title: Werner Lener

text: Werner Lener (* 11. Mai 1941 in Stuttgart-Zuffenhausen) ist ein deutscher Jazzpianist, Komponist und Bandleader. Er „bringt alles zum Swingen, was ihm unter die Finger kommt“, charakterisierte ihn einst Dieter Zimmerle.


title: Werner Lener

text: Lener entdeckt nach einer zehnjährigen klassischen Klavierausbildung bei Konzertpianist Erwin Kübler 1957 den Jazz. Nach ersten Duokonzerten gründete er 1958 die "Darktown Jazzband", die er über die Jahrzehnte leitete. Die Band trat zwischen 1962 und 1966 mehrfach erfolgreich beim Deutschen und Internationalen Amateur-Jazzfestival in Düsseldorf auf, veröffentlichte seit 1974 mehrere Alben und tourte auch international.


title: Werner Lener

text: Lener spielte mit Klaus Osterloh, Charly Höllering, Joe Gallardo, Bernd K. Otto, Thomas Stabenow und Matthias Holtmann zwei Alben als "Mister Wendelins Dixie-Band" (für den Orix-Verlag) ein, sowie mit Slick Salzer und seit den 1990er Jahren weitere Alben mit seinem eigenen Trio. Er trat als Solist zusammen mit u. a. Wolfgang Dauner und Joerg Reiter beim Pianofestival in der Stuttgarter Liederhalle auf, war aber bis 1999 auch mehrfach in Hanns Dieter Hüschs "Gesellschaftsabend" im Fernsehen zu erleben.


title: Werner Lener

text: Ferner war er auf Tournee mit Peanuts Hucko, der amerikanischen Sängerin Carrie Smith und gehörte von 1982 bis 1986 zur Band des schwedischen Vibraphonisten Lars Erstrand. Seit 1985 spielte er mit Oscar Klein, seit 1987 mit Bill Ramsey. 1988 war er auf Tournee mit René Franc und mit Katie Webster und trat auch mit dem amerikanischen Pianisten Johnny Varro im Duo auf. Zudem wirkte er 1982 bei den Aufnahmen eines Tatort-Krimis in der "Dixieland Hall Stuttgart" mit. 1993 trat er mit den "Flat Foot Stompers" in San Francisco und beim Jazzfestival Los Angeles auf. Im Folgejahr gab er Konzerte mit Colin Dawson, Ken Peplowski und George Masso. 1997 waren Benny Waters und er auf Tournee in der Schweiz und Deutschland und traten auch auf dem Jazzfestival Dubrovnik auf. In den nächsten Jahren gab er auch Konzerte mit Jiggs Whigham, Gustl Mayer, Günter Lenz und Kurt Bong sowie im Duo mit Dizzy Krisch. 2002 gründete er weiterhin das CD-Label "BoogieBop Music" und ein eigenes Tonstudio; er legte auch Jazz-Produktionen für Kinder vor.


title: Werner Lener

text: Lener war 1968 Preisträger beim Internationalen Solopiano-Jazzfestival Mönchengladbach.


title: Liste der Bodendenkmale in Spreenhagen

text: Die Liste der Bodendenkmale in Spreenhagen enthält alle Bodendenkmale der brandenburgischen Gemeinde Spreenhagen und ihrer Ortsteile auf der Grundlage der Landesdenkmalliste vom 31. Dezember 2020.


title: Liste der Bodendenkmale in Spreenhagen

text: Die Baudenkmale sind in der Liste der Baudenkmale in Spreenhagen aufgeführt.


title: Haltepunkt Essen-Eiberg

text: Der Haltepunkt Essen-Eiberg ist ein S-Bahn-Haltepunkt im Essener Stadtteil Freisenbruch.


title: Haltepunkt Essen-Eiberg

text: Die Benennung des S-Bahn-Haltepunktes geht auf die ehemalige Gemeinde Eiberg zurück, deren Gebiet sich heute über westliche Teile Bochums und Bereiche der heutigen östlichen Essener Stadtteile Freisenbruch und Horst erstreckt.


title: Haltepunkt Essen-Eiberg

text: Der Ende der 1960er Jahre errichtete Haltepunkt liegt heute im südöstlichen Teil Freisenbruchs an der Bahnstrecke Witten/Dortmund–Oberhausen/Duisburg, die in diesem Bereich 1874 als Teil der großen Ost-West-Achse des Ruhrgebietes in Betrieb ging.


title: Haltepunkt Essen-Eiberg

text: Der Haltepunkt verfügt über zwei Seitenbahnsteige, die beidseitig über Fußwege und Rampen mit den benachbarten Straßen verbunden sind. Der Übergang von einem Bahnsteig zum anderen ist nur über den öffentlichen Straßenraum möglich.


title: Haltepunkt Essen-Eiberg

text: Der Haltepunkt wird im Schienenpersonennahverkehr heute ausschließlich von der Linie S 1 der S-Bahn Rhein-Ruhr bedient (Kursbuchstrecken 450.1). Beide Seitenbahnsteige sind barrierefrei erreichbar.


title: Haltepunkt Essen-Eiberg

text: Im Betriebsstellenverzeichnis der Deutschen Bahn hat der Haltepunkt das Kürzel EEIB. Der Haltepunkt wird in der Bahnhofskategorie 5 als S-Bahn-Haltepunkt hauptsächlich für Pendler geführt.


title: Haltepunkt Essen-Eiberg

text: Am S-Bahnhof Essen-Eiberg bestehen Umsteigemöglichkeiten an der Bushaltestelle "Eiberg S" zu folgenden Buslinien, die von der Ruhrbahn betrieben werden:


title: Haltepunkt Essen-Eiberg

text: NRWbahnarchiv von André Joost:


title: John Farquhar

text: John Farquhar ist der Name folgender Personen:


title: John Farquhar

text: * John Farquhar (Waffenhändler) (1751–1826), schottischer Waffenhändler


title: Das Panzergewölbe

text: Das Panzergewölbe ist der Titel von:


title: Friedenskirche St. Vitus (Auerstedt)

text: Die Friedenskirche St. Vitus steht im Ortsteil Auerstedt der Stadt Bad Sulza im Landkreis Weimarer Land in Thüringen. Sie gehört zur Kirchgemeinde Bad Sulza im Kirchenkreis Apolda-Buttstädt der Evangelischen Kirche in Mitteldeutschland.


title: Friedenskirche St. Vitus (Auerstedt)

text: Die gewestete Kirche schließt mit einer polygonalen Apsis. Der Turm im Osten stammt aus dem 12. Jahrhundert. Seit dem barocken Umbau der Kirche in den Jahren 1718–1722 ist er mit einem achteckigen Turmaufsatz, Turmuhr, Haube und Laterne sowie Kirchturmknopf und Wetterfahne ausgestattet. Die Glocke von Melchior Moering[k] (Erfurt) stammt aus dem Jahr 1588. Ihre größere Schwester wurde am 12. September 1917 abgeliefert und zu Kriegszwecken eingeschmolzen. Ihre Kleinere Schwester wurde 1906 außer Gebrauch gestellt.


title: Friedenskirche St. Vitus (Auerstedt)

text: Die Orgel von Matthias Vogler (Naumburg) aus dem Jahr 1817/18 wurde 2003/07 von Dirk Schönefeld (Stadtilm) generalsaniert und wieder aufgebaut. 2007 wurde sie wieder geweiht.


title: Friedenskirche St. Vitus (Auerstedt)

text: Nach der politischen Wende in der DDR wurden Turmhaube, Fenster, Türen sowie die Decke erneuert. Seit dem 200-Jahr-Gedächtnis der Schlacht bei Jena und Auerstedt 2006 trägt die Kirche den Namenszusatz "Friedenskirche". Am 19. März 2006 weihte Landesbischof Christoph Kähler den "Welterdenaltar" mit Erde aus allen Teilen der Welt.


title: Friedenskirche St. Vitus (Auerstedt)

text: Vor dem Gotteshaus steht das Denkmal der 28 im Ersten Weltkrieg und 44 im Zweiten Weltkrieg gefallenen Soldaten des Ortes.


title: Dorfkirche Reisdorf

text: Die evangelische Dorfkirche Reisdorf steht im Ortsteil Reisdorf der Stadt Bad Sulza im Landkreis Weimarer Land in Thüringen. Sie gehört zur Kirchgemeinde Bad Sulza im Kirchenkreis Apolda-Buttstädt der Evangelischen Kirche in Mitteldeutschland.


title: Dorfkirche Reisdorf

text: Die Vorgängerkirche wurde 1853 wegen Baufälligkeit geschlossen. 1855–1857 wurde die neuromanische Chorturmkirche neu erbaut.


title: Dorfkirche Reisdorf

text: Dreiseitige Emporen befinden sich im Kirchenschiff. Bei der Restaurierung in den 1980er Jahren war Horst Jährling der Berater.


title: Dorfkirche Reisdorf

text: 1857 erbauten die Gebr. Peternell (Seligenthal / Schmalkalden) die Orgel. Über die Orgelabnahme schrieb am 11. September 1858 Johann Gottlob Töpfer „Die Spielart ist so leicht, als sie bei Orgeln dieser Größe zu erwarten ist.“ und „..., dass Herr Peternell der Gemeinde zu Reisdorf mit einem schönen und dauerhaften Orgelwerk versorgt hat. Es macht dem Erbauer Ehre...“ (Euterpe 1859) 1993 wurde das Instrument durch die Firma Rösel & Hercher (Saalfeld) gereinigt und instand gesetzt.


title: Dorfkirche Reisdorf

text: Von dem 1714 existierenden Dreier - Geläut des Erfurter Gießers Nikolaus Sorber ist nur noch die größte Glocke erhalten. Sie wurde, wie auch die beiden anderen, 1857 aus dem Glockenhaus auf dem Friedhof in den Turm umgehangen. Am 11. Februar 1942 wurde sie unter der Inventarnummer 11-23-225 B nach Ilsenburg abgeliefert und kam mit dem Transport im Herbst 1947 (Eintragung in der Glockenliste vom 4. Februar 1948) wieder zurück. Ihre beiden Schwestern wurden eingeschmolzen. Ergänzt wurde 1934 eine Bronzeglocke der Firma Franz Schilling Söhne (Apolda). Sie wurde zum Erntedankfest geweiht.


title: Pierre Roussel

text: Pierre Roussel ist der Name folgender Personen:


title: Pierre Roussel

text: * Pierre Roussel (Kunsttischler) (1723–1782), französischer Kunsttischler


title: David R. Morrison

text: David R. Morrison ist der Name folgender Personen:


title: David R. Morrison

text: * David R. Morrison (Autor) (1941–2012), schottischer Schriftsteller, Verleger und Maler


title: Azura

text: Azura steht für:


title: Azura

text: Siehe auch:


title: Milton O. Thompson

text: Milton Orville Thompson (* 4. Mai 1926 in Crookston, Minnesota, USA; † 6. August 1993 in Lancaster, Kalifornien, USA) war ein Lieutenant Commander der United States Navy und NASA-Astronaut, der keinen Raumflug absolvierte.


title: Milton O. Thompson

text: Thompson erhielt 1953 den Bachelor of Science in Elektrotechnik an der University of Washington. Er wurde als Dyna-Soar-Astronaut ausgewählt. Mit dem Ende des Projektes 1963 wurde er Testpilot des X-15-Programms, für das er 14 Flüge absolvierte. Später wechselte Thompson zur NASA, wo er Director of Research Projects am Dryden Flight Research Center auf der Edwards Air Force Base in Kalifornien war. Er blieb dort Chefentwickler bis zu seinem Tode.


title: Patrick Clausen

text: Patrick Clausen (* 2. Juli 1990 in Hvidovre) ist ein dänischer Bahn- und Straßenradrennfahrer.


title: Patrick Clausen

text: Patrick Clausen wurde 2006 auf der Bahn nationaler Meister im Sprint der Juniorenklasse. Ab 2012 fährt er bei dem dänischen Continental Team Glud & Marstrand-LRØ. In seinem ersten Jahr dort gewann er die Abschlussetappe beim Flèche du Sud. Außerdem wurde er Zweiter bei der Dorpenomloop Rucphen hinter dem Sieger Giorgio Brambilla. 2013 konnte Clausen das Eintagesrennen Skive-Løbet für sich entscheiden.


title: Claus Becker

text: Claus Becker (* 15. August 1900 in Oberkirchen, heute Freisen; † 18. April 1965 in Saarbrücken) war ein deutscher Journalist und Chefredakteur der Saarbrücker Zeitung.


title: Claus Becker

text: Nach dem Gymnasium absolvierte Claus Becker zunächst die kaufmännische Lehre. Ab 1928 war er als Journalist tätig und setzte sich offensiv mit dem Nationalsozialismus auseinander und beteiligte sich am Abstimmungskampf an der Saar. Wie viele Saarländer in seiner damaligen Lage suchte er weiter die Konfrontation mit dem Faschismus und ging 1936 nach Spanien.


title: Claus Becker

text: Im Dezember des gleichen Jahres wurde er bereits der erste Kommandeur des 8. Internationalen Tschapajew-Bataillons, welches in der XIII. Internationalen Brigade eingegliedert war und vor allem an der Südfront eingesetzt wurde. Wichtige Stationen waren die Gefechte bei Motril und Pitres in der Provinz Granada sowie die Schlacht bei Pozoblanco. Zudem wurde das Bataillon Zeuge des Massakers von Málaga, bei dem vor allem die deutsche Legion Condor und zwei Kriegsschiffe die flüchtende Zivilbevölkerung beschoss. Tausende Menschen kamen dabei ums Leben.


title: Claus Becker

text: 1946 kehrte er ins Saargebiet zurück, wo er von der französischen Militärregierung zum Landrat ernannt wurde. Er war Mitbegründer und Vorstandsmitglied der MRS, die sich für die Angliederung des Saarlandes an Frankreich einsetzte. In dieser Zeit hatte er den Posten des Chefredakteurs des MRS-Organs „Die Neue Woche“ inne. In den Jahren 1955 bis 1957 war er Chefredakteur der „Saarbrücker Zeitung“. 1960 beteiligte er sich an der Gründung der Saarländischen Volkspartei und gehörte auch deren Landesvorstand an. Im selben Jahr gelang ihm die Wahl in den Saarländischen Landtag, dem er bis 1965 angehörte.


title: Peter Paul Etz

text: Peter Paul Etz (* 30. Juni 1913 in Mainz; † 20. September 1995) war ein deutscher Maler, Glaskünstler und Professor.


