et de l’Orient pour en faire des bêtes de chasse. Il n’est d’ailleurs pas rare de voir dans les fresques des anciens temples égyptiens, des guépards apprivoisés à côté du Pharaon ; le guépard était en effet à l’époque symbole de noblesse.


title: Guépard

text: Il est aussi important de signaler que les zones agricoles en Afrique ne cessent d’augmenter, au détriment de nombreuses espèces sauvages, dont le guépard qui a vu disparaitre ses niches écologiques. De plus, le guépard est considéré comme une nuisance selon les fermiers africains. En effet, les guépards chassent les troupeaux de chèvres et de bœufs des fermiers. Avec la disparition de l’habitat du guépard, le nombre d’attaques ne cesse d’augmenter. Les fermiers n’hésitent donc pas à installer des pièges comme des appâts empoisonnés pour tuer les guépards qui rôdent autour des troupeaux. En Namibie, les fermiers comptent annuellement des pertes de 10 à 15 % de leurs moutons et leurs chèvres et 3 à 5 % de leurs veaux de bétail.


title: Guépard

text: Enfin, bien que les réserves protégées ne cessent d’augmenter en Afrique, seuls 10 % des guépards restants s'y trouvent (les guépards évitant les territoires des autres grands prédateurs tels que le lion et le léopard, lesquels se trouvent généralement dans les réserves). Les guépards à l'extérieur des réserves ne sont donc pas protégés par des lois empêchant la chasse.


title: Guépard

text: Le nombre de prédateurs en Afrique est incroyablement élevé. En effet, parmi les grands prédateurs principaux, il y a : le lion, la hyène, la panthère, le guépard


title: Guépard

text: De nombreux observateurs ont remarqué la vulnérabilité du guépard dans la compétition avec les autres grands carnivores et c’est actuellement le centre principal de l’étude à long terme du guépard dans le Serengeti en Tanzanie. Le guépard est aussi victime de la prédation des lions, des hyènes et parfois des léopards. En effet, les jeunes guépards sont souvent la proie de ces derniers, limitant ainsi le développement de l’espèce.


title: Guépard

text: De plus, là où d’autres grands carnivores ont en grande partie été éliminés, comme dans les pâturages de Namibie, mais aussi au Kenya et en Somalie, les guépards semblent exister en plus grande densité. Cependant, ne compter que sur ces zones n’est pas une stratégie viable pour assurer la conservation des sous-populations viables.


title: Guépard

text: Enfin, leur constitution légère et souple destinée à la course est aussi un inconvénient par rapport aux autres grands prédateurs. En effet, l’effort de la poursuite les épuise, nécessitant ainsi jusqu’à de repos après avoir tué leur proie. Cette phase de récupération augmente ainsi les risques de vol de leur proie par les lions, léopards et hyènes, contre lesquels ils ne peuvent pas lutter, car leurs mâchoires peu puissantes et leurs petites dents ne leur permettent pas de se défendre contre les grands prédateurs (notamment les hyènes et les lions, réputés pour avoir des mâchoires bien plus puissantes).


title: Guépard

text: Diverses recherches concernant le guépard ont montré que ce dernier, aussi bien en captivité qu’en liberté, présente un haut niveau d’homogénéité dans le génome. En effet, le guépard a probablement subi ce qu’on appelle des goulets d’étranglements de populations au cours de son histoire. La plus grosse perte d’individus a eu lieu vraisemblablement au pléistocène il y a pendant les dernières grandes extinctions. Les raisons de cette première vague de disparitions sont aujourd’hui encore inconnues.


title: Guépard

text: Un des principaux facteurs du manque de diversité génétique du guépard est la consanguinité. En effet, après que la mère a fini d’élever ses jeunes, la mère retombe immédiatement en chaleur, et il n’est pas rare de voir les jeunes mâles s’accoupler avec leur propre mère. Mais ce n’est pas la seule raison qui explique le manque de diversité génétique du guépard.


title: Guépard

text: Sur ce point, il existe deux thèses qui s’opposent sur le monomorphisme du guépard. D’une part, certains chercheurs soutiennent que le manque de diversité génétique peut mettre en grand péril le guépard. En effet, la variation génétique est considérée comme indispensable pour une adaptation à long terme et la survie de l’effectif. En effet les facteurs environnementaux exercent des pressions sur le guépard et sur le monde animal. Il y a donc une sélection. Les individus adaptés survivront et permettront la survie de leur espèce. On comprend ainsi que la diversité génétique des individus doit être la plus grande possible pour assurer la pérennité d’une espèce à long terme. Ces conclusions ont été tirées en constatant une augmentation de sensibilité aux maladies infectieuses et une mortalité de plus en plus importante chez les guépards en captivité (parcs animaliers notamment). Cette évolution alarmante est considérée aujourd’hui comme liée au monomorphisme génétique chez "Acinonyx jubatus" (O’Brien and Evermann 1988). Dans les parcs animaliers, on remarque de grandes difficultés pour accoupler les guépards. Les femelles captives conçoivent rarement et lorsqu’elles le font, le taux de mortalité infantile est particulièrement élevé (28 à 38 %). Mais il est important de signaler qu’on observe aussi cela sur d’autres grands félins comme le lion. Cependant, il est inquiétant de constater que le sperme des guépards, qu’ils soient libres ou captifs, présente des taux particulièrement élevés de sperme anormal ou stérile (71-76 %). De plus, les taux de réussite de fécondation in-vitro sont relativement bas par rapport à d’autres espèces de félins. Enfin, les études menées sur les deux sous-espèces de guépards montrent largement que le guépard d’Afrique orientale ("Acinonyx jubatus raineyi") et le guépard africain du Sud ("Acinonyx jubatus jubatus") sont dix à cent fois moins séparés génétiquement que les groupes raciaux humains. Cette découverte met en doute la validité des classifications en sous-espèces existantes et pourrait être significative dans la gestion des populations de guépards, comme l’hybridation qui pourrait aider à améliorer la santé de ces populations distinctes.


title: Guépard

text: La est quant à elle plus modérée. En effet, cette thèse affirme qu’on ne possède pas la preuve que la reproduction du Guépard soit aussi compromise dans la nature. Il est vrai que le faible taux de reproduction des guépards dans les parcs animalier est dû aux méthodes utilisées dans ces derniers. En effet certains zoos ont obtenu un franc succès dans la reproduction du guépard en captivité, car ils ont respecté des conditions bien particulières, comme de vastes enclos permettant aux guépards d’observer sur de longues distances ; ou encore en respectant la séparation des mâles et des femelles avant l’accouplement, ainsi que la mise en place d’un « nid » pour la mère et ses petits. Ensuite, on a certes observé que la santé générale des guépards captifs était faible, mais on n’a pas observé d’épidémies particulières dans les populations sauvages, même si on a rapporté des cas de rage plutôt nombreux dans certains parcs en Afrique. Enfin, pour ce qui est du sperme, il est important de nuancer les études réalisées ces dernières années : en effet parmi des mâles ayant une qualité de sperme basse, certains étaient très infertiles mais d’autres sont très fertiles malgré la basse qualité de leur sperme.


title: Guépard

text: Il est aujourd’hui question de ressusciter le « cheetah », le guépard indien. Des généticiens indiens veulent s’appuyer sur des méthodes de pointe de clonage au Lacones (Laboratoire pour la conservation des espèces menacées) : , affirme Laji Singh, directeur du Centre de biologie cellulaire et moléculaire d'Hyderabad et principal instigateur du projet. Une banque de gènes, de sperme et d’ovules a d’ores et déjà été collectée.


title: Guépard

text: Cependant, les chercheurs rencontrent de nombreux obstacles : ils doivent s’approprier du tissu de guépard iranien qui figure parmi les espèces les plus menacées de la planète. Conformément à la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES), il est illégal d'échanger du matériel génétique d'espèces menacées à l'état naturel. , affirme M. Sinha. Le guépard africain semble moins proche mais pourrait convenir en second recours : les analyses de protéines sanguines n'ont mis en évidence que des différences minimes entre les diverses populations de guépards. Les taux d'avortement des embryons clonés étant très élevés, les biologistes devront disposer d'un nombre suffisant d'ovules.


title: Guépard

text: Au-delà du clonage, les détracteurs du projet s'interrogent sur l'avenir du guépard : demande Divyabhanu Sinh, auteur de ". Les détracteurs soulignent également la difficulté à réintroduire des animaux captifs en milieu naturel. D’autres protestent contre le coût de l’opération : l’argent devrait d’abord servir à protéger les animaux menacés. Ainsi, l’idée excitante de revoir le guépard indien entre dans le cadre d’une grande réflexion sur la réintroduction des espèces disparues.


