title: Évolution (biologie)

text: Dans le monde musulman, l'idée d'évolution resurgit par intermittence. Au , Al-Jahiz défend l'idée que non seulement les espèces évoluent au cours du temps, mais propose aussi une première théorie cherchant à expliquer cette évolution. Dans son ouvrage "Le Livre des animaux", il dit notamment :"Les facteurs environnementaux poussent les organismes à développer de nouvelles caractéristiques pour assurer leur survie, les transformant ainsi en de nouvelles espèces."Au , le philosophe Nasir ad-Din at-Tusi soutient la sélection des meilleurs et l'adaptation des espèces à leur environnement. Ces écrits se sont heurtés au dogme de la genèse et ont été oubliés pendant des siècles.


title: Évolution (biologie)

text: À la Renaissance, des savants comme Jérôme Cardan, Giordano Bruno et Giulio Cesare Vanini remettent en cause le dogmatisme religieux, posent la question de l'origine de la vie, défendent des théories polygéniques, voire l'idée d'un ancêtre commun aux humains et aux singes. Face à l'Inquisition, certains vont le payer de leur vie.


title: Évolution (biologie)

text: Au début du , la paléontologie et la découverte de fossiles de squelettes ne ressemblant à aucun squelette d'animal vivant ébranlent les idées fixistes et font naître l'idée d'une Histoire de la nature et des espèces. Des savants redécouvrent l'idée d'évolution comme Pierre Louis Moreau de Maupertuis avec son intérêt pour l’hérédité et Georges Louis Leclerc, comte de Buffon, naturaliste passionné qui transforma le Jardin des plantes en un centre de collection et d'étude (qui deviendra le Muséum national d'histoire naturelle). Pour concilier ces découvertes avec les textes bibliques, Georges Cuvier expose sa théorie catastrophiste selon laquelle il y aurait eu une succession de créations divines entrecoupées d'extinctions brutales au cours des temps géologiques. Il admet ainsi que les espèces terrestres n'ont pas toujours été celles observées aujourd'hui, sans pour autant accepter l'évolution des espèces (il y aurait eu plusieurs vagues successives de création), et que les six mille ans estimés jusque-là pour l'âge de la Terre sont insuffisants pour y intégrer ces extinctions successives.


title: Évolution (biologie)

text: La première théorie véritablement scientifique d'une évolution des espèces vivantes est avancée par le naturaliste Jean-Baptiste Lamarck. Après un long travail de classification des espèces et sur la base d'une théorie physique des êtres vivants, Lamarck développe la théorie transformiste. Il considère que les espèces peuvent se transformer selon deux principes : La publication, en 1809, dans "Philosophie zoologique", de sa théorie transformiste entraîne de virulents débats au sein de l'Académie des sciences car elle entre en contradiction avec les idées en vigueur à l'époque et notamment le fixisme. Contrairement à une idée répandue, Lamarck n'avance aucune théorie de la transmission des caractères acquis (contrairement à ce que fera Darwin en 1868), il se contente de reprendre les idées admises sur ce point depuis Aristote. Malgré les critiques de Cuvier, qui devient son principal opposant, les idées transformistes reçoivent une adhésion croissante à partir de 1825 et rendent les naturalistes plus réceptifs aux théories évolutionnistes.


title: Évolution (biologie)

text: Charles Darwin publie en 1859 son livre "De l'origine des espèces" où il expose une suite d'observations très détaillées et présente le mécanisme de la sélection naturelle pour expliquer ces observations. Cette théorie évoque « la descendance avec modification » des différentes espèces. Les individus sélectionnés transmettent leurs caractères à leur descendance, les espèces s'adaptent en permanence à leur milieu. Il baptise « sélection naturelle », cette sélection des individus les mieux adaptés en opposition à la que pratiquent les agriculteurs, jardiniers et éleveurs ; cette dernière étant le socle expérimental empirique sur lequel Darwin s'appuie pour développer sa théorie.


title: Évolution (biologie)

text: Darwin propose dans son ouvrage de 1868, une « hypothèse de la pangenèse » qui explique la transmission des caractères acquis, mais elle sera par la suite infirmée par diverses études sur l'hérédité. August Weismann, à la fin du , théorise la séparation stricte entre les cellules germinales (germen) et les cellules corporelles (soma), ce qui interdit la transmission des caractères acquis. La redécouverte des lois de Mendel à la fin du bouleverse la compréhension des mécanismes de l'hérédité et donne naissance à la génétique. Elle est à l'origine de nouvelles méthodes dans l'étude de l'évolution, comme la génétique des populations.


title: Évolution (biologie)

text: Dans les années 1940, la théorie synthétique de l'évolution, fondée entre autres par Theodosius Dobzhansky et Ernst Mayr, naît de l'articulation entre la théorie de la sélection naturelle darwinienne et celle de la génétique mendelienne. La découverte de l'ADN et la biologie moléculaire viennent parachever cet édifice scientifique. Depuis, la biologie de l'évolution est intégrée à toutes les et, en parallèle de son développement, contribue aussi bien à retracer l'histoire évolutive du vivant qu'à trouver des remèdes aux maladies les plus complexes telles que le SIDA ou le cancer. Plus récemment, l'étude de l'évolution profite du développement de l'informatique et des progrès de la biologie moléculaire, notamment du séquençage du génome qui permet le développement de la phylogénie par un apport très important de données.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution est la théorie scientifique qui s'intéresse aux espèces et explique les mécanismes de leur apparition à partir d'espèces existantes ou passées. L'espèce, concept plus que réalité tangible, est le taxon de base de la systématique, bien qu'on puisse aussi parler de sous-espèces. La réalité biologique est qu'une espèce est constituée de populations dont les individus peuvent se reproduire et engendrer une descendance viable et fertile.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution du vivant commence avec l'origine de la vie il y a au moins . Les premières étapes, qui ne sont pas connues précisément, ont conduit à l'apparition des trois grands groupes d'organismes actuels connus, les bactéries, les archées et les eucaryotes. L'histoire des espèces peut ainsi être pensée et représentée sous la forme d'un arbre phylogénétique.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution est constatée :


title: Évolution (biologie)

text: À l'échelle des temps géologiques, et sur le plan du phénotype, l'évolution conduit à des changements morphologiques, anatomiques, physiologiques et comportementaux des espèces. Charles Darwin a imaginé les bases de ce qui est devenu la Théorie de l'Évolution (voir "Darwinisme") notamment en observant les ressemblances et les différences entre les différentes espèces de pinsons des différentes îles de l'archipel des Galapagos au cours de son voyage à bord du . L'histoire évolutive des lémuriformes sur l'île de Madagascar est un exemple frappant illustrant la théorie de l'évolution sur un écosystème précis.


title: Évolution (biologie)

text: À une échelle de temps plus proche de celle que peut observer un humain, l'évolution ne se manifeste généralement qu'au sein des espèces : apparition de populations de bactéries résistantes aux antibiotiques, de populations d'insectes résistantes aux insecticides, etc. Dans certains cas toutefois, elle donne lieu à l'apparition rapide de nouvelles espèces, comme cela a par exemple sans doute été le cas pour la Pyrale du maïs ("Ostrinia nubilalis"), apparue en Europe à la suite de l'introduction post-colombienne de cette culture d'origine méso-américaine vraisemblablement par évolution à partir d'une espèce locale, "Ostrinia scapularis".


title: Évolution (biologie)

text: Avant de considérer ces arguments, il faut rappeler qu'au sein de l'expression « théorie de l'évolution », le terme « théorie » signifie « modèle explicatif », et non pas « idée hypothétique ». Il en est de même, par exemple, avec « théorie de la gravitation » : malgré cette formulation, la réalité de la gravité ne fait pas débat.


title: Évolution (biologie)

text: Si on arrive à établir un lien de parenté entre deux espèces différentes, alors cela veut dire qu'une espèce ancestrale s'est transformée en, au moins, une de ces deux espèces. Il y a donc bien eu évolution.


title: Évolution (biologie)

text: Un lien de parenté entre espèces fossiles ou actuelles peut être mis en évidence par le partage d'au moins un caractère homologue, c'est-à-dire provenant d'un ancêtre. Ces indices de parenté sont décelables au niveau de la morphologie, au niveau moléculaire et parfois même, pour des espèces très proches, au niveau du comportement.


title: Évolution (biologie)

text: Il est en général impossible d'affirmer qu'une espèce fossile est l'ancêtre d'une espèce actuelle, car il ne sera jamais garanti que l'espèce actuelle ne s'est pas différenciée à partir d'une autre espèce proche, mais qui n'aurait pas été découverte. En effet, la conservation de restes d'espèces éteintes est un événement relativement improbable surtout pour les périodes les plus anciennes. On peut seulement estimer les liens de parenté, avec les autres espèces déjà connues, actuelles ou fossiles. Par exemple le fossile de fleur le plus ancien a été daté de d'années. Cet organe est donc apparu sur Terre, il y a au moins d'années. Mais d'autres espèces proches, avec des fleurs, existaient aussi certainement à cette époque. Personne n'est capable d'affirmer laquelle de ces espèces est l'ancêtre des plantes à fleur actuelles. On ne cherchera que les relations de parenté, les relations d'ancêtre à descendant ne pouvant jamais être reconstituées.


title: Évolution (biologie)

text: L'âge d'une espèce fossile, en revanche, indique l'âge minimum d'apparition des caractères qu'elle possède. Il est alors possible de reconstruire l'histoire de l'évolution, en plaçant sur une échelle des temps l'apparition des différents caractères. Les fossiles nous indiquent que l'ordre d'apparition des innovations évolutives est tout à fait en accord avec l'idée d'une évolution, qui dans un schéma général, part de structures simples vers des structures plus complexes. C'est aussi en accord avec une origine aquatique des êtres vivants, puisque les espèces fossiles les plus anciennes vivaient dans l'eau. Chez certaines espèces de Lacertidés américains du genre "Cnemidophorus", ou lézards à queue en fouet, il n'existe plus que des femelles. Ces espèces pratiquent donc une reproduction asexuée. Cependant des simulacres d'accouplements persistent : pour se reproduire une femelle monte sur une autre dans un comportement similaire à celui des espèces sexuées. Ce comportement d'origine hormonale est à mettre en relation avec une origine récente de ces espèces parthénogénétiques.


title: Évolution (biologie)

text: Introduit en 1971 par l'équipe du professeur Eviatar Nevo sur l'île dalmate de Pod Mrcaru en mer Adriatique, le lézard des ruines ("Podarcis siculus") y a été abandonné à lui-même durant plus de trois décennies, l'accès à l'île ayant été interdit par les autorités yougoslaves, puis par les conflits liés à l'éclatement de ce pays. En 2004, une équipe scientifique dirigée par Duncan Irschick et Anthony Herrel put revenir sur l'île et découvrit que "Podarcis siculus" avait évolué en , soit environ trente générations, de façon très significative. Le lézard a grandi, sa mâchoire est devenue plus puissante, et surtout il a changé de régime alimentaire : d'insectivore il est devenu herbivore, et des valves cæcales sont apparues au niveau des intestins, ce qui lui permet de digérer les herbes... Cette découverte confirme, s'il en était encore besoin, que l'évolution n'est pas une théorie parmi d'autres, mais un phénomène biologique concrètement observable, et pas seulement chez les virus, les bactéries ou les espèces domestiquées. Il faut cependant noter qu'il n'y a eu aucune modification de l'ADN du lézard pendant son séjour sur l’île, ce qui revient à dire que l'information génétique était suffisante pour s'adapter à ses nouvelles conditions de vie. Il faut aussi noter qu'environ 1 % de la population des lézards des ruines possèdent des valves alors que leur régime alimentaire est resté insectivore. Cet exemple ne signifie pas pour autant une évolution au sens de l'apparition d'une nouvelle espèce. Il y a une adaptation évidente de notre lézard à son nouvel environnement.


title: Évolution (biologie)

text: Si l'on veut retranscrire les concepts en systématique, il faut considérer la théorie cladistique, selon laquelle les grades évolutifs (qui induisent une vision de l'évolution aujourd'hui obsolète) ne sont plus pris en compte, en faveur des clades.


