title: Evolución del lobo

text: Muchos autores han llegado a la conclusión de que en comparación con el lobo adulto existente, el perro doméstico adulto tiene un rostro (parte frontal del cráneo) relativamente reducido, un hueso frontal elevado, un paladar más amplio, un cráneo amplio, y dientes más pequeños (Hildebrand1954; Clutton- Brock, Corbet y Hills, 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Otros autores no concuerdan y opinan que las estos rasgos están sujetos a variaciones en las dos especies y los rangos coinciden (Crockford 1999; Harrison 1973). Los cachorros de los lobos tienen proporciones craneales similares a los perros adultos, lo que se propone como prueba de que el perro doméstico es un lobo neoténico. Esto se explica por la selección humana de ejemplares de aspecto juvenil o por pleiotropía, como resultado de la selección por un comportamiento juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger y Schneider 1995). Wayne (1986) llegó a la conclusión de que los perros no tenían un acortamiento significativamente relativo del rostro en comparación con los lobos, poniendo en duda esta característica de identificación.


title: Evolución del lobo

text: En comparación con el lobo, la dentición del perro es relativamente menos robusta (Olsen 1985; Hemmer 1990), lo que se explica como una relajación de la selección natural cuando los lobos cambiaron de dieta tras su domesticación, o por selección artificial (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Kieser y Groeneveld (1992) compararon las medidas mandibulodentales de chacales como "C. adustus" y " C. mesomelas" y zorros Cabo ("Vulpes chama") con las de perros de equivalente de tamaño y concluyeron que, aunque los caninos de estos otros cánidos tendían a ser ligeramente más pequeños y sus segundos molares más grandes, las proporciones eran esencialmente las mismas en todas las especies. Esto pone en duda la suposición de que los dientes de perros sean relativamente pequeños debido a la selección reciente y sugiere que la dentición del perro es una plesiomorfia proveniente de un antepasado de tamaño más reducido que el lobo.


title: Evolución del lobo

text: La reducción del tamaño corporal de los primero perros en comparación con un lobo se cree debido a la selección de nicho (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger y Coppinger 2001). Morey (1992: 199) afirma que "Los resultados... son coherentes con la hipótesis de que los primeros perros domésticos son pedomorfos evolutivos, productos de fuerte selección para la reducción del tamaño de ontogenéticamente canalizado y alteraciones del calendario reproductivo asociado a la nueva forma doméstica de la vida." Sin embargo, en un experimento domesticación, los zorros domesticados se mantuvieron el mismo tamaño que los zorros no seleccionados (Trutt 1999: 167).


title: Evolución del lobo

text: Wayne (1986) concluyó que la morfología craneal del perro es más similar a la de "C. latrans", "C. aureus", "C. adustus", "C. mesomelas", "Cuon alpinus" y "Lycaon pictus" que a la del lobo. Dahr (1942) llegó a la conclusión de que el neurocráneo del perro es más parecido al de los coyotes que al de los lobos. Manwell y Baker (1983) revisaron el trabajo de Dahr con la adición de los datos dentales para los cánidos y llegaron a la conclusión de que el ancestro del perro se encontraba probablemente en el rango de 13,6-20;5 kg, menor que el rango de 27-54 kg para los lobos existentes (Mech 1970 ) y comparable al del dingo.


title: Evolución del lobo

text: El hueso timpánico del perro es más pequeño y plano que el del lobo (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), quizá porque en estado doméstico el perro ya no requiere la audición aguda del lobo. Sin embargo, se ha demostrado que la forma de este hueso incrementa la sensibilidad a ciertas frecuencias específicas, pero la forma y el tamaño no se puede correlacionar con la agudeza auditiva (Ewer 1973). Por lo tanto, puede ser el caso que el hueso timpánico del perro haya conservado su forma ancestral.


title: Evolución del lobo

text: En los perros, el margen ventral de la rama horizontal de la mandíbula forma una curva convexa que no aparece en los lobos (Olsen 1985; Clutton-Brock, 1995), pero no hay comentarios sobre esta diferencia en la literatura. Sin embargo, Biknevicius y Van Valkenburgh (1997) se percataron que en los carnívoros que consumen huesos la rama horizontal presenta un abultamiento en el margen dorsoventral. Este mayor grosor puede haber sido una adaptación de los antepasados del perro a un nicho de alimentación diferente al de los lobos. Un estudio de la morfología de la superficie del cerebro en los chacales "C. mesomelas" y "C. aureus", el coyote "C. latrans", los lobos "C. lupus" y "C. rufus" y el perro, indicó que el cerebelo de este último se aproxima mucho al del coyote, parecido al de los chacales, y que los lobos muestran numerosos rasgos diferentes a los de otras especies (Atkins y Dillon 1971). Los lobos también tienen características serológicas y bioquímicas distintas a las de los perros (Leona y Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).


title: Evolución del lobo

text: Durante el Último Máximo Glacial, la diversidad genética del lobo era mayor que en la actualidad, y la variedad de ecosistemas habría dado lugar a distintos ecotipos con diferencias genéticas y morfológicos entre sí. Las diferencias entre los lobos y perros modernos podrían provenir de las adaptaciones de sus respectivos antepasados a distintos nichos.


title: Evolución del lobo

text: Las mitocondrias contienen su propio genoma, compuesto de ADN circular, que en los mamíferos es de una longitud de 16 000-18&nbsp000 pares de bases. Una célula contiene cientos o miles de mitocondrias y por lo tanto los genes mitocondriales son más abundantes que los genes del genoma nuclear. La abundancia de ADN mitocondrial (ADNmt) es útil para el análisis genético de restos antiguos en el que el ADN se ha degradado.


title: Evolución del lobo

text: Las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutación más alta que la de los genes nucleares; en el caso de los mamíferos la tasa de mutación es 5-10 veces mayor. Esta rápida evolución del ADNmt supone una herramienta muy útil para inferir la historia de la evolución al nivel de familias, géneros y especies, pero introduce un elemento de incertidumbre en el reloj molecular. Para determinar la situación taxonómica de especies inciertas se prefiere el uso del ADN nuclear, que es más adecuado para el análisis de la historia reciente. El ADNmt se hereda del ancestro materno, por lo que su análisis filogenético proporciona una historia de los linajes maternales que se pueden representar como un árbol filogenético.


title: Evolución del lobo

text: Las secuencias de ADN mitocondrial del perro y el lobo se diferencian en 0-12 sustituciones en 261 pares de bases, mientras que los perros difieren de los coyotes y chacales por lo menos en 20 sustituciones. Este hallazgo implica bien que el perro deriva del lobo y que ha habido mucho retrocruzamiento, o bien que el perro desciende de una especie ya extinta cuyo pariente vivo más cercano es el lobo moderno.


title: Evolución del lobo

text: Los resultados de los estudios de ADN dependen de los especímenes seleccionados, la tecnología utilizada, y las suposiciones a priori, y a veces los resultados no son concluyentes. Hay varios marcadores genéticos que se pueden seleccionar para un estudio dado, y los árboles filogenéticos pueden arrojar resultados inconsistentes sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Dos análisis basados en polimorfismos de nucleótido único y en secuencias genéticas nucleares respectivamente dieron como resultado que los perros estaban más próximos a los coyotes que a los lobos, mientras que otro estudio situó a los lobos junto a los coyotes y ambos separados de los perros. Otras investigaciones basadas en otros marcadores confirman la teoría más ampliamente aceptada de que los lobos y los perros forman un grupo separado de los coyotes. Estos resultados dispares demuestran que hay que interpretar los resultados de estudios genéticos con precaución.


title: Evolución del lobo

text: Existen dos hipótesis necesarias para determinar el tiempo de divergencia entre especies: el tiempo entre generaciones y la tasa de mutación genética por generación. Se supone que el tiempo entre generaciones es de tres años para los lobos y de dos años para los perros, basándose en las especies actuales. Un estudio importante reciente presumió dos años entre generaciones de perros en los últimos 10 000 años y tres años anteriormente para calcular cuándo se produjo la divergencia entre lobos y perros.


title: Evolución del lobo

text: La tasa de mutación es la principal fuente de incertidumbre en los estudios genéticos. En 2005, Lindblad-Toh secuenció por primera vez un genoma del perro, y calculó una tasa de mutación de 1x10 mutaciones por generación. En 2015, Skoglund logró secuenciar el genoma de un lobo del Pleistoceno —«lobo de Taimyr»— y usó la datación por radiocarbono para validar la tasa de mutación genética de 0.4x10 mutaciones por generación. La diferencia supone un factor de 2,5. Dado que solo un ejemplar de lobo antiguo había sido secuenciado, este resultado fue tratado con precaución, aunque un segundo análisis del ejemplar de 4800 años conocido como «perro de Newgrange», concordó con la tasa de mutación del lobo de Taimyr.


title: Evolución del lobo

text: Los cánidos similares a lobos son un grupo de grandes carnívoros genéticamente relacionados con 78 cromosomas. El grupo incluye los géneros "Canis", "Cuon" y "Lycaon". Sus miembros son el perro "(C. lupus familiaris)", el lobo gris ("Canis lupus"), el coyote ("Canis latrans"), el chacal dorado ("Canis aureus"), el lobo etíope ("Canis simensis"), chacal de espalda negra ("Canis mesomelas"), el chacal del lado rayado("Canis adustus"), el dole ("Cuon alpinus"), y el perro salvaje africano ("Lycaon pictus"). Se han propuesto nuevos miembro, entre los que se incluyen el lobo rojo ("Canis rufus"), el lobo del este ("Canis lycaon"), y el lobo dorado africano ("Canis anthus"). Al tener el mismo número de cromosomas, todas estas especies son indistinguibles desde el punto de vista cariotípico. Los miembros del género "Canis" pueden potencialmente cruzarse , y hay pruebas de que el lobo etíope se ha hibridado con los perros. Según el zoólogo Reginald Pocock, un dole se cruzó con un chacal dorado. El perro salvaje africano es grande, ágil, capaz de cubrir grandes distancias y se encuentra raramente en gran parte de su área de distribución geográfica, lo que dificulta la hibridación. Un estudio del ADN mitocondrial de los chacales de lomo negro no halló ninguna huella de los genotipos del chacal rayado ni del chacal dorado, lo que indica que no ha habido cruzamientos entre estas especies y machos de chacal de lomo negro. Tampoco se han encontrado indicios de hibridación del raro chacal rayado lateral.


title: Evolución del lobo

text: El alineamiento de secuencias de ADN de los cánidos similares a los lobos dio como resultado un árbol filogenético en el que el lobo gris y el perro tienen el parentesco más cercano. Les siguen por afinidad el coyote, el chacal de oro y el lobo etíope, especies con las que el perro puede hibridarse en la naturaleza. A continuación se encuentran el dole y el perro salvaje africano, que se distinguen por los colmillos, únicos entre los cánidos. Las dos especies de chacales africanos son los miembros más basales de este clado, lo que sugiere un origen africano para el grupo. El árbol ilustra la distinción genotipo-fenotipo, donde el genotipo comprende información hereditaria de un organismo y el fenotipo es el conjunto de características presentes en el organismo, como la morfología, el desarrollo o el comportamiento. Por fenotipo, el dole (género "Cuon") y el perro salvaje africano (género "Lycaon") no se clasifican como miembros del género "Canis", pero por el genotipo están más cerca de los perros, lobos y coyotes que el chacal de lado rayado ("Canis adustus") y el chacal de espalda negra ("Canis mesomelas"). En 2014, un estudio del genoma entero indicó que los ancestros del chacal dorado y del lobo y coyote habían divergido hace 400 000 años, mucho más recientemente que las estimaciones previas de 1,9 millones de años basadas en el ADN mitocondrial y una tasa de mutación peor determinada. Usando una tasa de mutación por generación diferente (Skoglund 2015), se calculó el tiempo de divergencia en algo menos de un millón de años.


