속씨식물

속씨식물(-植物, Angiosperm)은 식물군의 하나로, 대부분 씨방 속에 씨가 들어 있는 특징이 있다. 현화식물(flowering plant)이라고도 한다. 속씨식물 반대 개념으로 겉씨식물이 있다. 보통 속씨식물은 활엽수, 겉씨식물은 침엽수로 분류한다. 속씨식물의 기원과 계통에 대해서는 아직까지 밝혀지지 않은 점이 많다. 일반적으로 속씨식물의 특징을 불완전하게 나타내는 무리들은 원시적인 속씨식물로 간주할 수 있다. 예를 들면, 각 심피가 각각 독립된 씨방을 만드는 이생 심피 무리는 원시적인 형으로 본다. 또한, 속씨식물이면서 물관 대신 헛물관을 가지는 죽절초 등의 여러 속도 원시적인 속씨식물로 본다. 이 밖에, 꽃을 구성하는 수술이나 암술이 적은 수가 동심원 모양으로 배열된 것보다는 많은 수가 나선 모양으로 배열된 것이 더 원시적이라고 생각된다. 한편, 줄기에서 잎으로 관다발이 들어갈 때 잎자루 밑 부분에 생기는 관다발의 절단부, 즉 엽극도 그 수가 다수인 경우로부터 5개, 3개를 거쳐 단지 1개인 경우(1엽극성) 등이 있어, 이것도 또한 일련의 진화 방향을 나타내는 것이라고 생각하는 학설도 있는데, 이 학설에 따르면 엽극이 다수인 종류는 원시형이라고 할 수 있다. 위에서 설명한 각 형질의 진화 방향을 종합하여 보면, 많은 원시적인 형질을 가진 무리가 현존하는 식물의 기원으로 추측된다. 따라서, 위의 원시적인 특징을 많이 포함하고 있는 목련목에 속하는 식물군을 특히 속씨식물의 기원이 되는 원시적인 식물 무리라고 여기고 있다. 속씨식물은 크게 쌍떡잎식물과 외떡잎식물로 나뉘는데, 이름에서도 알 수 있듯이 앞의 것에서는 떡잎이 2개 또는 그 이상인 반면, 뒤의 것에서는 단지 1개이다. 그러나 이 밖에도 여러 가지의 차이가 있으므로, 이 두 무리의 식물은 계통적으로 상당히 차이가 있다. 예를 들면, 쌍떡잎식물의 관다발은 동심원 모양으로 배열되어 보통 안쪽에 물관부, 바깥쪽에 체관부, 때로는 물관부를 사이에 두고 양쪽에 체관부가 배열되는 등 규칙적으로 배열되어 있다. 이에 비해, 외떡잎식물의 관다발은 불규칙적으로 흩어져 있다. 또한, 쌍떡잎식물의 잎맥은 그물맥인 반면, 대부분의 외떡잎식물의 잎맥은 나란히맥이다. 한편, 꽃의 구조는 두 무리 모두 다양하지만, 일반적으로 외떡잎식물의 꽃덮이조각, 암술머리나 씨방실, 태자리 등은 3개 또는 그 배수(보통 6개)인 것이 많다. 그러나 쌍떡잎식물에서는 이들이 4나 4의 배수, 또는 5나 5의 배수로 이루어지는 경우가 많다. 이와 같이 쌍떡잎식물과 외떡잎식물은 여러 가지 진화 단계를 볼 수 있는데, 2가지 중에서 어느 한 편을 다른 한 편의 선조라고 볼 수는 없다. 그러나, 일반적으로 쌍떡잎식물쪽에 원시적인 종류가 많은 데 비해, 외떡잎식물에서는 난초과와 같이 매우 진화된 특수한 무리를 볼 수 있다. 속씨식물 중에서 떡잎의 수가 두 개인 것을 말하며 외떡잎식물에 상대되는 분류군이다. 떡잎의 수를 식물의 중요한 분류 형질로서 처음으로 받아들인 사람은 프랑스의 로베르이며, 이후 쥐시외가 이것을 기초로 무떡잎식물(은화식물)·외떡잎식물·쌍떡잎식물의 3군으로 분류했다. 이것이 자연분류의 출발점이 되었다. 쌍떡잎식물의 떡잎은 2개이나 그 중에는 떡잎이 1개 또는 3개 이상의 종류도 있다. 쌍떡잎식물의 생활형은 다양하며, 목본·초본·한해살이풀·여러해살이풀 등 여러 가지이다. 잎은 잎자루와 잎새로 분화하고, 턱잎이 있는 것, 기부가 잎집으로 되는 것 등이 있다. 잎맥은 1차맥으로 깃모양맥·손바닥 모양맥·평행맥 등을 볼 수 있고 2차맥은 그물맥이다. 줄기는 대부분 진정중심주이며, 물관부와 체관부 사이에는 관다발형 성층이 있고 2차비대생장을 한다. 이 결과 다량으로 형성된 2차물관부는 목질부가 된다. 