코로노사우루스

코로노사우루스는 켄트로사우루스아과 각룡류 공룡의 한 속으로 알려진 종은 원래 켄트로사우루스 속으로 분류되었던 코로노사우루스 브린크마니(Coronosaurus brinkmani)가 있다. 화석은 백악기 후기 (샹파뉴절 중기)의 캐나다 앨버타 주 올드맨 층에서 발견되었다. 코로노사우루스는 벨리리버 층군 올드맨 층의 상부 지층에 있는 두 개의 뼈층(bonebed)에서 발견되었다. 앨버타 주 공룡공원의 BB 138 층준과 앨버타 주의 워너 (Warner, Alberta) 부근의 MRR BB 층준에서 발견된 대부분의 각룡류 화석이 C. brinkmani 로 분류되었다. BB 138 은 앨버타 주 브룩스에서 50 km 정도 떨어져 있으며 올드맨 층과 그 상부의 공룡공원 층 경계면에서 14.6 m 아래에 위치한다. 이곳에서 발견된 화석은 필립 J. 커리가 1996년과 2000년 사이에 발굴했다. MRR BB는 BB 138에서 남서쪽으로 180 km 정도 떨어져 있다. 이 뼈층들의 연대는 백악기 후기 샹파뉴절 중기에 해당한다. 두 뼈층의 정확한 위치와 여기에서 나온 표본들은 앨버타 주 드럼헬러에 위치한 왕립 티렐 고생물학 박물관 (Royal Tyrrell Museum of Paleontology) 에 보관되어 있다. 코로노사우루스의 완모식표본은 TMP 2002.68.1이다. 커다란 성체의 마루뼈로, 중심선을 이루는 막대 모양의 돌출부가 거의 완전히 보존되어 있고, 마루뼈 뒷부분에 있는 막대모양의 돌출부는 일부가, 마루뼈 왼쪽의 P1-P3 돌기 및 부분적으로 침식된 P1-P2 로 구성된다. 이 표본은 마루뼈의 중심선을 이루는 막대모양 돌출부의 가장 앞부분, 즉 정수리 숨구멍의 뒤쪽 가장자리를 이루는 부분과 상안와공(supraorbital foramina)의 중심선측 경계를 이루는 매우 얇은 측면 주변부가 보존되어 있지 않다. 라이언과 러셀의 2005년 논문에 의하면 그 외의 중요한 표본들로는 TMP 2002.68.3 (마루뼈), TMP 2002.68.10 (후안와골), 그리고 TMP 2002.68.5 (상안와골) 등이 있다. 코로노사우루스는 중간 정도 크기의 케라톱스과, 켄트로사우루스아과 공룡이다. 그레고리 S. 폴은 2010년에 코로노사우루스의 몸길이를 약 5 미터 정도, 몸무게 2 톤 정도로 추정했다. 코로노사우루스는 다 자라면 눈 위에 뿔심(horncore)이 부풀어 오르는데 (눈구멍 위의 "눈썹뿔" 부분) 주니케라톱스나 카스모사우루스아과, 그리고 알베르타케라톱스나 디아블로케라톱스 같이 더 원시적인 켄트로사우루스아과처럼 눈구멍을 지나 옆쪽으로 튀어나올 정도로 길어지지는 않는다. 아성체에서는 후안와골에 위치한 뿔심은 피라미드 모양이며 위쪽 절반에는 측면이 살짝 들어가 있다. 코로노사우루스는 각룡류 중에서는 독특하게 두개골의 프릴 뒤쪽에 위치해 프릴 표면의 뒤쪽 및 위쪽 경계를 이루는 마루뼈 후면 막대모양 구조에 다수의 골질화된 마루뼈뒷돌기(epiparietal)가 있다. 이 돌기들은 개체가 자라면서 생겨나는데 처음에는 짧은 돌기모양으로 개별적으로 생겨났다가 커지면서 인접한 돌기와 합쳐져 불규칙한 모양을 만들기도 한다. 첫번째 돌기인 P1 은 프릴의 중심선 가까이에 위치하며 P1 의 옆에 나 있는 작은 돌기들은 프릴 양쪽의 큰 구멍을 향해 아래쪽으로 자라난다. 이 작은 돌기들은 P1 과 합쳐져서 복합 마루뼈뒷돌기를 형성하는데 이것은 일반적으로는 P2 가 형성될 자리까지 차지해 버린다. 코로노사우루스는 독특한 형태의 P3 머리뼈뒷돌기도 가지고 있다. P3는 변이가 심해서 짧은 혀처럼 생긴 고리 모양이거나 바깥쪽으로 뻗어 있으며 위로 갈 수록 좁하지는 돌기 형태로 프릴의 곡선을 따라 휘어진다. 그 외의 구조에서 코로노사우루스는 켄트로사우루스와 스티라코사우루스의 전반적인 모양과 유사하다.예를 들어 코로노사우루스의 코뼈는 어린 시절 봉합되기 전이나 성체가 되어 봉합된 후에나 켄트로사우루스 아페르투스의 코뼈와 닮았으며 유사한 개체발생과정의 변화를 거친다. 