パロクトプス属

パロクトプス属（パロクトプスぞく、Paroctopus）は、マダコ科の属の1つである。南北アメリカ大陸沿岸に生息する「大卵性」で小型のタコを含む。 分類には混乱があり、かつてはミズダコがこの属 Paroctopus に分類されたため、「ミズダコ属」と呼ばれたこともある。しかし、ミズダコはパロクトプス属のタイプ種 Paroctopus digueti とは遠縁であり、現在はミズダコ属 Enteroctopus とされる。 体サイズは小さく、外套膜は短くて幅広い袋状である。生時の体色は単一で、パターンの多様性は低い。外套背面と最も長い腕の基部には白点はなく、外套前面には白点群が分布するが、薄い。体表には網目紋や溝を持たず、大きな肉疣や眼状棘も欠く。 スタイレットは現存するが、石灰の沈着はない。漏斗器はW字型。鰓は半鰓当たり6–8枚の鰓葉を持つ。 腕は頑丈で、長さは短い、または中程度で、外套長の(2–)3–4倍である。雄は各腕に1–3個の肥大した吸盤を持つ。右第3腕は交接腕化し、対腕より短くなる。交接腕の舌状片のサイズは中程度で、円錐体は短い。 輸卵管腺は明瞭な室（braiding chambers）に分かれない。卵は全長42–90 mm と大型である。卵の柄は非常に短く、二枚貝や腹足類の貝殻に産卵され、1ヶ所で小さな塊状となって付着する。 カリフォルニア湾を含むメキシコ沿岸からパナマ沿岸にかけての北太平洋東部（P. alecto、P. digueti、P. fitchi）、南アメリカ沿岸の西大西洋（P. cthulu, P. tehuelchus）、カリブ海（P. joubini）とメキシコ湾（P. mercatoris）に分布する。 典型的には、潮間帯から水深30 m に生息する。 本属は Octopus digueti Perrier & Rochebrune, 1894 (=Paroctopus digueti) をタイプとして、Naef (1923) により設立された。これはタイプ種である P. digueti の卵嚢長が10 mm と比較的大きく、地中海によく見られるマダコ属のものとは異なっていたことから区別され、提唱された。2年後、Grimpe (1925) が卵の単一の位置に付着することから、同じタイプ種に基づき Pseudoctopus 属を設立した（新参異名）。Naef は1928年に理由を述べずに Paroctopus を無効と判断し、廃棄した。 Robson (1929) はモノグラフで、この属を有効名として扱ったが、原記載の卵サイズのみに基づく定義だけでは不十分だと判断し、以下のようないくつかの新たな形質を追加した判別文を用いた。 比較的長い交接腕の舌状片を持つこと 短い腕 ずんぐりした袋状の胴 そしてバンクーバー島のミズダコ Paroctopus apollyonや日本の大卵性の種（アマダコ P. hongkongensis、ヤナギダコ P. conispadiceus、エンドウダコ P. yendoi）をパロクトプス属に含めた。ただし、アマダコは卵についての情報ではなく、P. apollyon に類似しているという理由で含められた。 続いて、ピックフォードは初め、この属の有効性を認め、Pickford (1945)、Pickford (1946) においてメキシコマメダコ Paroctopus joubini とともに、ウデブトダコ Octopus briareus を Paroctopus briareus としてパロクトプス属に含めた。そして Octopus mercatoris (=Paroctopus mercatoris) は Paroctopus joubini のシノニムであると考えた。しかし Pickford & McConnaughey (1949) において、大卵性のカリフォルニアツースポットダコ Octopus bimaculoides の系統を議論するうえで、卵の大きさは系統を反映しないと考え Paroctopus を廃した。 Norman et al. (2016) では、Berry (1953) などを参照し、Paroctopus digueti と Paroctopus mercatoris および Paroctopus "joubini"のみをパロクトプス属として扱った。 日本では Robson (1929) の立場を踏襲してミズダコやヤナギダコに近縁な種をパロクトプス属に置き、ミズダコ属と呼んで扱ってきた。Kaneko et al. (2011) により、アマダコやクモダコはミズダコ属 Enteroctopus に分類されたミズダコ Enteroctopus dofleini と近縁であることが明らかになったが、タイプ種である Paroctopus digueti との関係は示されず、窪寺 (2013) などで依然として Paroctopus の学名が用いられた。また窪寺 (2017) などでは、Paroctopus はマダコ属の亜属として、ミズダコ種群を表すのに用いられている。 Leite et al. (2021) では分子系統解析が行われ、P. digueti と P. mercatoris だけでなく、Paroctopus joubini などの種がパロクトプス属に含まれることが示されたほか、新種 Paroctopus cthulu の記載が行われた。 