RNA

리보핵산(RNA)은 유전자의 코딩, 디코딩, 조절 및 발현에서 다양한 생물학적 역할에 필수적인 고분자 분자이다. RNA와 디옥시리보핵산(DNA)은 핵산이다. 지질, 단백질 및 탄수화물과 함께 핵산은 알려진 모든 형태의 생명체에 필수적인 4가지 주요 거대분자 중 하나를 구성한다. DNA와 마찬가지로 RNA는 뉴클레오타이드 사슬로 조립되지만 DNA와 달리 RNA는 한 쌍의 이중 가닥이 아니라 자체적으로 접힌 단일 가닥으로 자연에서 발견된다. 세포 유기체는 유전 정보를 전달하기 위해 메신저 RNA(mRNA)를 사용한다(G, U, A, C로 표시되는 구아닌, 우라실, 아데닌, 사이토신의 질소 염기를 사용). 또한 특정 단백질의 합성을 지시하기도 한다. 많은 바이러스는 RNA 게놈을 사용하여 유전 정보를 암호화한다. RNA의 화학 구조는 DNA의 화학 구조와 매우 유사하지만 세 가지 주요 방식에서 다르다. 이중 가닥 DNA와 달리 RNA는 많은 생물학적 역할에서 단일 가닥 분자이며 훨씬 더 짧은 뉴클레오타이드 사슬로 구성된다. 그러나 단일 RNA 분자는 상보적인 염기쌍에 의해 tRNA에서와 같이 가닥 내 이중 나선을 형성할 수 있다. DNA의 당-인산염 등뼈에는 디옥시리보스가 포함되어 있지만 RNA에는 대신 리보스가 포함되어 있다. 리보스는 2' 위치에서 오탄당 고리에 부착된 하이드록실 그룹을 가지고 있지만 디옥시리보스는 그렇지 않다. 리보스 골격의 하이드록실 그룹은 가수분해의 활성화 에너지를 낮추어 RNA를 DNA보다 화학적으로 더 불안정하게 만든다. RNA는 오탄당인 리보스를 기반으로 사슬구조를 이룬다. 오른쪽 그림에서와 같이 리보스에 있는 다섯개의 탄소에 번호를 붙였을 때 1번 탄소가 핵염기와 연결되며(이 그림의 경우 구아닌) 3번과 5번은 인산에 연결된다. 1번 탄소에 연결되는 핵염기는 구아닌 이외에도 아데닌, 우라실, 시토신이 있다. 인산은 당과 당 사이를 연결하여 사슬을 이룬다. 핵염기는 보통 다음과 같은 약자로 쓰인다. A - 아데닌 G - 구아닌 U - 우라실 C - 시토신 (사이토신) 핵염기는 수소결합에 의해 서로 짝을 이루어 결합할 수 있다. 아데닌은 우라실(DNA의 경우 티민)과 구아닌은 시토신과 상보적인 짝을 이룬다. RNA는 DNA와 달리 1개의 폴리뉴클레오타이드로 이루어진 단일 가닥이며, 자체적으로 상보적 염기쌍을 형성해 접힘으로써 고유의 입체 구조를 가질 수 있다. RNA에 존재하는 리보스의 2번 탄소에 결합된 하이드록시기는 당-인산 골격의 인산이에스터 결합을 분해하는데 관여한다. 따라서 RNA는 DNA보다 빠르게 가수 분해되어 덜 안정하다. RNA는 분자구조와 생물학적 기능에 따라 9가지로 나뉜다. rRNA(리보솜 RNA ribosomal RNA): 리보솜을 구성하는 RNA이다. mRNA(전령 RNA messenger RNA): DNA의 유전 정보를 옮겨적은 일종의 청사진 역할을 한다. 이를 기본으로 하여 리보솜에서 단백질을 합성하게 된다. tRNA(운반 RNA transfer RNA): mRNA의 코돈에 대응하는 안티코돈을 가지고 있다. 꼬리쪽에는 tRNA의 안티코돈과 대응하는 아미노산을 연결해 주는 효소가 있다. 따라서, tRNA의 안티코돈에 대응하는 아미노산을 달고 있다. miRNA(마이크로 RNA micro RNA): 생물의 유전자 발현을 제어하는 역할을 하는 작은 RNA로, mRNA와 상보적으로 결합해 세포 내 유전자 발현과정에서 중추적인 조절인자로 작용한다. snRNA(소형 핵 RNA small nuclear RNA): 핵 안에서 RNA를 스플라이싱 하는 기능이 있다. snoRNA(소형 인 RNA small nucleolar RNA): 핵 안에서 RNA의 변형을 일으킨다. aRNA(안티센스 RNA antisense RNA): RNA에서 리보솜으로의 번역을 조절하는 역할을 담당한다. siRNA(소형 방해 RNA small interfering RNA): RNA 방해를 유발한다. 특정 단백질의 생산을 억제함으로써 유전자 발현을 방해한다. piRNA 이외에도 형태에 따라 단일 가닥은 ssRNA, 이중 가닥은 dsRNA라는 약자로 표기하기도 한다. 