title: Werner Näkel

text: Werner Näkel (* 1953 in Dernau) ist ein deutscher Winzer. Er war bis Ende der 2010er-Jahre Inhaber des Weinguts "Meyer-Näkel" im Ahrtal und gilt als Mitbegründer der „deutschen Rotwein-Revolution“ Ende der 1980er-Jahre.


title: Werner Näkel

text: Werner Näkel ist das zweitälteste von vier Kindern. Er studierte Sport und Mathematik für das Lehramt am Gymnasium. Im Jahr 1982 übernahm er den damals zwei Hektar großen Weinbaubetrieb seiner Eltern in Dernau. Er verabschiedete sich von der damals im Ahrtal gängigen Produktion von lieblichen Rotweinen und stellte die Produktion auf Reife in Barrique-Fässern um. Von nun an konzentrierte er sich auf die Herstellung trockener Rotweine, für die er seit 1989 regelmäßig Preise gewann. So etwa verlieh ihm 2001 die Zeitschrift "Der Feinschmecker" den Titel "Winzer des Jahres". 2004 kürte ihn der Gault-Millau ebenfalls mit diesem Titel. In den Jahren 2003, 2008 und 2011 wurde seine Weinkarte von Wein-Plus mit der "Kollektion des Jahres" ausgezeichnet.


title: Werner Näkel

text: Im Zuge seines wirtschaftlichen Erfolgs und der Anerkennung seiner Qualitätsweine durch die Weinkritiker folgten auch andere Ahrwinzer seinem Vorbild.


title: Werner Näkel

text: Gemeinsam mit dem südafrikanischen Önologen Neil Ellis, der in seinem Land als „Winemaker of the year“ ausgezeichnet wurde, gründete er 1997 in der Nähe von Kapstadt das Weingut "Zwalu", zu deutsch etwa „Neubeginn“. Dort werden die Rebsorten Cabernet Sauvignon, Merlot, Cabernet Franc und Shiraz angebaut. Im Jahr 2000 kaufte Werner Näkel mit zwei Partnern das portugiesische Weingut "Quinta da Carvalhosa" im Douro-Tal. Es sind acht Hektar Steillagen, auf denen die autochthonen Rebsorten Tinta Barroca, Tinta Roriz, Touriga Nacional und Touriga Franca wachsen, das durchschnittliche Alter der Rebstöcke liegt zwischen 20 und 40 Jahren.


title: Werner Näkel

text: Werner Näkel ist verheiratet und hat zwei Töchter. Im Jahr 2019 wurde seine Tochter Meike Näkel in den Vorstand im Verband Deutscher Prädikatsweingüter gewählt und ist damit die erste Frau im Präsidium in der 100-jährigen Geschichte des Verbands.


title: Friedhof Rasos

text: Der Friedhof Rasos (lit. "Rasų kapinės", poln. "Cmentarz Na Rossie") ist der älteste und bekannteste Friedhof der litauischen Hauptstadt Vilnius, im Stadtteil Rasos. Er trägt seinen Namen nach dem ihn umgebenden Ortsteil. Die schmale "Sukilėliai-Straße" trennt einen alten und einen neuen Teil voneinander; die Gesamtfläche beträgt 10,8 ha. Seit 1990 werden nur mehr Bestattungen in bestehende Familiengräber vorgenommen.


title: Friedhof Rasos

text: 1769 wird in vielen Quellen als Gründungsjahr angegeben. Einige Historiker glauben dabei jedoch an einen Zahlendreher und vermuten als richtiges Datum 1796. Am 24. April 1801 wurde der neue Friedhof geweiht. Zwei Tage später wurde "Jan Müller", der Bürgermeister der Stadt als erster auf dem Friedhof begraben. Im Juli desselben Jahres wurde ein offizielles Dokument verfasst, dass die Größe des Friedhofs mit 3,51 ha festlegte und vorsah, dass das Begräbnis für alle Bürger der Stadt kostenfrei sein sollte. Der Rasos-Friedhof war der erste Friedhof in Vilnius, der nicht bei einer Kirche lag.


title: Friedhof Rasos

text: 1802–1807 wurden zwei fünf-geschossige, rechtwinklig miteinander verbundene Kolumbarien errichtet, die jedoch in sowjetischer Zeit abgerissen wurden. Zwischen den Kolumbarien wurde 1844–1850 eine neugotische Backstein-Kapelle gebaut, die 1888 um einen passenden Glockenturm ergänzt wurde. Eine Backsteinmauer ersetzte einen ursprünglichen hölzernen Zaun, der 1812 verbrannte; Teile von dieser sind noch erhalten.


title: Friedhof Rasos

text: 1814 kauften die Behörden zur Erweiterung des Friedhofs Land von einem privaten Grundbesitzer, das heute "Literatenhügel" (litauisch: "Literatų kalnelis") genannt wird. 1847 eröffneten die orthodoxen Christen einen eigenen Friedhof in Rasos, der dazu diente, in einem nahe gelegenen Kloster-Hospiz verstorbene Soldaten und Arme aufzunehmen. Er trägt deshalb heute den Namen "Waisenfriedhof" ("Našlaičių kapinės").


title: Friedhof Rasos

text: Die Sowjets schlossen den Friedhof 1967 und ließen ihn verwahrlosen. 1980 sollte er einer geplanten Schnellstraße weichen. Öffentliche Empörung und wirtschaftliche Schwierigkeiten ließen die Staatsmacht von diesem Plan Abstand nehmen. Nach dem Zusammenbruch der Sowjetunion machten sich litauische und polnische Behörden gemeinsam an die Restaurierung des Friedhofs.


title: Friedhof Rasos

text: 1920 wurde nahe dem Eingang ein kleiner Militärfriedhof für die Soldaten geschaffen, die während des Polnisch-Sowjetischen Kriegs und des Polnisch-Litauischen Kriegs in der Stadt gefallen waren. Er wurde 1935–1936 von Wojciech Jastrzębowski umgebaut, der auch den Grabstein für das Herz Józef Piłsudskis entwarf.


title: Friedhof Rasos

text: Die dreiköpfige Ehrenwache des Friedhofs verweigerte am 18. September 1939, als die Rote Armee einmarschierte, die Waffen niederzulegen, wurde erschossen und umgehend begraben. Ein Teil des Friedhofs beherbergt Gräber von Soldaten der Polnischen Heimatarmee aus dem Zweiten Weltkrieg. Sie wurden nach dem Krieg zerstört und 1993 mit polnischer Unterstützung wieder hergestellt.


title: Friedhof Rasos

text: Auf dem Friedhof liegen zahlreiche bekannte Personen polnischer, litauischer und weißrussischer Herkunft bestattet, darunter mehr als 50 Professoren der Universität Vilnius. Dazu zählen:Ein Massengrab enthält die Überreste von Polen, die 1919 von Bolschewiki aus Vilnius entführt und in Daugavpils erschossen wurden.


title: Ne (Ligurien)

text: Ne (ligurisch "Né") ist eine italienische Gemeinde in der ligurischen Metropolitanstadt Genua mit Einwohnern (Stand ).


title: Ne (Ligurien)

text: Die Gemeinde Ne ist nach ihrer Flächenausdehnung die viertgrößte in der Metropolitanstadt Genua. Sie liegt im Tal "Graveglia" inmitten des Ligurischen Apennins. Das Gemeindeland bildet mit vier weiteren Gemeinden die Comunità Montana Valli Aveto, Graveglia e Sturla. Auf dem Territorium befindet sich ein Teil des Naturparks Aveto.


title: Ne (Ligurien)

text: Die geologische Beschaffenheit des "Val Graveglia" ist von besonderem Interesse für Geologen der nahegelegenen Universität von Genua.


title: Ne (Ligurien)

text: Nach der nationalen Klassifizierung nach seismischer Aktivität wird das Territorium der Zone 3 zugeordnet. Das bedeutet, dass in der Region selten Erdbeben auftreten.


title: Ne (Ligurien)

text: Die Gemeinde Ne wird unter Klimakategorie D klassifiziert, da die Gradtagzahl einen Wert von 1819 besitzt. Das heißt, die in Italien gesetzlich geregelte Heizperiode liegt zwischen dem 1. November und dem 15. April für jeweils 12 Stunden pro Tag.


title: Ne (Ligurien)

text: Mit drei anderen Gemeinden gehört Ne zu den italienischen Gemeinden mit den kürzesten, nur aus zwei Buchstaben bestehenden Namen. Die anderen Gemeinden sind Re (Piemont), Ro (Emilia-Romagna) und Vo (Venetien).


title: Dreiseengebiet (Bayern)

text: Das Dreiseengebiet bezeichnet eine Folge von drei Seen in den Chiemgauer Alpen. Dazu gehören der Weitsee auf dem Gebiet der Gemeinde Reit im Winkl, der Mittersee und der Lödensee auf dem Gebiet der Gemeinde Ruhpolding entlang der Deutschen Alpenstraße (B 305) zwischen Seegatterl und Seehaus.


title: Dreiseengebiet (Bayern)

text: Sie sind in ein Tal zwischen Dürrnbachhorn und Gurnwandkopf eingebettet und haben keinen oberirdischen Abfluss. Alle drei Seen befinden sich im Naturschutzgebiet "Östliche Chiemgauer Alpen". Die Seen sind in der Umgebung sehr beliebte Badeseen.


title: Kloster San Martino al Cimino

text: Das Kloster San Martino al Cimino (lat. "Abbatia Sancti Martini ad Montem Ciminum") ist eine ehemalige exemte Zisterzienserabtei in Latium, Italien. Es liegt im Ortsteil San Martino al Cimino der Stadt Viterbo in der gleichnamigen Provinz, rund 6 km südlich des Zentrums von Viterbo, am Nordrand der Monti Cimini, an der Pilgerstraße Via Francigena.


title: Kloster San Martino al Cimino

text: Die Kirche San Martino auf dem Berg Fogliano wird erstmals im Jahr 838 anlässlich ihrer Schenkung von 833 an den Abt von Farfa erwähnt. Um die Kirche entwickelte sich ein kleiner Benediktinerkonvent, der bald an die Stelle des späteren Klosters verlegt wurde. 1073 stellte Papst Gregor VII. das Klosterleben wieder her. Im Jahr 1145 übertrug Papst Eugen III. das Kloster dem Zisterzienserorden. Der Gründungskonvent kam 1150 aus der Zisterzienserabtei Saint-Sulpice in Savoyen. Richtig entfalten konnte sich das zisterziensische Leben in San Martino aber erst nach einer Neubeschickung mit Mönchen unter dem Abt Pietro aus der Primarabtei Pontigny im Jahr 1207, deren Filiation auch Saint-Sulpice angehörte. Mit Ausstattungen durch Papst Innozenz II. wurde 1225 der Wiederaufbau des Klosters und der Abteikirche in Angriff genommen, der sich aber bis zum Ende des Jahrhunderts hinzog. Die Kirche konnte nach 1257 vollendet werden. In dieser Zeit erhielt die Abtei auch weitgehende Exemtion vom Diözesanbischof. Die Güter des eingegangenen Klosters Santa Maria di Sala gingen 1257 auf das Kloster San Martino al Cimino über. Spätestens 1305 war auch der Klosterbau vollendet. Um 1320 wurde die Abtei von Silvestro Gatti, dem Herrn von Viterbo, geplündert. 1329 kehrten einige Mönche zurück. Jedoch wurde das Kloster schon 1379/80 in Kommende gegeben, die zunächst nur bis 1452 dauerte. 1445 übergab Papst Eugen IV. das Kloster den Olivetanern. Allerdings fiel es schon 1461 wieder in Kommende und Kommendatarabt wurde der spätere Papst Pius III. 1564 wurde die Abtei von Pius IV. dem Kapitel von St. Peter im Vatikan inkorporiert, die Kirche wurde zur Pfarrkirche. 1645 ging das Kloster vom Domkapitel des Petersdoms in den Besitz der Familie Pamphilij über, zu welcher die Schwägerin von Papst Innozenz X., Olimpia Maidalchini Pamphilij, gehörte. In der Folge wurde das Kloster restauriert und die zwei Fassadentürme der Kirche sowie ein Palast wurden errichtet. Die Gefreite Abtei bestand als selbständiges Territorium noch bis zum 2. Mai 1936 und wurde danach dem Bistum Viterbo inkorporiert. Seither trägt der Bischof von Viterbo den Abtstitel von San Martino.


title: Kloster San Martino al Cimino

text: Die im 17. Jahrhundert teilweise erneuerte Kirche in Form eines lateinischen Kreuzes wurde wohl am Anfang des 13. Jahrhunderts begonnen. Zunächst wurden der Chor und das nördliche Querschiff errichtet. Das Langhaus ist dreischiffig mit vier quadratischen Jochen im Mittelschiff und acht rechteckigen Jochen in den Seitenschiffen. Das Querschiff ist dreijochig mit vier rechteckigen Kapellen, von denen je zwei das (in der Zisterzienserarchitektur in Italien einmalige) fünfeckig geschlossene Presbyterium einfassen. Die Kirche ist überwiegend kreuzrippengewölbt. Von dem kleinen Dachreiter über der Vierung sind nur die Fundamentbögen erhalten. Die Fassade wurde im 17. Jahrhundert von zwei Türmen flankiert, wohl auch, um sie zu stabilisieren. Sie weist neben einem gotischen Fenster auch das Portal auf. Von den nördlich (links) von der Kirche gelegenen Gebäuden der Klausur haben sich nach dem Bau des Palasts im Wesentlichen nur der dreijochige kreuzgratgewölbte Kapitelsaal, das zweischiffige Refektorium und Reste des Kreuzgangs erhalten.


title: Wahlkreis Frankfurt am Main II

text: Der Wahlkreis Frankfurt am Main II (Wahlkreis 35) ist einer von sechs Landtagswahlkreisen im Stadtgebiet der kreisfreien Stadt Frankfurt am Main in Hessen. Er umfasst die nordwestlichen Ortsteile Bockenheim, Hausen, Heddernheim, Niederursel, Praunheim und Rödelheim.