Ibáñez et al. (2020) による分子系統樹を簡略化したものを示す。Leite et al. (2021) ではやや異なる樹形が得られている。 Leite et al. (2021) では、分子系統解析により以下の種がパロクトプス属に内包されることが示されている。この著作中では P. joubini、P. alecto、P. fitchi、P. tehuelchus は何れも 'Octopus' 属として示されていたが、González-Gómez et al. (2024) では全て Paroctopus 属として言及されている。 Paroctopus Naef, 1923 ピグミー・オクトパス Paroctopus digueti (Perrier & Rochebrune, 1894) カリビアン・ドワーフ・オクトパス Paroctopus mercatoris (Adam, 1937) メキシコマメダコ Paroctopus joubini (Robson, 1929) Paroctopus cthulu Leite, Lima, Lima & Haimovici, 2021 Paroctopus alecto (Berry, 1953) Paroctopus fitchi (Berry, 1953) Paroctopus tehuelchus (d'Orbigny, 1834) また、これら以外にも少なくとも4種の未記載種が存在することが分かっている。また、オーストラリアに分布する Octopus superciliosus Quoy & Gaimard, 1832 と O. warringa Stranks, 1990 も近縁であると考えられているが、まだ明らかになっていない。 日本近海のアマダコに近縁な種がこの属に分類されたが、Norman & Hochberg (2005) などでこれらは除外された。これは分子系統解析によっても支持され、多くはミズダコ科に内包されることが分かっている。現在パロクトプス属とされる種は何れも小さいが、ミズダコが世界最大の種であるように、日本近海のかつて含まれていた種は大きい。また、ミズダコの卵は6–8 mm 程度と大きいが、体長に比べると比較的小さい。 以下、マダコ属 Octopus s.s. からは除外されるが、適切な属の有効名を持たない種は Norman et al. (2016) に従い 'Octopus' と表記する。 （凡例）和名 パロクトプス属としての学名 - 現在の有効名 ウデブトダコ Paroctopus briareus - Octopus briareus。チチュウカイマダコなどと近縁で、狭義マダコ属（マダコ科）に含められる。 ミズダコ Paroctopus dofleini - Enteroctopus dofleini。Kaneko et al. (2011) や Ibáñez et al. (2020) によりミズダコ科と示唆されている。 （ミズダコ） Paroctopus apollyon - Enteroctopus dofleini。ミズダコのシノニムとされる。 アマダコ Paroctopus hongkongensis - Enteroctopus hongkongensis。Kaneko et al. (2011) や Ibáñez et al. (2020) によりミズダコ科と示唆されている。 オオメダコ Paroctopus megalops - 'Octopus' megalops。Kaneko et al. (2011) によりミズダコ科と示唆されている。 ヤナギダコ Paroctopus conispadiceus - 'Octopus' conispadiceus。Kaneko et al. (2011) や Ibáñez et al. (2020) によりミズダコ科と示唆されている。 クモダコ Paroctopus longispadiceus - 'Octopus' longispadiceus。Kaneko et al. (2011) によりミズダコ科と示唆されている。 エゾクモダコ Paroctopus araneoides - 'Octopus' longispadiceus。Taki (1964) により記載された。いくつか異なる点があるものの、タイプ標本が保存されておらず、Gleadall (1993) によりクモダコのシノニムとされた。 エンドウダコ Paroctopus yendoi - 'Octopus' yendoi。 [脚注の使い方] ^ P. cthulu はUU型の漏斗器を持つ。 ^ ただし、P. mercatoris のように小卵型の種も含まれ、Norman et al. (2016) では小型から中型とされる。 ^ Forsythe & Toll (1991) により、Octopus joubini (＝Paroctopus joubini) は大卵性と小卵性の形態型が認識され、それぞれ別種であると考えられている。そしてこのうち小卵性のものが Octopus joubini のホロタイプであると考えた。