title: Peter Paul Etz

text: Peter Paul Etz wuchs als Sohn von Elisabeth Weber und des Zollrats Fritz Etz auf. Während seiner Schulzeit war er befreundet mit Leo Trepp, der später Oberrabbiner wurde. Etz studierte in Mainz bei Richard Throll und dann an der Akademie in München bei Karl Caspar, daneben absolvierte er eine handwerkliche Lehre. Von 1939 bis 1945 wurde er in den Krieg eingezogen; er lehnte eine Ernennung zum Offizier ab, um nicht der NSDAP beitreten zu müssen. Er lehrte ab 1947 als Dozent für Malerei, Mosaik und Glas an der Landeskunstschule Mainz. 1972 wurde er als Professor für Kunst an die Universität Mainz berufen.


title: Peter Paul Etz

text: Etz wohnte in der Weidmannstraße 38 in Mainz-Oberstadt. Aus seiner 1955 geschlossenen Ehe mit Felicitas Unterberg entstammen zwei Söhne und eine Tochter. Zu seinem 100. Geburtstag widmete die Stadt dem Künstler eine Retrospektive im Mainzer Rathaus.


title: Peter Paul Etz

text: Freilich schrieb über Etz, Hugo Jamin, Theo Gebürsch und Willy Fügen: von "den außerordentlichen Kräfte der neueren rheinpfälzischen Malerei, denen der heimatliche Umkreis nicht genügenden schöpferischen Spielraum bot".


title: Peter Paul Etz

text: Sein Werk ist vielseitig und einer frischen Farbatmosphäre, einer Interpretation verwehrte er sich.


title: Peter Paul Etz

text: Als traumatisches Erlebnis gelten seine Kriegserlebnisse, die er in einem Teil seines Werks verarbeitete, so auch in dem Zyklus der sich im Deutschen Historischen Museum. Auch die Bilder mit der Darstellung sexueller Gewalt, werden als Verarbeitung der Kriegserlebnisse gesehen.Werke von Etz befinden sich im Deutschen Historischen Museum und im Germanischen Nationalmuseum.


title: Peter Paul Etz

text: Zwei Werke von Etz gelangten im Zweiten Weltkrieg in die USA, sollen aber zurückgegeben werden. Sie sind in der German Art Collection der Texas Tech University erfasst.


title: Flächengruppe

text: In der Gruppentheorie, einem Teilgebiet der Mathematik, werden die Fundamentalgruppen geschlossener, orientierbarer Flächen als Flächengruppen (engl.: "surface groups") bezeichnet.


title: Flächengruppe

text: Sei formula_1 eine natürliche Zahl und formula_2 die geschlossene, orientierbare Fläche vom Geschlecht formula_3.


title: Flächengruppe

text: Die Fundamentalgruppen formula_4 werden als "Flächengruppen" bezeichnet.


title: Flächengruppe

text: Die Flächengruppe formula_4 hat die Präsentierung


title: Flächengruppe

text: Zum Beispiel ist formula_7.


title: Flächengruppe

text: Mit Ausnahme von formula_7 sind alle Flächengruppen hyperbolisch. Max Dehn benutzte hyperbolische Geometrie, um das Wortproblem für Flächengruppen zu lösen. Diese Arbeit gilt als Vorläufer für die in den 1980er Jahren von Gromow entwickelte Theorie der hyperbolische Gruppen.


title: Flächengruppe

text: Flächengruppen sind – wie alle hyperbolischen Gruppen – automatische Gruppen, ihr Wortproblem lässt sich also in quadratischer Zeit lösen.


title: Flächengruppe

text: Die Theorie der Darstellungen von Flächengruppen formula_4 in Lie-Gruppen formula_10 wird als Höhere Teichmüller-Theorie bezeichnet. Klassische Teichmüller-Theorie ist der Spezialfall formula_11, in diesem Fall vermittelt die Holonomie eine Bijektion zwischen dem Teichmüller-Raum und einer Zusammenhangskomponente von formula_12. Im Folgenden bezeichnet formula_13 die Darstellungsvarietät, deren Zusammenhangskomponenten – für zusammenhängende Lie-Gruppen formula_10 – den Zusammenhangskomponenten von formula_15 entsprechen.


title: Liste der Bodendenkmale in Steinhöfel

text: Die Liste der Bodendenkmale in Steinhöfel enthält alle Bodendenkmale der brandenburgischen Gemeinde Steinhöfel und ihrer Ortsteile auf der Grundlage der Landesdenkmalliste vom 31. Dezember 2020.


title: Liste der Bodendenkmale in Steinhöfel

text: Die Baudenkmale sind in der Liste der Baudenkmale in Steinhöfel aufgeführt.


title: Bahnhof Contwig

text: Der Bahnhof Contwig ist einer von insgesamt zwei Bahnhaltepunkten der rheinland-pfälzischen Ortsgemeinde Contwig. Er gehört der Preisklasse 7 der Deutschen Bahn an und besitzt heute ein Bahnsteiggleis. Der Bahnhof liegt im Verbundgebiet des Verkehrsverbund Rhein-Neckar (VRN) und gehört zur Tarifzone 713.


title: Bahnhof Contwig

text: Er wurde am 25. November 1875 als Durchgangsbahnhof der Südpfalzbahn Landau–Zweibrücken eröffnet. Sein Empfangsgebäude steht außerdem unter Denkmalschutz.


title: Bahnhof Contwig

text: Der Halt befindet sich am südöstlichen Ortsrand von Contwig. Die Bahnstrecke verläuft in diesem Bereich in einer langgestreckten Kurve in Ost-West-Richtung innerhalb des Schwarzbachtals.


title: Bahnhof Contwig

text: Im Zuge der Planung der Pfälzischen Ludwigsbahn stand die Streckenführung östlich von Bexbach nicht von Anfang an fest. Am 10. Januar 1838 fand in Speyer eine Versammlung statt, die den Beginn der Aktienzeichnung für die Strecke darstellte. Ein Gutsbesitzer aus Wachenheim schlug auf dieser vor, die Bahnlinie über Zweibrücken und von dort aus über Annweiler und Langenkandel an den Rhein verlaufen zu lassen. Die schriftliche Begründung folgte am 20. Januar des Jahres. Obwohl die Regierung des Rheinkreises dies nach München weiterleitete, setzte sie sich nicht durch. Ein weiterer Teilnehmer der Veranstaltung argumentierte, das eine entsprechende Streckenführung entlang zwar kostengünstiger sei, jedoch weniger Gewinn brächte als eine solche über Kaiserslautern.


title: Bahnhof Contwig

text: Mit Gründung der "Bayerischen Eisenbahngesellschaft der Pfalz/Rheinschanz-Bexbacher-Bahn" am 20. März 1838 stand mit der Rheinschanze der östliche Endpunkt ebenfalls fest, wodurch ein Bahnanschluss von Contwig zunächst in weite Ferne rückte.


title: Bahnhof Contwig

text: Dennoch gab es selbst nach der Eröffnung der Ludwigsbahn auf ihrer vollen Länge im Jahr 1849 Bestrebungen, eine Strecke von Zweibrücken bis nach Landau zu errichten. Die pfälzische Eisenbahnverwaltung lehnte eine solche jedoch zunächst ab, da sie zum einen eine Konkurrenz zur Ludwigsbahn befürchtete und zum anderen sich der Bau des Streckenabschnitts durch den Pfälzerwald sehr aufwändig gestalten würde. Allerdings ließen die Queichtalgemeinden nicht locker und verfochten weiterhin hartnäckig den Bau einer solchen Verbindung. So sollten vor allem Annweiler mit seinen Industrieansiedlungen, aber auch die Orte zwischen Landau und Annweiler von einem Eisenbahnanschluss profitieren.


title: Bahnhof Contwig

text: Vor diesem Hintergrund wurde von einem Planungskomitee zunächst als Ersatzlösung die Einrichtung einer Zweigbahn von Landau nach Annweiler in Erwägung gezogen. Dann jedoch änderte das Komitee auf Druck der Stadt Landau seine Konzeption und setzte sich daraufhin ebenfalls intensiv für den Bau einer Linie Landau–Pirmasens–Zweibrücken ein. Diesmal waren seine Bestrebungen erfolgreich: Das Komitee erhielt die Genehmigung, einen geeigneten Entwurf anzufertigen, der jedoch selbst finanziert werden musste. Die hierzu erforderliche Konzession wurde am 1. April 1865 erteilt.


title: Bahnhof Contwig

text: Zwischen Pirmasens und Zweibrücken tauchten dabei Meinungsverschiedenheiten über den Trassenverlauf auf. So sollte ein Entwurf über Hengsberg führen, ein anderer über Walshausen und entlang der Trualb über Hornbach und Ixheim. Es stellte sich jedoch heraus, dass eine direkte Linienführung der Strecke über Pirmasens aufgrund der topographischen Verhältnisse sich als sehr schwierig gestalten würde. Daher wurde die Konzeption entwickelt, wonach die Trasse einige Kilometer nördlich der Stadt führen sollte. Sie sollte, von Osten kommend, zunächst durch das Tal der Rodalb führen und anschließend dem Schwarzbach folgen. Diese Linienführung hatte den Vorteil, dass nur eine geringfügige Steigung zu überwinden war und mit dem Neuhof-Tunnel bei Rodalben bloß ein Tunnel gebaut werden musste.


title: Bahnhof Contwig

text: Zunächst 1874 wurde die Teilstrecke Landau–Annweiler fertiggestellt, wobei Teile des im ausgehenden 17. Jahrhundert errichteten Albersweilerer Kanals überbaut worden waren; eine Inbetriebnahme dieses Abschnittes erfolgte am 12. September 1874. Schon am 25. November 1875 wurde die Strecke bis nach Zweibrücken verlängert. Ab 1887 war die Magistrale Landau–Bierbach durchgehend zweigleisig.


title: Bahnhof Contwig

text: Anfang des 20. Jahrhunderts erhielt der Bahnhof wie alle in der Pfalz Bahnsteigsperren. Während dieser Zeit wurde der Bahnhof von der Betriebs- und Bauinspektion Zweibrücken verwaltet und gehörte zum Zuständigkeitsbereich der "Bahnmeisterei Zweibrücken". 1922 erfolgte die Eingliederung des Bahnhofs in die neu gegründete "Reichsbahndirektion Ludwigshafen". Ein Jahr später wurden die am Bahnhof beschäftigten Eisenbahner im Zuge des von Frankreich durchgeführten, bis 1924 dauernden Regiebetriebs ausgewiesen. Danach kehrten sie zurück. Im Zuge der Auflösung der Ludwigshafener Direktion wechselte er zum 1. Mai 1936 in den Zuständigkeitsbereich der Direktion Saarbrücken; zu dieser Zeit unterstand er dem Betriebsamt (RBA) Zweibrücken. Im Zuge von Reparationsleistungen wurde entlang Strecke nach dem Zweiten Weltkrieg das zweite Gleis zwischen Landau und Bierbach durch die französische Besatzungsmacht demontiert, wodurch die Magistrale allmählich an Bedeutung verlor.


title: Bahnhof Contwig

text: Die Deutsche Bundesbahn gliederte den Bahnhof in die "Bundesbahndirektion Mainz" ein, der sie alle Bahnlinien innerhalb des neu geschaffenen Bundeslandes Rheinland-Pfalz zuteilte. am 1. August 1971 gelangte die Strecke im Zuge der Auflösung der Mainzer Direktion erneut in den Zuständigkeitsbereich ihres Saarbrücker Pendants. Zur selben Zeit wurden die Bahnsteigsperren aufgehoben. 1993 hegte die Bundesbahn Pläne, die Strecke zwischen Wilgartswiesen und Zweibrücken stillzulegen was jedoch durch die Bahnreform verhindert wurde. Zur selben Zeit wurde der Bahnhof außerdem zum Haltepunkt zurückgebaut. 2000 wurde die Strecke wie die gesamte Westpfalz zunächst Teil des Westpfalz-Verkehrsverbundes (WVV), ehe dieser sechs Jahre später im Verkehrsverbund Rhein-Neckar (VRN) aufging.


title: Bahnhof Contwig

text: Das Empfangsgebäude sowie der Güterschuppen haben für den Bahnbetrieb keine Bedeutung mehr. Letzterer dient inzwischen einem Industriebetrieb. Wann das Bahnhofsgebäude errichtet wurde, lässt sich heute nicht mehr mit Sicherheit feststellen. Angeblich stammt es aus der Zeit um 1900, obwohl sein Erscheinungsbild deutlich älter ist. Das Bahnhofgebäude wurde verkauft und renoviert. Es dient jetzt als Wohnhaus.


title: Bahnhof Contwig

text: Der Fahrplan von 1897 enthielt durchgehende Nahverkehrszüge von Zweibrücken bis Germersheim; daneben verkehrten solche zusätzlich zwischen Zweibrücken und Biebermühle bis Pirmasens. Ein Jahrzehnt später verkehrten zwischen Landau und Zweibrücken fünf Nahverkehrszüge; hinzu kam ein weiteres Zugpaar der Relation Zweibrücken–Pirmasens. Seit 1994 verkehrten stündlich Züge der Relation Saarbrücken–Pirmasens, die zwischen Saarbrücken und Rohrbach ausschließlich in St. Ingbert halten.


title: Johann V. (Gützkow)

text: Johann V. von Gützkow († 25. Oktober 1351 auf dem Schoppendamm bei Loitz) war ein Graf von Gützkow.


title: Johann V. (Gützkow)

text: Die Abgrenzung der einzelnen Gützkower Grafen mit Namen "Johann" ist ebenso schwierig, wie dies bei ihren Verwandten namens "Jaczo" der Fall ist. Von der ursprünglichen Annahme, es gebe vier gleichnamige Gützkower Grafen Jaczo, konnte die Forschung auf drei oder ggf. zwei Personen reduzieren.Detlev Schwennicke: "Europäische Stammtafeln", Band III, Teil I, Verlag Vittorio Klostermann, Frankfurt am Main 1984, Tafel 7A (nach einem Manuskript von Edward Rymar) Bei den Gützkower Grafen "Johann" ist Theodor Pyl von fünf gleichnamigen ausgegangen, Roderich Schmidt hat zumindest in seiner knappen Abhandlung nur drei erwähnt, während Detlev Schwennicke von sechs zu unterscheidenden Grafen "Johann von Gützkow" ausging. Hinzu kommt, dass auch die gleichnamigen Burgmannen von Wieck vor Gützkow zumindest einen Angehörigen namens "Johann von Gützkow" hatten, der zu Beginn des 14. Jahrhunderts urkundlich auftrat.


