میوز

یاخته دودسته توسط تقسیم کاستمان به ۴ یاخته تک‌دسته تقسیم شده‌است.
میوز یا کاستمان نوعی تقسیم هسته یاخته است که در آن شمار کروموزومهای یاخته به نیم کاهش می‌یابند و شاید از این رو می‌باشد که فرهنگستان زبان فارسی واژه کاستمان را نامی شایسته برای این گونه تقسیم یاخته دانسته است.
تقسیم میتوز باعث تولید یاختههای می‌شود که کاملا همانند یاخته مادر می‌باشند. در نتیجه این تقسیم نمی‌تواند به تنهایی پاسخگوی گوناگونی موجود در دنیای زنده باشد. ایجاد گوناگونی در دنیای زنده، مدیون این گونه تقسیم یاخته‌ای است که میوز نام دارد.
بسیاری از جانداران به منظور تولید مثل، گامت تولید می‌کنند و امکان ترکیب آنها را با یکدیگر فراهم می‌سازند. گامت‌ها تک‌دسته (یا هاپلوئید) هستند. اگر گامت‌ها تک‌دسته نبودند، شمار کروموزوم‌ها در هر نسل دو برابر نسل قبل می‌شد. طی میوز از یک یاخته دودسته (یا دیپلوئید)، چهار یاخته تک‌دسته پدید می‌آید.
میوز نوعی تقسیم هسته یاخته‌ای می‌باشد که در آن کروموزومها نصف می‌شود و یاخته‌های تخصص‌یافته‌ای که مسوول تولید مثل هستند (گامت در جانوران یا هاگ در دیگر جانداران) تولید می‌شود. تقسیم میوز برای تولید مثل جنسی ضروری است و در همه یوکاریوتها (همچنین تک‌یاختگان یوکاریوت) که تولید مثل جنسی انجام می‌دهند، رخ می‌دهد. میوز در آرکی باکتری‌ها"باستانیان" و باکتریها روی نمی‌دهد چون تولید مثل آنها از راه‌های دیگری همچون تقسیم دوتایی می‌یاشد.
یاخته پیش از آغاز میوز مرحله‌های اینترفاز را، مانند میان‌چهر میتوز سپری می‌کند. در این مرحله‌ها دی‌ان‌ای همانندسازی می‌کند (در مرحله ساخت از چرخه یاخته‌ای) و یاخته برای تقسیم شدن آماده می‌شود.
مرحله‌های کاستمان
مرحله‌های کاستمان.
میوز از دو تقسیم پیاپی هسته یاخته به نام میوز نخستین و میوز دوم تشکیل شده‌است که هر کدام خود مراحل پروفاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز را دارند.
مرحله دوم میوز بسیار شبیه میتوز است.
طولانی‌ترین مرحله میوز در میوز نخستین، پروفاز است.
باید توجه داشت که میوز یک چرخه نیست.
پروفاز
پروفاز۱
در پروفاز ۱، که نخستین مرحله میوز نخستین است، کروموزوم‌های مضاعف‌شده همچون پروفاز در میتوز فشرده و قابل دیدن می‌شوند و غشای هسته تجزیه می‌شود. آنگاه همولوگ‌ها که هر کدام دو کروماتید خواهری دارند از درازایشان در کنار یک‌دیگر قرار گرفته و یک تتراد به وجود می‌آورند. پس از پروفاز ۱، یاخته وارد مرحله متافاز ۱ می‌شود.
مرحله (پیش‌چهر نخستین) پروفاز در میوز اول روند پیچیده‌ای است که بسیار کندتر از میتوز صورت می‌گیرد و شامل پنج مرحله است:
زیرمرحله لپتوتن
آغاز پروفاز با افزایش حجم هسته‌ای مشخص می‌شود. کروموزومها به صورت تخمهای دراز، نازک و تاب خورده به شکل دانه‌های تسبیح به نام کرومومر ظاهر می‌شوند. این ریز مرحله را لپتوتن گویند. کروموزومها منفرد به نظر می‌رسند، در حالی که بیشتر DNAی یاخته قبلا دو برابر شده و کروموزومها دارای دو کروماتید هستند. بر اساس گفته «براون» ، سنتز DNA تا مرحله لپتوتن ادامه دارد و زمان G2 چرخه یاخته‌ای را تشکیل می‌دهد.
زیرمرحله زیگوتن
در این مرحله کروموزومهای همساخت به ترتیب ویژه‌ای جفت می‌شوند. نیرویی که دو جفت کروموزوم را به سوی یکدیگر می‌کشد، هنوز مشخص نشده است. این روند را سیناپس می‌گویند و جفت کروموزومهای همساخت را بی‌والانت (تتراد) می‌گویند.
زیرمرحله پاکی‌تن
در این مرحله هستک از نظر اندازه رشد می‌کند و کروموزومها کوتاهتر و ضخیخم‌تر می‌شوند. حال هر کدام یک تتراد هستند که از دو کروموزوم همساخت یا ۴ کروماتید تشکیل شده‌اند. هر کروماتید از یک تتراد، به دور کروماتید خواهر خود می‌پیچد و کوتاهتر و ضخیم‌تر می‌شود. هر کروموزوم همساخت سانترومر مستقل دارد؛ بنابراین هر کروماتید سانترومر خاص خود را دارا است.
