四肺類

四肺類（しはいるい、Tetrapulmonata）は、鋏角亜門クモガタ綱に属する節足動物の分類群。現生群はクモ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシから構成され、絶滅群はコスリイムシとUraraneidaがある。2対の書肺と牙のような鋏角を特徴とする。 サソリモドキの2対の書肺（l） クモの鋏角 名称の示す通り、2対の書肺をもつことを共有派生形質とし、それぞれ後体の第2と第3節の蓋板によって覆われる（ヤイトムシと多くのクモでは第2対が二次的退化）。他にも牙を思わせる折りたたみナイフ型（鎌状、亜鋏状）の鋏角・三角形配置の3つのレンズをもつ側眼（多くのクモで二次的変形）・幅広い生殖口蓋・脚の基節と転節の構造・膝節から伸びる蹠節の下引筋（ウデムシでは退化）・精子の鞭毛の微小管構造など、少なからぬ共有形質が挙げられる。 四肺類に属するクモガタ類は、クモとUraraneidaからなるSerikodiastidaと、脚鬚類（ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシ）とコスリイムシからなるSchizotarsataの2群で大別できる。前者は鋏角の牙状節に毛束を欠き、後体の第4と第5節に出糸器官を持つ。後者は第2-4脚の跗節が3節に細分される。 ジョロウグモ（クモ目） †Attercopus fimbriunguis（Uraraneida目） †Plesiosiro madeleyi（コスリイムシ目） Damon diadema（ウデムシ目） Mastigoproctus baracoensis（サソリモドキ目） Hubbardia pentapeltis（ヤイトムシ目） クモとウデムシを姉妹群とし、Labellataを構成する異説もあるが、前述の系統関係の方が形態学と分子系統学の両方に広く認められる。 議論的なクモガタ類の内部系統の中でも、四肺類の単系統性と内部構成は昔今を通じて特に統一した見解が挙げられており、上述の多くの形態学的類似点だけでなく、分子系統学の見解からも強く支持される。また、この分類群とサソリの類縁関係（蛛肺類 Arachnopulmonata を構成する）も分子系統解析に有力視される。化石クモガタ類の中で、ワレイタムシ（Trigonotarbida）は四肺類に近縁と考えられ、古くは四肺類に含まれたが、2007年以降では四肺類を姉妹群とし、共にPantetrapulmonataを構成するようになった。 旧称として書肺類 Plumonata がある。軟体動物の腹足綱（ナメクジ・カタツムリなどの巻貝）に同様の学名の分類群（有肺類 Plumonata）があることから、異物同名となり、Tetrapulmonata（四肺類）に置き換えられた。 ^ a b c d e f g Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014-11-13). “Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders”. PeerJ 2. doi:10.7717/peerj.641. ISSN 2167-8359. PMC 4232842. PMID 25405073. https://peerj.com/articles/641/.  ^ a b c d e Shultz, Jeffrey W. (2007-06-01). “A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters” (英語). Zoological Journal of the Linnean Society 150 (2): 221–265. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x. ISSN 0024-4082. https://academic.oup.com/zoolinnean/article/150/2/221/2607396.  ^ a b c A., Dunlop, Jason; C., Lamsdell, James (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3). ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata.  ^ Miether, Sebastian T.; Dunlop, Jason A. (2016/07). “Lateral eye evolution in the arachnids”. Arachnology 17 (2): 103–119. doi:10.13156/arac.2006.17.2.103. ISSN 2050-9928. https://bioone.org/journals/arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full.  ^ Shultz, Jeffrey W. (1990-03). “EVOLUTIONARY MORPHOLOGY AND PHYLOGENY OF ARAGHNIDA” (英語). Cladistics 6 (1): 1–38. doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x. ISSN 0748-3007. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x.  ^ a b Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (2010-02). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (英語). Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 0028-0836. https://doi.org/10.1038/nature08742.  ^ Peter (2018年). “Current views on chelicerate phylogeny — A tribute to” (英語). 2018年11月22日閲覧。 ^ Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R.; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C.; Giribet, Gonzalo (2014-08-08). “Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal” (英語). Molecular Biology and Evolution 31 (11): 2963–2984. doi:10.1093/molbev/msu235. ISSN 1537-1719. https://doi.org/10.1093/molbev/msu235.  ^ Fayers, Stephen R.; Dunlop, Jason A.; Trewin, Nigel H. (2005-01-01). “A new early devonian trigonotarbid arachnid from the Windyfield Chert, Rhynie, Scotland”. Journal of Systematic Palaeontology 2 (4): 269–284. doi:10.1017/S147720190400149X. ISSN 1477-2019. https://doi.org/10.1017/S147720190400149X.  ^ Shear, William A. (2000/01). “Gigantocharinus szatmaryi, a new trigonotarbid arachnid from the Late Devonian of North America (Chelicerata, Arachnida, Trigonotarbida)” (英語). Journal of Paleontology 74 (1): 25–31. doi:10.1017/S0022336000031218. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/gigantocharinus-szatmaryi-a-new-trigonotarbid-arachnid-from-the-late-devonian-of-north-america-chelicerata-arachnida-trigonotarbida/D22B118C62AA9463871B46932CA82764.  クモガタ類 蛛肺類 ワレイタムシ（Trigonotarbida） 脚鬚類