title: Évolution (biologie)

text: La paléobiologie, étude de la vie des temps passés, permet de reconstituer l'histoire des êtres vivants. Cette histoire donne aussi des indices sur les mécanismes évolutifs en jeu dans l'évolution des espèces. La paléontologie s'occupe plus particulièrement des restes fossiles des êtres vivants. La paléogénétique, science récente, s'intéresse au matériel génétique ayant survécu jusqu'à aujourd'hui. Ces deux approches sont limitées par la dégradation du matériel biologique au cours du temps. Ainsi, les informations issues des restes sont d'autant plus rares que l'être vivant concerné est ancien. De plus, certaines conditions sont plus propices que d'autres à la conservation du matériel biologique. Ainsi, les environnements anoxiques ou très froids entravent la dégradation des restes. Les restes vivants sont donc lacunaires et sont bien souvent insuffisants pour retracer l'histoire évolutive du vivant.


title: Évolution (biologie)

text: Tous les êtres vivants actuels étant issus d'un même ancêtre commun, ils partagent des caractéristiques héritées de cet ancêtre. L'analyse des ressemblances entre êtres vivants donne de nombreuses informations sur leurs relations de parenté, et permet de retracer l'histoire évolutive des espèces. La phylogénie est la discipline scientifique qui cherche à retracer les relations entre êtres vivants actuels et fossiles à partir de l'analyse comparative des caractères morphologiques, physiologiques ou moléculaires. L'analyse comparative permet de retracer l'histoire évolutive des différents caractères dans les lignées du vivant. L'évolution des caractères ne suit pas nécessairement celle des espèces, certains caractères (dits convergents) peuvent être apparus plusieurs fois de manière indépendante dans différentes lignées.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution des caractères et des lignées peut être associée à des évènements géologiques ou biologiques marquant l'histoire de la Terre, ce qui permet de proposer des hypothèses sur les mécanismes à l'origine de l'évolution des espèces.


title: Évolution (biologie)

text: La nature des caractères pouvant être analysés est extrêmement diverse, et il peut s'agir aussi bien de caractères morphologiques (taille, forme ou volume de différentes structures), anatomiques (structure, organisation des organes), tissulaires, cellulaires ou moléculaires (séquences protéiques ou nucléiques). Ces différents caractères apportent des informations diverses et souvent complémentaires. Actuellement, les caractères moléculaires (en particulier les séquences d'ADN) sont privilégiés, du fait de leur universalité, de leur fiabilité et du faible coût des technologies associées. Ils ne peuvent cependant pas être utilisés lors de l'étude de fossiles pour lesquels seuls les caractères morphologiques sont en général informatifs.


title: Évolution (biologie)

text: La modélisation en biologie de l'évolution se base sur les mécanismes de l'évolution mis en évidence pour mettre en place des modèles théoriques. Ces modèles peuvent produire des résultats qui dépendent des hypothèses de départ de ce modèle, ces résultats pouvant être comparés à des données réellement observées. On peut ainsi tester la capacité du modèle à refléter la réalité, et, dans une certaine mesure, la validité de la théorie sous-jacente à ce modèle.


title: Évolution (biologie)

text: Les modèles dépendent souvent de paramètres, lesquels ne peuvent pas toujours être déterminés "a priori". La modélisation permet de comparer les résultats du modèle et ceux de la réalité pour de nombreuses valeurs différentes de ces paramètres, et ainsi déterminer quelles sont les combinaisons de paramètres qui permettent au modèle de décrire au mieux la réalité. Ces paramètres correspondent souvent à des paramètres biologiques, et on peut ainsi estimer à partir du modèle certains paramètres biologiques difficiles à mesurer. La justesse de l'estimation de ces paramètres dépend cependant de la validité du modèle, laquelle est parfois difficile à tester.


title: Évolution (biologie)

text: La modélisation permet enfin de prédire certaines évolutions à venir, en utilisant les données actuelles comme données de départ du modèle.


title: Évolution (biologie)

text: Rappelons que le modèle est une simplification de la réalité dans un but opératoire, la prédiction ou l'explication. La théorie synthétique de l'évolution obéit à des lois et serait en partie reproductible mais elle reconnaît le rôle du hasard et de la contingence qui interviennent au niveau du gène (mutations génétiques), du génome (recombinaisons), des populations (flux et dérive génétique). Cette théorie n'est ni prévisible, ni prédictible dans la mesure où elle explique l'évolution de manière probabiliste, c'est-à-dire ni totalement déterministe, ni purement aléatoire, grâce à la sélection naturelle.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution expérimentale est la branche de la biologie qui étudie l'évolution par de réelles expériences, à l'inverse de l'étude comparative des caractères, qui ne fait que regarder l'état actuel des êtres vivants. Les expériences consistent généralement en l'isolement d'une ou plusieurs espèces dans un milieu biologique contrôlé. On laisse alors ces espèces évoluer pendant un certain temps, en appliquant éventuellement des changements contrôlés de conditions environnementales. On compare enfin certaines caractéristiques des espèces avant et après la période d'évolution.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution expérimentale permet non seulement d'observer l'évolution en cours, mais aussi de vérifier certaines prédictions énoncées dans le cadre de la théorie de l'évolution, et tester l'importance relative de différents mécanismes évolutifs.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution expérimentale ne peut étudier que des caractères évoluant rapidement, et se limite donc à des organismes se reproduisant rapidement, notamment des virus ou des unicellulaires, mais aussi certains organismes à génération plus longue comme la drosophile ou certains rongeurs.


title: Évolution (biologie)

text: Un exemple : l'expérience de Luria et Delbrück.


title: Évolution (biologie)

text: Les principaux moteurs ou facteurs de l'évolution (appelés aussi forces évolutives ou forces sélectives) sont, au niveau individuel, les mutations ponctuelles et les recombinaisons génétiques soumises au filtre de la sélection naturelle, et au niveau des populations, les flux et la dérive génétique.


title: Évolution (biologie)

text: Parce que les individus d'une population possèdent des caractères héritables différents, et que seule une partie de ces individus accède à la reproduction, les caractères les plus adaptés à l'environnement sont préférentiellement conservés par la sélection naturelle. De plus, le hasard de la reproduction sexuée rend partiellement aléatoires les caractères qui seront transmis, par effet de dérive génétique. Ainsi, la proportion des différents caractères d'une population varie d'une génération à l'autre, conduisant à l'évolution des populations.


title: Évolution (biologie)

text: L'apparition de nouveaux caractères se produit dans un individu, pas dans l'espèce entière. Un nouveau caractère se répand ensuite (ou pas) sous l'effet de la sélection naturelle ou de la dérive génétique. Un ou plusieurs nouveaux gènes peuvent être acquis :


title: Évolution (biologie)

text: La plupart des individus d'une espèce sont uniques et différents les uns des autres. Ces différences sont observables à toutes les échelles, du point de vue morphologique jusqu'à l'échelle moléculaire. Cette diversité des populations a deux origines principales : les individus sont dissemblables parce qu'ils ne possèdent pas la même information génétique et parce qu'ils ont subi des influences environnementales différentes.


title: Évolution (biologie)

text: La diversité génétique se manifeste par des variations locales de la séquence d'ADN, formant différents variants de la même séquence appelés allèles. Cette variabilité a plusieurs origines. Des allèles peuvent être formés spontanément par mutation de la séquence d'ADN. Par ailleurs, la reproduction sexuée contribue à la diversité génétique des populations de deux manières : d'une part, la recombinaison génétique permet de diversifier les combinaisons d'allèles réunies sur un même chromosome. D'autre part, une partie du génome de chaque parent est sélectionnée aléatoirement pour former un nouvel individu, dont le génome est par conséquent unique.


title: Évolution (biologie)

text: La diversité issue de l'environnement s'acquiert tout au long de l'histoire de l'individu, depuis la formation des gamètes jusqu'à sa mort. L'environnement étant unique à chaque endroit et à chaque moment, il exerce des effets uniques sur chaque individu, et ce à toutes les échelles, de la morphologie jusqu'à la biologie moléculaire. Ainsi, deux individus possédant la même information génétique (c'est par exemple le cas pour les jumeaux monozygotes ou « vrais jumeaux ») sont tout de même différents. Ils peuvent notamment avoir une organisation et une expression différente de l'information génétique.


title: Évolution (biologie)

text: Les êtres vivants sont capables de se reproduire, transmettant ainsi une partie de leurs caractères à leurs descendants. On distingue la reproduction asexuée, ne faisant intervenir qu'un individu, de la reproduction sexuée pendant laquelle deux individus mettent en commun une partie de leur matériel génétique, formant ainsi un individu génétiquement unique.


title: Évolution (biologie)

text: Les caractères génétiques, c'est-à-dire l'ensemble des séquences d'acide nucléique d'un individu, ne sont pas tous transmis de la même manière lors de la reproduction asexuée, qui est une reproduction clonale, l'ensemble des séquences nucléiques est copié et l'information génétique contenue chez les deux descendants est alors identique. En revanche, lors de la reproduction sexuée, il arrive fréquemment qu'une partie seulement du matériel génétique soit transmise. Chez les Métazoaires, les chromosomes sont fréquemment associés par paire, et seul un chromosome de chaque paire et de chaque parent est transmis à l'enfant. De plus, si les parents fournissent tous les deux la moitié du contenu nucléaire, le matériel cytoplasmique est souvent fourni par un seul des deux parents (la mère chez les mammifères). Ainsi, le matériel génétique contenu dans les organites semi-autonomes, tels que les chloroplastes et les mitochondries, n'est transmis que par une partie des individus de l'espèce (les femelles chez les mammifères).


title: Évolution (biologie)

text: La théorie synthétique de l'évolution, paradigme dominant actuel, se fonde sur un déterminisme génétique intégral et écarte donc toute transmission héréditaire de caractères acquis au cours de la vie de l'individu. Néanmoins de plus en plus de travaux scientifiques remettent en cause ce modèle et rétablissent pour partie l'idée d'une transmission héréditaire de caractères acquis que défendait le lamarckisme.


title: Évolution (biologie)

text: Tout d'abord, certains caractères dits épigénétiques concernent la structure et l'organisation des génomes sont transmis par les parents en même temps que les molécules d'acide nucléique elles-mêmes. De plus, la mère fournit l'environnement cytoplasmique de la cellule-œuf du descendant, et transmet ainsi un certain nombre de caractéristiques cellulaires à l'enfant. Des modifications épigénétiques conservées dans la lignée germinale sont désormais décrites chez plusieurs espèces. Chez les plantes il existe une corrélation entre le niveau d'expression d'un gène et sa méthylation. Pareillement, chez les mammifères nous témoignons de la méthylation d'une séquence transposable qui est insérée à proximité d'un gène particulier. Le degré de méthylation d'un transposon pouvant enfin moduler l'expression du gène dans lequel il s'est inséré. L'étude de l'épigénétique, longtemps délaissée, connaît un grand essor depuis la fin du séquençage de nombreux génomes, dont celui de l'homme.


title: Évolution (biologie)

text: Ainsi, une étude de 2009 du MIT affirme mettre en évidence une hérédité de certains caractères acquis chez des rongeurs. Par ailleurs, l’obésité serait non pas uniquement un effet direct touchant les individus atteints eux-mêmes mais également un effet transgénérationnel. Des données chez l'homme et chez l'animal semblent montrer que les effets d'une sous-alimentation subie par des individus pourraient en effet être transmis aux descendants.


title: Évolution (biologie)

text: Lors de la reproduction sexuée, la transmission des caractères (notamment des allèles) comporte une grande part de hasard due à la recombinaison homologue, et au brassage génétique. Ainsi, on observe une variation aléatoire des fréquences alléliques d'une génération à l'autre, appelée dérive génétique. La dérive génétique génère donc une composante aléatoire dans l'évolution des populations. Ainsi, deux populations d'une même espèce n'échangeant pas de matériel génétique vont diverger jusqu'à former, si le temps d'isolement génétique est suffisant, deux espèces différentes. La dérive génétique est donc un des moteurs de la spéciation.


