אורן חד-מחטי

אורן חד-מחטי (שם מדעי: pinus monophylla), הקרוי באנגלית Singleleaf pinyon, או Nut pine, או Piñon, הוא עץ אורן הגדל באמריקה הצפונית. תחום תפוצתו הוא: בארצות הברית: בקצה הדרום-מערבי של איידהו, במערב יוטה, באריזונה, בדרום-מערב ניו מקסיקו, בנבדה ובדרום ובמזרח קליפורניה, ובמקסיקו: בצפון באחה קליפורניה. השם מנציח את התכונה, הייחודית למין זה, מחט בודדת מהנדן. העץ גדל בגבהים בינוניים שבין 1,200 ל-2,300 מטרים מעל גובה פני הים, לעיתים רחוקות נמוך יותר, מגובה 950 מטרים או גבוה יותר, עד גובה 2,900 מטרים מעל פני הים. בתחום התפוצה שלו יוצר העץ חורשות פתוחות נרחבות, לעיתים קרובות מעורבות בעצי ערער בחברת הצומח "חורשות פיניון-ערער" (Pinyon-juniper woodland). מין אורן זה מאריך ימים ועצים בני 350 שנים ויותר נפוצים על קרקעות דלות. עם זאת, עצים בגיל זה נדירים בשל כריתת עצים, שרפות ופעילות בעלי חיים. בתנאים אופטימליים יכול העץ לחיות 800 שנים. אורן חד-מחטי הוא העץ הרשמי של מדינת נבדה. אורן חד-מחטי הוא עץ אורן מחטני ירוק עד הצומח לאט, ומגיע לגובה בין 6 ל-12 מטרים, ובמקרים יוצאי דופן עד 16 מטרים. קוטר בגובה חזה הוא בין 0.3 ל-0.5 מטרים, במקרים יוצאי דופן עד 1.3 מטרים. קצב הגידול השנתי של הצמח הצעיר הוא רק כ-5 סנטימטרים בשנה, ולכן פרטים בגובה שני מטר וגיל 60 שנה אינם נדירים. קוטר הגזע גדל בממוצע בין מילימטר ל-5 מילימטרים בשנה. הגזע יכול להתפצל לשניים או לשלושה גזעים. הנוף של אורן חד-מחטי הוא חרוטי כשהוא צעיר, והופך מעוגל ופתוח יותר כשהעץ מזדקן. מערכת השורשים של האורן רדודה. העץ מפתח שורש שיפודי קצר ודחוס, המוגבל מאוד בייחוד במצעים רדודים. השורשים הצדדיים יכולים להגיע לאורך של יותר מפי שלושה מגובה העץ. השורש של נבטים יכול לגדול לאורך של 15 סנטימטרים ב-10 הימים הראשונים. למין זה יש מיקוריזה (מוטואליזם (הדדיוּת) בין תפטיר של פטרייה ובין שורשי העץ) עם מין הפטרייה: Cenococcum geophilum. קליפת הגזע של עצים צעירים דקה (בעובי בין 1 ל-2 סנטימטרים) בגוון אפור בהיר, והיא חלקה או מכוסה קשקשים. עובי קליפת הגזע של עצים בוגרים הוא כ-2.5 סנטימטרים, גונה חום כהה עד אדום כהה, והיא חרוצה בתלמים. בקליפת העצים העתיקים נוצרים רצועות צרות ושטוחות כמו גם קשקשים דקים, הדוקים, חומים כהים עד אדמדמים. הענפים מכוסים בהתחלה במוך ובהמשך בבליטות. הגוון של עצת הירך כמעט לבן עד צהוב חיוור והיא עוטפת את עצת הגלעין שגונה חום-צהוב בהיר. העצה רכה, אם כי היא קשה יותר מהעצה של אורן הזפת, ועשירה בשרף. צפיפות העץ היא בין 0.43 ל-0.62 גרם לסנטימטר מעוקב. הניצנים סגלגלים בגוון אדום-חום. גודלם בין 0.5 ל-0.7 סנטימטרים, והם מכילים שרף. בהתאם לשם המין העלה הוא מחט בודדת (לעיתים רחוקות שתי מחטים באגד). זהו מין האורן היחיד שמחטיו אינן צומחות באגדים (מ-2 עד 5 מחטים במינים אחרים), ולכן קל מאוד לזהותו. המחטים פונות כלפי מעלה, גונן אפור-ירוק, הן מכופפות מעט כלפי הענף, וחתך