ガガンボモドキ

ガガンボモドキは、シリアゲムシ目ガガンボモドキ科 (Bittacidae) の昆虫の総称である。ガガンボに似たきゃしゃな虫ながら、肉食性である。日本では寒冷地にのみ見られるが、欧米ではより普通に見られる。前足でぶら下がって獲物を捕らえることから Hanging-fly の名を持つ。特に配偶行動の研究が行動生態学の発展に大いに寄与した。 ガガンボモドキ科の昆虫は、外形はシリアゲムシとほぼ同じであるが、より足が長い昆虫である。頭部は細長くとがるが、シリアゲムシほどには長く伸びない。複眼は大きく発達している。触角は糸状だがこれもシリアゲムシほどには長くない。体は細長く、腹部も長いが、シリアゲムシのようにとがらない。また、雄でも尾部がサソリのようにはならない。附属肢はシリアゲムシよりはるかに長く、要するに、シリアゲムシの各パーツをガガンボのバランスに似せたような姿である。 ただ、この附属肢は非常に特殊なもので、他の昆虫にはあまり例がない。細くてきゃしゃな脚はそれを使って立ち歩くには向かず、休む時は前足で草の葉などにぶら下がる。この姿勢もガガンボなどに見られるものであるが、大きく異なるのは、この昆虫がこの姿勢から虫を捕まえることができることである。附属肢の先端には非常によく発達した鎌のような爪が一本あり、これは折り込むようになっていて、それによって獲物をしっかりと捕まえることができる。 肉食性で、小さな虫を捕らえて食べる。配偶行動として、雄が雌に小昆虫をプレゼントすることが知られている。両者それぞれ前足でぶら下がった姿で向かい合い、雌がそれを食べている間に交尾が行われる。 幼虫はイモムシ型で肉食か雑食。 上記のように、この昆虫は交尾の際に雄が雌に獲物をプレゼントする習性が知られている。これ自体は肉食性の動物に往々にして見られるものであるが、この昆虫では、この行動に関する研究が行動生態学の発展に大きく寄与したことで知られている。 古くは、単に雄が雌の食欲を押さえるために餌を食べさせているのだと云うような解釈が行われ、なかには「雌雄で仲むつまじく餌を食べながら交尾」といった記述も見られた。解釈そのものはそれほど間違いではないと思われるが、その行動の内容がそう単純なものではないことが判明したのは、1980年のR.ソーンヒルの研究からである。彼は、それ以前にアメリカでツマグロガガンボモドキ(Hylobittacus apicalis)を多数観察し、雄が獲物を持っているところへ来訪した雌が、交尾する場合もしない場合もあることを見て、餌の大きさによって雌が雄を選んでいるらしいことに気がついた。彼は、この虫がダーウィンのいわゆる性淘汰の理論を検証するのに好適であると判断したという。 ダーウィンの性淘汰の論では、雌を巡って雄同士が戦うことによる競争による選択と、雄を選ぶ雌による選択の二つの場合があることを想定している。しかし、前者については批判が少なかったが、後者は当初から多くの批判があり、その存在が推定される実例は少なかった。わずかな実例も、間接的な推定がなされているにすぎなかった。さらにその選択が実際に適応的であるかどうかを判断できる例はほとんどなかった。[要ページ番号] 彼は交尾時間と餌の大きさの関係、受精嚢の精子量、その他交尾前後の行動などの検討を通じて雌による選択のあり方やその効果などから雌による選択の存在を論じている。例えば雌は不十分な大きさの餌を持つ雄とも交尾する場合があるが、その場合には次の雄を探しに出かけ、十分な交尾時間を維持するだけの餌を持つ雄と交尾した場合には次の雄を探すのをやめるという。最後の雄の精子が有効になるのは昆虫には普通のことなので、これは大きい餌をとる雄を選択する結果を生むであろう。 が、同時に奇妙な事実をいくつか発見した。例えば雄による餌の奪い返しである。餌が小さい場合やまずいものの場合、雌は交尾を打ち切って立ち去るが、餌が十分大きくて、十分な交尾時間が得られた場合、交尾を打ち切るのは雄で、その際に雌から餌を奪い返そうとし、しかも過半数は奪い返しに成功するという。雄はその餌が雌へのプレゼントにまだ役に立つと判断すれば、再び雌の誘引を始める。また、みずから獲物を探さない雄の行動も発見された。一つは交尾中のペアから餌を盗むことで、もう一つは雌に擬態すること、具体的には餌を持って雌を待っている雄のところへ、雌の振りをして近づき、餌を受け取るとそのまま立ち去ってしまう。 彼によると、雌にとって給餌を受けるのは明らかにクモに捕まる危険を低下させ、生存率を上げる効果がある。これは雄と雌の飛行距離の大きな差（雄は獲物を探すために雌の2倍ほど飛び回っている）によるとの判断である。他方で、上記のような雄による餌の再利用や餌盗みは雄の危険を減少させることで適応的と見る。いずれにしても、ここには雄と雌の立場の差に基づく拮抗や雄の行動に見られる代替戦略的な複数の行動の共存といった行動生態学的な見方が強く出ている。 日本には10種ほどが知られ、以下のような種が知られる。寒冷地に産し、日本では高地に分布が限られる種が多い。 ガガンボモドキ科 Bittacidae ガガンボモドキ属 Bittacus ツマグロヒメガガンボモドキ B. marginatus　本州・四国の高地 トガリバガガンボモドキ B. mastrillii　中部・関東・東北地方の高地 ガガンボモドキ B. nipponicus　中部・関東地方 クロヒメガガンボモドキ B. takaoensis　本州・四国の山地（四国の分布には疑問があるともされる） 以下、種名リストを挙げる。 Anabittacus Kimmins, 1929 Anabittacus iridipennis Kimmins, 1929 (Chile) Anomalobittacus Kimmins, 1928 Anomalobittacus gracilipes Kimmins, 1928 (South Africa) Apterobittacus MacLachlan, 1893 Apterobittacus apterus (MacLachlan), 1871 (S USA) Austrobittacus Riek, 1954 Austrobittacus anomalus Riek, 1954 (Australia) Bittacus Latreille, 1805 (worldwide) Bittacus aequalis Navás, 1914 (Kenya) Bittacus africanus Esben-Petersen, 1915 (Zaire) Bittacus alluaudi Navás, 1914 (Kenya, Tanzania, Ethiopia) Bittacus andinus Londt & Byers, 1974 (Bolivia, Peru) Bittacus angrensis Souza Lopes & Mangabeira, 1942 (Brazil) Bittacus annae Londt, 1972 (South Africa) Bittacus appendiculatus Esben-Petersen, 1927 (China (Yunnan)) Bittacus armatus Tjeder, 1956 (Zimbabwe, South Africa) Bittacus banksi Esben-Petersen, 1915 (Panama to Mexico) Bittacus berlandi Capra, 1939 (Tanzania, Kenya) Bittacus bicornis Londt, 1993 (South Africa) Bittacus bifurcatus Hua & Tan, 2008 (China) Bittacus boraceiensis Morgante, 1967 (Brazil) Bittacus boranicus Capra, 1939 (Ethiopia) Bittacus brasiliensis Klug, 1838 (Argentina, Brazil) Bittacus brunneus Esben-Petersen, 1927 (Paraguay) Bittacus bullatus Londt, 1972 (South Africa) Bittacus burgeoni Navás, 1930 (Zaire) Bittacus burmanus Tjeder, 1974 (Burma) Bittacus byersi Londt, 1972 (South Africa) Bittacus capensis (Thunberg, 1784) (South Africa) Bittacus caprai Londt, 1972 (Zambia, Zimbabwe) Bittacus carpenteri Cheng, 1957 (China (Szechwan)) Bittacus chevalieri (Navás, 1908) (Chad, Mali, Senegal, Djibouti) Bittacus chilensis Klug, 1838 (Chile) Bittacus chlorostigma MacLachlan, 1881 (southern USA) Bittacus chujoi Issiki & Cheng, 1947 (Taiwan) Bittacus cirratus Tjeder, 1956 (China (Manchuria, Kiangsi)) Bittacus contumax Tjeder, 1956 (China) Bittacus coreanus Issiki, 1929 (China (Kiangsu), Korea) Bittacus cottrelli Londt, 1972 (South Africa) Bittacus discors Navás, 1914 (Kenya, Somalia) Bittacus disternum Byers, 1996 (Costa Rica) Bittacus diversinervis Souza Lopes & Mangabeira, 1942 (Brazil) Bittacus echinatus Hua & Huang, 2008 (China) Bittacus elisabethae Navás, 1930 (Zaire) Bittacus eremus Lambkin, 19884 (Australia) Bittacus erythrostigma Byers, 1975 (Uganda, Zaire) Bittacus femoralis Klug, 1838 (Brazil) Bittacus flavescens Klug, 1838 (Brazil, Venezuela) Bittacus formosanus Issiki, 1927 (Taiwan) Bittacus fritzi Williner, 1990 (Argentina) Bittacus fumosus Esben-Petersen, 1913 (Kenya, Zimbabwe,Tanzania, Zambia) Bittacus geniculatus Erichson, 1848 (Brazil, Guyana) Bittacus golbachi Williner, 1990 (Argentina) Bittacus gressitti Cheng, 1957 (China (Kwangtung)) Bittacus hageni Brauer, 1860 (Austria, Belgium, France) Bittacus henryi Kimmins, 1928 (Sri Lanka) Bittacus homburgerae Navás, 1933 (French Guinea) Bittacus indicus Walker, 1853 (India) Bittacus insularis Esben-Petersen, 1915 (Sri Lanka) Bittacus issikii Miyamoto, 1979 (Japan) Bittacus italicus (Müller, 1766) (Belgium, Bosnia, Germany, Romania, Spain, Switzerland) Bittacus kagoshimaensis Issiki, 1929 (Japan) Bittacus kimminsi Tjeder, 1956 (South Africa) Bittacus kunenensis Wood, 1933 (Namibia) Bittacus lachlani Navás, 1925 (Kenya) Bittacus laevipes Navás, 1909 (Japan) Bittacus latipennis Gerstaecker, 1885 (India) Bittacus leptocaudus Byers, 1965 (Thailand) Bittacus leptocercus Navás, 1934 (Tanzania) Bittacus lineatus Navás, 1914 (Kenya) Bittacus livingstonei Londt, 1981 (Malawi) Bittacus maculatus Issiki, 1927 (Taiwan) Bittacus maculosus Byers, 1965 (Brazil, Trinidad) Bittacus malaisei Tjeder, 1974 (Burma) Bittacus marginatus