小顎

小顎（こあご、しょうがく、maxilla、複数形：maxillae）とは、大顎類の節足動物に特有の付属肢（関節肢）である。基本として2対をもち、口器を構成する器官の1つである。 大顎類の節足動物、いわゆる多足類・甲殻類・六脚類の頭部は、基本として口器に特化した3対の付属肢（関節肢）をもつ。そのうち最初の1対は大顎（mandible）、残りの2対は小顎（maxilla）である。2対の小顎のうち、前の1対は第1小顎（first maxilla）、後ろの1対は第2小顎（second maxilla）と呼ばれる。甲殻類の場合、英語では前者は「maxillula」、後者は単に「maxilla」とも呼ばれる。 多くの場合、小顎は摂食や感覚に用いられる器官であるが、その形態は分類群によって異なり、二次的に退化消失した場合もある。 第1小顎と第2小顎は発生学的にそれぞれ第4と第5体節由来の付属肢であり、第3体節由来の大顎の直後に配置される。そのため、先節と第1-5体節でできた大顎類の頭部の中で、小顎は最終2対の付属肢である。 イシムカデ類の第1小顎（2）、第2小顎（3）、および顎肢（4） 様々なヤスデの顎唇（第1小顎） 多足類の小顎の特徴は次の通り。 ムカデの小顎はいずれも基部が癒合して基胸板をなしているが、前後2対はそれぞれ異なった形態をとる。第1小顎は平板状で直前の大顎を覆い、ムカデの口腔の下部をなす。第2小顎は歩脚状で、側気門類（ゲジ類以外のムカデ）ではその先端が爪やブラシ状の構造がある。 ヤスデの第2小顎は退化消失し、残りの第1小顎は左右癒合して1枚の平板状の顎唇（gnathochilarium）となる。これは左右の大顎と前方の上唇に併せてヤスデの口腔を構成する。 エダヒゲムシはヤスデのように第2小顎を失い、左右癒合した第1小顎のみをもつ。 コムカデの第2小顎は六脚類のように、左右癒合して1枚の下唇らしき板状構造体となる。 カイアシ類の1種の第1小顎（A）と第2小顎（B） 1対の丸い吸盤に変化した第1小顎をもつ鰓尾類 強大な毒牙に変化したムカデエビの第1小顎 甲殻類の小顎は他の付属肢のように、基本として外肢と内肢をもつニ叉型である。ただしその形態は分類群によって様々で、単枝型となったり、単純の葉状から頑丈な爪状まで多岐にわたる。通常は摂食に用いられるが、別の機能に向けて特化した場合もある。例えば寄生性の甲殻類である鰓尾類（ウオジラミ）は第1小顎が鉤状の爪もしくは丸い吸盤に特化し、それを使って魚などの宿主の体表にくっつける。ムカデエビの第1小顎は強大な牙となり、甲殻類として例外的に毒腺をもつ。 六脚類の場合、第1小顎は単に「小顎」といい、第2小顎は基部が左右癒合して下唇（labium）となる。内顎類（トビムシ、カマアシムシ、コムシ）の場合、小顎は大顎と共に頭部に内蔵されて目立たない。昆虫の場合、小顎と下唇は基本として外面に露出し、複雑な構造をもつ。小顎の基節（coxa）は軸節（cardo）と蝶咬節（stripes）からなり、蝶咬節の先端は外葉（galea）と内葉（lacinia）という2枚の附属体をもち、残りの肢節は外側で小顎髭（小顎肢、maxillary palp）となる。下唇は前後で下唇後基節（postmentum）と下唇前基節（prementum）に分かれ、先端中央は中舌（glossa）と側舌（paraglossa）、残りの肢節は左右で下唇髭（下唇肢、labial palp）となる。 半翅類の口針 アオハダトンボ属の1種の下唇 口吻を伸ばして吸蜜するホウジャク 昆虫の小顎と下唇は基本として咀嚼に適した形態をもつが、分類群や機能に応じて様々な形態に特化した例が多く見られる。例えば半翅類（カメムシ、セミなど）とカの下唇は鞘のように針状の小顎と大顎を包み、液体状の餌を吸い取るのに適した口針となる。トンボの幼虫（ヤゴ）は下唇が1本の腕のように発達し、先端の下唇髭が噛み合わせた捕獲器となる。鱗翅類（ガとチョウ）の小顎外葉は極端に伸長し、左右併せて花蜜などを吸い出せる1本の口吻となる。 ^ 日本国語大辞典, ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典,大辞林 第三版,精選版. “小顎(こあご)とは”. コトバンク. 2019年9月7日閲覧。 ^ “maxillula” (英語). Academic Dictionaries and Encyclopedias. 2019年9月7日閲覧。 ^ “maxilla” (英語). Academic Dictionaries and Encyclopedias. 2019年9月7日閲覧。 ^ Hughes, Cynthia L.; Kaufman, Thomas C. (2002-03-01). “Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede” (英語). Development 129 (5): 1225–1238. ISSN 0950-1991. PMID 11874918. https://dev.biologists.org/content/129/5/1225.  ^ a b Zapparoli, Marzio; Shelley, Rowland; Pereira, Luis; Minelli, Alessandro; Lewis, John; Edgecombe, Gregory; Bonato, Lucio (2010-11-18). “A common terminology for the external anatomy of centipedes (Chilopoda)” (英語). ZooKeys 69: 17–51. doi:10.3897/zookeys.69.737. ISSN 1313-2970. https://zookeys.pensoft.net/article/2466/.  ^ “Untitled 1 (Scutigera coleoptrata)”. lanwebs.lander.edu. 2019年9月8日閲覧。 ^ a b Ax, Peter (2000). Ax, Peter. ed (英語). Multicellular Animals: The Phylogenetic System of the Metazoa. Volume II. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. pp. 231–236. doi:10.1007/978-3-662-10396-8_63. ISBN 9783662103968. https://doi.org/10.1007/978-3-662-10396-8_63  ^ a b Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010-3). “The geological record and phylogeny of the Myriapoda” (英語). Arthropod Structure & Development 39 (2-3): 174–190. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803909000887.  ^ “Untitled 1 (Pachydesmus)”. lanwebs.lander.edu. 2019年9月7日閲覧。 ^ “Figure 12.8: Comparison of maxillula (first maxilla) and maxilla...” (英語). ResearchGate. 2019年9月7日閲覧。 ^ “Branchiura - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. 2019年9月8日閲覧。 ^ Møller, O.S.; Olesen, J.; Avenant-Oldewage, A.; Thomsen, P.F.; Glenner, H. (2008-7). “First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): Development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other “Maxillopoda”” (英語). Arthropod Structure & Development 37 (4): 333–346. doi:10.1016/j.asd.2007.12.002. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803907000953.  ^ von Reumont, Björn M.; Undheim, Eivind A. B.; Jauss, Robin-Tobias; Jenner, Ronald A. (2017-07-26). “Venomics of Remipede Crustaceans Reveals Novel Peptide Diversity and Illuminates the Venom’s Biological Role”. Toxins 9 (8). doi:10.3390/toxins9080234. ISSN 2072-6651. PMC 5577568. PMID 28933727. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5577568/.  ^ “3. 一般的な昆虫の口器の例 Example of generalized insect mouth parts”. 2019年9月7日閲覧。 ^ “神戸のトンボ／トンボ標本箱－羽化殻／下唇各部の名称”. www.odonata.jp. 2019年9月7日閲覧。 ^ “Hemiptera (bugs, cicadas, leafhoppers, spittle bugs, planthoppers, aphids, jumping plant lice, scale insects, whiteflies) / Boxes / Энтомология”. www.entomologa.ru. 2019年9月7日閲覧。 ^ “Mouthparts - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. 2020年10月19日閲覧。 ^ a b “Mouthparts” (英語). ENT 425 - General Entomology. 2019年9月7日閲覧。 ^ 日本国語大辞典, ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典,デジタル大辞泉,百科事典マイペディア,世界大百科事典 第２版,大辞林 第三版,日本大百科全書(ニッポニカ),精選版. “口器(こうき)とは”. コトバンク. 2019年9月7日閲覧。 大顎類 - 小顎をもつ節足動物の分類群。 大顎 - 小顎と同じく大顎類に特有の付属肢。 顎 顎脚、顎肢、鋏角 - 顎に類する別起源の附属肢。 関節肢