거울 신경 세포

거울신경세포(Mirror neuron)는 특정 움직임을 수행할 때와 다른 개체의 특정한 움직임을 관찰할 때 모두 활성화되는 신경세포이다. 이러한 특성 때문에 "거울"이라는 이름이 붙여졌다. 인간, 영장류, 조류에서 존재가 확인되었다. 사람에서는 전운동피질premotor cortex과 하두정피질inferior parietal cortex에서 일관되게 관측된다. 거울신경세포가 최근 10년간 신경과학 분야에서 이루어진 중요한 발견 중 하나라고 생각하는 일부 과학자 중 V. S. 라마찬드란은 거울신경세포가 모방과 언어 습득에서 가장 중요한 역할을 한다고 생각한다. 그러나 어떻게 거울신경세포가 활동해서 모방과 같은 인지 기능을 도와줄 수 있는지를 묘사하는 실험가능한 가설은 아직 없는 형편이다. 관찰되는 뇌 현상의 원인이 되는 어떤 신경세포 하나가 존재하는 것은 아니라고 여겨진다. 이보다는 전체에 걸친 일종의 네트워크로서 행동을 관찰할 때 활동하는 것으로 보인다. 조류에서는 거울신경세포가 활성되는 일종의 행동 모방 체계의 존재가 어느 정도 밝혀졌으나 사람에서는 아직 밝혀지지 않았다. 거울신경 체계는 '추측'의 주체로 기능한다. 이 신경세포는 다른 사람의 행동을 이해할 때, 모방을 이용해 새로운 기술을 배울 때 중요한 역할을 하리라고 여겨진다. 일부 연구자는 동물들이 거울 체계를 이용해 관찰된 행동을 흉내내리라고 생각하며, 그런 활동을 이용해 우리의 마음 이론 기술에 기여하리라고 간주하는데 다른 과학자는 거울신경세포가 언어 능력과 관련되어 있으리라고 생각한다. 또한 그 입장의 학자들은 거울 체계에 생긴 문제가 자폐증을 비롯한 인지 장애의 원인이 될 듯하다고 주장했다. 거울신경세포의 역기능과 자폐증 사이의 관계는 불확실하고 거울신경세포가 자폐증의 주요한 특징들과 관련되어 있을 듯하지는 않다. 1980년대에서 1990년대에 이탈리아의 파르마에 있는 대학에서 함께 일하던 자코모 리촐라티Giacomo Rizzolatti와 연구진은 원숭이가 손으로 물체를 잡거나 세심하게 다룰 때 그런 행동을 조절하는 신경을 연구하려고 마카크의 하두정피질에 전극을 설치하였다. 실험을 진행하면서, 그 사람들은 원숭이가 음식 조각에 손을 뻗는 것을 관장하는 하나의 신경세포가 원숭이의 뇌 안에 있다는 내용을 실험일지에 기록하였다. 그래서 연구원들은 특정한 운동을 할 때 그 신경세포가 얼마만큼 활동하는지를 측정하고자 했다. 그 사람들은 원숭이가 자신들이 음식을 집을 때 하듯이 사람이 음식 조각을 집어 올리는 것을 보았을 때 원숭이의 신경세포 일부가 연구원들이 기록한 대로 반응한다는 것을 발견했다. 더 나아가 연구원들은 실험을 이용해 원숭이의 하전두피질과 하두정피질에 있는 신경세포의 대략 10% 정도가 '거울'과 같은 특성이 있으며 손으로 어떤 행위를 하거나 다른 대상의 행동을 관찰할 때 반응한다는 사실을 확인했다. 최근에는 크리스티안 케이서스Christian Keysers와 그 사람의 동료들이 인간과 원숭이에서 그러한 신경세포가 존재한다는 것을 입증했고 거울 체계가 다른 대상의 행동이 일으키는 소리에도 반응한다는 사실도 확인했다. 이러한 실험 결과는 학술지에 게재되었고, 거울신경세포가 전두부 대뇌피질 아래쪽과 두정부 대뇌피질 아래쪽에 있다는 것도 다른 연구진에 대해 검증되었다. 거울신경체계가 인간에게 존재한다는 주장은 fMRI, TMS, EEG 같은 장치나 행동 관찰을 통해 입증할 수 있다. 이렇게 뇌에서 인간이 특정한 행동하거나 다른 대상의 행동을 관찰하는 동안 활성화하는 영역을 확인할 수 있는데, 사람에서의 그 활성 영역과 마카크의 뇌에서 발견된 영역은 상당한 유사성을 보인다. 동물 중에서 지금까지 거울신경세포가 연구된 경우는 오직 마카크 한 종뿐이다. 이 원숭이에서는 거울신경세포가 하전두회(inferior frontal gyrus:region F5, 아래이마이랑)와 하두정소엽(inferior parietal lobule, 아래마루소엽)에서 발견되었다. 현재까지 나온 가설로는, 거울신경세포는 그 동물이 다른 동물의 행동을 이해하는 것을 매개하는 역할을 한다. 예컨대, 원숭이 뇌의 거울신경세포는 원숭이가 종이 조각을 찢을 때, 원숭이가 사람이 종이 찢는 것을 볼 때, 모습은 보이지 않지만 종이가 찢어지는 소리가 들릴 때 반응한다. 이러한 세포의 특성 때문에 연구원들은 어떤 행위를 원숭이가 하든지 아니면 또다른 동물이 하든지와 상관없이, 거울신경세포가 '종이 찢기'와 같은 추상적개념을 암호화하고 신경에 전달한다고 생각하였다. 마카크의 뇌에 있는 거울신경세포가 어떠한 기능을 하는지는 아직 정확히 알 수 없다. 어른 마카크는 모방을 이용해 배우지 않는 듯하다. 최근에 이루어지는 실험을 보면, 어린 마카크는 신생아로 제한된 측두창(limited temporal window)을 지녔을 때뿐이기는 할지라도 인간의 얼굴 움직임을 모방할 수 있다고 하나 그 모방 행위에 거울신경세포가 어떠한 기초를 제공하는지는 알 수 없다. 어른 원숭이는, 거울신경세포는 다른 원숭이가 하는 행동이 무엇을 하는 것인지를 이해하는 데 도움을 주거나 다른 원숭이의 행동을 인식하는 데 도움을 주는 것으로 보인다. 인간의 뇌를 연구할 때 하나의 신경세포만을 따로 떼어 내어 연구한다는 것은 일부에 한정되지 아니하고 전체에 걸쳐 가능하지 않아서 과학자들은 인간이 거울신경세포가 있다고 확신할 수 없으나 기능성 자기공명영상장치를 이용한 뇌 이미지 실험의 결과는, 인간이 어떤 행동을 하거나 다른 사람이 어떤 행동을 하는 것을 볼 때 인간 뇌의 대뇌피질 전두엽 아래쪽과 두정엽 위쪽에서 활발한 반응이 나타난다는 점을 보여 준 실험 결과는 뇌의 특정 영역이 거울신경세포를 담는다는 점을 시사하고 이런 결과에 기초해 과학자들은 그 영역들을 인간의 거울신경세포로 규정했지만 최근 연구는 인간의 '거울신경 영역'에서 온 신호를 fMRI가 측정한 결과로 볼 때 그것이 반드시 진짜 거울신경세포가 발생하게 하는 신호와 같은 것은 아니라는 점을 보여 준다. 