title: Johann V. (Gützkow)

text: Als gesichert und unstrittig gilt, dass Graf "Johann V. von Gützkow" († 1351) ein Neffe des Grafen "Johann von Gützkow" war, welcher das Jahr 1334 überlebte. Es ist also weniger eine Frage der generationsmäßigen Einordnung, als vielmehr danach, wem der Vorautoren in der Aussage zu folgen ist, welcher der beiden gräflichen Brüder Johanns III. und Johann (Henning) IV. im Jahre 1334 verstarb. Dieser ist dann wiederum übereinstimmend als Vater "Johanns V." anzusehen. Weiterhin soll "Johann V." am Tag seiner Vermählung die Pommern in der Entscheidungsschlacht des zweiten rügischen Erbfolgekriegs zum Sieg geführt und dabei den Tod gefunden haben. Der Leichnam des gefallenen Grafen soll ebenfalls übereinstimmend nach Greifswald überführt und hier in der Familiengruft beigesetzt worden sein.


title: Johann V. (Gützkow)

text: Am 24. September 1348 nahm "Johannes iunior, Dei gracia comes de gutzek" von den Greifswalder Bürgern und Brüdern "Heinrich" und "Hermann Schöpplenberg" ein Darlehen entgegen und überließ diesen im Gegenzug pfandweise einen Betrag aus der jährlichen Hebung der Bede von acht Hufen des Dorfes Weitenhagen.


title: Johann V. (Gützkow)

text: Am 28. September 1348 verkaufte "Johannes, Dei gracia comes de Gutzecowe iunior" im Konsens mit seinem Oheim "Johannis senioris, comitis de Gutzecowe" in Greifswald dem Greifswalder Ratsherrn "Eberhard Walen" und dessen Erben für 333 Mark, 5 Schilling und 4 Pfennig sein Eigentum von 10 Hufen des Dorfes Müssow.


title: Johann V. (Gützkow)

text: Am 11. Dezember 1349 verkaufte "Johannes iunior, Dei gracia comes de Gutzecow" erneut im Konsens mit seinem Oheim "Johannis senioris, comitis de Gutzecowe" in Greifswald mit dem Recht zur Wiedereinlösung innerhalb von zwei Jahren noch einmal 20 Mark aus der jährlichen Hebung der Bede von 10 Hufen des Dorfes Müssow an "Eberhard Walen" und dessen Erben.


title: Johann V. (Gützkow)

text: Graf "Johann V." soll am Tage seiner Hochzeit mit "Gese von Putbus", Tochter eines "Stoislaw", also am 25. Oktober 1351, gefallen sein. Da hierin weitgehender Konsens besteht, werden ihm auch von keinem Autor Nachfahren unterstellt. Strittig hingegen ist seine familiäre Stellung zu "Elizabeth et Mechtildis, sorores, comitisse de Gutzecow", beide urkundlich genannt am 4. April 1378. Während Pyl beide als seine Schwestern sah, erkannten Hoffmann und Schmidt in ihnen seine Mutter und Tante, während Rymar und Schwenicke wiederum in beiden seine Großbasen, Enkelinnen seines Oheims "Johannis senioris, comitis de Gutzecowe" und Töchter eines Grafen "Johann VI. von Gützkow".


title: Johann V. (Gützkow)

text: Der Schlachtentod Johanns von Gützkow lieferte den Stoff für mehrere Balladendichtungen, z. B. von Eduard Hellmut Freyberg, Wilhelm Meinhold, Hermann Finelius, Otto Vogel G. Karow und Hermann Ploetz. In Prosa behandelte das Thema Theodor Pyl.


title: B-Junioren-Bundesliga 2013/14

text: Die Saison 2013/14 der B-Junioren-Bundesliga war die siebte Spielzeit der B-Junioren-Bundesliga.


title: B-Junioren-Bundesliga 2013/14

text: Sie wurde wie schon in den vorhergehenden sechs Spielzeiten in den Staffeln Nord/Nordost, Süd/Südwest und West ausgetragen. Am Saisonende spielten die drei Staffelsieger sowie der Vizemeister der Staffel Nord/Nordost um die deutsche B-Jugend-Meisterschaft. Das Halbfinale wurde in Hin- und Rückspiel, das Finale in einem Spiel ausgetragen. Die drei letztplatzierten Mannschaften der drei Staffeln stiegen in die untergeordneten Ligen ab.


title: B-Junioren-Bundesliga 2013/14

text: Als amtierender deutscher Meister ging der VfB Stuttgart in die Saison. Deutscher B-Junioren-Meister wurde Borussia Dortmund.


title: B-Junioren-Bundesliga 2013/14

text: Als Meister der B-Jugend-Regionalliga Nord der Vorsaison nahm Eintracht Braunschweig teil. Die zweite Mannschaft von Hertha BSC wurde Meister der Regionalliga Nordost, war aber nicht aufstiegsberechtigt, da die erste Mannschaft bereits in der Bundesliga spielte. Stattdessen stieg Vizemeister FC Carl Zeiss Jena direkt auf. In der Relegation um den dritten Aufstiegsplatz traten der VfB Lübeck (als Vierter der Regionalliga Nord, da die zweiten Mannschaften von Werder Bremen und dem VfL Wolfsburg ebenfalls nicht aufstiegsberechtigt waren) und 1. FC Union Berlin als Dritter der Staffel Nordost gegeneinander an. Die Berliner setzten sich durch (3:0, 1:2) und spielten somit in der Spielzeit 2013/14 in der Bundesliga.


title: B-Junioren-Bundesliga 2013/14

text: Die Kreuztabelle stellt die Ergebnisse aller Spiele dieser Saison dar. Die Heimmannschaft ist in der linken Spalte, die Gastmannschaft in der oberen Zeile aufgelistet.


title: B-Junioren-Bundesliga 2013/14

text: Aus den untergeordneten Ligen stiegen der TSC Euskirchen als Vertreter der B-Jugend-Verbandsliga Mittelrhein, BV 04 Düsseldorf als Vertreter der B-Jugend-Verbandsliga Niederrhein und Arminia Bielefeld aus der B-Jugend-Verbandsliga Westfalen in die B-Junioren-Bundesliga auf.


title: B-Junioren-Bundesliga 2013/14

text: Als direkte Aufsteiger aus den untergeordneten Ligen gelangte der FC Ingolstadt 04 aus der B-Jugend-Bayernliga in die Bundesliga. Die Aufstiegsaspiranten der B-Jugend-Regionalliga Südwest und der B-Jugend-Oberliga Hessen spielten in einer Relegation den zweiten Aufsteiger aus. Dabei setzte sich der hessische Vertreter FSV Frankfurt gegen den 1. FC Saarbrücken durch (3:2, 0:0) und stieg in die Bundesliga auf.  Da die ersten Vier der Abschlusstabelle der B-Jugend-Oberliga Baden-Württemberg alles zweite Mannschaften von Vereinen waren, die bereits in der B-Jugend-Bundesliga spielten, durfte der 1. FC Kaiserslautern in der Bundesliga verbleiben.


title: B-Junioren-Bundesliga 2013/14

text: Folgende Mannschaften qualifizierten sich sportlich für die Endrundenspiele:


title: Vaux-sur-Mer

text: Vaux-sur-Mer ist eine südwestfranzösische Gemeinde mit Einwohnern (Stand ) im Département Charente-Maritime in der Region Nouvelle-Aquitaine.


title: Vaux-sur-Mer

text: Vaux-sur-Mer liegt am Nordostufer der Gironde, das zur historischen Kulturlandschaft der Saintonge gehört. Die nächstgrößere Stadt ist Royan (etwa drei Kilometer Fahrtstrecke südöstlich).


title: Vaux-sur-Mer

text: Im Jahr 1800 hatte Vaux-sur-Mer noch 320 Einwohner; danach ist die Einwohnerzahl des Ortes stetig gewachsen (1901: 537 EW / 1954: 1.038 EW), was im Wesentlichen auf die Nähe zur Stadt Royan zurückzuführen ist.


title: Vaux-sur-Mer

text: Vor Jahrhunderten spielten Landwirtschaft und Fischfang die dominierenden Rollen im Wirtschaftsleben der Gemeinde. Diese gehört zu den "Bons Bois" des Weinbaugebiets Cognac, doch wegen der Absatzkrise bei teuren Weinbränden wird kaum noch Wein angebaut; die Bauern in der Umgebung sind wieder zur 'normalen ' Landwirtschaft zurückgekehrt. Seit den 1960er Jahren spielt der Tourismus eine nicht unbedeutende Rolle im Wirtschaftsleben des Ortes.


title: Vaux-sur-Mer

text: Ehemals gab es auf dem Gemeindegebiet die Ruinen zweier Großsteingräber ("dolmen"), die jedoch beide im 19. Jahrhundert endgültig verschwunden sind; auch andere prähistorische und gallo-römische Funde wurden gemacht. Im Jahre 1075 gründeten Benediktinermönche die Abtei Saint-Étienne, die bereits knapp 100 Jahre später (1167) durch "Guibert de Didonne", einen mächtig gewordenen Grundherrn ("seigneur"), zum ersten Mal zerstört wurde. Kurz darauf (1170) bestätigte Papst Alexander III. in einer Bulle die Besitztümer der Abtei, zu der inzwischen mehrere Kirchen und Dörfer in der Saintonge gehörten, darunter auch Thaims, Arces und Saint-Sulpice-de-Royan, so dass sie über jährliche Einkünfte von etwa 3000 Goldflorin verfügen konnte. In den Jahren der großen Pestepidemie von 1348 verließen die Mönche die Abtei; nach deren Neubesiedlung (1418) wurden die jährlichen Einnahmen mit nur noch 150 Goldflorin beziffert. In der Zeit der Religionskriege (1562–1598) besetzten Protestanten die Abtei und zerstörten sie ein zweites Mal – nur die Ostpartie und Teile der Wände des Langhauses blieben erhalten. Da sich der letzte Abt des Klosters, der "Abbé Castin de Guéris de la Magdelaine" weigerte, den Eid auf die Revolutions-Verfassung zu schwören, wurde er deportiert. Gegen Ende des Zweiten Weltkriegs erlitt der Ort erneut schwere Zerstörungen.


title: Vaux-sur-Mer

text: Siehe auch: Liste der Monuments historiques in Vaux-sur-Mer


title: Augenevolution

text: Die Augenevolution befasst sich mit den evolutionären Schritten zur stammesgeschichtlichen Entstehung des Auges und ihrer Erforschung.


title: Augenevolution

text: Die Komplexität des Wirbeltierauges gab in der Vergangenheit wiederholt Anlass zu Kritik an der Evolutionstheorie. Die Unklarheiten in dieser Frage können heute als historisch und überwunden gelten. Die Evolutionsschritte von einfachen Augenflecken und Lochaugen bis zum hochentwickelten Wirbeltierauge sind heute als Progressionsreihe darstellbar. Voraussetzung für die Evolution von Augen waren lichtempfindliche Pigmentzellen in frühen ein- oder mehrzelligen Augenflecken. Darauf aufbauend evolvierten seit dem Beginn des Kambriums echte Augen. Evolutionäre Unterschiede existieren bis heute nicht nur zwischen verschiedenen Augentypen, sondern auch beim Wirbeltierauge selbst. In der Evolution existieren bei rezenten Tieren für alle stammesgeschichtlichen Komplexitätsgrade von Augentypen ökologische Nischen.


title: Augenevolution

text: Für die frühe Initiierung des Auges wurde das "Pax6"-Gen als notwendig und hinreichend in der gesamten Tierwelt gesehen. Diese Auffassung weicht einer Sicht, dass Genregulationsnetzwerke das Auge initiieren. Kontrovers diskutiert wird die Frage, ob das Auge einmal (homolog) oder mehrmals (konvergent) in der Evolution entstanden ist. Die Genkomponenten sind sehr alt und einmalig, die Funktionseinheiten des Auges, wie etwa die Linse, mehrfach unabhängig entstanden.


title: Augenevolution

text: 95 % der Tierarten besitzen Augen. Unter den 38 Bauplänen im Tierreich sind es sechs. Unter den Tieren mit Augen sind der Stamm der Chordatiere bzw. deren Unterstamm die Wirbeltiere mit ca. 40.000 Arten, die Mollusken mit Muscheln, Schnecken und Tintenfischen ca. 100.000 Arten und die Arthropoden mit Krebstieren, Spinnen und Insekten mit mehr als einer Million Arten. Die Stämme mit Augen dominieren somit das Tierreich.


title: Augenevolution

text: Diese Dominanz wird darauf zurückgeführt, dass bereits im Verlauf der kambrischen Explosion vor 540 Millionen Jahren bei Trilobiten entwickelte Augen existierten und das Auge die Evolution der Tierstämme in der kambrischen Explosion steuerte, einer Periode evolutionär sehr schneller Ausbildung der Diversität im Tierreich. Dabei entstanden nach Andrew Parker durch Sehen und Gesehenwerden ausgeprägte Anpassungen in Form von Räuber-Beute-Strukturen. Sehen und Gesehenwerden hatten grundlegenden Einfluss auf die sexuelle Selektion im Tierreich.


title: Augenevolution

text: Die Größenentwicklung der Tiere in dieser Phase wird als notwendige Voraussetzung für die Evolution echter Augen gesehen. Eine große Linse, eine großflächige Netzhaut und ein Gehirn zur Signalverarbeitung sind nur größeren Tieren möglich, wie sie das frühe Kambrium in vielen Bauplanvarianten hervorbrachte.


title: Augenevolution

text: Schon Darwin stellte sich der Frage, wie das Auge evolutionär entstanden sein konnte, wenn es aus so vielen „unnachahmlichen Vorrichtungen“ besteht, die scheinbar erst in ihrer rezenten Form und Funktion ein funktionierendes System ergeben können. Obgleich an dieser Sichtweise lange festgehalten wurde, hat sie sich als falsch erwiesen. Ein einfach gebautes Flachauge oder das aus ihm entstandene Grubenauge kann ebenfalls funktionieren. So besitzen etwa Seeigel aneinander gereihte Fotorezeptoren an ihren Beinen. Trotz der von Darwin selbst eingeräumten Schwierigkeiten, die Evolution eines so komplexen Organs mit seiner Theorie zu erklären, war er sicher, dass künftige Generationen Antworten auf die Frage finden würden, wie das Auge „von einem unvollkommenen und einfachen zu einem vollkommenen und zusammengesetzten Auge […] durch natürliche Zuchtwahl gebildet werden könne“.


title: Augenevolution

text: Die Schwierigkeiten, das aus seinen sich ergänzenden Einzelteilen bestehende Auge evolutionär erklären zu können, hielten nach Darwins Tod noch mehr als 100 Jahre an. Zunächst mussten in der Physik Kenntnisse über die Eigenschaften des Lichts und sein Farbspektrum sowie seine Zusammensetzung, gewonnen werden: Thomas Young zur Wellennatur des Lichts, Hermann von Helmholtz zur Dreifarbentheorie und andere (siehe: Farbwahrnehmung).


