התפשטות מוקדמת של הומינינים אל מחוץ לאפריקה

מספר התפשטויות של אוכלוסיות של האדם הקדמון מאפריקה לרחבי אירואסיה התרחשו במהלך התקופה הפלאוליתית התחתונה ובתחילת התקופה הפאלאוליתית התיכונה, לפני כ-2.1 עד 0.2 מיליון שנים. התפשטויות אלו ידועות בשם "היציאה הראשונה מאפריקה", ואחריהן אירעה התפשטות ההומו סאפיינס (בני אדם מודרניים מבחינה אנטומית) לאירואסיה, שכנראה החלה לפני 200,000 שנה ומכונה בהקשר זה "היציאה השנייה מאפריקה". הנוכחות המוקדמת ביותר של הומו (ולמעשה כל הומינין) מחוץ לאפריקה מתוארכת לקרוב ל-2 מיליון שנים. מחקר משנת 2018 טוען לנוכחות אנושית בשאנגצ'ן, מרכז סין, לפני 2.12 מיליון שנים בהתבסס על תיארוך מגנטוסטרטיגרפי של השכבה הנמוכה ביותר המכילה חפצי אבן. שרידי השלד האנושי העתיקים ביותר מחוץ לאפריקה הם מדמניסי, גאורגיה (גולגולת דמניסי 4), ומתוארכים ל-1.8 מיליון שנה לפני זמננו. שרידים אלו מסווגים כהומו גאורגיקוס. גלי התרחבות מאוחרים יותר היו כנראה כ-1.4 מיליון שנה לפני זמננו (התרבות האשלית), על ידי Homo antecessor וכן 800,000 שנה לפני זמננו (קבוצות אשליות שייצרו כלי אבן ואבני יד), על ידי הומו היידלברגנסיס. עד לתחילת שנות ה-80, הייתה הסברה שבני אדם מוקדמים חיו רק ביבשת אפריקה בפלייסטוקן המוקדם, או עד לפני 800,000 שנה בערך; נדידת הומינינים אל מחוץ למזרח אפריקה הייתה ככל הנראה נדירה בפלייסטוקן המוקדם, והותירה תיעוד מקוטע של אירועים. הסברה שפרה-הומו מסוג הומינין נדד אל מחוץ לאפריקה נתמכת בנוכחותם של גריקופיתקוס ואוראנופיתקוס, שנמצאו ביוון ובאנטוליה ומתוארכים ללפני 8 מיליון שנה, אבל אלה כנראה הומינינים לא הומיניניים. ייתכן שיש קשר לעקבות הטראכילוס (Trachilos footprints) (אנ') שנמצאו בכרתים, ומתוארכים ללפני קרוב ל-6 מיליון שנים. אוסטרלופיתקינים הופיעו לפני כ-5.6 מיליון שנים במזרח אפריקה במשולש עפר. אוסטרלופיתקוס מסוג אוסטרלופיתקוס אפרנסיס הופיע באותו אזור לפני כ-4 מיליון שנים. הכלים המוכרים העתיקים ביותר נמצאו בלומקווי, קניה, ומתוארכים ל-3.3 מיליון שנה לפני זמננו, בסוף תקופת הפליוקן. הם עשויים להיות תוצר של אוסטרלופיתקוס גרהי או פאראנתרופוס אתיופיקוס (Paranthropus aethiopicus), שני ההומינינים הידועים בני הזמן ההוא, שייצרו כלים ככל הידוע. ההנחה היא שהסוג הומו הופיע לפני כ-2.8 מיליון שנים. שרידי הומו הביליס נמצאו באגם טורקאנה בקניה. התיחום לסוג "אנושי", הומו, והבדלתו מאוסטרלופיתקוס, שנויים במחלוקת. לכן מונח העל "הומינין" משמש לעיתים קרובות לכלול את שניהם. "הומינין" כולל מבחינה טכנית שימפנזים וכן מינים טרום-אנושיים בני עד 10 מיליון שנה (הפרדה בין הומיננאים, הומיניניים וגוריליניים). הנוכחות המוקדמת ביותר של הומו (ולמעשה כל הומינין) מחוץ לאפריקה מתוארכת לקרוב ל-2 מיליון שנים. מחקר משנת 2018 טוען לנוכחות אנושית בשאנגצ'ן, מרכז סין, כבר לפני 2.12 מיליון שנה, בהתבסס על תיארוך מגנטוסטרטיגרפי של השכבה הנמוכה ביותר המכילה חפצי אבן. שרידי השלד האנושי העתיקים ביותר מחוץ לאפריקה הם מדמניסי, ג'ורג'יה (גולגולת Dmanisi 4), ומתוארכים ל-1.8 מיליון שנה לפני זמננו. שרידים אלו מסווגים כהומו גאורגיקוס. הוצע כי הומו פלורסיינסיס היה צאצא מהתפשטות מוקדמת. לא ברור אם ההומינינים המוקדמים ביותר שעזבו את אפריקה הם Homo habilis, הומו מוקדם, אוסטרלופיתקוס מאוחר הקשור להומו הביליס או צורה מוקדמת של הומו ארקטוס. בכל מקרה, המורפולוגיה של הומו פלורסיינסיס דומה לאוסטרלופיתקוס סדיבה, הומו הביליס והומו גאורגיקוס, מה שמעלה את האפשרות שאבותיו של הומו פלורסיינסיס עזבו את אפריקה לפני הופעתו של הומו ארקטוס. ניתוח פילוגנטי שפורסם ב-2017 מעלה כי פלורסיינסיס היה צאצא ממין (ככל הנראה אוסטרלופיתקין) קדום מההומו הביליס, מה שהופך אותו למין-אח להומו הביליס או לכל הפחות משייך אותו לענף ההביליס-ארקטוס ארגסטר-ספיינס, כך שמוצאו בנקודה עתיקה יותר מהומו ארקטוס. על בסיס סיווג זה, משערים כי הומו פלורסיינסיס מייצג הגירה לא ידועה ומוקדמת מאפריקה, המתוארכת למועד של לפני 2.1 מיליון שנים. מסקנה דומה מוצעת לפי תארוך חפצי האמנות העתיקים ביותר של שאנגצ'ן (Shangchen). הומו ארקטוס הופיע לפני 2 מיליון שנה. הומו ארקטוס