パエニバシラス属

パエニバシラス属（Paenibacillus属）は、通性嫌気性で芽胞産生性のグラム陽性真正細菌の属である。元々現在のバシラス属も含んでいたが、1993年に種の再分類が行われ、バシラス属と分離された。多様な環境（土壌、水圏、根圏、植物内部、飼料、昆虫の幼虫、臨床現場での検体など）から検出されている。名前の由来は、ラテン語のpaene である。これは「大体すべて」を意味し、paenibacilliは「大体すべての桿菌」を意味する。 P. larvae は蜜蜂の腐蛆病American foulbroodの原因菌であることが知られている。パエニバシラス・ポリミキサ（P. polymyxa）は窒素固定能を持つ。Paenibacillus sp. JDR-2はメチルグルクロノキシランに分解する。P. vortex とP. dendritiformis は90年代初期に発見された。この2菌種はコロニーで特有の複雑模様を形成する。この模様を上記写真で示す。 図 1: P. vortex のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。 図 2: P. dendritiformis の枝型(先端分岐型)のコロニー: このコロニーの直径は6 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黒色が強いほど密度が高い。 図 3: P. dendritiformis の非対称型のコロニー: このコロニーの直径は5 cmである。コロニーの色は細胞密度を表し、黄色が強いほど密度が高い。枝型と異なり、枝がカールを巻いている。 パエニバシラス属は生育が速いことが知られている。生育速度はこの細菌の有用性の一つである。農業用や園芸用(e.g. P. alvei, P. ehimensis, P. riograndensis, P. polymyxa)、工業用(e.g. P. amylolyticus, P. algorifonticola, P. chitinolyticus, P. dendritiformis, P. xylanilyticus)、医療用(e.g. P. peoriate)で利用されている。アガラーゼ等の菌体外多糖分解酵素やタンパク質分解酵素といった様々な菌体外酵素を生産する。これら酵素は化粧品からバイオ燃料まで様々な化合物の合成反応に利用することができる。パエニバシラス属は真菌、土壌微生物、植物病原菌、ボツリヌス菌Clostridium botulinumなどの広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す物質を生産する。 パエニバシラス属は抗生物質を産生し、広範な微生物に対して抗菌スペクトルを示す。抗菌対象にはボツリヌス菌Clostridium botulinumが含まれ、特にPaenibacillus polymyxaが強い抗菌活性を示す。P. polymyxaが産生する抗菌ペプチドはその他の食品汚染の原因菌 ― 大腸菌Escherichia coli、Streptococcus mutans、Leuconostoc mesenteroides、Bacillus subtilis ― に対しても有効である。また、P. polymyxaはLactobacillus属乳酸菌など多くのグラム陽性及び陰性細菌の生育を阻害する。 パエニバシラス属は通常、ヒトや家畜に対して無害であると考えられている。一方で、脳梗塞症治療中の93歳女性がP. polymyxa菌血症を発症したという症例がある。症状は敗血症のそれであった。 Paenibacillus glabratellaはヒラマキガイ科のBiomphalaria glabrata に寄生して白いコブを形成し死に至らしめる。この巻貝は住血吸虫症を媒介するため、その対策に有効である可能性がある。 パエニバシラス属の一部は植物生育促進根圏細菌（PGPR）である。生物農薬として植物根でのコロニー形成で他の微生物（細菌、真菌、線虫）と競合し、植物病原菌の繁殖を抑える。例えば、Fusarium oxysporumが病原菌とするトマト根腐萎凋病に対して防除効果がある。抑制機構は、鉄やアミノ酸、糖類といった資源の利用での競合並びに抗生物質または溶菌酵素の分泌を含む。特に鉄獲得の競合は、根圏での菌叢に大きな影響を与える。いくつかの研究は、PGPRが鉄獲得により菌叢を改変することによって植物生育促進効果を発揮することを示す。これは、土壌中の鉄の大部分は非水溶性形態で存在し、pH 7では非水溶性のFe3+ となるためである。多くの微生物は非水溶性の鉄を利用することができない。 以上の生物農薬としての機能に加え、パエニバシラス属は生物肥料として植物に栄養素を供給する。例えばPaenibacillus peoriaeは生物農薬と生物肥料の両方の効能を持つ。P. peoriaeの肥料効果には窒素分子N2の植物栄養化（窒素固定)および、キチナーゼやプロテアーゼの産生が含まれる。パエニバシラス属の栄養素の供給機構には土壌中のリン酸の可溶化や窒素固定、土壌の汚染物質の分解、植物ホルモンの産生がある。また、植物への鉄の供給も行う。植物は非水溶性の鉄を利用することはできないが、一部のパエニバシラス属は鉄を可溶化させる。例えばP. vortexは鉄獲得遺伝子を持ち、特に鉄制限下でのシデロホアの産生能力を持つ。 パエニバシラス属の一部は、寒天培地等の半固体の表面上でコロニー形成する際に、コロニーで複雑な模様を作る。複雑な模様形成は、細胞同士での化学物質による緊密なコミュニケーション、他の細胞との社会性や協調性、そして自己組織化によって成り立つ。自己組織化での模様形成は他の細胞に対する応答能力であり、より高度な多細胞生物への進化に発展し得る機能であると考えられている。 P. vortex はパエニバシラス属の中で最も特徴的な模様を形成する菌種であり、自己潤滑性と鞭毛運動性を有する。模様は、中心の円から線形が放射状に広がり、更にその線形から細い線形が枝のように伸びている構造である。中心の円は最初の細胞が存在していた場所であり、菌が培地に植菌された場合は植菌地点である。運動速度は10 μm/sである。 P. dendritiformis が形成する模様は2種類ある。枝型(先端分岐型)と非対称型である。 それぞれの模様を形成する菌株で生理的・遺伝的形質は異なる。例えばβ-ガラクトシダーゼの活性、この酵素活性によるX-gal寒天培地での青色呈色の有無、多剤抵抗性(MDR) (例えばST合剤、ペニシリン、カナマイシン、クロラムフェニコール、アンピシリン、テトラサイクリン、スペクチノマイシン、ストレプトマイシン、マイトマイシンC)。寒天培地で生育した菌株は、液体培地で生育したものに比べて多種の抗生物質に抵抗性を持つ。この抵抗性は、寒天培地上での模様形成に関わる界面活性剤様物質によるものと考えられている。 ^ Gao, Miao; Yang, Hui; Zhao, Ji; Liu, Jun; Sun, Yan-hua; Wang, Yu-jiong; Sun, Jian-guang (2013). “Paenibacillus brassicae sp. nov., isolated from cabbage rhizosphere in Beijing, China”. Antonie van Leeuwenhoek 103 (3): 647-653. doi:10.1007/s10482-012-9849-1. PMID 23180372. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23180372.  ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (October 2015). “Can a diazotrophic endophyte originally isolated from lodgepole pine colonize an agricultural crop (corn) and promote its growth?”. Soil Biology and Biochemistry 89: 210-216. doi:10.1016/j.soilbio.2015.07.012. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071715002540.  ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (January 2016). “Evidence of nitrogen fixation and growth promotion in canola (Brassica napus L.) by an endophytic diazotroph Paenibacillus polymyxa P2b-2R”. Biology and Fertility of Soils 52 (1): 119-125. doi:10.1007/s00374-015-1051-y. https://link.springer.com/article/10.1007/s00374-015-1051-y.  ^ Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (June 2016). “Seedling growth promotion and nitrogen fixation by a bacterial endophyte Paenibacillus polymyxa P2b-2R and its GFP derivative in corn in a long-term trial”. Symbiosis 69 (2): 123-129. doi:10.1007/s13199-016-0385-z. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13199-016-0385-z.  ^ Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P (April 2016). “Effect of GFP tagging of Paenibacillus polymyxa P2b-2R on its ability to promote growth of canola and tomato seedlings”. Biology and Fertility of Soils 52 (3): 377-387. doi:10.1007/s00374-015-1083-3. https://link.springer.com/article/10.1007/s00374-015-1083-3.  ^ Padda, Kiran Preet; Puri, Akshit; Chanway, Chris P (7 July 2016). “Plant growth promotion and nitrogen fixation in canola by an endophytic strain of Paenibacillus polymyxa and its GFP-tagged derivative in a long-term study”. Botany 94 (12). doi:10.1139/cjb-2016-0075.  ^ Yang, Henry; Puri, Akshit; Padda, Kiran Preet; Chanway, Chris P (June 2016). “Effects of Paenibacillus polymyxa inoculation and different soil nitrogen treatments on lodgepole pine seedling growth”. Canadian Journal of Forest Research 46 (6): 816-821. doi:10.1139/cjfr-2015-0456.  ^ Ash C, Priest FG, Collins MD (1993-1994). “Molecular identification of rRNA group 3 bacilli (Ash, Farrow, Wallbanks and Collins) using a PCR probe test. Proposal for the creation of a new genus Paenibacillus”. Antonie Van Leeuwenhoek 64 (3-4): 253-60. PMID 8085788. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8085788.  ^ Lal S, Tabacchioni S (2009). “Ecology and biotechnological potential of Paenibacillus polymyxa: a minireview”. Indian Journal of Microbiology 49 (1): 2-10. doi:10.1007/s12088-009-0008-y. PMC 3450047. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3450047/.  ^ McSpadden Gardener BB (2004). “Ecology of Bacillus and Paenibacillus spp. in Agricultural Systems”. Phytopathology 94 (11): 1252-1258. doi:10.1094/PHYTO.2004.94.11.1252. PMID 18944463. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18944463.  ^ Montes MJ, Mercade E, Bozal N, Guinea J (2004). “Paenibacillus antarcticus sp. nov., a novel psychrotolerant organism from the Antarctic environment”. International journal of systematic and evolutionary microbiology 54 (5): 1521-1526. doi:10.1099/ijs.0.63078-0. PMID 15388704. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15388704.  ^ Ouyang J, Pei Z, Lutwick L, Dalal S, Yang L, Cassai N, Sandhu K, Hanna B, Wieczorek RL, Bluth M, Pincus MR (2008). “Case report: Paenibacillus thiaminolyticus: a new cause of human infection, inducing bacteremia in a patient on hemodialysis”. Annals of Clinical & Laboratory Science 38 (4): 393-400. PMC 2955490. PMID 18988935. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18988935.  ^ E. Genersch (january 2010). “American Foulbrood in honeybees and its causative agent, Paenibacillus larvae”. Journal of Invertebrate Pathology 103: 10-19. doi:10.1016/j.jip.2009.06.015. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022201109001864.  ^ F. H. Grau and P. W. Wilson (1962). “Physiology of nitrogen fixation by Bacillus polymyxa”. J. Bacteriol. 83 (3): 490-496. http://jb.asm.org/content/83/3/490.  ^ Virginia Chow, Guang Nong and James F. Preston (2012 Mar 19). “Complete genome sequence of Paenibacillus sp. strain JDR-2”. Stand Genomic Sci. 6 (1): 1-10. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3368403/.  ^ a b c d Ben-Jacob E, Cohen I (1997). “Cooperative formation of bacterial patterns”. In J. A. Shapiro & M. Dworkin. Bacteria as Multicellular Organisms. pp. 394-416  ^ a b c Ben-Jacob E, Cohen I, Gutnick DL (1998). “Cooperative organization of bacterial colonies: from genotype to morphotype”. Annual Reviews in Microbiology 52 (1): 779-806. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.779. http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.micro.52.1.779.  ^ Ben-Jacob E, Schochet O, Tenenbaum A, Cohen I, Czirok A, Vicsek T (1994). “Generic modelling of cooperative growth patterns in bacterial colonies”. Nature 368 (6466): 46-49. doi:10.1038/368046a0. http://www.nature.com/nature/journal/v368/n6466/abs/368046a0.html?foxtrotcallback=true.  ^ Ben-Jacob E, Shmueli H, Shochet O, Tenenbaum A (1992). “Adaptive self-organization during growth of bacterial colonies”. Physica A: Statistical Mechanics and its Applications 187 (3-4): 378-424. doi:10.1016/0378-4371(92)90002-8. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0378437192900028.  ^ Ben-Jacob E, Shochet O, Tenenbaum A, Avidan O. P. E. Cladis & P. Palffy-Muhoray. ed. Spatio-temporal patterns in nonequilibrium complex systems  ^ a b c Ben-Jacob E (2003). “Bacterial self-organization: co-enhancement of complexification and adaptability in a dynamic environment”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences 361 (1807): 1283-1312. doi:10.1098/rsta.2003.1199. http://rsta.royalsocietypublishing.org/content/361/1807/1283.short.  ^ a b Ben-Jacob E, Cohen I, Golding I, Gutnick DL, Tcherpakov M, Helbing D, Ron IG (2000). “Bacterial cooperative organization under antibiotic stress”. Physica A: Statistical Mechanics and its Applications 282 (1): 247-282. doi:10.1016/S0378-4371(00)00093-5. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378437100000935.  ^ a b c Eshel Ben-Jacob, Inon Cohen & Herbert Levine (2000). “Cooperative self-organization of microorganisms”. Advances in Physics 49 (4): 395-554. doi:10.1080/000187300405228. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/000187300405228.  ^ a b c Ben-Jacob E, Levine H (2006). “Self-engineering capabilities of bacteria”. Journal of The Royal Society Interface 3 (6): 197-214. doi:10.1098/rsif.2005.0089. http://rsif.royalsocietypublishing.org/content/3/6/197.short.  ^ Colin J Ingham and Eshel Ben Jacob (2008). “Swarming and complex pattern formation in Paenibacillus vortex studied by imaging and tracking cells”. BMC microbiology 8 (1): 36. doi:10.1186/1471-2180-8-36. https://bmcmicrobiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2180-8-36.  ^ Kwang Keun Choi, Chul Hwan Park, Sang Yong Kim, Won Seok Lyoo, Sang Hun Lee, Jin Won Lee (2004). “Polyvinyl alcohol degradation by Microbacterium barkeri KCCM 10507 and Paeniblacillus amylolyticus KCCM 10508 in dyeing wastewater”. Journal of Microbiology and Biotechnology 14 (5): 1009-1013. http://www.jmb.or.kr/journal/download.php?Filedir=../submission/Journal/014/&num=1467.  ^ Konishi J, Maruhashi K (2003). “2-(2'-Hydroxyphenyl)benzene sulfinate desulfinase from the thermophilic desulfurizing bacterium Paenibacillus sp. strain A11-2: purification and characterization”. Applied microbiology and biotechnology 62 (4): 356-361. doi:10.1007/s00253-003-1331-6. https://link.springer.com/article/10.1007/s00253-003-1331-6.  ^ Nielsen P, Sorensen J (1997). “Multi-target and medium-independent fungal antagonism by hydrolytic enzymes in Paenibacillus polymyxa and Bacillus pumilus strains from barley rhizosphere”. FEMS Microbiology Ecology 22 (3): 183-192. doi:10.1111/j.1574-6941.1997.tb00370.x. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1574-6941.1997.tb00370.x/full.  ^ Shashi Kiran & Arvind Gulati (2017). “Paenibacillus ihbetae sp. nov., a cold-adapted antimicrobial producing bacterium isolated from high altitude Suraj Tal Lake in the Indian Trans-Himalayas”. Systematic and Applied Microbiology 16. doi:10.1016/j.syapm.2017.07.005. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0723202017300930.  ^ 細田晃文, 境雅夫, 金澤晋二郎「6-25 植物根圏から分離したアガラーゼ活性をもつPaenibacillus属の多様性(6.土壌生物)」『日本土壌肥料学会講演要旨集』第48巻、日本土壌肥料学会、2002年、33頁、doi:10.20710/dohikouen.48.0_33_1。  ^ Girardin H, Albagnac C, Dargaignaratz C, Nguyen-The C, Carlin F (2002 May). “Antimicrobial activity of foodborne Paenibacillus and Bacillus spp. against Clostridium botulinum”. Journal of food protection 65 (5): 806-813. PMID 12030292. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12030292.  ^ Piuri M, Sanchez-Rivas C, Ruzal SM (1998 Jul). “A novel antimicrobial activity of a Paenibacillus polymyxa strain isolated from regional fermented sausages”. Letters in applied microbiology 27 (1): 9-13. PMID 9722991. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9722991.  ^ 那須 美行, 野坂 嘉友, 大塚 喜人, 敦賀 俊彦, 中島 道子, 渡辺 泰宏, 神 雅彦 (2003). “脳梗塞症治療中に発症したP. polymyxa菌血症の1例”. 感染学症雑誌 77 (10): 844-848. doi:10.11150/kansenshogakuzasshi1970.77.844. https://doi.org/10.11150/kansenshogakuzasshi1970.77.844.  ^ David Duval , Richard Galinier, Gabriel Mouahid, Eve Toulza, Jean Francois Allienne, Julien Portela, Christophe Calvayrac, Anne Rognon, Nathalie Arancibia, Guillaume Mitta, Andre Theron, Benjamin Gourbal (2015). “A Novel Bacterial Pathogen of Biomphalaria glabrata: A Potential Weapon for Schistosomiasis Control?”. PLoS neglected tropical diseases 9 (2): e0003489. doi:10.1371/journal.pntd.0003489. http://journals.plos.org/plosntds/article?id=10.1371/journal.pntd.0003489.  ^ Bloemberg GV, Lugtenberg BJ (2001). “Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria”. Current opinion in plant biology 4 (4): 343-350. doi:10.1016/S1369-5266(00)00183-7. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526600001837.  ^ 佐藤育男・吉田重信・岩本 豊・相野公孝・百町満朗・清水将文・對馬誠也 (2013). “Paenibacillus属細菌のトマト根腐萎凋病に対するほ場における防除効果”. 日植病報 78 (249). doi:10.4165/kapps.55.67. https://doi.org/10.4165/kapps.55.67.  ^ Kloepper JW, Leong J, Teintze M, Schroth MN (28 Aug 1980). “Enhanced plant growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacteria”. Nature 286: 885-886. doi:10.1038/286885a0. https://www.nature.com/nature/journal/v286/n5776/abs/286885a0.html.  ^ Ryu CM, Farag MA, Hu CH, Reddy MS, Wei HX, Pare PW, Kloepper JW (2003). “Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis”. Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (8): 4927-4932. doi:10.1073/pnas.0730845100. http://www.pnas.org/content/100/8/4927.short.  ^ von der Weid I, Alviano DS, Santos AL, Soares RM, Alviano CS, Seldin L (2003). “Antimicrobial activity of Paenibacillus peoriae strain NRRL BD-62 against a broad spectrum of phytopathogenic bacteria and fungi”. Journal of applied microbiology. 95 (5): 1143-51. PMID 14633044. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14633044.  ^ a b Alexandra Sirota-Madi, Tsviya Olender, Yael Helman, Colin Ingham, Ina Brainis, Dalit Roth, Efrat Hagi, Leonid Brodsky, Dena Leshkowitz, Vladimir Galatenko, Vladimir Nikolaev, Raja C Mugasimangalam, Sharron Bransburg-Zabary, David L Gutnick, Doron Lancet and Eshel Ben-Jacob (2010). “Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments”. BMC genomics 11 (1): 710. doi:10.1186/1471-2164-11-710. https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-11-710.  ^ Bassler BL, Losick R (2006). “Bacterially speaking”. Cell 125 (2): 237-246. doi:10.1016/j.cell.2006.04.001. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867406004338.  ^ a b c Ben-Jacob E, Becker I, Shapira Y, Levine H (2004). “Bacterial linguistic communication and social intelligence”. TRENDS in Microbiology 12 (8): 366-372. doi:10.1016/j.tim.2004.06.006. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0966842X04001386.  ^ Dunny GM, Brickman TJ, Dworkin M (2008). “Multicellular behavior in bacteria: communication, cooperation, competition and cheating”. Bioessays 30 (4): 296-298. doi:10.1002/bies.20740. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.20740/full.  ^ Michael Y. Galperin and Mark Gomelsky (2005). “Bacterial Signal Transduction Modules: from Genomics to Biology”. ASM News 71 (7): 326-333. https://www.asm.org/ccLibraryFiles/FILENAME/000000001606/znw00705000326.pdf.  ^ Aguilar C, Vlamakis H, Losick R, Kolter R (2007). “Thinking about Bacillus subtilis as a multicellular organism”. Current opinion in microbiology 10 (6): 638-643. doi:10.1016/j.mib.2007.09.006. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369527407001312.  ^ Daniel J. Dwyer, Michael A. Kohanski, James J. Collins (2008). “Networking opportunities for bacteria”. Cell 135 (7): 1153-1156. doi:10.1016/j.cell.2008.12.016. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867408015778.  ^ Kolter R, Greenberg EP (2006). “Microbial sciences: the superficial life of microbes”. Nature 441 (7091): 300-302. doi:10.1038/441300a. https://www.nature.com/nature/journal/v441/n7091/full/441300a.html.  ^ Shapiro JA (Oct 1998). “Thinking about bacterial populations as multicellular organisms”. Annual Reviews in Microbiology 52 (1): 81-104. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.micro.52.1.81.  ^ Shapiro JA, Dworkin M (1997). Bacteria as multicellular organisms 1st. USA: Oxford University Press. ISBN 0195091590  Paenibacillus Taxonomy Genome sequence of the pattern forming Paenibacillus vortex bacterium reveals potential for thriving in complex environments - manuscript Prof. Eshel Ben-Jacob home page Specific PCR for Paenibacillus genus based on rpoB gene Use of rpoB gene analysis for identification of nitrogen-fixing Paenibacillus species as an alternative to the 16S rRNA gene Paenibacillus at BacDive - the Bacterial Diversity Metadatabase