Norman et al. (2016) では、Octopus joubini の原記載は小卵性のものであることから、これは Paroctopus ではないと考え 'Octopus' joubini として扱った。そして、誤同定されている大卵性の Octopus "joubini" のみが Paroctopus であると考えた。しかしのちに、Leite et al. (2021) により小卵性の 'Octopus' joubini も Paroctopus に含まれることが示されている。 ^ Taite et al. (2023) でもこれに近い樹形が得られている。 ^ 例えば、Leite et al. (2021) ではパロクトプス属とシマダコ属が姉妹群となる結果が得られているが、ベイズ推定の事後確率はやや低い 0.78 となっている。 ^ 英名からアトランティック・ピグミー・オクトパスとも呼ばれる。 ^ かつてはメキシコマメダコと混同され、Paroctopus cf. joubini と言及されたこともあった。 ^ これは大卵性のメキシコマメダコ Paroctopus aff. joubini を含む。 ^ {Norman et al. (2016) では 'Octopus' hongkongensis とされる。 ^ Gleadall (1993) によりアマダコのシノニムとされたが、Kaneko et al. (2011) により区別され、日本ではふつう独立種とされる。 ^ 同じくクモダコのシノニムとされるツガルダコ Octopus tsugarensis は Robson (1929) では Octopus (Octopus) tsugarensis とされた。 ^ Gleadall (1993) によりクモダコのシノニムとされたが、日本では独立種とされる。 ^ 奥谷 1994, p. 39. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Leite et al. 2021, p. 6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Norman et al. 2016, p. 159. ^ a b c González-Gómez et al. 2024, p. 10. ^ a b 瀧 1999, p. 378. ^ Norman et al. 2016, p. 40. ^ Leite et al. 2021, p. 8. ^ Leite et al. 2021, p. 2. ^ a b c González-Gómez et al. 2024, p. 9. ^ a b c d Robson 1929, p. 197. ^ a b Robson 1929, pp. 202–204. ^ a b Robson 1929, pp. 199–202. ^ Robson 1929, p. 205. ^ Robson 1929, pp. 205–207. ^ Robson 1929. ^ a b c González-Gómez et al. 2024, p. 24. ^ a b c Leite et al. 2021, p. 13. ^ González-Gómez et al. 2024, p. 28. ^ a b c Kaneko et al. 2011, pp. 97–108. ^ a b c 窪寺 2017, p. 1148. ^ カレッジ 2014, p. 84. ^ モンゴメリー 2024, p. 156. ^ “メキシコマメダコ（新称）（Joubin's octopus）”. デジタル図鑑 スリナム･ギアナ沖の甲殻類および軟体類. 国立研究開発法人 水産研究・教育機構 開発調査センター. 2024年9月16日閲覧。 ^ モンゴメリー 2024, p. 78. ^ a b Leite et al. 2021, pp. 1–23. ^ a b c d Norman et al. 2016, p. 124. ^ “ウデブトダコ（新称）（Brian Octopus）”. デジタル図鑑 スリナム･ギアナ沖の甲殻類および軟体類. 国立研究開発法人 水産研究・教育機構 開発調査センター. 2024年9月16日閲覧。 ^ a b 窪寺 2013, p. 236. ^ 窪寺 2013, p. 234. ^ a b Ibáñez et al. 2020. ^ a b Norman et al. 2016, p. 210. ^ a b c d 窪寺 2013, p. 239. ^ a b 窪寺 2013, p. 237. ^ a b 窪寺 2013, p. 235. ^ Gleadall 2004, pp. 99–112. ^ a b c Taki 1964, pp. 277–343. ^ a b 武田 2003, pp. 29–38. ^ Robson 1929, p. 113. ^ a b 窪寺 2013, p. 238. ^ 窪寺 2017, p. 1148, ただし Octopus (Paroctopus) yendoi として. 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