title: Taki Ongoy (álbum)

text: Según describe su autor, la obra fue mal recibida por la Iglesia católica; el obispo de la ciudad bonaerense de Lomas de Zamora, Monseñor Desiderio Collino, pidió la excomunión del autor, mientras que el embajador español ante Argentina habría sugerido al gobierno de Raúl Alfonsín que la prohibiera.


title: Taki Ongoy (álbum)

text: El álbum fue reeditado en 2006, para su vigésimo aniversario, año en que Víctor Heredia ofreció una serie de recitales en el Teatro Opera. Ese mismo año la obra fue declarada de "Interés Educativo" por el Ministerio de Educación de la nación.


title: Taki Ongoy (álbum)

text: La siguiente es una descripción de las canciones que componen al álbum:


title: Escítala

text: Una escítala (, "skytálē") es un sistema de criptografía utilizado por los éforos espartanos para el envío de mensajes secretos. Está formada por dos varas de grosor variable (pero ambas de grosor similar) y una tira de cuero o papiro, a las que ambas se puede denominar escítala.


title: Escítala

text: El sistema consistía en dos varas del mismo grosor que se entregaban a los participantes de la comunicación. Para enviar un mensaje se enrollaba una cinta de forma espiral a uno de los bastones y se escribía el mensaje longitudinalmente, de forma que en cada vuelta de cinta apareciese una letra de cada vez. Una vez escrito el mensaje, se desenrollaba la cinta y se enviaba al receptor, que sólo tenía que enrollarla a la vara gemela para leer el mensaje original.


title: Escítala

text: Podemos encontrar una descripción del procedimiento en la obra de Plutarco, "Vida de Lisandro".


title: Escítala

text: La transposición consiste en alterar el orden de los elementos de un mensaje (en el sentido de datos a cifrar).


title: Escítala

text: La transposición es uno de los métodos más empleados en criptografía. El método explicado y ocurrido para la "escítala", es la transposición más elemental y constituye una transposición seriada continua (no tiene saltos). Este método es también conocido como "transposición de matrices". En algoritmos aplicados a imágenes equivale a una rotación de 90º a la derecha y luego espejada horizontalmente


title: Escítala

text: Concretamente es equivalente a disponer en una tabla cada uno de los elementos en filas y luego tomarlos en columnas. Siendo el ancho de fila el número de caras que presenta la escítala y el número de filas la cantidad resultante de dividir el largo total del mensaje entre el ancho de fila.


title: Escítala

text: Sea el mensaje a cifrar: ""En un lugar de la Mancha, de cuyo nombre no quiero acordarme"" y sea la escítala de 10 caras, se construye una tabla entonces de 10 medidas de ancho y "largo(mensaje) / 10" medidas de alto (6). A continuación vamos disponiendo el texto en filas tal como aparece en la imagen de la izquierda.


title: Escítala

text: El texto cifrado resulta al tomar linealmente sin saltos la misma tabla pero ahora recorriéndola en columnas. Siendo por tanto el mensaje cifrado resultante: ""Ernu n cyna dhoocuea on ,nqr l oudladmiau ebergM rrmaaceoe"".


title: Escítala

text: Descifrar el texto con la escítala es volver a meter la tira de cuero enrollada sobre el palo con el mismo número de caras. De modo similar el mensaje obtenido queda descifrado volviendo a aplicar el mismo método sobre la tabla, sin más que intercambiar las medidas del ancho por el alto. En la segunda imagen (la de la derecha) puede apreciarse el caso.


title: Escítala

text: En la escítala y con texto legible por humanos puede omitirse los espacios en blanco y otros signos de puntuación, con ello el mensaje resulta más breve y críptico y una vez descifrado no resulta más complejo de comprender. Por claridad en las imágenes se ha optado por incluirlos.


title: Escítala

text: Cuando el mensaje no llena (o cabe, según se considere) completamente la tabla, debe considerarse (esto es: largo(mensaje)/caras no es entero) que se debe añadir 1 fila más y los caracteres de esta fila incompleta considerarse espacios en blanco.


title: Escítala

text: De cara a descifrar un mensaje tal conjunto de caracteres vacíos, pueden suponer una pista para interceptar el número de caras (ancho de la tabla sin cifrar, alto de la tabla cifrada), con que está cifrado el mensaje.


title: Escítala

text: Completar de dicha forma una tabla arroja muchas pistas acerca del tamaño de tabla, pues queda claro que la misma debe ser el producto de sus divisores. Al respecto, la tabla (de las imágenes que se acompaña de ejemplo) se ha creado a propósito con 10 filas y 6 columnas, a fin de ilustrar esto mismo. Siendo 60 caracteres la tabla tiene como factores: 5, 3, 2, 2 por tanto hay 10 posibles tamaños de tabla (el sumatorio de 4 elementos). Posibilidades del ejemplo: ""2 * 30 , 3 * 20 , 4 * 15, 5 * 12, 6 * 10, 10 * 6, 12 * 5, 15 * 4, 20 * 3, 30 * 2"". Un modo de solventar esto sería que un posible algoritmo basado en el método añadiera una cantidad de caracteres aleatorios ( al final, al principio, en ambos sitios, o incluso, repartido dentro), datos que deberían constar en la clave.


title: Escítala

text: Tanto el primer carácter como el último son los únicos que conservan su posición antes y después del cifrado. En textos muy cortos (palabras, frases cortas), pueden usarse dichos 2 caracteres como un sencillo método de verificación de integridad. Si la tabla es cuadrada, todos los elementos que forman la diagonal (desde la posición 0 hasta el final) también conservan su posición original antes y después del cifrado.


title: Escítala

text: Hablamos de caras para que quede perfectamente claro la implicación de una cantidad de caracteres por cada revolución alrededor del palo. En la práctica podían ser redondos, ovalados, etc... Con caras, pues se pretende indicar la cantidad de caracteres que dado el tamaño de estos sobre la tira escrita, resultan por cada espira dado el radio del palo. Resulta más cómodo si lo resumimos tal como si fueran caras de un palo con sección poligonal.


title: Escítala

text: La escítala tiene una participación predominante en uno de los cómics de la serie de Blake y Mortimer, llegando a darle título al mismo: "La vara de Plutarco", publicado en 2015.


title: Escítala

text: [[Categoría:Cifrados clásicos]]


title: GNU Go

text: GNU Go es una aplicación libre de inteligencia artificial que juega al Go. Dado que el objetivo de los desarrolladores es crear un buen programa que juegue al Go, GNU Go tiene una interfaz gráfica muy elemental basada en ASCII. Sin embargo, hay otras aplicaciones que pueden usarse para dar una interfaz más "amigable" al usuario.


title: GNU Go

text: En las últimas versiones GNUGo juega bastante bien, llegando al nivel 9 kyu. Al ser software libre se ha portado a multitud de sistemas (Linux, Windows, MacOS, QNX, PDA...) incluso una versión no oficial para la consola Game Boy Advance.


title: Xanana Gusmão

text: Kay Rala Xanana Gusmão, nacido como José Alexandre Gusmão (20 de junio de 1946) es un político timorense. Fue presidente del país de Timor Oriental en el Sudeste de Asia desde su independencia en 2002 hasta 2007. El 8 de agosto de 2007 el presidente José Ramos-Horta lo nombró primer ministro, cargo que ocupó hasta el 16 de febrero de 2015.


title: Xanana Gusmão

text: Gusmão nació en Manatuto, cuando el país estaba bajo el dominio portugués, y sus padres eran de ascendencia mixta portuguesa-timorense, quienes fueron maestros escolares. Estudió en un colegio jesuita en las afueras de Dili. Después de dejar el colegio a la edad de dieciséis años (por razones económicas), realizó una variedad de empleos no cualificados, hasta que continuó su educación en la universidad. En 1965, a la edad de 19, conoció a Emilia Batista, quien más tarde se convertiría en su esposa.


title: Xanana Gusmão

text: En 1966 Gusmão obtiene una posición de empleado público que le permite continuar con su educación. Renunció en 1968 cuando fue reclutado por el ejército portugués para el servicio nacional. Sirvió por tres años, llegando al rango de cabo. Durante ese período se casó con Emilia Batista, con la cual tuvo un hijo y una hija, Eugenio y Zenilda. Más adelante se divorció de ella, quien vive actualmente en Australia.


title: Xanana Gusmão

text: Su apodo, "Xanana", fue tomado del nombre de la banda estadounidense de rock and roll Sha Na Na, que a su vez recibió el nombre de una letra de una canción doo-wop de 1957 por The Silhouettes.


title: Xanana Gusmão

text: En 1971, tuvo un cambio radical; completando su servicio militar, nació su hijo y se involucró con la organización nacionalista encabezada por José Ramos-Horta. Durante los siguientes tres años estuvo involucrado en las protestas pacíficas contra el sistema colonial.


title: Xanana Gusmão

text: Fue en 1974, que la Revolución de los Claveles en Portugal resultó en la descolonización de Timor Portugués y luego el Gobernador Mário Lemos Pires anunció planes para garantizar la independencia de la Colonia. Los planes contemplaban realizar elecciones generales en vistas a la independencia en 1978.


title: Xanana Gusmão

text: Durante la mayor parte de 1975, se produjo un amarga lucha interna entre dos facciones rivales en Timor Portugués. Gusmão se involucró profundamente con la facción del FRETILIN (Frente Revolucionario de Timor-Leste Independiente), y que posteriormente fue arrestado y encarcelado por la facción rival la UDT (Unión Democrática Timorense) a mediados de 1975.


title: Xanana Gusmão

text: Aprovechando el desorden interno, y con el objetivo de absorber la colonia, Indonesia inmediatamente comenzó una campaña de desestabilización, y se organizaron frecuentes incursiones en Timor portugués desde Timor Occidental indonesio.


title: Xanana Gusmão

text: A finales de 1975, el FRETILIN había ganado el control de Timor Portugués y Gusmão fue liberado. Obtuvo la posición de Secretario de Prensa de la FRETILIN. El 28 de noviembre de 1975, el FRETILIN declaró la independencia de Timor Portuguesa como "República Democrática de Timor Oriental" y Gusmão fue responsable de filmar la ceremonia.


title: Xanana Gusmão

text: Nueve días después Indonesia invadió Timor Oriental. En ese momento Gusmão estaba visitando unos amigos en las afueras de Dili y observó la invasión desde las colinas. Durante los siguientes días buscó a su familia.


title: Xanana Gusmão

text: Después de la formación del "Gobierno Provisional de Timor Oriental" por Indonesia, Gusmão se involucró totalmente en las actividades de la resistencia. Gusmão fue responsable del nivel de organización que tomó la resistencia y, por ende, tomó el mando de ésta. Durante los días que siguieron Gusmão caminaba de pueblo en pueblo para obtener apoyo y reclutas. A mediados de la década de 1980 era un gran líder.


