용각아목

용각아목(龍脚亞目, Sauropodomorpha)은 용반목 하위의 아목으로, 목이 긴 초식 공룡의 무리이다. 용각류와 그 조상을 포함하는 분류군으로, 과거에는 용각류의 조상을 원시 용각류로 분류하였으나 지금은 별도의 분류로 묶지 않는다. 용각류는 목과 꼬리가 길며 네 발로 걸었는데, 이들은 지구상에 존재했던 모든 동물 가운데 가장 크기가 큰 종류이기도 하다. 용각류의 조상은 용각류보다 먼저 살았던 종류로, 용각류보다 크기가 작으며 거의 두 발로 걸었다. 트라이아스기 중기부터 백악기 후기까지 중생대 전반에 걸쳐 서식했다. 용각아목의 공룡은 동시대의 다른 초식 동물보다 더 높은 곳의 잎을 먹도록 적응했다. 이로 인해 이들은 가볍고 작은 두개골, 열 개 이상의 경추로 이루어진 긴 목, 신체의 균형을 유지하는 긴 꼬리 등을 갖게 되었다. 이빨은 잎이나 숟가락 모양으로 약한 편이어서, 위석을 삼켜 식물의 거친 섬유질을 소화시켰다. 상단 입의 전면은 부리와 같이 구부러졌다. 초기의 용각아목의 속으로는 사투르날리아가 있는데, 이 속은 체구가 작을 뿐만 아니라 날씬했다. 그러나 불과 트라이아스기 후기에 용각아목은 동시대의 가장 큰 동물로 진화했고, 쥐라기와 백악기에 들어서는 매우 거대화했다. 이 시기의 대표적인 속에는 수페르사우루스, 디플로도쿠스, 아르헨티노사우루스 등이 있으며, 몸 길이는 약 40m에 무게는 최대 100t에 육박했다. 초기의 속은 이족 보행을 했으나, 대형화함에 따라 무거운 체중 때문에 느리게 움직이는 사족 보행 동물로 진화했다. 유사한 시기에 살았던 수각아목과 공통의 조상을 두었음에도 불구하고, 육식 동물인 수각류와는 달리 초기의 용각아목의 속은 거의 대부분이 잡식 동물로 추정된다. 따라서 이들은 전체적인 몸과 목 길이가 길어지며 점차 초식 동물로 진화했다. 이들은 큰 콧구멍을 가지고 있었다. 일차적인 방어 수단이 거대한 크기임에도 불구하고, 큰 발톱이 달린 엄지발가락이 방어에 이용되었다. 용각아목의 일부 속(디플로도쿠스, 루펜고사우루스, 네메그토사우루스, 플라테오사우루스, 리오자사우루스)과 현대의 조류 및 파충류의 공막고리뼈(sclerotic ring)를 비교한 연구에 따르면, 용각아목의 공룡은 하루의 짧은 간격 동안 산발적으로 음식을 섭취했으며 활동적이었다고 추정된다. 용각아목의 속은 완전한 성체가 되기 전에 성적 성숙 연령에 도달했다. Griebeler의 연구에 의하면 용각아목의 최대 성장 비율은 조성종 조류(早熟種 鳥類, precocial birds)나 검은코뿔소와 유사하지만, 보통의 포유류보다는 낮다. 약 230백만년 전 트라이아스기 중기에 등장한 최초의 공룡은, 트라이아스기 후기가 되어 지배적인 초식 동물로 진화했다. 백악기 초기에 용각아목의 속이 줄어들었다고 알려졌는데, 이는 많은 용각아목의 화석이 로라시아(유럽과 북아메리카)에서 발견되었고, 실제로 해당 시기에 로라시아에서 발견된 용각아목이 거의 없기 때문이다. 그러나 용각류는 여전히 곤드와나에서 지배적인 초식 동물이었다. 속씨식물과 진화한 조반류 공룡의 확산이 북반구에서 용각류가 감소한 주 요인은 아닌 것으로 보인다. 새가 아닌 다른 공룡과 같이, 용각아목의 모든 속은 백악기-제3기 대멸종에 절멸했다. 아르헨티나의 이치구알라스토 자연공원의 트라이아스기 중기 라딘절 지층에서 크로모기사우루스와 판파기아가 발견되었는데, 이 두 속은 용각아목의 모든 속에 대해 매우 이른 시기에 살았던 기저속(基底屬, basal genera)이다. 같은 지역에서 발견된 에오랍토르는 지금까지의 연구에서 원시적인 수각류로 보았으나, 이를 용각아목에 포함시키는 견해에 따를 경우 에오랍토르는 용각아목 가운데 가장 원시적인 기저속이 된다. 마다가스카르에서 발굴된 트라이아스기 중기의 단편적인 화석이 용각아목의 것일 수도 있다. 용각아목은 용반목의 하위 두 목 중 하나이다. 수각아목은 용반목의 다른 하위 목으로, 벨로키랍토르, 티라노사우루스, 모든 새 등의 이족 보행을 하는 육식 동물이 속한다. 그러나 용각아목은 조반목과도 많은 특성을 공유하는데, 이에 기인해 미국의 고생물학자 로버트 T. 바커 등은 용각아목과 조반목을 'Phytodinosauria' 또는 'Ornithischiformes'로 재분류해야 한다는 소수 견해를 보인다. 린네의 분류 체계에서 용각아목은 아목이거나 미분류 항목이다. 1932년에 독일의 고생물학자 프리드리히 폰 후에네는 용각아목을 원시 용각류와 용각류의 두 하위 분류로 나누었다. Adam Yates 등의 최근 계통 연구(2004, 2006)에서는 용각류를 원시 용각류의 하위 계통으로 배치했다. 또한 트라이아스기 후기에 서식했던 용각류의 발견은 '원시 용각류'로 불리는 계통과 용각류 사이에 계통상의 빈틈이 없음을 보여준다. '원시 용각류'는 1920년에 후에네가 명명하고 1998년에 미국의 고생물학자 폴 세레노가 정의했는데, 최근의 분지학 상의 분석에 의하면 원시 용각류는 같은 분류군(taxa)을 포함하는 플라테오사우루스과의 동물이명(junior synonym)이라고 보여진다. 대부분의 현대적 분류 체계는 원시 용각류를 하나의 분류로 두지 않고, 단일 공통 조상으로부터 진화한 여러 분류들로 나눈다. 용각류와 원시 용각류는 많은 특성을 공유하는 반면, 이들이 기린처럼 나무 높은 곳의 잎을 먹게 된 것은 수렴 진화에서 기인했을 가능성이 있다. 동일한 조상으로부터 해부학적 상동성을 지니게 된 것이 아니라, 용각아목의 속은 모두 동일한 진화 과정에 놓였기 때문에 유사한 특성들이 각기 수렴 진화했다는 것이다. 아래의 분지도는 Cecilia Apaldetti 외의 2011년 연구를 따랐다. 아래의 분지도는 Fernando E. Novas 외의 2011년 연구를 따랐다. 용각아목의 모든 속은 다른 아목과 구분되는 다음과 같은 특성이 있다. 큰 콧구멍 정강뼈의 말단부가 목말뼈의 위쪽으로 향하는 돌기에 둘러싸임 몸 길이에 비해 짧은 뒷발 길이 3개 이상의 천추 얇고 평평하며 주걱같은 이 보통 가늘고 긴 10개 이상의 경추 25개의 전천추(前薦椎, presacral vertebrae) 크기가 큰 첫째 앞발가락 Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. Schmitz, L.; Motani, R. 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