大顎類

大顎類（だいがくるい、Mandibulata）は、節足動物のうち六脚類・甲殻類・多足類をまとめた分類群である。口器として大顎を持つことを特徴とする。鋏角類（クモガタ類・カブトガニ類など）と姉妹群をなし、現生節足動物を大別する2つの単系統群になる。 カブトエビの上唇（2）と大顎（3） イシムカデの触角（ant）、大顎（1）と小顎（2、3） 大顎類に属する節足動物は、名に表れるように口器として1対の大顎（mandible）という付属肢（関節肢）をもつことが最大の共有派生形質である。同時に大顎直後2対の付属肢も、小顎（maxilla）もしくは下唇（labium）として口器に加わる。また、大顎と口の前には触角を1対（多足類・六脚類）もしくは2対（甲殻類）をもつ。大顎類のこれらの付属肢をもつ体節は眼をもつ先節と共に1つの合体節にまとまり、頭部を構成する。 大顎類はこれらの特徴で、触角を欠き、口器として鋏角のみを持ち、直後の歩脚をもつ体節と共に前体をなす鋏角類とはっきりとした違いを見せている。両者の体節および付属肢の対応関係は次の通り。 節足動物（節足動物門）の中で、大顎類は古典的には亜門階級（大顎亜門）の分類群であり、そのうち内顎類は昆虫綱に含まれ、甲殻類は綱階級（甲殻綱）であった。しかし21世紀以降の分類体系では、六脚類（内顎綱+昆虫綱）・甲殻類・多足類が独立の亜門とされるにつれて、大顎類は階級なしの分類群になる。 大顎類と対立する系統仮説は、一部の発生学と分子系統解析に示され、多足類を汎甲殻類より鋏角類に近縁とする多足鋏角類（Myriochelata、または矛盾足類 Paradoxopoda）がある。ただし2010年代以降では、大顎類説の方が形態と分子系統解析の両方に強く支持される。 大顎類の内部系統について、古典的には六脚類と多足類をまとめる無角類（Atelocerata、または気門類 Tracheata、狭義の単肢類 Uniramia sensu stricto）説が主流であった。しかし21世紀以降では、むしろ六脚類は側系統群の甲殻類から派生し、両者をまとめた汎甲殻類（Pancrustacea、または八分錘類 Tetraconata）説の方が神経解剖学と分子系統解析の両方に広く認められる。 絶滅群まで範囲を広げれば、ユーシカルシノイド類（Euthycarcinoidea）は多足類に近縁の可能性をもつ大顎類で、かつて基盤的な真節足動物と考えられたHymenocarina類も、2010年代後期以降では大顎類として認められつつある。前述の群ほど確定的ではないが、基盤的な真節足動物として知られるフーシェンフイア類（Fuxianhuiida）を大顎類とする異説もある。三葉虫と光楯類などを含んだArtiopoda類は、古典的には鋏角類に近縁（Arachnomorphaを成す）とされていたが、大顎類に近縁とする（Antennulataを成す）説もある。 ^ Snodgrass, Robert Evans (1938). “Evolution of the annelida onychophora and arthropoda”. Smithsonian Miscellaneous Collections 97 (6): 1–159. hdl:10088/23666. https://repository.si.edu/handle/10088/23666.  ^ a b 大塚攻, 田中隼人「顎脚類（甲殻類）の分類と系統に関する研究の最近の動向」『タクサ：日本動物分類学会誌』第48巻、日本動物分類学会、2020年2月、49-62頁、CRID 1390846609811839104、doi:10.19004/taxa.48.0_49、ISSN 13422367。  ^ a b Shoshani, Jeheskel; Fisher, Daniel C; Zawiskie, JM; Thurlow, SJ; Shoshani, SL; Benninghoff, William S; Zoch, FH (1989). The Shelton mastodon site: Multidisciplinary study of a late Pleistocene (Twocreekan) locality in southeastern Michigan. Museum of Paleontology, The University of Michigan. hdl:2027.42/48536. https://hdl.handle.net/2027.42/48536.  ^ a b 『節足動物の多様性と系統』, p. 11-27, 宮崎勝己「節足動物全体の分類体系・系統の現状」 ^ a b c d Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods”. Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865.  ^ a b c d Edgecombe, Gregory D. (2020-11-02). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437.  ^ a b Kaufman, Thomas C.; Hughes, Cynthia L. (2002-03-01). “Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede” (英語). Development 129 (5): 1225–1238. ISSN 0950-1991. PMID 11874918. https://dev.biologists.org/content/129/5/1225.  ^ Smith, Frank W.; Goldstein, Bob (2017-05-01). “Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda”. Arthropod Structure & Development 46 (3): 328–340. doi:10.1016/j.asd.2016.10.005. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487.  ^ Mayer, Georg; Whitington, Paul M. (2009-10-22). “Velvet worm development links myriapods with chelicerates” (英語). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 276 (1673): 3571–3579. doi:10.1098/rspb.2009.0950. ISSN 0962-8452. PMID 19640885. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1673/3571.  ^ 『節足動物の多様性と系統』, p. 30-48, 上島励「節足動物の分子系統学、最近の展開」. ^ Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021). “Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte” (英語). Palaeontology 64 (3): 429–474. doi:10.1111/pala.12534. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12534.  ^ Scholtz, Gerhard; Staude, Andreas; Dunlop, Jason A. (2019-06-07). “Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities” (英語). Nature Communications 10 (1): 2503. doi:10.1038/s41467-019-10459-8. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-019-10459-8.  岩槻邦男馬渡峻輔 監修, 石川良輔『節足動物の多様性と系統』裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ ; 6〉、2008年4月。ISBN 978-4-7853-5829-7。国立国会図書館書誌ID:000009323989。https://ndlsearch.ndl.go.jp/books/R100000002-I000009323989。  大顎 鋏角類