הקדום חי פנים אל פנים עם הומו הביליס במזרח אפריקה במשך כמעט חצי מיליון שנים. מאובני ההומו ארקטוס העתיקים ביותר מופיעים כמעט בו זמנית, קצת לאחר שני מיליון שנה לפני זמננו, הן באפריקה והן בקווקז. אתר ההומו ארקטוס האירו-אסיאתי המוקדם ביותר הוא דמניסי בגיאורגיה, והוא מתוארך ל-1.8 מיליון שנה לפני זמננו. גולגולת שנמצאה בדמניסי היא עדות לטיפול בזקנים. הגולגולת מראה שההומו ארקטוס הזה היה מתקדם בגיל ואיבד את כל השיניים מלבד אחת שנים לפני המוות, ואולי לא סביר שההומיניד הזה היה שורד לבדו. עם זאת, לא בטוח שזו הוכחה מספקת לאכפתיות – שימפנזה משותק חלקית בשמורת גומבה שרד שנים ללא עזרה. העדות המוקדמת ביותר הידועה להומו ארקטוס האפריקאי, המכונה הומו ארגסטר, היא עצם עורפית בודדת (KNM-ER 2598), המתוארת כ"דומה להומו ארקטוס" ומתוארכת ל-1.9 מיליון שנה לערך לפני זמננו (בן זמנו של הומו רודולפנסיס). אחריו מופיע פער מאובנים. המאובן הזמין הבא הוא KNM-ER 3733, גולגולת המתוארכת ל-1.6 מיליון שנה לפני זמננו. הסטרטיגרפיה של אתרי פליסטוקן מוקדם בצפון אפריקה ושכבות הביניים של מזרח אפריקה וגאורגיה, גרועה. הקדום מבין המתוארכים הוא עין האנק בצפון אלג'יריה (כ-1.8 – 1.2 מיליון שנה לפני זמננו), שכבה אולדובאית. אתרים אלה מעידים שההומו ארקטוס המוקדם חצה את צפון אפריקה, שהיא בדרך כלל חמה ויבשה. זמן קצר חלף כנראה בין הגעתו המשוערת של הומו ארקטוס לדרום עבר הקווקז בסביבות 1.8 מיליון שנה לפני זמננו, לבין הגעתו למזרח ודרום מזרח אסיה. יש עדויות לקמו ביואנמו (Yuanmou), סין, לפני 1.7 מיליון שנה ובסנגיראן שבג'אווה, אינדונזיה, לפני 1.66 מיליון שנה. ייתכן שהומו הביליס הגיע למערב אסיה, שם התפתח הומו ארקטוס מוקדם. הוא התפשט ממערב אסיה למזרח אסיה (איש פקין), דרום מזרח אסיה (איש ג'אווה), חזרה לאפריקה (הומו ארגסטר) ולאירופה (איש טאוטאוול). נראה כי להומו ארקטוס נדרש יותר זמן לעבור לאירופה. האתר הקדום ביותר הוא ברנקו לאון (Barranco León) בדרום-מזרח ספרד והוא מתוארך ל-1.4 מיליון שנים לפני זמננו, והוא קשור להומו אנטססור (Homo antecessor) ולאתר השנוי במחלוקת פירו נורד (Pirro Nord) בדרום איטליה, שלפי הואמדן גילו בין 1.7 ל-1.3 מיליון שנים. הפלאוביוגאוגרפיה של תפזורות אנושיות מוקדמות במערב אירואסיה מאפיינת את הומו ארקטוס כסטנוביונט (stenobiont) רגיש לטמפרטורה, שלא הצליח להתפשט מצפון לחגורת האלפידים. יש לראות את הנוכחות האנושית המוקדמת ביותר המוגבלת מבחינה גאוגרפית בחצי האי האיברי כעדות לנוכחות בת קיימא של אוכלוסייה אנושית באזור מבודד זה. המישור הפאנוני, הממוקם דרומית-מערבית להרי הקרפטים, התאפיין ככל הנראה באקלים חם יחסית לזה של אזור הים התיכון, בעוד שהאקלים של האזור הפלאוביו-גאוגרפי של מערב אירופה הופחת על ידי השפעת זרם הגולף ויכול לתמוך בהומינין האפיזודי. התפזרות לכיוון חצי האי האיברי. ככל הנראה, חילופי האוכלוסין בין דרום-מזרח אירופה למזרח הקרוב ודרום אסיה נשלטו על ידי האינטראקציה המורכבת של מכשולים גאוגרפיים כמו הבוספורוס ומצר מיך, מחסום האקלים מצפון רכס הקווקז הגדול ומחזורי מילנקוביץ' שסגרו שוב ושוב את הבוספורוס ובכך הפעילו את חילופי האוכלוסין הדו-כיווניים בין דרום-מזרח אירופה למזרח הקרוב, וככל הנראה, פיזור נוסף מערבה של ההומינינים הארכאיים באירואסיה. עד לפני כמיליון שנה, הומו ארקטוס התפשט ברחבי אירואסיה, בעיקר בקווי הרוחב שמדרום לקו הרוחב 50 צפונה. לא ברור אם ההתיישבות במערב אירופה הייתה רציפה, או שגלים עוקבים אכלסו שוב ושוב את השטח בהפסקות שנבעו מתקופות קרח. כלים אשליים מוקדמים בתל עובדיה, בני כ-1.4 מיליון שנה, הם עדות להתיישבות מתמשכת במערב, שכן גלים רצופים שיצאו מאפריקה לאחר מכן היו ככל הנראה מביאים את הטכנולוגיה האשלית למערב אירופה. עדויות לנוכחות אדם מהתקופה הפלאוליתית התחתונה באיי אינדונזיה היא עדות לשייט של הומו ארקטוס בסוף הפלייסטוקן המוקדם. ייתכן שהניווט הופיע לפני מיליון שנה, אולי כדי לנצל שטחי דיג ימיים. רפסודה פרימיטיבית ניתנת להיגוי שוחזרה כדי להדגים את ההיתכנות לחציית מצר לומבוק, לפי ההשערה לפני 850,000 שנה. המצר היה ברוחב 20 ק"מ בפלייסטוקן. הישג כזה של הומו ארקטוס בפלייסטוקן המוקדם מחזק את