アフォントヴァ山遺跡

座標: 北緯56度01分35秒 東経92度44分10秒﻿ / ﻿北緯56.026404度 東経92.736156度﻿ / 56.026404; 92.736156 アフォントヴァ山遺跡（またはアフォントヴァ・ゴラ遺跡、Afontova Gora）は、後期後期旧石器時代および中石器時代のシベリアの遺跡群である。ロシアのクラスノヤルスク市近郊のイェニセイ川の左岸に位置するシベリアの複合遺跡。アフォントヴァ山遺跡はマルタ・ビュレット文化の人々と文化的・遺伝的なつながりがある。1884年にIvan Savenkovによって初めて発掘された。 アフォントヴァ・ゴラは複数の層序学層からなる複合体で、5つ以上のキャンプ跡がある。キャンプ跡にはマンモス狩りの痕跡があり、マンモスハンターの東方への拡大の結果であったと思われる。アフォントヴァ山遺跡で出土した人骨は、17,000～15,000年前の男性と少女で、エルミタージュ美術館に保管されている。 アフォントヴァ山遺跡Iはイェニセイ川の西岸に位置し、ウマ、マンモス、トナカイ、ステップバイソン、大型イヌ科動物の遺骨が出土している。イヌ科動物の脛骨は16,900年前のものと推定され、頭骨は分類学的にイヌのものとされてきたが、現在は失われている。その記述は更新世や現代のキタオオカミの範囲外である。 アフォントヴァ山遺跡IIは人間の化石が発見された場所である。この遺跡は1912年から1914年にかけて、V.I.グロモフによって初めて発掘された。1924年、G.P.ソスノフスキー、N.K.アウエルバッハ、V.I.グロモフが、この遺跡で初めて人間の化石を発見した。マンモス、ホッキョクギツネ、ホッキョクノウサギ、トナカイ、バイソン、ウマの遺骨が発見された。 アフォントヴァ山遺跡Ⅱは7つの層からなる。アフォントヴァ山遺跡Ⅱの第3層は最も重要な層である：この層は最も多くの文化遺物を産出し、人間の化石が発見された層である。この層からは450以上の道具と250以上の骨製品（骨、角、象牙）が発見された。第3層では20,000以上の遺物が発見された。最初の発掘調査では、2つの異なる個体の化石が発見された：11～15歳の子供の上顎前臼歯と、成人の左橈骨、尺骨、上腕骨、指骨、前頭骨である。 アフォントヴァ山遺跡Ⅲは、1884年にI.T.サヴェンコフによって最初の発掘が行われた場所である。 この遺跡は1880年代後半の採掘活動によって妨害された。 遺跡は3つの層から成る。 アフォントヴァ山遺跡Ⅴは1996年に発見された。ノウサギ、ナキウサギ、ケーブライオン、ウマ、トナカイ、バイソン、ヤマウズラの遺骨が発見された。 アフォントヴァ山2（AG2）とアフォントヴァ山3（AG3）と呼ばれる2体の遺体が発見された。(アフォントヴァ山1という名前はイヌ科の動物の遺体を指す）。 アフォントヴァ山2の人骨は、1920年代にアフォントヴァ山遺跡IIで発見され、エルミタージュ美術館に保管されていた。遺跡の年代はおよそ17,000BP（16,930-16,490 BP）である。 2009年、研究者たちはエルミタージュ美術館を訪れ、アフォントヴァ山2の上腕骨からDNAを抽出した。大きな汚染があったにもかかわらず、研究者たちはディープシーケンス（英語: Coverage (genetics)）ゲノムを抽出することに成功した。DNA鑑定でこの個体は男性であることが確認された。 この個体はシベリア南部のマリタ遺跡出土人骨1（マリタ少年、Mal'ta 1、Mal'ta boy）に近い遺伝的親和性を示した。Afontova山2はまた、漢民族よりもブラジル先住民であるカリティアナ族との遺伝的親和性が高いことを示した。ゲノムの約1.9～2.7％がネアンデルタール人由来であった。 2014年、イェニセイ川に新しい橋を架ける前の発掘調査で、アフォントヴァ山IIでさらに多くの人骨化石が発見された。遺体は2つの異なる女性のもので、成人女性の環椎と、14～15歳くらいと推定される10代の少女（アフォントヴァ山3）の下顎と5本の下の歯である。当初、新発見はアフォントヴァ山2とほぼ同時期と推定されていた。2017年、直接的な加速器質量分析装置による放射性炭素年代測定により、アフォントヴァ山3は紀元前16,090年頃と推定された。 アフォントヴァ山3の下顎は華奢であると説明された。 アフォントヴァ山3の歯の形態を分析した研究者たちは、その歯は同じ南シベリアのアルタイ・サヤン地方（英語: Altai-Sayan region）の別の出土人骨（リストヴェンカの子供）と最も類似した明確な特徴を示し、西ユーラシア系統でも東ユーラシア系統でもないと結論づけた。アフォントヴァ山3とリストヴェンカの出土人骨は、マリタ遺跡出土人骨を含む他のシベリアの化石とも異なる、はっきりとした歯の特徴を示した。 