브라보케라톱스

브라보케라톱스(Bravoceratops)는 백악기 후기, 약 7000만년 전에 현재의 미국 텍사스 주에 살았던 대형 카스모사우루스아과 각룡류 공룡의 멸종한 한 속으로 자벨리나 층에서 발견되었다. 브라보케라톱스는 상대적으로 크고 무거운 몸을 가지고 사족보행을 하는 육상 초식동물이었다. 브라보케라톱스의 발견은 고생물학적으로 중요한데, 자벨리나 층에서 각룡류가 발견되는 경우는 드물고 브라보케라톱스가 시간적으로나 고지리학적으로나 백악기 후기에 에드먼튼 시대에서 랜스 시대까지 카스모사우루스아과 공룡들이 어떻게 번성했는지에 대해 연구자들에게 유용한 정보를 제공해 주기 때문이다. 속명인 브라보케라톱스는 "야생의 뿔 달린 얼굴"이란 의미로 리오 그란데의 멕시코어 이름인 "리오 브라보 델 노르테" (야생의 북쪽 강)의 "브라보", 그리스어로 "뿔"이란 의미의 "케라스" (κέρας) , "얼굴"이란 의미의 "옵스" (ὤψ)를 조합한 것이다. 종명인 폴리페무스는 그리스의 서사시 오디세이아에서 오디세우스와 맞섰던 외눈박이 거인 폴리페무스에서 온 것이다. 브라보케라톱스는 스티븐 L 위크와 토마스 M. 레만이 2013년에 명명 및 보고하였으며 모식종은 브라보케라톱스 폴리페무스(Bravoceratops polyphemus)이다. 브라보케라톱스는 완모식표본인 TMM 46015-1 만이 알려져 있으며 보존이 잘 된 두개골 일부로 구성되어 있다. 브라보케라톱스는 이전에 보고된 카스모사우루스아과 공룡들에서 볼 수 없는 특징의 독특한 조합을 보여준다. 두 개의 독립파생형질이 밝혀졌다. 1) 마루뼈 중심선에 위치한 융기부가 중간쯤에서 뒤쪽으로 부채처럼 펼쳐지며 중심선의 뒤쪽 끝부분은 움푹 들어가 있지 않다. 2) 중심선 끝부분의 마루뼈에는 작은 마루뼈뒷돌기 (삼각형의 골편) 가 있고, 그 위쪽에 두번째 마루뼈뒷돌기가 있는 것으로 보인다. 이 두번째 돌기는 발견된 표본에는 존재하지 않지만 좌우대칭으로 움푹 들어간 자리는 볼 수 있다. 움푹 들어간 자리에 돌기, 혹은 스파이크가 위치했을 것으로 보이며 안키케라톱스의 마루뼈뒷돌기나 파키리노사우루스의 스파이크와 유사했으리라 생각된다. 움푹 들어간 자리가 마치 퀴클롭스의 외눈같이 보여 종명인 폴리페무스가 붙여졌다. 브라보케라톱스는 카스모사우루스아과 중 가장 큰 편에 속한다. 후두과의 크기는 토로사우루스나 트리케라톱스 같은 다른 초대형 카스모사우루스아과의 후두과와 비슷한 크기이다. 주둥이는 유난히 좁으며 긴 프릴 (비늘뼈와 마루뼈)에는 크고 길쭉한 구멍이 있고, 광대뼈에 있는 뿔은 길고 견고하다. 눈 위의 뿔 역시 길고 광대방형골-비늘뼈 접촉면은 두 갈래로 갈라져 있다. 뇌머리뼈를 구성하는 뼈들도 발견되었다. 두개골의 뼈들이 완전히 봉합되었고 뼈에 구멍이 파여있으며 잘 발달된 혈관의 흔적이 있는 것으로 보아 두개골은 성체의 것이 분명하다. 브라보케라톱스는 2013년에 카스모사우루스아과로 분류되었다. 몇몇 형태적 특징들의 조합과 층서적 위치, 그리고 계통발생학적 분석에서의 위치 등으로 볼 때 카스모사우루스아과의 "중간" 형태라고 할 수 있다. 분석에서는 브라보케라톱스가 코아후일라케라톱스의 자매종일 수 있다는 결과가 나왔으나 이들 두 종을 직접적으로 비교할 수 있는 부분이 매우 적기 때문에 이 관계는 그리 확실한 것은 아니다. 마루뼈의 형태로 보아 브라보케라톱스를 더 원시적인 안키케라톱스 및 펜타케라톱스와 구분할 수 있다. 중심선에 위치한 프릴 뒷부분의 마루뼈뒷돌기와 광대방형골-비늘뼈 접합부위가 두 갈래로 되어 있는 것은 파생형질로 간주된다. 광대방형골-비늘뼈의 형태는 브라보케라톱스가 더 분화된 카스모사우루스아과인 토로사우루스와 트리케라톱스의 분지군과 가까운 관계라는 것을 보여준다. 두개골의 특징들, 즉 중심선의 마루뼈뒷돌기, 구멍이 있는 큰 프릴, 뿔심의 방향, 커다란 광대뼈의 뿔 등은 북부 카스모사우루스아과와 남부 카스모사우루스아과의 중간 형태에 해당하므로 위크와 레만은 카스모사우루스아과의 진화가 하위개체군과 비슷한 형태로 진행되었으며 따라서 북아메리카의 카스모사우루스류 공룡들이 진정으로 "토착성"을 지니는 두 개체군으로 나뉘는 것으로 보기는 힘들다고 주장했다. 아래의 분지도는 롱리치의 2015년 연구를 따른 것으로 이 논문에서 펜타케라톱스의 새 종이 명명되었고 카스모사우루스아과의 거의 모든 종들이 분석에 포함되었다. 브라보케라톱스 폴리페무스의 모식표본인 TMM 461015-1 은 텍사스 빅벤드 국립공원 자벨리나 층의 최하부에 해당하는 히피워크 지역에서 발견되었다. 표본은 백악기 후기 마스트리흐트절 초기, 약 7000만년 전에 퇴적된 모래가 많은 역암층에서 발굴되었다. 표본은 텍사스주 오스틴에 위치한 텍사스 메모리얼 박물관에 소장되어 있다. 자벨리나 층의 환경은 하천 범람원으로 가장 가까운 해안으로부터 수백 킬로미터 정도 내륙으로 들어온 위치였다. 완모식표본 두개골의 여러 부분은 화석화 되기 전에 완전히 따로 떨어져서 약 10 제곱미터 정도 되는 영역에 흩어져 있었다. 뿔 등의 더 견고한 부분들은 풍화되고 침식된 흔적이 있다. 두개골이 묻히기 전에 어느 정도의 기간 동안 노출되어 있었던 것으로 보인다. 발견된 두개골이 강물에 의해 이동된 흔적이 보이긴 하지만 그 외에는 매우 좋은 보존상태를 보인다. Liddell, Henry George and Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4.  doi 10.1007/s00114-013-1063-0 현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다. Farke, A.A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus". In: Carpenter, K. (ed) Horns and beaks: Ceratopsian and Ornithopod dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington, pp 235–257 doi 10.1016/j.cretres.2014.06.011 현재 이 인용은 내용이 불완전합니다. 영어판의 문서에서 복사하여 완성할 수 있습니다. Woodward, H. N. (2005). Bone histology of the sauropod dinosaur Alamosaurus sanjuanensis from the Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas. Lehman, T. M., and Busbey, A. B., (2007). Big Bend Field Trip Guidebook. Society of Vertebrate Paleontology, 67th Annual Meeting, Field Trip Guidebook, 69 p.