השערת נתיבי המים מחוץ לאפריקה. פחות סבירים נתיבי יציאה ממצר גיברלטר, מצר סיציליה ובאב אל-מנדב, אם כלי השיט היו מעבר ליכולות הביצוע של הומו ארקטוס. בני אדם ארכאיים באירופה זוהו מתקופה שלפני 800,000 שנה – קבוצות התרבות האשלית המייצרות כלי אבן מסווגות כמין נפרד, שמקורם בארקטוס ומכונות הומו היידלברגנסיס. בני הומו היידלברגנסיס מלפני 400,000 שנה פיתחו תעשייה אופיינית הידועה בשם קלקטונית (Clactonian). הומו היידלברגנסיס קשור להומו רודזיינסיס (Homo rhodesiensis) שזוהה גם כהומו היידלברגנסיס סנסו לאטו (Homo heidelbergensis sensu lato) או הומו היידלברגנסיס אפריקאי, שככל הידוע התקיים בדרום אפריקה לפני 300,000 שנה. הומו סאפיינס הופיע באפריקה לפני כ-300,000 שנה, משושלת הקשורה באופן הדוק להומו היידלברגנסיס מוקדם. הגל הראשון של היציאה השנייה מאפריקה ("Out of Africa II") והנוכחות המוקדמת ביותר של הומו סאפיינס במערב אסיה כנראה התרחשו לכל המוקדם לפני 300 עד 200 אלף שנה, ולפי ממצאים – לפני 130,000 שנה. מחקר גנטי מצביע על כך שגל הגירה מאוחר יותר של הומו סאפיינס (לפני 50–70 אלף שנה) מאפריקה אחראי על כול או רוב האוכלוסיות הנוכחיות שאינן אפריקאיות. סביר שהמסלול מאפריקה למערב אסיה עבר במסדרון היבשתי המזרח תיכוני ובמיצרי באב אל-מנדב שמפרידים בין קרן אפריקה וערב, וייתכן שאפשרו מעבר יבש בתקופות מסוימות של הפלייסטוקן. מועמד נוסף הוא מצר גיברלטר. מצר סיציליה הוצע בשנות ה-70 כנתיב מעבר, אך כיום זה נחשב בלתי סביר. השימוש של הומיניניים במסדרון בלבנט, המחבר את מצרים דרך חצי האי סיני עם מזרח הים התיכון, נקשר לתופעה של עלייה וירידה בלחות חגורת המדבר של צפון אפריקה, המכונה משאבת סהרה. אתרי ההומיניניים הרבים בלבנט, כמו מערת מיסליה ותל עובדיה משמשים כאינדיקטורים לנתיב הגירה זה. נכון לשנת 2012, הניתוח הגנטי של אוכלוסיות אנושיות באפריקה ובאירואסיה תומך בתפיסה שבתקופות הפלאוליתית והמזוליתית נתיב זה היה חשוב יותר להגירות אנושיות דו-כיווניות בין אפריקה לאירואסיה מאשר קרן אפריקה. באב אל-מנדב הוא מצר בן 30 ק"מ בין מזרח אפריקה לחצי האי ערב, עם אי קטן, פרים, 3 ק"מ מהגדה הערבית. המצר מרכזי בחקר התפשטות אבות האדם לאירואסיה כי הוא מקרב את מזרח אפריקה לאירואסיה. הקשר היבשתי עם ערב נעלם בפליוקן. ייתכן שהתחדש, אך אם כך היה קורה, אידוי הים האדום והעלייה הנלווית במליחות היו משאירים עקבות בתיעוד המאובנים לאחר 200 שנה ובמרבצי אידוי לאחר 600 שנה. שניהם לא זוהו. זרם חזק זורם מהים האדום לאוקיינוס ההודי והמעבר היה קשה ללא חיבור יבשתי. מדווח על מציאת כלי התרבות האולדובאית באי פרים, מה שמרמז שניתן היה לחצות את המצר בפלייסטוקן המוקדם, אך ממצאים אלה טרם אושרו. מצר גיברלטר הוא פתח הכניסה האטלנטי לים התיכון, שבו גדות ספרד ומרוקו מרוחקים זה מזה רק 14 ק"מ. ירידה בגובה פני הים בפלייסטוקן עקב קפיאה והיווצרות קרחונים לא הייתה מורידה זאת למרחק שהוא פחות מ-10 ק"מ. זרמים עמוקים דוחפים מערבה, ומים עיליים זורמים בחוזקה חזרה לים התיכון. עם זאת, כניסה לאירואסיה מעבר למצר גיברלטר יכולה להסביר את שרידי ההומינין בברנקו לאון בדרום מזרח ספרד (1.4 מיליון שנה לפני זמננו) וסימה דל אלפנטה – הרי אטאפוורקה – בצפון ספרד (1.2 מיליון שנה לפני זמננו). ממצאים באתר פירו נורד בדרום איטליה, ככל הידוע בין 1.3–1.7 מיליון שנה לפני זמננו, מאפשרים להניח הגעה אפשרית מהמזרח. המידע לא מספיק כדי ליישב את המחלוקת. המעבר על פני מצר סיציליה הוצע ב-1975 בהתבסס על גילוי כלים אולדובאים ב-1973 בסיציליה. תאריכים רדיומטריים, לעומת זאת, לא הופקו, והחפצים עשויים באותה מידה להיות מהפלייסטוקן התיכון, ולא סביר שהיה גשר יבשתי במהלך הפלייסטוקן.   