title: Évolution (biologie)

text: L'effet de la dérive génétique est particulièrement visible lorsqu'un faible nombre d'individus est à l'origine d'une population beaucoup plus nombreuse. C'est le cas lorsque se forme un goulot d'étranglement c'est-à-dire qu'une population est décimée et se reconstitue, ou lorsque quelques individus d'une population migrent pour aller coloniser un nouvel espace et former une nouvelle population (effet fondateur). Lorsqu'un tel évènement se produit, un allèle même faiblement représenté dans la population de départ peut se retrouver en forte proportion dans la population nouvellement formée sous le simple effet d'un hasard dans le tirage des individus à l'origine de la nouvelle population. Inversement, un allèle fortement représenté peut ne pas être tiré, et disparaît de la nouvelle population. Par ailleurs, la formation d'une nouvelle population à partir d'un faible nombre d'individus a pour effet d'augmenter la consanguinité dans la population et augmente le pourcentage d'homozygotie, ce qui fragilise la population.


title: Évolution (biologie)

text: Dans la très grande majorité des espèces, le nombre de cellules-œufs produit est bien plus grand que le nombre d'individus arrivant à l'âge de la maturité sexuelle et parmi ceux-ci, une partie seulement accède à la reproduction. Ainsi, seule une partie des individus formés se reproduit à la génération suivante. Il existe donc une sélection des individus perpétuant l'espèce, seuls les individus n'étant pas éliminés par les conditions environnementales pouvant se reproduire. Cette sélection a été baptisée sélection naturelle.


title: Évolution (biologie)

text: Comme il existe une variabilité au sein des espèces, les individus possédant des caractères différents, et qu'une partie de ces caractères sont héréditaires, les caractères permettant à l'individu de survivre et de mieux se reproduire seront préférentiellement transmis à la descendance, par rapport aux autres caractères. Ainsi la proportion des caractères au sein des espèces évolue au cours du temps.


title: Évolution (biologie)

text: La sélection naturelle peut prendre des formes très variées. La sélection utilitaire est une élimination des individus les moins capables de survivre et les moins féconds, alors que la sélection sexuelle conserve préférentiellement les individus les plus aptes à rencontrer un partenaire sexuel. Bien que ces sélections soient complémentaires, on observe souvent des conflits, chaque forme de sélection pouvant favoriser l'évolution d'un caractère dans un sens différent.


title: Évolution (biologie)

text: Il est parfois observé une sélection d'individus qui favorisent la survie ou la reproduction d'individus qui leur sont ou non apparentés, comme c'est le cas chez les insectes eusociaux ou lorsqu'un individu se sacrifie pour permettre la survie de son groupe ou de sa descendance. En sociobiologie, ces comportements altruistes s'expliquent notamment par les théories controversées de la sélection de parentèle, de la sélection de groupe et de l'altruisme réciproque. La sélection de parentèle prédit qu'il peut être plus avantageux pour un individu de favoriser beaucoup la reproduction d'un individu apparenté (donc avec lequel il partage des caractères) que de se reproduire un peu ou pas du tout, la sélection de groupe repose sur le même principe mais du point de vue du groupe et pourrait expliquer certains actes chez l'homme comme les guerres ou la xénophobie, l'altruisme réciproque se penche sur les cas d'altruisme entre individus non-apparentés et induit une contribution réciproque dont l'aide donnée en retour peut être différée dans le temps.


title: Évolution (biologie)

text: Enfin, la n'est qu'une forme de sélection naturelle exercée par l'humain.


title: Évolution (biologie)

text: En conséquence de la sélection naturelle, les espèces conservent préférentiellement les caractères les plus adaptés à leur environnement, et y sont donc de mieux en mieux adaptées. Les pressions de sélection en jeu dans cette adaptation sont nombreuses et concernent tous les aspects de l'environnement, des contraintes physiques jusqu'aux espèces biologiques interagissantes.


title: Évolution (biologie)

text: L'adaptation de plusieurs espèces différentes sous l'effet des mêmes pressions environnementales peut conduire à l'apparition répétée et indépendante du même caractère adaptatif chez ces espèces, par un phénomène de convergence évolutive. Par exemple, chez les mammifères les cétacés et les siréniens ont tous deux développé des nageoires, de manière indépendante. L'évolution de ces nageoires montre une adaptation convergente à la vie aquatique.


title: Évolution (biologie)

text: Cependant, l'effet de la sélection naturelle est réduit par celui de la dérive génétique. Ainsi, un caractère avantageux pourra ne pas être sélectionné à cause de l'inertie donnée par la dérive. De plus, la loi de Dollo (loi sur l'irréversibilité de l'évolution) stipule qu'un caractère perdu ou abandonné au cours de l'évolution ne saurait réapparaître au sein d'une même lignée d'organismes.


title: Évolution (biologie)

text: L’évolution peut également se faire par mutualisme. Des relations interspécifiques s’établissent à bénéfices réciproques. Les plus abouties sont les symbioses. La théorie endosymbiotique est généralement admise aujourd’hui pour expliquer la genèse de la cellule eucaryote. L’endocytose des bactéries pourpres a rendu possible la respiration et la production d’énergie. Plus tard l’endocytose de cyanobactéries a permis la photosynthèse. Ces acquisitions ont représenté des innovations évolutives déterminantes pour l’émergence de nouvelles espèces. La soudaineté de l'apparition des cellules à noyau dans les traces fossiles laisse penser que les nouvelles cellules ont été générées par un processus radicalement différent de la simple mutation ou du transfert de gènes. C'est par symbiose que des procaryotes en auraient pénétré d'autres donnant naissance aux eucaryotes. La symbiose crée sans transition de nouvelles espèces - comme les amibes bactérisées - qui n'ont pas évolué progressivement par accumulation de mutations sur une très longue durée.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution d'une population sous l'effet du hasard et des contraintes environnementales peut aboutir à la disparition de la population et éventuellement de l'espèce à laquelle elle appartient. Inversement, deux populations peuvent s'individualiser au sein d'une même espèce jusqu'à former deux espèces distinctes par un processus nommé spéciation.


title: Évolution (biologie)

text: Le sauvetage évolutif est un processus théorique où une population résiste aux pressions environnementales par des changements génétiques avantageux pour échapper à l'extinction. Ces derniers peuvent avoir deux origines : une mutation qui apparaît, ou bien un allèle rare déjà présent dans la population.


title: Évolution (biologie)

text: On distingue le sauvetage démographique et le sauvetage génétique du sauvetage évolutif.


title: Évolution (biologie)

text: Bien que la dispersion soit un aspect clé des trois stratégies de survie de la population, le sauvetage évolutif est le seul qui soit guidé mécaniquement par l'évolution adaptative. Jusqu’au l’évolution est comprise d’un point de vue Darwinien et Néo-Darwinien. On pense que seuls les processus écologiques expliquent les variations de populations à court terme. L’évolution n’est réservée qu’aux changements à long terme. Cependant, plusieurs observations ont montré des changements rapides dans les populations, tels que la résistance aux pesticides. Anthony David Bradshaw est le premier à soulever ce problème en 1991.


title: Évolution (biologie)

text: En 1995, Richard Gomulkiewicz et Robert Holt commencent à formaliser le concept par des modèles simples de dynamique évolutive et populationnelle dans la revue "Évolution".


title: Évolution (biologie)

text: Ce concept a évolué depuis et est défini en 2012 par Andrew Gonzalez et ses collaborateurs : « le sauvetage évolutif survient lorsque l'adaptation génétique permet à une population de se rétablir des effets démographiques induits par des changements environnementaux qui, autrement, entraîneraient la disparition de l'espèce ». Cette définition renforce l'idée qu’un brutal changement environnemental éloigne une population de sa niche fondamentale vers un ensemble de conditions dans lesquelles peu d'individus, voire aucun, sont capables de survivre et de se reproduire.


title: Évolution (biologie)

text: Le sauvetage évolutif peut être caractérisé graphiquement par une courbe en U représentant la taille de la population au cours du temps.


title: Évolution (biologie)

text: Ici, on considère un changement environnemental brutal qui abaisse la fitness (valeur sélective) de la population en dessous de 1. La population ne peut donc plus se renouveler, et sa taille décroît de façon géométrique. Généralement, ce déclin mène à une extinction. Pour survivre, la population doit donc rapidement s’adapter. Chez une population en danger, l’adaptation prend une nouvelle dimension, celle de la course contre l’extinction. Cette courbe en U est une combinaison de deux autres courbes : le déclin géométrique des individus qui portent l’allèle sauvage et l’augmentation des individus qui portent l’allèle bénéfique.


title: Évolution (biologie)

text: L’origine du sauvetage évolutif dépend du taux de mutation et de la fréquence d’allèle rare à la génération 0. Elle ne dépend pas de la fitness du nouvel allèle. En effet, les allèles rares sans avantage sélectif dans l’environnement d’origine sont susceptibles d’être perdus rapidement par stochasticité. Un sauvetage par mutation est donc plus probable. Cependant le temps requis pour l’apparition d’une nouvelle mutation bénéfique rend le sauvetage plus lent que si l’allèle existe déjà, et donc plus tardif. Ce faisant, la phase 1 de diminution de la population dure plus longtemps, et la perte de diversité est encore plus importante.


title: Évolution (biologie)

text: En plaçant une population dans un environnement stressant, on peut avoir une réaction immédiate telle que l’acclimatation (réponse physiologique pour atteindre un état d’équilibre). Sur le long terme, on observe plutôt de l’adaptation (réponse évolutive pour atteindre un état d’équilibre). Dans le cas du sauvetage évolutif, l’adaptation peut se faire sur une échelle de temps très court. L’enjeu des études expérimentales ou des observations sont donc de différencier ces deux paramètres et de les détecter.


title: Évolution (biologie)

text: Sous l'effet du changement environnemental, la persistance de la population dépend de la plasticité phénotypique, de la dispersion ou de l'évolution adaptative. Une expérience de Stewart & al. (2017) se concentre sur l’évolution adaptative et sa limitation par la charge génétique. Ils étudient les effets de l’évolution sur l’adaptation des petites populations lors d’un changement d’environnement grâce au modèle du coléoptère rouge de farine (""). Dans leurs expériences, les avantages de l’évolution sont contrebalancés par des processus génétiques non adaptés notamment la consanguinité et la dérive génétique. En effet, la sélection de traits avantageux réduit la diversité génétique et augmente la proportion d’homozygotes dans la population. Ils ont donc une charge génétique importante, diminuant la fitness des populations. Dans le cas d’un changement environnemental, ce phénomène associé à une petite taille de population réduit la probabilité d’un sauvetage évolutif.


title: Évolution (biologie)

text: Un autre exemple possible de sauvetage évolutif dans la nature est la réponse sélective des serpents noirs (Pseudechis porphyriacus) aux crapauds de canne à sucre (Bufos marinus). Ces crapauds mortellement toxiques ont été introduits en Australie en 1935, et ont rapidement provoqué la disparition de plusieurs espèces endémiques de serpents. Une étude de Ben L. Phillips et Richard Shine a révélé que les serpents noirs exposés aux crapauds avaient une préférence réduite pour ces proies, mais aussi une résistance accrue à leur toxine. Des expériences en laboratoire ont montré que ces changements n’étaient pas dû à l'apprentissage ou à l’immunité acquise après ingestion de la toxine. Ces résultats suggèrent fortement que le comportement et la physiologie du serpent noir ont évolué en réponse à la présence de crapauds, et l'ont fait rapidement : en moins de 23 générations de serpents.


title: Évolution (biologie)

text: Ces études sur le sauvetage évolutif révèlent de nouvelles perspectives en biologie de la conservation. Cependant, elles permettent aussi d’expliquer certains phénomènes dans d’autre domaines d’étude, comme en médecine. En effet, la résistance aux antibiotiques de plusieurs pathogènes correspond à un sauvetage évolutif. On cherche dans ce cas à l’éviter.


