異歯亜綱

異歯亜綱（いしあこう、Heterodonta）、または異歯類は、二枚貝Autolamellibranchiata Heteroconchia の分類群である。二枚貝綱の中で最も種数が多い亜綱である。 亜綱とすることが多いが、固有弁鰓亜綱 Autolamellibranchiata 異歯上目もしくは異歯目とすることもある。代表種ハマグリからハマグリ亜綱・ハマグリ目とも呼ぶ。 なお、伝統的には異靱帯類 Anomalosdesmata は異歯亜綱とは別の異靱帯亜綱とされてきたが、近年は異歯亜綱の下位分類とするようになりつつある。 その名のとおり「異歯型」 (heterodont) である。異歯型とは、2枚の貝殻を蝶番で噛み合わせるための鉸歯 (hinge teeth) に、形が異なる主歯 (cardinal teeth) と側歯 (lateral teeth) があるということである。なお、異靱帯類では鉸歯は退化的である。 閉殻筋肉（貝柱）は前後に2つある双筋型である。 水底や岩などに深く潜入する種では、左右の外套膜が癒合し、喚水のために水管が発達する。水管の発達度合いは殻の套線湾入の深さに表れていることが多い。 世界中に分布し、山地の小さい淡水域から深海底まで多様な種が生息する。水底の砂礫や泥に潜入して生活する種が多いが、殻で他物に固着するものや、足糸で着生するものもあり生態的にも多様である。 伝統的には、異靱帯亜綱と異歯亜綱に分かれ、異靱帯亜綱に1目、狭義の異歯亜綱に2目が置かれる。 狭義の異歯亜綱 Heterodonta sensu stricto マルスダレガイ目（ハマグリ目） Veneroida オオノガイ目 Myoida 異靱帯亜綱 Anomalosdesmata ウミタケガイモドキ目 Pholadomyoida しかし、形態・分子の系統分析により、異靱帯亜綱は単系統だが異歯亜綱はそれを内包した側系統であり、またその中でも、オオノガイ目は多系統で、マルスダレガイ目はオオノガイ目と異靱帯亜綱を内包した側系統だと分かってきた。 なお、「ハマグリ目」という訳語は、異歯目の意味のほか、マルスダレガイ目の意味で遣われることもあるので注意。 ブシェー他（2010）によって、二枚貝の学名の整理と2009年時点までの情報に基づいた新たな分類体系の提示がなされているが、以下はこの分類体系公表前までの分類状況について述べたものである。 二枚貝の異歯亜綱は系統的には、原始的で種数が少ない原始異歯類 Archiheterodonta と、進化的で種数が多い真異歯類 Euheterodonta に分かれる (Giribet 2008)。Archiheterodonta は目レベルでは、従来はマルスダレガイ目の一部だが、近年はトマヤガイ目 Carditoida に分離される。 真異歯類にはマルスダレガイ目（トマヤガイ目を除く）・オオノガイ目・異靱帯類が含まれるが、マルスダレガイ目・オオノガイ目は単系統ではない。 真異歯類内の単系統としては、異靱帯類のほか、マルスダレガイ目の一部とオオノガイ目の大部分からなる単系統群の新異歯類 Neoheterodontei が見つかっている (Taylor et al. 2007)。新異歯類は非常に放散したグループで、多くの種が含まれる。 その他の高位分類は確立しておらず、現状では真異歯類に上科が直接含められている。 原始異歯類 Archiheterodonta 真異歯類 Euheterodonta ハナシガイ上科 Thyasiroidea incertae sedis   : など 新異歯類 Neoheterodontei 異靱帯類 Anomalosdesmata = ウミタケガイモドキ目 Pholadomyoida 異靱帯類は目レベルでは、単一の異靱帯目 Anomalosdesmata またはウミタケガイモドキ目 Pholadomyoida を置くか、ウミタケガイモドキ目と隔鰓目 Septibranchia に二分される。 BivAToLを基本とし、最新の系統分析である Taylor et al. 2007での変更を採用した。ただし、従来分類が非系統的と分かってもただちにも新分類が現れるとは限らないので、非系統的とわかっている部分も残っている。 また、出典として Giribet 2008、NCBI Taxonomy browser 、ITISも随時併用した。 ●または○を付けた4上科はオオノガイ目。ただし近年は、オオノガイ目を、互いに比較的近縁と判明している2上科 (●) に限定することもある。 Neoheterodontei の正確な成員はまだはっきりせず、Taylor et al. 2007 で確定的な結果が出ていない上科が加わる可能性もある。 原始異歯類 Archiheterodonta トマヤガイ目 Carditoida = 美神貝亜目 Astartidontina モシオガイ上科 Crassatelloidea（エゾシラオガイ上科 Astartoidea・トマヤガイ上科 Carditoidea を含む） エゾシラオガイ科 Astartidae トマヤガイ科 Carditidae ミジンモシオガイ科 Condylocardiidae モシオガイ科 Crassatellidae 真異歯類 Euheterodonta 所属不明 incertae sedis 所属上科不明 incertae sedis Cyrenoididae（ツキガイ上科 Lucinoidea から分離） ザルガイ上科 Cardioidea ザルガイ科 Cardiidae（シャコガイ科 Tridacnidae、カワザルガイ科 Lymnocardiidaeを含む、シオヤナミノコガイ科 Hemidonacidae