עבור מין נתון בסביבה נתונה, משאבים זמינים מגבילים את מספר הפרטים שיכולים לשרוד. זהו כושר הנשיאה. בהגיעם לסף זה, לאנשים עשוי להיות קל יותר לאסוף משאבים בסביבה הפריפריאלית הענייה אך המנוצלת פחות מאשר בבית הגידול המועדף. הומו האביליס יכול היה לפתח גמישות התנהגותית בסיסית לפני התפשטותו לפריפריה (כגון פלישה לגילדה הטורפת). גמישות זו יכולה הייתה לעבור ברירה טבעית וכך להתפתח ולהוביל להסתגלות הומו ארקטוס לבתי הגידול הפתוחים ההיקפיים. אוכלוסיית הומיניניים חדשה וגמישה מבחינה סביבתית הייתה יכולה לחזור לנישה הישנה ולהחליף את אוכלוסיית האבות. הצטמקות של היער וההפחתה הנלווית של כושר נשיאת ההומינין ביערות בסביבות 1.8 מיליון שנה לפני זמננו, וכן 1.2 ו-0.6 מיליון שנה לפני זמננו, עשויה הייתה לחזק את לחצי הברירה לכיוון הסתגלות לשטחים הפתוחים. עם הגמישות הסביבתית החדשה של ההומו ארקטוס, שטפי אקלים נוחים כנראה פתחו לו את הדרך למסדרון הלבנט, אולי באופן ספורדי, בפלייסטוקן המוקדם. ניתוח כלי אבן מרמז שההומיניניים של אולדובאי לא היו טורפים. עם זאת, נראה כי ההומו ארקטוס עקב אחר נדידת בעלי חיים צפונה בתקופות לחות, ככל הנראה כמקור למזון. חתול החרב מגנתריאון היה טורף על בפלייסטוקן המוקדם והאמצעי (לפני 12 מיליון שנה). הוא נכחד באפריקה לפני כמיליון וחצי שנה, אך כבר יצא משם דרך סיני, והוא בין שרידי החיות באתר ההומינין הלבנטיני של תל עובדיה, ומתוארך לכ-1.4 מיליון שנה לפני זמננו. הוא לא הצליח לשבור את מח העצם והשאריות שהותיר היו ככל הנראה מקור מזון חשוב להומיניניים, במיוחד בתקופות קרח. בר-יוסף ובלפר-כהן משערים כי הצלחתם של הומיניניים באירואסיה לאחר שיצאו מאפריקה נובעת בחלקה מהיעדר מחלות זואונוטיות מחוץ לבית הגידול המקורי שלהם. מחלות זואונוטיות הן אלו המועברות מבעלי חיים לבני אדם. מחלה ספציפית להומינינים חייבת להחזיק את המארח האנושי שלה בחיים מספיק זמן כדי להעביר את עצמה, אך מחלות זואונוטיות לא בהכרח יעשו זאת מכיוון שהן יכולות להשלים את מחזור החיים שלהן ללא בני אדם. ובכל זאת, זיהומים אלה רגילים היטב לנוכחות אנושית, לאחר שהתפתחו לצדם. ככל שצפיפות האוכלוסייה של קוף אפריקאי גבוהה יותר, כך המחלה הופכת לעמידה ולנפוצה יותר. 55% מהשימפנזים בשמורת גומבה מתים ממחלות, רובן זואונוטיות. רוב המחלות הללו עדיין מוגבלות לסביבות אפריקאיות חמות ולחות. לאחר שההומיניניים עברו לבתי גידול יבשים וקרים יותר בקווי רוחב גבוהים יותר, גורם מגביל עיקרי בגידול האוכלוסייה יצא מהמשוואה. הומו הביליס היה דו-רגלי, אך זרועותיו הארוכות מעידות על הסתגלות לעץ. להומו ארקטוס היו רגליים ארוכות יותר וזרועות קצרות יותר, מה שמעיד על מעבר לקרקע, אם כי עדיין לא ברור כיצד השינוי הזה באורך הרגליים היחסי עשוי היה להיות יתרון. נראה שגודל הגוף העצום, לעומת זאת, אפשר יעילות אנרגטית וסיבולת הליכה טובה יותר. הומו ארקטוס גדול יותר התייבש גם לאט יותר וכך יכול היה לכסות מרחקים גדולים יותר לפני מגבלות תרמוגולטוריות. היכולת להליכה ממושכת בקצב נורמלי הייתה גורם מכריע ליישוב יעיל של אירואסיה. Antón, Susan C.; Swisher, Carl C., III (2004), "Early Dispersals of Homo from Africa", Annual Review of Anthropology, 33: 271–296, doi:10.1146/annurev.anthro.33.070203.144024 Eudald Carbonell; Marina Mosquera; Xosé Pedro Rodríguez; José María Bermúdez de Castro; Francesc Burjachs; Jordi Rosell; Robert Sala; Josep Vallverdú (2008), (נדרשת הרשמה), "Eurasian Gates: The Earliest Human Dispersals", Journal of Anthropological Research, 64 (2): 195–228, doi:10.3998/jar.0521004.0064.202, JSTOR 20371223 Ciochon, Russell L. (2010), "Divorcing Hominins from the Stegodon–Ailuropoda Fauna: New Views on the Antiquity of Hominins in Asia", in John G. Fleagle (ed.), Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series, Dordrecht: Springer, pp. 111–126, doi:10.1007/978-90-481-9036-2_8, ISBN 978-9048190355 מסת"ב 978-9048190362 (online). Dennell, Robin (2009), The Palaeolithic Settlement of Asia, Cambridge World Archaeology, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0521848664 מסת"ב 978-0521613101 (paperback). Dennell, Robin (2010), "'Out of Africa I': Current Problems and Future Prospects", in John G. Fleagle (ed.), Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series, Dordrecht: Springer, pp. 247–274, doi:10.1007/978-90-481-9036-2_15, ISBN 978-9048190355, OCLC 762628720 Rabett, Ryan J. (2012), Human Adaptation in the Asian Palaeolithic: Hominin Dispersal and Behaviour