title: Évolution (biologie)

text: Enfin, même si les populations naturelles peuvent supporter des variations environnementales intenses, elles échouent généralement à s’adapter au stress anthropique, tel que la pollution ou l’acidification. On observe alors une extinction de ces populations.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution et ses mécanismes sont encore largement étudiés aujourd'hui, et de nombreux points sur les mécanismes de l'évolution ne sont pas éclaircis. Certaines questions déjà soulevées par Charles Darwin n'ont d'ailleurs toujours pas de réponse certaine.


title: Évolution (biologie)

text: Une des grandes questions de la théorie de l'évolution est l'origine des rangs taxinomiques supérieurs à celui de l'espèce. En outre, la manière dont est apparue la majorité des 33 embranchements animaux, issus de l'explosion cambrienne, pose encore problème. Ainsi, la théorie gradualiste estime que les changements interviennent de manière progressive au cours de l'évolution, alors que la théorie des équilibres ponctués, formulée par Stephen Jay Gould et Niles Eldredge défend qu'il existe des sauts évolutifs majeurs. Selon cette théorie, le mécanisme d'évolution est tantôt accéléré tantôt ralenti, voire pratiquement nul durant de longues périodes. Or au Cambrien, les paléontologues s'accordent à reconnaître des changements écologiques majeurs qui pourraient selon cette théorie être à l'origine de l'apparition d'organismes appartenant aux clades actuels. De plus l'absence de fossile durant presque d'années avant les faunes de Burgess et la rareté des sites fossilifères précambriens suggèrent l'existence de lignées fantômes précédant l'explosion cambrienne. Les formes de vie auxquelles appartiennent les animaux de Burgess n'auraient tout simplement pas été retrouvées à l'état fossile durant de longues périodes.


title: Évolution (biologie)

text: Il a été longtemps admis que l'évolution s'accompagnait d'un accroissement de la complexité des êtres vivants. Cependant, cette idée, largement influencée par l'anthropocentrisme, est fortement débattue aujourd'hui. La complexité n'ayant pas de définition précise à l'heure actuelle, il est difficile de vérifier une éventuelle augmentation de complexité. Par ailleurs, lorsque cette idée est admise, les origines de cette augmentation de complexité sont, elles aussi, source de controverse. En fait, tout cela a déjà été clairement expliqué par Lamarck.


title: Évolution (biologie)

text: Un certain nombre d'auteurs étudient la complexité de façon formelle, tels qu'Edgar Morin et . Ce dernier, dans son livre "The Logic of Chance", consacre un chapitre entier à l'origine de la complexité biologique. Il considère que « l'augmentation de la complexité est […] une tendance évolutive majeure » et que « l'émergence et l'évolution de la complexité aux niveaux du génotype et du phénotype […] (représentent) un problème central, si ce n'est "le" problème central en biologie ». Plus précisément, il se demande pourquoi l'évolution n'en est pas restée au niveau des procaryotes autotrophes les plus simples, et a en fait mené à l'émergence de procaryotes complexes et, surtout, et de façon beaucoup plus frappante, des eucaryotes, avec leur génome gigantesque et régulé de façon très élaborée, de nombreux types cellulaires ; et « même capables de développer des théories mathématiques de l'évolution ».


title: Évolution (biologie)

text: Les critiques de ces auteurs soulignent la supposée proximité de leurs idées avec la notion d’une échelle des êtres, allant du simple au complexe, alors que l’évolution n’a pas de sens et peut aussi aller vers la simplification. Ceux-ci mettent également en avant le fait que le monde vivant est essentiellement microbien, avec des micro-organismes simples ; les poissons, apparus bien avant les mammifères et plus simples qu’eux, constituent plus de la moitié des vertébrés.


title: Évolution (biologie)

text: Le matérialisme scientifique est une forme historique et radicale de matérialisme de la seconde moitié du associée au développement des sciences et à la naissance de la biologie moderne. Il défend une vision générale du monde fondée sur l'idée d'évolution et censée reposer sur les connaissances issues des sciences de la nature.


title: Évolution (biologie)

text: Aujourd'hui, on doit au physicien et philosophe Mario Bunge la réintroduction en philosophie de l'expression « matérialisme scientifique » pour désigner sa propre conception matérialiste, qu'il définit par sa proximité avec l'ensemble des sciences. Le matérialisme – qui s'affirme chez lui comme évolutionniste, organiciste, émergentiste, biologique et systémiste – s'est diversifié. Mais c'est bien la conception du matérialisme de Mario Bunge qui est aujourd'hui soutenue par Marc Silberstein, qui déclare que .


title: Évolution (biologie)

text: Marc Silberstein détaille l'unité plurielle du matérialisme en reprenant les apports de Mario Bunge :


title: Évolution (biologie)

text: Un collectif autour de Muriel Gargaud et Guillaume Lecointre réactualise, de manière "co-écriture multi et trans disciplinaire", le concept en soi d"'évolution" ainsi que l'évolution de nombreux concepts transversaux (catégorie, temps, individu, information, etc.), en lien avec l'avancée des sciences, biologiques, neurosciences, écologie, politique, de gestion, etc. et à la lumière d'une nouvelle réflexion scientifique sur le concept d'émergence


title: Évolution (biologie)

text: L'homme a su très vite utiliser la variabilité des populations à son profit : l'évolution "dirigée par l'homme", ou , à cause de la sélection par les éleveurs et les cultivateurs, se produit depuis des millénaires. Il avait été remarqué depuis longtemps que les animaux d'élevage héritaient, dans une certaine mesure, de caractéristiques de leurs parents et nul n'aurait songé à utiliser ses bêtes les plus malingres pour la reproduction. D'ailleurs, Darwin utilise de nombreuses observations issues de la sélection des plantes et des animaux en agriculture pour étayer ses idées. Ainsi, l'homme peut créer une sélection dite artificielle sur son environnement, volontairement pour des raisons économiques, ou involontairement via la pression de chasse, cueillette ou pêche.


title: Évolution (biologie)

text: L'efficacité du processus de sélection naturelle a inspiré la création d'algorithmes évolutionnistes (comme les algorithmes génétiques) en informatique. Ces algorithmes heuristiques modélisent plusieurs caractéristiques de l'évolution biologique (en particulier les mutations et les recombinaisons) pour trouver une solution satisfaisante à un problème trop complexe pour être abordé par d'autres méthodes.


title: Évolution (biologie)

text: La pensée évolutionniste s'est notamment propagée au sein de l'anthropologie évolutionniste au . Pour les anthropologues de cette époque, l'espèce humaine ne fait qu'une, et donc, chaque société suit la même évolution, qui commence à l'état de « primitif » pour arriver jusqu'au modèle de la civilisation occidentale. Cette théorie, marquée par un très fort ethnocentrisme, du pour l'essentiel au caractère colonial et impérialiste des nations occidentales, a été très fortement remise en question par la suite. En effet, elle ne correspond pas à la réalité historique observée (les civilisations suivent des « chemins » divergents, ne poursuivent pas les mêmes « objectifs », et la civilisation occidentale, qui devrait pourtant constituer le stade ultime de l'évolution, continue pourtant à vivre de profondes mutations) et est douteuse d'un point de vue éthique (considérant la société occidentale comme l'aboutissement ultime de la civilisation). À l'inverse de ce qui était pratiqué jusqu'au milieu du , les approches modernes de l'anthropologie évolutionniste privilégient une méthodologie précise (confrontant des sources multiples, s'inspirant des outils d'analyse quantitative des sciences sociales, tentant de se départir de l'ethnocentrisme) et s'appuie sur des théories plus élaborées que l'évolutionnisme simpliste des débuts. Théories inspirées non seulement par la biologie de l'évolution moderne mais aussi par la modélisation mathématique et informatique et parfois enrichies par les connaissances contemporaines en psychologie.


title: Évolution (biologie)

text: L'application des principes de l'évolution (notamment de concepts comme les caractères adaptatifs, la pression de sélection, etc.) en psychologie a donné naissance à un courant baptisé psychologie évolutionniste. Même si Darwin avait déjà émis l'idée que la sélection naturelle a pu façonner aussi bien des caractères anatomiques que psychologiques, cette discipline s'est véritablement formalisée au début des années 1990 dans le cadre conceptuel des sciences cognitives. Depuis, la psychologie évolutionniste est au centre d'une intense controverse scientifique qui tient à de multiples raisons : difficulté méthodologique à établir une histoire évolutive des comportements qui ne sont pas des objets matériels, résistance intellectuelle à envisager l'esprit humain comme en partie déterminé par l'évolution, utilisation simpliste et abusive des théories évolutionnistes, médiatisation et déformation auprès du grand public des problématiques scientifiques... Dans le milieu scientifique toutefois, la psychologie évolutionniste fait désormais partie des paradigmes scientifiques valides.


title: Évolution (biologie)

text: Le concept d'évolution a profondément influencé la culture populaire, non seulement à travers la fascination exercée par les « mondes perdus » et les faunes préhistoriques mais aussi par la généralisation de la prise de conscience que tout évolue et que l'espèce humaine n'est ni le « sommet » de l'évolution, ni une espèce « supérieure », en encore moins une espèce « prédestinée » à dominer le monde, mais une espèce-relique d'une lignée autrefois buissonnante, beaucoup plus dépendante des autres espèces qu'elles ne le sont d'elle, bref un épiphénomène de l'évolution.


title: Évolution (biologie)

text: Les critiques de la théorie de l'évolution se répartissent en :


title: Évolution (biologie)

text: Du fait, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanité, l'évolution a été, et reste toujours, mal comprise et/ou, parfois, mal admise hors de la communauté scientifique. Dans les sociétés occidentales, la théorie de l'évolution se heurte à une vive opposition de la part de certains milieux religieux, notamment pour son incompatibilité avec la Bible et le Coran. Ses détracteurs se basent sur des analyses pseudo-scientifiques ou religieuses pour contredire l'idée même d'évolution des espèces ou la théorie de la sélection naturelle.


title: Évolution (biologie)

text: La théorie évolutionniste est-elle compatible avec la croyance en Dieu ? En fait, Ernst Mayr dit à ce sujet : « Il me semble évident que Darwin a perdu la foi un an sinon deux, avant de formuler sa théorie de la sélection naturelle (sur laquelle il a sans doute travaillé plus de dix ans). Par conséquent, il n'est pas infondé d'avancer que la biologie et l'adhésion à la théorie de la sélection naturelle risquent de vous éloigner de Dieu ».


title: Évolution (biologie)

text: Le biologiste Richard Dawkins, dans son ouvrage "Pour en finir avec Dieu" (2008), pense que la sélection naturelle est « supérieure » à l'« hypothèse de Dieu » qu'il qualifie d'« improbabilité statistique », et défend l'athéisme.


title: Évolution (biologie)

text: Le biologiste estime que la pensée évolutionniste n'est pas forcément incompatible avec la foi en un Dieu. Pour lui les écrits de la Bible sont des métaphores.


title: Évolution (biologie)

text: L'évolution est encore aujourd'hui rejetée par certains milieux religieux, tenants du créationnisme, surtout protestants et musulmans.


title: Évolution (biologie)

text: La position de l'Église catholique sur ce sujet est plus nuancée, tout en maintenant l'innerance de la Bible. En 1996 le pape Jean-Paul II déclare devant L'Académie ponticale des sciences : « aujourd’hui, près d’un demi-siècle après la parution de l’Encyclique (Humani generis-1950), de nouvelles connaissances (la) conduisent à reconnaître dans la théorie de l’évolution plus qu’une hypothèse ».


title: Évolution (biologie)

text: Les polémiques ont débordé, depuis les années 1990, le simple cadre du débat public, notamment aux États-Unis.


title: Évolution (biologie)

text: Dans certains États, les tenants du créationnisme ont essayé de rendre obligatoire son enseignement dans les écoles publiques, en tant que « théorie scientifique concurrente » de celle de l'évolution. Cependant ces mesures ont été déclarés anticonstitutionnelles vis-à-vis du premier amendement sur la liberté d'expression, du fait du caractère religieux de cette théorie. Devant ces tentatives, des scientifiques ont ironiquement demandé que soit aussi enseigné le pastafarisme (qui a été inventé à cette occasion).