title: Evolución del lobo

text: Un haplotipo (genotipo haploide) es un grupo de genes en un organismo que se heredan juntos de un solo padre. Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten un ancestro común con una mutación de polimorfismo de nucleótido único. En 2010, un estudio comparó un par de secuencias de 230 pares de bases de ADN mitocondrial de 24 ejemplares de lobos de Europa occidental, con una antigüedad de entre 44 000 y 1200 años, con las secuencias equivalentes de los lobos grises modernos. La mayor parte de las secuencias pudieron representarse en un árbol filogenético. Sin embargo, los haplotipos del lobo del Himalaya y el lobo gris indio tenían ocho mutaciones no presentes en los otros lobos, indicando la existencia de distintos linajes, como ya se había determinado en otros estudios. El estudio distinguió 75 diferentes haplotipos de mRNA del lobo gris, de los cuales 23 se encuentran en Europa, 30 en Asia, 18 en América del Norte, 3 en Europa y Asia y 1 en Europa y América del Norte. Estos haplotipos conforman dos haplogrupos separados por 5 mutaciones. El haplogrupo 1 forma un clado monofilético, es decir, todos los haplotipos tienen la misma mutación heredada de un único ancestro femenino. Todos los otros haplotipos son basales, y forman dos o tres clados menores asignados al haplogrupo 2 (no monofilético). Los haplogrupos 1 y 2 están repartidos por toda Eurasia, pero solo el haplogrupo 1 se encontró en América del Norte. Todas las muestras antiguas de Europa occidental pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica que el haplogrupo 2 predominó en esta región durante más de 40 000 años antes y después del Último Máximo Glacial. La comparación de las frecuencias actuales y pasadas muestra que en Europa el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 durante los últimos miles de años, mientras que en América del Norte el haplogrupo 2 se extinguió totalmente y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después de la última glaciación. El continente americano era accesible por tierra entre hace 20 000 y 11 000 años, después de que finalizara la glaciación de Wisconsin, pero antes de que el puente de tierra de Bering se inundara. Por lo tanto, el haplogrupo pudo llegar a América del Norte durante este período.


title: Evolución del lobo

text: El análisis isotópico de los huesos de ejemplares antiguos arrojó información sobre la dieta y, por consiguiente, la ecología de las poblaciones de lobos extintos. Los lobos del Pleistoceno del haplogrupo 2 de Beringia y Bélgica depredaban principalmente la megafauna de su era, que comenzó a escasear al principio del Holoceno hace 12 000 años. Los lobos pleistocénicos euroasiáticos y del este de Beringia son morfológica y genéticamente comparables, y algunos comparten el haplotipo a17, por lo que probablemente eran también similares desde el punto de vista ecológico. Los restos de dos lobos antiguos de Ucrania —«perros de Altai»— de entre 30 000 y 33 000 años de antigüedad, presentan la misma secuencia que seis lobos de Beringia, y otro ejemplar de la República Checa de 44 000 años tenía la misma secuencia que dos lobos de Beringia. Con estos datos, se ha propuesto que los lobos del Pleistoceno de todo el norte de Eurasia y de Norteamérica representaban una población continua y casi panmíctica que era genéticamente y probablemente también ecológicamente distinta de los lobos que viven en esta área en la actualidad. Los lobos del Pleistoceno no contribuyeron a la diversidad genética de los lobos modernos, y es probable que las poblaciones actuales de lobos del Holártico sean los descendientes de lobos provenientes de refugios más meridionales. El actual haplogrupo 2 existe en Italia, los Balcanes y los Cárpatos, pero es raro en otras partes de Europa. En Asia, solo cuatro haplotipos se han identificado como pertenecientes a este haplogrupo, y dos de ellos habitan en el Oriente Próximo. El haplogrupo 2 no se extinguió en Europa, y lo que conllevaría que sus antepasados fueron capaces de adaptarse a los cambios de las presas. En 2013, una secuenciación del ADN mitocondrial de los antiguos cánidos similares a lobos, reveló otro linaje separado de 3 haplotipos (que forman un haplogrupo) encontrados en tres especímenes del Pleistoceno tardío en Bélgica —uno de ellos fue el denominado «perro Goyet»—; sin embargo, estos haplotipos no se han hallado en los lobos modernos.


title: Evolución del lobo

text: En 2016 se llevó a cabo un nuevo estudio, motivado por las críticas de que los análisis anteriores no contaban con la suficiente resolución o cobertura geográfica y no incluían suficientes muestras provenientes de Rusia, China y el Medio Oriente. En el nuevo estudio se compararon secuencias de 582 pares de bases, resultante en una resolución filogenética dos veces mejor que la del estudio previo de 2010. Se incluyeron lobos modernos y antiguos, incluidos ejemplares de áreas remotas de Norteamérica, Rusia y China. Entre las muestras usadas se encontraban los lobos de Taimyr, el perro de Goyet, el perro de Alta, los lobos de Beringia y otros especímenes antiguos.


title: Evolución del lobo

text: Se hallaron 114 haplotipos diferentes en 314 secuencias. Los nuevos haplotipos provenían de Siberia y China. El árbol filogenético resultante consta de 19 clados; entre los clados basales están el lobo indio y el lobo del Himalaya, en cuyo clado aparece un subgrupo de lobos de China y Mongolia. Los haplotipos norteamericanos más basales incluyen el lobo mexicano y el lobo de Vancouver, aunque este comparte haplotipo con un perro, lo que indica una mezcla, siendo este linaje basal a todas las subespecies de Norteamérica. En Europa, los haplotipos más distintivos son los de lobo ibérico y el lobo italiano, que aparece cerca de los lobos antiguos. El lobo de Groenlandia pertenece a un haplotipo encontrado entre los lobos de Norteamérica, lo que sitúa su origen en este continente. Se confirmó que el lobo oriental era un híbrido entre el lobo y el coyote. Los lobos provenientes de la península de Chukchi, la frontera norcoreana, el óblast de Amur y Jakasia muestran la mayor diversidad genética y la mayor cercanía a todos los lobos holárticos. Un haplotipo hallado en muestras de Alaska y del norte de los Urales, de 28 000 y 18 años de antigüedad respectivamente, apareció también en lobos de China y Mongolia.


title: Evolución del lobo

text: En 2016, en una continuación del estudio publicado en 2013 sobre el origen del perro doméstico, se analizaron las secuencias de doce genes en la cadena pesada del genoma mitocondrial de subespecies extintas y modernas de "C. lupus". El estudio excluyó las secuencias del lobo del Himalaya y el lobo gris indio. Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y por estratigrafía, obteniéndose así un árbol filogenético basado en el tiempo. De los datos se puede inferir que el ancestro común más reciente de todos los "C. lupus" —modernos y extintos— vivió hace 80 000, la misma fecha calculada en el estudio anterior. No se pudo demostrar la existencia de un «cuello de botella» en la población de los lobos hasta hace unos pocos miles de años.


title: Evolución del lobo

text: El árbol filogenético resultante muestra la polifilia de los lobos americanos, con el lobo mexicano separado genéticamente de los demás lobos del continente, que forman a su vez dos clados estrechamente relacionados. Una explicación consistente con los datos filogenéticos y geográficos es que hubo una sola ola de colonización de Norteamérica por parte del lobo, cuando los niveles del mar estaban en su punto más bajo, desde la apertura del estrecho de Bering hace 70 000 años y el cierre del corredor de Yukón en la división entre la capa de hielo Laurentino y el casquete glaciar de la Cordillera hace 23 000 años. Los lobos mexicanos fueron parte de esta ola y se separaron de los otros lobos bien antes de entrar en América del Norte o bien una vez allí debido al cambio en su entorno. Los haplotipos de los lobos que ya se encontraban en el continente fueron reemplazados por los de los invasores, ya sea mediante desplazamiento competitivo o mediante mezcla. La sustitución en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente apoya las conclusiones de estudios anteriores. Es posible que hasta el cierre de las placas de hielo existiera una población de lobos panmíctica que abarcara Eurasia y América del Norte; Una vez que las placas de hielo se cerraron, los lobos del sur quedaron aislados. Cuando se inundó el puente de Bering hace 10 000 años y los casquetes de hielo retrocedieron, los lobos de Bering se extinguieron y los lobos sureños se extendieron por todo el continente norteamericano. Los lobos actuales descienden de estos, aunque gran parte de su diversidad genética se perdió durante el siglo XX.


title: Evolución del lobo

text: Los análisis de ADN mitocondrial indican que los lobos de la costa sureste de Alaska son genéticamente distintos de los lobos grises del interior, un patrón observado también en otros taxones. Muestran una relación filogenética con los lobos de Oklahoma, lo que indica que estos lobos son los últimos restos de un grupo que se ha reducido en gran parte durante el siglo pasado, y que los lobos del norte tienen su origen en los refugios glaciales del sur. Un estudio de ADN de todo el genoma indicó que todos los lobos norteamericanos son monofiléticos y, por lo tanto, descendientes de un ancestro común.


title: Evolución del lobo

text: Durante el mismo período, el estrecho de Soya entre Hokkaido y la isla de Sakhalin estuvo por encima del agua durante 75 000 años, y se sugirió que el extinto lobo de Ezo ("Canis lupus hattai") llegó a Hokkaido desde Sajalín. Sin embargo, las secuencias genómicas apuntan a una llegada a Hokkaido más tardía, hace menos de 10 000 años. El lobo de Ezo estaba estrechamente relacionado con uno de los clados de América del Norte, pero era diferente al lobo japonés ("Canis lupus hodophilax"), que se encontraba más al sur y es basal para los lobos modernos. El lobo japonés habitaba Kyushu, Shikoku y las islas Honshu, pero no la isla de Hokkaido. Esto indica que su antepasado pudo haber penetrado en Japón desde el continente asiático a través de la península de Corea. Los niveles del mar del estrecho de Corea los análisis de las secuencias de ADN de los lobos japoneses, fechan la llegada a las islas del sur de Japón en unos 20 000 años.


title: Evolución del lobo

text: En 2016, basándose en los resultados un estudio genético, se sugirió que todos los lobos norteamericanos y los coyotes divergieron de un ancestro común hace más de 6000-117 000 años. El mismo estudio también señaló que todos los lobos norteamericanos tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyotes y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobos, y que el lobo rojo y el lobo oriental se han cruzado en diferentes proporciones con el lobo gris y el coyote. Uno de los análisis arrojó 51 000 años como la fecha en que se produjo la divergencia entre lobos y coyotes, fecha que coincide con la aparición del lobo moderno según otros estudios. Otro análisis diferente situó el momento en que los coyotes se separaron del lobo rojo en 55 000-117 000 años y del lobo de los Grandes Lagos en 32 000 años. Los hallazgos del estudio no concuerdan con el registro fósil, donde los ejemplares similares al coyote datan de hace un millón de años.


title: Evolución del lobo

text: El perro doméstico ("Canis lupus familiaris") es el carnívoro grande más abundante. Durante el último millón de años, existieron muchos tipos de lobos, pero la tasa de extinción ha sido alta, y los lobos modernos no son los antepasados directos de los perros. Aunque algunos investigadores han concluido que los perros y los lobos son parientes muy cercanos, los análisis filogenéticos posteriores apoyan firmemente la hipótesis de que los perros y los lobos son taxones recíprocamente monofiléticos que forman dos clados hermanos, y que ninguna población de lobos modernos está emparentada con los lobos que fueron domesticados por primera vez. Los resultados del análisis de ADN mitocondrial de especímenes de lobos grises antiguos y modernos son compatible con una reducción y sustitución de las poblaciones antiguas. Una segunda hipótesis es que durante los cambios ecológicos drásticos de finales del Pleistoceno, todos los supervivientes de un pequeño contingente de lobos se unieron a los humanos.


