מאגר (אפידמיולוגיה)

באקולוגיה של מחלות זיהומיות ובאפידמיולוגיה מַאֲגָר או חיית מאגר (באנגלית: reservoir) הוא אוכלוסיית האורגניזמים או הסביבה הטבעית שבה פתוגן זיהומי חי ומתרבה באופן נורמלי או שנחוצה לו כדי לשרוד. מאגר הוא בדרך כלל מאכסן חי של מין מסוים, כמו בעל חיים או צמח, שבו הפתוגן שורד, לעיתים קרובות (אך לא תמיד) בלי לגרום למאכסן עצמו לחלות. לפי חלק מההגדרות, מאגר הוא גם סביבה חיצונית לאורגניזם, אזור כגון אוויר מזוהם או מים מזוהמים. מכיוון שכמות גדולה מאוד של מיקרואורגניזמים גורמים למחלות, ההגדרות המדויקות ל"מאגר טבעי" שונות, מגוונות ולעיתים סותרות זו את זו. המושג "מאגר" מתייחס רק לפתוגנים המסוגלים להדביק יותר מאשר אוכלוסיית מאכסן אחת, ורק ביחס לאוכלוסיית מטרה מוגדרת – האוכלוסייה שהפתוגן גורם לה לחלות. המאגר הוא כל אוכלוסייה של אורגניזמים (או כל סביבה) שחי בה פתוגן המועבר על ידה לאוכלוסיית המטרה. מאגרים של פתוגנים עשויים להיות מין אחד של אורגניזמים או מינים שונים, נבדלים מאוכלוסיית המטרה או זהים לה. במובן הרחב ביותר, הגדרת "מאגר" כוללת גם וקטורים, ואילו בהגדרות מרחיבות פחות אינם נחשבים למאגר טבעי אלא למתווכים בין המאגר לאוכלוסיית המטרה. זיהוי המאגר הטבעי של פתוגנים מזהמים הוכח כמסייע לטיפול ולמניעה בהתפרצויות מחלה גדולות בבני אדם ובחיות הבית, בייחוד מחלות ללא חיסון. לעיתים, מחלות זואונוטיות ניתנות לשליטה באמצעות בידוד או הדברה של חיית המאגר של הפתוגן. השמדה מאסיבית של חיות מאגר, כמו עופות שמהווים מאגר של נגיפי שפעת העופות הייתה יעילה בהתמודדות עם מגפות פוטנציאליות בחלקים רבים בעולם. חיית המאגר של חלק ממחוללי המחלות כגון נגיף האבולה נותרה לא ידועה. בשל המגוון הרחב של הפתוגנים, של המאכסנים ושל תגובות המאכסנים לזיהום, ישנן הגדרות רבות ל"מאגר טבעי" וחלקן סותרות או לא שלמות. ב-2002 הוצעה בכתב העת Emerging Infectious Diseases של המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן ההגדרה למאגר של פתוגן ספציפי ועל פיה מאגר מוגדר כ"אוכלוסיות או סביבות, אחת או יותר, בעלות קשר אפידמיולוגי שבהן הפתוגן יכול להתקיים בקביעות ושמהן הוא מועבר לאוכלוסיית המטרה". אוכלוסיית המטרה היא האוכלוסייה שבה הפתוגן גורם למחלה. זו האוכלוסייה שבמוקד ההתעניינות משום שהיא זו הסובלת כשהיא נדבקת בפתוגן. (לדוגמה, בני אדם הם אוכלוסיית המטרה של רוב המחקרים האפידמיולוגיים). קריטריון נפוץ בהגדרות אחרות מבדיל בין "מאגר" ל"לא מאגר" על פי רמת התסמינים המתבטאים במאכסן. על פי הגדרות אלה מאגר הוא מאכסן ללא תסמיני מחלה, ואילו המינים המראים תסמיני מחלה אינם "מאגר". הפתוגן עדיין ניזון, גדל ומתרבה בחיית המאגר, אך אינו גורם לפגיעה בריאותית משמעותית. היחסים בין הפתוגן למאגר הם יותר קומנסליים, בניגוד למאכסנים הסובלים ממחלה ששם היחסים נחשבים טפילות. פתוגן רב-מאכסנים הוא פתוגן שלו יותר ממאגר טבעי אחד. ניתן לחלק את