有袋類

有袋類（ゆうたいるい、Marsupialia）は、哺乳綱獣亜綱後獣下綱の1グループ。かつては有袋目（フクロネズミ目）の1目が置かれていた。しかし、哺乳類の歴史において有袋類の適応放散は有胎盤類の適応放散と同等のものであり、有胎盤類と同様にいくつかの目に分けるべきだという主張が強くなった。1980年代以降は2大目7目とする分類が主流である。 後獣下綱唯一の現生群であり、後獣下綱のシノニムのようにあつかうことがあるが、狭義の有袋類は後獣下綱のうちデルタテリディウム類Deltatheroideaなどを含まない系統として扱われる。有袋類全体は下綱、上区、区、上目などとされ、分類階級に複数の見解がある。 有袋類は、現生哺乳類の主流である有胎盤類と異なり、胎盤が高機能の漿尿膜胎盤ではなく低機能の卵黄嚢胎盤であるため、子宮内で胎児を大きく育てることができない。このため、未熟な状態で生まれた子どもを、育児嚢で育てる。育児嚢は通常腹部にある袋で、中には乳頭があり、子どもはこれをくわえて母乳を摂取する。フクロアリクイなど一部の有袋類には育児嚢が無い。 恒温動物ながら有胎盤類に比べ体温調節機能がやや低いが、カモノハシ目（単孔類）の動物よりはその機能が高い。 2億2500万年前に、最古の哺乳類のアデロバシレウスが出現している。有袋類（後獣下綱）と真獣下綱とが分岐したのが1億2500万年以上前であるといわれている。1億4000万年前の白亜紀に入ると、西ゴンドワナ大陸は1億500万年前頃にアフリカ大陸と南アメリカ大陸に分裂し、その間に大西洋が成立した。また、東ゴンドワナ大陸は、インド亜大陸及びマダガスカル島と、南極大陸及びオーストラリア大陸に分裂した。中生代白亜紀末（6500万年前）にはアフリカから南米、南極、インド、オーストラリアの各プレートが離れたとされている。6000万年前には南アメリカの有袋類の祖先が当時陸続きであった南極を経由して同じく陸続きのオーストラリア大陸に移住して様々な有袋類へと進化することとなった。南極大陸は3500万年前には完全に孤立し、オーストラリア大陸も孤立することとなった。この分裂が、オーストラリア大陸でのその後の単孔類の生き残りや有袋類の独自進化につながることになる。 一般に有袋類はオーストラリアに生息するものがよく知られるが、オポッサムは北アメリカ大陸から南アメリカ大陸にかけて生息する。このオポッサム科の種数は70種以上と、有袋類のなかで最大である。 有袋類は有胎盤類より先に出現し、その後に現われた有胎盤類により生態系の位置を奪われた。しかしオーストラリア大陸と南アメリカ大陸は他の大陸から遠く隔絶していたため、ユーラシア大陸の有胎盤類はこの2大陸に侵入できず、この地域のみ有袋類の世界が残った。オーストラリア大陸は隔絶状態が続いたために、現在でも有袋類は生態系の重要な地位にある。しかし、南アメリカ大陸は大陸移動の結果、北アメリカ大陸と陸橋で300万年前頃に接続し、これを通って侵入した有胎盤類によって、有袋類中心の生態系は崩壊した。 しかし、オポッサム類だけは生き残り、逆に陸橋を通って北アメリカ大陸に進出している。 有袋類の化石が世界中から見つかることから、有袋類はかつて世界中の広い地域に生息していたことが知られているが、現在では主にオーストラリア区（オーストラリア大陸とパプアニューギニア等）および新熱帯区（南米大陸）にのみ生息し、オポッサム類のみが新北区（北米）に進出している。特にオーストラリアには、競争相手となる他の大形哺乳類がいなかったため、他の地域では見られない多様な有袋類が生息している。 かつてはフクロオオカミのような大型の肉食有袋類がオーストラリアに生息していたが、人間が持ち込んだイヌ（野生化したものをディンゴとよぶ）などとの生存競争に敗れてしまった。フクロオオカミは1936年に死亡した個体を最後に、生存が確認された例はなく、絶滅したと考えられる。 また、長らく他の大陸から孤立していた南米大陸には巨大な犬歯を持った肉食有袋類のティラコスミルスが生息していた。しかし地殻変動によって北米大陸と繋がると、北米に生息していた同じく巨大な犬歯を持つ肉食有胎盤類のスミロドン（サーベルタイガー）が南米に流入し、生存競争に敗れて300万年ほど前に絶滅した。 現生有袋類は7目に分類される。アメリカ有袋大目とオーストラリア有袋大目に大別されるが、アメリカ有袋大目は側系統群である。ミクロビオテリウム目はアメリカに生息するが、オーストラリア有袋大目に含まれる。アメリカ有袋類の化石群として砕歯目を認める分類体系もあり、これらの初期群を含めたグループとしてMarsupialiformes（有袋形類）という高次分類群が提唱されている。 