title: Augenevolution

text: Zu den Biologen, die grundlegende Arbeiten über die Physiologie des Auges und damit grundlegende Voraussetzungen zur Evolution des Auges beitrugen, gehörte der Spanier Santiago Ramón y Cajal. Er entdeckte bei seinen Studien zur Feinstruktur des Nervensystems die Struktur der Netzhaut und dort im Besonderen, wie die Nervenzellen durch Bipolare Zellen der Retina verbunden sind. 1942 erschien das umfassende Werk des Amerikaners Gordon Lynn Walls (1905–1962), "The vertebrate eye and its adaptive radiation" unter anderem mit detaillierten, auch zeichnerischen Einblicken in die Struktur unterschiedlicher Fotorezeptoren und der Netzhaut. Walls entdeckte eine Vielfalt von Stäbchen und Zapfen in Vertebratenaugen, ermittelte daraus die gemeinsamen Eigenschaften verschiedener Arten von Fotorezeptoren und erkannte als erster, dass das Stäbchen eine spezialisierte Zelle ist, die sich aus einem Urzapfen entwickelt haben muss. Daneben befasst er sich mit der Bewegung der Augen.


title: Augenevolution

text: Dem Amerikaner George Wald gelang neben vielen anderen Entdeckungen die Entschlüsselung der Funktion von Vitamin A in der Retina und des Sehpurpurs oder Rhodopsins in den Stäbchen der Retina. Wald zeigte in berühmt gewordenen Farbdiagrammen die Lichtabsorption der Stäbchen (schwarz) sowie später auch die Absorption der Zapfen (rot, grün, blau). Er lieferte in der Folge revolutionäre Arbeiten zu der Idee, Stammbäume der Tiere anhand der Geschichte von Molekülen zu erstellen (Kap. 4). 1975 entdeckte er, dass Amphibien und Meeresfische eine gemeinsame Rhodopsinform verwenden. Damit kam er der Bestätigung einer bereits 1882 von Theodor Engelmann gemachten Hypothese nahe, dass Rhodopsin, das in den Augen aller Tiere vorkommt, in einem sehr frühen Evolutionsstadium entstanden sein müsse, noch vor den Augen.


title: Augenevolution

text: Wichtige Entdeckungen zum Farbsehen kamen von dem amerikanischen Molekularbiologen und Genetiker Jeremy Nathans (* 1958), dem es als erstem gelang, Opsin zu isolieren und zu charakterisieren und damit weiter zum Wissen über das Farbsehen beizutragen. Nathans erkannte, dass sich die Gene für rot-grün-Opsine — sie liegen beide auf dem X-Chromosom und haben einen anderen Entwicklungspfad als das Gen für das blau-Opsin — sehr wenig unterscheiden und besonders anfällig für Mutationen sind. Das ließ Rückschlüsse auf deren Evolution zu.


title: Augenevolution

text: Alle Entdeckungen bis dahin waren Grundlagenerkenntnisse für die Evolution des Auges. Ein Durchbruch erfolgte erst in den 1990er Jahren mit den Arbeiten des Schweizer Entwicklungsbiologen Walter Gehring. Gehrings Team entdeckte 1995 das Mastergen Pax6, das in allen Tieren eine Initialfunktion für die embryonale Augenentwicklung darstellt (Kap. 8). Damit wurde die Sicht auf die Evolution des Auges grundlegend neu ausgerichtet, da Gehring nach seiner Entdeckung die Hypothese vertritt, das Auge sei in der Tierwelt nur einmal, also homolog entstanden.


title: Augenevolution

text: Davor wurde als erstem von dem Evolutionsbiologen Ernst Mayr konsequent die These vertreten, das Auge sei mindestens 40 mal unabhängig, also konvergent entstanden (). In jedem Fall gab die Entdeckung Gehrings der in den 1990er Jahren entstehenden Disziplin der Evolutionären Entwicklungsbiologie (EvoDevo) von der genetischen Seite starken Auftrieb. Genregulationsnetzwerke zur Induktion des Auges wurden entdeckt (Kap. 8). Jüngere, weltweit anerkannte Arbeiten stammen von dem schwedischen Zoologen Dan-Erik Nilsson (* 1954) und dem britischen Neurobiologen Michael F. Land (* 1943). Von Nilsson und Land erschien 1992 "Animal Eyes", ein Standardwerk der biologischen Sehforschung. 1994 publizierten Nilsson und Pelger ein Modell für die schrittweise Evolution des Linsenauges (Kap. 5.2).


title: Augenevolution

text: Damit war erstmals seit Darwins Hypothese ein gangbarer Weg aufgezeigt, dass das Auge in evolutionärer Zeit tatsächlich entstehen konnte. Nilsson publizierte seitdem mehr als 20 wichtige Arbeiten über die Augenevolution von Wirbeltieren und Wirbellosen. Zuletzt erschien 2013 von ihm eine Studie, die den engmaschigen Zusammenhang der Entwicklung des Sehens und der Vielzahl entsprechender, durch Sehen bedingter Verhaltensweisen aufzeigt. Homologe Linien der Fotorezeptoren und Fotorezeptorzelltypen wurden vorgeschlagen (Kap. 4).


title: Augenevolution

text: 2007 erschien von dem australischen visuellen Neurowissenschaftler Trevor Lamb und Mitarbeitern eine Studie, die die vorkambrische Evolution von Opsinen und Fotorezeptoren aufzeigte und die Evolutionsschritte der wichtigen Komponenten des Wirbeltierauges seit Beginn des Kambriums in chronostratigrafischen Zeiteinheiten zusammenhängend darstellte (Kap. 5.1).


title: Augenevolution

text: Die Probleme, das Auge evolutionär zu erklären, können mit der heutigen Kenntnis seiner Entwicklung mit genetischen und gewebemäßigen Auslöseprozessen (Induktionsketten) als überwunden gelten. Das Wirbeltierauge ist als ein klassisches Beispiel einer Progressionsreihe aus einfacher gebauten Zwischenstadien hervorgegangen (Kap. 5.2).


title: Augenevolution

text: Da die Anatomie des Auges fossil nicht im Detail überliefert ist und zudem der Fossilbericht der frühesten Wirbeltiere und ihrer unmittelbaren Vorfahren faktisch unbekannt ist, basieren die im Folgenden getroffenen Aussagen über die Evolution des Auges auf


title: Augenevolution

text: Die Voraussetzung zur Entwicklung echter Augen bilden abgewandelte Nervenzellen in Form lichtempfindlicher Sinneszellen, sogenannte Fotorezeptoren, mit dem Sehpigment Rhodopsin, auch Sehfarbstoff genannt. Dieses Pigment besteht aus einer jeweils bestimmten Variante des Proteins Opsin und aus Retinal, einer Vitamin A Variante.


title: Augenevolution

text: Ein Sehpigment kann immer nur einen bestimmten Ausschnitt aus dem Lichtspektrum absorbieren, z. B. violettes, kurzwelliges Licht oder rotes, langwelliges Licht. Die Opsine sind sich in ihrer Struktur weitgehend ähnlich und gehen auf einen gemeinsamen Opsinvorfahren zurück. Ihre Unterschiede, die evolutionär durch Duplikation und Divergenz entstanden, ermöglichen, dass Evolutionsstammbäume der Opsine abgebildet werden.


title: Augenevolution

text: Eine Darstellung, dass Rhodopsin in der Evolution nur einmal entstand, lieferte dann eine Studie 2004. Danach besitzt "Platynereis dumerilii" (ein rezenter Ringelwurm), beide der bekannten Typen von Rhodopsin, sowohl dasjenige in den Augen der Wirbeltiere, das zum Sehen verwendet wird, als auch dasjenige im Gehirn von Nicht-Wirbeltieren, das in Zellen vorkommt, die nicht zum Sehen verwendet werden. Vorfahren des augenlosen Ringelwurms zählen zu den gemeinsamen Vorfahren der Wirbeltiere und der Wirbellosen und haben die beiden Rhodopsintypen aus einem gemeinsamen evolviert. Es kann daher als wahrscheinlich angenommen werden, dass beide Rhodopsintypen in dieser Wurmlinie ihren gemeinsamen Vorfahren haben.


title: Augenevolution

text: Noch 1996 schloss Dan-Erik Nilsson nicht aus, Photorezeptorzellen könnten mehrfach evolviert worden sein. Einen Hinweis darauf, dass neben der auf eine Linie zurückgehenden Evolution von Rhodopsin auch die beiden Sehpigmentzelltypen (Abb. 5) aus einem gemeinsamen Vorgänger entstanden, ergab jüngst die Entdeckung von Augen beim Seeigel. Seeigel wurden bis zur Entdeckung von äußerlich nicht sichtbaren, clusterartig gebündelten Fotorezeptoren in den Füßen der Tiere als augenlos angenommen. Seeigel sind Neumünder. Bisher unterschied man Urmünder (Protostomia) mit generell mikrovillären Fotorezeptoren, das sind solche mit der Einlagerung des Sehpigments in Ausstülpungen der nach außen gerichteten Fotorezeptorzelle und Neumünder (Deuterostomia) mit generell ziliären Fotorezeptoren mit Wimpernhärchen. Die Fotorezeptoren des Seeigels sind vom mikrovillären Typ. Da die Seeigel zu den Neumündern gehören, hatte man hier den ziliären Fotorezeptortyp erwartet. Da aber, wie jetzt ersichtlich, beide Fotorezeptortypen bei den Neumündern vorkommen, muss nun entgegen früherer Sichtweise für alle Typen ein gemeinsamer Vorgänger angenommen werden.


title: Augenevolution

text: Bei der Absorption von Licht wandelt der Fotorezeptor, bzw. Retinal die Lichtenergie mittels einer räumlichen Umformung seiner Proteinstruktur (Konformationsänderung) in spezifische Nervenimpulse um, die als elektrische Signale über Nervenbahnen weitergeleitet werden. Fotorezeptoren existierten in der Stammesgeschichte lange bevor die Evolution von Augen im Kambrium einsetzte. Das früheste Vorkommen von Rhodopsin, und damit die frühesten Augenflecken, waren vermutlich in Vorfahren der heutigen Algen. So besitzt die Grünalge ("Volvox") einen Augenfleck mit dem Pigment Rhodopsin.


title: Augenevolution

text: Von den Algen existiert keine stammesgeschichtliche (phylogenetische) Verbindung zu den Tieren, so dass der gemeinsame Vorfahre mit Rhodopsin bei den Cyanobakterien, der Vorgängerlinie von Chloroplasten gesucht werden muss. Diese sind auch die Vorfahren der Einzeller und damit der Tiere.


title: Augenevolution

text: Einzeller (Abb. 4) wie Dinoflagellaten besitzen bereits in einer einzigen Zelle das kleinste bekannte Miniauge und verwenden Rhodopsin. Ebenso hat die einzellige Grünalge "Chlamydomonas" bereits eine komplexe optische Struktur mit vielfältigen Pigmentschichten, die als Reflektoren wirken, die Licht sammeln und bündeln. Sogar eine kugelförmige, transparente Linse existiert bei dem Einzellern "Erythropsis".


title: Augenevolution

text: Augenflecken sind häufig unter einzelligen Organismen, darunter auch beim Augentierchen und später in nahezu allen größeren Tiergruppen. Wegen der großen Verbreitung ist es wahrscheinlich, dass die Mehrzahl von Tieren mit Augenflecken und Fotorezeptoren noch nicht entdeckt ist. Der Augenfleck erlaubt dem Lebewesen Hell und Dunkel zu unterscheiden. Dies ist für die Erkennung der Tageslänge und die Synchronisierung mit dem Tagesrhythmus (Photoperiodismus) ausreichend. Zusammen mit einer Geißel (Flagellum) kann es sich gezielt zum Licht hinbewegen (Lokomotion).


title: Augenevolution

text: Die Evolution des Wirbeltierauges lässt sich nach Trevor Lamb grob in sechs Phasen gliedern (Abb. 1). Danach hatten in einer ersten Phase bereits vor 600 Millionen Jahren einfache bilaterale Tiere rhabdomerartige (bürstenförmige) und ziliare (mit Wimpern ausgestattete) Fotorezeptoren mit entsprechenden frühen Formen des Sehpigment-Proteins "Opsin" entwickelt (Abb. 5). In diese Sehpigmente sind lichtempfindliche Farbstoffe (Chromophoren) integriert, die entscheidend für die Licht-Wahrnehmung bei Tieren (Phototaxis) sind. Die Rezeptoren können dabei in sogenannten Augenflecken (Ocelli) konzentriert gewesen sein oder sie waren über den ganzen Körper verteilt. In einer zweiten Phase zwischen 580 und 550 Millionen Jahren (spätes Proterozoikum) hatten die unmittelbaren Vorfahren der ersten Wirbeltiere fortgeschrittene ziliare Fotorezeptoren mit entsprechendem Opsin-Protein entwickelt. Diese waren den Fotorezeptoren der heute lebenden engsten Verwandten der Wirbeltiere, des Lanzettfischchens ("Branchiostoma") und denen der lanzettfischchenähnlichen Larven der Manteltierchen (Tunicata), vermutlich sehr ähnlich.


title: Augenevolution

text: In Phase drei, vor etwa 550–530 Millionen Jahren (frühes Kambrium), gab es bereits einen Fotorezeptortyp mit Außenmembran und einem für eine abgestufte Signalübertragung an der Synapse geeigneten Ausgang. Das Gewebe des Nervenknotens in der Kopfregion („Gehirn“) bildete beidseitig mit Fotorezeptoren bestückte Ausstülpungen (Vesikel, Augenbläschen). Diese Augenbläschen begannen sich nachfolgend wiederum becherförmig einzustülpen, wobei die Innenseite des Bechers die früheste Form der Netzhaut (Retina) darstellt. Mit der Einstülpung des Vesikels ging zudem die Anlagerung einer Frühform des Netzhautpigmentepithels an die „Proto-Netzhaut“ einher. Zudem entstand die "Linsenplakode", homolog der gleichnamigen embryonalen Linsenanlage höherer Wirbeltiere. Die Linsenplakode verhinderte aber zunächst nur die Pigmentierung der über dem Augenvesikel liegenden Außenhaut des Kopfes, sodass die Außenhaut an diesen Stellen lichtdurchlässig blieb. Dieses frühe Auge, vor etwa 530 Millionen Jahren, noch ohne die bilderzeugenden Fähigkeiten der Netzhaut, kann mit dem der rezenten Schleimaale (Myxinoidea), den ursprünglichsten rezenten Wirbeltieren, verglichen werden.


