چرخه کالوین

نمایی اجمالی از چرخه کالوین و تثبیت کربن
چرخه کالوین در اصل مرحله دوم فتوسنتز است، که می‌تواند در تاریکی نیز صورت گیرد. این مرحله در استرمای کلروپلاست انجام می‌شود. در این مرحله مولکولهای کربن موجود در گاز کربنیک (Co2) تثبیت می‌شوند و به فرم مولکول گلوکز در می‌آیند. واکنش‌های چرخه کالوین به ترتیب زیر است:
۱. یک مولکول قند پنج کربنی به نام ریبولوز بی‌فسفات یا RuBP، مولکول‌های دی‌اکسید کربن حل شده در استرما را به هم متصل می‌کند. این فرایند که تثبیت CO2 نام دارد به کمک آنزیمی با نام RuBP کربوکسیلاز انجام می‌شود. این آنزیم کاتالیزور واکنش است و در حضور آن، یک مولکول شش کربنی ناپایدار ساخته می‌شود. مولکول ناپایدار بلافاصله می‌شکند و دو مولکول سه کربنی ایجاد می‌شود. این مولکول ۳- فسفوگلیسرات (3PG) یا فسفوگلیسریک اسید (PGA) نامیده می‌شود.
۲. دو مولکول 3PG با اضافه شدن یک گروه فسفات پر انرژی از مولکول ATP و سپس شکستن باند فسفات و افزایش هیدروژن از+NADP+H، به یک قند سه کربنی فسفاته تبدیل می‌شوند. این مولکول گلیسرالدهید ۳- فسفات (G3P) یا فسفوگلیسرالدهید (PGAL) نامیده می‌شود.
۳. این سیکل سه بار تکرار می‌شود. سه مولکول CO2 مصرف می‌شود و شش مولکول G3P ایجاد می‌گردد. با این وجود فقط یکی از این شش مولکول، از چرخه خارج می‌شود. پنج مولکول دیگر در چرخه باقی می‌ماند و طی یک فرایند بسیار پیچیده برای تولید مجدد RuBP بیشتر به کار می‌روند تا چرخه به همین ترتیب ادامه پیدا کند. پس از اینکه چرخه شش بار طی شد، دو مولکول G3P تولید می‌شود. این دو مولکول با هم ترکیب می‌شوند و یک مولکول گلوکز ایجاد می‌گردد.
در اولین مرحله (۱) چرخه کالوین، Co2 با یک گیرنده ۵ کربنه به نام ریبولوز ۱–۵ بیس فسفات کندانسه شده و تولید ۲ مولکول ۳-فسفو گلیسرات می‌کند. اما نکته مهم این است که برای تولید و خروج یک قند ۳ کربنه از چرخه لازم است ۳ مولکول Co2 با ۳ مکول ریبولوز ۱–۵ بیس فسفات(RuBP) کندانسه شود که در اینصورت ۶ مولکول ۳- فسفوگلیسرات ایجاد می‌شود و این ۶ مولکول در فرایند دیگری به ۶ مولکول گلیسر آلدئید ۳-فسفات تبدیل می‌شوند حال ۱ مولکول گلیسرالدئید۳-فسفات می‌تواند از چرخه خارج شده و ۵ مولکول باقی‌مانده مجددا چرخه را ادامه داده و مجددا تبدیل به ۳ مولکول ریبولوز۱–۵ بیس فسفات شوند. آنزیم کاتالیزکننده اولین مرحله از این چرخه، ریبولوز ۱–۵ بیس فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز یا روبیسکو نام دارد که در استرومای کلروپلاست واقع است. روبیسکو فراوانترین آنزیم موجود در زمین بوده و ۵۰٪ کل پروتئین کلروپلاست را می‌سازد.
در مرحله بعد آنزیم دیگری به نام ۳-فسفوگلیسرات کیناز که مانند روبیسکو آنزیم استرومایی است با مصرف ATP، ۳-فسفوگلیسرات را تبدیل به ۱–۳ بیس فسفوگلیسرات می‌کند. این آنزیم یک گروه فسفریل را از ATP به کربن شماره یک مولکول ۳- فسفوگلیسرات منتقل می‌کند.
سپس در مرحله آنزیمی دیگری ۶ مولکول ۱–۳ بیس فسفوگلیسرات تولیدی در مرحله قبل توسط آنزیم گلیسرآلدئید۳-فسفات دهیدروژناز با مصرف ۶ مولکول NADPH تبدیل به ۶ مولکول گلیسرآلدئید ۳- فسفات می‌شوند.
حال گلیسرآلدئیدهای ایجاد شده سه سرنوشت متفاوت خواهند داشت:
۱. ۵ مولکول از ۶ مولکول گلیسرآلدئید۳-فسفات، دوباره چرخه را ادامه داده و ۳ مولکول ریبولوز ۱–۵بیس فسفات می‌سازند. (ادامه چرخه کالوین).
۲. یک مولکول گلیسر الدید۳-فسفات توسط تریوز ایزومراز به هیدروکسی استن فسفات تبدیل شده و توسط آنتی پورتر Pi/تریوزفسفات از کلروپلاست خارج شده و در جهت سنتز سوکروز به مصرف برسد. سوکروز قند انتقالی گیاهان است و گلوکزو فروکتوز را با اندامها ذخیره مانند دانه‌ها می‌برد.
۳. گلیسرالدئید از کلروپلاست خارج نشده و وارد مسیر سنتز نشاسته می‌شود، نشاسته شب هنگام به مصرف خود گیاه می‌رسد.
ادامه چرخه کالوین (مسیر پنتوز فسفات احیایی)
مسیر پنتوز فسفات احیایی از کندانسیون بین دو قند سه کربنه، گلیسرآلدئید۳-فسفات و دی هیدروکسی استن فسفات آغاز شده و با تشکیل مجدد قند ۵ کربنه RuBP به پایان می‌رسد.
سنتز هر قند سه کربنه از CO2 (گلیسرآلدئید۳-فسفات) نیاز به ۶ مولکول NADPH و ۹ مولکول ATP دارد که از واکنشهای نوری فتوسنتزی تامین می‌گردند؛ و در آخر اینکه، یکی از ۹ملکول ATP تبدیل به ADP و فسفات می‌شود که این فسفات در داخل تریوز فسفات قرار داده می‌شود. اما ۸ مولکول ATP تبدیل به ۸ملکول ADP و پیروفسفات می‌شوند که ۸ پیروفسفات می‌توانند مجددا با ۸ عدد ADP کندانسه شده و ۸ عدد ATP دیگر بسازند که در این حالت یک ADP باقی می‌ماند به همین جهت لازم است یک گروه Pi از طریق آنتی پورتر Pi/تریوزفسفات به داخل کلروپلاست منتقل گردد و به این ترتیب تعادل بین محصولات چرخه و ATP مصرف شده ایجاد گردد.
گیاهان کم
تثبیت کربن
ملوین کالوین