꽃은 꽃받침조각·꽃잎·수술·암술 등의 화엽으로 되어 있다. 대부분 5수성인데 4수성이나 3수성인 것도 있다. 화엽은 원시적인 것에서는 떨어져 나고, 진화한 것에서는 붙어 나는 경향을 보인다. 쌍떡잎식물은 크게 통꽃류와 갈래꽃류로 분류할 수 있다. 꽃을 진화상에서 보면 방사대칭에서 좌우대칭으로 이행되었음을 알 수 있다. 종자가 발아하여 생긴 떡잎에는 땅 위로 나오는 것과 땅 속에 남는 것이 있다. 어린눈은 떡잎의 사이에서 자라며 대체로 어린뿌리는 발달하여 원뿌리가 된다. 속씨식물 중 떡잎이 1개인 식물로 단자엽식물이라고도 한다. 상대되는 분류군인 쌍떡잎식물에 비해서 떡잎의 수 외에 꽃부분이 3의 수로 되는 것이 많으며, 관다발이 흩어져 있고 형성층이 없다. 따라서 진정한 뜻의 2차 생장을 하지 않는다. 잎은 어긋나고 가늘고 길며 가장자리에는 톱니가 없고 잎맥은 나란히맥인 것이 대부분이다. 그러나 이 중 어느 특징을 취해도 절대적인 구별이 되는 것이 없다. 따라서 이러한 것을 자연적인 구별이라 한다. 외떡잎식물의 미나리아재비류나 벗풀류의 꽃들은 배(胚)의 구조는 다르나 똑같이 이생심피이고 수술의 수가 많으므로 이 부근에서 2군이 분화된 것으로 생각하는 경우가 많다. 외떡잎식물은 세계에 약 2,000여 속 4만 종이 분포되어 있으나 쌍떡잎식물보다는 적다. 현존하는 속씨식물군은 8개 식물군이 있다. 암보렐라속 (Amborella) — 누벨칼레도니에 관목 1종 수련목 (Nymphaeales) — 약 80종 — 수련 및 히다텔라과 아우스트로바일레이아목 — 전 세계 다양한 지역의 목본 식물 약 100종 홀아비꽃대목 (Chloranthales) — 77종, 톱니 모양 잎을 가진 방향 식물 목련아강 (Magnoliidae) — 약 9,000종, 외떡잎식물아강 (Monocotyledonae) — 약 70,000종, 붕어마름속 (Ceratophyllum) — 약 6종 진정쌍떡잎식물아강 (Eudicotyledonae) — 약 175,000종 이들 8개 식물군의 정확한 관계는 아직 명확하지 않지만, 암보렐라목와 수련목 그리고 아우스트로바일레이아목의 3개 식물군은 같은 선조의 속씨식물에서 갈라져 나온 것으로 의견의 일치를 보고 있다. 기저속씨식물군은 바로 이들 3개 식물군을 가리킨다. 나머지 식물군은 메스속씨식물군(Mesangiospermae)을 형성한다. 일부는 목련군이 먼저 갈라져 나온 것으로 분석하고, 다른 일부는 외떡잎식물군으로 보고 있다. 붕어마름속은 외떡잎식물군보다는 진정쌍떡잎식물군에 더 가까운 것으로 보인다. 다음은 2006년 추(Qiu) 등과 2004년 크레인(Crane) 등의 연구에 의한 유배식물 계통 분류이다. 다음은 2007년 앤더슨(Anderson) 등과 2015년 노비코프(Novíkov) 등의 연구에 기초한 종자식물 계통 분류이다. 대부분 속씨식물의 꽃은 암술과 수술이 모두 있는 '양성화'이지만, 어떤 종류의 꽃은 암술과 수술의 어느 한 쪽만 가지고 있는 경우도 있는데, 이러한 꽃을 '단성화'라고 한다. 이와 같이, 단성화를 갖는 식물은 다시 수꽃만을 갖는 수그루와 암꽃만을 갖는 암그루로 갈라지는 것과, 한 그루에 수꽃과 암꽃이 모두 있는 것이 있는데, 이 때 앞의 경우를 '암수 딴그루', 뒤의 경우를 '암수 한그루'라고 한다. 양성화의 경우도 암수 한그루라고 할 수 있으나, 이것과는 의미가 다르다는 것을 유의해야만 한다. 한편, 양성화에서 1개의 꽃 속에 수술과 암술이 생기는 기작은 아직 잘 알려져 있지 않다. 그러나 단성화에 대하여는 몇 가지 실험이 행해졌는데 그것을 살펴보면 다음과 같다. 예를 들어, 암수 한그루로서 단성화를 갖는 오이에서 원래 수꽃이 될 예정인 꽃봉오리를 어린 시기에 잘라서 식물 호르몬인 지베렐린을 함유하는 배지(培地)에 키우게 되면 꽃봉오리는 예정대로 수꽃이 된다. 