title: Muscle

text: Les trois types de muscle (squelettiques, cardiaques et lisses) comportent d'importantes différences. Toutefois, tous trois utilisent le mouvement des fibres d'actine associées à de la myosine afin de créer une contraction. Dans le muscle squelettique, la contraction est stimulée par des potentiels d'actions transmis par des nerfs particuliers, les motoneurones (nerfs moteurs). Les muscles cardiaques et lisses ont leur contraction stimulée par des cellules stimulatrices internes à l'organe (se contractant spontanément de façon régulière), et avec une propagation de l'ordre de contraction de proche en proche (canaux ionique entre cellules). Tous les muscles squelettiques et beaucoup de muscles lisses ont leur contraction régulée par un neurotransmetteur : l'acétylcholine.


title: Muscle

text: L'action qu'un muscle génère est déterminée par sa localisation et celle de ses insertions. La section transversale d'un muscle (plus que sa longueur) détermine la quantité de force qu'il peut générer en définissant le nombre de sarcomères qui peuvent fonctionner en parallèle. Chaque muscle squelettique contient de longues unités appelées myofibrilles, et chaque myofibrille est une chaîne de sarcomères. Puisque la contraction se produit en même temps pour tous les sarcomères connectés, ces chaînes de sarcomères raccourcissent ensemble, et ce raccourcissement de la fibre musculaire entraîne un changement de longueur de la myofibrille.


title: Muscle

text: L'activité musculaire consomme la majeure partie de l'énergie (sans oublier que le cerveau compte lui pour 1/3). Toutes les cellules musculaires produisent de l'adénosine triphosphate (ATP), ces molécules énergétiques sont utilisées pour le mouvement des têtes de myosine. Les muscles peuvent stocker de l'énergie pour une utilisation rapide sous la forme de phosphocréatine (qui est générée à partir d'ATP et qui peut régénérer cet ATP si nécessaire grâce à la créatine kinase). Les muscles peuvent aussi stocker du glucose sous forme de glycogène (comme le foie). Ce glycogène peut être rapidement converti en glucose pour poursuivre les contractions musculaires. Au sein du muscle à contraction volontaire (muscles squelettiques), la molécule de glucose peut être métabolisée par voie anaérobie dans un processus appelé la glycolyse qui produit 2 ATP et 2 acides lactiques (à noter que dans des conditions aérobies, le lactate n'est pas formé; au lieu on produit du pyruvate servant de substrat pour le cycle de Krebs). Chez les sportifs de haut niveau, les cellules musculaires contiennent également des globules de graisse à proximité, utilisés pendant l'exercice aérobie. La production d'énergie dans des conditions aérobie prend plus de temps et nécessite beaucoup d'étapes biochimiques, mais en contrepartie produit beaucoup plus d'ATP que la glycolyse anaérobie. Le muscle cardiaque peut facilement utiliser l'un des trois macronutriments (protéine, glucose et lipide) en aérobie rapidement et avec un rendement d'ATP maximal. Le cœur, le foie et les globules rouges peuvent réutiliser l'acide lactique (produit par les muscles squelettiques pendant l'exercice physique intense) dans leur propre métabolisme.


title: Muscle

text: Au repos, le muscle squelettique consomme 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) par jour. Ces valeurs sont bien supérieures au tissu adipeux 18,8 kJ/kg (de 4,5 kcal/kg) et à l'os 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).


title: Muscle

text: Les maladies neuromusculaires (regroupant toutes les maladies) sont celles qui affectent les muscles et/ou leur contrôle nerveux. En général, les problèmes nerveux peuvent causer des spasmes ou un paralysie (mortelle si elle touche un muscle respiratoire). Une grande proportion de troubles neurologiques, allant de l'accident vasculaire cérébral (AVC) à la maladie de Parkinson en passant par celle de Creutzfeldt–Jakob, peuvent conduire à des problèmes du mouvement ou de coordination motrice.


title: Muscle

text: Les symptômes de maladie musculaire peuvent inclure une faiblesse musculaire, la spasticité, des myoclonies et des myalgies. Les procédures pour diagnostiquer ces maladies sont les tests de niveau de créatine kinase dans le sang et l'électromyographie (mesure de l'activité électrique dans les muscles). Dans certains cas, une biopsie musculaire peut être faite pour identifier la myopathie, ainsi que les tests génétiques pour identifier les anomalies de l'ADN associées à ces myopathies et ces dystrophies.


title: Muscle

text: Une élastographie non invasive permet de mesurer le « bruit » du muscle pour surveiller une maladie neuromusculaire. Le son produit par le muscle provient du raccourcissement des myofibrilles le long de l'axe du muscle. Au cours de la contraction le muscle se raccourcit, produisant des vibrations à la surface de ce dernier.


title: Muscle

text: En France le Téléthon permet de recueillir des fonds sur la base des dons pour la recherche sur les myopathies.


title: Glycogène

text: Le glycogène est un glucide complexe homopolymère du glucose. Il consiste en une chaîne de glucose lié en α (1-4) et est branché en α (1-6) tous les huit ou douze résidus. Il est utilisé par les animaux (et les champignons) pour stocker de l'énergie chimique et permet de libérer rapidement du glucose (principalement dans le foie et dans les cellules musculaires) au même titre que l'amidon chez les végétaux. Les réserves en glycogène peuvent être rapidement mobilisées lors d'un soudain besoin en glucose, mais sont moins compactes que les réserves d'énergie sous la forme de triglycérides stockées dans le tissu adipeux.


title: Glycogène

text: C'est à Claude Bernard qu'on doit d'abord l'idée de la fonction glycogénique du foie puis dans un deuxième temps l'isolement du glycogène. Cette découverte en 1856 marque une rupture importante avec les conceptions antérieures sur la nutrition. On pensait que seules les plantes pouvaient fabriquer les sucres, ensuite dégradés par les animaux dans un lieu qui restait à déterminer, et dont Lavoisier pensait qu'il était le poumon. C'est en cherchant le lieu de cette dégradation que Claude Bernard constata la présence de sucre à la sortie du foie (dans la veine sus-hépatique) et son absence à l'entrée (dans la veine porte). Chez des animaux nourris exclusivement de viande, la présence de sucre persistait à la sortie du foie. Les méthodes de dosage qu'il employait ne lui permettaient pas de retrouver le sucre au-dessous de , et donc dans la veine porte, ce qui le conduisit à donner une interprétation excessive de ses expériences. On crut longtemps qu'il s'était trompé, et que le foie ne faisait que stocker le sucre sous forme de glycogène, avant de découvrir que la glycogénogenèse était bien le facteur essentiel de la formation du glycogène hépatique.


title: Glycogène

text: Le glycogène est une molécule de la famille des glucides (macromolécule) constituée de nombreuses unités de D-glucose et qui constitue une réserve de glucose stockée dans le foie et dans les muscles. C'est un polymère du glucose de structure arborescente, et de formule chimique .


title: Glycogène

text: Chacune des chaînes latérales du glycogène comporte de dix à quinze unités de glucose, reliées entre elles par des liaisons alpha (1-4). Les chaînes sont reliées entre elles par des liaisons alpha-(1-6). Le glycogène du foie contient ainsi trente mille unités de glucose.


title: Glycogène

text: Son poids moléculaire varie de 1 à 5 daltons (Da) selon son origine.


title: Glycogène

text: La glycogénogenèse se réalise en deux étapes. Dans un premier temps, grâce à la glycogène synthétase, a lieu la formation des chaînes linéaires à partir de l'amorce de deux à trois molécules de glucose qui se forment par le glycogénine, avec des liaisons osidiques de type alpha. Ensuite, l'enzyme branchante (alpha-1,4-D-glucanne) relie entre elles les chaînes.


title: Glycogène

text: Le stockage du glucose en glycogène est réalisé grâce à une enzyme : la glycogène synthase. C'est la glycogenèse.


title: Glycogène

text: Le foie réalise la glycogénolyse (hydrolyse du glycogène) pour « reformer » du glucose à partir de ses réserves de glycogène) grâce à la glycogène phosphorylase. Si le glycogène vient à s'épuiser (au bout de douze heures de jeûne chez l'être humain), le foie utilise alors des protéines, du lactate (issus des muscles, entre autres) ou du glycérol (issu des lipides) pour reformer du glucose, par néoglucogenèse.


title: Glycogène

text: On trouve du glycogène également dans les muscles où il est stocké puis dégradé en glucose lors des efforts musculaires. Contrairement au cas du foie, le glucose ainsi produit par la cellule musculaire ne peut être utilisé que par cette même cellule.


title: Glycogène

text: La production de glycogène dans l'organisme est stimulée par l'insuline, hormone hypoglycémiante. Par la fixation à son récepteur de la famille tyrosine kinase, l'insuline active une cascade de signalisations intracellulaires aboutissant à l'activation de la glycogène synthase. La dégradation du glycogène en glucose est stimulée par le glucagon et l'adrénaline et est assurée majoritairement par une glucosidase de type amylase ainsi qu'une glycogène phosphorylase. Les deux hormones hyperglycémiantes se fixent sur des récepteurs à sept domaines transmembranaires couplés à des qui activent l'adénylate cyclase qui augmente le taux d'AMP cyclique dans la cellule, ce qui active une protéine qui inhibe la glycogène synthase et qui active la glycogène phosphorylase.


title: Glycogène

text: Les déficits en enzymes intervenant dans le métabolisme du glycogène donnent lieu à des maladies neuromusculaires rares appelées glycogénoses.


title: Amidon

text: L'amidon (du latin "amulum" ou "amylum", non moulu) est un glucide (sucre) complexe (polysaccharide ou polyoside) composé d'unités D-glucose (sucre simple). Il s'agit d'une molécule de réserve pour les végétaux supérieurs et un élément courant de l'alimentation humaine.


title: Amidon

text: Chez les animaux et les champignons, l'équivalent de l'amidon est le glycogène : molécule de stockage de glucides et donc d'énergie.


title: Amidon

text: L'amidon se trouve dans les organes de réserves de nombreuses plantes :


title: Amidon

text: On trouve aussi de l'amidon dans les organes photosynthétiques de plantes, notamment au niveau des feuilles. Il est alors qualifié d'amidon transitoire, puisqu'il est synthétisé pendant la journée (lorsque la photosynthèse est active) et dégradé pendant la nuit pour fournir les autres organes en carbone et énergie.


title: Amidon

text: L'amidon est un mélange de deux homopolymères, l'amylose et l'amylopectine composés d'unités D-anhydroglucopyranose (AGU) qui appartiennent à la famille des polysaccharides (ou polyosides) de formule chimique générale (CHO). Les unités AGU sont liées entre elles par des (1-4), en général caractéristiques des polyosides de réserve (à l'exception de l'inuline) et des (1-6) qui sont à l'origine de ramifications dans la structure de la molécule. Ces deux homopolymères, qui diffèrent par leur degré de branchement et leur degré de polymérisation sont :


title: Amidon

text: Le ratio entre l'amylose et l'amylopectine dépend de la source botanique de l'amidon. Parfois, il y a aussi présence de phytoglycogène (entre 0 et 20 % de l'amidon), un analogue de l'amylopectine mais ramifié tous les glucose.


title: Amidon

text: Les plantes produisent l'amidon en convertissant d'abord le glucose-1-phosphate en ADP-glucose grâce à l'enzyme glucose-1-phosphate adénylyltransférase. L'enzyme synthase de l'amidon ajoute ensuite l'ADP-glucose à une chaîne en croissance d'unités AGU via les (1-4), libérant de l'ADP et créant l'amylose. L'enzyme de branchement de l'amidon crée des (1-6) entre ces chaînes, créant la molécule d'amylopectine. Plusieurs formes de ces enzymes existent, ce qui rend la biosynthèse de l'amidon extrêmement complexe.


title: Amidon

text: Le grain d'amidon se présente sous forme de granules semi-cristallins : l'amylopectine est organisée en feuillets et forme ainsi la zone cristalline, tandis que l'amylose forme une zone amorphe entre les différents feuillets.


