コウモリ由来のウイルス

コウモリ由来のウイルス（コウモリゆらいのウイルス、英: bat-borne virus）とは、コウモリをレゼルボアとしつつも、他の動物種へ感染することのできるウイルスを指す。コロナウイルス、ハンタウイルス、リッサウイルス属、ラッサウイルス（英語版）、パラミクソウイルス科のヘニパウイルス（英語版）、エボラウイルス属、マールブルグウイルス（英語版）にコウモリ由来のウイルスが存在する。コウモリ由来のウイルスは、昨今の新興感染症の原因として重要視されている。ヒトにおいては、直接コウモリから感染して新興感染症を起こすことはまれで、間に家畜などの媒介動物を挟んだ上で、流行を起こすと考えられている。 コウモリ由来のウイルスの伝播経路としては、コウモリに噛まれた際の唾液に加え、唾液・糞・尿などのエアロゾルが考えられる。狂犬病ウイルスのように、新たに出現してきたコウモリ由来ウイルスにはコウモリから直接ヒトに伝播するものもあり、他にもエボラ出血熱で知られるエボラウイルス、重症急性呼吸器症候群の原因であるSARSコロナウイルス、中東呼吸器症候群の原因となるMERSコロナウイルスなどがある。 狂犬病ウイルス感染から狂犬病発症までの潜伏期間は人によって大きく異なり（30〜90日が多いが、1年以上という例もある）、この間患者は感染に気付かず無治療となる。潜伏期間が長いことから、コウモリに噛まれたことや接触したことすら覚えていない患者も多い。原因としては就寝中などで同じ空間にコウモリがいることに気付かなかったり、姿は確認していても噛まれたことに気付かなかったりすること、また閉鎖空間でコウモリの体液に触れることなどが考えられる。ここで考えられる「空間」とは、コウモリが住処とする洞窟に加え、屋根裏部屋、地下室、納屋・小屋など、ヒトの生活空間も含む。 コウモリのねぐら、生殖サイクル、移動、冬眠などの生活様式は、ウイルスに対する自然な感受性を生む原因だと考えられている。加えて、コウモリは他の哺乳類に比べ、ウイルスの持続感染率が高いことが知られている。この原因は、コウモリの抗体の半減期が短いためとされている。ヒトを始めとした他の哺乳類は多様な免疫機構を持っている一方で、コウモリは同じウイルスに再感染しやすいことも示されている。 齧歯類もハンタウイルスなどを媒介することが知られているが、コウモリは飛行能力や渡り、就塒の関係で、齧歯類より広範囲に病気をばらまく可能性が高い。加えて、ある種のコウモリは人家の屋根裏をねぐらにすることを好み、そこから建物内へと入り込むこともある。一方の齧歯類は、コウモリよりは居場所が地理的に限定されており、ある季節地下の穴で冬眠したり、避難所として人家やその他の建物を利用する。また進化系列的に、コウモリの方がヒトにより近縁であることも原因として指摘されている。 ヒトにおいては、直接コウモリから感染して新興感染症を起こすことはまれで、間に家畜などの媒介動物を挟んだ上で流行を起こすと考えられている。また、現在ヒトで感染を起こしたことが確認されているウイルスは、全てRNAウイルスであることも指摘されている。 2002年に起きた重症急性呼吸器症候群（SARS、原因はSARSコロナウイルス）のアウトブレイク（英語版）、また2012年の中東呼吸器症候群（MERS、原因はMERSコロナウイルス）アウトブレイクは、追跡の結果コウモリが元々の原因だったと考えられている（ただしコウモリからは遺伝子を検出したに留まっている）。コロナウイルスはプラス鎖の1本鎖RNAウイルスで、コロナウイルス亜科がアルファコロナウイルス (Alphacoronavirus)、ベータコロナウイルス (betacoronavirus)、ガンマコロナウイルス (gammacoronavirus)、デルタコロナウイルス (deltacoronaviruses) の4属に分けられるが、このうちアルファとベータがコウモリ由来とされる。 狂犬病ウイルスとリッサウイルスは、同じくラブドウイルス科に属する。狂犬病を媒介する哺乳類はコウモリだけでないが、コウモリがこの病気を伝播することは広く知られている。例えばアメリカ合衆国では、コウモリが狂犬病の感染源として最多であり、1997年から2006年までの死亡例19件の内、17件でコウモリが関係していた。ただし、狂犬病による死亡例の原因としては、病名にも含まれる犬が圧倒的多数である（世界保健機関の統計では、ヒトに対する狂犬病伝播の99%が犬によるものである）。Arctic rabies virus (en) は、ホッキョクギツネをホストとして北極圏に広がっている。リッサウイルスもコウモリからの分離が報告されており、臨床症状も狂犬病ウイルスに似る。 齧歯類、トガリネズミで検出されるハンタウイルスは、2種のコウモリからも検出されている。Mouyassué virus (en) (MOUV) は、西アフリカ・コートジボワールの Mouyassué 村近くで捕まえられた Banana pipistrelle (en) （Neoromicia nana、アブラコウモリの近縁種）から単離された。マグボイ・ウイルス（英語版）は、2011年に、シエラレオネのマグボイ川近くで捕獲されたミゾコウモリ科（英語版）の Nycteris hispida（英: Hairy slit-faced bat）から単離された。どちらも1本鎖のマイナス鎖RNAウイルスでブニヤウイルス科に属している。 フィロウイルス属は、ヒトやサルで出血熱を起こすことで知られ、マールブルグウイルスやエボラウイルスが含まれる。マールブルグ・エボラ両ウイルスともコウモリ由来と考えられ、SARSコロナウイルスと並んでヒト-ヒト感染を起こすことで知られる。 ヘニパウイルス（英語版）はパラミクソウイルス科に含まれる属で、ヘンドラウイルスとニパウイルスのふたつが特に知られている。ヘンドラウイルスはオオコウモリが自然宿主と考えられ、またニパウイルスはコウモリからの感染が示唆される症例が報告されている。 [脚注の使い方] ^ a b 前田, 水谷 & 田口 2011, p. 89. ^ Charles H. Calisher, James E. Childs, Hume E. Field, Kathryn V. Holmes, and Tony Schountz (2006 July). “Bats:Important hosts of emerging viruses.”. Clin Microbiol Rev. 19 (3): 531–545. doi:10.1128/CMR.00017-06. PMC 1539106. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1539106/.  ^ Sumibcay, L; Kadjo, B; Gu, SH; Kang, HJ; Lim, BK; Cook, JA (2012). “Divergent lineage of a novel hantavirus in the banana pipistrelle (Neoromicia nanus) in Côte d'Ivoire”. Virol J 9: 34. doi:10.1186/1743-422x-9-34.  ^ Weiss, S; Witkowski, PT; Auste, B; Nowak, K; Weber, N; Fahr, J (2012). “Hantavirus in bat, Sierra Leone”. Emerg Infect Dis 18: 159–61. doi:10.3201/eid1801.111026. PMC 3310113. PMID 22261176. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3310113/.  ^ a b 前田, 水谷 & 田口 2011, p. 88. ^ Leroy, E. M.; Kumulungui, B.; Pourrut, X.; Rouquet, P.; Hassanin, A.; Yaba, P.; Delicat, A.; Paweska, J. T. et al. (2005). “Fruit bats as reservoirs of Ebola virus”. Nature 438: 575–576. doi:10.1038/438575a. PMID 16319873.  ^ Li, W.; Shi, Z.; Yu, M.; Ren, W.; Smith, C.; Epstein, J. H.; Wang, H.; Crameri, G. et al. (2005). “Bats are natural reservoirs of SARS-like coronaviruses”. Science 310: 676–679. doi:10.1126/science.1118391. PMID 16195424.  ^ 中込治・神谷茂（編集） 2015, p. 481. ^ Altringham, J. D. 1996. Bats: biology and behavior. Oxford University Press, Oxford, England. ^ Rupprecht, C. E.; Gibbons, R. V. (2004). “Clinical practice. Prophylaxis against rabies”. N. Engl. J. Med. 351: 2626–2635. doi:10.1056/nejmcp042140.  ^ Kuno, G. 2001. Persistence of arboviruses and antiviral antibodies in vertebrate hosts: its occurrence and impacts. Rev. Med. Virol. 11:165-190. ^ Sarkar, S. K., and A. K. Chakravarty. 1991. Analysis of immunocompetent cells in the bat, Pteropus giganteus: isolation and scanning electron microscopic characterization. Dev. Comp. Immunol. 15:423-430. ^ 有川, 二郎 (2003). “2. げっ歯類媒介性人獣共通感染症としてのハンタウイルス感染症対策” (PDF). ウイルス 53 (1): 63-69. http://jsv.umin.jp/journal/v53-1pdf/virus53-1_63-69.pdf 2018年10月24日閲覧。.  ^ Luis, AD; Hayman, DTS; O'Shea, TJ; Cryan, PM; Gilbert, AT (2013). “A comparison of bats and rodents as reservoirs of zoonotic viruses: are bats special?”. Proc Biol Sci 280: 20122753. doi:10.1098/rspb.2012.2753. PMC 3574368. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3574368/.  ^ Teeling, EC; Springer, MS; Madsen, O; Bates, P; O'Brien, SJ (2005). “A molecular phylogeny for bats illuminates biogeography and the fossil record”. Science 307: 580–584. doi:10.1126/science.1105113. PMID 15681385.  ^ Wang LF, Walker PJ, Poon LL (2011) Mass extinctions, biodiversity and mitochondrial function: are bats ‘special’ as reservoirs for emerging viruses? Curr Opin Virol 1: 649–657. doi:10.1038/nature0653 ^ 前田, 水谷 & 田口 2011, pp. 88–89. ^ a b 前田, 水谷 & 田口 2011, p. 90. ^ Memish ZA, Mishra N, Olival KJ, Fagbo SF, Kapoor V, Epstein JH, Alhakeem R, Durosinloun A, Al Asmari M, Islam A, Kapoor A, Briese T, Daszak P, Al Rabeeah AA, Lipkin WI (November 2013). "Middle East respiratory syndrome coronavirus in bats, Saudi Arabia". Emerg. Infect. Dis. 19 (11): 1819–23. doi:10.3201/eid1911.131172. PMC 3837665. PMID 24206838。 ^ Cui J, Eden JS, Holmes EC, Wang LF (10 October 2013). "Adaptive evolution of bat dipeptidyl peptidase 4 (dpp4): implications for the origin and emergence of Middle East respiratory syndrome coronavirus". Virol. J. 10 (1): 304. doi:10.1186/1743-422X-10-304. PMC 3852826. PMID 24107353。 ^ 中込治・神谷茂（編集） 2015, p. 495. ^ Woo, P C Y; Lau, S K P; Lam, C S F. “Discovery of seven novel mammalian and avian coronaviruses in the genus Deltacoronavirus supports bat coronaviruses as the gene source of Alphacoronavirus and Betacoronavirus and avian coronaviruses as the gene source of Gammacoronavirus and Deltacoronavirus”. J Virol 2012 (86): 3995–4008.  ^ de Groot R, Baker S, Baric R, et al. Family Coronaviridae. In: Virus Taxonomy: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego, CA: Academic Press, 2012. 806–828 ^ Rota, P. A.; Oberste, M. S.; Monroe, S. S.; Nix, W. A.; Campagnoli, R.; Icenogle, J. P.; Penaranda, S.; Bankamp, B. et al. (2003). “Characterization of a novel coronavirus associated with severe acute respiratory syndrome”. Science 300: 1394–1399. doi:10.1126/science.1085952. PMID 12730500.  ^ 中込治・神谷茂（編集） 2015, p. 479. ^ “Rabies still kills”. World Organization for Animal Health. 27 January 2015閲覧。 ^ “Rabies Info”. 27 January 2015閲覧。 ^ “Learning about bats and rabies”. CDC. 2018年10月24日閲覧。 ^ “Rabies”. WHO (2018年9月13日). 2018年10月24日閲覧。 ^ Torill Mørk1* and Pål Prestrud. Arctic Rabies – A Review. Acta Veterinaria Scandinavica 2004, 45:1-9 ^ Cherkasskiy BL: The epidemiological surveillance on Arctic fox rabies. WHO/NVI Workshop on Arctic fox rabies, Uppsala, Sweden. Background papers 1990, 25–28 ^ “リッサウイルス感染症とは”. 国立感染症研究所. 2018年10月24日閲覧。 ^ Weiss S, Witkowski PT, Auste B, Nowak K, Weber N, Fahr J, et al. Hantavirus in bat, Sierra Leone [letter]. Emerg Infect Dis [serial on the Internet]. 2012 Jan ^ Jung YT, Kim GR. Genomic characterization of M and S RNA segments of hantaviruses isolated from bats. Acta Virol. 1995;39:231–3. ^ Calisher CH, Childs JE, Field HE, Holmes KV, Schountz T. Bats: important reservoir hosts of emerging viruses. Clin Microbiol Rev. 2006;19:531–45. ^ Krüger DH, Schonrich G, Klempa B. Human pathogenic hantaviruses and prevention of infection. Hum Vaccin. 2011;7:685–93. ^ 加来義浩 (2005). “ニパウイルス感染症の最新の知見” (PDF). モダンメディア 51 (10): 257. https://www.eiken.co.jp/uploads/modern_media/literature/MM200510_02.pdf 2018年10月24日閲覧。.  ^ “ニパウイルス感染症とは”. 国立感染症研究所. 2018年10月24日閲覧。 前田, 健; 水谷, 哲也; 田口, 文広 (2011年12月20日). “コウモリ由来のウイルスとその感染症”. 獣医疫学雑誌 15 (2): 88-93. doi:10.2743/jve.15.88.  中込治・神谷茂（編集） 編『標準微生物学』（第12版）医学書院、2015年2月15日。ISBN 978-4-260-02046-6。 NCID BB18056640。OCLC 904535631。全国書誌番号:22540957。  ポータル 医学と医療 New York Dept. of Health: Bats and Rabies “Take Caution When Bats Are Near”. Centers for Disease Control and Prevention. 2016年8月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年10月24日閲覧。