ハナヤスリ亜綱

ハナヤスリ亜綱 Ophioglossidae（ハナヤスリあこう）は、現生の大葉シダ植物（大葉シダ綱）を構成する4亜綱のうちの1つである。マツバラン目とハナヤスリ目の2目からなる。スミスら (2016) の分類体系では本群はマツバラン綱 Psilotopsida として扱われていた。 マツバラン目は、歴史的に裸茎植物門や裸茎植物亜門、マツバラン綱として独立した群に置かれることもあった。それに対し、ハナヤスリ目は、真のシダ類からなるシダ綱のうち、リュウビンタイ目とともに真嚢胞子嚢を持つとして真嚢シダ類にまとめられていた。 分子系統解析により系統関係が明らかになるまでは様々な系統関係が類推されてきた。 マツバラン類は Engler & Prantl (1902) による分類では、ヒカゲノカズラ類とともに小葉類 Lycopodiales の中の無舌類 Eligulatae に分類されていた。その後、Verdoorn (1938) などでは独立した群として分けられ、様々な分類体系で独立したマツバラン綱 Psilotopsida に置かれた。デボン紀の化石植物での研究によりリニア Rhynia やクックソニア Cooksonia などが古生マツバラン類と呼ばれ、マツバラン類はその生き残りだと考えられた。その後、その直接的な系統関係は否定されたが、依然他の群との類縁関係は分からなかった。加藤 (1987) では、ヒカゲノカズラ綱の根が二又分枝することから二又分枝する地下茎を持つマツバラン類と近縁としてヒカゲノカズラ亜門にヒカゲノカズラ綱とマツバラン綱を置き、岩槻 (1992) などでも再びヒカゲノカズラ類、イワヒバ類、ミズニラ類からなるヒカゲノカズラ亜群とともにマツバラン亜群として小葉植物群の下に置かれた。しかし、葉緑体DNAの構造解析の研究から、マツバラン類はコケ植物やヒカゲノカズラ類とは異なり、シダ類と同様の逆位を共有することが明らかとなった。 対するハナヤスリ類は、Engler & Prantl (1902) による分類ではシダ類 Filicales のもとに、薄嚢シダ目 Leptosporangiatae、リュウビンタイ目 Marattiales とともにハナヤスリ目 Ophioglossales として置かれた。Christensen (1938) では、リュウビンタイ目とともシダ類 Filices のうちの真嚢シダ類 Eusporangiatae にハナヤスリ目として置かれた。以降、シダ類の中に Copeland (1947)、Tagawa & Iwatsuki (1972) のように独立して置かれたり、Ching (1978) のように真嚢シダ類 Eusporangiopsida の下に置かれたりした。 Hasebe et al. (1995) のrbcL 遺伝子を用いた分子系統解析により、マツバラン類とハナヤスリ類が近縁であり、真嚢シダ類は単系統ではないことが分かった。これ以降の分子系統解析でも、マツバラン類とハナヤスリ類はいずれも統計学的支持が十分に高い単系統群を形成した。 Wickett et al. (2014)、Puttick et al. (2018) の分子系統解析に基づく陸上植物の系統樹は以下の通りである。 また、大葉シダ植物内部の系統関係は以下の通りである。各群の系統関係にはやや違いがみられるが、ハナヤスリ亜綱が単系統群となる。 大型の真嚢胞子嚢 トクサ亜綱と薄嚢シダ亜綱およびマツバラン目の中心柱は中原型の一次木部、旧真嚢シダ類（リュウビンタイ類とハナヤスリ類）は内原型の一次木部を持ち、上記の系統樹のようにリュウビンタイ亜綱およびハナヤスリ亜綱は単系統群をなすため、最節約的にはリュウビンタイ亜綱とハナヤスリ亜綱の共通祖先で内原型に進化し、マツバラン目で再び中原型に戻ったと考えられる。 また、リュウビンタイ目とハナヤスリ目の葉はトクサ類の楔葉や薄嚢シダ類の羽葉と異なる性質を持つため、葉のない祖先種から独立に葉を獲得した可能性がある。マツバラン目は根を持たず地下茎を持つが、根が退化した可能性がある。大葉を持たず葉状突起を持つが、これは葉が退化したとする考えもあるが、葉が多数回起源であり、各群で独立に獲得されたためとも考えられる。また、マツバラン目の葉状突起はマツバラン属 Psilotum では維管束を持たず、イヌナンカクラン属 Tmesipteris では小葉のように1本の維管束を持つという相違点はあるが、この2群は近縁な姉妹群であることから、相同であると考えられる。 ハナヤスリ類とマツバラン類は外部形態が大きく異なるため、遺伝子を調べて初めて近縁であることが分かった。しかし、共通点もあり、大型の真嚢胞子嚢を形成し、1胞子嚢当り少なくとも1,000個の胞子を形成することや、白色根棒状の地中性配偶体を形成しアーバスキュラー菌根菌と内生菌共生し、栄養を得ていることが挙げられる。また、ハナヤスリ類の根が分岐せず根毛を持たないことは、根を欠くマツバラン類と比較される。 PPG I (2016) 分類体系および Zhang et al. (2020) に基づく。 ハナヤスリ亜綱 Ophioglossidae Klinge (1882) マツバラン目 Psilotales Prantl (1884) マツバラン科 Psilotaceae J.W.Griff & Henfr. (1855) マツバラン属 Psilotum Sw. (1801) イヌナンカクラン属（イヌマツバラン属） Tmesipteris Bernh. (1801) ハナヤスリ目 Ophioglossales Link (1833) ハナヤスリ科 Ophioglossaceae Martinov (1820) subfamily Helminthostachyoideae C.Presl (1845) ミヤコジマハナワラビ属 Helminthostachys Kaulf. (1824)（Ophiala Desv.