ヨヒンベノキ属

ヨヒンベノキ属（ヨヒンベノキぞく、学名: Corynanthe）とは、アカネ科の属の一つである。分布は熱帯アフリカ西部からアンゴラにかけてである。2014年に完全な統合が結論付けられるまでPausinystalia属と近縁属の関係にあると見做され、アカネ科における連階級の位置づけに関しても21世紀初頭にタニワタリノキ連に落ち着くまではキナノキ連やヒョウタンカズラ連に置かれていた（参照:#分類史）。 催淫剤の原料となるヨヒンビンを含有するヨヒンベノキ（Corynanthe johimbe）が本属に属すが、本属の他の種にもそれとは異なる交感神経遮断作用を有するアルカロイドを含むものが見られる（参照:#利用）。 ヨヒンべノキ属の特徴として挙げられるのは、重ならず敷石状となる花冠裂片、これを延長する無毛でよく発達した付属物、基部に接着し上向きに重なり合う覆瓦状の多数の胚珠、そして蒴果の存在である。ただこれは2014年に分子系統学的研究に基づいて Corynanthe属とPausinystalia属が統合された後に結論付けられたものであり（参照:#分類史）、各部位の形態について体系的に述べたものは分子系統学が盛んとなる21世紀より前の著作からCorynanthe属とPausinystalia属それぞれについて、以下に引用することとする。 Corynanthe属 高木性: 葉軸、生長軸、花序軸が十字対生。 葉が突出した二次脈を有し二次脈間が網目状; ダニ室が大抵の場合存在し、有毛もしくは稀に無毛で、crypt型もしくは穴型（英: pit-type）との中間体に属す。 托葉が脱落性で葉柄間性、芽内形態では相互に連結するか相互をくるみ合い、内側では基部が有毛で、通常の粘液毛が托葉外縁と平行に着生し、多くの場合Λの基部2ヶ所に集中する。 花序が頂生もしくは腋生、密錐性、多かれ少なかれ疎生だが頂生の花の房はほぼ頭状。 花が4（-5）数性。 萼が3角形から円形の萼片付きの短い萼筒から成り、しばしば1-2本の粘液毛が萼片の凹所に見られる。 花冠が白色もしくは桃色、外側が無毛、高坏形の花冠筒付き; 花冠裂片が重なり合わない敷石状、内側有毛、修道士の頭巾状の頂点のほぼ先端部に長い/線形の/先端部が肥大化した/球状の/湾曲した付属物が見られる。 葯が花冠外に突出し、矢じり状、縦方向に開き、中間部で接着（英: medifixed）、短い花糸が花冠裂片基部間に接着。 花柱および柱頭が花冠外に突出; 柱頭が球状、分岐せず乳頭毛あり。 子房が胎座が下垂し、隔壁の頂点に接着、多数の上向きとなった覆瓦状に重なり合う胚珠により覆われる。 蒴果が2室、細長く、頂点から開き、ほぼ100パーセント胞背裂開性であり聊か胞間裂開性; 萼は宿存性。 種子が有翼; 翼（よく）が双極性、内胚乳を有する部分の高さでは細く、先端が3角形、基部は（燕尾様に）分岐; 内胚乳を有する部分の基部でへそが点状; 内胚乳は油質、種子全長の1/3-1/4; 線状の胚芽が楕円形の子葉を有し、へそ向きの幼根も有す。 旧Pausinystalia属 高木性で樹高9-40メートル。葉軸、生長軸および花序軸は十字対生、ヨヒンベノキは3輪生。 葉は無毛、二次脈が突出し、二次脈間網目状脈が顕著; ダニ室（時に存在せず）は有毛もしくは無毛、crypt型、穴型もしくは中間体に属す。 托葉は葉柄間性、形態的にCorynanthe属のものに類似する。 花序は頂生もしくは腋生、密錐性、疎生だが頂生花を有するグループもしくは3対のものは密生しがちな傾向が見られる。 花は（4-）5-（6）数性。 萼は3角形から円形の萼片付きの短い萼筒から成り、時に1-2本の粘液毛が萼片の凹所に見られる。 花冠は白色もしくは桃色、外側は無毛、花冠筒は基部となる短くして細く円筒状の部分と大きな囊（のう）状の先端部が変化に富む; 花冠裂片には重なり合わない敷石状の芽層が見られ、修道士の頭巾状、内側が特に上方に向かって有毛、外側は無毛、先端部に長い線形の付属物有り。 葯は花冠内に納まり、矢じり状、縦方向に開き、中間部で接着、無柄、花冠の囊状部の基部に接着。 花柱は着生し、短く2裂の柱頭が葯の着生間に存在。 子房は胎座が下垂し、隔壁の頂点に接着、多数の上向きとなった覆瓦状に重なり合う胚珠により覆われる。 蒴果はほぼ100パーセント胞間裂開性で聊か胞背裂開性。 種子は双極性の翼（よく）付き、内胚乳を有する部分の高さでは細く、先端が3角形、基部は（燕尾様に）分岐; 内胚乳を有する部分の基部でへそが点状; 内胚乳は種子全長の1/3-1/4、油質; 線状の胚芽が楕円形の子葉を有し、へそ向きの幼根も有す。 Dupouy & Beille (1905) や後世の多数の研究者たちにより採用されてきたCorynanthe属とPausinystalia属との間の形態的な差異は次のようなものである。 