E형 간염바이러스

E형 간염바이러스(hepatitis E virus, HEV), 또는 국제종명 오르토헤페바이러스 A(Orthohepevirus A)는 간염의 일종인 E형 간염을 일으키는 바이러스다. 국제적으로 유행하는 E형 간염의 경우 이 바이러스의 유전자형 1형과 2형이 주 원인인데, 이 두 유전형으로만 매년 2,000만명의 사람이 감염되어 그중 7만명이 사망하고, 3천명의 사산아가 발생한다. 바이러스 입자는 1983년에 처음 발견되었으나 실험실에서 처음 복제된 것은 1989년이다. 총 8개의 유전자형이 존재하며 유전자형 1은 아시아에서, 2는 아프리카와 멕시코에서, 3은 유럽과 북아메리카에서, 4는 아시아에서, 5와 6은 아시아의 멧돼지에서, 7과 8은 낙타에서 주로 발견된다. 양성 단일가닥 RNA를 유전체로 가지며, 7200개의 염기로 이루어져있다. 세 개의 오픈 리딩 프레임(ORF1, ORF2, ORF3)이 존재하여 각각 O1, O2, O3 단백질을 암호화한다. 이 중 O1과 O2는 폴리단백질이며, 번역된 이후 쪼개져 서로 다른 기능을 수행하는 여러 종류의 단백질로 나뉜다. O1, O2, O3는 각각 다음의 단백질들로 나뉜다. 각 단백질의 유전자 배치에 대해서는 오른쪽 그림을 참고하라. O1 - 7개의 단백질로 쪼개지는데 각각 메틸전이효소(Met), Y-domain(Y), 파파인 유사 단백질분해효소(Plp), 프롤린 풍부 가변영역(V), X-domain(X), 헬리케이스(Hel), 그리고 RNA 의존성 RNA 중합효소(Rdrp)이다. Plp, V, X 도메인을 합쳐서 Pvx 도메인이라 부르기도 한다. O2 - 캡시드를 암호화하며, 이 캡시드는 다시 껍질 도메인(S), 두 개의 돌출 도메인(P1, P2)으로 나뉜다. 숫자는 RNA 서열 위치를 의미한다. O3 - O3 단백질을 암호화한다. 폴리단백질이 아니므로 단 하나의 단백질만 암호화한다. 단백질간 상호작용 네트워크가 2015년에 제작되었다. 10 종류의 단백질 사이에 상호작용하는 경우의 수가 총 24개임을 보였는데, 그 중 대부분이 "높은 품질(high quality)"을 가진다고 보고했다. 바이러스 입자는 27에서 34nm 사이의 직경을 가지며, 외피를 가지고 있지 않다. 과거에는 칼리시바이러스과로 분류되었으나, 이후 유전체 연구를 통해 풍진바이러스와 유사함이 밝혀졌다. 따라서 지금은 헤페바이러스과의 오르토헤페바이러스속으로 분류한다. 현존하는 HEV는 모두 536년에서 1344년 전쯤에 분기된 것으로 보인다. 그러나 일부 연구에서는 대략 6000년 전에 돼지를 사육하면서 분기되었다는 분석을 하기도 한다. 어느 순간 인간을 주 숙주로 삼는(anthropotropic) 무리와 동물에서 지역 유행병처럼 나타나는(enzootic) 무리의 두 계통군이 분기되었고, 각각 유전자형 1, 2와 3, 4로 진화되었다. 지난 100년간 유전자형 1, 3, 4가 폭발적으로 전파되었으나, 유전자형 2는 그렇지 못하여서 현재에도 잘 검출되지 않는다. A형 간염 B형 간염 (B형 간염 바이러스) C형 간염 (C형 간염 바이러스) D형 간염 E형 간염 The former species name was Hepatitis E virus. Purdy, Michael A.; 외. (June 2014). “New Classification Scheme for Hepeviridae” (PDF). 《International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)》 (영어). 2019년 5월 1일에 확인함. The species Hepatitis E virus will be renamed Orthohepevirus A, and the species Avian hepatitis E virus will be renamed Orthohepevirus B.  “ICTV Online (10th) Report”.  Rein, D. B., Stevens, G. A., Theaker, J., Wittenborn, J. S. & Wiersma, S. T. (2012) The global burden of hepatitis E virus genotypes 1 and 2 in 2005. Hepatology 55, 988–97 Balayan MS, Andjaparidze AG, Savinskaya SS, 외. (1983). “Evidence for a virus in non-A, non-B hepatitis transmitted via the fecal-oral route”. 《Intervirology》 20 (1): 23–31. doi:10.1159/000149370. PMID 6409836.  Reyes GR, Purdy MA, Kim JP, 외. (1990). “Isolation of a cDNA from the virus responsible for enterically transmitted non-A, non-B hepatitis”. 《Science》 247 (4948): 1335–9. Bibcode:1990Sci...247.1335R. doi:10.1126/science.2107574. PMID 2107574.  Schlauder, G. G. & Mushahwar, I. K. (2001) Genetic heterogeneity of hepatitis E virus. J Med Virol 65, 282–92 Osterman A, Stellberger T, Gebhardt A, Kurz M, Friedel CC, Uetz P, Nitschko H, Baiker A, Vizoso-Pinto MG (2015). “The Hepatitis E virus intraviral interactome”. 《Sci Rep》 5: 13872. Bibcode:2015NatSR...513872O. doi:10.1038/srep13872. PMC 4604457. PMID 26463011.  Khudyakov, Yury E.; Purdy, Michael A. (2010년 12월 17일). “Evolutionary History and Population Dynamics of Hepatitis E Virus”. 《PLOS ONE》 (영어) 5 (12): e14376. Bibcode:2010PLoSO...514376P. doi:10.1371/journal.pone.0014376. ISSN 1932-6203. PMC 3006657. PMID 21203540.  Baha, Sarra; Behloul, Nouredine; Liu, Zhenzhen; Wei, Wenjuan; Shi, Ruihua; Meng, Jihong (2019년 10월 29일). “Comprehensive analysis of genetic and evolutionary features of the hepatitis E virus”. 《BMC Genomics》 20 (1): 790. doi:10.1186/s12864-019-6100-8. ISSN 1471-2164. PMID 31664890.  Mirazo S; Mir D; Bello G; Ramos N; Musto H; Arbiza J (2016). “New insights into the hepatitis E virus genotype 3 phylodynamics and evolutionary history”. 《Infect Genet Evol》 43: 267–73. doi:10.1016/j.meegid.2016.06.003. PMID 27264728.  Izopet J, Abravanel F, Dalton H, Nassim RK (2014) Hepatitis E Virus Infection. Clin Micro Reviews 27 (1) 116–138 “Hepeviridae - Hepeviridae - Positive-sense RNA Viruses”.  의학주제표목 (MeSH)의 Hepatitis+E+virus “Virus Pathogen Database and Analysis Resource (ViPR) - Hepeviridae - Genome database with visualization and analysis tools”. 2012년 12월 9일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2020년 4월 3일에 확인함.