マメ科

マメ科（学名：Fabaceae, syn. Leguminosae）は、被子植物に含まれる分類群の1つで、いわゆるマメの仲間を含む。バラ科などと並び、非常に大きなグループであり、現代の地球で繁栄していると考えられている一群である。 マメ科・ネムノキ科・ジャケツイバラ科に3分する説もあったが、ジャケツイバラ科が他の2科を内包する側系統であり、系統的には否定された。 マメ科は草本、木本のいずれも含む。草本となる種は寒帯にまで分布するが、木本となる種は温帯や熱帯に多い。 マメ科草本であるラッカセイ マメ科木本のニセアカシア 葉が羽状複葉になるものが多い。また「就眠運動（夜になると葉柄や小葉の根元（葉枕）で折れ曲がり葉が閉じること）」をするものもある。この就眠運動は光量による起因ではなく体内時計によるもので一定の時刻が訪れれば光量に関係なく就眠運動を起こすことが、ネムノキに光を当て続ける実験により判明している。オジギソウでは触れただけで同じような運動を起こす。托葉があり、葉と同様に大きくなるもの（エンドウ）、蜜腺になるもの（ヤハズエンドウ）、とげになるもの（ハリエンジュ）などもある。 Albizia samanの羽状複葉 托葉が針のようになるハリエンジュ（ニセアカシア） マメ科は花の形が大きく異なる3グループがあり、亜科単位として分かれるという説が昔から分類学上で多くの研究者に支持されている。3亜科はジャケツイバラ亜科、ネムノキ亜科、マメ亜科と呼ばれる。 ジャケツイバラ亜科のホウオウボク。放射相称に近い ネムノキ亜科のネムノキ。目立つのは雄蕊 マメ亜科のエンドウ。典型的な蝶形花 マメ亜科のヤブツルアズキ。蝶形花で左右非相称 特にマメ亜科の花は独特の形を持っており蝶形花という。花は両性花（1つの花に雄蕊と雌蕊を両方持つ）が多いが、雌雄同株（雄蕊だけを付ける雄花と雌蕊だけを付ける雌花が同じ株にできる）のものや雌雄異株（雄株と雌株が別々のもの）なども知られる。花粉は一般に虫によって媒介される虫媒花であるが、鳥媒花のものも知られる。 果実はどの亜科であっても一般に想像する豆の鞘のような細長い形であり、鞘の中には種子が1列に並んで入っている。 ジャケツイバラ亜科のイナゴマメの果実 ネムノキ亜科のAcasia sp.の果実と種子 マメ亜科のヒヨコマメの果実と種子 マメ科の種子は栄養を胚乳ではなく子葉に蓄えており、胚乳は存在しない。発芽の際には子葉を地中に残すタイプ（英：hypogeal）を取る種が多いが、ダイズやルピナスのように子葉を地上に出すタイプ（英:epigeal）も知られている。 一部のマメ科植物は根に根粒もしくは茎に茎粒を持ち、根粒菌という細菌が共生している。根粒菌は植物からリンゴ酸などの効率のいい栄養分をもらって生活の場を提供して貰う代わりに、大気中の窒素を植物にとって使いやすい硝酸塩に転換（窒素固定）する。窒素は植物にとって必須元素であり、肥料として取り入れる成分の一つであるが、豊富に存在する気体窒素は自然界では一部の細菌と雷などでしか使用可能形態に転換できない。特に根粒ではその能力が高いため、それを持つ植物は自ら肥料を作ることのできることになり、そのような植物はやせている土地でもよく育つものが多い。帰化植物にはマメ科のものが多い。これは上記のように荒れ地でよく育つものが多いことも理由の一つであると考えられる。 ただしルピナス属など一部では根粒を形成せずに、クラスター根（英：cluster root）と呼ばれるブラシ状に変形した根を付ける（この根は特に必須栄養素であるリンが欠乏した状態で出現しやすいといわれる。）この根は一般の根よりも有機酸の分泌能力に優れ、土壌中に存在するが植物が利用できない栄養素（特にリンと鉄が注目されている）を溶解し吸収しやすくすることで、貧栄養地における植物の生育を助けていると考えられている。同じような働きをする根はヤマモガシ科（学名 Proteceae）で広く見られたことから、同科の学名より当初はプロテオイド根（英：proteoid root）と呼ばれていたが、後にルピナス類を含むマメ科やヤマモモ科、クワ科、モクマオウ科に属する一部の種にも同じ目的で同じような形態に根を変化させるものが知られるようになったので、根の形態的特徴よりクラスター根（英：cluster root）と名前が変更された。 