title: Historia de la Tierra

text: El origen de la Luna aún es incierto, aunque muchas evidencias apoyan la tesis de una gran colisión. La Tierra podría no haber sido el único planeta que se formó a 150 millones de kilómetros del Sol. Una hipótesis indica que se habría formado otro cúmulo, dibujando un triángulo equilátero con el Sol y la Tierra, en su cuarto o quinto punto de Lagrange. Este protoplaneta, llamado Tea, habría sido más pequeño que la Tierra actual, probablemente del tamaño y la masa de Marte. Su órbita podría haber sido estable al principio, pero con el tiempo se habría desestabilizado a medida que la Tierra aumentaba su masa por la acumulación de material.


title: Historia de la Tierra

text: Tea oscilaría con respecto a la Tierra hasta aproximadamente , cuando habría entrado en colisión, en un ángulo oblicuo bajo. Ese ángulo y la velocidad no fueron suficientes para destruir la Tierra, pero si para que expulsase una gran parte de la corteza. La mayor parte de los elementos más pesados de Tea se hundieron en el corazón de la Tierra, mientras que el resto de los materiales y las eyecciones se condensaron en un único cuerpo en unas pocas semanas. Bajo la influencia de su propia gravedad, se convirtió en un cuerpo más esférico, la Luna, que quedó capturada por la gravedad de la Tierra.


title: Historia de la Tierra

text: La energía del impacto vaporizó enormes volúmenes de roca. La parte superior de esta capa gaseosa incandescente evacuó el calor al espacio, a una temperatura efectiva de : la Tierra era entonces una esfera luminosa naranja radiante cuyo manto vaporizado formó una fotosfera. Este enfriamiento provocó movimientos de convección en la fotosfera y toda la masa del manto terrestre debía circular allí de manera repetida para evacuar su calor al espacio.


title: Historia de la Tierra

text: Los componentes del manto se condensaron gradualmente después de enfriarse, reencontrando en un primer momento una fase líquida. Después de un millar de años, el enfriamiento no dejó en la atmósfera más que gases volátiles, algunos cientos de bares de vapor de agua y una centena de bares de .


title: Historia de la Tierra

text: En ese momento, la Luna orbitaba mucho más rápido y a una distancia mucho menor que la actual. También se plantea la hipótesis de que el impacto hubiera cambiado el eje de la Tierra para producir su fuerte inclinación del eje de 23,5°, que es responsable de las estaciones en la Tierra —el modelo ideal para el origen de los planetas considera que tendrían inclinaciones axiales iniciales cercanas a 0°, por lo tanto sin estaciones reconocibles—. El impacto también podría haber acelerado la rotación de la Tierra dándole un tiempo de rotación de unas pocas horas. La hipótesis del gran impacto se ha relacionado con el inicio de la tectónica de placas del planeta.


title: Historia de la Tierra

text: Una consecuencia importante de esta colisión fue que la Tierra habría capturado el núcleo lunar, lo que explicaría que la Luna es mucho menos densa que la Tierra, debido a que se formó principalmente por rocas de la corteza.  Ese intercambio permitió que la Tierra tuviera un núcleo más grande y, por lo tanto, una mejor protección contra el viento solar gracias al campo magnético de la Tierra.


title: Historia de la Tierra

text: El flujo térmico del interior de la Tierra en ese momento era de . La superficie permaneció caliente, entre y , parcialmente fundida con un poco de escoria sólida. A medida que la tierra dejaba de ser incandescente, se condensaban nubes de agua en la parte superior de la atmósfera, limitando así la evacuación de calor y provocando un efecto invernadero que ralentizaba el enfriamiento. Además, la Luna provocaba grandes mareas, cuya energía se dispersaba en forma de calor adicional.


title: Historia de la Tierra

text: El permaneció en la atmósfera, a una presión de , porque este compuesto es poco soluble en el magma a esta presión, y los carbonatos son inestables a la temperatura de la roca fusión, del orden de los .


title: Historia de la Tierra

text: La escoria de feldespato puede formarse y constituir una corteza terrestre primitiva de gabros y anortositas, pero debía reciclarse constantemente en el material fundido.


title: Historia de la Tierra

text: Una corteza terrestre estable parece estar en su lugar alrededor de , como indican los cristales de circonio encontrados en el oeste de Australia (fechados alrededor de ).  Después de , la superficie de la Tierra se había enfriado lo suficiente y el flujo de calor había disminuido a , el equivalente a la corteza oceánica moderna que se remonta a un millón de años. La hipótesis de un océano de magma que ocuparía una fracción nada despreciable de la Tierra durante todo el Hadeano es cuestionada por los estudios de geoquímica (datación por samario-neodimio, isótopos de hafnio en circonitas) que sugieren que una corteza terrestre fijada basáltica (constituida por basaltos y komatiitas) o granítica es mucho más temprana que las rocas terrestres más antiguas. Gracias a la precisión mejorada del espectrómetro de masas, estudios de 2005 aún controvertidos, parecen indicar que esa corteza primitiva se habría formado alrededor de y habría sobrevivido unos cientos de millones de años antes de ser «remezclada» en el manto. Una vez que la Tierra se había enfriado lo suficiente, la corteza terrestre probablemente apareció hace de a , al comienzo, o durante el Arcaico. Las áreas entran nuevamente en fusión debido a grandes impactos que ocurren a intervalos de unas pocas decenas a cientos de años, y estarían en el origen de diferenciaciones parciales.


title: Historia de la Tierra

text: El planeta continuaba enfriándose y las lluvias probablemente llevaron a la formación de los océanos hace .


title: Historia de la Tierra

text: Incluso si el Sol solo estaba emitiendo al 70% de su potencia actual, la cantidad de en la atmósfera era suficiente para mantener una temperatura superficial del orden de () en la superficie de un mar líquido (la presión de vapor saturante del agua era de a ).


title: Historia de la Tierra

text: El agua cargada de forma el ácido carbónico, que ataca a las rocas volcánicas y prolonga su acción en los océanos también saturados en . El ácido carbónico ( + ) es un ácido débil, pero con los tiempos geológicos, ataca al basalto y corroe el feldespato, por ejemplo la anortita de fórmula , disociándolos en particular en iones de calcio , normalmente solubles.


title: Historia de la Tierra

text: Pero a este grado de enfriamiento, y en un océano saturado de carbonatos y de ácido carbónico, la interacción de este último con el calcio dio lugar al carbonato cálcico (caliza), que es prácticamente insoluble:


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text: Los carbonatos de calcio y de magnesio son estables en superficie y pueden precipitar, en equilibrio con la erosión de las rocas basálticas. Sin embargo, solo son estables en la región más fría () de la corteza oceánica. El volumen de carbonatos acumulados sobre este espesor, en toda la superficie de la corteza oceánica del globo, corresponde a la captura de una cantidad de permitiendo hacer bajar su presión parcial del orden de . La capacidad de retención del por las rocas carbonatadas está condicionada, sin embargo, por la masas limitadas de y de expuestas a la erosión, dado que la exposición a las intemperies de la superficie total de la corteza oceánica solo permitió que se precipitase el equivalente a una decena de bares a la vez. Por lo tanto, toda la corteza oceánica debió pasar por muchos ciclos de subducción antes de que los carbonatos se transfieresen lo suficiente al manto terrestre como para eliminar la mayor parte del atmosférico, permitiendo así que la superficie se enfriase por debajo de los y permitiese la aparición de la vida.


title: Historia de la Tierra

text: Una vez que la mayor parte del fue eliminada, se instaló un equilibrio dinámico entre la alteración de las rocas en la superficie y la captura de en la corteza oceánica para reformar los carbonatos, lo que mantuvo una concentración limitada de en el aire y en el océano.


title: Historia de la Tierra

text: De , la Tierra experimentó un período de bombardeo intenso tardío, al igual que la Luna y los otros cuerpos del sistema solar. Esa fase probablemente se debió a la reordenación del sistema solar exterior.


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text: Ese bombardeo intenso esterilizaba periódicamente el océano gracias a la energía que se transfería en forma de calor: un asteroide de ~ de diámetro es suficiente para vaporizar una parte del océano y calentar el resto más allá de la esterilización; un asteroide de ~ de diámetro vaporizaría el conjunto de todos los océanos; a partir de entonces, la lluvia cayó lentamente, del orden de un metro por año, y el océano tardó unos miles de años en reconstituirse. Sin embargo, siguió siendo posible que los organismos vivos termófilos subsistieran en una zona intermedia a unos mil metros de profundidad en la corteza, lo suficientemente profunda para no ser ebullicionados, y lo suficientemente en la superficie para no ser cocidos por el manto terrestre.


title: Historia de la Tierra

text: Aunque la historia de los elementos volátiles de la Tierra es ciertamente compleja en detalles y en cualquier caso no muy conocida, está bastante bien establecido que gran parte de la masa aportada por el bombardeo intenso tardío lo fue en forma de elementos hidratados y de carbonatos reducidos, así como una fracción significativa de metal. El impacto de los asteroides metálicos también liberó hierro vaporizado o líquido en la atmósfera y en el océano. A altas temperaturas, el hierro reacciona con el agua para oxidarse, liberando hidrógeno. Este hidrógeno, a su vez, reacciona con los componentes atmosféricos, reduciendo el para formar metano y nitrógeno , que dan amoniaco, soluble en el océano bajo la forma del hidróxido de amonio . De una manera general, la desgasificación de esta lluvia de asteroides, ya fuese durante su impacto o por posterior liberación volcánica, condujo a heterogeneidades en la corteza terrestre y en el manto terrestre, y produjo una atmósfera más reductora que anteriormente.


title: Historia de la Tierra

text: Este suministro tardío de elementos reducidos en superficie tiene por consecuencia importante reinyectar nitrógeno en forma de directamente explotables por química prebiótica. Por otro lado, los meteoritos ferrosos están particularmente cargados de fósforo, un elemento indispensable para la vida pero inicialmente raro en la corteza terrestre, (este elemento siderófilo migra con el núcleo terrestre). De la serie de elementos «CHNOPS» indispensables para la vida y que constituyen la biosfera, solo el fósforo es un elemento naturalmente raro.


