La lieunga (latin lingua, grec γλῶσσα glōssa) è in corp da musculs (che consista da nov singuls musculs), dal qual disponan l’uman e la gronda part dals ulteriurs vertebrats. Ella sa chatta sin il fund da la chavorgia da la bucca; cura che las missellas èn serradas, emplenescha ella quella quasi dal tuttafatg.
La lieunga è cumpigliada en il mastegiar, tschitschar e tragutter ed è munida cun l’organ sensitiv dal gust e cun cellas dal palp. La lieunga da l’uman gioga er in’impurtanta rolla en la furmaziun da la lingua. En quest artitgel da survista vegn preschentà la construcziun e las incumbensas da basa da la lieunga da l’uman e dà in sguard al svilup da la lieunga en il reginavel dals animals en general; a la fin vegn approfundada la percepziun gustativa.

Construcziun

La lieunga vegn sutdividida en il piz da la lieunga, il corp da la lieunga e la ragisch da la lieunga. La vart sura da la lieunga (il dies da la lieunga) furma in pitschen arvieut che giascha dal tuttafatg al liber e che mussa en la part davos ina foppa en furma da traipiz; en quest’uschenumnada ‹fora tschorva› s’avran pliras glondas mucosas. En la fonologia vegn la part davant dal dies da la lieunga, la quala sa chatta davos il piz da la lieunga ed è cumpigliada directamain en la furmaziun dals suns, numnada fegl da la lieunga. En la regiun dal piz da la lieunga sa chatta sut la pel mucosa ina pitschna glonda da spida; en la part davos da la lieunga èn situadas ulteriuras glondas da spida (las glandulae linguales).
La part sut da la lieunga è creschida cun sia part centrala vi dal fund da la chavorgia da la bucca; en pli è ella fermada en la part davant vi d’ina fauda da la mucosa da la bucca, il fil da la lieunga. Uschia èn be libers il piz da la lieunga ed ils urs laterals. Sch’il fil da la lieunga tanscha memia lunsch enavant, è la movibladad da la lieunga restrenschida. Quai po influenzar a moda negativa il tezzar e la furmaziun dals suns. Quest disturbi dal svilup po vegnir allontanà tras in tagl en il fil da la lieunga.
La part davos, la ragisch, furma la part la pli lada da la lieunga; quella è fixada vi da l’oss da la lieunga che sa chatta en la part superiura dal culiez e che stat da sia vart en connexiun cun la laringia tras musculs e lioms.
En la lingia centrala sa chatta ina sort spartida verticala, il septum linguae. Abstrahà da quai sa cumpona la lieunga però surtut da cellas muscularas ritgas da gnervs ed avainas. Las cellas muscularas èn ordinadas tenor tut las trais direcziuns dal spazi e pussibiliteschan uschia a la lieunga d’esser ordvart movibla.

Musculatura da la lieunga
La musculatura da la lieunga vegn sutdividida – tant tenor criteris morfologics sco er funcziunals-motorics – en ina musculatura da la lieunga interna ed ina externa. L’emprima sa chatta dal tuttafatg a l’intern dal corp da la lieunga, la segunda collia la lieunga cun ils organs e tessids circumdants.
Tar la musculatura da la lieunga interna (abreviaziun m. per ‹musculus›) tutgan (mintgamai cun indicaziun da la funcziun):
Scursanir e schlargiar la lieunga, auzar il piz da la lieunga:

M. longitudinalis superior
M. longitudinalis inferior
Prolungar resp. far pli stretga la lieunga, stender ora il piz da la lieunga:

M. transversus linguae
M. verticalis linguae
Tar la musculatura da la lieunga externa tutgan:
Trair la lieunga davantgiu (ventro-caudal):

