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전사 (생물학)

전사(傳寫 또는 轉寫, 영어: transcription)는 DNA에 적혀 있는 유전정보를 mRNA로 옮기는 과정이다. RNA 중합효소가 이 과정을 맡는다. 기본적으로는 DNA 복제과정 중 한쪽 부분과 유사하나, 전사 과정에서는 한쪽 가닥만을 정보로 삼아 옮겨적고 RNA가 합성된 이후 DNA는 원상복구된다.

원핵세포의 경우 전사된 mRNA는 그대로 다음 과정인 번역과정으로 넘어가게 되나, 진핵세포의 경우 중간에 끼어 있는 인트론을 제거하고 엑손만을 남겨야 하므로 만들어진 mRNA를 가공하는 과정을 거친다.

DNA의 한 가닥을 주형으로 하여 RNA를 만들어 내는 것을 DNA-의존적 RNA 중합효소라고 하며, 전사는 이 효소가 담당한다.

원핵생물 
원핵생물에서의 전사란, RNA 중합효소가 DNA에 붙으면서 시작된다. 이 효소는 DNA를 주형으로하여 상보적인 RNA 분자를 합성하기 때문에 DNA-의존성 RNA 중합효소(DNA-dependent RNA polymerase)라고 부른다. 일반적으로 대장균은 약 7000개의 RNA 중합효소를 가지고 있으며 이 효소는 주형의 염기서열과 정확하게 상보적인 뉴클레오타이드를 선택하여 결합시킬 수 있을 뿐만 아니라, 전사할 유전자가 어디에 있는지도 찾아낼 수있다.

원핵생물의 전사는 RNA 중합효소와 아주 적은 종류의 단백질이 함께 DNA에 붙으면서 시작한다. 이때 RNA 중합 효소 이외에 같이 붙은 단백질들은 전사의 미묘한 부분을 조정하는 조정자 역할을 하게 된다. 그러나 원핵생물의 전사에서 그러한 조정자의 역할은 진핵생물에서의 그것과 비교하면 매우 미미하다.

진핵생물 
진핵생물에서의 전사는 원핵생물에서의 전사와 커다란 차이를 갖는다. 가장 큰 차이점은, 진핵생물에서의 전사는 RNA 중합효소 이외의 여러 조정자들이 관여한다는 것이다. 원핵생물에서와는 달리 진핵생물에서는 전사의 정도, 즉 전사의 양과 속도, 전사되는 단백질의 종류 등을 미묘하게 조절하기 위해 수많은 단백질들이 필요하다. 이러한 단백질들을 전사인자라고 하며 그 예로는 AP-1, NF-κB 등이 있다.

전사 인자들과 RNA 중합효소가 단계적으로 또는 한꺼번에 중합체(complex)를 이루면서 DNA의 특정 영역에 어느 정도의 세기로 붙을 것인지가 결정이 된다. 원핵생물에서의 전사란 RNA 중합효소와 DNA와의 직접적인 결합에 의해 대부분 조정되는 것에 비해, 진핵생물에서의 전사는 전사인자와 RNA 중합효소의 복합체와 DNA와의 결합에 의해 조절된다. 따라서, 진핵생물에서의 전사란 단순히 RNA 중합효소와 DNA와의 결합이 아닌, 전사인자라는 조절자의 역할이 결정적인 역할을 하게 되는 과정이다.

전사의 시작 
개시(initiation)
DNA는 평상시에는 히스톤이라는 단백질과 함께 매우 촘촘한 구조를 이루고 있다. 그렇기 때문에 전사 인자와 RNA 중합효소가 DNA에 접근할 수 없다. 즉, 평상시에는 전사가 일어날 수 없는 형태로 DNA는 존재하게 된다. 전사가 일어나기 위해서는 우선 히스톤에 아세틸기(아세트산 CH3COOH에서 하이드록시기 －OH를 떼어 낸 것)가 붙어서 히스톤의 모양이 바뀌고 DNA의 구조가 풀리게 된다.

전사가 일어날 위치에 여러 단백질이 붙어서, 두 가닥이 서로 붙어 있던 DNA가 서서히 풀리게 된다. 이 때, 자발적으로 한 가닥이 다시 두 가닥으로 되는 과정을 억제하기 위해, 한 가닥으로 되어 있는 DNA에 특정 단백질(SSB, single-strand binding protein)이 붙어서 계속 한 가닥으로 존재하도록 해준다.

전사의 진행 
신장(elongation)두 가닥의 DNA사슬 중 한 가닥을 주형으로 하여 이에 상보적인 염기를 가진 RNA뉴클레오타이드가 차례로 하나씩 결합하여 RNA를 합성한다. 이 과정에는 RNA 중합효소가 관여한다.

염기 T(티민) 대신 U(유라실)이 A(아데닌)과 결합한다는 것을 제외하고는 DNA 복제와 같은 원리로 상보적인 염기를 가진 뉴클레오타이드가 결합한다. 주형DNA 사슬의 뉴클레오타이드의 염기가 A(아데닌) 이면 U(유라실)을 갖는 뉴클레오타이드가 C(사이토신)이면 G(구아닌)을 갖는 뉴클레오타이드가 와서 차례로 결합한다.

새로운 RNA 뉴클레오타이드가 들어오면 RNA의 염기와 주형DNA 사슬의 염기가 일시적으로 결합하여 염기쌍을 이루지만, 전사가 끝난 부분의 DNA는 다시 꼬여서 원래의 DNA 2중 나선을 형성한다. 즉, 전사가 끝난 RNA는DNA주형가닥으로부터 분리된다. DNA중합 효소와 마찬가지로 RNA 중합효소도 3'-OH에만 뉴클레오다이드의 인산을 결합시키기 때문에 RNA합성도5'에서3'방향으로 일어난다.

전사의 종료 
종결(termination) RNA를 합성하면서 주형DNA사슬을 따라 이동하던 RNA중합 효소가 DNA 주형 사슬 내의 특별한 염기 부분인 종결 신호에 도달하면 더 이상 RNA를 합성하지 못하고 DNA로부터 떨어져 나온다. 그와 함께 새로 만들어진 RNA가닥도 떨어져 나온다.

전사 단계의 장점 
RNA를 중간 물질로 활용함으로써 유전자 발현을 용이하게 조절할 수 있다 ,예를 들어 하나의 유전자로부터 여러 가닥의 RNA를 생성하여 단기간에 충분한 양의 단백질을 생성할 수 있다. 또 유전 정보를 담고 있는 DNA가 직접 단백질을 생성하면 반응성이 큰 아미노산 등에 의해 유전 정보가 손상될 수 있는데 이를 방지하여 유전정보와 안전성을 획득할 수 있다.

참고자료 

 HIGH TOP생명과학2(두산동아)
 네이버 지식백과

각주 

유전자 발현
남성향

남성향은 남성 수용자에 초점을 두고 만들어진 문화상품이나 그러한 상품들이 띠는 성향을 말한다. 주로 일본에서 제작된 만화나 애니메이션 및 게임 등의 매체에 대해 사용되나, 때로는 대한민국에서 만들어진 작품이나 소설, 영화 등의 매체로까지 범위가 넓어지기도 한다. 남자 캐릭터 한명과 여자 캐릭터 여러명 사이의 관계를 그리는 하렘물이 대체로 여기에 포함되며, 여자 캐릭터들 사이를 다루는 백합물이나 운동 경기 및 격투를 주요 소재로 하는 작품들 역시 여기에 포함될수 있다.

