エオトラコサウルス

エオトラコサウルス（学名：Eothoracosaurus）は、アメリカ合衆国ミシシッピ州に分布する後期白亜紀マーストリヒチアン期の地層から化石が産出した、正鰐類に属する絶滅したワニ形上目の属。現生種のインドガビアルと同様に吻部が細長く伸びており、化石種ではトラコサウルスと類似する。陸に近い海成層から化石が産出しており、海棲の属であったかは定かではないものの、海岸線の環境を好んでいたことが示唆される。 エオトラコサウルスの化石は上部白亜系下部マーストリヒチアン階にあたるアメリカ合衆国ミシシッピ州のリプリー層（英語版）で発見されており、テネシー州西部に分布する上部カンパニアン階の可能性のあるクーンクリーク層（英語版）からも断片的な化石が知られている。1931年に発見されたホロタイプ標本 MSU 3293 は頭蓋骨と体骨格からなり、1983年にケネス・カーペンターが記載してThoracosaurus neocesariensisに分類した。その後2004年にクリストファー・ブローシュが本標本を再調査し、他のトラコサウルスとの間の差異を特筆し、別属としての正当な根拠となるには十分であると判断した。こうして新属エオトラコサウルスが命名された。 属名はThoracosaurusと「夜明け」を意味する接頭辞 "eos" に由来しており、トラコサウルスと比較して層序的に低い位置で発見され、系統発生的により基盤的な位置にあることを踏まえている。種小名mississippiensisはホロタイプ標本が発見されたミシシッピ州と、確実に本属の生息域が広がっていたミシシッピ湾にちなむ。 本属の頭蓋骨は現生のインドガビアルと同様に長く伸びており、頭部は遥かに後方で幅広になる。外鼻孔は完全に前上顎骨に囲まれている。前上顎骨は上顎骨の間で遥かに後側に伸び、腹側から見た際には第三歯、背側から見た際には第四歯の位置まで伸びる。左右の前上顎骨には5本の歯が生えており、前側の4本の大きさはほぼ等しいが、5本目の歯は顕著に小型化している。前上顎骨と上顎骨の間には外側に小さな切痕が存在する。左右の上顎骨にはそれぞれ21本から22本の歯が存在し、最初の歯は後側の歯よりも小さく、最後の7本の歯まで大まかに一貫して大きさを増した後、最後の7本で次第に小型化する。保存された歯は細長く、等間隔で配列する。頭蓋骨は全体的に広がるが、上顎骨の幅はそれにかかわらずほぼ一定である。対をなす鼻骨は吻部の大部分を被覆し、前上顎骨に小さな楔を作るように伸びる。鼻骨は上顎骨と平行に第十一歯まで伸びており、その時点で涙骨とほぼ接するまで拡大する。鼻骨の後側は前頭骨の細長い前頭突起が接する。エオトラコサウルスの前頭突起の長さは前頭骨本体の2倍に達するが、トラコサウルスでは突起と本体の比率は1:1に近く、インドガビアルではさらに突起が短縮する。側頭窓の間に存在する、頭頂骨からなる骨のバーの形状はエオトラコサウルスを区別するもう一つの重要な特徴であり、本属においては側頭窓の長さの約半分に達するほど比較的幅広である。一方トラコサウルスでは種によって幅が1/3から1/4の間で変化し、現生のインドガビアルでは年齢によって異なるものの一般に窓の幅に対して小さい。 エオトラコサウルスやトラコサウルスと現生のワニの関係は長らく不確かであり、議論が続けられてきた。初期の研究においてトラコサウルスは、当時はクロコダイル科の下位分類として扱われていた、現生のマレーガビアルやその類縁種を含むトミストマ亜科と関連づけられた。その後、2004年にブローシュはエオトラコサウルスを記載した際に彼らがインドガビアル科の基盤的位置で側系統群をなすと判断した。この研究においてトミストマ亜科とトラコサウルス類を結びつける形質の大部分は共有原始形質であると指摘され、仮にマレーガビアルとインドガビアルが系統樹上で想定されるよりも近縁であったとしてもエオトラコサウルスはインドガビアルに近い位置に置かれるであろうと考えられた。この可能性は、トミストマ亜科をインドガビアル上科の基盤的位置での側系統群とした分子系統解析によって繰り返し支持されることになる。 以下のクラドグラムは、トラコサウルス類を基盤的なインドガビアル上科のグループとして扱った、形態情報に基づくRio and Mannion (2021)の系統解析で得られたものである。ただし、解剖学的特徴はインドガビアル上科との類似性に一致するが、これらの固有派生形質は一般に曖昧であり、独自に吻部の長いグループの頭蓋骨の形態が進化したことによる収斂進化に関係する可能性があると著者らは指摘している。 形態情報・分子情報・層序情報を組み合わせた系統研究からは、トラコサウルス類をインドガビアル上科ではなく基盤的な正鰐類とし、ワニ目の外に置く見解もある。以下のクラドグラムが一例である。 エオトラコサウルスのようなトラコサウルス類は一般に海洋環境や沿岸の生息地と関連する。クーンクリーク層（英語版）から産出した脊椎動物の属には、サメのオトドゥスやスクアリコラックス、ウミガメのトクソケリス（英語版）、モササウルス科のプリオプラテカルプスやグロビデンスがいる。 ^ 小林快次『ワニと恐竜の共存 巨大ワニと恐竜の世界』北海道大学出版会、2013年7月25日、38頁。ISBN 978-4-8329-1398-1。  ^ a b c d e Brochu, Christopher A. (2004). “A new Late Cretaceous gavialoid crocodylian from eastern North America and the phylogenetic relationships of thoracosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (3): 610–633. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0610:ANLCGC]2.0.CO;2. https://www.researchgate.net/publication/40662929_A_new_Late_Cretaceous_gavialoid_crocodylian_from_eastern_North_America_and_the_phylogenetic_relationships_of_Thoracosaurs.  ^ Carpenter, K. (1983). “Thoracosaurus neocesariensis (De Kay , 1842) (Crocodylia: Crocodylidae) from the Late Cretaceous Ripley Formation of Mississippi”. Mississippi Geology 4 (1). https://www.mdeq.ms.gov/wp-content/uploads/2013/10/Vol_4_1.pdf.  ^ a b c Michael S. Y. Lee; Adam M. Yates (27 June 2018). “Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil”. Proceedings of the Royal Society B 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6030529/.  ^ Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 September 2021). “Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem”. PeerJ 9: e12094. doi:10.7717/peerj.12094. PMC 8428266. PMID 34567843. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8428266/.  ^ Darlim, G.; Lee, M.S.Y.; Walter, J.; Rabi, M. (2022). “The impact of molecular data on the phylogenetic position of the putative oldest crown crocodilian and the age of the clade”. The Royal Society 18 (2). doi:10.1098/rsbl.2021.0603. PMC 8825999. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2021.0603.  ^ Gibson, M. A (2008). “Review of vertebrate diversity in the Coon Creek Formation lagerstätte (Late Cretaceous) of western Tennessee”. Geological Society of America Abstracts with Programs 40 (3): 8.