カプサスポラ

カプサスポラ属 (Capsaspora）は、Capsaspora owczarzakiのみから構成される単型の属である。C. owczarzakiは単細胞の真核生物であり、動物に最も近縁な単細胞生物の一つとして、動物の多細胞性の起源を理解する上で重要な系統的位置を占めている。本記事では、フィラステレアに分類される属としてのカプサスポラと、その構成種であるC. owczarzakiについて説明する。 C. owczarzakiはミニステリア属（Ministeria）と共にフィラステレアというクレードを構成する。このアメーバ状の原生生物は、単細胞生物だった動物の祖先の特質を解明する上で極めて重要であり、動物の祖先は以前考えられていたよりもはるかに複雑な構造を持っていたことが明らかになってきている。 C. owczarzakiはもともと淡水性の巻貝であるBiomphalaria glabrata（英語版）の体内にいるアメーバ状の「共生生物」として記載された。そのアメーバは、元はプエルトリコで標本にされた巻貝の血リンパから得られたものであった。 C. owczarzakiの生活環は、最近[いつ?]報告された3つの異なる細胞型をもつ3つの異なる段階から構成される。培養条件下において、C. owczarzakiの糸状仮足細胞は基質に付着し、急激な増殖期の終わりまで活発に複製する。次に細胞は分離し始め、分岐した糸状仮足を凝縮してシストを形成する。このシスト期の間、分裂は停止する。あるいは、アメーバは原因不明の要因によって活発に互いに凝集し、多細胞の凝集構造を形成し、細胞間の直接的接触を妨げていると思われる構造化されていない細胞外物質を分泌する。 糸状仮足形成期のC. owczarzakiの細胞は3〜5 μmのアメーバとして記載されており、細胞の直径の3分の1から2分の1の（核小体を含む）細胞核、長く分岐した糸状仮足、平板化したクリステを持ったミトコンドリア、多数のファゴソーム、脂質を内包する液胞、グリコーゲン微粒、およびゴルジ体から構成される。シスト細胞は4〜5 μmの大きさで二重壁をもつ。二重壁の外側の壁は薄くて不規則な形状で緩く付着しており、内側の壁はより厚くて滑らかな形状である。 C. owczarzakiは、ミニステリアと共にフィラステレアというクレードを構成する。このグループは後生動物と襟鞭毛虫類で構成されるコアノゾアと姉妹群のクレードにあたり、合わせてフィロゾアのクレードを構成する。かつてC. owczarzakiはヌクレアリア類の一種だと考えられてきた。しかし後に分子系統学に基づくリボソームRNAの系統解析が行われると、C. owczarzakiは他のヌクレアリア類よりも動物の近くに位置づけられるようになった。最終的に、いくつかのオピストコンタの分類群を用いた複数遺伝子系統解析により、C. owczarzakiは明らかにヌクレアリア類ではなくホロゾアの一部であることが示された（図1を参照）。これは後にゲノム系統解析によっても裏付けられており、その一つは、カプサスポラ属がミニステリア属の姉妹群でありともにフィラステレアを構成すること、そしてフィラステレアが襟鞭毛虫類と後生動物で構成されるグループの姉妹群にあたること示してる。 C. owczarzakiは多細胞動物と最も近縁な単細胞生物の一つであるため、科学的な注目を集めている。ゲノムは最近配列決定されており、細胞接着分子であるインテグリン、後生動物の転写因子およびタンパク質チロシンキナーゼなど、後生動物の多細胞性に関与するいくつかの遺伝子が確認されている。さらに、C. owczarzakiの宿主である巻貝Biomphalaria glabrataはヒトの住血吸虫症を広く引き起こす要因となるマンソン住血吸虫の中間宿主でもあるため、ヒトの健康にも大きな関わりがある。C. owczarzakiはマンソン住血吸虫の中間宿主に寄生するだけでなく、巻貝の体内で生きている吸虫のスポロシストを攻撃して殺すことが知られている。 ^ a b c Shalchian-Tabrizi, K; Minge, MA; Espelund, M; Orr, R; Ruden, T; Jakobsen, KS; Cavalier-Smith, T (2008). “Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”. PLOS One 3 (5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2346548/.  ^ a b Hertel L. A.; Bayne C. J.; Loker, E. S. (August 2002), “The symbiont Capsaspora owczarzaki, nov. gen. nov. sp., isolated from three strains of the pulmonate snail Biomphalaria glabrata is related to members of the Mesomycetozoea”, International Journal for Parasitology 32 (9): 1183–91, doi:10.1016/S0020-7519(02)00066-8, PMID 12117501  ^ Suga, Hiroshi; Chen, Zehua; Mendoza, Alex de; Sebé-Pedrós, Arnau; Brown, Matthew W.; Kramer, Eric; Carr, Martin; Kerner, Pierre et al. (2013-08-14). “The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals” (英語). Nature Communications 4: 2325. doi:10.1038/ncomms3325. ISSN 2041-1723. PMC 3753549. PMID 23942320. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3753549/.  ^ Sebé-Pedrós, Arnau; Ballaré, Cecilia; Parra-Acero, Helena; Chiva, Cristina; Tena, Juan J.; Sabidó, Eduard; Gómez-Skarmeta, José Luis; Croce, Luciano Di et al. (2016). “The Dynamic Regulatory Genome of Capsaspora and the Origin of Animal Multicellularity”. Cell 165 (5): 1224–1237. doi:10.1016/j.cell.2016.03.034. PMC 4877666. PMID 27114036. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4877666/.  ^ Sebé-Pedrós, Arnau; Peña, Marcia Ivonne; Capella-Gutiérrez, Salvador; Antó, Meritxell; Gabaldón, Toni; Ruiz-Trillo, Iñaki; Sabidó, Eduard (2016). “High-Throughput Proteomics Reveals the Unicellular Roots of Animal Phosphosignaling and Cell Differentiation”. Developmental Cell 39 (2): 186–197. doi:10.1016/j.devcel.2016.09.019. PMID 27746046.  ^ a b Stibbs, H. H.; Owczarzak, A.; Bayne, C. J.; DeWan, P. (1979). “Schistosome sporocyst-killing Amoebae isolated from Biomphalaria glabrata”. Journal of Invertebrate Pathology 33 (2): 159–170. doi:10.1016/0022-2011(79)90149-6. PMID 501126.  ^ a b c Owczarzak, A.; Stibbs, H. H.; Bayne, C. J. (1980). “The destruction of Schistosoma mansonimother sporocysts in vitro by amoebae isolated fromBiomphalaria glabrata: an ultrastructural study”. J Invertebr Pathol 35 (1): 26–33. doi:10.1016/0022-2011(80)90079-8. PMID 7365267.  ^ Sebe-Pedros, A. (2013) The origin of metazoan multicellularity, a genomic and functionalapproach. PhD UB, Facultat de Biologia, Departament de Genètica ^ a b Torruella, G; Derelle, R; Paps, J; Lang, F; Roger, A; Shalchian-Tabrizi, K; Ruiz-Trillo, I (2012). “Phylogenetic relationships within theOpisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single copy proteindomains”. Molecular Biology and Evolution 29 (2): 531–544. doi:10.1093/molbev/msr185. PMC 3350318. PMID 21771718. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350318/.  ^ Paps, J; Medina-Chacon, L; Marshall, W; Suga, H; Ruiz-Trillo, I (2013). “Molecular phylogeny of Unikonts: new insightsinto the position of apusomonads and ancyromonads and the internalrelationships of opisthokonts”. Protist 164 (1): 2–12. doi:10.1016/j.protis.2012.09.002. PMC 4342546. PMID 23083534. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4342546/.  ^ Hertel, Lynn A.; Bayne, Christopher J.; Loker, Eric S. (2002-08-01). “The symbiont Capsaspora owczarzaki, nov. gen. nov. sp., isolated from three strains of the pulmonate snail Biomphalaria glabrata is related to members of the Mesomycetozoea”. International Journal for Parasitology 32 (9): 1183–1191. doi:10.1016/s0020-7519(02)00066-8. ISSN 0020-7519. PMID 12117501.  ^ Zettler LAA, null; Nerad, T. A.; O'Kelly, C. J.; Sogin, M. L. (2001-05-01). “The nucleariid amoebae: more protists at the animal-fungal boundary”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 48 (3): 293–297. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00317.x. ISSN 1066-5234. PMID 11411837.  ^ Medina, Mónica; Collins, Allen G.; Taylor, John W.; Valentine, James W.; Lipps, Jere H.; Amaral-Zettler, Linda; Sogin, Mitchell L. (2003-07-01). “Phylogeny of Opisthokonta and the evolution of multicellularity and complexity in Fungi and Metazoa”. International Journal of Astrobiology 2 (3): 203–211. doi:10.1017/S1473550403001551. ISSN 1475-3006. https://www.cambridge.org/core/journals/international-journal-of-astrobiology/article/div-classtitlephylogeny-of-opisthokonta-and-the-evolution-of-multicellularity-and-complexity-in-fungi-and-metazoadiv/EB5D74E46B24E1FF73BA40B6BB6CFAF1.  ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Inagaki, Yuji; Davis, Lesley A.; Sperstad, Sigmund; Landfald, Bjarne; Roger, Andrew J. (2004). “Capsaspora owczarzaki is an independent opisthokont lineage”. Current Biology 14 (22): R946–R947. doi:10.1016/j.cub.2004.10.037. PMID 15556849.  ^ Ruiz-Trillo, Inaki; Lane, Christopher E.; Archibald, John M.; Roger, Andrew J. (2006-09-01). “Insights into the evolutionary origin and genome architecture of the unicellular opisthokonts Capsaspora owczarzaki and Sphaeroforma arctica”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 53 (5): 379–384. doi:10.1111/j.1550-7408.2006.00118.x. ISSN 1066-5234. PMID 16968456.  ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Roger, Andrew J.; Burger, Gertraud; Gray, Michael W.; Lang, B. Franz (2008-04-01). “A phylogenomic investigation into the origin of metazoa”. Molecular Biology and Evolution 25 (4): 664–672. doi:10.1093/molbev/msn006. ISSN 1537-1719. PMID 18184723.  ^ a b Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne A.; Espelund, Mari; Orr, Russell; Ruden, Torgeir; Jakobsen, Kjetill S.; Cavalier-Smith, Thomas (2008-05-07). “Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals”. PLOS One 3 (5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098. ISSN 1932-6203. PMC 2346548. PMID 18461162. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2346548/.  ^ Torruella, G.; Derelle, R.; Paps, J.; Lang, B. F.; Roger, A. J.; Shalchian-Tabrizi, K.; Ruiz-Trillo, I. (2012-02-01). “Phylogenetic Relationships within the Opisthokonta Based on Phylogenomic Analyses of Conserved Single-Copy Protein Domains” (英語). Molecular Biology and Evolution 29 (2): 531–544. doi:10.1093/molbev/msr185. ISSN 0737-4038. PMC 3350318. PMID 21771718. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350318/.  ^ Torruella, Guifré; Mendoza, Alex de; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; Campo, Javier del; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio et al. (2015). “Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi”. Current Biology 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053. PMID 26365255.  ^ Sebe-Pedros, A; RogerA, Lang F; King, N; Ruiz-Trillo, I (2010). “Ancient origin of integrin-mediated adhesion and signaling machinery”. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (22): 10142–7. doi:10.1073/pnas.1002257107. PMC 2890464. PMID 20479219. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2890464/.  ^ Sebe-Pedros, A; de Mendoza, A; Lang, F; Degnan, B; Ruiz-Trillo, I (2011). “Unexpected repertoire of metazoan transcription factors in the unicellular holozoan Capsaspora owczarzaki”. Molecular Biology and Evolution 28 (3): 1241–54. doi:10.1093/molbev/msq309. PMC 4342549. PMID 21087945. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4342549/.  ^ Suga, H; DacreM; de Mendoza, A; Shalchian-Tabrizi, K; Manning, G; Ruiz-TrilloI (2012). “Genomic Survey of Premetazoans Shows Deep Conservation of Cytoplasmic Tyrosine Kinases and Multiple Radiations of Receptor Tyrosine Kinases”. Science Signaling 5: ra35. doi:10.1126/scisignal.2002733.  ^ Owczarzak, A; Stibbs, HH; Bayne, CJ (January 1980). “The destruction of Schistosoma mansoni mother sporocystsin vitro by amoebae isolated from Biomphalaria glabrata: an ultrastructuralstudy”. J. Invertebr. Pathol. 35 (1): 26–33. doi:10.1016/0022-2011(80)90079-8. PMID 7365267.