フルディア科

フルディア科（Hurdiidae、またはペイトイア科 Peytoiidae）はラディオドンタ類の節足動物を大きく分けた分類群（科）の一つ。熊手状の短い前部付属肢が特徴的で、大きな甲皮と丈夫な体型をもつ種類が多い。構成種はフルディア類（Hurdiids）とも総称されるが、フルディアのみならず、ペイトイア、エーギロカシスなども含まれる。 十数種以上が命名され、約5億年前のカンブリア紀だけでなく、オルドビス紀（約4億8,000万年前）とデボン紀（約4億年前）に生息した種類も含まれる。そのため、本科はラディオドンタ類の中で最も種を富んで、生息時期が最も長い科である。 フルディア科はラディオドンタ類における4つの科の1つであり、学名「Hurdiidae」は本科の模式属（タイプ属）であるフルディア（Hurdia）に因んでいる。アンプレクトベルア科と同様、Vinther et al. 2014 によって最初に創設され、その頃では系統関係のみに基づいて定義された。 しかし、Vinther et al. 2014 の定義は形態学に基づいたものではないため、国際動物命名規約の条項的には無効である。そのため、本科は Lerosey-Aubril & Pates 2018 により再び正式の記載がなされ、形態学で再定義された。 なお、Lerosey-Aubril & Pates 2018 に記載されたフルディア科は ZooBank データベースに登録されておらず、これも国際動物命名規約の条項的には無効である。同時に、国際動物命名規約を満たしながら、本科の一属であるペイトイア（Peytoia）を含むペイトイア科（Peytoiidae）が Conway Morris & Robison 1982 から既に創設されたことも判明した。これにより、「Peytoiidae」を本群の有効な学名にすべきという意見もある。 フルディア科の種類を明確に他のラディオドンタ類から区別させた共有派生形質は、熊手状の短い前部付属肢（frontal appendage）に現れる。本科の前部付属肢は、途中の肢節に5本以上の長く特化した内突起（endite）をもち、それに対して柄部と先端数節の内突起は退化的である。内突起は前縁のみに分岐（auxiliary spine）をもち、内突起の軸に直角した方向で突き出している。これらの内突起は往々にして内側に湾曲したため、左右の前部付属肢をあわせると、物を囲めるような、両手に似たバスケット状の立体構造をなしている。 また、本科の前部付属肢の肢節数は14節以下で他のラディオドンタ類（14節以上）より少ない。一部の例外（例えばスタンレイカリスとペイトイア）を除き、各肢節は原則としてよくまとまって可動域が低いとされる。派生的な種類では、背側/外側の棘（dorsal spine, outer spine）と先端数節の肢節は退化的である。一部の種類は、前部付属肢の内側に更に一列の短い棘（gnathite, medial spinous outgrowth）をもつ。本科の前部付属肢における長い内突起と内側の棘は、それぞれ他のラディオドンタ類の前部付属肢における外側と内側の内突起に相同と考えられる。 フルディア科のフルディア（左上）、ペイトイア（中上）、カンブロラスター（左下）、スタンレイカリス（中下）とエーギロカシス（右）の前部付属肢 フルディア科のフルディア（左）、エーギロカシス（中上）、パーヴァンティア（右上）、カンブロラスター（中下）とコーダティカリス（右下）の甲皮 ほとんどの種類は頭部が大きく、それを包んだ背側（H-element）と左右（P-element）の計3枚の甲皮（head sclerite complex）は巨大で多様な形態をもち、特に背側の甲皮はフルディアのしずく型からカンブロラスターの蹄鉄型まで多岐にわたる。眼は頭部の両後端に配置され、前部付属肢と口から大きく離れている。丈夫な体型をしており、頭部と胴部の境目はくびれておらず、「首」に該当する前端の退化的な胴節は頭部に覆われている。派生的な種類の首以外の胴節は10節以下で少なく、鰭（flap）も明らかに胴節の横幅より短い。なお、これらは本科全種に当たる性質ではなく、例えばスタンレイカリスはむしろアノマロカリス科やアンプレクトベルア科に似た流線型な体型をもつ。 尾部に尾扇（tail fan）があった場合はさほど発達でなく、1-2対の小さな尾鰭からなり。全く尾扇をもたないものや、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科に似た尾毛をもつものもある。各胴節の鰓らしき櫛状構造（setal blades）は左右会合した種類や、胴節ごとに腹背2対の鰭をもつことが確認された種類もある。 口の歯（oral cone）は典型的な十字放射状で、すなわち放射状に並んだ32枚（スタンレイカリスは28枚）の歯のうち十字方向の4枚が最も発達である。表面は原則としてが滑らであるが、数多くの隆起が生えた例もある（コーダティカリス）。開口部の奥に多重の歯をもつ種類もある。 フルディア科のラディオドンタ類は、多くが堆積物を篩い分ける底生生物食者（sediment sifter）であったとされ、熊手状の前部付属肢を篩のように用いて、海底の堆積物からあらゆる底生生物を篩い分けて捕食したと考えられる。ほとんどの種類は丈夫な体型と短い鰭をもつことにより、アノマロカリス科やアンプレクトベルア科ほど活動的でなく、遊泳底生性（nektobenthic、底生性に近い遊泳性）の傾向が強かったと考えられる。両手のように機能できた前部付属肢と発達した歯で、前述のラディオドンタ類に比べてより硬質の底生性動物を捕食できたと考えられる。なお、スタンレイカリスやペイトイアのように発達した鰭と能動的な前部付属肢でより獰猛で活動的とされる種類や、エーギロカシスやスードアングスティドントゥスのように遠洋性（pelagic）とされ、密集した櫛のような前部付属肢で水中の懸濁物やプランクトンを濾過摂食していたと考えられる種類もある。巨大な甲皮は種類によって水流を口へと導く、防御の役割を果たす、もしくは堆積物を掘り上げるなどの機能があったと考えられる。 ラディオドンタ類の中で、フルディア科の化石標本は主に北アメリカのカンブリア紀中期（ウリューアン期からドラミアン期）の堆積累層から多く発見され、9つほどの属が知られている。それに対して、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の化石が多産する中国南部のカンブリア紀初期（カンブリア紀第三期から第四期）の堆積累層では、本科の確実の発見例は少ない。当時の中国南部の堆積累層は熱帯の浅い海であったことにより、本科の種類はカンブリア紀初期では比較的低温で深い海域を好んで生息し、カンブリア紀中期で適応力が高めて多様化したと推測される。 また、ラディオドンタ類の中で本科は唯一にカンブリア紀以外の種類を含んだ科であり、最も長い生息記録をもち、既知最古（カンブリア紀第三期の Peytoia infercambriensis）から最晩期（デボン紀のシンダーハンネス）の種類まで含まれる。 情報が乏しい、またはラディオドンタ類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。 カンブリア紀第三期（約5億2100万 - 5億1400万年前） Zawiszany formation（ポーランド）：Peytoia infercambriensis Maotianshan Shale（澄江動物群、中国、雲南省、約5億1,800万年前）：Cambroraster sp. nov.