발후티카리스

발후티카리스(Balhuticaris)는 이매성 갑각을 가진 히메노카리나목의 멸종한 절지동물로 캄브리아기 현재 브리티시 컬럼비아에 위치해 있는 버지스 셰일에서 살았다(약 5억 6백만 년 전). 100마디 이상의 극도로 수많은 마디로 온통 쪼개진 이 절지동물은 히메노카리나목 절지동물 중에서 가장 마디 갯수가 많은 동물이다. 또한 캄브리아기의 동물 중 가장 커다란 동물이기도 했다(개체별로 몸길이가 약 245mm). 이 동물의 화석은 학자들이 이전에 예상했던 것보다 더 많은 하위군에서 거대화가 진행되었다는 것을 보여준다. 이는 또한 쌍갑 절지류들이 매우 다양했으며 수많은 생태적 지위로 들이찼다는 여지를 나타낸다. 히메노카리나목은 갑각류와 곤충, 다지류와 근연 분류군을 포함시키는 대악동물의 하위 목으로, 캄브리아기에 출현하였다. 이 분류군은 정말로 매무 많은 다양성을 가졌는데 생태적 지위와 몸 형태에 있어 매우 넓은 범주를 가졌다. 캄브리아기 퇴적층에서 12종이 나왔으며 그 크기는 2cm에 달하는 피불카리스같이 작은 크기의 종부터 해서 더욱 커다란 발후티카리스 같은 종이 있는 등 다양했다. 이 절지류에 대한 논문이 2022년에 기고 및 발표되었는데, 2014년~2018년 사이에 버지스 셰일(더욱 구체적으로는 마블 캐니언 지역)에서 발굴한 11종의 화석 생물을 기술한 것이었다. 2020년 즈음 학자들은 이 화석들이 신종임을 알게 되었다. 화석의 보존된 방식으로 인해 여러 개의 탄소질 필름에서 해당 화석이 2차원면에서 발견되었다. 모식종과 다른 표본들은 신경계와 다른 연조직이 거의 또는 완전히 보존될 가능성을 품고 있다. 발후티카리스의 속명은 베헤모스를 이란어로 읽은, 또는 이란어로 거대한 물고기를 상징하는 '발후트(Balhūt)'와 라틴어로 '게'를 뜻하는 '카리스(caris)'를 합성한 단어이다. 종소명은 카탈루냐어로 아치형 천장을 의미하는 '볼타(volta)'에서 왔다. 발후티카리스는 화석상 기록으로는 가장 커다란 쌍갑류 절지동물이다. 그 이전에는 네레오카리스 엑실리스와 투조이아가 그 지위를 차지하고 있었다. 이 동물의 몸통은 매우 길며, 다른 캄브리아기 절지동물들과 비교해 볼 때에 체절이 100마디일 정도로 엄청난 세절화에 치달아 있다. 전체적으로 이 동물은 약 110쌍의 두 갈래성 다리를 가지고 있다. 이 동물의 머리를 뒤덮은 넓직한 갑각은 아치형 구조 또는 다른 굽어있는 구조와 비슷하다. 이 갑각은 일부가 앞에 난 다리 쪽만을 덮고 있을 뿐이지만 그 길이가 발후티카리스의 다른 부속지의 다리 길이를 추월한 형식이다. 진행된 일부 연구에서는 발후티카리스가 히메노카리나목의 하위종으로 있음을 알게 되었다. 이를 더욱 구체적으로 하자면 오다라이아속과 매우 밀접한 관련이 있음을 찾아낸 것이다. 보통은 범갑각류로 판정받으나 이 연구에서는 히메노카리나목이 대악동물군 중 좀 더 초기의 한 갈래를 점유하는 것을 발견하였다. 이 분기도는 다른 절지동물들과 관련하여 발후티카리스의 분자계통학적 위치를 보여준다.(López et al., 2022) 버지스 셰일은 캐나다의 브리티시 컬럼비아 주 안에 놓인 캄브리아기 중반의 라거슈테테이다. 이 산지 현장은 고생대 초기의 연조직체 동물상에 대한 훌륭한 통찰력을 제공해주고 찾아낸 것에 있어 최초였다. 엽족동물, 줄기군과 총괄군 절지동물, 다모류, 해면, 원시 척삭동물, 극피동물을 아우르는 12점의 표본이 이 곳에서 잘 보존된 채 남아있었다. 이 동물은 크기로 압도한 라디오돈트목과 같은 한 때 가장 거대했던 동물 중 하나였다. 이 동물은 마블 캐니언에서 발굴되었는데, 이 곳의 화석산지는 토쿠미아, 피불카리스, 파쿠카리스 등의 히메노카리스류, 대형 후르디아과 라디오돈트류와 캄브로라스테르. 티타노코리스, 메가케이라목의 야우닉(Yawunik), 이속시스목의 수루시카리스, 초기 협각류인 몰리소니아(Mollisonia), 코오테나이스콜렉스(Kootenayscolex) 같은 환형동물들이 해당되는 새로운 분류를 이 곳에서 발굴했다. 마찬가지로 메타스프리기나의 매우 잘 보존된 화석표본도 이 곳에서 나왔다. 버지스 셰일 Izquierdo-López, Alejandro (2022년 7월 15일). “Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale”. 《iScience》 25 (7): 104675. Bibcode:2022iSci...25j4675I. doi:10.1016/j.isci.2022.104675. PMC 9283658. PMID 35845166.  Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019). “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 6 (11): 191350. Bibcode:2019RSOS....691350I. doi:10.1098/rsos.191350. PMC 6894550. PMID 31827867.  O'Flynn, Robert; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022년 2월 11일). “A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota”. 《Palaeontologia Electronica》 25: a6. doi:10.26879/1167.  Butterfield, N. J. (2003년 2월 1일). “Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion”. 《Integrative and Comparative Biology》 43 (1): 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. ISSN 1540-7063. PMID 21680421.  