title: Amidon

text: L'amidon est insoluble dans les solvants aqueux dans des conditions normales de température et de pression. Des traitements acides, basiques ou la sonication permettent toutefois de pallier cela mais sont en réalité destructeurs pour les molécules d'amidon. Dans le cas des solvants organiques, l'amidon est soluble dans le diméthylsulfoxyde dans des conditions douces; l'ajout de sel (bromure de lithium ou chlorure de lithium) permet d'empêcher la rétrogradation de l'amylose, phénomène durant lequel les molécules d'amylose tendent à se rassembler dans des zones amorphes en suspension.


title: Amidon

text: En suspension dans l'eau, on obtient du lait d'amidon, suspension instable mais qui, chauffée à , devient visqueuse et translucide, entamant le processus de gélatinisation de l'amidon qui forme un empois.


title: Amidon

text: Au contact d'une solution iodo-iodurée, un amidon contenant de l'amylose prendra une teinte violette par complexation des ions.


title: Amidon

text: L'amidon ne peut pas réduire la liqueur de Fehling, car sa fonction aldéhyde (R–CHO) réductrice est « masquée » en acétal (RO-CH-RO).


title: Amidon

text: La molécule seule d'amylose s'organise en une hélice droite à six unités glucose par tour.


title: Amidon

text: Lors de la digestion, les molécules d'amidon se dissocient en chaînes glucanes linéaires, elles-mêmes dissociées en glucoses simples et assimilables par le système digestif. Les amylases, présentes dans la salive ainsi que dans le suc pancréatique, permettent l'hydrolyse de l'amidon en dextrines (dont l'isomaltose),puis en maltotriose, puis en maltose (un diholoside) et glucose (un ose) pour finir. Par la suite dans l'intestin, dextrines et du maltose finissent par hydrolyse en glucose, sous l'action de deux enzymes : la maltase et l'isomaltase.


title: Amidon

text: La digestion est d'autant plus rapide que la proportion d'amylopectine est importante et celle d'amylose faible dans l'amidon digéré. En effet, la formation hélicoïdale de l'amylose ne favorise pas l'accessibilité des enzymes. L'utilisation dans l'industrie agroalimentaire d'amidons à fort taux d'amylose permet ainsi de produire des aliments à faible indice glycémique, qui ne favorisent pas le diabète.


title: Amidon

text: Pour le végétal, l'amidon est une réserve d'énergie chimique et de nutriment, nécessaire pour survivre à la mauvaise saison (sèche ou froide). Il permet de stocker des nutriments glucidiques dans les cellules, sans les dissoudre dans l'eau. En effet, la présence de glucides simples augmente le potentiel osmotique interne des cellules ce qui nécessite une grande quantité d'eau. L'amidon est une forme de réserve de glucides qui permet d'économiser l'eau. Dans les cellules, il se présente sous forme de grains visibles au microscope : les amyloplastes. L'amidon est également une des ressources caloriques principales pour l'espèce humaine, car il est le constituant principal des céréales (riz, maïs, blé, sorgho) et de la pomme de terre. Au contraire des glucides simples faciles à digérer, l'amidon, du fait de sa structure complexe, rend le travail enzymatique plus difficile lors de la digestion : se distinguent ainsi les glucides rapides des glucides lents. Un sucre lent est un sucre complexe polysaccharide qui serait plus difficile à décomposer que les sucres simples mono- ou disaccharides. Si cette conception glucides rapides / glucides lents est souvent utilisée dans le langage courant, elle est aujourd’hui considérée comme non pertinente par la médecine, qui préfère classer les glucides d'un point de vue diététique selon leur indice glycémique. Cependant chez l'animal, l'amidon ne peut être stocké, les réserves sont essentiellement des lipides, qui proviennent surtout du métabolisme des glucides.


title: Amidon

text: Chez les plantes de la famille des Astéracées (anciennement "Composées") et chez les animaux, la molécule de réserve n'est pas l'amidon, mais respectivement l'inuline et le glycogène.


title: Amidon

text: Les débouchés industriels sont essentiellement l'agroalimentaire à travers l'industrie des boissons, confiseries, boulangeries, l'industrie chimique qui l'utilise dans les procédés de fermentation pour la production de bioéthanol, les traitements de surface, la formulation de colles, l'encapsulation de produits pharmaceutiques, les cosmétiques, la papeterie et les matières plastiques biodégradables. L'empois d'amidon était aussi utilisé autrefois, pour l'empesage des vêtements. L'amidon de pomme de terre est également utilisé comme excipient dans divers médications sous forme comprimées.


title: Amidon

text: L'amidon issu de céréales est utilisé pour produire des édulcorants, tels que le sirop d'orge malté, le sirop de maïs, le sirop de riz brun ou encore le sirop de maïs à haute teneur en fructose.


title: Amidon

text: L'amidon, principalement extrait de la pomme de terre, est souvent transformé à des fins industrielles et peut subir différentes modifications :


title: Amidon

text: Les amidons dits « modifiés » (autorisés ou en cours d'examen de demande d'autorisation en Europe) sont repris par le « "Système international de numérotation des additifs alimentaires" » (SIN) : Un amidon dit "résistant" est (Avis ANSES, 2011)


title: Fructose

text: Le fructose (la forme D est aussi nommée lévulose) est un ose (sucre simple non-hydrolysable) du groupe des cétoses, que l'on trouve en abondance dans les fruits et le miel. C'est un hexose (sucre à de carbone) qui présente la même formule brute, décrite par Augustin-Pierre Dubrunfaut en 1847, que ses isomères, en particulier le glucose : CHO.


title: Fructose

text: Sa formule semi-développée est CHOH-CHOH-CHOH-CHOH-CO-CHOH ou CHO-CO-CHOH si on veut faire apparaître sa fonction cétone. Il a tendance à se cycliser sous sa forme pyranose (cycle à de carbone et ) plutôt que sous sa forme furanose (cycle à de carbone et d'oxygène).


title: Fructose

text: Le D-fructose est le monomère de l'inuline et est attaché au D-glucose par une liaison osidique pour former le saccharose (ou sucre de table). On le trouve aussi dans d'autres osides comme le lactulose (un diholoside), l'erlose et le raffinose (deux triholosides) ainsi que le stachyose (un oligoside).


title: Fructose

text: Lorsqu'il est sous sa forme D, l'activité optique du fructose est lévogyre de , d'où son autre nom : le lévulose.


title: Fructose

text: Dans l'eau, la forme tautomère prédominante est la forme bêta-D-Fructopyranose (73 % à ), suivie de la forme bêta-D-fructofuranose (20 %).


title: Fructose

text: L'analyse aux rayons X a montré que le D-fructose sous sa forme cristalline est un bêta-D-fructopyranose en conformation chaise 2C5.


title: Fructose

text: L'absorption du D-fructose est plus lente que celle du D-glucose. Le D-fructose est absorbé au niveau des intestins, selon un mécanisme différent de celui du D-glucose : son transport à l’intérieur des cellules de la muqueuse intestinale découle d'un processus de diffusion facilitée passif, alors que le D-glucose est transporté activement. Le taux de diffusion du D-fructose est supérieur à celui attendu par la diffusion passive. Le mécanisme complet d'absorption du D-fructose n'est pas complètement élucidé.


title: Fructose

text: A forte dose, le D-fructose est mal assimilé, même si son absorption nette est augmentée. Flatulences et diarrhée sont fréquentes lors d'ingestion par voie orale si les doses de fructose sont supérieures à 50 g. Mais la présence de D-glucose facilite l'absorption du fructose, qui est alors complètement absorbé, même chez les personnes qui absorbent mal le D-fructose seul. Etant donné que dans l'alimentation le D-fructose n'est généralement pas le seul glucide présent, son absorption ne pose pas de problème particulier.


title: Fructose

text: Dans les cellules de la paroi intestinale, le D-fructose est partiellement transformé en lactate ou en D-glucose, le reste étant déversé dans la circulation sanguine. Il arrive par la veine porte dans le foie, où se déroule l'essentiel de sa métabolisation.


title: Fructose

text: Le foie capte l'essentiel du D-fructose dès le premier passage grâce à la forte efficacité des enzymes fructokinase et aldolase B. Le D-fructose restant apparaît en faible concentration dans le sang et peut être utilisé par les reins.


title: Fructose

text: Le D-fructose est globalement métabolisé de la même manière que le glucose, mais l'assimilation est plus passive et plus variable selon les individus. Dans la plupart des tissus, le fructose rejoint la glycolyse au niveau du glucose 6-phosphate, après avoir été phosphorylé par l'hexokinase en fructose 6-phosphate, puis isomérisé. Il intervient donc lors de la néoglucogenèse. Certaines maladies génétiques empêchent le métabolisme du fructose : intolérance héréditaire au fructose, déficit en fructose-1,6-diphosphatase.


title: Fructose

text: Le foie est l'organe principal métabolisant le fructose.


title: Fructose

text: Alors que le D-glucose est métabolisé en fonction des besoins énergétique du foie et que ce métabolisme est ralenti par l'insuline, le métabolisme du D-fructose dépend principalement des apports en D-fructose.


title: Fructose

text: Les molécules issues du métabolisme du D-fructose favorisent le transport du D-glucose dans le foie et son stockage sous forme de glycogène. Lorsque les apports de fructoses sont importants, la production d'acide urique augmente. Il est estimé qu'environ la moitié du D-fructose ingéré est relarguée dans le sang sous forme de glucose et un quart sous forme de lactate, qui servent de substrats énergétiques pour d’autres tissus. 15 à 20 % du D-fructose est stocké sous forme de glycogène et 5 à 10 % est transformé en lipides, ces données étant obtenues après ingestion de D-fructose pur.


title: Fructose

text: Le catabolisme hépatocytaire du D-fructose est différent de celui du D-glucose. En effet, dans le foie, l'absence d'hexokinase — remplacée par une glucokinase absolument spécifique du D-glucose — empêche la phosphorylation du D-fructose en fructose 6-phosphate. Le premier carbone du D-fructose est donc phosphorylé par la fructokinase 1 pour donner du fructose 1-phosphate. Celui-ci subit ensuite le clivage habituel de la glycolyse en 2 trioses par l'aldolase, ce qui produit du dihydroxyacétone-phosphate ainsi que du glycéraldéhyde. Pour rejoindre la glycolyse, le glycéraldéhyde va être phosphorylé en glycéraldéhyde-3-phosphate, et le dihydroxyacétone-phosphate va être isomérisé en glycéraldéhyde 3-phosphate.


title: Fructose

text: Finalement, le catabolisme hépatocytaire du D-fructose, bien que légèrement différent du catabolisme du glucose, produira le même nombre de molécules d'ATP.


title: Fructose

text: Dans le foie, le fructose peut être transformé en glucose, lactate, glycogène et en triglycérides.


title: Fructose

text: La plupart des fruits contiennent du D-fructose, soit sous forme libre, soit sous forme de résidu dans le saccharose (sucre de table), rapidement hydrolysé dans l'intestin en D-fructose et D-glucose. De très nombreux produits alimentaires contiennent du D-fructose, à travers l'utilisation, en tant qu'ingrédients, du sucre et du sirop de maïs à haute teneur en D-fructose (HFCS : High-Fructose Corn Syrup).


title: Fructose

text: Tout comme les autres glucides (saccharose, lactose, amidon) et les protéines, le D-fructose apporte , contre pour l’alcool et pour les lipides.


title: Fructose

text: Le D-fructose a un pouvoir sucrant supérieur au saccharose, de 20 à 40 % selon les conditions.


title: Fructose

text: Le fructose possède un indice glycémique inférieur à celui du glucose mais ceci est lié à son métabolisme hépatique spécifique. Le pouvoir sucrant du fructose est compris entre 1,1 et 1,3 selon les sources et les utilisations.


title: Fructose

text: En tant qu'édulcorant de charge, on le trouve sous la forme de fructose cristallin mais également sous forme de sirops de fructose-glucose (comme le sirop de maïs à haute teneur en fructose). Dans ces ingrédients, la teneur en fructose (pour les références dites "") peut atteindre 42 à 55 % de la matière sèche.


title: Fructose

text: Une source importante de D-fructose dans l'alimentation humaine se trouve dans la consommation de saccharose qui, lors de sa digestion, est hydrolysé par l'invertase en quantités égales de D-glucose et de D-fructose.