Vicia sepiumの根に付く根粒 参考：ヤマモガシ科のブラシ状のcluster root 主に種子が「豆｣として利用される。乾燥させれば長期の保存にも耐えることから広義の穀物として扱われる。一般にタンパク質と食物繊維に富み、主食の穀類、イモ類に次ぐ重要食物と位置づけられ、世界各地に様々な食文化がある。歴史的に宗教や所得の制約から動物性食品を得がたい者にとり重要なタンパク源であった。 ただしマメ科の大部分の種類はヒトにとって有毒である。毒の強弱は様々であり、トウアズキ（Abrus precatorius）やエニシダ属（Cytisus）の種子のように毒性が強く食べると死に到るものが多い一方で、適切な毒抜き処理をすれば豆として食用にできる種もある。マメ科の有毒成分は各種のタンパク質であることが多いので、典型的な毒抜きとしては十分な量の水と一緒に、軟らかくなるまで十分に加熱することで有毒タンパク質を変性・失活させる。多くの食用種では軟らかくなるまで茹でることで毒抜きができるが、より強い毒を持つ種では茹でたうえで何日か流水にさらしておいてから食用とすることもある。毒抜きが終わった食用種の種子は料理に用いられる。毒抜きの過程で水分を含んでいることもあってか、世界的にみてもマメ科種子（豆）を使った伝統的な料理は煮込み料理が多いが、サラダの具として使うこともある。食用種であっても加熱や流水に晒す毒抜きが不十分だと中毒することが往々にしてあり、日本では軽く炒っただけのインゲンマメを食べたことによる中毒事件が発生している。また、ソラマメ中毒のように多くの人にとっては分解できる毒素であるが、分解酵素の欠損により中毒症状を起こす人が一部にいるという遺伝疾患も知られる。 種子を食用とするマメ科植物のうち、世界で最も生産されているのはインゲンマメ属のインゲンマメである。世界的な食用種には他にソラマメ属のソラマメ、ダイズ属のダイズ、ササゲ属のアズキやリョクトウが知られ、ルピナス属の一部の種など限られた地域内で食べられている種も複数存在する。ほかに種子単体だけでなく若い鞘ごと種子を食べることもあり、インゲンマメやエンドウマメではよく見られる食べ方である。モヤシのように発芽させて根や茎を食べるものや、クズのように根に含まれるデンプン（葛粉）を採取し食用とする種類もある。ルイボスは葉を茶として利用する。 様々な食用種のマメ科種子 マメ科種子の料理は毒抜きを兼ねた煮物料理が多い（アルジェリアのヒヨコマメ料理） アズキの種子を砂糖と一緒に煮た料理である餡 チリコンカーンを煮るカウボーイ 蒸したダイズの種子を発酵させた納豆 若い鞘ごと茹でられるインゲンマメ 発芽したマメ科種子をモヤシとして食用にする クズの根から作られる葛切り 蜜源植物としてはニセアカシアされる。日本で「アカシアの蜂蜜」といった場合、普通はアカシア属の蜂蜜ではなくニセアカシアのものを指す。 ニセアカシアの花 マメ科には有毒な種類が多いが、種子や枝葉を薬用として使うこともある。センナ属（エビスグサ、ハブソウなど）は下剤として使われる。 熱帯を中心に分布する木本のグループであるツルサイカチ属（Dalbergia）には木材として珍重される種も多く、ゆえに種の存続が危惧される種も少なくない。絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（ワシントン条約）では、ブラジリアン・ローズウッドが商業取引が原則禁止とされる附属書Iに掲載されるほか、それ以外のツルサイカチ属は属全体が輸出に際して政府の許可書発給が必要な附属書IIに掲載される（シタン、ココボロ、キングウッドなどが該当）。附属書II掲載種にはほかにインドカリン属のコウキも含まれる。条約外の種としては、唐木のカリンやタガヤサンのほか、パープルハート（英語版）などの特徴的な材をもつ種がある。 重厚な色合いを持つブラジリアンローズウッド チェスの駒として使われるブラジリアンローズウッドの材 アカシアの仲間には樹脂を採取することにも使われ、樹脂は食品添加物などとして使われる アラビアガムと呼ばれる樹脂 traganthと呼ばれる樹脂 観賞用に栽培される種も多い。デイゴ、ハナズオウ、スイートピー、ルピナス spp.、フジ、ホウオウボクなど、独特の花形と多彩な花色が楽しまれる。 