هم‌یوغی باکتریایی

به فرایند انتقال ماده ژنتیک میان سلول‌های باکتریایی، از طریق تماس سلول به سلول یا ایجاد ارتباط پل مانند میان دو سلول هم یوغی باکتریایی گفته می‌شود. هم‌یوغی هم مانند انتقال ژنتیکی (transduction) و ترانسفورماسیون (transformation) سازوکاری از انتقال افقی ژن (horizontal gene transfer) در فرایند انتقال ژن می‌باشد با این تفاوت که انتقال ژن در این دو نوع(transduction و transformation) از طریق تماس مستقیم سلول به سلول صورت نمی‌گیرد.
هم یوغی باکتریایی اغلب معادل تولید مثل جنسی (sexual reproduction) یا جفت گیری (mating) در باکتری در نظر گرفته می‌شود چرا که شامل تبادل مواد ژنتیکی است.
البته باید در نظر داشت که این انتقال ماده ژنتیکی، از نوع تولید مثل جنسی نمی‌باشد چون هیچ گونه تبادل گامتی رخ نمی‌دهد. در فرایند هم یوغی، سلول دهنده، عنصر ژنتیکی هم یوغی شونده یا متحرک که اغلب یک پلازمید (plasmid) یا یک ترانسپوزون (transposon) است را فراهم می‌کند.
اغلب پلازمیدهای هم یوغی شونده دارای سیستم‌هایی هستند که از طریق آن اطمینان حاصل می‌کنند که سلول گیرنده دارای عنصر مشابه نباشد. ماده ژنتیکی منتقل شده اغلب برای گیرنده مفید است. این مزایا شامل مقاومت به آنتی‌بیوتیک (antibiotic resistanse)، تحمل زنوبیوتیک (xenobiotic) یا توانایی استفاده از متابولیت‌های جدید است.
چنین پلازمیدهای سودمندی به عنوان همزیست‌های باکتریایی (endosymbionts) در نظر گرفته می‌شوند. عناصر دیگر، می‌توانند به عنوان انگل باکتریایی در نظر گرفته شوند که هم یوغی در واقع مکانیسم تکامل یافته‌ای برای گسترش آن‌ها است.
تاریخچه
پدیده هم یوغی در سال ۱۹۴۶ توسط جاشوا لیدربرگ و ادوارد تیتوم کشف شد.
مکانیسم
مکانیسم عمل هم یوغی در تصویر آورده شده‌است. پلازمیدF یک اپی زوم(episome) با طول حدود ۱۰۰ kb می‌باشد. اپی زوم در واقع پلازمیدی است که می‌تواند با استفاده از نوترکیبی همولوگ (homologous recombinant)، خود را درون کروموزوم باکتری وارد کند. پلازمید F یک مکان آغاز همانندسازی (origin of replication (oriV)) و یک مکان انتقال (oriT) دارد.
فقط یک کپی از پلازمید F می‌تواند به صورت آزاد یا به صورت ادغام شده درون کروموزوم باکتری گیرنده وجود داشته باشد. باکتری‌های حامل این کپی، F+ (F positive) نامیده می‌شوند و سلول‌های فاقد این پلازمید، F- (Fminus) نامیده شده و به عنوان سلول گیرنده عمل می‌کنند.
در میان اطلاعات ژنتیکی، پلازمید F حامل دو جایگاه کروموزومی tra و trb است که روی هم رفته ۳۳ kb طول دارند و شامل ۴۰ ژن می‌باشند. جایگاه کروموزومی tra شامل ژن pilin و ژن‌های تنظیم کننده است که با یکدیگر پیلی (pili) را در سطح سلول شکل می‌دهند. همچنین این جایگاه شامل ژن‌هایی است که کدکننده پروتئین‌های متصل شونده به سطح باکتری‌های F- هستند و آغازکننده هم یوغی می‌باشند.
بر روی مکانیسم دقیق هم یوغی شک و تردید وجود دارد و به نظر می‌رسد که پیلی ساختارهای اصلی انتقال دهنده DNA در حین هم یوغی نیستند و به نظر می‌رسد چندین پروتئین کد شده توسط جایگاه‌های ذکر شده کانال‌هایی را بین دو باکتری باز کرده و آنزیم traD که در قاعده پیلی قرار دارد، ادغام دو غشاء را آغاز می‌کند.
دیاگرام هم یوغی: ۱) سلول دهنده، پیلی یا پیلوس تولید می‌کند. ۲) پیلوس به سلول گیرنده متصل شده و دو سلول را کنار هم می‌آورد. ۳) پلازمید دو رشته‌ای جدا شده و یک DNA تک رشته به سلول دیگر منتقل می‌شود. ۴) هر دو سلول یک رشته مکمل سنتز کرده تا یک پلازمید حلقوی دو رشته‌ای داشته باشند. علاوه بر این هر دو سلول برای خود پیلی تولید کرده تا به عنوان دهنده یا عامل F (F factor) شناخته می‌شود.
کاربردهای مهندسی ژنتیک
هم یوغی ابزار مناسبی برای انتقال مواد ژنتیکی برای اهداف مختلف است. در آزمایشگاه، انتقال موفق از باکتری‌ها به مخمر گیاهان، سلول‌های پستانداران، و میتوکندری‌های جدا شده پستانداران گزارش شده‌است.
هم یوغی دارای مزایای بیشتری نسبت به انواع دیگر انتقال مواد ژنتیکی می‌باشد از جمله اینکه باعث ایجاد حداقل اختلال در پوشش غشایی سلول هدف شده و امکان انتقال مقادیر نسبتا زیادی از مواد ژنتیکی را دارد. در مهندسی گیاهی، عناصر هم یوغی شبه آگروباکتریوم، مکمل سایر سیستم‌های انتقال دهنده استاندارد مانندویروس موزاییک توتون(tobacco mosaic virus یا به اختصار TMV) می‌باشد.
در حالی که TMV قادر به آلوده کردن بسیاری از خانواده‌های گیاهی دولپه‌ای علفی می‌باشد، هم یوغی شبه آگروباکتریوم قادر به آلوده کردن گیاهان دو لپه‌ای و تک لپه‌ای می‌باشد.