title: Fructose

text: Le D-fructose des fruits n'a pas les mêmes effets nutritionnels que le D-fructose industriel car si les molécules sont les mêmes, elles sont accompagnées dans les fruits par d'autres nutriments, tels les phytophénols, qui contrebalancent les effets délétères du D-fructose pur.


title: Fructose

text: Certains auteurs estiment que le D-fructose a un effet délétère sur l'organisme, par nature. Mais d'autres estiment que la nature de ce nutriment n'est pas en cause : les effets négatifs découleraient d'un excès de consommation. En ce qui concerne une consommation faible de D-fructose, les auteurs s'accordent à estimer qu'en dessous de 50 g/j, il n’y a pas d’élément objectif indiquant un risque métabolique.


title: Fructose

text: D'après Anne-Françoise Burnol, biologiste directrice de recherche au CNRS, les avis ne sont « pas unanimes sur l’existence d’effets toxiques propres au fructose chez l’homme. Si les études réalisées chez les animaux de laboratoire montrent sans ambiguïté que le fructose à haute dose entraîne des conséquences néfastes sur la régulation du métabolisme énergétique, l’obésité et le diabète de type 2, il est beaucoup plus difficile de tirer des conclusions aussi claires d’études menées sur l’homme ». Selon elle, il est « extrêmement compliqué » d'obtenir des études prospectives probantes à long terme concernant la consommation alimentaire dans les cohortes humaines, car l’autoévaluation des volontaires est très peu fiable. Elle invoque également l'existence d'intérêts financiers en jeu « énormes » qui peuvent avoir des conséquences sur la pertinence des conclusions des études. Le fructose augmente les taux de ghréline, hormone qui stimule l'appétit. Mais les études directes montrent que, au contraire de l'effet théorique attendu, il semblerait que l'ingestion de fructose provoque un effet de satiété à court terme plutôt qu'une stimulation de l'appétit. Plusieurs études montrent que l'ingestion de fructose avant un repas inhibe la consommation pendant le repas de 44 % de plus qu’une précharge de glucose et de 60 % de plus qu’une ingestion d’eau.


title: Fructose

text: En ce qui concerne le rassasiement, comme tous les produits sucrés, le fructose stimule l’appétit pendant la consommation jusqu’à ce que s’installe le rassasiement sensoriel. Mais le fructose n'induit pas ou peu de sécrétion d'insuline, et pas non plus de sécrétion de leptine qui sont des hormones intervenant dans la satiété. Or l'insuline et la leptine sont deux éléments majeurs de la régulation de la prise alimentaire. Le fructose induit également une sécrétion plus faible d'une hormone de la satiété, le GLP-1. Une étude de l'université Yale menée auprès de vingt volontaires montre que les taux sanguins d'insuline et de GLP-1 après consommation de fructose sont inférieurs à ceux obtenus avec une consommation équivalente de glucose, et que l'hypothalamus, centre de contrôle régulant la sensation de faim, est moins stimulé lors de l'ingestion de fructose. Une étude menée auprès de 24 participants par les chercheurs de l'Université de Californie du Sud montre que la consommation de glucose augmente l'envie de nourriture. Les chercheurs, qui ont observé les réactions des cerveaux des participants donnent comme conclusion de leur étude : « l'ingestion de fructose, vs glucose, active les zones du cerveau impliquées dans l'attention et la récompense et peut ainsi favoriser le comportement alimentaire. Mais ce n'est pas une raison pour se priver de fruits. »Le fructose est également présent dans les sécrétions séminales, il constitue une petite partie de leur extrait sec et est retrouvé à hauteur de dans le liquide séminal.


title: Antagonisme

text: L'antagonisme est une situation dans laquelle deux phénomènes ou leurs conséquences s'opposent dans leurs effets. L'idée d'antagonisme est opposée à celle de synergie, dans laquelle divers phénomènes conjuguent leurs effets.


title: Néoglucogenèse

text: La néoglucogenèse, aussi appelée gluconéogenèse, est la synthèse du glucose à partir de composés non glucidiques. On pourrait penser que c'est l'inverse de la glycolyse, mais les voies biochimiques empruntées, bien que comportant des points communs, ne sont pas identiques (en effet les étapes de la néoglucogenèse contournent les étapes irréversibles que l'on retrouve dans la glycolyse).


title: Néoglucogenèse

text: La néoglucogenèse est une voie métabolique anabolique qui se produit en permanence, avec plus ou moins d'intensité selon les apports alimentaires, afin de maintenir la glycémie constante, notamment lorsqu'il y a une diminution des apports en glucides. C'est pourquoi elle est très active durant le jeûne. On observe une synthèse de glucose dans le foie à partir du glycérol issu de l'hydrolyse des réserves lipidiques des tissus adipeux, ou encore à partir des acides aminés issus de l'hydrolyse des protéines (musculaires essentiellement).


title: Néoglucogenèse

text: Chez l'homme, dès que les réserves en glycogène sont épuisées, ce qui se produit après un jour de jeûne, les sources de glucose par néoglucogenèse sont principalement les acides aminés (45 %) et, à un moindre degré, le lactate (30 %) et le glycérol (25 %).


title: Néoglucogenèse

text: Cette opération est réalisée par le foie. Elle permet de fournir du glucose en permanence, aux cellules dites "glucodépendantes", telles que les globules rouges du sang, qui ne peuvent pas utiliser directement les lipides ou les protéines pour produire de l'énergie — étant dépourvus de mitochondries, seule la fermentation lactique permet d'assurer la production d'ATP dans ces cellules.


title: Néoglucogenèse

text: Deux organes autres que le foie sont capables d'effectuer la néoglucogenèse : le rein et l'intestin. La néoglucogenèse rénale devient particulièrement importante au cours du jeûne, car elle est activée par l'acidose métabolique qui est associée à cette situation métabolique. La néoglucogenèse intestinale serait également activée au cours du jeûne. À l'état nourri, la néoglucogenèse intestinale constituerait un signal important de régulation du métabolisme énergétique. Le glucose qu'elle produit serait détecté par le système nerveux de la veine porte, lequel envoie un signal aux principales régions du cerveau qui contrôlent l'homéostasie énergétique. Il existe plusieurs précurseurs pour la synthèse du glucose, tels que certains acides aminés, le lactate, le glycérol, le pyruvate. Des métabolites du cycle de Krebs peuvent également être convertis en intermédiaires de la néoglucogenèse.


title: Néoglucogenèse

text: Au cours de la fermentation lactique (glycolyse anaérobie), le glucose est converti en lactate (à partir du pyruvate issu de la glycolyse) dans les muscles durant un effort physique. Le lactate est ensuite transporté "via" le sang dans le foie ou il peut être converti à nouveau en pyruvate. Cette réaction catalysée par la lactate déshydrogénase a lieu dans le hyaloplasme et les mitochondries des cellules hépatiques. Le pyruvate est ensuite métabolisé en glucose. Ce cycle est aussi appelé cycle de Cori.


title: Néoglucogenèse

text: La conversion du pyruvate en glucose est la voie centrale et utilise en partie les mêmes voies métaboliques que la glycolyse — mais dans l'autre sens.


title: Néoglucogenèse

text: Elle est contrôlée par des hormones hyperglycémiantes (glucagon) qui agissent, entre autres, sur les hépatocytes.


title: Néoglucogenèse

text: Trois des étapes de la glycolyse ne sont pas réversibles, et la néoglucogenèse emprunte alors des détournements. Il s'agit de shunter ces trois étapes (nécessitant soit un ATP soit un NADP+H).


title: Néoglucogenèse

text: On ne traite ici que des différences avec la glycolyse inversée


title: Néoglucogenèse

text: Pyruvate → phosphoénolpyruvate (PEP) → …


title: Néoglucogenèse

text: Pour les autres étapes, la néoglucogenèse remonte le schéma de la glycolyse.


title: Néoglucogenèse

text: … → fructose-1,6-bisphosphate → fructose-6-phosphate → …


title: Néoglucogenèse

text: Cette réaction est catalysée par la fructose-1,6-bisphosphatase, qui hydrolyse le groupe phosphate du carbone 1. Cette enzyme est régulée de façon allostérique :… → glucose-6-phosphate → glucose


title: Néoglucogenèse

text: Enfin, la glucose-6-phosphatase élimine le groupe phosphate du glucose-6-phosphate (G6P) pour donner du glucose. Cette enzyme est strictement localisée dans le réticulum endoplasmique de la cellule, et le G6P doit donc être préalablement importé dans cet organite par la G6P translocase.


title: Néoglucogenèse

text: Elle se produit essentiellement dans le foie à partir du glycérol provenant par exemple de l'hydrolyse complète des triglycérides. Elle utilise la voie suivante :À partir de là, la voie rejoint celle de la néoglucogenèse à partir du pyruvate, c'est-à-dire :


title: Néoglucogenèse

text: Il faut deux glycérol (composé à 3 carbones) pour synthétiser un glucose.


title: Néoglucogenèse

text: La consommation des acides aminés a lieu en cas d'ultime nécessité. Les acides aminés proviennent essentiellement des protéines des muscles. Ils peuvent être transformés en intermédiaires de la glycolyse, et peuvent donc mener à la formation de glucose.


title: Néoglucogenèse

text: Seuls certains organes peuvent réaliser la néoglucogenèse : le foie, les reins ainsi que l'intestin. Quelques études réalisées chez les ruminants et les humaines en lactation montrent que les glandes mammaires peuvent également assurer une certaine partie de la synthèse du glucose en période de jeûne. La synthèse du galactose (constituant du lactose avec le glucose) peut être réalisée à partir du glucose ou à partir du glycérol selon un processus nommé hexonéogenèse. The chemical logic behind gluconeogenesis


title: Méthylxanthine

text: Une méthylxanthine est une base xanthinique sur laquelle un ou plusieurs hydrogènes en positions 1, 3 ou 7 est substitué par un groupement méthyl-. On compte parmi celles-ci :


title: Méthylxanthine

text: Toutes les méthylxanthines ont sensiblement les mêmes propriétés pharmacologiques à différents niveaux. Les méthylxanthines sont des inhibiteurs de la phosphodiestérase, enzyme responsable de la dégradation de l'AMPc (second messager) en AMP et ainsi de l'arrêt du signal activateur (ou inhibiteur) des voies métaboliques.


title: Méthylxanthine

text: On utilise cette propriété pour lutter contre la cellulite.


title: Méthylxanthine

text: La 7-méthylxanthine est également utilisée comme traitement de la myopie évolutive chez les enfants, au Danemark. Le traitement est agréé par les Services de santé Danois. Elle permet de ralentir voire stopper la progression des myopies chez les enfants et adolescents.


title: Synthèse

text: La synthèse (du grec, "sunthesis", « réunion ») est une "opération de l'esprit" (raisonnement), inverse de l'analyse, par laquelle on rassemble, en un tout homogène, divers éléments d'un domaine de connaissance.


title: Synthèse

text: Le terme synthèse est entendu dans deux acceptions dans les sciences humaines.


title: Synthèse

text: En littérature, la synthèse d'une œuvre est un résumé de celle-ci.. Dans ce cas, la synthèse mobilise des compétences telles que la capacité à identifier les éléments (ou arguments) d'un document, les classer et les hiérarchiser. Dans ce sens, la synthèse de documents est un exercice commun.


title: Synthèse

text: Mais la synthèse est aussi un exercice placé au sommet de la Taxonomie de Bloom, qui amène à dégager le point de vue identifié dans le/les document(s), la réponse à la problématique énoncée en introduction, mais aussi possiblement une règle ou un schéma qui viendraient regrouper les enseignements de la réflexion menée.


title: Synthèse

text: Ainsi, au sens large, la synthèse est un exposé global donnant un aperçu, une vue d'ensemble, plus ou moins exhaustive (exemple : "synthèse historique"). C'est un élément de la construction du plan dialectique moderne selon le modèle "thèse-antithèse-synthèse".


title: Synthèse

text: En sciences sociales, elle correspond au projet lancé par Henri Berr avec la Revue de synthèse et la collection de synthèses historiques qu'il avait fondée chez Flammarion sous le nom de l'Évolution de l'humanité.