during the Late Quaternary, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-1107018297 Zaim, Yahdi (2010), "Geological Evidence for the Earliest Appearance of Hominins in Indonesia", in John G. Fleagle (ed.), Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series, Dordrecht: Springer, pp. 97–110, doi:10.1007/978-90-481-9036-2_7, ISBN 978-9048190355 מסת"ב 978-9048190362 (online). The term "Out of Africa I" is informal and somewhat rare. The phrase Out of Africa used on its own generally refers to "Out of Africa II", the expansion of anatomically modern humans into Eurasia. "Out of Africa I" is used in 2004, in Marco Langbroek, 'Out of Africa': an investigation into the earliest occupation of the Old World, p. 61, and as the title of a collection of essays, J. G. Fleagle et al. (eds.), Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia (2010). see also: Herschkovitz, Israel; et al. (26 בינואר 2018). "The earliest modern humans outside Africa". Science. 359 (6374): 456–459. Bibcode:2018Sci...359..456H. doi:10.1126/science.aap8369. PMID 29371468. {{cite journal}}: (עזרה); Hurtley, Stella; Szuromi, Phil (2005). "Out of Africa Revisited". Science. 308 (5724): 922. doi:10.1126/science.308.5724.921g. Zhu Zhaoyu (朱照宇); Dennell, Robin; Huang Weiwen (黄慰文); Wu Yi (吴翼); Qiu Shifan (邱世藩); Yang Shixia (杨石霞); Rao Zhiguo (饶志国); Hou Yamei (侯亚梅); Xie Jiubing (谢久兵); Han Jiangwei (韩江伟); Ouyang Tingping (欧阳婷萍) (2018). "Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago". Nature. 559 (7715): 608–612. Bibcode:2018Natur.559..608Z. doi:10.1038/s41586-018-0299-4. ISSN 0028-0836. PMID 29995848. "Eight major magnetozones are recorded in the Shangchen section, four of which have normal polarity (N1 to N4) and four of which have reversed polarity (R1 to R4). By comparison with the geomagnetic polarity timescale [...] magnetozone N4 corresponds to the Réunion excursion (2.13–2.15 Ma) in L28." Bar-Yosef, O.; Belfer-Cohen, A. (2001). "From Africa to Eurasia – early dispersals". Quaternary International. 75 (1): 19–28. Bibcode:2001QuInt..75...19B. doi:10.1016/S1040-6182(00)00074-4. Lahr, M. M. (2010). "Saharan Corridors and Their Role in the Evolutionary Geography of 'Out of Africa I'". In Baden, A.; et al. (eds.). Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia. Springer Netherlands. pp. 27–46. ISBN 978-9048190355. Straus, L. G.; Bar-Yosef, O. (2001). "Out of Africa in the Pleistocene: an introduction". Quaternary International. 75 (1): 2–4. Bibcode:2001QuInt..75....1S. doi:10.1016/s1040-6182(00)00071-9. Gierliński, Gerard D.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Lockley, Martin G.; Athanassiou, Athanassios; Fassoulas, Charalampos; Dubicka, Zofia; Boczarowski, Andrzej; Bennett, Matthew R.; Ahlberg, Per Erik (2017-10-01). "Possible hominin footprints from the late Miocene (c. 5.7 Ma) of Crete?". Proceedings of the Geologists' Association (באנגלית). 128 (5): 697–710. doi:10.1016/j.pgeola.2017.07.006. ISSN 0016-7878. Semaw, S (2000). "The World's Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2·6–1·5 Million Years Ago". Journal of Archaeological Science. 27 (12): 1197–1214. doi:10.1006/jasc.1999.0592. Van Arsdale, A. P. (2013). "Homo erectus – A Bigger, Smarter, Faster Hominin Lineage". Nature Education Knowledge. 4 (1): 2. Spoor, F.; Leakey, M. G.; Gathogo, P. N.; Brown, F. H.; Antón, S. C.; McDougall, I.; Leakey, L. N. (2007). "Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya". Nature. 448 (7154): 688–691. Bibcode:2007Natur.448..688S. doi:10.1038/nature05986. PMID 17687323. 