title: Wahlkreis Frankfurt am Main II

text: Wahlberechtigt waren bei der letzten Landtagswahl 65.195 der rund 104.000 Einwohner des Wahlkreises.


title: Wahlkreis Frankfurt am Main II

text: Der Wahlkreis wurde durch ein Gesetz gegenüber der Landtagswahl 2013 angepasst


title: Wahlkreis Frankfurt am Main II

text: Neben der erstmals direkt gewählten Wahlkreisabgeordneten Miriam Dahlke (GRÜNE) sind der SPD-Kandidatin Gernot Grumbach und die Linken-Kandidatin Janine Wißler über die Landeslisten ihrer jeweiligen Partei in den Landtag eingezogen.


title: Wahlkreis Frankfurt am Main II

text: Neben Ulrich Caspar als Gewinner des Direktmandats sind aus dem Wahlkreis noch Gernot Grumbach und Janine Wißler über die jeweilige Landesliste in den Landtag eingezogen. Mit 95 Stimmen Vorsprung erzielte Ulrich Caspar die knappste Wahlkreisentscheidung der Wahl.


title: Wahlkreis Frankfurt am Main II

text: Wahlkreisergebnis der Landtagswahl in Hessen 2009:


title: Wahlkreis Frankfurt am Main II

text: Neben Ulrich Caspar als Gewinner des Direktmandats ist aus dem Wahlkreis noch Gernot Grumbach über die Landesliste in den Landtag eingezogen.


title: Wahlkreis Frankfurt am Main II

text: Direkt gewählte Abgeordnete des Wahlkreises Frankfurt am Main II waren:


title: Erzbistum Trnava

text: Das Erzbistum Trnava bzw. Erzbistum Tyrnau (lat.: "Archidioecesis Tyrnaviensis", slowak.: "Trnavská arcidiecéza" bzw. "Trnavské arcibiskupstvo") ist ein römisch-katholisches Erzbistum in der Slowakei mit Sitz in Trnava.


title: Erzbistum Trnava

text: Das Gebiet des heutigen Erzbistums Trnava wurde am 29. Mai 1922 kirchenrechtlich als Apostolischen Administratur Trnava aus dem Erzbistum Esztergom ausgegliedert. Am 30. Dezember 1977 nahm Papst Paul VI. diese Administratur mit der Apostolischen Konstitution "Praescriptionum sacrosancti" vollständig aus dem Metropolitanverband von Esztergom heraus und erhob sie mit der Apostolischen Konstitution "Qui divino" zum Erzbistum Trnava sowie zum Sitz eines Metropoliten. Der damit neugeschaffenen Kirchenprovinz wurden die Bistümer Banská Bystrica, Košice, Nitra, Rožňava und Spiš als Suffragandiözesen zugeordnet.


title: Erzbistum Trnava

text: Mit Dekret der Kongregation für die Bischöfe vom 31. Mai 1995 wurde das Erzbistum Trnava in Erzbistum Bratislava-Trnava umbenannt und der Martinsdom in Bratislava zur Konkathedrale erhoben. Gleichzeitig errichtete Papst Johannes Paul II. mit der Erhebung des Bistums Košice zum Erzbistum durch die Apostolische Konstitution "Pastorali quidem permoti" eine zweite Kirchenprovinz in der Slowakei, dem die Bistümer Rožňava und Spiš zugeordnet wurden und gliederte somit die vorgenannten Diözesen aus der Kirchenprovinz Bratislava-Trnava aus.


title: Erzbistum Trnava

text: Am 14. Februar 2008 teilte Papst Benedikt XVI. mit der Apostolischen Konstitution "Slovachiae sacrorum" das Gebiet um Bratislava vom Erzbistum Bratislava-Trnava ab und errichtete das Erzbistum Bratislava. Gleichzeitig wurde der Sitz des Metropoliten von Trnava nach Bratislava verlegt und damit die bereits bestehende Kirchenprovinz Bratislava-Trnava zur Kirchenprovinz Bratislava umstrukturiert. Das Erzbistum Trnava ist dem Erzbistum Bratislava als Suffraganbistum zugeordnet, steht aber weiterhin im Rang eines Erzbistums. Trnavas Erzbischof erhält aus den Händes des Papst aber kein Pallium mehr, das dieses mit dem Rang eines Metropoliten verbunden ist. Zum ersten Erzbischof von Trnava wurde der damalige Erzbischof von Bratislava-Trnava, Ján Sokol, berufen.


title: Erzbistum Trnava

text: Das Erzbistum ist derzeit in zwölf Dekanate untergliedert:


title: Pienzenau

text: Pienzenau ist der Name eines alten bayerischen Adelsgeschlechts.


title: Pienzenau

text: Erster Spross und Namensgeber des Geschlechts war der Überlieferung nach ein Ritter Benz von Au (bei Ulm), geboren um 890/900 nach Chr. Dieser erhielt zur Belohnung für seine treuen Dienste an seinem Herrn ein Gut, das er nach seinem Namen Benzenau nannte. Er gestaltete auch das Wappen der Pienzenauer. Der erste urkundlich nachgewiesene Spross aus dem Geschlecht der Pienzenauer zu Pienzenau in Oberbayern war „Ratols de Pienzenowa“, der 1046 als Zeuge in einer Urkunde des Udalschalk von Tann an das Kloster Tegernsee genannt wird. Die ununterbrochene Stammreihe des Geschlechts beginnt mit "Friedrich dem Pinzenauer", Richter zu Aibling, der von 1287 bis 1293 urkundlich erwähnt wurde.


title: Pienzenau

text: Die Burg Pienzenau stand südwestlich von Großpienzenau bei Miesbach, am Hangabfall zum Mangfalltal. Sie wurde abgetragen, um mit ihren Steinen die Kirche in Kleinpienzenau zu errichten. Die erste schriftliche Nachricht über diese Kirche stammt aus dem Jahr 1113.


title: Pienzenau

text: Nach einem Manuskript Valentin Salomon von Fulda sollen die Anfänge des Geschlechts in der Mitte des 10. Jahrhunderts liegen, in der Zeit der Ungarneinfälle:


title: Pienzenau

text: „Benz war ein tapferer Kriegsmann. Indessen aber er dem großen Kriegszug wider die Ungläubigen unter König Heinrich dem Vogler und Hermann Herzog der Schwaben beywohnte, verheirathete sich sein Bruder Werner mit einer von Pirzinger und hielt zu Hause gute Wirtschaft. Als nun sein Bruder Benz nach Haus kam und die Wirtschaft in so gutem Stande fand, gefiel es ihm dergestalten, dass er gedachte, mit seinem Bruder auf dem adelich Gute in der Au (heute Wernau bei Ulm) gemeinschaftlich zu leben. Alleine Rangstreit entzweyte sie gar bald; wo dann der jüngere Bruder Werner dem älteren dem Benzen den Vorschlag machte, ihm seinen Antheil hinauszubezahlen, so auch dieser sich gefallen ließ und darauf an den Hof Heinrichs Herzogens in Baiern und Nordgau zog, von welchem er ein Gut (im heutigen Landkreis Miesbach) zur Belohnung seiner teuren Dienste erhalten, das er dann erbaut, und nach seinem namen Benzenau genannt.“


title: Pienzenau

text: Es spricht einiges dafür, dass sich Pienzenau von einem Penzo aus dem Geschlecht der Penz von Penzing bei Wasserburg am Inn ableitet. Dieser Penzo tauschte um 1000 nach Christus ein paar Güter in der Nähe von Landshut mit Gütern in der Pfarrei Au bei Aibling. Diese Güter übergab im 14. Jahrhundert Christian von Pienzenau, „der auf dem alten Stammgute in Pienzenau sitzt“, für die Pienzenauer Frühmesse zu Benediktbeuern. Somit dürfte der Penzo von Au (bei Aibling) wohl der Stammvater der Pienzenauer sein.


title: Pienzenau

text: Die letzte Pienzenau, Freiin Caroline (1783–1862), heiratete Graf Carl August von Yrsch. Ihr Sohn Sigmund erhielt 1857 vom bayerischen König Max II. die Erlaubnis sich und seine Nachkommen in Zukunft Graf von Yrsch-Pienzenau zu nennen, um ein Angedenken an das altadelige Geschlecht der Pienzenauer zu erhalten.


title: Pienzenau

text: Blasonierung: Das Wappen zeigt "in Silber einen mit drei goldenen Kugeln belegten schwarzen Schrägrechtsbalken. Auf dem Helm mit schwarz-silbernen Decken „eines Mannes Rumpf in weißer Kleidung mit einem schwarzen Krag(en), der auf dem Kopf eine mit drey Straußenfedern, schwarz, weiß, schwarz, bestandten weisen Hut mit einem schwarzen Stulp, in welchem drey goldenen Kugeln“."


title: Pienzenau

text: Ein Vertreter des Geschlechts der Pienzenauer hat es mit seiner Geschichte bis in die Geschichtsbücher geschafft.


title: Pienzenau

text: Die Gerichtsbezirke Rattenberg, Kitzbühel und Kufstein gehörten bis 1504 immer zu Bayern. Tirol endete an der uralten Zillergrenze. Die Zugehörigkeit zu Tirol geht auf Kaiser Maximilian I zurück.


title: Pienzenau

text: Die Pienzenauer waren ein altes bayrisches Adelsgeschlecht. Als Pfleger von Kufstein lösten sie sich mit mehreren Ebbsern ab, die mit den Pienzenauern in Vetternschaft standen.


title: Pienzenau

text: Maximilian I. von Habsburg-Österreich, damals römisch-deutscher König und Landesfürst von Tirol, hatte Erbstreitigkeiten innerhalb der weit verzweigten Familie der Wittelsbacher benutzt, um für seine Parteinahme zugunsten der in München residierenden oberbayerischen Linie und gegen die Pfälzer Wittelsbacher eine Entschädigung zu verlangen. Er dachte dabei an jene altbayerischen Gebiete, die sich vom Alpenvorland im Inntal in das Gebirge hinein bis zur Zillermündung erstreckten, eben die Bereiche von Kufstein, Rattenberg und Kitzbühel. Maximilian erhielt eine entsprechende Zusicherung von den Herzögen in München, und er beteiligte sich daraufhin mit großem finanziellen Aufwand und unter Einsatz des eigenen Lebens an Kämpfen gegen die Pfälzer Partei.


title: Pienzenau

text: Der von den Wittelsbachern eingesetzte Hauptmann über die Burg und Stadt Kufstein, Hans von Pienzenau, nahm diese Entscheidung zunächst zur Kenntnis, und übereignete im Juni 1504 die bis dahin bayerische Stadt mitsamt der Festung dem Habsburger Maximilian I. Dafür erhielt der Pienzenauer seine Funktion als Kommandant bestätigt und leistete dem König als seinem neuen Herren einen entsprechenden Eid. Um gegen mögliche Angriffe der Pfälzer Wittelsbacher besser gewappnet zu sein, ließ Maximilian die Festung sogar noch mit zusätzlichen Geschützen aus dem Innsbrucker Zeughaus verstärken.


title: Pienzenau

text: Als dann aber im August ein Pfälzer Heeresaufgebot vor Kufstein erschien, übergab Hans von Pienzenau Stadt und Festung dieser Partei. Ob dabei auch Geld im Spiel war oder ob die besondere Anhänglichkeit des Pienzenauers an die Wittelsbacher und Bayern das Motiv für diesen neuerlichen Parteiwechsel des Hauptmanns bildete, lässt sich heute nicht mehr entscheiden. Kufstein wurde – nun wieder als bayerische Bastion – abermals mit Proviant und Ausrüstung gut versorgt, böhmische Söldner im Dienste der pfälzisch-wittelsbachischen Partei verstärkten die Besatzung.


title: Pienzenau

text: In den Augen Maximilians stellte der Frontwechsel Pienzenauers einen ungeheuerlichen Treuebruch dar; er schwor, den Schloßhauptmann für diesen Verrat mit dem Leben büßen zu lassen.


title: Pienzenau

text: Obwohl das Reichsoberhaupt über genügend Truppen und Artillerie verfügte, stellte die Eroberung dieser stark befestigten Anlage die Belagerer doch vor einige Probleme. Die Stadt Kufstein selbst war von einer sehr hohen und mit Türmen bewehrten Mauer umgeben. Die sich über der Stadt erhebende Festung galt mit ihren Türmen und Rondellen praktisch als uneinnehmbar; zudem war sie bestens mit Geschützen und Munition ausgestattet.


title: Pienzenau

text: Nach Abfeuerung der üblichen drei Warnschüsse am 4. Oktober forderte der König Stadt und Festung zur Übergabe auf, was Pienzenauer im Vertrauen auf die stark armierte Anlage und in der Hoffnung auf Entsatz ablehnte. Die Festung hielt dem Feuer der insgesamt 24 Kanonen stand, ohne Schaden zu nehmen.


title: Pienzenau

text: Hans von Pienzenau soll mit einem Besen den Verputz von den Mauern abgekehrt haben, der durch den Beschuss etwas beschädigt worden war. Derart wirkungslos hatten sich die bis dahin eingesetzten Waffen des Königs erwiesen, dass die Majestät damit dem öffentlichen Spott preisgegeben war. Maximilian richtete daher den Beschuss auf die schwächeren Wasserbasteien der Stadtbefestigung, die bald darauf nur mehr ein Trümmerhaufen waren. Am 12. Oktober ergab sich die Stadt gegen Zusicherung von Leben und Gut dem König, um eine Erstürmung abzuwenden.


