モバイローム

モバイローム（英: mobilome）は、ゲノム中の可動遺伝因子の総体である。モバイロームは真核生物、原核生物、ウイルスでみられる。モバイロームの構成は生命の系統によって異なり、真核生物のモバイロームの中心はトランスポゾンであるのに対し、原核生物ではプロファージやプラスミドが主要な要素である。ヴィロファージはウイルスのモバイロームを構成する。 トランスポゾンはゲノム内で移動したり増幅したりするエレメントであり、真核生物のモバイロームの主要な構成要素である。トランスポゾンは宿主の表現型とは無関係に、宿主細胞の転写・翻訳機構を利用して自身を切り出し、ゲノムの異なる部分へ挿入するため、遺伝的寄生体とみなされる。 真核生物のトランスポゾンは、種子が斑入りになるトウモロコシ（Zea mays）で最初に発見された。バーバラ・マクリントックはトウモロコシのAc/Dsシステム（英語版）について記載し、Ac遺伝子座はDs遺伝子座のゲノムからの切り出しを促進し、切り出されたDsエレメントが色素の産生を担う遺伝子のコーディング領域に挿入されることで変異を引き起こしていることを明らかにした。 トランスポゾンの他の例としては、出芽酵母（Saccharomyces cerevisiae）のTy因子（英語版）やキイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）のP因子（英語版）がある。Ty因子は逆転写酵素をコードするレトロトランスポゾンであり、自身のmRNA転写産物をゲノムの他の部分に挿入可能なDNAに変換することができる。P因子は生殖細胞系列でゲノムにランダムに挿入されることで変異を引き起こすが、体細胞ではこうした現象は起こらない。 プラスミドは細菌の染色体外の遺伝物質として1940年代に発見された。プロファージは細菌の染色体に挿入されたバクテリオファージ（ウイルスの一種）のゲノムであり、プロファージはウイルス複製の溶菌サイクル（英語版）と溶原化サイクルを通じて他の細菌へ拡散する。 原核生物にもトランスポゾンは存在するが、原核生物のゲノムで最も一般的な可動遺伝因子はプラスミドとプロファージである。 プラスミドとプロファージは細菌の接合を通じてゲノム間を移動し、遺伝子の水平伝播を可能にする。プラスミドには細菌の抗生物質耐性を担う遺伝子が含まれていることが多く、これらのプラスミドが複製され、ゲノムからゲノムへと受け継がれることで、細菌集団全体が迅速に抗生物質に適応できるようになる。プロファージは細菌の染色体からループアウトしてバクテリオファージを形成し、他の細菌に感染する。これによってプロファージは細菌集団内を迅速に伝播し、宿主細菌に害を及ぼす。 ヴィロファージはウイルスのモバイロームの構成要素であり、2008年にアカントアメーバAcanthamoeba castellaniiのミミウイルスの系統で最初に発見された。ヴィロファージは、宿主細胞にヘルパーウイルスが共感染しているときにのみ複製を行うウイルスである。共感染後、ヘルパーウイルスは宿主細胞の転写・翻訳装置を利用して自身のための装置を作り出し、ヴィロファージは宿主細胞またはウイルスの装置を利用して複製を行う。ヴィロファージはヘルパーウイルスの複製に負の影響を与える。 スプートニクやマウイルス（英語版）は、ヴィロファージの例である。 ^ “The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution”. Nature Reviews. Genetics 2 (8): 597–606. (August 2001). doi:10.1038/35084545. PMID 11483984.  ^ “Mobile elements as a combination of functional modules”. Plasmid 47 (1): 26–35. (January 2002). doi:10.1006/plas.2001.1552. PMID 11798283.  ^ “A virus mutant with an insertion of a copia-like transposable element”. Nature 299 (5883): 562–4. (October 1982). Bibcode: 1982Natur.299..562M. doi:10.1038/299562a0. PMID 6289125.  ^ a b c Gogarten, Maria Boekels; Gogarten, Johann Peter; Olendzenski, Lorraine C., eds (2009). “Defining the mobilome”. Horizontal Gene Transfer: Genomes in Flux. Methods in Molecular Biology. 532. Humana Press. pp. 13–27. doi:10.1007/978-1-60327-853-9_2. ISBN 9781603278539. PMID 19271177  ^ a b “The Expanding Family of Virophages”. Viruses 8 (11): 317. (November 2016). doi:10.3390/v8110317. PMC 5127031. PMID 27886075. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5127031/.  ^ “Horizontal transposon transfer in eukarya: detection, bias, and perspectives”. Genome Biology and Evolution 4 (8): 689–99. (2012). doi:10.1093/gbe/evs055. PMC 3516303. PMID 22798449. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3516303/.  ^ “The origins of maize genetics”. Nature Reviews. Genetics 2 (11): 898–905. (November 2001). doi:10.1038/35098524. PMID 11715045.  ^ “The origin and behavior of mutable loci in maize”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 36 (6): 344–55. (June 1950). Bibcode: 1950PNAS...36..344M. doi:10.1073/pnas.36.6.344. PMC 1063197. PMID 15430309. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1063197/.  ^ “Reverse transcriptase activity and Ty RNA are associated with virus-like particles in yeast”. Nature 318 (6046): 583–6. (December 1985). Bibcode: 1985Natur.318..583M. doi:10.1038/318583a0. PMID 2415827.  ^ “Ty element transposition: reverse transcriptase and virus-like particles”. Cell 42 (2): 507–17. (September 1985). doi:10.1016/0092-8674(85)90108-4. PMID 2411424.  ^ “Tissue specificity of Drosophila P element transposition is regulated at the level of mRNA splicing”. Cell 44 (1): 7–19. (January 1986). doi:10.1016/0092-8674(86)90480-0. PMID 3000622.  ^ “The cytoplasm in heredity”. Heredity 4 (1): 11–36. (April 1950). doi:10.1038/hdy.1950.2. PMID 15415003.  ^ a b “Lysogenic versus lytic cycle of phage multiplication”. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 18: 65–70. (1953-01-01). doi:10.1101/SQB.1953.018.01.014. PMID 13168970.  ^ “Nomenclature of transposable elements in prokaryotes”. Gene 5 (3): 197–206. (March 1979). doi:10.1016/0378-1119(79)90078-7. PMID 467979.  ^ “Horizontal gene transfer in human pathogens”. Critical Reviews in Microbiology 41 (1): 101–8. (February 2015). doi:10.3109/1040841X.2013.804031. PMID 23862575. https://doi.org/10.3109/1040841X.2013.804031.  ^ “Plasmid-mediated horizontal gene transfer is a coevolutionary process”. Trends in Microbiology 20 (6): 262–7. (June 2012). doi:10.1016/j.tim.2012.04.003. PMID 22564249. http://eprints.whiterose.ac.uk/75385/1/Harrison_Brockhurst_Postprint.pdf.  ^ “Evolutionary consequences of antibiotic use for the resistome, mobilome and microbial pangenome”. Frontiers in Microbiology 4: 4. (2013). doi:10.3389/fmicb.2013.00004. PMC 3560386. PMID 23386843. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3560386/.  ^ a b c “The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus”. Nature 455 (7209): 100–4. (September 2008). Bibcode: 2008Natur.455..100L. doi:10.1038/nature07218. PMID 18690211.  ^ “Mimivirus and its virophage”. Annual Review of Genetics 43 (1): 49–66. (2009). doi:10.1146/annurev-genet-102108-134255. PMID 19653859.  ^ “Viva lavidaviruses! Five features of virophages that parasitize giant DNA viruses”. PLOS Pathogens 15 (3): e1007592. (March 2019). doi:10.1371/journal.ppat.1007592. PMC 6428243. PMID 30897185. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6428243/.  ^ “Structural studies of the Sputnik virophage”. Journal of Virology 84 (2): 894–7. (January 2010). doi:10.1128/JVI.01957-09. PMC 2798384. PMID 19889775. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2798384/.  ^ “Host genome integration and giant virus-induced reactivation of the virophage mavirus”. Nature 540 (7632): 288–291. (December 2016). Bibcode: 2016Natur.540..288F. doi:10.1038/nature20593. PMID 27929021.