title: Evolución del lobo

text: En 2016, un estudio investigó por primera vez las subdivisiones de la población, la demografía y las relaciones de lobos grises en función de las secuencias de todo el genoma. El estudio indicó que el perro era una subespecie divergente del lobo gris y se derivó de una población de lobos ya extinta en el Pleistoceno tardío, y que el perro y el dingo no son especies diferentes. El árbol filogenético de todo el genoma indica una divergencia genética entre los lobos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo, seguida por otra divergencia entre los perro y los lobos del Viejo Mundo hace 27 000 o 29 000 años. El perro pertenece a un taxón hermano del de los lobos grises de Eurasia, pero no de los lobos de América del Norte. Desde la divergencia de los lobos del Viejo Mundo y los perros, pasaron muchas generaciones antes de que estos últimos se separaran en distintos linajes casi tan distintos entre ellos como de los lobos. El estudio sugiere que las dataciones anteriores, basadas en la fecha de la divergencia entre los lobos y coyotes estimada a partir de fósiles —un millón de años—, pueden no reflejar correctamente la ascendencia de las formas modernas.


title: Evolución del lobo

text: El mismo estudio indicó que el lobo mexicano era también una especie derivada del lobo gris y sus antepasados pudieron ser parte de una invasión temprana a Norteamérica. Entre los lobos del Eurasia, el lobo tibetano presentó el mayor grado de divergencia de todos los ejemplares, habiendo sufrido un cuello de botella poblacional, y solo recientemente había vuelto a colonizar la meseta del Tíbet. La glaciación pudo haber causado una pérdida de hábitat y un aislamiento genético, que a su vez le llevó a una adaptación a las condiciones locales. Otra conclusión derivada del estudio fue que ha habido una gran mezcla genética entre los perros domésticos y los lobos, y hasta un 25 % del genoma de los lobos del Viejo Mundo muestra signos de ascendencia perruna, posiblemente como resultado del flujo de genes de perros a los lobos ancestrales. Hay indicios de la presencia de genes de los lobos europeos y el lobo israelí en las razas de perro basenji y bóxer. Por su parte, los lobos de Rusia central y del este y los lobos chinos de las tierras bajas comparten bastantes genes con los perros indígenas chinos, el mastín tibetano y el dingo. Por el contrario, los lobos tibetanos no mostraron indicios de mezcla significativa con los perros; sin embargo, los lobos Qinghai parecen haber intercambiado genes con los dingos y, en el caso de un ejemplar, con los perros chinos. Los lobos americanos no tienen relación con el bóxer, el dingo o los perros indígenas chinos pero se hallaron indicios de flujo genético entre el lobo mexicano y el basenji africano. Todas las especies del género "Canis" poseen 78 cromosomas y, potencialmente, pueden cruzarse. Hay evidencia de presencia de genes del chacal dorado a la población ancestral a todos los lobos y los perros —entre el 11,3 % y el 13,6 %— y, en cantidades menores —hasta un 2,8 %— en las poblaciones de lobos modernos.


title: Evolución del lobo

text: Según los datos, todos los lobos experimentaron similares variaciones en sus poblaciones, seguidas por una disminución general de sus números coincidente con la expansión de los humanos modernos y el desarrollo de tecnologías para aumentar las capturas de caza mayor. Los carnívoros del Pleistoceno tardío podrían haber vivido en manadas grandes para poder cazar los animales de gran tamaño existentes en aquel entonces, y estas manadas numerosas habrían sido blancos más visibles para los cazadores humanos. Los perros grandes que acompañan a los seres humanos pueden haber contribuido a la disminución de los carnívoros que competían por la caza; la domesticación de algunos grupos de lobos durante la expansión de los seres humanos por Eurasia podría haber causado así el declive de otros.


title: Evolución del lobo

text: El estudio concluyó que los cruces habían dificultado las deducción del lugar donde la domesticación del perro tuvo lugar. Las investigaciones anteriores podrían reflejar mezclas regionales entre perros y lobos y el flujo de genes entre poblaciones de perros, por lo que las razas de perros más divergentes mantendrían más contribuciones del lobo en su genoma. El estudio propuso que el análisis de ADN antiguo podría ser un mejor enfoque.


title: Evolución del lobo

text: En el mismo año, se descubrió que solo once genes fijos exhibían variaciones entre lobos y perros. Se cree que estos genes afectan a la docilidad y la capacidad de procesamiento emocional. Otro estudio listó los haplotipos mitocondriales de todos los lobos grises y perros combinados en un solo árbol filogenético.


title: Evolución del lobo

text: En mayo de 2015, se examinó parte de una costilla de un ejemplar nombrado Taimyr-1 encontrada cerca del río Bolshaya Balajnaya en la península de Taimyr del Ártico al norte de Siberia,y cuya edad se estimó por radiocarbono en 34 900 años. De esta muestra se extrajo la primera secuencia del genoma nuclear de un carnívoro del Pleistoceno, depositada en el Archivo Europeo de Nucleótidos. El ejemplar fue clasificado como "Canis lupus".


title: Evolución del lobo

text: Comparando la secuencia genética con la de un lobo moderno y tomando como base la datación por carbono-14, se calculó la tasa de mutación del genoma de los perros y lobos, un dato esencial para calcular el tiempo de divergencia entre las especies. Los datos indicaron que el hasta entonces desconocido linaje de Taimyr-1 constituía una población de lobos diferente a los lobos modernos y los perros, y su genotipo divergió de un ancestro común a las tres subespecies antes del auge del último máximo glacial, hace 27 000-40 000 años. La separación del perro y lobo no tuvo que coincidir necesariamente con la cría selectiva por los seres humanos. Una divergencia temprana es consistente con varios descubrimientos paleontológicos de cánidos similares a los perros de 36 000 años, así como indicios de que los perros domesticados probablemente acompañaron a los primeros colonizadores de las Américas.


title: Evolución del lobo

text: La comparación con el lobo gris sugirió que Taimyr-1 fue basal a los lobos grises procedentes de Oriente Medio, China, Europa y América del Norte, pero compartió una cantidad sustancial de la historia de los lobos grises modernos después de su separación de los coyotes. Esto implica que los ancestros de la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales tuvieron su origen en una población que existió hace menos de 35 000 años, pero antes de que la inundación del puente de tierra de Bering aislara entre sí a los lobos de Eurasia y América del Norte. Una comparación de la ascendencia del linaje de Taimyr-1 y el del perro indica que algunas razas de perros modernos son más cercanas bien al lobo gris o al lobo de Taimyr-1, debido a la mezcla. El perro lobo de Saarloos está más emparentado con el lobo gris, en acuerdo con los datos históricos que documentan el cruce con los lobos grises de esta raza. Taimyr-1 comparte más alelos con razas de altas latitudes, como el husky siberiano y el perro de Groenlandia, y en menor medida con el Shar Pei y el spitz finlandés.


title: Evolución del lobo

text: El perro de Groenlandia dog comparte alrededor de 3,5 % de su genoma con el lobo de Taimyr aunque porcentajes entre un 1,4 y 27,3 % son consistentes con los datos. Estos resultados pueden explicarse por una presencia temprana de perros en el norte de Eurasia o por la presencia de los genes del lobo Taimyr en las poblaciones septentrionales de lobos, que se mezclarían con los perros posteriormente. Estos genes habrían sido beneficiosos para la adaptación de los perros al medio ambiente propio de latitudes altas. Los resultados también sugieren un origen multirregional de los antepasados de las razas de perros actuales. Los intentos de determinar el grado de mezcla entre el ejemplar Taimyr-1 y los lobos grises no han producido resultados concluyentes.


title: Evolución del lobo

text: En 2015, se examinaron las secuencias de la región de control mitocondrial de los restos de trece cánidos antiguos y un lobo moderno provenientes de cinco sitios del Ártico al noreste de Siberia. Se encontraron nueve haplotipos mitocondriales, seis de los cuales eran desconocidos hasta entonces. El árbol filogenético generado a partir de estas secuencias reveló que cuatro de los cánidos de hace 28 000 años y un "Canis c.f. variabilis" con fecha de 360 000 años eran muy divergentes. El haplotipo designado como S805 de un ejemplar de 28 000 del río Yana presentaba una mutación adicional respecto al haplotipo S902, de 8000 años de antigüedad, que representa el clado A de los lobos modernos y perros domésticos. Este haplotipo es parecido a uno hallado en el lobo japonés, recientemente extinguido. Varios haplotipos ancestrales se disponen en torno a S805, entre ellos "Canis c.f. variabilis" de hace 360 000 años, el perro de Goyet de Bélgica fechado en 36 000 años, y sendos ejemplares provenientes de Bélgica (30 000 años) y Konsteki, Rusia (22 000 años). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, esto puede representar un enlace potencialmente directo desde el progenitor (incluyendo "Canis c.f. variabilis") con el perro doméstico y los linajes del lobo moderno. Se cree que el lobo gris es ancestro del perro doméstico, pero su relación con "C. variabilis", y la contribución genética de "C. variabilis" al perro son objeto de debate.


title: Evolución del lobo

text: Los haplotipos de los cánidos de la isla Zhójov, de hace 8700 años y de Aachim (1700 años) pertenecen al clado del perro doméstico; se agrupan con S805, y también aparecen, a veces separados por una mutación, en el lobo tibetano y el lobo japonés, lo que sugiere que estos cánidos retuvieron la firma genética de la mezcla con las poblaciones de lobos regionales. Otro haplotipo designado como S504, datante de hace 47 000 años con procedencia de Duvanny Yar, apareció en el árbol filogenético sin conexión con los lobos antiguos o modernos, pero ancestral a los perros, y puede representar una fuente genética regional de los perros.


title: Evolución del lobo

text: En 2015, un estudio examinó la paleoecología de grandes carnívoros de la estepa de mamuts durante el Pleistoceno tardío mediante el uso de análisis de isótopos estables del colágeno extraído de fósiles para reconstruir sus dietas. Según los exámenes, hace alrededor de 40&nbspl000 años las hienas de las cavernas se alimentaban de mamuts, rinocerontes lanudos, caballos y renos, mientras que los leones de las cavernas cazaban renos y osos de las cavernas jóvenes. Los lobos no parecen haber podido competir con las hienas, pues su dieta estaba restringida a ciervos, ciervos gigantes y rebecos. Sin embargo, tras el Último Máximo Glacial hace alrededor de 14 000 años, los lobos tenían acceso a toda clase de presas, el león de las cavernas se alimentaba solo de renos, y la hiena de las cavernas se había extinguido. Los datos sugieren que la extinción de la hienas de las cavernas permitió al lobo convertirse en el depredador dominante en lugar del león de las cavernas, justo antes de la extinción de esta última especie.


title: Evolución del lobo

text: Los lobos grises existen en muchos hábitats diferentes, desde la tundra ártica hasta las estepas y desiertos y su área de distribución natural abarca todo el Holártico. Las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones de lobos grises están estrechamente vinculadas con el tipo de hábitat en el que viven. Las diferencias en los marcadores genéticos entre los lobos escandinavos han surgido en poco más de una década, debido al pequeño tamaño de la población, lo que indica que estas diferencias no dependen de un largo tiempo de aislamiento y que diferencias significativas pueden evolucionar en tan solo unos pocos miles de años. Las diferencias pueden incluir el color del pelaje y el tamaño del cuerpo, así como el comportamiento y la alimentación: por ejemplo, los lobos en zonas costeras se alimentan de peces, y los lobos de la tundra emigran. Estas diferencias aparecen incluso en poblaciones cercanas y se ha demostrado que los lobos de la montaña no se cruzan con los lobos de zonas costeras cercanas, y los Alpes de Francia y Suiza se han repoblado con los lobos de las montañas de Italia y de las más lejanas montañas de Croacia en vez de lobos de las tierras bajas cercanas, lo que indica que la distancia no es la fuerza motriz de las diferencias entre los dos ecomorfos. Los factores ecológicos, incluyendo el tipo de hábitat, el clima, la especialización y la competencia depredadora tendrán gran influencia en la estructura genética de la población y la plasticidad cráneodental. Dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían alentado una gama de ecotipos de lobos genéticamente, morfológicamente y ecológicamente distintos unos de otros.