המאגרים לשלושה טיפוסים עיקריים: אדם, בעלי חיים (לא אדם), וסביבה: בני אדם הם מאגרים לפתוגנים הקיימים על גוף האדם או בתוכו. נגיף הפוליו, ונגיפי האבעבועות השחורות יכולים להתקיים רק במאגר אנושי. אנשים יכולים לתפקד כמאגרים בהעברת מחלות מין, חצבת, חזרת, זיהום סטרפטוקוקי, פתוגנים רבים מועברים בדרכי הנשימה. חיות מאגר מורכבות מחיות בית ומחיות בר. לדוגמה, לחיידק הגורם למחלת הכולרה, יש מאגר טבעי בשטרגליים, ובזואופלנקטון. עלקת הבילהרציה חיה בשלב מסוים בתוך חלזון מים לפני שהיא מסיימת את מחזור החיים במאכסן מהחולייתנים (כדוגמת האדם). ההשערה היא שהמאגר של נגיפים כמו נגיף האבולה, הגורם למחלת האבולה, ונגיפים נוספים הם העטלפים או חיות אחרות שנחשפו לנגיף. חיות מאגר כוללות: עטלפים, מכרסמים, בקר, חזירים, צאן, ארנבות, רקונים, כלבים ויונקים אחרים. נמצא שמחלות זואונוטיות רבות מקורן בעטלפים. תאוריות שונות מציעות הסבר אפשרי לכך שעטלפים הם נשאים של כל כך הרבה נגיפים. תאוריה אחת תולה זו במגוון הרחב מאוד של מיני העטלפים ובמספר הרב של הפרטים. אפשרות אחרת מציעה שמשהו בפיזיולוגיה של העטלפים גורם לכך שהם יהיו חיות מאגר מוצלחות. ייתכן שהמזון, מבנה האוכלוסייה, היכולת לעוף, הנדידה העונתית, ותבניות התנועה היומיות, תרדמת החורף, תוחלת החיים הארוכה, והתנהגות המנוחה של העטלפים עומדים בבסיס היכולת של העטלף לשמש כחיית מאגר מוצלחת. ישנן תאוריות התולות זו במערכת החיסונית של העטלף שאינה מייצרת תגובה חריפה לנגיפים אלה, בעוד שאצל המינים הפגיעים התגובה החיסונית עצמה גורמת לתסמינים החמורים}. הנגיף מסוג Lyssaviruses הכולל גם את נגיף הכלבת, Henipavirus, נגיף Menangle, נגיף Tioman, ונגיפי קורונה מטיפוס SARS-CoV, ואולי אף נגיף האבולה קשורים למאגרי עטלפים. עטלפי פרי בייחוד משמשים מאגר לנגיף הניפה הגורם למחלה. חולדות ידועות כחיות מאגר למספר מחלות זואונוטיות. חולדה נורווגית נשאית של ספירוכטות(אנ') מחלת ליים. במקסיקו, חולדות ידועות כנשאיות של Trypanosoma cruzi הטפיל המחולל את מחלת צ'אגאס. אוגר יערוני (Peromyscus) משמש כחיית מאגר של Sin Nombre orthohantavirus הגורם לתסמונת Henatovirus ריאתית. אחד ממיניו (Peromyscus leucopus) נמנה עם חיות המאגר המרכזיות לספירוכטות מחלת ליים. נגיף זיקה מקורו בקופים באפריקה. בברזיל נמצא נגיף הזיקה בקופים מתים. רצף הגנום של נגיף הזיקה בקופים נמצא כקרוב מאוד לרצף הגנום של הנגיפים המידבקים באדם. מאגרים סביבתיים כוללים מאגרים חיים או לא חיים שמאוכלסים על ידי מחות לגופם של בעלי חיים. המאגרים האלה עשויים להתקיים ביבשה (צמחים או אדמה), במים או באוויר. לדוגמה, החיידק לגיונלה, הגורם למחלת הלגיונרים (סוג של דלקת ריאות) הוא טפיל החי בתוך התאים, ויכול גם להתקיים במקורות מים, וכך גם החיידק הגורם לכולרה. מאגר של מחלה מתפקד כנקודת העברה בין הפתוגן והמאכסן הפגיע. ההעברה נעשית ישירות ובעקיפין. העברה ישירה עשויה