アフォントヴァ山3の歯の1本からDNAを抽出し、解析した。アフォントヴァ山2と比較して、研究者はアフォントヴァ山3からディープシーケンスを行い、より高いカバレッジ（英語版）のゲノムを得ることができた。DNA鑑定で女性であることが確認された。mtDNA分析の結果、アフォントヴァ山3はミトコンドリアDNAハプログループR1bに属することが判明した。ゲノムの約2.9-3.7％がネアンデルタール人由来であった。 2016年の研究で、研究者はアフォントヴァ山2、アフォントヴァ山3、マリタ1（マリタの少年）が共通の子孫を持ち、一つのマリタ・クラスターにまとまっていることを突き止めた。遺伝学的にみて、アフォントヴァ山3はマリタ1と比較してアフォントヴァ2に近い訳ではない。マリタ1と比較すると、アフォントヴァ山3の系統は明らかに現生人類により多く寄与しており、遺伝学的にアメリカ先住民に近い。 表現型分析によると、アフォントヴァ山3は金髪の髪の色に関連し、その原因と考えられるrs12821256対立遺伝子を持っており、アフォントヴァ山3はこの対立遺伝子を持っている最も古い個体である。この対立遺伝子は、サマラ、モタラ、ウクライナc. 10,000 BPの、主にANEに由来する東ヨーロッパ狩猟採集民集団の後の3人のメンバーで見つかっており、ユーラシア西部に広がる前に古代北ユーラシア人の集団で発生したことを示唆している。この変異した対立遺伝子（一塩基多型）の何億ものコピーが、古典的なヨーロッパ人の金髪変異の根底にあるのだが、これは、かなりの古代北ユーラシア人の祖先を持つ人々が、ユーラシアの草原からヨーロッパ大陸に大規模な人口移動を行ったためである。 2021年に行われたタリムのミイラ（英語: Tarim mummies）の遺伝子研究では、彼らは主にアフォントヴァ山3標本（AG3）に代表される集団の子孫であり、遺伝学的に「高い親和性」を示すことが判明した。アフォントヴァ山3個体の遺伝子プロファイルは、タリムのミイラの祖先が約72％を占め、残りの28％は古代北東アジア人であるバイカルEBA（Baikal_Early Bronze Age、初期青銅器時代のバイカル湖の集団）に由来する。したがって、タリムのミイラは完新世の集団の中でも、時間的な隔たり（約14,000年）があるにもかかわらず、その祖先のほとんどを古代北ユーラシア人（ANE、特にマリタとアフォントヴァ山遺跡の集団）に由来する珍しい集団の一つである。他のどの古代の集団よりも、彼らは古代北ユーラシア人の「最良の代表」とみなすことができる。 ^ 古典的なヨーロッパ人の金髪突然変異の最も古い例は、1万7千年前の東シベリアのバイカル湖地方の古代北ユーラシア人である。今日、中央ヨーロッパと西ヨーロッパに存在する何億というこの突然変異のコピーは、おそらく古代北ユーラシア人の祖先を持つ人々の大規模な移動に由来している。 ^ Vasil'ev, Sergey A. (1992). “The Late Paleolithic of the Yenisei: A New Outline”. Journal of World Prehistory 6 (3): 337. ISSN 0892-7537. https://www.jstor.org/stable/25800619. "p.337「B.P.18,000-16,000年に、これらは最終旧石器時代のアフォントヴァ文化とココレヴォ文化に取って代わられた」（...）p.355「アフォントヴァ・ゴラⅡの断面の放射性炭素年代［B.P.11,330±270年（Mo-343）とB.P.20,900±300年（GIN-117）］は、ありそうにない。"  ^ a b c d Turner II, Ovodov & Pavlova 2013, p. 54-55. ^ Hopkins 2013, p. 394-397. ^ Germonpré, Mietje; Fedorov, Sergey; Danilov, Petr; Galeta, Patrik; Jimenez, Elodie-Laure; Sablin, Mikhail; Losey, Robert J. (2017). “Palaeolithic and prehistoric dogs and Pleistocene wolves from Yakutia: Identification of isolated skulls”. Journal of Archaeological Science 78: 1–19. doi:10.1016/j.jas.2016.11.008.  ^ a b Graf 2008, p. 129. ^ Hopkins 2013, p. 394. ^ a b Graf 2008, p. 133. ^ a b c Graf 2008, p. 131. ^ a b Graf 2008, p. 134. ^ Drozdov & Artemiev 2007, p. 40. ^ Chikisheva, T. A. (28 September 2016). “An Upper Paleolithic Human Mandible and a First Cervical Vertebra from Afontova Gora II” (ロシア語). Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia 44 (3): 150–157. doi:10.17746/1563-0110.2016.44.3.150-157. ISSN 1563-0110. https://doi.org/10.17746/1563-0110.2016.44.3.150-157.  ^ a b c Raghavan et al. 2013. ^ a b c d e f g h i j k l Fu et al. 2016. ^ Raghavan et al. 2013, p. 90. ^ a b Raghavan et al. 2013, p. 89. ^ Gakuhari, Takashi; Nakagome, Shigeki; Rasmussen, Simon; Allentoft, Morten E. (25 August 2020). “Ancient Jomon genome sequence analysis sheds light on migration patterns of early East Asian populations” (英語). Communications Biology 3 (1): Fig.1 A, C. doi:10.1038/s42003-020-01162-2. hdl:20.500.12000/50006. ISSN 2399-3642. https://www.nature.com/articles/s42003-020-01162-2.  ^ Zubova, A. V.; Chikisheva, T. A. (29 March 2016). “HUMAN TEETH FROM THE UPPER PALEOLITHIC SITE OF AFONTOVA GORA II, SOUTHERN SIBERIA: MORPHOLOGY AND AFFINITIES” (ロシア語). Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia 43 (4): 135–143. ISSN 1563-0110. https://journal.archaeology.nsc.ru/jour/article/view/177.  ^ Zubova & Chikisheva 2015, p. 135. ^ Mathieson et al. 2018, p. 52-53 (Supplementary). ^ Fu et al. 2016, p. 10 (Supplementary). ^ Zubova & Chikisheva 2015, p. 142. ^ Zubova & Chikisheva 2015, p. 141-142. ^ Mathieson et al. 2018, p. 52-53 “Supplementary Information page 52:ヨーロッパ人の金髪に関連し、その原因と考えられるKITLG SNP rs12821256の派生対立遺伝子は、サマラ、モタラ、ウクライナの狩猟採集民（I0124、I0014、I1763）にそれぞれ1個体ずつ存在し、さらにステップの祖先を持つ後代の数個体にも存在する。この対立遺伝子は東ヨーロッパ狩猟採集民(EHG)の祖先を持つ集団には見られるが、西ヨーロッパ狩猟採集民(WHG)の祖先には見られないことから、その起源は古代北ユーラシア人（ANE）集団にあることが示唆される。これと一致するのは、この対立遺伝子を持つ最古の個体（2つのリードで支持される）が古代北ユーラシア人(ANE)個体アフォントヴァ山3であり、この個体の直接年代は16130-15749 cal BCE（14710±60BP、MAMS-27186：未発表の年代であり、今回新たに報告した）であることである。アフォントヴァ山2とマリタ-1のrs12821256については、このSNPの塩基配列のカバレッジが不十分であったため、その状態を決定することはできなかった。”