title: Évolution (biologie)

text: Un nouveau concept est apparu dans la mouvance créationniste, baptisé dessein intelligent (), qui affirme que « certaines caractéristiques de l'Univers et du monde vivant sont mieux expliquées par une cause intelligente, plutôt que par des processus aléatoires tels que la sélection naturelle ». Cette thèse est présentée comme une théorie appuyée par des travaux scientifiques, et ne nie pas l'existence de tout phénomène évolutif. La justice américaine, s'appuyant sur les travaux scientifiques, a cependant jugé (voir Kitzmiller v. Dover Area School) que cette thèse était de nature religieuse et non scientifique, et que les promoteurs de l’"Intelligent Design" n'explicitaient pas cette « cause intelligente » afin de contourner le problème juridique et d'échapper au qualificatif religieux. D'autres groupes utilisent les arguments de l’"Intelligent Design", avec diverses attributions pour la « cause intelligente », par exemple des extraterrestres.


title: Trip hop

text: Le trip-hop est un genre musical ayant émergé au début des années 1990, dans la région de Bristol. Dérivé de la -acid house, le terme est utilisé par la presse spécialisée britannique et les médias pour décrire une variante plus expérimentale du breakbeat inspirée de la soul, du funk et du jazz. Le genre est décrit comme un , et comme


title: Trip hop

text: Le trip-hop mélange divers styles et possède de nombreux points communs avec d'autres genres ; il possède des qualités similaires à celles de la musique ambient et ses breakdowns orientés breakbeat partagent les caractéristiques du hip-hop. Il contient également des éléments de RnB, de dub, de house, et de musique électronique dance. Le trip-hop est de nature très expérimentale.


title: Trip hop

text: Le trip-hop émerge aux alentours et dans la ville britannique de Bristol à une période durant laquelle la dance, la house et le hip-hop américains commencent à se populariser. Selon le Merriam-Webster's Dictionary, le terme de est inventé en 1989, bien qu'il soit utilisé pour la première fois en juin 1994 ; Andy Pemberton, un critique du magazine ', l'utilise pour décrire l'artiste britannique signé sur Mo Wax Records R.P.M et le single ' de DJ Shadow.


title: Trip hop

text: L'une des premières influences du genre vient du soundsystem Tackhead de Gary Clail. Clail travaillait auparavant avec l'ancien chanteur de The Pop Group Mark Stewart. Ce dernier fait des expériences musicales dans son groupe Mark Stewart & the Maffia composé des musiciens originaires de New York Skip McDonald, Doug Wimbish, et Keith LeBlanc, autrefois membres d'un groupe de house au label Sugarhill Records. Produite par Adrian Sherwood, la musique mêle hip-hop, rock expérimental et dub menant ainsi à la publication de ce que deviendra le trip-hop.


title: Trip hop

text: Après le succès initial du trip-hop au milieu des années 1990, une nouvelle génération de musiciens trip-hop émerge. Ces musiciens et groupes notables incluent Bowery Electric, Esthero, Morcheeba, Hooverphonic, Sneaker Pimps, Anomie Belle, Alpha, Jaianto, Mudville, Cibo Matto et Lamb. Ces groupes et musiciens incorporent du trip-hop dans d'autres genres, incluant ambient, soul, IDM, musique industrielle, dubstep, breakbeat, drum and bass, acid jazz et new age. Un article publié en 2002 du journal " utilise pour la première fois le terme de pour décrire le groupe Second Person.


title: Trip hop

text: Le trip-hop a également inspiré des musiciens et groupes d'autres genres, comme Gorillaz, Emancipator, Nine Inch Nails, Travis, Queens of the Stone Age, Allflaws, How to Destroy Angels, Beth Orton, The Flaming Lips, Bitter:Sweet, Beck, Deftones, et Björk. De nombreuses chansons publiées dans l'album " (1997) de Kylie Minogue s'inspirent également du trip-hop. De nombreux artistes et groupes, comme Janet Jackson, Kylie Minogue, Madonna, Björk, et Radiohead se sont également inspirés du genre. Le trip-hop développe quelques sous-genres musicaux comme l'illbient, un genre dérivé mêlant trip-hop, ambient et hip-hop industriel.


title: Trip hop

text: Le trip-hop continue à inspirer des artistes notables dans les années 2000. Le groupe de rock Antimatter reprend des éléments de trip-hop dans leurs deux premiers albums. RJD2 commence sa carrière comme DJ, mais fait paraître ensuite dès 2001 des albums au label Def Jux. L'album de Zero 7 "", et en particulier le single ', est très bien accueilli par les auditeurs de la scène underground. En 2006, Gotye lance son premier album '. Les chansons de l'album présentent des caisses down-tempo hip-hop et une basse orientée dub également incluse dans le trip-hop. Les groupes de hip-hop Zion I et les Dub Pistols sont également très inspirés par le trip-hop.


title: Trip hop

text: La plupart des producteurs ne sont pas explicitement catégorisés trip-hop mais s'en inspirent malgré tout dans les années 2000. Daniel Nakamura, alias Dan the Automator, fait paraître deux albums largement inspirés par le trip-hop. L'album ' (en 2000) est album-concept parlant d'un rappeur, joué par Del Tha Funkee Homosapien, venu du futur. 2001 voit la sortie de ' du groupe Lovage, avec Mike Patton, Prince Paul, Maseo, Damon Albarn, et Afrika Bambaataa. L'album de Fatboy Slim " est un succès commercial.


title: Trip hop

text: En 2009, Fever Ray sort son premier album mêlant trip-hop et ambient, devient progressivement une icône importante du genre. Son deuxième album, bien moins atmosphérique que le premier, est paru en 2018 et a mené à un concert sold out à L'Olympia.


title: Trip hop

text: Quelques albums notables du genre incluent ' de Massive Attack et ' de Dutch en 2010. How to Destroy Angels fait paraître son EP homonyme en 2010, et un album ' en 2013. ' de DJ Shadow est commercialisé en 2011.


title: Trip hop

text: Lana Del Rey fait paraître son second album, " en 2012, qui contient quelques ballades trip-hop ayant atteint les classements de nombreux pays dont l'Australie, l'Allemagne, la France, et le Royaume-Uni ; et dénombre 3,4 millions d'exemplaires vendus à l'international en 2013 selon l'International Federation of the Phonographic Industry.


title: Trip hop

text: En 2017, Tricky sort son studio intitulé "ununiform". On découvre également le groupe The Airplane qui sort son premier album éponyme, récompensé comme l'un des meilleurs albums de l'année selon le site trip-hop Nation.


title: Trip hop

text: Ce genre musical a pour base une rythmique hip-hop, sur laquelle viennent se greffer toutes sortes d'influences, notamment jazz, blues, musique électronique, musique de film, soul, rock, et dub. Il s'enrichit ainsi beaucoup et se décompose maintenant en de nombreux sous-genres (acid jazz, downtempo, electro-dub, nu jazz ou electro-libre). L'éclectisme est de mise. Le but artistique de la majorité des groupes se réclamant du trip-hop est de créer une musique « planante », à l'aspect généralement mélancolique et calme (même si des influences plus rapides dans le tempo existent). Ce genre s'inscrit aussi par certains aspects dans la lignée directe de certains groupes post-punk comme Siouxsie and the Banshees et The Cure, ces deux combos ayant été repris par Tricky et Massive Attack. Tricky ouvre son deuxième album ' par une version de "", un morceau pré-trip-hop de Siouxsie and the Banshees. Les journalistes de France Inter citent comme titres précurseurs du genre "Tattoo" de Siouxsie and the Banshees (un morceau proto-trip-hop enregistré en 1983) et "Danube Incident" de Lalo Schifrin.


title: Trip hop

text: On s'accorde généralement sur le fait que les racines du trip-hop se trouvent dans les groupes évoluant dans la ville britannique de Bristol au début des années 1990, à l'image de Portishead, de Massive Attack et de Tricky. Mais les premières réalisations du genre sont de Smith & Mighty, producteurs du premier single de Massive Attack. L'étymologie du terme trip-hop provient par ailleurs de la contraction de l'expression hip-hop expérimental, une branche plus instrumentale et expérimentale du hip-hop. Ainsi, tout en s'inspirant beaucoup des genres déjà existants, le but du trip-hop est de procurer une émotion transcendante en travaillant un côté innovant et expérimental. Le son est donc souvent riche et composé de nombreuses pistes superposées, mêlant voix, instruments et samples électroniques, à l'image du ' de DJ Shadow, souvent cité comme référence en la matière ou plus récemment du producteur français Wax Tailor avec ' (2005) et "" (2007). Le genre se fait connaître de plus en plus (grâce, par exemple, aux musiques de publicités qui contiennent beaucoup de trip-hop, ou encore aux musiques de films ou de séries télévisées).


title: Traductions de la Bible en français

text: Les traductions de la Bible en français ont pu être effectuées à partir du latin ou de l'hébreu pour l'Ancien Testament, et du grec ou du latin pour le Nouveau Testament. Les premières réalisées ne sont pas toujours complètes.


title: Thot

text: Thot (en grec ancien , de l'égyptien ancien "Djehouty") est dans la mythologie égyptienne le dieu lunaire de Khemenou (Hermopolis Magna) en Moyenne-Égypte. Il est essentiellement le dieu de l'écriture et le scribe des dieux au savoir illimité. Quand Thot devint dieu de la sagesse, la déesse Seshat fut considérée comme sa compagne et assistante mais parfois aussi comme la fille qu'il aurait eue avec la déesse Nehemetaouay. Seshat devint par la suite la déesse de l'écriture, de l'astronomie/astrologie, de l'architecture et des mathématiques ; à ce titre, elle était à la fois la protectrice des bibliothèques, des scribes, des écoliers, des architectes et la gardienne des archives royales.


title: Thot

text: Représenté comme un ibis au plumage blanc et noir ou comme un babouin hamadryas, Thot capte la lumière de la Lune, dont il régit les cycles, à tel point qu'il fut surnommé « le seigneur du temps ».


title: Thot

text: Dans la tombe de (KV34), neuf babouins précédés de douze serpents accueillent le Soleil représenté comme un scarabée sur une barque.


title: Thot

text: Lorsqu'il est représenté sous la forme d'un babouin, il est aussi le Soleil levant (fresque de babouins dans les temples ou sur le socle des statues). Les babouins ont pour habitude de pousser des grands cris d'affirmation territoriale au lever du jour, juste avant le lever du Soleil ; cette habitude leur valut d'être associés à la renaissance solaire car ils acclamaient l'astre à son apparition.


title: Thot

text: Un texte d'Edfou relate sa naissance : L'ibis est reconnu pour sa capacité à différencier une eau potable d'une eau non potable. De ce fait, sa transposition divinisée en fait un animal-dieu du savoir. Par extension, il est celui qui détient le savoir, et donc qui le transmet ; il devient naturellement le maître des écrits dans une société où l'écriture hiéroglyphique est restreinte au cercle des initiés, contrairement à l'écriture démotique, plus populaire. Thot prend donc naturellement une forme mixte d'homme à tête d'ibis.


title: Thot

text: Inventeur de l'écriture et du langage, il est la « langue d'Atoum » et le scribe des dieux. Incarnation de l'intelligence et de la parole, il connaît les formules magiques auxquelles les dieux ne peuvent résister. Selon la légende, celui qui était capable de déchiffrer les formules magiques du "Livre de Thot" pouvait espérer surpasser même les dieux.


title: Thot

text: Le respect que Thot inspire lui vient de son savoir illimité. Toutes les sciences sont en sa possession : Il connaît tout et comprend tout. En tant que détenteur de la connaissance, il est chargé de la diffuser. C'est pourquoi il a inventé l'écriture. Les anciens égyptiens pensaient que le savoir et la connaissance leur avaient été transmis par des livres et des écrits que Thot avait volontairement abandonnés dans des temples. Cependant, la conscience aiguë qu'il a de sa supériorité intellectuelle le rend ennuyeux, présomptueux et pompeux. Il aime les discours soignés, les formules alambiquées et affecte les tons empruntés. Souvent il agace les autres divinités qui ne manquent pas de le lui faire remarquer. Ses compétences s'étendent aussi au domaine des mathématiques dans lequel il excelle. C'est lui qui a fixé les limites des nomes et du Double-Pays. Il est l'auteur des plans des sanctuaires des dieux car lui seul sait tracer des plans et orienter les bâtiments. Toutes les sciences sont sous son contrôle et réclament obligatoirement sa protection.