להתרחש ממגע ישיר (כולל אכילה של חיית המאגר) או בהעברה טיפתית (כתוצאה משיעול או עיטוש). מגע ישיר בין שני אנשים עשוי להתרחש באמצעות מגע-עור, נשיקה ומגע מיני. בני אדם המשמשים כמאגרי מחלות יכולים להיות סימפטומטיים (עם תסמיני מחלה) או אסימפתומטיים (ללא תסמיני מחלה), נשאי מחלה שלעיתים קרובות אינם מודעים לכך. העברה עקיפה עשויה להתרחש דרך האוויר, עצמים מזוהמים או באמצעות וקטורים. העברה אווירנית שונה מהעברה טיפתית בכך שהיא יכולה להתרחש ממרחק גדול ממטר. פתוגנים שיכולים להיות מועברים דרך האוויר, נישאים באמצעות חלקיקים כגון אבק או שאריות יבשות (גרעיני טיפות שהתאדו). עצמים מזוהמים יכולים לשמש כמעבירים פאסיביים בין המאגרים והמאכסנים הפגיעים, כאשר זוהמו על ידי חיית המאגר. העברה באמצעות וקטורים מתרחשת לעיתים קרובות על ידי נשיכות חרקים (יתושים, זבובים, פרעושים וקרציות). יש שתי תת-קטגויות של וקטור: מכני – לדוגמה, חרק מעביר את הפתוגן למאכסן בלי שהחרק עצמו מושפע מהפתוגן. ביולוגי – הפתוגן מתרבה בתוך הווקטור לפני שהוא מועבר למאכסן. זואונוזיס פונדקאי וקטור (ביולוגיה) מַאֲגָר וחַיַּת מַאֲגָר במילון הדברה [איכות הסביבה] (תשע"ג), באתר האקדמיה ללשון העברית "Principles of Epidemiology | Lesson 1 - Section 10". CDC. 2012. נבדק ב-2017-11-10. Haydon, D. T.; Cleaveland, S.; Taylor, L. H.; Laurenson, M. K. (בדצמבר 2002). "Identifying Reservoirs of Infection: A Conceptual and Practical Challenge". Emerging Infectious Diseases. 8 (12): 1468–1473. doi:10.3201/eid0812.010317. PMC 2738515. PMID 12498665. {{cite journal}}: (עזרה) Haydon, D. T.; Cleaveland, S.; Taylor, L. H.; Laurenson, M. K. (2002-12-01). "Identifying Reservoirs of Infection: A Conceptual and Practical Challenge". Emerging Infectious Diseases. 8 (12): 1468–1473. doi:10.3201/eid0812.010317. ISSN 1080-6040. PMC 2738515. PMID 12498665. Wallace, Ryan M.; Gilbert, Amy; Slate, Dennis; Chipman, Richard; Singh, Amber; Cassie Wedd; Blanton, Jesse D. (2014-10-08). "Right Place, Wrong Species: A 20-Year Review of Rabies Virus Cross Species Transmission among Terrestrial Mammals in the United States". PLoS ONE (באנגלית). 9 (10): e107539. doi:10.1371/journal.pone.0107539. ISSN 1932-6203. PMC 4189788. PMID 25295750. Noble, Jr., John (1970). "A Study of New and Old World Monkeys to Determine the Likelihood of a Simian Reservoir". Bulletin of the World Health Organization. 