アンゴラの植物相

この項目では色を扱っています。閲覧環境によっては、色が適切に表示されていない場合があります。 以下ではアンゴラの植物相（アンゴラのしょくぶつそう）について説明を行う。 アンゴラは Brummitt (2001) による植物分布の地理区分では基本的に国土の東側に隣接するザンビアと共に「アフリカ > 熱帯アフリカ > 熱帯アフリカ南部 (英: South Tropical Africa)」とされているが、北側をコンゴ共和国、東側から南側にかけてをコンゴ民主共和国に囲まれたアンゴラ領の飛び地であるカビンダ州に関しては例外的に「アフリカ > 熱帯アフリカ > 熱帯アフリカ西中央部 (英: West-Central Tropical Africa) > カビンダ」とされている。本文で述べるアンゴラの植物相とは、顕在的あるいは潜在的にカビンダに関する要素も含んだものであるということに留意されたい。 Brummitt (2001) による South Tropical America の区分。カビンダ州を除くアンゴラ全土がここに属す。 Brummitt (2001) による West-Central Tropical America の区分。コンゴ共和国とコンゴ民主共和国がこの区分であり、この2国によりアンゴラ本土と隔てられているカビンダ州もこちらの区分となる。 極端に対照的な地形、気候、降雨量の存在により、アンゴラは White (1983) により提唱された6つの植物区系あるいは地域的な固有性の中心（英語版）が一堂に会する地となっている。 カビンダ州、ウイジェ州、クアンザ・ノルテ州のギニア・コンゴ林（英語版）の外れの面積は南へ行くに従い小さくなっていき、クアンザ・スル州のガベラ（Gabela）やクンビラ（Cumbira）の孤立したコーヒー林へと落ち着く。クアンゴ川（英語版）やカサイ川の北方へと流れるウイジェ州やルンダ・ノルテ州内の支流の沿岸には、純正なコンゴ林が指状に突き出している。しかし、アンゴラ北部ではギニア・コンゴ的な植生とザンベジ的な植生との遷移地帯が多く形成され、うちザンベジ的植生は残りの国土を覆い尽くし、例外となるのは高地において断片的に見られるアフリカ山地性の固有性の中心や、より乾燥した南西部のカルー・ナミブ地帯やカラハリ・ハイフェルト（英語版）地帯である。 地理的に見て、アンゴラの東半分はカラハリ砂漠の砂が深く堆積していることが特筆に値し、その一方で西へ行けば結晶岩が優勢となっている。海洋性の沈殿物や最近の砂が海岸沿岸の平野を覆う。海岸沿岸の平野は南部が乾燥しているが、これは湧き出る冷たいベンゲラ海流によるもので、さらに北へ行くと半乾燥性となる。降雨の大半は断崖や高原で発生し、北上すると勢いが強くなる。アンゴラ中央部の大きな河川系の源流はオカヴァンゴ川（クイト川（ドイツ語版）およびクバンゴ川）、インド洋（クアンド川（英語版）、ルンゲ・ブンゴ川（ドイツ語版）、ザンベジ川）、大西洋（カサイ川、クアンゴ川、クアンザ川（英語版）、クネネ川）へと流れ込む。 アンゴラの植生を扱った著作としてスタンダードであるものは Barbosa (1970) で、これは砂漠から湿潤常緑林や沼沢林に至るまで32の植生の類型を認めている。Huntley & Matos (1994) は簡潔な要約を提供している。そしてバルボサの植生地図の原型となったのが Gossweiler & Mendonça (1939) という開拓的な労作であり、これは Airy Shaw (1947) により追加された英語版の要約を通じて広く耳目を集めることとなったものである。 アンゴラは海藻に関しても多様であり、169種が記録されている。生物地理学的に見て、アンゴラの海藻類は熱帯西アフリカの藻類と群を成すが、南緯13度付近からはナミビアのベンゲラ海洋州や南アフリカ西部由来の主に冷涼水の種を含むよく発達した南部要素と群を成す。 アンゴラの南東端と隣接するボツワナの湿地生態系の筆頭であるオカヴァンゴ・デルタは、アンゴラの主要な支流2つ（クイト川およびクバンゴ川 = オカヴァンゴ川）に全面的に依存しており、この2ヶ国にナミビアも併せたオカヴァンゴ水系の集水域に着目した調査も行われ始めている（参照: #近年の植物学調査）。 バイオーム（生物群系）とは「生育地として共にグループ分けされた類似する特色を有する植生の類型、および最も広い地球規模の生育地のカテゴリ」と定義される概念で、またエコリージョンという概念は「種（しゅ）、生育地、過程の独立した集合体を含み、また大規模な土地利用の前に自然共同体の起源的な程度を境界が描き出そうと試みている土地もしくは水系の大きな単位」と定義されるものであり、エコリージョンの方がバイオームよりも細かい区分である。