title: Augenevolution

text: Im nächsten, vierten Abschnitt vor etwa 530–500 Millionen Jahren (mittleres Kambrium) evolvierten fünf verschiedene neuartige Fotorezeptorzellen, die Zapfen, jede mit ihrem eigenen ziliaren Opsin, sowie Bipolarzellen und neuartige retinale Ganglionzellen (sogenannte "biplexiforme retinale Ganglionzellen") als Voraussetzung für die anspruchsvollere Signalweiterleitung zum Sehnerv. Bipolarzellen und Ganglionzellen sind hierbei in einer drei-lagigen Nervenstruktur innerhalb der Netzhaut organisiert. Durch Einstülpung der Linsenplakode in den Augenbecher und anschließende Abschnürung entsteht die Linse. Akkommodation und Iris (und damit die Möglichkeit einer beschränkten Größenveränderung der Pupille) kamen später hinzu, sowie, für die Augenbewegung, extra-okulare Muskeln mit Nervenanbindung. In diesem Zeitraum, vor etwa 500 Millionen Jahren, existierte somit bereits ein Auge, das dem fast aller heutigen Wirbeltiere in Grundzügen vergleichbar war. Es hatte die Bauweise einer einfachen Kamera, konnte daher Bilder sehen und war dem Auge des heutigen Neunauges ("Petromyzon") am ähnlichsten.


title: Augenevolution

text: In Phase fünf, vor 500–430 Millionen Jahren (spätes Kambrium bis spätes Silur), evolvierte Myelin, das für eine schnellere Signalweiterleitung im gesamten Nervensystem sorgt. Dazu kommt ein weiterer neuer Fotorezeptor-Typ, die Stäbchen, die das Sehen bei schwachem Licht ermöglichen. Die Stäbchen nutzten das für Wirbeltiere charakteristische Sehpigment Rhodopsin. Die Iris wurde hoch kontraktil und konnte die Pupillengröße nunmehr optimal an die Lichtverhältnisse anpassen (Adaptation). An der Innenseite des Augapfels entstanden Muskeln für die Linse, die eine verbesserte Akkommodation ermöglichten. Dieses schon relativ hoch entwickelte Auge kennzeichnete vermutlich die heute ausgestorbenen gepanzerten kieferlosen Fische („Ostracodermi“) und wahrscheinlich war es auch jenem Auge sehr ähnlich, das bei vielen heutigen Fischen, und damit bei kiefertragenden Wirbeltieren (Gnathostomen), anzutreffen ist.


title: Augenevolution

text: Vor weniger als 430 Millionen Jahren wurde in der letzten, sechsten Phase die Linsenoberfläche transparent, die Linse nahm später, im Zuge der Entwicklung der Landwirbeltiere (Tetrapoden) ab ca. 375 Millionen Jahren (spätes Devon), eine im Querschnitt elliptische Form an. Dies war nötig, da das Licht beim Übergang von Luft in die Hornhaut stärker gebrochen wird, als beim Übergang von Wasser in die Hornhaut. Zum Schutz der Augen vor Austrocknung an der Luft entstand das Augenlid. Das Auge entwickelte nach und nach eine immer bessere Sehschärfe und Akkommodationsfähigkeit.


title: Augenevolution

text: Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Wirbeltierauge von den einfachsten, nur hell-dunkel unterscheidenden Vorgängerformen bis zum modernen, zum Sehen hoch aufgelöster, farbiger Bilder befähigten Linsenauge der meisten Gnathostomen einen Evolutionszeitraum von etwa 200 Millionen Jahren benötigte. Alle grundlegenden Merkmale, die auch das Auges des Menschen auszeichnen, könnten nach weiteren 50 Millionen Jahren, am Ende des Devons, bereits vorhanden gewesen sein. Mehr als 200 Millionen Jahre später reduzierte eine Reihe endothermer und damit zur nachtaktiven Lebensweise fähiger Landwirbeltiere (z. B. Eulen oder Katzen) einige dafür unnötige Fotorezeptoren wieder. Sie passten ihre Netzhaut noch anderweitig an das Nachtsehen an. Daneben treten auch in anderen Entwicklungslinien der Kiefermäuler Spezialisierungen des Auges mit entsprechender Modifikation des Gnathostomen-Grundtypus auf.


title: Augenevolution

text: Die Linse ist eine evolutionäre Innovation als ein diskretes neues Element, das dem Bauplan hinzugefügt wird. Jedoch traten die Bestandteile der Linse nicht erst mit ihrem Erscheinen im Organismus auf. Die wichtigsten Proteine, aus denen die Wirbeltierlinse besteht, die drei Kristalline vom Typ alpha, beta und gamma, mussten nicht evolutionär speziell für das Auge entwickelt werden, was die Erklärung einer schrittweisen Evolution des Auges plausibler macht. Linsenproteine sind opportunistische Proteine; sie stammen von existierenden Proteinen mit anderen Funktionen in anderen Teilen des Organismus ab, so etwa in Gehirn, Leber, Lunge, Herz. Im Verlauf der Evolution spezialisierten sie sich in der Linse und nahmen neue Aufgaben an (Exaptation). Entscheidender als ihre molekulare Veränderung ist jedoch die bei den Wirbeltieren entstandene neuartige Anordnung der Kristalline in der Linse in Form zwiebelartiger Verschalung, die begleitet ist vom Abbau des Zellkerns und der Organellen der Linsenfaserzellen, wodurch erst eine lebenslange Überdauerung des Linsenkerns gewährleistet wird (Augenentwicklung (Wirbeltiere)).


title: Augenevolution

text: Weshalb manche Kristalline Enzymcharakter haben, ist heute nicht geklärt. Die Schwierigkeit, das Entstehen der Linse als von der Netzhaut unabhängige Augenkomponente evolutionär erklären zu können, kann als überwunden gelten, seit das Vorhandensein von Kristallinen in Organismen ohne Augen sowie der Induktionsmechanismus für die Induktion der Linsenplakode bekannt sind, die die schrittweise embryonale Entwicklung des Wirbeltierauges steuern. War eine erste, primitive, plane Linse vorhanden, war ihre evolutionäre Weiterentwicklung ein wiederholter Prozess von Variation und natürlicher Selektion, in dessen Verlauf sich eine verbesserte ovale, transparente und eigenelastische und damit akkommodationsfähige Linse nach und nach entwickeln konnte (Abb. 7).


title: Augenevolution

text: Ein Modell für die Evolution eines Linsenauges von Nilsson und Pelger (1994) berechnete 1829 notwendige Einzelschritte und dafür 364.000 erforderliche Generationen bzw. Jahre beim Fisch. Das Modell beginnt mit einem linsenlosen Flachauge und enthält in der Endausbaustufe ein Wirbeltier-Linsenauge ohne additive Zusätze wie Iris oder Muskeln (Abb. 7). Es wurde von einer phänotypischen Veränderungsrate von 1 % je Generation ausgegangen. Diese Veränderungsrate entspricht so kleinen Schritten, dass sie durch genetischen Wandel vorstellbar ist.


title: Augenevolution

text: Weitere realistische Annahmen über Selektion, Erblichkeit und Variationskoeffizient, dem Maß wie viel Variation in einer Population vorhanden ist, wurden gemacht. So wurde etwa bei der Intensität der Selektion zugrunde gelegt, dass auf 101 Tiere, die mit einer Verbesserung überlebten, 100 Tiere kamen, die auch ohne sie überlebten.


title: Augenevolution

text: Das Modell nennt sich pessimistisch, da die Annahmen so getroffen wurden, dass die simulierte Evolution des Auges eher zu langsam als zu schnell abläuft. Bis dahin ging man immer wieder von der Annahme aus, dass die Evolution eines so komplizierten, aus vielen Teilen bestehenden Organs wie das Auge unglaublich lange dauern muss. Tatsächlich konnte nach den Ergebnissen des Modells das Linsenauge in weniger als einer halben Million Jahre und damit in einem erdgeschichtlich sehr kurzen Zeitraum evolvieren.


title: Augenevolution

text: Richard Dawkins kommentiert das: „Er [der Zeitraum] ist so kurz, dass er in den Fossilgeschichten der alten Zeit, um die es hier geht, als ein einziger Augenblick erscheinen würde. Der Einwand, für die Evolution des Auges sei nicht genug Zeit gewesen, ist also nicht nur einfach falsch, sondern er ist zutiefst, entschieden und schmählich falsch.“


title: Augenevolution

text: Die Linse kann neben der Netzhaut als einer der beiden großen Komplexe des Wirbeltierauges gesehen werden. Während die Linse zusammen mit Hornhaut und Iris das einfallende Licht bündelt und auf die dahinterliegende Netzhaut fokussiert, sorgt die Netzhaut für die Umwandlung der Lichtsignale in elektrische Signale und für deren Weiterleitung zum Gehirn, wo die Endverarbeitung der Informationen erfolgt.


title: Augenevolution

text: Heute ist anerkannt, dass selbst eine primitive Linse, die noch keine Unterstützung durch eine Hornhaut besitzt und nicht akkommodieren kann, evolutionär eine bessere Sehfähigkeit besitzt als ein Auge ohne Linse. Es verfügt bereits über eine gewisse Bildauflösungsfähigkeit. Augen ohne Linse, wie sie die Garnele "Rimicaris exoculata" auf ihrem Rücken besitzt (Abb. 6), ein Tier, das in der Nähe von Schloten in tiefen Meeresgewässern lebt, ist dagegen evolutionär vorteilhafter als gar kein Auge. Die Lichtempfindlichkeit ist hier maximal, die Bildauflösungsfähigkeit minimal.


title: Augenevolution

text: Das Wirbeltier- und das Kopffüßerauge sind ähnliche Konstruktionen. Beide sind Kameraaugen mit einer Linse vorn und einer Netzhaut hinten. Dennoch sind sie konvergente Evolutionsprodukte.


title: Augenevolution

text: Die Unterschiede werden in der embryonalen Entwicklung deutlich: Das Wirbeltierauge wird als Teil des Gehirns angesehen, da seine erste Anlage aus diesem hervorgeht (Augenentwicklung (Wirbeltiere)). Dies ist zum Beispiel beim Kraken (Oktopus), der nicht zu den Wirbeltieren, sondern zu den Kopffüßern ("Cephalopoden") zählt, nicht der Fall, bei dem das Auge evolutionär durch Einstülpung der äußeren Oberfläche entstanden ist. Der Entwicklungsvorgang beim Wirbeltier mit einer invertierten Retina (Abb. 8) hat mehrere Konsequenzen:


title: Augenevolution

text: Erstens generiert der inwendig gebündelte, zum Gehirn führende Sehnerv einen blinden Fleck, da sich an der Stelle, wo er aus dem Auge austritt, keine lichtempfindlichen Sinneszellen befinden.


title: Augenevolution

text: Zweitens liegen die Nervenfasern, Nervenzellen und Blutgefäße auf der zum Licht hin gerichteten Seite der Netzhaut, sodass das Licht diese durchqueren muss, bevor es die Fotorezeptoren erreicht. Drittens sind die langen Fotorezeptorfortsätze der Zapfen und Stäbchen nicht zur Lichtseite, sondern nach außen zum Pigmentepithel hin gerichtet. Das Licht muss alle aufliegenden Schichten einschließlich der Fotorezeptoren durchqueren, bevor es auf deren lichtsensitive Außensegmente trifft (Abb. 8). Beim Oktopus gestaltet sich der Weg direkter; bei ihm trifft das Licht unmittelbar auf die Rezeptoren (Abb. 8). Diese Unterschiede waren immer wieder Gegenstand heftig geführter Diskussionen um die Perfektion des Auges und speziell darum, ob das Wirbeltierauge wegen der Inversionslage der Fotorezeptorzellen evolutionär unglücklich gebaut ist. Da die Netzhautzellen sehr energiezehrend sind, müssen sie ausreichend mit Sauerstoff versorgt werden. Die ineffiziente Anordnung der Fotorezeptorzellen auf der inversen, lichtabgewandten Seite ist demnach unter dem Gesichtspunkt der Energieversorgung notwendig. Es ist daher unangebracht, davon zu sprechen, das Wirbeltierauge sei unter dem hier betrachteten Aspekt „keineswegs perfekt“, „ungeschickt aufgebaut“, oder habe „bestimmte Mängel“, wie Trevor Lamb sich äußert.


title: Augenevolution

text: In der Evolution gibt es laut Julian Huxley und Ernst Mayr keine Perfektion. Jedes Ergebnis kann immer nur im Zusammenhang mit den Umweltbedingungen der jeweiligen Art analysiert werden. Das Wirbeltierauge stand phylogenetisch demnach völlig anderen Umweltherausforderungen gegenüber als das Tintenfischauge. Ein Leistungs- oder Konstruktionsvergleich ist nicht möglich.


title: Augenevolution

text: Farbsehen evolvierte dadurch, dass Fotorezeptorzellen verschiedene Pigmente entwickelten. Ein Fotorezeptorzellentyp ist stets auf eine bestimmte Wellenlänge des Lichts spezialisiert: Bei Menschen existieren Zapfen für kurzwelliges violettes Licht mit ca. 433 Nanometer (nm), für mittelwelliges, grünes Licht mit ca. 535 nm oder langwelliges, gelb-grünes, Licht mit ca. 560 nm. Andere Tiere haben spezielle Zapfen für das Farbsehen entwickelt. Für rotes Licht mit 625 nm existiert bei Säugetieren mit Ausnahme von Primaten kein Zapfen.


title: Augenevolution

text: Echte Knochenfische, Reptilien und die aus ihnen hervorgegangenen Vögel unterscheiden dagegen vier Farben (tetrachromatisches Sehen), Tauben sogar fünf. Vögel können im Gegensatz zum Menschen UV-Licht sehen. Sie leben aber nur relativ kurze Zeit, wodurch der Schaden dieses Lichts nicht zum Tragen kommt und der Vorteil klar überwiegt.


title: Augenevolution

text: Bei Primaten mit längerer Lebenserwartung ist ein UV-Schutzmechanismus eingerichtet. Die Sehgrube im Augenhintergrund besitzt ein gelbes Pigment, das UV-Licht absorbiert. Haie, Wale, Delfine und Robben sind farbenblind und besitzen nur einen grün-empfindlichen Zapfentyp. Stammesgeschichtlich zeigt sich aus dem Vierfarbensehen von Fischen und Vögeln, dass die gemeinsamen Vorfahren von Vierfüßern (Tetrapoden) und Tieren mit einer Embryonalhülle (Amnioten) bereits tetrachromatisch sahen und dies evolutionär bei Säugetieren teilweise wieder verloren ging.


title: Augenevolution

text: Die meisten Säugetiere haben nur noch zwei Zapfentypen (dichromatisches Sehen). Damit können sie zwischen violett, blau, grün und gelb unterscheiden, aber nicht ultraviolett, rot und orange; sie sind rot-grün farbenblind. Der Mensch hat einen dritten Zapfentyp neu entwickelt (trichromatisches Sehen). Die Begründung für das wieder bessere Farbensehen der Primaten unter den Säugetieren wird in der Möglichkeit gesehen, Früchte zu erkennen. Eine andere, verhaltensorientierte Interpretation ist, Gefühlsregungen durch Änderungen der Gesichtsfarbe wahrnehmen zu können.