코뿔의 뿔심은 곧게 섰고 좌우로 납작하며 끝은 뭉툭한데, 양쪽 코뼈가 봉합되어 형성된다. 코뿔은 다른 켄트로사우루스아과의 공룡들과 마찬가지로 콧구멍 후면의 위쪽에 위치하고 있다. 대부분의 어린 개체와 모든 성체에서 뿔의 끝부분은 살짝 뒤로 휘어 있다. 라이언과 러셀은 2005년 최초의 논문에서 소규모 계통발생학적 분석을 통해 코로노사우루스가 켄트로사우루스의 새 종이라고 보았다. 이 분석에는 아홉 개의 분류군과 17 개의 캐릭터가 포함되었다. 코로노사우루스 (C. brinkmani) 와 C. apertus는 켄트로사우루스아과의 기저부분에 위치했고 스티라코사우루스는 켄트로사우루스보다는 파키리노사우루스 및 기타 더 분화된 켄트로사우루스들과 가까운 관계로 나타났다. 2011년에 안토니 R. 피오릴로와 로널드 S. 티코스키는 커리 외의 2008년 분석을 수정하여 54 개의 특징과 C. brinkmani 등 더 많은 분류군을 포함시켰다. 이들의 분석결과에서는 C. brinkmani 가 스티라코사우루스와 C. apertus 가 이루는 분지군의 자매분류군으로 나타났고 파키리노사우루스와 그 외 분화된 켄트로사우루스아과 공룡들은 별도의 계통으로 나타났다. 따라서 이 분석에서는 켄트로사우루스가 단계통군이 아니라는 결과가 나왔다. 이후, 파키 외 (2001)는 97 개의 형태학적 캐릭터들을 이용하여 스피놉스라는 새로운 공룡의 계통발생학적 위치를 평가하였다. 스피놉스는 켄트로사우루스 아페르투스, C. brinkmani, 그리고 스티라코사우루스와 폴리토미(polytomy)를 이루는 것으로 나타났으며 결과를 명확히 하기 위해 C. brinkmani 가 배제되었다. 마지막으로, 라이언, 에반스, 그리고 셰퍼드는 2012년 분석에서 파키 외의 2011년 자료를 이용하여 제노케라톱스의 위치를 평가했다. 이들의 수정된 분석은 파키 외의 2011년 분석보다 훨씬 더 명확한 결과를 보여주었다. 표본들을 직접 관찰하고 몇몇 분류군에 대해 이전에는 알 수 없었던 캐릭터들의 코딩 내용을 채워넣었기 때문인 것으로 보인다. 예를 들어 C. birnkmani에 대해서 다섯 개의 새로운 캐릭터를 추가해 내용을 채워넣었다. 그 결과로 나온 분지도에서 C. brinkmani는 스피놉스와 C. apertus 보다 더 분화되어 스티라코사우루스의 자매분류군인 것으로 나타났다. 이에 따라 새로운 속명인 코로노사우루스가 부여되었다. 아래의 분지도는 다른 켄트로사우루스아과 공룡들 가운데 코로노사우루스의 계통발생학적 위치를 보여주는 것으로 라이언, 에반스 그리고 셰퍼드의 2012년 연구를 따른 것이다. 코로노사우루스의 모식종인 켄트로사우루스 브린크마니는 마이클 J 라이언과 안토니 P. 러셀이 2005년에 최초로 보고 및 명명했다. 최근의 몇몇 계통발생학적 분석에서 켄트로사우루스 아페르투스와 C. brinkmani 가 단계통군으로 나타나지 않자 2012년에 마이클 J. 라이언, 데이비드 에반스, 키어란 M. 셰퍼드가 C. brinkmani를 새로운 속인 코로노사우루스로 독립시켰다. 속명은 라틴어로 "왕관"이라는 뜻의 코로나와 그리스어로 "도마뱀"이라는 뜻의 사우로스를 조합한 것으로 코로나사우루스의 마루뼈 (parietal) 뒤쪽 가장자리를 장식하는 마루뼈뒷돌기(epiparietal)들이 왕관처럼 보인다고 해서 붙여진 이름이다. 종명인 브린크마니(brinkmani)는 앨버타 주의 백악기 후기 환경에 대해 고생태학적 연구를 한 도널드 브링크만을 기념하기 위한 것이다. 연구에 의하면 올드맨 층은 고대의 해안 평원 환경이었다고 한다. 코로노사우루스 화석 이외에 올드맨 층에서는 수각류인 사우로르니톨레스테스, 다스플레토사우루스, 트로오돈, 드로마에오사우루스와 헤스페로니쿠스, 케라톱스과인 알베르타케라톱스, 카스모사우루스, 안키케라톱스, 하드로사우루스류인 브라키로포사우루스, 그리포사우루스, 파라사우롤로푸스, 코리토사우루스, 조각류인 알베르타드로메우스, 안킬로사우루스과인 스콜로사우루스 등이 같이 발견된다. 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