즉, 개별 신경세포가 자신과 다른 신경세포를 대상으로 하여 같이 반응하는 식의 신호가 아니라는 것이다. 이런 이유 때문에, 인간을 연구할 때는 "거울신경세포"보다 "거울신경 체계"(mirror neuron system)에 초점을 맞춘다. 중간에 매개가 되는 여러 사물을 이용한 측정법이 인간의 거울신경 체계 연구에 사용되곤 한다. 예컨대, 한 사람이 다른 사람의 행동을 관찰했을 때 그 사람의 뇌에 있는 운동 피질은 자극에 조금 더 반응해서 그 반응 정도를 측정할 수 있다. 감정 전염 공감 양전자 방출 단층촬영 Rizzolatti, Giacomo; Craighero, Laila (2004). “The mirror-neuron system” (PDF). 《Annual Review of Neuroscience》 27 (1): 169–192. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230. PMID 15217330. 2016년 10월 20일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2021년 2월 9일에 확인함.  Keysers, Christian (2010). “Mirror Neurons” (PDF). 《Current Biology》 19 (21): R971–973. doi:10.1016/j.cub.2009.08.026. PMID 19922849. S2CID 12668046. 2013년 1월 19일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서.  Keysers, Christian (2011년 6월 23일). 《The Empathic Brain》. Kindle.  Mukamel, Roy; Fadiga, Arne D; Iacoboni, Marco; Fried, Itzhak (2010). “Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions”. 《Current Biology》 20 (8): 750–756. doi:10.1016/j.cub.2010.02.045. PMC 2904852. PMID 20381353.  Rizzolatti, Giacomo; Fadiga, Luciano (1999). “Resonance Behaviors and Mirror Neurons”. 《Italiennes de Biologie》 137 (2–3): 85–100. PMID 10349488.  Prather, J. F.; Peters, S.; Nowicki, S.; Mooney, R. (2008). “Precise auditory–vocal mirroring in neurons for learned vocal communication”. 《Nature》 451 (7176): 305–310. Bibcode:2008Natur.451..305P. doi:10.1038/nature06492. PMID 18202651. S2CID 4344150.  Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley JB (July 2009). “Is the mirror neuron system involved in imitation? A short review and meta-analysis”. 《Neuroscience and Biobehavioral Reviews》 33 (7): 975–80. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.03.010. PMID 19580913. S2CID 25620637.  V.S. 라마찬드란(V.S. Ramachandran), “인간의 진화에서 "위대한 도약" 이후를 이끌어 온 힘으로서의 거울신경세포와 모방을 이용한 학습(Mirror Neurons and imitation learning as the driving force behind "the great leap forward" in human evolution)”. Edge Foundation. 2006년 11월 16일에 확인함.  Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ (2008). “자연을 비추는 거울(A mirror up to nature)”. 《Curr Biol》 18 (1): R13–8. doi:10.1016/j.cub.2008.01.044. PMID 18177704.  CS1 관리 - 여러 이름 (링크) Akins, Chana; Klein, Edward (2002). “Imitative Learning in Japanese Quail using Bidirectional Control Procedure”. 《Animal Learning and Behavior》 30 (3): 275–281. doi:10.3758/bf03192836. PMID 12391793.  Christian Keysers and Valeria Gazzola, 뇌 연구의 발전(Progress in Brain Research), 2006, [1] Archived 2007년 6월 30일 - 웨이백 머신 Michael Arbib, 거울체계 가설. 