Löfstrand et al. (2014) 以降同じアカネ科タニワタリノキ連（Naucleeae）とされているミトラガイナ属（Mitragyna）やカギカズラ属（Uncaria）とは、共にヒョウタンカズラ連下に置かれていた時期（参照: #上位分類について）に以下のような形態比較が行われている。 カギカズラ属 …… つる植物もしくは登攀性低木、鉤爪を有する; 花冠裂片が重なり合う覆瓦状 ヨヒンベノキ属 …… 木本性、鉤爪は存在しない; 托葉が3角形、芽の際に跨状もしくは半跨状の襞（ひだ）あり; 花冠裂片は重なり合わない敷石状; 柱頭は球状もしくは2裂; 蒴果は無稜 ミトラガイナ属 …… 木本性、鉤爪は存在しない; 托葉は卵形、扁平、芽の際には相互に密着; 花冠裂片は敷石状; 柱頭は僧帽状; 蒴果は先端が有稜 ヨヒンベノキ属について述べるには、いずれも19世紀後半以降に設けられたCorynanthe属とPausinystalia属の両方をめぐる歴史を紐解く必要がある。 まずCorynanthe属はフリードリヒ・ヴェルヴィッチュがアンゴラ現クアンザ・ノルテ州ゴルンゴ・アルト（英語版）方面で自ら採取した標本に基づき、1869年に Corynanthe paniculata を新種記載した際に共に新設された属である。その後カール・モーリッツ・シューマンが当時ドイツ領であったカメルーン産標本を基に1896年に C. macroceras、1901年に C. brachythyrsus、ヨヒンベノキこと C. johimbe、C. pachyceras を立て続けに記載した。 この流れを変えたのがジャン・バティスト・ルイ・ピエール（英語版）であり、死後出版によりヨヒンベノキや C. macroceras をPausinystalia属へと組み替えた。その後Corynanthe属はタイプ種である C. paniculata を除き、ここまでに言及されたほとんどの種がPausinystalia属に組み替えられる傾向が見られた。Razafimandimbison & Bremer (2002) による分子系統学と形態分析の複合による系統樹では両属を単一の亜連（英語版） Corynantheinae 下にまとめつつ、Pausinystalia属を単系統群、Corynanthe属を C. paniculata を唯一の種として亜連 Corynantheinaeの残りの姉妹群とする解決法が取られたが、Corynanthe属は側系統群のままとされた。なおこの際に1909年記載のPseudocinchona属を C. mayumbensis （R.D.Good）N.Hallé と C. pachyceras を適用対象として試験的に復活させる措置も取られた。Razafimandimbison & Bremer (2002) の結果を受けた Löfstrand et al. (2014:306 & 309–311) の分析ではCorynanthe属とPausinystalia属の側系統性を支持する結果が得られ、また従来Pseudocinchona属とされた左記の2種自体は単系統群となったものの、その単系統群が側系統的な Pausinystalia の内群に含まれることが判明し、単系統性を重視して Stoffelen, Robbrecht & Smets (1996) の定義によるPausinystalia属も Chevalier (1909) の定義による Pseudocinchona属もいずれもCorynanthe属へ統合するという結論が下されることとなった。 アカネ科の中ではCorynanthe属もPausinystalia属も伝統的にキナノキ連（Cinchoneae）に置かれてきたが、これはいずれも乾果と有翼の種子を有しているためであった。このキナノキ連には旧世界産・新世界産いずれの属も含まれていたが、Andersson & Persson (1991) はCorynanthe属やPausinystalia属を含め、旧世界産のものを形態の面からヒョウタンカズラ連 （Coptosapelteae） の下に置いた。21世紀に入ってからリボソームDNAのITS領域、葉緑体DNA（英語版）においてタンパク質コーディングを行うrbcL領域、そしてコーディングとは無関係であるtrnT-F領域の解析に形態的特徴を加味した検討も行われた結果、Corynanthe属・Pausinystalia属共に明確にタニワタリノキ連（Naucleeae）に置かれるようになり、両属は Corynantheinae という亜連で括られるようになった。 #特徴でも述べた通り、ヨヒンベノキ属は2014年になるまでCorynanthe属とPausinystalia属とに分かれており、検索表に関しても属統合を反映したものが確認されない限り、已むを得ず以下のように属ごとに別個のものを掲示することとなる。なお Hallé (1966:65 & 73) に C. talbotii を除く全種の、少なくとも花の図版が掲載されているため、そちらも併せて参照されたい。 Corynanthe属 C-1. C-1a. 花序が腋生; 花冠が4数性; 花冠の付属物が球状か細長くかつ湾曲; 花糸が0.8-1.8ミリメートル; 種子が内胚乳を有する部分が長さ0.6-1.2ミリメートルの幅0.25-0.4ミリメートル。…… C-2. へ C-1b. 花序は頂生; 花冠は5数性; 花冠の付属物は線形、直生し、頂部で肥大化; 花糸は0.2ミリメートル未満; 種子が内胚乳を有する部分は長さ1.5-2ミリメートルの幅0.5-0.8ミリメートル。…… C. paniculata C-2. C-2a. 花冠の付属物が球状; 花糸が0.8-1.2ミリメートル; 花柱が3.6-6.7ミリメートル; 蒴果が10パーセントを超えて胞間裂開することは稀; 種子が幅0.7ミリメートル未満。…… C. pachyceras C-2b. 花冠の付属物は細長くかつ湾曲; 花糸は1.2-1.8ミリメートル; 花柱は1.6-3.5ミリメートル; 蒴果の胞間裂開は50パーセント未満; 種子は幅0.8ミリメートル超。…… C. mayumbensis 旧Pausinystalia属 P-1. P-1a. 葉軸、生長軸、花序軸が3輪生; 葉身が長さ24センチメートル超; 花序基部の托葉が宿存性; 花序が長さ5センチメートル超。…… ヨヒンベノキ P-1b. 葉軸、生長軸、花序軸は十字対生; 葉身は長さ24センチメートル未満; 花序基部の托葉は脱落性、稀に宿存性（この場合、花序は4センチメートル未満; C. macroceras）。…… P-2. へ P-2. P-2a. 花序が長さ3センチメートル前後で幅2センチメートル未満、密生; 腋性花序基部の托葉が宿存性; 花冠裂片の付属物が3ミリメートル未満。…… C. macroceras P-2b. 花序は長さ・幅ともに5センチメートル超、疎生; 腋生花序基部もしくは頂生花序基部の托葉は脱落性; 花冠裂片の付属物は3ミリメートル超。…… P-3. へ P-3. P-3a. 花序が頂生 …… P-4. へ P-3b. 花序は腋生 …… P-5. へ P-4. P-4a. 葉身が決して円形とはならない; ダニ室が有毛; 花冠裂片の付属物が12ミリメートル未満; 蒴果が乾燥状態で帯褐色、幅6ミリメートル未満; 種子が長さ5-7ミリメートル。…… Corynanthe lanei-poolei subsp. ituriense P-4b. 葉身は時に円形; ダニ室は無毛もしくは短く有毛; 花冠裂片の付属物は12ミリメートル超; 蒴果は乾燥状態で帯紫褐色、幅6ミリメートル超; 種子は長さ8-9ミリメートル。…… C. lane-poolei subsp. lane-poolei P-5. P-5a. ダニ室が存在する場合、有毛; 葉身が楕円形もしくは卵形、決して倒卵形とはならない; 花冠内部が非常に顕著に有毛; 萼と子房が顕著に有毛; 子房から萼への遷移が段階的; 蒴果が多くの場合に胞背裂開し、胞間裂開も見られる; 種子が幅2ミリメートル超。…… C. talbotii P-5b. ダニ室は存在する場合、無毛; 葉身は楕円形もしくは倒卵形、決して卵形とはならない; 花冠内部はまばらに有毛; 萼と子房は無毛か有毛; 子房から萼への遷移はくびれにより明瞭; 蒴果は純粋に胞間裂開性; 種子は幅2ミリメートル未満…… C. macroceras シノニムは必ずしも網羅的なものではないという点に留意されたい。 Corynanthe johimbe K.Schum.（Wikispecies） 和名: ヨヒンベノキ シノニム: Pausinystalia johimbe （K.Schum.）Pierre タイプ産地: カメルーンのクリビ周辺（ホロタイプ）; 同国 Bipindi（「ネオタイプ」） 分布: 下ギニア（英語版）領域（ナイジェリア、カメルーン、赤道ギニア、ガボン、アンゴラのカビンダ州）、コンゴ民主共和国のバ・コンゴ産と思しき標本の存在も確認されている 用途: 催淫剤（参照:#利用） Corynanthe lane-poolei Hutch. subsp. lane-poolei シノニム: Pausinystalia lane-poolei （Hutch.）Hutch. ex Lane-Poole タイプ産地: シエラレオネのヨーク・パス (York Pass) 分布: ニンバ山脈に集中（シエラレオネ、リベリア、ガーナ） Corynanthe lane-poolei subsp. ituriense （De Wild.）