title: Pienzenau

text: Der Pienzenauer ließ sich von der Kapitulation der Stadt Kufstein nicht beeindrucken und lehnte das königliche Angebot einer Übergabe der Festung gegen freies Geleit ab; er glaubte mit seinen rund 50 Mann, die Stellung bis zum Eintreffen von Entsatz halten zu können. Maximilian hatte inzwischen seine schwersten Geschütze aus dem Innsbrucker Zeughaus auf dem Wasserweg über den Inn heranschaffen lassen. Mit den Riesenkanonen „Purlepauß“ und „Weckauf“ von Österreich, die 100 kg schwere Eisenkugeln verschießen konnten, wollte er der Festung zu Leibe rücken. Und in der Tat: Die Anlage war binnen dreier Tage sturmreif geschossen.


title: Pienzenau

text: Erst jetzt erklärte sich Hans von Pienzenau unter Zusicherung freien Abzugs zur Übergabe bereit. Diese kühne Forderung lehnte Maximilian brüsk ab, er hatte den Verrat und den Hochmut des Schlosshauptmanns nach dem Fall der Stadt Kufstein nicht vergessen. Das Schloss wurde am 17. Oktober gestürmt, die Besatzung wurde gefangen genommen und in Ketten abgeführt.


title: Pienzenau

text: Den Verrat des Pienzenauers und die Zurückweisung des großherzigen Angebots nach dem Fall der Stadt empfand Maximilian als persönliche Brüskierung. Am 18. Oktober wurden der Schlosshauptmann sowie 17 seiner Mitkämpfer mit dem Schwert hingerichtet.


title: Pienzenau

text: Pienzenau bedeutet als Ortsname so viel wie Au eines Pienzo oder Penzo. Sprachwissenschaftlich ist „Pienzo“ eine zeitlich jüngere Form zu „Penzo“. In der Gemeinde Weyarn im Landkreis Miesbach liegen heute die Ortschaften Großpienzenau und Kleinpienzenau, die 1 km voneinander entfernt sind und ihren Namen der ehemaligen Burg Pienzenau verdanken.


title: Pienzenau

text: Der Ort Pienzenau in der Gemeinde Bruck im Landkreis Ebersberg ist erst zwischen 1950 und 1955 gegründet worden. Er soll an das über Jahrhunderte hier begüterte Geschlecht der Pienzenauer erinnern, das in der Gegend um Ebersberg viel Grundbesitz hatte.


title: Säter

text: Säter ist eine Ortschaft "(Tätort)" in der schwedischen Provinz Dalarnas län und Hauptort der gleichnamigen Gemeinde.


title: Säter

text: Säter war ursprünglich ein königliches Landgut, das um 1630 mit einer Siedlung erweitert wurde. 1642 erhielt der Ort die Stadtrechte, welche seit der Verwaltungsreform von 1971 bedeutungslos sind. Die zentralen Teile von Säter stellen eine der am besten erhaltenen Holzstädte Schwedens dar. Im 16. und 17. Jahrhundert wurden in Säter viereckige Münzen, die sogenannten "Klippingar," hergestellt.


title: Säter

text: Das 1912 errichtete Krankenhaus des Ortes war ursprünglich eine psychiatrische Klinik. Jedes Jahr finden hier Triathlonwettbewerbe statt, die durch ein reiches Kulturprogramm, zum Beispiel einen Samba-Karneval, begleitet werden.


title: Philipp Hainhofer

text: Philipp Hainhofer (* 21. Juli 1578 in Augsburg; † 23. Juli 1647 ebenda) war ein deutscher Kaufmann, Kunstagent, Nachrichtenkorrespondent und Diplomat. Aufgrund seiner weit gefächerten Tätigkeit gehört er zu den schillerndsten Figuren im Augsburg des 17. Jahrhunderts und genießt heute unter Kunst- und Kulturhistorikern einige Bekanntheit.


title: Philipp Hainhofer

text: Die Familie Hainhofer ist seit 1370 in Augsburg nachweisbar. Ihre Mitglieder waren traditionellerweise im Handel mit Textilien tätig. Philipp Hainhofers Großvater Melchior Hainhofer (1500–1577) schaffte den Aufstieg vom einfachen Händler im Textilsektor zum Kaufmann mit Vermögen und Ansehen. Auch durch geschickte Heiratsverbindungen mit den angesehensten Augsburger Geschlechtern konnte die Familie Hainhofer ihren sozialen Aufstieg konsolidieren. Bereits 1544 erhielt der erwähnte Melchior von Kaiser Karl V. einen Wappenbrief, 1578 wurde sein Sohn, Philipps Vater, von Kaiser Rudolf II. in den rittermäßigen Adelsstand mit Wappenmehrung erhoben. Die Aufnahme der Familie ins Augsburger Stadtpatriziat hingegen erfolgte erst 1632, unter Philipp Hainhofers Ägide.


title: Philipp Hainhofer

text: Philipp Hainhofer wurde am 21. Juli 1578 als elftes von fünfzehn Kindern des Melchior Hainhofer (1539–1583) und der Barbara Hörmann von und zu Gutenberg geboren. Nach dem frühen Tod des Vaters zog die Mutter irgendwann zwischen 1583 und 1586 mit ihren Kindern mit Ausnahme des ältesten Sohns Christoph nach Ulm. Im Allgemeinen wird dieser Umzug mit dem in Augsburg besonders heftig ausgetragenen Kalenderstreit in Verbindung gebracht, wobei sich jedoch die genaueren Umstände und zeitlichen Abfolgen als unklar erwiesen haben. Philipp Hainhofer kehrte jedenfalls erst um 1593/94 nach Augsburg zurück, jedoch nur, um kurze Zeit später mit seinem jüngeren Bruder Hieronymus sowie dem als Präzeptor angestellten Dr. Hieronymus Bechler zu einer ausgedehnten Bildungsreise aufzubrechen.


title: Philipp Hainhofer

text: Die Reise führte von Augsburg zunächst nach Padua, wo die Brüder Hainhofer zwei Jahre den Studien an der dortigen berühmten Universität widmeten, dann weiter nach Siena, wo noch einmal einige Monate für das Universitätsstudium aufgewendet werden. Dazwischen und auch auf dem Heimweg wurden immer wieder längere Abstecher gemacht, um die Sehenswürdigkeiten und Kulturschätze der weiteren Gegend kennenzulernen, so unter anderem nach Rom und nach Neapel.


title: Philipp Hainhofer

text: Im Herbst 1596 langten die Brüder Hainhofer wieder im heimatlichen Augsburg an. Dort trennten sich ihre Wege, Philipp Hainhofer reiste bereits einen Monat später wieder ab, diesmal nach Köln, um dort seine Studien fortzusetzen. Sein Lernziel war es, nach der italienischen nun auch die französische Sprache zu erlernen. Doch da sein Lehrer, bei dem er auch Wohnung nahm, ursprünglich aus Brabant stammte, hatte er Gelegenheit, außerdem auch Flämisch zu lernen. 1597 zwang eine in Köln grassierende Pestepidemie den gesamten Haushalt des Lehrers samt Studenten, die Stadt zu verlassen und nach Amsterdam zu fliehen. Auch hier betrieb Hainhofer seine Studien und bereiste das Umland der Stadt. Im Herbst 1598 machte er sich endgültig auf den Heimweg nach Augsburg, allerdings nicht ohne die Reise wiederum für zahlreiche Besichtigungen und Abstecher zu nutzen.


title: Philipp Hainhofer

text: Hainhofers Bildung und Ausbildung basiert also auf einer Kombination von Reisen und Universitätsbesuchen, wie sie damals für Söhne des Adels und von reichen Kaufmannsfamilien üblich war. Ihr Ziel war nicht Gelehrsamkeit im abstrakten Sinne, vielmehr sollten in einem strategischen Ausbildungsprogramm diejenigen Fähigkeiten erworben werden, die dem jungen Hainhofer im Umgang mit seiner zukünftigen gehobenen Kundschaft im Kaufmannsbetrieb der Familie nützlich sein sollten. Dazu gehörten sowohl Sprachen und Mathematik als auch Rechtswissenschaft und humanistisches Kulturgut sowie eine durch das viele Reisen unweigerlich gebildete Weltläufigkeit und Gewandtheit im allgemeinen Sinn.


title: Philipp Hainhofer

text: Nach der Rückkehr von seinen Studienreisen im Herbst 1598 ließ sich Hainhofer in Augsburg nieder und verließ die Stadt abgesehen von kürzeren Geschäfts- und Badereisen nicht mehr. Vermutlich arbeitete er zunächst in der Schreibstube des Familienunternehmens. Nach dem Tod der Mutter 1604 begann er mit Versuchen, ein eigenes Geschäft aufzubauen, indem er Werbebriefe im eigenen Namen versandte und Waren auf eigene Rechnung herstellen oder importieren ließ. Parallel dazu arbeitete er zuweilen in fremden Diensten, beispielsweise für Christoph Fugger. Grund für diese Schritte waren wohl Differenzen zwischen den verschiedenen Teilhabern des Familienunternehmens Hainhofer. Um 1610/11 hatte sich der Zusammenhalt zwischen den Teilhabern so weit gelockert, dass das Unternehmen nur noch nominell bestand und eine völlige Auflösung ins Auge gefasst wurde.


title: Philipp Hainhofer

text: Am 29. Oktober 1601 heiratete Hainhofer Regina Waiblinger, eine Cousine mütterlicherseits aus bester Familie. Diese Eheschließung war für den jungen Geschäftsmann in ökonomischer Hinsicht überaus vorteilhaft, konnte er – selbst bereits wohlhabend – sein Vermögen durch die Mitgift seiner Braut doch beträchtlich vermehren. Der Ehe entsprangen 1604, 1606 und 1608 die Töchter Barbara, Judith und Regina, 1612 folgte ein Sohn, Philipp, der jedoch schon 1617 an Kindsblattern starb. 1614 wurde Georg Ulrich geboren, der einzige Sohn Hainhofers, der bis ins Erwachsenenalter überlebte. Zwei weitere Töchter, Augusta und Sophia, folgten 1616 und 1618. Außer Judith überlebten alle Kinder ihren Vater, und außer Sophia und Georg Ulrich wurden alle ordentlich verheiratet.


title: Philipp Hainhofer

text: Neben seiner beruflichen Tätigkeit als Kaufmann und bald auch als Dienstleister für gehobene Klientschaft im weiteren Sinn (vgl. Tätigkeitsfelder) betätigte sich Hainhofer auch in der Stadtpolitik Augsburgs. Im Laufe seines Lebens bekleidete er verschiedene städtische Ämter: 1605 wurde er in den Großen Rat gewählt, 1614 an den Strafsitz berufen, 1628 zum Zechpfleger von St. Anna bestellt, 1629 zum Assessor beim Stadtgericht gewählt.


title: Philipp Hainhofer

text: Ein bedeutender Teil von Hainhofers Erwachsenenleben wurde vom Dreißigjährigen Krieg überschattet. Zwar blieb er von den Seuchenzügen verschont, die in Kriegszeiten immer wieder verheerend wirkten. Doch verursachte der Krieg beträchtliche wirtschaftliche Schwierigkeiten. Hainhofer war als Geldgeber an Kreditgeschäften mit der öffentlichen Hand beteiligt, die jedoch durch Krieg und Inflation zahlungsunfähig wurde und die Gläubiger nicht mehr befriedigen konnte. Durch die Inflation verloren auch noch ausstehende Schulden von Klienten bei Hainhofer beträchtlich an Wert. Abgesehen von diesen Verlusten, die natürlich auf Hainhofers Kosten gingen, nahm zudem die Zahlungsbereitschaft der meisten Kunden überhaupt ab. Da Hainhofer viele seiner Lieferungen aus der eigenen Kasse vorfinanzierte, führte dies dazu, dass der eigentlich überaus wohlhabende Hainhofer hohe Schulden machen musste, die er zeit seines Lebens nicht mehr vollständig abbauen konnte.


title: Philipp Hainhofer

text: Ab 1629 verlor Hainhofer, der protestantischer Konfession war, im Zuge der Restitution alle seine öffentlichen Ämter. Durch die Schikanen der zur alleinigen Macht gekommenen Katholischen sowie durch die durch Kontributionen, Seuchen und Inflation verursachte Schwächung der Gesamtökonomie ging er in den folgenden Jahren eines Großteils seines Vermögens verlustig, nachdem er dieses trotz wirtschaftlicher Schwierigkeiten in den ersten Kriegsjahren sogar noch hatte vermehren können. Hainhofer versuchte in dieser Zeit, seinen verbliebenen Einfluss in der Stadt zu nützen, um bedrängten protestantischen Mitbürgern beizustehen, musste sich allerdings in Acht nehmen, nicht selbst als Katholikenfeind in Verdacht zu geraten. In der Tat wird im Frühling 1632 ein als Obrigkeitsbeleidigung aufgefasstes Schreiben Hainhofers von der Zensur abgefangen, dieser daraufhin unter Hausarrest gestellt und zur Aufnahme einer Reiterkompanie in sein Haus sowie zur Zahlung einer hohen Geldstrafe verurteilt. Nur durch seine Gewandtheit im Umgang mit Menschen, in diesem Fall durch geschickte Schmeichelei der zuständigen Offiziere gelang es Hainhofer nach einiger Zeit, die Beschränkungen gegen ihn abzuwenden und das Bußgeld auf die halbe Höhe zu drücken.