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text: Las primeras rocas que se distinguen de la corteza oceánica son rocas magmáticas resultantes de erupciones volcánicas. Las rocas más antiguas identificadas hasta hoy se encuentran el escudo Canadiense. Son tonalitas que datan de unos y marcan el final del Hadeano, eón que se caracteriza por la ausencia de testimonios geológicos. Estas rocas muestran rastros de metamorfismo por alta temperatura, pero también granos sedimentarios que han sido redondeados por la erosión durante el transporte por agua, mostrando que ya existirían entonces ríos y mares. Los cratones consisten primariamente de dos tipos alternativos de terranos. Los primeros se llaman cinturones de rocas verdes, que consisten en rocas sedimentarias —las más antiguas datan de — de bajo grado de metamorfismo. Esas "rocas verdes" son similares a los sedimentos que hoy en día se encuentran en las fosas oceánicas, encima de las zonas de subducción. Por esta razón, las rocas verdes son algunas veces vistas como evidencia de subducción durante el Arcaico. El segundo tipo es un complejo de rocas magmáticas félsicas. Estas rocas son mayormente tonalitas, trondhjemitas o granodioritas, tipos de roca similar en composición al granito. Los complejos TTG son vistos como partes relictas de la primera corteza continental, formada por la fusión parcial en basalto.


title: Historia de la Tierra

text: Algunas rocas metasedimentarias más jóvenes del oeste de Australia (Jack Hills) han revelado la presencia de circones hadeanos datados el más antiguo de . El circón se forma durante la génesis de las rocas magmáticas comunes, principales constituyentes "granitoides" de la corteza terrestre, especialmente los granitos y las rocas alcalinas como la pegmatita o la sienita. Aparece con los productos precoces de la cristalización primaria de estas rocas. La presencia de este mineral reciclado en las rocas en cuestión indica que existían superficies sujetas a erosión en ese momento; pero estas superficies no se han encontrado.


title: Historia de la Tierra

text: Al comienzo del Arcaico, la menor actividad solar se vio compensada por una atmósfera muy cargada de gases de efecto invernadero. La temperatura era elevada. A medida que el agua y el dióxido de carbono se transferían a los océanos y a los carbonatos, la atmósfera restante progresivamente quedó constituida principalmente de nitrógeno. El efecto invernadero disminuyó con la pérdida del , la temperatura de la superficie descendió gradualmente y alcanzó valores (-) donde las reacciones químicas de los termófilos se hicieron posibles. El análisis isotópico del silicio muestra que la temperatura de los océanos disminuyó desde , hace , a , hace . Si esa atmósfera se hubiera mantenido, la Tierra ya no sería habitable hoy.


title: Historia de la Tierra

text: La vida microbiana apareció en ese momento. Cualitativamente, un determinado medio que disponía de un gradiente químico permitió la producción de compuestos orgánicos y de reacciones variadas. Ciertas reacciones condujeron a polimerizaciones (polinucleótidos), y ciertos compuestos formados actuaron como catalizadores de otros. En un sistema tan complejo, tan pronto como una cadena de reacciones se catalizaba, tendía a dominar y a agotar los recursos disponibles, pudiendo luego ser la base de nuevas complejidades. En esa creciente complejidad, no hay un límite claro entre un sistema autocatalítico y «la vida»; en ambos casos la competencia conduce a una selección natural favoreciendo diferencialmente lo que era más efectivo en términos de reproducción y de uso eficiente de los recursos. Tan pronto como el sistema se volvió lo suficientemente estable y robusto para asegurar una reproducción suficientemente fiel, bajo unas condiciones ambientales lo más variadas, puede describirse como autopoiético: «la vida» comienza y se extiende a todos los ambientes conectados, en unos pocos cientos o miles de años.


title: Historia de la Tierra

text: La vía exacta seguida por los orígenes de la vida, que se cree se remontaría a unos 3500 a , sigue siendo incierta, y los científicos desconocen la fecha exacta de aparición de la primera célula. Pero de alguna manera, la vida finalmente tomó la forma de una «célula», capaz de mantener la integridad de un «individuo» con respecto al medio ambiente, capaz de mantener un metabolismo coherente mediante intercambios químicos con el medio circundante, y capaz de replicarse a sí misma produciendo otros «individuos» idénticos.


title: Historia de la Tierra

text: Estas tres funciones de base son esenciales para la vida. La delimitación de un «individuo» en relación con un entorno «externo» se refiere a lo que es una membrana plasmática, capaz de asegurar tal separación. La replicación idéntica de un sistema formal se refiere a la codificación genética de la información necesaria para esta célula, probablemente primero en forma de un mundo de ARN, luego en una forma estabilizada por el ADN. Pero es el metabolismo de estas células el que resultará fundamental para describir su evolución y su influencia en la historia de la tierra, a través del impacto que esta bioquímica tendrá en la evolución del planeta.


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text: Aparte de algunos ensayos de vida en colonia, «la vida» seguirá siendo unicelular a lo largo del Arcaico y del Proterozoico, durante el cual la «sopa primordial» se transforma simplemente en una sopa de entidades replicantes, diferenciadas progresivamente en virus, arqueas y bacterias, y finalmente eucariotas. Sólo con la aparición de estas últimas, después, aparecerá «la vida» tal como se conoce, inaugurando el Fanerozoico. Los detalles del origen de la vida se desconocen, aunque se han establecido unos principios generales. Hay dos teorías sobre el origen de la vida. La primera defiende la hipótesis de la «panspermia», y sugiere que la materia orgánica pudo haber llegado a la Tierra desde el espacio, mientras que otros argumentan que tuvo origen terrestre. En cambio, es similar el mecanismo por el cual la vida surgió.


title: Historia de la Tierra

text: La vida surgió en la Tierra quizás hace unos 4000 Ma, aunque el cálculo de cuándo comenzó es bastante especulativo. Generada por la energía química de la joven Tierra, surgió una molécula (o varias) que poseía la capacidad de hacer copias similares a sí misma: el «primer replicador». La naturaleza de esta molécula se desconoce. Esta ha sido reemplazada en funciones, a lo largo del tiempo, por el actual replicador: el ADN. Haciendo copias de sí mismo, el replicador funcionaba con exactitud, pero algunas copias contenían algún error. Si este cambio destruía la capacidad de hacer nuevas copias se extinguía. De otra manera, algunos cambios harían más rápida o mejor la réplica: esta variedad llegaría a ser numerosa y exitosa. A medida que aumentaba la materia viva, la "comida" iba agotándose, y las «cadenas» explotarían nuevos materiales, o quizás detenía el progreso de otras «cadenas» y recogía sus recursos, llegando a ser más numerosas.


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text: Se han propuesto varios modelos para explicar cómo podría desarrollarse el replicador. Se han propuesto diferentes cadenas, incluidas algunas como las proteínas modernas, ácidos nucleicos, fosfolípidos, cristales, o incluso sistemas cuánticos. Actualmente no hay forma de determinar cuál de estos modelos pudo ser el originario de la vida en la Tierra. Una de las teorías más antiguas, en la cual se ha estado trabajando minuciosamente, puede servir como ejemplo para saber cómo podría haber ocurrido. La gran energía de los volcanes, rayos y la radiación ultravioleta podrían haber ayudado a desencadenar las reacciones químicas produciendo moléculas más complejas a partir de compuestos simples como el metano y el amoníaco. Entre estos compuestos orgánicos simples estarían los bloques con los que se construiría la vida. A medida que aumentaba esta "sopa orgánica", las diferentes moléculas reaccionaban unas con otras. A veces se obtenían moléculas más complejas. La presencia de ciertas moléculas podría aumentar la velocidad de reacción. Esto continuó durante bastante tiempo, con reacciones más o menos aleatorias, hasta que se creó una nueva molécula: el «replicador». Este tenía la extraña propiedad de promover reacciones químicas para conseguir una copia de sí mismo, con lo que comenzó realmente la evolución. Se han postulado otras teorías del replicador. En cualquier caso, el ADN ha reemplazado al replicador. Toda la vida conocida (excepto algunos virus y priones) usan el ADN como su replicador, de forma casi idéntica. En la actualidad se tiene que reproducir materia empaquetada dentro de la membrana celular. Es fácil comprender el origen de la membrana celular, así como el origen del replicador, debido a que las moléculas de fosfolípidos que construyen una membrana celular a menudo forman una bicapa espontáneamente cuando se colocan en agua (véase «Teoría de la burbuja»). No se sabe si este proceso precede o da como resultado el origen del replicador (o quizás "fuera" el replicador). La teoría que predomina más es que el replicador, quizás el ARN (hipótesis del ARN mundial), junto a este instrumento de reproducción y tal vez otras biomoléculas, ya habían evolucionado. Al principio las protocélulas simplemente podrían haber explotado cuando crecían demasiado; el contenido esparcido podría haber recolonizado otras "burbujas". Las proteínas que estabilizaban la membrana, o que ayudaban en la división de forma ordenada, podrían estimular la proliferación de estas cadenas celulares. ARN es probablemente un candidato para un primer replicador ya que puede almacenar información genética y catalizar reacciones. En algunos puntos el ADN prevaleció el papel de recopilador genético sobre el ARN, y las proteínas conocidas como enzimas adoptaron el papel de catalizar, dejando al ARN para transferir información y modular el proceso. Se tiende a creer que estas primigenias células pudieron evolucionar en grupos en las chimeneas volcánicas submarinas conocidas como "fumarolas negras"; o incluso calientes, rocas marinas. No obstante, se cree que de todas estas múltiples células, o protocélulas, solo una sobrevivió. Las evidencias sugieren que el último antepasado universal vivió durante el principio del Eón Arcaico, hace alrededor de o incluso antes. Esta célula "LUCA" es el antecesor común de todas las células y por tanto de toda la vida en la Tierra. Fue probablemente una procariota, la cual poseía una membrana celular y probablemente ribosomas, pero carente de un núcleo u orgánulos como mitocondrias o cloroplastos. Igual que todas las células modernas, utilizaba el ADN como código genético, el ARN para transferir información y sintetizar proteínas, y los enzimas para catalizar las reacciones. Algunos científicos opinan que en vez de ser un solo organismo el que dio lugar al último antepasado universal, había poblaciones de organismos intercambiándose genes en transferencia horizontal. A nivel energético, la vida muy probablemente apareció alrededor de una fuente hidrotermal difundiendo el hidrógeno reductor en un ambiente cargado de dióxido de carbono. La fuente de energía primaria de las células primitivas habría sido la metanogénesis, reacción de oxidoreducción exotérmica que produce metano a partir de hidrógeno y dióxido de carbono:


title: Historia de la Tierra

text: La fermentación presentaba la ventaja de utilizar prácticamente los mismos procesos que los del metabolismo metanogénico anterior, por lo que estaría al alcance de esas células primitivas. Para la fermentación, el catabolismo menos eficiente, los propios compuestos orgánicos desempeñaron el papel de aceptor de electrones. La fermentación de la materia orgánica observada () condujo a la liberación de metano (y dióxido de carbono) en una reacción que se puede describir esquemáticamente por:


title: Historia de la Tierra

text: Las células primitivas consumían el , abundante en el medio ambiente de la época, pero también el hidrógeno más raro, que se encuentra en las emisiones volcánicas. Esa dependencia del hidrógeno sería un factor limitante, la producción primaria que permitía era necesariamente muy limitada. El catabolismo de las primeras células no podía depender de la respiración celular que requería de oxígeno libre, entonces ausente del planeta, ni de la respiración anaeróbica con compuestos inorgánicos, como el nitrato () o el sulfato (), menos eficiente que la precedente. La existencia de una vía de catabolismo podría haber permitido la aparición de las primeras células heterótrofas, en cuanto la evolución de las células les permitió capturar y digerir otras células sin perder ellas mismas su identidad.


title: Historia de la Tierra

text: Además, el comienzo de la vida fue también el comienzo del ciclo del nitrógeno. El nitrógeno es un componente indispensable de la vida, siendo, por ejemplo, un componente central de los aminoácidos. Sin embargo, la mayor parte del nitrógeno se presenta bajo la forma de dinitrógeno , que es relativamente inerte. En el océano primitivo, otra forma estable del nitrógeno era el hidróxido de amonio , aportado por el gran bombardeo tardío, o difundido alrededor de las dorsales oceánicas por los respiraderos hidrotermales. Fue esta forma la que sería para la bioquímica el punto de entrada hacia la materia orgánica. Por lo tanto, el requerimiento de nitrógeno fijado pasó inicialmente por un ciclo no biológico, del cual dependió la biosfera, un equilibrio que tuvo lugar en el océano entre el nitrógeno fijado en la biomasa y el que regresaba en forma de por los residuos orgánicos.