title: Evolución del lobo

text: En 2016, se compararon en dos estudios las secuencias de 42 000 polimorfismos de nucleótido único en lobos grises de América del Norte; se hallaron seis ecotipos o poblaciones con rasgos genéticos y ecológicos diferentes según el tipo de hábitat. La precipitación y temperatura diurna media fueron las variables más influyentes en las secuencias genéticas. Estos resultados son consistentes con hallazgos previos de que la precipitación influencia la morfología, y que la vegetación y el tipo de hábitat contribuyen a las diferencias entre los lobos. El estudio ha identificado 1040 genes potencialmente sometidos a la selección natural debido a variaciones del hábitat. La adaptación local de un ecotipo refleja probablemente la preferencia de los lobos por el tipo de hábitat en que nacieron.


title: Evolución del lobo

text: Los restos más antiguos de "Canis" en Europa, se encontraron en Francia y En Italia ("Canis cf. etruscus") con edades respectivas de 3,1 y 2,2 millones de años. El primer ejemplar de "C. lupus" se halló en Italia y data del estadio isotópico marino 9, de hace unos 337 000 años. En Gran Bretaña, era la única especie de cánidos presentes hace 243 000 años, siendo los restos más antiguos los hallados en la cueva de Pontnewydd, en el norte de Gales. Durante la era glacial, Gran Bretaña estaba separada de Europa tan solo por un río en lo que es hoy el Canal de la Mancha.


title: Evolución del lobo

text: El "C. lupus" del Pleistoceno en Gran Bretaña tenía una gran plasticidad craneodental, que lo habilitaba para aplastar, cortar carne y comer huesos en respuesta a los cambios en la dieta a través del tiempo causados por diferentes condiciones climáticas y ecológicas. Estos cambios se dieron no solo a nivel local, sino de toda la especie. La supervivencia de "C. lupus" durante el Pleistoceno se puede atribuir en gran parte a la plasticidad de su morfología craneodental.


title: Evolución del lobo

text: Durante el Último Máximo Glacial hace 20 000 años, la estepa del Pleistoceno se extendía a través de Eurasia septentrional y central y por Beringia hasta América del Norte. Los lobos del Pleistoceno de Beringia, y tal vez aquellos de la estepa, se adaptaron a este hábitat. La morfología de sus dientes y cráneos indica que se especializaron en aprovechar la ya extinta megafauna del Pleistoceno, y el desgaste de los dientes indica que su comportamiento era diferente al de los lobos modernos. Esto resalta el éxito de "C. lupus" en la adaptación a diferentes condiciones ambientales. Este lobo gris ecomorfo se extinguió al final de la glaciación, junto con el caballo y otras especies de la cual dependía, y fue reemplazado por los lobos del sur de América del Norte, evidencia de que los lobos ecomorfos especializados pueden extinguirse cuando su entorno cambia a pesar de que el hábitat es capaz de sutentar a otros lobos. En la misma época la especie sufrió un cuello de botella poblacional, lo que indica que los lobos Beringia no fueron los úncos en extinguirse.


title: Evolución del lobo

text: Se han encontrado algunos restos de "Canis" en la cueva Goyet, Bélgica, con una edad de 36 500 años, en la cueva Razboinichya, Rusia, (33 500 años), Kostenki 8, Rusia, (33 500-26 500 años), Predmosti, República Checa, (31 000 años) y Eliseevichi 1, Rusia, (17 000 años). Estos ejemplares pueden ser perros del Paleolítico temprano, por sus características morfométricas craneales que se cree están asociadas con el proceso de la domesticación: rostro acortado, apiñamiento de los dientes, y ausencia o rotación de los premolares, características que, por otra parte, se han documentado en ejemplares de lobos antiguos y modernos. Por tanto, estos ejemplares también pueden representar una población de lobos morfológicamente diferenciada, en lugar de perros.


title: Universidad Nacional Autónoma de Chota

text: La Universidad Nacional Autónoma de Chota (sigla: UNACH) es una universidad pública ubicada en la ciudad de Chota, Perú. Su campus principal se localiza en la ciudad de Chota. La UNACH cuenta con 5 carreras profesionales.En los últimos años se ha generalizado el uso de rankings universitarios internacionales para evaluar el desempeño de las universidades a nivel nacional y mundial; siendo estos rankings clasificaciones académicas que ubican a las instituciones de acuerdo a una metodología científica de tipo bibliométrica que incluye criterios objetivos medibles y reproducibles, tomando en cuenta por ejemplo: la reputación académica, la reputación de empleabilidad para los egresantes, la citas de investigación a sus repositorios y su impacto en la web. Del total de 92 universidades licenciadas en el Perú, la Universidad Nacional de Chota se ha ubicado regularmente dentro del tercio inferior a nivel nacional en determinados rankings universitarios internacionales.


title: A Lei do Amor

text: A Lei do Amor ("La ley del amor"; título en español: Sombras del Ayer) es una telenovela brasileña producida y emitida por Rede Globo desde el 3 de octubre de 2016 hasta el 31 de marzo de 2017, de lunes a sábados en el horario de las 21hs, reemplazando a "Velho Chico" y siendo sucedida por "A Força do Querer". Fue la 11ª telenovela exhibida en el horario de las 21 horas, y contó con 155 capítulos grabados.


title: A Lei do Amor

text: Creada y escrita por Maria Adelaide Amaral y Vincent Villari, contó con la colaboración de Álvaro Ramos, Juliano Righetto, Leticia Mey, Marta Nehring, Paola Prestes y Rodrigo Amaral, y fue dirigida por Oscar Francisco, André Barros, Giovanna Machline y Natália Warth, con la dirección general de Natália Grimberg y Denise Saraceni, también directora artística.


title: A Lei do Amor

text: Protagonizada por Cláudia Abreu, Reynaldo Gianecchini, Isabella Santoni y Humberto Carrão, con las participaciones antagónicas de Vera Holtz, Thiago Lacerda, José Mayer y Alice Wegmann.


title: Vuelta a Colombia 1988

text: La 38.ª edición de la Vuelta a Colombia (patrocinada como: Vuelta a Colombia Colmena) tuvo lugar entre el 8 y el 19 de junio de 1988. El cundinamarqués Luis Alberto Herrera del equipo Café de Colombia se coronó campeón por cuarta vez como campeón de la Vuelta con un tiempo de 37 h, 14 min y 16 s.


title: Vuelta a Colombia 1988

text: Los diez primeros en la clasificación general final fueron:


title: Jane Leade

text: Jane Ward Leade (marzo de 1624 – 19 de agosto de 1704) fue una teóloga cristiana mística nacida en Norfolk, Inglaterra. Sus visiones espirituales, expresadas en una serie de publicaciones, fueron centrales en la fundación de la filosofía para la Sociedad Filadelfiana en Londres.


title: Jane Leade

text: Jane Leade provenía de una familia acomodada, y tuvo una crianza cómoda. A los 15 años reclamó haber tenido una visión durante una reunión de Navidad en que una voz angelical la instó a dejar la frivolidad y perseguir lo espiritual. A pesar de jurar hacerlo, la fase próxima de su vida fue convencional. Se casó afortunadamente con un primo segundo, un mercader, y tuvieron cuatro hijas. Su matrimonio de 27 años fue extremadamente estable, pero cuándo murió, quedó absolutamente carenciada y sin dinero en Londres.


title: Jane Leade

text: En ese tiempo, aun así, tuvo su primera visión de la "Virgen Sofía", el Aspecto Femenino de Dios que está descrito en el Libro de Proverbios en la Biblia, quién prometió desvelar los secretos del universo a ella. Leade se declaró 'Novia de Cristo' y procedió a transcribir sus visiones subsiguientes de la misma manera que su predecesora, Hildegarda de Bingen. Su producción final reunió muchos volúmenes de misticismo visionario.


title: Jane Leade

text: En 1663 Jane conoció a John Pordage. En 1668, Jane se unió a un pequeño grupo inglés Behmenista dirigido por John Pordage, un sacerdote anglicano quién había sido expulsado de su parroquia en 1655 debido a disidencias, pero fue restablecido en 1660 durante la Restauración inglesa. Leade quedó en ese grupo después de la muerte de su marido en 1670, y esto también le hizo empezar a mantener su diario espiritual, el cual más tarde sería publicado como "Fuente de Jardines". Casi en la miseria después de la muerte de su marido, Leader se unió a la familia Pordage en 1674 y permaneció allí hasta su muerte en 1681. Leade asumió el liderazgo de ese grupo después de fallecer Pordage, y en 1694, el grupo se convirtió en la Sociedad Filadelfiana para el Avance de la Piedad y Filosofía Divina (los filadelfianos). Sus escrituras y visiones formaron el núcleo de ideas y objetivos espirituales del grupo. Rehusaron la idea de ser una iglesia, prefiriendo la de sociedad de plazo, y ninguno de los miembros cesó sus afiliaciones en iglesias convencionales. En conjunto, las ideas del grupo fueron interpretadas como similares al Panteísmo, con respecto a la creencia en la presencia de Dios en todas las cosas, y con un componente no dualista, pues también creyeron en la presencia del Espíritu Santo en cada cosa y que todo el mundo es alma, y que uno puede devenir iluminado por vivir una vida virtuosa buscando la Verdad a través de la cordura de Dios.


title: Jane Leade

text: El movimiento floreció hasta principios del siglo XVIII cuándo, al morir Leade en 1704, su afiliación empezó a disminuir. Brevemente revivió en 1706 cuándo hubo reuniones con los franceses Camisards, y luego se apagaron. No obstante, tiene acólitos en Europa y América. El legado de Leade fue espiritual y literario pudiendo ser encontrado en el pietismo radical alemán, particularmente en los moravianos bajo Nicolaus Ludwig Zinzendorf, en el romanticismo alemán, y en los trabajos de Emanuel Swedenborg, William Law y William Blake. A pesar de ya no ser oficialmente un grupo funcional, muchas de las visiones de la Sociedad Filadelfiana y sus escrituras, particularmente aquellas de Jane Leade, han influido en ciertos grupos de Behmenistas, Pietistas, Pietistas radicales, cristianos místicos, y cristianos esotéricos, como la Sociedad de la Mujer en el Desierto (dirigido por Johannes Kelpius), el Ephrata Cloister, y la Sociedad de Armonía, entre otros.


title: Jane Leade

text: Su visión espiritual, a pesar de que mucho de lo propio, era similar a lo expuesto por Jakob Böhme (1575–1624), cuyas escrituras influyeron a John Pordage, el fundador del agrupamiento que devendría en la Sociedad Filadelfiana bajo el liderazgo de Leade. Como otras mujeres cristianas místicas, por ejemplo Juliana de Norwich, Margery Kempe e Hildegarda de Bingen, su espiritualidad tiene un elemento femenino fuerte, siendo la Sophia, o Cordura de Dios, un recurrente tema en su escritura.


title: Jane Leade

text: Sus escritos cubren muchos de los misterios cristianos: la naturaleza de Cristo, la redención del Hombre a través de un regreso a Dios, la existencia de la Sophia, el Apocalipsis y la posibilidad de la Ascensión. El alcance de su trabajo ha dibujado comparaciones con la Cábala, la Gnosis, los Alquimistas, e incluso los Rosacruces en su creencia en la presencia de Dios en todas las cosas (Panteísmo) y la existencia del Espíritu Santo en cada alma (No dualismo).


title: Jane Leade

text: Alrededor de 1694, devino en una cristiana universalista, rehusando la "doctrina que ha sido predicada de una inacabable miseria y tormento", que había tenido "poco efecto en asustar o aterrar desde su discurso del mal." Creía que el castigo después de la muerte era purgativo, no punitivo.


title: Jane Leade

text: Publicó: Otros trabajos:


title: Artista de guion gráfico

text: Un artista de guion gráfico o artistas de storyboard (a veces llamado artista de historia o visualizador) es el encargado de crear los guiones gráficos para agencias de publicidad y producciones de cine y televisión. Un artista de guion gráfico visualiza historias y esboza los marcos de la historia. Rápidos dibujos a lápiz (bocetos) y representaciones de marcador son dos de las técnicas tradicionales más comunes, aunque hoy en día Adobe Flash, Adobe Photoshop y otras aplicaciones de storyboard se utilizan a menudo. La cámara digital es una de las últimas técnicas en la creación de guiones gráficos.