title: Philipp Hainhofer

text: Als sich im April 1632 schwedische Truppen der Stadt Augsburg bedrohlich näherten, wurde Hainhofer von den Stadtpflegern mit der Organisation einer Zusammenkunft der Augsburger Protestanten betraut, um deren Haltung zu einer allfälligen Übergabe der Stadt an die Schweden zu ermitteln. Dies belegt seine prominente Stellung innerhalb der (protestantischen) Augsburger Bürgerschaft. Nach dem Einzug der Schweden in Augsburg wendete sich das Blatt wieder zugunsten von Hainhofer, er wurde zu einem wichtigen und vielbeschäftigten Mann, der vom schwedischen König Gustav Adolf mit Ehrenbezeugungen überhäuft wurde. So gehörte die Familie Hainhofer zu den dreizehn protestantischen Augsburger Familien, die von Gustav Adolf ins Patriziat erhoben wurden. Daraufhin konnte Hainhofer nicht nur in den Großen Rat zurückkehren, sondern war nun neu auch für das Amt des Oberaufsehers der städtischen Bauten wählbar, in das der schwedische König ihn nun einsetzte. Anders als die Bezeichnung vermuten lässt, hatte ein Baumeister in Augsburg nicht nur das Bauwesen unter sich, sondern auch und vor allem die Ausgaben des städtischen Haushalts. Das Amt war mithin eines der wichtigsten in den Läufen der Stadtpolitik, und es war für Hainhofer sicher eine Ehre, es zugesprochen zu erhalten.


title: Philipp Hainhofer

text: Anekdoten über Hainhofer aus der sogenannten Schwedenzeit sind zahlreich, wobei bei ihrer Auswertung eine gewisse Vorsicht geboten ist, da die meisten von ihnen ausschließlich von Hainhofer selbst überliefert sind. Hainhofers Rolle in dieser Zeit, da er für den schwedischen König eine Vielzahl von zum Teil auch zweifelhaften Diensten erbrachte, ist insofern umstritten, als schwer zu entscheiden ist, wie sehr er dabei von echten politischen Überzeugungen geleitet wurde, wie sehr stattdessen von Zwang oder Opportunismus. Zweifellos war die Schwedenzeit für Hainhofer eine erfolgreiche Zeit, in der er gesellschaftlich aufsteigen, politische Karriere machen und geschäftliche Erfolge verbuchen konnte. In dieselbe Zeit fallen aber auch persönliche Verluste in der Familie und ein weiterer Rückgang des Vermögens.


title: Philipp Hainhofer

text: Hainhofer starb 1647 vermutlich an den Folgen eines Schlaganfalls. Haupterbe war sein Sohn Georg Ulrich Hainhofer (1614–1659). Um Hainhofers schriftlichen Nachlass bemühte sich Herzog August II. von Braunschweig-Lüneburg, für den er seit 1610 über Jahrzehnte als Agent, Faktor und Korrespondent tätig war. Daher gelangten nach dem Tod Georg Ulrichs (1659) Philipp Hainhofers Reiserelationen, alle Kopierbücher seiner Briefe, zwei seiner insgesamt vier Stammbücher sowie seine Lautenbücher nach Wolfenbüttel, wo sie 1660–1663 in den Katalog der herzoglichen Bibliothek eingetragen wurden.


title: Jayma Mays

text: Jayma Suzette Mays (* 16. Juli 1979 in Grundy, Virginia) ist eine US-amerikanische Schauspielerin.


title: Jayma Mays

text: Nachdem Mays ihr Studium der Darstellenden Künste an der Radford University abgeschlossen hatte, gab sie 2004 ihr Fernsehdebüt in der US-Sitcom "Joey". Weitere Gastauftritte hatte sie in Serien wie "Dr. House", "Six Feet Under – Gestorben wird immer", "Entourage", "", "How I Met Your Mother", "Ghost Whisperer – Stimmen aus dem Jenseits", "Pushing Daisies" und "Alles Betty! (Ugly Betty)". Von 2006 bis 2009 spielte sie in der Serie "Heroes" die wiederkehrende Rolle der "Charlie Andrews". Im Kino war sie unter anderem in "Blind Dating", "Fantastic Movie", "Red Eye", "Flags of Our Fathers" und "Der Kaufhaus Cop" zu sehen.


title: Jayma Mays

text: Von 2009 bis 2015 spielte Mays in der preisgekrönten US-Fernsehserie "Glee" die mysophobische Schulpsychologin "Emma Pillsbury". Nachdem sie in den ersten drei Staffeln als Hauptdarstellerin in Erscheinung trat, wurde sie mit dem Beginn der vierten Staffel zu einer wiederkehrende Nebendarstellerin. 2011 war sie neben Neil Patrick Harris als "Grace Winslow" in dem Film "Die Schlümpfe" erneut auf der großen Leinwand zu sehen. Diese Rolle übernahm sie auch in der Fortsetzung "Die Schlümpfe 2". 2013 und 2014 war Mays als Will Arnetts Schwester "Debbie" in der CBS-Comedyserie "The Millers" zu sehen. Sie ersetzte dabei Mary Elizabeth Ellis, die die Rolle in der Pilotfolge gespielt hatte.


title: Jayma Mays

text: Bei den Dreharbeiten zu "Fantastic Movie" lernte Mays den britischen Schauspielkollegen Adam Campbell kennen. Das Paar ist seit Oktober 2007 verheiratet.


title: Nipter Schleife

text: Nipter Schleife bezeichnet einen Teil des Hohlgangsystems im Zentralabschnitt der Festungsfront Oder-Warthe-Bogen in der Nähe der Ortschaft Nipter (Nietoperek/Polen). Das Hohlgangsystem ist Teil einer fast 90 Kilometer langen deutschen Verteidigungslinie aus dem Zweiten Weltkrieg. Als Teil des Hohlgangsystems umfasst die Nipter Schleife neun einzelne Kammern, die unter anderem als Lagerraum für Munition dienen sollten. Am Ende der Nipter Schleife befindet sich das nicht fertiggestellte Panzerwerk A8. Zusammen mit den Panzerwerken 721, 722, 724, 726 und 727 bilden sie die Werkgruppe York.


title: Nipter Schleife

text: Diese Werkgruppe ist Teil von 13 Werkgruppen in der Festungsfront Oder-Warthe-Bogen.


title: Taffia

text: Als Taffia bezeichnet man einen Branntwein, der aus der braunen Melasse bei der Zuckergewinnung hergestellt wird. Die Melasse wird mit Wasser vermischt und in Gärung  versetzt. Bei der Herstellung von Rum wird nicht die Melasse, sondern der Sirup verwendet, so dass das entstehende Getränk einen höheren Alkoholgehalt aufweist.


title: Mhorag

text: Mhorag [] (gälisch: "Geist des Sees"), auch "Morag" oder "Maggie", ist der Name eines plesiosaurierähnlichen Seeungeheuers, das angeblich im Loch Morar in Schottland leben soll.


title: Mhorag

text: Er wird als sechs bis neun Meter langer Plesiosaurier mit Höckern beschrieben, und weist dadurch große Ähnlichkeit mit dem Ungeheuer von Loch Ness auf.


title: Mhorag

text: "Mhorag" wurde seit Januar 1887 etwa 30 mal beobachtet, u. a.:


title: Kryobank

text: Eine Kryobank (von altgriech. κρυος (kryos) = Frost, Eis) ist der Ort der Lagerung von biologischen Material, wie z. B. Stammzellen, mit Hilfe der Kryokonservierung und ist eine Spezialform der Biobank. Eine Kryobank besteht aus technischer Sicht aus einem Kryobehälter und den darin abgelegten, in Substraten verpackten Bioproben. Die Kühlung auf mindestens −140 °C erfolgt durch flüssigen Stickstoff; wobei die Proben selbst in der Gasphase gelagert werden. In modernen Kryobehältern sorgt eine geeignete Tieftemperaturversorgung mit ihren Einbringungs- und Ausbringungsvorrichtungen dafür, dass stets eine Lagerungstemperatur von −140 °C gewährleistet ist und, dass durch eingebaute Schleusen eine Vereisung des Kryobehälters vermieden wird. Mit Hilfe der Kryotechnologie wird versucht, eine Reihe von Prozessen, wie z. B. den Einfrier- oder Auftauprozess zu automatisieren und somit die Qualität der Lagerung und den Durchsatz an Proben zu erhöhen.


title: Kryobank

text: Im Jahre 2005 schlossen sich deutsche Kryobanken zur "Gemeinschaft Deutscher Kryobanken e.V." zusammen.


title: Negishi-Tanka-Gemeinschaft

text: Die Negishi-Tanka-Gemeinschaft (jap. , "Negishi Tankakai") tagte in den 30er Jahren der Meiji-Zeit (genauer gesagt 1899, im Jahre 32 nach Meiji) im Hause Masaoka Shikis mit selbigem als zentraler Figur. Der Name rührt daher, dass Shikis Haus, das er als "Shiki-an" (, dt. „Shiki-Hütte“) bezeichnete, damals in der Gemeinde "Kaminegishi" im früheren Tōkyōter Stadtbezirk Shitaya gelegen war.


title: Negishi-Tanka-Gemeinschaft

text: Mitglieder der Gemeinschaft waren unter anderem Oka Fumoto, Katori Hozuma, Itō Sachio und Nagatsuka Takashi. Behandelt wurden Naturbeschreibungen und Gedichte/Tanka nach dem Stil des "Man’yōshū".


title: Negishi-Tanka-Gemeinschaft

text: Nach dem Tode Shikis im Jahre 1902 wurde die Zeitschrift "Ashibi" der Gemeinschaft und in deren Nachfolge die Zeitschrift "Araragi" herausgebracht, wobei nunmehr Itō Sachio die zentrale Rolle spielte.


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese ( und , auch Fotosynthese geschrieben) ist ein physiologischer Prozess zur Erzeugung von energiereichen Biomolekülen aus energieärmeren Stoffen mithilfe von Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen, Algen und manchen Bakterien betrieben. Bei diesem biochemischen Vorgang wird mithilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen wie Chlorophyll Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird dann zum Aufbau energiereicher organischer Verbindungen (primär Kohlenhydrate) aus energiearmen anorganischen Stoffen (Kohlenstoffdioxid (CO) und Wasser (HO)) verwendet. Die Ausnutzung der eingestrahlten Energie, nämlich der zum Aufbau der Assimilate verwendete Anteil, wird photosynthetische Effizienz genannt. Da die energiereichen organischen Stoffe zu Bestandteilen des Lebewesens werden, bezeichnet man deren Synthese als Assimilation.


title: Photosynthese

text: Man unterscheidet zwischen "oxygener" und "anoxygener" Photosynthese. Bei der oxygenen wird molekularer Sauerstoff (O) erzeugt. Bei der anoxygenen, die nur von manchen Bakterien betrieben wird, entstehen statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe, beispielsweise elementarer Schwefel ("S").


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese ist der einzige biochemische Prozess, bei dem Lichtenergie, meistens Sonnenenergie, in chemisch gebundene Energie umgewandelt wird. Von ihr hängen indirekt auch nahezu alle heterotrophen (nicht zur Photosynthese fähigen) Lebewesen ab, da sie ihr letztlich ihre Nahrung und auch den zur Energiegewinnung durch aerobe Atmung nötigen Sauerstoff verdanken. Aus dem Sauerstoff entsteht außerdem die schützende Ozonschicht.


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese kann in drei Schritte unterteilt werden:Die ersten beiden Schritte werden als Lichtreaktion bezeichnet und laufen bei Pflanzen im Photosystem I und Photosystem II ab. Der letzte Schritt ist eine weitgehend lichtunabhängige Reaktion.


title: Photosynthese

text: Die Synthese der energiereichen organischen Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO) aus. Für die Verwertung von CO muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans, Elektronendon(at)oren) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (HO), elementarer, molekularer Wasserstoff (H), Schwefelwasserstoff (HS), zweiwertige Eisenionen (Fe) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.


title: Photosynthese

text: Das Gesamtreaktionsschema der Photosynthese lässt sich im Fall von CO als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen  für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.


title: Photosynthese

text: Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (HO), Schwefelwasserstoff (HS) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck  symbolisiert):


title: Photosynthese

text: Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe) und Nitrit (NO):


title: Photosynthese

text: Manche Bakterien verwenden organische Verbindungen als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das Anion der Milchsäure:


title: Photosynthese

text: Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:


title: Photosynthese

text: Als allgemeine Formulierung steht hier HA für das Reduktans HO bzw. HS.


title: Photosynthese

text: Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (HO) als Reduktans HA. Auch Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O) freigesetzt. Der gesamte in der Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.


title: Photosynthese

text: Die photosynthetischen Bakterien ("Chloroflexaceae", "Chlorobiaceae", "Chromatiaceae", "Heliobacteria", "Chloracidobacterium") können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (HS). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.


title: Photosynthese

text: Einige Cyanobakterien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.


title: Photosynthese

text: Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential) gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.


title: Photosynthese

text: Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.


title: Photosynthese

text: Seit der Antike (Aristoteles) herrschte die Vorstellung, dass die Pflanze ihre Nahrung aus der Erde entnimmt. Erst 1671 unterzog Marcello Malpighi diese Anschauung einer experimentellen Überprüfung, wobei er zu dem Ergebnis kam, dass der Nahrungssaft in den Blättern durch die Kraft des Sonnenlichts verarbeitet („ausgekocht“) wird und erst dadurch das Wachstum bewirken kann. Nach der Entdeckung des Sauerstoffs in den 1770er Jahren zeigte Jan Ingenhousz 1779, dass dieser in grünen Blättern gebildet wird, wenn sie dem Licht ausgesetzt sind. In einer weiteren Publikation 1796 stellte er fest, dass die Pflanze der aufgenommenen „Kohlensäure“ (Kohlendioxid) den Kohlenstoff als Nahrung entnimmt und den Sauerstoff „aushaucht“.


title: Photosynthese

text: Trotz dieser Befunde konnte sich die Humustheorie bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts halten, weil die meisten Forscher davon überzeugt waren, dass Lebendes nur aus Lebendem hervorgehen kann. Erst durch die Erfolge Justus von Liebigs (1840) mit Mineraldünger wurde es unabweisbar, dass Pflanzen anorganische Substanzen assimilieren können. In den 1860er Jahren beschrieb Julius von Sachs, dass Chloroplasten im Licht Stärke ansammeln, die vermutlich aus Zucker als dem primären Produkt der Photosynthese gebildet wird.