Å.Krüger & Löfstrand シノニム: Pausinystalia ituriense De Wild.; P. lane-poolei subsp. ituriense （De Wild.）Stoffelen & Robbr. タイプ産地: コンゴ民主共和国イトゥリ州 分布: アフリカ高山地域のキヴ・ルウェンゾリ領域（コンゴ民主共和国、ルワンダ）とギニア・コンゴ地域の下ギニア領域（ガボン）に隔離分布 Corynanthe macroceras K.Schum. シノニム: Pausinystalia macroceras （K.Schum.）Pierre; Corynanthe brachythyrsus K.Schum.（Wikispecies）; Pausinystalia brachythyrsum （K.Schum.）W.Brandt タイプ産地: C. macroceras: カメルーンのロロドルフ（英語版）およびヤウンデ（シンタイプ） C. brachythyrsus: カメルーンの Bipindi 分布: ギニア・コンゴ地域の下ギニア領域（ナイジェリア、カメルーン、赤道ギニア、ガボン、アンゴラのカビンダ州）やコンゴ領域（コンゴ民主共和国）に広く分布、アンゴラのベンゴ州でも標本が採取されている Corynanthe mayumbensis （R.D.Good）N.Hallé（Wikispecies） シノニム: Pausinystalia mayumbensis R.D.Good; Pseudocinchona mayumbensis （R.D.Good）Raym.-Hamet タイプ産地: アンゴラ（カビンダ州） 分布: 下ギニア領域（ガボン中心、コンゴ共和国、アンゴラのカビンダ州にも） Corynanthe pachyceras K.Schum.（Wikispecies） シノニム: Pseudocinchona africana A.Chev.; Pausinystalia pachyceras （K.Schum.）De Wild.; Pseudocinchona pachyceras （K.Schum.）A.Chev. タイプ産地: C. pachyceras: カメルーンの Bipindi P. africana: コートジボワールのブルクル（Bouroukrou） 分布: ギニア・コンゴ地域の上ギニア（英語版）（ギニア、シエラレオネ、リベリア、コートジボワール）、下ギニア（ガーナ、ベナン、ナイジェリア、カメルーン、赤道ギニア、ガボン）、コンゴ領域北部（中央アフリカ共和国、コンゴ民主共和国）に広く分布 Corynanthe paniculata Welw.（Wikispecies） タイプ産地: アンゴラの現クアンザ・ノルテ州ゴルンゴ・アルト（英語版）方面 分布: 下ギニアのコンゴ川（旧称ザイール川）河口、特にマタディ周辺に限られているが、その北東のキンシャサに至るまで見られ、コンゴ盆地（ザイール盆地）の南方（以上コンゴ民主共和国）やアンゴラ（カビンダ州、ベンゴ州、クアンザ・ノルテ州）にも少数確認されている 備考: Corynanthe属のタイプ種 Corynanthe talbotii （Wernham）Å.Krüger & Löfstrand シノニム: Pausinystalia talbotii Wernham タイプ産地: ナイジェリアのオバン（Oban） 分布: 下ギニア領域（ナイジェリア、カメルーン） ヨヒンベノキの樹皮には催淫剤である塩酸ヨヒンビンの原料となる、ヨヒンビンやヨヒンビニン（yohimbinine）といったアルカロイドが含まれており、このうちヨヒンビンは生殖器末梢の血管を拡張させ、腰髄の勃起中枢への作用により陰茎の勃起を促すものであり、薬理学的には交感神経α受容体遮断薬として扱われるが、大量投与すると延髄麻痺を引き起こし、痙攣、呼吸麻痺、心停止に至る危険性も存在する。 なおヨヒンビンは1941年以前の時点でPausinystalia属とされていた種（ヨヒンベノキもこれに該当）や Corynanthe paniculata には含有されている一方、Corynanthe pachyceras（シノニム: Pseudocinchona africana）や C. mayumbensis（Pseudocinchona mayumbensis）には見られず、Raymond-Hamet (1941) はこれをもってPseudocinchona属を独立属として認めた。