אפנון עצבי

אפנון עצבי או נוירומודולציה הוא שינוי מאפיינים עצביים וסינפטיים על ידי תאי עצב, או באמצעות חומרים המופקים על ידי תאי עצב. מערכת העצבים מורכבת מתאי עצב רבים המקיימים תקשורת רצופה בינם לבין עצמם וגם עם תאים מסוגים אחרים, כאשר הסינפסה היא המבנה באמצעותו מתבצעת התקשורת הזו. הסינפסה היא אזור המפגש בין תא עצב לתא מטרה, אשר יכול להיות תא עצב אחר, תא שריר או תאי בלוטות. היא משמשת להעברת מסרים עצביים לתאי המטרה. תא העצב המשדר מכונה "קדם-סינפטי" (לפני הסינפסה) ותא המטרה הקולט מכונה "בתר-סינפטי" (אחרי הסינפסה). בסינפסות כימיות העברת המסר מתבצעת על ידי שחרור של מוליכים עצביים (נוירוטרנסמיטרים) אל המרווח הסינפטי וקליטתם בתא המטרה. המוליכים העצביים מסונתזים ומאוחסנים בשלפוחיות סינפטיות, אשר נמצאות בקצה האקסון של תא העצב הפרה-סינפטי. סך השינויים הנגרמים על ידי הסינפסות מסוכם על ידי תא המטרה בכל נקודת זמן לשינויים במתח החשמלי על-פני קרום התא, וכאשר מתח זה מגיע לערך סף מסוים יפתחו תעלות נתרן תלויות-מתח בכמות מספיקה ויתפתח פוטנציאל הפעולה. בכל זמן נתון, מיליוני תאי עצב במערכת העצבים מתקשרים ביניהם כדי לבצע את העבודה החיונית לגוף ולנפש. כתוצאה מתקשורת מתמדת זו, המוח עצמו משתנה עם הזמן. במסגרת פעולת האפנון העצבי, נוירומודולטור הוא כל חומר אשר משנה את פעילות תא העצב הבתר-סינפטי או מווסת אותו. באופן כללי, ויסות הוא פעולה של התאמת קצב הזרימה של חומר או מידע למערכת, בהתאם ליכולתה להתמודד עם הקליטה והעיבוד שלהם. באופן זה, הוויסות מאפשר למנוע שיבוש בפעולת המערכת. מערכת העצבים היא רשת תקשורת עצבית מפותחת שבאמצעותה פועל הגוף כיחידה מבוקרת ומתואמת. מערכת העצבים מקבלת ממערכות החישה מידע על גירויים בסביבה החיצונית. והפנימית, ומשתמשת במידע זה על מנת לפקח על תהליכי ההתנהגות, המודעת והלא מודעת. בהתאם לכך, מערכת העצבים של האדם היא בעלת מבנה מורכב, שבו אזורים שונים משתתפים בפעולות שונות. היא מורכבת ממיליארדי תאי עצב, אשר מתמחים בתפקודים שונים ומרכיבים את המוח ואת סיבי העצבים הנמצאים בכל חלקי הגוף. תאי העצב משמשים כיחידת התפקוד הבסיסית של המוח והם אחראיים על עיבוד והעברה של מידע. תהליך עיבוד המידע של מערכת העצבים מושפע מתהליכים מסוג מלמטה-למעלה ומלמעלה-למטה, כאשר הכיוון "למעלה" מתייחס למוח, שנמצא במערכת העצבים המרכזית, בעוד שהכיוון "למטה" מתייחס למערכת החישה, אשר מחוברת למוח באמצעות מערכת העצבים ההיקפית. האיזון בין שני תהליכים אלו מאפשר לאדם לתפוס את העולם ולחוות אותו, בדרך שמאפשרת לו להתאים את עצמו בצורה מיטבית לסביבה הפיזית והחברתית שבה הוא חי. האפנון העצבי עוסק בווייסות של פעולת מערכת העצבים ותהליכי עיבוד המידע שמתרחשים בה. ההשפעות של האפנון העצבי אינן סטטיות, הן יוצרות ויסות דינמי של מעגלים עצביים. כל המערכות העצביות נתונות לאפנון עצבי. האפנון העצבי משנה את אופן פעולתם של תאי עצב במסגרת מעגל עצבי. בכך הוא מאפשר למעגלים המובחנים מבחינה אנטומית לייצר פלטים מרובים המובילים לשינוי התצורה (reconfiguring) של רשתות עצביות אל עבר מעגלים תפקודיים אחרים. פעולות של אפנון עצבי מתווכות לרוב על ידי קולטנים המצומדים לחלבון G. הן משפיעות