コウヤマキ

コウヤマキ（高野槇、学名: Sciadopitys verticillata）は、裸子植物マツ綱に分類される常緑針葉樹の1種であり、現生種としては本種のみでコウヤマキ属、コウヤマキ科を構成する。ホンマキともよばれる。2個の葉が合着したものと考えられている特殊な線状の葉が多数輪生状につく（図1）。観賞用に世界各地で植栽されている。材は古くから利用されており、古墳時代の棺に広く用いられていた。その名が示すように高野山との関わりが深く、供花の代用とされる。コウヤマキ類は中生代から北半球に広く分布していたが、現在では日本固有種であるコウヤマキのみが生き残っている。 常緑性の高木であり、大きなものは高さ30–40メートル (m)、幹の直径 1 m になる（図1, 2a, b）。材は樹脂道、樹脂細胞など木部柔細胞を欠く。放射仮道管を欠く。樹皮は赤褐色から灰褐色、比較的深く縦裂し、縦長に剥がれる（下図2c）。アーバスキュラー菌根をもつ。 長枝と短枝がある。ふつうの枝は長枝であり、互生、褐色で卵状三角形（長さ約2ミリメートル (mm)）の鱗片葉がらせん状につき、長枝の節に多数の短枝が輪生（鱗片葉に腋生）、短枝の先に大きな線状葉がつくため、長枝に多数（10–45本）の葉が輪生しているように見える（下図3）。線状葉は長さ6–13センチメートル (cm)、幅は 2–4 mm、先端はくぼみ、表面は光沢がある濃緑色で中軸がややくぼみ（下図3b）、裏面の中軸にくぼんだ白色の気孔帯がある（下図3c）。葉はしなやかで触れても痛くない。葉の横断面では、くぼみをはさんで両側に維管束があるが、木部が裏側、師部が表側にある。この配置は一般的な葉における木部・師部の配置と逆であり、このことからコウヤマキの葉は2枚の葉が裏返しになって側面で合着したものであるとされることが多いが、葉ではなく特殊化したシュートとする考えもある。樹脂道は横断面で6–8個あり、裏側の表皮に接して存在する。気孔の副細胞は8–12個。 雌雄同株で"花期"は3–4月。雄球花は楕円形で長さ 6–12 mm、20–30個が頭状に密集して長さ約 4 cm になり、長枝に頂生する（下図4a）。"雄しべ"（小胞子葉）は互生し、2個の"葯室"（花粉嚢、小胞子嚢、雄性胞子嚢）があり、花粉は無孔粒で球形、小刺状突起で覆われ、気嚢を欠く。雌球花は長枝の先端に1–2個が頂生、多数の鱗片からなり、各種片には2–9個の倒生胚珠がある（下図4b）。球果は翌年の10–11月ごろに熟し、木化して褐色、円筒状楕円形で長さ 6–12 cm、直径 4–8 cm、種鱗は扇形で長さ・幅は約 2.5 cm、露出面は黒褐色、上縁は丸く外側にやや反り、苞鱗はその半長ほどで大部分が種鱗に合着している（下図4c）。種子は各種鱗の内側についており、橙褐色、卵形から楕円形、長さ約 10 mm、両縁に狭い翼がある。子葉は2枚。染色体数は 2n = 20。葉緑体の accD 遺伝子は核に移っている。 日本固有種であり、本州（福島県北西部、中部地方以西）、四国、九州（宮崎県まで）に散在的に分布する。酸性土壌を好み、木曽川沿いの山地、紀伊半島の高野山や大台ケ原、四国の面河渓など中央構造線沿いの温帯から暖帯の標高 700 m 近辺の山地の岩場に多く、モミ、ツガ、クロベ、トガサワラ、ツクバネガシ、アラカシなどと混生する（図5）。暗い林床でも実生は生育できるが、土壌が露出したギャップを好む。韓国に分布するとの記述もあるが、これは栽培個体に由来すると考えられている。 国際自然保護連合 (IUCN) のレッドリストでは、コウヤマキは近危急種（NT）に指定されている。古くから保護されてきたので現代に至って多いことになった。中でも大木が多く、高野山ではツガと共に尾根筋に多く、他の樹種に比べて伐採されにくかったことも幸いしたとも言える。 日本全体としては絶滅危惧等の指定はないが、日本の各都道府県では、以下のレッドリストの指定（統一カテゴリ名）を受けている（2022年現在）。 絶滅危惧II類: 山口県 準絶滅危惧: 福島県、愛知県、徳島県、宮崎県 地域個体群: 新潟県、大分県（絶滅の恐れのある地域個体群） その他: 福井県（要注目） 情報不足: 大阪府 宮城県大崎市の「祇却寺のコウヤマキ」（図6）と愛知県新城市の「甘泉寺のコウヤマキ」は国の天然記念物に指定されている。他にも県や市町村指定の天然記念物とされている例もある。 材は耐水性に優れ、風呂桶、手桶、漬け物桶、味噌桶、寿司桶、飯櫃、流し板などに用いられる。ヒノキに比べて香りが少ないため、食料品を入れる器具に向いている。建築材としても使われ、また変色や腐蝕が少ないため外壁用の板材にも適している。耐水性があるため和船の用材ともされた。ただし蓄材量が少なく、高価である。また樹皮は槙肌（槇皮、まいはだ、まきはだ）とよばれ、舟や桶、井戸の壁などの水漏れを防ぐ充填材に使われる。 