オオキベリアオゴミムシ

オオキベリアオゴミムシ（大黄縁青芥虫、 Chlaenius nigricans）は、コウチュウ目（鞘翅目）オサムシ科に分類される昆虫（ゴミムシ）の一種。肉食性で、幼虫はカエルを襲い捕食するほか、成虫もカエルやミミズ・昆虫などを捕食する。このように、カエルを捕食する本種の生態はゴミムシ類では特殊なものとされる。 本種はアオゴミムシ Chlaenius pallipes Gebler と同属で、Chlaenius 属 (Bonelli, 1810) の亜属である Epomis 亜属 (Bonelli, 1810) に属する。Epomis 亜属は成虫・幼虫とも両生類を捕食し、幼生が外部寄生的な方法で無尾類（カエル）のみを食べている種も含まれる。 成虫の体長は21 mm内外、もしくは19.5 - 22 mm。体色は黒色だが、体上面（背側）は緑色 - 銅緑色で金属光沢がある。上翅は暗緑の金属色を帯び、光線によっては紫色に輝く。 触角は細長く、触角・口枝・脚・上翅（鞘翅）と腹部の腹部外縁は黄褐色で、頭部（中央部以外）には点刻・しわがある。前胸背には粗い点刻があり、その側縁が後部で波曲する。また前胸の後角は丸みがかかり、後部両側には深い窪みがある。上翅の条溝は狭く、上翅の間室が稜状に隆起し、頂縁はやや紫がかっているほか、両側には粗い点刻の列がある。また口ひげの末端節は先端が広がり、オスの場合は強く開いて斧型になる。 1齢幼虫は淡黄色ないし黒色で、体色の変異性は、本種と同属のオウシュウオオキベリアオゴミムシ Chlaenius circumscriptus (Epomis circumscriptus) や、 Chlaenius dejeani (Epomis dejeani) の1齢幼虫に比べて顕著であるが、色の範囲は頭部と前胸部のみに限られる。ただし、これら3種の2齢幼虫および3齢幼虫の体色の変異性は類似している。 3齢幼虫（終齢幼虫）は体長約18 mmで、体はやや太短い。頭幅は約2.8 mm。頭部 - 腹部の背面は橙黄色で、各節に著しい黒褐色の斑紋を有する。触角は基部2節が黒褐色を帯びるが、第1節の背面基部近くと第3・4節は常に淡色。大顎は幅広くて強く湾曲し、内縁のほぼ中央部に歯がある。腹部の側板・腹板と足は黄白色。尾突起は長さ約3.6 mm・褐色（基部は淡黄色）で、鞭毛状（基部は可動）になっている。 日本（北海道・本州・四国・九州・石垣島）および朝鮮半島・台湾・中国・東南アジア・インドに分布する。 平地 - 低山地にかけて生息し、草原的な環境（湿地・河川敷・休耕田など）に幅広く生息する。 成虫は年1化性。成虫はほぼ1年中見られ、日中は石・落ち葉の下などにいて、夜になると活発に活動する。また、灯火にもよく飛来する（正の走光性）。食性については「幼虫と同じくカエル類を捕食する」との報告があるほか、ミミズ・昆虫など広い範囲の小動物を捕食する。成虫は土・朽ち木の中で越冬する。 メス成虫は産卵後、卵を泥で包んで土の上に置く。卵は約6日で孵化し、幼虫は夏季に土中から見い出される。幼虫は小さなカエル・オタマジャクシなどを捕食する。この独特の生態は愛媛大学教授・石原保が発見したもので、幼虫は各齢期間に1匹ずつカエルを捕食しながら発育し（下記表を参照）、成虫になるまでにカエルを約3匹捕食する。 幼虫は夕刻から植物上でカエル類の幼体を待ち伏せ、獲物に襲いかかる。そして発達した大顎で獲物の頭部の腹面に食いつき、外部寄生虫のように獲物を摂食し、最終的には死に至らしめる。野外観察・飼育により本種の生活史を調査した立川周二・椎名正巳 (1988) は「幼虫はカエル以外の昆虫類・小動物を与えても全く摂食しなかったほか、わずかに鶏肉・豚肉に食いついたが、発育しなかった」と述べている。幼虫は通常、土壌中で脱皮し、（室内飼育の場合は）卵から羽化まで約1か月を要する。 本種はゴミムシ類としては体が大きいため、生息環境にはある程度の面積が必要と考えられている。レッドデータブック・レッドリストに掲載されている都道府県は以下の通り。 準絶滅危惧 (NT) - 千葉県・奈良県・香川県・愛媛県 情報不足 (DD) - 高知県 愛媛県では1960年代に水田の環境悪化（強力な農薬の多用や圃場整備・管理放棄などによる乾燥化）、河川敷の開発などにより減少している。保護対策としては湿潤地（水田・池沼・河川）の草原を保護することが適切とされる。 [脚注の使い方] ^ a b c 上野俊一 (1985) は本種をアオゴミムシ亜科 Callistinae のアオゴミムシ族 Callistini に分類している。