티라노사우루스상과

티라노사우루스상과(-上科, Tyrannosauroidea)는 수각아목 코엘루로사우리아류 공룡의 상과(또는 분기군)으로, 티라노사우루스과를 포함하는 보다 상위의 갈래이다. 티라노사우루스상과의 공룡들은 지질 시대상 쥐라기에 처음 나타나 로라시아 대륙에 살았으며, 백악기 후기에는 북반구에서 가장 강력한 포식 동물로서 군림하며 거대한 티라노사우루스에 이르러 최고조에 달하게 된다. 티라노사우루스상과의 화석은 북아메리카와 유럽, 아시아 대륙 등에서 발굴되었으며, 오스트레일리아 대륙에서 발굴된 화석 중에도 있을 수 있다. 이들은 대부분 수각아목과 마찬가지로 이족 보행을 하는 육식 공룡으로, 두개골과 골반 등의 많은 골격상 특징을 근거로 규정된다. 현존 초기의 부류는 덩치가 작은 포식자였으며 세 개의 발톱이 남아 있는 긴 앞발을 가지고 있었는데, 백악기 후기의 부류는 매우 커져서 이제까지 존재했던 가장 거대한 육상 포식자의 반열까지 오른다. 그러나 앞발은 균형상 짧아졌고 발톱은 두 개만 남았다. 이들 중에는 중국에서 발견된 초기 티라노사우루스상과 공룡인 딜롱과 같이 원시적인 깃털이 발견된 종류도 있다. 이들 중 많은 것이 뼈로 된 볏이 두개골에 다양한 모양과 크기로 두드러져 있는데, 과시용으로 쓰였을 것이다. 티라노사우루스상과의 공룡들은 전시기에 걸쳐 일반적으로 덩치가 쭉 증가하는 경향이 있기는 했으나 크기는 광범위했다. 초기에는 작은 동물이었다. 거의 다 자란 딜롱의 한 표본은 키가 1.6 m였고, 다 자란 구안롱은 3 m였다. 일본 효고현 백악기 후기 아래쪽 지층(1억 4000만 ~1억 3600만년 전)에서 나온 이빨들의 주인은 5미터 정도의 몸길이를 가진 동물로 보이며, 초기 티라노사우루스상과 공룡의 크기 증가를 나타내는 것일 수 있다. 미숙한 에오티라누스의 한 화석은 키가 4 m가 넘었으며, 성장기가 거의 끝난 아팔라치오사우루스의 한 화석은 6 m 로, 두 속 모두 다 자라면 덩치가 더 컸음을 나타냈다. 후기 백악기의 티라노사우루스류 공룡은 9 m 알베르토사우루스나 고르고사우루스에서, 몸길이 12 m가 넘고 몸무게 7 톤에 달했을 티라노사우루스까지 걸쳐 있었다. 학자들의 2010 문헌 리뷰에서는 티라노사우루스상과가 당대 80억년까지는 "작거나 조금 큰 공룡"이었고 그 뒤부터 20억년까지는 "이제껏 땅 위에 살았던 가장 큰 육식동물"이었다고 결론내렸다. 초기 티라노사우루스상과의 두개골은 다른 코엘루로사우루스류와 비슷하게 구조가 길고 낮으며 가벼웠으나, 후기에는 높고 우람한 두개골을 가지고 있었다. 외형상의 차이는 있어도 특정한 두개골 특징은 모든 티라노사우루스상과 공룡들에게서 발견된다. 속명 Tyrannosaurus는 과명 Tyrannosauridae와 함께 1905년 헨리 페어필드 오스본이 명명한 것으로, 고대 그리스어에서 "폭군"이란 뜻의 τυραννος 티라누스[*]와 "도마뱀"이란 뜻의 σαυρος 사우루스[*]를 따왔다. 상과명 Tyrannosauroidea는 영국의 고생물학자 앨릭 워커의 논문에서 처음 발표되었다. 끝의 -oidea는 "꼴"이란 뜻의 그리스어 ειδος 에이도스[*]에서 유래하여 동물의 상과명에 자주 쓰이는 접미사이다. 티라노사우루스상과는 대개 티라노사우루스와 그 직계 조상을 포함하는 것으로 이해되어 왔다. 그러나 척추동물 고생물학에서 계통발생학적 분류법이 출현함과 함께, 이 분기군에 더 명백한 정의가 주어들 졌다. 첫째는 1998년의 폴 세레노의 정의로, 여기서 티라노사우루스상과는 깃털이 있으며(stem-based) 현생 조류보다는 티라노사우루스 렉스와 더 가까운 공통 조상을 공유하는 모든 종을 포함하는 분류군이다. 과를 더 한정하기 위해 토마스 홀츠는 2004년 이를 오르니토미무스 벨룩스나 데이노니쿠스 안티로호푸스, 알로사우루스 프라길리스 보다 티라노사우루스 렉스에 더 가까운 모든 종을 포함하는 것으로 새로 정의내렸다. 세레노는 2005년 오르니토미무스 에드몬토니쿠스, 벨로시랩터 몽골리엔시스, 트루돈 포르모수스를 외분종으로 하는 새로운 정의를 발표하여 2010년 재검토에서 받아들여졌다. 다음은 최신 연구 티라노사우루스상과 분류도다. 코엘루루스 라보카니아 타니콜라그래우스 칭캉고우사우루스 프로케라토사우루스과 구안롱 쥐라기 말, 서부 차이나 킬레스쿠스 쥐라기 중기, 중앙 러시아 프로케라토사우루스 쥐라기 중기, 영국 시노티라누스 초기 백악기, 동부 차이나 유티라누스 메가랍토라 시아츠 미커로럼 킬란타이사우루스 메가랍토르 판티라노사우리아 알렉트로사우루스 백악기 말, 동북아시아 딜롱 아비아티라니스 에오티라누스 수스키티라누스 바가라아탄 시옹구안롱 진베이사우루스 모로스 티미무스 산타나랍토르 소트케소사우루스 티무르랜기아 유타티란트 에우티라노사우리아 아팔라치오사우루스 백악기 말, 동북아메리카 피스타히에베르소르 백악기 말, 서북아메리카 드립토사우루스 백악기 말, 동북아메리카 테라토포네우스 백악기 말, 서북아메리카 티라노사우루스과 알베르토사우루스아과 알베르토사우루스 백악기 말, 서북아메리카 고르고사우루스 백악기 말, 몽골 티라노사우루스아과 나누크사우루스 백악기 말, 북극 리트로낙스 백악기 후, 서북아메리카 디나모테로로 백악기 후, 서북아메리카 알리오라무스족 첸저우사우루스 백악기 말, 동북아시아 알리오라무스 백악기 말, 서북아메리카 다스플래토사우루스족 다스플래토사우루스 백악기 말, 서북아메리카 티라노사우루스족 주청티라누스 백악기 말, 동북아시아 아성체 티라노사우루스 백악기 말, 서북아메리카 타르보사우루스 백악기 말, 동북아시아 티라노사우루스 백악기 말, 서북아메리카 다음은 옛날 연구 분류도다. * †티라노사우루스상과 * 라보카니아? * 칭캉코우사우루스? * 코루루스 * 타니콜라그레우스 * †프로케라토사우루스과 * 구안롱 * 프로케라토사우루스 * 킬레스쿠스 * 시노티란누스 * 유티란누스 * †판티라노사우리아 * 딜롱 * 바가라아탄 * 알렉트로사우루스 * 시옹구안롱 * 산타나랍토르? * 아비아티란니스 * 티무르렌기아 * 수스키티란누스 * 진베이사우루스 * 모로스 * 티미무스? * 스토케소사우루스 * 유라티란트 * 에오티란누스 * †에우티라노사우리아 * 드립토사우루스 * 애팔래치오사우루스 * 피스타히에베르소르 * †티라노사우루스과 * †알베르토사우루스아과 * 알베르토사우루스 * 고르고사우루스 * †티라노사우루스아과 * 나누크사우루스 * 디나모테로르 * 테라토포네우스 * 리트로낙스 * 알리오라무스족 * 알리오라무스 * 첸저우사우루스 * 다스플레토사우루스족 * 다스플레토사우루스 * 타나토테리스테스 * 티라노사우루스족 * 티라노사우루스 * 타르보사우루스 * 주청티란누스 Holtz, Thomas R. (2004). 〈Tyrannosauroidea〉. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.). 《The Dinosauria》 제2판. 버클리: 켈리포니아대학교 출판부. 111~136쪽. ISBN 0-520-24209-2.  CS1 관리 - 여러 이름 (링크) CS1 관리 - 추가 문구 (링크) Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. (2004). “Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids”. 《네이쳐》 431 (7009): 680~684. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426.  더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말) Xu Xing, X; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi. (2006). “A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China”. 《Nature》 439 (7077): 715–718. doi:10.1038/nature04511. PMID 16467836.  더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말) “Tyrannosaurus ancestor's teeth found in Hyogo”. The Japan Times. 2009년 6월 21일. 2012년 5월 25일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2009년 8월 22일에 확인함.  Hutt, Stephen; Naish, Darren; Martill, David M.; Barker, Michael J.; & Newberry, Penny. (2001). “A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England”. 《Cretaceous Research》 22 (2): 227~242쪽. doi:10.1006/cres.2001.0252.  더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말) Brusatte, S.L.; Norell, M.A.; Carr, T.D.; Erickson, G.M.; Hutchinson, J.R.; Balanoff, A.M.; Bever, G.S.; Choiniere, J.N.; Makovicky, P.J.; and Xu, X. (2010). “Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms”. 《Science》 329 (5998): 1481−1485. doi:10.1126/science.1193304. PMID 20847260.  CS1 관리 - 여러 이름 (링크) Handwerk, B. (2010년 9월 16일). “Tyrannosaurs were human-size for 80 million years”. 《National Geographic News》. 2010년 9월 17일에 확인함.  Osborn, Henry F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. 《Bulletin of the American Museum of Natural History》 21: 259~265. 2008년 2월 28일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2010년 12월 29일에 확인함.  Walker, Alick D. (1964). “Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences》 248: 53~134. doi:10.1098/rstb.1964.0009.  Liddell, Henry G.; & Scott, Robert (1980). 《Greek-English Lexicon》 요약판. 옥스퍼드 대학 출판부. ISBN 0-19-910207-4.  더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말) CS1 관리 - 추가 문구 (링크) Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; & Coria, Rodolfo A. (1990). “Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia”. 《Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County》 416: 1~42.  더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말) Sereno, Paul C. (1998). “A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria”. 《Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen》 210 (1): 41~83.  Sereno, Paul C. (2005). “Stem Archosauria — TaxonSearch, Version 1.0”. 2007년 12월 26일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2010년 12월 29일에 확인함.  Rauhut, Oliver W. M.; Milner, Angela C.; and Moore-Fay, Scott (2010). “Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England”. 《Zoological Journal of the Linnean Society》. 2009 online preprint: 155. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x.  더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말) Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; and Ivantsov, S. V. (2010). “A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia”. 《Proceedings of the Zoological Institute》 314 (1): 42~57.  더 이상 지원되지 않는 변수를 사용함 (도움말)