에이니오사우루스

에이니오사우루스(Einiosaurus)는 중간 정도 크기의 케라톱스과 켄트로사우루스아과 공룡으로 몬태나 주 북서부 백악기 후기 (샹파뉴절) 지층에서 발견된다. 에이니오사우루스라는 이름은 '들소 도마뱀' 이란 의미로 블랙피트 인디언 언어인 "에이니" eini 와 라틴화된 고대 그리스어 "사우로스" sauros를 조합한 것이며 종명인 프로쿠르비코르니스 procurvicornis는 라틴어로 "앞으로 굽은 뿔을 가진"이라는 의미다. 에이니오사우루스는 초식성 공룡이다. 2010년 그레고리 폴은 에이니오사우루스의 몸길이를 4.5 m, 몸무게를 1.3 톤으로 추정했다. 주둥이는 좁고 매우 뾰족하다. 앞쪽으로, 그리고 아래쪽으로 심하게 굽어서 병따개처럼 보이는 코뿔을 가진 것으로 묘사되는데, 일부 성체에서만 이런 모습이 나타났을 수도 있다. 눈 위의 뿔이 크게 발달되어 있는 트리케라톱스 등의 카스모사우루스아과 각룡들과는 달리 이들의 눈 위 뿔은 만일 있다면 매우 짧고 위에서 봤을 때 삼각형 모양이다. 비교적 작은 프릴에는 세번째 마루뼈뒷돌기 한 쌍이 커다랗게 뒤쪽으로 뻗어 있다. 작은 골판이 프릴의 가장자리를 장식하고 있다. 첫번째 마루뼈뒷돌기는 없는 경우가 많다. 낮은 다양성을 가진 단일 종으로 구성된 뼈층은 가뭄이나 홍수 등의 재난을 맞아 한꺼번에 죽은 무리들로 생각된다. 에이니오사우루스를 비롯해 파키리노사우루스, 켄트로사우루스 등 켄트로사우루스아과의 각룡들이 현재의 아메리카들소나 윌더비스트 등의 무리를 짓는 동물과 비슷한 행동을 보였다는 증거가 이런 뼈층들이다. 이와 달리 트리케라톱스나 토로사우루스 등 케라톱스아과의 각룡들은 한 마리씩 발견되는 경우가 많기 때문에 이들이 어느 정도 독립적으로 생활했다는 짐작을 할 수 있게 해주지만 화석화된 발자국은 그 반대의 증거를 제시하기도 한다. 2010년에 줄리 라이즈너는 디노 리지(Dino Ridge)에서 발굴한 개체들을 연구하여 에이니오사우루스가 처음 3~5년 동안은 빠르게 성장하다가 그 이후에는 아마도 성적으로 성숙하면서 느리게 성장했다는 결론을 내렸다. 다른 케라톱스과 공룡들처럼 에이니오사우루스도 복잡한 치열(dental battery)을 가지고 있어 아주 질긴 식물이라도 잘 씹어먹을 수 있었다. 에이니오사우루스는 내륙 지역에 서식했다. 에이니오사우루스 화석은 백악기 후기, 샹파뉴절 중기에서 후기, 7450만년 전에 해당하는 몬태나의 투메디신 층 상부에서 발견된다. 에이니오사우루스와 같이 살았던 공룡들로는 원시적 조각류 오로드로메우스, 하드로사우루스과 (히파크로사우루스, 마이아사우라, 그리고 프로사우롤로프스 등), 안킬로사우루스과인 에드몬토니아와 유오플로케팔루스, 티라노사우루스과 공룡인 다스플레토사우루스 (다스플레토사우루스는 각룡류만 전문적으로 잡아먹었던 것으로 보인다) 소형 수각류인 밤비랍토르, 키로스테노테스, 트로오돈, 및 아비사우루스 등이 있다. 에이니오사우루스는 계절이 있고 따뜻하며 반건조성 기후에서 살았다. 그 외에 같이 발견되는 화석으로는 민물 이매패류 및 복족류 등이 있어 얕은 호수 환경에서 이들 화석이 퇴적되었다는 것을 알려준다. 에이니오사우루스는 몬태나에서만 발견되는 공룡으로 발견된 모든 표본은 현재 몬태나주 보즈만에 위치한 록키 박물관에 보관되어 있다. 다양한 연령대에 걸쳐있는 최소한 15 개체의 에이니오사우루스 화석은 세 마리의 성체 두개골과 수백 개의 뼈 화석으로 되어 있다. 이 화석들은 두 개의 한 종으로만 구성된 뼈층에서 온 것으로 1985년에 존 R. 호너가 발견하여 1985년에서 1989년 사이에 록키 박물관의 야외조사 팀이 발굴한 것이다. 이 뼈층들은 원래 스티라코사우루스의 새로운 종이 보존되어 있는 것으로 생각되었고, 레이먼드 로저스의 1990년 화석화과정을 연구한 논문에서 그렇게 언급되었다. 같은 해에 스티븐 체르카스가 로버트 마켈라를 기념하여 스티라코사우루스 마켈리라는 이름을 발표하였으나 자세한 관찰결과를 기재하지 않아 무자격명이 되었다. 1992년에 호너는 이 지역의 뼈층에서 발견된 표본들로부터 세 개의 종을 확인하고 각각 A, B, C 형으로 기재하였다. 1995년에 스코트 샘슨이 공식적으로 이것을 기재하고 B 형을 모식종인 에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스로 명명하였다. 같은 연구에서 C 형을 아켈로우사우루스 호르네리로 명명했다. 에이니오사우루스의 완모식표본은 MOR 456이다. 2010년에 폴은 E. procurvicornis를 켄트로사우루스 프로쿠르비코르니스로 재명명했으나, 받아들여지지 않았다. 켄트로사우루스아과 내에서 에이니오사우루스의 위치는 확실하지 않았다. 두개골의 여러 특징들이 중간형태를 띠고 있어서 에이니오사우루스와 가장 가까운 종류의 공룡은 켄트로사우루스와 스티라코사우루스일 수도 있고, 아니면 아켈로사우루스와 파키리노사우루스일 수도 있다. 후자 (아켈로우사우루스와 파키리노사우루스)의 가설은 호너와 그의 동료들이 지지하는 것으로 코의 뿔이 아켈로우사우루스와 파키리노사우루스처럼 울퉁불퉁한 돌기 모양으로 서서히 변해가는 진화적 계통의 가장 초기 형태가 에이니오사우루스라는 것이다. 프릴 역시 갈수록 더 복잡해진다. 어느 가설이 옳은 것이든 에이니오사우루스는 켄트로사우루스아과의 진화에 있어서 중간의 위치를 차지하는 것으로 보인다. 아래의 분지도는 2012년 라이언, 에반스, 그리고 셰퍼드가 수행한 계통발생학적 분석을 따른다. 켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2012년 연구를 따른다. 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