古代東ユーラシア人

古代東ユーラシア人（こだいひがしユーラシアじん）または東ユーラシア人とは、集団ゲノム科学（英語: Population genomics）において、主にアジア太平洋地域に居住し、ヒトの遺伝的多様性（英語: Human genetic variation）の「東ユーラシア・クレード」に属する多様な集団の遺伝的祖先と系統的関係を記述するために用いられる用語であり、また、アフリカからの移住（>60kya）に続く初期後期旧石器時代（IUP）の波と関連づけることができる。 現生人類集団に貢献した東ユーラシアの主な祖先系統には、以下のようなものがある： オーストララシア人系統 — オーストラリア、パプア、ニュージーランド、南太平洋の近隣の島々、フィリピンの一部からなる地域で、主に人類の集団形成に貢献した祖先集団を指す。現在のオーストラリア人、例えばパプア人やオーストラリア先住民、またフィリピンのネグリト人などが代表的である。 古代祖先南アジア人系統 — とは、主に南アジア先住民に貢献した祖先集団のことである。現代の南アジア人だけでなく、5,000年から1,500年前のインダス周辺部の人々も一部含まれる。パニヤ人やイルラ人のような南インドの部族集団の間で最も高い存在感を示す。遠縁のアンダマン人がこの系統を代表することがあり、不完全な代理人として機能しているが、アンダマン人は遺伝学的に「東アジアの基層人」田園洞人に近い。 東アジアおよび東南アジア人系統 — 主に東アジアと東南アジア、オセアニア遠隔地の大部分、シベリアとアメリカ大陸に住む人類に貢献した祖先集団を指す。古代の田園洞人、ホアビン人（英語: Hoabinhian）の標本や現在の東アジア人、東南アジア人に代表される。 オーストララシア系、古代南インド系、東アジア・東南アジア系は、非アジア系よりも互いに密接な遺伝的関係を示しており、合わせて「アジアに関連した祖先」の主要な枝となっており、この系統は、互いに40kya以上前に分岐した。しかし、オーストララシアの血統はオセアニア地域でより高い古代の混血を受けており、また、他のどの人類集団にも寄与していない、以前の人類の分散による「xOoA」混血を少量抱えている可能性もある。あるいは、オーストララシア人は、（田園洞人に代表される）「基層東アジア」源と、まだサンプリングされていないより深い東ユーラシアの系統との混血がほぼ均等であると言うこともできる。 チベット高原の古代の住民と現代の住民のゲノムには、サンプリングされていない深く分岐した東ユーラシアの系統の痕跡が観察される。現代のチベット人の祖先のほとんどは古代北部東アジア人（特に黄河流域の農耕民）に由来しているが、わずかではあるが、チベット高原の旧石器時代を代表するウスト・イシム人、ホアビン人/オンゲ族、田園洞人などの他の深く分岐した系統とは異なる、深く分岐した東ユーラシアの地域的な「ゴースト集団（英語: Ghost population）」からの寄与も大きい。 より深い初期後期旧石器時代に関連する東ユーラシアの系統は、シベリアのウスト・イシム人、ヨーロッパ南東部のOaseとBacho Kiro洞窟の標本と関連しており、他のすべての東ユーラシアの集団から深く分岐した初期の内陸移動を表している。これらの深い東ユーラシアの集団は、ヨーロッパのGoyet洞窟標本へのわずかな寄与を除いて、後のユーラシアの集団には寄与しなかった。これらの東ユーラシア深部の系統間の正確な部分構造と関係は、まだよく解明されていない。 初期後期旧石器時代（IUP）の現生人類の移住の波は、集団のハブから星のような拡大パターン（45kya以上前）を経て拡大したことが示唆されており、東ユーラシア、オセアニア、アメリカ大陸の現生人類に広く祖先する「東ユーラシア」系譜に連なり、特に東アジア人、東南アジア人、シベリア先住民族、オーストラリア先住民族、パプア人、太平洋諸島民、そして部分的にはアメリカ先住民、南アジア人、中央アジア人に連なる。中央アジアやヨーロッパで発見された標本に代表される初期後期旧石器時代の特定の集団、例えばウスト・イシム人(Ust'-Ishim)やバチョ・キロ(Bacho Kiro)、オアセ2(Oase 2)などは内陸ルートを利用したと推測されているが、現代の東ユーラシアのすべての集団の祖先は南方拡散（英語: Southern Dispersal）を利用して南アジアを経由し、その後急速に分岐したと推測されている。 ^ a b Lipson, Mark; Reich, David (2017). “A working model of the deep relationships of diverse modern human genetic lineages outside of Africa” (英語). Molecular Biology and Evolution 34 (4): 889–902. doi:10.1093/molbev/msw293. ISSN 0737-4038. PMC 5400393. PMID 28074030. https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msw293.  ^ Skoglund, Pontus; Mathieson, Iain (2018-08-31). “Ancient Genomics of Modern Humans: The First Decade”. Annual Review of Genomics and Human Genetics 19 (1): 381–404. doi:10.1146/annurev-genom-083117-021749. ISSN 1527-8204. PMID 29709204.  ^ Zhang, Ming; Fu, Qiaomei (2020-06-01). “Human evolutionary history in Eastern Eurasia using insights from ancient DNA” (英語). Current Opinion in Genetics & Development. Genetics of Human Origin 62: 78–84. doi:10.1016/j.gde.2020.06.009. ISSN 0959-437X. PMID 32688244. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X2030109X.  ^ a b Vallini, Leonardo; Pagani, Luca (2022). “The future of the Eurasian past: highlighting plotholes and pillars of human population movements in the Late Pleistocene”. Journal of Anthropological Sciences 100 (100): 231–241. doi:10.4436/JASS.10013. ISSN 1827-4765. PMID 36565457. https://doi.org/10.4436/JASS.10013.  ^ Nägele, Kathrin; Rivollat, Maite; Yu, He; Wang, Ke (2022). “Ancient genomic research - From broad strokes to nuanced reconstructions of the past”. Journal of Anthropological Sciences 100 (100): 193–230. doi:10.4436/jass.10017. PMID 36576953.  ^ a b c d Yang, Melinda A. (2022-01-06). “A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia” (英語). Human Population Genetics and Genomics 2 (1): 1–32. doi:10.47248/hpgg2202010001. ISSN 2770-5005. https://www.pivotscipub.com/hpgg/2/1/0001.  ^ Yelmen, Burak; Mondal, Mayukh; Marnetto, Davide; Pathak, Ajai K; Montinaro, Francesco; Gallego Romero, Irene; Kivisild, Toomas; Metspalu, Mait et al. (2019-04-05). “Ancestry-Specific Analyses Reveal Differential Demographic Histories and Opposite Selective Pressures in Modern South Asian Populations”. Molecular Biology and Evolution 36 (8): 1628–1642. doi:10.1093/molbev/msz037. ISSN 0737-4038. PMC 6657728. PMID 30952160. https://doi.org/10.1093/molbev/msz037.  ^ Kusuma, Pradiptajati; Cox, Murray P.; Barker, Graeme; Sudoyo, Herawati; Lansing, J. Stephen; Jacobs, Guy S. (November 1, 2023). “Deep ancestry of Bornean hunter-gatherers supports long-term local ancestry dynamics”. Cell Reports 42 (11): 113346. doi:10.1016/j.celrep.2023.113346. ISSN 2211-1247. https://doi.org/10.1016/j.celrep.2023.113346.  ^ Changmai, Piya; Pinhasi, Ron; Pietrusewsky, Michael; Stark, Miriam T.; Ikehara-Quebral, Rona Michi; Reich, David; Flegontov, Pavel (2022-12-29). “Ancient DNA from Protohistoric Period Cambodia indicates that South Asians admixed with local populations as early as 1st–3rd centuries CE” (英語). Scientific Reports 12 (1): 22507. Bibcode: 2022NatSR..1222507C. doi:10.1038/s41598-022-26799-3. ISSN 2045-2322. PMC 9800559. PMID 36581666. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9800559/.  ^ a b c Vallini et al. 2022 (2022年7月4日). “Genetics and Material Culture Support Repeated Expansions into Paleolithic Eurasia from a Population Hub Out of Africa”. 2023年4月16日閲覧。 ^ Liu, Chi-Chun; Witonsky, David; Gosling, Anna; Lee, Ju Hyeon; Ringbauer, Harald; Hagan, Richard; Patel, Nisha; Stahl, Raphaela et al. (2022-03-08). “Ancient genomes from the Himalayas illuminate the genetic history of Tibetans and their Tibeto-Burman speaking neighbors” (英語). Nature Communications 13 (1): 1203. Bibcode: 2022NatCo..13.1203L. doi:10.1038/s41467-022-28827-2. ISSN 2041-1723. PMC 8904508. PMID 35260549. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8904508/. "この結果は、南シベリアの4万5,000年前のウスト・イシム個体、中国北部の4万年前の田園洞人個体、東南アジアのホアビン人・オンゲ族関連個体など、深く分岐した東ユーラシアの系統を含む、これまでに示唆されたチベット系統への遺伝子流入源13,35,36を否定するものであり（補足図10）、その代わりに、チベット系統はユーラシア初期の遺伝的多様性の中でまだサンプルされていない別の系統であることを示唆している。このユーラシア深部の系統は、チベット高原個体群の旧石器時代の遺伝的基層を表している可能性が高い。"  ^ Wang, Hongru; Yang, Melinda A.; Wangdue, Shargan; Lu, Hongliang; Chen, Honghai; Li, Linhui; Dong, Guanghui; Tsring, Tinley et al. (2023-03-15). “Human genetic history on the Tibetan Plateau in the past 5100 years” (英語). Science Advances 9 (11): eadd5582. Bibcode: 2023SciA....9D5582W. doi:10.1126/sciadv.add5582. ISSN 2375-2548. PMC 10022901. PMID 36930720. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10022901/.  ^ Vallini, Pagani, Leonardo, Luca (December 2022). “The future of the Eurasian past: highlighting plotholes and pillars of human population movements in the Late Pleistocene”. Journal of Anthropological Sciences 100 (100): 231–241. doi:10.4436/JASS.10013. PMID 36565457. https://www.researchgate.net/publication/366580805.  ^ Sato, Takehiro; Adachi, Noboru; Kimura, Ryosuke; Hosomichi, Kazuyoshi; Yoneda, Minoru; Oota, Hiroki; Tajima, Atsushi; Toyoda, Atsushi et al. (2021-09-01). “Whole-Genome Sequencing of a 900-Year-Old Human Skeleton Supports Two Past Migration Events from the Russian Far East to Northern Japan”. Genome Biology and Evolution 13 (9): evab192. doi:10.1093/gbe/evab192. ISSN 1759-6653. PMC 8449830. PMID 34410389. https://doi.org/10.1093/gbe/evab192. "南方拡散の波は、東アジア（本稿では中国、日本、朝鮮半島、モンゴル、台湾、東南アジアを含む地域と定義する）の地域集団に多様化し、北方拡散の波は、おそらくシベリアとユーラシアの草原地帯を通過し、おそらくシベリアで南方移民の波と混ざり合った。"  ^ Osada, Naoki; Kawai, Yosuke (2021). “Exploring models of human migration to the Japanese archipelago using genome-wide genetic data”. Anthropological Science 129 (1): 45–58. doi:10.1537/ase.201215. https://www.jstage.jst.go.jp/article/ase/129/1/129_201215/_article. "南方ルートを通じて、現在のアジア人集団の祖先は、おそらく沿岸の分散ルートを通じて、70000-50000年前頃に東南アジアとオセアニアの一部に到達した（Baeら(2017)）北方移住ルートの遺伝的証拠を示す最古のサンプルは、シベリア北東部のヤナRHS遺跡から発掘された個体のハイカバレッジゲノム配列から得られており（図2）、これは約31600年前のものである（Sikoraら(2019)）"  ^ Gakuhari, Takashi; Nakagome, Shigeki; Rasmussen, Simon; Allentoft, Morten E.; Sato, Takehiro; Korneliussen, Thorfinn; Chuinneagáin, Blánaid Ní; Matsumae, Hiromi et al. (2020-08-25). “Ancient Jomon genome sequence analysis sheds light on migration patterns of early East Asian populations” (英語). Communications Biology 3 (1): 437. doi:10.1038/s42003-020-01162-2. ISSN 2399-3642. PMC 7447786. PMID 32843717. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7447786/. "現生人類に関する集団ゲノム科学の知見7,8は、もっぱら東アジアの集団の南方ルート起源を支持してきた。"  ^ Aoki, Kenichi; Takahata, Naoyuki; Oota, Hiroki; Wakano, Joe Yuichiro; Feldman, Marcus W. (2023-08-30). “Infectious diseases may have arrested the southward advance of microblades in Upper Palaeolithic East Asia” (英語). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 290 (2005). doi:10.1098/rspb.2023.1262. ISSN 0962-8452. PMC 10465978. PMID 37644833. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10465978/. "ミトコンドリアDNA、Y染色体の非組換え部分、常染色体のSNPデータを用いた先行研究によって、現生人類がアジア大陸とサフル大陸に一度に大移動したことが強く支持されている[42-45]。西ユーラシアとの血縁関係のない古代南インド人、東アジア人、オンゲ（アンダマンの狩猟採集民）、パプア人はすべて、アフリカ外から東に分散した集団から短い進化時間で派生したものである[46,47]。HUGO（Human Genome Organization）汎アジアSNPコンソーシアム[44]は、現在のアジア人集団内のハプロタイプ多様性を調査し、緯度と強い相関があり、多様性は南から北に向かって減少することを発見した。この相関関係は、東南アジア本土と東アジアの集団のみを考慮した場合でも維持されており、おそらく連続的な創始者効果に起因している [50]。これらの観察結果は、現生人類が一度だけ東方へ移動した直後に、東アジア人が東アジア南部で分岐し、大陸を北上して拡散したという見解と一致している。"