Miyake, 1913 (Japan)：上掲種 Bittacus mastrillii Navás, 1913 (Japan)：上掲種 Bittacus mexicanus Klug, 1838 (Mexico) Bittacus milleri Londt, 1978 (South Africa) Bittacus montanus Weele, 1910 (Angola, Cameroon, Kenya, Malawi, Zimbabwe, Rwanda, Tanzania, Uganda, Zaire, Zambia) Bittacus moschinus Navás, 1914 (Malawi, Tanzania, Zambia) Bittacus natalensis Wood, 1933 (Mozambique, Malawi, Zimbabwe, South Africa) Bittacus nebulosus Klug, 1838 (Mozambique, South Africa) Bittacus nipponicus Navás, 1909 (Japan)：上掲種 Bittacus nodosus Rust & Byers, 1976 (India, Pakistan) Bittacus occidentis Walker, 1853 (USA) Bittacus omega Morgante, 1967 (Brazil) Bittacus oreinus Navás, 1914 (Ethiopia) Bittacus panamensis Byers, 1958 (Costa Rica, Panama, Venezuela) Bittacus peninsularis Byers, 1996 (Mexico (Baja California Sur)) Bittacus peringueyi Esben-Petersen, 1913 (South Africa) Bittacus peterseni Kimmins, 1938 (South Africa) Bittacus pieli Navás, 1935 (China (Kiangsi)) Bittacus pignatellii Navás, 1932 (Panama) Bittacus pilicornis Westwood, 1846 (Canada, USA) Bittacus pinguipalpi Wood, 1933 (Namibia) Bittacus pintoi Souza Lopes & Mangabeira, 1942 (Brazil) Bittacus planus Cheng, 1949 (China (Shensi)) Bittacus pobeguini (Navás, 1908) (Zaire, Ghana, Ivory Coast, Nigeria, Uganda) Bittacus pollex Byers & Roggero, 1992 (Panama) Bittacus punctiger Westwood, 1846 (USA) Bittacus rossi Londt, 1977 (Zaire) Bittacus saigusai Miyamoto, 1984 (Japan) Bittacus schoutedeni Esben-Petersen, 1913 (Zaire) Bittacus selysi Esben-Petersen, 1917 (South Africa) Bittacus sinensis Walker, 1853 (China (Chekiang, Kiangsu), Korea, Japan) Bittacus sinicus Issiki, 1931 (China (Szechwan)) Bittacus sjostedti Weele, 1910 (Kenya, Tanzania) Bittacus smithersi Londt, 1972 (South Africa) Bittacus sobrinus Tjeder, 1956 (South Africa) Bittacus sonani Issiki, 1929 (Taiwan) Bittacus spatulatus Byers, 1996 (Costa Rica, Nicaragua) Bittacus stanleyi Byers, 1968 (Zaire, Malawi) Bittacus stigmaterus Say, 1823 (USA) Bittacus striatus Issiki, 1927 (Taiwan) Bittacus strigosus Hagen, 1861 (USA, Canada) Bittacus sylvaticus Byers, 1996 (Mexico (Veracruz)) Bittacus takaoensis Miyake, 1913 (Japan)：上掲種 Bittacus taraiensis Penny, 1969 (India) Bittacus tarsalis Miyamoto, 1984 (Japan) Bittacus testaceus Klug, 1838 (Zimbabwe, South Africa) Bittacus texanus Banks, 1908 (southern USA) Bittacus tienmushana Cheng, 1957 (China (Chekiang)) Bittacus tjederi Londt, 1970 (South Africa) Bittacus triangularis Issiki, 1929 (Korea, Manchuria) Bittacus tuxeni Byers, 1975 (Guinea, Malawi) Bittacus ussuriensis Plutenko, 1985 (Far Eastern Russia) Bittacus vexilliferus Byers, 1970 (China (Szechwan)) Bittacus vumbanus Smithers, 1960 (Zimbabwe) Bittacus wahlbergi Londt, 1972 (South Africa) Bittacus walkeri Esben-Petersen, 1915 (South Africa) Bittacus weelei Esben-Petersen, 1913 (Angola, Ethiopia, Ghana, Malawi, Nigeria, Tanzania, Uganda, Zaire, Zambia) Bittacus zambezinus Navás, 1931 (Mozambique, Malawi, Zimbabwe, South