さて、Olson et al. (2001) はアフリカには9種類のバイオームが存在するとし、アンゴラにはそのうちの7種類が見られるが、これはアフリカの国単位で見れば最大の範囲を誇るものである。その7種類の内訳は以下の通りである。 熱帯および亜熱帯湿潤林（英語版） 高山性草原および低木林（英語版） 熱帯および亜熱帯草原、サバンナ、低木林、ウッドランド（英語版） 熱帯および亜熱帯乾燥広葉樹林（英語版） 砂漠および乾性低木林（英語版） マングローブ 冠水草原およびサバンナ（英語版） Burgess et al. (2004) はアフリカやその島嶼部全体のバイオーム内に総計119の地上性エコリージョンを認めたが、バージェスらの評価に基づけばアンゴラはアフリカにおいて単にバイオームの多様性が最大であるというだけにとどまらず、エコリージョンの多様性も15種類と、2番目に最大のものということになる。Burgess et al. (2004) の定義に基づいたアフリカのバイオームやエコリージョンと、Barbosa (1970) のアンゴラの植生の類型とを比較し、指標となる属を付け加えた表は以下の通りとなる。各エコリージョン番号の背景の色は後に示す地図の色分けに対応している。 これらのエコリージョンのアンゴラ国内における分布を地図で表すと以下のようになる。 2019年2月21日までの時点でアンゴラにはおよそ6850種の在来植物種が生育し、そのうちアンゴラ固有であるのは14.8パーセント前後とされている。エストレラ・フィゲイレドとギデオン・スミス（ドイツ語版）による主導の下で世界中から集まった32名によりアンゴラの維管束植物のチェックリストが初めて編纂された（Figueiredo & Smith (2008)）。総計6735種の在来種と226種の非在来種が記録された。アンゴラにとっての外来種の情報はゴスヴァイラーにより文書化されている（Gossweiler (1948)、Gossweiler (1949)、Gossweiler (1950)）。その中でも特に4種は深刻な侵略的外来種である。Figueiredo & Smith (2008) の発表以来アンゴラ産の種はさらに44種が新種記載されるか International Plant Names Index 上に登録されるかしており、ルンダ・ノルテ州やその他の場所に関する目録の作成で70程度の種数がアンゴラのリストに追加されたため、アンゴラの在来植物の総種数は6850前後であると見られている。 そして Figueiredo, Smith & César (2009) は Figueiredo & Smith (2008) を根拠として、全体の14.8パーセントにあたる997種がアンゴラ固有であるとしている。たとえばセリ科の Pseudoselinum C.Norman、アカネ科の Ganguelia Robbr. のように属単位で固有のものも存在する。 科別で見るとマメ科（934種）、イネ科（526種）、キク科（463種）、アカネ科（444種）がアンゴラの植物相中で最も多様な部類に入り、タヌキマメ属（Crotalaria L.; マメ科）とトウダイグサ属（Euphorbia L.; トウダイグサ科）はそれぞれ40種以上アンゴラに固有のものが存在する属である。 Linder (2001) は熱帯アフリカには固有性の中心が6つ存在すると認定したが、そのうちの2つがアンゴラの一部あるいは全土に含まれる。 近年の RAINBIO のデータ分析（Droissart et al. (2018)）ではアンゴラ西部の高地が独立の植物相のバイオリージョン（英語版）であると認定されているが、データは限定的なものであり、アンゴラの残りの地域に関しては論じかねる。ウイラ高原は一貫して固有種の豊富な地域として際立っており、Soares et al. (2009) はウイラ州内だけで83種のマメ科の固有種を記録している。アカネ科に関しても、ウイラ州に固有のものが最も多く、アカネ科植物の採取活動も同州におけるものが最も盛んに行われてきたとしている。ただ Linder (2001) が種の多様性や固有性が高い地域の一つとして挙げているザンベジ・コンゴ流域はアンゴラ東部、ザンビア北部、コンゴ民主共和国のカタンガ地方に跨っているが、この流域のうちアンゴラ領の部分に関しては十分な文書化が進んでいない。 ただ Goyder & Gonçalves (2019) の執筆が行われた時点ではIUCNレッドリストによる絶滅危機の評価が行われたアンゴラの維管束植物は399種のみであり、その中で脅威に曝されているというカテゴリーに入れられているのはたったの36種にとどまっている。