木質は柔らかく、木理は通直で肌目は精、加工は容易。心材と辺材の境界はやや明瞭で心材は淡黄褐色、辺材は乳白色である。成長が遅いため、年輪の幅が狭い。早材と晩材の移行は緩やかで晩材幅は非常に狭い。気乾比重は0.35–0.50。針葉樹としては、硬さは中庸。 木曽地方に産する5種の良木を「木曽五木」というが、ヒノキ、アスナロ、ネズコ、サワラとともにコウヤマキが含まれる。また高野山では、寺院の建築用材として重要なスギ、ヒノキ、アカマツ、モミ、ツガおよびコウヤマキが「高野六木」に選定されている。 古代日本においても材として重要な樹種であり、『日本書紀』において棺の有用材としてコウヤマキが記されている。実際に古墳時代前期の竪穴式石室に埋葬された木棺（割竹形木棺、舟形木棺）は、コウヤマキ製のものが多い（図7）。またコウヤマキが自生しない朝鮮半島でも、百済の武寧王の棺にコウヤマキが使われており、古代の日本と朝鮮半島の交流を示している。 樹形が美しいため、神社、寺院、庭園などに植栽される（下図8）。世界各地で観賞用に植栽されるが、生育には湿度・温度が高い夏と降水量が多いことを必要とする。日本の林学者・造園学者である本多静六は、コウヤマキとヒマラヤスギ、ナンヨウスギを世界三大庭園樹とした。 高野山で真言宗を開いた空海は、修行の妨げになるとして高野山での花や果樹などの栽培を禁じていた。そのため、仏に供える花の代用としてコウヤマキが用いられることがある（図9）。江戸時代に成立した『和漢三才図会』（1712年）には、「高野槙は紀州高野山より出づ、人その小枝を折り仏前に供する故に未だに大木を見ず」と記している。常緑樹の小枝を神仏に捧げることはあらゆる宗教で共通しており、高野山の場合はコウヤマキが最も都合がよく、トゲもなく扱いやすいことも使われた理由であろうと植物学者の辻井達一は述べている。 岐阜県中津川市、和歌山県高野町、島根県吉賀町、宮崎県西米良村では、コウヤマキを自治体の木としている。 2006年（平成18年）9月6日に誕生した秋篠宮家の悠仁親王のお印（皇族個人のシンボル）はコウヤマキである。 発毛剤開発の研究の副産物として、コウヤマキのエタノール抽出物に抗菌効果があることが見つかり、これを利用した歯磨き用ジェルなどオーラルケア用品が販売されている。 コウヤマキの学名のうち、属名の Sciadopitys は、ギリシア語の skias（日傘）と pitys（松）に由来し、輪生する葉を傘に見立てている。英名である Japanese umbrella pine の umbrella pine も同じ意味である。種小名（種形容語） verticillata は、「輪生する」を意味する。 別名をマキ（真木、槙、槇）、ホンマキ、キンマツ（金松）などともいう。マキは良い木、立派な木のことであり、コウヤマキの他にイヌマキ、スギ、ヒノキを意味することもある。コウヤマキを特に「ホンマキ（本槇）」とよんでイヌマキに対比させることもあるが、イヌマキを本槇とよぶこともある。イヌマキは別名にホンマキ、コウヤマキよばれることがあり、コウヤマキとの間で名称の混乱が見られる。 現在標準的な和名である「コウヤマキ」は高野槇と書き、和歌山県の高野山から大台ヶ原かけて多く生えていることに由来する。コウヤマキは高野山との関わりも深いがこの地方だけのものではなく、長野県の木曽ではいわゆる五木のひとつとされ、名の由来する高野山では、ヒノキ、ツガ、モミ、アカマツ、スギと並んで高野六木のひとつに数えられている。 コウヤマキは、コウヤマキ属の唯一の現生種である。種鱗と苞鱗が半分以上癒着しており、種鱗に多数の胚珠がつくこと、花粉や種子の形態的特徴から、スギ科に分類されることが多かったが、小胞子葉に2個の花粉嚢がつくこと、種鱗と苞鱗が一部2重になること、胚珠が倒生胚珠であることなどマツ科に似る点もあり、また特殊な葉の形態、材の構造、染色体数など特異な特徴も多く、独立のコウヤマキ科とされるようになった。その後の分子系統学的研究でも、コウヤマキは他の球果類（針葉樹）と系統的に離れていることが示され、独立の科とすることが支持されている。分子系統解析からは、コウヤマキ科はヒノキ科+イチイ科の姉妹群であることが示されている。 コウヤマキ科に関連すると考えられる化石記録は、後期三畳紀またはジュラ紀にさかのぼる（下表1）。白亜紀にはユーラシアから北米の北半球全体に広く分布し、また第三紀にヨーロッパに多く生育していたコウヤマキ類は現在利用されている褐炭の起源ともなった。しかし鮮新世以降ヨーロッパでは姿を消し、やがて日本のコウヤマキ1種のみが生き残った。そのため、コウヤマキは「生きている化石」ともよばれる。 [脚注の使い方] ^ コウヤマキ科は、ヒノキ科、イチイ科などとともにヒノキ目に分類されることが多いが、マツ科（およびグネツム類）を含む全ての球果類（針葉樹）からなる広義のマツ目に分類することもある。 ^ a b c d マキ、ホンマキ、クサマキがイヌマキ（マキ科）を意味することもある。 ^ "雄花"ともよばれるが、厳密には花ではなく小胞子嚢穂（雄性胞子嚢穂）とされる。雄性球花や雄性球果ともよばれる。 ^ "雌花"ともよばれるが、厳密には花ではなく大胞子嚢穂（雌性胞子嚢穂）とされる。送受粉段階の胞子嚢穂は球花とよばれ、成熟し種子をつけた雌球花は下記のように球果とよばれる。 ^ 2022年現在では、スギ科はヒノキ科に含められている。 ^ a b Farjon, A. (2013年). “Sciadopitys verticillata”. The IUCN Red List of Threatened Species 2013. IUCN. 2023年2月22日閲覧。 ^ a b c d e f g h i j k l Stevens, P. F. (2001 onwards). “Cupressales”. Angiosperm Phylogeny Website. 2023年2月20日閲覧。 ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t 大橋広好 著「コウヤマキ科」、大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編) 編『改訂新版 日本の野生植物 1』平凡社、2015年、34頁。ISBN 978-4582535310。国立国会図書館書誌ID:026975551。  ^ 米倉浩司・邑田仁 (2013). 維管束植物分類表. 北隆館. p. 44. ISBN 978-4832609754. 国立国会図書館書誌ID:024389803  ^ 大場秀章 (2009). 植物分類表. アボック社. p. 16. ISBN 978-4900358614  ^ a b c d e f “Sciadopitys verticillata”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年2月22日閲覧。 ^ 米倉浩司・梶田忠 (2003-) 「BG Plants 和名−学名インデックス」（YList） ^ 「高野槇」。https://kotobank.jp/word/%E9%AB%98%E9%87%8E%E6%A7%87。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ 「高野槙」。https://kotobank.jp/word/%E9%AB%98%E9%87%8E%E6%A7%99。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ 「高野柀」。https://kotobank.jp/word/%E9%AB%98%E9%87%8E%E6%9F%80。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ 「高野麻幾」。https://kotobank.jp/word/%E9%AB%98%E9%87%8E%E9%BA%BB%E5%B9%BE。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ a b c d e f g h i j k l m 中川重年 (2000). “コウヤマキ”. 樹に咲く花 合弁花・単子葉・裸子植物. 山と渓谷社. pp. 622–623. ISBN 978-4635070058  ^ a b c 「槙」。https://kotobank.jp/word/%E6%A7%99。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ 「マキ(槙)」。https://kotobank.jp/word/%E3%83%9E%E3%82%AD%28%E6%A7%99%29。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ a b c 「本槇」。https://kotobank.jp/word/%E6%9C%AC%E6%A7%87。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ a b 「草槇」。https://kotobank.jp/word/%E8%8D%89%E6%A7%87。コトバンクより2023年2月27日閲覧。  ^ a b c GBIF Secretariat (2022年). “Sciadopitys verticillata (Thunb.) Siebold & Zucc.”. GBIF Backbone Taxonomy. 