title: Synthèse

text: En philosophie (dans la terminologie d'Emmanuel Kant, qui développe un schéma déjà présent chez David Hume et chez Gottfried Wilhelm Leibniz), on distingue les jugements ou propositions ou énoncés analytiques des énoncés synthétiques "a priori" et des énoncés synthétiques "a posteriori". Cette distinction sera reprise dans la théorie vérificationniste de la signification, conception épistémologique élaborée dans les années 1920-1930, dans le cadre du positivisme logique (ou empirisme logique) du Cercle de Vienne.


title: Synthèse

text: La synthèse est aussi le troisième moment de la pensée (ou démarche) dialectique qui sera systématisée par Friedrich Hegel et résumée par le triptyque (ou triade) : thèse-antithèse-synthèse déjà formulé par Johann Gottlieb Fichte et qui remonterait jusqu'à Héraclite. Voir aussi le développement de ce concept dans la section consacrée à la dialectique chez Hegel de l'article "Dialectique", ainsi que l'article consacré au "Plan dialectique".


title: Cellule (biologie)

text: La cellule — du latin "cellula" « chambre de moine » — est l'unité biologique structurelle et fonctionnelle fondamentale de tous les êtres vivants connus. C'est la plus petite unité vivante capable de se reproduire de façon autonome. La science qui étudie les cellules est appelée biologie cellulaire.


title: Cellule (biologie)

text: Une cellule est constituée d'une membrane plasmique contenant un cytoplasme, lequel est formé d'une solution aqueuse (cytosol) dans laquelle se trouvent de nombreuses biomolécules telles que des protéines et des acides nucléiques, organisées ou non dans le cadre d'organites. De nombreux êtres vivants ne sont constitués que d'une seule cellule : ce sont les organismes unicellulaires, comme les bactéries, les archées et la plupart des protistes. D'autres sont constitués de plusieurs cellules : ce sont les organismes multicellulaires, comme les plantes et les animaux. Ces derniers contiennent un nombre de cellules très variable d'une espèce à l'autre ; le corps humain en compte ainsi de l'ordre de cent mille milliards (10), mais est colonisé par un nombre de un à dix fois plus grand de bactéries, qui font partie de son microbiote et sont bien plus petites que les cellules humaines. La plupart des cellules des plantes et des animaux ne sont visibles qu'au microscope, avec un diamètre compris entre .


title: Cellule (biologie)

text: L'existence des cellules a été découverte en 1665 par le naturaliste anglais Robert Hooke. La théorie cellulaire a été formulée pour la première fois en 1839 par le botaniste allemand Matthias Jakob Schleiden et l'histologiste allemand Theodor Schwann : elle expose que tous les êtres vivants sont constitués d'une ou plusieurs cellules, que les cellules sont les unités fondamentales de toutes les structures biologiques, qu'elles dérivent toujours d'autres cellules préexistantes, et qu'elles contiennent l'information génétique nécessaire à leur fonctionnement ainsi qu'à la transmission de l'hérédité aux générations de cellules suivantes. Les premières cellules sont apparues sur Terre il y a au moins d'années, et peut-être dès .


title: Cellule (biologie)

text: Le nom de est dû à son découvreur Robert Hooke, qui leur a donné le nom latin "cellula" en référence aux petites chambres occupées par les moines dans les monastères. "Cellula" est dérivé de "cella", qui désignait en latin une pièce, ou un "cellier" — qui vient de son dérivé "cellarium" (« garde-manger »).


title: Cellule (biologie)

text: "Cella" est issu de l’indo-européen commun "k̂el" (« couvrir ») dont proviennent aussi, indirectement, le français "celer" (« cacher ») ou l'anglais "hell" (« monde souterrain, enfer »)...


title: Cellule (biologie)

text: On considère généralement deux types fondamentaux de cellules selon qu'elles possèdent ou non un noyau enveloppé d'une membrane nucléaire :


title: Cellule (biologie)

text: Les procaryotes sont la première forme de vie apparue sur Terre, définie comme étant autosuffisante et pourvue de tous les processus biologiques vitaux, y compris les mécanismes de signalisation cellulaire. Plus petites et plus simples que les cellules d'eucaryotes, les cellules de procaryotes sont dépourvues de système endomembranaire et des organites qui le constituent, à commencer par le noyau. Les bactéries et les archées sont les deux domaines du vivant regroupant les procaryotes. L'ADN d'un procaryote forme un unique chromosome en contact direct avec le cytoplasme. La région nucléaire du cytoplasme est appelée nucléoïde et n'est pas nettement séparée du reste de la cellule. La plupart des procaryotes sont les plus petits des êtres vivants connus, avec un diamètre compris entre .


title: Cellule (biologie)

text: Une cellule de procaryote contient trois régions distinctes :


title: Cellule (biologie)

text: Les plantes, les animaux, les mycètes, les protozoaires et les algues sont des eucaryotes. Ces cellules sont en moyenne plus grandes qu'un procaryote typique, et peuvent être jusqu'à mille fois plus volumineuses. La principale caractéristique qui distingue les eucaryotes des procaryotes est leur compartimentation en organites spécialisés au sein desquels se déroulent des processus métaboliques spécifiques. Parmi ces organites se trouve le noyau, qui héberge l'ADN de la cellule. C'est la présence de ce noyau qui donne son nom à ce type de cellules, "eucaryote" étant forgé à partir de racines grecques signifiant « à vrai noyau ». Par ailleurs : Toutes les cellules, qu'il s'agisse de procaryotes ou d'eucaryotes, possèdent une membrane plasmique qui les enveloppe, régule les flux de matière entrants et sortants (transport membranaire) et maintient un potentiel électrochimique de membrane. Contenu dans cette membrane se trouve le cytoplasme, qui est une solution aqueuse riche en sels dissous occupant l'essentiel du volume de la cellule. Toutes les cellules possèdent un matériel génétique constitué d'ADN, ainsi que de l'ARN qui intervient essentiellement dans la biosynthèse des protéines et des enzymes, ces dernières étant responsables du métabolisme de la cellule ; les érythrocytes (globules rouges du sang) font exception, car leur cytoplasme est dépourvu de presque tous les organites constituant normalement une cellule d'eucaryote, ce qui leur permet d'accroître la quantité d'hémoglobine qu'ils peuvent contenir, et ne possèdent donc pas de noyau, dans lequel se trouverait l'ADN. Il existe une très grande variété de biomolécules dans les cellules.


title: Cellule (biologie)

text: La membrane plasmique, ou membrane cellulaire, est une membrane biologique qui entoure et délimite le cytoplasme d'une cellule. Chez les animaux, la membrane matérialise la surface de la cellule, tandis que, chez les plantes et les procaryotes, elle est généralement recouverte d'une paroi cellulaire. Ainsi, chez les plantes, les algues et les mycètes, la cellule est incluse dans une paroi pectocellulosique, qui fournit un squelette à l'organisme. Des dépôts de composés tels que la subérine ou la lignine modulent les propriétés physico-chimiques de la paroi, la rendant plus rigide ou plus imperméable, par exemple.


title: Cellule (biologie)

text: La membrane a pour fonction de séparer le milieu intracellulaire de l'environnement de la cellule en le protégeant de ce dernier. Elle est constituée d'une bicouche lipidique chez les eucaryotes, les bactéries et la plupart des archées, ou d'une monocouche d'étherlipides chez certaines archées. Chez les eucaryotes, il s'agit essentiellement de phospholipides, qui ont la propriété d'être amphiphiles, c'est-à-dire de posséder une tête polaire hydrophile et des queues aliphatiques hydrophobes. Une très grande variété de protéines, dites protéines membranaires, sont incluses dans la membrane plasmique, où elles jouent le rôle de canaux et de pompes assurant le transport membranaire entrant et sortant de la cellule. On dit que la membrane plasmique est "semiperméable" car sa perméabilité est très variable en fonction de l'espèce chimique considérée : certaines peuvent la traverser librement, d'autres ne peuvent la traverser que de façon limitée ou dans un seul sens, d'autres enfin ne peuvent pas la traverser du tout. La surface cellulaire contient également des récepteurs membranaires qui assurent la transduction de signal dans le cadre de mécanismes de signalisation cellulaire, ce qui permet à la cellule de réagir par exemple à la présence d'hormones.


title: Cellule (biologie)

text: Le cytosquelette intervient pour définir et maintenir la forme de la cellule (tenségrité), positionner les organites dans le cytoplasme, réaliser l'endocytose d'éléments extracellulaires, assurer la cytokinèse lors de la division cellulaire, et déplacer certaines régions du cytoplasme lors de la croissance et de la mobilité cellulaires (transport intracellulaire). Le cytosquelette des eucaryotes est composé de microfilaments, de filaments intermédiaires et de microtubules. Un grand nombre de protéines sont associées à ces structures, chacune d'entre elles contrôlant la structure de la cellule en orientant, liant et alignant les filaments. Le cytosquelette des procaryotes est moins connu mais intervient pour maintenir la forme et la polarité ainsi que pour assurer la cytokinèse de ces cellules. La protéine constitutive des microfilaments est une petite protéine monomérique appelée actine, tandis que celle constitutive des microtubules est une protéine dimérique appelée tubuline. Les filaments intermédiaires sont des hétéropolymères dont les monomères varient en fonction du type de cellule et du tissu ; ce sont notamment la vimentine, la desmine, les lamines A, B et C, les kératines et les protéines des neurofilaments (NF-L et NF-M).


title: Cellule (biologie)

text: Le matériel génétique des cellules peut se trouver sous la forme d'ADN ou d'ARN (cellule sans noyau). C'est la séquence nucléotidique de l'ADN qui porte toute l'information génétique (génotype) d'une cellule. Cet ADN est transcrit en ARN, un autre type d'acide nucléique, qui assure diverses fonctions : transport de l'information génétique de l'ADN vers les ribosomes sous forme d'ARN messager, et traduction de l'ARN messager en protéines sous forme à la fois d'ARN de transfert et d'ARN ribosomique, ce dernier agissant comme un ribozyme.


title: Cellule (biologie)

text: Le matériel génétique des procaryotes est généralement constitué d'une molécule d'ADN circulaire unique formant un chromosome dans une région diffuse du cytoplasme appelée nucléoïde. Celui des eucaryotes est réparti sur plusieurs molécules d'ADN linéaires formant des chromosomes contenus dans un noyau cellulaire différencié. Les cellules d'eucaryotes contiennent également de l'ADN dans certains organites tels que les mitochondries et, chez les plantes, les chloroplastes.


title: Cellule (biologie)

text: Une cellule humaine contient de ce fait de l'ADN dans son noyau et dans ses mitochondries. On parle respectivement de génome nucléaire et de génome mitochondrial. Le génome nucléaire humain est réparti sur d'ADN linéaires formant autant de chromosomes. Ceux-ci sont organisés par paires, en l'occurrence de chromosomes homologues et une paire de chromosomes sexuels. Le génome mitochondrial humain est contenu sur un chromosome circulaire et possède : 14 gènes encodent des sous-unités constituant cinq protéines (NADH déshydrogénase, , cytochrome c oxydase, ATP synthase et humanine), deux gènes encodent des ARN ribosomiques mitochondriaux (ARNr 12S et ARNr 16S), et 22 gènes encodent vingt ARN de transfert mitochondriaux.


title: Cellule (biologie)

text: Du matériel génétique exogène peut également être introduit dans une cellule par transfection. Ceci peut être permanent si l'ADN exogène est inséré de façon stable dans le génome de la cellule, ou transitoire dans le cas contraire. Certains virus insèrent également leur matériel génétique dans le génome de leur cellule hôte : c'est la transduction.


title: Cellule (biologie)

text: Les organites sont des compartiments cellulaires réalisant des fonctions biologiques spécialisées, de façon analogue aux organes du corps humain. Les cellules d'eucaryotes et de procaryotes possèdent des organites, mais ceux des procaryotes sont plus simples et ne sont généralement pas matérialisés par une membrane.


title: Cellule (biologie)

text: Il existe différents types d'organites dans une cellule. Certains sont généralement uniques, comme l'appareil de Golgi, tandis que d'autres sont présents en de très nombreux exemplaires — des centaines, voire des milliers — comme les mitochondries, les chloroplastes, les peroxysomes et les lysosomes. Le cytosol est le fluide gélatineux qui entoure les organites dans le cytoplasme.