title: Historia de la Tierra

text: En la atmósfera superior, el metano se disociaba por la radiación ultravioleta y el hidrógeno libre se escapaba al espacio, lo que contribuyó a la oxidación progresiva de la superficie de la Tierra.


title: Historia de la Tierra

text: Tan pronto como las primitivas células metanogénicas se volvieron lo suficientemente abundantes como para que su producción superase la desaparición del metano por fotólisis en la estratosfera, el metano producido se difundió en la atmósfera, donde causó un efecto invernadero mucho más eficiente que el del dióxido de carbono. Entonces se convierte en un importante contribuyente al efecto invernadero y, gracias a su lenta acumulación, pudo compensar a muy largo plazo la caída del , gradualmente transformado en carbonatos e inmovilizado en su ciclo del carbono en la litosfera.


title: Historia de la Tierra

text: Una temperatura demasiado alta o demasiado baja podía inhibir este proceso de metanogénesis, que disminuyó tan pronto como la temperatura se aleja de su nivel óptimo. Como resultado, el ciclo del metano tuvo un efecto de termostato, manteniendo la temperatura efectiva de la biosfera en un nivel en el que la producción de solo compensaba su disociación por la radiación ultravioleta, si bien su acumulación se autorregulaba. Esta regulación es similar a la descrita entre el contenido de y el clima, pero operaba en una escala de tiempo mucho más lenta.


title: Historia de la Tierra

text: La concentración de metano era inicialmente baja. En ese estadio, apareció una regulación positiva entre la desaparición geológica del y la aparición biológica del , estabilizando inicialmente la temperatura en el límite superior de la capacidad de las bacterias metanogénicas: si las temperaturas bajaban, aumentaba la producción de y con él el efecto invernadero, restableciendo la temperatura elevada.


title: Historia de la Tierra

text: Posteriormente, la presión atmosférica en ha podido continuar a disminuir, hasta el punto en que la fugacidad del metano se acercase a la del dióxido de carbono, lo que condujo a la formación de un smog de hidrocarburos en la atmósfera. Este smog tuvo un efecto invernadero negativo (similar al observado en Titán), porque la energía solar se absorbía en la estratosfera y se irradiaba al espacio sin llegar al suelo. En este caso, la regulación precedente se invirtió: la temperatura bajaba, el aumentaba, el smog también, y la temperatura efectiva de la biosfera descendía con un efecto de bola de nieve. Sin embargo, la caída de temperatura no superaba el límite inferior de la capacidad de las bacterias metanogénicas. Por debajo de ese límite, de hecho, la producción de caería y ya no compensaría las pérdidas, el smog desaparecía y las temperaturas subían a su segundo valor de equilibrio.


title: Historia de la Tierra

text: Esta segunda regulación ya no se relaciona directamente con la temperatura, sino con las condiciones de formación del smog. Por tanto, pudo permitir que las temperaturas siguieran descendiendo con la desaparición del dióxido de carbono. Por otro lado, la aparición de una cobertura que filtraba la radiación solar pudo haber permitido que las células primitivas sobrevivieran en la superficie, abriendo el camino a la fotosíntesis.


title: Historia de la Tierra

text: La fotosíntesis pudo evolucionar a partir de reacciones fotocatalíticas que proporcionan una forma alternativa de producir los hidratos de carbono (de fórmula genérica ) a partir de sulfuros u de óxido de hierro. Con la constante fuga de hidrógeno al espacio, la superficie de la Tierra se volvió progresivamente menos reducida, y aparecieron más sustancias oxidadas, como el sulfato o el óxido férrico. En un primer momento, estas sustancias minerales pudieron ser usadas como receptor final de electrones, abriendo el camino para la respiración anaeróbica.


title: Historia de la Tierra

text: Como se señaló anteriormente, la fermentación es una vía de catabolismo bastante ineficaz. Por tanto, la emergencia de vías catabólicas más eficientes proporcionaba una ventaja selectiva inmediata a las células heterótrofas, lo que condujo a la generalización del proceso.


title: Historia de la Tierra

text: Los suelos esquistosos y arcillosos son susceptibles de contener piritas (en un ambiente anóxico), por la acción de las bacterias sobre la materia orgánica. El punto de partida de esta mineralización se encuentra en la producción de sulfuro de hidrógeno por bacterias proteolíticas que degradan las proteínas o por las bacterias sulfato-reductoras que descomponen los sulfatos (productos resultantes de la descomposición de las proteínas) en sulfuro de hidrógeno. Otras bacterias reducen los hidróxidos férricos (hidróxidos salidos de las rocas o de la materia orgánica) y liberan los iones ferrosos al medio ambiente. Al combinarse con el hierro, el sulfuro de hidrógeno conduce a la precipitación de sulfuros de hierro, precursores de la pirita. Cuando la pirita tiene un origen sedimentario, constituye el mineral autigénico característico de los ambientes marinos anóxicos ricos en materia orgánica. La respiración anaeróbica está formada por una cadena de reacciones enlazadas, catalizadas por proteínas, que permiten por un lado consumir materia orgánica y por otro liberar energía. Inversamente, si se suministra energía en el otro extremo de la cadena, los balances se mueven en la otra dirección, hacia la síntesis de materia orgánica. Capturarando la energía del Sol con el fotorreceptor adecuado, las bacterias (las primeras formas de vida) desarrollaron un nuevo proceso: la fotosíntesis, siguiendo reacciones genéricas:


title: Historia de la Tierra

text: Esta reacción pasa por la producción de una coenzima reductora, el NADPH, y una coenzima que almacena energía química, la ATP. Además, las reacciones independientes de la luz utilizan el flujo de estas dos coenzimas para absorber y reducir el dióxido de carbono, utilizando el NADPH como fuente de electrones y la ATP como fuente de energía. Al igual que con el origen de la vida, la invención de la fotosíntesis tuvo un efecto de bola de nieve. Las primeras células donde pudo evolucionar este metabolismo fueron inicialmente las células metanogénicas, que llegaron a un ambiente marino poco profundo, suficientemente iluminadas para permitir la explotación de estos iones (pero a una profundidad suficiente para protegerse contra la radiación ultravioleta). Al principio, fue la baja disponibilidad de hidrógeno H que puso una presión de selección a favor de la emergencia de un ciclo alternativo; y la mayor disponibilidad del azufre y del hierro permitió incrementar su producción primaria, constituyendo una ventaja selectiva. La primera célula capaz de prescindir por completo del hidrógeno ya no dependía de estas fuentes limitadas y pudo proliferar por todo el planeta. En comparación con las fuentes de energía anteriores, las estimaciones cuantitativas tienden a mostrar que el flujo metabólico pudo haber aumentado en un factor de cien.


title: Historia de la Tierra

text: Esta nueva fuente de energía estaba mucho más disponible que el hidrógeno de la bioquímica inicial. Sin embargo, todavía estaba limitada por la disponibilidad de aceptores de electrones, como el hidrógeno sulfurado (HS), o el hierro férrico. Sin embargo, el acceso a la energía solar permitió que las bacterias fotosintéticas crecieran en número, hasta el punto de dejar trazas significativas y detectables en la sedimentación:Sobre este último punto, cabe destacar que los estromatolitos están formados estructuralmente por velos bacterianos, pero el origen de estos velos puede ser variable. Hoy en día, estos velos son solo los de las cianobacterias, pero esto no implica que los estromatolitos fósiles también fueran creados por esas mismas cianobacterias: cualquier procariota capaz de formar una colonia puede ser igualmente candidato. Y, en particular, la aparición de estromatolitos no implica en modo alguno una producción de oxígeno, cuyos efectos probados son mucho más tardíos. La aparición de la fotosíntesis es distinta de la fotosíntesis oxigenica.


title: Historia de la Tierra

text: Si el nitrógeno biodisponible no fue necesariamente un factor limitante al comienzo de la vida, ciertamente lo fue con el inicio de la fotosíntesis anóxica.


title: Historia de la Tierra

text: Siendo el acceso al nitrógeno fijado un factor limitante de la biomasa, a partir de ese momento pudo existir una ventaja selectiva de disponer de una vía metabólica que permitiera fijar el nitrógeno atmosférico disuelto en la capa oceánica superficial. De hecho, la firma del enriquecimiento isotópico del nitrógeno en los depósitos de tiende a mostrar que tal camino ya existía en ese período.


title: Historia de la Tierra

text: Probablemente las primeras células eran todas heterótrofas, utilizando todas las moléculas orgánicas (incluso las de otras células) como materia prima y como fuente de energía. A medida que el suministro de comida disminuía, algunas desarrollaron una nueva estrategia. En vez utilizar los cada vez menores grupos de moléculas orgánicas libres, estas moléculas adoptaron la luz solar como fuente de energía. Las estimaciones varían, pero hace unos , algo similar a la actual fotosíntesis se había desarrollado. Esto hizo que la energía solar disponible no solo para los autótrofos sino que también para los heterótrofos que se nutrían de ellos. La fotosíntesis consume bastante CO y agua como materia prima y, con la energía de la luz solar, produce moléculas ricas en energía (los carbohidratos).


title: Historia de la Tierra

text: Además, se producía oxígeno como desecho de la fotosíntesis. Al principio, este elemento se combinaba con caliza, hierro, y otros minerales. Hay una prueba sólida de esto en las capas ricas de hierro oxidado en el estrato geológico correspondiente a este periodo. Los océanos habrían cambiado el color a verde mientras el oxígeno estaba reaccionando con los minerales. Cuando cesaron las reacciones, el oxígeno pudo finalmente llegar a la atmósfera. Aunque cada célula solo produce una pequeña cantidad de oxígeno, el metabolismo combinado de todas ellas, durante un vasto período, transformó la atmósfera terrestre al estado actual.


title: Historia de la Tierra

text: La actual es, entonces, la tercera atmósfera de la Tierra. La radiación ultravioleta excitó parte del oxígeno formando ozono, el cual se fue acumulando en una capa cerca de la zona superior de la atmósfera. La capa de ozono absorbía, y absorbe aún, una cantidad significativa de la radiación ultravioleta, que antes atravesaba sin impedimentos la atmósfera. Esto permitió a las células colonizar la superficie del océano y, en definitiva, la tierra. Sin la capa de ozono, la radiación ultravioleta bombardearía permanentemente la superficie terrestre, causando niveles insostenibles de mutación en las células expuestas.


title: Historia de la Tierra

text: Además de proporcionar una gran cantidad de energía disponible para la vida y bloquear la radiación ultravioleta, la fotosíntesis causó un tercer efecto, el más importante, y que tendría un impacto a escala planetaria: el oxígeno era tóxico para la mayor parte de la vida anterior a la fotosíntesis. Probablemente gran parte de la vida en la tierra murió al aumentar sus niveles, es la llamada «catástrofe del oxígeno». Las formas de vida que sobrevivieron, prosperaron, y algunas desarrollaron la capacidad de utilizar el oxígeno para mejorar su metabolismo y obtener más energía de la misma materia orgánica.


title: Historia de la Tierra

text: Después de la invención de la fotosíntesis anoxigénica, las bacterias evolucionaron y, a través de la selección natural, varias versiones de la reacción fotosintética emergieron permitiendo una adaptación óptima a los diferentes ambientes colonizados por esas bacterias. Estas versiones podrían haber intercambiado por transferencia de genes horizontales de una familia a otra, y al azar de estos cruces, el antepasado de las cianobacterias (o quizás una bacteria de otra familia) pudo haber heredado dos conjuntos de proteínas capaces de funcionar en serie. Esta serialización permitió utilizar el agua misma como donante de electrones en reacciones redox bioquímicas:


title: Historia de la Tierra

text: Esta transformación se desarrolló en dos fases: en la primera, las reacciones dependientes de la luz captan la energía luminosa y la utilizan para producir una coenzima reductora, la NADPH, y una coenzima que almacena energía química, la ATP. Estas dos coenzimas alimentarán el metabolismo celular, como anteriormente. Observando «hidratos de carbono» por la fórmula genérica (), la fotosíntesis se puede describir generalmente mediante:


title: Historia de la Tierra

text: La aparición de la fotosíntesis oxigenica modificó radicalmente la economía de la producción primaria: para esta nueva fuente de energía, el donador de electrones que era el agua era ahora inagotable en un medio acuático. El punto importante de este nuevo ciclo es que entrañó la producción de una molécula de oxígeno en el medio ambiente.