관련 문서
 여성향

소녀애
오타쿠
여성향

여성향은 여성들에게 초점을 두고 만들어진 문화상품이나 그러한 상품들이 띠는 성향을 말한다. 주로 일본에서 제작된 애니메이션 및 게임 등의 매체에 대해 사용되나, 때로는 한국에서 만들어진 작품이나 소설, 영화 등의 매체로까지 범위가 넓어지기도 한다.

성 문화
야오이

야오이() 또는 BL(Boys' Love, 보이즈 러브)는 남성간의 동성애를 다루는 장르이다.

사회적 시선 
야오이 (동성애)에 대한 긍정적인 시선도 있지만, 부정적인 시선과 차별도 존재한다. 부정적인 시선 측은 같은 성끼리 성 활동을 하고 사랑을 나누는 것이 아직 편하지 않다는 의견 등이 있고, 일부 등은 역겹다는 표현도 쓰기도 한다.

유래 
1968년 일본에서 결성된 만화 동인 ‘라부리(ラヴリ)’의 회원이었던 마루 미키코(磨留美樹子)는 남성 간의 성애가 그 내용인 〈밤을 쫓는다(夜追い, 야오이)〉라는 만화를 그렸는데, 미키코 자신이 자조적으로 그 제목을 “갈등도 결말도 의미도 없다(ヤマなし、オチなし、意味なし, 야마나시, 오치나시, 이미나시)”의 두문자어로 해석하였다. 이 정의가 동인 안에서 인기를 끌어, 1979년 12월 발간한 35쪽짜리 동인지 《라포리―야오이특집호(らぽり―やおい特集号)》에서 ‘갈등·결말·의미가 없고, 남성 간의 연애를 다루며, 색기가 있는 작품’을 ‘야오이’로 정의하였다.

이러한 장르를 당시에는 주로 ‘주네(June)’라고 불렀으며, 야오이라는 용어의 사용은 1980년대 중반에 와서야 보편화되었다. 1990년대 중후반부터는 ‘BL(Boy's Love)’이라는 표현이 야오이보다 더 흔하게 사용되고 있으며, 상업적으로 출판된 작품들 역시 BL이라는 장르명으로 취급되는 경우가 많다. 일본에는 야오이 만화를 전문으로 다루는 시장이 확립되어 있으며, 동인지 시장 역시 융성하고 있다.

개념 
원래 야오이라는 표현은 남성 캐릭터들 간의(특히 두 미소년의) 동성애를 다룬 팬 만화, 특히 동인지 따위를 일컫는 말이었다. 이 말은 애니메이션, 만화 그리고 팬 픽션에 등장하는 남성간의 성적 혹은 낭만적 내용물을 일컫는 보편적인 표현으로 사용되고 있다. 주 독자층은 10~20대의 젊은 여성이며 이들은 모두 부녀자(腐女子)라 부른다.

야오이는 동성애 관계를 다루고는 있으나, 실제 동성애를 다룬다기보다는 이성애 로맨스에서 한 쪽을 남자로 바꾼 경우가 많다. 또한 보통의 동성애 관계와는 달리 상당히 극단적인 관계가 형성되므로 상당히 비현실적인 내용을 다룬다.

야오이를 즐기는 일부 여성들이 실제의 동성애를 혐오하는 경향이 있다는 의견도 있으나, 반대의 주장도 존재한다. 즉 야오이 감상을 통해서 동성애에 대한 호감을 품게 되는 경향도 있다는 주장도 있는 것이다. 어느 경우이든 확인된 공식적 근거는 없다.

실제의 동성애자들은 야오이를 싫어한다는 의견도 있다. 이 경우 역시 야오이를 즐기는 남성 동성애자들도 있으며, 또한 야오이 자체에 무관심한 경우도 있다는 주장이 함께 고려되어야 공평하다. 야오이의 등장인물들이 대부분 미소년-미청년-미중년인 경우를 고려할 때, 야오이가 보여주는 동성애 관계가 현실 동성애자들의 실제 삶과 유리되어 있다는 비판은 타당할 수 있다. 그러나 이러한 비판 역시 기타 만화나 영화, 드라마의 이성애 커플들이 대부분 미남미녀인 것을 감안한다면 감상자의 판타지를 충족시키는 매체가 갖는 당연한 특성이라는 반론도 가능할 수 있다.

관련 용어 
공/수()
 야오이 작품에서 캐릭터의 포지션을 가리키는 말이다. 공(攻)은 적극적이고 우위에 있는 역할을, 수(受)는 수동적이고 비우위에 있는 역할을 한다. 공은 공격, 수는 수비이며 대부분의 야오이 작품에서는 성관계뿐만 아니라 일상 생활에서도 두 남자 캐릭터에게 여자 역할/남자 역할을 맡기는데, 이 때에도 공/수라는 용어를 쓴다. 캐릭터의 성향에 따라 아래와 같은 분류로 나뉜다. 그러나 굳이 공/수가 나뉘지 않거나, (성관계에서의)수 쪽이 일상에서 더 적극적인 경우 등 예외도 매우 많다. 오히려 요즘에는 동성커플에게 굳이 남녀커플같은 관계를 덧씌우기보다 둘 다 남성인데서 나오는 특성을 살리는 것이 더 인기.
x
 커플링을 표시하는 기호. 이 기호의 앞에 있는 것이 공(攻)이고, 뒤에 있는 것이 수(受)이다. 공x수. 이 기호는 특별한 발음을 가지고 있지 않다. 나라에 따라 "/"로 표기하는 경우도 있다. (예:공×수 and 공/수)
학원물()
 이름 그대로, 학원을 무대로 하여 이야기를 진행하는 장르. 학생은 미소년인것이 주류이다. BL적인 요소를 중심적으로 하고 있다. 2차 작품이 아닌, 전부 독립적으로 만들어진 이야기인 경우가 대부분이다.
리맨물()
 샐러리맨을 배경으로 한 장르. 맨즈러브인 경우가 많다.
야오이혈()
 BL을 그리는 작가가 그림에 성행위의 장면에서, 공(攻)이 수(收)의 혈(穴)을 사용하는 경우가 있다. 그러나 성행위 장면에서 인간의 신체적 구조로 혈(穴)이 존재할 수 없는 부위에 혈(穴)을 그리는 경우가 많아 그것을 비꼬는 의미에서 쓰는 경우가 많은데 주로 "이상한 혈"(変な穴), "수수께끼의 혈"(謎穴), "남처녀혈"(男処女穴), "망상의 혈"(妄想の穴), "부녀자(腐女子)의 혈"(腐女子穴) 등으로 부른다. 또는 항문에 이어지는 위치이므로 "제2의 혈"(第二の穴), 여성기, 항문에 이어지는 위치이므로, "제3의 혈" 등으로 불리고 있다.
헤테로(←hetero), 이성애(異性愛)
여성 오타쿠와 부녀자가, 야오이와 구별하기 위해, '남여 커플링'을 가리키는 말이다. 야오이와 헤테로, 양측을 모두 좋아하는 여성 오타쿠도 있지만, 헤테로를 비판하는 여성 오타쿠, 부녀자도 있다. 동성애자들이 이성애자들을 부를 때 쓰기도 한다.
귀축()
커플링에서 주로 공(攻)이 수(受)에게 비인간적인 행위를 하는 경우.
나마모노(←)
연예인 등과 같이 실제 인물을 다루는 것.
야오녀(←)
야오이를 좋아하는 사람.