Africa) Bittacus zelichi Williner, 1990 (Argentina) Bittacus zulu Londt, 1972 (South Africa) Edriobittacus Byers, 1974 Edriobittacus microcercus (Gerstaecker, 1885) (Australia) Harpobittacus Gerstaecker, 1885 (Australia) Harpobittacus albatus Riek, 1954 (coastal E Australia) Harpobittacus australis (Klug, 1838) (SE Australia and Tasmania) Harpobittacus christine Lambkin, 1994 (inland SE Queensland) Harpobittacus nigriceps (Selys, 1868) (SE mainland Australia) Harpobittacus phaeoscius Riek, 1954 (SW Western Australia) Harpobittacus quasisimilis Lambkin, 1994 (SW Western Australia) Harpobittacus rubricatus Riek, 1954 (inland SE Australia) Harpobittacus scheibeli Esben-Petersen, 1935 (E Australia) Harpobittacus septentrionis Lambkin, 1994 (coastal N Queensland) Harpobittacus similis Esben-Petersen, 1935 (SW Western Australia) Harpobittacus tillyardi Esben-Petersen, 1915 (= H. nigratus Navás, 1932) (coastal E Australia and Tasmania) Hylobittacus Byers, 1979 Hylobittacus apicalis (Hagen, 1861) (USA, Mexico) Issikiella Byers, 1972 (South America) Issikiella amazonica Byers & Florez, 1995 (Colombia) Issikiella araguaiensis Penny & Arias, 1983 (Brazil) Issikiella boliviensis Williner, 1985 (Bolivia) Issikiella byersi Penny & Arias, 1983 (Brazil) Issikiella pulchra Byers, 1972 (Brazil) Kalobittacus Esben-Petersen, 1914 (Central America) Kalobittacus bimaculatus Esben-Petersen, 1914 (Mexico) Kalobittacus demissus Byers, 1996 (Costa Rica) Kalobittacus hubbelli Byers, 1965 (Honduras) Kalobittacus inornatus Byers, 1996 (Costa Rica) Kalobittacus masoni Byers, 1994 (Mexico) Kalobittacus maniculatus Byers, 1996 (Guatemala) Kalobittacus ramosus Byers, 1958 (Panama) Kalobittacus similis Byers, 1994 (Mexico) Nannobittacus Esben-Petersen, 1927 (Brazil to Panama) Nannobittacus elegans Esben-Petersen, 1927 (Brazil) Nannobittacus pollex Byers & Roggero, 1992 (Colombia, Panama) Nannobittacus souzalopesi Penny & Arias, 1983 (Brazil) Nannobittacus tjederi Byers, 1965 (Colombia, Panama, Venezuela) Neobittacus Esben-Petersen, 1914 Neobittacus aripuanaensis Penny, 1977 (Brazil) Neobittacus blancheti (Pictet, 1836) (Brazil) Orobittacus Villegas & Byers, 1982 Orobittacus obscurus Villegas & Byers, 1981 (California) Pazius Navás, 1913 (Brazil to Panama) Pazius cinctipes Byers & Florez, 1995 (Colombia) Pazius flinti Byers, 1977 (Panama) Pazius furcatus Byers, 1957 (Venezuela) Pazius gracilis (Navás, 1908) (Peru) Pazius obtusus Byers, 1957 (Panama, Costa Rica) Pazius ornaticaudus Penny, 1977 (Brazil) Pazius pectinatus Byers, 1977 (Ecuador) Pazius spinosus Byers & Roggero, 1992 (Panama) Symbittacus Byers, 1986 Symbittacus scitulus Byers, 1986 (Australia) Tytthobittacus Smithers, 1973 Tytthobittacus macalpinei Smithers, 1973 (Australia) 伊藤修四郎他編著 『原色日本昆虫図鑑（下）』(1977年、保育社) 朝比奈正二郎他編著『原色昆虫大圖鑑 III』(1965年、北隆館)（宮本正一執筆分） 平嶋義宏他編著『新訂　原色昆虫大圖鑑 III』(2008年、北隆館)（中村剛之執筆分） R.ソーンヒル (1980)「ガガンボモドキの性淘汰」『別冊サイエンス　動物の行動と社会生物学』(1983年、日経サイエンス社)