トクサ目

トクサ目（トクサもく、学名：Equisetales）は、大葉シダ植物のトクサ亜綱に属する現生では唯一の目で、現生のものはトクサ科 トクサ属の15種のみであるが、ロボク科などの化石種を多く含む。デボン紀後期から現在まで生育している。形態と構造に基づき、現生のトクサ属と化石のロボク科は共通祖先を有すると考えられ、一方は胞子嚢穂に苞葉がなく胞子嚢床のみをつける草本性のトクサ属に、もう一方は胞子嚢穂に苞葉と胞子嚢床をもつロボク科に分岐したと考えられる。 Elgorriaga et al. (2018)による化石植物に系統樹に、西田 (2017)などを参考に基部にプセウドボルニア目 Pseudobornialesを加えたトクサ亜綱の系統樹は次のようになる。なお、西田 (2017)ではアルカエオカラミテス科はロボク科に内包され、ネオカラミテスはトクサ科に内包される。 胞子体には根・茎・葉が分化し、楔葉（輪生葉）と胞子嚢床を持つ。トクサ目で共通する形質は、茎に隆条があること、輪生葉（ロボク科ではその基部）が互いに融合し茎を囲む葉鞘を形成すること、茎が内原型の木部を持つ管状中心柱であること、明瞭な通水道（原生木部腔）を持つこと、節間には髄腔があること、弾糸をもつ胞子を有することが挙げられる。 トクサ目に含まれるロボク科とトクサ科の共通祖先では、大葉シダ植物の共通祖先で中原型だった中心柱の原生木部が、内原型へと進化した。そして茎の中央が髄腔として空洞になり、原生木部周辺に通水道を形成するようになった。また、この段階で胞子嚢の表面が剥がれ、4本のリボン状となって胞子散布に役立つ弾糸が進化した。 ロボク科ではトクサ目の姉妹群であるスフェノフィルム目とともに両面維管束形成層を持ち二次組織が作られるため、それ以前の共通祖先（トクサ類）でそれを進化させたと考えられる。しかし、現生のトクサ科では両面維管束形成層を持たず、後生木部が篩部の側面に形成される特有の維管束を形成する。トクサ属の維管束環はトクサ型外篩管状中心柱（穿孔外篩管状中心柱）と呼ばれる。また、トクサ科では通気孔をもつ。 姉妹群であるスフェノフィルム目の茎は中実であるが、トクサ目では通気組織を持つようになる。 アルカエオカラミテスでは中心柱は中原型の環状で、二次木部は形成するが中央に髄腔がなく、通水道と通気孔のみをもつ。ロボク科は茎は髄腔と通水道を持ち中空で、節部だけ中実となる。トクサ科では3種類の通気組織が発達し、地上茎が中空である。維管束内と皮層にも穴が開いている。髄腔および通水道はロボク科ももつため、それらの共通祖先で獲得したと考えられている。 現生のトクサ科では髄腔（ずいこう、pith cavity, medullary cavity）、通水道（つうすいどう、carinal canal）、通気孔（つうきこう、通気腔、vallecular canal）からなる3種の通気組織を持つ。通水道および通気孔は節にはないが、地下茎（根茎）には存在する。 髄腔は茎の中央にある空洞である。 通水道は原生木部周辺にある大きな穴で「原生木部腔」とも呼ばれ、維管束に伴っている。通水道は節間が伸長する際に原生木部要素が分離、崩壊することにより形成される。成長した茎では1本以上の遅成熟性の仮道管が通水道の縁に沿ってみられる。通水道を裏打ちする柔細胞は厚い細胞壁を発達させている。染料を通す実験により、通水道自体が水の運搬を担っていることが分かった。通水道には一次篩部が面しており、両脇に木部を伴う。この木部は過去には維管束の後生木部であると考えられてきたが、通水道を導いた原生木部細胞群から区別され、発生学的には異なると考えられている。この木部はBierhorst (1958) により側方木部（そくほうもくぶ、lateral xylem）と呼ばれた。 茎の表面では維管束のある部分が出っ張り隆条（りゅうじょう、ridge）を形成し、隆条間のへこんでいる部分の組織には長軸方向に通気孔がある。これらの構造は円柱のように軽く丈夫である。 以下にPPG I (2016)、西田 (2017)、Elgorriaga et al. (2018)などをもとにした、化石植物を含む属までのトクサ目の分類を示す。ロボク科はその巨大さから単独の目（ロボク目 Calamitales）とされたこともあった。なお、以下の表ではアルカエオカラミテス科に置かれるアルカエオカラミテスは、西田 (2017)ではロボク科に内包されている。現在では化石種には†を、特に形態属については‡を付した。 