각주

같이 보기 
 BL (장르)
 부녀자 (동인)
 E-Hentai
 
성소수자 용어
국제 정보 올림피아드

국제 정보 올림피아드(IOI, International Olympiad in Informatics)는 대학 입학 전 학생들을 위해 매년 치러지는 국제 프로그래밍 경진 대회이다. 최초 대회는 1989년 불가리아 프라베츠(Pravetz) 시에서 개최되었다. 매년 80개 이상의 국가들이 참여하고 있으며, 참가국 숫자를 기준으로 할 때, 국제 수학 올림피아드에 이어 두번째로 규모가 큰 올림피아드 행사이다. 이 행사는 세계에서 가장 권위 있는 컴퓨터 대회로서, 유네스코와 IFIP가 후원하고 있다.

대회 진행 
국제 정보 올림피아드 대회는 이틀간에 걸쳐 컴퓨터 프로그래밍과 알고리즘 문제 풀이로 구성된다. 대용량 데이터를 포함한 문제들을 다루기 위해서는 프로그래머로서 능력만 필요한 것이 아니라, 컴퓨터에게 어떤 일을 시킬지를 구상할 수 있는 창조적인 코더로서의 자질이 필요하다. 어려운 부분은 프로그래밍이 아니라 그 저변에 놓인 수학이다. 참가 학생들은 개인 자격으로 경쟁하며, 한 국가에서 최대 4명의 학생까지 대회에 참가할 수 있다. 참가자가 되기 위해서는 각 국가별로 진행되는 정보 올림피아드 대회에서 선발되어야 한다. 대한민국은 한국 정보 올림피아드(KOI) 대회에서 참가자 4명을 선발한다.

역대 행사 
국제 정보 올림피아드 행사는 1989년 불가리아의 프라베츠 시에서 처음 개최된 이래, 매년 한 차례씩 세계의 여러 도시를 돌면서 진행되고 있다. 한국은 1992년부터 이 대회에 출전하고 있다. 2002년 8월에 치러진 제14차 국제 정보 올림피아드 대회는 대한민국 경기도 용인시에서 치러졌다.

2015년 카자흐스탄의 알마티에서 치러진 제27차 국제 정보 올림피아드 대회에서 대한민국은 금메달 3개와 은메달 1개를 획득하여, 미국, 중국, 러시아와 함께 공동 1위를 차지했다. 특히, 참가자 윤지학 학생은 전 분야에서 100점을 맞아 600점 만점을 얻었으며, 개인 점수로 세계 1위(탑골드)를 차지했다. 제28차 대회는 2016년 8월 12일부터 19일까지 러시아의 카잔 시에서 치러졌다. 한국은 금메달 2개, 은메달 2개를 수상하여 종합 4위를 차지했다. 제29차 대회는 2017년 7월 28일부터 8월 4일까지 이란의 테헤란에서 치러졌다. 한국은 금메달 1개, 은메달 2개를 수상하여 종합 10위를 차지했다. 제30차 대회는 2018년 9월 1일부터 8일까지 일본의 쓰쿠바에서 개최되었는데, 한국은 금메달 3개, 은메달 1개로 종합 2위를 차지했다.

주요 수상자 
 비탈릭 부테린(Vitalik Buterin) : 2012년 국제 정보 올림피아드(IOI) 대회에 캐나다 대표로 출전하여 동메달을 획득했다.
 마테이 자하리아(Matei Zaharia) : 아파치 스파크(Apache Spark)의 창시자이다. 2002년과 2003년 IOI 행사에서 캐나다 대표로 출전하여 은메달을 수상했다.

역대 한국인 수상자 

* (-) 표시 : 수상하지 못함

같이 보기 
 한국정보올림피아드(KOI)

각주

외부 링크 

 IOI 국제 위원회
 IOI 사무국
 2004년도 IOI 웹사이트
 2013년도 IOI 웹사이트
 IOI 통계자료 

국제 과학 올림피아드
컴퓨터 과학
과학경시대회
항체

항체(抗體, ) 또는 면역글로불린()는 항원과 특이적 결합을 하여 항원-항체 반응을 일으키는 물질이다. 혈액의 혈소판은 적혈구와 반응하여 응집하고 태어날 때부터 항상 가지고 있으므로 정상 항체 또는 동종 항체라 한다. 면역 체계에서 세균이나 바이러스같은 외부항원들과 특이적 결합을 하여 항원을 인식하게하고 동시에 무력화시키는 작용을 하는 면역글로불린은 면역 항체라고 하는데 보통 항체라고 하면 면역 항체를 뜻한다. 항체와 면역글로불린은 동일한 의미로서 면역글로불린은 항체로서 작용하는 당단백질이다. 여러 종류의 면역글로불린이 있는데 이들을 면역글로불린 상과(上科)(immunoglobulin superfamily)로 묶어 분류하고 있다. 항체는 혈액과 조직액뿐만 아니라 분비물(눈물 등)에서도 발견되는데 플라즈마 세포에서 생성, 분비된다. 플라즈마 세포는 면역계의 B세포가 T세포와의 상호작용하는 가운데 B세포가 특정 항원과 결합하여 분화된 세포이다. 각 항체는 특이적으로 항원과 결합하며 플라즈마 세포에 의한 항체의 생산은 체액성 면역이라고도 불린다.

항체의 구조 
기본 구조는 Y자형의 단백질이며, Y자의 위쪽 두 가지에 항원과 결합할 수 있는 특이적 구조를 가지고 있다. 이러한 특이적 구조는 면역 세포에서 일어나는 DNA 수준에서의 유전자 재배열에 의해 상상할 수 없을 정도로 많은 가짓수를 가질 수 있으므로, 다양한 항원에 대응할 수 있다.

항체는 비교적 큰 분자량을 가진 단백질로서 아미노산기에 당사슬이 결합하고 있다. 대부분의 면역글로불린 상과(上科) 항체들은 아미노산의 N-말단에 결합하고 있지만 IgA1와 IgD 경우만 O-말단에 결합하고 있다. 각 항체의 기본 단위는 각각 경사슬 2개와 중사슬 2개가 이황화 결합을 하여 이루어진 Y자 모양을 한 단량체 분자이며 단량체가 1- 5개까지 모여 하나의 항체를 구성한다.

중사슬 (heavy chain) 
5가지(γ, δ, α, μ, ε) 종류가 있으며 중사슬이 항체의 종류를 결정짓는다. α와 γ는 450개, μ와 ε는 550개의 아미노산으로 구성되어 있다. 중사슬에는 두 영역 즉 가변 영역과 불변 영역이 있다. 가변 영역은 항체가 만들어지는 B세포(형질 세포)에 따라 달라지며 같은 세포에서 만들어지는 항체의 가변영역은 모두 동일하다. 불변 영역은 항체의 종류가 같을 때만 동일하다. γ, α, δ는 3개의 불변 영역이 있고 구부러지는 영역을 가지고 있지만 μ, ε는 4개의 불변 영역을 가지고 있다. 모든 중사슬의 가변 영역은 한 군데만 있으며 110개 정도의 아미노산으로 구성되어 있다. 가변 영역은 아미노산으로 서로 연결된다.

경사슬 (light chain) 
λ, κ 2가지 종류가 있으며 대략 211-217개의 아미노산으로 구성되어 있다. 사람의 항체 각각에는 모두 동일하게 1가지의 경사슬만이 존재한다. 경사슬은 불변 영역과 가변 영역이 연속적으로 이루어져있다.