M. genioglossus
Trair la lieunga davosgiu (dorso-caudal):

M. chondroglossus
Trair la lieunga davossi (dorso-rostral):

M. styloglossus
Trair la lieunga davosgiu (dorso-caudal):

M. hyoglossus
Stretgentar la gula:

M. palatoglossus

Enervaziun
Enervada è la lieunga a moda cumplexa tras plirs gnervs:

Motoricamain vegn la lieunga provedida tras il nervus hypoglossus.
L’enervaziun sensibla e sensorica succeda en il terz davos da la lieunga tras il nervus glossopharyngeus.
Las stimulaziuns dal gust en ils dus terzs davant da la lieunga vegnan transmess sur la chorda tympani che furma in bratsch dal nervus facialis.

Pel mucosa

La pel mucosa da la lieunga è fitg grossa e furma ina cuntinuaziun da la mucosa da la bucca. Sin quella sa chattan las numerusas papillas da differenta furma (furma da fil, da tgeiel u plat). Funcziunalmain sa laschan ellas differenziar en duas gruppas:
Las papillas mecanicas vegnan sutdividas tenor lur furma en papillae filiformes (furma da fil), papillae conicae (furma conica) e papillae lentiformes (furma da lenta). Las papillas a furma da fil dattan a la lieunga sia surfatscha sco da vali. Tar tscherts mammals (vatgas, nursas, giats) èn ellas munidas cun pizs cornus ch’èn drizzads vers la gula; quels effectueschan che la lieunga ha ina tscherta grugliezza. Papillas conicas èn cleramain pli grossas e cumparan per exempel tar vatgas sin il corp da la lieunga. Papillas en furma da lenta èn plattas e ladas e da chattar tar ils remagliaders. Ellas servan surtut a recepir sentiments dal palp.
La segunda gruppa da papillas da la lieunga furman las papillas gustativas cun l’organ gustativ sco tal, numnadamain ils nufs gustativs ch’èn colliadas cun ils gnervs gustativs. Areguard la furma differenzieschan ins trais tips da papillas gustativas: Las papillas en furma da bulieu èn, sper la recepziun da stimuls dal gust, probablamain er participadas al sentiment dal palp e da la temperatura. Las papillas en furma da rempar èn elevadas e circumdadas d’in foss da rempar cun glondas da derschentar. Lur dumber sa differenziescha fermamain tar mintga spezia d’animal: chavals possedan be duas papillas en furma da rempar, remagliaders percunter 48. Papillas fegliadas n’èn betg sviluppadas tar tut ils mammals. Spezialmain marcantas èn quellas tar ils chavals. Ellas sa chattan da la vart laterala sin il fund da la lieunga e sa cumponan da blers fegliets ordinads in davos l’auter.
La lieunga cuntegna numerusas pitschnas glondas da spida, surtut en la regiun da la ragisch da la lieunga. L’entira surfatscha da la lieunga è surtratga cun in epitel fitg fin. En las numerusas foppas tranter las papillas sa sviluppa in biofilm; nutrì tras spida e restanzas da spaisas furma quel ina stresa alventa sin la surfatscha da la lieunga. Cun agid p.ex. d’in tgiralieunga po quel vegnir reducì temporarmain.

Incumbensas da la lieunga
La lieunga serva a muventar la vivonda en bucca, uschia che quella po vegnir mastegiada e maschadada a moda optimala cun spida. Per quest intent stauscha ella durant mastegiar, cun sustegn da las vistas, adina puspè la vivonda tranter ils dents. Per finir surpiglia ella er in’impurtanta rolla tar il tragutter, numnadamain cun stuschar las spaisas da la bucca en la gula. Tar ina consistenza viscusa u en furma da buglia vegn la vivonda l’emprim stuschada enavos cun agid dals urs da la lieunga che sa stumplan vers il tschiel da la bucca e silsuenter manada tras la part centrala da la lieunga che fa il medem moviment.