title: Xanana Gusmão

text: Durante el inicio de la década de 1990, Gusmão incursionó en la diplomacia y en el manejo de los medios de comunicación, y fue instrumento para alertar al mundo de la masacre ocurrida en Santa Cruz el 12 de noviembre de 1991. Gusmão fue entrevistado por medios internacionales y llamó la atención al mundo entero.


title: Xanana Gusmão

text: Con su alto perfil, Gusmão se convirtió en objetivo principal del gobierno indonesio. En 1992, hay una campaña para capturarlo. En mayo de 1993, fue juzgado, encarcelado y sentenciado de por vida por el gobierno indonesio. Le fue negado el derecho a defenderse. No fue hasta finales de 1999, que fue liberado de la prisión. Durante este tiempo fue visitado por representantes de las Naciones Unidas y dignatarios como Nelson Mandela.


title: Xanana Gusmão

text: El 30 de agosto de 1999, se realizó un referéndum en Timor Oriental donde una gran mayoría voto por la independencia de la región. Los militares indonesios comenzaron una campaña de terror que trajo consigo terribles consecuencias. A pesar de que el gobierno indonesio negó la orden de esta ofensiva, fueron condenados enérgicamente por no evitar la acción. Como resultado de la presión diplomática internacional de las Naciones Unidas, y particularmente de los Estados Unidos y Australia, una fuerza mayormente australiana de pacificación de la ONU entró a Timor Oriental y Gusmão fue liberado. Desde su regreso a Dili, comenzó una campaña de reconciliación y de reconstrucción.


title: Xanana Gusmão

text: Gusmão fue designado para gobernar junto con la administración de la ONU hasta 2002. Durante este tiempo él continuaba campañas para la unidad y la paz dentro de Timor Oriental, y fue generalmente asociado como un líder "de facto" en la nueva nación. Las elecciones presidenciales a finales del 2001, lo eligieron como líder del país de manera abrumadora. Así se convirtió en el primer Presidente de Timor Oriental cuando formalmente se independizó el 20 de mayo de 2002.


title: Xanana Gusmão

text: Gusmão ha publicado una autobiografía con textos seleccionados llamada "Resistir es ganar". Actualmente está casado con Kirsty Sword, una australiana que conoció en prisión en Yakarta con la que tuvo un hijo, Alexandre.


title: Xanana Gusmão

text: En 1999, fue galardonado con el Premio Sajarov para la Libertad de Pensamiento, otorgado por el Parlamento Europeo, y en el 2000 con el Premio de la Paz de Sydney por su "Coraje y Liderazgo para la Independencia del pueblo de Timor Oriental".


title: Francisco Xavier do Amaral

text: Francisco Xavier do Amaral (Turiscai, 3 de diciembre de 1939-Dili, 6 de marzo de 2012) fue un político de Timor Oriental. Uno de los fundadores del FRETILIN (Frente Revolucionario de Timor-Leste Independiente).


title: Francisco Xavier do Amaral

text: Fue juramentado como Presidente cuando el país, que era colonia portuguesa, hizo una declaración unilateral de independencia el 28 de noviembre de 1975. Nueve días después el ejército indonesio invadió el país y Amaral huyó a las montañas, donde estuvo refugiado tres años y siendo capturado en 1978. Entonces vivió bajo arresto domiciliario en Bali, hasta que Indonesia abandonara Timor Oriental en 1999.


title: Francisco Xavier do Amaral

text: En abril de 2002, se enfrentó con Xanana Gusmão en las elecciones presidenciales pero fue derrotado. De nuevo se presentó en las elecciones de 2007, quedando en cuarto lugar con solo el 14,39 % de los votos.


title: Historia de la botánica

text: La historia de la botánica es la exposición y narración de las ideas, investigaciones y obras relacionadas con la descripción, clasificación, funcionamiento, distribución y relaciones de los organismos pertenecientes a los reinos Fungi, Chromista y Plantae a través de los diferentes períodos históricos.


title: Historia de la botánica

text: Desde la antigüedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la teórica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina botánica pura, la ciencia de las plantas se erigió por sus propios méritos como una parte integral de la biología. Desde una concepción utilitaria, por otro lado, la denominada botánica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la medicina o de la agronomía. En los diferentes períodos de su evolución una u otra aproximación ha predominado, si bien en sus orígenes —que datan del siglo VIII a. C.— la aproximación aplicada fue la preponderante.


title: Historia de la botánica

text: La botánica, como muchas otras ciencias, alcanzó la primera expresión definida de sus principios y problemas en la Grecia clásica y, posteriormente, continuó su desarrollo durante la época del Imperio romano. Teofrasto, discípulo de Aristóteles y considerado el «padre de la botánica», legó dos obras importantes que se suelen señalar como el origen de esta ciencia: "De historia plantarum" [Historia de las plantas] y "De causis plantarum" [Sobre las causas de las plantas]. Los romanos contribuyeron poco a los fundamentos de la botánica, pero hicieron una gran contribución al conocimiento de la botánica aplicada a la agricultura. El enciclopedista romano Plinio el Viejo aborda las plantas en los libros XII a XXVI de sus 37 volúmenes de "Naturalis Historia".


title: Historia de la botánica

text: Se estima que en la época del imperio romano entre 1300 y 1400 plantas se habían registrado en el oeste.Tras la caída del Imperio en el siglo V, todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este período.


title: Historia de la botánica

text: En los siglos XV y XVI la botánica se desarrolló como una disciplina científica, separada de la herboristería y de la Medicina, si bien continuó contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la botánica durante esos siglos: la invención de la imprenta, la aparición del papel para la elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegación que permitió la realización de expediciones botánicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el número de las especies conocidas y permitieron la difusión del conocimiento local o regional a una escala internacional.


title: Historia de la botánica

text: Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se originó la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e información, se comenzaron a fundar las primeras academias científicas. Joachim Jungius fue el primer científico que combinó una mentalidad entrenada en la filosofía con observaciones exactas de las plantas. Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de términos vagos o arbitrarios en la sistemática. Se lo considera el fundador del lenguaje científico, el que fue desarrollado más tarde por el inglés John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo. A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomía. En primer lugar, la utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con una rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminología exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con precisión varios términos morfológicos que serían utilizados en sus descripciones de cada especie o género, en particular aquellos relacionados con la morfología floral y con la morfología del fruto. No obstante, el mismo Linneo notó las fallas de su sistema y buscó en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepción de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradicción permaneció durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin. Durante los siglos XVII y XVIII también se originaron dos disciplinas científicas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda influencia en el desarrollo de todos los ámbitos de la botánica: la anatomía y la fisiología vegetal.


title: Historia de la botánica

text: Las ideas esenciales de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin influirían notablemente en la concepción de la clasificación de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenéticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogenético fue el contenido en el "Syllabus der Planzenfamilien" (1892) de Adolf Engler y conocido más tarde como sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna.


title: Historia de la botánica

text: Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botánicas, las que han llevado a la creación de numerosas disciplinas como la ecología, la geobotánica, la citogenética y la biología molecular y, en las últimas décadas, a una concepción de la taxonomía basada en la filogenia y en los análisis moleculares de ADN y a la primera publicación de la secuencia del genoma de una angiosperma: "Arabidopsis thaliana".


title: Historia de la botánica

text: Debido a su empleo como alimento, vestimenta y cura para las enfermedades, la utilización de las plantas es una de las actividades humanas que ha dejado registros históricos más antiguos. Los primeros provienen del siglo VIII a. C. y se hallan consignados en una tablilla asiria conservada en el Museo Británico, que muestra dos columnas de nombres en sus dos lados, los cuales enumeran no menos de 61 nombres en acadio de las plantas cultivadas en los jardines de Merodach-Baladan (el nombre bíblico de Marduk-apal-iddina II). La columna I de la tabilla se inicia con el ajo, seguido por la cebolla y el puerro, luego menciona la lechuga, el pepino y el rábano, y más tarde continúa con las restantes plantas comestibles, forrajeras, de condimento, medicinales y ornamentales que se cultivaban por entonces en Mesopotamia.


title: Historia de la botánica

text: En la antigua China, Shennong, también conocido como el «Emperador de los Cinco Granos», fue un emperador y héroe cultural que vivió hace unos 5000 años y es considerado como el padre de la agricultura china. Shennong enseñó a su gente el cultivo de los cereales como fuente de alimento con el fin de evitar la caza de animales. No obstante, el primer texto específicamente relacionado con la botánica del que se tenga registro fue "Tzu-I Pên Tshao Ching" (‘La farmacopea clásica de Tzu-I’) y toda la evidencia indica que fue escrito durante la época en que vivió Confucio o poco después (siglo V a. C.).


title: Historia de la botánica

text: El "Vriksha áiur vedá" de Parashará es una de las contribuciones más notables a la botánica de la antigua India. Por su estilo lingüístico se supone que este libro fue escrito entre el siglo I a. C. y el siglo IV d. C. En esta obra se abordan varias disciplinas botánicas, incluyendo el origen de la vida, la ecología, la distribución de los bosques, la morfología, la clasificación, la nomenclatura, la histología y la fisiología de las plantas. Se presume que fue escrita por Parashará para enseñar botánica a los estudiantes de "aiur vedá" (la medicina hindú). Asimismo, se mencionan dos tipos de plantas: "dui-matrika" (dicotiledóneas) y "eka-matrika" (monocotiledóneas). También se clasifican en familias ("gana vibhaga:" ‘división en grupos’) que, actualmente, se consideran grupos naturales y son reconocidas por la taxonomía moderna, tales como "sami ganiya" (leguminosas), "puplika ganiya" (rutáceas), "suástika ganiya" (crucíferas), "tri pushpa ganiya" (cucurbitáceas), "mallika ganiya" (apocináceas) y "kurchá pushpa ganiya" (compuestas).


title: Historia de la botánica

text: La ciencia de las plantas, como muchas otras, tuvo la primera expresión definida de sus principios y problemas en la Grecia clásica, posteriormente fue el Imperio romano quien continuó su desarrollo. Entre todas las figuras de esta época destacan Aristóteles, Teofrasto, Plinio el Viejo y Dioscórides.


title: Historia de la botánica

text: Aristóteles (384-322 a. C.) recopiló una valiosa información sobre especímenes vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo a las plantas en dos grupos, «plantas con flores» y «plantas sin flores», incluyendo en este último a los helechos, los musgos, las hepáticas, los hongos y las algas observadas hasta entonces.


title: Historia de la botánica

text: Un primer interés científico por las plantas, o más bien filosófico, se encuentra en la obra del griego Empédocles de Agrigento (490-430 a. C.), el representante más conocido de la escuela pitagórica. Explicó que las plantas no solo tienen alma, sino también alguna forma de sentido común porque, por mucho que se lo impida, insisten en su intención y crecen hacia la luz. Empédocles también señaló que el cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Actualmente se expresa la misma idea en términos de desarrollo abierto o indeterminado.


