エライオソーム

エライオソーム (英: elaiosome) は、脂質などに富んだ種子（または果実）の付属構造のこと。これに誘引されたアリはエライオソームをつけた種子を巣まで運び、エライオソームを食料とし種子本体を巣の付近に廃棄することで種子は散布される。エライオソームはその機能に基づいた名称であり、形態学的にはさまざまな由来の構造が含まれる。 アリによって種子散布される植物は比較的多く、エライオソームは被子植物の約4.5%の種（約11,000種）から報告されている。日本で見られるエライオソームをもつ植物としては、カタクリ、スズメノヤリ、ムラサキケマン、アケビ、スミレ、ホトケノザなどがある。 エライオソームは脂質やアミノ酸、糖などを含む、種子（または小型の果実）の付属構造であり、アリを誘引する。実験的にエライオソームを除去した種子は、アリに収穫されない。ふつうアリはエライオソームをつけた種子を巣へと持ち帰り、エライオソームの部分を切り取って食料にするとともに、種子本体を巣の中または巣の近くに廃棄する。このような種子散布は、アリ散布（myrmecochory）とよばれる。 このようなアリによる種子散布は、アリと植物双方に利益がある相利関係である。植物にとっては、種子が食害から逃れ、競争を避ける遠距離へ散布され、栄養分に富む環境で発芽できるなどの利点があると考えられている。一方でエライオソームはアリにとって重量な食料であり、アリの繁殖率や適応度を増加させることが報告されている。またより多くのエライオソームを食べた幼虫は、女王になる傾向があることが報告されており、このことはエライオソームの栄養価が高いことを示唆している。 エライオソームの大きさや形、化学組成、種子を含む重量などは植物の種によって異なり、運搬するアリの種類や運搬されやすさに関わることが示されている。また少なくとも一部のエライオソームは、成分によって昆虫の死骸を模していることが示唆されている。 アリ散布を行う植物の中には、別の種子散布様式を併用している例（二重散布）もある。スミレ属の果実は蒴果であり、裂開・収縮して種子を弾き飛ばし（自動散布）、これがさらにアリ散布される。スミレ属の中でアオイスミレの果実は射出能をもたず、代わりに他種に比べてエライオソームが非常に大きい。 アケビやアオモジの果実は液果であり、動物に食べられて排出されることで種子散布（被食散布）されるが、種子にはエライオソームがあり、排出された種子がさらにアリによって散布される。 形態学的には、エライオソームの由来は多様であり、下記の構造がエライオソームとして機能することがある。下記のうち、カルンクルとストロフィオールはあわせて種枕（しゅちん、種阜）とよばれるが、カルンクルのみを狭義の種枕とすることもある。また、下記のうち仮種皮と偽仮種皮を区別せずにともに仮種皮とよぶことも多い。 カルンクル（カルンクラ; caruncle）: 珠孔付近の珠皮に由来する多肉質の付属物 ストロフィオール（strophiole）: 珠柄付近（へそ）の珠皮に由来する多肉質の付属物 珠柄（funicle, funiculus）: 胚珠本体と胎座をつなぐ構造 仮種皮（種衣; aril, arillus）: 珠柄またはその付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造 偽仮種皮（偽種衣; arilloid）: 珠孔付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造 種皮（seed coat, testa）: 珠皮に由来する種子の外皮構造であり、多肉質のこともある（sarcotesta） 多くの場合、エライオソームは種子についているが、果実（種子を1個含む小型の果実）がエライオソームをつけてアリによって散布されるものもある。このような果実のエライオソームは、外果皮や花托などに由来する。果実がエライオソームをつけてアリ散布される例として、ホトケノザ（シソ科）やカナムグラ（アサ科）、アオスゲ（カヤツリグサ科）などがある。 エライオソームは、少なくとも被子植物の77科、334属、約11,000種から報告されており、種数としては被子植物の4.5%に達する（下表1）。これらの植物は系統的には多様であり、エライオソームによる種子のアリ散布は、被子植物の中で少なくとも101回独立に進化したと考えられている。1つの科の中でアリ散布が複数回（2–12回）進化したと考えられる例もある（キク科、トウダイグサ科、マメ科など）。イヌサフラン科やオオホザキアヤメ科、ギロステモン科、ビャクブ科ではほぼすべての属がアリ散布種を含む。地理的には、全北区とオーストラリア、南アフリカに多い。 [脚注の使い方] ^ （上段左から）ルリジサ（ムラサキ科）、クサノオウ（ケシ科）、キケマン属2種（ケシ科）、（中段左から）エニシダ（マメ科）、コマクサ属（ケシ科）、ホルトソウ（トウダイグサ科）、マツバトウダイ（トウダイグサ科）、（下段左から）アメリカタツタソウ（メギ科）、Pentaglottis（ムラサキ科）、ヒレハリソウ（ムラサキ科）、スミレ属（スミレ科） ^ a b c d e Lanza, J., Schmitt, M. A. & Awad, A. B. (1992). “Comparative chemistry of elaiosomes of three species of Trillium”. Journal of Chemical Ecology 18: 209-221.  ^ a b c d e f g Fischer, R. C., Richter, A., Hadacek, F. & Mayer, V. (2008). “Chemical differences between seeds and elaiosomes indicate an adaptation to nutritional needs of ants”. Oecologia 155: 539-547. doi:10.1007/s00442-007-0931-8.  ^ a b c Miller, C. N., Whitehead, S. R. & Kwit, C. (2020). “Effects of seed morphology and elaiosome chemical composition on attractiveness of five Trillium species to seed‐dispersing ants”. Ecology and Evolution 10 (6): 2860-2873. doi:10.1002/ece3.6101.  ^ a b c d e f g h i 中西弘樹 (1988). “日本の暖温帯に分布するアリ散布植物”. 日本生態学会誌 38 (2): 169-176. doi:10.18960/seitai.38.2_169.  ^ a b c d e f g h i 清水建美 (2001). “種子”. 図説 植物用語事典. 八坂書房. pp. 110–118. ISBN 978-4896944792  ^ 藤井真理・小坂あゆみ・増井啓治 (2012). “アリに種子を運ばせる植物たち”. 共生のひろば 7: 63-68. https://www.hitohaku.jp/publication/book/kyousei7_063.pdf.  ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Lengyel, S., Gove, A. D., Latimer, A. M., Majer, J. D. & Dunn, R. R. (2010). “Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey”. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 12 (1): 43-55. doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001.  ^ a b 小林正明 (2007). “アリに運ばせる（アリ散布）”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 167–171. ISBN 978-4881371251  ^ 多田多恵子 (2010). “アリ散布”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. pp. 162–165. ISBN 978-4829910757  ^ 福原達人. “8-4. 動物被食散布”. 植物形態学. 福岡教育大学. 2023年4月30日閲覧。 ^ Hughes, L., Westoby, M. T. & Jurado, E. (1994). “Convergence of elaiosomes and insect prey: evidence from ant foraging behaviour and fatty acid compositio”. Functional Ecology 8 (3): 358-365. doi:10.2307/2389829.  ^ 小林正明 (2007). “はじき飛ばす”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 217–228. ISBN 978-4881371251  ^ a b 多田多恵子 (2002). “スミレの繁殖大作戦”. したたかな植物たち ―あの手この手のマル秘大作戦. エスシーシー. pp. 24–33. ISBN 978-4886479228  ^ 多田多恵子 (2010). “スミレ”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. p. 68. ISBN 978-4829910757  ^ 「カルンクル」。https://kotobank.jp/word/%E3%82%AB%E3%83%AB%E3%83%B3%E3%82%AF%E3%83%AB。コトバンクより2023年5月2日閲覧。  ^ a b c 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “仮種皮”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 216. ISBN 978-4000803144  ウィキメディア・コモンズには、エライオソームに関連するカテゴリがあります。 藤井真理・小坂あゆみ・増井啓治 (2012). “アリに種子を運ばせる植物たち”. 共生のひろば 7: 63-68. https://www.hitohaku.jp/publication/book/kyousei7_063.pdf.  “アリに運んでもらう”. 千葉県立中央博物館 (2021年). 2023年5月27日閲覧。