シュードモナス科

シュードモナス科（ーか、Pseudomonadaceae）とは真性細菌の科の一つである。 シュードモナス菌（Pseudomonad）はギリシャ語のpseudo (ψευδο - 偽の)とmonos (μονος - 一団)との成語であり、直訳で「偽の一団」の意味である。"monad"は微生物学の初期から用いられてきた用語であり、単細胞生物を指す。シュードモナス菌は普遍的に存在する微生物であるため、微生物学の初期からその存在を認識されており、研究されてきた。シュードモナス属（Pseudomonas）という語は1894年に登場した。当時は、グラム陰性で桿状かつ胞子生産性の細菌という非常に漠然とした定義であった。シュードモナス菌は膨大な種類のニッチから単離され、非常に多くの種がシュードモナス属に分類されることになった。種の振り分けが見直され、新たに制定された分類法と、生体高分子（核酸やタンパク質）に基づく手法により多くの種は再分類された。 アゾトバクター科（Azotobacteriaceae）は2004年にこの科に統合された。 2000年にシュードモナス属（Pseudomonas）の複数の種について完全ゲノムのシークエンシングが行われた。以降、P. aeruginosa PAO1 (2000)やP. putida KT2440 (2002)、P. fluorescens Pf-5 (2005)、P. fluorescens PfO-1、P. entomophila L48についても完全ゲノムの解読がなされた。Pseudomonas syringaeの植物病原種 ― pathovar tomato DC3000 (2003)やpathovar syringae B728a (2005)、pathovar phaseolica 1448A (2005) ― のDNAシークエンシングも行われた。 シトクロムCオキシダーゼを有するため、オキシダーゼ陽性 非発酵性 グリセルアルデヒド-6-リン酸脱水素酵素とアルドラーゼによるエントナー・ドゥドロフ経路を有するため、グルコース代謝能を持つ。 胞子産生性でかつ運動性を示す。 多くの種が蛍光色素のピオベルジンを産生する。 オキシダーゼ活性と胞子産生性、発酵不活性である点が、同じガンマプロテオバクテリア綱の腸内細菌科と異なる。 以下にシュードモナス科に属する属を列挙する(2024年6月現在)。 Atopomonas Rudra and Gupta 2021 (IJSEMリストに掲載 2021) Azomonas　アゾモナス属 Winogradsky 1938 (IJSEMリストに掲載 1980)、修正 Rudra and Gupta 2024 Azorhizophilus　アゾリゾフィルス属 Thompson and Skerman 1981 (IJSEMリストに掲載 1981) Azotobacter　アゾトバクター属 Beijerinck 1901 (IJSEMリストに掲載 1980)、修正 Rudra and Gupta 2024 Chryseomonas　クリセオモナス属 Holmes et al. 1986、修正　Holmes et al. 1987、修正 Rudra and Gupta 2024 Denitrificimonas Saati-Santamaría et al. 2021 (IJSEMリストに掲載 2021) Entomomonas Wang et al. 2020 Halopseudomonas　ハロシュードモナス属 Rudra and Gupta 2021 (IJSEMリストに掲載 2021) Mesophilobacter　メソフィロバクター属 Nishimura et al. 1989 Permianibacter Wang et al. 2014 (IJSEMリストに掲載 2015) Pseudomonas　シュードモナス属 Migula 1894 (IJSEMリストに掲載 1980)、修正　Yang et al. 2013 (IJSEMリストに掲載 1980) Rhizobacter　リゾバクター属 後藤正夫と桑田博隆 1988、修正　Stackebrandt et al. 2009 (IJSEMリストに掲載 1980)、修正　Imai et al. 2013 (IJSEMリストに掲載 1980) Rugamonas　ルガモナス属 Austin and Moss 1987 (IJSEMリストに掲載 1986)、修正　Jeon et al. 2021 (IJSEMリストに掲載 2022) Thiopseudomonas　チオシュードモナス属 Tan et al. 2015 (IJSEMリストに掲載 2015)、修正　Rudra and Gupta 2021 (IJSEMリストに掲載 2021) "Alginomonas"　アルギノモナス属 Thjotta and Kass 1945 "Alginovibrio"　アルギノビブリオ属 Thjotta and Kass 1945 "Azotomonas"　アゾトモナス属 Orla-Jensen 1909 "Protaminobacter"　プロタミノバクター属 Den Dooren-De Jong 1926 "Saccharomonas"　サッカロモナス属 Shimwell 1950 "Sporovibrio"　スポロビブリオ属 Starkey 1938 Azomonotrichon　アゾモノトリコン属 Thompson and Skerman 1981 (IJSEMリストに掲載 1981) Azomonas アゾモナス属のシノニム Flavimonas　フラビモナス属 Holmes et al. 1987 Pseudomonas シュードモナス属のシノニム Neopseudomonas　ネオシュードモナス属 Saati-Santamaría et al. 2021 (IJSEMリストに掲載 2021) Halopseudomonas ハロシュードモナス属のシノニム Oblitimonas　オブリチモナス属 Drobish et al. 2016 (IJSEMリストに掲載 2021) Thiopseudomonas チオシュードモナス属のシノニム Parapseudomonas　パラシュードモナス属 Saati-Santamaría et al. 2021 (IJSEMリストに掲載 2021) Atopomonasのシノニム Serpens　サーペンス属 Hespell 1977 (IJSEMリストに掲載 2021) Pseudomonas シュードモナス属のシノニム Stutzerimonas　 Lalucat et al. 2022 (IJSEMリストに掲載 2021)、修正 Rudra and Gupta 2024 Pseudomonas シュードモナス属のシノニム [脚注の使い方] ^ C.-E. A. Winslow, Jean Broadhurst, R. E. Buchanan, Charles Krumwiede, Jr., L. A. Rogers, George H. (1 September 1917). “The Families and Genera of the Bacteria: Preliminary Report of the Committee of the Society of American Bacteriologists on Characterization and Classification of Bacterial Types”. Journal of Bacteriology 2 (5): 505-66. PMC 378727. PMID 16558764. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC378727/.  ^ a b c d e f g V. B. D. Skerman, Vicki. McGOWAN and P. H. A. Sneath (01 January 1980). “Approved Lists of Bacterial Names”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 30 (1): 225-420. doi:10.1099/00207713-30-1-225.  ^ a b Migula W. (1894). “Arbeiten aus dem Bakteriologischen Institut der Technischen Hochschule zu Karlsruhe”. Über ein neues System der Bakterien 1: 235-238.  ^ a b Guiqin Yang, Luchao Han, Junlin Wen and Shungui Zhou (01 December 2013). “Pseudomonas guangdongensis sp. nov., isolated from an electroactive biofilm, and emended description of the genus Pseudomonas Migula 1894”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 63 (Pt_12): 4599-4605. doi:10.1099/ijs.0.054676-0. PMID 23918787.  ^ a b Aharon Oren and George M. Garrity (01 March 2014). “Notification that new names of prokaryotes, new combinations and new taxonomic opinions have appeared in volume 63, part 12, of the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 64 (Pt_3): 697-699. doi:10.1099/ijs.0.061861-0.  ^ Pribram E. (1933). “F. Deuticke”. Klassification der Schizomyceten.  ^ Rediers H, Vanderleyden J, De Mot R (2004). “Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?”. Microbiology 150 (Pt 5): 1117–9. doi:10.1099/mic.0.27096-0. PMID 15133068.  ^ Meyer J (2000). “Pyoverdines: pigments, siderophores and potential taxonomic markers of fluorescent Pseudomonas species”. Arch Microbiol 174 (3): 135–42. doi:10.1007/s002030000188. PMID 11041343.  ^ Williams & Wilkins (1984). Krieg, N.R.. ed. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Volume 1. ISBN 0-683-04108-8  ^ Jean P. Euzéby, Aidan C. Parte. “Family Pseudomonadaceae”. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. 2024年6月22日閲覧。 ^ a b c d e f Bashudev Rudra and Radhey S. Gupta (21 September 2021). “Phylogenomic and comparative genomic analyses of species of the family Pseudomonadaceae: Proposals for the genera Halopseudomonas gen. nov. and Atopomonas gen. nov., merger of the genus Oblitimonas with the genus Thiopseudomonas, and transfer of some misclassified species of the genus Pseudomonas into other genera”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 71 (9). doi:10.1099/ijsem.0.005011. PMID 34546867.  ^ a b c Aharon Oren and George M. Garrity (20 December 2021). “Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 71, part 9 of the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 71 (12): 5130. doi:10.1099/ijsem.0.005130.  ^ Winogradsky S. (1938). Sur la morphologie et l'écologie des Azotobacter. “Études sur la microbiologie du sol et des eaux”. Annales de l'Institut Pasteur (Paris) 60: 351-400.  ^ a b c d Bashudev Rudra, Radhey S. Gupta (2024 Jan 5). “Phylogenomics studies and molecular markers reliably demarcate genus Pseudomonas sensu stricto and twelve other Pseudomonadaceae species clades representing novel and emended genera”. Frontiers in Microbiology 14: 1273665. doi:10.3389/fmicb.2023.1273665. PMC 10797017. PMID 38249459. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10797017/.  ^ Thompson JP, Skerman (1979). “VBD. Azotobacteraceae: the taxonomy and ecology of the aerobic nitrogen-fixing bacteria”. Academic Press.  ^ a b “Validation of the Publication of New Names and New Combinations Previously Effectively Published Outside the IJSB: List No. 6”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 31 (2): 215-218. (01 April 1981). doi:10.1099/00207713-31-2-215.  ^ Beijerinck MW (1901). “Über oligonitrophile Mikroben”. Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II 7: 561-582.  ^ B. Holmes, A. G. Steigerwalt, R. E. Weaver and Don J. Brenner (01 April 1986). “Chryseomonas polytricha gen. nov., sp. nov., a Pseudomonas-Like Organism from Human Clinical Specimens and Formerly Known as Group Ve-1”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 36 (2): 161-165. doi:10.1099/00207713-36-2-161.  ^ a b B. Holmes, A. G. Steigerwalt, R. E. Weaver and Don J. Brenner (01 July 1987). “Chryseomonas luteola comb. nov. and Flavimonas oryzihabitans gen. nov., comb. nov., Pseudomonas-Like Species from Human Clinical Specimens and Formerly Known, Respectively, as Groups Ve-1 and Ve-2”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 37 (3): 245-250. doi:10.1099/00207713-37-3-245.  ^ a b c Zaki Saati-Santamaría, Ezequiel Peral-Aranega, Encarna Velázquez, Raúl Rivas, Paula García-Fraile (3 August 2021). “Phylogenomic Analyses of the Genus Pseudomonas Lead to the Rearrangement of Several Species and the Definition of New Genera”. Biology 10 (8). doi:10.3390/biology10080782. PMC 8389581. PMID 34440014. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8389581/.  ^ a b c Aharon Oren and George M. Garrity (01 December 2021). “Valid publication of new names and new combinations effectively published outside the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 71 (11): 5096. doi:10.1099/ijsem.0.005096.  ^ Jieni Wang, Qinzhi Su, Xue Zhang, Chenyi Li, Shiqi Luo, Xin Zhou and Hao Zheng (26 September 2019). “Entomomonas moraniae gen. nov., sp. nov., a member of the family Pseudomonadaceae isolated from Asian honey bee gut, possesses a highly reduced genome”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 70 (1): 165-171. doi:10.1099/ijsem.0.003731. PMID 31560340.  ^ Yukimasa Nishimura, Masaru Kinpara and Hiroshi Iizuka (01 October 1989). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 39 (4): 378-381. doi:10.1099/00207713-39-4-378.  ^ Hui Wang, Tianling Zheng, Russell T. Hill and Xiaoke Hu (01 October 2014). “Permianibacter aggregans gen. nov., sp. nov., a bacterium of the family Pseudomonadaceae capable of aggregating potential biofuel-producing microalgae”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 64 (Pt_10): 3503-3507. doi:10.1099/ijs.0.065003-0. PMID 25052397.  ^ Aharon Oren and George M. Garrity (01 January 2015). “Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 64, part 10, of the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 65 (Pt_1): 5-6. doi:10.1099/ijs.0.000005-0.  ^ Masao Goto and Hirotaka Kuwata (01 July 1988). “Rhizobacter daucus gen. nov., sp. nov., the Causal Agent of Carrot Bacterial Gall”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 38 (3): 233-239. doi:10.1099/00207713-38-3-233.  ^ Erko Stackebrandt, Susanne Verbarg, Anja Frühling, Hans-Jürgen Busse and Brian J. Tindall (01 October 2009). “Dissection of the genus Methylibium: reclassification of Methylibium fulvum as Rhizobacter fulvus comb. nov., Methylibium aquaticum as Piscinibacter aquaticus gen. nov., comb. nov. and Methylibium subsaxonicum as Rivibacter subsaxonicus gen. nov., comb. nov. and emended descriptions of the genera Rhizobacter and Methylibium”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 59 (10): 2552-60. doi:10.1099/ijs.0.008383-0. PMID 19622640.  ^ “Notification that new names and new combinations have appeared in volume 59, part 10, of the IJSEM”. 10.1099/ijs.0.021097-0 60 (1): 3-4. (01 January 2010).  ^ Shunsuke Imai, Reishi Yoshida, Yuki Endo, Yukiyo Fukunaga, Atsushi Yamazoe, Daisuke Kasai, Eiji Masai, Masao Fukuda (2013). “Rhizobacter gummiphilus sp. nov., a rubber-degrading bacterium isolated from the soil of a botanical garden in Japan”. The Journal of General and Applied Microbiology 59 (3): 199-205. doi:10.1099/ijs.0.021097-0. PMID 23863290.  ^ Aharon Oren and George M. Garrity (01 July 2016). “Notification of changes in taxonomic opinion previously published outside the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 66 (7): 2469-2470. doi:10.1099/ijsem.0.001150.  ^ Dawn A. Austin and M. O. Moss (01 July 1986). “Numerical Taxonomy of Red-pigmented Bacteria Isolated from a Lowland River, with the Description of a New Taxon, Rugamonas rubra gen. nov., sp. nov.”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 132 (7): 1899-1909. doi:10.1099/00221287-132-7-1899.  ^ International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology: 179-180. doi:10.1099/00207713-37-2-179.  ^ Dabin Jeon, In Seop Kim, Hanna Choe, Ji-Sun Kim & Soon Dong Lee (22 March 2021). “Duganella aceris sp. nov., isolated from tree sap and proposal to transfer of Rugamonas aquatica and Rugamonas rivuli to the genus Duganella as Duganella aquatica comb. nov., with the emended description of the genus Rugamonas”. Archives of Microbiology Article 203: 2843–2852. doi:10.1007/s00203-021-02191-z. PMID 33748874.  ^ Aharon Oren and George M. Garrity (03 February 2022). “Notification of changes in taxonomic opinion previously published outside the IJSEM. List of changes in taxonomic opinion no. 35”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 72 (1): 5164. doi:10.1099/ijsem.0.005164.  ^ Wen-Bo Tan, Zhao Jiang, Chuan Chen, Ye Yuan, Ling-Fang Gao, Hong-Fei Wang, Juan Cheng, Wen-Jun Li, Ai-Jie Wang (01 January 2015). “Thiopseudomonas denitrificans gen. nov., sp. nov., isolated from anaerobic activated sludge”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 65 (Pt_1): 225-229. doi:10.1099/ijs.0.064634-0. PMID 25326445.  ^ Aharon Oren and George M. Garrity (01 April 2015). “Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 65, part 1, of the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 65 (Pt_4): 1112-1113. doi:10.1099/ijs.0.000096.  ^ a b Thjotta T, Kass E (1945). “A study of alginic acid destroying bacteria”. Avh. Nor. Vidensk. Akad. Oslo Mat. Naturvidensk. Ki 5: 1-20.  ^ Orla-Jensen S (1909). “Die Hauptlinien des natürlichen Bakteriensystems”. Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene, Abteilung II 22: 305-346.  ^ Den Dooren-De Jong LE (1926). “Bijdrage tot de kennis van het Mineralisatieproces. (Thesis)”. Technische Hogeschool, Delft.  ^ J. L. Shimwell D.Sc., F.R.I.C. (May‐June 1950). “SACCHAROMONAS, A PROPOSED NEW GENUS FOR BACTERIA PRODUCING A QUANTITATIVE ALCOHOLIC FERMENTATION OF GLUCOSE”. Journal of the Institute of Brewing 56 (3): 179-182. doi:10.1002/j.2050-0416.1950.tb01530.x.  ^ Robert L. Starkey (January 1938). “A study of spore formation and other morphological characteristics of vibrio desulfuricans”. Archiv für Mikrobiologie 9: 268–304.  ^ Thompson JP, Skerman VBD (1979). “Azotobacteraceae: the taxonomy and ecology of the aerobic nitrogen-fixing bacteria”. Academic Press, London.  ^ P. B. NEW and Y. T. TCHAN (01 July 1982). “Azomonas macrocytogenes (ex Baillie, Hodgkiss, and Norris 1962, 118) nom. rev”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 32 (3): 381-382. doi:10.1099/00207713-32-3-381.  ^ Yojiro Anzai, Yuko Kudo and Hiroshi Oyaizu (01 April 1997). “The Phylogeny of the Genera Chryseomonas, Flavimonas, and Pseudomonas Supports Synonymy of These Three Genera”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 47 (2): 249-51. doi:10.1099/00207713-47-2-249. PMID 9103607.  ^ Adam M. Drobish, Brian D. Emery, Anne M. Whitney, Ana C. Lauer, Maureen G. Metcalfe and John R. McQuiston (01 August 2016). “Oblitimonas alkaliphila gen. nov., sp. nov., in the family Pseudomonadaceae, recovered from a historical collection of previously unidentified clinical strains”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 66 (8): 3063-3070. doi:10.1099/ijsem.0.001147. PMC 5653923. PMID 27169721. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5653923/.  ^ Aharon Oren and George M. Garrity (01 November 2016). “Notification that new names of prokaryotes, new combinations, and new taxonomic opinions have appeared in volume 66, part 8, of the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 66 (11): 4306-4309. doi:10.1099/ijsem.0.001518.  ^ ROBERT B. HESPELL (01 October 1977). “Serpens flexibilis gen. nov., sp. nov., an Unusually Flexible, Lactate-Oxidizing Bacterium”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 27 (4): 371-381. doi:10.1099/00207713-27-4-371.  ^ “Reclassification of Serpens flexibilis Hespell 1977 as Pseudomonas flexibilis comb. nov., with Pseudomonas tuomuerensis Xin et al. 2009 as a later heterotypic synonym”. Systematic and Applied Microbiology 38 (8): 563-566. (December 2015). doi:10.1016/j.syapm.2015.09.007. PMID 26516088.  ^ Jorge Lalucat, Margarita Gomila, Magdalena Mulet, Anderson Zaruma, Elena García-Valdés (January 2022). Past, present and future of the boundaries of the Pseudomonas genus: Proposal of Stutzerimonas gen. Nov. 45. p. 126289. doi:10.1016/j.syapm.2021.126289. PMID 34920232.  ^ Aharon Oren and George M. Garrity (31 March 2022). “Valid publication of new names and new combinations effectively published outside the IJSEM”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 72 (3): 5260. doi:10.1099/ijsem.0.005260.