עמידות נרכשת מערכתית

עמידות נרכשת מערכתית (באנגלית: Systemic acquired resistance, או SAR) היא תגובת עמידות של צמח שלם המתרחשת בעקבות חשיפה מקומית מוקדמת יותר לפתוגן. SAR מקביל למערכת החיסונית המולדת שנמצאת בבעלי חיים, ואף על פי שיש היבטים משותפים רבים בין שתי המערכות, נראה שמנגנון זה הוא תוצאה של אבולוציה מתכנסת. תגובת העמידות הנרכשת המערכתית תלויה בהורמון הצמח, חומצה סליצילית. מאז שנות ה-30 היה ידוע שלצמחים יש חסינות מושרית מפני פתוגנים, אך המחקר המודרני של עמידות נרכשת מערכתית החל בשנות ה-80, כאשר המצאת כלים חדשים אפשרה למדענים לחקור את המנגנונים המולקולריים של SAR. מספר גנים סמנים אופיינו בשנות ה-80 וה-90 וקושרו לחלק מתגובת ה-SAR. חלבונים הקשורים לפתוגנזה (PR) שייכים למשפחות חלבונים שונות. יש חפיפה משמעותית, אך עדיין יש ספקטרום משתנה של חלבוני PR המתבטאים בזני צמחים מסוימים. בתחילת שנות ה-90 התגלה שרמות החומצה הסליצילית (SA) עלו בטבק ובמלפפון לאחר הדבקה. דפוס זה שוכפל במינים רבים אחרים. מחקרים הראו שניתן לגרום ל-SAR גם ביישום אקסוגני של SA ושצמחי ארבידופסיס (Arabidopsis) מהונדסים שמבטאים גן חיידקי סליצילט הידרוקסילאז אינם מסוגלים לצבור SA או ליצור תגובה הגנה מתאימה למגוון פתוגנים. קולטני צמחים ראשונים של חתימות חיידקיות שמורות זוהו באורז (XA21, 1995) ובארבידופסיס (FLS2, 2000). לצמחים יש מספר מנגנוני חסינות להתמודדות עם זיהומים ועקה. כאשר הם נגועים בפתוגנים, המערכת החיסונית מזהה דפוסים מולקולריים הקשורים לפתוגן (PAMPs) באמצעות קולטני זיהוי דפוסים (PRR). הדבר מעורר PAMP (PTI) להפעיל חסינות. פתוגנים מסוימים נושאים אפקטורים המדכאים PTI בצמח ומעוררים רגישות מופעלת (ETS). בתגובה, צמחים מפתחים גנים של עמידות (R) המקודדים לחלבונים המסוגלים לזהות את משפיעני הפתוגן החדשים שפותחו, וכתוצאה מכך חסינות מופעלת באמצעות אפקטור (ETI). ETI גורם לעיתים לצורה של מוות תאי מתוכנת (PCD), הנקראת תגובת רגישות יתר (Hypersensitive response – HR) (אנ'). פתוגנים יכולים להתפתח ולפתח אפקטורים חדשים להתגברות על ETI, שאליהם יכולים צמחים להגיב על ידי פיתוח גני R חדשים המסוגלים לזהות את אפקטור הפתוגן, ובכך לספק ETI חדש. כאשר PTI ו-ETI מופעלים ברקמות הצמח הנגועות המקומיות, יש מפל איתות הגורם לתגובה חיסונית בכל הצמח. התגובה החיסונית בכל הצמח נקראת עמידות נרכשת מערכתית והיא מאופיינת בהצטברות של מטבוליטים צמחיים ותכנות מחדש גנטי, הן מקומית והן מערכתית (רקמות מסביב שלא נגועות). חומצה סליצילית (SA) וחומצה N-הידרוקסיפיפכולית (N-hydroxypipecolic – NHP) הן שני מטבוליטים שמצטברים במהלך יצירת SAR. צמחים עם ייצור מופחת או ללא ייצור של SA ו-Pip (מבשר ל-NHP) מפגינים תגובת SAR לאחר זיהום. באופן יוצא דופן, קוטל הפטריות הסינתטי אציבנזולאר-S מתיל (acibenzolar-S-methyl) אינו רעיל ישירות לפתוגנים, אלא פועל על ידי גרימת SAR בצמחי הגידול שעליהם שמים אותו. זהו חומר הדברה שהומר in vivo, כלומר בשטח, לחומצה 1,2,3-בנזותיאדיאזול-7-קרבוקסילית על ידי מתיל סליצילט אסטראז. ניסויי שדה מצאו כי אסיבנזולאר-S-מתיל יעיל בשליטה על מחלות צמחים