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text: Varios estudios sugieren que la aparición de la fotosíntesis data de . Pero esta fecha es objeto de discusiones críticas, la fecha de aparición de la fotosíntesis oxigénica varía desde un «como mínimo» asociado con los primeros estromatolitos a , hasta un «como máximo» marcado por la Gran Oxidación, en .


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text: Un indicador que señala una producción fotosintética de oxígeno proviene de la firma isotópica del carbono en los depósitos arqueanos. De hecho, la fijación del carbono a través del ciclo de Calvin conduce a una separación isotópica significativa, agotando el C en varias partes por mil en comparación con el C. El agotamiento en masa de la biosfera en C conduce simétricamente a un enriquecimiento de la hidrosfera y de la atmósfera, cuyo nivel se registra durante la precipitación de los carbonatos marinos.


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text: La tectónica de placas es propulsada principalmente por el hundimiento gravitatorio de la litosfera en zonas de subducción: la corteza oceánica de más de es más densa (de ~1%) que la astenosfera, y allí se cae hundiéndose los más posible. Pero esta inversión de densidad actual no fue tan marcada durante el Arcaico, porque la temperatura más elevada del manto resultaría en una litosfera más delgada. Además, para iniciar y mantener tal movimiento, no basta con iniciarlo con un simple fosa de subducción; se debe configurar todo un sistema de dorsales y de fallas transformantes, que una vez creada puede continuar dinámicamente. Además, para que se inicie una subducción según este modelo, el movimiento debe ser impulsado por la placa que se hunde, y por tanto, que la subducción ya hubiera comenzado.


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text: Antes del inicio de la tectónica de placas, durante la mayor parte del Arcaico, la superficie de la Tierra estaba probablemente en el mismo estado que la de otros planetas o planetoides telúricos: bajo la hidrosfera oceánica, una litosfera basáltica forma una «cubierta» relativamente continua sobre la astenosfera. De los plumas que pueden ocasionalmente perforar la corteza oceánica y causar un volcanismo en superficie, la sobrecarga es probable que cree un sistema de fracturas. Trozos de corteza pueden hundirse localmente y en la astenosfera, y luego posiblemente ser reciclados más tarde por el vulcanismo. La evolución natural de este tipo de corteza es que se espesa en bloque a medida que el planeta se enfría.


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text: Los primeros elementos de la corteza continental pueden haberse formado a partir de grandes mesetas basálticas y su posterior erosión. Sin embargo, no se conoce ningún depósito sedimentario de carbonatos que date del eón Hadeano.


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text: En abril de 2014, los científicos declararon que habían encontrado evidencia del mayor evento de impacto de meteorito terrestre hasta la fecha cerca del cinturón de rocas verdes de Barberton. Estimaron que el impacto tuvo lugar hace unos y que el impactador tendría entre 37 y 58 kilómetros de diámetro, cinco veces más que el impacto del cráter del Chicxulub en la península de Yucatán. El impactador golpeó la Tierra liberando una enorme cantidad de energía, provocando el equivalente de terremotos de magnitud 10,8 y de megatsunamis de miles de metros de altura. El cráter de impacto de Barbertone, si aún existe, todavía no se ha encontrado.


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text: La modelización muestra que una tectónica de placas puede iniciarse por el impacto de un asteroide del orden de de diámetro, o incluso a partir de . Pero el impacto de Barberton no es de esa clase, aunque puede haber sido una parte de la historia. También es posible que una pluma suficientemente activa pudiera crear una provincia magmática importante de más de de diámetro, cuyo colapso como resultado de la inversión de densidad probablemente pudiera iniciar un movimiento de placa. Pero incluso en ese caso, no es seguro que ese movimiento continuase hasta ahora: la tectónica de placas podría haberse iniciado varias veces en la Tierra, separadas por episodios de cobertura continua, lo que lleva a trazas geológicas alternando presencia y ausencia de subducción.


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text: Se estima que el 80% de la corteza continental terrestre se formó entre . Estaba entonces caracterizada por un cambio de régimen, pasando de intrusiones formadas por granitoides sódicos a granitos potásicos. Esta coincidencia entre los cambios observados en la composición y el espesor de la corteza terrestre y la oxidación progresiva de la superficie terrestre debida a la invención de la fotosíntesis (anoxigénica y luego oxigenada) sugiere que habría existido un vínculo entre los procesos geoquímicos y la producción biológica, pero la naturaleza de ese vínculo sigue sin estar clara.


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text: Este es el comienzo de la importancia de la tectónica de placas. Con la formación de la corteza continental, los carbonatos pudieron acumularse allí en la litosfera, que luego sirvió como sumidero en el ciclo del carbono. El continuo crecimiento de la corteza continental expusó cada vez más superficie a la erosión del ácido carbónico, acelerando gradualmente la captura del atmosférico. En el fondo del océano, la circulación hidrotermal alrededor de las dorsales oceánicas proporcionaba un mecanismo regulador de la concentración del y de la acidez del océano. El agua de los océanos, más o menos cargada de , atacó al basalto y se cargó con cationes, luego se precipitaba en forma de carbonatos, formando una fuente hidrotermal en su regreso al océano.


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text: La subducción condujo a la formación de arcos volcánicos, que se acumularon al comienzo de la corteza continental. Los carbonatos arrastrados por la subducción se descompusieron en profundidad y el vulcanismo del arco liberó en parte el carbono en forma de . En el caso de placas que llevaban mucho sedimentos, los arcos insulares podían ser dobles:Los primeros «continentes» están datados de este período. Son hipotéticos y toman la forma de «super-cratones» de un tamaño comparable al de Australia:La convección del manto, el proceso que maneja las placas tectónicas actualmente, es el resultado del flujo de calor desde el interior hasta la superficie de la Tierra. Implica la creación de placas tectónicas rígidas en medio de las dorsales oceánicas y su destrucción en el manto en las zonas de subducción. Durante el principio del Arcaico (cerca de 3,0Ga) el manto estaba mucho más caliente que en la actualidad, probablemente cerca de 1600°C, por lo tanto la convección en el manto era más rápida. Aunque ocurría un proceso similar a la tectónica de placas de hoy en día, este también habría sido mucho más rápido. Es probable que durante el Hádico y el Arcaico, las zonas de subducción fueran más abundantes, y por lo tanto las placas tectónicas fueran más pequeñas.


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text: La corteza inicial, formada cuando la superficie de la Tierra se solidificó por primera vez, desapareció totalmente debido a la combinación de una tectónica de placas muy activa durante el Hádico y los grandes impactos del bombardeo intenso tardío en el Arcaico, hace entre 4100 y . Se supone que aquella corteza primitiva estaba compuesta de basalto, como la corteza oceánica actual, porque se había producido muy poca diferenciación en la corteza. Las primeras masas grandes de corteza continental, producto de la diferenciación de elementos más ligeros durante la fusión parcial en la parte más baja de la corteza, aparecieron al final del Hádico, hace cerca de . Los restos que quedan de aquellos primeros continentes son los llamados escudos o cratones. Estos elementos litosféricos ligeros del Hádico tardío y de la corteza del Arcaico temprano constituyeron los núcleos alrededor de los cuales crecieron los actuales continentes.


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text: El oxígeno producido reacciona inmediatamente con estos compuestos reductores, lo que captura el oxígeno y limita las posibilidades de vida a la proliferación de solo organismos anaeróbicos.


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text: El primero afectado es el ciclo del nitrógeno. En el océano primitivo, el amoníaco era estable y servía como fuente de nitrógeno para la biosfera. Mientras el ambiente oceánico sea un ambiente reductor rico en amoníaco, el oxígeno no puede escapar a la atmósfera, pero oxida ese amoníaco, liberando el nitrógeno en forma de dinitrógeno. La reacción es globalmente:


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text: Este amoníaco es un sumidero que consume el oxígeno disuelto en el océano primitivo, pero a la inversa, esa neutralización es un sumidero para el nitrógeno disponible, ya que transfiere gradualmente el nitrógeno, acumulado en el océano en forma de amoníaco, a su forma inerte de dinitrógeno que se acumula en la atmósfera. Por tanto, la producción de oxígeno habría provocado una escasez de nitrógeno biológicamente asimilable.


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text: El equilibrio en el océano, entre el nitrógeno fijado en la biomasa y el liberado en forma de por los residuos orgánicos, se desplaza hacia menos nitrógeno disponible y, por tanto, menos biomasa. Esa asfixia progresiva desencadena una gran crisis ecológica. En ausencia de amoníaco disuelto, la biomasa solo se equilibra con el flujo de procedente de las dorsales oceánicas (y la producción resultante de una fijación primitiva por la biomasa). Inversamente, esa reducción de la biomasa limita en consecuencia directamente el flujo de oxígeno, falto de biomasa para producirlo. Se establece en esta etapa la retroalimentación entre el ciclo del oxígeno y el ciclo del nitrógeno, equilibrándose finalmente la producción de oxígeno con la necesaria para consumir la del nitrógeno producido, haciendo desaparecer el oxígeno producido.


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text: La limitación es tanto más severa cuanto que el flujo de las dorsales es consumido principalmente en el sitio por organismos que metabolizan el hidrógeno, mientras que la producción de oxígeno tiene lugar en la superficie, donde se reduce la concentración de . Por tanto, la biosfera pierde una parte sustancial de su capacidad para producir metano . Esta crisis puede haber estado en el origen de la glaciación de Pongola: la insuficiente producción de metano ya no le permite desempeñar su papel de «termostato»; entraña una disminución del efecto invernadero y una caída de las temperaturas medias del globo.


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text: Por lo tanto, el entorno oceánico arcaico debe haber ejercido una presión de selección muy fuerte sobre los organismos fotosintéticos en relación con la dependencia del amoníaco. Como resultado, la capacidad de catalizar la reducción del en ha constituido una ventaja adaptativa, empujando hacia el surgimiento de una nitrogenasa cada vez más eficiente, y la ventaja selectiva que brinda un metabolismo autótrofo capaz de transformar el nitrógeno en amoniaco asimilable, realizando la fijación biológica del nitrógeno, fue en una primera etapa inmediata, ya que un tal organismo podía propagarse sin estar vinculado a una fuente de amoníaco.


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text: El análisis de los sedimentos y de su enriquecimiento en nitrógeno , en comparación con su versión actual de , sugiere que se produjo un ciclo metabólico de fijación de nitrógeno entre 3,2 y 2,5 Ga.


