היפוקמפוס

ההיפוקמפוס (בלועזית: Hippocampus) הוא אזור במוח והמבנה הגדול ביותר של המערכת הלימבית. ההיפוקמפוס נמצא בתוך האונה הרקתית (האונה הצדדית הסמוכה לעצם הרקה). לבני אדם יש שני היפוקמפוסים, אחד בכל צד של המוח. השם היפוקמפוס ניתן לו משום הדמיון שיש לו לסוסון ים שוכב (ביוונית: היפוקמפוס). להיפוקמפוס תפקיד בזיכרון וניווט. הוא מקבל מידע מהטגמנטום הגחוני כחלק מהמערכת המזולימבית של המוליך העצבי דופמין. בנוסף לשלוחות הדופמינרגיות מהטגמנטום הגחוני, מגיעות להיפוקמפוס שלוחות דופמינרגיות גם מהחומר השחור. ההיפוקמפוס מקושר לנטייה לחיפוש חידושים (אנ'), אשר מקשרת בין המוליך העצבי דופמין לבין היכולת היצירתית של האדם. להיפוקמפוס יש תפקיד חשוב ברכישה של זיכרונות חדשים אודות עובדות ואירועים. ההיפוקמפוס משתתף בתהליכים הקשורים לזיכרון לטווח ארוך ולכן פגיעה בו גורמת לפגיעה בזיכרון. לדעת חוקרים מסוימים, ההיפוקמפוס הוא חלק ממערכת זיכרון גדולה של האונה הצדית, האחראי על זיכרון דקלרטיבי (זיכרון הצהרתי, זיכרונות אשר ניתן להביעם בצורה מילולית מפורשת - לרבות, למשל, זיכרון סמנטי בנוסף לזיכרון אירועי). ישנן ראיות לכך שלמרות שצורות זיכרון אלו פעמים רבות נשארות לכל החיים, ההיפוקמפוס מפסיק למלא תפקיד קריטי ביצירת זיכרונות לאחר תקופה של התגבשות זיכרון (קונסולידציה). כאמור, התוצאה של נזק להיפוקמפוס מתבטאת בקשיים ביצירת זיכרונות חדשים (אמנזיה אנטרוגרדית), ולרוב גם משפיעה על הגישה לזכרונות שנוצרו לפני הנזק (אמנזיה רטרוגרדית). ישנם מספר היבטים של הזיכרון אשר אינם מושפעים מנזק בהיפוקמפוס – ובהם היכולת ללמוד מיומנויות חדשות (לדוגמה נגינה בכלי מוזיקלי), דבר המצביע על כך שיכולות כאלה תלויות בסוגים אחרים של זיכרון (זיכרון פרוצדורלי) ואזורים אחרים של המוח. בעוד שאנשים עם פגיעה משמעותית בהיפוקמפוס יוכלו ללמוד לבצע מטלות חדשות, הם לא יהיו מסוגלים לזכור שהם עשו זאת.. דוגמה לכך היא המקרה של הנרי מולייסון הידוע בכינוי .H.M או ה"מ. בגיל 27 ה"מ עבר ניתוח להפחתת התקפי אפילפסיה, שבמהלכו הוסרו חלקים מן ההיפוקמפוס שלו. כתוצאה מכך הוא היה מסוגל לזכור רק אירועים מהעבר הרחוק שלו. בעקבות חוסר היכולת שלו לאחסן מידע חדש בזיכרון לטווח ארוך, הוא המשיך לחשוב כי הוא חי בשנת 1953 שבה התרחש הניתוח. עם זאת, הוא עדיין היה מסוגל ללמוד מיומנויות חדשות. מולייסון נחקר רבות מאז על ידי חוקרת המוח האמריקאית ברנדה מילנר. למוליך העצבי אצטילכולין חשיבות בהתפתחות מחלת אלצהיימר, שהיא הפרעה הרסנית, המשפיעה על אוכלוסייה מבוגרת על ידי פגיעה בזיכרון ובתפקודים קוגניטיביים אחרים. נוירונים (תאי-עצב) במוח הקדמי, המייצרים אצטילכולין נוטים להדרדר בקרב חולי אלצהיימר, אשר כתוצאה מכך סובלים ממחסור במוליך העצבי. ככל שמיוצר פחות אצטילכולין, כך אובדן הזיכרון בקרב החולים גדול יותר. נזק להיפוקמפוס יכול להיווצר גם כתוצאה ממחסור בחמצן (אנוקסיה) וכן במקרי אנצפליטיס. ההיפוקמפוס מקבל מידע מרחבי מהאונה הקודקודית. ישנם ממצאים המצביעים על כך שההיפוקמפוס ממלא תפקיד באחסון ועיבוד מידע מרחבי. מחקרים שבוצעו על חולדות מצביעים על קיומם של נוירונים המכונים תאי מיקום (place cells) – תאים אלה פעילים כאשר החיה נמצאת באזור מסוים בסביבה, אזור זה מכונה השדה המרחבי של התא. גילוי תאים אלו הוביל לרעיון כי ייתכן שההיפוקמפוס מתפקד כמפה קוגניטיבית – ייצוג