Butterfield, N.J. (2006). “Hooking some stem-group" worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale”. 《BioEssays》 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.  Conway Morris, S. (1986). “Community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed (Burgess Shale)” (PDF). 《Palaeontology》 29 (3): 423–467. 2011년 7월 16일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2009년 4월 28일에 확인함.  Whittington HB; Briggs DE (1985). “The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society B》 309 (1141): 569–609. Bibcode:1985RSPTB.309..569W. doi:10.1098/rstb.1985.0096.  Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan”. 《Nature》 (영어) 545 (7652): 89–92. Bibcode:2017Natur.545...89A. doi:10.1038/nature22080. ISSN 1476-4687. PMID 28445464. S2CID 4454526.  Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019년 11월 13일). “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 6 (11): 191350. Bibcode:2019RSOS....691350I. doi:10.1098/rsos.191350. ISSN 2054-5703. PMC 6894550. PMID 31827867.  Izquierdo‐López, Alejandro; Caron, Jean‐Bernard (2021). “A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution”. 《Papers in Palaeontology》 (영어) 7 (4): 1877–1894. doi:10.1002/spp2.1366. ISSN 2056-2799. S2CID 236284813.  지원되지 않는 변수 무시됨: |편집자 이름= (도움말); 지원되지 않는 변수 무시됨: |편집자 성= (도움말) Caron, J.-B.; Moysiuk, J. (2021). “A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity”. 《Royal Society Open Science》 8 (9): 210664. Bibcode:2021RSOS....810664C. doi:10.1098/rsos.210664. ISSN 2054-5703. PMC 8424305. PMID 34527273.  Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2015년 6월 3일). “Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of "Stem Bivalved Arthropods" in the Disparity of the Frontalmost Appendage”. 《PLOS ONE》 10 (6): e0124979. Bibcode:2015PLoSO..1024979A. doi:10.1371/journal.pone.0124979. ISSN 1932-6203. PMC 4454494. PMID 26038846.  Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert (2015). “A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny”. 《Palaeontology》 (영어) 58 (4): 629–660. doi:10.1111/pala.12161. S2CID 86443516.  지원되지 않는 변수 무시됨: |편집자 이름= (도움말); 지원되지 않는 변수 무시됨: |편집자 성= (도움말) Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills”. 《Nature》 (영어) 573 (7775): 586–589. Bibcode:2019Natur.573..586A. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. PMID 31511691. S2CID 202550431.  Nanglu, Karma; Caron (2018년 1월 22일). “A New Burgess Shale Polychaete and the Origin of the Annelid Head Revisited”. 《Current Biology》 (영어) 28 (2): 319–326.e1. doi:10.1016/j.cub.2017.12.019. ISSN 0960-9822. PMID 29374441. S2CID 2553089.  지원되지 않는 변수 무시됨: |아룸2= (도움말) Conway Morris, Simon; Caron, Jean-Bernard (2014년 8월 1일). “A primitive fish from the Cambrian of North America”. 《Nature》 512 (7515): 419–422. Bibcode:2014Natur.512..419M. doi:10.1038/nature13414. ISSN 0028-0836. PMID 24919146. S2CID 2850050.  위키미디어 공용에 발후티카리스 관련 미디어 분류가 있습니다.