Pseudocinchona属とされた2種はコリナンチン（英語版）やコリナンテイン（corynantheine）という物質を含有するが、これらは対照的に左記の旧Pausinystalia属や C. paniculata には見られない。コリナンチンやコリナンテインなどもアルカロイドに属し、化学構造自体はヨヒンビンを彷彿とさせるものである。コリナンチンはヨーロッパの治療学にも取り入れられており、顕著な交感神経遮断作用や、コカインよりも下等な局所麻酔作用を有する。 [脚注の使い方] ^ a b c オーギュスト・ジャン・バティスト・シュヴァリエ（IPNI略号: A.Chev.）により記載された属。Corynanthe属やPausinystalia属が5数性であるのに対し4数性である点や、化学的にみてヨヒンビンとは異なる2種類のアルカロイドが存在する点は見られるものの、1996年以前の時点で当属の区別を認めていたのは化学分析による検証を行った Raymond-Hamet (1941) くらいのものであった。なお資料によっては命名者が "A.Chev. ex Perrot" とされている場合も存在するが、これは先述のシュヴァリエ単独による発表（1909年1月付）とペロ（フランス語版）がシュヴァリエの未発表資料を援用して発表した文献（1909年1-6月付） とのどちらが最初に公開されたものであるのかが曖昧なまま扱われてきたためである。 ^ a b 英: crypt-type。ダニ室の類型の種類や範囲付けは研究者によってまちまちであるが 西田 (2004:139–140) によると、Wilkinson (1979) はダニ室について5種類以上の類型を行っており、その中に "pits or crypts" というものが存在するが、これは O'Dowd & Willson (1989) の類型でいう「ポーチ型」あるいは「小囊（こぶくろ）型」に対応するとされる。 ^ a b 英: thyrsic。花序がライラックのように密に枝分かれし、花の主軸は不明瞭だが側軸は明瞭であるさま。 ^ a b c d 英: loculicidal。果実を形成する心皮それぞれの外縫線沿いに裂開する性質を有するということ。 ^ a b c d e 英: septicidal。果実が熟し、各室（胞）間の隔壁が離れて裂開する性質を有するということ。オトギリソウ科オトギリソウ属（Hypericum）などがこれに該当。 ^ 英: （a）estivation。芽の内部に将来的に葉や花となる部位が並んでいる状態。 ^ ただしミトラガイナ属とカギカズラ属との間の形態的差異に関してはミトラガイナ属#属の位置付けも参照。 ^ 英: equitant。2つ折り葉の中にさらに折り重ねがくるまれている状態。 ^ 英: obvolute。2つ折り葉のうち一方の半片がもう一方の半片を互いに外側からくるんでいる状態。 ^ 原典ではこの後にミトラガイナ属と Hallea J.-F.Leroy の区別が示されているが、Löfstrand et al. (2014:308 & 311–312) においてHallea属をミトラガイナ属に統合する扱いが確立されたため、省略とする。 ^ カール・モーリッツ・シューマンがこの分類を行った当時はタイプ種である Corynanthe paniculata しか知られていなかった。 ^ Corynanthe属とPausinystalia属を除いたこの時の内訳は次の通り。Angiosperm Phylogeny Website において確認できる現在の扱いも併せて記す。 ヒョウタンカズラ属（Coptosapelta）…… 現在もヒョウタンカズラ連。 Crossopteryx属 → Crossopterygeae。 キナモドキ属（Hymenodictyon）→ キナモドキ連（Hymenodictyeae）。 ニオイザクラ属（Luculia）→ ニオイザクラ連（Luculieae）。 ミトラガイナ属（Mitragyna）→ タニワタリノキ連（Naucleeae）。詳細はミトラガイナ属#属の位置付けを参照。 Mussaendopsis属 → Dialypetalantheae。 Paracorynanthe属 → キナモドキ連。 カギカズラ属（Uncaria）→ タニワタリノキ連。ミトラガイナ属と同じく頭状花を特徴とし、Schumann (1891:55 & 57) の段階ではタニワタリノキ連とされるも、Ridsdale & Bakhuizen van den Brink (1975:541) により同様の特徴は他のアカネ科の連にも見られるとしてミトラガイナ属と共にキナノキ連に置き直されていた。分子系統学的手法を取った Razafimandimbison & Bremer (2002) により、再びタニワタリノキ連に置かれた。 ^ 内部転写スペーサー領域（英: internal transcribed spacer region）のこと。