title: Augenevolution

text: Genetisch wurden bei den Primaten zwei unterschiedliche Wege für das trichromatische Sehen ausgebildet. Alle Primaten besitzen ein S-Opsin, für das ein autosomales Gen auf Chromosom 7 kodiert. Altweltaffen haben zwei benachbarte Gene auf dem X-Chromosom, die für das L- und M-Opsin kodieren. Im Gegensatz dazu haben Neuweltaffen nur einen einzigen polymorphen Genlocus auf dem X-Chromosom für den Opsintyp M/L. Daher ist jeder männliche Neuweltaffe dichromatisch, da er auf seinem X-Chromosom entweder nur das M- oder das L-Opsin zusätzlich zu dem S-Opsinpigment erhalten kann. Da der X-Chromosom Genlocus für das M- und L-Allel polymorph ist, sehen die heterozygoten Weibchen der Neuweltaffen trichromatisch, die homozygoten jedoch nur dichromatisch.


title: Augenevolution

text: Der Mensch sieht in unterschiedlichen Entfernungen scharf, indem er den Krümmungsradius der Linse ändert und auf diese Weise den Brennpunkt verschiebt (Abb. 9). Denselben Effekt erzielen Schlangen und Fische, indem sie den Abstand von der Linse zur Netzhaut verändern. Durch einen speziellen Muskel können Fische die Linse aus dem Ruhezustand, in dem sie vielfach auf nur 20 cm fokussiert ist, nach hinten in Richtung zur Netzhaut ziehen. Sie verbessern dadurch die Fernsicht jedoch nur unwesentlich. Schlangen ziehen ihre Linse zur Fokussierung nach vorne. Schlangen besitzen kein Augenlid. Vielmehr ist die Augenoberfläche von einer transparenten Schuppe überzogen. Unterschiede herrschen ferner bei der Farbwahrnehmung.


title: Augenevolution

text: Für optimiertes Scharfsehen entwickelten Greifvögel eine hochspezialisierte, neuromuskuläre Akkommodation. Hierbei passen feine Ziliarmuskeln die Wölbung der Linse an wechselnde Objektentfernungen an. Im Weiteren entwickeln Greifvögel neben der Fovea centralis eine zweite, seitliche Sehgrube in der Retina. Hier liegt wie in der zentralen Sehgrube eine Verdichtung von Zapfen vor.


title: Augenevolution

text: Viele kleine Lebewesen mit kleinen Augen sind im direkten Sonnenlicht aktiv. Sie benötigen keinen speziellen Fokussiermechanismus, da bei ihnen die Irisöffnung klein ist, was einer großen Tiefenschärfe gleichkommt.


title: Augenevolution

text: Der Mensch ist überzeugt, Objekte zu sehen, wie sie wirklich sind. Das ist nicht der Fall. Wie jedes Tier nimmt der Mensch eine ökologische Nische ein, für die seine Sehfähigkeit adaptiert ist. Wir sehen Dinge, die wir gemäß unserer evolutionären Entwicklung sehen müssen, andere sehen wir nicht. Einerseits verfügen wir im Vergleich zu anderen Wirbeltieren über ausgezeichnetes Scharfsehen, Akkomodationsfähigkeit, Fernsicht und räumliche Sicht und können auch gegenüber den meisten Säugetieren trichromatisch sehen. Demgegenüber ist das menschliche Farbsehen auf ein außergewöhnlich enges Lichtspektrum beschränkt; UV-Licht sehen wir gar nicht. Bei Jungen werden acht Prozent farbenblind geboren.


title: Augenevolution

text: Der Anteil blauer Zapfen in der Netzhaut ist sehr gering. Zudem sind die Signale der blauen Zapfen sehr schwach und werden um 30 Millisekunden langsamer verarbeitet als die roten und grünen Signale, was vom Gehirn korrigiert werden muss. Auch ist das menschliche Sehen wie das vieler Tiere auf bewegte Objekte adaptiert. Längere unbewegte Objekte verschwinden aus dem Gesichtsfeld, was Sakkadierungstests, ruckartige Augenbewegungen synchronisiert mit Objektbewegungen, bestätigen. Ebenso nehmen wir Gegenstände, die in das Sehfeld treten, während wir uns auf ein Objekt konzentrieren, nicht oder nur eingeschränkt wahr.


title: Augenevolution

text: Wirbeltieraugen müssen spezifischen Anforderungen genügen, etwa für die Wahrnehmung bei Dunkelheit (Katzen, Nachtvögel) oder ein scharfes Sehen in großer Entfernung (Greifvögel). Insbesondere Katzen, aber auch Hunde, Pferde und Rinder haben beispielsweise als Restlichtverstärker für eine erhöhte Nachtsichtfähigkeit eine retroreflektierende Schicht hinter oder inmitten der Netzhaut entwickelt, das Tapetum lucidum (Spiegelauge) (Abb. 11).


title: Augenevolution

text: Auch die Augengröße selbst ist eine Variationsform der Evolution zur Verbesserung der Nachtsichtfähigkeit. So haben relativ zur Körpergröße Koboldmakis (Tarsiidae), eine kleine südostasiatische Primatenfamilie, die größten Augen unter allen Säugetieren. Der starr im Kopf liegende Augapfel hat einen Durchmesser von rund 16 Millimetern und ist damit größer als das Gehirn und bei einer Körperlänge von nur 9–11 cm sogar geringfügig größer als der des Menschen. Die Augen sitzen in Orbitatrichtern, die ähnlich den Augenhöhlen der Affen gebaut sind.


title: Augenevolution

text: In der Tiefe lebende Fische lösten das Problem des Sehens in Dunkelheit ergänzend zu einer Spiegelschicht dadurch, dass bei ihnen bis zu zwölf Lagen von Sehzellen übereinander angeordnet sind. Zusätzlich sind bei ihnen Doppelzapfen vorhanden, was die Rezeptordichte erhöht. Eine weitere Lösung für Nachtsicht haben Geckos evolviert. Sie haben die Stäbchen in ihren Augen verloren und können daher als einzige Tiere nachts mit den Zapfen sehen.


title: Augenevolution

text: Bei Greifvögeln treten andere Entwicklungsunterschiede hervor. Ihre Augen sind verhältnismäßig groß, was einen hohen Lichteinfall und damit ein großes Abbild des Sehobjekts auf der Retina und im Gehirn ermöglicht. Die großflächigere Aufteilung des fixierten Objekts auf eine höhere Anzahl von Netzhautzellen führt zu einem detailreicheren Bild. Die Augen der Greifvögel werden auf der Kopfvorderseite, also frontal ausgebildet, was die gleichzeitige Wahrnehmung eines Objekts mit beiden Augen ermöglicht. Gestattet diese Anordnung binokulares Einfachsehen, ist dies, wie beim Menschen die Voraussetzung für räumliches Sehen.


title: Augenevolution

text: Alle Vögel verfügen über einen kammartigen Augenfächer innerhalb des Glaskörpers, den Pecten oculi. Diese mit engen Kapillaren durchzogene Struktur sorgt für eine verstärkte Durchblutung und Nährstoffversorgung der Netzhaut.


title: Augenevolution

text: Chamäleons entwickeln mehrere herausragende Eigenschaften ihrer Augen. Diese sind voneinander unabhängig beweglich. Man vermutet, dass es zu einer unabhängigen und getrennten Verarbeitung der Informationen beider Augen im Gehirn kommt. Chamäleons erzielen ferner durch die kleine Augenöffnung einen zusätzlichen Lochkameraeffekt, der es ihnen erlaubt, auf einen Kilometer scharf zu stellen (Abb. 15). Ihre Fokussiergeschwindigkeit ist etwa viermal schneller als die des Menschen.


title: Augenevolution

text: Weitere Besonderheiten bei Wirbeltieraugen sind die kugelförmige, im Ruhezustand auf kurze Distanz fokussierte Linse bei Fischen, multifokale Linsen bei manchen Katzenarten, die Schrägstellung der Netzhaut zur Linse bei Pferden, was einen Gleitsichteffekt bewirkt oder die schützende Nickhaut bei Fröschen, Vögeln und Hunden, rudimentär auch im nasenseitigen Augenwinkel beim Menschen. Frösche können ein Objekt erst erkennen, wenn sein Abbild über die Netzhaut wandert.


title: Augenevolution

text: Sehr rudimentäre Freund-Feind-Muster besitzen Kröten. Sie erkennen ein längliches, sich bewegendes Objekt erst als Beute, wenn es sich entlang seiner Längsachse bewegt und als Feind, wenn es sich quer zu dieser bewegt. Evolution und Genetik der hier beschriebenen Augenkomponenten und -unterschiede bei Wirbeltieren sind erst wenig erforscht.


title: Augenevolution

text: Eine große Herausforderung stellt die Anpassung an Augen der Wirbeltiere, die sowohl unter als auch über Wasser gut sehen müssen, wie etwa das Vierauge (Abb. 12). Seine Hornhaut entwickelt sich zweigeteilt: Die obere Hälfte ist stark gekrümmt für das Sehen über Wasser, die untere Hälfte nur sehr schwach gekrümmt für das Sehen unter Wasser. So wird der unterschiedlichen Brechkraft von Luft und Wasser Rechnung getragen und gleichzeitiges gutes Sehen in Luft und Wasser möglich. Auch die Netzhaut des Vierauges entwickelt sich zweigeteilt. Die für das Sehen in der Luft zuständige Seite hat doppelt so viel Zapfen wie die für das Sehen im Wasser.


title: Augenevolution

text: Einige Wasserschildkröten, darunter die Falsche Landkarten-Höckerschildkröte (Graptemys pseudogeographica), können ihre Augen um eine gedachte Achse drehen, die die Pupillen verbindet (Abb. 13 und Abb. 14). Die Zentrallinie der Augen bleibt dadurch meist auf den Horizont ausgerichtet, auch wenn das Tier nach oben oder unten schwimmt und dabei in Schwimmrichtung blickt. Auf der Ebene der schwarzen Zentrallinie hat die Netzhaut die höchste Rezeptorendichte, somit ist das dicht am Boden oder im Wasser lebende Tier für das Sehen entlang der Horizontallinie am besten angepasst. Koordiniert wird diese einmalige Entwicklung vermutlich durch den Gleichgewichtssinn im Gehirn (Vestibularorgan), der spezifische Augenmuskeln dafür steuert.


title: Augenevolution

text: Einmalig bei Wirbeltieren ist die Wanderung eines der beiden Augen bei Plattfischen. Hierbei kann ein Auge während des frühen Wachstums an der Rückenflosse vorbei oder durch deren Basis hindurch auf die spätere obere Körperseite wandern. Die Wanderung kann sowohl auf die linke Seite (Steinbutt) als auch auf die rechte Seite (Scholle, Seezunge) verlaufen.


title: Augenevolution

text: Das Facettenauge oder Komplexauge der Insekten und Krebstiere, dem Stamm der Arthropoden, ist eine evolutionäre Abwandlung des Linsenauges. Beiden gemeinsam ist das Mastergen Pax6 für die Augeninduktion.


title: Augenevolution

text: Die Verpflanzung der Pax6-Version "small eye" der Maus in die Taufliege durch das Team von Walter Gehring führte dort zur ektopischen Augenbildung auf den Beinen oder Antennen, was die Verwandtschaft und Konservierung dieses augeninduzierenden Gens in der Evolution beider Stämme bewies.


title: Augenevolution

text: Das Facettenauge besteht bei der Honigbiene aus 5.000 und bei Libellen aus bis zu 30.000 linsenbestückten Einzelaugen, den Ommatidien, die im Zusammenwirken ein scharfes Bild erzeugen (Abb. 16). Facettenaugen sind besonders große, kugelförmige Augen mit einer Reihe von evolutionären Vorteilen. Das zeitliche Auflösungsvermögen beträgt bis zu 300 getrennte Bildern pro Sekunde und damit etwa eine um zehnmal häufigere Einzelbilderzeugung als beim Menschen mit 30 Bildern pro Sekunde, was zu einer schnelleren Reaktion führt. Das Blickfeld ist durch die kugelförmig angeordneten Facetten weiter und ermöglicht eine gute Rundumsicht. Alle Einzelaugen erreichen im Nahbereich die gleiche Auflösung, während eine scharfe Abbildung beim Wirbeltier nur in der Bildmitte erfolgt. Facettenaugen haben evolutionär mehrere Spezialformen ausgebildet, darunter das Appositionsauge, mit einer Abschirmung der einzelnen Ommatiden, was die Nachtsicht verbessert. Das Superpositionsauge zeigt nur eine partielle Abschirmung nicht auf der ganzen Länge der Ommatiden.


title: Augenevolution

text: Das höchstentwickelte Facettenauge ist das der Honigbienen. Bei ihnen ist relativ zu anderen Insekten der Abstand der Linse eines Ommatidiums von seinem Fotorezeptor größer. Sie nehmen die Grundfarben gelb, blau und ultraviolett wahr; scharlachrot (dunkelrot) erscheint ihnen schwarz. Landschaft sehen die Bienen in hellgrau, so dass sich die Blüten besser abheben als für den Menschen. Weiße Blüten gibt es für die Bienen nicht, sie reflektieren stets ultraviolett und dabei auch Strukturen. Das sichtbare Spektrum liegt bei ca. 300–650 nm, das entspricht ultraviolett bis dunkelrot.


title: Augenevolution

text: Die ältesten fossil belegten Facettenaugen bestehen aus wenigen Ommatidien und stammen von Trilobiten und kleinen, in Orsten konservierten Arthropoden aus Burgess-Schiefer Fossillagerstätten, deren Alter zwischen 520 und 500 Millionen Jahre beträgt. Die ältesten großen Facettenaugen mit jeweils mehr als 3000 Ommatidien sind 515 Millionen Jahre alt und wurden auf Kangaroo Island, Australien, geborgen. Die Evolution schlug mit dem Facettenauge eine sehr aufwändige Entwicklung ein, die zum Beginn des Kambriums das Tierreich einige Millionen Jahre beherrschte. Das Auge ist nur im Nahbereich zu Scharfsicht fähig; für Scharfsehen auf weitere Distanz fehlt den einzelnen Ommatidien optisch die erforderliche Größe und für gutes räumliches Sehen die bessere Überlappung der Einzelbilder.


