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Titolo: I colori

Avevo gia' risposto a questo quesito il giorno di Capodanno, ma per
motivi tecnici l'intervento non e' comparso. Dato che pare che i
problemi siano stati risolti, spero che sia utile riproporre ora il
msg andato perso.
La percezione del colore e' codificata innanzitutto nella retina da
parte di uno dei due tipi di fotorecettori, i coni. L'altro tipo
sono i bastoncelli, sensibili alle basse intensita' luminose ma
privi di selettivita' spettrale. In base a questa, i coni sono
suddivisi in tre tipi: S (sensibili soprattutto a lunghezze d'onda
attorno a 420 nm), M (circa 530 nm) e L (circa 560). La risposta del
fotorecettore e' anche legata all'intensita' luminosa: non e'
possibile distinguere, ad esempio, se una data attivita' e' dovuta
ad una stimolazione di bassa intensita' con frequenza ottimale (per
quel recettore) oppure ad una stimolazione ad alta intensita' con
frequenza non ottimale. L'analisi del colore prosegue poi nelle
tappe successive dell'elaborazione delle informazioni visive. Una
stazione intermedia e' il corpo genicolato laterale (c.g.l.), parte
del talamo. Da li' l'informazione viene trasmessa alle diverse aree
della corteccia cerebrale visiva, localizzate nel lobo occipitale.
Sembra che l'analisi del colore sia effettuata dagli stessi elementi
neurali che analizzano altri caratteri dell'oggetto percepito, quali
lunghezza, larghezza, luminosita', forma, movimento. Non sono stati
individuati canali selettivi per l'analisi del colore.
Particolarmente studiata e' l'organizzazione funzionale delle
cellule del c.g.l.. Esistono cellule che rispondono a coppie di
colori: rosso-verde e giallo-blu. Le risposte a questi colori
possono essere di tipo eccitatorio o inibitorio, a seconda che lo
stimolo cada nella parte centrale o periferica di due zone circolari
concentriche che costituiscono il campo recettivo di quella cellula,
ossia di quella zona di spazio visivo la cui stimolazione e' in
grado di attivare la cellula stessa. Le aree della corteccia
cerebrale combineranno le informazioni derivate dai centri
inferiori, fino a "produrre" la percezione di un oggetto, ovvero la
sua forma, grandezza, luminosita', colore, posizione... Altre aree
cerebrali, poste nel lobo parietale, stabiliranno poi se l'oggetto
e' a portata di mano, se e come puo' essere afferrato, ed altre aree
ancora, nel lobo frontale, ne decidono la rilevanza ed il
significato.
                   Gianni Pavesi
-- 
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 ...
Qui avrei una domanda.
Dato che tra coni e fibre del nervo ottico ci sono, nella retina, altri
strati di cellule (bipolari, gangliari, piu' quelle a connessione
"orizzontale") e dato che le gangliari, i cui assoni sono appunto le
fibre del nervo ottico (giusto?) sono molte meno dei coni, mi sembra
ovvio che una prima elaborazione dei dati cromatici avvenga gia' nella
retina. Come?
-- 
Elio Fabri
Dip. di Fisica - Univ. di Pisa
Sez. Astronomia e Astrofisica

 retina. Come?
Per quanto riguarda l'elaborazione nella retina, sembra che il ruolo
dei cosiddetti "interneuroni" (cellule bipolari, orizzontali ed
amacrine) sia importante nel determinare le caratteristiche dei
campi recettivi delle cellule ganglionari, che rappresentano
l'output della retina e i cui assoni formano il nervo ottico. I coni 
della fovea sono collegati ciascuno con una singola cellula
bipolare, che a sua volta si connette con una singola cellula 
ganglionare. Nelle parti periferiche della retina, lontane dalla 
fovea, ove vi sono molti bastoncelli e assai pochi coni, c'e' 
invece un fenomeno di convergenza di piu' recettori verso una 
singola cellula bipolare e gangliare. Pare che anche le cellule 
bipolari abbiano un'organizzzione dei campi recettivi in zone 
concentriche antagoniste, come le cellule gangliari e quelle del 
corpo genicolato laterale. Per quello che riguarda l'elaborazione 
del colore, il ruolo di questi interneuroni (in particolare le 
cellule bipolari) sembra quello di combinare, con meccanismi di 
"somma" e di "sottrazione", i segnali che essi ricevono dai 
diversi tipi di coni. In questo modo, essi trasformano un sistema 
basato sull'organizzazione tricromatica in un sistema di vie
parallele con canali distinti per gli antagonismi "rosso-verde", 
"giallo-blu", oltre un canale per la luminanza "luce-buio". Si 
tratta della teoria proposta nell'ottocento da Hering sulla base 
di osservazioni di percezione dei colori. Per inciso, il sistema 
tricromatico dei coni e' proprio dell'uomo e delle scimmie del 
"vecchio mondo"; altri primati hanno due soli pigmenti e altri 
animali, come gli uccelli, ne hanno 4 o 5.
Ritornando alla funzione degli interneuroni, pare che l'origine dei
campi recettivi concentrici, con sensibilità opposta al colore 
propri delle cellule ganglionari della fovea (es.: centro "verde"
-periferia "rosso"), derivi dal contatto fra un singolo cono M 
(verde) con una cellula ganglionare attraverso una cellula bipolare
(centro verde eccitatorio). La periferia inibitoria "rosso" deriva 
dal contatto stabilito fra la stessa cellula ganglionare e diversi 
coni L (rosso), che circondano il cono M in oggetto, interconnessi 
fra loro per mezzo delle cellule orizzontali. 
Va ricordato che solo da poco è stata definita la distribuzione dei
3 tipi di coni nella retina umana: i coni S sono pochissimi, 10%, ed
hanno una distribuzione "sparsa" quasi a formare un reticolo
geometrico; i coni L ed M sono mescolati fra loro, con grande
prevalenza degli L e soprattutto con sorprendente variabilita' da
caso a caso.
Il sistema e' assai più complesso e noto nei dettagli (alcuni
dettagli...) solo ai veri specialisti del settore... pertanto mi
scuso della confusione ;-)
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