パンブデルリオン

パンブデルリオン (Pambdelurion) は、約5億年前のカンブリア紀に生息した古生物の一属。強大な前部付属肢と歯をもつ、グリーンランドのシリウス・パセットで見つかった Pambdelurion whittingtoni という1種のみによって知られている。ケリグマケラと同じく、ラディオドンタ類などの初期の節足動物に近縁と思われる「gilled lobopodians」（鰓のある葉足動物）の一つである。 ギリシャ語の「pambdelyrion」（忌まわしい）に由来する本属の学名「Pambdelurion」はその奇妙な外見に、模式種（タイプ種）の種小名「whittingtoni」は古生物学者ハリー・ウィッティントン（Harry B. Whittington）にちなんで名付けられた。 パンブデルリオンの化石標本は、グリーンランドの堆積累層 Buen Formation のシリウス・パセット（Sirius Passet、カンブリア紀第三期、約5億1,800万年前）のみから発見され、1997年でイギリス古生物学者グレイアム・バッド（Graham Budd）によって最初に記載された。本属はシリウス・パセット動物群の中でも特に普遍に見られる種類で、原記載である Budd 1997 時点で既に300点ほどの化石標本が知られている。化石標本はデンマークの自然史博物館（Natural History Museum of Denmark）に所蔵される。 なお、同じ堆積累層で見つかった近縁であるケリグマケラに似て、保存状態が良好な標本は少なく、体の後半部が特に保存されにくい。また、柔軟な表皮構造より、内部構造である筋肉と消化系の方が良好に保存された場合が多い。この点においては、表皮構造の方が良好に保存された場合が多いケリグマケラとは対照的である。 Pambdelurion whittingtoni の全身復元図 同種のサイズ推定図 同じくシリウス・パセット産のケリグマケラに似て、全身は柔軟で環形の筋（annulation）に細分され、頭部には強大な前部付属肢、胴部には11対の鰭（ひれ）をもつ。ただし口や尾部、脚の構造はケリグマケラとは明確に異なる。 カンブリア紀の動物の中でパンブデルリオンは飛び抜けて巨大で、知られる全身化石標本だけでも46cmのものが知られ、体と歯の比率にあわせて最大の歯の化石から推算すると、体長は最大55cmにも及ぶと推測される。この数値は、カンブリア紀の大型動物として一般に知られる多くのラディオドンタ類（30-50cm位の種類を中心とする）を上回るほどである。 頭部は先頭に3対の短い突起物と、左右に1対の強大な前部付属肢（frontal appendage）をもつ。前部付属肢は左右から噛み合わせるような構造で、表皮は環状の筋に細分され、ラディオドンタ類のような関節肢ではない。前部付属肢は数多くの突起があり、内側に沿って並んだ数対は短く、先端に集約した数本は細長い。 頭部の腹面中央にある発達した口器は、放射状に並んだ歯に囲まれる。どの方角の歯も形と大きさは均一で、ラディオドンタ類の口器（oral cone）ほどには特化していなかったとされる。三角形の歯が最も発達で、その外周には楕円形の板状の歯、奥（咽頭）には細かな鋸歯が並んでいる。 従来の見解では眼を欠くとされてきたが、ケリグマケラの様に、前部付属肢の付け根直後に1対の腎臓型の側眼をもつとする見解もある。 胴部は数多くの環形の筋に細分され、体節（胴節）に対応する特殊な表皮構造は知られていない。胴部の左右には11対の鰭（flap, lobe）と、各鰭の腹側に並んだ11対の葉足（lobopod、葉足動物に似た柔らかい脚）がある。鰭は左右に向けて大きく張り出し、後縁の表面には鰓のような構造体をもつとされる。不確実だが、この11対の発達した鰭以外にも、頭部の直後に付属した、微小な鰭に似た構造が一部の化石標本にも見られる。葉足は丈夫で常に背側の鰭に覆われ、50本以上の環状の筋に細分される。知られる化石標本の尾部は保存状態が悪く、原記載（Budd 1997）では単に丸み帯びた平たい突起と推測されたが、Young & Vinther 2017 では、一部の化石標本から2本の短い尾毛らしき痕跡が発見される。 消化器と筋肉組織が確認される。消化管の途中（中腸）には、胴節に対応する腎臓型の消化腺（digestive gland, diverticula, 中腸線 midgut gland）が数対並んでいる。このような消化腺は、シベリオン類、ケリグマケラ、オパビニア、ラディオドンタ類、およびイソキシス類など他の早期の節足動物にも見られる。胴部の筋肉は有爪動物のように連続的で、一般的な節足動物のように体節で区分されることはない。前部付属肢は外見上では発達したものの、その基部に繋がる筋肉は貧弱である。また、葉足は一連の発達した筋肉をもつのに対して、その背側の鰭に繋がる筋肉は見当たらない。 発達した消化腺と鋭い歯をもつことにより、パンブデルリオンは捕食者もしくは腐肉食者であったと考えられる。強大な前部付属肢は捕獲器とされていたが、柔軟で筋肉も貧弱であったことから、主な機能は捕獲ではなく、むしろ先端の長い突起で感覚の役割を果たしたと考えられる。 ラディオドンタ類を彷彿とさせる鰭をもつことにより、パンブデルリオンは一般にそれと同様に活動的な遊泳性動物だと考えられてきた。しかしパンブデルリオンの鰭はラディオドンタとは異なり、全体の構造を強化した脈も発達した筋肉もなかった。そのため、パンブデルリオンはむしろ底生性で、鰭は呼吸用の鰓として用いられるが、遊泳には不向きであったともされる。 同様に「gilled lobopodians」（鰓のある葉足動物）と呼ばれるケリグマケラと共に、パンブデルリオンはオパビニア類（オパビニアなど）とラディオドンタ類（アノマロカリスなど）に近縁で、節足動物の初期系統（ステムグループ）に位置する基盤的な節足動物（恐蟹類）だと考えられる。節足動物は葉足動物から進化したことを示唆し、両者の特徴を掛け合わせた重要な中間型生物（ミッシングリンク）の一つである。パンブデルリオンのこの類縁関係は、葉足動物に似た葉足と環形の筋、葉足動物の祖先形質を多く受け継いだ有爪動物に類する筋肉系、オパビニアとラディオドンタ類に似た強大な前部付属肢と複数対の鰭、節足動物の二叉型付属肢の起源を示唆する鰭と葉足の組み合わせ、および早期の節足動物に似た消化腺など多くの証拠と系統解析から広い支持を受けられる。 ケリグマケラ オパビニア類のオパビニア（上）とユタウロラ（下） 様々なラディオドンタ類 ケリグマケラとこれらの古生物を環神経動物（Cycloneuralia、エラヒキムシ・センチュウなど汎節足動物以外の脱皮動物を含む群）とする少数派の異説もあったが、前述の証拠と系統解析に支持されず、2010年代以降では徐々に衰退するようになった。 パンブデルリオン（パンブデルリオン属 Pambdelurion）はグリーンランドのシリウス・パセットで見つかった模式種（タイプ種）である Pambdelurion whittingtoni のみ記載される。ただし、中国雲南省の Maotianshan Shales（澄江動物群）で見つかった巨大な歯（三角形の歯は最大4.7cm）のみによって知られ、最初は Chen et al. 1994 に2m位のラディオドンタ類由来と解釈され、Hou et al. 2006 に1m位の鰓曳動物（エラヒキムシ）として命名されたオムニデンス（Omnidens）については、Vinther et al. 2016 の再検討で構造がパンブデルリオンの歯に共通することが判明した。そこでオムニデンスは鰓曳動物ではなく、むしろパンブデルリオンに似た（もしくは同属の）gilled lobopodian ではないかという説が挙げられる。