הרוחב שלהם מעגלי. אורכן בין 2.5 ל-6 סנטימטרים ורוחבן בין 1.6 ל-2.3 מילימטרים. הן חזקות, נוקשות יחסית ומכילות בין 2 ל-7 תעלות שרף. צדי המחט חלקים והקצה שלה חד. בכל הצדדים של המחט יש שורות לבנות של פיוניות. כשהמחט צומחת היא מוקפת בנדן באורך בין 0.5 ל-1 סנטימטרים שנושר מוקדם. המחטים חיות על הענפים בין 4 ל-6 שנים. אורן חד-מחטי הוא צמח חד-ביתי, כלומר בעל פרחים משני המינים על אותו עץ. העץ פורה החל מגיל 35 שנים, כשייצור האצטרובלים הוא בשיא רק כשהעץ מגיע לגיל 100 שנים. תקופת הפריחה חלה בשלהי יוני. אורכם של האצטרובלים הזכריים 10 מילימטרים. גונם אדום לפני שחרור האבקה והוא משתנה לצהבהב לקראת שלב ההאבקה. האצטרובלים הנקביים צומחים לאט בעונת הצמיחה הראשונה ובסוף הקיץ הראשון אורכם בין 1.5 ל-1.9 סנטימטרים בלבד. רק לאחר ההפריה המתרחשת שנה אחר-כך בשלהי האביב מתגבר קצב הצמיחה והאצטרובל גדל לאורך של כ-8 סנטימטרים. האצטרובלים מבשילים בתחילת ספטמבר והם משחררים כ-20 זרעים בתחילת נובמבר. גונם של האצטרובלים כשהם מבשילים הוא אדום-חום מבריק. אורך הזרע בין 10 ל-22 מילימטרים, גונו חום והוא אכיל. אלף זרעים שוקלים 408 גרם. הזרעים נופלים ישירות לקרקע מתחת לעץ או מפוזרים באמצעות בעלי חיים, כדוגמת מיני העורבים, Gymnorhinus cyanocephalus (באנגלית Pinyon jay) וקיק אגוזים אמריקאי. לנבטים יש בין 6 ל-9 פסיגים. הפרט החי הגדול ביותר של אורן חד-מחטי גדל במחוז ואשו בנבדה. גובהו 15.2 מטרים, קוטר בגובה חזה 135 סנטימטרים וקוטר הצמרת 15.8 מטרים. הפרט החי העתיק ביותר נתגלה ב-2007 ברכס פיילוט בנבדה וקיבל את הזיהוי MIN-108. העץ תוארך באמצעות טבעות עצים לשנת 1106, כלומר העץ הוא בן כ־918 שנים. תחום התפוצה העיקרי של האורן החד-מחטי הוא בנבדה, במערב יוטה כמו גם בדרום ובמזרח קליפורניה חורשות קטנות מבודדות נמצאות בקצה הדרום-מערבי של איידהו, בצפון-מערב אריזונה, בדרום-מערב ניו מקסיקו ובצפון באחה קליפורניה במקסיקו. סך כל שטח התפוצה של העץ הוא 71,000 קילומטרים רבועים. שני שלישים משטח זה נמצאים בנבדה. העץ גדל בדרך כלל בגבהים שבין 1,000 ל-2,800 מטרים מעל פני הים. המקום הגבוה ביותר שבו הוא גדל נמצא בגובה 3,050 מטרים מעל פני הים בהרים הלבנים בקליפורניה. אורן חד-מחטי גדל באקלים צחיח למחצה, משקעים ממוצעים של 200 עד 460 מילימטרים בשנה, בעיקר בחורף בצורת שלג, ויכול להתמודד עם יובש טוב יותר ממיני אורן אחרים. תנאי האקלים בתחום התפוצה בקיץ הם יובש, חום ולחות נמוכה, ולכן תנאים להתנדפות גבוהה. ביולי הטמפרטורה הממוצעת ביום היא 30°C בעוד שהטמפרטורה הנמוכה בינואר היא 6°C-. סוג אורן זה גדל בצורה המיטבית על קרקעות מנוקזות היטב שמרקמם גס וה-pH שלהם בין 6 ל-8. אף שמין זה אינו סובל צל, הנבטים גדלים בדרך כלל מתחת לענפים שנפלו על הקרקע או בצל של עצים עתיקים משום שהמיקרו אקלים בתנאים אלו פחות קיצוני. אורן חד-מחטי הוא העץ השולט בתחומו, ולכן הוא מין העץ האופייני לחברת הצומח "חורשות פיניון-ערער" של