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text: Con la aparición de bacterias fijadoras de nitrógeno, se estableció un equilibrio en los océanos entre las concentraciones de nitrógeno y fosfato asimilable, la relación []:[] se establece en aproximadamente 15:1, es decir, aproximadamente la estequiometría correspondiente a las partículas de materia orgánica en descomposición en la columna de agua (véase el Informe Redfield). Esta estabilización proviene de la competencia entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las otras formas de la biosfera, y resulta del alto costo metabólico de esta fijación: cuando aumenta el nitrógeno disponible, las bacterias fijadoras de nitrógeno se ven perjudicadas por su alto costo metabólico, lo que hace que su biomasa disminuya y, por lo tanto, la fijación de nitrógeno; a la inversa, cuando el nitrógeno está menos disponible que el fosfato, las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden utilizar el fosfato de manera más eficiente, aumentando su biomasa y aumentando la fijación de nitrógeno y luego la disponibilidad de nitrógeno en las partículas en descomposición. Globalmente, el equilibrio se establece en torno a la estequiometría de la materia orgánica, con un ligero déficit relativo en compensando el handicap metabólico de las bacterias fijadoras de nitrógeno. La desgasificación del oxígeno era entonces un desperdicio del ciclo, un veneno para los organismos anaeróbicos. Pero la producción de en el océano no significaba que su contenido estuviera aumentando, porque el oxígeno es un elemento muy reactivo; en el ambiente reductor donde es emitido, muchos «sumideros» son capaces de hacer que reaccione y desaparezca: en solución, el amoniaco, el hierro, los sulfuros. Durante más de mil millones de años, el oxígeno liberado por esas actividades fotosintéticas es consumido por «sumideros de oxígeno», esencialmente la oxidación de sustancias reductoras contenidas en las aguas marinas (hierro y otros metales, materia orgánica) y en la superficie de las tierras emergidas, y el del metano atmosférico.


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text: Puede parecer paradójico que la aparición de oxígeno en la atmósfera, la Gran Oxidación, que se ha datado en , no haya ocurrido hasta casi mil millones de años después del inicio de la fotosíntesis oxigénica. Es que en realidad, el oxígeno fue un oxidante formidable para la ecología del Proterozoico, que provocó una modificación sustancial de la biosfera tal como existía en ese momento:


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text: Es necesario para empezar que la producción de oxígeno sea mayor que la producción de los elementos reducidos por las dorsales oceánicas. Más allá de eso, el carbono reducido que constituye la materia orgánica es en sí mismo un «sumidero». Ya sea por respiración aeróbica o por oxidación de materia muerta, la reoxidación de la materia orgánica invierte el proceso de fotosíntesis, consumiendo el oxígeno para transformar el carbono reducido en dióxido de carbono. Solo puede haber una acumulación significativa de oxígeno en la atmósfera si se entierra una cantidad equivalente de carbono para eliminarlo de la oxidación.


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text: La aparición de nitrogenasa permitió la fijación biológica de nitrógeno y la producción de oxígeno a niveles más elevados.


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text: Sin embargo, la producción neta de oxígeno no era posible más que si se capturaba materia orgánica en la litosfera. De hecho, en presencia de oxígeno, la materia orgánica (denominada genéricamente C() es en sí misma un sumidero de oxígeno cuando se oxida liberando dióxido de carbono:


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text: Otro sumidero de oxígeno es el consumo de la pirita , formada por la reacción global:


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text: Esta reacción global es la superposición de tres procesos, que son la fotosíntesis anoxigénica que produce la materia orgánica, la reducción anóxica de sulfatos en HS utilizando esta materia orgánica como agente reductor y la precipitación de pirita por reacción de sobre el . En segundo lugar, el oxígeno reacciona principalmente con los metales como el hierro ferroso, para precipitarse en hematita y magnetita. La producción anaeróbica produce oxígeno y esta producción destruye la producción anaeróbica. Sigue un ciclo de inestabilidad: la muerte de organismos anaeróbicos consume y fija el y reduciendo su contenido, volviendo anóxicas y desertificadas las cuencas y mesetas continentales. Durante un evento anóxico oceánico, los organismos muertos quedan enterrados y el carbono correspondiente se transfiere a la litosfera, junto con los oligoelementos asociados. Pero la erosión aporta nuevos oligoelementos, la desaparición del veneno permite que los organismos anaeróbicos proliferen nuevamente, desencadenando las condiciones para su nueva desaparición. Esta inestabilidad se refleja en los yacimientos por depósitos de hierro bandeado, alternativamente negras y rojas. El oxígeno producido fue así absorbido en gran parte por minerales y secuestrado en el suelo. Estas precipitaciones, que reflejan aquí ráfagas de producción de oxígeno, alternando con depósitos de esquistos arcillosos y carbonatos silíceos depositados en condiciones más anóxicas, que son a su vez de color rojizo. Este es el origen de los grandes yacimientos de hierro bandeados.


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text: Como resultado, el oxígeno libre no existía en la atmósfera hasta hace unos , cuando, en el Paleoproterozoico, la mayor parte de estas formas reducidas del hierro fiueron oxidadas.


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text: El hierro biológicamente fijado es un componente esencial para la fotosíntesis: el fotosistema I contiene doce átomos de hierro. Además, es un componente esencial para la formación de la nitrogenasa y, por tanto, para la fijación biológica del nitrógeno. Pero este hierro solo está disponible biológicamente cuando está en solución. Con la precipitación de compuestos ferrosos, la disponibilidad de hierro se convirtió en un factor limitante de la biosfera.


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text: El equilibrio químico de la disolución del hierro se desplazó como resultado del descenso de la concentración del hierro; y el aumento concomitante de la concentración de en el océano, como resultado de la fotosíntesis, gradualmente lo convirtió en un medio oxidante, mientras que había sido inicialmente reductor.


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text: Cuando, en el Paleoproterozoico, la mayoría de las formas reducidas de hierro se oxidaron, la sedimentación de los yacimientos de hierro en bandas se hizo escasa y el contenido en luego aumentó en los océanos primero, luego en la atmósfera, para resultar altamente tóxico para los organismos anaeróbicos: esta es la «catástrofe del oxígeno». De hecho, el oxígeno era tóxico para los organismos anaeróbicos de la época, la biomasa fue envenenada con sus propios desechos y se colapsó una vez más. Al acumularse, el oxígeno provocará la muerte de las arqueas metanogénicas, para las que era un veneno, deteniendo prácticamente la producción de metano.


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text: La transición solo terminó con la aparición de células capaces de vivir en un ambiente oxigenado. Aparecen entonces, en el plano geológio, depósitos rojos, marcados de hierro férrico, y las rocas sedimentarias cambian de un color predominantemente negro al rojo.


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text: Además, el oxígeno es una fuente de energía extremadamente eficiente, mucho más que la fermentación, que abrió el camino a nuevos desarrollos. La vida se vuelve más compleja. Algunas bacterias aprenden a utilizar el oxígeno: es el inicio de la respiración.


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text: Las propias cianobacterias se adaptaron a un entorno que contiene este oxígeno que ellas producen. El oxígeno, al ser particularmente reactivo, permite un catabolismo mucho más eficiente que con la respiración anaeróbica.


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text: Parece que la capacidad de utilización del oxígeno en la respiración aeróbica, lo que implica una enzima oxígeno-reductasa, puede haber sido objeto de transferencia horizontal de genes entre los grupos de bacterias. La transferencia horizontal de genes también parece estar muy extendida entre las arqueas.


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text: Debido a una transferencia horizontal de genes que siempre es posible, se debe ser cauteloso con los análisis de deriva genética o de clasificación filogenética que sitúen la aparición de tal capacidad en tal grupo o en tal fecha.


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text: Aunque todos los metabolismos hacen uso del oxígeno de una forma u otra, algunos de sus compuestos que aparecen en los ciclos metabólicos pueden ser tóxicos. El dioxígeno es paramagnético y tiene dos electrones de espín paralelo. En la respiración aeróbica, esto dificulta la reacción con el , porque el donante de electrones debe poder invertir el spin antes de poder donar un electrón. Para contornear el problema, el oxígeno se combina con un metal paramagnético (por ejemplo, cobre o hierro) o recibe electrones adicionales. Por tanto, la reducción de en pasa por superóxidos como , el peróxido de hidrógeno , o el radical hidroxilo (). Estos radicales libres representan una amenaza potencial para el equilibrio celular.


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text: El análisis de las derivaciones genéticas de las cianobacterias muestra que la multicelularidad evolucionó poco antes de la gran oxidación.


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text: Inicialmente, el hecho de que las células se peguen entre sí es constituye desventaja, porque la vecindad de otra célula está necesariamente menos cargada de nutrientes y más cargada de desechos que un área menos poblada. Pero esta desventaja nutricional se compensa en gran medida en presencia de depredadores capaces de capturar y digerir bacterias libres mediante fagocitosis. En ese contexto, la multicelularidad es una ventaja selectiva, porque el grupo multicelular se vuelve demasiado grande para ser capturado.


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text: Esta producción de oxígeno tendrá un impacto decisivo en la evolución del planeta.


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text: El oxígeno de las bacterias se produjo en cantidades tales que los océanos quedaron saturados de él. El oxígeno se escapó a la atmósfera, convirtiéndose en uno de sus componentes. A esto se le llama la Gran Oxidación.


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text: La producción de dioxígeno atmosférico comenzó con la aparición de la fotosíntesis en las cianobacterias, desde . Pero mecanismos diversos de oxidación llevaron a capturar el sin que realmente pueda acumularse en la capa superior del océano, ni en la atmósfera. El oxígeno fue en inicio consumido por sus reacciones sobre elementos reductores del océano: oxidación del luego del , limitando sus liberaciones a la atmósfera. Mientras el nivel de oxígeno que sale de las aguas de superficie se mantiene bajo, es consumido por el metano presente en la atmósfera, cuyo nivel está regulado principalmente por el equilibrio que el crea entre el efecto invernadero y la producción de bacterias metanogénicas.


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text: Pero a partir del momento en el que el océano reductor ha sido suficientemente oxidado, el flujo de oxígeno hacia la atmósfera aumentó drásticamente.


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text: Tan pronto como el flujo de salida se hace más débil que el de la captura del por el , la concentración de se vuelve significativa en la atmósfera y puede comenzar a formar una capa de ozono. La formación de esta capa tuvo un efecto de bola de nieve, porque el bloqueo de la radiación ultravioleta por la alta atmósfera disminuyó la disociación del metano presente y, por tanto, inhibió su captura por el oxígeno, que puede fortalecer aún más la capa de ozono. La existencia de esta oxigenación se puede leer en la separación isotópica de los sulfuros, lo que permite mostrar que hasta el nivel de oxígeno era como máximo una cien milésima parte de la actual, mientras que se elevó al 1 al 10% del nivel presente a partir de . También se ve una disminución en ese momento en las arenas sedimentarias de los yacimientos de minerales sensibles al oxígeno como la uranita, la pirita o la siderita. A medida que aumenta el contenido de oxígeno, el metano permanece inicialmente presente y continúa desempeñando su papel en el efecto invernadero, pero el oxígeno producido también se acumula en la capa superior del océano. Esto resultará, , en una crisis ecológica llamada la «Gran Oxidación». El modelo oceánico de Canfield, sin embargo, considera que el agua en los fondos marinos profundos permaneció anóxica mucho después de la Gran Oxigenación.