על תעלות יונים וחלבוני ממברנה אחרים. על ידי כך הן יוצרות שינויים בדחף העצבי, באקסוציטוזה (פליטה תאית) או תכונות התגובה של תאי עצב. האנדורפינים הם מוליכים עצביים המסווגים כנוירומודולטורים. הם מופרשים מבלוטת יותרת המוח ומסייעים לשיכוך כאב ולשיפור מצב הרוח. במערכת העצבים יכול להיווצר רעש ממקורות חיצוניים או פנימיים. סביבה רועשת יכולה להגביר את רמת הרעש במערכת העצבים, אך היא יכולה לעלות גם בסביבה שקטה. זאת משום שתאי עצב יכולים ליצור כמות משמעותית של רעש פנימי. בדרך כלל הרעש נחשב למטרד במערכות דינמיות. משום שהוא יכול ליצור אפקט ממסך שעלול להפריע ליכולת העיבוד של מידע רלוונטי אודות האות. עם זאת, ישנם מקרים שבהם לרעש יכולה להיות גם השפעה חיובית על התפקוד של מערכת העצבים. לאפנון עצבי של יחס אות לרעש בתהליך עיבוד המידע של מערכת העצבים יש השלכות על הקיבולת והתנודתיות של העיבוד. היחס בין התפקוד הקוגניטיבי לרמת הרעש במערכת העצבים הוא בצורת U הפוכה, כך שהביצוע המיטבי מתרחש ברמות רעש מתונות והוא נפגע ברמות רעש גבוהות או נמוכות מידי. כתוצאה מכך מחסור או עודף של אפנון עצבי פוגע ביכולת עיבוד המידע העצבי ובתפקוד הקוגניטיבי. סטייה מרמת האפנון העצבי המיטבית מובילה לירידה במובחנות של ייצוגים עצביים ופגיעה ביעילותן של התנהגויות תפקודיות. כמו כן, היא עלולה להוביל להנמכה בקיבולת של זיכרון העבודה וביכולת העכבה. הרעש הפנימי של מערכת העצבים מקושר לרמות הרקע (tone) של המוליך העצבי דופמין. המוליך העצבי דופמין משפיע על יחס האות-רעש של תהליכי עיבוד מידע עצביים וכתוצאה מכך גם על יעילות עיבוד האותות של מערכת העצבים. בעקבות זאת הדופמין משפיע על רמת התנודתיות והקיבולת של המערכת הנוירו-קוגניטיבית. הדופמין חיוני לשליטה על הפעילות הקוגניטיבית בקליפת המוח הקדם-מצחית. הוא מעורב בתהליכי ויסות ושליטה של עיבוד מידע מלמעלה-למטה המאפשרים מתן עדיפות למידע רלוונטי על פני מידע לא רלוונטי. בהתאם לזאת, לדופמין יש תפקיד מרכזי בתפקודים קוגניטיביים, בפעילות של זיכרון העבודה ובתפקודים ניהוליים. בנוסף, האפנון העצבי של המערכת הפרונטו-סטריאטלית Frontostriatal circuit, עליו אחראי המוליך העצבי דופמין, מאפשר את הגמישות וההתמדה הדרושות לתהליך היצירתי. ערך מורחב – פסיכולוגיה התפתחותית נראה שהתפתחות האדם לאורך החיים מווסתת לפחות באופן חלקי על ידי ההבשלה וההזדקנות של תפקודי האפנון העצבי. במובן הרחב יותר האפנון העצבי מוגדר כשינוי תפקודו של איבר באמצעות שינוי של הפעילות העצבית. תאי עצב ושריר ניתנים לשפעול חשמלי ועל כן אפשר להשפיע עליהם באמצעות גירוי חשמלי. כתוצאה מכך, אלקטרותרפיה (electrotherapy) יכולה לעשות שימוש באפנון העצבי למטרות רפואיות (למשל אלקטרודה לגירוי שדרתי). אלקטרותרפיה באמצעות גירוי גולגולתי תורת הבקרה Larry R. Squire (2009). Encyclopedia of Neuroscience. ACADEMIC PressINC רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים הקיבוץ המאוחד. Neil R. Carlson, (2013). Physiology of Behavior. Boston: Pearson. גריג ר. ג. וזימברדו פ.