title: Historia de la botánica

text: Teofrasto (372-287 a. C.) fue discípulo de Aristóteles y heredó de él la dirección del Liceo, además de su biblioteca. Teofrasto legó dos obras importantes que se suelen señalar como el origen de la botánica como ciencia: "De historia plantarum" (‘Acerca de la historia de las plantas’) y "De causis plantarum" (‘Sobre las causas de las plantas’). La obra de Teofrasto es la más importante sobre el tema de toda la Antigüedad y la Edad Media. En la primera de ellas, compuesta por 17 monografías, se describieron 480 especies, muchos de cuyos nombres (tales como "Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus", entre otros) se conservan en la actualidad. Teofrasto estableció una clasificación de las plantas en árboles, arbustos, subarbustos y hierbas que, aunque muy artificial, tuvo gran difusión, y se la considera como la primera clasificación artificial. En esta obra se diferencian incluso dentro de las hierbas las plantas anuales, bienales y perennes. En "De causis plantarum", Teofrasto delineó los conceptos de hipoginia, periginia y epiginia, es decir, la idea de que las flores se pueden clasificar de acuerdo con la posición relativa del ovario respecto de las demás piezas florales. Además, esbozó las diferencias entre las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas e incluyó una lista descriptiva de plantas medicinales. Teofrasto reconoció, además, diferencias entre distintos tejidos vegetales y desarrolló ideas básicas sobre varios tipos de reproducción asexual y sexual, conceptos que desafortunadamente no tuvo en cuenta en su clasificación.


title: Historia de la botánica

text: Los romanos abordaron todo con un sentido más práctico, menos emparentado con la ciencia pura que con la ingeniería o la ciencia aplicada. Ejemplo de este carácter práctico es la enciclopedia de Plinio el Viejo (23-79), "Naturalis Historia" (‘Historia natural’), obra voluminosa de la que se conocen 37 libros, estando los volúmenes 12 al 27 dedicados a las plantas. Es un amplio compendio de hechos y fantasías sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real con lo ficticio.


title: Historia de la botánica

text: La misma orientación práctica animó la obra de Dioscórides (ca. 40-90), médico griego al servicio del ejército imperial romano, cuya obra "De Materia Medica" (‘Los materiales de la medicina’) está dedicada, como su título alude, a la herboristería y tuvo una gran influencia en esa área del conocimiento hasta el año 1600. "De Materia Medica", en sus libros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantas a las que se las clasifica de acuerdo con sus propiedades farmacológicas, consiguiendo reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas (Lamiaceae) y las umbelíferas (Apiaceae), aunque sus descripciones son muy concisas. Se trata de un importante trabajo en el que se reúne todo el saber fitoterapeútico de la época, y cuya influencia dominó hasta el Renacimiento. Se estima que, aproximadamente, entre 1300 y 1400 especies de plantas se conocían en la época del Imperio romano.


title: Historia de la botánica

text: Todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica debieron ser redescubiertas a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la alta Edad Media, tras la caída del Imperio romano en el siglo V. Solo la tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales.


title: Historia de la botánica

text: Durante la Edad Media debe señalarse la gran importancia que tuvieron los árabes, que dominaron en aquellas épocas gran parte de Occidente. El pensador kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828-896) se considera el fundador de la botánica árabe debido a su obra "Kitâb al-nabât" (‘'Libro de plantas'’), en la cual se reseñan al menos 637 especies de plantas y se discute el desarrollo vegetal, desde la germinación hasta la senescencia, describiendo las fases del crecimiento y la producción de flores y frutos.


title: Historia de la botánica

text: La obra de Teofrasto "De historia plantarum" sirvió como un punto de referencia durante varios siglos y fue ampliada aproximadamente en el año 1200 por Giovanni Bodeo da Stapelio quien agregó comentarios y dibujos. En ese mismo siglo, "Abu al-Abbas al-Nabati" desarrolló un método científico para la botánica, introduciendo técnicas empíricas y experimentales para las pruebas y descripciones de las hierbas medicinales, separando la información no verificada de aquella respaldada por la observación y la experimentación. Su alumno, "Ibn al-Baitar" (1197-1248), escribió una enciclopedia farmacéutica ("Kitāb al-Jāmiʻ li-mufradāt al-adwiya wa-l-aghdhiya", en la que se describieron 1400 especies de plantas, alimentos y drogas, 300 de los cuales eran descubrimientos propios. Su obra fue traducida al latín y tuvo una gran influencia en el desarrollo de los biólogos y herboristas europeos de los siglos XVIII y XIX. Durante el califato de Córdoba se destacó la labor de "Abul-Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahrav"i, más conocido como Albucasis (936-1013), quien escribió su "Higiene", obra que contiene 166 dibujos de plantas con comentarios acerca de ellas. De importancia central en esta época fue Alberto Magno (1193-1206), cuya obra "De vegetabilis et plantis libri septem" (‘Siete libros de vegetales y plantas’, 1250), compuesta por siete libros, constituye un ensayo de inspiración aristotélica en el que se incluyen problemas de Fisiología vegetal y una clasificación de las plantas refundiendo la de Aristóteles y la de Teofrasto y en la que se distinguen las plantas «sin hojas» (en donde se incluyen buena parte de las criptógamas) de las plantas «con hojas» (las plantas superiores). Estas últimas, a su vez, las dividió en «plantas corticadas» (las que luego serían denominadas monocotiledóneas) y «plantas tunicadas» (más tarde conocidas como dicotiledóneas).


title: Historia de la botánica

text: Los estudiosos de las plantas del período manuscrito consideraban útil ilustrar sus escritos para hacerlos más inteligibles; y con este fin incorporaron en sus textos ilustraciones coloreadas. Pero los sucesivos copistas, a lo largo de un período de mil años, fueron añadiendo progresivas distorsiones, por lo que las ilustraciones, en vez de resultar una ayuda, se convirtieron en un obstáculo para la claridad y precisión de las descripciones. Por otra parte, aquellos autores que renunciaban a incorporar ilustraciones en sus textos, comprobaron que sus descripciones textuales eran incapaces de describir las plantas con suficiente fidelidad como para que pudieran ser reconocidas, pues las mismas plantas recibían nombres diferentes en los distintos lugares y, además, el lenguaje botánico no estaba desarrollado. De ahí que, finalmente, muchos autores renunciaran también a describir las plantas y se contentaran con enumerar todos los nombres que conocían de cada planta, así como las dolencias humanas para las que resultaban beneficiosas. Esta enumeración de nombres comunes de plantas y sus usos medicinales constituían el herbario medieval.


title: Historia de la botánica

text: El Renacimiento supuso una revolución en el mundo de las ciencias, pues se emprendió el estudio minucioso del universo material y de la naturaleza humana por medio de hipótesis y experimentos, que se esperaban condujesen a la novedad y al cambio. Diversos factores contribuyeron al desarrollo y progreso de la botánica: la invención de la imprenta, la aparición del papel para la elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos (el primero fue el de Padua, en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un incremento notable en el número de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegación que permitió la realización de expediciones botánicas. La obra "De Materia Medica" de Dioscórides, no fue nunca olvidada, sino copiada y a veces comentada o ampliada, durante la Edad Media y el Renacimiento, no solo en Europa sino también en el mundo islámico. La primera versión impresa es de 1478, pero a partir de 1516 se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre las que destacan la italiana de Andrea Mattioli, probablemente la que más contribuyó a la difusión de la obra de Dioscórides, o la edición española de Andrés Laguna.


title: Historia de la botánica

text: En el siglo XVI se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines botánicos. El estudio empírico de las plantas de cada país y de las exóticas, traídas por los exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenzó de nuevo, y empezaron a publicarse tratados y catálogos que ya no se limitaban a reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la insuficiencia de los catálogos antiguos, buscaban obtener y presentar un conocimiento lo más exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. El esquema clasificatorio siguió siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. A comienzos del siglo XVI, un grupo de botánicos centroeuropeos se interesaron particularmente por las cualidades curativas de las plantas y se esforzaron en dibujar y describir con fidelidad las plantas que crecían en su tierra natal, que publicaron en libros «sobre hierbas» o «herbarios», por lo que se les conoce como «herboristas». Estos herbarios, que contenían un listado y descripción de numerosas hierbas, sus propiedades y virtudes, particularmente referidas a su utilización como plantas medicinales, tuvieron la virtud de suplementar y, más tarde, reemplazar el conocimiento transmitido oralmente. Los primeros herbarios de este tipo proveían solamente información sobre las propiedades medicinales, reales o imaginarias, de un grupo de plantas. Con el correr del tiempo, tales herbarios fueron incluyendo un mayor número de especies, muchas de ellas carentes de valor medicinal pero con ciertas características inusuales u ornamentales. El número de copias de estos herbarios manuscritos debe haber sido bastante limitado. La invención de la imprenta no solo permitió multiplicar la cantidad de estas obras, sino también la reproducción de dibujos con una mayor calidad que la de sus predecesores.


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text: El primero de los herbarios que se escribió en Europa en este período en el que, si bien se utilizaba como base la indiscutible autoridad científica de Dioscórides, al que se fueron añadiendo en forma progresiva descripciones de nuevas plantas de las regiones en las que los autores vivían, fue " Herbarium vivae Eicones" del herborista Otto Brunfels (ca. 1488-1534), publicado en Estrasburgo en 1530 y 1536. En esta obra, ilustrada con muy buenos grabados en madera, Brunfels describió todas las plantas que conocía. Comenzaba sus descripciones con la lista de nombres del lugar en diferentes idiomas, seguido de citas de autores antiguos. Terminaba dando su propio "juicio" sobre la planta y sus "poderes", teniendo la obra, como todos los libros botánicos de la época, una vocación terapéutica. La organización de su libro es muy similar a la de Conrad Gessner (1516-1565) sobre los animales. Fuchs, sin embargo, no adoptó ningún sistema de clasificación y comenzó con el plantago «porque es común y porque más que cualquier otra planta da testimonio de la omnipotencia divina». Carl von Linné apodaba a Brunfels «padre de la botánica», y conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs, es considerado uno de los tres padres de la farmacognosia.