title: Cellule (biologie)

text: .De nombreuses cellules possèdent également des structures entièrement ou partiellement situées à l'extérieur de la membrane plasmique. Ces structures ne sont donc pas protégées de l'environnement de la cellule par une membrane semiperméable. L'assemblage de ces structures implique que leurs constituants soient transportés hors de la cellule par des processus spécifiques.


title: Cellule (biologie)

text: De nombreux types de cellules de procaryotes et d'eucaryotes possèdent une paroi cellulaire. Celle-ci protège la cellule des actions chimiques et mécaniques de son environnement et ajoute une couche protectrice supplémentaire par-dessus la membrane plasmique. Les différents types de cellules tendent à produire des parois de nature chimique différente : la paroi pectocellulosique des plantes est constituée essentiellement de cellulose, la paroi des mycètes est constituée essentiellement de chitine, et la paroi bactérienne est constituée essentiellement de peptidoglycane.


title: Cellule (biologie)

text: Entre deux divisions successives du cycle cellulaire, les cellules se développent grâce à leur métabolisme. Le métabolisme cellulaire est le processus par lequel chaque cellule exploite les nutriments qu'elle absorbe afin de se maintenir en vie et de se reproduire. Le métabolisme se divise en deux grandes parties : d'une part le catabolisme, par lequel les cellules dégradent les molécules complexes en espèces chimiques plus simples afin de produire de l'énergie métabolique sous forme par exemple d'ATP et du pouvoir réducteur sous forme par exemple de NADH et de  ; d'autre part l'anabolisme qui utilise l'énergie et le pouvoir réducteur produits par le catabolisme afin de synthétiser des biomolécules et de réaliser d'autres fonctions biologiques.


title: Cellule (biologie)

text: Le cycle cellulaire est l'ensemble des processus biologiques conduisant à la division d'une cellule mère en deux cellules filles. Chez les procaryotes, qui ne possèdent pas de noyau, la réplication des cellules se fait par scissiparité, c'est-à-dire par division simple. Chez les eucaryotes, en revanche, le cycle cellulaire est divisé en trois grandes phases : l'interphase, la mitose et la cytokinèse. Au cours de l'interphase, les cellules grossissent en accumulant les substances nécessaires à la préparation de la division cellulaire et à la réplication de l'ADN. Puis le noyau se scinde en deux au cours de la mitose, et enfin le cytoplasme achève de se scinder à son tour en deux, avec un noyau dans chacune des deux parties, au cours de la cytokinèse. Des mécanismes appelés assurent que la division se déroule de façon conforme.


title: Cellule (biologie)

text: La division cellulaire est le processus par lequel une cellule unique, dite cellule mère, donne naissance à deux cellules, dites cellules filles. Ceci permet la croissance des organismes multicellulaires et la multiplication des organismes unicellulaires. Les cellules de procaryotes se divisent par scissiparité (division simple) tandis que les cellules d'eucaryotes se divisent d'abord au niveau de leur noyau — phase de mitose — puis au niveau de l'ensemble du cytoplasme — phase de cytokinèse. Une cellule diploïde peut également donner des cellules haploïdes, généralement au nombre de quatre, à travers le processus de méiose ; les cellules haploïdes interviennent comme gamètes chez les organismes multicellulaires en fusionnant avec d'autres gamètes pour redonner des cellules diploïdes.


title: Cellule (biologie)

text: La réplication de l'ADN, qui est la base moléculaire de la réplication du génome d'une cellule, intervient toujours lorsqu'une cellule se divise par mitose ou par scissiparité ; elle a lieu à la phase S du cycle cellulaire. Au cours de la méiose, l'ADN n'est répliqué qu'une seule fois alors que la cellule se divise deux fois : la réplication de l'ADN intervient lors de la première division de la méiose, mais pas lors de la division subséquente. La réplication, comme tous les autres processus cellulaires, requiert des protéines et des enzymes spécialisées pour être menée à bien.


title: Cellule (biologie)

text: Dans le cas des organismes unicellulaires, il est généralement accepté que les cellules prolifèrent spontanément, sans avoir besoin de stimulation. Dans le cas des organismes multicellulaires, cette question fait l'objet d'un débat. De nombreux auteurs défendent l'idée que ces cellules requièrent une stimulation pour proliférer, d'autres au contraire considèrent que la quiescence est le résultat de contraintes agissant sur les cellules quiescentes. Pour la modélisation du comportent des cellules, les deux points de vue sont couramment utilisés.


title: Cellule (biologie)

text: L'une des activités biochimiques principales des cellules est de produire de nouvelles protéines. Ces dernières sont essentielles à la régulation et à la maintenance de l'activité cellulaire. La synthèse des protéines se décompose en plusieurs étapes : transcription de l'ADN en ARN messager, modifications post-transcriptionnelles de l'ARN messager, traduction de l'ARN messager en protéines, modifications post-traductionnelles des protéines nouvellement synthétisées, et enfin repliement des protéines dans leur conformation fonctionnelle, appelée état natif.


title: Cellule (biologie)

text: Lors de la transcription, des ARN polymérases produisent un brin d'ARN complémentaire au brin d'ADN codant. L'information génétique est portée par la séquence nucléotidique de l'ADN, reproduite sur l'ARN messager lors de la transcription. Cette séquence est ensuite lue par des ribosomes afin de polymériser les acides aminés dans l'ordre spécifié par la succession de groupes de trois nucléotides sur l'ARN messager, chacun de ces triplets, appelés codons, correspondant à un acide aminé donné ; c'est cette correspondance entre codons et acides aminés qu'on appelle code génétique.


title: Cellule (biologie)

text: Les unicellulaires peuvent se déplacer afin de trouver de la nourriture ou d'échapper à leurs prédateurs. Flagelles et cils sont les principaux moyens de motilité cellulaire.


title: Cellule (biologie)

text: Chez les organismes multicellulaires, les cellules peuvent se déplacer par exemple lors de la cicatrisation des plaies, lors de la réponse immunitaire, ou encore lors de la formation de métastases tumorales. Ainsi, les leucocytes (globules blancs) se déplacent jusqu'à la plaie afin d'y tuer les micro-organismes susceptibles d'y provoquer des infections. La motilité cellulaire fait intervenir de nombreux récepteurs, des mécanismes de réticulation, d'assemblage, de liaison ou encore d'adhérence de protéines, ainsi que des protéines motrices, parmi d'autres types de protéines. Le processus se déroule en trois temps : saillie de la pointe avant de la cellule, adhérence de l'avant de la cellule et « désadhérence » du reste de la surface cellulaire, et contraction du cytosquelette pour tirer la cellule vers l'avant. Chacune de ces étapes est gérée par des forces produites par des segments particuliers du cytosquelette. Comme pour la prolifération, la question de savoir si la motilité des cellules d'un multicellulaire est spontanée, comme pour les unicellulaires, ou doit faire l'objet de stimulations fait l'objet d'un débat.


title: Cellule (biologie)

text: Un organisme multicellulaire est constitué de plusieurs cellules, par opposition à un organisme unicellulaire.


title: Cellule (biologie)

text: Au sein des organismes multicellulaires, les cellules se spécialisent en différents adaptés chacun à des fonctions physiologiques particulières. Chez les mammifères par exemple, on trouve par exemple des cellules de la peau, des myocytes (cellules musculaires), des neurones (cellules nerveuses), des cellules sanguines, des fibroblastes (cellules des tissus conjonctifs), ou encore des cellules souches. Des cellules de types différents d'un même organisme ont une fonction physiologique et une apparence propres, mais partagent le même génome. Des cellules ayant le même génotype peuvent présenter des phénotypes différents en raison d'une expression génétique différenciée : les gènes qu'elles contiennent ne sont pas exprimés de la même façon les uns par rapport aux autres, certains le sont davantage dans un type cellulaire que dans un autre.


title: Cellule (biologie)

text: Tous les types cellulaires d'un organisme donné dérivent d'une cellule unique dite totipotente, c'est-à-dire capable de se différencier en n'importe quel type cellulaire lors du développement de l'organisme. La différenciation cellulaire est influencée par divers facteurs environnementaux (par exemple les ) et des différences intrinsèques (par exemple la distribution non uniforme des molécules lors de la division).


title: Cellule (biologie)

text: La multicellularité a émergé à partir d'organismes unicellulaires un grand nombre de fois au cours de l'évolution et ne s'observe pas uniquement chez les eucaryotes : certains procaryotes tels que des cyanobactéries, des myxobactéries, actinomycètes, "Magnetoglobus multicellularis" ou encore des archées du genre "Methanosarcina", présentent des "organisations" multicellulaires. Cependant, ce sont bien chez les eucaryotes que des "organismes" multicellulaires sont apparus, et ce parmi six groupes : les animaux, les mycètes, les algues brunes, les algues rouges, les algues vertes et les plantes. La multicellularité peut être apparue à partir de colonies d'organismes interdépendants, voire à partir d'organismes en symbiose.


title: Cellule (biologie)

text: Les plus anciennes traces de multicellularité ont été identifiées chez des organismes apparentés aux cyanobactéries qui vivaient il y a entre d'années. Parmi d'autres fossiles d'organismes multicellulaires, on compte également "Grypania spiralis", dont la nature biologique exacte demeure cependant débattue, ainsi que les fossiles des schistes paléoprotérozoïques du groupe fossile de Franceville , au Gabon.


title: Cellule (biologie)

text: L'évolution d'organismes multicellulaires à partir d'ancêtres unicellulaires a été reproduite au laboratoire à travers des expériences d'évolution expérimentale utilisant la prédation comme vecteur de pression de sélection.


title: Cellule (biologie)

text: L'origine des cellules est intimement liée à l'origine de la vie, aux origines de l'histoire évolutive du vivant.


title: Cellule (biologie)

text: Il existe plusieurs théories expliquant l'origine des petites molécules ayant conduit à l'apparition de la vie sur Terre. Elles auraient pu être apportées depuis l'espace par des météorites (météorite de Murchison), être formées dans les monts hydrothermaux sous les océans ou sous l'effet de la foudre dans une atmosphère réductrice (expérience de Miller-Urey). On dispose de peu de données expérimentales permettant de savoir ce qu'étaient les premières substances capables de se reproduire à l'identique. On pense que l'ARN a été la première molécule capable d'auto-réplication, car elle est capable à la fois de stocker l'information génétique et de catalyser des réactions chimiques (ribozymes), ce qui a été formulé dans le cadre de l'hypothèse du monde à ARN ; il existe cependant d'autres substances capables d'auto-réplication qui auraient pu précéder l'ARN dans cette fonction, par exemple des argiles comme la montmorillonite, qui sont capables de catalyser la polymérisation de l'ARN et la formation de membranes lipidiques, ou encore les acides nucléiques peptidiques.


title: Cellule (biologie)

text: Les premières cellules sont apparues il y a au moins d'années. On considère actuellement que ces premières cellules étaient hétérotrophes. Les premières membranes cellulaires étaient probablement plus simples et plus perméables que les membranes actuelles. Les lipides forment spontanément des bicouches lipidiques dans l'eau, donnant des micelles et des vésicules ; ils auraient pu précéder l'ARN mais les premières membranes cellulaires auraient également pu être produites par des ribozymes ou même requérir des protéines structurelles pour se former.


title: Cellule (biologie)

text: On pense que les cellules d'eucaryotes dériveraient d'une communauté symbiotiques de procaryotes. Les organites comprenant de l'ADN tels que les mitochondries et les chloroplastes proviendraient respectivement de protéobactéries aérobies et de cyanobactéries devenues endosymbiotes d'un procaryote hôte.


title: Cellule (biologie)

text: La microscopie optique ou photonique (résolution de +/- 0,25µm en lumière visible) permet l'observation de la structure des cellules eucaryotes. En effet, les microscopes photoniques peuvent grossir environ 1000 fois la taille du spécimen. Mais ce type de microscope n'est pas assez puissant pour l'étude des organites de la cellule.