title: Thot

text: Il préside à l'audition des morts au tribunal d'Osiris, et c'est Anubis qui pèse et juge les défunts en comparant le poids de leur cœur ("ib") au poids d'une plume (symbole de Maât et de la justice), afin de décider si le défunt, représenté par son Ka (qui, plus que l'âme, est à la fois le double spirituel et la figuration du mort ainsi identifié par Osiris), doit être condamné (le Ka étant alors dévoré par Ammout, « la Grande dévoreuse » qui attend aux pieds de la balance) ou jugée digne d'accéder aux Champs d'Ialou, sorte de paradis éternel dans lequel règne l'ordre imperturbable. Maât correspondrait plus ou moins à notre conception de Justice, à ceci près qu'elle n'est pas un simple rapport harmonieux relatif au juste et à l'injuste, mais principe d'ordre universel.


title: Thot

text: Un passage du "livre de la vache du ciel" explique que Thot est choisi par Rê comme vizir alors que celui-ci s'apprête à quitter le monde des hommes. Thot est ainsi le greffier divin qui possède les mêmes compétences que le greffier de l'administration pharaonique.


title: Thot

text: Lors de son combat avec Seth, Horus perdit son œil, mais le retrouva par la suite grâce à Thot. Appelé « Oudjat », cet œil représente la victoire de l'ordre (légitime, Horus étant l'héritier du défunt Osiris) sur le chaos (Seth, qui perturbe l'ordre dynastique, et par conséquent l'ordre du monde). Porté sous forme d'amulette, il était censé écarter le "mauvais œil" ; on le place notamment sur la proue des navires, pour échapper aux dangereux hippopotames.


title: Thot

text: Importé dans le monde gréco-romain, Thot y sera assimilé à Hermès/Mercure, plus particulièrement sous le nom d'Hermès Trismégiste. Il peut être assimilé, dans l"'Ancien Testament", à Hénoch (Genèse . 21-24) car il ne meurt pas : il disparaît avec Dieu ; le "livre d'Hénoch", considéré comme apocryphe, le décrit comme devenu le scribe de Dieu.


title: Thot

text: Thot représente l'intelligence divine et en incarne la parole. C'est le dieu de la Lune, le dieu des guérisseurs, le dieu des scribes et le patron des magiciens. C'est le maître de tous les arts, de la parole car son verbe est créateur, de la science des nombres et des signes.


title: Thot

text: Dans la représentation de la psychostasie, c'est Thot qui note les résultats de la pesée de l'âme du défunt.


title: Thot

text: Plutarque explique comment il se fabriqua sa lyre à partir des nerfs de Typhon :


title: Technologie au Mexique

text: 96 % de la population est fournie en électricité. (2006)En 2006 il y a 19,861 millions de lignes fixe au Mexique. Il y a que deux entreprises : Telmex et Axtel. Depuis 2008 les entreprises de câble (Cablemas, Cablevision, Telecable) ont commencé à donner le service de 3-play: TV, Internet et Téléphonie.


title: Technologie au Mexique

text: Au Mexique, il y a plusieurs techniques de transmission de téléphonie mobile utilisées qui sont :


title: Technologie au Mexique

text: En 2006, le Mexique comptait 57,016 millions d'utilisateurs de téléphones mobiles pour 104 millions d'habitants, c'est-à-dire qu'environ 55 % de la population disposait d'un téléphone mobile. Les entreprises qui offrent des services de téléphonie mobile sont: Iusacell-Unefon, Telcel, Movistar (filiale de l'entreprise espagnole Telefónica Móviles), Nextel.


title: Technologie au Mexique

text: Depuis début juillet 2003 Iusacell a été racheté par Movil Access société de « pager » appartenant au Grupo Salinas qui détient également la société Unefon, en 2007 les deux sociétés ont été fusionnées.En 2007 il avait 22 millions d'utilisateurs. Le code du pays est ".mx".


title: Technologie au Mexique

text: En 2003 il avait 850 AM et 545 FM stations.


title: Technologie au Mexique

text: Les principales entreprises de télévision sont Televisa et TV Azteca. Il y a 236 stations plus répétiteurs en 1997.


title: Technologie au Mexique

text: La Commission fédérale des télécommunications ("Comisión Federal de Telecomunicaciones" ou "COFETEL") est l'organisme public chargé de la réglementation du secteur des télécommunications.


title: Texture du sol

text: La texture du sol correspond à la répartition dans ce sol des minéraux et de la matière organique par catégorie de grosseur (en fait, diamètre des particules supposées sphériques) indépendamment de la nature et de la composition de ces minéraux.


title: Texture du sol

text: Les particules sont classées de la façon suivante, en fonction de leur diamètre : blocs, galets et graviers (diamètre > ) sont classés à part.


title: Texture du sol

text: La granulométrie proprement dite concerne la terre fine.


title: Texture du sol

text: Cette classification est représentée à l'aide d'un triangle, appelé triangle des textures, dont les trois côtés correspondent respectivement aux pourcentages de sable, de limon et d'argile.


title: Texture du sol

text: Il existe de nombreux triangles de texture. Celui-ci représente la classification adoptée par le département de l'Agriculture américain (USDA).


title: Texture du sol

text: Il est possible de regrouper les textures en quatre classes fondamentales, qui permettent de définir les principales propriétés du sol :


title: Texture du sol

text: Exemple de granulométrie favorable à la culture : 15 à 25 % d'argile, 30 à 35 % de limons, 40 à 50 % de sables.


title: Texture du sol

text: La texture du sol peut être estimée par :


title: Texture du sol

text: Les sables et les particules de diamètre supérieur favorisent la perméabilité à l'air et à l'eau. Les limons, grâce leur grande surface d'échange spécifique, libèrent des sels minéraux suite à l'altération de ces particules. Les argiles aident à retenir ces minéraux, via le complexe argilo-humique. Les argiles et les limons contribuent à la rétention en eau (la microporosité augmente cette rétention).


title: Toulouse

text: Toulouse est une commune du Sud-Ouest de la France. Capitale au du royaume wisigoth, une des capitales (du au ) du royaume d'Aquitaine, capitale du comté de Toulouse fondé en 852 par Raimond et capitale historique du Languedoc, elle est aujourd'hui le chef-lieu de la région Occitanie, du département de la Haute-Garonne, et le siège de Toulouse Métropole. Elle était également le chef-lieu de l'ancienne région Midi-Pyrénées jusqu'à sa disparition au .


title: Toulouse

text: Avec au , Toulouse est la quatrième commune la plus peuplée de France après Paris, Marseille et Lyon, ayant gagné en moins de années (1982-2019). Ses habitants sont les Toulousains et Toulousaines. L'aire urbaine de Toulouse regroupe en 2017, ce qui en fait aussi la quatrième du pays. Avec en 2018, l'agglomération est la cinquième, derrière celle de Lille et devant celles de Bordeaux et de Nice.


title: Toulouse

text: Ville à l'architecture caractéristique des cités du Midi de la France, Toulouse est surnommée la « ville rose » en raison de la couleur du matériau de construction traditionnel local, la brique de terre cuite. Le développement de la culture de la violette de Toulouse au en fait un emblème de la ville et lui vaut le surnom de « cité des violettes ». Elle est aussi, beaucoup plus rarement, surnommée la « cité Mondine » (la "Ciutat Mondina" en occitan), en référence à la dynastie des comtes de la ville, souvent nommés Raymond.


title: Toulouse

text: Reliant Toulouse à Sète, le canal du Midi est inscrit au patrimoine mondial de l'Unesco depuis 1996. La basilique Saint-Sernin, plus grand édifice roman d'Europe, y est également inscrite depuis 1998 au titre des chemins de Saint-Jacques de Compostelle.


title: Toulouse

text: Toulouse est la capitale européenne de l'industrie aéronautique et spatiale avec les sites d'Airbus Commercial Aircraft et de sa maison mère Airbus. Elle compte plus de et selon "L'Express", il s'agissait de la ville la plus dynamique de France en 2009. Le magazine économique "Challenges" renouvelle ce titre en 2012 et 2015.


title: Toulouse

text: Le sport emblématique de Toulouse est le rugby à XV, son club du Stade toulousain détenant le plus riche palmarès sur le plan national comme sur le plan continental, avec vingt-et-un titres de champion de France et cinq titres de champion d'Europe.


title: Toulouse

text: Le cassoulet, la saucisse et la violette sont les spécialités emblématiques de la gastronomie toulousaine.


title: Toulouse

text: Très tôt industrieuse grâce aux moulins du Bazacle sur la Garonne, puis berceau de nombreux constructeurs d'aéronefs comme Latécoère, Sud Aviation, de la firme Airbus créée à Blagnac en 1970, Toulouse est une technopole européenne qui regroupe de nombreuses industries de pointe dans le secteur aéronautique, spatial, électronique, informatique, chimie, pharmacie ou de services tel le Météopole. Elle dispose de nombreux centres de recherches comme le laboratoire d'analyse et d'architecture des systèmes, le centre national d'études spatiales, l'Agrobiopole (INRA, ENSAT) et concentre aussi des recherches liées à la médecine humaine et vétérinaire (Oncopole, INSERM, CNRS, CHU de Purpan et de Rangueil).


title: Toulouse

text: Elle est une importante ville étudiante : l'université, créée au Moyen Âge (en 1229, l'une des plus anciennes de France avec Paris et Montpellier), accueille étudiants. Jean Jaurès a été maître de conférence à la faculté de lettres, Paul Sabatier, prix Nobel de chimie en 1912 a été doyen de la faculté des sciences et Vincent Auriol, président de la République française, titulaire d'un doctorat de la faculté de droit.


title: Toulouse

text: La ville est dotée d'institutions culturelles comme le théâtre du Capitole célèbre pour sa tradition d'opéras et de "bel canto", doublé de son auditorium atypique la Halle aux Grains. Au grand théâtre Sorano sont venus s’ajouter le grand théâtre de la Cité TNT et de nombreuses autres salles disséminées dans la ville comme le théâtre Garonne.


title: Toulouse

text: Parmi les équipements récents : le centre des congrès Pierre-Baudis, la médiathèque José-Cabanis, le Zénith, la cité de l'espace, le muséum du jardin des plantes, le casino-théâtre.


title: Toulouse

text: Toulouse est située dans le Midi de la France, au nord du département de la Haute-Garonne, sur l'axe de communication entre la mer Méditerranée et l'océan Atlantique. Elle est située sur un coude de la Garonne qui, provenant des Pyrénées, s’oriente au nord-est avant de changer de direction au niveau de Toulouse pour se diriger au nord-ouest vers l’océan Atlantique. Vers le sud par temps clair, la chaîne de montagnes pyrénéenne est visible. C'est sur ce coude de la Garonne, carrefour naturel des voies de communication, que les premiers hommes à l'origine de Toulouse se sont implantés.


title: Toulouse

text: Elle est à la croisée de grands itinéraires européens, comme les axes majeurs est-ouest E80 Rome-Lisbonne, nord-sud E9 Paris-Barcelone ou .


title: Toulouse

text: Le tableau suivant présente les grands liens routiers autour de Toulouse.


title: Toulouse

text: Géographiquement, elle se situe à du pic d'Aneto () point culminant des Pyrénées, source de la Garonne dans le massif de la Maladeta (Espagne), de la mer Méditerranée à Gruissan dans l'Aude à l'est et de l'océan Atlantique à Capbreton dans les Landes à l'ouest.