مهمترین رویداد در زیرمرحله پاکی‌تن، تشکیل کیاسما به هنگامی است که دو کروماتید خواهر از هر کروموزوم همساخت، قطعاتی را بین خود مبادله می‌کنند. تبادل قطعات بین دو کروماتید از دو کروموزوم همساخت را کراسینگ اور (تقاطع کروموزومی) گویند. زیرمرحله پاکی‌تن طولانی است. در پایان این زیرمرحله، نیرویی سبب جدا شدن کروماتیدها از یکدیگر می‌شود.
زیرمرحله دیپلوتن
در این مرحله کروموزومها، جدا شدن از یکدیگر را آغاز می‌کنند، اما چون در بعضی نقاط تبادل صورت گرفته است، لذا در این نقاط متصل به یکدیگر باقی می‌مانند. این ریز مرحله حقیقتا کیاسما نام دارد و از نظر ژنتیکی دارای اهمیت فراوانی است، زیرا تبادل بین کروماتیدهای ناخواهری در این زیرمرحله صورت می‌گیرد. کراسینگ اور به تبادل ژنها می‌انجامد و سبب تشکیل کروماتیدهای نوترکیب می‌شود. در ژنتیک مولکولی، کراسینگ اور به عنوان وسیله تجربی برای نقشه‌برداری کروموزومی بکار می‌رود.
زیرمرحله دیاکینز
در این مرحله، کروموزومها کوتاهتر و ضخیم‌تر شده و کیاسما ناپدید می‌شود. کروموزومهای همساخت از دو سو به سمت محیط هسته کشیده می‌شوند، اما جدا شدن کامل کروماتیدها صورت نمی‌گیرد. کروموزومهای همساخت فقط در انتها متصل به یکدیگر باقی می‌مانند و ساختار حلقه مانند عریضی را تشکیل می‌دهند. به علاوه هستک و غشای هسته ناپدید می‌شود و دوک بطور کامل تشکیل می‌گردد. کرومزومهای تتراد در صفحه متافاز قرار می‌گیرند.
متافاز نخستین
در متافاز نخستین، که دومین مرحله میوز نخستین است، تترادها به وسیله رشته‌های دوک در سطح استوایی یاخته ردیف می‌شوند.
آنافاز نخستین
در آنافاز نخستین، که سومین مرحله میوز نخستین است، کروموزوم‌های همتا از یکدیگر جدا می‌شوند، اما دو کروماتید خواهری هر کروموزوم همچنان در محل میان‌پار به یکدیگر پیوند دارند؛ بنابراین هر کروموزوم همچنان دو کروماتیدی (مضاعف شده) است.
تلوفاز نخستین
در تلوفاز نخستین، که چهارمین مرحله میوز نخستین است، کروموزوم‌ها در دو قطب یاخته گرد هم می‌آیند. در بیشتر جانداران در این مرحله سیتوپلاسم (درون‌یاخته) نیز تقسیم می‌شود (تقسیم درون‌یاخته) و دو یاخته جدید پدید می‌آید. در هر یک از دو یاخته پدیدآمده، یا در هر یک از دو قطب یاخته، فقط یکی از دو کروموزوم همتا وجود دارد. پس از پایان تلوفاز نخستین، یاخته وارد میوز دوم می‌شود، اما باید توجه داشت که کروموزوم‌ها در فاصله میان میوز نخستین و میوز دوم همانندسازی نمی‌کنند.
میوز دوم
پیش‌چهر دوم
پروفاز دوم پس از تلوفاز نخستین رخ می‌دهد و آغاز میوز دوم به شمار می‌آید. باید توجه داشت که در این فاصله کروموزوم‌ها همانندسازی نمی‌کنند. در پیش‌چهر دوم رشته‌های دوک در پیرامون هر هسته تک‌دسته پدیدار می‌گردند.
متافاز دوم
متافاز دوم پس از پروفاز دوم رخ می‌دهد. در این مرحله کروموزوم‌ها که هنوز دو کروماتیدی هستند، در سطح استوایی یاخته ردیف می‌شوند و از طریق میان‌پارهای خود به رشته‌های دوک پیوسته می‌شوند.
آنافاز دوم
آنافاز دوم پس از متافاز دوم رخ می‌دهد. در این مرحله دو کروماتید هر کروموزوم (کروماتیدهای خواهری) از هم جدا می‌شوند و به سوی دو قطب یاخته می‌روند (همانند پسین‌چهر در رشتمان).
تلوفاز دوم
تلوفاز دوم پس از آنافاز دوم رخ می‌دهد، در این مرحله پوشش هسته پیرامون کروماتیدها پدید می‌آید. دوک از میان می‌رود و سپس تقسیم درون‌یاخته رخ می‌دهد.
نتیجه میوز یک یاخته دودسته، چهار یاخته تک‌دسته است.