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text: La obra "(New) Kreuter Buch" (‘Nuevo libro de hierbas’, 1539) de Jerome Bock (también conocido como Hieronymus Tragus, 1498-1554) ha sido reconocida no solo por sus descripciones de plantas sino también como una fuente del idioma alemán tal como se hablaba en el siglo XVI. La primera edición de su obra carecía de ilustraciones ya que Tragus no podía afrontar su costo. Para compensar la falta de representaciones visuales de las plantas, Bock describió cada espécimen clara y minuciosamente en el alemán vernáculo hablado por la gente en vez del latín usualmente utilizado en este tipo de obras. Asimismo, en lugar de seguir a Dioscórides como era tradicional, desarrolló su propio sistema de clasificación de las 700 plantas que componían su libro. La obra "De historia stirpium commentarii insignes" [Comentarios notables acerca de la historia de las plantas, 1542] del médico alemán Leonhart Fuchs (1501-1566), no se llegó a completar, pero sí la traducción alemana "Neu Krauterbuch" [Nuevo libro de hierbas, 1543], en la que se dedican varias páginas a un glosario terminológico botánico y se describen 500 especies, de ellas 400 alemanas. Sus hermosas ilustraciones, ya que pensaba que «Una figura expresa las cosas con más seguridad y más profundamente en la mente que las palabras desnudas del texto», serán retomadas muy a menudo más adelante. La obra, escrita por un médico más que por un botánico, describe en particular los aspectos farmacológicos (su "temperamento", sus "poderes"), a pesar de que también se esbozan ciertas características morfológicas, hábito de crecimiento (y su estacionalidad, en qué momento se debía recolectar) y hábitat. Las especies presentadas están en estricto orden alfabético por sus nombres griegos —de hecho, Fuchs no hizo ningún intento por delinear un sistema de clasificación de las mismas— y recogió muchas plantas decorativas que no tenían un uso terapéutico.


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text: En este período se destacó también Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616), autor de "Stirpium adversaria nova" (1570), posteriormente editada con el título de "Plantarum seu stirpium historia" (1576) y en la que muestra una clasificación basada en caracteres de las hojas, que a pesar de llegar a conclusiones inexactas, traza de un modo muy aproximado la diferencia entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. Euricius Cordus (1486-1535) escribió el "Botanologicon" (1534) y su hijo Valerius Cordus (1515-1544), fue autor de obras tan importantes como "Historia stirpium libri V" (1561), publicadas tras su muerte, en las que se describen 502 especies con excelentes ilustraciones. Carolus Clusius (1525-1609), un eximio botánico y horticultor, fue el autor de "Rariorum plantarum historia", libro ilustrado con más de mil grabados y donde trató de agrupar a las especies por sus afinidades, basándose en descripciones morfológicas sumamente precisas. Ayudó a crear uno de los primeros jardines botánicos formales de Europa, el Jardín botánico de la Universidad de Leiden. Como horticultor se le recuerda por haber introducido el tulipán en Holanda e iniciar su cultivo y mejoramiento genético, lo que pocos años más tarde originaría una de las primeras especulaciones financieras que se recuerdan, la tulipomanía. Otros «herboristas» fueron Rembert Dodoens, con "Stirpium historiae pemtades" (1583), Tabernaemontanus autor de "Icones" (1590), Adam Lonitzer, Jacques Daléchamps, Nicolás Monardes (Historia medicinal de las cosas que se traen de nuestras Indias Occidentales) y Conrad Gessner.


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text: La obra "Pinax theatri botanici" (1623) del suizo Gaspard Bauhin (1560-1624), recogía ya unas 6000 especies vegetales que el autor se esforzó por clasificar, en vez de emplear un listado alfabético, como sus predecesores. Sin embargo, el criterio empleado no fue particularmente innovador: «árboles», «arbustos» e «hierbas». En otros casos, su clasificación fue decididamente artificial, como por ejemplo cuando agrupó a todas las plantas utilizadas como condimentos en el grupo "aromata". No obstante, esta obra se considera como la máxima expresión de los herboristas europeos ya que, por un lado, inicia la descripción de géneros y especies y, por el otro, sintetiza las descripciones de las especies utilizando sólo unas cuantas palabras y, en muchos casos, sólo una, lo que recuerda en cierto modo a la nomenclatura binomial que impondría Linneo años más tarde. Rembert Dodoens (1517-1585), botánico y médico flamenco de la corte del emperador Maximiliano II de Habsburgo, escribió un herbario, para el que utilizó las planchas de Fuchs y agregó nuevos grabados, completando 715 imágenes. La edición en flamenco, "Crŭÿdeboeck" (1554), fue seguida de una en francés ("Histoire des plantes", con traducción de Charles de l'Écluse), en inglés ("A new herbal, or historie of plants", 1578 por Henry Lyte), y en latín (1583). En ese tiempo, fue el libro más traducido después de la Biblia y se convirtió en una obra de renombre mundial, usada como libro de referencia durante dos siglos.


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text: En Inglaterra, también se escribieron destacados libros sobre botánica. William Turner (1508-1568), botánico y ornitólogo —que había publicado en 1544 el primer libro impreso dedicado enteramente a las aves, "Avium praecipuarum, quarum apud Plinium et Aristotelem mentio est, brevis et succincta historia", en la que no solo comentaba las aves principales y sus nombres descritas por Aristóteles y Plinio el Viejo sino que también incluía descripciones detalladas y el comportamiento de aves a partir de sus propios conocimientos— obtuvo reconocimiento por "A new Herball, wherin are conteyned the names of Herbes..." publicado en tres partes (1551, l1562 y 1568), en que primera vez se disponía de una flora de Inglaterra en lengua vernácula, de forma que era posible identificar sin dificultad la mayor parte de las plantas inglesas. John Gerard (1545-1612), naturalista, herborista y botánico, famoso por su jardín de plantas herbáceas, publicó "The Herball, o Generall Historie of Plantes" (1597, que revisó y amplió en 1633 usando la "Materia Médica" de Dioscórides, las obras de los germanos Fuchs y Gesner y del italiano Mattioli, famoso por sus detalladas descripciones de plantas, por el folclore que figura en los artículos y su espléndida prosa, y por ser un tanto polémica.


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text: También los franceses contribuyeron a la aparición de obras sobre botánica. Jacques Daléchamps (1513-1588), médico, botánico, filólogo, y naturalista publicó en Lyon "Historia generalis plantarum" (1586-1587), una compilación de todos los conocimientos botánicos de su época, y que a veces se presenta como "Historia plantarum Lugdunensis" por sus descripciones de la flora autóctona de la ciudad. La obra, muy criticada, comprendía 2731 grabados en madera, a veces algo mediocres. Mathieu de l'Obel (1538-1616), médico, y botánico flamenco, en colaboración con Pierre Pena, publicó "Stirpium adversaria nova" (1571) —con 268 grabados y la descripción precisa de 1500 especies, indicando las localidades donde fueron recolectadas; era la flora de en los alrededores de Montpellier, con plantas del Tirol, Suiza y Holanda— y "Plantarum seu stirpium historia" (1576), más que una simple adaptación de la primera: contenía un índice en siete idiomas y más de 2000 ilustraciones (la mayoría procedentes de obras de Clusius, de R. Dodoens y Pierandrea Mattioli). Tuvo un gran éxito y en ella se atisba el principio de una clasificación más correcta que en autores precedentes; reunió con precisión las rosáceas, gramíneas y cereales y, en otro grupo, las leguminosas y el género oxalis, por sus foliolos subdivididos en tres. Se le atribuye el primer intento de clasificar las plantas según sus afinidades naturales, en lugar de sus usos médicos.


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text: La necesidad de estandarizar criterios de clasificación impulsó la investigación de las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino (1519-1603), que manifestó diversos intereses y estudios, además de la botánica, la anatomía, la mineralogía y la metalurgia, en sus obras "De plantis libri XVI" (1583) y "Appendix ad libros de plantis" (1603), explicó que la clasificación debía estar basada en caracteres objetivos, en los rasgos de las plantas y no en la utilidad. Rompió con la tradición de los herbolistas como Brunfels y analizó comparativamente las formas anatómicas y proporcionó las definiciones de sus conceptos. Se interrogó sobre la diferencia entre las plantas y los animales: estableció comparaciones entre los órganos de nutrición de las plantas (las raíces) y de los animales (el estómago y los intestinos). Su éxito en lograr un sistema natural de clasificación fue limitado, pero fue el primero que incluyó el estudio de grupos de plantas hasta entonces excluidos, como las algas, los musgos, los helechos, los equisetos, los hongos y los corales, mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son vegetales y que los corales son en realidad animales. Su clasificación estaba basada en caracteres del porte, el fruto, la semilla y el embrión (excluyendo la flor), distinguiendo catorce clases de plantas con flores y una decimoquinta donde se incluían las plantas sin flores ni frutos, y donde se reconocen grupos naturales como las compuestas, las umbelíferas, las fagáceas, las leguminosas, las crucíferas y las boragináceas. El sistema de Cesalpino fue el primero que se basó verdaderamente en el estudio comparativo de las formas anatómicas y su clasificación serviría de base para clasificaciones futuras y por ella puede considerarse a Cesalpino el responsable de hacer de la botánica una ciencia autónoma.


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text: Otros botánicos italianos también hicieron destacadas observaciones. Pierandrea Mattioli (1501-1577) describió todas las plantas que conocía en su obra maestra botánica "Commentarii, in Libros Sex Pedacii Dioscoridis Anazarbei, de Medica Materia" que apareció por primera vez en 1544 con 500 grabados. Prospero Alpini (1553-1617) demostró en 1592 que la palmera necesitaba polen para ser fertilizada. Gaspard Bauhin (1560-1624) produjo, con su "Prodromus" y su "Pinax theatri botanici", el primer intento de compilación crítica de los conocimientos botánicos. Sin relación con el sistema de Cesalpino, siguió más bien la tradición de Fuchs, recogiendo las plantas de acuerdo con sus afinidades: no daba las características de esos grupos ni los nombraba. Sólo las plantas individuales se describen mediante diagnósticos breves y concisos.


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text: El siglo XVII fue el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de Galileo (1564-1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626) y Descartes (1596-1650). Debido a que la necesidad de intercambiar ideas e información entre los naturalistas europeos fue creciendo, se comenzaron a fundar las primeras academias científicas, como la italiana Accademia dei Lincei fundada en 1603, la británica Royal Society en 1660, o la Academia de Ciencias francesa (Académie des Sciences) en 1666.