title: Toulouse

text: La rive droite de Toulouse se trouve sur une terrasse insubmersible sur laquelle la ville romaine s'est établie. C'est aussi sur cette terrasse que la ville marchande et commerciale de Toulouse s'est formée. De l’autre côté de la Garonne, se trouve la rive gauche avec l'ancien faubourg Saint-Cyprien, longtemps quartier pauvre car construit en dehors des remparts de la ville et en zone inondable : situé en contrebas de quelques mètres par rapport à la rive droite, le quartier Saint-Cyprien a souvent été soumis à de fortes inondations. Ainsi en 1875, le quartier Saint-Cyprien fut submergé par les eaux de la Garonne et plusieurs ponts furent emportés. Cette situation basse explique l'évolution de la courbe du fleuve au fil des siècles du côté de la rive gauche, entre la rivière Touch qui se jette au nord de Purpan et l’actuelle chaussée du Bazacle.


title: Toulouse

text: Le canal du Midi, œuvre de Pierre-Paul Riquet, qui reprend une courbe artificielle de la Garonne vers la mer Méditerranée, remonte au sud-est la vallée de l’Hers-Mort et traverse la rive droite de la ville.


title: Toulouse

text: La commune de Toulouse a une superficie de , soit environ de plus que Paris et de plus que Lyon, mais de moins que Marseille.


title: Toulouse

text: Toulouse est limitrophe de dix sept autres communes.


title: Toulouse

text: Le relief toulousain est marqué par la convergence des vallées d’affluents de la Garonne. L’Ariège au sud est dominée par les coteaux pentus de Vieille-Toulouse, qui dominent la ville sur le promontoire de Pech-David. L’Hers-Mort, qui se jette dans la Garonne au nord de Toulouse, forme une vaste plaine dite de « Lalande ». Elle est séparée à l’est par une ligne formée des collines de Montaudran et de Jolimont. À l'ouest de la ville, à bonne distance du centre-ville (six à sept kilomètres en moyenne), trois terrasses s'étagent pour atteindre les coteaux de Gascogne.


title: Toulouse

text: La commune est dans le bassin de la Garonne, au sein du bassin hydrographique Adour-Garonne. Elle est drainée par le canal du Midi, la Garonne, le canal de Saint-Martory, le Touch, l'Hers-Mort, la Marcaissonne, la Saune, la Sausse, le ruisseau de la Saudrune, le ruisseau de Maltemps, un bras de l'Hers, Fossé de Larramet, et par deux petits cours d'eau, constituant un réseau hydrographique de de longueur totale.


title: Toulouse

text: Le canal du Midi, d'une longueur totale de , est un canal de navigation à bief de partage qui relie Toulouse à la mer Méditerranée depuis le .


title: Toulouse

text: La Garonne est un fleuve principalement français prenant sa source en Espagne et qui coule sur avant de se jeter dans l’océan Atlantique.


title: Toulouse

text: Le canal de Saint-Martory, d'une longueur totale de , prend sa source dans la commune de Saint-Martory et s'écoule du sud-ouest vers le nord-est. Il se jette dans la Garonne sur le territoire communal, après avoir traversé .


title: Toulouse

text: Le Touch, d'une longueur totale de , prend sa source dans la commune de Lilhac et s'écoule du sud-ouest vers le nord-est. Il traverse la commune et se jette dans la Garonne à Blagnac, après avoir traversé .


title: Toulouse

text: L'Hers-Mort, d'une longueur totale de , prend sa source dans la commune de Laurac (11) et s'écoule du sud-est vers le nord-ouest. Il traverse la commune et se jette dans la Garonne à Grenade, après avoir traversé .


title: Toulouse

text: La Marcaissonne, d'une longueur totale de , prend sa source dans la commune de Beauville et s'écoule du sud-est vers le nord-ouest. Elle se jette dans l'Hers-Mort sur le territoire communal, après avoir traversé .


title: Toulouse

text: La Saune, d'une longueur totale de , prend sa source dans la commune de Vaux et s'écoule vers le sud-est. Elle se jette dans l'Hers-Mort sur le territoire communal, après avoir traversé .


title: Toulouse

text: Le climat de Toulouse est tempéré chaud avec un climat océanique dit dégradé et à tendance méditerranéenne, caractérisé par un été chaud et assez sec, un automne bien ensoleillé, un hiver doux et un printemps marqué par des pluies récurrentes, souvent orageuses et parfois accompagnées de grêle comme en et 2009. Il peut être considéré comme un climat de transition entre la zone océanique et la zone Méditerranéenne et classé comme Cfa (Climat Subtropical Humide). Au sens de Gaussen, le mois de juillet est assez chaud et sec pour considérer le climat toulousain comme sub-méditerranéen.


title: Toulouse

text: D'après la classification de Köppen : la température du mois le plus froid est comprise entre et (janvier avec ) et la température du mois le plus chaud est supérieure à (août avec ) donc c'est un climat tempéré. Les précipitations sont stables et abondantes, il n'y a pas de saison sèche sauf deux minimums pluviométriques en février et en juillet, mais pas assez marqué pour parler de saison sèche. C'est donc un climat tempéré chaud sans saison sèche. L'été est chaud car la température moyenne du mois le plus chaud est supérieure à (juillet et août avec ).


title: Toulouse

text: Le climat de Toulouse est donc classé comme Cfa dans la classification de Köppen, autrement-dit il s'agit d'un climat subtropical humide, même s'il s'agit en réalité d'un climat méditerranéen avec trop de précipitations en été pour être considéré comme tel.


title: Toulouse

text: Les vents dominants sont, par ordre d'importance, le vent d'ouest (apportant généralement l'humidité de l'océan Atlantique), le vent d'autan (venant du sud-est) et le vent du nord, nettement moins fréquent et généralement froid et sec (amenant l'air de masses anticycloniques froides placées sur le Nord de l'Europe). Le vent d’autan est aussi appelé « le vent qui rend fou », voire « le vent du diable » en raison de son influence supposée sur les comportements humains et animaux (irritabilité, trouble du rythme cardiaque, accroissement du nombre des accouchements...). Parfois, ce vent peut devenir très puissant comme le , où il renversa le train Toulouse-Revel.


title: Toulouse

text: Toulouse connaît en moyenne de fortes chaleurs et de gel par an. La température moyenne annuelle est de . La température la plus chaude jamais enregistrée à Toulouse est le relevée à Saint Simon (quartier au sud de Toulouse) ainsi qu'à l’aéroport de Francazal et constitue le record français jusqu'en 2003. La température la plus froide est – le . Le jour le plus arrosé eut quant à lui une pluviométrie de le selon les sources de Météo-France. L'année la plus arrosée a été 1993 avec un cumul annuel de précipitations de et la plus sèche 1967 avec un cumul annuel de . Toulouse bénéficie d'un ensoleillement supérieur à par an en moyenne.


title: Toulouse

text: Toulouse fut frappée par une tornade le vers . La tornade s'était formée sur l'aéroport de Blagnac avant de continuer en direction de Toulouse pour finir sa course vers le quartier de Casselardit, près de Purpan. Cette tornade, classée F2, avec des vents de , arracha des toits et causa d'autres dommages importants. Le est le jour le plus enneigé avec de neige.


title: Toulouse

text: Les relevés suivants ont été effectués à l'aéroport de Toulouse-Blagnac. Les déplacements sont parfois difficiles dans l'agglomération, le périphérique étant souvent encombré aux heures de pointe (plus de par jour sur la section Purpan-Empalot en 2011 selon la DRE, soit le seuil de saturation d'une 2 fois 3 voies).


title: Toulouse

text: Le grand contournement de l'agglomération, a été l'objet d'un débat public sur les traces de la Translauragaise, mais aussi d'une variante nouvelle par l'ouest en continuité de l'A20 E9. Sa construction, à la suite du Grenelle de l'environnement, a été jugée prématurée en juin 2008 par le ministre de l'Écologie, Jean-Louis Borloo.


title: Toulouse

text: La rocade Arc en Ciel (D980), encore inachevée et pourtant dessinée dès 1965, reste la seule alternative pour doubler le périphérique à l'ouest et au sud-ouest de l'agglomération toulousaine.


title: Toulouse

text: Une série de boulevards urbains sont aussi attendus pour mailler le réseau des voies rapides urbaines (voie du canal de Saint Martory, boulevard urbain Nord, voie de dégagement Est, etc.)


title: Toulouse

text: Six autoroutes (A61, A62, A64, A68, A621, A624), reliant directement la ville à Limoges, Narbonne, Bordeaux, Tarbes et Albi, se rejoignent sur le périphérique de Toulouse A620 qui fait le tour de Toulouse intra-muros sur 35 km.


title: Toulouse

text: L'agglomération étant particulièrement étendue et morcelée entre zones d'habitat, zones commerciales et pôles d'emplois bien distincts, la voiture règne comme le mode principal de déplacements (64 % des déplacements). L'ensemble du réseau métro et bus peut transporter jusqu'à certaines journées en semaine (le 10 décembre 2010).


title: Toulouse

text: Le réseau urbain Tisséo, compte 160 lignes de bus (Linéo inclus) au 8 janvier 2018. Les lignes du réseau permettent la desserte de l'ensemble du territoire de l'agglomération toulousaine. Il existe, en plus des lignes de bus classiques, les lignes Linéo. Ce sont des lignes de bus à haut niveau de service, au nombre de 7 en 2019 et 11 en 2021. Elles permettent, grâce à un matériel roulant de plus grande capacité et à une fréquence bien plus large, une desserte importante de quartiers toulousains non desservis par le métro ou le tramway.


title: Toulouse

text: L'agglomération toulousaine est desservie par un réseau de métro de type VAL, composé de deux lignes (A et B). Une troisième ligne, le Toulouse Aerospace Express, est en projet.Celles-ci totalisent ( + ) et 38 stations (18 + 20), qui enregistrent des fréquentations moyennes de par jour (ligne A) et par jour (ligne B)Dossier de presse Tisséo.


title: Toulouse

text: Le réseau liO Arc-en-Ciel permet de desservir de nombreuses communes de Haute-Garonne depuis Toulouse.


title: Toulouse

text: Toulouse est actuellement desservie par quatre lignes ferroviaires majeures que sont la ligne de Bordeaux-Saint-Jean à Sète-Ville, la ligne classique des Aubrais - Orléans à Montauban-Ville-Bourbon en provenance de Paris-Austerlitz "via" Limoges-Bénédictins, la ligne de Toulouse à Bayonne (et son prolongement vers Latour-de-Carol et Puigcerda) et la ligne de Saint-Agne à Auch.


title: Toulouse

text: La gare de Toulouse-Matabiau, gare principale, est située dans le quartier du même nom à proximité du centre-ville. D’autres gares secondaires se situent à Toulouse, desservies uniquement par le TER Occitanie.


title: Toulouse

text: La ville n’est desservie par aucune ligne à grande vitesse. Cependant la ligne de Bordeaux à Sète est équipée pour la circulation des TGV, et avec la nouvelle LGV Sud Europe Atlantique, Toulouse se situe à quatre heures et quinze minutes de Paris-Montparnasse, 4 heures de Lyon-Part-Dieu. Un projet de desserte de Toulouse à grande vitesse est cependant en marche : la LGV Bordeaux - Toulouse.


title: Toulouse

text: Il existe une ligne SNCF d'agglomération intégrée au réseau Tisséo, appelée ligne C (Arènes - Saint-Cyprien / Colomiers).


title: Toulouse

text: La carte Pastel permet d'avoir dans un même support, des titres de transport TER, Tisséo, et du réseau Arc-en-Ciel du conseil départemental.


title: Toulouse

text: Antérieurement, le tramway circula dans Toulouse de 1881 à 1957.


title: Toulouse

text: Depuis le , le tramway toulousain est de retour avec la ligne T1 (), qui relie Beauzelle ("via" Blagnac) à la station Palais de Justice. Elle dessert l'île du ramier, Fer à cheval, Avenue de Muret, Croix de Pierre Déodat de séverac, Arènes, le Zénith, le CHU Purpan, le nouveau quartier d'Andromède à Blagnac et Cartoucherie à Toulouse. La construction d'une branche vers l'aéroport, ainsi qu'une prolongation vers le Grand Rond (Jardin des Plantes - Muséum) sont programmées pour 2013, avec un début des travaux en 2011, ce prolongement permettra une nouvelle approche de l'hypercentre historique et un maillage des correspondances avec les deux lignes de métro (A et B). Le parcours est agrémenté à ses ronds-points de créations originales apparaîtront donc cinq œuvres artistiques se répartissant comme suit : "Le mirador" de Stéphane Pencreac'h (avenue de Lombez), "Le locataire" de Gloria Friedmann (La Flambère), "Le chien et le moustique" de Richard Fauguet (Ancely), "La jambe de cheval" de Daniel Coulet (Blagnac), l'ouvrage lumineux le long des du trajet étant, quant à lui, dû à Hervé Audibert.