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text: En un primer momento oxida las sustancias reducidas que pueden estar presentes en la atmósfera, las aguas de superficie o los suelos alterados. El oxígeno reaccionó con las grandes superficies oxidables presentes en la superficie de la Tierra (principalmente el hierro ).


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text: El nivel de oxígeno parece haber alcanzado inicialmente niveles altos durante el «evento de Lomagundi», que registró un exceso de C en depósitos de . El origen puede ser que el oxígeno emitido por las cianobacterias permitió oxidar más completamente los depósitos de materia orgánica, liberando así al nitrógeno fijado contenido. Ese suministro de nitrógeno podría, a su vez, conducir a una proliferación adicional de cianobacterias, provocando una bola de nieve. Fue solo después de haber agotado esos recursos fósiles cuando el nitrógeno volvió a convertirse en un factor limitante, y que la biomasa de cianobacterias se fue reduciendo lentamente, bajo el efecto de la desnitrificación progresiva en el ambiente anaeróbico, y de la oxidación directa del amoníaco por el oxígeno. Con esta asfixia de las cianobacterias, el oxígeno ya no se producía en cantidades significativas y luego se eliminaba lentamente con la oxidación de la superficie terrestre y de los gases volcánicos, hasta un nivel que permitía restaurar el funcionamiento de la nitrogenasa, devolviendo a la nitrogenasa su ventaja selectiva. El oxígeno permaneció entonces en un nivel limitado, del orden del 2 al 10% de la concentración actual. La nitrogenasa, que cataliza la secuencia completa de las reacciones en las que la reducción de dinitrógeno conduce a la formación de amoniaco , es una proteína de hierro-azufre que es oxidada e inactivada irreversiblemente por el dioxígeno (). Como resultado, el flujo de oxígeno generado por la fotosíntesis está limitado por la capacidad de oxidación de los suelos: si la biosfera produce demasiado oxígeno, destruye demasiado rápidamente la nitrogenasa, reduciendo la biodisponibilidad del nitrógeno y por lo tanto reduciendo la expansión de la biosfera misma.


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text: El metano desapareció gradualmente de la atmósfera, el potencial reductor del hidrógeno hizo que reaccionase con el oxígeno recién formado para formar dióxido de carbono y agua. Pero el metano es un gas de efecto invernadero mucho más potente que el dióxido de carbono. Esa sustitución provocó una fuerte disminución de la temperatura del globo, agravada por el hecho de que el Sol, aún en su primera juventud, todavía emitía solo el 85% de su potencia actual. Siguió un episodio de glaciación global, la glaciación Huroniana. El poder reflectante de la tierra, el albedo, valorado actualmente en 0,3, cambió a valores mucho más altos, de 0,6 a 0,8, cuando el planeta tomó la forma de una «tierra de bola de nieve». Ese aumento del albedo con la aparición de los primeros casquetes polares reforzó aún más la glaciación, que acaba extendiéndose de forma duradera por todo el planeta.


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text: Bajo el efecto de la glaciación global, la alteración de las rocas por el ácido carbónico ya no puede tener lugar, y el ciclo del carbono químico se fija, cesando de consumir dióxido de carbono de la atmósfera.


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text: Los indicadores muestran que la biosfera quedó prácticamente aniquilada durante ese período. El análisis isotópico del fraccionamiento entre el y el refleja la actividad de la biosfera, porque las velocidades de reacción del metabolismo celular son ligeramente diferentes según el isótopo en cuestión, lo que lleva al fraccionamiento del carbono al entrar en la biosfera. Sin embargo, para esos períodos, ese fraccionamiento ya no se observa, la tasa del el sigue siendo idéntica a la de la fuente volcánica, lo que muestra para ese tiempo una cuasi-desaparición de la biosfera. El mismo fenómeno de fraccionamiento del azufre se observa en los yacimientos de sulfuros.


title: Historia de la Tierra

text: La biosfera ya no produce metano y el metano atmosférico residual sigue escapándose, lo que acentúa la glaciación. Sin embargo, por encima, el dióxido de carbono sigue produciéndose en pequeñas cantidades por el volcanismo y se acumula muy gradualmente en la atmósfera. Después de , en el Riásico, el efecto invernadero se vuelve suficiente para desencadenar un calentamiento que hizo derretirse al hielo. La pérdida resultante de albedo aceleró el proceso, y la Tierra pasó abruptamente de una glaciación completa a un clima tropical generalizado en el Orosírico.


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text: Al final de esta gran glaciación Huroniana, el retroceso de los glaciares dejó expuestos los continentes desnudos y desencadenó una erosión masiva, que disolvió los silicatos, absorbio el .en exceso, y lo hizo precipitar en los océanos en forma de silicatos. Esta eliminación del atenúa el fuerte efecto invernadero que había permitido salir de la glaciación y permitió el retorno a temperaturas más moderadas.


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text: De una manera general, a lo largo del tiempo, el contenido de de la atmósfera, y a partir de ahí la temperatura y el pH del océano, fueron controlados por el ciclo del carbono mineral, por un «termostato» que tomará cada vez más importancia con el crecimiento de los continentes. El contenido de dióxido de carbono de la atmósfera estará regulado por la capacidad de las superficies continentales de consumir ese , siendo menor el contenido de equilibrio cuanto mayor es la superficie de la corteza continental expuesta. Esta regulación es más aleatoria que la resultante de la emisión de metano, porque el equilibrio resultante del total de las superficies continentales depende de la ordenación geográfica efectiva de los diferentes cratones de la corteza continental:Otro aspecto de la erosión era que tendía a reducir la corteza continental al nivel cero marcado por el océano mundial: todo lo que se elevaba sobre ese nivel del mar tendía a ser erosionado y los aluviones correspondientes se depositaban en el medio marino, lo que contribuyó a la formación de depósitos sedimentarios. Inversamente, y sin considerar los depósitos sobre la corteza oceánica profunda, cualquier cosa por debajo del nivel medio del mar tendía a engrosarse progresivamente por los depósitos sedimentarios, lo que hacía que aumentase de altitud.


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text: Globalmente, solo se alcanzaba un equilibrio (y un no-cambio de los perfiles) cuando el espesor de la corteza continental era tal que compensaba, por el volumen ocupado, la pérdida de superficie que sufría el océano global, debido a la acumulación de los cratones. El equilibrio global de la época, entre depósito y erosión, se alcanzaba cuando en la corteza continental, la parte emergida era (aproximadamente) equivalente a la parte sumergida, con las orogénesis en curso cercanas.


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text: Con la acumulación progresiva de los cratones sobre las masas continentales cada vez más importantes, se asistira en paralelo, en promedio, a una profundización gradual de los océanos. Además, habrá un equilibrio global entre la superficie de la plataforma continental y la de la corteza continental expuesta a la erosión.


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text: Esta lógica continúa en la actualidad: ahora se esta al final de la glaciación, el nivel del mar está por debajo de su equilibrio y el ascenso natural de las aguas oceánicas cubrirá muchas superficies consideradas geológicamente como «llanuras oceánicas».


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text: Hace , el aumento de δC en los carbonatos se explica por una mayor fosilización de la materia orgánica, en particular en los estromatolitos, estructuras de carbonato de calcio probablemente construidas por las cianobacterias. La actividad fotosintética tuvo el efecto de enriquecer la atmósfera en dioxígeno. El grupo fósil de Franceville, fechado en , muestra una vida multicelular compleja y organizada al comienzo del Orosírico. Esta aparición no tuvo éxito, posiblemente debido a los impactos de Vredefort () y de Sudbury (), y de la subsecuente caída en los niveles de oxígeno. De todos los , esos dos impactos son de hecho los más importantes, claramente superiores al de Chicxulub, que se cree que puso fin al reinado de los dinosaurios. Los impactos de ese nivel expulsan polvo y cenizas, provocando un invernio de impacto duradero, y la caída de la fotosíntesis por falta de luminosidad. Las formas de vida complejas, que dependían de la respiración aeróbica, no habrían podido sobrevivido a estas catástrofes. Columbia fue uno de los primeros supercontinentes que se formó durante un período de colisión y de orogenia a gran escala que se extiende desde , durante la era Paleoproterozoico. A partir de , los paleosuelos se enriquecieron en hierro. La presión parcial de dioxígeno es del orden del 15% de la actual. Tras su ensamblaje final, en el Estatérico, el continente experimentó un crecimiento duradero () con zonas de subducción al nivel de los márgenes continentales principales, en el origen de un amplio cinturón de acreción magmático.


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text: La fragmentación de Columbia comenzó alrededor de unos , al comienzo del Calímmico, y continuó hasta la desaparición del continente, entre 1300 y , al final del Ectásico.


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text: Los dominios de proteínas específicamente asociados con los eucariotas se fechan en , sensiblemente la fecha de aparición de las proteínas específicas de las cápsides de los virus () lo que sugiere un evento desencadenante común en la ecología bacteriana.


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text: El microfósil más antiguo e indiscutiblemente eucariota está fechado en .


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text: Alrededor de , la presencia de los eucariotas, las algas rojas "Bangiomorpha pubescens", está atestiguada por los microfósiles de la formación de Hunting, en la isla Somerset, Canadá. Es el organismo multicelular complejo más antiguo conocido, capaz de reproducirse sexualmente. La multicelularidad compleja es diferente de la multicelularidad "simple", la de las colonias de organismos que viven juntos. Los verdaderos organismos multicelulares presentan células especializadas en diferentes funciones. Esta es una característica esencial de la reproducción sexual, porque los gametos masculinos y femeninos son ellos mismos células especializadas. Los organismos que se reproducen sexualmente deben poder engendrar un organismo completo a partir de una sola célula germinal. La estructura de los eucariotas permite, por ejemplo, varios movimientos de evitación.


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text: La moderna Taxonomía clasifica la vida en tres dominios. El momento del origen de estos dominios es teórico. El dominio Bacteria fue probablemente el primero que se separó de las otras formas de vida (que a veces se agrupan en Neomura), pero esta suposición es controvertida. Después de esto, hace , Neomura se dividió dando lugar a los otros dos dominios, Archaea (arqueas) y Eukaryota (eucariotas). Las células eucarióticas son más grandes y más complejas que las procarióticas (bacterias y arqueas), y el origen de su complejidad solo ahora está saliendo a la luz.


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text: Sobre este período una pequeña proteobacteria alfa relacionada con las actuales "Rickettsia" se introdujo en una célula procariota más grande. Tal vez fue un intento de ingestión por parte de la célula grande que falló (debido a la evolución de las defensas de la pequeña proteobacteria). Quizás la célula más pequeña trató de parasitar a la más grande. En cualquier caso, las células más pequeñas sobrevivieron en el interior de las más grandes. El uso del oxígeno, permitió metabolizar los desechos de las células más grandes y así obtener más energía. Parte de este excedente de energía fue devuelto a la reserva. Las células más pequeñas se reproducían en el interior de la más grande, y al poco tiempo dio lugar una relación simbiótica estable.


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text: Con el tiempo la célula más grande adquirió algunos de los genes de las células más pequeñas, y los dos tipos llegaron a ser uno dependiente del otro: las células más grandes no podrían sobrevivir sin la energía producida por las más pequeñas, y estas, a su vez, no podrían prosperar sin la materia prima proporcionadas por las células mayores. La simbiosis que se consiguió, entre las células más grandes y el grupo de células más pequeñas que estaban en su interior, fue tal que se considera que se han convertido en un solo organismo. Las células más pequeñas están clasificadas como orgánulos llamados mitocondrias.