もしこの見解は正確であれば、パンブデルリオンの比率に基づいて換算するとオムニデンスは全長1.5mの巨大な gilled lobopodian でなり、知られるカンブリア紀最大の動物となる。 同じ地域の Hongjingshao Formation（Xiaoshiba Lagerstätte）からにも、似たような口器の化石が多く発見されている。 ^ a b c Boudec, Ange Le; Ineson, Jon; Rosing, Minik; Døssing, Lasse; Martineau, François; Lécuyer, Christophe; Albarède, Francis (2014-04). “Geochemistry of the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, Northern Greenland” (英語). Geochemistry, Geophysics, Geosystems 15 (4): 886–904. doi:10.1002/2013GC005068. http://doi.wiley.com/10.1002/2013GC005068.  ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Budd, G. E. (1997). Fortey, R. A.; Thomas, R. H.. eds (英語). Stem group arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 125–138. doi:10.1007/978-94-011-4904-4_11. ISBN 978-94-010-6057-8. https://books.google.com.tw/books?id=Pj-q9eHyIx0C&pg=PA125&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false  ^ a b c d Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; Xunlai (eds, Yuan et al. (2006). Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869  ^ a b c d e f g h i j k l m n o Vinther, Jakob; Porras, Luis; Young, Fletcher; Budd, Graham; Edgecombe, Gregory (2016-09-01). “The mouth apparatus of the Cambrian gilled lobopodian Pambdelurion whittingtoni”. Palaeontology. doi:10.1111/pala.12256. https://www.researchgate.net/publication/309090813.  ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Young, Fletcher J.; Vinther, Jakob (2016-11-25). “Onychophoran-like myoanatomy of the Cambrian gilled lobopodian Pambdelurion whittingtoni” (英語). Palaeontology 60 (1): 27–54. doi:10.1111/pala.12269. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12269.  ^ a b c d e f g h Budd, Graham E. (1998). “The morphology and phylogenetic significance of Kerygmachela kierkegaardi Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland)” (英語). Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 89 (4): 249–290. doi:10.1017/S0263593300002418. ISSN 1473-7116. https://www.cambridge.org/core/journals/earth-and-environmental-science-transactions-of-royal-society-of-edinburgh/article/abs/morphology-and-phylogenetic-significance-of-kerygmachela-kierkegaardi-budd-buen-formation-lower-cambrian-n-greenland/AF165229724342F0BD90933A037CB05F.  ^ a b c d Ortega‐Hernández, Javier (2016). “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848” (英語). Biological Reviews 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. ISSN 1469-185X. http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/.  ^ a b c d Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669.  ^ a b c d Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (2018-05-22). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion” (英語). Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (21): 5323–5331. doi:10.1073/pnas.1719962115. ISSN 0027-8424. PMID 29784780. https://www.pnas.org/content/115/21/5323.  ^ a b c d Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods” (英語). Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865.  ^ a b c d Edgecombe, Gregory D. (2020-11-02). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437.  ^ a b Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1): 3774. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7.  ^ Javier Ortega-Hernández; Graham E. Budd (2016-03-01). “The nature of non-appendicular anterior paired projections in Palaeozoic total-group Euarthropoda” (英語). Arthropod Structure & Development 45 (2): 185–199. doi:10.1016/j.asd.2016.01.006. ISSN 1467-8039. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S146780391600013X.  ^ a b c Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2021-05). “Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont” (英語). Paleobiology: 1–21. doi:10.1017/pab.2021.19. ISSN 0094-8373. https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/exceptional-multifunctionality-in-the-feeding-apparatus-of-a-midcambrian-radiodont/CF717CA7C758CEAEF29AD6301BE2C4DC.  ^ Fleming, James F.; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Sørensen, Martin Vinther; Park, Tae-Yoon S.; Arakawa, Kazuharu; Blaxter, Mark; Rebecchi, Lorena; Guidetti, Roberto et al. (2018-12-05). “Molecular palaeontology illuminates the evolution of ecdysozoan vision”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285 (1892): 20182180. doi:10.1098/rspb.2018.2180. PMC 6283943. PMID 30518575. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2018.2180.  ^ Lerosey‐Aubril, Rudy; Ortega‐Hernández, Javier (2022-05). Zhang, Xi‐Guang. ed. “A new lobopodian from the middle Cambrian of Utah: did swimming body flaps convergently evolve in stem‐group arthropods?” (英語). Papers in Palaeontology 8 (3). doi:10.1002/spp2.1450. ISSN 2056-2799. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1450.  ^ a b c d e f g Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2014-05-02). “Sophisticated digestive systems in early arthropods” (英語). Nature Communications 5 (1): 1–9. doi:10.1038/ncomms4641. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms4641.  ^ “Cambrian lobopodians: A review of recent progress in our understanding of their morphology and evolution” (英語). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 398: 4–15. (2014-03-15). doi:10.1016/j.palaeo.2013.06.008. ISSN 0031-0182. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S003101821300285X.  ^ a b c Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015-03-11). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps” (英語). Nature 522 (7554): 77–80. doi:10.1038/nature14256. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature14256.  ^ Liu, Jianni; Shu, D.; Han, Jian; Zhang, Zhifei; Zhang, Xingliang. (2007-04-19). “Morpho-anatomy of the lobopod Magadictyon cf. haikouensis from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China” (英語). Acta Zoologica 89 (2): 183–183. doi:10.1111/j.1463-6395.2007.00307.x. ISSN 1463-6395. https://www.researchgate.net/publication/293346517.  ^ Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Bergström, Jan (2009-07). “Morphology of Luolishania longicruris (Lower Cambrian, Chengjiang Lagerstätte, SW China) and the phylogenetic relationships within lobopodians” (英語). Arthropod Structure & Development 38 (4): 271–291. doi:10.1016/j.asd.2009.03.001. https://www.academia.edu/4124153.  ^ Mounce, Ross C. P.; Wills, Matthew A. (2011-08). “Phylogenetic position of Diania challenged” (英語). Nature 476 (7359): E1–E1. doi:10.1038/nature10266. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature10266.  ^ Legg, David A.; Ma, Xiaoya; Wolfe, Joanna M.; Ortega-Hernández, Javier; Edgecombe, Gregory D.; Sutton, Mark D. (2011-08). “Lobopodian phylogeny reanalysed” (英語). Nature 476 (7359): E1–E1. doi:10.1038/nature10267. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature10267.  ^ Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Hou, Xianguang (2013-05-29). “The morphology and phylogenetic position of the Cambrian lobopodian Diania cactiformis” (英語). Journal of Systematic Palaeontology 12 (4): 445–457. doi:10.1080/14772019.2013.770418. ISSN 1477-2019. https://www.researchgate.net/publication/247777382.  ^ Legg, David A.; Vannier, Jean (2013-09). “The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods” (英語). Lethaia 46 (4): 540–550. doi:10.1111/let.12032. ISSN 1502-3931. https://www.academia.edu/2634545.  ^ Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014-03). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian” (英語). Nature 507 (7493): 496–499. doi:10.1038/nature13010. ISSN 1476-4687. https://www.academia.edu/27764502.  ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014-10). “Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda” (英語). Nature 514 (7522): 363–366. doi:10.1038/nature13576. ISSN 1476-4687. https://dro.dur.ac.uk/19108/1/19108.pdf.  ^ a b Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-09). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages” (英語). Nature 513 (7519): 538–542. doi:10.1038/nature13486. ISSN 1476-4687. https://www.researchgate.net/publication/263967019.  ^ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (2015-06-24). “Hallucigenia’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans” (英語). Nature 523 (7558): 75–78. doi:10.1038/nature14573. ISSN 1476-4687. PMID 26106857. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26106857/.  ^ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Gerber, Sylvain; Butterfield, Nicholas J.; Hou, Jin-bo; Lan, Tian; Zhang, Xi-guang (2015-07-14). “A superarmored lobopodian from the Cambrian of China and early disparity in the evolution of Onychophora”. Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (28): 8678–8683. doi:10.1073/pnas.1505596112. PMC 4507230. PMID 26124122. https://www.researchgate.net/publication/279385005.  ^ Zhang, Xi-Guang; Smith, Martin R.; Yang, Jie; Hou, Jin-Bo (2016-9). “Onychophoran-like musculature in a phosphatized Cambrian lobopodian”. Biology Letters 12 (9). doi:10.1098/rsbl.2016.0492. ISSN 1744-9561. PMC 5046927. PMID 27677816. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5046927/.  ^ Caron, Jean-Bernard; Aria, Cédric (2017-01-31). “Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods”. BMC Evolutionary Biology 17 (1): 29. doi:10.1186/s12862-016-0858-y. ISSN 1471-2148. PMC 5282736. PMID 28137244. https://doi.org/10.1186/s12862-016-0858-y.  ^ Siveter, Derek J.; Briggs, Derek E. G.; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Legg, David (2018-08-08). “A three-dimensionally preserved lobopodian from the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte, UK”. Royal Society Open Science 5 (8): 172101. doi:10.1098/rsos.172101. PMC 6124121. PMID 30224988. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsos.172101.  ^ Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A; Shu, Degan; Paterson, John R (2018-06-01). “Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan”. National Science Review 5 (6): 863–869. doi:10.1093/nsr/nwy057. ISSN 2095-5138. https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwy057/5025873.  ^ Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC 6710600. PMID 31362637. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079.  ^ Howard, Richard J.; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Salge, Tobias; Shi, Xiaomei; Ma, Xiaoya (2020-04-20). “A Tube-Dwelling Early Cambrian Lobopodian” (English). Current Biology 30 (8): 1529–1536.e2. doi:10.1016/j.cub.2020.01.075. ISSN 0960-9822. PMID 32109391. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)30119-6.  ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020-12). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages” (英語). Nature 588 (7836): 101–105. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. https://www.researchgate.net/publication/345317560.  ^ Caron, Jean-Bernard; Aria, Cédric (2020-07-10). “The Collins’ monster, a spinous suspension-feeding lobopodian from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia” (英語). Palaeontology 63 (6): 979–994. doi:10.1111/pala.12499. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12499.  ^ Shi, Xiaomei; Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya (2021-08-12). “Tabelliscolex (Cricocosmiidae: Palaeoscolecidomorpha) from the early Cambrian Chengjiang Biota, and the evolution of seriation in Ecdysozoa”. Journal of the Geological Society: jgs2021–060. doi:10.1144/jgs2021-060. ISSN 0016-7649. https://jgs.lyellcollection.org/content/early/2021/08/10/jgs2021-060.  ^ Pates, Stephen; Wolfe, Joanna; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison; Ortega-Hernández, Javier (2022-02-09). “New opabiniid diversifies the weirdest wonders of the euarthropod stem group”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 289: 20212093. doi:10.1098/rspb.2021.2093. https://www.researchgate.net/publication/358469075_New_opabiniid_diversifies_the_weirdest_wonders_of_the_euarthropod_stem_group.  ^ Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2022-07-08). “A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation” (English). Current Biology 0 (0). doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. ISSN 0960-9822. PMID 35809569. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(22)00986-1.  ^ Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing (1994-05-27). “Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators” (英語). Science 264 (5163): 1304–1308. doi:10.1126/science.264.5163.1304. ISSN 0036-8075. PMID 17780848. https://science.sciencemag.org/content/264/5163/1304.  ^ Xianguang, Hou; Bergström, Jan; Jie, Yang (2006). “Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids” (ドイツ語). Geological Journal 41 (3-4): 259–269. doi:10.1002/gj.1050. ISSN 1099-1034. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/gj.1050.  ^ McCall, Christian R. A. (2023-12-13). “A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada” (英語). Journal of Paleontology: 1–16. doi:10.1017/jpa.2023.63. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/large-pelagic-lobopodian-from-the-cambrian-pioche-shale-of-nevada/11B0704C49A7730AA3E8F46EB2CA1C95.  ^ Li, Wei; Yang, Jie; Zhang, Xiguang. (2018). “寒武系第3阶小石坝化石库Omnidens-like口器研究”. 中国古生物学会第十二次全国会员代表大会暨第29届学术年会论文摘要集. http://cpfd.cnki.com.cn/Article/CPFDTOTAL-ZUGS201809001026.htm.  葉足動物 シベリオン類 節足動物 恐蟹類 ラディオドンタ類 オパビニア類 gilled lobopodians ケリグマケラ オムニデンス シリウス・パセット動物群 表示 編集