title: Cellule (biologie)

text: La microscopie électronique (résolution de quelques Angströms) révèle l'ultrastructure de celles-ci et permet une observation plus poussée de la structure des cellules procaryotes comme eucaryotes. Dans la pratique, les microscopes électroniques modernes peuvent atteindre une résolution de , ce qui représente une résolution plus grande que celle des microscopes photoniques. Les microscopes électroniques ont permis de découvrir un grand nombre d'organites et une quantité d'autres structures subcellulaires invisibles au microscope optique. Toutefois, des percées techniques majeures ont donné un second souffle au microscope photonique : comme l'utilisation de marqueur fluorescent, de la microscopie confocale et avec déconvultion, qui permettent de donner des images 3D de la cellule avec une bonne netteté.


title: Cellule (biologie)

text: Pour étudier l'organisation subcellulaire des cellules au microscope, les tissus peuvent, en fonction de la méthode choisie, être vivants, ce qui permet une observation dynamique, ou fixés et préparés en coupes histologiques, ce qui permet en général une observation plus précise, mais figée et ponctuelle.


title: Cellule (biologie)

text: Localisation subcellulaire par l'utilisation de gènes rapporteurs tels que la GFP ("green fluorescing protein") et la luciférase, par immunocytochimie, ou grâce à des molécules radioactives.


title: Cellule (biologie)

text: Différentes colorations, vitales ou non, permettent l'observation des structures au microscope optique : rouge neutre pour les vacuoles, violet dahlia ou cristal pour le noyau...


title: Cellule (biologie)

text: Isolement de structures : par choc osmotique, ou grâce à des détergents puis par centrifugation.


title: Cellule (biologie)

text: Purification des protéines : par électrophorèse, centrifugation, chromatographie, dialyse


title: Cellule (biologie)

text: Il est fréquent de devoir compter le nombre de cellules vivantes dans une boîte de culture et de le comparer au nombre de cellules total, par exemple pour déterminer la toxicité d'un produit. L'une de ces méthodes de numération est réalisée grâce au test MTT.


title: Cellule (biologie)

text: Le nombre des cellules propres à un organisme humain adulte est compris entre 10 et 10 ; une étude de 2013 l'estime à . Selon une étude de 2014, les bactéries présentes dans ce même organisme (le microbiote, principalement dans le tube digestif), sont dix fois plus nombreuses (de l'ordre de 10).


title: Cellule (biologie)

text: Les cellules les plus lourdes de tout le monde vivant sont les jaunes d'œuf d'autruche, de masse , et les plus longues certains neurones de calmar géant ou de calmar colossal, dont l'axone peut atteindre .


title: Cellule (biologie)

text: La taille des cellules à paroi (plantes, bactéries, champignons, algues et certaines archées) varie de moins d'un micromètre (certaines bactéries) à plus d'un centimètre (algues géantes). Une étude de 2019 montre que cette taille est directement liée à la rigidité de la paroi, définie comme le produit de son épaisseur par son module d'incompressibilité.


title: Xanthine

text: La xanthine, du grec "xanthos" qui signifie jaune, est un pigment de la famille des purines. C'est une substance issue de la dégradation des bases puriques (adénine, guanine et hypoxanthine). Elle a été découverte et décrite par Frédéric Kuhlmann.


title: Xanthine

text: Elle est convertie en acide urique par l'action de la xanthine oxydase.


title: Xanthine

text: Les méthylxanthines sont communément utilisées comme stimulants légers et pour leurs effets bronchodilatateurs, notamment dans le traitement de l'asthme. Elles ne sont pas considérées comme alcaloïdes car elles ne possèdent pas d'azote basique dans leur structure. La caféine, la théophylline, la théobromine font partie de ce groupe.


title: Xanthine

text: La théacrine en est une dérivée.


title: Purine

text: La purine est une molécule azotée hétérocyclique constituée d'un cycle pyrimidine fusionné à un cycle imidazole. C'est l'hétérocycle azoté le plus répandu dans la nature. Parmi les neuf tautomères possibles du noyau purine, les formes CH (CH, CH, CH, CH et CH), ainsi que les formes NH et NH peuvent être négligées car très peu probables (rupture d'aromaticité), seules les formes NH et surtout NH (99 %) existent en solution neutre. Le noyau purine nu n'existe pas dans la nature. On trouve en revanche de nombreux dérivés aminés, hydroxylés ou méthylés, souvent sous forme de nucléosides, qui sont inclus dans le terme général "purines". Deux des bases nucléiques présentes dans tous les acides nucléiques sont des purines : l'adénine et la guanine. Dans l'ADN, ces bases forment des liaisons hydrogène avec les pyrimidines complémentaires, la thymine et la cytosine.


title: Purine

text: La xanthine, l'hypoxanthine et l'acide urique sont d'autres purines résultant de la dégradation des bases puriques (adénine et guanine) ; la caféine, la théobromine et la théophylline sont classées parmi les alcaloïdes.


title: Purine

text: Les purines, en plus d'être des composants de l'ADN et de l'ARN, se retrouvent dans des biomolécules importantes, telles que l'ATP, GTP, AMP cyclique, NADP, SAM ou coenzyme A. La molécule d'ATP est particulièrement importante car elle est la source d'énergie pour les cellules vivantes et le cofacteur de nombreuses enzymes comme les protéine kinases. Le noyau purine constitue une plate-forme privilégiée en chimie médicinale, à partir de laquelle de très nombreux dérivés et analogues ont été élaborés, possédant diverses propriétés pharmacologiques remarquables et conduisant même, dans certains cas, à des médicaments.


title: Purine

text: Le chimiste allemand Hermann Emil Fischer, après lui avoir donné son nom en 1884, a synthétisé la purine en 1898 à partir de l'acide urique, et montré qu'elle formait une famille chimique.


title: Purine

text: Purines (mg pour 100 g) : Les voies métaboliques de nombreux organismes permettent de synthétiser et de cataboliser les purines. Chez l'Homme le catabolisme se fait uniquement par élimination dans les urines de l'acide urique.


title: Purine

text: Une étude récente (2017) montre chez la souris de laboratoire qu'un champignon faisant partie du microbiote intestinal module le métabolisme de la purine, pouvant exacerber la colite chez cet animal.


title: Afrikaans

text: L'afrikaans \a.fʁi.kans\ est une langue germanique issue du néerlandais, parlée en Afrique du Sud, en Namibie, et dans une moindre mesure au Botswana et au Zimbabwe, notamment par les peuples de langue afrikaans dont les Afrikaners. Le mot "afrikaans" signifie « africain » en néerlandais.


title: Afrikaans

text: L'afrikaans est originellement dérivé de la langue néerlandaise parlée par les colons néerlandais (plus précisément du dialecte hollandais de Hollande-Méridionale) débarqués en Afrique du Sud. Après de nombreuses années en Afrique loin de l'influence culturelle des Pays-Bas, la langue des colons, nommés « Boers », signifiant « paysan/agriculteurs», a suffisamment dérivé du néerlandais pour devenir l'afrikaans, une langue à part entière.


title: Afrikaans

text: La langue afrikaans est aussi parlée par les Coloured, en particulier dans les régions du Cap occidental et du Cap du Nord. Voir : Peuples de langue afrikaans.


title: Afrikaans

text: En 1875, Stephanus Jacobus du Toit fait partie d'un groupe d'enseignants et de pasteurs de l'Église réformée hollandaise qui forment à Paarl dans la colonie du Cap un mouvement de revendication culturel, "Die Genootskap van Regte Afrikaners" (l'« Association des vrais Afrikaners ») dont l'objectif est de défendre et d'imposer l'afrikaans au côté de l'anglais comme langue officielle de la colonie. Il s'agit pour eux de donner à la langue parlée par les paysans afrikaners ses lettres de noblesse et d'en faire un véritable outil de communication écrit.


title: Afrikaans

text: En 1876, c'est à cette fin que le mouvement dirigé par du Toit lance une revue en afrikaans, "Die Afrikaanse Patriot", dont S. J. du Toit devient le rédacteur en chef et dont la devise est : « Écrivez comme vous parlez ». En publiant la prose des lecteurs du journal, du Toit veut éveiller la conscience nationale des Afrikaners et les libérer de leur complexe d'infériorité culturelle face aux Anglais. Dès lors, la défense de la langue se confond avec celle de l'identité afrikaans.


title: Afrikaans

text: En 1877, S. J. du Toit publie le premier livre d'histoire des Afrikaners, écrit qui plus est en afrikaans, "Die Geskiedenis van ons Land in die Taal van ons Volk" (« L'histoire de notre pays dans la langue de notre peuple ») qui s'apparente à un manifeste politique des Afrikaners empreint de mysticisme. Il relate la lutte d'un petit peuple élu pour rester fidèle au dessein de Dieu, de la révolte de 1795 aux exécutions de Slagter's Neck en 1815, du Grand Trek de 1836, identifié à l'exode d'Égypte, au meurtre de Piet Retief et au triomphe de Blood River.


title: Afrikaans

text: Après avoir obtenu d'abord que le néerlandais soit considéré comme une des deux langues nationales, le combat du mouvement identitaire afrikaner se focalise sur la promotion de l'afrikaans, le droit d'enseignement en cette langue et le droit de le parler dans les administrations publiques. C'est au bout d'un long combat culturel et linguistique qu'en 1925, le gouvernement de James Barry Hertzog confère à l'afrikaans le statut de langue nationale au côté de l'anglais (à la place du néerlandais). Jusqu'en 1990, l'afrikaans sera une des trois langues officielles du Sud-Ouest africain (au côté de l'anglais et de l'allemand).


title: Afrikaans

text: La littérature afrikaans développa une tradition poétique, tendant à romantiser l'histoire des Blancs sud-africains. C'est sans doute à cause de cette association de l'afrikaans à l'idéologie de l'« afrikanerdom » que la population noire a tant résisté à l'enseignement de l'afrikaans (cf. les émeutes de Soweto en 1976).


title: Afrikaans

text: Mais une innovation importante dans les lettres afrikaans, celle des "Sestigers" (les « gens des années soixante »), a introduit de nouveaux courants. Ordinairement opposés à l'apartheid et influencés par exemple par Michel Foucault, l'ANC, et d'autres courants de gauche, les "Sestigers" ont un peu rompu les liens entre l'afrikaans et l'apartheid. On doit donc noter, parmi les écrivains afrikaans modernes les plus importants, André Brink, Breyten Breytenbach (un citoyen sud-africain et français), Deon Meyer (romans policiers) et (un poète dit « de couleur »).


title: Afrikaans

text: Karel Schoeman, né en 1939 à Trompsburg (État libre d'Orange), est un romancier d'Afrique du Sud qui écrit en afrikaans, dont les œuvres commencent à être connues internationalement. Romans : "En étrange pays" (édition originale en afrikaans "n’ Ander Land", 1984 /traduction anglaise "Another Country", 1991, traduit de l'anglais en français en 1991, rééd. 2007), "La Saison des adieux" (publié en afrikaans en 1990 en Afrique du Sud, traduction française 2004, Prix Amphi 2004), "Retour au pays bien-aimé" (publié en afrikaans en 1972, traduit en 2006 en France), et "Cette vie" (édition originale afrikaans en 1993, traduction française 2009, Prix du meilleur livre étranger 2009).


title: Afrikaans

text: Depuis 1994, l'afrikaans est l'une des onze langues officielles du pays mais en pratique, l'anglais est la seule langue publique, ce qui a poussé les Afrikaners à entamer un troisième "taalbeweging" (mouvement linguistique) pour rétablir l'égalité de leur langue avec l'anglais pour la troisième fois dans l'histoire. Dans l'Afrique du Sud contemporaine, on a essayé d'employer le terme comme appellation ethnique pour désigner les peuples de langue afrikaans pour remplacer le mot , mais cette tentative politiquement correcte a échoué.


title: Afrikaans

text: Avant 1994, l'afrikaans était obligatoire dès l'école maternelle en Afrique du Sud. Donc, la population noire scolarisée avant 1994 a le plus souvent des notions plus ou moins importantes de cette langue.


title: Afrikaans

text: L'afrikaans est la plus jeune des langues germaniques, issue du néerlandais du .