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text: Algo parecido pasó con la fotosíntesis de las cianobacterias. Entrando en las células heterótrofas más grandes y llegando a ser cloroplastos. Probablemente como resultado de estos cambios, un grupo de células capaces de realizar la fotosíntesis se separó de las demás eucariotas hará unos . Había probablemente tal inclusión de eventos, como la figura de la izquierda indica. Además de la teoría endosimbiótica del origen celular de las mitocondrias y cloroplastos, se ha sugerido que las células que dieron lugar a las peroxisomas y spirochaetes también dieron lugar a los cilios y flagelos, y quizás a un virus ADN, además de dar lugar al núcleo celular, aunque ninguna de estas teorías es generalmente aceptada. Durante este período, se cree que ha existido un supercontinente llamado Columbia, probablemente, hace alrededor de 1800 a ; y que es el supercontinente más antiguo.


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text: Las archaeas, bacterias y eucariotas continuaron dispersándose y llegando a ser más complejas y mejor adaptadas a su medio ambiente. Cada dominio continuamente se distribuía en múltiples linajes, aunque se sabe poco sobre la historia de las bacterias y archaeas. Hace alrededor de , se formó el supercontinente Rodinia. Estas células se diversificaron en las líneas de los tres reinos (plantae, animalia, y fungi), a pesar de que aún existen células solitarias. Algunas vivían en colonias, y gradualmente se produjo la división del trabajo: por ejemplo, las células de la periferia podrían haber comenzado a asumir funciones diferentes a las de las existentes en el interior. Aunque la división entre una colonia de células especializadas y un organismo pluricelular no siempre es clara, hace alrededor de .


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text: Las primeras plantas pluricelulares surgieron, probablemente, de las algas verdes. Probablemente hace unos , el verdadero pluricelular también habría evolucionado a animales. Al principio, probablemente, algo semejante a la actual esponja, en el que todas las células eran totipotentes y un organismo mutilado podría regenerarse. Como la división del trabajo se volvió más completa en todos los sentidos en los organismos pluricelulares, las células se volvieron más especializadas y más dependientes de las demás; las células aisladas morirían. Hay indicios de que una glaciación muy severa comenzó hace alrededor de 770 Ma, de tal gravedad que la superficie de todos los océanos se congeló por completo (la glaciación global). Finalmente, después, cuando una cantidad suficiente de dióxido de carbono volcánico llegó a la atmósfera, se produjo el consiguiente efecto invernadero, subiendo la temperatura global del planeta. Por la misma época, hace unos , Rodinia comenzó a fracturarse.


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text: El supercontinente Rodinia comenzó a formarse al comienzo del Esténico, en . Hace , hacia el final del período Tónico, se escindió en ocho continentes y su deriva provocará su dislocación.


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text: Los microfósiles del Tónico testimonian la primera radiación evolutiva de los Acritarcos.


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text: La ruptura de este continente estaría en el origen del periodo glacial del Criogénico y de la rápida evolución de la vida en el Ediacárico y el Cámbrico.


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text: Los cráteres mayores muy antiguos son difíciles de abordar en la Tierra, porque la erosión y la tectónica de placas difuminan y borran cualquier rastro que puedan haber dejado; pero el estudio de los cráteres lunares y su datación permite reconstituir una lluvia de asteroides que ocurrió en el sistema Tierra-Luna alrededor de , que en la Tierra marca la entrada al Criogenio. Extrapolar a la Tierra el flujo de asteroides registrado en la Luna daría una serie de impactos que aportarían colectivamente el equivalente a un asteroide de de diámetro.


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text: Además de la posibilidad de un invierno de impacto y de una perturbación importante de la composición y de la temperatura de los océanos, este impacto podría haber tenido una influencia significativa en el ciclo del fósforo. El contenido de fósforo de los depósitos a este fin del período Tónico es de hecho cuatro veces mayor que el de los depósitos anteriores; y la contribución de tal volumen en forma de Condrita CI, donde el fósforo está presente a una tasa del orden del 1 ‰, habría entrañado un aporte de un orden de magnitud mayor que el contenido actual de los océanos.


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text: Al final del Proterozoico, hace , el supercontinente Rodinia, que en ese momento estaba centrado en el ecuador y se extendía de los 60º de latitud norte a los 60° de latitud sur, comenzó a dislocarse, bajo el efecto de los puntos calientes. Este evento estuvo acompañado por la apertura de océanos y de brazos de mar que permitieron que las lluvias llegaran a todas las masas continentales. El atmosférico, presente en las lluvias en forma de ácido carbónico, reanudó su labor de erosión, solubilizando las rocas en forma de bicarbonatos, luego precipitándose en el océano, atrapados en los sedimentos en forma de carbonatos. Por otro lado, los enormes flujos de lava asociados con la fractura de Rodinia formaron grandes superficies basálticas en la superficie de los continentes. Sin embargo, esas superficies, alteradas por el efecto de la humedad, consumieron ocho veces más carbono que una misma superficie granitica.


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text: Estas circunstancias entrañaron una disminución significativa del nivel de dióxido de carbono en la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero del dióxido de carbono y provocando que las temperaturas bajasen. Además, el Sol era más joven y emitía un 6% menos de calor.


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text: En general, cuando la Tierra se enfría, el enfriamiento ralentiza esas reacciones de meteorización. Pero en el Criogénico, los continentes estaban en latitudes tropicales, lo que hizo que esa regulación fuera menos efectiva, continuando la erosión en niveles altos incluso en una Tierra más fría. Todos estos factores podrían haber llevado a un periodo glaciar particularmente intenso que cubrió la superficie terrestre con glaciares hasta las latitudes 30°. Una vez que se hubieron alcanzado esos límites, el albedo global era tal que se estableció un bucle de autoamplificación que permitió que todo el planeta se cubriese de hielo. El inicio de la glaciación está marcado por una fuerte caída en el valor δC en los sedimentos, lo que se puede atribuir a la caída de la productividad biológica, debido a las bajas temperaturas y a los océanos cubiertos de hielo.


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text: En el escenario anterior de la gran glaciación Huroniana, el «termostato», inicialmente proporcionado principalmente por el metano, había desaparecido por completo, y la glaciación había durado tanto que la acumulación del atmosférico no permitió lograr un efecto invernadero suficiente. Aquí, por el contrario, el «termostato» terrestre fue desde el principio proporcionado por el dióxido de carbono, cuyo nivel inicial parte del que permite el inicio de la glaciación. La reconstrucción por las emisiones volcánicas del nivel del necesario para salir de la glaciación fue, por tanto, más rápida. Al final de un periodo glaciar, el bucle de retroalimentación positiva pudo hacer derretir el hielo en muy poco tiempo a escala geológica, quizás en menos de 1000 años. Al final de la glaciación, los glaciares que se derritieron liberaron grandes cantidades de depósitos glaciares. Los sedimentos resultantes suministrados al océano serían ricos en elementos nutrientes, como el fósforo, que, junto con la abundancia del , desencadenaría una explosión demográfica de cianobacterias, que conduciría a una reoxigenación acelerada de la atmósfera. Pero la reposición del oxígeno atmosférico y el agotamiento del en exceso pudo llevar decenas o centenas de miles de años. Esta eliminación del podría dar lugar a nuevos episodios glaciares, siempre que las superficies basálticas no se alterasen lo suficiente. El final del Neoproterozoico está así marcado por tres (¿o cuatro?) glaciaciones de amplitud decreciente.


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text: Se produjo un estallido de oxigenación entre y , la oxigenación del Neoproterozoico ("Neoproterozoic Oxyenation Event", o NOE). Los océanos dejaron de ser anóxicos para enriquecerse en sulfatos. Esta oxigenación puede haber contribuido a la aparición de la fauna de la Ediacara, una concentración mayor del oxígeno que permitió el desarrollo de las grandes formas de vida multicelulares.


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text: Pannotia fue un antiguo supercontinente que habría existido al final del Precámbrico, de −650 a aproximadamente y a comienzos del Cámbrico. Este hipotético supercontinente encaja en el modelo de los ciclos de Wilson lo que explicaría la periodicidad de los episodios de formación de las cadenas montañosas, las orogénesis. Se formó como resultado de varias colisiones, durante la orogenia panafricana, de la que la orogenia brasileña, en América del Sur, y la orogenia cadomiana, en América del Norte y en Europa occidental, fueron fases locales.


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text: La fauna marina ediacarana, de de antigüedad, es evidencia de la existencia de este supercontinente. Se han encontrado fósiles de esta fauna en regiones actualmente muy distantes entre sí (Australia, Namibia, etc.). Esos animales no podían viajar grandes distancias, por lo tendrían que vivir en los márgenes continentales de un único continente.


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text: Esta fauna del periodo Ediacárico se ha vuelto cada vez más enigmática. Actualmente, la clasificación de estas especies es controvertida. La determinación de la ubicación de los organismos del Ediacárico en el árbol de la vida ha resultado difícil; no es seguro que fueran animales y podrían ser líquenes, algas, foraminíferos, hongos, colonias microbianas o intermediarios entre plantas y animales. La morfología de ciertos taxones sugiere una relación con las esponjas, los ctenóforos e incluso con los cnidarios. Si algunos de estos fósiles, como "Kimberella", "Bomakellia" y "Xenusion", o incluso algunas faunas de pequeñas conchas, pueden ser relacionadas con formas de vida del Cámbrico, muchas otras, por ejemplo, en forma de lágrima, de disco, de tirachinas o de dominó, no tienen relaciones conocidas con una fauna posterior. La mayoría de los macrofósiles son morfológicamente distintos de las formas de vida posteriores: parecen discos, tubos o bolsas de vellón. Debido a las dificultades para establecer relaciones entre estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que podrían representar una forma de vida extinta diferente a cualquier organismo vivo, una especie de «experimento perdido» de la vida multicelular. El paleontólogo Adolf Seilacher propuso un nuevo subreino denominado Vendozoa para agrupar estos organismos enigmáticos. Más recientemente, muchos de estos animales han sido agrupados en Petalonamae, un grupo que muestra afinidades con los ctenóforos.


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text: Los fragmentos salidos de Pannotia más tarde formaron Pangea.


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text: La explosión del Cámbrico tuvo lugar hace . Alrededor de , aparecieron en los océanos los primeros peces con espinas, los primeros vertebrados, que son los antepasados de todos los vertebrados modernos.


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text: Gracias al oxígeno se formó la capa de ozono, que protegió a los seres vivos de las radiaciones, permitiéndoles aventurarse en tierra firme: la extinción del Ordovícico-Silúrico y la del Devónico, marcadas por importantes crisis biológicas que empobrecieron la vida hasta entonces exclusivamente marina favorecieron la conquista de las tierras emergidas por plantas clorofílicas y por varios grandes grupos de animales, principalmente artrópodos y vertebrados. Este proceso de adaptación se llama la salida de agua.


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text: Fue durante el Ordovícico superior cuando las plantas no vasculares se asentaron y se desarrollaron en tierra firme. Esta importante modificación de la biosfera habría acelerado el proceso de alteración de los silicatos en los continentes. Este proceso, al fijar cantidades muy grandes de dióxido de carbono, habría provocado la caída de la temperatura de la Tierra y el desarrollo de los casquetes polares.