1.85-1.78 Ma 95% CI. Ferring, R.; Oms, O.; Agusti, J.; Berna, F.; Nioradze, M.; Shelia, T.; Tappen, M.; Vekua, A.; Zhvania, D.; Lordkipanidze, D. (2011). "Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1.78 Ma". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (26): 10432–10436. Bibcode:2011PNAS..10810432F. doi:10.1073/pnas.1106638108. PMC 3127884. PMID 21646521. Garcia, T.; Féraud, G.; Falguères, C.; de Lumley, H.; Perrenoud, C.; Lordkipanidze, D. (2010). "Earliest human remains in Eurasia: New 40Ar/39Ar dating of the Dmanisi hominid-bearing levels, Georgia". Quaternary Geochronology. 5 (4): 443–451. doi:10.1016/j.quageo.2009.09.012. Bauer, H. R. (1977). "Chimpanzee Bipedal Locomotion in the Gombe National Park, East Africa". Primates. 18 (4): 913–921. doi:10.1007/bf02382940. Kimbel, William H.; Villmoare, Brian (2016). "From Australopithecus to Homo: the transition that wasn't". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 (1698): 20150248. doi:10.1098/rstb.2015.0248. PMC 4920303. PMID 27298460. Sahnouni, M.; Hadjois, D.; van der Made, J.; Derradji, A. Canals; Medig, M.; Belahrech, H.; Harichane, Z.; Rabhi, M. (2002). "Further research at the Oldowan site of Ain Hanech, North-eastern Algeria". Journal of Human Evolution. 43 (6): 925–937. doi:10.1006/jhev.2002.0608. PMID 12473489. Geraads, D.; Raynal, J.-P.; Eisenmann, V. (2004). "The earliest occupation of North Africa: a reply to Sahnouni et al. (2002)". Journal of Human Evolution. 46 (6): 751–761. doi:10.1016/j.jhevol.2004.01.008. PMID 15183674. Rightmire, G. P. (2001). "Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene". Quaternary International. 75 (1): 77–84. Bibcode:2001QuInt..75...77R. doi:10.1016/S1040-6182(00)00079-3. Ferring, R.; Oms, O.; Agusti, J.; Berna, F.; Nioradze, M.; Shelia, T.; Tappen, M.; Vekua, A.; Zhvania, D.; Lordkipanidze, D. (2011). "Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1.78 Ma". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (26): 10432–10436. Bibcode:2011PNAS..10810432F. doi:10.1073/pnas.1106638108. PMC 3127884. PMID 21646521. Augusti, Jordi; Lordkipanidze, David (ביוני 2011). "How "African" was the early human dispersal out of Africa?". Quaternary Science Reviews. 30 (11–12): 1338–1342. Bibcode:2011QSRv...30.1338A. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.012. {{cite journal}}: (עזרה) Toro-Moyano, I.; Martínez-Navarro, B.; Agustí, J.; Souday, C.; de Castro, Bermúdez; Martinón-Torres, M.; Palmqvist, P. (2013). "The oldest human fossil in Europe, from Orce (Spain)". Journal of Human Evolution. 65 (1): 1–9. doi:10.1016/j.jhevol.2013.01.012. PMID 23481345. Arzarello, M.; Marcolini, F.; Pavia, G.; Pavia, M.; Petronio, C.; Petrucci, M.; Sardella, R. (2007). "Evidence of earliest human occurrence in Europe: the site of Pirro Nord (Southern Italy)". Die Naturwissenschaften. 94 (2): 107–112. Bibcode:2007NW.....94..107A. doi:10.1007/s00114-006-0173-3. PMID 17061119. Croitor, Roman (2018). "Paleobiogeography of early human dispersal in western Eurasia: Preliminary results". Comptes Rendus Palevol. 17 (4–5): 276–286. doi:10.1016/j.crpv.2017.09.004. Croitor, Roman (2018). "A Description of Two New Species of the Genus Rucervus (Cervidae, Mammalia) from the Early Pleistocene of Southeast Europe, with Comments on Hominin and South Asian Ruminants Dispersals". Quaternary. 1 (2): 17. doi:10.3390/quat1020017. the northernmost known Middle Pleistocene site is Whithlingham, at 52.6° N. Mourre, V., Implications culturelles de la technologie des hachereaux, doctoral thesis, Université de Paris X – Nanterre (2003) Fig. 48 (p. 115). Martínez-Navarro, B.; Belmaker, M.; Bar-Yosef, O. (2009). "The large carnivores from 'Ubeidiya (early Pleistocene, Israel): biochronological and biogeographical implications". Journal of Human Evolution. 