2023年2月25日閲覧。 ^ a b c d e f g h 馬場多久男 (1999). “ナギ”. 葉でわかる樹木 625種の検索. 信濃毎日新聞社. p. 120. ISBN 978-4784098507  ^ a b c d e f g h i j k l 大澤毅守 (1997). “コウヤマキ科”. 週刊朝日百科 植物の世界 11. pp. 226–227. ISBN 9784023800106  ^ a b c 水野寿弥子 & 杉山淳司「南禅寺金地院八窓席の樹種識別結果」『木材学会誌』第57巻第1号、2011年、14-19頁、doi:10.2488/jwrs.57.14。  ^ a b c d e f g h i j 杉本順一「コウヤマキ科」『世界の針葉樹』井上書店、1987年、79頁。 NCID BN01674934。  ^ a b c d e f g h i j k l m “Sciadopityaceae”. The Gymnosperm Database. 2023年2月25日閲覧。 ^ a b 長谷部光泰 (2020). 陸上植物の形態と進化. 裳華房. p. 205. ISBN 978-4785358716  ^ a b c 清水建美 (2001). 図説 植物用語事典. 八坂書房. p. 260. ISBN 978-4896944792  ^ アーネスト M. ギフォード、エイドリアンス S. フォスター『維管束植物の形態と進化 原著第3版』長谷部光泰、鈴木武、植田邦彦監訳、文一総合出版、2002年4月10日、332–484頁。ISBN 4-8299-2160-9。  ^ a b c d e f g h i “コウヤマキ（高野槙）”. 東京木材問屋協同組合. 2023年2月27日閲覧。 ^ 江坂輝彌、芹沢長介、坂詰秀一『新日本考古学小辞典』ニュー・サイエンス社、2005年、150頁。ISBN 978-4821605118。  ^ Flora of Korea. Park, Chong-Wook, Flora of Korea Editorial Committee,, Kungnip Saengmul Chawŏn'gwan (Korea),. Incheon, Republic of Korea: National Institute of Biological Resources, Korea. (December 15, 2015). ISBN 978-89-6811-228-7. OCLC 968935685. https://www.worldcat.org/oclc/968935685  ^ a b c d e f g h 辻井達一『日本の樹木』中央公論社〈中公新書〉、1995年4月25日、39 - 42頁。ISBN 4-12-101238-0。  ^ “コウヤマキ”. 日本のレッドデータ 検索システム. 2023年2月22日閲覧。 ^ “国指定文化財等データベース”. 文化庁. 2024年2月22日閲覧。 ^ “コウヤマキ”. 芳賀町. 2024年2月22日閲覧。 ^ “コウヤマキ（こうやまき）　市指定天然記念物”. 大田原市. 2024年2月22日閲覧。 ^ “国分寺のコウヤマキ【市重要天然記念物】”. 国分寺市. 2024年2月22日閲覧。 ^ a b c 「コウヤマキ」。https://kotobank.jp/word/%E3%82%B3%E3%82%A6%E3%83%A4%E3%83%9E%E3%82%AD。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ a b c d e f g h “コウヤマキ、高野槙”. 木材の種類と特性. 一般財団法人 日本木材総合情報センター. 2023年2月27日閲覧。 ^ 「コウヤマキ(高野槇)」。https://kotobank.jp/word/%E3%82%B3%E3%82%A6%E3%83%A4%E3%83%9E%E3%82%AD%28%E9%AB%98%E9%87%8E%E6%A7%87%29。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ 「槙肌」。https://kotobank.jp/word/%E6%A7%99%E8%82%8C。コトバンクより2023年2月26日閲覧。  ^ 「槇皮」。https://kotobank.jp/word/%E6%A7%87%E7%9A%AE。コトバンクより2023年2月26日閲覧。  ^ 「木曽五木」。https://kotobank.jp/word/%E6%9C%A8%E6%9B%BD%E4%BA%94%E6%9C%A8。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ “山林部”. 