האגן הגדול. את חברת הצומח הזו משלימים מינים של עצי ערער (Juniperus), בעיקר ערער יוטה (Juniperus osteosperma). מיני שיחים נלווים כוללים מינים של לענה, Eriogonum umbellatum (באנגלית Sulphur flower) ו-Purshia tridentata (באנגלית Bitterbrush). בשל צורת הגידול המפותלת והממדים הקטנים של האורן החד-מחטי, הוא אינו מתאים לשמש כחומר גלם. לכן העץ משמש בעיקר להסקה. אורן זה משמש גם כעץ חג המולד. הזרעים הם מקור מזון חשוב לבני אדם ובעלי חיים בעיקר עבור הילידים. השרף והחלקים הפנימיים של הקליפה שימשו כתרופות עממיות ברפואה העממית. כך למשל שאיפת עשן מהשרף הבוער שימשה להקל על כאבי ראש וכאבי אוזניים. משקה העשוי מהמחטים שימש כנגד הצטננות. המחטים עצמן שימשו כנגד עגבת. לחורשות פיניון-ערער חשיבות רבה לא רק כבית גידול למינים רבים של בעלי חיים בסכנת הכחדה, אלא גם כהגנה על אזורים שבהם נקווים מים, בראש ובראשונה מפני סחיפה. אף אחד ממיני הפטריות הטפילות לא גורם לנזק משמעותי או אפילו למות העץ. Bifusella pini גורמת לשינוי הגוון של המחטים, אבל היא מוגבלת למחטים ישנות יותר בתחתית הצמרת. פטריית החלודה Cronartium occidentale גורמת לנפיחות על ענפים וגזעים, שיכולה להגיע גם לעלים, אך כמעט שאינה נפוצה. הפטרייה Verticicladiella wagenerii היא טפיל שורש שכיח במיוחד בהרי סן ברנרדינו בקליפורניה. היא הורגת את השורשים וצובעת את עצת הירך בחום כהה עד שחור. הפטריות Fomitopsis pinicola‏, Phaeolus schweinitzii (באנגלית Velvet-top fungus) ו-Phellinus pini (גורמת למחלה המכונה באנגלית Red ring rot) פוגעות בעץ, אך חשיבותן מועטה. הפתוגן mistletoe Arceuthobium campylopodium‏ (Arceuthobium americanum), הוא מין דבקון ננסי שחי כטפיל על ענפי העץ. הטפיל מתקיף הן עצים צעירים והן עצים זקנים, בעיקר באזורים יבשים יותר, ומזיק להם באמצעות התנפחות של הענפים. הידבקות בטפיל זה מחלישה את האורן, פוגעת באיכות העצה ומקטינה את אורך חייו. כיוון שמין זה כמעט ואינו גורם לתופעת מטאטא מכשפה התסמינים הראשונים של ההידבקות כמעט שאינם מורגשים. בין החרקים המזיקים גורמת חיפושית הקליפה Ips confusus את הנזק הגדול ביותר. היא פוגעת בעיקר בעצים שנדבקים במיני הדבקון, או שנחלשו מסיבה אחרת. כנימת המגן Matsucoccus acalyptus מוצצת את הלשד של המחטים שהופכים צהובים ונושרים. המחטים והענפים מותקפים על ידי מין החיפושית Glyptoscelis aridis, היקרונית Haplidus testaceus ומין הצרעה Neodiprion edulicolis מקבוצת הדבוראים האל-שנציים. מין החיפושית Conophthorus monophyllae, מין העש Dioryctria albovitella ומין החיפושית Ernobius montanus פוגעים באצטרובלים ובזרעים. בין הגורמים שאינם ביולוגים הנזקים הגדולים לאורן חד-מחטי ביותר נגרמים מבצורת ושרפות. אף שמין אורן זה עמיד לטמפרטורת קרקע עד 70 מעלות צלזיוס, יכולים שתילים למות מאור שמש עז. שריפות בגובה הקרקע הורגות רק עצים צעירים, אבל עצים מבוגרים שורדים. שריפות של הצמרת