title: Guépard

text: En 2009, un comité d'experts doit se réunir afin de trouver une solution de réintroduction du guépard en Inde. Les négociations avec l'Iran pour obtenir des spécimens ayant abouti à un échec, l'Inde se tourne vers l'Afrique pour réintroduire l'espèce. Trois peaux de guépards indiens sont analysées par l'université de San Diego : des premières analyses ont montré, selon Divyabhanusinh Chavda, que les guépards indiens étaient très similaires aux guépards africains. Considéré comme un « patrimoine de l'Inde » en raison de son utilisation pour la chasse par les maharadjahs, le guépard a disparu de l'Inde depuis 1968. De nombreux écologistes sont sceptiques sur une telle réintroduction et déclarent qu'il serait plus appréciable de sauver le tigre avant d'essayer de réintroduire une nouvelle espèce.


title: Guépard

text: Au , selon l", la population de guépards captifs s’élève à , répartis dans 240 établissements de 44 pays. Sur cet effectif de guépards, 79,5 % sont nés en captivité. Seuls 323 de ces guépards sont nés dans la nature. En France, il y a 79 guépards répartis dans 18 établissements. L'un des plus notables concernant cette espèce est le Safari de Peaugres en Ardèche, dans lequel sont nés plus de 60 guépards en 23 ans, un chiffre unique en France et rare en Europe.


title: Guépard

text: La population de guépards captifs a considérablement augmenté durant les dernières décennies, cela est dû à plusieurs organisations de programme d’élevage des espèces en voie de disparition tel que l'EEP mis en place par l"Association européenne des zoos et aquariums" (EAZA). Dans le cas des guépards, les objectifs principaux sont de limiter la consanguinité, ainsi que l’étude de l'espèce. Mais plusieurs problèmes viennent freiner ces projets. En effet, la population de guépards captifs se révèlent bien plus encline à de nombreuses maladies que la population sauvage contracte rarement telles que la glomérulosclérose, la myélolipomes et la gastrite bactérienne à helicobacter.


title: Guépard

text: Le mot guépard est attesté en français depuis le , importé de la langue franque d'Afrique du Nord sous la forme « gapar[d] » (parfois latinisé en "gapardus"), lui-même emprunté à l'Italien « ' », formé de ' : « chat », et "" : « léopard ». Cette forme ancienne doit sa notoriété moderne à un roman de Giuseppe Tomasi di Lampedusa, "Il Gattopardo" (1958), porté à l'écran ensuite par Luchino Visconti.


title: Guépard

text: De sa particularité, exceptionnelle chez les félidés, d'avoir des griffes non totalement rétractiles, vient le nom latin de son genre, dont il est le seul représentant : ', formé lui-même sur le grec ancien , préfixe privatif, /, « mouvoir », et /, « griffe, ongle ». Le nom binominal complet de l'espèce est ' (du latin "", qui signifie « qui a une crinière »).


title: Guépard

text: L'étymologie romane a été conservée dans la plupart des langues Européennes :


title: Guépard

text: Il existe néanmoins d'autres formes pour ce nom en Europe, par exemple :


title: Guépard

text: Selon une ancienne légende San, le créateur organisa une course pour savoir quel était l'animal le plus rapide sur terre. Cette course opposa le guépard et le tsessebe (une antilope très rapide). Rapidement le guépard prit du retard et la victoire semblait proche pour l'antilope, mais tout à coup celle-ci tomba à terre. Contre toute attente, le guépard l'aida à se relever plutôt que de continuer. Pour le récompenser de son attitude généreuse, le créateur en fit l'animal le plus rapide sur terre..


title: Guépard

text: Dès le millénaire avant Jésus-Christ, les chasseurs de l'Euphrate ont apprivoisé le guépard afin d'en faire un auxiliaire de chasse, tout comme les Égyptiens le firent deux mille ans plus tard. Il ne s'agit pas d'une domestication à proprement parler car comme le guépard se reproduit très difficilement en captivité (la première naissance en zoo date du ) il n'a pas été possible de sélectionner les individus à faire se reproduire selon quelque critère que ce soit. En Europe, au , Guillaume le Conquérant appréciait les chasses à courre originales où le guépard tenait le rôle du lévrier. L'amateur le plus cité reste cependant le Grand Moghol Akbar qui, au aurait possédé près de mille guépards et traité son favori avec les égards dus à un prince. À la manière des fauconniers, les dresseurs « aveuglaient » le guépard à l'aide d'un capuchon, ne le libérant qu'à l'approche du gibier. Recouvrant la vue, celui-ci se ruait instantanément sur cette cible soudaine. Seuls des animaux sauvages capturés adultes pouvaient être dressés. Des populations entières furent ainsi décimées pour le renouvellement des meutes, ce qui fut l'une des causes principales de la raréfaction des guépards, attestée dès la fin du de la péninsule arabique jusqu'aux Indes, d'où les guépards ont aujourd'hui disparu. Les rares survivants sur le continent asiatique hantent une petite zone de l'Iran occidental, vraisemblablement le seul pays où l'espèce n'a pas été exterminée.


title: Guépard

text: La peau du guépard était autrefois perçue comme symbole de richesse. Aujourd'hui, le guépard a une importance économique croissante dans l'écotourisme. On le trouve également dans les zoos. Des bénéfices sont également tirés de la commercialisation illégale des petits des guépards comme animaux de compagnie, le prix d'un guépard peut aller jusqu’à 15 000 dollars. Les Émirats arabes unis sont une destination fréquente pour les importations illicites de guépards. Les jeunes guépards sont achetés illégalement car les lois interdisent la propriété individuelle d'animaux sauvages ou menacés d'extinction. En moyenne, 300 guépardeaux sont prélevés chaque année dans la nature pour être vendus illégalement comme animaux de compagnie.


title: Guépard

text: Les guépards étaient auparavant chassés car de nombreux agriculteurs estimaient qu'ils constituaient une menace pour le bétail. L'espèce étant menacée, de nombreuses campagnes ont été lancées pour tenter de concilier l'approche des fermiers et le souhait de protection des guépards.


title: Guépard

text: En outre, le gouvernement namibien est épaulé par la "" (CCF), qui travaille à prévenir les populations et à aider les fermiers à mieux vivre avec le guépard et ainsi à minimiser leur perte de bétail.


title: Enzyme

text: Une enzyme est une protéine dotée de propriétés catalytiques. Presque toutes les biomolécules capables de catalyser des réactions chimiques dans les cellules sont des enzymes ; certaines biomolécules catalytiques sont cependant constituées d'ARN et sont donc distinctes des enzymes : ce sont les ribozymes.


title: Enzyme

text: Une enzyme agit en abaissant l'énergie d'activation d'une réaction chimique, ce qui accroît la vitesse de réaction. L'enzyme n'est pas modifiée au cours de la réaction. Les molécules initiales sont les substrats de l'enzyme, et les molécules formées à partir de ces substrats sont les produits de la réaction. Presque tous les processus métaboliques de la cellule ont besoin d'enzymes pour se dérouler à une vitesse suffisante pour maintenir la vie. Les enzymes catalysent plus de chimiques différentes . L'ensemble des enzymes d'une cellule détermine les voies métaboliques possibles dans cette cellule. L'étude des enzymes est appelée enzymologie.


title: Enzyme

text: Les enzymes permettent à des réactions de se produire des millions de fois plus vite qu'en leur absence. Un exemple extrême est l'orotidine-5'-phosphate décarboxylase, qui catalyse en quelques millisecondes une réaction qui prendrait, en son absence, plusieurs millions d'années


title: Enzyme

text: . Comme tous les catalyseurs, les enzymes ne sont pas modifiées au cours des réactions qu'elles catalysent, et ne modifient pas l'équilibre chimique entre substrats et produits. Les enzymes diffèrent en revanche de la plupart des autres types de catalyseurs par leur très grande spécificité. Cette spécificité découle de leur structure tridimensionnelle. De plus, l'activité d'une enzyme est modulée par diverses autres molécules : un inhibiteur enzymatique est une molécule qui ralentit l'activité d'une enzyme, tandis qu'un activateur de cette enzyme l'accélère ; de nombreux médicaments et poisons sont des inhibiteurs enzymatiques. Par ailleurs, l'activité d'une enzyme décroît rapidement en dehors de sa température et de son pH optimums. De plus, une enzyme a la caractéristique d'être réutilisable.


