Citation: 1C_191/2021 E. A

A.a. Entre les mois d'avril et de juillet 2012, A.________ (professionnel de l'immobilier à Genève) a vendu à diverses personnes 27 certificats d'actions de D.________ SA (société dont il était administrateur et actionnaire, propriétaire d'un immeuble de 33 appartements). Le 19 juillet 2012, la société est devenue une société d'actionnaires-locataires (ci-après: SIAL) : la propriété d'un certificat d'actions conférait le droit de louer un lot correspondant de PPE. L'immeuble a été soumis au régime de la PPE le 31 août 2012. A.b. Le 15 juin 2012, A.________ a vendu à C.________ SA (dont il était administrateur et actionnaire) un immeuble de 22 appartements à Carouge. Le 25 juin 2012, C.________ SA est devenue une SIAL et, le 29 juin 2012, l'immeuble a été soumis au régime de la propriété par étages. A.c. En février 2013, A.________ a vendu 21 certificats d'actions de la société E.________ SA (propriétaire d'un immeuble en PPE de 23 appartements à Meyrin, dont il était l'administrateur et l'actionnaire) à différents acquéreurs. Le 6 mai 2013, E.________ SA est devenue une SIAL. A.d. Le 15 mai 2013, A.________ a vendu en bloc 21 appartements en PPE à la société B.________ SA (dont il était administrateur et actionnaire). Au mois d'août 2013, 21 certificats d'actions de B.________ SA ont été vendus à des personnes physiques et morales. Le 2 septembre 2013, la société est devenue une SIAL.