小脑 小脑cerebellum指大腦後下方的腦是位于后颅窝英语Posterior cranial fossa的脑组织小脑在感觉感知协调性和运动控制中扮演重要角色它也和注意语言等很多认知功能相关亦能调控恐惧和欢乐等反应其中最为人们确知的是其运动相关功能小脑不會主動发起动作但會接收來自脊髓感覺系統和其他腦區的訊號影响运动协调精确度和准确的时机控制小脑通过丘脑等通路与大脑皮层相连从而起到支配运动协调性的作用下小脑接受来自脊髓小腦徑英语Spinocerebellar tract以及下橄榄核等结构的输入整合多方面的信息来微调运动的准确性协调性和连贯性正由于小脑的功能是微调运动技能所以小脑的损伤不会带来诸如瘫痪的严重症状但是会导致精细动作技能英语Fine motor skill平衡能力姿势和动作学习英语motor learning方面的症状世纪的科学研究表明小脑受损的病人表现出运动协调性障碍世纪的小脑研究则主要基于动物损伤实验这类实验发现动物的小脑受损以后表现出动作异常步态笨拙以及肌肉无力这些观察最终使学者得出结论小脑的主要功能是运动控制不过现代生物医学研究表明除了运动以外小脑还有许多其他功能例如认知功能注意力和语言处理音乐处理在时机控制方面也有重要作用 在解剖外观上小脑是一个位于脑下方的独立结构藏在大脑半球之下小脑与中脑脑桥基底延髓相连可以分为前庭小脑脊髓小脑与大脑小脑它的皮质表面遍布着构造精细的平行沟槽和大脑皮质宽阔而不规则的沟回形成鲜明对比这些平行沟槽的结构常常会使人忘记小脑其实是一个连续的薄片状组织它像手风琴那样紧密地折合起来在这个薄片里有多种神经元高度有序地组合其中最重要的是浦金氏细胞英语Purkinje cell和小脑颗粒细胞英语Cerebellum granule cell复杂的神经组织赋予了小脑巨大的信息处理能力但是几乎所有的输出都经过一个位于小脑内部称为小脑深部核团的组织 小脑除了在动作控制方面的功能它还是多种动作学习也就是调制感觉动作关系英语sensorymotor coupling所必需的器官人们建立了许多模型来解释小脑的突触可塑性是如何校准感觉和动作的关系它们大多源于大卫马尔和詹姆斯阿尔布斯英语James S Albus的模型这个模型的基础是每个小脑浦肯野细胞都接受两种完全不同的输入一种是来自平行纤维的数千种输入另一种是来自爬行纤维英语climbing fiber的极强的输入马尔阿尔布斯模型的基本概念是爬行纤维提供指导信号导致平行纤维输入强度的长时变化在平行纤维输入所观察到的长期抑制作用支持了这类理论但是它们的有效性还有争议