42: 509–514. Macpherson, C.N.L.; Craig, P.S. (1991). "Chapter 8: Animal reservoirs of schistosomiasis". In Macpherson, C.N.L.; Craig, P.S. (eds.). Parasitic helminths and zoonoses in Africa. Dordrecht: Springer. doi:10.1007/978-94-011-3054-7_8. ISBN 978-94-010-5358-7. "About Ebola Hemorrhagic Fever| Ebola Hemorrhagic Fever | CDC". www.cdc.gov (באנגלית אמריקאית). נבדק ב-2017-12-03. "Why Bats Are Such Good Hosts for Ebola and Other Deadly Diseases". WIRED (באנגלית אמריקאית). נבדק ב-2018-10-23. Calisher, Charles H.; Childs, James E.; Field, Hume E.; Holmes, Kathryn V.; Schountz, Tony (2006-07-01). "Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses". Clinical Microbiology Reviews (באנגלית). 19 (3): 531–545. doi:10.1128/CMR.00017-06. ISSN 0893-8512. PMC 1539106. PMID 16847084. Xie, Jiazheng; Li, Yang; Shen, Xurui; Goh, Geraldine; Zhu, Yan; Cui, Jie; Wang, Lin-Fa; Shi, Zheng-Li; Zhou, Peng (2018). "Dampened STING-Dependent Interferon Activation in Bats". Cell Host & Microbe. 23 (3): 297–301.e4. doi:10.1016/j.chom.2018.01.006. PMID 29478775. Luby, Stephen P.; Gurley, Emily S.; Hossain, M. Jahangir (2012). TRANSMISSION OF HUMAN INFECTION WITH NIPAH VIRUS (באנגלית). National Academies Press (US). Smith, R. P.; Rand, P. W.; Lacombe, E. H.; Telford, S. R.; Rich, S. M.; Piesman, J.; Spielman, A. (בספטמבר 1993). "Norway rats as reservoir hosts for Lyme disease spirochetes on Monhegan Island, Maine". The Journal of Infectious Diseases. 168 (3): 687–691. doi:10.1093/infdis/168.3.687. ISSN 0022-1899. PMID 8354910. {{cite journal}}: (עזרה) Rosal, Gumercindo G.; Nogueda-Torres, Benjamín; Villagrán, María E.; De Diego-Cabrera, José A.; Montañez-Valdez, Oziel D.; Martínez-Ibarra, José A. (2018-03-01). "Chagas disease: Importance of rats as reservoir hosts of Trypanosoma cruzi (Chagas, 1909) in western Mexico". Journal of Infection and Public Health (באנגלית). 11 (2): 230–233. doi:10.1016/j.jiph.2017.07.017. ISSN 1876-0341. PMID 28774654. "Ecology | Hantavirus | DHCPP | CDC". www.cdc.gov (באנגלית אמריקאית). נבדק ב-2018-11-17. MATHER, THOMAS N.; WILSON, MARK L.; MOORE, SEAN I.; RIBEIRO, JOSE M. C; SPIELMAN, ANDREW (ביולי 1989). "COMPARING THE RELATIVE POTENTIAL OF RODENTS AS RESERVOIRS OF THE LYME DISEASE SPIROCHETE (BORRELIABURGDORFERI)". American Journal of Epidemiology (באנגלית). 130 (1): 143–150. doi:10.1093/oxfordjournals.aje.a115306. ISSN 1476-6256. {{cite journal}}: (עזרה) "Discovery of Zika virus in monkeys suggests disease may also have wild cycle". AGÊNCIA FAPESP (באנגלית). נבדק ב-2018-11-17. Nelson, Eric J.; Harris, Jason B.; Morris, J. Glenn; Calderwood, Stephen B.; Camilli, Andrew (2009). "Cholera transmission: the host, pathogen and bacteriophage dynamic". Nature Reviews Microbiology. 7 (10): 693–702. doi:10.1038/nrmicro2204. PMC 3842031. PMID 19756008.