有触毛亜目

有触毛亜目（ゆうしょくもうあもく、Cirrata）は、現生のタコ類（頭足綱八腕形目）を大別するうちの1亜目であり、腕に吸盤だけでなく触毛の列を持つタコからなる。有触毛類（ゆうしょくもうるい、英: cirrates, cirrate octopods）とも呼ばれる。 階級はふつう亜目に置かれ、有毛亜目（ゆうもうあもく）および触毛亜目（しょくもうあもく）とも呼ばれる。また、外套膜に鰭を持つことから、有鰭亜目（ゆうきあもく、有鰭類、finned octopods）とも呼ばれる。ヒゲダコ亜目とも呼ばれることもある。 学名は研究者によりさまざまなものが用いられる。瀧 (1935)、土屋 (2002) や 佐々木 (2010) では、Cirrata Grimpe, 1916 が用いられる。Strugnell et al. (2013) でも Cirrata の学名が用いられるが、階級は目に置かれる。Sanchez et al. (2018) でも目の階級に置かれ、Cirromorphida という学名が用いられる。Kröger et al. (2011) では Cirroctopoda Young, 1989 が用いられる。 体は寒天質で、触毛列や肉鰭を持ち、広い傘膜によって特徴づけられる。腕の吸盤列（sucker row）は1列。 最大のものは全長4 m に達する。一般に性的二形は小さく、交接腕も欠くが、一部の種では雄の吸盤が大きくなる。 有触毛亜目の8本の腕には吸盤列が1列に並び、その両側に触毛（しょくもう、cirrus, pl. cirri）が生え、触毛列をなす。 触毛は長く伸びた、肉質で指状の突起である。触毛で小さな獲物を操作したり、餌を口に運ぶために水流を生み出したりする。触毛には化学受容器を持ち、光の届かない深海で餌を探すのに用いていると考えられている。 なお、ムカシダコ亜目 Palaeoctopoda に属する白亜紀の化石種ムカシダコ Palaeoctopus newboldii も触毛を持ち、吸盤列が1列である。ほかの形質と合わせて、有触毛亜目と無触毛亜目の中間的形質をもつ祖先型と言われる。 有触毛亜目には肉鰭（にくき、fin）があり、外套膜の背側側方に1対具える。肉鰭は単に鰭とも呼ばれ、俗に「ミミ（耳）」と呼ばれる。肉鰭は筋肉からなり、水中で機動力を生み出す器官である。これはイカにも見られるが、無触毛亜目のタコでは欠く。 肉鰭は支持軟骨（しじなんこつ、fin cartilage）により支えられる。スタイレット（棒状軟骨、stylet）とも呼ばれるが、この用語は無触毛亜目の持つ直線的なものに限定して用いることもある。支持軟骨は軟骨質の内在性の貝殻（内殻）であるとされ、「貝殻 shell」と言及されるが、軟骨を形成する組織はほかの軟体動物の貝殻を分泌する腺と相同ではないと考えられている。 ヒゲダコ科は鞍型の支持軟骨を持つ。メンダコ科、Grimpoteuthidae、Stauroteuthis では U字型の、Cirroctopus では V字型の支持軟骨を持つ。 各腕は傘膜（さんまく、web, interbrachial membrane, umbrella）と呼ばれる進展した皮膚によって連結される。 ヒゲダコ科の傘膜は明瞭な2層が区別でき、一次的な傘膜（primary web）を連結する狭い膜である二次的な傘膜（secondary web）を持つ。一方、Opisthoteuthoidea 上科では傘膜は1層で、二次膜を欠く。 全ての種で墨汁嚢を欠く。また、腸の血洞を欠く。 輸卵管は、無触毛亜目のタコでは対になるのに対し、有触毛亜目のタコでは単一で、左側にのみ残存する。 いずれも深海棲で、ヒゲダコ科のヒゲダコ属 Cirrothauma、Stauroteuthis、Cirroteuthis は深海遊泳性（abyssopelagic、または底棲遊泳性 benthopelagic）である。メンダコ属 Opisthoteuthis は漸深層底棲性（bathybenthic）であるように、残りの属（Opisthoteuthoidea 上科）は底棲生である。 ヒゲダコ科は、内在性の貝殻に支えられた大きな鰭と薄い傘膜が発達するため主に鰭と傘膜を動かして泳ぐ。メンダコ属は、短い鰭と厚い傘膜を持ち、頑丈な腕による移動を行う。ジュウモンジダコ属では、両者の中間的な形質を持ち、海底に生息するとともに鰭を使った遊泳を行う。傘膜を翻して腕の口側を外に向け、外套膜を覆うような行動も知られている。 深海棲の有触毛亜目では天敵となる捕食者の記録は少ないが、これは食べられていないというわけではなく、顎板から種を見分けるのが難しいためであると考えられている。南アフリカで漁獲されたアカシュモクザメ Sphyrna lewini の胃内容物から、おそらくジュウモンジダコ属と思われる深海棲タコが記録されている。 浅海の底生のタコを多く含む無触毛亜目に比べると、捕食行動は少ない。ジュウモンジダコ属では、Grimpoteuthis boylei の胃内容物から、多毛類やカイアシ類、端脚類や等脚類などの甲殻類を捕食していることが分かっている。ヒゲダコ科は吸盤が退化し、歯舌や後唾腺も欠くため、微小物食性であると考えられている。 腎嚢にはニハイチュウ類が寄生しており、メンダコからはメンダコニハイチュウ Dicyemennea umbraculum Furuya, 2009 が見つかる。 ヒカリジュウモンジダコ Stauroteuthis syrtensis では、雌雄ともに吸盤に発光器（photophore）を持つという報告がある。