title: Enzyme

text: Les enzymes sont généralement des protéines globulaires qui agissent seules, comme le lysozyme, ou en complexes de plusieurs enzymes ou sous-unités, à l'instar du complexe déshydrogénase. Comme toutes les protéines, les enzymes sont constituées d'une ou plusieurs chaînes polypeptidiques repliées pour former une structure tridimensionnelle correspondant à leur état natif. La séquence en acides aminés de l'enzyme détermine la structure de cette dernière, structure qui, à son tour, détermine les propriétés catalytiques de l'enzyme . Bien que ce soit la structure d'une enzyme qui détermine sa fonction, il n'est pas encore possible à ce jour de prédire l'activité d'une nouvelle enzyme en ne connaissant que sa structure . La structure des enzymes est altérée (dénaturée) lorsqu'elles sont chauffées ou mises en contact avec des dénaturants chimiques, ce qui a généralement pour effet de les inactiver.


title: Enzyme

text: Les enzymes sont des molécules bien plus grandes que leurs substrats. Leur taille varie de pour le monomère de 4-oxalocrotonate tautomérase à plus de pour l'acide gras synthase animale. Seule une toute petite partie de l'enzyme est directement impliquée dans la catalyse, ce qu'on appelle le site catalytique. Ce dernier est situé à proximité d'un ou plusieurs sites de liaison, au niveau desquels les substrats sont liés et orientés afin de permettre la catalyse de la réaction chimique. Le site catalytique et les sites de liaison forment le site actif de l'enzyme. Le reste de la protéine sert à maintenir la configuration du site actif et à y générer les conditions optimales pour le déroulement de la réaction.


title: Enzyme

text: Dans certains cas, la catalyse ne fait intervenir aucun des résidus d'acides aminés de l'enzyme mais plutôt un cofacteur lié à cette enzyme. La structure des enzymes peut également contenir un site de liaison pour un effecteur allostérique qui provoque un changement conformationnel activant ou inhibant l'activité enzymatique.


title: Enzyme

text: Les enzymes doivent tout d'abord se lier à leurs substrats avant de pouvoir catalyser toute réaction chimique. Les enzymes sont plus ou moins spécifiques en ce qui concerne à la fois les substrats auxquels elles peuvent se lier et les réactions qu'elles sont susceptibles de catalyser. Cette spécificité résulte de la configuration de leurs sites de liaison, qui sont des poches présentant une complémentarité de forme ainsi que de distribution spatiale des charges électriques et des propriétés hydrophile/hydrophobe par rapport à celles du substrat. Les enzymes peuvent ainsi faire la différence entre des molécules très semblables, ce qui assure leur chimiosélectivité, leur régiosélectivité et leur stéréospécificité .


title: Enzyme

text: Certaines des enzymes parmi les plus spécifiques interviennent dans la réplication de l'ADN et l'expression génétique. Certaines de ces enzymes sont pourvues d'un mécanisme de « correction d'épreuve » : c'est le cas des ADN polymérases, qui sont capables de corriger leurs erreurs de réplication avant de passer au nucléotide suivant . Ce processus en deux étapes permet d'atteindre une fidélité particulièrement élevée, avec moins d'une erreur sur de réactions chez les mammifères. Des mécanismes semblables existent également dans les ARN polymérases , les aminoacyl-ARNt synthétases  et les ribosomes . "A contrario", certaines enzymes présentent une ou plusieurs activités dites « de promiscuité », c'est-à-dire qu'elles peuvent catalyser un ensemble de réactions apparentées sur un ensemble de substrats ayant des implications physiologiques diverses. De nombreuses enzymes possèdent des activités catalytiques mineures qui peuvent se manifester fortuitement et être le point de départ pour la sélection de nouvelles fonctionnalités au cours de l'évolution


Enzyme


title: Enzyme

text: Afin d'expliquer la spécificité des enzymes dans la sélection des réactions chimiques qu'elles sont susceptibles de catalyser, le chimiste allemand Emil Fischer proposa en 1894 que l'enzyme et le substrat d'une réaction possèdent une géométrie complémentaire permettant au substrat de s'emboîter exactement dans l'enzyme . Cette représentation est souvent appelée « modèle de la serrure et de la clef ». Ce modèle rend compte de la spécificité des enzymes mais ne permet pas d'expliquer comment les enzymes parviennent à stabiliser l'état de transition au cours des réactions.


title: Enzyme

text: Ce modèle est aujourd'hui considéré comme obsolète, car il simplifie beaucoup trop la réalité. En effet, il ne serait pas possible que les enzymes aient la même conformation lorsqu'elles sont liées à leur substrat que lorsqu'elles n'y sont pas liées.


title: Enzyme

text: Le biochimiste américain Daniel Koshland proposa en 1958 le modèle dit de l'ajustement induit ("" en anglais) comme adaptation du modèle de la serrure et de la clef pour tenir compte du fait que les enzymes sont des molécules flexibles : plutôt qu'imaginer l'emboîtement d'un substrat dans une enzyme rigide, Koshland considérait que l'interaction entre le substrat et l'enzyme remodelait en permanence le site actif, et ce tout au long de l'établissement de la liaison.


title: Enzyme

text: Dans certains cas, comme les glycoside hydrolases, le substrat lui-même change légèrement de forme lorsqu'il se lie au site actif de l'enzyme .


title: Enzyme

text: Le site actif continue de changer de configuration jusqu'à ce que le substrat soit entièrement lié, et ce n'est qu'alors que la distribution des charges et la géométrie finale peuvent être déterminées.


title: Enzyme

text: Les enzymes peuvent accélérer des réactions chimiques de plusieurs façons, mais toutes passent par l'abaissement de l'énergie d'activation, notée "Ea" :


title: Enzyme

text: , notée "G" ; , .


title: Enzyme

text: Une enzyme peut recourir à plusieurs de ces mécanismes simultanément. Ainsi, les peptidases telles que la trypsine mettent en œuvre une catalyse covalente par triade catalytique, stabilisent la distribution des charges électriques de l'état de transition à l'aide d'un trou oxyanion, et terminent l'hydrolyse en orientant spécifiquement une molécule d'eau.


title: Enzyme

text: Les enzymes ne sont pas des structures rigides et statiques. Elles sont au contraire le siège de tout un ensemble de mouvements internes, qu'il s'agisse du mouvement de résidus d'acides aminés individuels, d'un groupe de résidus formant un élément de la structure secondaire, voire d'un domaine entier de la protéine. Ces mouvements donnent naissance à un ensemble de structures légèrement différentes les unes des autres qui sont à l'équilibre en perpétuelle interconversion les unes avec les autres. Différents états conformationnels de l'enzyme peuvent par exemple être associés à différentes phases de son activité chimique. Ainsi, différentes conformations de la dihydrofolate réductase sont associées au cours du cycle catalytique respectivement à la liaison avec le substrat, à la catalyse, à la libération du cofacteur, et enfin à la libération du produit .


title: Enzyme

text: Les sites de régulation allostérique sont des sites de liaison distincts du site actif qui peuvent interagir avec des molécules de l'environnement cellulaire, appelées dans ce cas effecteurs allostériques. La liaison de ces molécules avec ce site induit un changement conformationnel ou une modification de la dynamique interne de l'enzyme, qui altèrent les propriétés du site actif et modifient par conséquent la vitesse de réaction de l'enzyme . Ces changements peuvent activer ou inhiber des enzymes. Les interactions allostériques avec des métabolites en amont ou en aval d'une voie métabolique à laquelle participe l'enzyme provoquent des boucles de rétrorégulation permettant de moduler l'activité de l'enzyme en fonction de l'intensité du flux de métabolites .


title: Enzyme

text: Certaines enzymes n'ont besoin d'aucun composant supplémentaire pour être pleinement actives. D'autres ont au contraire besoin d'interagir avec des espèces chimiques non protéiques, appelées cofacteurs, pour être actives. Ces cofacteurs peuvent être inorganiques tels que des ions métalliques ou "cluster", ou bien des composés organiques tels qu'une flavine ou un hème. Les cofacteurs organiques peuvent être des coenzymes, qui sont libérées du site actif de l'enzyme au cours de la réaction, ou des groupes prosthétiques, qui demeurent étroitement liés à l'enzyme. Certains groupes prosthétiques organiques sont liés à leur enzyme par covalence, comme c'est le cas de la biotine pour des enzymes telles que la pyruvate carboxylase .


