混合栄養生物

混合栄養生物（こんごうえいようせいぶつ、mixotroph）とは、栄養的分類の1つであり、異なる炭素源やエネルギー源を組み合わせて利用できる生物のことである。利用形態としては光合成と化学合成、無機と有機、独立栄養と従属栄養、あるいはそれらの組み合わせが可能である。混合栄養は真核生物と原核生物のいずれにも見られる。混合栄養生物は異なる環境条件に適応できるという利点を持つ。 栄養性が固定されている場合、その栄養源は成長と代謝維持のために常に必要となる。しかし幾つかの栄養性を任意に選択できる場合、ある栄養源を補足的に使用することができる。 Paracoccus pantotrophus は化学合成有機従属栄養生物の細菌であり、様々な有機化合物を代謝することができる。また化学合成無機独立栄養生物としての代謝も可能であり、無色の硫黄細菌（Thiobacillus 等）と同様、硫化水素・単体硫黄・チオ硫酸塩といった硫黄化合物を硫酸塩へと酸化する。これらの硫黄化合物は電子供与体として、ATPを生成するために使われる。このような生物の炭素源は、二酸化炭素（独立栄養）もしくは有機炭素（従属栄養）のいずれの場合もある。有機従属栄養性は好気的条件および嫌気的条件の両方の条件下で、無機独立栄養性は好気的条件下でのみ行われる。 ミドリムシ属のいくつかの種。光合成と吸収栄養。 オリエントスズメバチ ハエトリグサなどの食虫植物。 Thermosulfidibacter takaii ^ a b Eiler A (December 2006). “Evidence for the Ubiquity of Mixotrophic Bacteria in the Upper Ocean: Implications and Consequences”. Appl Environ Microbiol 72 (12): 7431–7. doi:10.1128/AEM.01559-06. PMC 1694265. PMID 17028233. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1694265/.  ^ Katechakis A, Stibor H (July 2006). “The mixotroph Ochromonas tuberculata may invade and suppress specialist phago- and phototroph plankton communities depending on nutrient conditions”. Oecologia 148 (4): 692–701. doi:10.1007/s00442-006-0413-4. PMID 16568278.  ^ Libes, Susan M. (2009). Introduction to marine biogeochemistry (2 ed.). Academic Press. p. 192. ISBN 9780763753450. https://books.google.co.jp/books?id=KVZJUw4nORgC&pg=PA192&dq=chemolithoheterotrophs+inorganic&lr=&cd=53&redir_esc=y&hl=ja#v=onepage&q&f=false  ^ Dworkin, Martin (2006). The Prokaryotes: Ecophysiology and biochemistry. 2 (3rd ed.). Springer. p. 988. ISBN 9780387254920. https://books.google.co.jp/books?id=uleTr2jKzJMC&pg=PA988&dq=chemolithoheterotroph+chemoorganoheterotroph&cd=4&redir_esc=y&hl=ja#v=onepage&q=chemolithoheterotroph%20chemoorganoheterotroph&f=false  ^ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag. p. 238. ISBN 9783131084118. https://books.google.co.jp/books?id=MiwpFtTdmjQC&pg=PA238&dq=chemolithoheterotroph+sulfur+bacteria&cd=6&redir_esc=y&hl=ja#v=onepage&q=chemolithoheterotroph%20sulfur%20bacteria&f=false  ^ Bartosik D, Sochacka M, Baj J (July 2003). “Identification and Characterization of Transposable Elements of Paracoccus pantotrophus”. J Bacteriol 185 (13): 3753–63. doi:10.1128/JB.185.13.3753-3763.2003. PMC 161580. PMID 12813068. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC161580/.  ^ Friedrich et al., Cornelius G. (2007). “Redox Control of Chemotrophic Sulfur Oxidation of Paracoccus pantotrophus”. Microbial Sulfur Metabolism. Springer. pp. 139–150. http://www.springerlink.com/content/x412771504738714/  PDF ^ Yu-ichi Yamane, Takehiro Utsunomiya, Masanori Watanabe and Ken Sasaki (2001). “Biomass production in mixotrophic culture of Euglena gracilis under acidic condition and its growth energetics”. Biotechnology Letters 23 (15): 1223-8.  doi:10.1023/A:1010573218863 ^ Marian Plotkin, Idan Hod, Arie Zaban, Stuart A. Boden, Darren M. Bagnall, Dmitry Galushko and David J. Bergman (2010). “Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)”. Naturwissenschaften 97 (12): 1067-76.  doi:10.1007/s00114-010-0728-1 ^ 全生物の共通祖先は、混合栄養生命だった？　生命誕生に迫る始原的代謝系を発見 Troost TA, Kooi BW, Kooijman SA (February 2005). “When do mixotrophs specialize? Adaptive dynamics theory applied to a dynamic energy budget model”. Math Biosci 193 (2): 159–82. doi:10.1016/j.mbs.2004.06.010. PMID 15748728.  Sanders, Robert W. Mixotrophic Nutrition of Phytoplankton: Venus Fly Traps of the microbial world. Temple University.