刺激により、比較的明るい青緑色（最大波長 470 nm）の発光を行う。光は1–2秒おきに点滅したり、5分間発光し続けることもある。雌雄ともに発光するのはタコで唯一である。 Sanchez et al. (2018) による分子系統解析の結果、有触毛亜目は側系統群であることが示唆されていたが、Verhoeff (2023) では再び単系統性が支持されている。 Verhoeff (2023) による 16S rRNA遺伝子の配列に基づく分子系統樹を示す。 これまで、有触毛亜目の属は研究者によって様々な異なる科に分類されてきた。 Verhoeff (2023) による分類体系を示す。種と学名の著者は主に Hochberg et al. (2016) に基づく。 有触毛亜目 Cirrata Grimpe, 1916 上科 Cirroteuthoidea Verhoeff, 2023 ヒゲダコ科（ヒゲナガダコ科） Cirroteuthidae Keferstein, 1866 ヒゲダコ属 Cirrothauma Chun, 1911 ヒゲナガダコ（メクラダコ） Cirrothauma murrayi Chun, 1911 Cirrothauma magna (Hoyle, 1885) Cirroteuthis Eschricht, 1836 Cirroteuthis muelleri Eschricht, 1836 Stauroteuthis Verrill, 1879 ヒカリジュウモンジダコ Stauroteuthis syrtensis Verrill, 1879 Stauroteuthis gilchristi (Robson, 1924) 上科 Opisthoteuthoidea Verhoeff, 2023 メンダコ科 Opisthoteuthidae Verrill, 1896 メンダコ属 Opisthoteuthis Verrill, 1883 Opisthoteuthis agassizii Verrill, 1883 オオクラゲダコ Opisthoteuthis albatrossi (Sasaki, 1920) Opisthoteuthis borealis Collins, 2005 Opisthoteuthis bruuni (Voss, 1982) オオメンダコ Opisthoteuthis californiana Berry, 1949 Opisthoteuthis calypso Villanueva, Collins, Sánchez and Voss, 2002 Opisthoteuthis chathamensis O'Shea, 1999 メンダコ Opisthoteuthis depressa Ijima and Ikeda, 1895 Opisthoteuthis dongshaensis Lu, 2010 Opisthoteuthis extensa Thiele In Chun, 1915 Opisthoteuthis grimaldii (Joubin, 1903) Opisthoteuthis hardyi Villanueva, Collins, Sánchez and Voss, 2002 センベイダコ Opisthoteuthis japonica Iw.Taki, 1962 Opisthoteuthis massyae (Grimpe, 1920) Opisthoteuthis medusoides Thiele In Chun, 1915 Opisthoteuthis mero O'Shea, 1999 Opisthoteuthis persephone Berry, 1918 Opisthoteuthis philipii Oommen, 1976 Opisthoteuthis pluto Berry, 1918 Opisthoteuthis robsoni O'Shea, 1999 科 Grimpoteuthididae O'Shea, 1999 ジュウモンジダコ属 Grimpoteuthis Verrill, 1883 Grimpoteuthis abyssicola O'Shea, 1999 Grimpoteuthis bathynectes Voss & Pearcy, 1990 Grimpoteuthis boylei Collins, 2003 Grimpoteuthis challengeri Collins, 2003 Grimpoteuthis discoveryi Collins, 2003 ジュウモンジダコ Grimpoteuthis hippocrepium (Hoyle, 1904) Grimpoteuthis imperator Ziegler & Sagorny, 2021 Grimpoteuthis innominata (O'Shea, 1999) Grimpoteuthis meangensis (Hoyle, 1885) Grimpoteuthis megaptera (Verrill, 1885) Grimpoteuthis pacifica (Hoyle, 1885) Grimpoteuthis plena (Verrill, 1885) Grimpoteuthis tuftsi Voss & Pearcy, 1990 Grimpoteuthis umbellata (P. Fischer, 1884) Grimpoteuthis wuelkeri (Grimpe, 1920) Luteuthis O'Shea, 1999 Luteuthis dentatus O'Shea, 1999 Luteuthis shuishi O'Shea & Lu, 1999 Cryptoteuthis Collins, 2004 Cryptoteuthis brevibracchiata Collins, 2004 科 Cirroctopodidae Collins & Villanueva, 2008 Cirroctopus Naef, 1923 Cirroctopus glacialis (Robson, 1930) Cirroctopus antarctica (Kubodera & Okutani, 1986) Cirroctopus hochbergi O'Shea, 1999 Cirroctopus mawsoni (Berry, 1917) 有触毛亜目のタコの飼育例は少ないが、メンダコやオオメンダコではごく短期間であるものの、水族館で飼育されることがある。 また、メンダコは人気が高く、衣服や日用品のデザインのほか、ぬいぐるみなど様々なグッズにも用いられる。オオメンダコは、2003年のディズニー映画『ファインディング・ニモ』のキャラクター「パール」のモデルとなっている。 [脚注の使い方] ^ 瀧 (1999) では右側のみとされるが、誤り。 ^ 以下、Sanchez et al. (2018) による分子系統樹を示す。 ^ Chunioteuthis を含む ^ Enigmatiteuthis を含む ^ Cirroteuthopsis を含む ^ かつては Stauroteuthidae Grimpe, 1916 と呼ばれる科を構成していたが、Verhoeff (2023) ではヒゲダコ科に内包される。また、瀧 (1999) ではこの種が「ジュウモンジダコ」と呼ばれた。そのためこの科は和名ではジュウモンジダコ科と呼ばれたが、ジュウモンジダコが Grimpoteuthis hippocrepium を指す和名となり、ジュウモンジダコ属は Grimpoteuthis を指す和名となったため、ジュウモンジダコ属やジュウモンジダコが所属しないにも拘わらずジュウモンジダコ科と呼ばれていた。 ^ Sanchez et al. (2018) ではジュウモンジダコ属 Grimpoteuthis と Luteuthis はメンダコ科に内包されるが、Piertney et al. (2003) では、ジュウモンジダコ属 Grimpoteuthis と Luteuthis、Enigmatiteuthis の3属が Grimpoteuthidae に含められた。Enigmatiteuthis は Grimpoteuthis に内包される。 ^ syn. Enigmatiteuthis innominata O'Shea, 1999。 ^ a b c d e f g 佐々木 2010, p. 56. ^ a b c d e f g h i j k l Hochberg et al. 2016, p. 244. ^ 瀧 1970, pp. 72–73. ^ a b 奥谷 1988, p. 254. ^ 瀧 1935, pp. 141–145. ^ a b c d e f g h i j k l m n 瀧 1999, p. 374. ^ 池田 2020, p. 16. ^ a b c d e EVE CONANT, NGM STAFF「あなたの知らないオクトパス: 並外れた能力」『ナショナル ジオグラフィック日本版』第30巻第5号、日経ナショナルジオグラフィック、2024年5月、16–23頁、ISSN 1340-8399。  ^ a b c d e 窪寺 2013, p. 264. ^ a b AAVV 2016, p. 24. ^ a b モンゴメリー 2024, p. 180. ^ 瀧 1999, p. 331. ^ a b AAVV 2016, p. 25. ^ a b 池田 2020, p. 17. ^ 土屋 2002, p. 119. ^ 土屋 2002, p. 6. ^ a b c d e f Collins & Villaneuva 2006, p. 310. ^ 奥谷 2013, p. 2. ^ 瀧 1999, p. 336. ^ AAVV 2016, p. 31. ^ 瀧 1999, p. 334. ^ 瀧 1999, p. 366. ^ AAVV 2016, p. 30. ^ 佐々木 2010, p. 261. ^ a b AAVV 2016, p. 28. ^ 佐々木 2010, p. 262. ^ a b c d e f Verhoeff 2023, pp. 175–196. ^ a b 瀧 1999, p. 355. ^ Collins & Villaneuva 2006, p. 314. ^ Collins & Villaneuva 2006, p. 307. ^ Collins & Villaneuva 2006, p. 308. ^ 瀧 1999, p. 351. ^ 古屋 2020, pp. 3–12. ^ 奥谷 2013, p. 15. ^ a b c d e 大場 2015, p. 102. ^ Johnsen et al. 1999, pp. 113–114. ^ Sanchez et al. 2018: e4331 ^ 窪寺 2017, p. 1143. ^ 佐々木 2010, p. 250. ^ a b c d e 土屋 2002, p. 135. ^ a b c 窪寺 2013, p. 269. ^ a b 窪寺 2013, p. 265. ^ a b c d e f 窪寺 2017, p. 1144. ^ 窪寺 2013, p. 268. ^ 窪寺 2013, p. 266. ^ 窪寺 2013, p. 267. ^ Collins & Villaneuva 2006, p. 293. ^ Piertney et al. 2003, pp. 348–353. ^ Ziegler & Sagorny 2021. ^ Hochberg et al. 2016, p. 262. ^ “沼津港深海水族館が”メンダコ”展示の世界記録更新中　カメラを向け続けると死ぬくらい繊細、記録更新の秘訣は？”