title: Photosynthese

text: Wie die Assimilation des Kohlendioxids vor sich geht und wie dieser Vorgang mit der Einwirkung des Lichts zusammenhängt, blieb noch lange Zeit unklar. Neben der Annahme, dass das Kohlendioxid direkt durch das Chlorophyll photolytisch gespalten wird, postulierten Frederick Blackman und Gabrielle Matthaei 1905, dass zwischen einer photochemischen Lichtreaktion und einer enzymatischen Dunkelreaktion zu unterscheiden sei. 1930 schlug Cornelis Bernardus van Niel in Analogie zu seinen Ergebnissen mit Schwefelbakterien vor, dass die Photosynthese ein Austausch von Wasserstoff zwischen einem Donator und Kohlendioxid als Akzeptor sei, wobei der Donator das Wasser sei (bei Schwefelbakterien analog HS). Einen beeindruckenden Beleg für diese Thesen lieferte Robert Hill 1937, indem er berichtete, dass isolierte Chloroplasten auch in Abwesenheit von Kohlendioxid Sauerstoff bilden, wenn Eisensalze als künstliche Elektronenakzeptoren vorhanden sind (Hill-Reaktion). Im Laufe der 1950er Jahre wurden dann von zahlreichen Forschern die Einzelheiten der Licht- und Dunkelreaktionen aufgeklärt.


title: Photosynthese

text: Die Energie des Lichtes wird bei phototrophen Organismen durch Farbstoffe eingefangen. In grünen Pflanzen sowie Cyanobakterien sind es Chlorophylle, in anderen Bakterien Bakteriochlorophylle. Licht von unterschiedlichen Wellenlängenbereichen wird durch diese Farbstoffe absorbiert. Die sogenannte Grünlücke führt dabei zur charakteristischen grünen Farbe. Der spektrale Optimalbereich für die Photosynthese wurde durch den Engelmannschen Bakterienversuch erstmals experimentell bestimmt. Die lichtabsorbierenden Farbstoffe werden auch "Chromophore" genannt. Bilden diese mit umgebenden Proteinen Komplexe, werden diese auch als "Pigmente" bezeichnet.


title: Photosynthese

text: Trifft Licht auf ein Pigment, so geht das Chromophor in einen angeregten Zustand über. Je nachdem, wie die konjugierten Doppelbindungen des Chromophors aufgebaut sind, unterscheidet sich die Energie für solch eine Anregung und damit das Absorptionsspektrum. Bei den in Pflanzen vorkommenden Chlorophyllen "a" und "b" werden hauptsächlich blaues und rotes Licht absorbiert, grünes Licht dagegen nicht. Das durch Licht angeregte Chlorophyll kann sein angeregtes Elektron nun auf einen anderen Stoff, einen Elektronenakzeptor übertragen, es bleibt ein positiv geladenes Chlorophyllradikal (Chl) übrig. Das übertragene Elektron kann über eine Elektronentransportkette schließlich über weitere Elektronenüberträger zum Chlorophyllradikal zurückgelangen. Auf diesem Wege transloziert das Elektron Protonen durch die Membran (Protonenpumpe), somit wird die Lichtenergie in ein elektrisches und osmotisches Potential umgesetzt (chemiosmotische Kopplung).


title: Photosynthese

text: Eine Photosynthese durch einfache Pigmente wäre relativ ineffizient, da diese dem Licht nur eine geringe Fläche entgegenstellen würden und zudem nur in einem engen Wellenlängenbereich absorbieren würden. Durch die Anordnung von chlorophyllhaltigen "Lichtsammelkomplexen" zu Antennen um ein gemeinsames Reaktionszentrum wird sowohl der Querschnitt vergrößert, als auch das Absorptionsspektrum verbreitert. Die eng benachbarten Chromophore in den Antennen geben die Lichtenergie von einem Pigment zum anderen weiter. Diese definierte Menge (Quant) Anregungsenergie bezeichnet man auch als Exziton. Die Exzitone gelangen schließlich in wenigen Pikosekunden in das Reaktionszentrum. Der Exzitonentransfer erfolgt vermutlich innerhalb eines Lichtsammelkomplexes durch delokalisierte Elektronen und zwischen einzelnen Lichtsammelkomplexen strahlungslos durch den Förster-Mechanismus.


title: Photosynthese

text: In Pflanzen bilden die Lichtsammelkomplexe eine Zentralantenne ("core") und eine äußere Antenne und sind zusammen mit dem Reaktionszentrum in die Thylakoidmembran eingebettet. Als Chromophore dienen aber nicht nur Chlorophyll "a" und "b", sondern auch Carotine und Xanthophylle. Diese schützen zum einen die Antenne, falls ein Chlorophyllmolekül einen schädlichen Triplettzustand ausbildet. Zum anderen verbreitern diese Chromophore den Wellenlängenbereich zum Einfangen von Licht.


title: Photosynthese

text: In Cyanobakterien sind die Antennen von außen auf die Thylakoidmembran aufgelagert. Die Antennenkomplexe werden Phycobilisomen genannt, deren Phycobilinproteine insbesondere grünes Licht absorbieren.


title: Photosynthese

text: Grüne Schwefelbakterien und Grüne Nichtschwefelbakterien verwenden für ihre anoxygene Photosynthese sogenannte Chlorosomen. Diese sind längliche, lipidähnliche Partikel, die auf der cytoplasmatischen Seite der Membran liegen und in Verbindung mit dem photosynthetischen Reaktionszentrum stehen. Sie sind besonders effektive Lichtsammler.


title: Photosynthese

text: Die grünen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien nutzen die Energie des Lichts, um Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) zu speichern und als Reduktionsmittel Elektronen aus Wasser zu gewinnen. Wasser (HO) wird oxidiert, indem ihm Elektronen entzogen werden, und dabei werden molekularer Sauerstoff (O) und Protonen (H) freigesetzt (Photolyse des Wassers). Diese Form der Photosynthese wird wegen der Freisetzung von Sauerstoff (Oxygenium) als "oxygene Photosynthese" bezeichnet. Die gewonnenen Elektronen werden dabei über eine Reihe von Elektronenüberträgern in der Thylakoidmembran auf den finalen Akzeptor NADP übertragen, welche im Stoffwechsel des Organismus vor allem für den Aufbau von Kohlenhydraten („Dunkelreaktion“) notwendig sind.


title: Photosynthese

text: Während dieses Vorgangs werden gleichzeitig Protonen in das Lumen der Thylakoide transportiert. Durch den entstehenden Protonengradienten "ΔP" (elektrochemischer Gradient) wird über chemiosmotische Kopplung das Enzym ATP-Synthase angetrieben, welches ATP aus ADP und Phosphat bildet und regeneriert (Photophosphorylierung):


title: Photosynthese

text: Die oben angegebene Zahl der entstehenden ATP-Moleküle von 3 ATP pro 2 HO ergibt sich indirekt aus dem Energiebedarf des Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“). Ob tatsächlich genau drei Moleküle ATP aus der Spaltung von zwei Molekülen Wasser gebildet werden, ist unbekannt. Um einerseits Wasser oxidieren und andererseits NADP reduzieren zu können, sind zwei verschiedene "Photosysteme" hintereinander geschaltet, deren Redoxpotentiale durch Absorption von Licht geändert werden. Photosystem II stellt ein starkes Oxidationsmittel zur Oxidation von Wasser bereit, während an Photosystem I ein starkes Reduktionsmittel zur Reduktion von NADP erzeugt wird. Diese Reaktion wird gemeinhin als „Lichtreaktion“ bezeichnet, da dieser Teil der Photosynthese direkt von Licht abhängig ist.


title: Photosynthese

text: In der Gesamtbilanz werden in der Lichtreaktion ein Molekül Sauerstoff gebildet, zwei Moleküle NADP zu NADPH reduziert und etwa drei Moleküle ADP zu ATP phosphoryliert:


title: Photosynthese

text: Oder allgemeiner für die Spaltung von 12 Wassermolekülen:


title: Photosynthese

text: Das bei der Lichtreaktion gewonnene Reduktionsmittel (NADPH) und die ebenfalls dabei gewonnene Energiequelle (ATP) werden anschließend im sogenannten Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“) verwendet, in dem Kohlenhydrate aus Kohlenstoffdioxid aufgebaut werden. Das NADPH wird dabei für die Reduktion von 1,3-Bisphosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat verwendet.


title: Photosynthese

text: Der freigesetzte Sauerstoff stammt also nicht aus dem fixierten CO, sondern aus Wasser. Daher stehen in der folgenden ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, rechts 6 O-Moleküle. In der Gesamtgleichung der oxygenen Photosynthese dient Glucose (CHO) als Beispiel, sie stellt das primäre Produkt dar:


title: Photosynthese

text: Oxygene Photosynthese wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfür sind neben allen grünen Pflanzen auch zahlreiche einzellige Algen (Protisten). Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von Sauerstoff, der für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.


title: Photosynthese

text: Bei Organismen mit oxygener Photosynthese sind die zwei membranintegralen Photosysteme II und I in Serie geschaltet. Ähnlich der Atmungskette sind die beiden Photosysteme durch eine Elektronentransportkette verbunden, die neben dem kleinen Molekül Plastochinon auch einen weiteren membranintegralen Proteinkomplex (Cytochrom-"b""f"-Komplex) und das kleine Protein Plastocyanin umfasst. Werden die Redoxpotentiale aller an der Reaktion beteiligten Redoxpartner aufgetragen, ergibt sich eine Art Zick-Zack-Verlauf, der an ein gedrehtes „Z“ erinnert (Z-Schema, vgl. Abbildung).


title: Photosynthese

text: Die für den Elektronentransfer in den Reaktionszentren der Photosysteme benötigte Anregungsenergie wird in Form von Strahlung vor allem durch die Lichtsammelkomplexe aufgenommen, die neben Chlorophyll-"a" auch Chlorophyll-"b" und Carotinoide enthalten, die in einem weiten Bereich des sichtbaren Wellenlängenspektrums absorbieren (vgl. obiges Spektrum). Bei Absorption eines roten Lichtquants wechselt das Molekül in den angeregten Energiezustand S, bei Absorption eines blauen Lichtquants in den Zustand S mit höherer Energie. Nur der S-Zustand ist für die Photochemie nutzbar. Jedoch kann unter Abgabe der überschüssigen Energie als Wärme (interne Konversion) vom S auf das S-Niveau gewechselt werden, was auch höherenergetische Lichtquanten nutzbar macht.


title: Photosynthese

text: Durch strahlungslosen Energietransfer kann die Energie der Anregungszustände zwischen eng benachbarten Chlorophyll-Molekülen bis zu den Reaktionszentren der Photosysteme übertragen werden. Der Rückfall auf das Ausgangsniveau S erfolgt unter Abgabe von Energie, wobei die Art der Abgabe abhängig von der Effizienz des jeweiligen Prozesses ist.


title: Photosynthese

text: Mit einer Quantenausbeute von etwa 85 % der Anregungsenergie wird in den offenen Reaktionszentren von Photosystem II eine Ladungstrennung durchgeführt, bei der ein Elektron von den gepaarten Chlorophyll-"a"-Molekülen ("special pair", P680) auf einen primären Akzeptor, ein Phäophytin (Phe) der D1-Untereinheit, transferiert wird. Von dort gelangt es über das fest gebundene Plastochinon Q (D2-Untereinheit) auf ein locker gebundenes Plastochinon (Q) (D1-Untereinheit). Nach Aufnahme von zwei Elektronen und Protonierung durch H aus dem Stroma wird Q als Plastochinol ("auch" Plastohydrochinol, PQH) in die Membranmatrix entlassen, in der es frei diffundieren kann. Ein kürzlich entdecktes drittes Plastochinon (Q) vermittelt dabei den Austausch von Q mit dem Chinonpool der Membran.


title: Photosynthese

text: Das verbleibende oxidierte P680-Radikal, welches mit einem Redoxpotential von mehr als +1 V ein sehr starkes Oxidationsmittel ist, wird durch einen Tyrosinrest (Tyr) reduziert. Dieser wird wiederum durch den Mangan-Cluster des wasserspaltenden Komplexes regeneriert.


title: Photosynthese

text: PQH diffundiert in der Thylakoidmembran zu dem Cytochrom-"b""f"-Komplex. Der Komplex nimmt eine zentrale Rolle in der Elektronentransportkette ein und vermittelt zwei aufeinanderfolgende Elektronenübergänge. Das erste Elektron wird PQH durch das Rieske-Protein, ein 2-Eisen-2-Schwefel-Protein, entzogen. Dieses Protein verdankt seinen Namen dem Entdecker John S. Rieske, der 1964 mit Mitarbeitern das Protein isolierte. Das Rieske-Protein gibt das Elektron an das Cytochrom-f der Cytochrom-f-Untereinheit weiter. Das Cytochrom-f wiederum gibt ein Elektron an ein Plastocyanin ab. Das Plastocyanin befindet sich bei der Aufnahme des Elektrons an der dem Lumen zugewandten Seite des Cytochrom-b6f-Komplexes.


title: Photosynthese

text: Der zweite Elektronenübergang läuft über die membranintegrale "b"-Untereinheit des Cytochrom-"b"-Komplexes welche zwei Cytochrome des "b"-Typs enthält. Diese übertragen das zweite Elektron vom Semichinon-Radikal PQH auf ein Plastochinon, welches durch H aus dem Stroma protoniert wird (Q-Zyklus). Die PQH-Reoxidation am Cytochrom-"b""f"-Komplex ist mit einer Dauer von etwa 5 ms der langsamste und somit ratenlimitierende Schritt der Elektronentransportkette. Begründet ist dies wahrscheinlich in der notwendigen Konformationsänderung des Rieske-Proteins und der eingeschränkten Diffusion des PQH zum aktiven Zentrum des Komplexes, das sich in einer tief eingesenkten Tasche befindet.