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text: Joachim Jungius (1587-1657), filósofo, matemático y naturalista alemán, fue una de las principales figuras de la ciencia del siglo XVII. Sus obras, "Doxoscopia" (1662) e "Isagoge phytoscopica" (1679) aparecieron después de su muerte, gracias a sus alumnos. Sus teorías botánicas, muy por delante de su tiempo, no tuvieron ninguna influencia en el momento. Fue el inglés John Ray (1627-1705) quien las utilizó posteriormente en sus trabajos de clasificación botánica, y es gracias a él que Carlos Linneo (1707-1778), a su vez, las conoció. Jungius fue el primer científico alemán que combinó una mentalidad entrenada en la filosofía con observaciones exactas de las plantas. Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de términos vagos o arbitrarios en la Sistemática. Se lo considera el fundador del lenguaje científico, el que fue desarrollado más tarde por John Ray y perfeccionado por Carlos Linneo. Sus ideas acerca de la clasificación de las plantas y de los caracteres útiles para distinguir especies se pueden sintetizar en las siguientes citas:


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text: El trabajo más importante de Sistemática vegetal en el siglo XVII fue la "Historia generalis plantarum" (‘Historia general de las plantas’) del inglés John Ray (1627-1705), en el que se basó Carlos Linneo, que lo proclamó «fundador» de la Sistemática. Ray, luego de un estudio detallado de los embriones de diversas plantas, trazó una clara línea divisoria entre las monocotiledónea y las dicotiledónea en la clasificación de las entonces llamadas «plantas perfectas». Ray adoptó la terminología creada por Jungius y fue el primer científico en utilizar los caracteres reproductivos de las plantas (aquellos asociados a la morfología floral) como base de su sistema de clasificación. Ray intentó una primera clasificación natural de las plantas y expuso su método en tres obras: "Methodus plantarum nova" (1682), el primer volumen de "Historia plantarum" (1686) y en "Methodus emendata" (1703). En esta última obra, Ray estableció seis reglas que son parte de los principios fundamentales de la sistemática vegetal hasta nuestros días:


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text: Basado en estas reglas, Ray trató de deducir relaciones amplias (géneros y familias), introdujo definiciones para varios géneros y desarrolló una clave para la determinación de plantas. En "Historia Plantarum" (1686-1704, 3 volúmenes) ordenó 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario desarrollado por Bauhin. Realizó además la primera definición de especie y mejoró la clasificación definida en su 'Methodus', la que, sin embargo, continuaba siendo artificial ya que establecía como primera diferencia el hábito de crecimiento. Estableció, entonces, dos grandes grupos de plantas, las herbáceas ("Herbae") y los árboles ("Arborae"). Las plantas herbáceas se dividían, a su vez, en imperfectas ("Imperfectae", las plantas sin flores) y perfectas ("Perfectae", plantas con flores). Estas últimas, finalmente, las subdividía —al igual que el grupo "Arborae"— en monocotiledóneas y dicotiledóneas.


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text: El problema de las relaciones entre especies, las definiciones de géneros y de familias también fue abordado por otros botánicos. El médico y filósofo Augustus Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-1725) (también conocido como August Bachmann) propuso una nomenclatura binaria, similar a la utilizada actualmente, en la que a cada especie se le otorga el nombre del género seguido de un adjetivo específico propio de cada una. Introdujo la categoría de orden (correspondientes al «gran género» de John Ray y Andrea Caesalpino), fue el primero en abolir la antigua división de las plantas en hierbas y árboles e insistió en que el método más certero de diferenciación de las plantas eran sus órganos reproductivos.


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text: Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) introdujo una jerarquía aún más sofisticada de clases, secciones, géneros y especies. Él fue el primero en usar consistentemente un sistema polinomial de nomenclatura, es decir, en otorgarle a cada especie un nombre en latín formado por un nombre genérico y una frase de varias palabras que describía inequívocamente el taxón en cuestión (frase diagnóstica). Por ejemplo, el primer nombre de la «hierba gatera» fue dado a conocer con el siguiente polinomio de cinco palabras: "Nepeta floribus interrupte spiculatus pedunculatis", que quiere decir «Nepeta con las flores en una espiga pedunculada e interrumpida». Actualmente esa especie recibe, en cambio, el nombre binomial de "Nepeta cataria". El creador de ese sistema de nomenclatura binomial fue Carlos Linneo.


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text: La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), "De sexu plantarum epistola" (1694), tuvo gran trascendencia ya que puso en evidencia el carácter sexual de las flores, órganos que a partir de entonces adquirirían gran importancia para los botánicos como criterio de clasificación. Con la idea de Camerarius sobre la sexualidad de las flores se inicia el último sistema de clasificación artificial y la obra de uno de los botánicos más influyentes en el desarrollo posterior de la ciencia de los vegetales: Carl von Linné.


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text: Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), publicó en 1735 "Systema Naturae" donde un sistema sexual "(clavis systematis sexualis)" separa a los vegetales en 24 clases según las características del androceo: 23 clases de plantas con flores y una última, la XXIV, denominada «Cryptogamia» (definida como la clase que "continet vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab aliis diversa gaudent", o sea, que "contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan a nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los demás") y dividida en 4 órdenes que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos.


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text: En "Classes plantarum" (1738), Linneo esbozó una clasificación natural al establecer 28 órdenes «naturales» cada uno equivalente aproximadamente a una familia actual, ya que él mismo reconoció la artificialidad de su sistema anterior. Tras la publicación de sus obras "Genera Plantarum" (1737; 2ª ed. 1754) y " Philosophia Botanica" (1751), en 1753 aparece su "Species Plantarum", donde utilizó de forma sistemática la nomenclatura binominal (ya introducida en «Oländska och Gothlänska Resa», 1745) para describir aproximadamente 6000 especies (de unos 1000 géneros), conservando la terminología polinominal anterior junto con la nueva binominal. La primera edición de dicha obra fue tomada en el congreso de botánica de Viena (1900), como punto de partida de la nomenclatura botánica actual.


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text: A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomía. En primer lugar, la utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con una rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminología exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con precisión varios términos morfológicos que serían utilizados en sus descripciones de cada especie o género, en particular aquellos relacionados con la morfología floral y con la morfología del fruto. Linneo pensaba que la finalidad de la botánica era la de establecer un sistema natural. En uno de sus intentos, trató de formalizar un sistema basado en el número, distribución y grado de fusión de los pétalos y de los estambres (el denominado «sistema sexual de clasificación»). No obstante, el mismo Linneo notó las fallas de su sistema y buscó en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepción de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradicción permaneció durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.


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text: En las postrimerías del siglo XVII se iniciaron las primeras observaciones de las plantas al microscopio y alcanzaron un gran desarrollo los estudios sobre anatomía vegetal, que tanta influencia iba a ejercer en las clasificaciones posteriores. Al observar hojas al microscopio, el italiano Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679) vio manchas, nervaduras, pelos simples y estrellados. La microscopía de las plantas alcanzó un gran interés y se considera a los ingleses Robert Hooke (1635-1703) y Nehemiah Grew (1628-1711), al italiano Marcello Malpighi (1623-1694) y al neerlandés Anton van Leeuwenhoek (1630-1723) como los más encumbrados exponentes de esta disciplina en el último tercio del siglo XVII.


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text: Se considera a Hooke como el inventor del microscopio, con el cual observó diferentes tejidos y órganos vegetales. Su trabajo más importante, "Micrographia" (1667), contenía una gran cantidad de observaciones realizadas con el microscopio, la más notoria de las cuales ha sido la descripción del tejido del corcho, en el cual pudo observar pequeñas celdas a las que denominó, justamente, células (celdillas). Además de sus estudios descriptivos, también trabajó en algunos procesos fisiológicos de las plantas, tales como la posición de sueño y vigilia de las hojas de "Mimosa pudica". Hooke postuló que ese movimiento de las hojas estaba causado por la excreción (exhalación) de un líquido muy delicado. Explicó, además, que el ardor que ocasionan las ortigas se debía al flujo de una «savia cáustica» desde los pelos de la planta.


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text: Leeuwenhoek hizo por la misma época las primeras observaciones de organismos microscópicos. Marcello Malpighi (1628-1694) aplicó el microscopio al estudio de la anatomía de toda clase de organismos; su obra " Anatomia Plantarum" (1675), contiene estudios sobre la anatomía de las plantas y descripciones sistemáticas de varias partes de ellas como la corteza, el tallo, las raíces y las semillas, aclarando procesos como la germinación o la formación de las agallas. Observó y describió los haces vasculares y los estomas, aunque no brindó una explicación acertada de su función. Muchas de las figuras de Malpighi sobre la anatomía de las plantas no fueron comprendidas por los botánicos de su época, hasta que tales estructuras fueron redescubiertas en el siglo XIX. Grew examinó metódicamente las estructuras de las distintas partes de las plantas, observando que todas ellas están hechas de células. Se le considera como uno de los fundadores del estudio de la anatomía de las plantas. El primero de sus grandes libros, "An idea of a philosophical history of plants", fue publicado en 1672 y a este le siguió, en 1682 su "Anatomy of plants", el cual consistía en cuatro volúmenes: "Anatomy of Vegetables begun", "Anatomy of Roots", "Anatomy of Trunks" y "Anatomy of Leaves, Flowers, Fruits and Seeds". Se le recuerda por su reconocimiento de las flores como órganos sexuales y por la descripción de sus partes constitutivas. Describió también los granos de polen, observando como eran transportados por las abejas, aunque no llegó a realzar el significado de esta observación.


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text: Bernard Palissy (1510-1590) explicó por qué las plantas necesitaban abono. Afirmaba que las plantas cultivadas tomaban del suelo una determinada cantidad de «sales» (sin aclarar a qué se refería cuando hablaba de «sales») y había que compensar esa pérdida con el abono proveniente del estiércol o de las cenizas de la paja. Sus ideas no encontraron eco en su época.


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text: John Woodward (1665-1728) mostró en 1714 que las semillas germinadas no se desarrollan en agua pura, pero sí lo hacen normalmente cuando al agua se añade un extracto de suelo. Jan Van Helmont (1577-1644) dio los primeros pasos para la comprensión del papel del agua en la nutrición de las plantas, pero fue Edme Mariotte quien demostró que para formar su masa las plantas necesitan además del agua, materia tomada del suelo y del aire.


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text: Stephen Hales (1677-1761) fue el primero en describir científicamente el fenómeno de la transpiración en las plantas en su obra "Vegetable staticks" de 1727. A finales del siglo XVIII la Química había avanzado lo suficiente como para que Joseph Priestley (1733-1804), químico y ministro, descubriera en 1774 el oxígeno, evento que hizo posible que cinco años más tarde, Jan Ingenhousz (1730-1790), un médico de la corte de la emperatriz austríaca, descubriera uno de los procesos fisiológicos más importantes en los vegetales: la fotosíntesis. Prietsley descubrió que cuando se aislaba un volumen de aire dentro de una jarra invertida y se prendía una vela dentro de ella, la vela se apagaba en muy poco tiempo. Descubrió también que un ratón colocado bajo las mismas condiciones, también "dañaba" al aire y demostró que el aire que había sido "dañado" por la llama de la vela o por el ratón, podía ser recuperado por una planta ("Experiments and Observations on Different Kinds of Air", ‘Experimentos y observaciones sobre distintas clases de aire’, 1774-86). Ingenhousz repitió los experimentos de Priestley y descubrió que era la luz del Sol lo que permitía a la planta recuperar el aire viciado ("Experiments upon Vegetables", ‘Experimentos sobre vegetales’, 1779). En 1796, Jean Senebier, un botánico y naturalista suizo, demostró que las plantas consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la luz en su obra "Mémoires physico-chimiques sur l'influence de la lumière solaire pour modifier les êtres des trois règnes de la nature" (‘Memorias físico-químicas sobre la influencia de la luz solar para modificar los estados de los tres reinos de la naturaleza’). A este descubrimiento hay que añadir los de Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845) sobre el intercambio de gases y la nutrición mineral en los vegetales, publicados en "Recherches chimiques sur la végétation" (‘Investigaciones químicas sobre la vegetación’, 1804), que pueden ser considerados como el inicio de la Fisiología vegetal. En esa obra Saussure demostró que el incremento en la masa de las plantas durante su crecimiento no se debe solamente a la absorción de agua sino también a la incorporación de dióxido de carbono. Así, la reacción básica por la cual la fotosíntesis se utiliza para producir carbohidratos a partir del dióxido de carbono (y el agua, como se pensaba y luego se matizaría) quedó por primera vez delineada. Desde mediados del siglo XVII subsistía la creencia de que el agua por sí sola mantenía el crecimiento de las plantas. Gracias al trabajo de Lavoisier y otros científicos, tal opinión fue sustituida por la de que eran dos los elementos que nutren a las plantas: el agua y el aire. Dos nuevos métodos permitieron superar esa creencia: la incineración de la materia y el análisis químico cuantitativo que, al aplicarse a las plantas, revelan la presencia en los tejidos de elementos minerales imposibles de explicar suponiendo su procedencia del complejo agua-aire. Saussure confirmó de ese modo que las plantas descomponen el agua y se apropian de sus elementos, que utilizan el gas carbónico del aire, que los componentes minerales del suelo juegan un papel fundamental en la nutrición y que su penetración en la planta se realiza como una solución en agua. Además estudió los factores que pueden influir en esta penetración. Con la obra de Saussure, la nutrición vegetal quedó muy esclarecida ya que, a partir de ella, se demostró que las plantas verdes elaboran las sustancias que les son necesarias a expensas del agua, de la atmósfera y de los minerales que se encuentran en el suelo y que absorben por las raíces.