Y모양의 항체 단량체는 2개의 중사슬과 2개의 경사슬이 모여 이루어져 있으며 6-8개의 불변 영역과 4개의 가변 영역을 가진다. 항체의 갈라진 부분(Y의 가지부분)을 Fab조각(Fab(fragment antigen binding) fragments)이라고 하는데 불변 영역과 가변 영역 각각 1개씩을 가지며 N-말단이 항원에 결합한다. 2개의 가변 영역이 특정한 항원에 결합하는 부위이다.

효소에 따라 항체를 자르는 부위가 다르기 때문에 서로 다른 효소를 이용하여 항체 구조를 연구하는 데 사용했는데 파파인효소와 펩신효소가 대표적이다. 파파인 효소는 항체 단량체를 2개의 Fab(fragment antigen binding)조각과 1개의 Fc (fragment crystallizable)조각으로 나눈다. 펩신은 항체를 접혀지는 부분 아래를 자르기 때문에 f(ab)2 조각 1개와 fc조각 1개로 나뉜다.

동형상 

항체의 무거운 사슬의 불변 영역의 차이에 따라 항체는 IgG, IgA, IgM, IgD, 그리고 IgE 5가지의 동형상으로 분류된다.

 Ig A : 몸의 점막 부분에 많이 존재한다. 최전선의 면역 반응을 담당하며, 외부 기생체의 침입을 방어한다. 혈청으로 분비 시 주로 단량체로 분비된다.
 Ig D : 신생 B세포의 세포막에 막관통형으로 발현되는 항체이다. 거의 연구되어 있지 않다.
 Ig E : 알러지 반응 및 염증 반응에서 주로 작용한다. 비만 세포와 결합하여 히스타민을 분비하게 한다. 비만세포와 호염구의 Fc 수용체에 결합한다.
 Ig G : 면역 반응을 주로 담당하는 항체. 면역 반응이 진행되면서 Ig M이 Ig G로 바뀌어 생산된다. 단량체로 분비되며, 혈액 내 가장 많이 존재한다. 2차 면역 반응에 의해 생산되는 주요 항체이다.
 Ig M : 면역 반응 시 최초로 만들어지는 항체. 다섯 개의 Y가지가 결합되어 있다. 오량체로 분비되며, 신생 B세포의 세포막에 막관통형으로 발현되는 항체이다.
 Ig Y : 조류에서 유래한 항체로서, 헬리코박터 증식 억제 등의 이유로 일부 식품에 첨가되는 항체.

각주

같이 보기 

 항원결정기

 
당단백질
면역계
가상 메모리

가상 메모리 또는 가상 기억 장치(, virtual memory, virtual storage)는 메모리 관리 기법의 하나로, 기계에 실제로 이용 가능한 기억 자원을 이상적으로 추상화하여 사용자들에게 매우 큰 (주) 메모리로 보이게 만드는 것을 말한다. 각 프로그램에 실제 메모리 주소가 아닌 가상의 메모리 주소를 주는 방식이다.

이러한 방식은 멀티태스킹 운영 체제에서 흔히 사용되며, 실제 주기억장치보다 큰 메모리 영역을 제공하는 방법으로도 사용된다.

가상적으로 주어진 주소를 가상 주소(virtual address) 또는 논리 주소(logical address) 라고 하며, 실제 메모리 상에서 유효한 주소를 물리 주소(physical address) 또는 실주소(real address)라고 한다. 가상 주소의 범위를 가상 주소 공간, 물리 주소의 범위를 물리 주소 공간이라고 한다.

가상 주소 공간은 메모리 관리 장치(MMU)에 의해서 물리 주소로 변환된다. 이 덕분에 프로그래머는 가상 주소 공간상에서 프로그램을 짜게 되어 프로그램이나 데이터가 주메모리상에 어떻게 존재하는지를 의식할 필요가 없어진다. 대부분의 현대적 아키텍처와 운영 체제는 가상 메모리 기능을 제공하며, 각 응용 프로그램에 더 적합한 메모리 관리를 위해 어도비 포토샵과 같은 일부 응용 프로그램은 스스로 가상 메모리를 관리하기도 한다.

가상 메모리의 개념은 1957년에 발표되었다. 실제 적용된 것은 맨체스터 대학교가 Atlas용으로 1961년에 개발한 것이 최초이다. 1965년에 MIT가 개발한 멀틱스 시스템 이후 본격적으로 채용되기 시작했다.

가상 메모리는 크게 나누어 세그먼트(segment) 방식과 페이징 방식의 2종류가 있다. 예를 들어 MC68000 시스템에서는 68451(세그먼트(segment) 방식)과 68851(페이징 방식) 두 가지의 MMU가 준비되어 있었다.

역사 
1940년대와 1950년대에 모든 대형 프로그램들은 오버레이와 같은, 1차, 2차 기억 장치를 위한 로직을 포함해야 했다. 1차 메모리의 확장을 위해서만이 아니라, 프로그래머들이 쉽게 사용할 수 있도록 확장하기 위해서 가상 메모리가 도입되었다. 멀티프로그래밍과 멀티태스킹을 허용하기 위해, 수많은 초기의 시스템들은 가상 메모리 없이 여러 프로그램들 사이에 메모리를 나누었으며, 레지스터를 경유하는 PDP-10 초기 모델을 예로 들 수 있다.

가상 메모리의 개념은 1956년 베를린 공과대학교에서 독일의 물리학자 프리츠 루돌프(Fritz-Rudolf Güntsch)가 처음 개발하였으며, 《Logical Design of a Digital Computer with Multiple Asynchronous Rotating Drums and Automatic High Speed Memory Operation》이라는 그의 박사 논문에서  6개의 100 워드 블록의 1차 코어 메모리 및 1,000개의 100 워드 블록의 주소 공간, 1차 메모리와 2차 드럼 메모리 간에 블록을 자동으로 이동하는 하드웨어를 갖춘 머신을 기술하였다.
페이징은 160,000 워드의 1차 코어 메모리를 추가적인 96,000 워드의 2차 드럼 메모리와 병합함으로써 아틀라스 컴퓨터의 작업 메모리를 확장하는 방법의 하나로 맨체스터 대학교에서 최초로 구현되었다. 최초의 아틀라스는 1962년에 도입되었지만 작업 중인 페이징 견본은 1959년에 개발되었다. 1961년, 버로프사는 페이징 대신 세그멘테이션을 지원하는 B5000이라는 독자적으로 가상 메모리를 갖춘 최초의 상용 컴퓨터를 출시하였다.

인위적 연속성 
인위적 연속성(artificial continuity)이란 가상기억장치의 개념에서 가상공간의 연속적 주소가 실제 물리적인 공간상에서 연속일 필요가 없다는 것을 뜻하는 말이다. 사상 표를 통해서 가상기억장치의 주소로부터 실기억장치의 주소를 알 수 있다.

같이 보기 

 물리 메모리, 물리 주소
 메모리 주소
 주소 공간
 가상 주소 공간
 CPU 설계
 페이징
 메모리 관리
 메모리 할당
 보호 모드

각주
옌볜 조선족 자치주

옌볜 조선족 자치주(, )는 중화인민공화국 동북 지역 지린성(吉林省)의 자치주이다. 중심지는 옌지시()이다. 자치주의 면적은 43,474 km2, 2009년 인구는 217만 9천명이다.

이 곳은 80만명의 한국계 중국인이 거주하는 중국 최대의 조선족 거주 지역이다. 자치주 전체 인구 가운데 조선족 인구 비율은 36.7%이며, 조선족이 전체인구의 2%에 불과한 둔화 시를 제외한 연변 지역의 조선족 인구비율은 46.5%이다.