La lieunga è indispensabla per il discurrer. Blers suns, ma er il tschivlar, na sa laschan betg realisar senza la lieunga. Ils lieus d’articulaziun (activ e passiv) per la fonaziun da la lingua discurrida èn (cf. illustraziun): 1 exolabial (part exteriura dal lef) 2 endolabial (part interiura dal lef) 3 dental (dents) 4 alveolar (part davant da la punt dals dents) 5 postalveolar (part davos da la punt dals dents e levet davosvart) 6 prepalatal (part davant dal palat dir) 7 palatal (palat dir) 8 velar (palat lom) 9 uvular (er postvelar; liva) 10 faringal (gula) 11 glottal (er laringal; cordas vocalas) 12 epiglottal (viertgel da la giargiatta) 13 radical (ragisch da la lieunga) 14 posterodorsal (part davos da la lieunga) 15 anterodorsal (part davant da la lieunga) 16 laminal (fegl da la lieunga) 17 apical (piz da la lieunga) 18 sublaminal (er subapical; part sut da la lieunga).
Ultra da quai è la lieunga l’organ che pussibilitescha il gust. I vegnan differenziadas las qualitads dal gust dultsch, asch, amar, salà ed umami (dal giapunais umai: charnus e pulpì, savurus). Areguard la recepziun dal gust eran ins pli baud da l’avis che la lieunga sa laschia sutdivider en singuls areals. Igl è però sa mussà che quai n’è betg correct, mabain sa basa sin in sbagl d’interpretaziun d’ina illustraziun che David Hänig aveva publitgà il 1901.
Tschertas accumulaziuns dals recepturs sa laschan però observar. Uschia sa chattan las cellas sensitivas en emprima lingia a l’ur da la lieunga: dultsch al piz, alura salà, asch, salà. Sulettamain il gust amar cumpara surtut en la part davos da la lieunga. Tenor novas enconuschientschas datti ultra da quai in receptur che reagescha sin grass (cf. sutvart).
Daspera ademplescha la lieunga l’incumbensa da l’‹autonettegiament› dals dents (vart linguala e palatinala), da la bucca e dals lefs.

Lieunga dals animals
Praticamain tut ils vertebrads disponan d’ina lieunga. Tar ils peschs consista ella be da la cuvrida da l’oss da la lieunga ch’è savens surtratga cun dents. Tar ils amfibis è ella savens grossa, fixada en la part davant, percunter movibla e stendibla en la part davos. La lieunga dals reptils è plitost graschla e cornusa e sa lascha schlantschar or d’ina taja speziala. A moda sumeglianta sa preschenta la situaziun tar ils utschels, entant ch’ils mammals han per ordinari ina lieunga che sa lascha cumparegliar cun quella dals umans.

Percepziun gustativa
Sco percepziun gustativa (dal latin gustare, sagiar, gustar) vegn designada l’experientscha subjectiva dal sentiment dal gust. Quel vegn evocà tras stimulaziuns d’organs sensitivs specifics dal gust (lat. gustus) sco ils nufs gustativs.
Tuttina sco l’odurat vegn er il gust pledentà tras stimulaziuns chemicas. Il gust pussibilitescha in’examinaziun preliminara da la vivonda avant ch’il corp vegn provedì per propi cun quella. Tar l’uman creschì sa chattan las cellas sensitivas dal gust sin la pel mucosa da la lieunga e da la gula ed intermedieschan tschintg (u sis) qualitads da basa. In gust asch u amar pon esser indizis per vivonda malmadira, fermentada u toxica. Las qualitads dal gust salà, dultsch, umami (e grass) designeschan il cuntegn approximativ da minerals e da substanzas nutritivas sco idrats carbonics, proteins e grass.
Tar l’impressiun sensuala che vegn caracterisada en la lingua da mintgadi sco ‹gust› sa tracti d’ina cumbinaziun dal gust e da l’odurat, sco er d’impressiuns dal palp e dal sentiment da la temperatura. Areguard la fisiologia dals senns sa restrenscha il gust uman però a las qualitads dal gust fundamentalas numnadas survart; quellas vegnan percepidas sur ils recepturs dal gust che sa chattan en emprima lingia sin la lieunga.