title: Enzyme

text: L'anhydrase carbonique est un exemple d'enzyme à cofacteur de zinc lié à son site actif . Ces ions ou molécules étroitement liées à l'enzyme se trouvent généralement dans le site actif et interviennent dans la catalyse. Ainsi, on trouve fréquemment une flavine ou un hème dans les réactions d'oxydoréduction


title: Enzyme

text: Les enzymes dépourvues du cofacteur qui les rend actives sont appelées apoenzymes, ou apoprotéines. Une enzyme liée à son ou ses cofacteurs est appelée holoenzyme. On appelle également holoenzymes les complexes enzymatiques formés de plusieurs sous-unités pour lesquels toutes les sous-unités requises pour l'activité enzymatique sont présentes ; on emploie souvent ce terme pour les ADN polymérases.


title: Enzyme

text: Les coenzymes sont de petites molécules organiques qui peuvent être liées à l'enzyme de façon assez lâche ou, au contraire, très étroite. Elles transportent des groupes fonctionnels ou des résidus d'une enzyme à une autre. Le NAD, le NADPH et l'ATP sont des coenzymes. Certaines coenzymes telles que la riboflavine, la thiamine et l'acide folique sont des vitamines, c'est-à-dire des composés qui ne peuvent être synthétisés par l'organisme et doivent être absorbés tels quels par l'alimentation. Parmi les groupes chimiques transportés par des coenzymes, on trouve l'ion hydrure H transporté par le NADH et le NADPH, le groupe phosphate transporté par l'ATP, le groupe acétyle transporté par la coenzyme A, les groupes aldéhyde –CHO, méthényle –CH= ou méthyle portés par l'acide folique, ou encore le groupe méthyle porté par la  (SAM).


title: Enzyme

text: Dans la mesure où les coenzymes sont modifiées au cours des réactions chimiques catalysées par les enzymes, il peut être utile de les considérer comme des substrats particuliers partagés par de nombreux types d'enzymes. Ainsi, on connaît plus de utilisant le NAD comme coenzyme.


title: Enzyme

text: Les coenzymes sont régénérées continuellement et leur concentration est maintenue à un niveau constant dans la cellule. Par exemple, le NADPH est régénéré par la voie des pentoses phosphates et la est régénérée par la méthionine adénosyltransférase. Cette régénération permanente signifie que de petites quantités de coenzymes peuvent être utilisées très intensivement. Par exemple, le corps humain utilise et régénère son propre poids en ATP chaque jour .


title: Enzyme

text: Comme c'est le cas pour tous les catalyseurs, les enzymes ne modifient pas la position de l'équilibre chimique d'une réaction. La présence d'une enzyme a simplement pour conséquence d'accélérer la réaction, qui se déroule dans le même sens. Ainsi, l'anhydrase carbonique, qui catalyse une réaction réversible, agit dans l'un et l'autre sens en fonction de la concentration relative de ses réactifs :La vitesse de réaction dépend de l'énergie d'activation nécessaire pour atteindre, à partir des substrats, l'état de transition, qui évolue ensuite vers la formation des produits de réaction. Les enzymes accélèrent la vitesse de réaction en abaissant l'énergie d'activation de l'état de transition. Elles commencent par établir une liaison enzyme-substrat (ES) de faible énergie, stabilisent par la suite l'état de transition (ES) de sorte qu'il requiert moins d'énergie pour se former, et font évoluer cet état de transition vers un complexe enzyme-produit (EP) qui se dissocie spontanément.


title: Enzyme

text: De plus, les enzymes peuvent coupler deux ou plusieurs réactions afin de permettre à une réaction thermodynamiquement défavorisée de se produire à l'aide d'une réaction thermodynamiquement favorisée de telle sorte que l'énergie combinée des produits de deux réactions soit inférieur à l'énergie combinée de leurs substrats. C'est très souvent le cas de l'hydrolyse de l'ATP, qui est généralement couplée à d'autres réactions chimiques, notamment du catabolisme (biosynthèses).


title: Enzyme

text: La cinétique enzymatique étudie la façon dont les enzymes se lient à leurs substrats et les convertissent en produits de réaction. Les données quantitifant la cinétique d'une enzyme sont généralement obtenues à partir de . En 1913, l'Allemand Leonor Michaelis et la Canadienne Maud Menten proposèrent une théorie quantitative de la cinétique enzymatique, appelée depuis équation de Michaelis-Menten .. Leur principale contribution a été de concevoir les réactions enzymatiques en deux étapes. Tout d'abord, les substrats se lient réversiblement à l'enzyme, formant un complexe enzyme-substrat. Puis l'enzyme catalyse la réaction chimique et libère les produits de réaction. Ces travaux ont ensuite été poursuivis par les Britanniques et John B. S. Haldane, qui en dérivèrent les équations cinétiques encore largement utilisées de nos jours.


title: Enzyme

text: La vitesse d'une enzyme dépend des conditions de la solution et de la concentration en substrats. La vitesse maximum "V" d'une réaction enzymatique peut être déterminée en augmentant la concentration ["S"] en substrats jusqu'à ce que la vitesse de formation des produits de réaction présente un plateau, comme représenté ci-contre. Cette saturation s'explique par le fait que plus la concentration en substrats augmente, plus ce substrat se lie aux enzymes, de sorte que la concentration en complexes enzyme-substrats augmente et la concentration en enzyme libre diminue ; la vitesse maximum de réaction correspond à la situation où toutes les enzymes sont liées à leurs substrats de sorte qu'il ne reste plus d'enzyme libre ayant des sites de liaison à occuper.


title: Enzyme

text: Outre la vitesse maximum "V" d'une enzyme, la quantité de substrat nécessaire pour atteindre une vitesse de réaction donnée est une autre grandeur importante caractérisant l'activité d'une enzyme. Cette quantité est mesurée par la constante de Michaelis "K", qui représente la concentration de substrat nécessaire pour que l'enzyme atteigne la moitié de "V". Chaque enzyme possède généralement une "K" donnée pour chacun de ses substrats. La vitesse "v" de réaction à concentration ["S"] de substrat, correspondant à l'augmentation de la concentration ["P"] en produit, est alors donnée par l'équation :


title: Enzyme

text: La constante catalytique, notée "k", également appelée "" (TON), représente le nombre de molécules de substrat converties en produits par site actif et par seconde. Elle est liée à la vitesse maximum "V" et à la concentration ["E"] de l'enzyme par l'équation .


title: Enzyme

text: L'activité enzymatique est mesurée en katals, unité SI définie par , ou, plus fréquemment, en unités enzymatiques, définies par : ces grandeurs représentent la quantité d'enzyme nécessaire pour traiter une quantité unitaire de substrat par unité de temps, dans des conditions opératoires qui doivent être précisées avec la mesure. On peut en déduire l'activité spécifique de l'enzyme, qui représente son activité par unité de masse, exprimée par exemple en U·mg.


title: Enzyme

text: L'efficacité d'une enzyme peut être exprimée en termes de , qui représente la constante de spécificité. Dans la mesure où elle reflète à la fois l'affinité pour les substrats et l'efficacité de la catalyse, elle est utile pour comparer des enzymes entre elles ou pour comparer la même enzyme par rapport à différents substrats. La cinétique de Michaelis-Menten repose sur la loi d'action de masse, qui dérive de l'hypothèse que la diffusion de la matière est libre et que les collisions entre particules sont aléatoires et décrites par la thermodynamique. Cependant, de nombreux processus biochimiques ou cellulaires s'écartent significativement de ces conditions en raison de la concentration très élevée des espèces chimiques dans le cytosol qui restreignent leur liberté de mouvement .. La cinétique de Michaelis-Menten a fait l'objet d'extensions récentes qui tentent de tenir compte de ces effets ..


title: Enzyme

text: Un inhibiteur enzymatique est une petite molécule qui réduit la vitesse de réaction d'une enzyme.


title: Enzyme

text: On range habituellement les types d'inhibition enzymatique dans les catégories suivantes.