核となるリボソームDNA中にはスペーサーが2つ（ITS-1およびITS-2）含まれる領域が存在するが、いずれのスペーサーもPCR（ポリメラーゼ連鎖反応）により増幅させることや、普遍的なプライマーの使用により塩基配列の決定（シークエンシング）を行うことが、押し葉標本のDNAが対象の場合であっても容易に可能であり、被子植物の科の系統分類を行う上で有益な情報源となるとされる。 ^ a b 原典においては "P. brachythyrsum" と表示されている。 ^ ドイツのベルリン＝ダーレム植物園に所蔵されていたホロタイプ（正基準標本）Dinklage 712 が失われたと判断したニコラ・アレ（フランス語版）がネオタイプ（新基準標本）として Zenker 2883（フランス国立自然史博物館所蔵; cf. P03797974（GBIF））を指定し直したもの。ただ、実はハンブルク大学には失われた筈のホロタイプと同じ "Dinklage 712" のラベルを有する標本（HBG521750（GBIF, JSTOR）; 少なくともタイプ標本であることは明記されている）が依然存在すること、そして国際藻類・菌類・植物命名規約（ICN）第9条第19項においては「レクトタイプやネオタイプを第9条第11-13項に則って最初に指定した著者の見解には必ず従わねばならないが、かかる選定は仮に（a）ホロタイプもしくは、ネオタイプの場合には何らかの原資料の存在が発覚した際 [その他無関係な事例は省略] には差し替え対象となる」と定められていることにも留意されたい。 ^ 米倉 (2019). ^ POWO (2023). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:34406-1 2023年10月15日閲覧。 ^ Löfstrand et al. (2014:310). ^ Stoffelen, Robbrecht & Smets (1996:301–302 & 307). ^ Schumann (1891:47). ^ 小学館ランダムハウス英和大辞典第2版編集委員会, ed (1994). “thyrse”. 小学館ランダムハウス英和大辞典 (2 ed.). ISBN 4-09-510101-6  ^ a b c d e 小学館ランダムハウス英和大辞典第2版編集委員会, ed (1994). 小学館ランダムハウス英和大辞典 (2 ed.). ISBN 4-09-510101-6  ^ a b Stoffelen, Robbrecht & Smets (1996:300). ^ Stoffelen, Robbrecht & Smets (1996:300–301). ^ a b Welwitsch (1869). ^ a b Schumann (1896). ^ a b c d Gilg & Schumann (1901). ^ Beille (1906:130). ^ Löfstrand et al. (2014:311). ^ a b Löfstrand et al. (2014:309). ^ a b Chevalier (1909). ^ a b Stoffelen, Robbrecht & Smets (1996:299–300). ^ Guignard (1909). ^ a b Stoffelen, Robbrecht & Smets (1996:306). ^ a b Razafimandimbison & Bremer (2002). ^ Schumann (1891:41–42 & 50). ^ Stoffelen, Robbrecht & Smets (1996:288). ^ Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [これ以降も多かれ少なかれ継続的に更新]." https://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/genera/rubiaceaegen.html 2023年10月15日閲覧。 ^ Baldwin et al. (1995:247). ^ Razafimandimbison & Bremer (2001:535). ^ Stoffelen, Robbrecht & Smets (1996:302 & 307–308). ^ コーナー & 渡辺 (1969). ^ a b 熱帯植物研究会 (1996). ^ Hallé (1966:68–69). ^ “Article 9” (英語). 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