title: Augenevolution

text: Die evolutionäre Festlegung auf einen Augentyp kann in der Regel nicht mehr geändert werden, da die komplexen genetischen Komponenten und embryonalen Entwicklungspfade festgelegt bzw. kanalisiert sind. Zu den seltenen Ausnahmen für einen Wechsel des Augentyps bei Trägern von Facettenaugen gehören die Springspinnen, die Linsenaugen besitzen und bestimmte Insektenlarven.


title: Augenevolution

text: Alle Augentypen, einfach bis hochentwickelte, kommen bei rezenten wirbellosen Tieren vor. Jedes Auge ist eine Optimierung einer Reihe verschiedener Fitnesskriterien, wiedergegeben durch einfache bis komplexe Verhaltensformen, die durch entsprechende Augentypen möglich werden.


title: Augenevolution

text: In der ungefähren Reihenfolge zunehmender Anforderungen für die evolutionäre Realisierung der Eigenschaften und zunehmender Informationsgewinnung durch das Sehen unterscheidet Nilsson hier: Sehen mit geringer Lichtempfindlichkeit, Schattenerkennung, zunehmende Helligkeitsdifferenzierung, Richtungssehen, Farbsehen, Scharfsehen, zunehmende Geschwindigkeit der Informationsverfügbarkeit im Gehirn, zunehmende Abbildungshäufigkeit pro Zeiteinheit und hohe Bildauflösung.


title: Augenevolution

text: Hauptsächlich erfolgt jedoch eine evolutionäre Abwägung zwischen hoher Lichtempfindlichkeit ohne Linse und hohem Auflösungsvermögen mit großer Linse, großer Netzhautoberfläche und entsprechendem Gehirn. Für jede der vielen Vorteilskombination existieren ökologische Nischen, an die die Tiere mit unterschiedlichen Augen jeweils gut visuell adaptiert sind.


title: Augenevolution

text: Gliederfüßer können zusätzlich zu ihren Komplexaugen Augenflecken (Ocelli), punktförmige Einzelaugen am Kopf besitzen (Abb. 17 und Abb. 18). Zu den Vertretern mit einfachen Flachaugen zählen Quallen und Seesterne. Strudelwürmer und Lanzettfischchen besitzen Pigmentbecheraugen (Abb. 19). Linsen- und hornhautlose Lochkameraaugen finden sich bei der Familie der Perlboote (Nautilus) (Abb. 20).


title: Augenevolution

text: Springspinnen (Abb. 21) besitzen Haupt- und Nebenaugen. Die Hauptaugen sind ein für Gliederfüßer sehr hoch entwickelter Sehsinn, der ein erweitertes Spektrum bis ins Ultraviolette zulässt. Die Nebenaugen sind seitlich am Kopf bis zum Hinterkopf angeordnet, so dass die Spinne auch nach hinten schauen kann.


title: Augenevolution

text: Vier Sehzellentypen (Tetrachromat) kommen vor, die zudem auch sehr zahlreich sind. Die stark vergrößerten und nach vorne ausgerichteten Hauptaugen besitzen große Glaskörper, was eine lange Brennweite erzeugt. Die Linse fokussiert auf die vier untereinander liegenden Netzhautschichten in Abhängigkeit von der Wellenlänge des Lichtes. Die unterste und die darüberliegende Netzhaut sind grün-empfindlich. Das Grünbild wird jedoch nur auf der untersten scharf dargestellt. Der Unschärfeunterschied zwischen diesen beiden Netzhäuten erlaubt eine Entfernungsbeurteilung.


title: Augenevolution

text: Springspinnen können mit bestimmten Augenpaaren einen Gegenstand fixieren, während sie gleichzeitig mit anderen Augen diesen genauer abtasten. Auch können sie räumliches Sehen realisieren, dadurch dass Haupt- und Nebenaugen überlappende Bilder erzeugen. Springspinnen sehen auf kurze Distanz besser als der Mensch. Im Gegensatz zu anderen Spinnen, die ihre Beute bei Vibration im Netz ertasten, erkennen Springspinnen ihre Beute visuell.


title: Augenevolution

text: Die Augen von Weichtieren ("Mollusca") evolvierten sieben bis elfmal. Dabei entstand eine große Diversität an Augentypen, die alle Komplexitätsstufen umfasst, vom Grubenauge vieler Schnecken ("Gastropoden"), über das Lochkameraauge des Nautilus bis zum hochentwickelten Linsenauge der Kopffüßer ("Cephalopoden").


title: Augenevolution

text: Die Würfelqualle "Chironex fleckeri" hat acht Linsenaugen, acht schlitzförmige Augen und acht linsenlose Sehgruben, 24 Augen insgesamt, die nicht mit einem Zentralgehirn, sondern einem dezentralen Nervensystem verbunden sind. Die Informationsverarbeitung der eingehenden Lichtsignale ist nicht geklärt. Das Auge der Sepien und des Oktopus ist stark vom Kopf erhöht, hat ein überschneidendes Sehfeld und volle Rundumsicht. Der Krake ist farbenblind. Manche Tintenfische können Farben sehen. Die Besonderheit des Auges der Sepien ist eine schräg liegende, w-förmige Pupille, wodurch zwei getrennte Stellen auf der Netzhaut in den Lichtfokus gelangen (Abb. 22). Er kann so seitlich und nach vorne gleichzeitig scharf sehen.


title: Augenevolution

text: Das größte Auge in der Tierwelt besitzt der Koloss-Kalmar. Es hat mit bis zu 30 cm Durchmesser mehr als die Größe eines Fußballs. Die Linse hat die Größe einer Orange. Die evolutionäre Notwendigkeit für die Entwicklung eines so großen Auges, das viel Energie beim Stoffwechsel benötigt, liegt wahrscheinlich nicht im Ermöglichen, Beute im Dunkeln großer Wassertiefe finden zu können, denn das gelingt auch dem Schwertfisch mit kleineren Augen. Vielmehr sieht Nilsson den Grund darin, dass ein evolutionäres Wettrüsten (Koevolution) zwischen dem Kalmar und dem Pottwal, ihren größten Feinden, entstand. Dabei ortet der Pottwal seine Beute durch Schall, während der Kalmar mit den großen Augen in einer Tiefe von 500 Metern bei wenig Licht Wale auf eine Entfernung von bis zu 120 Metern erkennen und auf Abstand halten kann.


title: Augenevolution

text: Facettenaugen sind bei manchen Muscheln ("Bivalvia") präsent, und Spiegelaugen als reflektierende 'Spiegel' evolvierten in anderen Taxa, etwa bei der Jakobsmuschel (Abb. 23). Auch in den Augen der Kammmuschel (Pecten) wird das Bild durch Hohlspiegel erzeugt, die hinter der Netzhaut angeordnet sind. Die direkt vor der Netzhaut liegende Linse dient der optischen Korrektur des stark verzerrten Spiegelbildes. Die Spiegel sind nach dem Prinzip von reflektierenden Glasplatten gebaut. Mehr als 30 Schichten aus feinsten Guanin-Kristallen liegen dicht gestapelt, jede Schicht in eine Doppelmembran eingeschlossen. Weitere Tiere haben Spiegelaugen, unter anderem der Tiefseekrebs Gigantocypris, Hummer und Langusten. Diese Form hat sich offenbar dort durchgesetzt, wo es weniger auf die Bildqualität und mehr auf die Lichtausbeute ankommt. Die Augen von Weichtieren umspannen außerdem eine beachtliche Größenbandbreite. Sie variieren von 20 µm bis 27 cm.


title: Augenevolution

text: Eine der kompliziertesten Augenkonstruktionen im Tierreich ist die der Fangschreckenkrebse, einer Ordnung der Gliederfüßer (Arthropoda) mit etwa 400 Arten. Ihr Facettenauge, ein Stielauge, ist in der Grundstruktur dreigeteilt (Abb. 24). Schon dadurch ist es eine einzigartige Bauform. Die Sehfelder des oberen und des unteren Abschnitts überlappen sich und sind durch die Form des Auges bedingt.


title: Augenevolution

text: Dies ermöglicht separates räumliches Sehvermögen mit jedem Komplexauge. In der Mitte verläuft ein horizontales Querband, das aus sechs hochspezialisierten Ommatidenreihen besteht. Mit diesen kann das Tier 100.000 Farben, darunter auch UV-Licht sehen. Dafür besitzt es sechzehn Arten von Farbrezeptoren. Kein Tier sieht mehr Farben. Zudem kann der Krebs Licht polarisiert wahrnehmen. Das Sichtfeld des Ommatiden-Sensors beträgt nur 10–15 Grad. Da die beiden Augentypen, Facettenauge und Ommatidenbänder, unabhängig bewegbar sind, kann der Krebs das Facettenauge zur Fixierung der Form verwenden und gleichzeitig mit den Ommatiden Details wie Farbe und Polarisation erkennen und abtasten. Die hohe Farbvisualisierung sowie die gleichzeitige Polarisationsfähigkeit geben verschiedene evolutionäre Erklärungsmöglichkeiten: Die hohe Farbsichtfähigkeit wird mit sexueller Selektion erklärt. Der Krebs ist ein auffallend buntes Tier. Farben haben im Tierreich häufig sexuelle Funktion. Fangschreckenkrebse regeln ihre Beziehungen zu Artgenossen durch Imponiergehabe und Tänze. Zudem fluoreszieren die Weibchen in der Paarungszeit. Die Männchen erkennen die Wellenlänge.


title: Augenevolution

text: Farberkennung und Sexualverhalten sind so als parallele Evolutionen erklärbar. Die Polarisierung erlaubt Kommunikation mit Artgenossen oder dem Geschlechtspartner, ohne dass Räuber diese Kommunikation wahrnehmen. Die evolutionäre Realisierung hierfür erfordert nur wenige Änderungen in Zellen und ist leicht selektierbar.


title: Augenevolution

text: 1995 wurde von Walter Gehring das Gen Pax6 entdeckt. Es nahm schnell eine extreme Sonderstellung als "das" Masterkontrollgen für die Evolution und Entwicklung aller Augentypen ein. Ein Masterkontrollgen stößt die Expression weiterer Gene an, das können im Fall des Auges mehrere hundert sein. Ferner können nachgelagerte Induktionen folgen, die wieder mit neuen Mastergenen beginnen und eine weitere Kette von Genexpressionen nach sich ziehen oder Genregulationsnetzwerke auslösen.


title: Augenevolution

text: Bei Pax6 unterbleibt einerseits ohne die Expression eine Augenentwicklung vollständig. Anderseits lassen sich durch Pax6 bzw. sein homologes Gen Eyeless ektopische Augen auf dem Bein oder der Antenne der Taufliege ("Drosophila melanogaster") anstoßen. Gleiches gelang später ansatzweise beim Wirbeltier, unter anderem beim Hühnchen (1995) oder mittels Sox3 beim Krallenfrosch ("Xenopus laevis") (2000).


title: Augenevolution

text: In diesen Versuchen kam es zur Herausbildung ektopischer Linsen oder Plakoden. Dass die Versuche nicht zu so vollständigen Ergebnissen geführt haben wie bei der Fruchtfliege, lässt auf die höhere Komplexität der Wirbeltiere schließen. In jedem Fall unterbleibt die Augenentwicklung beim Wirbeltier gänzlich, wenn Pax6 unterdrückt wird.


title: Augenevolution

text: Diese Sonderstellung muss nach 20 Jahren neu beurteilt werden. Für die Besonderheit von Pax6 als Mastergen spricht erstens, dass es einerseits früh, nämlich bereits in Augenstammzellen, andererseits in vielen Geweben während der gesamten Augenentwicklung exprimiert wird, und zwar bei der Fruchtfliege, bei Mensch und Tintenfisch. Bei diesen Arten aus verschiedenen Tierstämmen wird die Augenentwicklung als unabhängig angenommen. Pax6 kann daher seit einem gemeinsamen Vorgänger als konserviert gelten. Zweitens führt die Reduzierung seiner Expression zu einer verminderten Augengröße bei "Drosophila", "Maus" und "Mensch". Drittens kann Pax6-Fehlexpression in bestimmten Geweben, z. B. im Drosophilaflügel oder -bein ektopische Augen hervorrufen.


title: Augenevolution

text: Gegen eine herausragende oder gar alleinige Mastergenstellung von Pax6 in der Augenevolution sprechen die folgenden Fakten:


title: Augenevolution

text: Erstens führt die Eliminierung von Pax6 bzw. die des homologen Gens Eyeless bei "Drosophila", das ebenfalls zur Pax6-Familie zählt, nicht allein zum Verlust des Auges, sondern auch von weiteren Gehirnteilen, im Extremfall bei "Drosophila" zum totalen Kopfverlust.


title: Augenevolution

text: Zweitens nehmen weitere Gene neben Pax6 Schlüsselstellungen bei der frühen Augenentwicklung ein, so etwa neben den genannten Rx1 und Sine oculis (Six) auch Eyes absent (Eya) oder Dachshund (Dach).


title: Augenevolution

text: Diese Gene können ebenfalls ektopische Augen induzieren. Ihr Funktionsverlust führt ebenfalls zum Verlust des Auges. Sie zeigen somit ähnliche Masterkontrollgen-Eigenschaften wie Pax6. Die stammesübergreifenden Charakteristika von Pax6 werden im Vergleich zu den Fähigkeiten anderer Mastergene heute relativiert. Es muss nach dem gegenwärtigen Stand der Wissenschaft von der evolutionären Konservierung des Regulationsnetzwerks einer ganzen Gruppe von Genen gesprochen werden, die verantwortlich am Beginn der Kette der Evolution des Auges stehen.


title: Augenevolution

text: Nach der noch heute verbreiteten Lehre des Evolutionstheoretikers Ernst Mayr ist das Auge in der Evolution mehr als 40 Mal völlig unabhängig voneinander entstanden.


title: Augenevolution

text: Neuere Studien sprechen von 50- bis 100facher Evolution des bilderzeugenden Auges.


title: Augenevolution

text: Dieser These zufolge hat das Wirbeltierauge eine andere evolutionäre Herkunft als etwa das Facettenauge des Insekts, das Lochauge urtümlicher Kopffüßer oder andere Augentypen. Genauer betrachtet zeigt sich heute, dass einerseits der genetische Ursprung aller Augentypen, die Genregulationsnetzwerke, auffallend gleich sind, was für eine homologe, also abgeleitete Entstehung der Augentypen spricht. Ein sehr starker Hinweis auf die einmalige Entwicklung des Auges ist das PAX6-Gen, welches in verschiedensten, entfernt verwandten Tierarten (Insekten, Amphibien, Säugetiere und Mollusken, generell alle Bilateria) beim Embryo die Entwicklung des Sehorgans einleitet. So kann die Ausschaltung des Gens in der Fruchtfliege – und das Einsetzen des analogen Gens des Krallenfrosches – den normalen Phänotyp retten; die Augen der Fliegen entwickeln sich somit normal.