מסוימות, אך עשוי להשפיע רק מעט על אחרות, במיוחד פתוגנים פטרייתיים שאולי אינם רגישים מאוד ל-SAR. פיטופתולוגיה Chuanfu et al, A. (2011). Salicylic acid and its function in plant immunity. Conrath, U. (2006). Systemic Acquired Resistance. Plant Signaling and Behavior. Deng et al, C. (2003). Rapid Determination of Salicylic Acid in Plant Materials by Gas Chromatography–Mass Spectrometry. Chromatographia. Holmes et al, E. C. (2019). An engineered pathway for N-hydroxy-pipecolic acid synthesis enhances systemic acquired resistance in tomato. Sci Signal. Huang et al, W. (2020). Biosynthesis and Regulation of Salicylic Acid and N-Hydroxypipecolic Acid in Plant Immunity. Molecular Plant. Miller G, Schlauch K, Tam R, Cortes D, Torres MA, Shulaev V, Dangl JL, Mittler R (באוגוסט 2009). "The plant NADPH oxidase RBOHD mediates rapid systemic signaling in response to diverse stimuli" (PDF). Science Signaling. 2 (84): ra45. doi:10.1126/scisignal.2000448. PMID 19690331. S2CID 7717692. {{cite journal}}: (עזרה) Ryals JA, Neuenschwander UH, Willits MG, Molina A, Steiner HY, Hunt MD (באוקטובר 1996). "Systemic Acquired Resistance". The Plant Cell. 8 (10): 1809–1819. doi:10.1105/tpc.8.10.1809. PMC 161316. PMID 12239363. {{cite journal}}: (עזרה) "Exploiting Plants' Protective Proteins". KeyPlex. 2010. אורכב מ-המקור ב-2010-11-15. "systemic-acquired-resistancesar-and-its-significance-in-plant-disease-management". 2018. Ausubel FM (באוקטובר 2005). "Are innate immune signaling pathways in plants and animals conserved?". Nature Immunology. 6 (10): 973–9. doi:10.1038/ni1253. PMID 16177805. {{cite journal}}: (עזרה) Ryals, J., U. Neuenschwander, M. Willits, A. Molina, H. Steiner, and M. Hunt. 1996. Systemic Acquired Resistance. Plant Cell 8:1809–1819. Song WY, Wang GL, Chen LL, Kim HS, Pi LY, Holsten T, Gardner J, Wang B, Zhai WX, Zhu LH, Fauquet C, Ronald P (בדצמבר 1995). "A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance gene, Xa21". Science. 270 (5243): 1804–6. Bibcode:1995Sci...270.1804S. doi:10.1126/science.270.5243.1804. PMID 8525370. {{cite journal}}: (עזרה) Gómez-Gómez L, Boller T (ביוני 2000). "FLS2: an LRR receptor-like kinase involved in the perception of the bacterial elicitor flagellin in Arabidopsis". Molecular Cell. 5 (6): 1003–11. doi:10.1016/S1097-2765(00)80265-8. PMID 10911994. {{cite journal}}: (עזרה) Jeschke, Peter (2016). "Propesticides and their use as agrochemicals". Pest Management Science. 72 (2): 210–225. doi:10.1002/ps.4170. PMID 26449612. Vallad, Gary E.; Goodman, Robert M. (2004). "Systemic Acquired Resistance and Induced Systemic Resistance in Conventional Agriculture". Crop Science. 44 (6): 1920–1934. doi:10.2135/cropsci2004.1920. ISSN 1435-0653. נבדק ב-2020-11-27.