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text: En 1675, Johannes Franciscus Van Sterbeeck (1631-1693) publicó su obra "Theatrum fungorum", primer texto dedicado a los hongos, cuya finalidad era ayudar a la identificación precisa de los hongos comestibles. Los primeros trabajos, si bien incompletos, acerca de la caracterización de las criptógamas fueron publicados en los albores del siglo XVIII. Johann Jacob Dillenius (1687-1747) escribió "Reproduction of the ferns and mosses" (‘Reproducción de helechos y musgos’, 1717) e "Historia muscorum" (‘Historia de los hongos’, 1741), donde todavía se suponía que el polvo que contenían las estructuras reproductivas de los hongos era polen. Tournefort lo corrigió.


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text: Ya en 1792 el botánico alemán Johannes Hedwig (1730-1799) clarificó el sistema reproductivo de los musgos y realizó un primer delineamiento de su taxonomía en su obra "Fundamentum historiae naturalist muscorum" (‘Fundamentos de la historia natural de los musgos’), con la que se dio comienzo a la disciplina de la botánica que se dedica al estudio de estos organismos: la Briología.


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text: Con el botánico francés Michel Adanson (1727-1806) y su obra «Families des Plantes» (1763-64) se dio comienzo a una serie de investigaciones y propuestas de sistemas de naturales de clasificación de las plantas basados en la semejanza morfológica. Para Adanson «todos los caracteres deben ser tenidos en cuenta en la clasificación y todos ellos han de tener la misma importancia en la elaboración del sistema». Siguiendo esta premisa utilizó 65 caracteres y creó 65 sistemas de clasificación diferentes, estableciendo según las concordancias surgidas 58 grupos naturales con categoría de familia, 38 de las cuales todavía son reconocidas en la actualidad.


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text: En su obra "Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi", Bernard de Jussieu (1699-1777), encargado de la catalogación de las plantas del jardín botánico de Trianon en Versalles, agrupó a las plantas superiores en 64 órdenes, clasificación que sirvió de base para el trabajo de su sobrino, Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent estableció un sistema de clasificación en su obra "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774" (‘Los géneros de plantas ordenadas en familias naturales, de acuerdo al método usado en los jardines reales de París desde el año 1774’, 1789), en el que -a diferencia del de Adanson- algunos caracteres fueron considerados de mayor importancia relativa que otros. Así, le otorgó una gran relevancia a la presencia o ausencia y al número de cotiledones, y a la posición de la corola respecto del ovario, recuperando de ese modo los conceptos de epiginia e hipoginia de Teofrasto. En "Genera plantarum" propuso 100 órdenes «naturales» (para unas 7500 especies) los cuales se hallaban distribuidos en tres grupos: las denominadas «Acotiledóneas» (literalmente «sin cotiledones»), equivalente a la clase «Cryptogamia» de Linneo, las dicotiledóneas y las monocotiledóneas. Estos últimos dos grupos a su vez se subdividían según las características del perianto y la posición del ovario de las flores.


title: Historia de la botánica

text: Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) consideró como carácter taxonómico fundamental la complejidad del aparato vegetativo, dividiendo a las plantas en vasculares y celulares ("Théorie élémentaire de la Botanique", ‘Teoría elemental de la Botánica’, 1813). En esta clasificación incluye a los helechos entre las plantas vasculares endógenas (o monocotiledóneas) y a las plantas celulares (o sin cotiledones) las dividió en «foliáceas» (las que incluían a los musgos y a las hepáticas) y «sin hojas» (que agrupaba a hongos, líquenes y algas). Su hijo, Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893), finalizó la obra que él inició, "Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis" (‘Introducción a la sistemática natural del reino vegetal’) (1816-1873), en el que se trataban todas las familias conocidas para la época y cuyo sistema de clasificación desplazó completamente al de Linneo.


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text: El botánico escocés Robert Brown (1773-1858), descubridor del núcleo celular en 1831, señaló en su obra "Botanicarum facile princeps" (1827) las diferencias entre las angiospermas y las gimnospermas y fue el primero en indicar la falta de envolturas carpelares en estas últimas (de ahí su denominación que, literalmente, significa ‘semillas desnudas’), desarrollando una clasificación de las plantas que ha durado hasta la actualidad:


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text: Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), botánico austriaco, estableció en su "Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita" (1836-1840) una clasificación en la que las dicotiledóneas fueron agrupadas conjuntamente con las coníferas en una sección denominada «Acramphibrya». Las dicotiledóneas, a su vez, las subdividió en tres grupos: «apétalas» (sin perianto), «gamopétalas» (con las piezas del perianto unidas entre sí) y «dialipétalas» (con las piezas del perianto libres entre sí). En su clasificación, y al igual que en la de De Candolle, los talófitos y los cormófitos son diferenciados no ya solo por el aparato vegetativo sino también por sus órganos sexuales, excluyendo de esta manera a las hepáticas y musgos de los cormófitos. Con el descubrimiento de la alternancia de generaciones en 1851 por Wilhelm Hoffmeister (1824-1877) se dio un gran impulso a la clasificación de las criptógamas, corroborando y ampliando los conceptos anteriores. Así, Guillaume Philippe Schimper (1808-1880) estableció una importante clasificación sobre el grupo en la que los musgos y las hepáticas son reconocidas con igual categoría taxonómica que el resto de las Criptógamas. En este período se realizaron grandes descubrimientos en este campo, tales como el esclarecimiento de la naturaleza simbiótica de los líquenes por Simon Schwendener (1829-1919). Heinrich Anton de Bary (1831-1888), considerado el padre de la micología y de la patología vegetal, estudió en profundidad el ciclo de vida de numerosas especies de hongos, aclaró su reproducción sexual y la etiología de numerosas enfermedades de las plantas.


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text: Dentro del ámbito de los botánicos españoles y respecto a la Criptogamia merecen señalarse en este período las obras de Mariano Lagasca (1776-1839) ("Introducción a la Criptogamia") y la de Mariano del Amo y Mora (1809-1896) ("Flora cryptogámica de la Península Ibérica, que contiene la descripción de las plantas acotyledóneas que crecen en España y Portugal, distribuidas según el método de familias", 1870), que sigue fundamentalmente la misma clasificación que A. P. De Candolle pero con algunas modificaciones.


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text: Durante el siglo XVIII siguió incrementándose la cantidad de ejemplares en los herbarios europeos gracias a las numerosas expediciones al Nuevo Mundo y a otros territorios poco conocidos, entre las que destacan las Expediciones españolas y las inglesas. La Real Expedición Botánica a Nueva España, encabezada por José Mariano Mociño (1757-1820) y Martín Sessé y Lacasta (1751-1808), fue una de las más complejas entre las muchas que organizó la Corona española durante el siglo XVIII, por la duración, por la extensión de sus recorridos (México, California, Centroamérica y las Antillas) y por la extraordinaria calidad y cantidad de los materiales que se reunieron. Se destacan también la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada realizada entre los años 1782 y 1808 por José Celestino Mutis (1732-1808) y la Expedición Botánica al Virreinato del Perú realizadas por Hipólito Ruiz (1754-1816) y José Antonio Pavón (1754-1840) entre 1777 y 1786. Entre las expediciones inglesas merece destacarse la emprendida por Joseph Banks (1743-1820) y Daniel Solander (1733-1782) a bordo del "Endeavour" capitaneado por James Cook (1728-1779). Esta expedición, realizada entre 1768 y 1761, recorrió Madeira, Sudamérica, Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Java y Sudáfrica, lugares en los que se recolectaron cientos de nuevas especies de plantas. Todas estas expediciones estimularon el desarrollo de tratados sobre floras como la de México de los mencionados Sessé y Mociño ("Flora Mexicana" de 1885 y "Plantae Novae Hispaniae", de 1889), la de Chile y Perú de Ruíz y Pavón ("Flora peruviana et chilensis", 1798-1802), la de Colombia de Mutis ("Flora de Nueva Granada", 1828), la de Senegal del francés M. Adanson ("Histoire naturelle du Sénégal", 1757), la de Egipto del sueco Peter Forsskål ("Flora Ægyptiaco-Arabica sive descriptiones plantarum quas per Ægyptum Inferiorem et Arabiam felicem detexit, illustravit Petrus Forskål") y la de Australia de R. Brown ("Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen"). Fruto de esta visión mundial y de los viajes del naturalista y geógrafo Alexander von Humboldt (1769-1859) es el nacimiento en 1805 de una nueva ciencia: la fitogeografía o geobotánica  ("Essai sur la geographie des plantes", ‘Ensayo sobre la geografía de las plantas’, 1807).


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text: A principios del siglo XIX el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), conocido fundamentalmente por su contribución a la botánica ("Flore Française", 1778; "Estrait de la Flore Française", 1792 y "Synopsis plantarum in Flora gallica descriptorum", 1806), escribió su "Philosophie zoologique" (1809), donde estableció los postulados de su teoría evolucionista denominada más tarde como lamarckismo. Su modelo evolutivo se basa en tres ejes principales: el uso y desuso, la generación espontánea y la tendencia inmanente a una mayor complejidad. Lamarck trató de unificar toda la ciencia bajo una filosofía general basada en unas pocas leyes. El término "filosofía" se aplicaba, en los siglos XVIII y XIX, en el sentido de "teoría", y Lamarck tenía muy claro el concepto de que toda disciplina científica debe tener una base teórica unificadora que la dote de coherencia y permita entender los fenómenos estudiados:


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text: Los postulados lamarckianos fueron rebatidos más tarde por Charles Darwin (1809-1882) en su obra "The origin of species" (1859), donde se establecieron las bases de la actual teoría de la evolución. Darwin postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado a través del tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural. La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue considerada como la explicación principal del proceso evolutivo hasta los años treinta,constituyendo actualmente la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida.