지리 
남쪽은 조선민주주의인민공화국 함경북도와 량강도, 동쪽은 러시아 프리모르스키 지방, 북쪽은 헤이룽장성 무단장, 서쪽은 지린성 바이산에 접해 있다. 백두산은 이 지역의 남서쪽 끝에 있으며 하이란장 강()과 가야허 강() 등 주요 하천이 남쪽으로 흘러 두만강에 합류한다. 수계는 쑹화 강(송화강) 수계와 무단 강(목단강) 수계, 두만강 수계가 주이며 라즈돌나야 강(쑤이펀허) 수계도 존재한다.

역사 

이 곳은 고대에는 부여와 북옥저, 고구려, 발해의 영역이었다. 지금의 둔화 시에 있던 동모산()은 발해 건국의 출발지였다. 이 지역은 발해의 중심지였던 만큼 현재도 발해 관련 유적들이 많은데, 대표적인 유적으로는 1949년에 발견된 정혜공주묘(둔화 시 류딩 산() 고분군 제1구역 2호분)와 1980년에 정효공주묘가 발견된 허룽 시()의 룽터우 산 고분군() 등이 있다.

19세기 중반부터 조선의 함경도 사람들이 두만강을 건너 이 곳으로 이주하기 시작했다. 1881년, 옌볜()지역의 조선인은 약 1만명이었다. 1907년에는 옌지()에만 조선인 가구수가 5만호(戶)에 이르렀는데 한족(漢族)은 조선인의 4분의 1도 되지 않았고, 3·1 운동 전인 1916년에 연변의 조선인은 이 지역 총인구 26만5천명 중 약 20만명이었다. 1930년에는 옌지시, 허룽시, 훈춘시, 왕칭현 등 4개 현의 조선인은 39만명으로 해당 지역 총인구의 76.4%를 차지했다.

중화인민공화국이 수립된 이후 1952년에 9월 3일에 조선민족 자치구()가 설치되었는데, 자치구 성립 직후였던 1954년에 이 지역의 총인구 85만4천명 중 조선인은 53만명으로서 전체의 62%였다. 1955년에 조선족 비율이 2%에 불과한 둔화 현이 편입됨과 동시에 자치주(自治州)로 격하되었다. 조선족 자치주가 성립된 9월 3일을 기념하여 자치주 차원의 공휴일로 지정하였으며, 매년 9.3절 행사를 성대하게 치르고 있다. 2012년 9월 3일 연변조선족자치주 성립 60주년을 맞아 중화인민공화국 정부 주요 인사들과 대한민국, 조선민주주의인민공화국, 몽골 등 세계 각국의 주요 인사들을 초청하여, 옌지시 체육관에서 약 3만 명이 참여하는 기념행사를 개최하였다.

민족 
 조선족 36.7% : 약 80만명으로, 이 중 84%가 옌지, 룽징, 허룽, 투먼, 훈춘에 거주한다.
 옌지시() - 58%
 룽징시() - 67%
 허룽시() - 60%
 투먼시() - 58%
 훈춘시() - 45%
 왕칭현() - 30%
 안투현() - 25%
 둔화시() - 2%
 한족(漢族) 60.4%
 기타(몽골족 등) 0.1%

연변에 가장 많은 성씨는 김(金)씨이다.

행정 구역 

 경제개발구 : 도문시 경제개발구 - 연길시 경제개발구 - 돈화시 경제개발구 - 안도현 백두산관광 경제개발구 - 훈춘 변경경제합작구

경제 
옌지시는 목재 생산지로 광물 자원이 풍부한 곳으로도 알려져 있다. 러시아 및 조선민주주의인민공화국의 국경과 가까운 훈춘은 변경 개방 도시로 지정되어 있다.

교통

철도 
 창춘-투먼선 ()
 무단장-투먼선 ()
 조양천-개산툰선 ()
 투먼-훈춘 철도
 창춘-훈춘 고속철도()

도로 
 창춘-훈춘 고속도로
 지린-훈춘 고속도로
고속 도로는 1,480km에 달한다.

항공 
 옌지 차오양촨 국제공항

교육 
 옌볜 대학
 옌볜 과학기술대학교(연대과학기술대학)
 옌볜 일중

방송 
 옌볜 텔레비전방송(연변TV, YBTV)
 옌볜 인민방송

같이 보기 
 간도
 창바이 조선족 자치현(長白朝鮮族自治縣)
 조선족
 두만강
 백두산
 백두산정계비
 조중 변계 조약
 주덕해

각주

외부 링크 

 연변 조선족자치주 지도 
 연변일보 공식홈페이지
 서울 주재 중국 연변 조선족 자치주 정부 사무소

 
지린성의 자치주
중화인민공화국의 조선족 자치지방
중국-한국 관계
한국어권
1952년 설치
잠수함

잠수함(潛水艦, )은 수중 잠행이 가능한 함정이다. 잠수함의 주력 무기는 어뢰와 미사일이며, 주로 물속으로 항해하기 때문에 탐지하기 어렵고 따라서 전략자산으로 사용할 수 있다. 추진방식에 따라 재래식 내연기관 + 축전지를 사용하는 디젤 잠수함과 원자로를 사용하는 핵추진 잠수함이 있다. 핵무기 보유국들은 현재 잠수함 발사 핵탄두 탑재 탄도미사일을 주요 핵 억지력으로 사용하고 있다.

한편, 과학탐사용 잠수함은 해저를 탐험하고 과학정보를 수집하는 데 이용된다. 잠수함은 미국의 데이비드 부시넬에 의해 손으로 스크루를 돌리며 한 사람만 탑승하는 모델이 고안되었으며, 1776년 뉴욕에서 선보였다.

구조 , 종류 
선체는 수압에 견딜 수 있도록 이중으로 만든다. 갑판에는 세일(sail)이라는 가늘고 긴 구조물이 솟아 있는데, 여기에는 잠망경·레이더·무선안테나 등이 설치되어 있으며 함장은 이곳의 아래에 있는 함교에서 잠수함을 지휘한다. 잠수함은 선미에 붙어 있는 프로펠러로 추진하고 방향은 프로펠러 앞쪽 선미 위아래에 붙어 있는 방향타 2개로 조절한다.

군용 잠수함 
군용 잠수함은 다음과 같이 나뉜다.

임무에 따른 구분

탄도미사일 발사 잠수함 

SSBN이라는 약호로 나타내며, 사정거리 수천~1만 킬로미터 수준의 전략 핵탄두 탑재 탄도미사일을 발사할 수 있는 원자력 추진 잠수함으로써, 잠수함 가운데 가장 대형이다. 이 유형의 최대형은 러시아 해군의 아쿨라(Акула)급 - 나토 분류 코드 "타이푼(Typhoon)" - 으로서 동급은 수중배수량이 3만톤을 상회하는 거대 함정이다.

탄도미사일 잠수함의 전략적 가치는, 특히 핵 미사일의 정확도가 급격히 상승함에 따라 핵 전략의 초점이 상대국의 보복 핵전력의 우선 격멸로 맞추어지면서, 크게 상승하였다. 즉 핵 전쟁 발발시 당사국은 선제공격을 통해 상대방의 핵 미사일 사일로 및 핵 폭격기 기지를 우선 타격하여 상대방의 핵보복 능력을 제거하려고 시도할 수 있으나, 잠수함, 특히 원자력 추진 잠수함은 그 특성상 해양에서 자유 이동이 가능하고 감시도 극히 곤란하므로 다른 핵 보복수단이 더이상 가용하지 않을 때에도 여전히 활동가능할 것이라고 기대할 수 있다.

