ソテツ類

ソテツ類（ソテツるい、英: cycads）は、裸子植物の1群である。太い幹をもつ常緑樹、幹は半地中生のものから地上に長く伸びるものまであり、あまり分岐せず、柔組織が多い多髄質。ふつう幹の頂端から多数の葉が密生しており、葉は羽状複葉。地表にサンゴ状根を形成し、窒素固定を行うシアノバクテリア（藍藻）が共生している。サイカシンなどの毒を含む。雌雄異株であり、茎頂付近に"雄花"または"雌花"を形成する。世界中の熱帯から亜熱帯域に分布する。 370種ほどが知られ、分類学的にはふつうソテツ綱（Cycadopsida）、ソテツ目（Cycadales）にまとめられ、ソテツ科（ソテツ属のみ）とザミア科（9属を含む）に分けられる。古くは独立の門（ソテツ植物門 Cycadophyta）とされたこともあるが、2023年現在では一般的ではない。古生代末には現在のような姿のソテツ類が出現し、特に中生代三畳紀からジュラ紀にかけて繁栄していた。 茎（幹）が地上に高く伸びてヤシのような外観を呈するものから、茎が地中生でほとんど地上に姿を現さないものまである（図1, 2a–c）。一般的に、ソテツ類の成長速度は非常に遅い。シュート頂分裂組織は幅広く、500–3,300マイクロメートル (µm) ある。分枝することはまれであり、特に腋芽（葉の付け根の向軸側にできる芽）による分枝がほとんど見られない点で、種子植物の中では特異である。地上の茎（幹）の表面は葉の基部や鱗片葉が残ってうろこ状に覆われていることが多いが（下図2d, e）、地下生の茎は平滑なこともある（下図2c）。茎は維管束形成層による二次成長を行うが、二次木部は少なく、髄や放射組織、皮層の柔組織が多くを占める多髄質（manoxylic）である。柔組織には、粘液細胞が発達している。一部の種では、二次木部と二次師部が繰り返し形成された多環材が見られる。葉跡（茎の維管束から分かれて葉に入る維管束）の一部は、葉の反対側から生じて茎内を取り巻いて葉に向かう環状葉跡となる。多数の葉跡が葉に入り、これらの維管束が葉柄内で逆Ω型に配置する点で特異である。気孔は、ハプロケイリック型（単唇型）である。 根は、根毛を欠く。地表付近に、背地性（一般的な根とは異なり上方に成長する）の特殊化した根（サンゴ状根、背地性根）を形成し、その中に窒素固定（窒素分子を植物が利用可能なアンモニアに変換する）を行うシアノバクテリア（藍藻）が共生している（上図2f）。シアノバクテリアは、根の表皮の裂け目から侵入し、粘液質で満たされた部分に定着する。また、シアノバクテリア以外にもさまざまな内生細菌が存在することが報告されている。 ソテツ類は、有毒な配糖体であるサイカシンやマクロザミン、神経毒となる非リボソームペプチドであるβ-Nメチルアミノ-L-アラニン（β-methylamino-L-alanine, BMAA; 図6c）を全体に含む。これらの毒の生産には、共生するシアノバクテリア（上記参照）が関わっていることが示唆されている。 ほとんどの種は常緑性であるが、乾季に落葉する種もいる。葉はふつう茎頂に多数が螺生するが（上図1, 2a, b）、地中生の茎から1–数枚の葉を生じているものもいる（上図2c, 3a）。葉は、現生裸子植物としては例外的に羽状複葉である。多くは1回羽状複葉であるが（上図3b–d）、2–3回羽状複葉をもつ種もいる（上図3a）。小葉は線形から楕円形、ときに鋸歯をもち、また基部に関節をもつものもいる。ソテツ属（ソテツ科）は小葉中央に1本の葉脈をもつが（上図3b）、ザミア科では二又分岐する多数の葉脈が平行に配置している（上図3b）。スタンゲリア属（ザミア科）は明瞭な中央脈をもち、そこから二又分岐する葉脈が羽状に配列している（上図3d）。幼葉は硬い芽鱗で覆われており、葉の芽内形態はふつう単純型だが、地下生の茎から生じるものは湾曲したり渦巻き型であったりする。若い小葉は、ソテツ科では内側（向軸側）に巻いているが、ザミア科では巻いていない。 雌雄異株であり、ふつう雄性または雌性の生殖器官（胞子嚢穂）を茎頂付近に1個、ときに数個つける。ソテツ類の胞子嚢穂は非常に大きく、長さ40センチメートル、重さ40キログラムに達するものもある。ソテツ類の性は、XY型の性染色体で決定される。 雄性生殖器官は、軸に多数の小胞子葉（雄性胞子葉、"雄しべ"）がらせん状に密生して小胞子嚢穂（雄性胞子嚢穂、雄錐、花粉錐、雄球花、雄性球花）を形成する（上図4a, b）。