. ねとらぼ (2016年7月1日). 2024年8月29日閲覧。 ^ 株式会社サンシャインシティ (2022年3月15日). “サンシャイン水族館飼育「メンダコ」死亡のお知らせ　国内最長展示76日間”. PR TIMES. 2024年8月29日閲覧。 ^ “世界初！ メンダコが孵化する瞬間の撮影に成功！！ 葛西”. 東京ズーネット (2020年8月20日). 2024年8月29日閲覧。 ^ “いわき市の水族館の「オオメンダコ」飼育が国内最長記録を更新”. 福島 NEWS WEB. NHK (2023年12月21日). 2024年8月29日閲覧。 ^ “人気No.1深海生物『メンダコ』ってどんないきもの？”. いきふぉめーしょん. サンシャイン水族館. 2024年9月17日閲覧。 ^ “メンダコ”. グラニフ公式オンラインストア. 2024年9月17日閲覧。 ^ “メンダコ　ぬいぐるみ　M”. サンシャイン水族館. 2024年9月17日閲覧。 ^ “メンダコグッズ”. 幼魚水族館. 2024年9月17日閲覧。 ^ カレッジ 2014, p. 70. ^ “パール”. ディズニーキッズ. 2024年8月27日閲覧。 AAVV (2016). “Illustrated glossary of technical terms and measurements”. In Jereb, P.; Roper, C.F.E.; Norman, M.D. & Finn, J.K.. Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 3. Octopods and Vampire Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 3. Rome: FAO. pp. 22–32. ISBN 978-92-5-107989-8. https://www.fao.org/4/i3489e/i3489e.pdf  Collins, M.A.; Villaneuva (2006). “Taxonomy, ecology and behaviour of the cirrate octopods”. In Gibson, R.N., R.J.A. Atkinson & J.D.M. Gordon. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. 44. London: Taylor and Francis. pp. 277–322. https://books.google.com/books?id=R7-TfdYeLEgC&pg=PA308  Hochberg, F.G.; Norman, M.D.; Finn, J.K. (2016). “2.2 Cirrate octopods”. In Jereb, P.; Roper, C.F.E.; Norman, M.D. & Finn, J.K.. Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 3. Octopods and Vampire Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 3. Rome: FAO. pp. 244–267. ISBN 978-92-5-107989-8. https://www.fao.org/4/i3489e/i3489e.pdf  Johnsen, S.; Balser, E. J.; Widder, E. A. (1999). “Light-emitting suckers in an octopus”. Nature 398 (6723): 113–114. doi:10.1038/18131.  Kröger, B.; Vinther, J.; Fuchs, D. (2011). “Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules”. Bioessays 33: 602–613. doi:10.1002/bies.201100001.  O'Shea, S. (1999). “The marine fauna of New Zealand: Octopoda (Mollusca: Cephalopoda)”. NIWA Biodiversity Memoir 112: 1–280.  