を含む） subfamily Mankyuoideae J.R.Grant & B.Dauphin (2016) マンキュア属 Mankyua B.Y.Sun, M.H.Kim & C.H.Kim (2002) subfamily Ophioglossoideae C.Presl (1845) Cheiroglossa C.Presl (1845) コブラン属 Ophioderma (Blume) Endl. (1836) ハナヤスリ属 Ophioglossum L. (1753) Rhizoglossum C.Presl (1845) subfamily Bortychioideae C.Presl (1845) ヒメハナワラビ属 Botrychium Sw. (1901) ナツノハナワラビ属 Botrypus Michx. (1803) アリサンハナワラビ属 Japanobotrychium Masam. (1931) オオハナワラビ属 Sceptridium Lyon (1906) ナガホノナツノハナワラビ Sahashia Li Bing Zhang & Liang Zhang (2020) [脚注の使い方] ^ a b 巌佐ほか 2013, p. 1642. ^ a b 海老原 2016, pp. 26–27. ^ 村上 2012, p. 73. ^ a b Christenhusz et al. 2011, pp. 7–54. ^ a b Christenhusz & Chase 2014, pp. 571–594. ^ a b PPG I 2016, pp. 563–603. ^ Smith et al. 2006, pp. 705–731. ^ 村上 2012, p. 72. ^ 田川 1959, p. 6. ^ 岩槻 1975, p. 160. ^ 岩槻 1975, p. 163. ^ 伊藤 1972, pp. 165–169. ^ a b c d e f Kato 2005, pp. 111–126. ^ a b c d e 伊藤 2012, pp. 116–129. ^ 村上 2012, p. 68. ^ a b 岩槻 1975, p. 160–164. ^ 今市 1992, pp. 6–10. ^ 岩槻 1992, pp. 26–28. ^ Hasebe et al. 1995, pp. 134–181. ^ Pryer et al. 2001, pp. 618–622. ^ a b c d 村上 2012, p. 71. ^ 長谷部 2020, pp. 1–4, 68–70. ^ a b c d e f g h i 長谷部 2020, pp. 153–173. ^ Hassler 2004–2024. ^ a b c d 岩槻 1975, p. 164. ^ a b c d e f g 岩槻 1992, p. 62. ^ a b c d 岩槻 1975, p. 180. ^ 田川 1959, p. 26. ^ a b c 海老原 2016, p. 287. ^ a b c 佐橋 1997, p. 84. ^ a b 田川 1959, p. 32. ^ 中池 1992, p. 843. ^ 田川 1959, p. 27. Ching, R.-C. (1978). “The Chinese fern families and genera: systematic arrangement and historical origin”. Acra Phytotax. Sin. 16: 1–19.  Christenhusz, M. J. M.; Zhang, X.-C.; Schneider, H. (2011). “A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns”. Phytotaxa 19: 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2. ISSN 1179-3155.  Christenhusz, M. J. M.; Chase, M. W. (2014). “Trends and concepts in fern classification”. Annals of Botany 113: 571–594. doi:10.1093/aob/mct299.  Christensen, C. (1938). “Filicinae”. In Verdoorn, Fr.. Manual of Pteridology. Den Haag: Martinus Nijhoff. pp. 522–557  Copeland, Edwin Bingham (1947). Genera Filicum, the genera of ferns. Waltham: Chronica Botanica  Engler, Adolf; Prantl, Karl (1902). Die Natürlichen Pflanzenfamilien1 (4).Pteridophyta. Leipzig: Velag non Wilhelm Engelmann  Hasebe, M.; Wolf, P. G.; Pryer, K. M.; Ueda, K.; Ito, M.; Sano, R.; Gastony, G. J.; Yokoyama, J. et al. (1995). “Fern phylogeny based on rbcL nucleotide sequences”. Amer. Fern J. 85: 134–181.  Hassler, Michael (2004–2024). “World Ferns. Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 24.7; last update July 18th, 2024.”. Worldplants. 2024年7月26日閲覧。 Kato, Masahiro (2005). “Classification, Molecular Phylogeny, Divergence Time, and Morphological Evolution of Pteridophytes with Notes on Heterospory and Monophyletic and Paraphyletic Groups”. Acta Phytotax. Geobot. 56 (2): 111–126.  Nitta, J. H.; Schuettpelz, E.; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, W. (2022). “An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life”. Frontiers in Plant Science 13: 909768. doi:10.3389/fpls.2022.909768. PMC 9449725. PMID 36092417. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9449725/.  PPG I (The Pteridophyte Phylogeny Group) (2016). “A community-derived classification for extant lycophytes and ferns”. Journal of Systematics and Evolution (Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences) 56 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229.  Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). “Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants”. Nature 409: 618–622.  Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H. et al. (2018). “The interrelationships of land plants and the nature of ancestral Embryophyte”. Current Biology (Cell) 28: 1–3. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063.  Shen, Hui; Jin, Dongmei; Shu, Jiang-Ping; Zhou, Xi-Le; Lei, Ming; Wei, Ran; Shang, Hui; Wei, Hong-Jin et al. (2018). “Large-scale phylogenomic analysis resolves a backbone phylogeny in ferns”. GigaScience 7 (2). doi:10.1093/gigascience/gix116.  Shinohara, W.; Nakato, N.; Yatabe-Kakugawa, Y.; Oka, T.; Kim, J.K.; Murakami, N.; Noda, H.; Sahashi, N. (2013). “The use of matK in Ophioglossaceae Phylogeny and the Determination of Mankyua Chromosome Number Shed Light on Chromosome Number Evolution in Ophioglossaceae”. Syst. Bot. 38: 564–570. doi:10.1600/036364413X670232.  Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2006). “A classification for extant ferns”. TAXON 55 (3): 705-731. http://fieldmuseum.org/sites/default/files/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf.  Tagawa, M.; Iwatsuki, K. (1972). “Families and genera of the pteridophytes known from Thailand”. Mem. Fac. Sci. (Kyoto Univ. Ser. Biol.) 5: 67–88.  Verdoorn, Fr. (1938). Manual of Pteridology. Den Haag: Martinus Nijhoff  Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S. et al. (2014). “Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants”. PNAS 111 (45): E4859–E4868. doi:10.1073/pnas.1323926111.  Zhang, L.; Fan, X.-P.; Petchsri, S.; Zhou, L.; Pollawatn, R.; Zhang, X.; Zhou, X.-M.; Thi Lu, N. et al. (2020). “Evolutionary relationships of the ancient fern lineage the adder's tongues (Ophioglossaceae) with description of Sahashia gen. nov.”. Cladistics 36: 380–393. doi:10.1111/cla.12408.  伊藤洋 ほか共著『シダ学入門』ニュー・サイエンス社、1972年8月20日、165–169頁。  伊藤元己『植物の系統と進化』裳華房〈新・生命科学シリーズ〉、2012年5月25日、116–129頁。ISBN 978-4785358525。  今市涼子 (1992). “根の起源と維管束植物の体制”. 根の研究 01 (4): 6–10.  巌佐庸、倉谷滋、斎藤成也、塚谷裕一『岩波生物学辞典 第5版』岩波書店、2013年2月26日、1642頁。ISBN 9784000803144。  岩槻邦男 著「シダ植物門」、山岸高旺 編『植物分類の基礎』（2版）図鑑の北隆館、1975年5月15日、157–193頁。  岩槻邦男『日本の野生植物 シダ』平凡社、1992年2月4日。ISBN 9784582535068。  海老原淳、日本シダの会 企画・協力『日本産シダ植物標準図鑑1』学研プラス、2016年7月13日。ISBN 978-4054053564。  加藤雅啓 (1987). “根の起源と維管束植物の分類”. 長野県植物研究会誌 20: 58–61.  佐橋紀男「ハナヤスリ科」『朝日百科 植物の世界[12] シダ植物・コケ植物・地衣類・藻類・植物の形態』岩槻邦男、大場秀章、清水建美、堀田満、ギリアン・プランス、ピーター・レーヴン 監修、朝日新聞社、1997年10月1日、82–84頁。  田川基二『原色日本羊歯植物図鑑』保育社〈保育社の原色図鑑〉、1959年10月1日。ISBN 4586300248。  中池敏之『新日本植物誌 シダ篇 改訂増補版』至文堂、1992年11月10日、868頁。  長谷部光泰『陸上植物の形態と進化』裳華房、2020年7月1日、1–4, 68–70, 124–173頁。ISBN 978-4785358716。  村上哲明 著「シダ植物（広義）」、戸部博、田村実 編『新しい植物分類学Ⅱ』日本植物分類学会 監修、講談社、2012年8月10日、67–73頁。ISBN 978-4061534490。  大葉シダ植物 トクサ亜綱 ハナヤスリ亜綱 リュウビンタイ亜綱 薄嚢シダ亜綱