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text: Las ideas esenciales de su teoría influirían notablemente en la concepción de la clasificación de los vegetales. Aparecen así las clasificaciones filogenéticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Tales ideas recibieron un mayor impulso con el descubrimiento del proceso de doble fecundación en las angiospermas y del comportamiento de los cromosomas de las plantas durante la división celular por Eduard Adolf Strasburger (1844-1912), y el redescubrimiento de manera independiente de las reglas de la herencia por Erich von Tschermak (1871-1962), Carl Correns(1864-1933) y Hugo de Vries (1848-1935), ya que desafortunadamente la obra del padre de la genética Gregor Mendel (1822-1884; "Versuche über Plflanzenhybriden", ‘Experimentos sobre hibridación de plantas’, 1866) había pasado inadvertida en su época.


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text: El primer sistema filogenético admitido fue el contenido en el "Syllabus der Planzenfamilien" (1892) de Adolf Engler (1844-1930) y conocido más tarde como Sistema de Engler, en donde además se aportan importantes ideas acerca del origen de la flor. Para Engler la flor más primitiva habría derivado de una inflorescencia de gimnosperma del tipo de las Gnetatas y, por lo tanto, debía de ser apétala (sin cáliz ni corola), unisexual y anemófila (polinizada por el viento). Consideró entonces a las plantas con flores unisexuales y polinización anemógama como las más primitivas de las angiospermas; posteriormente habría aparecido un perianto con dos verticilos constituidos por piezas libres, los que se habrían fusionado en las plantas más evolucionadas. En las dicotiledóneas, por lo tanto, consideró como más primitivos los órdenes Piperales, Salicales y Juglandales, entre otros, ya que las especies pertenecientes a los mismos presentan flores unisexuales, sin envoltura periántica o con piezas reducidas a brácteas, típicamente reunidas en amentos y anemófilas. A continuación situó los órdenes con corola dialipétala, tales como Ranales, Rosales y Geraniales, entre otros, y, por último, a los órdenes con corola gamopétala, tales como Ericales y Cucurbitales. Reunió a las apétalas y a las dialipétalas en el grupo "Archiclamideae" (‘arquiclamídeas’), y a los grupos con corola gamopétala en "Metaclamideae" (‘metaclamídeas’), grupo más evolucionado pero con origen polifilético. Merece destacarse por el nivel de profundidad que alcanzó la clasificación de las Gimnospermas, la cual fue dividida en siete clases: Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Coniferales, Cordaitales y Gnetales.


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text: Entre 1887 y 1915 Engler y Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) publicaron una extensa obra, "Die Natürlichen Pflanzenfamilien", donde se revisó la clasificación de Jussieu y en la que establecen un total de 17 divisiones para las plantas, 15 para las criptógamas y dos para las fanerógamas. La modificación más importante en relación a las criptógamas fue la separación de pirrófitos y carófitos del resto de algas verdes y la delimitación definitiva entre algas y hongos. Los cormófitos fueron separados en dos divisiones independientes según si sus gametófitos masculinos presentaran o no tubo polínico: las embriófitas sifonógamas y las embriófitas asifonógamas, respectivamente.


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text: El principal fallo de esta clasificación fue igualar lo simple con lo primitivo, ignorando en su mayor parte el significado de la reducción. Este sistema no es de extracción totalmente filogenética, razón por la cual ha sido muy criticado. No obstante, el Sistema de Engler y sus numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchas floras y herbarios de todo el mundo. Aunque algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna, aún constituye una de las propuestas más aceptadas como marco global de referencia.


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text: El botánico sueco Erik Acharius (1757-1819), miembro de la generación de botánicos que continuaron la obra de Linneo, dedicó su trabajo al estudio de los líquenes, publicando varias obras en ese campo, tales como "Lichenographiæ suecicæ prodromus" (1798), "Methodus lichenum" (1803), "Lichenographia universalis" (1810) y "Synopsis methodica lichenum" (1814) por lo que se lo considera el precursor de la liquenología.


title: Historia de la botánica

text: El irlandés William Henry Harvey (1811-1866), autor de "A Manual of the British Algae" (1841), "Phycologia Britannica" (4 volúmenes, 1846–51), "Nereis Boreali-Americana" (3 partes 1852-85) y "Phycologia Australica" (5 volúmenes, 1858–63), es reconocido como uno de los más grandes investigadores en el campo de la ficología, el estudio de las algas.


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text: El hallazgo e identificación de restos fósiles de plantas y su utilización para reconstruir el ambiente pasado y la evolución de las plantas, disciplina denominada paleobotánica, tuvo un gran impulso en esta época. Kaspar Maria von Sternberg (1761-1838), considerado un pionero en este campo, estableció la asociación de las plantas fósiles a determinados ambientes pasados y demostró las semejanzas ecológicas y botánicas entre las plantas fósiles y las plantas actuales del mismo ambiente. Su trabajo contribuyó mucho para cambiar la idea que se tenía en el siglo XVIII en relación a la vida antediluviana. Su mayor volumen de trabajo científico fue publicado entre 1820 y 1838 contando con unos 70 títulos entre los cuales "Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt" ("Estudio de una Asociación Geobotánica de Flora Prehistórica") se considera su obra de mayor impacto.


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text: El término ecología fue acuñado por el biólogo alemán Ernst Haeckel en 1866, quien lo definió como la «ciencia de las relaciones entre los organismos y su ambiente». No obstante, la primera obra dedicada a la ecología («Plantesamfund. Grundtræk af den økologiske Plantegeografi»), junto con el primer curso universitario sobre el tema, fue escrita en 1895 por Eugenius Warming (1841-1924) al que —por esa razón— se le considera el fundador de la ecología.


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text: A principios del siglo XX se publicaron dos obras que iban a rebatir las ideas de la escuela de Engler. La primera de ellas fue "Morphology of Angiosperms" (‘Morfología de las angiospermas’, 1904) de John Merle Coulter (1851-1928) y Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el segundo fue "On the origin of angiosperms" (‘Sobre el origen de las angiospermas’, 1907) seguido inmediatamente por "Studies on the evolution of angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales" (‘Estudios sobre la evolución de las angiospermas: la relación entre las angiospermas y las Gnetales’, 1908) de E. A. N. Arber y J. Parkin. En estos trabajos se postuló que el origen de las angiospermas más primitivas había que buscarlo en un grupo de gimnospermas, las Bennettitales, en las que por plegamientos de los macrosporófilos de una planta monoica se habrían formado carpelos cerrados, y las hojas estériles de la parte inferior constituirían las piezas del perianto. Por tanto, las angiospermas más primitivas serían hermafroditas y presentarían las piezas del perianto dispuestas en espiral, en contraposición a la idea de Engler. Los grupos que en la actualidad poseen estos caracteres en angiospermas son Ranales  y Magnoliales; los grupos con inflorescencia en amento serían entonces derivados. Estas ideas serían el germen para la nueva «escuela ranaliana», cuyos más destacados seguidores han sido el botánico inglés John Hutchinson (1884-1972), el húngaro Rezső Soó (1903-1980), el armenio Armén Tajtadzhián (1910-2009), los estadounidenses Arthur John Cronquist (1919-1992) y Charles Bessey (1845-1915), y el austriaco Friedrich Ehrendorfer (1927-?).


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text: Charles Bessey fue el primero en encabezar la escuela ranaliana y en establecer los principios de la nueva teoría opuesta a la pseudántica, la que fue denominada «teoría euántica». Según este autor, la flor más primitiva sería hermafrodita, con perianto y con polinización zoógama y se habría originado a partir de las Cicadofitinas. Bessey consideró dos líneas filogenéticas en las dicotiledóneas, una con el ovario súpero y otra con el ovario ínfero o semiínfero, considerando además que el ovario ínfero ha surgido varias veces en las dicotiledóneas. La base de su clasificación radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o que habrían aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-avanzado no es equivalente a simple-versus-complejo, ya que se han podido producir reducciones durante el proceso de cambio evolutivo. Debido al énfasis que puso en las especies de la flora norteamericana, la taxonomía de Bessey en su forma original, la cual representaba 23 años de labor (desde 1893 a 1915), sólo tuvo una aplicación restringida para el centro y norte de los Estados Unidos.


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text: John Hutchinson en su obra "The Families of Flowering Plants: Arranged According to a New System Based on Their Probable Phylogeny" (‘Las familias de plantas con flores: dispuestas de acuerdo a un nuevo sistema basado en su filogenia probable’, 1926 & 1934) realizó una clasificación siguiendo la teoría euántica, en la que le brindó especial importancia al porte leñoso o herbáceo, por lo que reconoce en algunos grupos un origen polifilético. Hutchinson enunció 24 principios acerca de qué caracteres deberían considerarse más primitivos y cuáles más avanzados, los cuales son en la actualidad ampliamente aceptados.


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text: Arthur John Cronquist publicó en 1960 una clasificación del reino vegetal basada fundamentalmente en el tipo de nutrición, en la presencia o ausencia de clorofila y otros pigmentos, tipos de cilios o flagelos, estructura del núcleo, estructura de la pared celular y otros caracteres histológicos. Divide al Reino vegetal en dos subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y Thalophyta. En 1966 Cronquist publicó junto con Armén Tajtadzhián y Walter Zimmermann ("On the higher taxa of Embryophyta", ‘Sobre los taxa superiores de las embriófitas’) una clasificación de los Embriófitos (con esporófitos que comienzan su desarrollo como parásitos sobre el gametófito o sobre el esporófito adulto) en la que los separa en ocho divisiones, y respecto de plantas con flores, sigue las mismas ideas que Armén Tajtadzhián. En 1968 Cronquist estableció para las angiospermas dos grandes clases, Magnoliatae y Liliatae, reconociendo además las siguientes subdivisiones: Esta clasificación, con las modificaciones dadas en 1981 ("An integrated system of classification of flowering plants", ‘Un sistema integrado de clasificación de las plantas con flores’), fue considerada como la más actualizada hasta el siglo XXI. Es de destacar también la obra posterior de 1988 ("The evolution and classification of flowering plants", ‘La evolución y clasificación de las plantas con flores’). El sistema de Cronquist fue adoptado por los principales proyectos de florística, incluyendo el "Manual Jepson" para la flora de California, Flora of North America", Flora of Australia y Flora of China.


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text: La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y animal) fue propuesta por N. Lemery (1675) y popularizada por Linneo en el siglo XVIII.