title: Enzyme

text: Un inhibiteur compétitif peut se lier à l'enzyme en empêchant ses substrats de le faire . Il s'agit souvent d'une molécule qui ressemble à l'un des substrats et prend sa place sur l'un des sites de liaison mais sans que l'enzyme puisse catalyser la réaction chimique avec cet inhibiteur. Ainsi, le méthotrexate, un anticancéreux, est un inhibiteur compétitif de la dihydrofolate réductase, qui catalyse la réduction du dihydrofolate en tétrahydrofolate. Ce type d'inhibition peut être contourné par une concentration élevée en substrat. Il peut également s'agir d'une molécule qui se lie sur un autre site de l'enzyme et induit des changements conformationnels qui modifient les propriétés du site de liaison au substrat par effet allostérique. En conséquence, l'affinité de l'enzyme pour ses substrats diminue et sa constante de Michaelis "K" augmente, tandis que sa vitesse maximum "V" demeure inchangée.


title: Enzyme

text: Un inhibiteur non compétitif se lie à l'enzyme sur un site indépendant des sites de liaison aux substrats. Ceux-ci se lient donc à l'enzyme avec une affinité inchangée, de sorte que la constante de Michaelis "K" demeure inchangée. Cependant, l'inhibiteur réduit l'efficacité de l'enzyme, c'est-à-dire sa constante catalytique "k", et, par conséquent, sa vitesse maximum "V". Contrairement à l'inhibition compétitive, l'inhibition non compétitive n'est pas réduite par l'augmentation de la concentration du substrat.


title: Enzyme

text: Un inhibiteur incompétitif ne peut se lier qu'au complexe enzyme-substrat et non à l'enzyme seule. Ce type d'inhibiteurs est par conséquent d'autant plus efficace que la concentration en substrats est élevée. Le complexe enzyme-substrat-inhibiteur est inactif et ne peut catalyser la conversion des substrats en produits. Ce type d'inhibition demeure rare .


title: Enzyme

text: Un inhibiteur mixte se lie à un site allostérique distinct du site de liaison des substrats sur l'enzyme, et ces deux liaisons interagissent l'une sur l'autre. La fonctionnalité de l'enzyme est réduite mais pas supprimée lorsqu'elle est liée à l'inhibiteur. Ce type d'inhibiteur ne suit pas l'équation de Michaelis-Menten.


title: Enzyme

text: Un inhibiteur irréversible, également appelé inhibiteur suicide, se lie à l'enzyme pour l'inhiber de façon permanente, généralement à travers une liaison covalente. La pénicilline  et l'aspirine  agissent de cette façon respectivement sur les transpeptidases et les cyclooxygénases.


title: Enzyme

text: Chez de nombreux êtres vivants, les inhibiteurs enzymatiques interviennent dans le cadre d'un mécanisme général de rétroaction métabolique. Lorsqu'une molécule est produite en excès, elle peut agir comme inhibiteur de l'enzyme qui engage la voie métabolique produisant cette molécule, ce qui a pour effet d'en réduire la production et d'en maintenir la concentration physiologique à un niveau convenable. Il s'agit d'une forme de rétraction négative. Des voies métaboliques majeures telles que le cycle de Krebs utilisent des mécanismes de ce type.


title: Enzyme

text: Dans la mesure où les inhibiteurs modulent l'activité de certaines enzymes, ils sont fréquemment employés comme médicaments. De nombreux médicaments sont des inhibiteurs compétitifs réversibles qui ressemblent au substrat naturel de ces enzymes. Outre le méthotrexate présenté plus haut, de tels inhibiteurs compétitifs sont par exemple les statines utilisée pour traiter l'hypercholestérolémie en inhibant l'HMG-CoA réductase et les inhibiteurs de protéase utilisés pour traiter les infections à rétrovirus tels que le VIH . Un exemple classique d'inhibition irréversible est celui de l'aspirine, qui inhibe les cyclooxygénases COX-1 et COX-2 produisant les messagers de l'inflammation que sont les prostaglandines.


title: Enzyme

text: D'autres inhibiteurs enzymatiques sont des poisons. C'est par exemple le cas du cyanure CN, qui se lie au cuivre et au fer du site actif de la cytochrome "c" oxydase et bloque la respiration cellulaire.


title: Enzyme

text: Les enzymes remplissent un grand nombre de fonctions au sein des êtres vivants. Elles sont indispensables aux mécanismes de transduction de signal et de régulation des processus cellulaires, souvent à travers l'activité de kinases et de phosphatases . Elles interviennent également dans la génération de mouvements, comme la myosine qui hydrolyse l'ATP lors de la contraction musculaire et permet le transport de molécules à travers la cellule en agissant sur le cytosquelette . Les pompes à ions des membranes cellulaires sont d'autres ATPases qui interviennent dans le transport actif transmembranaire. Des enzymes interviennent également dans des processus plus exotiques tels que la bioluminescence produite par exemple par la luciférase chez les lucioles, ou encore par certaines bactéries. Les virus contiennent quant à eux des enzymes leur permettant d'infecter des cellules, comme l'intégrase et la transcriptase inverse du VIH, ou de sortir des cellules infectées comme la neuraminidase du virus de la grippe .


title: Enzyme

text: Les enzymes jouent un rôle important dans l'appareil digestif humain, où des enzymes telles que les amylases et les peptidases interviennent en dégradant des biopolymères comme l'amidon et les protéines en petites molécules susceptibles d'être absorbées au niveau des intestins . Les macromolécules biologiques sont en effet trop grosses pour être absorbées directement, et ce sont leurs monomères qui sont absorbés. La digestion recouvre précisément ce processus de clivage des macromolécules en petites molécules. Des enzymes différentes sont nécessaires pour digérer des substances différentes. Chez les ruminants, qui sont herbivores, des microorganismes de l'intestin produisent une enzyme particulière, la cellulase, capable de cliver la cellulose de la paroi cellulaire des cellules végétales .


title: Enzyme

text: Plusieurs enzymes peuvent travailler ensemble dans un ordre défini pour former des voies métaboliques : dans une telle configuration, un produit d'une enzyme devient un substrat de l'enzyme suivante. Il est possible que plusieurs enzymes catalysent parallèlement la même réaction ; ceci permet des modes de régulation plus complexes avec, par exemple, une faible constante d'activité pour une enzyme mais une seconde enzyme pouvant atteindre un niveau d'activité élevé lorsqu'elle est activée .


title: Enzyme

text: Les enzymes déterminent les étapes des voies métaboliques. En l'absence d'enzymes, le métabolisme n'emprunterait pas les mêmes chemins et ne pourrait pas être régulé afin d'être en cohérence avec les besoins de la cellule. La plupart des voies métaboliques principales du métabolisme sont régulées au niveau de quelques étapes clés, généralement au niveau d'enzymes qui requièrent l'hydrolyse de l'ATP. Cette réaction étant fortement exothermique (c'est-à-dire qu'elle s'accompagne d'une variation d'enthalpie libre élevée), elle peut être couplée à une réaction endothermique (c'est-à-dire s'accompagnant d'une variation d'enthalpie libre négative) afin de la rendre thermodynamiquement favorable.


title: Enzyme

text: Il existe essentiellement cinq moyens de contrôler l'activité des enzymes dans les cellules.


title: Enzyme

text: Les enzymes peuvent être activées ou inhibées par d'autres molécules. Le ou les produits finaux d'une voie métabolique sont souvent des inhibiteurs de l'une des premières enzymes de cette voie, généralement la première enzyme qui catalyse une étape irréversible, ce qui régule la quantité de produit final ; il s'agit d'un mécanisme de rétroaction, dans la mesure où la quantité de produit final est régulée par la propre concentration de ce produit. La rétroaction permet d'ajuster efficacement le niveau de biosynthèse d'un ensemble de métabolites intermédiaires en fonction des besoins de la cellule, en évitant de produire un excès de molécules qui serait perdu et réduirait l'efficacité globale du métabolisme cellulaire.


title: Enzyme

text: La phosphorylation, la myristoylation et la glycosylation sont des exemples de modifications post-traductionnelles. Ainsi, la phosphorylation, induite par l'insuline, de nombreuses enzymes, dont la glycogène synthase, permet de contrôler l'anabolisme et le catabolisme du glycogène et permet à la cellule de s'adapter aux variations de la glycémie .


title: Enzyme

text: Le clivage d'une chaîne polypeptidique est un autre exemple de modification post-traductionnelle. La chymotrypsine, une peptidase digestive, est produite dans le pancréas sous une forme inactive appelée chymotrypsinogène et transportée sous cette forme jusque dans l'estomac, où elle est activée. Ceci permet d'éviter que la chymotrypsine active ne digère d'autres tissus avant de parvenir dans l'estomac. Ce type de précurseur inactif d'une enzyme est un zymogène.