바이러스와 같은 일부 미생물에서 RNA는 유전자로서 기능한다. 그러나, 대부분의 진핵생물과 다세포생물은 DNA가 유전자의 역할을 하고 RNA는 세포에서 단백질 형성 과정에서 DNA와 리보솜 사이의 통신을 맡는 역할을 한다. 세포에서 이루어지는 단백질의 형성에는 RNA, DNA, 리보솜, 효소 등이 관여한다. 단백질의 형성과정은 다음과 같다. DNA에서 mRNA가 전사된다. 동시에 세포 내에서는 아미노산 활성화 효소에 의해 tRNA에 아미노산(amino acid)이 부착된다. mRNA의 뉴클레오타이드는 3개씩 짝을 이뤄 하나의 아미노산을 지정한다. 예를 들어 UUU(우라실-우라실-우라실)는 페닐알라닌을 지정한다. 전사된 mRNA가 리보솜의 소단위체(small subunit)에 부착된다. 1번에서 아미노산이 부착된 tRNA가 mRNA의 지정된 염기서열의 뉴클레오타이드에 부착된다.(오른쪽 그림의 첫 단계) 리보솜의 큰 단위체(large subunit)가 소단위체(small subunit)와 결합한다. mRNA의 다음 염기서열과 짝을 이루는 tRNA가 리보솜에 들어오고 여기에 부착된 아미노산은 앞의 tRNA에 부착된 아미노산과 결합한다.(오른쪽 그림의 두 번째 단계) mRNA의 염기서열이 끝날 때까지 위 과정이 반복되면 긴 아미노산 사슬이 형성된다. 이것이 단백질이다. 단백질은 효소에 의해 접혀 적절한 모양을 갖추게 된다.(오른쪽 그림의 끝 단계) 세포 내에는 수많은 리보솜이 있어 하나의 mRNA를 이용하여 동시에 작업할 수 있다. DNA의 유전자의 염기서열에 상보적인 뉴클레오타이드를 순서대로 연결하여 RNA 사슬을 형성하는 중합반응을 전사라 한다. 전사의 과정에는 RNA 중합 효소가 관여한다. RNA 중합효소는 DNA 염기서열 중 전사를 시작할 곳을 찾아 DNA의 이중나선을 열고 두 가닥 중 한쪽을 사용하여 상보적인 염기서열대로 mRNA를 전사한다. 전사의 종료를 알리는 지점까지 도달하면 전사를 마치고 DNA 이중나선을 닫는다. 전사의 시작 지점을 알리는 DNA의 위치는 프로모터(promoter)라 하는데 전사 시작을 알리는 특정 염기서열과 첫 번째로 전사될 염기 및 전사를 조절하는 염기서열로 구성되어 있다. 코돈은 mRNA에서 하나의 아미노산을 지정하는 세개의 뉴클리오드 염기 순열이다. 생물의 단백질을 이루는 아미노산은 모두 20종으로 이를 지정하는 mRNA의 코돈은 아래의 표와 같다. mRNA 순열중 UAA, UAG, UGA는 아미노산 연결 종료를 지시한다. tRNA는 75 - 95개의 뉴클레오타이드로 이루어진 작은 RNA 분자이다. 비교적 짧은 RNA 사슬이 접혀있는 모습을 갖고 있다. tRNA의 주요 역할은 리보솜에 들어온 mRNA에 따라 아미노산을 연결하는 것이다. 아미노산이 20종 이므로 세포 속에 있는 tRNA의 종류도 20종이다. tRNA의 말단은 아미노산과 연결되어 있고 접혀있는 특정 부분은 안티코돈이 된다. 예를 들어 왼쪽 그림의 페닐알라닌 tRNA의 안티코돈은 AAG로 리보솜에서 mRNA의 UUC코돈과 연결된다. (RNA 핵염기의 상보성은 A(아데닌)-U(우라실), G(구아닌)-C(사이토신)이다.) RNA 바이러스 DNA 고분자 전사체 Lee JC, Gutell RR (2004). "Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs". J. Mol. Biol. 344 (5): 1225–49. doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141. 조지 B 존슨, 전병학 역, 생명과학, 동화기술, 61 - 62쪽 박상대, 《분자세포생물학》, 아카데미서적, 2006 《생명의 파노라마》(말론 호아글랜드, 버트 도드슨, 황현숙 역, 사이언스북스, 2001 ISBN 89-8371-050-0). 위키미디어 공용에 RNA 관련 미디어 분류가 있습니다. David P. Clark 저 이명석 역,알기쉽고재미있는분자생물학, (주)라이프사이언스, 서울, PP427–436