한편 잠수함 발사 탄도미사일(SLBM)의 단점은 우선 잠수함의 특성상 탄도미사일 발사제원의 정밀도를 확보하기 곤란하고, 따라서 미사일 자체의 명중률도 떨어진다는 점이다. 그러나 자이로 정밀도의 향상과 GPS의 등장 등 항법기술의 급격한 발달로 인하여 이 문제는 거의 해결되었으며, 현용의 트라이던트D5 혹은 SS-N-18의 정밀도는 일반 지상 발사 대륙간 탄도미사일(ICBM)과 거의 대등하다.

따라서 냉전종식 후 다른 핵전력이 군비 축소 제1순위였던 점에 비하여 탄도미사일 잠수함은 여전히 그 중요성을 유지하고 있으며, 특히 영국 및 프랑스의 경우 지상발사 미사일 및 항공기 탑재 핵전력을 완전히 폐지하고 핵전력은 오로지 SSBN에만 의존하고 있다.

공격형 원자력 잠수함 
SSN이라는 약호로 나타내며, 어뢰 및 잠대함 미사일 등의 재래식무기 및 전술 핵으로 무장한 원자력 동력잠수함이다. 이 유형은 일반적인 재래식 잠수함의 모든 역할을 수행할 수 있고 원자력 추진 잠수함의 특성상 더욱 효과적으로 수행할 수 있으나 그 진정한 가치는 다름 아닌 탄도미사일 발사 잠수함(SSBN)에 있다. 즉, SSBN은 지상 및 해상에서의 통상적인 해양감시수단으로는 감시가 불가능하므로 SSBN과 동등한 수중 항행 능력을 가진 SSN이 직접 수중을 수색하고 격멸하는 방식을 취할 수밖에 없다. 과거 냉전 시대에 미국/소련의 SSBN이 기지에서 출항할 경우 주변에서 대기 중이던 양국의 SSN이 상대편의 SSBN을 몰래 미행했던 것은 거의 공공연한 비밀이다.

순항 미사일 원자력 잠수함 
순항 미사일 원자력 잠수함(SSGN)

잠수함에서 미사일을 발사할 때 물 아래에서도 프로펠러말고 다른 방식으로 물 아래에서 이동할 수 있도록 한다.

추진 동력에 따른 구분

재래식 잠수함 
디젤기관을 추진 동력으로 쓰는 잠수함이다. 수중항해 가능 시간이 수시간 ~ 수일이어서 원자력 잠수함의 수개월에 비해 매우 짧다. 수중 항해 중에 전기 충전을 위하여 디젤기관을 돌리면 수면에 노출된 스노켈 마스트의 RF반사와 배기가스의 열선 신호로 적에게 발각될 가능성이 매우 높다. 이런 문제를 해결하기 위해 최근에는 공기 불요 추진기관(AIP)의 연구가 이루어져 재래식 잠수함에 실용화되었다.

원자력 동력 잠수함 
원자력 동력 잠수함(nuclear powered submarine)은 원자력을 추진 동력으로 하는 잠수함이다. 디젤기관에 비해 장시간 수중 항해가 가능하며, 디젤기관을 탑재한 잠수함에 비해 함체가 매우 크다. 원자력 추진 장치를 처음 도입한 것은 미국의 노틸러스호(USS Nautilus, SSN-571)이며, 1954년 첫 항해에 나섰다. 현재 원자력 추진 기술은 영국, 프랑스, 러시아, 인도, 중국 등에서도 사용되고 있다. 현재까지 건조된 가장 큰 원자력 잠수함은 소련이 건조했던 배수량 26,500톤에 700미터까지 잠수가 가능한 타이푼잠수함으로 알려져 있다.

한국 해군의 잠수함 
 돌고래급 잠수정
 장보고급 잠수함
 손원일급 잠수함
 도산안창호급 잠수함

같이 읽기 
 나라별 주력 잠수함 목록
 잠수함의 역사

각주

참고 자료
앙투안 드 생텍쥐페리

앙투안 마리 장바티스트 로제 드 생텍쥐페리(, 1900년 6월 29일~1944년 7월 31일 추정)는 프랑스의 소설가이자 공군 장교이다. 북서 아프리카, 남대서양, 남아메리카 항공로의 개척자이며, 야간 비행의 선구자 중 한 사람이다. 그는 1944년 제2차세계대전 당시 공군장교로서 참전하고 비행 도중에 행방 불명되었다.

생애 
생텍쥐페리는 프랑스의 리옹에서 태어나 다카르에서 툴루즈까지 우편물을 항공 수송하는 회사에 다녔다. 이후 제2차 세계 대전 초기에 공군에서 활동하다가 1940년에 프랑스 북부가 나치 독일에 점령되자 미국으로 망명하였다. 이후 1943년부터 다시 프랑스의 공군 조종사로 활동하다가 1944년 7월 그의 마지막 비행에서 실종됐다(추락사

로 추정). 1990년 그의 유품으로 보이는 비행기 부품이 발견되었다.

작품 목록 
체험을 토대로 한 소설로 명성을 얻는다. 행동주의 문학으로서 위험 상황 속에서 높은 인간성과 연대 책임 등을 실천적 관계에서 택하여 신선한 세계를 창조하였다고 평가된다.

저서 
 《어린 왕자》
 《남방 우편기》
 《야간 비행》
 《인간의 대지》
 《성채》
 《환상》
 《비행사》
 《삶의 감각》
 《아라스로의 비행》

생텍쥐페리의 이름이 붙은 것들 
 생텍쥐페리 국제공항
 소행성 2578 생텍쥐페리

저작권 
앙투안 드 생텍쥐페리의 저작물들은 "프랑스를 위해 싸우다 숨진 사람들"(Mort pour la France)의 저작권을 추가로 보호하는 프랑스 저작권법에 의해 저작권을 30년간 추가로 보호받는다. 생택쥐페리의 작품들은 대부분의 국가에서 2015년부터 퍼블릭 도메인이지만 프랑스에서는 2045년까지 저작권이 소멸하지 않는다.

참고 문헌

외부 링크 
 
 
  생텍쥐페리 추모회 홈페이지
 
 네이버 캐스트 : 오늘의 인물 - 앙투안 드 생텍쥐페리
 '어린왕자'생텍쥐페리 독일군 정찰기에 격추, 매일경제, 2008.3.17.

 
1900년 출생
몰년 미상
프랑스의 소설가
프랑스의 회고록 작가
프랑스의 판타지 작가
프랑스의 군인
프랑스의 비행사
프랑스의 실종자
지폐의 인물
프랑스의 제2차 세계 대전 참전 군인
한국어 전집이 출간된 저자
항공 선구자
페미나상 수상자
레지옹 도뇌르 오피시에 훈장 수훈자
리옹 출신
프랑스의 로마 가톨릭교도
미국에 거주한 프랑스인
아르헨티나에 거주한 프랑스인
작전 중 실종자
실종된 비행사
항공 사고로 죽은 비행사
휴고상 수상작가
피아노 (동음이의)

피아노는 다음을 가리킨다.

음악 
 피아노 또는 피아노포르테는 건반악기의 일종이다.
 피아노()는 음의 세기를 지시하는 악상 기호로, 악보에서 p로 표기한다. 포르테와 반대이다.
 《Piano》는 이루마의 10번째 정규 앨범이다.

영상 
 《피아노》는 제인 캠피언 감독의 1993년 개봉한 영화이다.
 《피아노》는 일본에서 만든 TV 애니메이션, 또는 이를 바탕으로 한 상품이다.
 《피아노》는 1998년 대한민국의 MBC에서 방영한 단막 드라마이다.
 《피아노》는 2001년 대한민국의 SBS에서 방영한 미니시리즈 드라마이다.