56 (5): 514–524. doi:10.1016/j.jhevol.2009.02.004. PMID 19427671. Bednarik, R. G. (2001). "Replicating the first known sea travel by humans: the Lower Pleistocene crossing of Lombok Strait". Journal of Human Evolution. 16 (3): 229–242. doi:10.1007/bf02437414. Callaway, Ewan (7 ביוני 2017). "Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species' history". Nature. doi:10.1038/nature.2017.22114. נבדק ב-11 ביוני 2017. {{cite journal}}: (עזרה) Posth, Cosimo; et al. (4 ביולי 2017). "Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885. PMID 28675384. {{cite journal}}: (עזרה) Armitage, Simon J.; Jasim, Sabah A.; Marks, Anthony E.; Parker, Adrian G.; Usik, Vitaly I.; Uerpmann, Hans-Peter (בינואר 2011). "The southern route "out of Africa": evidence for an early expansion of modern humans into Arabia". Science. 331 (6016): 453–456. Bibcode:2011Sci...331..453A. doi:10.1126/science.1199113. PMID 21273486. {{cite journal}}: (עזרה) Pagani, Luca (13 באוקטובר 2016). "Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia". Nature. 538 (7624): 238–242. Bibcode:2016Natur.538..238P. doi:10.1038/nature19792. PMC 5164938. PMID 27654910. {{cite journal}}: (עזרה) Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I, Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W, Powell A, Krause J (2016). "Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe". Current Biology. 26 (6): 827–833. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. PMID 26853362. Haber M, Jones AL, Connel BA, Asan, Arciero E, Huanming Y, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (ביוני 2019). "A Rare Deep-Rooting D0 African Y-chromosomal Haplogroup and its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa". Genetics. 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864. {{cite journal}}: (עזרה) J. R. Luis et al., "The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations" (אורכב 16.02.2012 בארכיון Wayback Machine), American Journal of Human Genetics, 74: 532-544. Redfield, T. F.; Wheeler, W. H.; Often, M. (2003). "A kinematic model for the development of the Afar depression and its paleogeographic implications". Earth and Planetary Science Letters. 216 (3): 383–398. Bibcode:2003E&PSL.216..383R. doi:10.1016/s0012-821x(03)00488-6. Haq, B. U.; Hardenbol, J.; Vail, P. R. (1987). "Chronology of fluctuating sea levels since the Triassic". Science. 235 (4793): 1156–1167. Bibcode:1987Sci...235.1156H. doi:10.1126/science.235.4793.1156. PMID 17818978. Fernandes, C. A.; Rohling, E. J.; Siddall, M. (2006). "Absence of post-Miocene Red Sea land bridges: biogeographic implications". Journal of Biogeography. 33 (6): 961–966. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x. Groucutt, H. S.; Petraglia, M. D. (2012). "The prehistory of the Arabian peninsula: deserts, dispersals, and demography". Evolutionary Anthropology. 21 (3): 113–125. doi:10.1002/evan.21308. PMID 22718479. Carbonell, E. J. M.; Bermudez de Castro, J. L. A.; Allue, E.; Bastir, M.; Benito, A.; Caceres, I.; Verges, J. M. (2005). "An Early Pleistocene hominin mandible from Atapuerca-TD6, Spain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (16): 5674–5678. Bibcode:2005PNAS..102.5674C. doi:10.1073/pnas.0501841102. PMC 556125. PMID 15824320. Carbonell, E.; Bermúdez de Castro, J. M.; Parés, J. M.; Pérez-González, A.; Cuenca-Bescós, G.; Ollé, A.; Arsuaga, J. L. (2008). "The first hominin of Europe" (PDF). Nature. 