그러나 지베렐린 대신에 인돌아세트산이 들어 있는 배지에서 키우면 수꽃이 될 꽃봉오리는 일찍부터 생장을 중지하고, 대신에 암꽃이 생기게 된다. 이러한 실험은 지베렐린이 수꽃의 형성을 유도한다는 것을 알려준다. 즉, 꽃 속의 구성 요소를 수꽃이나 암꽃으로 발생시키는 열쇠는 지베렐린 또는 인돌아세트산 등 식물 호르몬 사이의 균형인 것으로 생각된다. 한편, 양성화는 1개의 꽃 속에 수술과 암술이 있기 때문에 흔히 수분하여 열매를 맺는 데 편리하다고 생각될 수 있다. 그러나 실제로는 그 반대이다. 그 원인은 식물계에 자가 수분(제꽃가루받이)을 방해하는 장치가 발달되어 있기 때문이다. 이것은 다른 그루 사이의 유전자 교류를 촉진하기 위한 것으로 종자식물 진화의 커다란 원동력이 되었던 것으로 생각된다. 이와 같은 방해 장치의 하나로써, 양성화의 수술과 암술의 성숙기가 어긋나 있으면 단성화와 별다른 차이가 없게 되는 것이 있다. 수술이 먼저 성숙하는 것으로는 바위취·봉선화·국화 등이 있고, 암술이 먼저 성숙하는 것으로는 질경이·사프란·평지 등이 있다. 이 밖에 암술·수술의 위치로 인하여 자가 수분을 할 수 없게 되는 경우도 있는데, 붓꽃과·난초과의 식물에서 그 예를 볼 수 있다. 그러나 대부분의 속씨식물에서 자가 수분을 방해하는 가장 중요한 장치는 '자아 불화합 현상'이다. 이것은 수분을 하여도 수정이 일어나지 않는 현상으로, 유전적인 것이라고 생각된다. 그 장치는 복잡하며 몇 가지 형이 있으나, 기본적으로 불화합성에 관계하는 대립 유전자로는 S1, S2, S3, … 등 여러 가지가 있다. 그리하여 수분을 한 후 암술이 가진 유전자형과 꽃가루가 가진 유전자형 사이에 공통의 유전자가 있으면 암술대 안으로 뻗는 꽃가루관의 신장이 중도에서 정지되어 수정이 이루어지지 않게 된다. 꽃가루(화분)는 수술의 꽃밥 속에서 만들어진다. 수술의 꽃밥 속에는 많은 꽃가루 모세포(2n)가 있는데, 이것들이 각각 감수 분열을 하여 4개의 꽃가루(n)를 만든다. 이와 같이 감수 분열에서 생긴 4개의 세포, 즉 소포자는 점차 종류에 따라 고유한 모양으로 변해가는데, 동시에 재래의 셀룰로스성(性) 세포벽 위에 종류마다 특유한 모양의 튼튼한 벽을 형성해간다. 이 때 안쪽의 벽을 내벽, 바깥쪽 벽을 외벽(외막)이라고 한다. 이 중 특히 외벽에는 스포로폴레닌이라고 하는 물질이 있는데, 이것은 양치식물의 포자 세포벽에서도 볼 수 있는 극히 안정된 물질로, 현재까지 이것을 분해하는 효소의 존재는 밝혀지지 않고 있다. 오늘날까지도 오랜 옛날의 식물 꽃가루가 화석으로 잘 보존되어 과거의 식물을 추측할 수 있는 것은, 이 물질로 인해 꽃가루의 세포벽이 안정된 상태를 이루었기 때문이다. 한편, 꽃가루는 얼마 지나면 이 두꺼운 벽을 덮어쓴 채로 세포 분열을 한다. 보통 발생 때의 세포 분열에서는 서로 비슷한 세포가 만들어지는데, 여기에서 행해지는 분열은 서로 닮지 않은 세포를 만든다는 점에서 매우 특이하다. 즉, 큰 세포와 작은 세포가 생기는데, 이 때 작은 세포는 큰 세포 속에 떠 있는 상태가 된다. 이와 같은 큰 세포와 작은 세포 사이에는 크고 작다는 것 외에도 여러 가지 다른 점이 있다. 예를 들면, 작은 세포는 그 세포질이 거의 없이 핵만으로 이루어져 있다. 또한, 핵을 물들이는 카민이라는 색소를 사용하면 큰 세포의 핵은 보통 둥근 모양으로 연하게 염색되는 데 비해, 작은 세포의 핵은 다소 가늘고 긴 모양으로 진하게 물든다. 한편, 패스트 그린 FCF와 에오신이라는 색소는 핵 속에 있는 특별한 단백질을 물들일 때 쓰이는데, 이것을 사용하면 큰 세포의 핵은 녹색으로, 작은 세포의 핵은 붉게 물들어 2개 세포의 핵성질이 다르다는 것을 알 수 있다. 