、*Zhenghecaris shankouensis、NIGPAS 115340、JS-0021、SJZ-492、JS-1930 Shuijingtuo Formation（中国、湖北省）：*?Huangshandongia yichangensi、*?Liantuoia inflasa Shuijingtuo Formation（Qingjiang biota、中国、湖北省、約5億1,800万年前）：Hurdia sp. カンブリア紀第四期（約5億1400万 - 5億900万年前） Pioche Shale（アメリカ、ネバダ州）：Hurdia sp. (KUMIP 378539) Balang Formation（Balang Biota、中国、湖南省）：Peytoia cf. nathorsti (NIGP 156215) カンブリア紀ウリューアン期（約5億900万 - 5億450万年前） Jangle Limestone Member, Carrara Formation（アメリカ、ネバダ州）：Ursulinacaris grallae? (KUMIP 492945) Mantou Formation（中国、山東省）：Cambroraster cf. falcatus、NIGPAS 171706 Spence Shale（アメリカ、ユタ州）：Hurdia victoria、Hurdia sp.（ROM 59634）、Hurdia cf. victoria（ROM 59633）、KUMIP 314127、その他フルディア由来未命名標本8点 Mount Cap Formation（カナダ、ノースウエスト準州）：Ursulinacaris grallae バージェス頁岩（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州、約5億1,000万 - 5億500万年前）：Cambroraster falcatus、Hurdia victoria、Hurdia triangulata、Peytoia nathorsti (=Laggania cambria)、Stanleycaris hirpex、Titanokorys gainesi、cf. Peytoia（="Appendage F" sensu Briggs 1979 の一部, ?Laggania sensu Daley & Budd 2010, ?Peytoia sensu Pates et al. 2019a）、?Amiella ornata（USNM 57499）、USNM 274154 Stanley glacier（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：Stanleycaris hirpex カンブリア紀ドラミアン期（約5億450万 - 5億50万年前） Wheeler Shale（アメリカ、ユタ州）：Buccaspinea cooperi?、Peytoia nathorsti、Stanleycaris sp. (="Aysheaia prolata")、Pahvantia hastata、KUMIP 20478 Marjum Formation（アメリカ、ユタ州）：Peytoia nathorsti、Pahvantia hastata、Buccaspinea cooperi Jince Formation（チェコ、ボヘミア）：Hurdia hospes (=Proboscicaris hospes) Zhangxia Formation（中国、山東省）：Cordaticaris striatus カンブリア紀ジャンシャニアン期（約4億9400万 - 4億8950万年前） Klonówka Shale（ポーランド）：Peytoia sp. Sandu Formation（中国、広西）：NIGPAS 173694 オルドビス紀トレマドキアン期 - フロイアン期（約4億8,540万 - 4億7,000万年前） Dol-Cyn-Afon Formation（Afon Gam Biota、イギリス、ウェールズ）：NMW 2012.36G.90 Fezouata Formation（Fezouata biota、モロッコ、約4億8,800万 - 4億7,200万年前）：Aegirocassis benmoulai、Pseudoangustidontus duplospineus 、Pseudoangustidontus izdigua 、YPM 227517、YPM 227518、YPM 227644 デボン紀プラギアン期 - エムシアン期（約4億1,080万 - 3億9,330万年前） フンスリュック粘板岩（ドイツ、約4億800万 - 4億年前）：Schinderhannes bartelsi ラディオドンタ類の中で、フルディア科の単系統性は広く認められる。これは主に本科の前部付属肢に見られる、独特で共有派生形質の可能性が高い複数の特徴（5本以上の長く特化した同規的な内突起をもつ・内突起は内側に湾曲する・内突起は前縁のみに分岐をもつなど）に支持される。2010年代中期から後期にかけて、本科は多くの系統解析にタミシオカリス科の近縁（姉妹群）とされるが、2010年代後期以降では、むしろこのような類縁関係を支持しない解析結果の方が多い。 内突起の他、前部付属肢の肢節の低い可動域・巨大な頭部と甲皮（丈夫な体型）・頭部の両後端に位置する眼も本科においては一般的であるが、一部の種類はむしろ能動的な肢節・比較的に小さな頭部（流線型な体型）・前方近くに位置する眼という、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科に近い性質をもつ。これにより、前述の本科における一般的な特徴は固有派生形質であり、後述のアノマロカリス科とアンプレクトベルア科に似た特徴はラディオドンタ類の祖先形質であることが示唆され、そのような特徴をもつ種類は基盤的だと考えられる。また、基盤的な種類の前部付属肢が内側の棘をもつことにより、フルディア科の前部付属肢の内突起は、元々対になった内突起のうちまず外側の方が長く特化し、内側の方が内側の棘に変化し、やがて派生的な系統で退化消失していたと考えられる。背側の甲皮の両後端が尖り、後縁の中央が出張った種類は、本科の中で派生的な系統位置にあるとされる。 フルディア科はラディオドンタ類の中で最も多様化した科であり、2021年現在では命名済みの種だけでも次の十数種、未命名の化石標本まで範囲を広げるとおよそ30種以上も含まれる（分布と生息時代を参照）。 ペイトイア（ペユトイア）属 Peytoia （=ラガニア属 Laggania 、カスビア属 Cassubia ） Peytoia nathorsti （=Laggania cambria ） Peytoia infercambriensis （=Cassubia infercambriensis ） フルディア属 Hurdia （=プロボシカリス属 Proboscicaris ） Hurdia victoria Hurdia triangulata スタンレイカリス属 Stanleycaris Stanleycaris hirpex シンダーハンネス属 Schinderhannes Schinderhannes bartelsi パーヴァンティア属 Pahvantia Pahvantia hastasta ウースリナカリス属 Ursulinacaris Ursulinacaris grallae カンブロラスター属 Cambroraster Cambroraster falcatus ? ゼンヘカリス属 Zhenghecaris Zhenghecaris shankouensis コーダティカリス属 Cordaticaris Cordaticaris striatus ブッカスピネア属 Buccaspinea Buccaspinea cooperi ティタノコリス属 Titanokorys Titanokorys gainesi エーギロカシス亜科 Aegirocassisinae エーギロカシス属 Aegirocassis Aegirocassis benmoulai スードアングスティドントゥス属 Pseudoangustidontus Pseudoangustidontus duplospineus Pseudoangustidontus izdigua [脚注の使い方] ^ アノマロカリス科 Anomalocarididae・アンプレクトベルア科 Amplectobeluidae・タミシオカリス科 Tamisiocarididae（="Cetiocaridae"）・フルディア科 Hurdiidae ^ アノマロカリス・カナデンシス（Anomalocaris canadensis）、アンプレクトベルア・シンブラキアタ（Amplectobelua symbrachiata）とタミシオカリス・ボレアリス（Tamisiocaris borealis）よりフルディア・ヴィクトリア（Hurdia victoria）に近縁のすべての種を含む。 ^ 前部付属肢（frontal appendage）は大まかに前部（柄部）・中間・後部（proximal, intermediate, distal regions）の3部分に区別される。中間の部分は5節の肢節が含まれ、肢節の高さより長い内突起（endites）をもつ。内突起は同規的で前縁のみに分岐（auxiliary spines）をもち、内突起の軸に直角した方向で突き出している。口器（oral cone）は十字方向に付属した4枚の大きな歯をもつ。 ^ a b エーギロカシス、フルディア、カンブロラスターなど ^ a b スタンレイカリス、シンダーハンネス、ペイトイア、cf. Peytoia ^ Pates et al. 2019a では、本科のウースリナカリスの長い内突起は例外的に他のラディオドンタ類と同様、外側と内側で対になるとされた。しかしその化石標本で「重なり合った1対の内突起の境目」と解釈された部分は、スタンレイカリスに見られるような、単一の内突起由来の筋の見間違いではないかと Moysiuk & Caron 2021 に指摘された。 ^ エーギロカシス、ペイトイア、フルディア ^ フルディア、カンブロラスター ^ KUMIP 312405、KUMIP 314040、KUMIP 314042、KUMIP 314057、KUMIP 314145、KUMIP 314175、KUMIP 314178、KUMIP 314265 ^ スタンレイカリス、シンダーハンネス ^ カンブロラスター、ゼンヘカリス、コーダティカリス、ティタノコリス ^ a b c Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (2018-05-22). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (21): 5323–5331. doi:10.1073/pnas.1719962115. PMC 6003487. PMID 29784780. https://www.pnas.org/content/115/21/5323.  ^ a b c d e f g Gabriele Kühl, Derek E. G. Briggs & Jes Rust (2009). “A great-appendage arthropod with a radial mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany”. Science 323 (5915): 771–773. Bibcode: 2009Sci...323..771K. doi:10.1126/science.1166586. PMID 19197061. https://www.researchgate.net/publication/23983418.  ^ Ortega-Hernández, Javier (2016). “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848” (英語). Biological Reviews 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. ISSN 1469-185X. http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/.  ^ a b c d e f g h i j k Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. (2015). “Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps”. Nature 522: 77–80. doi:10.1038/nature14256. PMID 25762145. https://www.researchgate.net/publication/273467554.  ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (2018-09-14). “New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7.  ^ a b c d e f g h i Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. (2014). “A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian”. Nature 507: 496–499. doi:10.1038/nature13010. PMID 24670770. https://research-information.bris.ac.uk/en/publications/a-suspension-feeding-anomalocarid-from-the-early-cambrian.  ^ a b c Morris, S. Conway; Robison, Richard A. (1982). “The Enigmatic Medusoid Peytoia and a Comparison of Some Cambrian Biotas”. Journal of Paleontology 56 (1): 116–122. ISSN 0022-3360. https://www.jstor.org/stable/1304497.  ^ a b c d e f g h WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228. ^ a b c d e f g Walcott, C. D. 1911a. Middle Cambrian holothurians and medusae. Cambrian geoogy and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68. ^ a b c d e f g h i Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Lieberman, Bruce S. (2017-07-24). “Hurdiid radiodontans from the middle Cambrian (Series 3) of Utah” (英語). Journal of Paleontology 92 (1): 99–113. doi:10.1017/jpa.2017.11. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/hurdiid-radiodontans-from-the-middle-cambrian-series-3-of-utah/A60CEAD38CE5ED1D4020E057A25F4CE1.  ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Moysiuk J.; Caron J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079.  ^ a b McCall, Christian R. A. (2023-12-13). “A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada” (英語). Journal of Paleontology: 1–16. doi:10.1017/jpa.2023.63. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/large-pelagic-lobopodian-from-the-cambrian-pioche-shale-of-nevada/11B0704C49A7730AA3E8F46EB2CA1C95.  ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2021-05). “Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont” (英語). Paleobiology: 1–21. doi:10.1017/pab.2021.19. ISSN 0094-8373. https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/exceptional-multifunctionality-in-the-feeding-apparatus-of-a-midcambrian-radiodont/CF717CA7C758CEAEF29AD6301BE2C4DC.  ^ a b c d e f g h i j k Pates, Stephen; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison C.; Kier, Carlo; Bonino, Enrico; Ortega-Hernández, Javier (2021-01-19). “The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)” (英語). PeerJ 9: e10509. doi:10.7717/peerj.10509. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/10509.  ^ a b c d e f g h i j k l Caron, J.-B.; Moysiuk, J. (2021-09-08). “A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity”. Royal Society Open Science 8 (9): 210664. doi:10.1098/rsos.210664. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsos.210664.  ^ 土屋, 健; 土屋, 香; 芝原, 暁彦 (2021) (Japanese). ゼロから楽しむ古生物: 姿かたちの移り変わり. ISBN 978-4-297-12228-7. OCLC 1262176890. https://www.worldcat.org/title/zero-kara-tanoshimu-koseibutsu-sugata-katachi-no-utsurikawari/oclc/1262176890  ^ a b c d Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (2017-01). “Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China”. Journal of Systematic Palaeontology 16 (1): 1–37. doi:10.1080/14772019.2016.1263685. ISSN 1477-2019. https://doi.org/10.1080/14772019.2016.1263685.  ^ ““Hurdiidae” versus Peytoiidae” (英語). Incertae Sedis. Greenfield, T (2023年1月17日). 2024年1月3日閲覧。 ^ a b c d e f g Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Butterfield, Nicholas J. (2019-6). “First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont” (英語). Zoological Letters 5 (1). doi:10.1186/s40851-019-0132-4. ISSN 2056-306X. PMC 6560863. PMID 31210962. https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-019-0132-4.  ^ a b c d e De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2021-07-28). “Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288 (1955): 20211176. doi:10.1098/rspb.2021.1176. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2021.1176.  ^ a b c d e f g h Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (2020-08-01). “A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids” (英語). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology: 109947. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947. ISSN 0031-0182. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018220303928.  ^ a b c d e f g h i j k Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard (2013-10-01). “Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah”. Journal of Systematic Palaeontology 11 (7): 743–787. doi:10.1080/14772019.2012.732723. ISSN 1477-2019. https://www.researchgate.net/publication/263406650.  ^ a b c d e f g h i j k l m n Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard (2022-07-08). “A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation” (English). Current Biology 0 (0). doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. ISSN 0960-9822. PMID 35809569. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(22)00986-1.  ^ a b c d Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard; Edgecombe, Gregory D.; Collins, Desmond (2009-03-20). “The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution” (英語). Science 323 (5921): 1597–1600. doi:10.1126/science.1169514. ISSN 0036-8075. PMID 19299617. https://science.sciencemag.org/content/323/5921/1597.  ^ a b De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (2016-12-16). Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology ^ a b c Liu, Yu; Lerosey-Aubril, Rudy; Audo, Denis; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Ortega-Hernández, Javier (27 March 2020). “Occurrence of the eudemersal radiodont Cambroraster in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes” (英語). Geological Magazine: 1–7. doi:10.1017/S0016756820000187. ISSN 0016-7568. https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/occurrence-of-the-eudemersal-radiodont-cambroraster-in-the-early-cambrian-chengjiang-lagerstatte-and-the-diversity-of-hurdiid-ecomorphotypes/D4AD12D56D158EC7AFD9ACBA499B6A7C.  ^ a b c d e f Potin, Gaëtan J.-M.; Gueriau, Pierre; Daley, Allison C. (2023). “Radiodont frontal appendages from the Fezouata Biota (Morocco) reveal high diversity and ecological adaptations to suspension-feeding during the Early Ordovician”. Frontiers in Ecology and Evolution 11. doi:10.3389/fevo.2023.1214109. ISSN 2296-701X. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2023.1214109.  ^ a b c d Zhu, Xuejian; Lerosey-Aubril, Rudy; Ortega-Hernández, Javier (2021-07-23). “Furongian (Jiangshanian) occurrences of radiodonts in Poland and South China and the fossil record of the Hurdiidae” (英語). PeerJ 9: e11800. doi:10.7717/peerj.11800. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/11800.  ^ a b c d e Wu, Yu; Pates, Stephen; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Wu, Yuheng; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing (2022-11-01). “Addressing the Chengjiang conundrum: A palaeoecological view on the rarity of hurdiid radiodonts in this most diverse early Cambrian Lagerstätte” (英語). Geoscience Frontiers 13 (6): 101430. doi:10.1016/j.gsf.2022.101430. ISSN 1674-9871. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674987122000834.  ^ a b c Daley, Allison C.; Legg, David A. (2015/09). “A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland” (英語). Geological Magazine 152 (5): 949–955. doi:10.1017/S0016756815000412. ISSN 0016-7568. https://www.researchgate.net/publication/279805320.  ^ Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018-03-15). “Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China”. Journal of the Geological Society 175 (4): 659–666. doi:10.1144/jgs2017-103. ISSN 0016-7649. https://www.researchgate.net/publication/323791577.  ^ a b c Vannier, J., Huang, D.-Y., Charbonnier, S., Wang, X.-Q. & Chen, J.-Y. 2006. The Early Cambrian origin of thylacocephalan arthropods. Acta Palaeontologica Polonica, 51, 201–214. ^ Xian‐Guang, Hou; Bergström, Jan; Ahlberg, Per (1995-09-01). “Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China”. GFF 117 (3): 163–183. doi:10.1080/11035899509546213. ISSN 1103-5897. https://www.researchgate.net/publication/233050167.  ^ a b CU I, Z. L. and HUO, S. C. 1990. New discoveries of Lower Cambrian crustacean fossils from Western Hubei. Acta Palaeontologica Sinica, 29, 321–330. ^ Fu, Dongjing; Tong, Guanghui; Dai, Tao; Liu, Wei; Yang, Yuning; Zhang, Yuan; Cui, Linhao; Li, Luoyang et al. (2019-03-22). “The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China” (英語). Science 363 (6433): 1338–1342. doi:10.1126/science.aau8800. ISSN 0036-8075. PMID 30898931. https://science.sciencemag.org/content/363/6433/1338.  ^ Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA, during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4). doi:10.1002/spp2.1277. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/spp2.1277.  ^ Liu, Qing (2013-09-01). “The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China”. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 37 (3): 338–343. doi:10.1080/03115518.2013.753767. ISSN 0311-5518. https://www.researchgate.net/publication/263074825.  ^ a b Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (07 May 2020). “Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China” (英語). Journal of Paleontology: 1–6. doi:10.1017/jpa.2020.21. ISSN 0022-3360. https://www.researchgate.net/publication/341218446.  ^ Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2021年6月27日閲覧。 ^ Briggs, D. E. G. 1979. Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod. Palaeontology, 22, 3, 631–664. ^ Daley, Allison C.; Budd, Graham E. (2010). “New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada” (英語). Palaeontology 53 (4): 721–738. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x.  ^ a b Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. (2010-09-01). “A new Burgess Shale–type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies” (英語). Geology 38 (9): 811–814. doi:10.1130/G31080.1. ISSN 0091-7613. https://www.researchgate.net/publication/228535120.  ^ a b c Pates, Stephen; Daley, Allison; Ortega-Hernández, Javier (2018-03-03). Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris ^ Lerosey-Aubril, Rudy; Kimmig, Julien; Pates, Stephen; Skabelund, Jacob; Weug, Andries; Ortega-Hernández, Javier (2020). “New exceptionally preserved panarthropods from the Drumian Wheeler Konservat-Lagerstätte of the House Range of Utah” (英語). Papers in Palaeontology 6 (4): 501–531. doi:10.1002/spp2.1307. ISSN 2056-2802. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1307.  ^ Pates, Stephen; Daley, Allison; Ortega-Hernández, Javier (2017). “Aysheaia prolata from the Wheeler Formation (Cambrian, Drumian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” (英語). Acta Palaeontologica Polonica 62. doi:10.4202/app.00361.2017. ISSN 0567-7920. https://www.researchgate.net/publication/316860323.  ^ Robison, R. A. (1985). “Affinities of Aysheaia (Onychophora), with Description of a New Cambrian Species”. Journal of Paleontology 59 (1): 226–235. ISSN 0022-3360. ^ a b c Robison, R. A. & Richards, B. C. (1981). Larger bivalve arthropods from the middle Cambrian of Utah. Univ. Kansas Paleontol. Contr. 106, 1–28. ^ Conway Morris, S.; Robison, Richard A. (1988-12-29) (英語). More soft-bodied animals and algae from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. ISSN 0075-5052. https://kuscholarworks.ku.edu/handle/1808/3691.  ^ CHLUPÁČ, I. AND V. KORDULE. 2002. Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic). Bulletin of the Czech Geological Survey, 77: 167-182. ^ Masiak, M., Zylińska, A., 1994. Burgess Shale-type fossils in Cambrian sandstones of the Holy Cross Mountains. Acta Palaeontologica Polonica 39, 329–340. ^ Pates, Stephen; Botting, Joseph P.; McCobb, Lucy M. E.; Muir, Lucy A. (2020-06). “A miniature Ordovician hurdiid from Wales demonstrates the adaptability of Radiodonta”. Royal Society Open Science 7 (6): 200459. doi:10.1098/rsos.200459. PMC 7353989. PMID 32742697. https://www.researchgate.net/publication/341867986.  ^ a b c Van Roy, Peter; Tetlie, O. Erik (2006). “A spinose appendage fragment of a problematic arthropod from the Early Ordovician of Morocco”. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2): 239–246. https://www.app.pan.pl/article/item/app51-239.html.  ^ a b c Potin, Gaëtan J.-M.; Daley, Allison C. (2023-05-09). “The significance of Anomalocaris and other Radiodonta for understanding paleoecology and evolution during the Cambrian explosion”. Frontiers in Earth Science 11. doi:10.3389/feart.2023.1160285. ISSN 2296-6463. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/feart.2023.1160285.  ^ a b c Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G. (2011-05). “A giant Ordovician anomalocaridid” (英語). Nature 473 (7348): 510–513. doi:10.1038/nature09920. ISSN 1476-4687. https://www.academia.edu/22959992.  ^ a b Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-09). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages” (英語). Nature 513 (7519): 538–542. doi:10.1038/nature13486. ISSN 1476-4687. https://www.researchgate.net/publication/263967019.  ^ a b Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A; Shu, Degan; Paterson, John R (2018-11-01). “Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan”. National Science Review 5 (6): 863–869. doi:10.1093/nsr/nwy057. ISSN 2095-5138. https://doi.org/10.1093/nsr/nwy057.  ^ a b Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2022-09-07). “Innovatiocaris , a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta”. Journal of the Geological Society. doi:10.1144/jgs2021-164. ISSN 0016-7649. https://doi.org/10.1144/jgs2021-164.  ^ a b Daley, Allison C.; Bergström, Jan (2012-06-01). “The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’” (英語). Naturwissenschaften 99 (6): 501–504. doi:10.1007/s00114-012-0910-8. ISSN 1432-1904. https://www.researchgate.net/publication/223958266.  ^ a b Lendzion, Kazimiera (1977). "Cassubia - a new generic name for Pomerania Lendzion, 1975". Geological Quarterly. 21 (1). ^ Lendzion, Kazimiera (1975). "Fauna of the Mobergella zone in the Polish Lower Cambrian". 19 (2): 237–242. ^ ROLFE, W. D. I. 1962. Two new arthropod carapaces from the Burgess Shale (Middle Cambrian) of Canada. Breviora Museum of Comparative Zoology, 60: 1-9. ^ Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. (2010-09-01). “A new Burgess Shale–type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies” (英語). Geology 38 (9): 811–814. doi:10.1130/G31080.1. ISSN 0091-7613. https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/geology/article/38/9/811/130327/A-new-Burgess-Shale-type-assemblage-from-the-thin.  ラディオドンタ類 フルディア - 本科の模式属 アノマロカリス科、アンプレクトベルア科、タミシオカリス科 - ラディオドンタ類における本科以外の3つの科