title: Artista de guion gráfico

text: Son artistas en su mayoría independientes, normalmente contratados por los directores artísticos y directores de cine. Por lo general los artistas de storyboard pertenecerán a una o más agencias de guion gráfico muy similar a una agencia de ilustración.


title: Artista de guion gráfico

text: Muchos artistas de storyboard hoy en día comienzan y terminan su trabajo en ordenadores que utilizan software y lápices digitales o una tableta gráfica. Pueden utilizar las fotos para crear efectos visuales en fotografías de archivo o fotos tomadas específicamente para el proyecto se unen digitalmente para producir una representación fotográfica denominada "photovisual".


title: Artista de guion gráfico

text: Para imágenes en movimiento, algunos realizadores, directores y productores optan por utilizar programas de ordenador clip art diseñados para crear guiones gráficos, o utilizar un software de creación de guiones gráficos en 3D, o un programa más polivalente 3D que también se puede utilizar para crear elementos de los guiones gráficos.


title: Artista de guion gráfico

text: En la publicidad, el artista del guion gráfico puede ser llamado a crear una representación del anuncio de televisión acabado, se verá como con el fin de persuadir y comprometer al cliente para comprar el concepto que será anunciado. Esto puede ser o bien en el momento en que la agencia está tratando de ganar el negocio del cliente o una vez que el cliente ha firmado con la agencia. En cualquier caso, el elemento importante es que los guiones gráficos ha visualizar para el cliente es lo que el director creativo de la agencia u otros "creativos" están pensando que va a vender el producto del cliente. Un artista del guion gráfico también se le puede pedir representar visualmente varias versiones de una campaña de anuncios impresos.


title: Artista de guion gráfico

text: En la animación, los proyectos a menudo se asentaron sobre la base de guiones gráficos por sí solos (es decir, un guion no se puede escribir hasta más tarde), y los artistas de storyboard continúan trabajando en toda la producción para desarrollar secuencias particulares. Después de una secuencia el director y/o artista del guion gráfico junto al equipo puede necesitar volver a trabajar la secuencia como se hace evidente en los cambios que deben hacerse para medir el tiempo y la historia.


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: Puente El Jobo es un puente de la República de El Salvador ubicado en la frontera denominada "Las Chinamas" entre la República de El Salvador y La República de Guatemala específicamente en la carretera CA-8W y CA-8 el puente tiene ya más de medio siglo de haberse construido y el puente se sostiene sobre el cause del Río Paz, pertenecientes a El Salvador.


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: Un libro de remembranzas relata la historia del cantón Las Chinamas, que se emitió un decreto legislativo (Diario Oficial Número 94, Tomo 26, p. 469), que ratificaba el convenio diplomático, entre El Salvador y Guatemala, para construir un puente sobre el río Paz, la construcción de este puente, tuvo su origen en las reuniones iniciadas en 1931 entre las autoridades de El Salvador y Guatemala para que iniciara la construcción del Puente El Jobo en 1947 y finalizara en 1950 .


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: En el convenio en el que se dio el visto bueno a la obra se acordó que el diseño, la edificación y los costos serían pagados a partes iguales entre los dos países, también se pactó mejorar las vías de acceso hacia el puente.


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: La inauguración se dio el 12 de febrero de 1950, en un solemne acto oficialmente el puente que uniría a ambos pueblos estaba listo para abrir una ventana al progreso. Los primeros usuarios fueron pequeños automóviles, camiones y carretas que transitaban por esos años.


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: La introducción del transporte colectivo vino más tarde a iniciativa de empresas privadas de ambos países que se unieron para trazar las primera rutas internacionales. El tiempo también ha pasado por el puente, ya que tuvieron que reconstruir algunas partes en 1994 debido a los serios deterioros que tenía en algunas partes de la estructura.


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: El puente El Jobo, en la frontera Las Chinamas, de Ahuachapán, fue inaugurado el domingo 12 de febrero de 1950. La construcción de esa infraestructura inició en 1947 y concluyó en 1950


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: La obra consiste en la construcción de un puente colgante de acero y losas de concreto tiene una calzada de 101 metros de largo y conformada por un carril de 8 m de ancho y hombros de 0,9 m, delimitados por barreras semirrígidas y los arcos que cuelgan, emplazándose en cada lateral una acera de 1,05 m de ancho. El ancho total del puente asciende a 12,25 m, cuenta con 4 postes de iluminación con 8 lámparas led con energía solar.


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: Para la protección de los pilares en la zona del puente, se construyó un manto de escollera la parte interna se ha dispuesto muros de mampostería.Puente mercado


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: El puente de ‘El Jobo’ se caracteriza por lo habitual que resulta encontrarse con cambiadores, comerciantes, vendedores y tramitadores de paso.


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: Los miércoles son días especiales. Han sido bautizados como “días de frontera” porque es cuando los Guatemaltecos aprovechan para montar un improvisado mercado, en un lugar llamado Valle Nuevo, en el que se encuentra desde ropa hasta enseres domésticos.


title: Puente El Jobo (El Salvador)

text: El Puente es una necesidad para la zona ya que es donde se encuentra la mayor concentración de turismo hacia ambas naciones, el puente es la unión entre 2 países sus comercios y turismo hacen del lugar muy concurrido.


title: Supercopa de Japón 2016

text: La Supercopa de Japón 2016, también conocida como Supercopa Fuji Xerox 2016 () por motivos de patrocinio, fue la 23.ª edición de este torneo.


title: Supercopa de Japón 2016

text: Fue disputada entre Sanfrecce Hiroshima, como campeón de la J1 League 2015, y Gamba Osaka, como ganador de la Copa del Emperador 2015. El partido se jugó el 20 de febrero de 2016 en el Estadio Internacional de la ciudad de Yokohama.


title: Lady Bird

text: Lady Bird es una película de comedia dramática estadounidense de 2017, escrita y dirigida por Greta Gerwig, y protagonizada por Saoirse Ronan, Laurie Metcalf, Tracy Letts, Lucas Hedges, Timothée Chalamet, Beanie Feldstein, Stephen McKinley Henderson y Lois Smith.


title: Lady Bird

text: "Lady Bird" se estrenó en el Telluride Film Festival el 1 de septiembre de 2017 y luego fue estrenada en cines en los Estados Unidos el 3 de noviembre de 2017 a través de la productora A24. La película recaudó 77 millones de dólares en Estados Unidos en comparación con su presupuesto de 10 millones. Fue elegida por el National Board of Review, el American Film Institute y la revista "Time" como una de las 10 mejores películas de 2017.


title: Lady Bird

text: En la 90.ª edición de los Premios Óscar, la película fue nominada por , para Ronan, para Metcalf, y , con Gerwig convirtiéndose en la quinta mujer en obtener una nominación en la categoría de dirección. En los 75th Golden Globe Awards, "Lady Bird" ganó por y (Ronan), y también recibió nominaciones para (Metcalf) y . En los 71st British Academy Film Awards, la película obtuvo tres nominaciones a para Ronan, para Metcalf y .


title: Lady Bird

text: Christine "Lady Bird" McPherson es una estudiante de 17 años que cursa el último año en una escuela secundaria católica en los suburbios de Sacramento, California, en 2002. Ella vive con sus papás, con quienes tiene una relación tensa, su hermano mayor, que es adoptado, y la novia de su hermano. Lady Bird es la mejor amiga de Julianne "Julie" Steffans. Lady Bird y Julie se unen al programa de teatro de su escuela, donde Lady Bird conoce a un joven llamado Danny O'Neill. Pronto desarrollan una relación romántica, lo que lleva a Lady Bird a unirse a la familia de Danny para la cena de Acción de Gracias, en lugar de hacerlo con su propia familia. Su relación se rompe abruptamente cuando Lady Bird encuentra a Danny besándose con un chico en un baño. A petición de su madre, Lady Bird asume un escaso trabajo en una cafetería, donde conoce a un músico nervioso llamado Kyle Scheible (Timothée Chalamet). Él y Lady Bird comienzan una relación romántica, y ella comienza a alejarse de Julie en favor de una amistad con una chica popular llamada Jenna Walton.


title: Lady Bird

text: Después de que Jenna es reprendida por su maestra, la hermana Sarah Joan, una monja, por llevar una falda corta, Jenna se une a Lady Bird para pintar el auto de la hermana Joan. Lady Bird le dice a Jenna que vive en una dirección que en realidad pertenece a la abuela de Danny, ya que se avergüenza del aspecto de su verdadera casa. Lady Bird abandona el programa de teatro y más tarde Danny la va a visitar a la puerta de atrás de la cafetería, donde ella lo consuela después de que él le exprese lo angustiante que es tener que explicarle a sus padres que es gay. Ella pierde su virginidad con Kyle después de que él falsamente se refiera a sí mismo como virgen. Luego de que Lady Bird descubre la mentira se siente engañada y va a encontrar consuelo en su madre. Jenna descubre que Lady Bird mintió sobre su dirección, lo que esencialmente termina con su amistad. A Lady Bird le dicen que su padre perdió su trabajo recientemente y descubre que además está luchando contra la depresión.


title: Lady Bird

text: Lady Bird comienza a inscribirse en universidades, con la esperanza de ser aceptada en una que está fuera del estado, a pesar de la insistencia de su madre de que la familia no podía pagarla. Ella recibe varias cartas de rechazo, pero está contenta de descubrir que ha sido incluida en la lista de espera de una universidad en Nueva York, el destino favorito de ella. A pesar de su incómoda relación con ellos, se dirige al baile de graduación de su escuela secundaria junto a Kyle, su amigo y la cita de su amigo, pero ellos deciden ir a una fiesta. Lady Bird les pide que la dejen en el apartamento de Julie, donde las dos reavivan su amistad y van juntas al baile de graduación. Días después, Lady Bird aprueba su examen de manejo y vuelve a pintar su dormitorio, eliminando dibujos, fotos y escritos de sus paredes. Su madre descubre que se ha postulado a universidades de fuera del estado a sus espaldas, lo que la enoja mucho y deja de hablarle.


title: Lady Bird

text: Poco después, ya en 2003, cuando cumple 18 años, el padre de Lady Bird comparte un pastelito con ella y bromea diciendo que él y su madre no se divorcian únicamente porque no pueden pagar los trámites. Sólo para saborear su mayoría de edad, Lady Bird compra un paquete de cigarrillos, un boleto para raspar y una revista Playgirl en una tienda. Lady Bird finalmente se va a Nueva York; su madre la lleva fríamente al aeropuerto, donde Lady Bird se dirige a la terminal con su padre. Lady Bird cree que su madre no quiere verla ni decirle adiós, pero en realidad, su madre no quiere que Lady Bird la vea llorar. Mientras conduce, ella cambia de opinión y se apresura a regresar al aeropuerto, pero Lady Bird ya se había marchado.


title: Lady Bird

text: En Nueva York, después de encontrar cartas reflexivas escritas por su madre y rescatadas por su padre, Lady Bird decide volver a llamarse "Christine". Ella es hospitalizada brevemente después de beber una cantidad excesiva de alcohol en una fiesta de bienvenida a la universidad. Después de salir del hospital por la mañana, se da cuenta de que es domingo y se dirige a la misa en una iglesia cercana. Fuera de la iglesia, Christine llama a casa con su celular y deja un mensaje de disculpa para su madre, diciéndole que la ama.Greta Gerwig pasó varios años escribiendo el guion, que en un momento tenía más de 350 páginas bajo el título "Mothers and Daughters". En 2015, Gerwig y su equipo obtuvieron financiamiento de IAC Films, que también produjo la película junto a Scott Rudin Productions. La mánager de Gerwig, Evelyn O'Neill, también se desempeñó como productora.


title: Lady Bird

text: Aunque la película ha sido descrita como semi-autobiográfica, Gerwig ha aclarado que "nada en la película literalmente sucedió en mi vida, pero tiene un núcleo de verdad que resuena con lo que sé". Para preparar al elenco y al equipo, Gerwig les dio anuarios, fotos y diarios antiguos de su escuela secundaria, así como pasajes escritos por la autora Joan Didion, y también los llevó a recorrer su ciudad natal, Sacramento. Además, le dijo al director de fotografía, Sam Levy, que quería que la película se sintiera "como un recuerdo", y agregó que buscaba "ofrecer una contraparte femenina para historias como "The 400 Blows" y "Boyhood.""