を除く） - シャコガイ、トリガイ など キクザルガイ上科 Chamoidea キクザルガイ科 Chamidae Cyamioidea（ノミハマグリ科 Turtoniidae を除く） Cyamiidae イソカゼガイ科 Sportellidae ウロコガイ上科（マメアゲマキガイ上科） Galeommatoidea Chlamydoconchidae マメアゲマキガイ科 Galeommatidae コハクノツユ科 Kelliidae Leptonidae ヘノジガイ科 Montacutidae ツクエガイ上科 Gastrochaenoidea ○ ツクエガイ科 Gastrochaenidae リュウオウゴコロガイ上科（コウボネガイ上科） Glossoidea リュウオウゴコロガイ科 Glossidae（コウボネガイ科 Isocardiidae を含む） ケシトリガイ科 Kelliellidae オトヒメハマグリ科 Vesicomyidae キヌマトイガイ上科 Hiatelloidea ○ キヌマトイガイ科 Hiatellidae - ナミガイ など ツキガイ上科 Lucinoidea（ハナシガイ上科 Thyasiroidea・フタバシラガイ上科 Ungulinoidea・Cyrenoididaeを除く） ツキガイ科 Lucinidae（カゴガイ科 Fimbriidae を含む） マテガイ上科 Solenoidea ユキノアシタガイ科 Pharidae = Cultellidae（ニッコウガイ上科 Tellinoidea アゲマキガイ科 Novaculinidae を含む） マテガイ科 Solenidae - マテガイ など ニッコウガイ上科（サラガイ上科） Tellinoidea フジノハナガイ科 Donacidae シオサザナミガイ科 Psammobiidae アサジガイ科 Semelidae（ギガイモドキ科 Scrobiculariidae を含む） キヌタアゲマキガイ科 Solecurtidae ニッコウガイ科（サラガイ科） Tellinidae - サクラガイ など ハナシガイ上科 Thyasiroidea（ツキガイ上科 Lucinoidea から分離、BivAToLでは上科不明の独立科） ハナシガイ科 Thyasiridae 新異歯類 Neoheterodontei 所属上科不明 incertae sedis シオヤナミノコガイ科 Hemidonacidae（ザルガイ科 Cardiidae から分離、便宜上ザルガイ上科 Cardioidea からも分離、BivAToLではザルガイ上科内） アイスランドガイ上科 Arcticoidea アイスランドガイ科 Arcticidae - 現生種はアイスランドガイのみ フナガタガイ科 Trapeziidae シジミ上科 Cyrenoidea（ドブシジミ上科 Sphaerioidea を除く） シジミ科 Cyrenidae - シジミ（総称的） マメシジミ科 Pisidiidae カワホトトギス上科 Dreissenoidea カワホトトギス科 Dreissenoidea - イガイダマシ など ガイマルディア上科 Gaimardioidea（Cyamoidea から分離） ガイマルディア科 Gaimardiidae バカガイ上科 Mactroidea チトセノハナガイ科 Anatinellidae キサガイ科 Cardiliidae バカガイ科 Mactridae - ウバガイ、ミルクイ など イソハマグリ科 Mesodesmatidae オオノガイ上科 Myoidea ● クチベニガイ科 Corbulidae ヌマコダキガイ科 Erodonidae - ヌマコダキガイ オオノガイ科 Myidae ニオガイ上科 Pholadoidea ● ニオガイ科 Pholadidae フナクイムシ科 Teredinidae - フナクイムシ（総称的） キクイガイ科 Xylophagaidae ドブシジミ上科 Sphaerioidea（シジミ上科 Corbiculoidea から分離） ドブシジミ科 Sphaeriidae フタバシラガイ上科 Ungulinoidea（ツキガイ上科 Lucinoidea から分離、BivAToLでは上科不明の独立科） フタバシラガイ科 Ungulinidae マルスダレガイ上科 Veneroidea（ハナグモリ上科 Glauconomoidea を含む） ハナグモリ科（ハナグモリガイ科） Glauconomidae Neoleptonidae マルスダレガイ科 Veneridae（ノミハマグリ科 Turtoniidae・イワホリガイ Petricolidae を含む） - アサリ、ハマグリ、ホンビノスガイ など 異靱帯類（異靱帯目） Anomalodesmata = ウミタケガイモドキ目（ウミタケモドキ目） Pholadomyoida ネリガイ上科 Pandoroidea（ハマユウガイ上科 Clavagelloidea・ウミタケガイモドキ上科 Pholadomyoidea・スエモノガイ上科 Thraciidae を含む） = 狭義のウミタケガイモドキ目 ハマユウガイ科 Clavagellidae キクザルダマシ科 Cleidothaeridae ソトオリガイ科 Laternulidae サザナミガイ科 Lyonsiidae ミツカドカタビラガイ科 Myochamidae ネリガイ科 Pandoridae Parilimyidae（ウミタケガイモドキ科 Pholadomyidae から分離） リュウキュウハゴロモガイ科 Periplomatidae ウミタケガイモドキ科 Pholadomyidae Spheniopsidae スエモノガイ科 Thraciidae スナメガイ上科 Poromyoidea = 隔鰓目 Septibranchia シャクシガイ科 Cuspidariidae スナメガイ科 Poromyidae オトヒメゴコロガイ科 Verticordiidae †シクロコンカ科 Cycloconchidae †ヒップリテス目 Hippuritoida †ヒップリテス科 Hippuritidae †Megalodontidae †Radiolitidae †リロデスマ科 Lyrodesmatidae †レドニア科 Redoniidae オオノガイ上科 Myoidea（現生） †ニセチヨノハナガイ科 Raetomyidae Giribet & Wheeler 2002、Taylor et al. 2007による。 