冠輪動物

生物学、生物 > 生物の分類 > 動物の大分類 > 冠輪動物 冠輪動物（かんりんどうぶつ、Lophotrochozoan、学名：Lophotrochozoa）とは、脱皮動物とともに前口動物を二分する動物の分類群で、軟体動物や環形動物、扁形動物などの動物門を含む。本来の定義では螺旋卵割動物（らせんらんかつどうぶつ、Spiralian、学名：Spiralia）より狭い範囲を表すが、しばしば螺旋卵割動物と同義とされる。 アメリカアオリイカ （軟体動物） オオマリコケムシ （外肛動物) 無鉤条虫 （扁形動物） カドツボワムシ （輪形動物） Halanych et al. (1995)による18SリボソームRNA遺伝子を用いた分子系統解析により提唱された分類群である。この際、本分類群は伝統的な触手冠動物の3門（腕足動物・箒虫動物・外肛動物）・軟体動物・環形動物の最終共通祖先と、その共通祖先の子孫すべてと定義された。この定義に従うと、冠輪動物の範囲は系統解析の結果により左右され、多くの場合は担顎動物（輪形動物や顎口動物など）や吸啜動物（腹毛動物と扁形動物）を含まない。一方で、脱皮動物の姉妹群にあたる、この定義での冠輪動物よりも広い範囲を表す分類群が螺旋卵割動物である。 本来の定義通り、螺旋卵割動物内の狭い範囲を冠輪動物として扱うこともあれば、冠輪動物と螺旋卵割動物を同義として扱うこともあり、この問題はたびたび議論されている。本ページでは、広義の冠輪動物（=螺旋卵割動物）全体について扱う。 広義の冠輪動物に共通した形質は少ないが、多くが螺旋状の卵割を行うことが挙げられる。 広義の冠輪動物に含まれるのは以下の動物門である。 顎口動物門 Gnathostomulida 毛顎動物門 Chaetognatha 輪形動物門 Rotifera 微顎動物門 Micrognathozoa 腹毛動物門 Gastrotricha 扁形動物門 Platyhelminthes 内肛動物門 Entoprocta 有輪動物門 Cycliophora 二胚動物門 Dicyemida 軟体動物門 Mollusca 環形動物門 Annelida 紐形動物門 Nemertea 腕足動物門 Brachiopoda 外肛動物門 Ectoprocta 箒虫動物門 Phoronida 広義の冠輪動物は脱皮動物と姉妹群を成し、この2群は前口動物としてまとめられる。この類縁関係は数多くの分子系統解析および形態解析によって支持されている。広義の冠輪動物は担顎動物とPlatytrochozoaの2群から構成される。毛顎動物は過去には所属不明の前口動物とされてきたが、2019年以降の分子系統解析および形態解析の多くでは、担顎動物の一員、もしくはその姉妹群とされている。Platytrochozoa内部では、腹毛動物と扁形動物が姉妹群を成し（=吸啜動物）、最も初期に分岐したという結果が得られることが多いが、これは多系統であるという結果が得られることもある。過去には担顎動物と吸啜動物をまとめた扁平動物という分類群の単系統性が支持されることも多かったが、2014年以降支持されることは少ない。構造が単純なことから、過去には中生動物として分類された二胚動物と直泳動物はどちらもPlatytrochozoaに属すことが示されている。二胚動物は吸啜動物や内肛動物と有輪動物を含むクレードに近縁とされ、直泳動物は環形動物の一部であるとされる。直泳動物が環形動物の一部であることは形態学的特徴によっても支持されている。二胚動物と直泳動物の2門が中生動物と呼ばれるクレードを構成し、吸啜動物に近縁という結果もあるが、長枝誘引の可能性が指摘されている。腕足動物、外肛動物、箒虫動物の3門は近縁とされ、触手冠動物としてまとめられるが、外肛動物が内肛動物や有輪動物に近縁である（=Polyzoa）という結果が得られることもある。しかし、この推定は組成の不均一性によって引き起こされた人工的な物であり、誤りだという指摘もある。 [脚注の使い方] ^ 鉤頭動物を含む。 ^ ユムシ動物、スイクチムシ類、直泳動物、ヒゲムシ類、ハオリムシ類、星口動物を含む。 ^ 2019年以降、後口動物が前口動物に対して側系統であるという、これまでの定説と矛盾した分子系統解析結果が得られることがある。 ^ a b c d Halanych, Kenneth M.; Bacheller, John D.; Aguinaldo, Anna Marie A.; Liva, Stephanie M.; Hillis, David M.; Lake, James A. (1995-03-17). “Evidence from 18S Ribosomal DNA that the Lophophorates Are Protostome Animals”. Science 267 (5204): 1641–1643. doi:10.1126/science.7886451. ISSN 0036-8075.  ^ a b c d e Bleidorn, Christoph (2019-12-01). “Recent progress in reconstructing lophotrochozoan (spiralian) phylogeny” (英語). Organisms Diversity & Evolution 19 (4): 557–566. doi:10.1007/s13127-019-00412-4. ISSN 1618-1077.  ^ a b c d e f g h Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang et al. (2019-07-10). “Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. doi:10.1098/rspb.2019.0831. PMC 6650721. PMID 31288696. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6650721/.  ^ a b c d e f g h i Zverkov, Oleg A.; Mikhailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, Maria D.; Penin, Alexey A.; Moroz, Leonid L. et al. (2019). “Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification”. Frontiers in Genetics 10. doi:10.3389/fgene.2019.00443/full. ISSN 1664-8021.  ^ a b Lu, Tsai-Ming; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Furuya, Hidetaka (2017-05-29). “The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution”. Zoological Letters 3 (1): 6. doi:10.1186/s40851-017-0068-5. ISSN 2056-306X. PMC 5447306. PMID 28560048. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5447306/.  ^ a b c Giribet, Gonzalo (2020). The invertebrate tree of life. Gregory D. Edgecombe. Princeton, New Jersey. ISBN 978-0-691-19706-7. OCLC 1129197548. https://www.worldcat.org/oclc/1129197548  ^ a b c d e f g h Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019-01-21). “A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans” (English). Current Biology 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. ISSN 0960-9822. PMID 30639106. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(18)31541-0.  ^ a b c d e Schiffer, Philipp H.; Robertson, Helen E.; Telford, Maximilian J. (2018-06-18). “Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms” (English). Current Biology 28 (12): 1970–1974.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(18)30560-8.  ^ Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven et al. (2019-06-03). “Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria” (English). Current Biology 29 (11): 1818–1826.e6. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(19)30407-5.  ^ Kapli, Paschalia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximilian; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; Philippe, Hervé; Copley, Richard R. et al. (2021-03-19). “Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria” (英語). Science Advances 7 (12): eabe2741. doi:10.1126/sciadv.abe2741. ISSN 2375-2548. PMC 7978419. PMID 33741592. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7978419/.  ^ a b c d e Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martin V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas et al. (2015-08-03). “Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages” (English). Current Biology 25 (15): 2000–2006. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068. ISSN 0960-9822. PMID 26212884. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)00795-2.  ^ Howard, Richard J.; Giacomelli, Mattia; Lozano-Fernandez, Jesus; Edgecombe, Gregory D.; Fleming, James F.; Kristensen, Reinhardt M.; Ma, Xiaoya; Olesen, Jørgen et al. (2022-03-10). “The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data”. Journal of the Geological Society: jgs2021–107. doi:10.1144/jgs2021-107. ISSN 0016-7649.  ^ a b Vinther, Jakob; Parry, Luke A. (2019-03-04). “Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths” (English). Current Biology 29 (5): 881–888.e1. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052. ISSN 0960-9822. PMID 30799238. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(19)30081-8.  ^ a b Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Shi, Xiaomei; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya (2020-11-23). “Ancestral morphology of Ecdysozoa constrained by an early Cambrian stem group ecdysozoan”. BMC Evolutionary Biology 20 (1): 156. doi:10.1186/s12862-020-01720-6. ISSN 1471-2148. PMC 7684930. PMID 33228518. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7684930/.  ^ Telford, Maximilian J.; Budd, Graham E.; Philippe, Hervé (2015-10-05). “Phylogenomic Insights into Animal Evolution” (English). Current Biology 25 (19): R876–R887. doi:10.1016/j.cub.2015.07.060. ISSN 0960-9822. PMID 26439351. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)00928-8.  ^ a b Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia et al. (2014-07-01). “Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia”. Molecular Biology and Evolution 31 (7): 1833–1849. doi:10.1093/molbev/msu143. ISSN 0737-4038.  ^ Rouse, Greg W. (2022). Annelida. Fredrik Pleijel, Ekin Tilic. Oxford. ISBN 978-0-19-188577-8. OCLC 1303210353. https://www.worldcat.org/oclc/1303210353  ^ Kocot, Kevin M.; Struck, Torsten H.; Merkel, Julia; Waits, Damien S.; Todt, Christiane; Brannock, Pamela M.; Weese, David A.; Cannon, Johanna T. et al. (2017-03-01). “Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error”. Systematic Biology 66 (2): 256–282. doi:10.1093/sysbio/syw079. ISSN 1063-5157.  ^ Nesnidal, Maximilian P.; Helmkampf, Martin; Meyer, Achim; Witek, Alexander; Bruchhaus, Iris; Ebersberger, Ingo; Hankeln, Thomas; Lieb, Bernhard et al. (2013-11-17). “New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias”. BMC Evolutionary Biology 13 (1): 253. doi:10.1186/1471-2148-13-253. ISSN 1471-2148. PMC 4225663. PMID 24238092. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4225663/.  表示 編集