이와 같이 감수 분열로 생긴 세포는 전체의 영양을 담당하는 큰 세포와 생식에 관계하는 작은 세포로 분화되고 있다는 것을 알 수 있다. 이윽고 꽃밥이 성숙하면 성숙된 꽃가루는 꽃밥에서 떨어져 나와 흔히 우리 눈에 띄게 된다. 이 꽃가루 속에는 큰 세포인 꽃가루관핵(영양 세포)과 그 속에 떠 있는 작은 세포, 즉 생식핵(생식세포)이 자리 잡고 있다. 꽃가루가 방출될 때는, 대부분 이러한 꽃가루관핵과 생식핵을 가진 2핵성 꽃가루인 것이 많으나, 식물에 따라서는 생식핵이 다시 한번 더 분열하여 2개의 정핵이 되어 3핵성 꽃가루로 되어 있는 것도 있다. 속씨식물 중에도 벼과나 국화과처럼 고등한 종류에서는 3핵성 꽃가루가 발달하여 있다. 배낭은 암술의 씨방 안에 있는 밑씨 안에서 만들어진다. 즉, 밑씨 속에는 1개의 배낭 모세포(2n)가 들어 있는데, 이것은 감수 분열을 하여 4개의 딸세포(n)를 형성한다, 그 중 3대는 소실되고 1개만이 배낭 세포(n)가 된다. 개화한 꽃의 암술에서 씨방을 따 그 속의 밑씨를 잘라보면 중앙에 크고 가느다란 긴 세포를 볼 수 있는데, 바로 이것이 배낭이다. 배낭은 그 중앙에 2개의 핵과 양끝에 3개씩의 세포를 가지고 있으며, 구조상으로는 꽃가루와 비슷하다. 꽃가루가 수배우체이면 배낭은 암배우체로서, 밑씨 속 배낭 모세포의 감수 분열에 의해 생기는 대포자(큰홀씨)에 해당된다. 밑씨의 본체인 주심은 주피에 둘러싸여 있는데, 이 때 꼭대기 부분만은 싸여있지 않고 남아 주공(수정할 때 꽃가루를 받는 부분)이 된다. 포자는 주심의 주공 쪽에 세로로 4개가 줄지어 생기는데, 그 중 3개는 퇴화하고 발생을 시작하는 것은 합점 쪽의 1개뿐이다. 이 1개의 포자가 배낭 세포로 이것은 다시 3회의 핵분열을 하여 결국 8개의 핵이 된다. 이와 같이 형성된 배낭핵 중 1개는 난세포로 성숙하여 주공 쪽에 자리잡으며, 나머지는 조세포 2개, 반족세포 3개, 극핵 2개로 된다. 이 때 조세포는 난세포의 양 옆에, 반족 세포는 난세포의 반대쪽에, 극핵은 중앙에 위치한다. 이러한 배낭의 조직 중, 주공 쪽 2개의 조세포와 1개의 난세포를 묶어서 '난장치'라고 한다. 이 두 종류의 세포는 분간하기가 매우 어려운데, ① 조세포의 세포벽은 경우에 따라서 주공 쪽에 손바닥 모양으로 두껍게 부푼 선형(線型) 장치를 가진다는 것, ② 조세포의 핵도 주공 쪽에 치우쳐 있다는 것, ③ 난세포는 중앙에 커다란 액포를 가지며, 핵은 배낭의 중심부 가까이에 위치한다는 것 등의 차이가 있다. 여기서 선형 장치는 조세포가 주위로부터 영양을 흡수하기 위한 장치로 생각되고 있다. 맘수 분열의 제1분열에서는 세포막이 확실하게 구별되지만 제2분열에서는 그렇지 않아, 결국 2개의 포자핵이 1개의 세포에 포함된 채로 발생해 버리는 경우도 있다. 이 때에 생긴 2개의 세포중 주공 쪽의 1개는 퇴화해 버리고 만다. 이것을 파형이라 하며, 발생이 포자 2개를 가진 세포로부터 시작되므로 2포자형이라고 한다. 위와 같은 경향이 더욱 진행되어 감수 분열을 하는 ,동안 세포막이 전혀 구분되지 않아 4개의 포자 핵을 가진 세포에서 발생하게 되는 경우를 4포자형이라고 한다. 여기에는 많은 종류가 있는데, 그 중 하나인 연복초형에서는 정상형과 비슷한 발생 모습을 볼 수 있다. 한편, 땅빈대형에서는 4개의 핵이 각각 2회씩 분열하여 1개의 핵에서 4개의 핵이 만들어지며, 이것은 다시 3개와 1개로 분리되어 중앙에 4개의 극핵이 모이게 된다. 이 때 남은 3개씩의 4무리 중 난장치로서 기능을 가지는 것은 1무리 뿐이며, 나머지 3무리는 반족 세포로서의 역할을 하게 된다. 이 밖에 더욱 특이하게 나타나는 것으로는 패모속(지)이나 프룬바게라의 배낭 세포가 있다. 