מסוכנות יותר לעצים עתיקים. עצים עתיקים או שנרקבו בחלקם פגיעים לעקירה ברוחות חזקות. בתוך הסוג אורן (pinus) מסווג האורן החד-מחטי לתת-הסוג Parrya ולעל-המין Cembroides. בשל אזור התפוצה הנרחב יש שונות גנטית גדולה בתוך המין. במשך תקופה ארוכה סווג המין כזן של Pinus cembroides (באנגלית Mexican pinyon). ההשערה המקובלת היא שמין זה התפתח ממין בעל שני מחטים במטרה לצמצם אובדן דיות בקיצים החמים. מספר הכרומוזומים של המין הוא 2n = 24. במשך תקופה ארוכה, היו אי וודאויות בהתפלגות הטקסונומיה ובנושא התפוצה הגאוגרפית של חלק מהטקסונים. בפרסומים הראשונים אוכלוסיות אלה קיבלו את השם המדעי Pinus edulis var. Fallax. קיימים שלושה תת-מינים של אורן חד-מחטי. Pinus monophylla subsp. monophylla – מרבית אזור התפוצה, למעט האזורים הדרומיים. המחטים יותר רחבות בגוון ירוק-כחול בהיר, ומכילות בין 2 ל-7 תעלות שרף ובין 8 ל-16 קווי פיוניות. אורך האצטרובלים בין 5.5 ל-8 סנטימטרים, ולרוב הם ארוכים יותר מאשר רחבים. .Pinus monophylla subsp. californiarum (D. K. Bailey) Zavarin – בקצה הדרומי של נבדה, בדרום-מערב ועד דרום-מזרח קליפורניה (צפון מערב עד הרי סן יסינטו (San Jacinto Mountains)) עד קו אורך 29°N בצפון באחה קליפורניה. המחטים פחות עבות, אפורות-ירוקות, ובהן 8 עד 16 תעלות שרף ו-13 עד 18 קווי פיוניות. אורך האצטרובלים בין 4.5 ל-6 סנטימטרים, והם רחבים יותר מאשר ארוכים. .Pinus monophylla subsp. fallax (E. L. Little) D.K. Bailey – המדרונות של החלק התחתון של הנהר קולורדו ויובלים סמוכים מסנט ג'ורג' עד הרי ואלאפאי (Hualapai Mountains), ולאורך החלק התחתון של שולי מגיון עד סילבר סיטי. המחטים עבות פחות, אפורות-ירוקות ובהן 2 עד 3 תעלות שרף ו-8 עד 16 קווי פיוניות. אורך האצטרובלים בין 4.5 ל-6 סנטימטרים, והם רחבים יותר מאשר ארוכים. אורן חד-מחטי הוא קרוב משפחה לאורן דו-מחטי (Pinus edulis) שיוצר איתו לעיתים רביית כלאיים (שני תת-המינים monophylla ו-fallax), כאשר אזורי התפוצה שלהם נפגשים במערב אריזונה ויוטה. תת-המין californiarum יוצר רביית כלאיים נרחבת עם המין אורן ארבע-מחטי (Pinus quadrifolia). סיווג זה של מין אורן הפיניון המבוסס רק על אגד של מחט בודדת נתון במחלוקת עקב העובדה שהן באזורים בהם גדל מין הכלאיים של אורן חד מחטי עם אורן דו-מחטי והן באזורים בהם גדל מין הכלאיים של תת-המין fallax עם אורן ארבע-מחטי גדלה מחט בודדת בשנים שחונות ואגדים של שני מחטים לאחר שנים גשומות. התפוצה הפרהיסטורית של האורן חד-המחטי נחקרה באמצעות מחטים מאובנות שנמצאו בערימות פסולת של עכברים וגרגירי אבקה מאובנים. כל שלושת תת-המינים של האורן החד-מחטי שמרו על תחום התפוצה הנוכחי שלהם במהלך 40,000 השנים האחרונות, אם כי תת-המין הצפוני (monophylla) התפשט מאוד ברחבי יוטה ונבדה מאז סיום הפליסטוקן, לפני 11,700 שנה. הזן הדרומי בקליפורניה גדל בשטח הפארק הלאומי עץ יהושע של ימינו לאורך 47,000 השנים האחרונות. במהלך