オピストコンタ

オピストコンタ（Opisthokonta、後方鞭毛生物、こうほうべんもうせいぶつ）は、アモルフェアに属する真核生物の一群である。動物（後生動物）と真菌に加えて数グループの原生生物を含む。 本群が単系統群であることは、遺伝学および微細構造の双方の研究から強く支持されている。共有形質は、動物の精子やツボカビの胞子のような鞭毛を持った細胞が、後ろ側にある1本の鞭毛で進むことであり、本群の学名はそれに基づき、ギリシャ語の opistho-（後方）+ kontos（鞭毛）に由来する。対照的に、これ以外の真核生物では鞭毛を持った細胞は1本ないし複数の前方の鞭毛で進む。 PhyloCodeの下では、ヒト、アカパンカビ、Monosiga ovata（襟鞭毛虫）の3種を全て含み、かつキイロタマホコリカビとシロイヌナズナを含まない、最小のクレードと定義されている。 オピストコンタはアメーボゾアと近縁である。両者は鞭毛の数が1本であることからユニコンタと呼ばれてきたが、鞭毛を複数もつグループを含むことが確実となったため、アモルフェアという名称へ変更された。 オピストコンタのうち動物と菌類を除いたいくつかの原生生物は襟鞭毛動物 Choanozoa またはメソミセトゾア Mesomycetozoa とまとめられることもあったが、その単系統性が否定されるにつれて用いられることは少なくなっている。 国際原生生物学会（ISOP）の2019年の分類体系ではオピストコンタを次のように分類している。 アモルフェア Amorphea 系統的位置が不明 アプソモナス類 Apusomonadida ブレビアータ類 Breviatea アメーボゾア Amoebozoa オピストコンタ Opisthokonta ホロゾア Holozoa 系統的位置が不明 コラロキトリウム Corallochytrium Syssomonas イクチオスポレア Ichthyosporea フィラステレア Filasterea 襟鞭毛虫 Choanoflagellata 後生動物 Metazoa Nucletmycea (ホロマイコータ Holomycota) 系統的位置が不明 Sanchytriaceae ロトスファエリダ目 Rotosphaerida (Cristidiscoidida, Nucleariidae) ヌクレアリア、Fonticula などを含む 菌類 Fungi (ロゼラ、微胞子虫、Aphelida も含む。 卵菌・サカゲカビ・粘菌などは含まない。) これらの系統関係は以下の通りである。 19世紀後半、ヘンリー・ジェームズ＝クラーク（英語版）やウィリアム・サヴィル＝ケントが襟鞭毛虫と海綿動物の襟細胞の類似性を議論しているが、この時はむしろ海綿動物を群体性の鞭毛虫だと位置付けており、襟鞭毛虫が後生動物の起源だとは考えなかった。20世紀半ばに植物学者ヴィルヘルム・フィッシャー（英語版）が細胞後方の1本鞭毛によって推進する微生物群に Opistokontae という暫定名を与え、まもなくヘルムート・ガムスが後生動物の精子も同様の特徴を持つことを指摘したが、このアイデアは当時広い支持を得ることができなかった。たとえばハーバート・コープランド（英語版）は1956年にツボカビ類に対してオピストコンタ門 (phylum Opisthokonta)という分類群を提唱したが、ガムスの仮説については「興味深いが今のところこじつけだと考えるべき」としている。 しかし電子顕微鏡によって細胞の微細構造観察がなされると、ツボカビ類、襟鞭毛虫類、後生動物の精子の間には、鞭毛運動の様式だけでなくミトコンドリアのクリステにも共通した特徴が認識されるようになる。そこでキャヴァリエ＝スミスは1987年に、真菌と動物の間にはさらに、キチン質の外骨格を持つ、貯蔵多糖がグリコーゲンである、葉緑体を持たない、ミトコンドリアの遺伝暗号表で UGA がトリプトファンをコードする、という共通点が見られることを挙げ、動物、襟鞭毛虫、真菌には以上の特徴を持った共通祖先が存在することを主張し、それに由来するクレードをオピストコンタと呼んだ。この系統関係はまもなくSSUリボソームRNAを用いた分子系統解析によって裏付けられた。 キャヴァリエ＝スミスらは、オピストコンタとおそらくアメーボゾアは、真核生物が進化してすぐに anterokonts ないしバイコンタ (Bikonta) と呼ばれるそれ以外の真核生物と分岐したものだと論じていた。しかし現在では、ユニコンタの方に近縁なバイコンタの群が多数見つかっており、バイコンタの単系統性は否定されている。 ^ 時計回りに左上から、Abeoforma whisleri（イクチオスポレア）; Amanita muscaria（菌類）; Desmarella moniliformis（襟鞭毛虫）; Macaca radiata（動物）; Nuclearia thermophila（ヌクレアリア類）; Ministeria vibrans（フィラステレア） ^ a b キャヴァリエ＝スミスはOpisthokontaという語を系統関係を示した図の説明文中で一度使っただけであり、学名として用いる意図は示されていない。 ^ Choanozoa（コアノゾア）という名前は現在、動物と襟鞭毛虫からなるクレードを指すことがある。 ^ a b この「菌類」には微胞子虫やロゼラなどが含まれるが、この用法が一般的という訳ではない。 ^ 微胞子虫・ロゼラなどを含まないこのグループを Fungi と呼ぶこともある。 ^ フィッシャーはある種のペディノ藻 (Chlorochytridion)の鞭毛がツボカビ類と類似していることから、Opistokontae綱という分類群が成立する可能性を指摘した上で、さらに襟鞭毛虫も含められるのではないかと議論している。この時点では後生動物は含まれていない。なおペディノ藻は1本鞭毛ではあるが系統的にはオピストコンタではない。 ^ ガムスは分類群ではなく細胞の総称としてオピストコント (独: Opistokont, (pl.) -en)と呼んでいる。なお彼は後生動物のみではなく胞子虫も加えているが、その根拠とされたCoccidioides immitisは発見当初こそ胞子虫と見なされていたがまもなく真菌（子嚢菌）であることが判明している。 ^ a b Cavalier-Smith, T. (1987). “The origin of fungi and pseudofungi”. In Rayner, Alan D. M. (ed.). Evolutionary biology of Fungi. Cambridge: Cambridge Univ. Press. pp. 339-353. ISBN 0-521-33050-5  ^ Simpson & Medina (2020). “Opisthokonta T. Cavalier-Smith 1987”. In de Queiroz et al. (eds.). Phylonyms: a companion to the PhyloCode. CRC Press. pp. 103-108. doi:10.1201/9780429446276-18. ISBN 978-1-138-33293-5  ^ “Opisthokonta”. RegNum. 