시 
 〈피아노〉는 전봉건의 시이다.

기타 
 피아노
 피아노는 이탈리아에서 재배하는 포도의 품종 중 하나이다.

같이 보기
피아니스트 (동음이의)

피아니스트(pianist)는 피아노를 전문으로 연주하는 사람이다.

 《피아니스트》는 프랑스 영화이다.
 《피아니스트》는 유대계 폴란드인 피아니스트 브와디스와프 슈필만(Władysław Szpilman)의 자서전이다.
 《피아니스트》는 브와디스와프 슈필만의 일생을 소재로 한 영화이다.

같이 보기
파헬벨의 카논

《세 대의 바이올린과 계속저음을 위한 카논과 지그 라 장조》()는 요한 파헬벨의 작품 중 가장 널리 알려진 곡이며, 전반부의 카논은 흔히 ‘파헬벨의 카논’으로 알려져 있다.

구조 
4분의 4박자의 카논이며, 베이스의 고집저음과 이에 기반한 반복되는 화성을 기초로 하고 있다.
 D - A - Bm - F#m - G - D - Em(또는 G) - A7 또는
 I - V - vi - iii - IV - I - ii(또는 IV) - V7
이 코드 진행은 현대 만들어지는 곡에도 널리 쓰이고 있다. 예를 들어 이민섭의 당신은 사랑받기 위해 태어난 사람(D), 자전거 탄 풍경의 '너에게 난 나에게 넌'(G), 서영은의 '혼자가 아닌 나'(Bb), 백지영의 '사랑 안 해'(G) 등이 있다.

대중 음악에서 쓰임 
파헬벨의 카논을 편곡한 작품이 많다. 원래는 세 대의 바이올린과 통주저음을 위한 곡이며 원래는 카논에 지그가 따라 붙지만 현재는 다른 악기로 편곡이 많고 지금은 거의 연주하지 않는다.

대한민국에서는 조지 윈스턴의 앨범 《December》에 수록된 《요한 파헬벨의 카논 주제에 의한 변주곡(Variations on the Kanon by Johann Pachelbel)》이 유명하다. 곡의 분위기는 조용하고 차분하며 같은음이 반복되는 특징이 있다. 영화 엽기적인 그녀의 주제곡인 김형석의 편곡도 유명하다.

듣기 
재생에 문제가 있으면 미디어 도움말을 보십시오.

같이 읽기 
 임정현

외부 링크 

 여러 가지 캐논 버전을 들을 수 있는 유튜브 채널: CanonTV  https://www.youtube.com/channel/UCdhIGqdg_Nn5BE0v9geT5Rw

실내악곡
라장조 작품
여름이 오다

〈여름이 오다(Sumer Is Icumen In)〉는 가장 오래된 것으로 추측되는 중세 영어 돌림노래이다. 총 6 성부로 구성되었으며, 4성부는 원 가사를, 나머지 2성부는 조화되는 음성을 가지도록 되어 있다. 작자는 미상이며, 1260년대의 것으로 추정되고, 가사는 중세 영어로 되어 있다. 대한민국에서는 흔치는 않지만, 2006년에는 교과서에 수록되기도 했다.

다만, 연주를 어떤 조성에서 해야할지는 풀리지 않는 숙제이다. 라 장조에서 하기도 하고, 내림 마 장조에서 하기도 하며, 바 장조에서 하기도 한다. 원본에는 내림마장조~바장조로 기재되어 있다.

가사

외부 링크 
 런던 영국 도서관에 있는 원 악보 (MS Harley 978, f. 11v)
  원본과 해석
  또다른 해석과 설명
  내림 마 장조로 되어있는 현대 악보

중세의 서양 고전 음악
영국의 시
중세 시
돌림노래
대영도서관 소장품
미생물학

미생물학(微生物學, )은 미생물에 관해 연구하는 생물학의 한 분야이다. 사람 등에게 질병을 일으키는 미생물을 연구하는 분야(병원미생물학)에서 시작했으며, 세균, 고균, 진균류, 원생생물 및 바이러스 등에 관해 연구하고 있다. 이 분야에서는 기생충에 관해서도 연구하고 있다.

역사 
 17-18세기 - 안토니 반 레벤후크의 현미경 관찰에 의해 미생물의 개념이 생긴다. 이 후, 미생물학은 그 행보를 일단 중지하게 된다.
 1837년 - 카냐도 - 라투르, 슈원 , 쿠즈쿠 의해 알코올 발효하는 생물이다. 효모가 미생물이며,이 반응은 효모의 생리 기능에 근거한 것이라고 발표했다.
 1840년경 - 수술로 인한 수술 패혈증을 방지하기 위해 소독제 등의 도입이 진행되었다.
 1857년 - 루이 파스퇴르 가 " 모든 발효 과정은 미생물 활동에 근거하는 것이다 "라는 것을 발표했다. 이 후 20년간 파스퇴르는 많은 발효 반응을 연구 계속했다.
 1860년 - 루이 파스퇴르가 백조 목 플라스크를 사용하여 자연 발생설을 부정한다. 또한 찐다루도 멸균이라는 개념이 자연 발생설을 부정하는 실험을 하고 있다.
 1870년 - 드 베리와 부레훼루도 의해 순수 배양은 " 단지 종류의 미생물을 포함 배양이다 "라고 정의되었다.
 1876년 - 로베르트 코흐에 의해 탄저병의 원인이 되는 세균 ( 탄저균 , Bacillus anthracis)이 분리되어 그 독성이 증명되었다.
 1892년 - 이바노프 스키의 실험에 의해 세포 여과기를 투과하는 바이러스가 있다고 제안했다.
 20세기 이후 - 미생물학 통해 생화학의 이해가 깊어진다. 또한 돌연변이 등의 유도를 이용한 유전학 실험이 미생물에서 진행하고 1945년 이후는 유전학 및 생화학과 미생물학이 융합하기 시작했다.

미생물학의 실제

순수 배양 
미생물학의 가장 기본적인 실험 내지 방법으로는 미생물의 순수 배양 기술 (분리)가 있다. 환경에서는 다양한 종류의 미생물들이 종간 상호 작용을 하고 있으며, 이러한 상호 작용을 제외하고 개별 유형의 성격을 탐구하는 미생물을 순수하게 배양하는 기술이 가장 기본적인 곳이 된다. 또한 순수 배양에는 기구의 멸균 , 및 배지의 조성 등 미생물뿐만 아니라 세포를 다루는 학문의 기초가 되는 기술이 따른다.
배지의 조성 및 온도, 배양 시간 등으로 분리할 수 있는 균이 다르다. 예 :;토양에서 분리
환경에서 가져온 흙을 소독 물 등에 현탁 정치 한 후 상징액(上澄液)을 적당히 희석하여 한천 배지에 도포한다. 적정 온도에 방치 균의 생육을 기다린다. 성장해온 식민지를 더욱 백금 등으로 한천 배지에 도포해 단일 콜로니 (단일 균체 유래 식민지)를 가져옵니다.
한외 희석법
한천 배지에서 생육시킬 수없는 경우에 행해진다. 균을 현탁 배지를 몇 배나 희석 배양하여 단일 균체 유래의 배양액을 얻는다. 엄밀하게는 균이 얽혀 있고, 쓰레기 여러 균이 붙어 있거나하는 경우도 있으므로 유의한다.

