核小体形成域

核小体形成領域（かくしょうたいけいせいいき、英語：Nucleolus organizer region, 略称NOR）は、 核小体の形成に重要な染色体領域である。 ヒトでは、NORはアクロセントリック染色体である13、14、15、21、22番染色体の短腕、それぞれRNR1、RNR2、RNR3、RNR4、RNR5遺伝子の部位に位置する。 これらの領域は、5.8S、18S（英語版）、28SリボソームRNAをコードする。NORは、セントロメアとテロメアの反復するヘテロクロマチンDNA配列の間に挟まれている。これらの領域の正確な配列は、2016年現在のヒト参照ゲノムや、2017年1月6日に発表されたGRCh38.p10には含まれていない。しかし、NORがリボソームDNA（rDNA）遺伝子のタンデムコピーを含むことが知られている。NORの染色体上の近位側および遠位側に隣接する配列として、いくつかの配列が報告されている。ロリスのNORは非常に多様性が高いことが報告されている。他の染色体上にもrDNAに関連するDNA配列があり、核小体形成に関与している可能性がある。 バーバラ・マクリントックは、1934年にトウモロコシで「核小体形成体」（nucleolar-organizing body）について初めて記述した。核型分析では、銀染色を用いてNORを同定することができる。銀染色によって核小体中にNORを観察することも可能であり、癌性変化を調査するために使用されている。NORはNORのDNAに結合するタンパク質UBFに対する抗体を用いても観察することができる。 UBFに加えて、NORはATRXタンパク質、Treacleタンパク質、 サーチュイン7および他のタンパク質にも結合する。UBFは、発現していたrDNAに対する有糸分裂中の「しおり」として見なされており、有糸分裂後すぐに転写を再開することを可能にする。NORの遠位近接接合部（distal flanking junction、DJ）は、核小体の周縁部と会合することが示されている。大腸菌のrDNAオペロンも、真核生物の核小体と同様に、互いに近接して集合することがわかっている。 ^ a b c d e f g h “Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination”. Genes & Development 30 (14): 1598–610. (2016). doi:10.1101/gad.283838.116. PMC 4973289. PMID 27474438. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4973289/.  ^ anon. “Human Genome Overview”. ncbi.nlm.nih.gov/. Genome Reference Consortium. 2017年6月17日閲覧。 ^ a b “The shared genomic architecture of human nucleolar organizer regions”. Genome Research 23 (12): 2003–12. (2013). doi:10.1101/gr.157941.113. PMC 3847771. PMID 23990606. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3847771/.  ^ “Hypervariability of Nucleolus Organizer Regions in Bengal Slow Lorises, Nycticebus bengalensis (Primates, Lorisidae)”. Cytogenetic and Genome Research 149 (4): 267–273. (2016). doi:10.1159/000449145. PMID 27648559.  ^ “Non-canonical ribosomal DNA segments in the human genome, and nucleoli functioning”. Gene 572 (2): 237–42. (2015). doi:10.1016/j.gene.2015.07.019. PMID 26164756.  ^ “The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays”. Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 21 (2): 294–328. (1934). doi:10.1007/BF00374060.  ^ “An improved technique for selective silver staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes”. Human Genetics 34 (2): 199–206. (October 1976). doi:10.1007/bf00278889. PMID 63440.  ^ “Combination of silver and fluorescent staining for metaphase chromosomes”. American Journal of Human Genetics 30 (1): 76–9. (January 1978). PMC 1685453. PMID 74950. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1685453/.  ^ “Fractal analysis and the diagnostic usefulness of silver staining nucleolar organizer regions in prostate adenocarcinoma”. Analytical Cellular Pathology (Amsterdam) 2015: 250265. (2015). doi:10.1155/2015/250265. PMC 4558419. PMID 26366372. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4558419/.  ^ “Prognostic Significance of Two Dimensional AgNOR Evaluation in Local Advanced Rectal Cancer Treated with Chemoradiotherapy”. Asian Pacific Journal of Cancer Prevention : APJCP 16 (18): 8155–61. (2015). PMID 26745054.  ^ “Analysis of silver binding nucleolar organizer regions in exfoliative cytology smears of potentially malignant and malignant oral lesions”. Biotechnic & Histochemistry 92 (2): 115–121. (2017). doi:10.1080/10520295.2017.1283055. PMID 28296547.  ^ “Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus”. Genes & Development 30 (20): 2272–2285. (2016). doi:10.1101/gad.290312.116. PMC 5110994. PMID 27898392. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5110994/.  細胞核 核様体（ヌクレオイド）