この構造は、"雄花"とよばれることもある。小胞子葉の裏面（背軸面）に、多数の花粉嚢（小胞子嚢、"葯"）がついている（上図4b, c）。花粉嚢の数は多様であり、ソテツ属では数千個、ザミア属では数十個である。花粉は気嚢を欠き、舟形、単溝粒である。放出される花粉粒は、前葉体細胞と管細胞、雄原細胞を含む。花後に小胞子嚢穂は枯れ、そのわきの芽が成長を再開する。 雌性生殖器官は、ソテツ科では多数の大胞子葉（雌性胞子葉、"雌しべ"）がゆるく集まっているが（上図5a, b）、ザミア科では軸に大胞子葉がらせん状に密生して明瞭な大胞子嚢穂（雌性胞子嚢穂、雌錐、種子錐、雌球花、雌性球花）を形成する（上図5c, d）。ソテツ科では頂芽が維持され、"花後"には再び成長を再開するが、ザミア科では小胞子嚢穂と同様にわきに新芽ができて成長する。ソテツ科の大胞子葉は先が広がってときに羽状になり、柄の部分の側方に1–5対の胚珠が互生している（上図5b）。ザミア科では、ふつう先端が盾状で基部に1対の胚珠がついている（上図5d）。ソテツ類の胚珠は一般的に大きく、長さ6センチメートルに達するものもある。珠皮は3層に分化し、外層と内層に維管束系がある。胚珠中の大胞子は肥大し、同調した遊離核分裂を繰り返して多核細胞になり、その後に細胞壁を形成して雌性配偶体（胚嚢）となる。雌性配偶体は、珠孔付近にふつう2個から6個の造卵器を形成する（下図6a）。 花粉粒は、胚珠の珠孔から分泌された受粉滴に付着し、受粉滴とともに胚珠内に取り込まれる。花粉粒は胚珠内の花粉室で発芽して花粉管を伸ばし、この花粉管が栄養を吸収する吸器として働き、花粉粒は花粉室で数ヶ月を過ごす（上図6a）。この過程で雄原細胞は不稔細胞と精原細胞に分裂し、後者が分裂して2個の精子が形成され、精子は胚珠内に放出される。精子は大きく、長さ300マイクロメートルに達することがあり、らせん状に配列した多数の鞭毛をもつ（上図6b）。精子は造卵器に侵入し、受精を行う。接合子（受精卵）は遊離核分裂を行い、多核状態になった後に基部側から先端側へ細胞壁形成が起こるが、全体に細胞壁形成が進むものから、基部側のみで細胞壁が形成される例がある。やがて基部側に胚が形成され、その先端側に胚柄が形成される。胚の基部側にはふつう2枚の子葉が、先端側には幼根が分化する。ソテツ類の胚珠中には複数の造卵器が存在し、複数の接合子（受精卵）が形成されることもあるが、ふつう1個の接合子のみが胚へと発生する。 種子は大きく、種皮は多肉質でしばしば派手な色をした外層、木質の中層、膜質の内層に分化する（上図6c, d）。ソテツ類の種子には一定の休眠期間はなく、地上に落ちるとすぐに発芽を始める。ソテツ科では種皮が縦裂して、ザミア科では種皮の孔から、それぞれ発芽する。子葉は2枚、地下生。 北米から南米、西インド諸島、アフリカ、マダガスカル、南アジアから東アジア南部、東南アジア、オーストラリアの熱帯から亜熱帯域に散在的に分布している（下図7a）。日本では、九州南部以南にソテツ（ソテツ科）が自生している。 海岸沿いの低地から内陸の山地まで広く分布し、熱帯林内から林縁、湿地、サバンナ、荒地、急斜面など種によって生育環境は多様である（上図7b, c, d）。山火事に強く、火後に再び芽吹く種もいる。 ソテツ類は、昆虫または風によって花粉媒介される（図8）。特にザミア科では、ゾウムシ科の甲虫やアザミウマなどとの間の特異性が高い（決まった種が送粉する）花粉媒介を行い、胞子葉などを送粉者の餌として提供しているものが報告されている。またソテツ類の"花"は発熱することが知られており、花粉媒介者を誘引する臭気を強化すると考えられ、また"雄花"が"雌花"よりも高温に発熱する例が報告されており、高温によって、花粉をつけた送粉者を"雄花"から追い出して"雌花"へ行くように仕向けていると考えられている（push-pull pollination とよばれる）。 ソテツ類の種子の種皮外層は多肉質で赤や黄色など派手な色をしていることがあり、大型動物に被食されることで種子散布（動物被食散布）されると考えられている。ソテツ類の種子の胚乳にはサイカシンなど毒が含まれるが、種皮外層には毒がほとんど含まれないことが報告されている。 ソテツ類はサイカシンなどの毒を含んでいるが、ソテツ類を食草としている蝶や甲虫が少ないながら存在する。