title: Afrikaans

text: Hors de l'Afrique, il existe de petits groupes de locuteurs de l'Afrikaans en Australie, en Nouvelle-Zélande, ou au Royaume-Uni, nés surtout après 1991, et la fin de l'Apartheid en Afrique du sud, du fait de l'immigration de nombreux blancs locuteurs de l'Afrikaans (dont des Afrikaners) : mais ces groupes sont très minoritaires, avec environ 50 000 locuteurs en Australie, et environ 80 000 en Nouvelle-Zélande, et face à l'Anglais, très majoritaire, la langue Afrikaans devrait s'effacer d'ici quelques générations, d'autant plus que déjà, la majorité de ces migrants sont bilingues afrikaans/Anglais .  L'afrikaans est parlée en Afrique du Sud par environ de personnes en tant que langue maternelle (estimation de 2007) et par selon la plus haute estimation — de locuteurs en tant que seconde ou troisième langue. Elle est même la langue la plus multiethnique en Afrique du Sud. Ainsi, environ de ses locuteurs maternels sont blancs, "coloured" (métis), et moins de .


title: Afrikaans

text: Elle reste la langue majoritaire dans les provinces du Cap-Occidental et du Cap-du-Nord grâce aux métis qui font de ces provinces les seules où l'afrikaans conserve son rôle de langue incontournable avec l'anglais. Elle conserve une place non négligeable dans les provinces du Gauteng et de l'État-Libre où les Afrikaners demeurent une minorité importante. L'afrikaans, pour des raisons historiques, reste une langue géographiquement dispersée :


title: Afrikaans

text: soit au total de locuteurs maternels pour le recensement de 2001.


title: Afrikaans

text: L'afrikaans est reconnu comme langue nationale en Namibie, où il se rapproche d'une "lingua franca". La langue est parlée par de la population blanche et par la plupart de la population noire urbaine (comme seconde ou troisième langue). En 2011, des foyers namibiens parlaient l'afrikaans comme langue principale. En 2011, 30 % de la population Namibienne, surtout au centre, et au sud du pays, avaient l'Afrikaans comme seconde langue, troisième langue, ou possédaient des notions de l' Afrikaans : donc, au moins 40 % des Namibiens, en 2011, maitrisaient l' Afrikaans à des degrés divers.


title: Afrikaans

text: L'afrikaans est aussi parlé au Botswana, comme langue très minoritaire. Environ 20 000 personnes la parlent, principalement des Afrikaners (une partie des Blancs botswanais) et des Métis, et elle était utilisée comme langue principale en 2011 par des foyers ().


title: Afrikaans

text: La langue ne croît pas dans le pays, voire y diminue. Alors que l'apprentissage de l'afrikaans comme langue maternelle est stable, son apprentissage comme langue secondaire risque en effet de régresser.


title: Afrikaans

text: L'afrikaans est parlé au Zimbabwe depuis les années 1890 avec l'arrivée de pionniers blancs. C'est toujours la communauté blanche dite "rhodésienne" qui continue de parler la langue à ce jour, mais leur population a considérablement décrû depuis l'indépendance du Zimbabwe, de même que la pratique de la langue. En 1984, il restait au Zimbabwe. . En 1979, l'afrikaans était parlé aussi par , souvent originaires d'Afrique du sud, et quelques milliers de noirs de l'ethnie des Shonas (en seconde langue). Dans les faits, l'afrikaans n'a jamais percé au Zimbabwe, où l'anglais fut toujours prédominant.


title: Afrikaans

text: Elle est l'une des onze langues officielles de l'Afrique du Sud, et a le statut de langue « reconnue » en Namibie. L'afrikaans souffre depuis la fin de l'apartheid de la concurrence de l'anglais promu par le gouvernement de l'ANC. Langue quasi-exclue au niveau de l'administration nationale, elle conserve tout de même dans les administrations provinciales une place importante et conserve une grande capacité de diffusion dans le privé (radio, télévision, presse). Autrefois langue de l'oppresseur et des métis opprimés, elle est désormais perçue dans l'Afrique du Sud post-apartheid comme une langue moderne. Son utilisation par la jeunesse afrikaner et les autres communautés sud-africaines a permis de redorer son blason. Malgré la concurrence de l'anglais, son dynamisme démographique (dû principalement aux métis) lui permet de continuer à occuper une place prépondérante dans le paysage sud-africain.


title: Afrikaans

text: En Namibie, bien que l'afrikaans ne soit pas langue officielle, elle a le statut de langue nationale au même titre que sept autres langues.


title: Afrikaans

text: L'afrikaans utilise l'alphabet latin. La langue étant cependant utilisée dès le par des communautés asiatiques musulmanes établies sur les côtes, elle fut régulièrement écrite en alphabet arabe. Le premier livre écrit en afrikaans le fut d'ailleurs avec cet alphabet au début du .


title: Afrikaans

text: Il existe de nombreux points communs avec les conventions et règles orthographiques néerlandaises. L'alphabet comprend .


title: Afrikaans

text: En afrikaans, de nombreuses consonnes manquent par rapport à l'orthographe néerlandaise originelle. Par exemple, "slechts" (seulement) en néerlandais, devient "slegs" en afrikaans. Ce qui trouve son origine dans le fait que l'écriture des mots en afrikaans est sensiblement plus phonétique que le néerlandais, pour cette langue où l'oral a longtemps eu plus d'importance que l’écrit. Par exemple, l'afrikaans et certains dialectes néerlandais ne font pas de distinction entre et , le deuxième ayant disparu depuis au profit du premier. Ou encore le mot « sud » est écrit « ' » en néerlandais et est écrit « ' » en afrikaans. De même, le digramme néerlandais « ĳ », en principe prononcé , est écrit « y » en afrikaans, sauf s'il représente le suffixe néerlandais "–lijk", prononcé ou , comme dans " > ".


title: Afrikaans

text: Une autre différence est celle de l'article indéfini, ' en afrikaans et en néerlandais. « "Un livre" » se dit ' en afrikaans, et indifféremment ' ou ' en néerlandais. Ce "" est généralement prononcé comme un schwa, .


title: Afrikaans

text: Le suffixe diminutif en afrikaans est « -tjie », correspondant au néerlandais « -tje », alors que « un peu » se dit en afrikaans et en néerlandais. À la différence du néerlandais, il se prononce -.


title: Afrikaans

text: Les lettres c, q, x, et z n'apparaissent que dans des mots d'origine étrangère, essentiellement français, anglais, grecs et latins. Ce essentiellement parce que les mots qui utilisent ces « c » en « ch » dans le néerlandais d'origine sont plutôt épelés avec respectivement « k » et « g », et « " "» au lieu de « "excuus" » (« excuse » en français).


title: Afrikaans

text: Les voyelles avec diacritiques, dans des mots qui ne sont pas d'origine étrangère, sont « á, é, è, ê, ë, í, î, ï, ó, ô, ú, û, ý ». Elles ne sont pas considérées comme faisant partie de l'alphabet et peuvent éventuellement être difficiles à encoder, malgré leur importance.


title: Afrikaans

text: Quelques mots d'afrikaans ont des apostrophes initiales. En afrikaans moderne, ces mots sont toujours écrits en minuscule (sauf si le mot entier est écrit en majuscules), et s'il apparaît en début de phrase, c'est le mot suivant qui prend la majuscule. Ci-dessous trois exemples de tels mots avec apostrophe '. Le premier (avec article indéfini) est le seul que l'on rencontre régulièrement en afrikaans moderne, les deux autres n'étant que des versions courtes d'expressions plus courantes (respectivement ' et ""), que l'on retrouve rarement en dehors d'un contexte poétique.


title: Afrikaans

text: Quelques exemples :


title: Afrikaans

text: Par rapport à la grammaire et au vocabulaire néerlandais, l'afrikaans a été fortement simplifié. Cependant, en raison de son évolution linguistique bien particulière, la traduction au mot à mot du néerlandais vers l'afrikaans en appliquant cette simplification, donne un résultat parfois incompréhensible ("gesels"), parfois comique (verbe "neuk"). De plus, par archaïsme, certains termes néerlandais ont une signification très différente en afrikaans ("kombuis").


title: Afrikaans

text: Les différences entre le néerlandais et l'afrikaans sont surtout visibles dans la conjugaison des verbes. L'afrikaans utilise un seul genre et l'article défini est invariablement "die". Il n'y a plus qu'un seul auxiliaire ("het", avoir) en lieu et place de "hebben" et "zijn" (avoir et être).


title: Afrikaans

text: À l'écrit, les "z" et "ij" néerlandais correspondent très souvent aux "s" et "y" afrikaans


title: Afrikaans

text: Le verbe "être" se traduit par "wees" et se conjugue à l'indicatif présent d'une manière invariable :


title: Afrikaans

text: L'afrikaans possède une négation redoublée, un peu comme le français :


title: Afrikaans

text: Il y a aussi des élisions systématiques, entre autres le "g", le "t" ou le "v"/"w"S'agissant d'une langue à la diffusion relativement limitée, et de plus, fort jeune et proche du néerlandais, les mots afrikaans utilisés en français sont rares, et limités à des concepts spécifiques. Parmi ceux-ci, « », « », « kraal », « apartheid »,« commando » et « kop ».


title: Afrikaans

text: L'afrikaans trouve sa place aussi parmi les cultures du monde. La Fédération des organisations culturelles afrikaans est une association culturelle sud-africaine destinée à promouvoir et défendre la culture des Afrikaners.  Le groupe Die Antwoord, originaire du Cap, interprète leurs chansons en anglais, mais également en afrikaans.


title: Bulgare

text: Le bulgare (autonyme : , ) est une langue de la famille des langues indo-européennes appartenant au groupe des langues slaves et plus particulièrement aux langues slaves méridionales, l'un de ses trois sous-groupes. Elle forme un continuum linguistique avec les autres membres de ce sous-groupe dont les principaux sont le serbo-croate, le slovène, et le vieux-slave.


title: Bulgare

text: La langue bulgare est la langue officielle de la Bulgarie, où elle est principalement parlée, et constitue l'une des vingt-quatre langues officielles de l'Union européenne. Des communautés bulgarophones existent également dans les pays voisins de la Bulgarie, tels que l'Ukraine, la Moldavie, la Macédoine du Nord, la Roumanie, et la Turquie, mais aussi dans la périphérie ouest de la Serbie, ainsi que de plus petites communautés dans de nombreux autres pays du monde, pour un total de 8 à 10 millions de locuteurs.


title: Bulgare

text: Il s'agit d'une langue utilisant l'alphabet cyrillique et dont l'ancêtre est le vieux-slave, aussi appelé vieux bulgare.


title: Bulgare

text: En fonction des sources, le nombre de locuteurs du bulgare est estimé de 8 à 10 millions.


title: Bulgare

text: Le macédonien est souvent considéré par les Bulgares comme un simple dialecte bulgare. En Turquie, la situation du bulgare reste confuse: il semble très parlé en Thrace, à Istanbul et dans le nord-ouest de l'Anatolie. Il s'agit de fait des régions où les réfugiés bulgares turciques et musulmans, fuyant par vagues successives les politiques ségrégationistes et assimilationistes bulgares, s'installèrent. Certaines organisations bulgares vont jusqu'à évoquer 2 000 000 de locuteurs, tandis que les autorités turques évoquent plutôt quelques milliers de locuteurs, puisque les bilingues et binationaux turco-bulgares ne sont pas recensés comme "locuteurs bulgares". En Roumanie, dans la région de la Dobroudja, le bulgare est assez répandu.


title: Bulgare

text: Le bulgare s'écrit avec l'alphabet cyrillique avec quelques différences par rapport au russe. Il ne comporte en effet que 30 lettres et certaines prononciations sont différentes.


title: Bulgare

text: Le voyelles se nomment comme elles se prononcent, et les consonnes se nomment en y accolant -ъ, de la façon suivante : , , , , , etc. Le nom de la lettre est (« bref »), celui de la lettre est (« grand »), et celui de est (« petit »).


title: Bulgare

text: Au moins deux translittérations du bulgare existent en alphabet latin :


title: Bulgare

text: Un phénomène nommé « réduction vocalique » se produit sur les voyelles en fonction que les syllabes dans lesquelles elles se trouvent sont accentuées ou inaccentuées. Ce phénomène varie en manière et en intensité en fonction des régions. Les exemples suivants concernant la région de Sofia :En revanche, les voyelles , et ne sont réduites d'aucune façon lorsqu'elles sont inaccentuées.