ג. (2010). מבוא לפסיכולוגיה. הוצאת האוניברסיטה הפתוחה. שרה דרויאן (1999). עקרונות אבולוציוניים בהתפתחות החשיבה. רעננה: רמות. Thiele, A., & Bellgrove, M. A. (2018). Neuromodulation of attention. Neuron, 97(4), 769-785. Ranganath, A., & Jacob, S. N. (2016). Doping the mind: dopaminergic modulation of prefrontal cortical cognition. The Neuroscientist, 22(6), 593-603. Söderlund, G.,B.W., Sikström, S., Loftesnes, J. M., & Sonuga-Barke, E. (2010). The effects of background white noise on memory performance in inattentive school children. Behavioral and Brain Functions, 6, 55. Wiesenfeld, K., & Moss, F. (1995). Stochastic resonance and the benefits of noise: from ice ages to crayfish and SQUIDs. Nature, 373(6509), 33-36. Ward, L. M., Doesburg, S. M., Kitajo, K., MacLean, S. E., & Roggeveen, A. B. (2006). Neural synchrony in stochastic resonance, attention, and consciousness. Canadian Journal of Experimental Psychology/Revue canadienne de psychologie expérimentale, 60(4), 319. Molenaar, Peter C. M. (Ed); Newell, Karl M. (Ed), (2010). Individual pathways of change: Statistical models for analyzing learning and development., (pp. 23-35). Washington, DC, US: American Psychological Association, xv, 227 pp. Söderlund, G., Sikström, S., & Smart, A. (2007). Listen to the noise: noise is beneficial for cognitive performance in ADHD. Journal of Child Psychology and Psychiatry, 48(8), 840-847. Bertolino, A., Di Giorgio, A., Blasi, G., Sambataro, F., Caforio, G., Sinibaldi, L., ... & Dallapiccola, B. (2008). Epistasis between dopamine regulating genes identifies a nonlinear response of the human hippocampus during memory tasks. Biological psychiatry, 64(3), 226-234. Kroener, S., Chandler, L., Phillips, P. M., & Seamans, J. K. (2009). Dopamine Modulates Persistent Synaptic Activity and Enhances the Signal-to-Noise Ratio in the Prefrontal Cortex. Plos ONE, 4(8), 1-14. Ott, T., & Nieder, A. (2019). Dopamine and cognitive control in prefrontal cortex. Trends in cognitive sciences. Floresco, S. B., & Magyar, O. (2006). Mesocortical dopamine modulation of executive functions: Beyond working memory.Psychopharmacology, 188(4), 567-85. Cools, R., & D'Esposito, M. (2011). Inverted-U–Shaped Dopamine actions on human working memory and cognitive control. Biological psychiatry, 69(12), e113-e125. Boot, N., Baas, M., van Gaal, S., Cools, R., & De Dreu, C. K. (2017). Creative cognition and dopaminergic modulation of fronto-striatal networks: Integrative review and research agenda. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 78, 13-23. Li, S. C. (2012). Neuromodulation of behavioral and cognitive development across the life span. Developmental psychology, 48(3), 810. van Wunnik, B. P. W., Baeten, C. G. M. I., & Southwell, B. R. (2011). Neuromodulation for constipation: Sacral and transcutaneous stimulation. Best Practice & Research, 25(1), 181-91.