Immunologie

=== Entwicklung der modernen Immunologie ===
Peter Alfred Gorer entdeckte in den 1930er Jahren bei Studien mit Mäusen zur Abstoßung von transplantierten Tumoren die H-2-Antigene der Maus und damit den ersten Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC). Ebenfalls durch Untersuchungen zur Transplantatabstoßung konnten Peter Medawar und Thomas Gibson wichtige Funktionen von Immunzellen aufklären. Damit begann die endgültige Anerkennung der zellulären Immunologie. Im Jahr 1948 fand Astrid Fagraeus heraus, dass Antikörper durch die B-Zellen im Plasma produziert werden. Ein Jahr später veröffentlichten Frank Macfarlane Burnet und Frank Fenner ihre Hypothese der immunologischen Toleranz, die wenige Jahre später von Jacques Miller mit der Entdeckung der Elimination autoreaktiver T-Zellklone im Thymus bewiesen wurde. 1957 beschrieb Frank Macfarlane Burnet die Klon-Selektionstheorie als das zentrale Prinzip der adaptiven Immunität. 
Der Brite Alick Isaacs und der Schweizer Jean Lindenmann entdeckten 1957 bei der Untersuchung der Auswirkungen von Virusinfektionen auf Zellkulturen, dass die Zellen für die Dauer einer Virusinfektion weitestgehend resistent gegenüber einer zweiten Infektion durch ein anderes Virus waren. Sie isolierten aus den infizierten Zellkulturen ein Protein, das sie Interferon (IFN) nannten. Zum Ende der 1960er und zum Beginn der 1970er Jahre entdeckten dann John David und Barry Bloom unabhängig voneinander den Makrophagen migrationsinhibierenden Faktor (''Macrophage migration inhibitory factor'', MIF) und eine Reihe weiterer Substanzen, die von Lymphozyten abgegeben werden. Dudley Dumonde prägte für diese Substanzen den Begriff „Lymphokine“. Stanley Cohen, der 1986 für seine Entdeckung der Wachstumsfaktoren NGF und EGF den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin bekam, begann in den frühen 1970er Jahren zusammen mit Takeshi Yoshida, die Funktionen der als Lymphokine bezeichneten Faktoren zu untersuchen. Sie erkannten dabei, dass diese Substanzen zu einer Gruppe von hormon-ähnlichen Botenstoffen gehören, die von vielen verschiedenen Zellen des Immunsystems gebildet werden. Stanley Cohen schlug deshalb 1974 den Begriff „Zytokine“ vor, der sich mit der Entdeckung weiterer dieser Stoffe schnell durchsetzte. Mittlerweile sind neben den genannten Faktoren über 100 weitere Zytokine bekannt und in ihrer Struktur und Funktion detailliert untersucht.
Die Zeit um 1960 wird allgemein als Beginn der modernen Immunologie angesehen. Rodney Porter gelang es zwischen 1959 und 1961, die Struktur von Antikörpern aufzuklären. Zur gleichen Zeit entdeckte Jean Dausset den Haupthistokompatibilitätskomplex des Menschen, den so genannten „Human Leukocyte Antigen“-Komplex (HLA-Komplex). Ab etwa 1960 wurden von einer Reihe von Wissenschaftlern auch die Grundlagen der zellulären Immunologie aufgeklärt, was unter anderem zur Differenzierung und Beschreibung der B- und T-Lymphozyten und der Entdeckung ihrer jeweiligen Funktionen durch Jacques Miller führte. Damit setzte sich die Einteilung der Immunabwehr in einen humoralen und einen zellulären Bereich durch. In den folgenden Jahrzehnten wurden unter anderem die verschiedenen Antikörper-Subtypen entdeckt und hinsichtlich ihrer Funktion untersucht. 1975 beschrieben Georges Köhler und César Milstein die Gewinnung monoklonaler Antikörper. Aufgrund der weitreichenden Folgen dieser Entdeckung für die Grundlagenforschung sowie die Diagnostik und Therapie von Erkrankungen erhielten sie 1984 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. Weitere wichtige Erkenntnisse betrafen die genetischen Grundlagen der Immunologie wie die Beschreibung der MHC-Restriktion durch Rolf Zinkernagel im Jahr 1974, die Identifizierung von Immunglobulin-Genen 1985 durch Susumu Tonegawa und von T-Zell-Rezeptor-Genen durch Leroy Hood ebenfalls ab etwa 1985.
Seit 2002 besteht die European Autoimmunity Standardisation Initiative. In Deutschland gab es im Jahr 2019 in Deutschland nur sechs Fachärzte für Immunologie.

Frage: Welche Theorie formulierte Frank Macfarlane Burnet 1957 als Beitrag zur Immunologie?
Antwort: die Klon-Selektionstheorie