Posiziun da las cellas sensitivas

Las cellas recepturas per las differentas qualitads dal gust èn ordinadas tar ils mammals en nufs gustativs. Quels sa chattan sin la lieunga en las papillas gustativas, daspera per part er en pels mucosas da la chavorgia da la bucca e da la gula. Radund 25 % dals nufs gustativs èn situads sin ils emprims dus terzs da la lieunga, ulteriurs 50 % sin il terz davos. Ils ulteriurs sa repartan sin il palat lom, la chavorgia dal nas, la laringia e la part superiura dal schiliez. Mintga nuf gustativ po cuntegnair 50 fin 150 cellas sensitivas (tut tenor la spezia da mammal); ina papilla dal gust sa cumpona alura d’in dumber pli pitschen u pli grond da nufs gustativs.
Sco gia menziunà survart, vegnan las papillas da la lieunga sutdivididas tenor lur furma en papillas da rempar, da fegls, da bulieus e da fils. Las papillas en furma da rempar sa chattan en il terz davos dal dies da la lieunga; ellas èn ordinadas en furma d’in V datiers dal fund da la lieunga. Mintga uman posseda radund set fin dudesch da questas papillas che cumpiglian mintgamai plirs milli nufs gustativs. Er las papillas en furma da fegl sa chattan en il terz davosvart da la lieunga, però a l’ur da quella; ellas cuntegnan intgins tschient nufs gustativs. Papillas en furma da bulieu datti fin a quattertschient. Quellas èn repartidas sur l’entira surfatscha da la lieunga, però surtut sin ils dus terzs davant da la lieunga; tar l’uman cuntegnan quellas mintgamai trais fin tschintg nufs gustativs. Las papillas en furma da fil na cuntegnan nagins nufs gustativs, mabain servan a giuditgar las caracteristicas mecanicas da la vivonda.
Uffants pitschens na disponan betg mo da dapli nufs gustativs, mabain er d’ina repartiziun pli vasta da quels (palat dir, part centrala da la lieunga, pel mucosa dals lefs e da las vistas). Pli tard sa reduceschan quels en lur dumber e vegnan concentrads en singuls lieus.

Las qualitads dal gust
Actualmain partan ins da tschintg – evtl. sis – qualitads dal gust fundamentalas:

dultsch – vegn evocà da zutger e derivats da zutger sco er d’intgins acids aminus, peptids u alcohols
salà – vegn evocà da sal da cuschina sco er d’intgins auters sals minerals
asch – vegn evocà da soluziuns aschas e d’acids organics
amar – vegn evocà d’in grond dumber da substanzas (substanzas amaras)
umami – vegn evocà dals acids aminus acid glutamic ed acid aspartic
grass – vegn evocà da trais acids da grass (ma è dispità sco qualitad dal gust)

Umami (giapunais ‹gustus, savurus›) è ina qualitad da gust main enconuschenta, la quala il perscrutader giapunais Kikunae Ikeda ha descrit l’emprima giada il 1909. Ad Ikeda eri reussì d’isolar da l’erva da mar acid glutamic e d’identifitgar quel sco l’element decisiv areguard il gust dal dashi, in bugl da pesch giapunais. El ha dà a questa qualitad il num che sa cumpona dad umai (‹savurus›) e mi (‹gust›). In ferm gust umami mussan mangiativas ch’èn ritgas da proteins e d’acids aminus; quel sa lascha però er evocar tras in’auta concentraziun d’acid glutamic resp. tras il rinforzader da l’aroma glutamat monosodic.
Gia dapi l’entschatta dal 20avel tschientaner è enconuschent che las qualitads dal gust numnadas vegnan probablamain evocadas en differenta fermezza da las singulas parts da la lieunga, ma da princip da tut las regiuns sensiblas al gust. Malgrà che las differenzas tranter las singulas parts da la lieunga èn plitost pitschnas areguard la sensitivitad per singulas qualitads, vegnan las regiuns da la lieunga savens sutdivididas en cumpendis en ‹zonas dal gust›.