高野山真言宗　総本山金剛峯寺. 2023年2月26日閲覧。 ^ “下池山古墳”. 奈良県. 2023年2月28日閲覧。 ^ 江本義数「奈良県高松塚古墳出土木棺の材種」『保存科学』第14号、1975年、51-54頁、CRID 1050282676662817024。  ^ “樹木シリーズ104　コウヤマキ”. 森と水の郷あきた. あきた森づくり活動サポートセンター. 2024年2月8日閲覧。 ^ 鈴木和夫・福田健二 (2012). “コウヤマキ属”. 図説日本の樹木. 朝倉書店. p. 42. ISBN 978-4254171495  ^ a b “高野槇”. 新日本風土記アーカイブス. NHK. 2023年2月24日閲覧。 ^ “中津川市の概要”. 中津川市. 2024年2月22日閲覧。 ^ “高野町の概要”. 高野町. 2024年2月22日閲覧。 ^ “町の紹介”. 吉賀町. 2024年2月22日閲覧。 ^ “西米良村勢要覧”. 西米良村. 2024年2月22日閲覧。 ^ “市区町村のシンボル”. 都道府県市区町村. 2024年2月22日閲覧。 ^ “悠仁様のお印の高野槙ってどんな木？”. 見附市 (2006年9月14日). 2011年12月24日閲覧。 ^ 藤本幸永, 福島久典「高野槙エタノール抽出液から得られた抗菌活性画分の性状」『歯科医学』第74巻第2号、大阪歯科学会、2011年9月25日、48-55頁、2017年10月1日閲覧。  ^ “ペットも歯周病予防を 専用歯磨きジェル開発”. 神戸新聞社 (2017年9月11日). 2017年10月1日閲覧。 ^ “verticillata”. WordSense Dictionary. 2023年2月25日閲覧。 ^ 「槇」。https://kotobank.jp/word/%E6%A7%87。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ 「真木」。https://kotobank.jp/word/%E7%9C%9F%E6%9C%A8。コトバンクより2023年2月25日閲覧。  ^ 田村道夫 (1999). “コウヤマキ科”. 植物の系統. 文一総合出版. pp. 113–114. ISBN 978-4829921265  ^ 津村義彦『森の木の100不思議』（社）日本林業技術協会、1996年、104頁。ISBN 978-4487754571。  ^ Rees, T. (2024年). “Sciadopityaceae Luerssen, 1877”. Interim Register of Marine and Nonmarine Genera. 2024年2月8日閲覧。 ^ Yao, X., Taylor, T. N. & Taylor, E. L. (1997). “A taxodiaceous seed cone from the Triassic of Antarctica”. American Journal of Botany 84 (3): 343-354. doi:10.2307/2446008.  ^ Jiang, Z., Tian, N., Wang, Y., Li, Y., Zheng, S., Xie, A. & Zhu, Y. (2022). “A new structurally preserved fossil umbrella pine from the Jurassic of East Asia”. Geological Journal 57 (9): 3521-3537. doi:10.1002/gj.4467.  ^ a b Wu, Z. H. A. N. G., Shao-Lin, Z. H. E. N. G., & Qiu-Hong, D. I. N. G. (1999). “A new genus (Protosciadopityoxylon gen. nov.) of Early Cretaceous fossil wood from Liaoning, China”. Journal of Integrative Plant Biology 41 (12). https://www.jipb.net/EN/abstract/abstract23942.shtml?utm_source=TrendMD&utm_medium=cpc&utm_campaign=Journal_of_Integrative_Plant_Biology_TrendMD_0.  ^ a b Jiang, Z., Wang, Y., Zheng, S., Zhang, W. & Tian, N. (2012). “Occurrence of Sciadopitys-like fossil wood (Coniferales) in the Jurassic of western Liaoning and its evolutionary implications”. Chinese Science Bulletin 57: 569-572. doi:10.1007/s11434-011-4850-z.  ^ Bose, M. N. (1955). “Sciadopitytes variabilis n. sp. from the Arctic of Canada”. Norsk Geologisk Tidsskrift 35: 53-67. https://njg.geologi.no/images/NJG_articles/NGT_35_053-067.pdf.  ^ Nosova, N. (2020). “The leaves of Anabarella Abramova (Pinopsida) from the Cretaceous ofthe north of East Siberia”. Review of Palaeobotany and Palynology 278: 104227. doi:10.1016/j.revpalbo.2020.104227.  ^ Saiki, K. I. (1992). “A new sciadopityaceous seed cone from the Upper Cretaceous of Hokkaido, Japan”. American Journal of Botany 79 (9): 989-995. doi:10.1002/j.1537-2197.1992.tb13688.x.  ^ a b Blazer, A. M. (1975). Index of generic names of fossil plants, 1966-1973. US Government Printing Office. p. 27. https://books.google.co.jp/books?hl=ja&lr=&id=XrpbAmGsN8sC&oi=fnd&pg=PA1&dq=Index+of+generic+names+of+fossil+plants,+1966-1973&ots=-WNlBS2Gd6&sig=KfQFs8wzkDTRUSZGVRfvEggAg9g#v=onepage&q=Index%20of%20generic%20names%20of%20fossil%20plants%2C%201966-1973&f=false  ^ a b 西田治文 (2005). “鉱化化石から探る日本の白亜紀植物の世界”. 化石 78: 5-20. doi:10.14825/kaseki.78.0_5.  ^ a b Uemura, K. (1986). “A note on Tertiary Sciadopitys (Coniferopsida) from Japan” (PDF). Bulletin of the National. Science Museum, Tokyo, Series C 12: 53-60. CRID 1370285710769900160. https://www.kahaku.go.jp/research/publication/geology/download/12_2/BNSM_C120203.pdf.  ^ Yabe, A., Jeong, E., Kim, K. & Uemura, K. (2019). “Oligocene–Neogene fossil history of Asian endemic conifer genera in Japan and Korea”. Journal of Systematics and Evolution 57 (2): 114-128. doi:10.1111/jse.12445.  世界三大庭園樹とされることがある: コウヤマキ、ナンヨウスギ属、ヒマラヤスギ 木曽五木: コウヤマキ、ヒノキ、アスナロ（ヒバ）、クロベ（ネズコ）、サワラ 仏事・神事に用いられる木: コウヤマキ、シキミ、サカキ、ヒサカキ 割竹形木棺 ウィキメディア・コモンズには、コウヤマキに関連するメディアおよびカテゴリがあります。 ウィキスピーシーズにコウヤマキに関する情報があります。 “Sciadopitys verticillata”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年2月22日閲覧。（英語） “コウヤマキ”. 三河の植物観察. 2023年3月25日閲覧。 “樹木シリーズ104　コウヤマキ”. 森と水の郷あきた. あきた森づくり活動サポートセンター. 2024年2月8日閲覧。