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text: A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos (en 1783), protozoarios (en 1858) y bacterias (en 1925) la concepción del siglo XVII de que solo existían dos reinos de organismos dominó la biología por tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de las bacterias en 1683, ambos realizados por Leeuwenhoek, eventualmente comenzó a minar el sistema de dos reinos. No obstante, un acuerdo general entre los científicos acerca de que el mundo viviente debería ser clasificado en al menos cinco reinos, solo fue logrado luego de los descubrimientos realizados por la microscopía electrónica en la segunda mitad del siglo XX. Tales hallazgos confirmaron que existían diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y, además, revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas. La aceptación generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para incluir a todos los seres vivos también debe mucho a la síntesis sistemática de Herbert Copeland (1956) y a los influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962) y Robert H. Whittaker (1969). En el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 1983 y modificado en 1998, las bacterias son tratadas en un único reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en 5 reinos: protozoarios (Protozoa), animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista (algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas "a" y "d", así como otros organismos sin clorofila relacionados con ellas). La nomenclatura de estos tres últimos reinos, clásico objeto de estudio de la botánica, está sujeta a las reglas y recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Botánica las cuales son publicadas por la Asociación Internacional para la Taxonomía de Plantas (conocida por la sigla en inglés IAPT, acrónimo de International Association for Plant Taxonomy). Esta asociación, fundada en 1950, tiene como misión la promoción de todos los aspectos de la Botánica Sistemática y su importancia para la comprensión de la biodiversidad, incluyendo el reconocimiento, organización, evolución y denominación de hongos y plantas, tanto vivas como fósiles.


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text: "Arabidopsis thaliana", una especie de la familia de la mostaza y de la coliflor (Brassicaceae), que crece en casi cualquier lugar del Hemisferio Norte, pequeña (sólo de 10 a de altura), con un período de vida de 6 a 8 semanas, sin ninguna importancia agronómica ni estética, pasó a desempeñar un papel destacado en la biología molecular de las plantas a partir de los años ochenta.


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text: Las investigaciones se focalizaron en dos ecotipos de "Arabidopsis". El primero de ellos es un ecotipo silvestre, originalmente denominado «Landsberg», que fue sometido a mutagénesis con rayos X y del cual se seleccionó una línea mutante conocida como «Landsberg "erecta"» o simplemente "Lan" (o, también, "Ler"), utilizada como línea de fondo para generar gran cantidad de nuevos mutantes. El segundo fue seleccionado a partir de la población original no irradiada de Landsberg; se trata de un ecotipo muy vigoroso y fértil y se le conoce como «Columbia» (o "Col"), y se hizo muy popular en los años noventa cuando fue elegido para el proyecto de secuenciación del genoma de "Arabidopsis". Ambos ecotipos son muy diferentes morfológicamente y genotípicamente (difieren en unos polimorfismos) por lo que fueron ampliamente utilizados para aislar con relativa facilidad alelos mutantes mediante la técnica de clonado posicional. En conjunto, ambos ecotipos constituyeron un modelo satisfactorio para el estudio de la Biología molecular de las plantas y, de hecho, comenzaron a ser tratados como un modelo material del genoma de todas ellas. De hecho, el genoma de esta especie fue el primer genoma de plantas en ser secuenciado, hacia finales del siglo XX, y la información acumulada sobre esta especie ha permitido dilucidar los aspectos moleculares de algunos temas centrales de la botánica, tales como los mecanismos moleculares implicados en el proceso de floración, del desarrollo de las raíces, de la recepción de luz y de las interrelaciones entre las plantas y los patógenos.


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text: La citogenética es la disciplina que trata sobre la estructura y el comportamiento de los cromosomas, así como de las implicaciones genéticas derivadas de su estudio. La citogenética clásica propiamente dicha nació en los albores del siglo XX con los estudios sobre la estructura y comportamiento de los cromosomas del maíz, los cuales dominaron una buena parte de las ciencias biológicas de la época. Gracias a estos primeros resultados, hacia 1930 ya se contaba con mapas detallados de los cromosomas del maíz observados durante el período de la meiosis llamado paquinema o paquitene, donde cada cromosoma podía ser diferenciado sobre la base en su tamaño, la posición del centrómero, el largo de sus cromátidas y los patrones de coloración de la cromatina. Como resultado de ello, diferentes mapas citogéneticos estuvieron rápidamente a disposición de los genetistas, cada vez más interesados en el estudio detallado del genoma. Dentro de los muchos estudios citogéneticos realizados cabe destacar las contribuciones pioneras de Barbara McClintock al conocimiento de la dinámica de los "elementos móviles" o "transposones" en los cromosomas del maíz. Años más tarde, se desarrollaría el primer sistema citogénetico para el tomate, basado en la información generada por los estudios sobre los cromosomas paquiténicos. Fue justamente este complejo sistema el que sirvió de base para la clonación del primer gen de resistencia a enfermedades en una especie de planta. Tras el descubrimiento en 1953 de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick, la mayor parte de los trabajos científicos en el área de la citogenética se orientaban a la descripción minuciosa de la forma y el número de cromosomas, así como a la caracterización detallada de las mutaciones. El rápido desarrollo de nuevas metodologías de tinción y manipulación de los cromosomas llevó a sentar las bases para el gran desarrollo que habría de tener la citogenética en los años venideros.


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text: El punto de partida de la citogenética molecular se remonta a los primeros experimentos de hibridación con sondas de ADN y de ARN marcadas radiactivamente. A pesar de la importancia de estos resultados, por aquella época la técnica "per se" no tuvo el auge esperado. Un año después se demostró que algunos agentes fluorescentes como la quinacrina, permiten obtener patrones de bandas específicos cuando se fijaban sobre regiones cromosómicas ricas en guanina. Este tipo de bandeo diferencial, conocido como ‘bandas Q', sirvió de base para la identificación completa de los cromosomas en humanos y más tarde en plantas. El desarrollo de métodos rápidos y precisos para la marcación y detección de sondas, así como la utilización de "software" especializado para el tratamiento de imágenes, darían un gran empuje a las técnicas modernas basadas en la llamada hibridación "in situ" fluorescente o FISH (acrónimo para "fluorescent "in situ" hybridization") utilizadas primero en la investigación médica y más tarde en la botánica. Para mediados de la década de 1990, los primeros estudios de FISH en diferentes especies vegetales se orientaron principalmente al mapeo de secuencias repetitivas y de familias de multigenes, para luego utilizarse en el estudio comparativo de genomas y en el mapeo físico de distintos genes.


title: Historia de la botánica

text: Durante la última década del siglo XX, la reconstrucción de la filogenia de las angiospermas dio un gran paso hacia adelante. Por un lado, se acumuló rápidamente una gran cantidad de información sobre secuencias de ADN de muchas especies de plantas, en particular las secuencias del gen del cloroplasto denominado "rbcL", lo que suministraba un conjunto de datos extremadamente informativo. Por otro lado, los análisis cladísticos de bases de datos como la mencionada se mejoraron sustancialmente, en especial a través del desarrollo de una teoría filogenética y su aplicación al análisis de grandes bases de datos, así como la creación de varios métodos para realizar inferencias estadísticas acerca de las agrupaciones de especies en clados dentro de los árboles filogenéticos. Quedó entonces establecido un esbozo del árbol filogenético de todas las angiospermas, identificándose varios clados importantes que involucraban muchas familias. En muchas oportunidades este nuevo conocimiento de la filogenia reveló relaciones que se hallaban en conflicto con las clasificaciones modernas ampliamente utilizadas (como las previamente descritas por Cronquist, Thorne y Takhtajan) las cuales estaban basadas en similitudes escogidas "a priori" y en diferencias morfológicas. Fue evidente, en un corto período, que los sistemas filogenéticos de clasificación desarrollados durante la mayor parte del siglo XX no reflejaban adecuadamente las relaciones filogenéticas entre las angiospermas. Por esa razón, un grupo de taxónomos, autodenominados Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (o más conocido como APG, acrónimo inglés para Angiosperm Phylogeny Group») propusieron en 1998 una nueva clasificación para este grupo de plantas en un trabajo denominado "An ordinal classification for the families of flowering plants". El sistema APG de 1998 comprendía 462 familias dispuestas en 40 órdenes y unos pocos grupos superiores probablemente monofiléticos. Estos últimos fueron informalmente denominados monocotas, commelinoides (luego cambiado a commelínidas), eudicotas, eudicotas nucleares, rósidas y astéridas. Cinco años después, en 2003, los avances de los estudios filogenéticos en muchos grupos de angiospermas motivaron la compilación y publicación de un segundo trabajo ("An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II") conocido como sistema de clasificación APG II, en el cual se profundizaron los análisis previos, añadiendo nuevos órdenes y circunscribiendo nuevamente algunas familias.


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text: En las últimas décadas se han investigado y publicado en revistas científicas innumerables ejemplos acerca de las relaciones evolutivas entre distintos grupos de organismos y las secuencias de eventos de especiación que los han originado. Esta área explosiva de análisis filogenéticos se ha basado en la capacidad actual para examinar y comparar secuencias de ADN y tiende a abordar uno de los temas más importantes de la biología: la evolución de la especie humana y la de millones de otras especies. Como grupo evolutivo, las plantas verdes son distintivas no solo por la vasta cantidad de modos de reproducción que presentan sino también por su forma de producir su propio alimento a través de la fotosíntesis. La comprensión del origen de la vida sobre la Tierra estará incompleta hasta que no se desvelen con precisión los procesos evolutivos que han generado la diversidad de especies de plantas actuales. "Un abominable misterio" es el modo en el que Darwin describió la aparición súbita de las plantas con flores en el registro fósil. Por más de 100 millones de años éstas han sido el tipo más común de planta en el planeta y, de hecho, la masa de un solo tipo de planta con flor, los árboles, excede la de cualquier otro tipo de organismo. La creación y evolución posterior de la estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiación adaptativa de este grupo de organismos se ha comenzado a entender, si bien el misterio de Darwin todavía no está resuelto.


title: Historia de la botánica

text: A pesar de que el conocimiento acerca de los ancestros de las plantas se está comenzando a dilucidar, solo un pequeño número de secuencias de genes han sido examinadas. En la actualidad se está tratando de incrementar ese número e integrar la historia evolutiva que tales secuencias encierran. Más importante aún, se está tratando de sintetizar avances científicos en distintas áreas del conocimiento de la botánica que, con antelación, permanecían inconexos.


title: Historia de la botánica

text: Las angiospermas son el grupo de plantas que mayor atención han despertado entre los botánicos, otros grupos —evolutivamente más antiguos y mucho más simples de estudiar— tales como las briófitas, no han recibido tanta hasta el momento, por lo que se espera que en los próximos años emerjan nuevos conceptos o paradigmas a partir de su estudio. Las algas, otro ejemplo de grupo que no ha sido profundamente analizado, son extraordinariamente diversas y se ha descubierto que contienen al menos siete linajes evolutivos diferentes, solo uno de los cuales dio origen al reino Plantae. Como tales, las algas representan una miríada de experimentos sobre adaptación susceptibles de estudios comparativos debido a su diversidad y relativa simplicidad.