Ulteriuras qualitads dal gust
Ina gruppa da scienziads enturn Philippe Besnard ha identifitgà il 2005 in receptur dal gust pussaivel per grass: il glicoprotein CD36, il qual ha pudì vegnir cumprovà en las cellas dal gust ed il qual è abel da liar cun grond’affinitad acids da grass. Fin qua eri dispità, schebain igl existia ina qualitad da basa dal gust che vegnia evocada tras la preschientscha da grass en las mangiativas. En general eran ins da l’avis che la predilecziun per spaisas grassas derivia sulettamain da lur savur e consistenza. Per sclerir la dumonda davart in ulteriur gust da basa per grass, han ils perscrutaders experimentà cun mieurs normalas e talas manipuladas geneticamain (senza il receptur CD36). Las duas gruppas da mieurs han pudì eleger tranter duas offertas da pavel: ina da quellas cuntegneva grass, l’autra sulettamain ina substanza ch’imitava la consistenza dal grass. Igl è sa mussà che las mieurs normalas avevan ina gronda predilecziun per il pavel grass, betg però las mieurs senza CD36. Ultra da quai han mo las mieurs normalas reagì sin il nutriment che cuntegneva grass cun la producziun da sucs digestivs specifics per la decumposiziun da grass. Or da quests resultats sa lascha concluder che CD36 saja participà a la percepziun da grass en il pavel d’animals ruiders.
En il fratemp han scienziads or da la medema gruppa er cumprovà che la stimulaziun da cellas gustativas da la mieur cun acid linoleic metta ad ir ina cascada da signals intracellulara ed activescha neurotransmetturs. Il 2010 ha in studi cun 30 probands umans confermà questas enconuschientschas davart in’ulteriura qualitad dal gust: Quels eran abels da differenziar differents acids da grass en ina soluziun ch’era uschiglio neutrala areguard il gust. En pli han ins pudì cumprovar ina relaziun tranter il Body mass index (BMI) e la sensibilitad da questa qualitad dal gust: Probands cun in senn gustativ sensibilisà pli ferm sin acids da grass han consumà pli pauc grass che tals cun recepturs main sensibels.
Daspera vegn adina puspè discutà la preschientscha d’autras qualitads dal gust sco alcalic, metallic u auaditsch.
Ina rolla centrala per percepir impressiuns dal gust cumplexas gioga l’odurat, il qual è responsabel per tut las ulteriuras ‹impressiuns dal gust›. Quai vegn evident en cas da dafraids, cura ch’ins na pertschaiva cun il nas stuppà naginas impressiuns dal gust che surpassan las categorias da basa. Er datti tar bleras spezias d’animals insumma nagina spartiziun tranter la percepziun dal gust e da l’odur.
‹Recent› u ‹picant› vegn bain er resentì sco impressiun dal gust; ma per esser precis sa tracti qua d’in signal da dolur dals gnervs tar spaisas ch’èn per exempel cundidas cun chili (che vegn evocà da l’alcaloid capsaicin).

Recepturs dal gust

Las qualitads dal gust amar, dultsch ed umami vegnan transmessas sur recepturs ch’èn colliads in cun l’auter tras proteins G. En quests cas è la transducziun dal signal caracterisada detg bain en il fratemp. Ils detagls areguard la percepziun dad asch e salà n’èn però per gronda part anc betg sclerids. Sa basond sin la structura chemica da las substanzas che gustan salà u asch vegn supponì che chanals da ions gioghian qua ina rolla decisiva tar la percepziun.
Tras ina retscha d’experiments san ins oz che mintga cella gustativa cuntegna be recepturs per ina suletta qualitad dal gust, uschia che la detecziun (analisa) succeda a nivel da las cellas sensitivas a moda separada. Percunter cumpiglia in nuf gustativ las cellas sensitivas da pliras qualitads. Ed er en ils gnervs afferents (che mainan vers il center) è mintga fibra codada per dapli ch’ina qualitad dal gust.