난배양성 미생물 
순수 배양에 근거한 연구는 미생물학의 왕도가 되어 왔지만, 미지의 인자를 요구하는 등 순수 배양이 불가능하거나 매우 어려운 미생물을 많은 이들은 난배양성 미생물했다. 토양 등 자연계에 존재하는 미생물의 대부분은 이러한 난배 양성 미생물인 것으로 알려져있어 PCR 및 DNA 마이크로 어레이 등의 신기술을 이용한 순수 배양에 의하지 않는 연구 방법도 모색되고 있다.

대사 
세포 기초 대사 내용은 진핵 세포를 이용한 것보다 개별 세포 클론을 얻을 수 있는 미생물로부터 많은 지식을 얻을 수 있었다. 이화 , 동화는 물론 단백질과 지질 , 핵산의 생합성 등은 미생물에서 얻을 수 있었던 것으로 해도 과언이 아니다.

증식 
미생물의 증식에 관한 실험에서 세포의 영양 요 구성 및 유전자 발현의 조절 등 같은 일들이 이해되고 있다. 또한 영양 요뿐만 아니라 환경 요인의 요청 (온도, pH , 산소 등)에 대해서도 그 지식을 얻을 수 있다.

현미경 관찰 
안토니 반 레벤후크의 발명한 현미경은 미생물의 개념을 소개했지만, 현미경을 이용한 세포의 관찰은 현재에도 필요 불가결한 것이다. 현재는 전자 현미경을 비롯한 많은 고성능 현미경이 개발되고 있지만, 그 결과 미생물 표면에 존재하는 편모 운동이나 단백질의 거동 등이 밝혀지고 있다.

미생물 유전학 
미생물의 배양에서 원래 주식의 완전한 복제가 일반적으로 얻을 수 있지만, 일정 확률로 성상 약간 다른 변종이 얻어진다. 돌연변이의 개념을 소개한 것은 미생물학의 업적 중 하나이며, 돌연변이 유도를 비롯해 상동 재조합 , 형질 전환 , 접합, F 인자 전달 형질 도입과 현재 분자 생물학에 매우 중요한 많은 방법을 제공하여 왔다.

분류 
미생물은 형태가 작기 때문에 모양이 단순하고, 다세포 생물처럼 그 표현형에서 분류하는 것은 어렵다. 저기 위의 미생물학적 지식을 이용하여 분류하는 것은 불가능하지 않다. 또한 표현형의 평가가 어렵기 때문에 16S rRNA 계통 분석과 같은 유전자를 이용하여 분류할 잉태되고 있다.
조류와 원생동물에서는 모양이 중요시되지만, 전자 현미경 수준의 구조가 밝혀질수록, 외형보다 편모 장치 등의 미세 구조가 중시되게 되었다. 균류는 생리 작용에 의한 판별과 형태가 모두 중시되고 원핵생물은 외모적인 형태의 분류는 대부분 어려우므로 생리 작용, 예를 들어 다양한 물질의 분해능이 중시되었지만 이들도 점차 분자 유전 형질 등에 중점을 옮기고 있다.

물질 순환과 미생물 
탄소, 질소를 비롯한 많은 물질이 생태계 속을 순환하고 있지만, 안에는 미생물에 독특한 반응도 존재하고 물질 순환에 수행 미생물의 역할은 상상 이상으로 큰 것이 좋다. 이 학문은 특히 미생물 생태학 적으로 알려져 있다. 또한 미생물 간의 종간 상호 작용도 연구가 진행되고 있다.

병원성 
탄저균을 비롯한 많은 미생물은 인간에 대한 병원성을 가지고 있으며, 질병의 면에서도 많은 미생물이 연구되어왔다. 인공 면역 요법, 위생적인 방법과 현재의 의학에서도 빠뜨릴 수없는 많은 기술이 미생물에서 태어난다. 또한 바이러스에 대해서도 병원성 (담배 모자이크 병)에서 발전한 개념과 학문의 하나이다. 또한, 일본에서는 병원성 미생물을 취급하는 학문으로서 세균이라는 특정 분야를 마련하고 있다.

같이 보기 

 균학
레트로바이러스

레트로바이러스(, )는 유전자로써 RNA를 소유하고 있는 RNA 바이러스의 한 유형이다. 숙주를 감염시키면 자신의 RNA를 역전사 효소를 사용해 상보적 DNA로 역전사하고 이 상보적 DNA를 인테그레이스를 사용해 DNA를 합성하는 역전사의 기작을 보이기 때문에 분자생물학의 중심원리를 따르지 않는 가장 대표적인 존재로 분류된다.
레트로바이러스는 유전 물질인 핵산이 뉴클레오캡시드 형태로 되어있다.

감염과 증식 
레트로바이러스의 감염과 증식은 다음과 같은 과정을 통해 일어난다.
  레트로바이러스 입자가 숙주 세포 표면에 부착한다. 이 때 특수한 막단백질이 그 역할을 한다.
바이러스의 외막과 숙주의 세포막이 융합하며 캡시드가 세포질 안으로 침투한다.
역전사 효소가 바이러스의 RNA를 상보적 DNA로 역전사한다.
인테그레이스 역전사된 상보적 DNA의 LTR을 인식해 숙주 세포의 DNA에 삽입한다. (무작위로 아무 서열에 삽입)
숙주의 전사, 번역 기구를 사용해 자신의 RNA와 단백질을 합성하고 이 과정에서 바이러스가 소유한 단백질 분해 효소를 사용해 번역된 자신의 단백질을 가공한다.
캡시드 단백질을 조립하며 전사된 자신의 RNA, 번역된 효소들을 모두 캡시드 단백질로 넣고 막단백질을 숙주의 세포막에 미리 발현시킨다. 캡시드는 그 막에 둘러쌓여 바이러스의 외막으로 삼으며 세포 밖으로 방출된다.

대개의 레트로바이러스는 숙주 세포를 죽이지 않고 이용만 하기 때문에, 면역 체계가 바이러스만 인식해서 공격하는 것만으로는 레트로바이러스에 이미 감염된 세포를 없애지 못하므로 거의 대부분 만성 감염으로 진행하게 된다. 따라서 혈액 중의 바이러스 숫자는 극히 적지만 감염 자체는 계속 진행되는 현상이 나타난다. 따라서 치료를 위해서는 레트로바이러스의 감염 자체를 막는 방법 또는 레트로바이러스에 감염된 세포를 파괴하는 방법이 필요하다.
인간에 감염되는 대표적인 레트로바이러스로는 HIV(Human Immunodeficiency Virus)가 있다.

암 
종양 성장을 일으키는 레트로바이러스에는 라우스육종바이러스(Rous sarcoma virus) 및 생쥐유방종양바이러스(Mouse mammary tumor virus)가 포함된다. 암은 프로바이러스 DNA에 통합된 원 종양 유전자 또는 세포 원 종양 유전자의 파괴에 의해 유발된다. 라우스육종바이러스에는 종양 형성을 유발하는 src 유전자가 포함되어 있다. 나중에 세포에서 유사한 유전자가 세포 신호 전달에 관여한다는 것이 밝혀졌다. 비형질 전환 바이러스는 DNA를 무작위로 원형 종양 유전자에 삽입하여 세포 주기를 조절하는 단백질의 발현을 방해 할 수 있다. 프로바이러스 DNA의 촉진유전자는 또한 조절 유전자의 과발현을 야기 할 수 있다.

외부 링크 

  ViralZone A Swiss Institute of Bioinformatics resource for all viral families, providing general molecular and epidemiological information (follow links for "Retro-transcribing viruses")