title: Augenevolution

text: Andererseits unterscheiden sich die „Konstruktionen“, also die kombinierte Verwendung aller beteiligten Gene und die Reihenfolge ihrer Aktivierung und damit auch die Entwicklungspfade stark voneinander. Es entstanden unterschiedliche Gewebearten und Funktionseinheiten. Somit kann die Evolution des Auges im Sinne Mayrs zumindest in Teilaspekten durchaus auch als unabhängig oder konvergent gesehen werden.


title: Augenevolution

text: Heute werden demnach zwei unterschiedliche Standpunkte der Augenevolution diskutiert.


title: Augenevolution

text: Auf der einen Seite steht die Ansicht, dass das Auge einen gemeinsamen Vorgänger besitzt, das heißt, es hat einen monophyletischen Ursprung. Seine ähnlichen Komponenten, etwa beim Wirbeltier und Insekt, sind danach homolog vererbt. Vor allem die phänotypischen Ergebnisse gemeinsamer Genkaskaden sind nach dieser Auffassung homolog, also in Abhängigkeit von einem gemeinsamen Vorfahren entstanden. Dies ist allerdings nicht zwingend. Auch wenn es naheliegt, dass zum Beispiel ähnliche Fotorezeptoren homolog entstanden sind, muss dies nicht immer der Fall sein. Die homologe Herkunft des Auges ist die Sichtweise von Walter Gehring und Kollegen. Es war die Gruppe um Gehring, welche in den 1990er Jahren das PAX6-Gen und seine Bedeutung beschrieben hatte.


title: Augenevolution

text: Auf der anderen Seite wird heute auch die Auffassung vertreten, das Auge habe polyphyletische Ursprünge, wobei die ähnlichen Eigenschaften (Linse, Netzhaut, Fotorezeptoren etc.) unabhängig voneinander erworben worden sind.


title: Augenevolution

text: Diese Erkenntnis wurde neuerdings möglich auf Grundlage der Analyse von Würfelquallen-Augen ("Tripedalia cystophora"), einem Quallentyp mit 24 Augen rund um den quadratischen Schirm (Meduse). Dieses Quallenauge besitzt Linse, Hornhaut und Netzhaut. Die Quallen stehen systematisch weit entfernt vom Wirbeltier und seinen nächsten Vorfahren. Die Würfelqualle besitzt zwar trotz ihrer kladistischen Entfernung vom Wirbeltier einen ziliaren Fotorezeptortyp, bei dem das Sehpigment in die Oberfläche eines Wimpernhärchens eingelagert ist, sowie ein zum Wirbeltier vergleichbares Übertragungssystem für die Weiterleitung von Lichtsignalen, was beides für Homologie spricht.


title: Augenevolution

text: Jedoch sind die wichtigsten Kristalline, die für die optischen Eigenschaften der Linse verantwortlich sind, auf andere Art entstanden als beim Wirbeltier, also konvergent. Die Frage nach der ein- oder mehrmaligen Entwicklung des Auges ist letztlich abhängig von der Definition des Auges und der Betrachtungsebene. Für das Vorhandensein von Homologie in der Biologie existieren klare Kriterien. Die Frage kann daher nicht allgemeingültig mit „homolog“ oder „konvergent“ beantwortet werden. Mit größter Wahrscheinlichkeit steht das Beispiel Linsenevolution (Kap. 4) für mehrfache Konvergenz in der Augenevolution.


title: Hinterland (Album)

text: Hinterland ist das dritte Studioalbum des deutsch-amerikanischen Rappers und Sängers Casper. Es erschien am 27. September 2013. Am 11. Oktober stieg es auf dem ersten Platz in die deutschen und die österreichischen Albumcharts ein.


title: Hinterland (Album)

text: Im Jahr 2011 veröffentlichte Casper sein Nummer-eins-Album XOXO. Nach dem Festivalsommer 2012 ging er mit Markus Ganter und zwei Musikern aus seiner Liveband, Jan Korbach und Konrad Betcher, nach Calonge, um dort erste Entwürfe des Albums zu entwerfen.


title: Hinterland (Album)

text: Im November 2012 sprach er bereits in einem Interview von der Ausrichtung des Albums:  Im Januar 2013 fügt er hinzu: Ursprünglich, so verriet Casper, sollte das Album den Titel "Uckermark" tragen. Als Veröffentlichungsdatum gab er zunächst Mitte des Jahres 2013 an, sagte aber auch zugleich: Am 3. Juli 2013 veröffentlichte der Rapper auf seiner Homepage einen Countdown. Dieser fiel auf das Ende des Auftrittes von Casper auf dem Splash. Mit Ende des Auftrittes wurde der erste Trailer des neuen Albums veröffentlicht.


title: Hinterland (Album)

text: Die am 2. August 2013 veröffentlichte erste Single-Auskopplung "Im Ascheregen", die Platz 4 der deutschen, Platz 15 der österreichischen und Platz 42 der Schweizer Charts erreichte, enthält das Textzitat "Ein Drittel Heizöl, zwei Drittel Benzin", das ursprünglich aus dem Slime-Lied "Bullenschweine" stammt, dasselbe Zitat wurde jedoch 2005 bereits in Kettcars Lied "48 Stunden" verwendet. Die deutschsprachige Ausgabe der Zeitschrift Rolling Stone bewertete das Lied als "recht öde" und "eher langweilig". Im am 5. September 2013 veröffentlichten Musikvideo der zweiten Single-Auskopplung "Hinterland" sowie im sich thematisch anschließenden Video zu "Alles endet (aber nie die Musik)" spielt die Germany’s-Next-Topmodel-Teilnehmerin des Jahres 2012, Lisa Volz, die Freundin von Casper. Sie ist auch in den Musikvideos zu den Liedern "Jambalaya", "Alles endet (aber nie die Musik)" und "Im Ascheregen" zu sehen und ziert das Cover des Albums. Laut Dan von Radio Jam FM erinnert das Musikvideo zum Lied "Im Ascheregen" in seiner Machart mit "langem Intro" "Landschaftsaufnahmen, Charakteren in Kunstsituationen" und "dazwischen der Rapper, der wild mit den Armen fuchtelt" an das zu Macklemores Lied Can’t Hold Us aus dem Jahr 2011. Die am 6. September 2013 veröffentlichte Single Hinterland erreichte Platz 11 der deutschen, Platz 18 der österreichischen und Platz 51 der Schweizer Charts.Beim Song "Lux Lisbon" wird Casper von Tom Smith, Frontmann der britischen Band Editors unterstützt. Den Titel "Ganz schön okay" singt er zusammen mit Felix Brummer und Karl Schumann von Kraftklub.


title: Hinterland (Album)

text: Spiegel-Autor Andreas Borcholte findet das Album "intelligent, poetisch, schwermütig, erdschwer". Außerdem "schürfte deutschsprachiger HipHop nie zuvor so nah am deutschen Grundgefühl."


title: Hinterland (Album)

text: Dasding bezeichnet "Hinterland" als ein Album, bei dem "Harte Beats und klassische Hip Hop-Tracks" eigentlich fehlen, aber dennoch vorhanden sind. Zudem klängen die Songs "streckenweise sehr amerikanisch-folkig" und "melancholisch".


title: Hinterland (Album)

text: Die Leser der deutschen Musikzeitschrift Visions wählten das Album auf Platz 3 der Jahresbestenliste 2013.


title: Merkas HaRaw Kook

text: Merkas HaRaw Kook (; deutsch: "Rabbi-Kook-Zentrum") ist eine national-religiöse Jeschiwa in Jerusalem, Israel. Sie gilt als die wichtigste religiöse Schule dieser Strömung. Nach dem Tod ihres Gründers Rabbiner Abraham Isaac Kook wurde sie 1935 ihm zu Ehren umbenannt.


title: Merkas HaRaw Kook

text: Die Schule wurde im Jahr 1924 durch den Rabbiner Abraham Isaac Kook gegründet. Rabbiner Avraham Aharon Borstein leitete zuerst die Jeschiwa, verstarb jedoch zwei Jahre nach dem Aufnehmen seiner Aufgaben. Kooks Schüler Rabbiner Yaakov Moshe Harlap folgte ihm als Leiter der Jeschiwa nach. Nach dessen Tod im Jahr 1951 wurde Rabbiner Zwi Jehuda Kook sein Nachfolger, und nach dessen Tod im Jahr 1982 übernahm Rabbiner Avraham Shapira die Position. Er leitete die Einrichtung bis zu seinem Tod im Jahre 2007. Sein Sohn, Rabbiner Yaakov Shapira, folgte ihm nach.


title: Merkas HaRaw Kook

text: Heute zählt die Jeschiwa ungefähr 500 Studenten.


title: Merkas HaRaw Kook

text: In den ersten Jahrzehnten ihres Bestehens hatte die Jeschiwa nur wenige Studenten, und zuweilen war es nicht klar, ob die Einrichtung überleben würde. Der Wendepunkt kam in den 1950er Jahren, als Absolventen von religiösen Schulen und höheren Schulen des religiös-zionistischen Jugendverbandes Bne Akiwa zur Merkas HaRaw als einziger zionistischer Jeschiwa strömten. Der Leiter der Organisation Bne Akiwa war Rabbiner Moshe Zvi Neria, ein Schüler von Abraham Isaac Kook. Er forderte seine Schüler dazu auf, die Merkas HaRaw zu besuchen.


title: Merkas HaRaw Kook

text: Beim Massaker an der Merkas HaRaw Kook am 6. März 2008 schoss ein palästinensischer Attentäter auf 23 Personen. Acht von ihnen starben.


title: Eduard Heldberg

text: Eduard Heldberg (* 1. Juli 1829 in Hannover; † 4. September 1891 in Trier) war ein deutscher Architekt und hannoverscher bzw. preußischer Baubeamter.


title: Eduard Heldberg

text: Eduard Heldberg war der Schwager des Architekten Christian Heinrich Tramm und damit auch verwandt mit dem hannoverschen Stadtdirektor Heinrich Tramm.


title: Eduard Heldberg

text: Eduard Heldberg studierte von 1845 bis 1849 an der Polytechnischen Schule Hannover und gilt als Vertreter des Rundbogenstil. Nachdem er bis 1859 als Landbau-Eleve in Northeim tätig war, wurde er in Hannover unter seinem Schwager "Heinrich Christian Tramm" zunächst Bauführer und nach dem Tode Tramms 1861 alleiniger Bauleiter für das Welfenschloss.


title: Eduard Heldberg

text: Nach einer Idee von Tramm entwarf und erbaute Heldberg den heute noch teilweise erhaltenen Marstall beim Welfenschloss, der später als Stall für die Königs-Ulanen diente.


title: Eduard Heldberg

text: Neben anderen Gebäuden entwarf und erbaute Heldberg etwa in der "Königstraße" das (nicht erhaltene) "Haus Bernstorff" für "Christian Bernstorff" (* 24. Dezember 1794; † 7. April 1869), den Mitbegründer der königlichen Hofbronzegießerei Bernstorff & Eichwede.


title: Eduard Heldberg

text: Nach der Annexion des Königreichs Hannover trat Heldberg in den preußischen Staatsdienst ein und wirkte seit 1873 insbesondere in Minden.


title: Eduard Heldberg

text: 1877 und später war Heldberg von 1887 bis 1891 in Trier tätig, wo er ab 1883 die Restaurierung des Trierer Doms leitete. Zuletzt stieg Heldberg zum "Geheimen Regierungs- und Baurat" auf.


title: Feuerwehr Kiel

text: Die Feuerwehr Kiel umfasst die Berufsfeuerwehr und zehn Freiwillige Feuerwehren der schleswig-holsteinischen Landeshauptstadt Kiel.


title: Feuerwehr Kiel

text: Die erste Freiwillige Feuerwehr in Kiel entstand 1861, möglicherweise als Spätfolge des Brandes des Kieler Schlosses im Jahr 1838, nach dem Vorbild anderer Turnerfeuerwehren.


title: Feuerwehr Kiel

text: Im Jahr 1887 wurde ein Spritzenhaus in der Nähe des Kleinen Kiel errichtet und in den Folgejahren zur Hauptfeuerwache ausgebaut. 1896 wurde eine Berufsfeuerwehr eingerichtet, die Freiwilligen Feuerwehren blieben erhalten.


title: Feuerwehr Kiel

text: Die alte Hauptfeuerwache wurde 1945 bei einem Luftangriff auf Kiel durch Bomben zerstört, 1956 wurde daher eine neue Feuerwache am heutigen Standort (Westring) bezogen.


title: Feuerwehr Kiel

text: Bis Ende 2011 war mit der „M/S Kiel“ ein Löschboot im Kieler Hafen stationiert, dessen Besatzung überwiegend von der Berufsfeuerwehr gestellt wurde.


title: Feuerwehr Kiel

text: Die Berufsfeuerwehr Kiel ist als „Abteilung Einsatzdienst“ dem Amt für Brandschutz, Rettungsdienst, Katastrophen- und Zivilschutz der Stadt Kiel unterstellt. Sie verfügt über drei Wachen: Die "Hauptfeuerwache" befindet sich am Westring auf der westlichen Seite der Förde, die "Feuerwache Ost" im Stadtteil Gaarden auf der östlichen Fördeseite und seit dem 1. März 2019 ist zusätzlich die provisorische "Nordwache" auf dem Gelände des Kieler Flughafens in Holtenau in Betrieb.  Hinzu kommt das „Zentrum für Ausbildung, Rettungsdienst, Katastrophenschutz und Rettungswache“ im Stadtteil Schreventeich.


title: Feuerwehr Kiel

text: In der Hauptfeuerwache ist auch die "Integrierte Regionale Leitstelle Mitte" mit Zuständigkeit für Feuerwehr und Rettungsdienst in der Stadt Kiel und in den Kreisen Rendsburg-Eckernförde und Plön untergebracht. Die Berufsfeuerwehr Kiel ist in der Arbeitsgemeinschaft der Leiter der Berufsfeuerwehren vertreten.


title: Feuerwehr Kiel

text: Die Berufsfeuerwehr Kiel ist mit dem „Zentrum für Ausbildung, Rettungsdienst, Katastrophenschutz und Rettungswache“ im Stadtteil Ravensberg (Holzkoppelweg) und weiteren Rettungsdienstfahrzeugen an der "Hauptfeuerwache" und der "Feuerwache Ost" sowie an zwei Rettungswachen in dem Stadtteil Neumühlen-Dietrichsdorf, und einer Rettungswache in Schilksee am Rettungsdienst beteiligt.


title: Feuerwehr Kiel

text: Außerdem sind der Arbeiter-Samariter-Bund, die Johanniter-Unfallhilfe sowie das Deutsche Rote Kreuz mit eigenen Rettungswachen im Kieler Rettungsdienst aktiv.