즉, 4개의 포자핵은 주공 쪽에 1개, 합점 쪽에 3개로 배열된 후, 다음 분열로 주공 쪽의 핵은 보통 2개가 되지만 합점 쪽의 3핵은 동시에 분열을 시작하여 한 묶음이 된 3n의 커다란 핵 2개가 생긴다. 즉, 처음에 핵상 n의 4핵기였던 것이 이러한 분열의 결과 핵상 n인 핵 2개, 핵상 3n인 핵 2개를 포함한 2차의 4핵기가 되는 셈이다. 이러한 분열을 특히 '반바치오니 현상'이라고 한다. 한편, 이 중에서 프룬바게라형은 이 4핵 중 1개씩을 양끝에 남기고 다른 1핵이 중앙에 다가와서 극핵이 되지만, 패모속 형에서는 한 번 더 분열하여 8개의 핵이 된 후에 정상형과 비슷한 핵 배열을 나타내게 된다. 속씨식물 과 목록 Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. 《Botanical Journal of the Linnean Society》 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. 2017년 5월 25일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2010년 12월 10일에 확인함.  Jeffrey D. Palmer; Douglas E. Soltis and Mark W. Chase; Chase, M. W. (2004). “The plant tree of life: an overview and some points of view”. 《American Journal of Botany》 91: 1437–1445. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. 2010년 10월 9일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2011년 5월 18일에 확인함.  지원되지 않는 변수 무시됨: |저자-separator= (도움말); |장=이 무시됨 (도움말) Pamela S. Soltis and Douglas E. Soltis (2004). “The origin and diversification of angiosperms”. 《American Journal of Botany》 91: 1614–1626. doi:10.3732/ajb.91.10.1614. 2010년 6월 21일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2011년 5월 19일에 확인함.  Bell, C.D.; Soltis, D.E. & Soltis, P.S. (2010). “The Age and Diversification of the Angiosperms Revisited”. 《American Journal of Botany》 97 (8): 1296–1303. doi:10.3732/ajb.0900346. , p. 1300 Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. 《Botanical Journal of the Linnean Society》 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. 2017년 5월 25일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2010–12–10에 확인함.  다음 날짜 값 확인 필요: |access-date= (도움말) Angiosperm Phylogeny Group (2016). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV”. 《Botanical Journal of the Linnean Society》. doi:10.1111/boj.12385. 2016년 4월 1일에 확인함.  Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; 외. (2006), “The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence”, 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 103 (42): 15511–6, Bibcode:2006PNAS..10315511Q, doi:10.1073/pnas.0603335103, PMC 1622854, PMID 17030812  Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M. (2004), “Fossils and plant phylogeny”, 《American Journal of Botany》 91 (10): 1683–99, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, PMID 21652317, 2011년 1월 28일에 확인함  Anderson, Anderson & Cleal (2007). 《Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology》. 《Strelitzia》 20 (SANBI). 280쪽. ISBN 978-1-919976-39-6.  Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). 《Modern plant systematics》. Liga-Pres. 685쪽. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.  위키생물종에 Magnoliophyta 관련 자료가 있습니다. 위키미디어 공용에 속씨식물 관련 미디어 분류가 있습니다. Cronquist, Arthur. (1981) An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia Univ. Press, New York. Dilcher, D. 2000. Toward a new synthesis: Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS [Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America] 97: 7030-7036 (available online here Archived 2007년 10월 1일 - 웨이백 머신) Heywood, V. H., Brummitt, R. K., Culham, A. & Seberg, O. (2007). 《Flowering Plant Families of the World》. Richmond Hill, Ontario, Canada: Firefly Books. ISBN 1-55407-206-9.  CS1 관리 - 여러 이름 (링크) Oldest Known Flowering Plants Identified By Genes, William J. Cromie, Harvard Gazette, December 16, 1999. L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Simpson, M.G. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. 2006. Raven, P.H., R.F. Evert, S.E. Eichhorn. Biology of Plants, 7th Edition. W.H. Freeman. 2004. 이 문서에는 다음커뮤니케이션(현 카카오)에서 GFDL 또는 CC-SA 라이선스로 배포한 글로벌 세계대백과사전의 내용을 기초로 작성된 글이 포함되어 있습니다.