후편모생물

후편모생물(Opisthokonta, 그리스어 opistho(뒤) + kontos(편모))은 진핵생물의 주요한 계통의 하나로, 동물(후생동물)과 진균류를 포함하여 여러 원생생물군을 포함하고 있다. 이러한 생물이 단계통군인 것은 유전학 및 미세 구조의 양쪽의 연구로부터 강하게 지지를 받고 있다. 공유 형질은 동물의 정자나 단지 곰팡이의 포자와 같은 편모를 가진 세포가 뒤측에 있는 1개의 편모로 앞으로 나아가는 것이다. 이 때문에 후편모생물이라는 이름이 붙여졌다. 이와는 대조적으로 다른 진핵생물에서는 편모를 가진 세포가 1개 또는 여러 개의 앞쪽 편모로 전진한다. 코아노조아는 원생생물이다. 홀로미코타 (Holomycota) 균계 (Fungi) 호상균류 (chytrids) 포함 (이전에는 원생생물로 간주) 미포자충류 (microsporidia) 포함 (이전에는 원생생물로 간주) 히알로라피디움속 (Hyaloraphidium) 포함 (이전에 녹조류의 일종으로 간주, 현재는 호상균류로 분류) 난균류 (oomycetes) 제외 (현재는 부등편모조류로 간주) 망형충류 (labyrinthulomycetes) 제외 (현재는 부등편모조류로 간주) 점균류 (myxomycetes) 제외 (현재는 아메바류로 간주) 로젤라류 (Rozellida) 폰티쿨라류 (Fonticulida) - 폰티쿨라 점균류 누클레아리아류 (Nucleariida) 또는 Cristidiscoidea 홀로조아 (Holozoa) 메소미케토조에아 (Mesomycetozoea) 데르모키스티디움목 (Dermocystida) 이크티오포누스목 (Ichthyophonida) 에크리나목 (Eccrinales) Amoebidiales 코랄로키트리움속 (Corallochytrium) 필로조아 (Filozoa) 필라스테레아 (Filasterea) 캅사스포라류 (Capsasporida) 미니스테리아류 (Ministeriida) 깃편모충강 (Choanoflagellata) 동물계 (Animalia) 점액포자충류 (Myxozoa) 포함 (이전에 원생동물로 간주) 다음에 제안된 계통발생에는 엑스카바타 생물군 중 단 하나의 그룹(디스코바)만 포함되어 있으며 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 포함되어 있다. 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다. 메타모나다는 아마도 디스코바, 아마도 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 배치하기 어렵다. 다음은 포디아타의 계통 분류이다. 다음은 후편모생물의 계통 분류이다. Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books. Cavalier-Smith, T. (1987). 〈The origin of fungi and pseudofungi〉. Rayner, Alan D. M. (ed.). 《Evolutionary biology of Fungi》. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 339–353쪽. ISBN 0-521-33050-5.  Adl, S.M. et al. (2005). The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of eukaryotic microbiology 52: 399–451. Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID 29360967.  Schön ME; Zlatogursky VV; Singh RP; 외. (2021). “Picozoa are archaeplastids without plastid”. 《Nature Communications》 12 (1): 6651. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508. PMID 34789758.  Tikhonenkov DV; Mikhailov KV; Gawryluk RM; Belyaev AO; Mathur V; Karpov SA; Zagumyonnyi DG; Borodina AS; Prokina KI; Mylnikov AP; Aleoshin VV; Keeling PJ (2022년 12월). “Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. 《네이쳐》 612 (7941): 714–719. Bibcode:2022Natur.612..714T. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. S2CID 254436650.  Burki F (2014년 5월). “전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무”. 《Cold Spring Harbor Perspectives in Biology》 6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819.  Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016년 1월 27일). “Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista”. 《Proc. R. Soc. B》 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772.  Karnkowska, Anna; Vacek, Vojtěch; Zubáčová, Zuzana; Treitli, Sebastian C.; Petrželková, Romana; Eme, Laura; Novák, Lukáš; Žárský, Vojtěch; Barlow, Lael D. (2016). “A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. 《Current Biology》 26 (10): 1274–1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053.  Brown, Matthew W; Heiss, Aaron A; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 (영어) 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. ISSN 1759-6653. PMC 5793813. PMID 29360967.  Lax, Gordon; Eglit, Yana; Eme, Laura; Bertrand, Erin M.; Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair G. B. (2018년 11월 14일). “Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes”. 《Nature》 (영어) 564 (7736): 410–414. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN 0028-0836.  Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (2015년 6월 11일). “Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms”. 《PLOS ONE》 10 (6): e0130114. doi:10.1371/journal.pone.0130114. ISSN 1932-6203. PMC 5159126. PMID 26068874.  Cavalier-Smith, Thomas (2000). 〈Chapter 17. Flagellate megaevolution: The basis for eukaryote diversification〉. Leadbeater, Barry S. C.; Green, J. C. 《The Flagellates: Unity, diversity and evolution》 1판. Taylor & Francis. 361–390쪽. doi:10.1201/9781482268225. ISBN 0-7484-0914-9.  Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008년 4월 27일). “The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences》 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.  Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (2011년 8월 16일). “Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 108 (33): 13624–13629. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.  Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). “Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals”. 《Current Biology》 27 (13): 2043–2050.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006. PMID 28648822.  Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018년 2월 22일). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. 《Fungal Diversity》 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.  BCG1 = basal clone group 1, BCG2 = basal clone group 2