title: Enzyme

text: La production des enzymes peut être accrue ou réduite par la cellule en réponse à des modifications dans son environnement. Cette forme de régulation de l'expression génétique est appelée induction enzymatique. C'est par exemple le cas des bactéries qui deviennent résistantes à des antibiotiques, par exemple à la pénicilline par induction d'enzymes appelées , lesquelles hydrolysent le noyau   qui est précisément le pharmacophore de ce type d'antibiotiques. Les cytochrome P450 oxydases sont un autre exemple d'induction enzymatique. Ces enzymes jouent un rôle important dans la métabolisation de nombreux médicaments, et leur induction ou leur inhibition peuvent conduire à des interactions médicamenteuses.


title: Enzyme

text: La quantité d'enzymes présente dans une cellule peut également être modulée par leur dégradation.


title: Enzyme

text: La distribution intracellulaire des enzymes peut être compartimentée, différentes voies métaboliques se déroulant dans différents compartiments cellulaires. Ainsi, les acides gras sont produits par un ensemble d'enzymes distribuées dans le cytosol, le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi, et sont dégradés pour en libérer l'énergie chimique par  sous l'effet d'un autre ensemble d'enzymes situées dans les mitochondries. De plus, les différents compartiments d'une cellule connaissent des niveaux de protonation différents (par exemple, les lysosomes sont acides quand le cytoplasme est neutre) ou des niveaux d'oxydation différents (par exemple, le périplasme est plus oxydant que le cytoplasme), ce qui module également le niveau d'activité des enzymes qui s'y trouvent.


title: Enzyme

text: Chez les organismes multicellulaires, les cellules de différents organes ou de différents tissus présentent différents modes d'expression génétique et produisent par conséquent différentes variantes, appelés isoenzymes, d'un même ensemble d'enzymes, catalysant différentes réactions métaboliques. Ceci offre un mécanisme de régulation du métabolisme global de l'organisme. Ainsi, l'hexokinase, première enzyme de la glycolyse, possède une forme spécialisée, la glucokinase, exprimée dans le foie et dans le pancréas, dont l'affinité pour le glucose est plus faible mais qui est plus sensible aux variations de concentration de glucose . Ceci permet à cette enzyme de réguler la production d'insuline en fonction des variations de la glycémie .


title: Enzyme

text: Dans la mesure où un contrôle très étroit de l'activité enzymatique est essentiel pour l'homéostasie de l'organisme, tout dysfonctionnement (mutation, surproduction, sousproduction ou absence) d'une seule enzyme critique peut provoquer une maladie génétique. Le dysfonctionnement d'un seul type d'enzyme parmi les milliers du corps humain peut être mortel : c'est par exemple le cas d'une déficience en hexosaminidase, responsable de la maladie de Tay-Sachs .


title: Enzyme

text: La forme la plus courante de phénylcétonurie est un autre exemple de maladie résultant d'une déficience enzymatique. De nombreuses mutations n'affectant chaque fois qu'un seul résidu d'acide aminé de la phénylalanine hydroxylase, qui catalyse la première étape de la dégradation de la phénylalanine, conduit à l'accumulation de cet acide aminé et de produits apparentés. Certaines de ces mutations affectent le site actif, altérant directement la liaison des substrats et la catalyse, mais de nombreuses autres mutations touchent des résidus éloignés du site actif et réduisent l'activité enzymatique par altération du repliement de l'enzyme (structure tertiaire) ou affectant son oligomérisation (structure quaternaire)


title: Enzyme

text: . Ceci peut conduire au handicap mental si la maladie n'est pas prise en charge. L'administration orale d'enzymes peut traiter certaines déficiences enzymatiques fonctionnelles telles que l'  et l'intolérance au lactose .


title: Enzyme

text: Des maladies peuvent résulter d'autres types de dysfonctionnements enzymatiques lorsque ces derniers affectent les enzymes assurant la réparation de l'ADN, ce qui provoque des mutations dans les cellules germinales. De tels défauts enzymatiques sont davantage susceptibles de provoquer des cancers parce que les cellules deviennent alors plus sensibles aux mutations affectant leur génome. La lente accumulation de telles mutations peut alors conduire à l'apparition de cancers. Un exemple de tels syndromes cancéreux héréditaires est le "xeroderma pigmentosum", qui conduit à l'apparition d'un cancer de la peau à la suite d'une exposition même minime à la lumière ultraviolette .


title: Enzyme

text: Certaines enzymes sont utilisées dans l'industrie chimique et pour d'autres applications industrielles lorsque des catalyseurs très spécifiques sont nécessaires. Les enzymes naturelles sont cependant assez limitées du point de vue des réactions qu'elles sont capables de catalyser, car il s'agit de réactions spécifiques au métabolisme des êtres vivants, et non de l'industrie chimique en général ; les enzymes sont également actives dans les conditions physico-chimiques physiologiques des organismes dont elles sont issus, conditions qui diffèrent souvent de celles mises en œuvre dans le cadre de procédés industriels. Par conséquent, le est un domaine de recherche actif qui vise à développer de nouvelles enzymes dotées de propriétés innovantes, que ce soit par conception rationnelle ou par évolution "in vitro"


title: Enzyme

text: . Depuis le début du siècle, des enzymes ont ainsi pu être conçues de manière entièrement artificielle afin de catalyser des réactions chimiques qui ne se produisent pas naturellement .


title: Enzyme

text: Le tableau ci-dessous résume quelques applications industrielles de certaines enzymes courantes.


title: Enzyme

text: La première enzyme, la diastase, a été isolée en 1833 par Anselme Payen et Jean-François Persoz. Après avoir traité un extrait aqueux de malt à l'éthanol, ils précipitèrent une substance sensible à la chaleur et capable d'hydrolyser l'amidon, d'où son nom de "diastase" forgé à partir du grec ancien désignant l'action de cliver. Il s'agissait en réalité d'une amylase.


title: Enzyme

text: Le biologiste et chimiste Émile Duclaux (1840-1904) préconisa à la fin du de nommer les substances actives semblables à la diastase à l'aide du suffixe "" en référence à cette dernière.


title: Enzyme

text: Quelques décennies plus tard, alors qu'il étudiait la fermentation alcoolique du sucre par une levure, Louis Pasteur conclut qu'un principe actif contenu dans la levure était responsable de cette fermentation. Il considérait que cette substance n'était active qu'au sein d'une cellule vivante. Pasteur écrivit


title: Enzyme

text: :En 1877, le physiologiste allemand (1837–1900) introduisit le terme "enzyme" en référence à ce processus, du grec ancien ἔνζυμον forgé à partir du préfixe ἐν « dans » et du substantif « levain ». Le mot "enzyme" désigna par la suite les substances actives non vivantes telles que la pepsine, tandis que le mot "ferment" était utilisé en référence à l'activité chimique produite par des êtres vivants.


title: Enzyme

text: En 1883, le biologiste et chimiste français Antoine Béchamp publia "Les microzymas", ouvrage dans lequel il théorisait son concept de « » comme constituants ultimes de toute matière vivante ; il y employait à cette occasion le terme zymase.


title: Enzyme

text: Le chimiste allemand Eduard Buchner publia son premier article sur l'étude des extraits de levure en 1897. Au cours d'une série d'expériences à l'université Humboldt de Berlin, il découvrit que le sucre pouvait être fermenté par des extraits de levure même en l'absence de toute cellule de levure dans le mélange, et reçut en 1907 le prix Nobel de chimie pour sa découverte de la fermentation sans cellule vivante. Il appela "zymase" l'enzyme responsable de la fermentation, reprenant la construction du nom des enzymes en se référant au processus qu'elles catalysent auquel est adjoint le suffixe ", suivant en cela les recommandations d'Émile Duclaux quelques années plus tôt.


title: Enzyme

text: La nature biochimique des enzymes demeurait cependant encore inconnue au début du . De nombreux scientifiques avaient observé que l'activité enzymatique était associée aux protéines, tandis que d'autres (dont Richard Willstätter, prix Nobel de chimie 1915 pour ses travaux sur la chlorophylle) considéraient que les protéines étaient de simples véhicules de l'activité enzymatique, étant par elles-mêmes incapables de catalyser des réactions chimiques


title: Enzyme

text: . En 1926, James B. Sumner montra que l'uréase était une enzyme de nature purement protéique et la cristallisa ; il fit de même en 1937 avec la catalase. John Howard Northrop et Wendell Meredith Stanley achevèrent d'établir la nature protéique des enzymes en travaillant sur la pepsine (1930), la trypsine et la chymotrypsine. Ces trois chercheurs partagèrent le prix Nobel de chimie de 1946.