シンガポールでソテツ（ソテツ科）を食草とする昆虫（クロマダラソテツシジミ）と、フロリダで Zamia integrifolia（ザミア科）を食草とする昆虫が、共通する腸内細菌をもつことが報告されており、これが有毒のソテツ類の利用を可能にしていることが示唆されている。また、ソテツ類を食草とする昆虫はその毒素のため、外敵に対する防御になっていることがある。 ソテツ類の中には、生育環境破壊や違法な採取によって絶滅が危惧されている種が多く、2020年現在、国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストでは、4分類群が野生絶滅種、53分類群が近絶滅種、65分類群が絶滅危惧種、73分類群が危急種に指定されている。 ソテツ類のうち、ケラトザミア属（ツノザミア属、Ceratozamia）、エンケファラルトス属（オニソテツ属、Encephalartos）、スタンゲリア属（シダソテツ属、Stangeria）、ミクロキカス属（Microcycas）の全種、および Zamia restrepoi（以上ザミア科）、Cycas beddomei（ソテツ科）はワシントン条約の附属書I類に、それ以外のソテツ類は全て附属書II類に指定されている。 ソテツ類は、観賞用にしばしば植栽される（図9a）。特にソテツやインドソテツ（Cycas circinalis）、ナンヨウソテツ（Cycas rumphii）（以上ソテツ科）、エンケファラルトス属（Encephalartos）、ボウェニア属（Bowenia）、ザミア属（Zamia）（以上ザミア科）などが用いられる。 ソテツ類の幹や種子にはデンプンが多く含まれており、これを抽出して食用に利用することがある。19世紀後半の米国フロリダ州には、フロリダソテツ（Zamia pumila）の幹からデンプンを抽出する工場が多くあった。南西諸島では、ソテツ（ソテツ科）のデンプンを粥や味噌など食用に利用することがある（図9b）。ただし、ソテツ類は全体にサイカシンやBMAAなどの毒を含むため、その除去を必要とする。 ソテツ類は種子植物の裸子植物に属する1群である。古くは、現生裸子植物は側系統群と考えられ、一般的にソテツ類は種子植物の中で初期に分かれたシダ種子植物に直接つながるグループであり、他の裸子植物は被子植物により近縁であると考えられることが多かった。しかし20世紀末以降の分子系統学的研究により、現生裸子植物は単系統群とする仮説が支持されている。現生裸子植物内におけるソテツ類の系統的位置は必ずしも明らかではないが、イチョウ類の姉妹群であるとされることが多い。 ソテツ類と考えられる最古の化石記録は古生代ペルム紀にさかのぼる。その後、後期三畳紀から白亜紀にかけて多様性が高かった。現生のソテツ類の葉はすべて複葉であるが、化石種の中には単葉のものもおり、ソテツ類の葉の原始形としては単葉であったともされる。ソテツ科とザミア科の分岐は、2億8000万年前（古生代ペルム紀）から9千万年前（中生代白亜紀）までさまざまな年代が推定されている。 現生のソテツ類には、10属約370種が知られている。古くはすべてのソテツ類をソテツ科にまとめることや、逆にスタンゲリア科など多数の科に細分することも提唱されていたが、2023年現在ではソテツ属のみをソテツ科、それ以外の9属をザミア科に分類することが多い（下図10, 下表1）。 ソテツ（ソテツ科）の若い葉 Cycas circinalis（ソテツ科）の大胞子葉 Dioon edule（ザミア科）の大胞子嚢穂 Dioon edule（ザミア科）の大胞子葉 Ceratozamia mexicana（ザミア科）の大胞子嚢穂 [脚注の使い方] ^ a b C. circinalis にナンヨウソテツ、C. rumphii にインドソテツの名を充てていることもある。ただし、C. rumphii はインドには分布しない。 ^ a b “附属書（植物）”. 経済産業省 (2020年8月28日). 2023年11月4日閲覧。 ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部光泰, 鈴木武 & 植田邦彦 (監訳) (2002). “ソテツ門”. 維管束植物の形態と進化. 文一総合出版. pp. 362–385. 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