마음 이론과 연결되는 언어(The Mirror System Hypothesis. Linking Language to Theory of Mind) Archived 2009년 3월 29일 - 웨이백 머신, 2005, retrieved 2006-02-17 Hugo Théoret, Alvaro Pascual-Leone, 언어 습득: 당신이 들은 것처럼 하라(Language Acquisition: Do As You Hear), Current Biology, Vol. 12, No. 21, pp. R736-R737, 2002-10-29 Oberman LM, Hubbard EM, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA., EEG 인지 관련 장애에서 나타나는 거울 신경 세포 역기능의 증거(evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectral disorders) Archived 2007년 1월 3일 - 웨이백 머신, Brain Res Cogn Brain Res.; 24(2):190-8, 2005-06 Mirella Dapretto, "타인의 감정 이해하기: 자폐 관련 장애 아동에게 나타나는 거울신경세포의 역기능"(Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders), Nature Neuroscience, Vol. 9, No. 1, pp. 28-30, 2006-01 Giacomo Rizzolatti et al. (1996) "전운동피질과 운동행위의 인식"(Premotor cortex and the recognition of motor actions), 뇌 인지 연구 3(Cognitive Brain Research 3) 131-141 Kohler et al., Science, 2002 [2] Archived 2007년 6월 30일 - 웨이백 머신 Gazzola et al., Current Biology, 2006 [3] Archived 2007년 6월 30일 - 웨이백 머신 Gallese et al, "대뇌피질에서의 행위인식" (Action recognition in the premotor cortex, Brain, 1996 Fogassi et al, "두정엽: 행동 조직에서 의미 이해 까지"(Parietal Lobe: From Action Organization to Intention Understanding), 사이언스(Science), 2005 리촐라티(Rizzolatti G.), Craighero L., 거울 신경 체계(The mirror-neuron system) Archived 2007년 6월 30일 - 웨이백 머신, 연간 신경과학 리뷰(Annual Review of Neuroscience). 2004;27:169-92 리촐라티(Rizzolatti G.), 크레케로(Craighero L.), 거울신경세포 체계(The mirror-neuron system) Archived 2007년 6월 30일 - 웨이백 머신, Annual Review of Neuroscience. 2004;27:169-92 여러 가지 사물이나 개념에서 공통되는 특성이나 속성 따위를 추출하여 파악하는 작용에 의거해 일반화 사물의 개념. 실제이고 세부까지 포함한 경험 내용에서 어떤 성질이나 관계나 상태 따위를 추출하여 사유할 때에 그 성질이나 관계나 상태를 이른다. 예컨대, 경험 내용 전체를 지칭하는 인간을 대상으로 하여 거기에서 추출한 인간성이나 寬大나 용기 따위를 들 수 있다. 자코모 리촐라티와 라일라 크라이게로 안누(Giacomo Rizzolatti, Laila Craighero Annu). Rev. Neurosci. 2004. 27:169–92 Ferrari PF, Visalberghi E, Paukner A, Fogassi L, Ruggiero A, et al. (2006) 짧은꼬리원숭이에서 나타나는 신생아의 모방행위(Neonatal Imitation in Rhesus Macaques). PLoS Biol 4(9): e302 Giacomo Rizzolatti and Michael A. Arbib, "우리가 이해 가능한 범위에서의 언어"(Language within our grasp), Trends in neurosciences, Vol. 21, No. 5, 1998 Marco Iacoboni, Roger P. Woods, Marcel Brass, Harold Bekkering, John C. Mazziotta, Giacomo Rizzolatti, 인간 모방에서 대뇌피질의 매커니즘(Cortical Mechanisms of Human Imitation), Science 286:5449 (1999) Dinstein I, Gardner JL, Jazayeri M, Heeger DJ. Executed and observed movements have different distributed representations in human aIPS. J Neurosci. 2008 Oct 29;28(44):11231-9. PMID 18971465 Fadiga L, Fogassi L, Pavesi G, Rizzolatti G. 행위 관찰 중에 생기는 유용한 운동: 자성 자극 연구( Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study). J Neurophysiol. 1995 Jun;73(6):2608-11.