アフリカではカラバルマメという有毒な豆を用いた裁判が存在する。 マメ科には根粒などを持っているものが多く、それらは自力で肥料が作れるため、荒れ地でよく育つ。これは栽培植物としての扱いやすさにもつながるが、そのために荒れ地の緑化に使われる例もある。アカシアやギンゴウカンがその代表例である。日本ではかつてニセアカシアをよく利用した。水田におけるゲンゲなどは緑肥植物としても使われている。半面で、この窒素固定を自分で行なう生態のため、別の場所への人為的な移植が難しい種もある。このため特に実生の場合は、植えたい場所に種子を直播きするのが良いとされているが、現在は素材の関係でポットごと土に植えるとポットは土に帰る仮植ポットなどもあるのでそれを利用するのも有効である。 近年では、エビスグサやヘアリーベッチ（和名ナヨクサフジ）などが土壌改善（窒素固定、リン酸固定、硬盤粉砕など）や雑草類の抑制（ヘアリーベッチ）線虫抑制（センナ属、タヌキ豆など）多くの有用効果が認められてきており、農家や家庭菜園を嗜む者など収穫目的の人々や、新宅などの庭の土壌を改善したいとする園芸家の間などで積極的に導入される動きも多く見られる。 広義のマメ科は、745属19500種を含むとも、650属12000種であるともされる大きな科である。 花の形態により伝統的にマメ亜科、ジャケツイバラ亜科、ネムノキ亜科の3亜科に大別されてきた（新エングラー体系など）。クロンキスト体系ではそれらを科にしてマメ科を3科に分割し、それら3科（すなわち、従来のあるいは現在のマメ科）の属する目としてマメ目を立てた。しかしいずれも、系統的な分類ではない。APGは広義のマメ科を採用している。 分子系統によれば、従来のジャケツイバラ亜科はマメ科の中で基底的な側系統群である。特に、ネムノキ亜科がきわめて派生的な位置にあるため、系統的な亜科分類では、ジャケツイバラ亜科はジャケツイバラ連 Caesalpinieae とカワラケツメイ連 Cassieae のそれぞれ一部（ジャケツイバラ属 Caesalpinia ・ナンバンサイカチ属 Cassia など）からなるコンパクトな単系統に限定される。ただし、それ以外の群の新たな亜科分類は提唱されていない。 [C] ジャケツイバラ亜科 Caesalpinioideae 花は左右相称であるがマメ亜科のように特殊化していない。サイカチ、センナ、ジャケツイバラなど。ハナズオウ、ハカマカズラなどは系統的には含まれない。 [M] ネムノキ亜科 Mimosoideae 花は放射相称、花弁は小さく（雄しべが目立つ）、多数の花からなる花序を作る。ネムノキ、オジギソウ、アカシア（ミモザ）など。 [F] マメ亜科（Faboideae または 代替名 Papilionoideae) 最大の亜科、特徴的な花の形態を有する。 Caesalpinieae ジャケツイバラ連 Caesalpinia ジャケツイバラ属：ジャケツイバラ Gleditsia サイカチ属：サイカチ Haematoxylum アカミノキ属：アカミノキ Cassieae カワラケツメイ連 Cassia ナンバンサイカチ属 Chamaecrista カワラケツメイ属：カワラケツメイ Ceratonia イナゴマメ属：イナゴマメ（キャロブ） Delonix ホウオウボク属：ホウオウボク Senna センナ属：エビスグサ、センナ Cercideae ハナズオウ連 Bauhinia ハカマカズラ属：ハカマカズラ Cercis ハナズオウ属：ハナズオウ Detarieae デタリウム連 Saraca サラカ属：ムユウジュ Tamarindus タマリンド属（1属1種）：タマリンド Acacieae アカシア連 Acacia アカシア属：アカシア・アラビアゴムノキ Mimoseae オジギソウ連 Desmanthus アメリカゴウカン属：イリノイバンドルフラワー Entada モダマ属 Leucaena ギンネム属：ギンネム（ギンゴウカン） Mimosa オジギソウ属：オジギソウ Parkia パルキア属：ヒロハフサマメノキ Ingeae ネムノキ連 Albizia ネムノキ属：ネムノキ Calliandra ベニゴウカン属：ベニゴウカン Samanea サマネア属：モンキーポッド Angylocalyceae Angylocalyx Dipterygeae