title: Lady Bird

text: En septiembre de 2015, Gerwig se reunió con Saoirse Ronan en el Toronto International Film Festival, donde promocionaban "Maggie's Plan" y "Brooklyn", respectivamente. Revisaron el guion en la habitación de un hotel, con Ronan leyendo el papel de Lady Bird y Gerwig leyendo a los otros personajes. Gerwig se dio cuenta cuando llegaron a la página dos de que Ronan era la opción correcta para interpretar a la protagonista. En enero de 2016, Ronan fue oficialmente elegida para el papel. Luego, Gerwig se reunió con Lucas Hedges y le ofreció que eligiera una de los papeles masculinos. Éste eligió a Danny, que Gerwig había escrito pensando en él. Por su parte, Gerwig eligió a Laurie Metcalf después de ver su trabajo en el teatro; mientras que el resto del reparto fue completado por actores como Tracy Letts, Timothée Chalamet, Beanie Feldstein, John Karna y Jordan Rodrigues, quienes fueron anunciados en sus respectivos roles en septiembre de 2016.


title: Lady Bird

text: El rodaje de la película inicialmente estaba programada para comenzar en marzo de 2016, pero se retrasó hasta agosto debido a los compromisos de Ronan con la obra teatral "The Crucible", presentada en Broadway. La filmación comenzó el 30 de agosto de 2016, en Sacramento, California. Otros lugares incluyen Los Ángeles y la ciudad de Nueva York.


title: Lady Bird

text: Ronan se tiñó el pelo de rojo para el papel, y no usó maquillaje para cubrir su acné; ella ha dicho que vio la película como "una muy buena oportunidad para que la cara de una adolescente en una película parezca la cara de una adolescente en la vida real". Gerwig utilizó una técnica que aprendió de la cineasta Rebecca Miller: llegar al set una hora antes que el resto del equipo y los actores, para que estuvieran seguros de que ella se tomaba en serio su trabajo y de que todo estaba en buenas manos. Además, prohibió en el set todos los teléfonos celulares, una política que pidió prestada de Noah Baumbach.


title: Lady Bird

text: "Lady Bird" ha recibido reseñas positivas de parte de la crítica y de la audiencia. En Rotten Tomatoes, la película posee una aprobación de 99%, basada en 305 reseñas, con una calificación de 8.7/10. En Metacritic le ha dado a la película una puntuación de 94 de 100, basada en 50 reseñas, indicando "aclamación universal". En el sitio IMDb los usuarios le han dado una puntuación de 7.6/10, sobre la base de 90 461 votos.


title: Silence Tour

text: Es la segunda gira que realizó la banda finlandesa Sonata Arctica. Comenzó el 12 de julio de 2001 y terminó el 27 de julio de 2002. Se realizó para presentar su segundo disco que se llama Silence. En esta gira tocaron tanto en Finlandia como en otros países. Se realizaron 72 shows por Finlandia, España, Brasil, entre otros, en un año. Tuvieron varias bandas invitadas como en las giras anteriores. Lo curioso de esta gira es que sólo tocaron en Chile y Brasil en la ruta sudamericana, y no en Argentina. Es la primera y única gira con el teclista Mikko Härkin. Esta gira superó al Worldwide Tour 2016, que se desarrolló 15 años después, previo al lanzamiento de The Ninth Hour, el nuevo disco. Tras esta gira, el tecladista antes mencionado, se retira de la banda. Tras recorrer un buen tramo, la banda hizo un parate en los shows y se metió de lleno en la grabación del tercer disco, que se llama Winterheart's Guild, grabado entre septiembre y noviembre de 2002.


title: Silence Tour

text: El 12 de julio comienza la nueva gira, con un concierto que tuvo lugar en el Tammerfest Beer & Food Garden de Tampere. 8 días después, es decir el 20 de julio, la banda toca en la ciudad de Koria, y el concierto se desarrolló en Koria-rolli, siendo este el único concierto hasta el momento en esa ciudad. El día 21 de julio, la banda toca en Koskirock de Lappajärvi. El 28 de julio tocaron en Untorock. El 3 de agosto volvieron a Alemania para participar del Wacken Open Air 2001, y dos días después tocan en Bélgica para participar del Eurorock 2001. El festival se desarrolló en Peerderbaan. El 10 de agosto tocaron en Tavastia nuevamente. El 11 de agosto dieron un recital en Liikuntahalli, y una semana después tocaron en Lutakko y lisoppi. El 19 de agosto tocaron en Pellavarock de Lammi. . El día 24 hacen lo suyo en Säätamö, mientras que el 25 hacen lo propio en Kasino de Kauhajoki. El 29 de agosto volvieron a tocar otra vez en Nuorisotalo. ntre el 3 y 6 de septiembre dieron 4 conciertos en Japón, en la segunda fecha sale Silence, hacen otros recitales y el 22 de noviembre vuelven a Finlandia para dar un recital exclusivo en Torvi. . El 23 de noviembre dieron un show en House of Rock. la banda toca en Tuiskula otra vez. El 6 y 8 de diciembre dieron dos shows en Ravintola Foxia y Nuorisesoura. El 29 de diciembre tocaron en Mietaan NS-talo, y finalmente despiden el año tocando en Nosturi el 31 de diciembre. Esta es la única gira con Mikko Härkin.


title: Silence Tour

text: Comienzan un nuevo año tocando el 25 de enero en Pakkahuone, y al día siguiente tocaron en Välipuistorock. El 8 de febrero tocaron en Tillintupa, y el 9, , la banda hace lo suyo en Kåren. El 22, tocaron en Törnävä, y el 23 de febrero en Lutakko otra vez.. El 20 de marzo llegaron por primera vez a Sudamérica, cuyo primer destino fue Brasil, en un periodo que duró hasta el 24 de marzo. Luego dieron dos shows en Chile el 26 y 27 de marzo. El 31 de mayo regresaron otra vez a Finlandia para tocar en Kelorock, y el 1 de junio tocaron en Halkosaari. 20 días después tocaron en Nummijärvi. Al día siguiente participaron del Midnight Party Planet 2002 desarrollado en Tykkimäki. El 14 de julio formaron parte del Tuska 2002. El 26 de julio participaron del Piteå Dansar & Ler 2002, y el día posterior regresaron a Finlandia para tocar en Kaarihalli, terminando así la gira.


title: Vuelta a Colombia 1989

text: La 39.ª edición de la Vuelta a Colombia (patrocinada como: Vuelta a Colombia Colmena) tuvo lugar entre el 6 y el 18 de junio de 1989. El boyacense Oliverio Rincón Quintana del equipo Castalia se coronó campeón con un tiempo de 39 h, 34 min y 8 s.


title: Vuelta a Colombia 1989

text: Un total de 120 ciclistas tomaron la partida, distribuidos en 14 equipos, 3 de ellos profesionales y 11 aficionados: Los diez primeros en la clasificación general final fueron:


title: Stećak

text: Stećak (en plural Stećci) es el nombre para unas monumentales lápidas medievales que se encuentran dispersas en toda Bosnia y Herzegovina, y partes de la frontera de Croacia, Montenegro y Serbia. Se estima que 60.000 stećci se encuentran dentro de las fronteras de la actual Bosnia y Herzegovina y el resto, unas 10.000, se encuentran en lo que hoy es Croacia (4400), Montenegro (3500) y Serbia (4100), en más de 3.300 sitios singulares con más del 90% en mal estado. Algunos historiadores (Wenzel, Ciobanu, Della Volpe) afirman que son creaciones de los "Vlachs" (Valacos) que poblaban Herzegovina en el MedioEvo.


title: Stećak

text: Apareciendo a mediados del siglo , con la primera fase en el siglo , las lápidas alcanzaron su apogeo en los siglos y , antes de desaparecer durante la ocupación otomana en el siglo . Eran una tradición común entre la Iglesia bosnia, la Iglesia católica y la Iglesia ortodoxa. Para los académicos están relacionados en su mayoría con la población autóctona valaca Los epitafios en ellas están escritas en su mayoría en el extinto alfabeto cirílico bosnio. Una ejemplo significativo de estas lápidas se encuentra en la necrópolis de Radimlja, al oeste de Stolac, en Bosnia y Herzegovina.


title: Stećak

text: Bajo la denominación "Cementerios de tumbas medievales “stećci”", las principales "stećci" fueron inscritas como Patrimonio de la Humanidad por la Unesco en 2016. Incluye 30 necrópolis, de las cuales hay 22 en Bosnia y Herzegovina, 2 en Croacia, 3 de Montenegro, y 3 en Serbia.


title: KONAMI Arcade Championship

text: El , o por sus siglas "KAC", es un torneo anual creado en 2011 y organizado por KONAMI para varias series de videojuegos tipo arcade, incluyendo también varios títulos de BEMANI tales como "beatmania IIDX", "DanceDanceRevolution", "GITADORA" (GuitarFreaks & DrumMania), "jubeat", "pop'n music", agregando más videojuegos desde 2012 hasta la actualidad.


title: KONAMI Arcade Championship

text: Para poder entrar a cada temporada de competiciones, es indispensable:


title: KONAMI Arcade Championship

text: Los torneos de KAC siempre suelen tener tres (o cuatro) fases de eliminatorias:Hasta la actualidad se han llevado a cabo los siguientes torneos:


title: KONAMI Arcade Championship

text: En cada evento, suelen haber diversos títulos de cada videojuego que son representados con su más reciente entrega. Los comentarios de cada temporada aparecerán antes de la lista de juegos. Todas provienen de aquellas series que siguen o estuvieron activos durante su determinada competición:


title: José Manuel López Lomelí

text: José Manuel López Lomelí, también conocido por el apodo de "Pituko" (nacido el 2 de abril de 1963Guadalajara, Jalisco, México - † 11 de octubre de 1997 en Guadalajara, Jalisco, México), fue un futbolista mexicano que jugaba en las posiciones de mediocampista y defensa. Jugó para el Atlas Fútbol Club y el Club Deportivo Guadalajara.


title: José Manuel López Lomelí

text: López Lomelí empezó jugando en el equipo del ITESO, escuela donde estudió la Licenciatura en Administración de Empresas, y donde fue entrenado por Jesús Bracamontes.


title: José Manuel López Lomelí

text: Su debut profesional se dio el 16 de octubre de 1983 con el Atlas, entrando de cambio durante el segundo tiempo del partido contra el Tampico-Madero. En 1985 pasó al Club Deportivo Guadalajara, y con el equipo "rojiblanco" logró ser campeón en la temporada 1986-87, disputando la final ante Cruz Azul, donde entró en sustitución de "Wendy" Mendizábal.En octubre de 1988 renuncia al equipo y regresa al Atlas para finalmente retirarse en 1990.


title: José Manuel López Lomelí

text: Al retirarse como jugador de fútbol, se integró a la empresa de su padre Manuel López Agredano, donde fue fundamental en la dirección de las estaciones radio Canal 58, Stereo Cien y Súper Stereo. Esta última su creación siendo un éxito radiofónico en la ciudad de Guadalajara, Jalisco. En la estación de radio logró bajo su dirección eventos masivos en conjunto con otros patrocinadores, absoluto fan de la música y de los automóviles deportivos durante su periodo en el fútbol y al terminar este, amaba la Fórmula 1 y las motocicletas deportivas, incluso tuvo participación en competencias de automóviles a escala de radio control en su ciudad donde fundó con varios amigos más el club local. Casado en únicas nupcias con Lourdes Salin Niño.


title: José Manuel López Lomelí

text: Murió la noche del sábado 11 de octubre de 1997, después padecer esclerosis lateral amiotrofica, la misma que padeció el genio Stephen Hawking. Que incluso llegó a utilizar la misma tecnología para hablar, le sobreviven tres de sus hermanas mayores


title: FC Rotor Bishkek

text: El FC Rotor Bishkek es un equipo de fútbol de Kirguistán que juega en la Tercera Liga de Kirguistán, la tercera división de fútbol en el país.