そして既に上述したアンゴラ固有と認められる属は全く評価が行われていない。 現存する最古のアンゴラ産植物コレクションは1669年か、より可能性の高い1696年とされ、それらはメイソン（Mason）という人物によるルアンダ地方産のものである。これらはイギリスの薬剤師ジェイムズ・ペティヴァー経由で北アイルランド出身の医師ハンス・スローンの手に渡り、大英博物館（現在はロンドン自然史博物館）の中核となる収蔵品に加わっている。他にスローン植物標本室の収蔵品でリンネ以前かつアンゴラ産のものには、グラッドマン（Gladman）やウィリアム・ブラウン（William Browne）の手によるものがある。ポルトガル人最古の採取者は博物学者ジョアキン・ジョゼ・ダ・シルヴァ（Joaquim José da Silva）であり、彼はアンゴラの沿岸部や西部の断崖において1783年から1804年（あるいは1808年）にかけて採取活動を行い、その時の標本はナポレオンによる半島戦争の最中である1808年にリスボンから現在の収蔵先であるパリへと渡った。 18世紀や19世紀初頭の探検家たちの大半はアンゴラ沿岸部しか訪れていないが、1850年代までには植物学者たちや探検家たちは内陸部のより高度のある地帯の植物を文書の形で記録し始めていた。その中の一人がフリードリヒ・ヴェルヴィッチュである（採取活動を含めた詳細は個別記事を参照）。1880年代までに、ほかにジョゼ・マリア・アントゥネス（José Maria Antunes; 宣教師）や Eugène Dekindt（宣教師）、フランシスコ・ニュートン（Francisco Newton）やヘンリー・ジョンストン（Henry Johnston）もウイラ高原で重要な採取活動を行っている。 ドイツ人による調査旅行も19世紀中に3回行われ、4回目のクネネ・ザンベジ遠征は1899年8月11日にナミベ（現モサメデス）を発ち、東方を目指し、1900年3月にクアンド川に達するというもので、これに参加した植物学者フーゴ・バウム（英語版）は1000組の標本を採取した。 20世紀前半にはキュー王立植物園で訓練を積んだスイス出身のジョン・ゴスヴァイラーが50年の歳月をかけてアンゴラの全州で採取活動を行い、標本の組は1万4000を超えた。最後の2年（1946年および1948年）分は北東の遠隔地で得られたものであり、カヴァコ（スペイン語版）によるルンダの植物誌の基盤となった。他に植民地時代の採取者で重要であるのは植物学使節団（ポルトガル語: Missões Botânicas）に参加したポルトガル人やイギリス人の Luiz Carriso、フランシスコ・メンドンサ（ポルトガル語版）、アーサー・エクセル（英語版）、フランシスコ・デ・ソウザ（Francisco de Sousa）といった面々で、その成果は Conspectus Florae Angolensis の初期の部の基盤や、最初のアンゴラ植生地図（Gossweiler & Mendonça (1939)）となった。1950年から1975年にかけても数多くの人物により採取活動が行われたが、1975年にアンゴラが独立し、長きにわたって続くことになる内戦が開始すると、採取活動には20世紀末までブレーキがかかることとなった。ゴスヴァイラーやその後継者であるブリト・テイシェイラ（Brito Teixeira）の努力にもかかわらず、アンゴラにおける採取活動はもっぱら国土の西半部に偏っており、モシコ州、クアンド・クバンゴ州、南北ルンダ州やウイジェ州の大部分における採取活動は依然として不十分である。 1968年にはアンゴラの国立公園はキサマ国立公園（英語版）、カメイア国立公園（英語版）、イオナ国立公園（英語版）の3つだけであり、自然保護区もムパ（英語版）とルアンド（Luando）の2つ、後は数々の森林や動物保護区（英語版）という状況であった。1971年から1975年にかけては生物多様性保全のために重要度の高い地域を認定するべく、フィールド調査のプログラムが組まれた。これらの調査はウイラ州、ナミベ州、クアンザ・スル州、ウアンボ州でのフィールドワークによって補完され、「アンゴラ保護域拡張戦略」 (英: Angolan Proctedted Area Expansion Strategy – APAES) へとまとめられた。APAES の報告書は2010年にアンゴラの環境省に提出され、2011年4月28日の閣僚会議 ポルトガル語: Conselho do Ministros で採択された提案の基礎となった。 アンゴラにおける近年の植物学的活動は、かなりの程度この保全計画文書で強調された以下の11地域に焦点を当てたものとなっている。 