Elavuraziun neuronala
La moda da transmissiun da las infurmaziuns da las cellas gustativas (secundaras) sin ils neutrons afferents, ils quals èn responsabels per las spedir vinavant en il tscharvè, n’è anc betg sclerida. Igl è enconuschent che cellas gustativas pon emetter ina retscha da neurotransmetturs e neuropeptids; ultra da quai datti indizis che adenosin trifosfat gioghia in’impurtanta rolla en la transmissiun dal signal da la cella sensitiva sin la cella da la gnerva.
Tar ils mammals vegnan las infurmaziuns davart il gust transmessas en il tscharvè sur ils trais gnervs nervus facialis, nervus glossopharyngeus e nervus vagus. Là vegn il signal reglà in’emprima giada en la part rostrala (datiers dal chau) dal nucleus tractus solitarii. Da là van las infurmaziuns davart il gust vinavant en il nucleus ventralis posteromedialis pars parvocellularis (VPMpc) dal talamus. Tar ils primats succeda quai tras ina projecziun directa, tar ruiders percunter datti ina staziun intermediara sin via vers il talamus. Il VPMpc dal talamus projectescha da sia vart en il cortex insular, en il qual sa chatta il cortex gustativ primar. Gia qua vegnan integradas ulteriuras impressiuns sensualas, surtut infurmaziuns dal palp e da la temperatura or da la chavorgia da la bucca. Il cortex gustativ secundar che furma la proxima staziun da l’elavuraziun dal gust sa chatta en il cortex prefrontal e sa cuvra per part cun il cortex olfactoric secundar. Sper la ‹ruta principala› descritta datti numerusas sromaziuns sin mintga nivel da l’elavuraziun. Quellas mainan tranter auter tar l’ipotalamus e tar il sistem limbic. Ultra da quai datti numerusas colliaziuns che mainan da stgalims superiurs enavos tar stgalims inferiurs.

Elavuraziun sensorica
La cumplexitad da la percepziun gustativa vegn cuntanschida tras in sistem cumbinatoric da represchentaziuns en il tscharvè che lubescha in’analisa detagliada da las finezzas da l’impressiun sensuala. Quest’abilitad da noss sistem da la gnerva, la codaziun vectoriala, sa lascha chapir – tar sis qualitads dal gust fundamentalas – sco spazi a sis dimensiuns. In gust specific vegn represchentà en quest spazi tras in muster d’activaziun da tut ils sis tips da recepturs. Er sche la lieunga pudess differenziar mintgamai be diesch stgalims d’intensitad per mintga gust da basa, sche resultass da quai tuttina in dumber da musters d’activaziun pussaivels da 106 = 1 000 000. Vul dir: cun be sis differents tips da recepturs sa laschassan differenziar in milliun differentas gradaziuns dal gust. A basa da fundaments relativamain simpels resulta uschia in grond dumber da pussaivladads da percepziun e differenziaziun.

Annotaziuns

Litteratura
Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiologie. 7. ed, Thieme, Stuttgart 2014, ISBN 978-3-13-796007-2.
Stefano Mancuso, Carlo Petrini: Die Wurzeln des guten Geschmacks. Warum sich Köche und Bauern verbünden müssen. Antje Kunstmann, Minca, 2016, ISBN 978-3-95614-096-9.

Colliaziuns

Gustatorisches System und Geschmackssinn (PDF dad anatomie.net; 1,2 MB)
Über den Geschmackssinn (PDF, 545 KiB)