トクサ目 Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl †アルカエオカラミテス科 Archaeocalamitaceae †アルカエオカラミテス Archaeocalamites Stur (1875) ‡ポトキテス Pothocites Paterson (1844)（アルカエオカラミテスの胞子嚢穂） †Protocalamostachys †Peltotheca †"Angaran-Gondwanan Clade" †Cruciaetheca Cúneo & Escapa (2006) †Paracalamitina †ロボク科（カラミテス科） Calamitaceae †ロボク（カラミテス） Calamites Brongniart (1828)（髄の雄型化石を指すが、植物体全体を表すのにも用いられる） ‡アンヌラリア Annularia（ロボク科の葉で、へら型のもの） ‡アステロフィリテス Asterophyllites（ロボク科の葉で、先細りのもの） ‡カラモスタキス Calamostachys（苞葉と胞子嚢床が交互に生じる胞子嚢穂の鉱化化石） ‡パラカラモスタキス Paracalamostachys（胞子嚢穂の印象化石・圧縮化石） ‡カラモカルポン Calamocarpon（異形胞子を含む胞子嚢穂） ‡Arthropitys（石化した茎） ‡Calamodendron（石化した茎） †Weissistachys G.W. Rothwell & T.N. Taylor (1971) †Mazostachys Kosanke (1955) ‡Palaeostachya C.E. Weiss (1876) （稔性のない苞葉の葉腋に胞子嚢床が輪生する胞子嚢穂） †Pendulostachys C.W. Good (1975) †チェルノビア科 Tchernoviaceae M.D.Zalessky (1930) †チェルノビア Tchernovia M.D.Zalessky (1930) †ゴンドワノスタキア科 Gondwanostachyaceae †ゴンドワノスタキス Gondwanostachys S.V. Meyen (1969) トクサ科 Equisetaceae Michx. ex DC. †スキゾネウラ Schizoneura Schimper & Mougeot (1844) †ネオカラミテス Neocalamites Halle (1908) †Spaciinodum Osborn & Taylor (1989) †エキセティテス Equisetites（トクサ属の特徴を持つ形態属） トクサ属 Equisetum L. [脚注の使い方] ^ 分類体系としてはPPG I (2016)に準拠しているが、PPG I (2016)では綱以下が定められているため、それより上の分類も含め実際は巌佐ほか (2013)による。 ^ Elgorriaga et al. (2018)ではトクサ科の姉妹群として置かれ、トクサ科には含まれない。 ^ a b PPG I 2016, pp. 563–603. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab 西田 2017, pp. 148–154. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w ギフォード & フォスター 2002, pp. 183–214. ^ a b c d e f g h i j k l m n Elgorriaga et al. 2018, pp. 1286–1303. ^ a b 西田 2017, p. 294. ^ a b 岩槻 1975, pp. 170–173. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p 長谷部 2020, pp. 153–157. ^ 巌佐ほか 2013, p. 1001a. ^ a b c Gifford & Foster 1988, pp. 177–205. ^ 巌佐ほか 2013, p. 720d. ^ a b Boyce & Geo 1999, pp. 311–316. ^ Rees, Tony (2018年2月28日). “Archaeocalamites Stur, 1875†”. IRMNG. 2021年9月8日閲覧。 ^ Rees, Tony (2018年3月2日). “Pothocites Paterson, 1844 †”. IRMNG. 2021年9月8日閲覧。 ^ Rubèn & Escapa 2006, pp. 167–177. ^ Rees, Tony (2018年3月4日). “Weissistachys G.W. Rothwell & T.N. Taylor, 1971 †”. IRMNG. 2021年9月8日閲覧。 ^ Rees, Tony (2018年2月28日). “Mazostachys Kosanke, 1955 †”. IRMNG. 2021年9月8日閲覧。 ^ Rees, Tony (2018年2月28日). “Palaeostachya C.E. Weiss, 1876 †”. 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