アメリカ有袋大目 Ameridelphia（※側系統群） オポッサム形目 Didelphimorphia (現生1科17属87種) オポッサム科 Didelphidae : オポッサム ケノレステス目（少丘歯目） Paucituberculata (現生1科3属6種) ケノレステス科 Caenolestidae : ケノレステス 砕歯目 Sparassodonta†（※最新の分類では有袋類に含まれない） ハトゥリアキヌス科 Hathliacynidae† ボルヒエナ科 Borhyaenidae† プロボルヒエナ科 Proborhyaenidae† ティラコスミス科 Thylacosmilidae†:ティラコスミルス Hondadelphidae† オーストラリア有袋大目 Australidelphia ミクロビオテリウム目 Microbiotheria（現生1科1属1種） ミクロビオテリウム科 Microbiotheriidae : チロエオポッサム フクロネコ形目 Dasyuromorphia Peramelina （現生3科22属71種） フクロネコ科 Dasyuridae : フクロネコ、アンテキヌス、タスマニアデビル、スミントプシス など フクロアリクイ科 Myrmecobiidae : フクロアリクイ フクロオオカミ科 Thylacinidae† : フクロオオカミ バンディクート形目 Peramelemorphia（現生3科8属21種） バンディクート科 Peramelidae : バンディクート ミミナガバンディクート科　Thylacomyida ミミナガバンディクート 双前歯目（双門歯目） Diprotodontia（現生11科39属143種） ウォンバット型亜目 Vombatiformes コアラ科 Phascolarctidae : コアラ ウォンバット科 Vombatidae : ウォンバット ティラコレオ科 Thylacoleonidae†:ティラコレオ ディプロトドン科 Diprotodontidae†: ディプロトドン クスクス型亜目 Phalangeriformes クスクス科 Phalangeridae : クスクス、フクロギツネ ブーラミス科 Burramyidae : ブーラミス、ヒメフクロヤマネ など フクロミツスイ科 Tarsipedidae : フクロミツスイ フクロモモンガ科 Petauridae : フクロモモンガ など リングテイル科 Pseudocheiridae : リングテイル チビフクロモモンガ科 Acrobatidae : チビフクロモモンガ カンガルー型亜目 Macropodiformes ネズミカンガルー科 Potoridae : ポッタルー、アカネズミカンガルー、シロオビネズミカンガルー ニオイネズミカンガルー科 Hypsiprymnodontidae : ニオイネズミカンガルー カンガルー科 Macropodidae : オオカンガルー、ワラビー など フクロモグラ形目 Notoryctemorphia（現生1科1属2種） フクロモグラ科 Notoryctidae : フクロモグラ ※現生分類群の分類は Marshall (1990)。現生科・属・種の数はWilson & Reeder (2005) によったので、科数が一致しない目がある。 双前歯目とバンディクート目をあわせたSyndactyla（手指が融合しているのが特徴）、バンディクート目以外のオーストラリア有袋類をあわせたEometatheriaなどを単系統とする説があるが、広い支持は得られていない。 Maria A. Nilsson et al.(2010)のレトロポゾンを用いた解析では、次のような系統樹が得られている。 この結果からは、アメリカ有袋類は側系統で、オポッサム目が現生有袋類の中で最初に分岐したことが分かる。 かつては、次の2亜目に分ける分類がされていた。 双前歯亜目（双門歯亜目） = 双前歯目。下顎の門歯が2本で、植物食。 多前歯亜目（多門歯亜目） = 双前歯目以外の全て。多数の門歯があり、肉食や昆虫食。 [脚注の使い方] ^ a b c d Malcolm C. McKenna & Susan K. Bell, “Cohort Marsupialia,” Classification of Mammals: Above the Species Level, Columbia University Press, 1997, Pages 51-80. ^ a b Stephen Jackson & Colin Groves, “Supercohort Marsupialia,” Taxonomy of Australian Mammals, CSIRO Publishing, 2015, Pages 43-48. ^ 『動物のふしぎ』ポプラ社、134頁。  ^ Eleanor M. Russell「有袋目総論」白石哲 訳、D.W.マクドナルド 編『動物大百科 6 有袋類ほか』今泉吉典 監修、平凡社、1986年、98-103頁。 ^ a b 遠藤秀紀「第1章 有袋類の多様性」『有袋類学』東京大学出版会、2018年、1-25頁。 ^ 冨田幸光「有袋類」『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、51-61頁。 ^ a b 遠藤秀紀「第3章 化石と分子による歴史」『有袋類学』東京大学出版会、2018年、81-122頁。 ^ a b D.E. Wilson & D.M. Reeder, Class Mammalia Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. 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