title: FC Rotor Bishkek

text: Fue fundado en el año 1950 en la ciudad de Frunze con el nombre FC Torpedo Frunze y fue uno de los equipos de fútbol más importantes de Kirguistán durante la época soviética. En la década de los años 1960s cambió su nombre por el de Selmashevets Frunze, y bajo ese nombre logró ganar 14 títulos de liga local, ninguno ganó más.


title: FC Rotor Bishkek

text: Tras la independencia de Kirguistán por la caída de la Unión Soviética, la historia no fue la misma luego de cambiar su nombre por el de Selmashevets Bishkek. En 1994 se fusionan con el Instrumentalschik Bishkek y nace el club actual, que en pocas ocasiones han participado en la Liga de fútbol de Kirguistán.


title: Iglesia de la Asunción de Nuestra Señora (Bárboles)

text: Es el templo católico de la villa de Bárboles,que está ubicado en la provincia de Zaragoza, Comunidad Autónoma de Aragón,


text: Construida a mediados del siglo XVI sobre los restos de la primitiva parroquial del siglo XV, de la cual tan solo conservamos la torre de estilo mudéjar, el edificio se levantó sobre una planta rectangular de nave única de dos tramos, con cabecera recta en planta y poligonal en alzado, y capillas laterales adosadas entre los contrafuertes. Se cubrió con bóveda de crucería sencilla en la cabecera y crucería estrellada en la nave. Tiene un coro elevado a los pies, situado sobre el atrio que abre a la nave en arco carpanel y se cubre con bóveda de crucería reticulada. Llama especialmente la atención la capilla lateral, edificada a mediados del siglo XVII, poco profunda y abierta al tramo central de la nave en su lado derecho, contigua a la torre, por su bóveda decorada con yeserías de tradición mudéjar a base de lazos de cuatro y de ocho, que aún conserva restos de policromía.


text: La torre campanario, de finales del siglo XV, está situada entre los tramos primero y segundo del muro oeste; presenta planta cuadrada y estructura de alminar hispanomusulmán con machón central, asimismo cuadrado y hueco, con rampa de escaleras que cubre cada tramo con tres bovedillas por aproximación de hiladas. En el exterior, de factura muy sencilla, la escasa decoración aparece concentrada en las zonas superiores de la torre a base de frisos de esquinillas simples y a tresbolillo y paños de hexágonos alargados, sobre los que se sitúa el cuerpo de campanas, en el que se abren dos vanos alargados en arco apuntado por cada lado de la torre, sobre los que se sitúa un nuevo friso de esquinillas. Aún se aprecian restos de cerámica vidriada adheridos a sus muros. La torre remataba, en origen, con una cúpula vaída octogonal realizada por aproximación de hiladas que quedó inconclusa y que posteriormente se cerró, de una forma un tanto torpe, en pirámide octogonal, construida también por aproximación de hiladas.


title: Coenonympha arcania

text: Coenonympha arcania es un insecto lepidóptero ropalócero de la familia Nymphalidae. (Linnaeus, 1761).


title: Coenonympha arcania

text: Se distribuye por Europa, Turquía, Transcaucasia, sur de Rusia, y sur y centro de los Urales. Se encuentra al norte y centro de la península ibérica.Zonas arbustivas y herbosas con flores y claros de bosque húmedos o secos.


title: Coenonympha arcania

text: La oruga se alimenta de gramíneas tales como "Poa pratensis", "Melica ciliata", "Holcus lanatus".


title: Coenonympha arcania

text: Vuela en una sola generación entre comienzos de mayo y mediados de agosto.


title: Instrumentalschik Bishkek

text: El Instrumentalschik Bishkek fue un equipo de fútbol de Kirguistán que alguna vez jugó en la Liga de fútbol de Kirguistán, la primera división de fútbol en el país.


title: Instrumentalschik Bishkek

text: Fue fundado en el año 1958 en la ciudad de Frunze con el nombre Instrumentalschik Frunze y fue uno de los equipos de fútbol más importantes de Kirguistán durante la época soviética, ya que ganaron el título de liga en 8 ocasiones, la primera de ellas en el año 1969, y 5 de ellos fueron ganados en la década de los años 1980s.


title: Instrumentalschik Bishkek

text: Tras la independencia de Kirguistán por la caída de la Unión Soviética en 1991, el club cambió su nombre por el más reciente. y en 1992 fueron uno de los equipos fundadores de la Liga de fútbol de Kirguistán, en la cual terminaron en octavo lugar.


title: Instrumentalschik Bishkek

text: En la temporada de 1993 se mantuvieron en la máxima categoría y terminaron en undécimo lugar entre 17 equipos, siendo esta su última temporada de existencia ya que el equipo se fusiona con el Selmashevets Bishkek para crear al actual FC Rotor Bishkek.


title: Q-identidad de Vandermonde

text: En matemáticas, en el campo de la combinatoria, la "q"-identidad de Vandermonde es una "q"-análogo de la identitidad de Chu–Vandermonde, que recibe su nombre del matemático francés Alexandre-Théophile Vandermonde (1735-1796). Utilizando la notación estándar para los coeficientes "q"-binomiales, la identidad toma la forma siguiente


title: Q-identidad de Vandermonde

text: Las contribuciones no nulas a esta suma provienen de los valores de "j" tales que sus "q"-coeficientes en el lado derecho de la ecuación son distintos de cero, es decir,


title: Q-identidad de Vandermonde

text: Como es típico de las "q"-analogías, la "q"-identidad de Vandermonde puede ser reescrita de distintas maneras. En los convenios comunes en aplicaciones de grupos cuánticos, se utiliza un "q"-coeficiente binomial diferente. Este "q"-coeficiente binomial, denotado aquí por formula_2, se define por


title: Q-identidad de Vandermonde

text: En particular, es el único cambio del "q"-coeficiente binomial "habitual" por una potencia de "q" que es simétrica en "q" y en formula_4. El uso de este "q"-coeficiente binomial, permite que la "q"-identidad de Vandermonde se pueda escribir en la forma


title: Q-identidad de Vandermonde

text: Al igual que con la (no-"q") identidad de Chu-Vandermonde, hay varias posibles demostraciones de la "q"-identidad de Vandermonde. En la prueba siguiente, se utiliza el teorema "q"-binomial.


title: Q-identidad de Vandermonde

text: Una prueba estándar de la identidad de Chu-Vandermonde es ampliar el producto formula_6 de dos maneras diferentes. Stanley, demostró que es posible modificar esta prueba para aplicarla también a la "q"-identidad de Vandermonde. En primer lugar, se observa que el producto puede ser ampliado por el "q"-teorema del binomio Menos obviamente, se puede escribir y se pueden ampliar los subproductos separadamente utilizando el "q"-teorema binomial, de lo que resulta Multiplicando este último producto y combinando términos semejantes resulta Por último, las potencias iguales de formula_12 de las dos expresiones producen el resultado deseado.


title: Q-identidad de Vandermonde

text: Este argumento puede también ser expresado en términos de la ampliación del producto formula_13 de dos maneras diferentes, donde "A" y "B" son operadores (por ejemplo, un par de matrices) ""q"-conmutativos", es decir, que "BA" = "qAB".


title: Q-identidad de Vandermonde

text: * Exton, H. (1983), " Funciones y Aplicaciones Hipergeométrica q-", Nueva York: Halstead Press, Chichester: Ellis Horwood, 1983 ISBN 0853124914, ISBN 0470274530, ISBN 978-0470274538


title: Erik Hahn

text: Erik Hahn (Potsdam, 25 de septiembre de 1970) es un deportista alemán que compitió en lucha grecorromana. Ganó una medalla de bronce en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 74 kg.


title: Erik Hahn

text: Participó en los Juegos Olímpicos de Atlanta 1996, ocupando el 4º lugar en la categoría de 74 kg.


title: Sandra Gronert

text: Sandra Gronert (12 de octubre de 1977) es una deportista alemana que compitió en lucha libre. Ganó una medalla de bronce en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 65 kg.


title: Vanessa Civit

text: Vanessa Civit (16 de julio de 1975) es una deportista francesa que compitió en lucha libre. Ganó dos medallas en el Campeonato Europeo de Lucha, oro en 1996 y plata en 1993.


title: Radion Kertanti

text: Radion Kertanti (Chicolá, URSS, 9 de enero de 1971) es un deportista eslovaco de origen osetio que compitió en lucha libre. Ganó una medalla de plata en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 74 kg.


title: Ioannis Agatzanián

text: Ioannis Agatzanián –en griego, Ιωάννης Αγκατζανιάν; en armenio, Վարդան Աղաջանյան, Vardan Agadzhanián– (21 de marzo de 1971) es un deportista griego de origen armenio que compitió en lucha grecorromana. Ganó tres medallas en el Campeonato Europeo de Lucha entre los años 1994 y 1996.


title: Ioannis Agatzanián

text: Participó en los Juegos Olímpicos de Atlanta 1996, ocupando el 8º lugar en la categoría de 48 kg.


title: László Dvorák

text: László Dvorák (Kőszeg, 24 de noviembre de 1964) es un deportista húngaro que compitió en lucha libre. Ganó dos medallas de plata en el Campeonato Europeo de Lucha, en los años 1992 y 1996.


title: Francesco Costantino

text: Francesco Costantino (Bari, 20 de septiembre de 1972) es un deportista italiano que compitió en lucha grecorromana. Ganó una medalla de bronce en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 48 kg.


title: Angela Lattanzio

text: Angela Lattanzio (13 de enero de 1971) es una deportista italiana que compitió en lucha libre. Ganó una medalla de plata en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 53 kg.


title: Valeri Verjushin

text: Valeri Verjushin –en macedonio, Валериј Верхушин– (10 de marzo de 1960) es un deportista macedonio que compitió en lucha libre. Ganó una medalla de bronce en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 74 kg.


title: Igor Grabovetski

text: Igor Grabovetski (24 de julio de 1967) es un deportista moldavo que compitió en lucha grecorromana. Ganó una medalla de plata en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 100 kg.


title: Igor Grabovetski

text: Participó en los Juegos Olímpicos de Atlanta 1996, ocupando el 6º lugar en la categoría de 100 kg.


title: Svetlana Kolatirina

text: Svetlana Kolatirina –en ruso, Светлана Колатирина– es una deportista rusa que compitió en lucha libre. Ganó una medalla de oro en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 44 kg.


title: Olga Kosmak

text: Olga Kosmak –en ruso, Ольга Космак– es una deportista rusa que compitió en lucha libre. Ganó una medalla de plata en el Campeonato Europeo de Lucha de 1996, en la categoría de 47 kg.


title: Hrihori Kamyshenko

text: Hrihori Kamyshenko –en ucraniano, Грігорій Камишенко– (10 de marzo de 1972) es un deportista ucraniano que compitió en lucha grecorromana. Ganó dos medallas en el Campeonato Europeo de Lucha, oro en 1994 y plata en 1996.


title: Hrihori Kamyshenko

text: Participó en dos Juegos Olímpicos de Verano, ocupando el 6º lugar en Atlanta 1996 y el 8º lugar en Sídney 2000.


title: Viktor Yefteni

text: Viktor Yefteni –en ucraniano, Віктор Єфтені– (2 de febrero de 1973) es un deportista ucraniano que compitió en lucha libre. Ganó cuatro medallas en el Campeonato Europeo de Lucha entre los años 1993 y 1996.


title: Castillo de Solera

text: El castillo de Solera se encuentra en la falda del cerro Morrón (1298 metros de altura), en un espolón rocoso de 1090 metros de altura, solo accesible por el sur y situado al noreste de la actual población de Solera, provincia de Jaén (España). Dada su posición, el castillo posee un extraordinario control visual del valle y de la margen derecha del río Jandulilla.


title: Castillo de Solera

text: Toda la construcción se monta encima de la roca que le sirve de cimentación. Los paramentos originales, que presentan un fuerte deterioro, se encuentran enmascarados por remodelaciones recientes.