マイオンベ (Maiombe; カビンダ州) セラ・ド・ピンガノ (Serra do Pingano; ウイジェ州) ラゴア・カルンボ (Lagoa Carumbo; ルンダ・ノルテ州) セラ・ンバンゴ (Serra Mbango; マランジェ州) ガベラ・フォレスト (英: Gabela Forest; クアンザ・スル州) クンビラ・フォレスト (英: Cumbira Forest; クアンザ・スル州) モロ・ナンバ (Morro Namba; クアンザ・スル州) モロ・モコ (ウアンボ州) セラ・ダ・ネヴェ（ポルトガル語版） (ナミベ州) セラ・ダ・シェラ（英語版） (ウイラ州) ルイアナ（英語版） (クアンド・クバンゴ州) 2009年には迅速生物多様性評価（英: Rapid Biodiversity Assessment）ならびにウイラ高原やイオナ国立公園への訓練遠征が催され、10ヶ国から集まった30人の科学者たちと15人のアンゴラ人学生たちが参加した。2700組を超す植物標本が採取されて南アフリカ共和国プレトリアの国立植物標本室へと収められ、その重複標本はアンゴラ国内のルバンゴにある教育学高等研究所（ISCED）ウイラ植物標本室に収蔵された。 アンゴラ北部ではセラ・ド・ピンガノの湿潤コーヒー林やウイジェ州のより広域における植物学調査が、ドレスデン出身のチームによりキンパ・ヴィタ大学（ポルトガル語版）との協力で始められている。こうした調査は、アンゴラ産コケ植物のリストの改訂、維管束植物の新種記載、民族植物学的な査定といった成果を齎した。総計でおよそ820種が同定され、その内のいくつかはアンゴラでの記録が新たに確認されたものである。 ラゴア・カルンボ、ルシコ（Luxico）の谷、ルエレ（Luele）の谷、ロヴア（Lovua）の谷は2011年と2013年にキュー王立植物園、アンゴラ環境省、ルアンダのアゴスティーニョ・ネト大学のチームにより調査され、ルンダ・ノルテ州の植物相として知られている分を Cavaco (1959) と比較して3倍にまで増加させた。報告を突き合わせると752の分類群（うち72がアンゴラの植物相に初めて追加されたもの）に22種の新種が存在する可能性が文書の形で表されたということになる。ルンダ・ノルテ州のこの部分には溪谷のコンゴ沼沢林、斜面上の湿潤ミオンボ（英語版）ウッドランド、高原のザンベジサバンナ草原がある。 クンビラにあるギニア・コンゴ林の孤立した区画は迅速な植物学的査定の主題とされ、100枚を超す標本が採取されているが、その中にはアンゴラとしては初のギニア・コンゴ林の記録や、学界にとって新種の可能性があるものも含まれていた。 モロ・ナンバ（ナンバ山）で採取された植物に関しては、Goyder & Gonçalves (2019) の執筆時点ではキュー/ルバンゴのチームによる研究が進められている最中であるとされている。モロ・ナンバとルバンゴ断崖地帯からさらに南にかけてはいずれもアフリカ山地林、草原、ミオンボのモザイクであるという共通点はあるものの、ルバンゴの木本の植生の大半は現在退行が深刻な状況である。 セラ・ダ・ネヴェやセラ・ダ・シェラは2013年に短期間のみ、アンゴラ断崖地帯の広域の植物相調査の一環として南アフリカ共和国ローズ大学、ISCED、キュー王立植物園のあるチームが訪れており、この時採取された標本の組を基に1-2種の新種の記載が行われている。 上記のような保護域拡張戦略の調査に加え、アンゴラ・ナミビア・ボツワナの3国国境地帯におけるオカヴァンゴ水系の集水域に焦点を当てた研究調査も始められている。南部アフリカ地域環境プログラム（英: Southern Africa Regional Environmental Program; SAREP）と OKACOM は2013年にキュー王立植物園やボツワナ大学と共にクアンド・クバンゴ州におけるフィールドワークを組織した。アンゴラの南東端やクアンド川といった極東地域で350組の標本が採取され、保護地域とすることが提案されているルイアナに関しての文書化に貢献するものとなった。ハンブルク出身のある研究チームの主導によるザ・フューチャー・オカヴァンゴ（TFO）というプロジェクトではアンゴラのビエ州クセケ（Cusseque）とクアンド・クバンゴ州カイウンド（英語版）という研究対象地に焦点が当てられたが、両者ともさらに西方のクバンゴ集水域に含まれており、一方はナミビア（マシャレ（英語版））、もう一方はボツワナのセロンガにある。このプロジェクトはアンゴラのミオンボやバイキアエア・ブルケアウッドランドに関する理解を、移動耕作（英語版）による攪乱後に起こる回復という観点からさらに進めることに貢献した。アンゴラ南中央部草原の木本性の種や geoxylic な亜低木のチェックリストも作成され、潜在的な新種やアンゴラ国内としては初の記録を文書化したものとなっている。