title: Toulouse

text: Depuis le , la ligne T1 du tramway s'est vue prolongée jusqu'à la station de métro « Palais de Justice » afin d'être connectée à la ligne B du métro.


title: Toulouse

text: Le , la ligne T2 est inaugurée. Ayant le même trajet que la ligne T1 jusqu'à la station Ancely, elle bifurque ensuite vers la zone aéroportuaire puis l'aéroport où son terminus est situé devant le hall principal.


title: Toulouse

text: Les lignes T1 et T2 du tramway de Toulouse transportent quotidiennement environ .


title: Toulouse

text: Enfin, le trafic de l'aéroport de Toulouse-Blagnac, classé au quatrième rang des aéroports de province, s'est beaucoup développé au cours des dernières années. Il a atteint plus de 9,6 millions de passagers en 2019. La liaison aérienne entre l'aéroport de Toulouse-Blagnac et celui de Paris-Orly est la plus fréquentée d'Europe, en raison de l'insuffisante rapidité de la desserte ferroviaire avec Paris et de l'importance du trafic pour des voyages professionnels. L'aéroport de Toulouse Francazal est un aéroport civil géré par la société SNC-Lavalin depuis le 3 janvier 2011 puis par l'entreprise d'ingénierie Edeis. À la suite de la reconversion de la base aérienne 101 Toulouse-Francazal, ancienne base de l'Armée de l'Air au sud de l'agglomération, a fermé dans le cadre de réforme de la carte militaire annoncée en juillet 2008, a été confiée à l'agence Devillers, un géant de l'urbanisme français.


title: Toulouse

text: Il existe également l'aérodrome de Toulouse - Lasbordes et une ancienne plate-forme aérienne, l'aéroport de Toulouse-Montaudran, situés tous les deux au sud-est la ville, le long du périphérique.


title: Toulouse

text: Toulouse est une commune urbaine, car elle fait partie des communes denses ou de densité intermédiaire, au sens de la grille communale de densité de l'Insee. Elle appartient à l'unité urbaine de Toulouse, une agglomération inter-départementale regroupant et en 2018, dont elle est ville-centre. L'agglomération de Toulouse est la cinquième plus importante de la France en termes de population, derrière celles de Paris, Lyon, Marseille-Aix-en-Provence et Lille (partie française).


title: Toulouse

text: Par ailleurs la commune fait partie de l'aire d'attraction de Toulouse, dont elle est la commune-centre. Cette aire, qui regroupe , est catégorisée dans les aires de ou plus (hors Paris).


title: Toulouse

text: L'occupation des sols de la commune, telle qu'elle ressort de la base de données européenne d’occupation biophysique des sols Corine Land Cover (CLC), est marquée par l'importance des territoires artificialisés (88,4 % en 2018), en augmentation par rapport à 1990 (77,8 %). La répartition détaillée en 2018 est la suivante :  zones urbanisées (55,4 %), zones industrielles ou commerciales et réseaux de communication (27,9 %), espaces verts artificialisés, non agricoles (5,1 %), zones agricoles hétérogènes (5 %), eaux continentales (2,3 %), terres arables (1,6 %), forêts (1,6 %), milieux à végétation arbustive et/ou herbacée (0,9 %), cultures permanentes (0,3 %).


title: Toulouse

text: L'IGN met par ailleurs à disposition un outil en ligne permettant de comparer l’évolution dans le temps de l’occupation des sols de la commune (ou de territoires à des échelles différentes). Plusieurs époques sont accessibles sous forme de cartes ou photos aériennes : la carte de Cassini (), la carte d'état-major (1820-1866) et la période actuelle (1950 à aujourd'hui).


title: Toulouse

text: La ville est organisée en zones concentriques correspondant à sa croissance urbaine.


title: Toulouse

text: On décrivait jadis le centre sous la forme d'un cœur avec ses deux lobes (rive droite) et sa pointe (rive gauche) :


title: Toulouse

text: Le pont Neuf et surtout la place du Capitole sont le centre de ce « cœur » qui s'inscrit à l'intérieur des boulevards (sur l'emplacement du mur médiéval encore visible cité administrative). La circulation y a été aérée au par des percées haussmanniennes (rue de Metz et rue Alsace-Lorraine).


title: Toulouse

text: Entre les boulevards et le canal du Midi, au-delà des embellissements du (parcs, places, allées, Grand Rond) qui frôlent le centre ancien, une ceinture de faubourgs ou de quartiers s'organise le long des boulevards ou des axes qui quittent la ville (Saint-Michel, Saint-Aubin, Chalets, Minimes...) puis autour des gares (Matabiau surtout mais aussi, au sud-est, Saint-Agne). Des logements sociaux entre les années 1930 et l'après-guerre se sont élevés en bordure de cet espace urbain qui a tenté de s'adapter à l'automobile dans les années 1950-1960 (voies le long du canal...).


title: Toulouse

text: À la veille de la Révolution, la population toulousaine compte : en 1886, ils sont . Sur cent ans, la population a presque triplé. Avec cette augmentation tout au long du dix-neuvième siècle, les nouveaux habitants se sont principalement logés dans les faubourgs mais cela n’empêcha pas le changement d'apparence du centre-ville.


title: Toulouse

text: La première moitié de ce siècle va vivre l'héritage des Lumières : il s'agit d'embellir et d'aérer. Au cours de la seconde moitié, les Toulousains se sont inspirés du Paris haussmannien.


title: Toulouse

text: Toulouse était une ville à l'aspect encore médiéval : déséquilibrée par la clôture de grands couvents, encerclée par d'anciens remparts, traversée de ruelles étroites et sinueuses.


title: Toulouse

text: Un homme des Lumières, Jacques-Pascal Virebent, a songé aux transformations de la ville. Il avait déjà travaillé dans l'esthétique néo-classique. Malgré des moyens économiques peu favorables, cet homme a travaillé avec l'une de ses seules ressources : son acharnement.


title: Toulouse

text: L'objectif de son « plan d'alignement » était que le surplus de population provoque peu de changement dans l'apparence de la ville, tout en ménageant de bonnes conditions de vie et de circulation. Sous le second Empire (1852-1870), Toulouse commence à être moins isolée. Elle est connectée aux autres villes par le chemin de fer : la gare de Toulouse-Matabiau fut inaugurée en 1857. Les Toulousains utilisent aussi la Garonne pour le transport de marchandises. Mais un problème demeure : comment pénétrer dans la ville ancienne ?


title: Toulouse

text: La solution fut d'aérer le tissu urbain pour permettre une meilleure circulation. Toulouse s'inspira du modèle haussmannien.


title: Toulouse

text: Une des grandes tâches à mener par les ingénieurs de la ville était l'alignement des rues, c'est-à-dire leur élargissement et leur rectification.


title: Toulouse

text: Déjà au cours du dix-huitième siècle, dans un souci d'harmonie s'était affirmé le principe d'un plan général des alignements. Sous la Révolution cette tâche fut confiée aux autorités locales. C'est seulement au début du dix-neuvième siècle que la municipalité de Toulouse se préoccupa de l'organisation des alignements (un arrêté municipal du 10 juillet 1801 dispose qu'il importe de fixer de manière stable et uniforme la largeur à donner aux rues). Ainsi, la largeur des rues principales fut fixée à , celle des rues secondaires à et celle des rues peu fréquentées à .


title: Toulouse

text: Le projet fut confié à l'ingénieur Rivet et les travaux débutèrent seulement en 1807. De nombreux projets furent rejetés par le ministère de l'Intérieur. Finalement, les travaux commencèrent véritablement en 1829.


title: Toulouse

text: Les remparts, condamnés en 1808, furent détruits entre 1829 et 1832 et remplacés par une ceinture de boulevards. Le maire souhaite détruire les vieux remparts. Il doit pour cela demander l'accord du roi, qui tarde à le donner car les remparts protègent la ville de Toulouse contre les armées étrangères.


title: Toulouse

text: Dès le , un mouvement de destruction des remparts est déjà en cours. Le problème de la propriété des remparts se pose entre la municipalité et le roi. C'est finalement Napoléon qui donnera les remparts à la ville, mais ils ne seront pas détruits tout de suite car la France est en guerre contre les armées étrangères à ce moment-là. La période de paix qui suit la chute de l'empire est propice à la démolition des remparts. Les matériaux de démolition vont être utilisés pour construire d'autres bâtiments.


title: Toulouse

text: En 1865, alors que l'on termine la place du Capitole, on décide de percer de « grandes artères » sur le modèle des grandes percées effectuées sur Paris par le préfet Haussmann (d'où le nom de percées haussmanniennes). Urbain Maguès est chargé du plan d'alignement et des percées de Toulouse. Il propose alors de construire deux grandes rues perpendiculaires se croisant au centre de la ville. Le Conseil municipal en discute et propose de réduire la largeur initialement prévue de ces axes qui était de (comme à Paris, à Lyon et à Marseille) pour un projet moins ambitieux de dont de trottoir. Ces deux grandes rues furent alors percées entre 1871 et 1874 et furent nommées la rue d’Alsace-Lorraine et la rue de Metz. Sont ensuite percées la rue du Languedoc et la rue Ozenne qui détruiront de nombreux bâtiments et habitations. Le percement de la rue Ozenne de 1907 à 1911 va provoquer la disparition totale ou partielle de sept vieux hôtels particuliers. En 1868, le réfectoire du couvent des Augustins, proche de la percée de la rue d'Alsace-Lorraine est rasé. En 1892, le marché couvert de la place de la Halle-au-Blé (place Esquirol) est démoli, la Halle est alors transférée place Victor-Hugo. Les travaux des percées dureront jusqu'à la Première Guerre mondiale.


title: Toulouse

text: Après acquisition des terrains, les premières constructions de la rue d'Alsace-Lorraine (place Rouaix au square du Capitole) sont réalisées entre 1871 et 1879.


title: Toulouse

text: Le conseil municipal décide de prolonger cette voie de la rue Lafayette jusqu'aux boulevards. La ville achète les terrains, procède aux démolitions et rétrocède aux particuliers les parcelles constructibles. Les immeubles sont édifiés de 1878 à 1885 et, comme les constructions du tronçon sud, mesurent tous (ou presque) de hauteur. Les architectes étant pour la plupart parisiens, est utilisée essentiellement de la brique jaune. Un projet de théâtre est proposé mais est vite remplacé par la poste centrale en 1886. Ces deux tronçons sont désignés sous la même appellation : rue Alsace-Lorraine.


title: Toulouse

text: En 1897 et 1898, le conseil municipal autorise le prolongement de la rue Alsace-Lorraine (de la place Rouaix à la place de Salin). On l’appelle rue du Languedoc en 1904.


title: Toulouse

text: Le projet ne respecte pas la rectitude des deux percées en raison notamment de la nécessité de conserver l’hôtel de Lasbordes (dit aussi du Vieux-Raisin). Les démolitions s’étalent de 1899 à 1904 et les constructions s’échelonnent sur de 1900 à 1910. Les architectes étant cette fois-ci toulousains (Joseph Galinier ou Étienne), les maisons ont pour la plupart des façades en brique rouge correspondant à la couleur toulousaine traditionnelle. La première moitié du siècle s’inspire des Lumières et des espérances du plan Mondran d’une ville ouverte et régulière. La seconde, s’inspirant du Paris haussmannien, aménage la ville en perçant des avenues rectilignes bordées d’immeubles. Ces percées sont aussi le reflet de l’émergence d’une bourgeoisie, la hiérarchie sociale étant symbolisée par l’étage occupé.