シソ類

シソ類（シソるい、lamiids）はAPG植物分類体系のもとで認識される被子植物のクレードである。シソ類の名称は Bremer et al. (2002) で初めて用いられたものであり、APG植物分類体系の中では APG III において初めて使われたものである。また、シソ類は Chase et al. (1993) でキク目群 I (asterids I) と呼ばれた群であり、APG I (1998) および APG II (2003) では真正キク類 I（しんせいキクるい いち、euasterids I）と呼ばれていた。APG IV (2016) では8目で構成される。被子植物の中でも大きなクレードで、約40,000–50,000種、被子植物の種の約15％を含む。 シソ群とも訳される。 APG IV (2016) において、キク類のうち真正キク類 (euasterids, Gentianidae) に含まれ、キキョウ類と姉妹群をなす。シソ類 (lamiids) の名はオドリコソウ属 Lamium L. (1973) とそれをタイプ属とするシソ科 Lamiaceaeに由来する。 キク類に共通の特徴として、1枚の珠皮やイリドイドを含む内乳が挙げられる。 シソ類の植物は、一般的に葉が対生する。また、花は子房下生 (hypogynous) し、"late sympetaly"「遅い合弁」と呼ばれる明瞭な花弁原基ができてから、合弁花冠が形成される。ほかの特徴として、生活形は木本で、三隙型の節（3つの葉隙から分岐した維管束が葉に入る）、階紋穿孔の穿孔板 (scalariform perforation plate) などがある。 これらの性質がシソ類の祖先形質だと考えられているが、クレード内で形態学的にかなりの違いがあり、共有派生形質は不明である。 シソ類に関連するクレードとして、Cantino et al. (2007) によって PhyloCode に基づく2つのクレードが定義されている。 Garryidae R.G. Olmstead, W.S. Judd & P.D. Cantino (2007) は内部修飾子 (internal qualifiers) を持つ、枝により修正したノードによるクレード (branch-modified node-based clade) として定義される。Garrya elliptica Douglas ex Lindl. (1834)（ガリア目）とヒメオドリコソウ Lamium purpureum L. (1753)（シソ目）を含むが、Campanula elatines L. (1759)（キキョウ類）やセイヨウサンシュユ Cornus mas L. (1753)（ミズキ目）、Erica carnea L. (1753)（ツツジ目）を含まない最大クレードである。ガリア目、クロタキカズラ科、オンコテカ科および Lamiidae のトータルクレードを含む。 もう一方の Lamiidae Takht. (1987) [R.G. Olmstead & W.S. Judd] は、ヒメオドリコソウ Lamium purpureum L. (1753)（シソ目）、タバコ Nicotiana tabacum L. (1753)（ナス目）、Gentiana procera T. Holm (1901)（リンドウ目）、ルリジサ Borago officinalis L. (1753)（ムラサキ目）、そして Vahlia capensis (L. f.) Thunb. (1782)（ヴァーリア科）を含む最小クレードとして定義された。リンドウ目、ナス目、シソ目、ムラサキ目およびヴァーリア科を含む（="core lamiids"）。 前者 Garryidae は Chase et al. (1993) のキク目群 I (asterids I) やAPG II (2003) の真正キク類 I (euasterids I)、Bremer et al. (2002) のシソ類 (lamiids) に相当する、より包括的なクレードを意図して作られたもので、後者 Lamiidae は Olmstead et al. (1992) により タハタジャン (1987) によるリンドウ目、シソ目、ゴマノハグサ目 Scrophulariales、ナス目、ムラサキ目を含む Lamiidae に相当するとされたクレードである。 しかし、Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014)、Stull et al. (2015)、Judd et al. (2015)、Brands (2004–2023)など近年の文献ではシソ類を指して Lamiidae を用いることが多い。Stull et al. (2015) では、上記の Lamiidae （"core lamiids"）に当たる学名を Lamianae とし、Lamianae + ガリア目を Garryidae、そしてシソ類を Lamiidae としている。 8目のうち、クロタキカズラ目 Icacinales、メッテニウサ目 Metteniusales、ガリア目 Garryalesの3目は "basal lamiids"、残りの5目は "core lamiids"と（非公式に）呼ばれる。core lamiids が単系統であることは確かであるが、core lamiids 内の系統関係も basal lamiids の分岐順序も不安定で、どちらも解析によって様々に異なるトポロジーが示されている 。 以下に APG IV (2016) におけるシソ類の内部系統関係を示す。ただし、クロタキカズラ目、メッテニウサ目、ガリア目の分岐順序は異なる解析結果もある（#basal lamiids の系統関係を参照）。 各解析における core lamiids の内部の系統関係は以下のようになる。各系統樹の上には太字でその解析の出典となる文献、そしてその下にそこで用いられた遺伝子を示す。 各解析における basal lamiids と core lamiids の系統関係は以下の通りである。各系統樹の上には太字でその解析の出典となる文献、そしてその下にそこで用いられた遺伝子を示す。 [脚注の使い方] ^ それに対し、キキョウ類の合弁は "early sympetaly" と呼ばれ、環状の花冠原基ができる。 ^ 「基部シソ類」の意。 ^ 「中核シソ類」の意。 ^ 核遺伝子18S、葉緑体遺伝子 atpB, ndhF, rbcL ^ rbcL, ndhF, matK, trnL, trnV, rps16 ^ atp1, matR, nad5, rps3 ^ 核遺伝子 18S, 26S rDNA、プラスチド遺伝子 rbcL, rpoC2, rps16, rps4, psbBTNH, ndhF, matK, atpB、ミトコンドリア遺伝子 rps3, nad5, matR, atp1 ^ ミトコンドリア遺伝子 rps3、葉緑体遺伝子 trnV-atpE, trnL-F, rps16, rps4, rbcL, psbBTNH, ndhF, matK, atpB ^ ヴァーリア目は解析に含められていない。 ^ Alawfi & Alzahrani (2023) 中で Refulio-Rodriguez & Olmstead (2014) として引用されている図はガリア目と core lamiids の分岐位置が間違っている。 ^ Alawfi & Alzahrani (2023) 中で Stull et al. (2015) として引用されている図はそれぞれの枝とクレードの対応関係が上下逆である。 ^ a b c d e f g Stull et al. 2015, pp. 1794–1813. ^ a b Refulio-Rodriguez & Olmstead 2014, pp. 287–299. ^ a b c d e f Judd et al. 2015, p. 486. ^ Brands 2004–2023. ^ a b c d e f g h i Cantino et al. 2007, p. E30. ^ 大橋ほか 2017, p. 18. ^ 長谷部 2020, p. 口絵41. ^ 伊藤 2012, p. 157. ^ 西田 2017, p. 300. ^ APG III 2009, pp. 105–121. ^ APG 1998, pp. 531–553. ^ APG II 2003, pp. 399–436. ^ a b APG IV 2016, pp. 1–20. ^ a b c d e f g h i j Alawfi & Alzahrani 2023, pp. 1–6. ^ 大場 2009, p. 184. ^ Judd et al. 2015, p. 465. Alawfi, M. S.; Alzahrani, D. A. (2023). “Insights into the phylogenetic relationship of the lamiids orders based on whole chloroplast genome sequencing”. Journal of King Saud University - Science 35 (1): 102398. doi:10.1016/j.jksus.2022.102398.  Albach, D.C.; Soltis, P.S.; Soltis, D.E.; Olmstead, R.G. (2001). “Phylogenetic analysis of asterids based on sequences of four genes”. Ann. Mo. Bot. 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