title: Photosynthese

text: In Summa wird PQH zu PQ reoxidiert, ein Elektron wird im Q-Zyklus recycelt und ein Elektron wird schließlich auf das Protein Plastocyanin (PC), das ein Elektron aufnehmen kann, übertragen. Bei dieser Weitergabe wird außerdem pro Elektron ein Proton aus dem Stroma der Chloroplasten in das Thylakoidlumen transloziert.


title: Photosynthese

text: Plastocyanin ist ein wasserlösliches kupferhaltiges Protein, dessen Kupferatom zwischen den Oxidationsstufen Cu und Cu wechselt und somit ein Elektron aufnehmen und wieder abgeben kann. Es diffundiert dabei im Lumen des Thylakoiden. Von seiner Funktion ähnelt es dem Cytochrom "c" der Atmungskette. In einigen Cyanobakterien und Algen wird Plastocyanin durch die Variante Cytochrom "c" ersetzt.


title: Photosynthese

text: Das vom Cyt-"b""f"-Komplex freigesetzte reduzierte Plastocyanin gelangt schließlich an den "Photosystemkomplex I" (PS I). PS I enthält auch ein Chlorophyll-Molekülpaar und besitzt ein Absorptionsmaximum bei etwa 700 nm und ein Redoxpotential E'=+0,45 V. Wie P680 im PS II wird das Chlorophyll-"a"-Paar im Reaktionszentrum in einen energetisch höheren Zustand versetzt (E'=−1,3 V) und gibt ein Elektron ab. Dabei entsteht ein positives Chlorophyllradikal (Chl-a), das ein Elektron aus dem angedockten Plastocyanin aufnimmt und dadurch zu Chl-"a" reduziert wird. PC kann nach Abgabe des Elektrons wieder durch den Cyt-"b""f"-Komplex reduziert werden.


title: Photosynthese

text: Das Elektron, das durch das Chlorophyll-"a"-Molekül abgegeben wurde, trifft zunächst auf einen ersten Akzeptor, A. Man geht davon aus, dass es sich hierbei um ein besonderes Chlorophyll handelt. Dieses ist ein ungewöhnlich starkes Reduktionsmittel und reduziert ein festgebundenes Phyllochinon (Q, auch A). Von dort wird das Elektron an ein Eisen-Schwefel-Zentrum übertragen (F) und gelangt über weitere Eisen-Schwefel-Zentren (F, F) schließlich auf Ferredoxin (Fd). Dieses befindet sich an der Stromaseite der Thylakoidmembran. Das reduzierte Fd bindet an einer Ferredoxin-NADP-Reduktase und reduziert NADP zu NADPH.


title: Photosynthese

text: Der Elektronentransport ist an eine Protonentranslokation vom Stroma in das Lumen gekoppelt. Pro vollständig von Wasser auf NADPH übertragenem Elektron werden drei Protonen ins Lumen transloziert. Es entsteht somit ein Protonen-Konzentrationsunterschied (ΔpH), sowie ein elektrisches Feld über der Thylakoidmembran, die in Summe protonmotorische Kraft Δμ (engl. "proton motive force") genannt wird. Die protonmotorische Kraft wird entsprechend Peter Mitchells chemiosmotischer Theorie durch die ATP-Synthase genutzt, um mit Hilfe von 14 Protonen drei ATP aus ADP und anorganischem Phosphat zu erzeugen. Dieser Vorgang wird auch "Photophosphorylierung" genannt. In der Bilanz werden durch den linearen Elektronentransport unter Berücksichtigung des Q-Zyklus je Elektron drei Protonen transportiert. Da zur Erzeugung von drei ATP nicht etwa 12, sondern 14 Protonen nötig sind, werden ATP und NADPH nicht etwa in einem Verhältnis von 3:2=1,5, sondern in einem festen Verhältnis von 9:7=1,3 erzeugt.


title: Photosynthese

text: Die Elektronenlücke des Chlorophyllradikals im Reaktionszentrum des PS II muss noch geschlossen werden. Hierbei werden die Elektronen aus Wasser (E'=+0,82 V) bezogen. An dieser „Wasserspaltung“ sind ein Tyrosinrest der D1-Untereinheit (Tyr161 = Tyr) und ein Mangan-Cluster beteiligt. Das Chl "a"-Radikal entzieht dem reaktiven Tyrosinrest ein Elektron, wodurch dieser selbst zu einem Tyrosinradikal oxidiert wird. Damit das Tyrosinradikal wieder reduziert wird, benötigt es ein Elektron aus einem besonderen Metallkomplex, dem Mangan-Calcium-Cluster. Der Mangan-Calcium-Cluster (MnCaO) ist der wichtigste Bestandteil des sauerstoffproduzierenden Komplexes („"oxygen-evolving complex"“, OEC). Der Cluster ist im Wesentlichen aus vier Manganatomen, einem Calciumatom und einem peripheren Chloratom aufgebaut. Diese ungewöhnliche Zusammensetzung von fünf Metallatomen ist äußerst selten. Es ist nur ein Beispiel einer CO-Monohydrogenase bekannt, bei dem andere Metallatome (Fe, Ni) über Schwefelbrücken eine ähnliche Zusammenstellung aufweisen. Funktionell kann das Calciumatom durch ein Strontiumatom und das essentielle Chloratom durch ein Bromatom ersetzt werden.


title: Photosynthese

text: Die genaue Geometrie der Metallatome ist trotz intensiver Studien noch nicht ganz geklärt. Möglicherweise liegen die Metallatome mit Sauerstoffatomen wie in der Abbildung rechts vor und werden von verschiedenen Aminosäuren der D1- bzw. CP43-Untereinheit komplexiert. Hierbei sind alle Manganatome von sechs Molekülen koordiniert und zwei Moleküle Wasser binden an Manganatom Nr. 4 (Mn4).


title: Photosynthese

text: Der MnCaO-Cluster funktioniert wie eine Art Batterie. Nach und nach geben drei Manganionen jeweils ein Elektron ab und wechseln zwischen den Oxidationsstufen Mn und Mn (vgl. Abbildung). Dadurch können verschiedene Oxidationsstufen des Clusters (S bis S) erreicht werden. Da die Elektronen im Cluster stark delokalisiert sind, ist das Nennen einer genauen Oxidationsstufe der Manganatome jedoch erschwert. Es wurde diskutiert, dass das vierte Manganatom im S-Zustand eine formale Oxidationsstufe von V erreicht. Wahrscheinlicher ist indes, dass sich ein Oxoradikal bildet (vgl. Abbildung). 2014 konnten Wissenschaftler mit Hilfe einer speziellen Anwendung von Röntgenstrahlung-Freie-Elektronen-Röntgenlasern (serielle Femtosekunden-Röntgenstrukturanalyse) Bilder der unterschiedlichen Anregungszustände des Photosystems II aufnehmen. Der genaue Oxidationszustand ist (Stand 2014) noch nicht eindeutig geklärt. Es wird postuliert, dass das Sauerstoffatom Nr. 5 (O5) nicht als Oxoligand (O) vorliegt, sondern als Wassermolekül während des S-Zustandes und als Hydroxidion (OH) während des S-Zustandes. Ferner soll es eines der beiden Wassermoleküle sein, die im Zuge der Wasserspaltung zur Sauerstoffbildung dienen.


title: Photosynthese

text: Erst wenn vier Elektronen an das Tyr abgegeben wurden (S), wird Sauerstoff gebildet und freigesetzt und der reduzierte Zustand (S) ist wieder erreicht. Dieser Zyklus wird auch als „Kok-Zyklus“ bezeichnet. Für das Freisetzen eines Moleküls Sauerstoffs werden insgesamt vier Exzitone benötigt, was die Untersuchungen von Pierre Joliot und Bessel Kok ergeben haben.


title: Photosynthese

text: Vermutlich würde ein schrittweises Oxidieren des Wassers viele reaktive Sauerstoffspezies (ROS) freisetzen. Mit dem oben geschilderten Mechanismus wird dieses Risiko also minimiert. Das Besondere an diesem Enzym ist jedoch nicht die Tatsache, dass es Sauerstoff freisetzt (Katalasen könnten dies auch tun), sondern dass es zwischen zwei Wassermolekülen eine O–O-Bindung ausbildet.


title: Photosynthese

text: Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion erfolgt nur beim Photosystem I. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin nicht wie bei dem üblichen nicht-zyklischen Elektronentransport an die NADP-Reduktase weitergegeben (siehe oben), sondern zurück zum Cytochrom-"bf"-Komplex geführt. Von dort gelangen die Elektronen zurück zum Photosystem I und füllen schließlich die Elektronenlücke im Reaktionszentrum. Bei dem Prozess wird zwar kein NADPH gebildet, stattdessen eine protonmotorische Kraft aufgebaut, die der ATP-Gewinnung dient. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch "zyklische Photophosphorylierung".


title: Photosynthese

text: C-Pflanzen haben einen erhöhten ATP-Bedarf und könnten somit die zyklische Photophosphorylierung intensiver nutzen als C-Pflanzen. Aber auch letztere sind auf eine zyklische Photophosphorylierung angewiesen, um den Bedarf an NADPH und ATP für den Calvin-Zyklus (inklusive Photorespiration) stöchiometrisch zu decken.


title: Photosynthese

text: Im nicht-zyklischen Elektronentransport gibt Ferredoxin (Fd) sein Elektron auf NADP ab, so dass NADPH entsteht. Durch den hohen Reduktionsgrad besteht aber auch die Möglichkeit, dass das Elektron an Sauerstoff (O) übertragen wird. Dabei entsteht das Superoxidradikal in der sogenannten "Mehler-Reaktion". Sie wurde nach den Arbeiten von Alan H. Mehler benannt:


title: Photosynthese

text: Dieses Radikal gehört zu den hoch reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) und kann Proteine, Membranen sowie DNA schädigen. Daher wird dieses zunächst mit einer Superoxiddismutase () zu Sauerstoff und Wasserstoffperoxid (HO) disproportioniert. Die Reaktion kann aber auch spontan ablaufen:


title: Photosynthese

text: Wasserstoffperoxid ist ebenfalls eine ROS und wird durch eine in den Thylakoidmembranen vorhandene Ascorbat-Peroxidase () unschädlich gemacht. Bei dieser Entgiftung wird Ascorbat zu Monodehydroascorbat oxidiert, während HO zu Wasser reduziert wird. Durch vorhandenes Ferredoxin wird Monodehydroascorbat wieder zu Ascorbat regeneriert. In der Bilanz ergibt sich damit:


title: Photosynthese

text: und damit insgesamt:


title: Photosynthese

text: Aus der Wasserspaltung am PS II werden normalerweise vier Elektronen freigesetzt und auf Ferredoxin übertragen. Diese werden nun im Verlauf der Mehler-Reaktion wiederum zur Wasserbildung verwendet, so dass man von einem "pseudozyklischen Elektronentransport" spricht. Wie im zyklischen Elektronentransport werden die Elektronen nicht auf NADP übertragen. Dieser Zyklus wurde in der Literatur auch als "Wasser-Wasser-Zyklus" ("water-water cycle") bezeichnet: Ein Molekül Wasser wird gespalten und später ein anderes wieder erzeugt. In der Gesamtbilanz wird also formal die Wasserspaltung des PS II umgekehrt und keine Reduktionsäquivalente aufgebaut.


title: Photosynthese

text: Die Mehler-Reaktion tritt v. a. dann auf, wenn viel reduziertes NADPH und damit auch viel reduziertes Ferredoxin vorliegt. Beim pseudozyklischen Elektronentransport wird wie beim zyklischen nur ein Protonengradient im Q-Zyklus erzeugt, so dass ATP generiert wird. Normalerweise fehlt unter diesen Bedingungen aber ADP zum Aufbau von ATP, so dass nur ein hoher Protonengradient entsteht. Überschüssige Anregungsenergie kann damit leicht in Wärme umgewandelt werden. Möglicherweise dient dies als „Überlaufventil“ unter hohen Lichtstärken und schützt dabei das Photosystem II nicht nur in Pflanzen, sondern auch in allen photosynthetisch aktiven Algen und Cyanobakterien. Dies setzt aber voraus, dass genügend Ascorbat vorliegt.


title: Photosynthese

text: Zwei Moleküle Monodehydroascorbat können aber auch zu Ascorbat und Dehydroascorbat disproportionieren. Um Dehydroascorbat zu regenerieren, wird Glutathion oxidiert, welches wiederum durch eine Glutathion-Reduktase () reduziert wird. Dabei wird NADPH verbraucht. Formal ändert dies aber nichts an der oben beschriebenen Gesamtbilanz.


title: Photosynthese

text: Werden Elektronen oder Anregungszustände unkontrolliert auf Sauerstoff übertragen, kann es zu Schädigungen etwa des Photosyntheseapparates, der Membransysteme und der Proteine kommen. Eine Regulation des Elektronentransports ist deshalb äußerst wichtig. Nicht zuletzt muss er auch auf den Bedarf der Pflanze an NADPH und ATP angepasst werden. Langfristige, auf transkriptionaler Ebene stattfindende Regulationsmechanismen werden in diesem Abschnitt nicht beleuchtet, finden aber definitiv statt.


title: Photosynthese

text: Die Photosynthesekomplexe Photosystem II PS II, Cytochrom-"b""f" und Photosystem I PS I sind in die Thylakoidmembran eingebettet. Die Photosysteme sind dabei jedoch lateral nicht gleichmäßig verteilt. PS II befindet sich wegen seiner Interaktion mit den Lichtsammelkomplexen in den gestapelten Bereichen des Thylakoiden (Granalamellen), die stromale Seite von PS I muss für die NADP-Reduktion frei zugänglich sein und befindet sich deshalb in Bereichen, die dem Stroma exponiert sind. Dazu gehören ungestapelte Bereiche (Stromalamellen, Nr. 8 in rechter Abbildung), sowie die Randbereiche des Granastapels ("margins" und "end membranes"). Auch die ATP-Synthase benötigt Platz auf der Stromaseite der Membran und ist somit nur in diesen Bereichen zu finden.