452 (7186): 465–469. Bibcode:2008Natur.452..465C. doi:10.1038/nature06815. PMID 18368116. Alimen, H. (1975). "Les 'Isthmes' hispano-marocain et Sicilo-Tunisien aux temps Acheuléens". L'Anthropologie, 79, 399–436. Bianchini, G. (1973). "Gli 'hacheraux' nei giacimenti paleolitici della Sicilia sud occidentale". Proceedings of the XV Scientific Meeting of the Italian Institute of Prehistory and Protohistory, 11–25 October 1972. Villa, P (2001). "Early Italy and the colonization of Western Europe". Quaternary International. 75 (1): 113–130. Bibcode:2001QuInt..75..113V. doi:10.1016/s1040-6182(00)00083-5. Brantingham, P. J. (1998). "Hominid–Carnivore Coevolution and Invasion of the Predatory Guild". Journal of Anthropological Archaeology. 17 (4): 327–353. doi:10.1006/jaar.1998.0326. Lewis, M. E., & Werdelin, L. (2007). "Patterns of change in the Plio-Pleistocene carnivorans of eastern Africa: Implications for hominin Evolution". In R. Bobe, Z. Alemseged, & A. K. Behrensmeyer (Eds.), Hominin environments in the East African Pliocene: An assessment of the faunal evidence. Springer, 77–106. Marean, C. W. (1989). "Sabertooth cats and their relevance for early hominid diet and evolution". Journal of Human Evolution. 18 (6): 559–558. doi:10.1016/0047-2484(89)90018-3. Eldredge, N.; Gould, S. J. (1997). "On Punctuated Equilibria". Science. 276 (5311): 337–341. doi:10.1126/science.276.5311.337c. PMID 9139351. Potts, R (1996). "Evolution and climate variability". Science. 273 (5277): 922–923. Bibcode:1996Sci...273..922P. doi:10.1126/science.273.5277.922. Cerling, T.E.; Harris, J.M.; MacFadden, B.J.; Leakey, M.G.; Quade, J.; Eisenmann, V.; Erleringer, J.R. (1997). "Global vegetation change through the Miocene/Pliocene boundary" (PDF). Nature. 389 (6647): 153–158. Bibcode:1997Natur.389..153C. doi:10.1038/38229. Shipman, P. A. T. (1984). Hunting in Early Hominids: Theoretical Framework and Tests, 27–43. Arribas, A.; Palmqvist, P. (1999). "On the Ecological Connection Between Sabre-tooths and Hominids: Faunal Dispersal Events in the Lower Pleistocene and a Review of the Evidence for the First Human Arrival in Europe". Journal of Archaeological Science. 26 (5): 571–585. doi:10.1006/jasc.1998.0346. Lewis, M.E., Werdelin, L. (2010). "Carnivoran Dispersal Out of Africa During the Early Pleistocene: Relevance for Hominins?". In: A. Baden et al. (Eds.), Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia. Springer Netherlands, pp. 13-26. Turner, A (1999). "Assessing earliest human settlement of Eurasia: Late Pliocene dispersions from Afric". Antiquity. 73 (281): 563–570. doi:10.1017/s0003598x0006511x. Goodall, J., (1986). The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA. Ruff, C (2009). "Relative limb strength and locomotion in Homo habilis". American Journal of Physical Anthropology. 138 (1): 90–100. doi:10.1002/ajpa.20907. PMID 18711733. Steudel, K (1996). "Limb morphology, bipedal gait, and the energetics of hominid locomotion". American Journal of Physical Anthropology. 99 (2): 345–355. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199602)99:2<345::AID-AJPA9>3.0.CO;2-X. PMID 8967332. Steudel, K. L. (1994). "Locomotor energetics and hominid evolution". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 3 (2): 42–48. doi:10.1002/evan.1360030205. Wheeler, P. E. (1992). "The thermoragulatory advantages of large body size for hominids foraging in Savannah environments". Journal of Human Evolution. 23 (4): 351–362. doi:10.1016/0047-2484(92)90071-g. Klein, R. G. (1999). The human career: Human biological and human origins, (2nd ed.). Chicago: Chicago University Press. 249-250.