히메노카리나목

히메노카리나목(Hymenocarina)은 캄브리아기에 출현했다 멸종한 절지동물의 한 목이다. 이 분류군에 속하는 동물은 보통 몸통 뒷부분이 노출된, 양 옆으로 포개지거나 감싸는 식의 갑각(bivalved carapace)이 주요 특징이다. 분류군의 구성종은 형태상 매우 다양하며 여과섭식자에서 시작하여 포식자에 이르기까지 여러 생태 지위상에 자리 해 있다. 근래의 연구에서는 일반적으로 히메노카리나목의 생물 종 가운데 일부가 '큰턱(mandible)'이 존재하는 까닭에 대악동물군(Mandibulata)의 초기 또는 왕관군의 일종으로 여김받았다. 히메노카리나목은 다음 특성의 조합이 특징이다. 머리가슴을 감싸는 볼록한 이매갑각, 가시투성이의 세분화한 기절이 달린, 작은턱 역할을 맡는 턱다리, 그에 뒤이어 연달아 늘어서 있는 잘 발달한 발톱이 맨 끝에 달린 안다리(내분지), 여러 마디의 더듬이, 둥근 큰턱, 더듬이와 큰턱 사이에 크게 비어 있는 부위, 겹눈 사이에 위치한 가운데 경판과 둥글은 액각, 잘 발달한 꼬리지느러미 한 쌍으로 끝나는 고리 모양의 배마디와 뒤에 있는 봉합선 등이 눈여겨 볼 점이다. 마디 조금과 다리 일부만을 갖춘 단순한 머리 부위에 대한 가설에 근거하여 히메노카리나목을 2010년대 초중반까지 상위에 있는 초기 진절지동물의 일종으로 생각하기도 했다. 이것은 나중에 2010년대 후반에 큰턱이 있는 입 부분을 발견한 후 ‘대악동물’(턱이 있는 절지동물)로 널리 받아들여졌다. 이후로 대부분의 계통발생학적 분석에서 히메노카리나목이 대악동물군의 초기 분류군의 일종인 것으로 나타났다. 일부 결과에서 학자들은 다음과 같은 다소 왕관군의 위치를 제시했다. 초기 범갑각류, 초기 다지류, 초기 육각류 또는 이전 분류군 사이 어딘가로 본다. 이 목의 왑티아과(Waptiidae)와 프로토카리스과(Protocarididae) 등의 여러 하위 분류군들이 인정받았다. 하지만 히메노카리나목에 속하는 하위 분류군들끼리의 연관성은 불안정하며, 단계통군인지 측계통군인지는 불분명하다. 캄브리아기의 이매성 절지류는 현재 다계통군으로 간주하며, 이속시스목(Isoxyida), 브라도리스목(Bradoriida) 및 포스파토콥니스목(Phosphatocopina) 등 다른 절지동물 분류군이 히메노카리나목과 먼 친척 관계에 있다고 보고 있다. 왑티아와 형태상 닮아있고 오랫동안 밀접하다 보았던 이매성 절지류인 추안디아넬라(Chuandianella)는 2022년에 발표한 연구에 따라 비(不)히메노카리나목 절지동물로 재해석했으며, 이 연구에서는 진정한 히메노카리나목의 특징인 큰턱이 완전히 결여되어 있음을 발견했다. 이 분류군은 형태가 매우 다양했는데, 왑티아와 같은 일부 형태는 새우와 다소 유사하고 오다라이아(Odaraia) 같은 다른 생김새는 커다란 갑각과 세 갈래 꼬리를 띠고 있다. 왑티아의 깃털 같은 아가미부터 토쿰미아(Tokummia)의 강한 발톱에 이르기까지 이들의 다리는 분류군 전체에서 다양한 전문화가 일어났음을 보여준다. 또, 피불라카리스(Fibulacaris) 와 같은 길이가 최대 2 cm의 길이에 달하기도 하였으며 발후티카리스(Balhuticaris)는 24.5 cm에 도달할 정도로 분류군 중에서도 몸길이가 가장 길었다. 히메노카리스목은 청소, 포식, 저서 먹이 획득, 여과 섭식 등 생태상 다양한 방법으로 먹이를 얻었을 것이다. 절지동물 왑티아 카나다스피스 Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). “Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 5 (6): 172206. doi:10.1098/rsos.172206. 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