ペリプラズム

ペリプラズム (Periplasmic space) はグラム陰性菌において、細胞膜と細胞外膜の2枚の生体膜に囲まれた空間である。グラム陽性菌には細胞外膜が存在しないため、厳密な意味でのペリプラズムはないが、細胞膜と細胞壁の間の領域は”inner wall zone”(IWZ) と呼ばれる。 グラム陰性菌のペリプラズムは細胞の全体積の最大40%に達することもあるが、グラム陽性菌のペリプラズムはそれと比べると遥かに小さい。ペリプラズムには、アルカリホスファターゼ、環状ヌクレオチドホスホジエステラーゼ、酸性ホスファターゼ、5'-ヌクレオチダーゼを含むいくつかのタイプの酵素が存在している。 細菌は伝統的にグラム染色の保持能によって、グラム陽性菌とグラム陰性菌の2つに大別されてきた。この分類は、染色性・細胞外皮の組成・分類学的グループの3つを一体として表現するものとされてきたが、実際にはこの3つが一致しない場合があることが分かり、曖昧性のある分類となっている。グラム染色性は経験的な基準であるものの、細菌の2つの主要な種類の間での微細構造や化学組成の顕著な差に基づいている。両者は「細胞外膜の有無」という特徴によって互いに見分けることができ、これはより基礎的で信頼できる基準であると考えられる。 全てのグラム陽性菌は一重の脂質膜に囲まれている。一般的に 20–80 nmの厚いペプチドグリカン層を持っており、ここに染色剤が保持される。一重の膜で囲まれている細菌の中には、ペプチドグリカン層を持たない（マイコプラズマなど）、または細胞壁の組成のために染色剤を保持できない、といった理由でグラム陰性となるものもあるが、関係はグラム陽性菌と密接である。一重の脂質膜に囲まれたこれらの細菌を"monoderm bacteria"と呼ぶことも提案されている。グラム陽性菌とは対照的に、典型的なグラム陰性菌は細胞膜と細胞外膜に囲まれているが、これらの膜の間は 2–3 nmの薄いペプチドグリカン層しか存在しない。内膜と外膜の2つの膜を持つことで、ペリプラズム空間が形成される。これら2つの膜を持つ細菌は、"diderm bacteria"と呼ばれる。Monoderm bacteriaとdiderm bacteriaの区別は、重要なタンパク質（DnaKやGroELなど）に存在する保存された特徴的なインデル（挿入欠失変異）からも支持される。 Diderm bacteriaのペリプラズムは、ペプチドグリカンでできた薄い細胞壁を含む。さらに、イオンなどの溶質やタンパク質が含まれており、栄養素の結合、輸送、フォールディング、分解、加水分解から、ペプチドグリカンの生合成、電子伝達、薬物代謝まで、広範な機能に関与している。ペリプラズムはATPを含まないため、ここに存在する酵素はATPに依存しない機構で作用する。 ^ Matias, Valério R. F.; Beveridge, Terry J. (2005-04). “Cryo-electron microscopy reveals native polymeric cell wall structure in Bacillus subtilis 168 and the existence of a periplasmic space”. Molecular Microbiology 56 (1): 240–251. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.04535.x. ISSN 0950-382X. PMID 15773993. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15773993.  ^ Zuber, Benoît; Haenni, Marisa; Ribeiro, Tânia; Minnig, Kathrin; Lopes, Fátima; Moreillon, Philippe; Dubochet, Jacques (2006-09). “Granular layer in the periplasmic space of gram-positive bacteria and fine structures of Enterococcus gallinarum and Streptococcus gordonii septa revealed by cryo-electron microscopy of vitreous sections”. Journal of Bacteriology 188 (18): 6652–6660. doi:10.1128/JB.00391-06. ISSN 0021-9193. PMC 1595480. PMID 16952957. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16952957.  ^ Otto Holst; Guntram Seltmann. The Bacterial Cell Wall. Berlin: Springer. ISBN 3-540-42608-6  ^ Neu, H. C.; Heppel, L. A. (1965-09). “The release of enzymes from Escherichia coli by osmotic shock and during the formation of spheroplasts”. The Journal of Biological Chemistry 240 (9): 3685–3692. ISSN 0021-9258. PMID 4284300. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4284300.  ^ a b c d e Gupta, R. S. (1998-12). “Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes”. Microbiology and molecular biology reviews: MMBR 62 (4): 1435–1491. ISSN 1092-2172. PMC 98952. PMID 9841678. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9841678.  ^ a b Gupta, R. S. (2000). “The natural evolutionary relationships among prokaryotes”. Critical Reviews in Microbiology 26 (2): 111–131. doi:10.1080/10408410091154219. ISSN 1040-841X. PMID 10890353. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10890353.  ^ Desvaux, Mickaël; Hébraud, Michel; Talon, Régine; Henderson, Ian R. (2009-04). “Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue”. Trends in Microbiology 17 (4): 139–145. doi:10.1016/j.tim.2009.01.004. ISSN 0966-842X. PMID 19299134. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19299134.  ^ Sutcliffe, Iain C. (2010-10). “A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture”. Trends in Microbiology 18 (10): 464–470. doi:10.1016/j.tim.2010.06.005. ISSN 1878-4380. PMID 20637628. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20637628.  ^ a b c d Gupta, R. S. (1998-08). “What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms”. Molecular Microbiology 29 (3): 695–707. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. ISSN 0950-382X. PMID 9723910. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9723910.  ^ Gupta, Radhey S. (2011-08). “Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes”. Antonie Van Leeuwenhoek 100 (2): 171–182. doi:10.1007/s10482-011-9616-8. ISSN 1572-9699. PMC 3133647. PMID 21717204. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21717204.  ^ Klein, Donald W.; Prescott, Lansing M.; Harley, John (2005). Microbiology. Boston: McGraw-Hill Higher Education. ISBN 0-07-295175-3  ^ Missiakas, D.; Raina, S. (1997-04). “Protein folding in the bacterial periplasm”. Journal of Bacteriology 179 (8): 2465–2471. doi:10.1128/jb.179.8.2465-2471.1997. ISSN 0021-9193. PMC 178991. PMID 9098040. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9098040.  D. White, The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes, Oxford University Press, Oxford, 2000, pp. 22. 膜間腔