. ^ Mathieson et al. 2018補足情報52ページ:ヨーロッパ人の金髪に関連し、その原因と考えられるKITLG SNP rs12821256の派生対立遺伝子は、サマラ、モタラ、ウクライナの狩猟採集民（I0124、I0014、I1763）にそれぞれ1個体ずつ存在し、さらにステップの祖先を持つ後代の数個体にも存在する。この対立遺伝子は、東ヨーロッパ狩猟採集民(EHG)の祖先を持つ集団には見られるが、西ヨーロッパ狩猟採集民(WHG)の祖先を持たない集団には見られないことから、その起源は古代北ユーラシア人（ANE）集団にあることが示唆される。これと一致するのは、この対立遺伝子を持つ最古の個体（2つのリードで支持される）が古代北ユーラシア人(ANE)個体アフォントヴァ山3であり、この個体の直接年代は16130-15749 cal BCE（14710±60BP、MAMS-27186：未発表の年代であり、今回新たに報告した）であることである。アフォントヴァ山2とマリタ-1のrs12821256については、このSNPの塩基配列のカバレッジが不十分であったため、その状態を決定することはできなかった ^ Reich, David (2018). Who We are and How We Got Here: Ancient DNA and the New Science of the Human Past. Oxford University Press. ISBN 978-0198821250. https://books.google.com/books?id=uLNSDwAAQBAJ&pg=PA96  ^ Zhang, Fan (November 2021). “The genomic origins of the Bronze Age Tarim Basin mummies” (英語). Nature 599 (7884): 256–261. doi:10.1038/s41586-021-04052-7. ISSN 1476-4687. PMC 8580821. https://www.nature.com/articles/s41586-021-04052-7. "この混合遺伝学的プロファイルを理解するために、qpAdm を用いて、タリム盆地出土人骨(Tarim_EMBA1) またはシベリアのアフォントヴァ山遺跡31 に由来する終末更新世個体（AG3）をソースとして、ズンガリアン集団の混血モデルを探索した（補足データ 1D）。AG3は古代北ユーラシア人(ANE)祖先の遠位代表であり、Tarim_EMBA1と高い親和性を示している。"  ^ Zhang, Fan (November 2021). “The genomic origins of the Bronze Age Tarim Basin mummies” (英語). Nature 599 (7884): 256–261. doi:10.1038/s41586-021-04052-7. ISSN 1476-4687. PMC 8580821. https://www.nature.com/articles/s41586-021-04052-7. "qpAdmを用いて、タリム盆地の個体を2つの古代アジア人の遺伝的集団の混合としてモデル化した。シベリアのイェニセイ川上流域のアフォントヴァ山遺跡（AG3）の後期旧石器時代の個体（約72％）に代表される古代北ユーラシア人(ANE)と、バイカル_EBA（約28％）に代表される古代北東アジア人である。"  ^ a b Zhang, Fan (November 2021). “The genomic origins of the Bronze Age Tarim Basin mummies” (英語). Nature 599 (7884): 256–261. doi:10.1038/s41586-021-04052-7. ISSN 1476-4687. PMC 8580821. https://www.nature.com/articles/s41586-021-04052-7. "タリムのミイラは、かつて南シベリアの狩猟採集民を構成していた更新世ANE集団に祖先の大部分を由来し、Mal'ta (MA-1)29とAfontova Gora (AG3)の遺跡から得られた個々のゲノムに代表される完新世の数少ない集団の一つである。(中略) タリムのミイラは、タリム_EMBA1がこれらの集団より後の時代であるにもかかわらず、かつて中央アジアとシベリア南部に居住していた牧畜以前のANE関連集団(拡張データ Fig. 2A)の最も代表的なものである"  古代北ユーラシア人 考古遺伝学 縄文人