一方、丸山宗利 (2016) は、同属のオウシュウオオキベリアオゴミムシ Chlaenius circumscriptus (Epomis circumscriptus) をゴモクムシ亜科 Harpalinae に分類しており、丸山 (2016) が分類の典拠とした Bouchard et al. (2011) では Chlaenius 属を ゴモクムシ亜科の Chlaeniini 族に分類している。 ^ a b 幼虫はニホンアマガエル・シュレーゲルアオガエル・ツチガエル・ニホンヒキガエル Bufo japonicus ・トノサマガエル Pelophylax nigromaculatus を捕食した記録がある。 ^ a b 平井 (2006) は「オオキベリアオゴミムシの成虫（全長21.4 mm）が自分よりはるかに大きなトノサマガエルの幼体（頭胴長36.0 mm）を襲ったが、トノサマガエルは抵抗どころか身動きさえままならなかった」と述べているほか、石垣島ではオオヒキガエルへの摂食行動が確認されている。 ^ Epomis を独立した属として分類し、本種に Epomis nigricans の学名を当てる場合もある。同亜属はユーラシア大陸・アフリカに約30種が分布する。上野俊一 (1985) によれば、日本産のアオゴミムシ族 Callstini は Epomis 属や、アオゴミムシが属する Chlaenius 属を含む6属に分類されるが、取り扱い方は特徴の捉え方により異なるため、属・亜属の分類は必ずしも容易ではなく、多くの種で再検討が必要とされている。 ^ 頭胸背は緑 - 赤銅色に光る。 ^ 上野 (1985) は「上翅の第8条から外側と、翅端部は黄色」と述べている。 ^ 上野 (1985) は「前胸は基方へ緩く波曲して狭まる」と述べている。 ^ オウシュウオオキベリアオゴミムシの1齢幼虫は全身で体色の変異性が認められるが、色の範囲は淡黄色 - 茶色である。 ^ C. dejeani (Epomis dejeani) は旧北区（主に東南ヨーロッパ・中東）に分布する。 ^ Chlaenius dejeani の1齢幼虫の体色変化は腹部の1節のみに限られる。 ^ 胸腹部の背板の斑紋は「小」の文字のような形状である。 ^ 森本桂 (2007) は「琉球にも分布する」と述べているが、竹中英雄 (2004) では琉球（南西諸島）は分布域に含まれていない。しかし、阿南一穂ら (2019) は石垣島（沖縄県）における本種の生態を観察し、映像に記録している。 ^ 上野 (1985) はセイロンも分布域に含めている。 ^ 今井初太郎 (2016) は「平地に多く見られ、林の縁・畑地・河原などに生息する」と、今井 (2018) は「成虫は主に平地の河川敷・休耕田・畑地などの荒れ地に好んで生息する」と、竹中 (2004) は「畑地などに多い」と述べている。その一方で「生息環境は河川や池沼周辺に限られる」とする報告もある。 ^ 観察できる時期を永幡嘉之 (2017) は「5月 - 8月」と、今井 (2018) は「4月 - 10月」と述べている。また竹中 (2004) は「成虫は4月 - 10月に出現する」と述べている。 ^ 森正人 (2013) は「冬季は林縁部などの崖から得られる」と述べている。 ^ 幼虫の生息場所・発育期間はともに、多数のカエルの幼体が上陸する場所・時期と一致している。 ^ 海野和男 (2019) はこの生態について「アマガエルに外部寄生して成長する」と述べている。また、八尋克郎 (1998) は「本種の幼虫は夕刻から植物上で待ち伏せし、アマガエル・シュレーゲルアオガエルなどの幼体を襲い、頭部の腹面に食いつき、これ（カエル）を摂食する」と述べている。 ^ 小型のカエルの場合は骨まで溶かして食べてしまう。 ^ 同著者らは1983年に千葉県東金市の水田地帯でアマガエルの幼体を捕食するゴミムシの幼虫を発見し、それから本種の生活史を調査していた。 ^ 本種は千葉県のレッドデータブック (2011) およびレッドリスト (2019) では「一般保護生物」 (D) に選定されているが、これはIUCN版レッドリストにおける「Near Threatened (NT) 」および環境省版レッドデータブック）における「準絶滅危惧 (NT) 」ランクに相当する 。 ^ 奈良県のレッドデータブック (2017) では「希少種」に選定されているが、これは環境省カテゴリーでは「準絶滅危惧」に相当する。 ^ a b c 上野俊一 1985, pp. 155–156. ^ 森本桂 2007, p. 50. ^ a b c d e f 丸山宗利 2016, p. 87. ^ a b c d e “Chlaenius nigricans Wiedemann, 1821”. 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