Piertney, S.B.; Hudelot, C.; Hochberg, F.G.; Collins, M.A. (2003). “Phylogenetic relationships among cirrate octopods (Mollusca: Cephalopoda) resolved using mitochondrial 16S ribosomal DNA sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution 27 (2): 348–353. doi:10.1016/S1055-7903(02)00420-7.  Sanchez, G.; Setiamarga, D. H. E.; Tuanapaya, S.; Tongtherm, K.; Winkelmann, I. E.; Schmidbaur, H.; Umino, T. (2018). “Genus-level phylogeny of cephalopods using molecular markers: current status and problematic areas”. PeerJ: e4331. doi:10.7717/peerj.4331.  Strugnell, J. M.; Norman, M.D.; Vecchione, M,; Guzik, M.; Allcock, A. L. (2013). “The ink sac clouds octopod evolutionary history”. Hydrobiologia 725 (1). doi:10.1007/s10750-013-1517-6.  Verhoeff, T. J. (2023). “The molecular phylogeny of cirrate octopods (Cephalopoda: Octopoda: Cirrata) using COI and 16S Sequences”. Folia Malacol. 31 (4): 175–196. doi:10.12657/folmal.031.026.  Voss, G. L. (1988). “The biogeography of the deep-sea Octopoda”. Malacologia 29 (1): 295–307. https://oceanrep.geomar.de/id/eprint/51159/1/3093.pdf.  Ziegler, A.; Sagorny, C. (2021). “Holistic description of new deep sea megafauna (Cephalopoda: Cirrata) using a minimally invasive approach”. BMC Biol. 19 (81). doi:10.1186/s12915-021-01000-9.  池田譲『タコは海のスーパーインテリジェンス 海底の賢者が見せる驚異の知性』化学同人〈DOJIN 選書 08〉、2020年12月25日。ISBN 978-4-7598-1688-4。  大場裕一『光る生き物 DVD付』学研プラス〈学研の図鑑LITE〉、2015年11月27日。ISBN 978-4054061712。  奥谷喬司 著「タコ ［構造・生態・分類］」、下中弘 編『世界大百科事典 17』（1988年版）平凡社、1988年4月28日、253–254頁。ISBN 4582027008。  奥谷喬司 編『日本のタコ学』東海大学出版会、2013年6月5日。ISBN 978-4486019411。  奥谷喬司 著「第1章 タコという動物 ―タコQ&A」、奥谷喬司 編『日本のタコ学』東海大学出版会、2013年6月5日、1–28頁。ISBN 978-4486019411。  窪寺恒己 著「第9章 日本のタコ図鑑」、奥谷喬司 編『日本のタコ学』東海大学出版会、2013年6月5日、211–269頁。ISBN 978-4486019411。  キャサリン・ハーモン・カレッジ 著、高瀬素子 訳『タコの才能─いちばん賢い無脊椎動物』太田出版〈ヒストリカル・スタディーズ10〉、2014年4月30日。ISBN 978-4-7783-1402-6。  窪寺恒己 著「頭足綱」、奥谷喬司 編『日本近海産貝類図鑑 第二版』東海大学出版会、2017年1月26日、1131–1151頁。ISBN 978-4486019848。  佐々木猛智「貝類学」、東京大学出版会、2010年8月10日、ISBN 978-4-13-060190-0。  瀧巌 (1935). “日本産頭足類屬名表”. Venus 5 (2–3): 141–145.  瀧巌 (1970). “抄録と紹介 ジェレツキー 1966. 化石鞘形類の比較形態・系統と分類”. Venus 29 (2): 72–73.  瀧巌「第8綱 頭足類」『動物系統分類学 第5巻上 軟体動物(I)』内山亨・山田真弓 監修、中山書店、1999年1月30日、327–391頁。ISBN 4521072313。  土屋光太郎『イカ・タコガイドブック』山本典瑛・阿部秀樹（写真）、株式会社阪急コミュニケーションズ、2002年4月27日。ISBN 978-4-484-02403-5。  古屋秀隆 (2020). “熊野灘産頭足類にみられるニハイチュウ類”. タクサ (日本動物分類学会) 48: 3–12. doi:10.19004/taxa.48.0_3.  サイ・モンゴメリー 著、定木大介 訳、尾崎憲和、川端麻里子 編『神秘なるオクトパスの世界』池田譲 日本語版監修、日経ナショナル ジオグラフィック、2024年4月15日。ISBN 9784863136106。