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text: El Ordovícico se correlaciona con una explosión de la actividad volcánica, que depositó nuevas rocas silicatadas, que extraejon del aire a medida que se erosionan. Esto resultó en una disminución del dióxido de carbono atmosférico (de a ).


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text: La aparición y desarrollo de plantas terrestres y del microfitoplancton, que consumían dióxido de carbono atmosférico, redujeron el efecto invernadero y favorecieron la transición del sistema climático al modo glacial. El estudio de sedimentos marinos antiguos que datan de alrededor de (fin del Ordovícico) muestra una gran abundancia de derivados de la clorofila, cuya composición isotópica del nitrógeno coincide con la de las algas modernas. En solo unos pocos millones de años, la cantidad de algas muertas sedimentadas se ha más que quintuplicado. Esas algas habrían prosperado a expensas de otras especies y, en particular, de las cianobacterias. Al menos dos veces más grandes que estas últimas, las algas muertas se habrían acumulado rápidamente en el fondo de los océanos en lugar de reciclar su carbono, lo que provocaría un agotamiento de los organismos marinos (y en ese momento la vida se limitaba esencialmente a la marina media) y una gran glaciación (por reducción del efecto invernadero).


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text: Gondwana estaba entonces ubicado en el polo sur, lo que entrañó una glaciación continental rápida, la glaciación del Ordovícico superior. La consiguiente caída del nivel en el océano mundial hizo emerger las plataformas continentales y cuencas poco profundas, haciendo desaparecer el nicho principal del biotopo del Ordovícico y sometiendo a toda la biosfera a una situación de estrés.


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text: Al igual que con otros episodios de extinción masiva, esta situación de crisis encontró factores desencadenantes, en forma de una gran fase de vulcanismo o del impacto de uno o varios asteroides, que habría oscurecido la atmósfera y provocado un invierno de impacto. La reducción de la fotosíntesis suprimió la producción primaria y destruyó las cadenas alimentarias que dependían de ella.


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text: La extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico provocaron la desaparición del 27% de las familias y del 57% de los géneros de animales marinos. Se considera la segunda más importante de las cinco grandes extinciones masivas del Fanerozoico, después de la extinción del Pérmico-Triásico que ocurrirá aproximadamente después. la cual terminó hace 488 Ma.


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text: La tasa de desaparición de familias de animales marinos en el Ordovícico superior, durante aproximadamente , es la más alta jamás registrada en la historia de la Tierra, del orden de 20 familias por millón de años.


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text: La acumulación del oxígeno de la fotosíntesis dio lugar a la formación de una capa de ozono que absorbió gran parte de la radiación ultravioleta del Sol. Así, los organismos unicelulares que llegaron a la superficie de la tierra tenían mayores probabilidades de sobrevivir. Los procariotas empezaron a multiplicarse y a adaptarse mejor a la supervivencia fuera del agua. Los procariotas probablemente habían colonizado la Tierra hacía ya incluso antes de que el origen de las eucariotas. Durante mucho tiempo, se mantuvo la superficie estéril y sin organismos multicelulares. El supercontinente Pannotia fue formado alrededor de y luego se fracturó (solo más tarde).


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text: Hace varios cientos de millones de años, las plantas (organismos probablemente parecidos a las algas) y los hongos, se empezaron a desarrollar en los bordes del agua, y después fuera de ella. Los fósiles más antiguos de la tierra, hongos y plantas, se datan alrededor de 480 a , aunque la evidencia molecular sugiere que los hongos pudieron haber colonizado la tierra hace , y las plantas hace . La colonización de la vida comenzó, al principio en los bordes del agua, y después las mutaciones y variaciones dieron lugar a sucesivas colonizaciones de nuevos entornos.


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text: El momento en que los primeros animales salieron de los océanos no se conoce con precisión: la evidencia clara más antigua en la superficie son los artrópodos hace alrededor de , prósperos y cada vez mejor adaptados, debido a la gran fuente de alimento proporcionado por las plantas terrestres. También hay algunas pruebas no confirmadas de que los artrópodos pueden haber aparecido en la tierra hace . Al final del período Ordovícico, hace , se produjeron otras extinción masiva, debido, quizá, a una glaciación. Hace alrededor de 380 a , los primeros tetrápodos evolucionaron a partir de los peces.


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text: Se piensa que quizás las aletas evolucionaron hasta convertirse en las extremidades que permitían a los primeros tetrápodos levantar la cabeza fuera del agua para respirar aire. Esto les permitiría sobrevivir en aguas pobres en oxígeno o perseguir pequeñas presas en aguas poco profundas. Más tarde podrían aventurarse en tierra por breves períodos. Progresivamente, algunos se adaptaron tan bien a la vida terrestre que pasaban su vida adulta en la tierra, a pesar de nacer y tener que poner los huevos en el agua. Este fue el origen de los anfibios.  El límite entre las aves y los dinosaurios no-aves no está claro. El Archaeopteryx, considerado tradicionalmente una de las primeras aves, vivó hace alrededor de . Las primeras evidencias de las angiospermas es durante el período Cretácico, unos 20 millones de años más tarde (hace 132 Ma) La competencia con las aves condujo a la extinción a muchos pterosaurios, y los dinosaurios comenzaron a declinar por diferentes causas.


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text: Desde , en el Silúrico, las algas salieron del agua, y esas formas primitivas de plantas multicelulares invadieron las tierras y comenzaron a dejar depósitos orgánicos en ellaa. Algunos raros artrópodos migraron hacia la tierra e inauguran las clases de artrópodos terrestres: arácnidos (), miriápodos ().


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text: Las plantas vasculares salieron del agua a su vez hacia , a inicios del Devónico. A diferencia de las algas, las plantas vasculares tienen un sistema de raíces con el que extraen nutrientes de la litosfera. Los suelos resultantes de la transformación de la capa superficial de la roca madre, degradados y enriquecidos en aportes orgánicos por los procesos vivos de la pedogénesis, constituyeron gradualmente la pedosfera. Los primeros hexápodos aparecieron en la tierra alrededor de , y dominaron el vuelo alrededor de .


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text: La aparición de plantas terrestres volvió obsoleta la regulación que la nitrogenasa hacía del contenido de oxígeno, debido a que la producción aérea de oxígeno por esas plantas se volvió independiente de la fijación del nitrógeno en los suelos y los ambientes acuáticos. Eso entrañó un aumento gradual del contenido atmosférico de oxígeno, lo que condujo a una nueva crisis en la biosfera.


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text: En respuesta al mayor nivel de oxígeno, las cianobacterias que vivían en colonias cohesivas (en tricomas que forman películas, amas o filamentos) fijaron el nitrógeno del aire vía las células especializadas llamadas heterocistos que funcionan independientemente de otras células, en la anaerobiosis. Algunos muestran muy buena resistencia al frío, al calor y a las radiaciones ionizantes o ultravioleta, lo que les permite vivir en particular en la zona polar. Cuando faltan los nitratos o el amoniaco, algunas de las células de estas cianobacterias (aproximadamente un 10%) engrosan sus paredes, excretan sus pigmentos y sintetizan una enzima (nitrogenasa) que fija el nitrógeno (almacenado en forma de glutamina que puede ser utilizado por otras células que viven aeróbicamente).


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text: Las variaciones repetidas y significativas del nivel del mar y del clima, así como la aparición de una importante cubierta vegetal en los continentes, podrían estar en el origen de fenómenos de anoxia de los océanos y de crisis biológicas mayores que condujeron a la Extinción masiva del Devónico. Las causas de estos cambios aún se debaten.


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text: Hace cerca de 365 Ma, se produjo una nueva extinción masiva, tal vez como resultado de un enfriamiento global.


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text: La evolución de las plantas terrestres en el Devónico temprano llevó a un aumento a largo plazo en el nivel de oxígeno a través de la fotosíntesis, formando hidratos de carbono genéricamente representados por C(): Pero por sí sola, la fotosíntesis no permitía que el oxígeno se acumulase mientras la materia orgánica permaneciese expuesta a la oxidación química o a la respiración celular, que consumían ese oxígeno y restituían el dióxido de carbono:


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text: El oxígeno solo podía acumularse en la atmósfera si la materia orgánica desaparecía en la sedimentación, capturada en la litosfera.


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text: Ese entierro condujo a la regulación a largo plazo del contenido atmosférico de oxígeno, a través de la fracción de materia orgánica producida que quedó atrapada en los sedimentos. Esa fracción es actualmente muy baja (alrededor del 0,1%) debido a la eficiencia de la descomposición aeróbica; esa sedimentación compensaría globalmente la oxidación de las rocas recién expuestas, lo que evitaría una acumulación adicional de oxígeno. Una caída en el contenido atmosférico disminuiría la eficiencia de la descomposición, permitiendo una mayor sedimentación de materia orgánica. En particular, si los fondos oceánicos tienden a volverse anóxicos, ya no puede permitir la descomposición de partículas orgánicas provenientes de la superficie.


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text: El Carbonífero fue un período de orogenia activa: Pangea estaba en proceso de formación. Después de que comenzase el enfriamiento durante el Devónico, la temperatura permaneció cálida, a pesar del nivel de estimado en 0,9% (equivalente a treinta veces el del siglo XIX) y estable durante la primera parte de Carbonífero; y durante la segunda parte del Carbonífero el clima se enfrió de nuevo.


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text: Las plantas desarrollaron semillas, y se aceleró drásticamente su propagación en la tierra en esta época (hace unos ). Ese período se caracteriza por los primeros grandes árboles. El alto nivel de de la atmósfera (30 veces superior al del siglo XIX) indudablemente fomentó el crecimiento de la vegetación. Los grandes depósitos de carbón se deben a dos factores:Se ha planteado la hipótesis de que el enterramiento de grandes cantidades de madera se debe al hecho de que las bacterias aún no estaban lo suficientemente evolucionadas para ser capaces de digerir y de descomponer las nuevas plantas leñosas. La lignina es difícil de descomponer. No es soluble y puede permanecer en el suelo durante cientos de años e inhibir la descomposición de otras sustancias vegetales.


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text: El enterramiento masivo del carbono pudo haber dado lugar a un exceso de oxígeno en el aire llegando hasta el 35%, pero los modelos revisados consideran que esta cifra es poco realista y estiman que el porcentaje de oxígeno en el aire debería oscilar entre el 15 y el 25%. Los altos niveles de oxígeno son una de las causas planteadas para el gigantismo de ciertos insectos y anfibios, cuyo tamaño se correlaciona con su capacidad para absorber oxígeno. Grandes helechos arborescentes, que alcanzaban los 20 metros de altura, acompañados de licópodos de 30 a 40 metros, dominaban los bosques del Carbonífero que prosperó en las marismas del tipo ecuatorial, desde los Apalaches hasta Polonia, luego, más tarde, en las laderas de los montes Urales.


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text: El carbón dejó de formarse allí hace casi (Carbonífero tardío). Según un estudio que comparó el reloj molecular y el genoma de 31 especies de basidiomicetos (agaricomicetos: «podredumbre blanca», grupo que también contiene hongos que no degradan la lignina —podredumbre parda— y especies ectomicorrízicas), esta parada de formación del carbón parece poder ser explicada por la aparición de nuevas especies de hongos lignívoros (también conocidos como xilófagos) capaces de degradar la lignina a través de enzimas (las lignina peroxidasas).


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text: El alto contenido de oxígeno y la alta presión atmosférica permitieron metabolismos más energéticos que favorecieron la aparición de grandes vertebrados terrestres y de grandes insectos voladores.