title: Enzyme

text: Le fait que des enzymes puissent être cristallisées permit d'établir leur structure tridimensionnelle par cristallographie aux rayons X. Ceci fut réalisé pour la première fois avec le lysozyme, une enzyme présente dans les larmes, la salive et le blanc d'œuf qui digère l'enveloppe de certaines bactéries : sa structure fut résolue par une équipe dirigée par et publiée en 1965 . L'établissement à haute résolution de la structure du lysozyme marqua les débuts de la biologie structurale et de l'étude du fonctionnement des enzymes à l'échelle atomique .


title: Enzyme

text: Le comité des nomenclatures de l'Union internationale de biochimie et de biologie moléculaire () a développé la nomenclature EC (pour "), fondée sur le type de réactions chimiques catalysées. Cette nomenclature est constituée de quatre nombres séparés par des points, associés à une dénomination systématique unique ; par exemple, l'α-amylase a pour numéro et pour dénomination systématique 4-α--glucane glucanohydrolase. La dénomination systématique est rarement employée : on lui préfère généralement des appellations d'usage, une enzyme pouvant avoir plusieurs appellations, certaines étant parfois ambiguës.


title: Enzyme

text: Les enzymes sont classées en six principaux groupes, en fonction du type de réaction qu'elles catalysent :


title: Enzyme

text: Un numéro EC fait référence à une réaction chimique donnée, mais pas à une molécule donnée : un même peut ainsi correspondre à plusieurs isoenzymes, c'est-à-dire à plusieurs protéines catalysant la même réaction chimique mais ayant des séquences peptidiques différentes tandis qu'une même enzyme peut avoir plusieurs lorsque la protéine qui la constitue porte plusieurs sites actifs catalysant des réactions chimiques différentes , comme l'uridine monophosphate synthétase (UMPS) qui porte une sous-unité orotate phosphoribosyltransférase et une sous-unité orotidine-5'-phosphate décarboxylase .


title: Enzyme

text: Le nom des enzymes fait le plus souvent référence à un ou plusieurs de ses substrats, parfois au type de réaction chimique catalysée, et très souvent avec le suffixe ', parfois avec le suffixe '.  La lactase, l'alcool déshydrogénase, l'ADN polymérase, la triose-phosphate isomérase, la papaïne, la pepsine et la trypsine sont des exemples de noms d'enzymes. La glucose oxydase est ainsi une enzyme catalysant l'oxydation du glucose, tandis que l'amidon synthase catalyse la biosynthèse de l'amidon. Plusieurs enzymes qui catalysent la même réaction chimique sont appelées isoenzymes.


title: Enzyme

text: Concernant les peptidases, il existe un classement complémentaire mis au point par le Centre Sanger, fondé sur le séquençage des protéines. Il regroupe par familles les enzymes faisant apparaitre des séquences acido-aminés similaires. La première lettre de la classification correspond au type de peptidase : A pour les protéases aspartiques, S pour les protéases à cystéine.


title: Enzyme

text: Les noms d'enzymes sont presque tous du genre féminin ; le lysozyme et les ribozymes font exception, bien que le suffixe "" provienne du grec ancien (« levain »), qui était du genre féminin.


title: Enzyme

text: Le mot "enzyme" était originellement (en 1897) lui-même employé au féminin, par exemple dans le Bulletin de la société chimique ou celui de l'Académie des sciences, etc.). Selon le Larousse, il est féminin ou, parfois masculin, ainsi que ses composés (par exemple "coenzyme", de même pour le trésor de la langue française, mais l'usage fait qu'il est de plus en plus utilisé au masculin. Il l'aurait été par écrit pour la première fois en 1900 par un néerlandais écrivant en français, puis par les chimistes français Bourquelot et Herissey, puis de plus en plus souvent entre 1925 et 1940. En 1957 alors que déjà les articles scientifiques n'utilisent presque plus que le masculin, les académiciens du "Comité du langage scientifique" se penchent sur le sujet, décidant d'abord du féminin. Mais dans une pétition 257 signataires protestent contre ce choix, plaidant au contraire pour l'emploi du masculin. La pétition a fait remettre en cause la décision de l'Académie, qui en 1968 continuait encore à débattre des arguments grammaticaux et de la tendance populaire à utiliser le genre masculin. Selon l'archiviste et paléographe Eugène-Humbert Guitard (en 1968) .


title: Métabolisme

text: Le métabolisme est l'ensemble des réactions chimiques qui se déroulent à l'intérieur d'un être vivant et lui permettent notamment de se maintenir en vie, de se reproduire, de se développer et de répondre aux stimuli de son environnement. Certaines de ces réactions chimiques se déroulent en dehors des cellules de l'organisme, comme la digestion ou le transport de substances entre cellules. Cependant, la plupart de ces réactions ont lieu dans les cellules elles-mêmes et constituent le "métabolisme intermédiaire".


title: Métabolisme

text: La biochimie cellulaire repose sur des réactions chimiques catalysées par des enzymes, c'est-à-dire des protéines possédant chacune la faculté de faciliter une réaction chimique spécifique. Ces réactions sont régies par les principes de la thermodynamique et s'organisent en voies métaboliques. Ces dernières sont constituées d'un ensemble de transformations permettant de convertir un composé chimique en un autre à travers des transformations successives, parallèles ou cycliques, catalysées par des enzymes. Certaines de ces enzymes sont soumises à une régulation par des métabolites cellulaires ou par des signaux extracellulaires. Ces facteurs de régulation modifient la cinétique enzymatique, accélérant ou ralentissant certaines réactions déterminantes, et aboutissant à l'autorégulation du système par l'ouverture et la fermeture des différentes voies métaboliques selon les circonstances.


title: Métabolisme

text: Dans l'ensemble des réactions constituant le métabolisme, on distingue d'une part l'anabolisme, qui représente l'ensemble des voies de biosynthèse des constituants cellulaires, et d'autre part le catabolisme, qui représente l'ensemble des voies de dégradation de ces constituants cellulaires en petites molécules pour en libérer l'énergie par oxydation ou pour rebâtir d'autres constituants cellulaires. Les réactions de l'anabolisme et du catabolisme sont interconnectées à travers des molécules spécialisées jouant le rôle de cofacteurs enzymatiques. C'est par exemple le cas de l'adénosine triphosphate (ATP), dont l'hydrolyse en adénosine diphosphate (ADP) et en phosphate inorganique (P) est souvent couplée aux réactions d'anabolisme pour les rendre thermodynamiquement favorables. Le nicotinamide adénine dinucléotide (NAD à l'état oxydé) et le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADPH à l'état réduit), quant à eux, sont des transporteurs d'électrons utilisés dans les réactions d'oxydoréduction cellulaires, le NAD plutôt dans le catabolisme et le NADPH dans l'anabolisme. Des coenzymes permettent également d'échanger de la matière entre les différentes voies métaboliques. Ainsi, la coenzyme A permet d'activer des groupes acyle pour former une , dont la plus importante est l' : cette dernière se trouve au carrefour de plusieurs voies métaboliques majeures, telles que la dégradation des glucides et des lipides, la production d'énergie métabolique, ou encore la biosynthèse des acides gras et des oses.


title: Métabolisme

text: Le métabolisme d'un être vivant définit les types de substances chimiques qui sont des nutriments pour cet organisme et lesquels sont au contraire des poisons : ainsi, le sulfure d'hydrogène est indispensable au développement de certains procaryotes, alors que ce gaz est toxique pour les animaux  en général. L'intensité du métabolisme de base détermine également la quantité de nourriture nécessaire à l'organisme.


title: Métabolisme

text: Il est frappant d'observer la similitude des voies métaboliques fondamentales et des composés biochimiques à travers les organismes les plus divers . Ainsi, les acides carboxyliques constituant les intermédiaires du cycle de Krebs se retrouvent chez tous les êtres vivants connus de nos jours, allant d'un procaryote tel qu' jusqu'à un métazoaire tel que l'éléphant . Ces similitudes remarquables sont très certainement dues à l'apparition précoce de ces voies métaboliques au cours de l'évolution des formes de vie sur Terre et à leur conservation en raison de leur efficacité