title: Photosynthese

text: Die räumliche Trennung der beiden Photosysteme soll des Weiteren ein unkontrolliertes Überfließen ("spillover") der Exzitonen vom PS-II- zum PS-I-Komplex verhindern. Während nämlich Exzitonen höchst effizient von den Antennen zum PS I abfließen ("funnel trap"), kann die Anregungsenergie sogar aus dem PS II wieder herausspringen ("shallow trap"). Daher würden bei einer direkten Nachbarschaft der beiden Photosynthesekomplexe die Exzitonen auf Kosten des PS II häufiger dem PS I zugeschlagen werden.


title: Photosynthese

text: Unter bestimmten Umständen können die Photosysteme unterschiedlich stark angeregt werden, da sie unterschiedliche Absorptionsspektren besitzen. Perzipiert wird dieser Zustand von der Pflanze über den Redoxzustand des Plastochinon-Pools. Die Umverteilung der LHCs wird "state transitions" (engl., etwa „Zustandswechsel“) genannt: Sind alle LHC-II mit PS II assoziiert, liegt Zustand 1 ("state 1") vor. Sind sie jedoch mit PS I assoziiert, liegt Zustand 2 vor ("state 2").


title: Photosynthese

text: Unter bestimmten Umständen wird mehr NADPH und ATP erzeugt, als von der Dunkelreaktion verbraucht werden kann. Dies kann beispielsweise bei hoher Lichtintensität der Fall sein, oder auch bei hohen Temperaturen oder Trockenstress, wenn die Spaltöffnungen geschlossen werden, um den Wasserverlust zu drosseln. Damit ist auch die Aufnahme von CO reduziert, sodass die Dunkelreaktion durch die CO-Konzentration limitiert und verlangsamt wird. Bei niedrigen Temperaturen ist vor allem die enzymatische Aktivität des Stoffwechsels verlangsamt, die Elektronentransfers in der Lichtreaktion jedoch kaum, sodass ATP und NADPH im Überschuss erzeugt werden. Da der Elektronentransportkette in diesen Fällen kein Akzeptor für die gewonnenen Elektronen zur Verfügung steht, erhöht sich die Wahrscheinlichkeit für die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies (ROS), die den Photosyntheseapparat und die Zelle beschädigen können.


title: Photosynthese

text: Um die überschüssige Energie abzuleiten, tritt Zeaxanthin als Teil des Xanthophyllzyklus in Aktion. Hierbei bindet Zeaxanthin an eine Untereinheit des LHC-II-Komplexes und kann die Energie angeregter Chlorophyllmoleküle aufnehmen und als Wärme abgeben. Etwa 50–70 % aller absorbierten Photonen wird auf diese Weise in Wärme überführt. Bei Kieselalgen wird anstatt Zeaxanthin Diatoxanthin in einem ähnlichen Zyklus verwendet.


title: Photosynthese

text: Zur Beseitigung überschüssiger Lichtenergie trägt neben den oben genannten Reaktionen insbesondere bei Trockenstress auch die Reassimilation des durch Photorespiration freigesetzten CO bei, der Anteil der einzelnen Prozesse am Verbrauch der Lichtenergie variiert allerdings in Abhängigkeit vom untersuchten Blattgewebe (Palisaden- oder Schwammparenchym), von der untersuchten Pflanzenart und vom Typ des Stoffwechsels (C- oder C-Pflanze).


title: Photosynthese

text: Viele phototrophe Bakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese. Hierbei ist ein einziges Photosystem involviert, entweder eines mit einem Reaktionszentrum des pflanzlichen Typs I (PS I) oder Typs II (PS II). Im Gegensatz zu Cyanobakterien und phototrophen Eukaryoten enthalten die Reaktionszentren "Bakterio"chlorophylle. Wie bei der oxygenen Photosynthese wird dieses Chlorophyllenpaar ("special pair") durch Lichtenergie angeregt, wodurch sein Redoxpotential stark abfällt. Dadurch gibt das angeregte Bakteriochlorophyllpaar sein Elektron an einem primären Akzeptor ab. Je nach Reaktionszentrum ist der erste stabile Elektronenakzeptor entweder ein Eisen-Schwefel-Protein (PS I) oder ein Chinon (PS II). Von dort wird es über einen Q-Zyklus schließlich zurück zum Reaktionszentrum geleitet (zyklischer Elektronentransport). Bei diesem Vorgang wird ein Protonenkonzentrationsunterschied aufgebaut, durch den eine ATPase betrieben wird. Da zwar ATP, aber kein Reduktionsmittel aufgebaut wird, muss letzteres aus externen Elektronendonatoren (anorganische oder organische Verbindungen) gebildet werden.


title: Photosynthese

text: Neben diesem zyklischen Elektronentransport gibt es auch einen nicht-zyklischen, durch den Reduktionsmittel direkt gebildet werden. Um die dadurch entstehende Elektronenlücke zu füllen, werden externe Elektronendonatoren verwendet, beispielsweise HS, zweiwertige Eisen-Ionen (Fe) oder Nitrit (NO) Hierbei entstehen elementarer Schwefel (S), dreiwertige Eisenionen (Fe) bzw. Nitrat (NO) als Reaktionsprodukte.


title: Photosynthese

text: Das Redoxpotential des Bakteriochlorophyll-Pigmentes reicht für eine Wasserspaltung nicht aus. Dementsprechend fehlt ein wasserspaltender Komplex (vgl. oben). Wasser kann also bei der anoxygenen Photosynthese nicht als Elektronenquelle verwendet werden und somit kann auch kein molekularer Sauerstoff entstehen.


title: Photosynthese

text: Grüne Nichtschwefelbakterien (Chloroflexi) und Purpurbakterien (Schwefelpurpurbakterien und schwefelfreie Purpurbakterien) verwenden bei der anoxygenen Photosynthese ein Reaktionszentrum des Typs II. Das Absorptionsmaximum des Bakteriochlorophylls "a" bzw. "b" im Zentrum liegt bei 870 nm. Gelangt dieses durch Lichtenergie in einen angeregten Zustand, fällt sein Standardredoxpotential E' von +0,6 V auf −0,8 V stark ab. Es gibt sein Elektron auf ein Bakteriophäophytin ab. Von dort gelangt es über ein fest gebundenes Menachinon (Q) schließlich auf ein assoziiertes Chinon (Q, E'=+0,0 V). Falls dieses durch zwei Elektronen zum Chinol reduziert wird, verlässt es den PS II-Komplex und diffundiert in der Membran zu einem Cytochrom "bc"-Komplex. Während des Q-Zyklus werden die Elektronen auf diesen Komplex übertragen, dabei wird ein Protongradient (Δμ) aufgebaut. Dieser betreibt eine ATPase, wodurch ATP gebildet wird. Das Elektron im Cytochrom "bc"-Komplex gelangt von dort auf ein Cytochrom "c" (Cyt "c"), was membranassoziiert im Cytoplasma zum Reaktionszentrum zurückdiffundiert. Dort wird die Elektronenlücke durch Oxidation des Cyt "c" geschlossen, ein neuer zyklischer Elektronentransport kann beginnen.


title: Photosynthese

text: Um Reduktionsmittel zu bilden, oxidieren schwefelfreie Purpurbakterien ("Rhodospirillum", "Rhodobacter") und Grüne Nichtschwefelbakterien (z. B. "Chloroflexus") bevorzugt organische Verbindungen; sie wachsen damit meistens photoorganothroph. Die meisten anoxygen phototrophen Bakterien können aber auch (CO) fixieren, wenn sie anorganische Elektronendonatoren wie Wasserstoff (H) oder auch (HS) nutzen, damit sind sie daher oft auch fakultativ photolithoautotroph.


title: Photosynthese

text: Das Chinon kann seine Elektronen aber auch in einem nicht-zyklischen Elektronentransport auf NAD(P) übertragen, was eine NADH-Chinon-Oxidoreduktase katalysiert. Jedoch ist das Redoxpotential des Chinons zu hoch, um NAD(P) (E'=−0,32 V) direkt zu reduzieren. Daher wird für diesen revertierten (rückläufigen) Elektronentransport Energie in Form der protonenmotorischen Kraft Δμ angezapft. Da das Elektron aus dem Kreislauf entnommen wurde, verbleibt das Bakteriochlorophyll "a" im Reaktionszentrum zunächst als positiv geladenes Radikal. Um diese Lücke zu schließen, werden Elektronen aus externen Quellen verwendet. Schwefelpurpurbakterien (z. B. "Chromatium", "Ectothiorhodospira") oxidieren hierzu HS zu Schwefel, welcher intra- oder extrazellulär abgelagert wird.


title: Photosynthese

text: Bei "Rhodopseudomonas viridis", einem Purpurbakterium, sind die Kinetiken der Elektronenübertragung bekannt. Nach Anregung des Bakteriochlorophyllenpaares gelangt das Elektron nach 3 ps auf das Bakteriophäophytin. Von dort wird es nach 200 ps auf das Menachinon Q transferiert und gelangt von dort relativ langsam (6 µs) zum Ubichinon Q. Die Elektronenlücke im Bakteriochlorophyllenpaar des Reaktionszentrums wird durch Cytochrom "c" nach 0,27 µs geschlossen.


title: Photosynthese

text: Grüne Schwefelbakterien (z. B. "Chlorobium") bzw. auch "Heliobacteriaceae" ("Heliobacterium") verfügen über ein Reaktionszentrum des Typs I. Bei ersteren liegt ein Bakteriochlorophyll "a" mit einem Absorptionsmaximum von 840 nm, bei Heliobakterien ein Bakteriochlorophyll "g" mit 798 nm vor. Im zyklischen Elektronentransport gelangt das Bakteriochlorophyll "a" (E'=+0,3 V) nach Anregung durch Licht in einen energetisch höheren Zustand (E'=−1,2 V) und gibt sein Elektron an ein weiteres Bakteriochlorophyll ab. Von dort gelangt es über ein fest gebundenes Menachinon und diverse Eisen-Schwefel-Zentren (F, F/F, E'=−0,5 V) auf Ferredoxin (Fd). Fd gibt sein Elektron an in der Membran lokalisiertes Menachinon ab, welches in einen Q-Zyklus eingespeist wird. Hierbei wird ein Protonenkonzentrationsunterschied an der Membran aufgebaut. Über einen Cyt "bc"-Komplex wird schließlich eine Tetracytochromeinheit (Cyt "c") reduziert, welche zur PS I zurückkehrt, um die Elektronenlücke im Reaktionszentrum zu schließen.


title: Photosynthese

text: Auch hier besteht die Möglichkeit eines nichtzyklischen Elektronentransportes: Wenn die Elektronen vom Eisen-Schwefel-Zentrum auf ein Ferredoxin übertragen werden, gelangen sie von dort auf NAD(P). Dieses katalysiert eine Ferredoxin-NADP-Oxidoreduktase. Da das Redoxpotential des Fd niedriger ist als das von NAD(P), kann diese Reaktion ohne Energieaufwand ablaufen. Um die entstandene Elektronenlücke beim Bakteriochlorophyll im nicht-zyklischen Elektronentransport zu füllen, oxidieren beispielsweise Grüne Schwefelbakterien HS zu Schwefel.


title: Photosynthese

text: Bei Heliobakterien ist kein Weg bekannt CO zu fixieren. Sie besitzen kein RuBisCO bzw. keine ATP-Citrat-Lyase (für den reduktiven Citratzyklus), sondern vergären organische Verbindungen wie Pyruvat, Lactat, Butyrat und Acetat. Manche Stämme können auch mit Zuckern und mit Ethanol wachsen. Damit wachsen sie heterotroph.


title: Photosynthese

text: Die meisten photosynthetisch aktiven Organismen nutzen die einfallende Sonnenstrahlung als Lichtenergie, weshalb die Photosynthese hauptsächlich an der Erdoberfläche stattfindet. An einem etwa 2.500 Meter tiefen schwarzen Raucher am ostpazifischen Rücken wurde ein Grünes Schwefelbakterium entdeckt, das eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff oder Schwefel als Reduktans betreibt. In dieser Tiefe gelangt kein Sonnenlicht zu den Bakterien. Seine äußerst lichtempfindlichen Chlorosomen vermögen aber die schwache Infrarotstrahlung der hydrothermalen Quelle aufzufangen und für die Photosynthese nutzbar zu machen.


title: Photosynthese

text: Die in der Lichtreaktion gewonnenen Reduktionsäquivalente und ATP werden zum Aufbau von Kohlenhydraten genutzt. Die dabei ablaufenden Vorgänge werden daher auch als Sekundärreaktion der Photosynthese bezeichnet. Da sie nicht direkt vom Licht abhängig sind, werden sie auch als Dunkelreaktion bezeichnet. Diese Bezeichnung ist aber irreführend. Sie entspricht zwar der Tatsache, dass die Prozesse getrennt von der „Lichtreaktion“ der Photosynthese ablaufen und "per se" auch kein Licht benötigen. Da sie jedoch ATP und NADPH aus der Lichtreaktion benötigen, findet die Dunkelreaktion nicht im Dunkeln statt und ist zumindest indirekt vom Licht abhängig. Zudem sind einige der involvierten Enzyme nur im Licht aktiv.


title: Photosynthese

text: Für die Kohlenstoffdioxidassimilation gibt es verschiedene Möglichkeiten:


title: Photosynthese

text: Alle Organismen mit "oxygener Photosynthese" sowie auch einige Mikroorganismen mit anoxygener Photosynthese (Purpurbakterien) können Kohlenstoffdioxid im sogenannten Calvin-Zyklus fixieren. Als Wesensmerkmal kondensiert hierbei CO an Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP), was durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RuBisCO) katalysiert wird. Durch folgende Reduktionen unter Verbrauch von NADPH und ATP wird Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) aufgebaut. Die Reaktionen finden bei Pflanzen in den Stroma der Chloroplasten statt. Die an diesem Prozess beteiligten Enzyme sind sauerstoffunempfindlich. Jedoch neigt RuBisCO dazu, Sauerstoff anstatt Kohlenstoffdioxid zu verwenden (Photorespiration), was die Effizienz der Kohlenstoffdioxidfixierung verringert.