עצבי של המרחב הסביבתי – אשר מאפשר למצוא דרכים חדשות וקיצורי-דרך להגעה ממקום למקום. מחקרים בחיות הראו כי נדרש היפוקמפוס ללא פגם לביצוע משימות זיכרון מרחביות פשוטות (כגון מציאת הדרך חזרה למיקום חבוי). ללא היפוקמפוס המתפקד בצורה מלאה, בני אדם אינם מסוגלים לזכור בצורה טובה מקומות בהם היו או איך להגיע למקומות אליהם הם מועדים. אנשים מסוימים מציגים יכולת טובה יותר מאחרים במציאת דרכים ובניווט. הדמיה מוחית מראה כיום כי לאנשים אלו יש היפוקמפוס פעיל יותר בזמן הניווט. נהגי המוניות של לונדון נדרשים ללמוד מספר גדול של מקומות – ולדעת את הדרך הישירה ביותר ביניהם (להבדיל מנהגי המוניות הישראלים, עמיתיהם הלונדונים נדרשים לעבור מבחן נוקשה של ידע לפני קבלת הרישיון לנהוג באחת המוניות הלונדוניות המפורסמות). אחד המחקרים הראה כי חלק מההיפוקמפוס גדול יותר בקרב נהגים אלו, בהשוואה לציבור הרחב, וכי לנהגי מוניות מנוסים יותר יש היפוקמפוס גדול יותר. ייתכן כי לאנשים שמראש היה להם היפוקמפוס יחסית גדול יותר, היה קל יותר להפוך לנהגי מוניות. כמו כן נראה כי מציאת קיצורי דרך כדרך להתפרנס יכולה לגרום להיפוקמפוס שלנו לגדול. ההיפוקמפוס הוא אחד משני האזורים היחידים במוח שידוע שיש בהם תהליך של נוירוגנזה, צמיחת נוירונים חדשים במוח מפותח. האזור השני הוא פקעת ההרחה. ההיפוקמפוס דומה בצורתו לסוסון ים, ומכאן שמו. מיקום ההיפוקמפוס ביחס לגולגולת האנושית. גרעיני הבסיס אמיגדלה תפיסה מרחבית היפוקמפוס (יצור מיתולוגי) נחום אולנובסקי, כיצד המוח עשוי לגלות לנו אם הבוס מתקרב, באתר הארץ, 4 במרץ 2018 איתי נבו, ‏הרחבה על פרס נובל לרפואה: ה-GPS של המוח, באתר "הידען", 9 באוקטובר 2014 האיש שלימד את העולם איך עובד זיכרון, באתר וואלה, 10 באפריל 2014 היפוקמפוס, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) היפוקמפוס (מוח), דף שער בספרייה הלאומית גריג ר. ג. וזימברדו פ.ג. (2010). מבוא לפסיכולוגיה. הוצאת האוניברסיטה הפתוחה. Neil R. Carlson, (2013). Physiology of Behavior. Boston: Pearson. By Vaidya, Chandan J.; Gordon, Evan M. ROLE OF DOPAMINE IN THE PATHOPHYSIOLOGY OF ATTENTION׳DEFICIT/HYPERACTIVITY DISORDER Kar, Bhoomika Rastogi (Ed), (2013). Cognition and brain development: Converging evidence from various methodologies. APA human brain development series., (pp. 105-125). Washington, DC, US: American Psychological Association, xiii, 328 pp. Bertolino, A., Di Giorgio, A., Blasi, G., Sambataro, F., Caforio, G., Sinibaldi, L., ... & Dallapiccola, B. (2008). Epistasis between dopamine regulating genes identifies a nonlinear response of the human hippocampus during memory tasks. Biological psychiatry, 64(3), 226-234. Faust‐Socher, A., Kenett, Y. N., Cohen, O. S., Hassin‐Baer, S., & Inzelberg, R. (2014). Enhanced creative thinking under dopaminergic therapy in Parkinson disease. Annals of neurology, 75(6), 935-942. V. S. Ramachandran, ed. (2012) Encyclopedia of Human Behavior, 2nd ed. Academic Press. רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים הקיבוץ המאוחד. O'Keefe, John., The hippocampus as a cognitive map, Oxford: Clarendon Press, 1978 מה המוח יכול ללמד אותנו על זיכרון?, סרטון באתר יוטיוב