Métabolisme


title: Métabolisme

text: Certains des philosophes grecs méditent sur la structure et la dynamique du vivant. Leur théorie des quatre éléments, enseignée jusqu'au , considère que le monde (et donc les organismes vivants, leurs organes et tissus) résultent de l'association de la terre, du feu, de l'air et de l'eau et qu'elle devrait faire mieux comprendre le métabolisme des humeurs (chaque humeur étant associée à un organe). Dans son traité "Parties des animaux", Aristote décrit le processus métabolique à partir d'un principe vital, le pneuma (pneuma inné apporté par le sperme ou pneuma inspiré, souffle vital produit par l'évaporation du sang qui a lieu dans le cœur, siège immédiat de l'âme). Ce souffle vital, fabriqué dans le cœur à partir de l'air inspiré


title: Métabolisme

text: La physiologie expérimentale puise ses racines dans les alchimistes de l'Antiquité orientale, du Moyen Âge et de la Renaissance et dont les expérimentations sur les métaux ont préparé la méthode expérimentale. Dans ce contexte, Santorio Santorio fait figure de pionnier en inventant une balance reliée à un siège, afin de peser à la fois ce qu'il absorbe, et ce qu'il rejette à travers la transpiration et les excréments. Son expérience métabolique réalisée pendant une trentaine d'années donne les premiers résultats d'une étude à long terme sur le métabolisme humain, publiés dans son livre "" en 1614.


title: Métabolisme

text: La nutrition humaine devient une discipline scientifique à la fin du et se concentre au sur le métabolisme de base et la valeur calorique des aliments. Les expériences pionnières pour vérifier les liens entre la nourriture et l'énergie sont en effet réalisées dans le contexte de la crise sociologique de la révolution industrielle où il devient . L'impact du « paradigme énergétiste » dans les recherches se traduit alors par .


title: Métabolisme

text: Au cours des années 1854 à 1864, Louis Pasteur réalise des expériences démontrant que la fermentation alcoolique n'est pas un processus purement chimique mais un processus physiologique résultant du métabolisme de microorganismes. En 1897, le chimiste Eduard Buchner et son frère , bactériologiste, montrent que cette fermentation nécessite des médiateurs du métabolisme, les enzymes, biocatalyseurs qui permettent d'accélérer la plupart des réactions biochimiques se déroulant dans la cellule (anabolisme, catabolisme, oxydo-réduction, transferts d'énergie).


title: Métabolisme

text: Depuis les années 1950, les recherches biochimiques se multiplient. S'appuyant sur le développement de techniques telles que la chromatographie, la microscopie électronique, la cristallographie aux rayons X, le traçage isotopique, la spectroscopie RMN ou la dynamique moléculaire, elles aboutissent à une meilleure connaissance des voies métabolique et des molécules impliquées.


title: Métabolisme

text: Les animaux, les plantes et les microbes sont formés de trois grandes familles de molécules :


title: Métabolisme

text: Ces molécules étant essentielles à la vie, le métabolisme cellulaire consiste ou bien à les synthétiser pour produire de nouvelles cellules et faire croître les tissus, ou bien à les dégrader lors de la digestion pour les utiliser comme sources d'énergie et de constituants élémentaires qui peuvent être recyclés dans la biosynthèse de nouvelles biomolécules.


title: Métabolisme

text: Les macromolécules biologiques sont elles-mêmes des polymères appartenant à trois familles différentes :


title: Métabolisme

text: Les protéines sont constituées d'acides liés entre eux par une liaison peptidique pour former une chaîne linéaire. De nombreuses protéines sont des enzymes qui catalysent des réactions chimiques du métabolisme. D'autres protéines ont un rôle structurel ou mécanique, comme celles du cytosquelette, qui maintient la forme générale de la cellule


title: Métabolisme

text: Les lipides sont le groupe de composés biochimiques le plus diversifié. Leur fonction structurelle principale est celle de constituant des membranes cellulaires, notamment de la membrane plasmique et du système endomembranaire des cellules eucaryotes, ainsi que de celles d'organites telles que les mitochondries et les chloroplastes, voire de sous-organites tels que les thylakoïdes. Ils sont également utilisés comme sources d'énergie. On les définit généralement comme des molécules biologiques hydrophobes et amphiphiles, solubles dans les solvants organiques tels que le benzène et le chloroforme . Les graisses sont, parmi les lipides, un grand groupe de composés solides essentiellement constitués d'acides gras et de glycérol. Une molécule formée de trois résidus d'acides gras estérifiant les trois hydroxyles d'un résidu de glycérol est appelée "triglycéride". Il existe diverses variations autour de ce thème central, par exemple avec de la sphingosine dans le cas des sphingolipides, et des groupes hydrophiles tels que le groupe phosphate dans le cas des phospholipides. Les stéroïdes, tels que le cholestérol, sont une autre famille importante de lipides .


title: Métabolisme

text: Les glucides sont des aldéhydes ou des cétones ayant plusieurs groupes hydroxyle. Ces molécules peuvent exister sous forme linéaire ou cyclique. Ce sont les molécules biologiques les plus abondantes. Elles remplissent un grand nombre de fonctions, comme substances de stockage et le transport de l'énergie (amidon, glycogène) ou comme composants structurels (cellulose chez les plantes, chitine chez les animaux). Les monomères glucidiques sont appelés oses : ce sont par exemple le galactose, le fructose, et surtout le glucose. Ils peuvent polymériser en donnant des polysaccharides avec une variété de structures quasiment infinie .


title: Métabolisme

text: Les nucléosides résultent de la liaison d'une molécule de ribose ou de désoxyribose à une base nucléique. Ces dernières sont des composés hétérocycliques contenant des atomes d'azote ; elles se divisent en purines et pyrimidines. Les nucléotides sont formés d'un nucléoside et d'un ou plusieurs groupements phosphates liés au sucre.


title: Métabolisme

text: Les deux acides nucléiques, l'acide ribonucléique (ARN) et l'acide désoxyribonucléique (ADN), sont des polymères de nucléotides, ou polynucléotides. L'ARN est constitué de ribonucléotides (contenant un ribose) et l'ADN de désoxyribonucléotides (contenant un désoxyribose). Les acides nucléiques permettent le codage et l'expression de l'information génétique ainsi que son décodage à travers les processus successifs de transcription et de traduction génétique de la biosynthèse des protéines. Cette information est préservée par les mécanismes de réparation de l'ADN et transmise à travers le processus de réplication de l'ADN. De nombreux virus, dits virus à ARN, ont un génome constitué d'ARN et non d'ADN — c'est par exemple le cas du virus de l'immunodéficience humaine (VIH) ou du virus de la grippe— certains ont recours à des transcriptases inverses pour générer dans la cellule hôte une matrice d'ADN à partir du génome viral en ARN, d'autres sont directement répliqués d'ARN en ARN par une ARN polymérase-ARN dépendante (ou réplicase). L'ARN des ribozymes, tels que les splicéosomes (ou particules d'épissage) et les ribosomes, est semblable aux enzymes dans la mesure où il est capable de catalyser des réactions chimiques.


title: Métabolisme

text: Le métabolisme implique un très grand nombre de réactions chimiques différentes formant un réseau de transformations complexe, mais la plupart d'entre elles peuvent être rapprochées de quelques types de réactions basiques consistant en des transferts de groupes fonctionnels . Cela résulte du fait que la biochimie cellulaire fait appel à un nombre relativement restreint de molécules agissant comme des activateurs susceptibles de transporter des groupes d'atomes entre différentes réactions . De telles molécules sont appelées coenzymes. Chaque type de transfert de groupe fonctionnel fait appel à une coenzyme spécifique. Chacune de ces coenzymes est également spécifique d'un certain nombre d'enzymes qui catalysent les réactions de transfert, enzymes qui les altèrent et les régénèrent en permanence .


title: Métabolisme

text: L'adénosine triphosphate (ATP) est la coenzyme universelle des échanges d'énergie chez tous les organismes connus. Ce nucléotide permet de transférer de l'énergie métabolique entre les réactions qui libèrent de l'énergie et celles qui en absorbent. Il n'y a à chaque instant qu'une faible quantité d'ATP dans les cellules, mais, comme ce capital d'ATP est continuellement consommé et régénéré, le corps humain peut en réalité consommer chaque jour une masse d'ATP pratiquement équivalente à son poids total. L'ATP permet de coupler l'anabolisme au catabolisme, le premier consommant l'ATP produit par le second. Il sert également de transporteur de groupes phosphate dans les réactions de phosphorylation.