さらなる植生や生態系の研究は Oldeland et al. (2013) により発表されている。 東方のクイトおよびクアナヴァレ（Cuanavale）の集水域は、2015年より継続している国家地理オカヴァンゴ原生地域プロジェクト（英: National Geographic Okavango Wilderness Project）の焦点とされてきており、2017年にクバンゴ川上流での調査が開始されている。 アンゴラ固有種の一つであるトウダイグサ科トウダイグサ属のエウフォルビア・カンデラブルム（Euphorbia candelabrum Welw.; シノニム: E. conspicua N.E.Br.）のタイプ標本 (1855年、ヴェルヴィッチュによりルアンダ近郊にて採取; ロンドン自然史博物館所蔵) アンゴラ固有種の一つであるアカネ科キダチハナカンザシ属の Pavetta gossweileri Bremek.(Wikispecies) のタイプ標本 (1911年11月9日、ゴスヴァイラーによりクアンザ・ノルテ州にて採取; ロンドン自然史博物館所蔵) [脚注の使い方] ^ 英: phytochoria。これは複数形であり、単数形は phytochorion という。 ^ なお認められたエコリージョンの数が最多である国は南アフリカ共和国でその数は17種類であるが、同国のバイオームは5種類にとどまっている。 ^ この和名は 米倉 (2019:122) による。 ^ この和名は 平井, 信二 (1992). “内外樹木のいろいろ(6) インドカリン属の樹木 (その1)”. 木材工業 47 (1): 44. https://almus.iic.hokudai.ac.jp/databases/x10800/Hirai4.html. （NCID BB0224314X）によるが、米倉 (2019:126) ではインドシタン属とされている。 ^ 和名は 米倉 (2019:152) によるが、ヨツバネカズラ属という別名も併記されている。 ^ この属はモパーネあるいはモーパンと呼ばれる Colophospermum mopane (J.Kirk ex Benth.) J.Léonard（シノニム: Copaifera mopane J.Kirk ex Benth.）1種のみの属である。 ^ 和名は堀田ほか (1989:776)による。 ^ 和名は堀田ほか (1989:306)、米倉 (2019:158)による。 ^ 和名は梶田・高山 (2011:23)、瀬戸口 (2016:146)、米倉 (2019:142)による。ヤエヤマヒルギ属とも呼ばれる。 ^ 和名は堀田ほか (1989:893)による。 ^ ただしここで固有とされた分類群の中には、2009年以降にアンゴラの近隣諸国で新たに記録されたものや、そもそも分類見直しにより独立性の否定されたものも存在する。その具体例に関してはアンゴラ固有の植物の一覧を参照。 ^ カビンダ産のものを含めればジョン・カークウッド（John Kirckwood）により1696年から1699年にかけて採取されたものも含まれる。 ^ ただしこのうち第1回（1873年）はカビンダからコンゴを目指すというものであった。 ^ Figueiredo et al. (2008) を参照。 ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Goyder & Gonçalves (2019:84). ^ a b Huntley & Matos (1994) ^ Huntley (2019:19). ^ Lawson, John & Price (1975) ^ Anderson et al. (2012) ^ a b c d e f g h i Goyder & Gonçalves (2019:86). ^ Burgess et al. (2004:19). ^ Dinerstein et al. (1995:4). ^ Olson et al. (2001:933). ^ a b Huntley (2019:32–33). ^ Huntley (2019:33). ^ Huntley (2019:35–36). ^ Burgess et al. (2004:231). ^ Schulze & McGee (1978:28). ^ Burgess et al. (2004:274–275). ^ Burgess et al. (2004:293). ^ Burgess et al. 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