トマヤガイ科 ザルガイ科 コハクノツユ科 キヌマトイガイ科 ツキガイ科 マテガイ科 フジノハナガイ科 アサジガイ科 ニッコウガイ科 アイスランドガイ科 シジミ科 カワホトトギス科 バカガイ科 オオノガイ科 ドブシジミ科 フタバシラガイ科 マルスダレガイ科 Hippotoida（化石） ^ Philippe Bouchet, Jean-Pierre Rocroi, Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter & Eugene V. Coan (2010). “Nomenclator of Bivalve Families with a Classification of Bivalve Families”. Malacologia 52 (2): 1–184. doi:10.4002/040.052.0201. http://www.bioone.org/doi/abs/10.4002/040.052.0201?journalCode=mala#aff4lCode=l.  ^ a b c d e Giribet, G. (2008), “6. Bibalvia”, in Ponder, W. F.; Lindberg, D. R., Phylogeny and Evolution of the Mollusca, University of California Press, ISBN 0520250923  ^ Species list - Tree of Life: Bivalvia project (BivAToL) ^ 佐々木猛智 (2010), 貝類学, 東京大学出版会  ^ a b c d e f g h i j k l Taylor, J. D.; Williams, S. T.; Glover, E. A.; Dyal, P., “A molecular phylogeny of heterodont bivalves (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta): new analyses of 18S and 28S rRNA genes”, Zoologica Scripta 36 (6): 587–606, doi:10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x, http://www3.interscience.wiley.com/journal/118504423/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0  ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Species list - Tree of Life: Bivalvia project (BivAToL) ^ a b c d NCBI Taxonomy browser (Heterodonta) - NCBI ^ a b ITIS Standard Report Page: Heterodonta - ITIS ^ 佐々木猛智 (2010), 貝類学, 東京大学出版会  ^ 従来、ノミハマグリ科 Turtoniidae を含むという説があり、その場合「ノミハマグリ上科」と訳されてきた。 ^ この科について Taylor et al. 2007 は系統的地位を示すだけで新分類の提案をしていないが、Neoheterodontei に含まれるため、便宜上、Neoheterodontei に含まれないザルガイ上科から分離して記す。 ^ Paleobiology Database: Gaimardioidea ^ a b Mikkelsen, P. M.; et al. (2006), “Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) based on morphology and molecules”, Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3): 439–521  ^ Giribet, G.; Wheeler, W. (2002), “On bivalve phylogeny: a high-level analysis of the Bivalvia (Mollusca) based on combined morphology and DNA sequence data”, Invertebrate Biology 121 (4): 271–324, http://research.amnh.org/scicomp/pdfs/wheeler/Giribet&Wheeler2002a.pdf  ウィキスピーシーズに異歯亜綱に関する情報があります。