title: Castillo de Solera

text: Se pueden distinguir en el conjunto defensivo al menos dos fases constructivas. En la cima, y conformando una pequeña meseta rocosa, hay unos muros de mampostería de tamaño irregular y disposición desconcertada que delimitan un pequeño recinto, al que está asociado un aljibe de pequeñas dimensiones que conserva aún restos de la bóveda apuntada de cubrición y del enlucido interior de almagra, y que cerraba la parte más elevada del promontorio. Fue reutilizado con otros fines en fecha posterior, puesto que se le han practicado unos escalones de entrada y una ventana en la parte opuesta. Cronológicamente se puede adscribir a las últimas décadas del siglo XIII, una vez que el tramo superior del valle del Jandulilla se integró en el Reino Nazarí de Granada.


title: Castillo de Solera

text: Más abajo, en una segunda zona llana hay restos de otras construcciones de más envergadura. Se trata ahora de un auténtico castillo flanqueado por torres de mampostería de sillares en los ángulos y muros que cierran el recinto. La comunicación entre ambos ámbitos se efectúa a través de un pasadizo, cubierto de bóveda de medio cañón, también de mampostería y que conserva restos de enlucido en sus muros. Toda la construcción está montada directamente sobre la roca, que le sirve de cimentación y a la que se va adaptando la construcción. Los paramentos originales, que presentan un fuerte deterioro, se encuentran a menudo enmascarados por remodelaciones recientes, donde se ha recurrido al yeso y a otros materiales poco resistentes. La escasa cerámica que encontramos pertenece toda ella a una época tardía de fines de la Edad Media, indudablemente cristiana.


title: Castillo de Solera

text: El valle del río Jandulilla cobró, a partir del siglo XIII, una gran importancia estratégica al convertirse en una de las principales vías de acceso entre el Reino Nazarí de Granada y las campiñas de Úbeda y Baeza, en poder castellano. El control visual del paso quedaba garantizado por el Castillo de Solera, en la margen derecha del río, y por el Castillo de Bélmez y su sistema de atalayas (Torre del Sol y Torre del Lucero), en la margen opuesta.


title: Castillo de Solera

text: Solera fue conquistada, a mediados del siglo XIII, por Don Sancho Martínez de Xódar, personaje muy influyente y cercano a Alfonso X. Don Sancho, merced a su actividad bélica, logró formar durante la segunda mitad del siglo XIII un extenso señorío en tierras jiennenses. Solera entró a formar parte de sus dominios, pero a diferencia de la conquista de los emplazamientos cercanos de Chincóyar y Ablir, cuya posesión fue mantenida ya definitivamente por este noble castellano, Solera fue recuperada muy pocos años después por los granadinos, no volviendo a poder castellano hasta el siglo XV. Efectivamente, en el año 1433, D. Fernando de Quesada, comendador de Bedmar, lleva a cabo una nueva conquista de la villa.


title: Castillo de Solera

text: Sería en este momento, y al perder los granadinos Chincóyar y Ablir, que controlaban la margen derecha del Jandulilla, cuando se construye el castillo en Solera. Esta sustitución producida en el último cuarto del siglo XIII, nos habla claramente de los cambios producidos en la organización territorial y económica del territorio. De dos castillos situados, ciertamente, en promontorios de fácil defensa, pero en una cota baja que los hacía accesibles a la población del valle, pasamos a un castillo situado en un auténtico nido de águila de muy difícil acceso, pero con la ventaja de tener un emplazamiento desde el cual se podía vigilar perfectamente la entrada al valle.


title: Castillo de Solera

text: El castillo de Solera no se encuentra ligado a ninguna de las aldeas del valle, que desaparecen en estos momentos. En su emplazamiento, por lo tanto, no se ha de tener en cuenta la posible protección y/o vigilancia de una población, que ha desaparecido tras la sublevación mudéjar de 1264 y la acción de los benimerines de 1275, de ahí que se construya en un lugar alto e inaccesible, puesto que su función es exclusivamente la de vigilancia y defensa del paso del Jandulilla de las posibles incursiones castellanas.


title: Castillo de Solera

text: En la segunda mitad del siglo XV la frontera del reino granadino con Castilla experimentará una serie de vaivenes bélicos a tenor de las circunstancias políticas de ambos reinos y de la actuación de las personalidades militares encargadas de su defensa y que llevarán a cabo numerosos episodios de entradas y salidas en el reino nazarí. Por su propia inestabilidad, la frontera granadina iba a contemplar durante muchos años, y hasta 1481, una larga serie de rectificaciones territoriales que traerán como consecuencia que algunas villas y lugares sean conquistadas por los cristianos y muy poco tiempo después vuelvan a caer en manos de los musulmanes. Este es el caso de Solera, que una vez conquistada por Don Fernando de Quesada cae de nuevo en poder de los granadinos hasta que finalmente es ocupada hacia 1457 por D. Juan de la Cueva, regidor de Úbeda y comendador de Bedmar. Desde ese momento, Solera pasará a formar parte de los dominios de la familia de la Cueva, linaje que se había establecido en Úbeda a mediados del siglo XIII y que había logrado monopolizar hacia 1460, junto al clan rival de los Molina, los cargos municipales de esa ciudad jiennense.


title: Castillo de Solera

text: El más célebre personaje de la familia es Don Beltrán de la Cueva, que logró convertirse en el favorito del rey Enrique IV. Dada su posición privilegiada en la corte, D. Beltrán pudo proyectar cuidadosamente el encumbramiento de su linaje a través de 2 procedimientos: la creación de un señorío propio y la formación de un extenso patrimonio en tierras jiennenses para sus familiares más allegados. A este fin consiguió que Enrique IV concediese en 1458 la villa de Solera con todas sus rentas jurisdiccionales a su hermano D. Juan de la Cueva, comendador de Bedmar. Poco después, en 1459, el monarca otorgaba a D. Juan facultad para hacer mayorazgo de sus bienes. De todas formas, D. Beltrán obligó a su hermano a que entregase el disfrute de las rentas de la villa a su padre, Diego Fernández de Mendoza, regidor de Úbeda, que quedó como señor nominal de la villa hasta su muerte, con la condición de que cuando falleciese pasase a D. Juan.


title: Castillo de Solera

text: La posesión de Solera era tan solo un primer paso en los ambiciosos planes del favorito. Unos años después D. Beltrán consiguió entroncar con la gran nobleza castellana al casarse con D ª María de Mendoza, hija del Marqués de Santillana. Su suegro le regaló la villa de Huelma, y poco después D. Beltrán obtuvo de Enrique IV en 1464 que la tenencia de esta villa pasase, también a su padre con el título de vizconde. Así pues, hacia 1464 D. Diego Fernández de la Cueva, padre de D. Beltrán, de ser regidor de Úbeda había pasado a convertirse en vizconde de Huelma y señor de Solera. A su a su hijo Juan las villas de Solera, Huelma y Torreperogil, que formarían señorío jurisdiccional que heredarían los primogénitos del linaje.


title: Castillo de Solera

text: Así pues, los sucesivos señores de Solera formaron entre 1458 y 1543 un modesto patrimonio que comprendía cuatro villas conseguidas por donación real y una serie de bienes inmuebles tales como casas, molinos y tierras de cereal y huerta. Se ignora todo lo que se refiere a la población del señorío, solo que una investigación sobre diezmos llevada a cabo por el obispo de Jaén en 1513 nos muestra a Solera como un lugar despoblado y en ruinas. Por lo que se ha de suponer que los señores de la Cueva deberían vivir más de sus cargos en Úbeda y Baeza y de los frutos de sus tierras que de los impuestos que podían obtener de unos vasallos inexistentes. Hacia 1588, otro informe del obispado jiennense nos indica que en Solera habitaban solo treinta vecinos, mientras que en Torreperogil había 434. En 1637, Felipe IV concedió el marquesado de Solera a un descendiente del conquistador.


title: Castillo de Solera

text: Por lo que se refiere al castillo, al perder su función militar y al no haber sido nunca utilizado como residencia de sus poseedores, debió comenzar a arruinarse ya a finales del siglo XV.


title: Castillo de Solera

text: Las primeras noticias escritas sobre Solera las da la documentación cristiana de mediados del siglo XIII, época en la que ya no solo se conocen los núcleos situados en las estribaciones septentrionales de las sierras, como ocurría en los primeros años de la conquista, sino que empiezan a aparecer datos de fortificaciones y alquerías situadas en el interior de los valles serranos. En un documento de 1255 se citan una serie de alquerías musulmanas, entre las que se encuentra la de Solera, caracterizadas en repetidas ocasiones como "cinco logares". Bajo esta denominación posiblemente se refieren a asentamientos no fortificados, puesto que para estos últimos reservan el término de "castellum" o "castillo". Deben ser, alquerías ligadas a los castillos, según el modelo de poblamiento basado en las relaciones hisn / qurà propuesto para la zona levantina.


title: Iridosornis jelskii

text: La tangara de Jelski, tangara de collar dorado o frutero de collar dorado (Iridosornis jelskii) es una especie de ave paseriforme de la familia Thraupidae, perteneciente al género "Iridosornis". Es nativa de regiones andinas del oeste de América del Sur.


title: Iridosornis jelskii

text: Se distribuye a lo largo de la pendiente oriental de la cordillera de los Andes, desde el norte de Perú (este de La Libertad) hasta el oeste de Bolivia (La Paz).


title: Iridosornis jelskii

text: Esta especie es considerada poco común en su hábitat natural: los bosques de alta montaña y los matorrales próximos a la línea de árboles, principalmente entre los 2900 y 3600 m de altitud.


title: Iridosornis jelskii

text: La especie "I. jelskii" fue descrita por primera vez por el ornitólogo alemán Jean Cabanis en 1873 bajo el nombre científico "Iridornis jelskii"; su localidad tipo es: «Maraynioc, Junín, Perú».


title: Iridosornis jelskii

text: El nombre genérico masculino «"Iridosornis"» se compone de las palabras griegas «"iris"»: arco iris, y «"ornis"»: pájaro; en referencia al colorido de las especies; y el nombre de la especie «"jelskii"» conmemora al ornitólogo polaco Konstanty Jelski (1838–1896).


title: Iridosornis jelskii

text: Los amplios estudios filogenéticos recientes demuestran que la presente especie es hermana del par formado por "Iridosornis rufivertex" e "I. reinhardti".


title: Iridosornis jelskii

text: Según las clasificaciones del Congreso Ornitológico Internacional (IOC) y Clements Checklist/eBird v.2019 se reconocen dos subespecies, con su correspondiente distribución geográfica:


title: Domingo Bohórquez Jiménez

text: Domingo Bohórquez Jiménez (Valencia de Alcántara, Cáceres-18 de abril de 2001) fue profesor, historiador y corresponsal de "Diario de Cádiz". Afincado en Cádiz desde 1971, fue, así mismo, fundador y primer director de la Fundación Fernando Quiñones.


title: Domingo Bohórquez Jiménez

text: Su biblioteca personal fue incorporada al Archivo Histórico Municipal de Chiclana.


title: Armidale

text: Armidale es una ciudad en las Mesetas del Norte de Nueva Gales del Sur (Australia). Armidale tenía una población estimada de 21.164 habitantes a 30 de junio de 2014. Es el centro administrativo para la región de las Mesetas del Norte. Está aproximadamente a medio camino entre Sídney y Brisbane.


title: Libro de contemplación en Dios

text: El Libro de contemplación o Libro de contemplación en Dios ("Liber contemplationis", en latín) es una de las primeras producciones (1271-1274) y una obra enciclopédica y mística escrita por Ramon Llull. Ocupa siete volúmenes de las Obras Originales de Ramon Llull (ORL) y cerca de 1200 páginas de tipografía y de Obras Esenciales (OE). Se muestra dividida en diferentes secciones donde constan capítulos filosóficos, científicos, autobiográficos, entre otros. La finalidad de este libro es entregarse al objetivo de Dios y su obra, alabarlo y glorificarlo. Redactada inicialmente en árabe, fue traducida al latín (la primera edición es del 1505), y al catalán (la primera edición es de 1906).