אמצע המאה התשע עשרה נכרתו יערות רבים של עצי אורן חד-מחטי, בעיקר בסביבת המכרות להפקת כסף. העץ עובד לפחם עץ ושימש להתיך את העפרות או שימש כעצים להסקה. פעולות אלו איימו על אורח חייהם המסורתי של הילידים האמריקאים שהיו תלויים בעצים למזון. כאשר חדרו מסילות הברזל לאזורים אלה, החליף פחם מיובא את פחם העץ שיוצר במקום. בעקבות התחדשותם של יערות האורן החד-מחטי לאחר תום עידן פחם העץ, טענו בעלי חוות בקר רבים כי יערות אלה מצמצמים את שטח המרעה למקנה שלהם. המאמצים לפינוי יערות אלה, לרוב באמצעות שרשרות עוגנים עודפות מספינות קרב שנגררו בין שני דחפורים, הגיעו לשיא בשנות החמישים של המאה העשרים, אך לאחר מכן ננטשו כאשר התברר שפעולה זו לא הגדילה לאורך זמן את כמות המספוא. הרס בתי הגידול של אזורים גדולים של יערות הפיניון לטובת כרייה וחוות בקר נחשב כמעשה של ונדליזם אקולוגי ותרבותי. מדיה וקבצים בנושא אורן חד-מחטי בוויקישיתוף אורן חד-מחטי, באתר ITIS (באנגלית) אורן חד-מחטי, באתר NCBI (באנגלית) אורן חד-מחטי, בבסיס הנתונים ARKive (באנגלית) אורן חד-מחטי, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) אורן חד-מחטי, באתר Tropicos (באנגלית) אורן חד-מחטי, באתר GBIF (באנגלית) אורן חד-מחטי, באתר The Plant List (באנגלית) אורן חד-מחטי, באתר IPNI (באנגלית) SPECIES: Pinus monophylla from the Fire Effects Information System (FEIS) site Pinus monophylla from The Gymnosperm Database Pinus monophylla Torr. & Frem. from Southern Research Station, United States Department of Agriculture Pinus monophylla / singleleaf Piñon pine from the The American Conifer Society site הצעת האקדמיה ל-sapwood החלק החיצוני בגזע הצעת האקדמיה ל-heartwood, הליבה של הגזע אורן חד-מחטי באתר הרשימה האדומה של IUCN SPECIES: Pinus monophylla, at Fire Effects Information System (FEIS) Pinus monophylla from The Gymnosperm Database Pinus monophylla Torr. & Frem. from Southern Research Station, United States Department of Agriculture Pinus monophylla - Torr.&Frém. Tausch, R.J.; West, N.E. (1986). Everett, R.L. (ed.). Proceedings of the Pinyon-Juniper Conference, January 13–16, 1986, Reno, NV, General Technical Report INT-215 (PDF). USDA Forest Service, Intermountain Research Station, Ogden, UT. pp. 86–91. Cole, Ken; Fisher, Jessica; Ironside, Kirsten; Mead, Jim; Koehler, Peter (2013). "The biogeographic histories of Pinus edulis and Pinus monophylla over the last 50,000 years". Quaternary International. 310: 96–110. doi:10.1016/j.quaint.2012.04.037. Holmgren, Camille; Betancourt, Julio; Rylander, Kate (2010). "A long-term vegetation history of the Mojave– Colorado Desert ecotone at Joshua Tree National Park". Journal of Quaternary Science. 25 (2): 222–226. doi:10.1002/jqs.1313.