title: Photosynthese

text: Bei der Fixierung des Kohlendioxids werden drei Varianten unterschieden. Die meisten Pflanzen gehören dabei zum Typ der C-Pflanzen, deren erstes nachweisbares Zwischenprodukt (G3P) drei Kohlenstoffatome enthält. C-Pflanzen haben sich anatomisch und vom Stoffwechseltyp an starke Sonneneinstrahlung angepasst und sind in dem Bereich leistungsfähiger. Bei ihnen findet eine räumlich getrennte CO-Vorfixierung statt. CAM-Pflanzen können dagegen die primäre CO-Fixierung von der eigentlichen Photosynthese zeitlich trennen und bei Wassermangel ihre Stomata nur nachts öffnen und das aufgenommene Kohlendioxid in Form von Äpfelsäure speichern. Nach Sonnenaufgang schließen sie die Stomata, setzen das Kohlendioxid aus der Äpfelsäure frei und führen es dem Calvinzyklus zu.


title: Photosynthese

text: Im Zuge der "anoxygenen Photosynthese" bei grünen Schwefelbakterien bzw. grünen Nichtschwefelbakterien wird CO durch den reduktiven Citratzyklus bzw. den Hydroxypropionatzyklus assimiliert.


title: Photosynthese

text: Heliobakterien sind zwar nur photoheterotroph und nicht photoautotroph, weil sie nicht mit CO als alleiniger Kohlenstoffquelle wachsen, sondern organische C-Quellen benötigen, wie beispielsweise Gärprodukte. Sie können aber über mehrere anaplerotische Reaktionen eines unvollständigen reduktiven Citratzyklus trotzdem CO assimilieren. Dafür benötigtes Reduktionsmittel und ATP gewinnen sie über ein anoxygenes Typ-I-Photosystem.


title: Photosynthese

text: Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Größen.


title: Photosynthese

text: Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0–1 oder 0–100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Größen bezeichnet man als Effektivität, deren Maßeinheit der gewählten Größe für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).


title: Photosynthese

text: Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose, eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.


title: Photosynthese

text: Bei der Frage, welchen Energiegehalt das zur Verfügung stehende Licht hat, gibt es verschiedene Ansatzpunkte. Entweder wird die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne berücksichtigt. Oder es wird nur der Teil des Spektrums für die Berechnungen herangezogen, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Dieser Anteil der Strahlung stellt die photosynthetisch nutzbare Strahlung dar (englisch „photosynthetically active radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung. Bei Pflanzen und Algen wird – je nach Autor – teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm.


title: Photosynthese

text: Der theoretische Wirkungsgrad formula_16 der Photosynthese ergibt sich aus dem Verhältnis der gewonnenen chemischen Energie formula_17 zu der absorbierten Energie der elektromagnetischen Strahlung formula_18:


title: Photosynthese

text: Um aus 6 Mol CO im Calvin-Zyklus 1 Mol Kohlenhydrat -Glucose aufzubauen, werden unter Standardbedingungen 2872 kJ benötigt:Die benötigte Energie wird durch NADPH + H und ATP bereitgestellt, die bei der Primärreaktion durch Licht entstehen.


title: Photosynthese

text: Durch Photolyse von Wasser werden je Mol O 2 Mol NADPH + H gebildet. Die gebildete Menge ATP je Mol O hängt vom Q-Zyklus ab und beträgt ohne Q-Zyklus 2 Mol und bei vollständigen Q-Zyklus 3 Mol. Bezogen auf die Bildung von einem Molekül Glucose müssen also 12 Mol NADPH und 12 Mol bzw. 18 Mol ATP in der Sekundärreaktion zur Verfügung stehen.


title: Photosynthese

text: Die molare freie Standardbildungsenthalpie für NADPH + H beträgt:Die molare freie Standardbildungsenthalpie für ATP aus ADP + P beträgt:Daher liegt der Ertrag der endergonischen Lichtreaktion je Mol O zwischen: Sowohl formula_25 als auch formula_26 liegen über der molaren freien Standardbildungsenthalpie für die CO-Fixierung von 2872 kJ/mol.


title: Photosynthese

text: In der endergonischen Lichtreaktion müssen dafür an den beiden Photosystemen jeweils 4 Exzitone als Anregungsenergie absorbiert werden, also mindestens 4 Mol Photonen mit einer Wellenlänge von 680 nm am PS II und mindestens ebenso viele mit einer Wellenlänge von 700 nm am PS I. Die Energie der Photonen beträgt: Experimentell wurde anhand der Quantenausbeute jedoch ein Bedarf von 9 bis 10 Photonen ermittelt. Da 6 Mol Wasser gespalten werden, um 1 Mol Glucose zu bilden, liegt die absorbierte elektromagnetische Energie daher zwischen: Daraus ergeben sich für den Wirkungsgrad Werte zwischen: Da in natürlicher Umgebung – also im Sonnenlicht – nicht nur Photonen des roten Teils des Spektrums einstrahlen, liegt der tatsächliche (Brutto)-Wirkungsgrad bei maximal 20 %.


title: Photosynthese

text: Die Effektivität der Photosynthese bezogen auf das gesamte auf die Erde einfallende Sonnenlicht lässt sich wie folgt angeben:


title: Photosynthese

text: Von der Pflanze wird also nur ein kleiner Teil der auftreffenden Sonnenenergie genutzt, um Kohlenstoffdioxid in der Nettoprimärproduktion zu Zellmaterial aufzubauen. Da ein Teil der Energie verwendet wird, um den Metabolismus aufrechtzuerhalten, wird der oben abgeschätzte (Brutto-)Wirkungsgrad von 20 % noch weiter reduziert. Daher sinkt der (Netto)-Wirkungsgrad auf maximal 1 bis 2 %, abhängig von den vorherrschenden Umweltbedingungen.


title: Photosynthese

text: Die gesamte jährliche Nettoprimärproduktion wird auf 1,54·10 Tonnen pflanzlicher Biomasse (Trockenmasse) geschätzt.


title: Photosynthese

text: Ein Hektar Laubwald baut etwa pro Jahr 12 Tonnen organische Stoffe in der Nettoprimärproduktion auf. Diese Biomasse entspricht einem Energiegehalt von 230·10 Joule.


title: Photosynthese

text: Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxidkonzentration.


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese ist von einigen abiotischen Faktoren abhängig, die sich auch gegenseitig beeinflussen. Dabei gilt das Gesetz des Minimums: Die Photosynthese wird durch die im Verhältnis knappste Ressource eingeschränkt. Um die Photosynthese zu quantifizieren, kann man die sogenannte Photosyntheserate definieren. Sie wird entweder als die Menge produzierten Sauerstoffs oder Glucose je Zeiteinheit gemessen. Sie kann auch als CO-Aufnahme je Zeiteinheit angegeben werden.


title: Photosynthese

text: Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen werden durch Berücksichtigung unten genannter Faktoren in Gewächshauskulturen gesteigert.


title: Photosynthese

text: Da in der Photosynthese Kohlenstoffdioxid fixiert wird, ist diese von einer ausreichend hohen CO-Konzentration abhängig. In der heutigen Erdatmosphäre (2019) beträgt die CO-Konzentration 0,041 Volumen-% (Vol.-%). In 1 m³ Luft befinden sich bei Raumtemperatur damit 14 bis 19 mmol CO.


title: Photosynthese

text: Die Photosyntheserate von C-Pflanzen erhöht sich mit steigender CO-Konzentration der Luft (vgl. Abbildung rechts). Erst bei ausreichend hoher CO-Konzentration übertrifft sie die Photosyntheserate der C-Pflanzen. Unter atmosphärischen Bedingungen (0,04 Vol.-%) ist die Photosynthese bei C-Pflanzen der von C-Pflanzen immer unterlegen und suboptimal. Falls die CO-Konzentration zu stark fällt, übersteigt der Kohlenstoffverlust der Atmung den Kohlenstoffgewinn der Photosynthese. Der Punkt, an dem sich Atmung und Photosynthese, also CO-Bildung und -Fixierung, in der Waage halten, ist der CO-Kompensationspunkt Γ. Dieser Punkt liegt bei C-Pflanzen bei Γ = 0,005 bis 0,010 Vol.-% CO-Konzentration, eine Sättigung der Photosyntheserate tritt bei 0,05 bis 0,10 Vol.-% ein. Bei C-Pflanzen liegt Γ bei 0,001 Vol.-%. Durch ihre CO-Pumpe können diese Pflanzen somit auch bei einer sehr niedrigen CO-Konzentration Photosynthese betreiben.


title: Photosynthese

text: Die lokale CO-Konzentration in bodennahen Luftschichten kann durch Düngung mit Kompost erhöht werden. Hierbei verwerten Mikroorganismen das organische Material oxidativ, so dass u. a. CO freigesetzt wird. In Gewächshäusern wird die CO-Konzentration durch Begasung erhöht und führt über eine gesteigerte Photosynthese zu vermehrter Biomasseausbeute. Jedoch darf die Lichtintensität nicht zum begrenzenden Faktor werden (vgl. nächsten Abschnitt).


title: Photosynthese

text: Eine zu hohe CO-Konzentration (über 1 Vol.-%) kann vielen Pflanzen schaden.


title: Photosynthese

text: Die Photosynthese ist ein lichtbetriebener Prozess und die Photosyntheserate hängt in erster Linie von der Lichtstärke ab. Bis zu einer artspezifischen Lichtstärke nimmt die Photosyntheserate mit der Lichtstärke zu. Häufig folgen die Blätter einer Pflanze dem Sonnenstand und sind möglichst senkrecht zum Licht ausgerichtet, um die Beleuchtungsstärke zu erhöhen. Auch die Stellung der Chloroplasten wird für eine möglichst hohe Photosyntheserate ausgerichtet. Bei Schwachlicht, zum Beispiel bei starker Bewölkung, ist die Breitseite der Chloroplasten dem Licht ausgesetzt, während dies unter Starklicht die Schmalseite ist. Diese Orientierung wird durch das Cytoskelett vermittelt.


title: Photosynthese

text: Bei C-Pflanzen tritt bei zunehmender Beleuchtungsstärke eine Sättigung ein, eine weitere Erhöhung der Beleuchtungsstärke erhöht die Photosyntheserate nicht. Dieser Punkt ist der Lichtsättigungspunkt. Der Grund dafür ist die begrenzende CO-Konzentration der Luft. Diese ist mit 0,03 Vol.-% bei C-Pflanzen suboptimal (vgl. Abschnitt oben). C-Pflanzen sind jedoch im Vergleich zu C-Pflanzen nicht von der atmosphärischen CO-Konzentration abhängig. Daher erfährt ihre Photosyntheserate bei Erhöhung der Lichtintensität – selbst im vollen Sonnenlicht – keine Sättigung und ist immer lichtlimitiert. Weiterhin tritt die Lichtsättigung bei verschiedenen Pflanzen bei verschiedenen Beleuchtungsstärken ein: „Lichtpflanzen“ und „Schattenpflanzen“.


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text: An niedrigere Lichtstärken sind die so genannten „Schattenpflanzen“, an höhere die sogenannten „Sonnenpflanzen“ oder „Lichtpflanzen“ angepasst. Auch innerhalb ein und derselben Pflanze kann es zu einer analogen Differenzierung der Blattform kommen. So gibt es bei der Buche beispielsweise dicke, kleine Sonnenblätter, während die dünnen, großen Schattenblätter sich in Bodennähe bei geringeren Lichtintensitäten befinden. Auch das Palisadenparenchym ist bei den Sonnenblättern vielschichtiger, so dass die starke Sonnenstrahlung besser ausgenutzt werden kann.


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text: Sonnenpflanzen (und Sonnenblätter) wie Kresse haben erst bei hohen Lichtstärken eine hohe Photosyntheserate, die Lichtsättigung liegt hier viel höher als bei Schattenpflanzen (bzw. Schattenblättern). Schattenpflanzen, beispielsweise Sauerklee, können bereits bei geringeren Lichtintensitäten Photosynthese betreiben. Jedoch ist bei ihnen die Photosyntheserate niedriger als bei Sonnenpflanzen, da die Lichtsättigung bei niedrigen Beleuchtungsstärken erreicht wird (vgl. auch Abbildung).


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text: Bei niedrigen Beleuchtungsstärken läuft die Photosynthese mit sehr geringer Effizienz ab, so dass der Kohlenstoffgewinn in Form von Assimilaten (und die Erzeugung von Sauerstoff) geringer ist als der Kohlenstoff(Assimilat-)verlust (und Sauerstoffverbrauch) in der Zellatmung. Der Punkt, an dem sich Photosynthese und Zellatmung in der Waage halten, ist der Lichtkompensationspunkt. Dieser ist bei verschiedenen Pflanzen verschieden hoch, bei C-Pflanzen am höchsten, niedriger bei Sonnenpflanzen. Schattenpflanzen haben den geringsten Lichtkompensationspunkt und können infolgedessen auch bei sehr niedrigen Lichtintensitäten noch Netto-Photosynthese betreiben.


title: Photosynthese

text: Eine zu hohe Beleuchtungsstärke kann zu Schäden ("Photodestruktion") und damit zu einer Verminderung der Photosyntheserate führen. Dies ist beispielsweise der Fall bei Schattenpflanzen, die plötzlich der prallen Sonne ausgesetzt werden. Auch kann Sonnenlicht bei niedrigen Temperaturen wegen der verminderten Enzymaktivität zu Schäden führen.