Dipteryx トンカマメ属 Amburaneae Amburana Swartzieae イチベンバナ連 Swartzia イチベンバナ属 Bobgunnia Aeschynomeneae クサネム連 Aeschynomene クサネム属：クサネム Arachis ラッカセイ属：ラッカセイ Amorpheae ラッカセイ連 Amorpha イタチハギ属：イタチハギ Cicereae ヒヨコマメ連 Cicer ヒヨコマメ属：ヒヨコマメ Crotalarieae タヌキマメ連 Aspalathus アスパラトゥス属：ルイボス Dalbergieae ダルベルギア連 Dalbergia ツルサイカチ属：キングウッド、ローズウッド、ブラジリアン・ローズウッド、ケランジィ Pterocarpus インドカリン属：カリン、コウキ Desmodieae ヌスビトハギ連 Desmodium ヌスビトハギ属：ヌスビトハギ Lespedeza ハギ属：ハギ Uraria フジボグサ属：フジボグサ Exostyleae Exostyles Fabeae (Viceae) ソラマメ連 Lathyrus レンリソウ属：ハマエンドウ・スイートピー Lens ヒラマメ属：ヒラマメ Pisum エンドウ属：エンドウ Vicia ソラマメ属：スズメノエンドウ・ヤハズエンドウ（カラスノエンドウ）・ソラマメ Galegeae ゲンゲ連 Astragalus ゲンゲ属：キバナオウギ・ゲンゲ（レンゲ） Glycyrrhiza カンゾウ属：スペインカンゾウ（リコリス） Oxytropis オヤマノエンドウ属：オヤマノエンドウ Genisteae エニシダ連 Augyrocytisus ギンヨウエニシダ属：ギンヨウエニシダ Cytisus エニシダ属：エニシダ Genista ヒトツバエニシダ属 Spartium レタマ属（1属1種）：レタマ Ulex ハリエニシダ属：ハリエニシダ Hedysareae イワオウギ連 Hedysarum イワオウギ属：イワオウギ Indigofereae コマツナギ連 Cyamopsis クラスタマメ属：クラスタマメ（グアールマメ、グアー） Indigofera コマツナギ属：コマツナギ Loteae ミヤコグサ連 Lotus ミヤコグサ属：ミヤコグサ Luppineae ルピナス連 Lupinus ルピナス属（ノボリフジ） Millettieae フジ連 Wisteria フジ属：フジ（ノダフジ）・ヤマフジ・ナツフジ Phaseoleae インゲン連 Butea ブテア属：ハナモツヤクノキ（英語版） Cajanus キマメ属：キマメ Canavalia ナタマメ属：ナタマメ Erythrina デイゴ属：デイゴ Glycine ダイズ属：ダイズ Hardenbergia ハーデンベルギア属：コマチフジ Lablab フジマメ属：フジマメ Mucuna トビカズラ属：アイラトビカズラ Phaseolus インゲン属：インゲンマメ Pachyrhizus クズイモ属：ヒカマ Psophocarpus シカクマメ属：シカクマメ Pueraria クズ属：クズ Rhynchosia タンキリマメ属：タンキリマメ Vigna ササゲ属：アズキ Robinieae ハリエンジュ連 Robinia ハリエンジュ属：ニセアカシア（ハリエンジュ） Sophoreae クララ連（エンジュ連） Castanospermum カスタノスペルマム属（1属1種）：オーストラリアビーンズ Maackia イヌエンジュ属：イヌエンジュ Ormosia オルモシア属：ワイルーロ Sophora クララ属：クララ Styphnolobium エンジュ属：エンジュ Trifolieae シャジクソウ連 Medicago ウマゴヤシ属：ウマゴヤシ Melilotus シナガワハギ属 Trigonella フェヌグリーク属：フェヌグリーク（コロハ） Parochetus パロケツス属：ブルークローバー Trifolium シャジクソウ属：ムラサキツメクサ（アカツメクサ）・シロツメクサ ^ a b c APG II (2003) ^ a b c Stevens, P. 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