2021年6月15日閲覧。 ^ Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair G.B. (2009-02). “Evolution: Revisiting the Root of the Eukaryote Tree” (英語). Current Biology 19 (4): R165–R167. doi:10.1016/j.cub.2008.12.032. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982208016886.  ^ a b Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien et al. (2012-09). “The Revised Classification of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.  ^ Brunet, Thibaut; King, Nicole (2017-10). “The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation” (英語). Developmental Cell 43 (2): 124–140. doi:10.1016/j.devcel.2017.09.016. PMC 6089241. PMID 29065305. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1534580717307694.  ^ Sogabe, Shunsuke; Hatleberg, William L.; Kocot, Kevin M.; Say, Tahsha E.; Stoupin, Daniel; Roper, Kathrein E.; Fernandez-Valverde, Selene L.; Degnan, Sandie M. et al. (2019-06). “Pluripotency and the origin of animal multicellularity” (英語). Nature 570 (7762): 519–522. doi:10.1038/s41586-019-1290-4. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/s41586-019-1290-4.  ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; Farmer, Mark A.; Andersen, Robert A.; Anderson, O. Roger; Barta, John R.; Bowser, Samuel S.; Brugerolle, Guy et al. (2005-10). “The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists” (英語). The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. ISSN 1066-5234. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.  ^ Steenkamp, E. T. et al. (2006). “The protistan origins of animals and fungi”. Molecular Biology and Evolution 23 (1): 93–106. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/1/93.pdf.  ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric et al. (2018-09-26). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology: jeu.12691. doi:10.1111/jeu.12691. ISSN 1066-5234. PMC 6492006. PMID 30257078. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691.  ^ Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin et al. (2018). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses” (英語). Fungal Diversity 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. ISSN 1560-2745.  ^ Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; del Campo, Javier; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017-07). “Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals” (英語). Current Biology 27 (13): 2043–2050.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982217307078.  ^ López-Escardó, David; Grau-Bové, Xavier; Guillaumet-Adkins, Amy; Gut, Marta; Sieracki, Michael E.; Ruiz-Trillo, Iñaki (2019-11-25). “Reconstruction of protein domain evolution using single-cell amplified genomes of uncultured choanoflagellates sheds light on the origin of animals” (英語). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 374 (1786): 20190088. doi:10.1098/rstb.2019.0088. ISSN 0962-8436. PMC 6792448. PMID 31587642. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2019.0088.  ^ a b Torruella, Guifré; Grau-Bové, Xavier; Moreira, David; Karpov, Sergey A.; Burns, John A.; Sebé-Pedrós, Arnau; Völcker, Eckhard; López-García, Purificación (2018-12). “Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi” (英語). Communications Biology 1 (1): 231. doi:10.1038/s42003-018-0235-z. ISSN 2399-3642. PMC 6299283. PMID 30588510. http://www.nature.com/articles/s42003-018-0235-z.  ^ Bass, David; Czech, Lucas; Williams, Bryony A. P.; Berney, Cédric; Dunthorn, Micah; Mahé, Frederic; Torruella, Guifré; Stentiford, Grant D. et al. (2018-11). “Clarifying the Relationships between Microsporidia and Cryptomycota” (英語). Journal of Eukaryotic Microbiology 65 (6): 773–782. doi:10.1111/jeu.12519. PMC 6282948. PMID 29603494. http://doi.wiley.com/10.1111/jeu.12519.  ^ Naranjo‐Ortiz, Miguel A.; Gabaldón, Toni (2019-12). “Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi” (英語). Biological Reviews 94 (6): 2101–2137. doi:10.1111/brv.12550. ISSN 1464-7931. PMC 6899921. PMID 31659870. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/brv.12550.  ^ Ruggiero et al. (2015). “A higher level classification of all living organisms”. PLoS One 10 (4): e0119248. doi:10.1371/journal.pone.0119248.  ^ a b c Barry S. C. Leadbeater (2015). “Choanoflagellate phylogeny: evolution of Metazoan multicellularity”. The Choanoflagellates. Cambridge University Press. pp. 241-277. ISBN 978-0-521-88444-0  ^ Vischer, W. (1945). “Über einen pilzähnlichen, autotrophen Mikroorganismus, Chlorochytridion, einige neue Protococcales und die systematische Bedeutung der Chloroplasten”. Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in Basel 56: 41–59.  ^ a b Gams, H. (1947). “Die Protochlorinae als autotrophe Vorfahren von Pilzen und Tieren?”. Mikroskopie 2: 383–387. Google Books.  ^ Ophüls, W. (1905). “Further observations on a pathogenic mould fermerly described as as protozoon (Coccidioides immitis, Coccidioides pyogenes)”. J. Exp. Med. 6 (4-6): 443-485. doi:10.1084/jem.6.4-6.443.  ^ Copeland, H.F. (1956). “PHYLUM OPISTHOKONTA”. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto, CA: Pacific Books. pp. 110-118. https://archive.org/details/classificationof00cope/page/110/mode/2up  ^ Wainwright, P.O.; et al. (1993). “Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi”. Science 260 (5106): 340-342. doi:10.1126/science.8469985.  ^ Stechmann, A.; Cavalier-Smith, T. (2002). “Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion”. Science 297 (5578): 89–91. doi:10.1126/science.1071196.  ^ E., Glücksman; Snell, E. A.; et al. (2011), “The novel marine gliding zooflagellate genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa)”, Protist 162: 207–221