title: Bulgare

text: La plupart des consonnes fonctionnent par paires et répondent à un phénomène dénommé « voisement ». Lorsque certaines consonnes sont prononcées ensemble, la première adapte son voisement sur la seconde. Ainsi, une consonne sonore se trouvant juste avant une consonne sourde devient sourde ( (« laisser échapper ») se prononce ) et une consonne sourde se trouvant juste avant une consonne sonore devient sonore ( (« trier, sélectionner ») se prononce ). De plus, les consonnes sonores apparaissant en fin de mot se prononcent sourdes : (« ville ») par exemple se prononce .


title: Bulgare

text: En bulgare, la plupart des consonnes sont dures. Les consonnes molles ne sont possibles qu'avant les voyelles , , et . La lettre ne peut se trouver que dans la séquence , elle signifie que la consonne précédente est molle . La lettre remplace elle une consonne molle suivie de la lettre . Deux « er » ne pouvant se suivre directement, le "ъ" et le "a" sont écrits "я" après une consonne molle.


title: Bulgare

text: Le bulgare a un accent tonique mobile, c'est-à-dire qu'un mot nouveau doit être appris avec son accentuation. Il arrive également que la place de l'accent change en fonction de la forme que revêt le mot, par exemple singulier ou pluriel, mais le phénomène reste très exceptionnel.


title: Bulgare

text: La syllabe accentuée est prononcée comme elle est écrite, mais l'énonciation des syllabes non accentuées est en revanche souvent moins marquée. L'orthographe ne fournissant pas cette information, la connaissance de la façon d'accentuer un mot est obligatoire pour le prononcer correctement. Certains éléments linguistiques, nommés « clitiques », ne comportent pas d'accent et obéissent à des règles particulaires, et en particulier ils ne peuvent se trouver en début de phrase. Par exemple, le verbe ' (« être ») doit se trouver collé à un nom ou à un adjectif, avant si possible, et la particule ' doit être collée au verbe, avant si possible.


title: Bulgare

text: Le bulgare ne possède pas de marqueur pour la forme indéfinie. L'article défini se trouve lui accolé à la fin du nom et s'accorde en genre.


title: Bulgare

text: L'article masculin, bien qu'il se prononce toujours , est noté après les noms se terminant en et , c'est l'article mou. Les noms qui se terminent par perdent le avant de recevoir également la terminaison . La forme longue (-ът) s'articule au nom masculin quand il est sujet : (« Le lion mange »), la forme courte (-а) dans les autres cas : (« Je vais à l'hôtel »), de même pour l'article mou : (« Mon médecin a trois fils »), (« J'ai voyagé en train »). De nombreux noms masculins monosyllabiques ont un pluriel indéfini en -ове/-еве (ex : син ; синове, un fils, des fils) et par conséquent un pluriel défini en -овете/-евете.


title: Bulgare

text: En bulgare, les noms appartiennent au genre féminin, masculin ou neutre. La quasi-totalité des noms féminins ont pour terminaison le son , qui peut s'écrire ou , et les noms masculins une consonne, y compris la plupart des noms personnels. Les noms de profession ou de rôles sont généralement masculins, et réfèrent aux hommes spécifiquement ou à la catégorie en général. Il faut ajouter la terminaison pour obtenir la forme féminine, celle-ci n'étant pas utilisée lorsque la volonté est de mettre en avant la profession plutôt que le genre de la personne. Les noms neutres ont une terminaison en ou en .


title: Bulgare

text: Le pluriel est formé grâce à la terminaison : elle remplace la terminaison en des noms féminins et est accolée aux noms masculins. Il arrive très exceptionnellement que la forme pluriel change la place de l'accent : (« madame ») devient par exemple au pluriel.


title: Bulgare

text: Le vocatif intervient lorsqu'on s'adresse à une personne ou à un objet directement : les terminaisons ou sont apposées aux noms féminins et la terminaison ou aux noms masculins : à la forme vocative, devient , et devient .


title: Bulgare

text: Comme les terminaisons du verbe déterminent le sujet, les pronoms personnels sont optionnels : ils sont utilisées lorsque le sujet est introduit pour la première fois et lorsque l'on souhaite souligner l'identité du sujet. Comme dans la plupart des langues européennes, la forme au singulier , "ti" (« tu ») est utilisée lorsqu'on s'adresse à un ami, à un enfant, à Dieu, ou aux animaux, et le forme pluriel , "vie" (« vous ») est utilisée pour s'adresser ou à un groupe de personnes, ou à toute personne à qui on souhaite s'adresser avec courtoisie comme une personne âgée ou un supérieur. Le pronom neutre , "to", peut désigner, en plus des noms neutres, certains êtres humains comme un enfant ), une fille () ou un garçon (). Les pronoms personnels singuliers s'accordent en genre, et il existe un unique pronom personnel pluriel.


title: Bulgare

text: Les pronoms interrogatifs viennent toujours avant le verbe. Les questions fermées, sans pronom interrogatif, disposent de la particule , "li", qui doit être placée après le verbe sans changer l'ordre des mots, à moins que celui-ci soit (« être ») :


title: Bulgare

text: La particule , "li" ne porte pas l'accent mais induit une forte intonation haute sur le mot qui la précède. L'intonation redescend en fin d'interrogation.


title: Bulgare

text: Le bulgare n'ayant pas d'infinitif, les verbes sont indiqués dans les dictionnaires par la première personne du singulier de l'indicatif présent.


title: Bulgare

text: Les adjectifs s'accordent en genre (neutre, féminin ou masculin) et en nombre avec le nom. Ils portent eux-mêmes le marqueur de la forme définie à la place du nom (, « la nouvelle maison »), et dans le cas d'un nom masculin à la forme définie, il porte aussi le marqueur afin de différencier le sujet de l'objet. La présence du nom n'est pas obligatoire (, « les petits ».


title: Bulgare

text: Dans leur forme indéfinie, la plupart des adjectifs terminent par une consonne, à l'exception de quelques-uns qui se terminent par (, , etc.), et prennent tous un s'il ne l'ont pas déjà à la forme définie (, « le nouveau »).


title: Bulgare

text: Le comparatif se forme en accolant le préfixe ' à l'adjectif ou à l'adverbe et le superlatif en y accolant le préfixe '. Le tiret entre le préfixe et l'adverbe ou l'adjectif est obligatoire et ces deux particules sont accentuées.


title: Bulgare

text: Le particule de comparaison, le "que" en français, s'exprime par la préposition ', et par la conjonction ' lorsque la comparaison se fait avec un verbe.


title: Bulgare

text: Un superlatif peut également être utilisé dans le but d'amplifier la signification d'un adjectif :


title: Bulgare

text: La conjonction « et » s'exprime de deux façons en bulgare : au moyen de ' si les deux choses opposés sont considérées comme équivalentes, ou au moyen de ' pour marquer un contraste. Les prépositions sont fortement idiomatiques. La plupart ont une signification de base mais possèdent également de nombreuses définitions périphériques. Dans leur forme basique, ' signifie « de, depuis » et ' signifie « pour ».


title: Bulgare

text: Euthyme de Tarnovo, saint de l'église bulgare et grand réformateur de la langue, fit adopter des règles orthographiques et chercha à unifier les dialectes bulgares par des règles non pas écrites mais orales, qui seront transmises par ses disciples.


title: Langues berbères

text: Les langues berbères ou le berbère, en berbère (néo-tifinagh : ; tifinagh touareg : ; ABL : ) forment une branche de la famille des langues chamito-sémitiques (ou afro-asiatiques, ou afrasiennes) et couvrent une vaste aire géographique : l’Afrique du Nord depuis le Maroc jusqu’à l’Égypte, en passant par l’Algérie, la Tunisie et la Libye, ainsi qu'une partie du Sahara, et la partie ouest du Sahel (Mauritanie, Mali et Niger). Une variante du berbère, le guanche, fut parlé autrefois aux Îles Canaries.


title: Langues berbères

text: "Glottolog" recense 27 langues berbères (langues mortes incluses). Le berbère possède son propre système d'écriture, le tifinagh, que les Touaregs ont conservé et dont une variante est officiellement utilisée au Maroc.


title: Langues berbères

text: Il n'existe pas de chiffres officiels concernant le nombre de berbérophones, mais il est estimé à 25 - 30 millions de locuteurs.


title: Langues berbères

text: Le libyque consiste en un ensemble de dialectes parlés en Afrique du Nord dans l'Antiquité par les anciens Libyens, et connus par l'épigraphie. Il représente une forme ancienne de berbère.


title: Langues berbères

text: Le groupe des langues berbères connaît une forte variation interne. On y distingue plus généralement les langues berbères du Nord, les langues berbères de l'Est (bien que parfois considérées comme faisant partie du groupe précédent), les langues touarègues, ainsi que le groupe zenaga-tetserret.


title: Langues berbères

text: Le groupe des langues berbères du Nord comprend : Bien que décrit par Kossmann comme faisant partie des parlers zénètes du nord-ouest de l’Algérie, le est généralement rattaché aux parlers du Rif, particulièrement le rifain oriental.


title: Langues berbères

text: Le nafusi, parlé au nord-ouest de la Libye, autrefois considéré comme faisant partie du groupe zénète, en est exclu par les études récentes qui le rattachent au groupe des langues berbères de l'Est.


title: Langues berbères

text: Le groupe des langues berbères de l'Est, incluses par Kossmann au sein des langues berbères du Nord dans le cadre d'un continuum dialectal, comprend deux sous-groupes :


title: Langues berbères

text: Le groupe des langues touarègues comprend plusieurs parlers généralement proches et mutuellement intelligibles :


title: Langues berbères

text: Le zenaga (parlé par les Zenagas en Mauritanie et au Sénégal) et le tetserret (parlé au Niger par les Kel Aghlal et les ) constituent, malgré la distance qui les sépare, un groupe distinct de parlers berbères. Les deux langues, avec quelques milliers de locuteurs pour chacune, sont considérées comme menacées.


title: Langues berbères

text: Le guanche, langue éteinte au et autrefois parlée aux îles Canaries par les Guanches contient un grand nombre d'éléments berbères et y est souvent apparentée. Cette langue demeure toutefois peu documentée.


title: Langues berbères

text: Le Maroc est le principal État berbérophone. L'article 5 de la Constitution de 2011 a introduit l'« amazighe » comme . On estime que les berbérophones y représentent autour de 40 à 45 % de la population. Les données récentes indiquent plutôt un taux allant de 16% à 23.5% selon le recensement de l'administration.


title: Langues berbères

text: L'amazighe est introduite dans les programmes publics et dans les émissions de télévision en vue de faciliter son apprentissage. Certaines bibliothèques, comme celle de la Fondation du roi Abdul-Aziz Al Saoud pour les études islamiques et les sciences humaines à Casablanca, possèdent un fond berbère.


title: Langues berbères

text: Les variétés du berbère font partie depuis longtemps du multilinguisme marocain. De nombreux mots berbères sont intégrés dans l'arabe marocain. Il ne serait pas imprudent d'avancer que la plupart des parlers populaires arabes au Maroc comportent 20 à 25 % de vocables berbères plus au moins altérés. Ce pourcentage peut même être plus important ; il est fonction du processus d'arabisation dans les différentes régions.


title: Langues berbères

text: Trois principales variétés du berbère sont parlées au Maroc :


title: Langues berbères

text: On trouve également d'autres dialectes, parlés par un nombre restreint de locuteurs comme le sanhadji des Srayr (environ locuteurs), le ghomari (environ locuteurs dans le Rif) et le berbère de Figuig (environ locuteurs).


title: Langues berbères

text: D'autres parlers distincts existent au Maroc mais sont généralement rattachés à des ensembles plus larges. Les parlers zénètes du Moyen Atlas oriental, sont généralement rattachés au tamazight avec lequel ils sont mutuellement intelligibles. Le parler des Béni-Snassen et celui de la province de Jerada sont quant à eux généralement rattachés au rifain, avec lequel ils sont mutuellement intelligibles.


title: Langues berbères

text: Le judéo-berbère, rattaché au tachelhit et parlé autrefois par certaines communautés juives, est pratiquement éteint. Il est néanmoins encore parlé par près de personnes en Israël.