פגוציטוזיס

פגוציטוזיס (מהיוונית העתיקה: fagein, לאכול, ו-kytos, תא באנגלית: Phagocytosis) הוא התהליך שבו תא בולע חלקיק מוצק מסביבתו. לאחר מכן, החלקיק נכנס לפאגוסומה בתוך התא. פגוציטוזיס נצפתה לראשונה על ידי הקנדי ויליאם אוסלר ב-1876, אך ללא קשר לכך, גם איליה מצ'ניקוב האוקראיני צפה וחקר אותה בפירוט. פגוציטוזיס היא צורה של אנדוציטוזה. אורגניזמים חד-תאיים (פרוטוזואה) אוקריוטים ניזונים ממנו, בעוד שבאורגניזמים רב-תאיים הוא משמש בעיקר את תאי מערכת החיסון להסרת חיידקים פתוגניים, פסולת תאים וחלקיקים מוצקים קטנים שנשאפו פנימה. לקבוצות מסוימות של תאי דם לבנים (נויטרופילים, מונוציטים, מקרופאגים, תאי פיטום, תאים דנדריטים) יש קולטנים שמזהים מולקולות האופייניות לחיידקים ובולעים פתוגנים באופן פעיל, וזו הסיבה שהם נקראים פגוציטים (כלומר תאים בולעים). לאחר זיהוי החיידק (או האופסונינים או הנוגדנים המעודדים פגוציטוזיס ונקשרים לפתוגנים), מופעלת מערכת האקטין - מיוזין המבצעת את תנועות התא והתא מקיף את הגוף הזר בלסתותיו ואז בולע אותו בציטופלזמה. החלקיק הזר מוקף בממברנה, קרום השומנים של הפאגוזומה, שלאחר מכן מתאחד עם ליזוזום המכיל אנזימים מתפרקים ונוצר הפגוליזוסומה. פירוק של חומרים שנבלעים יכול להתרחש עם או בלי שימוש בחמצן. פירוק תלוי חמצן כרוך בשימוש ב-(NADPH) - (Reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) ויצירת רדיקלי חמצן חופשיים. האנזים מיילופרוקסידאז מייצר רדיקלים היפוכלוריט ממימן על-חמצני ויון כלוריד, אשר מגיבים מאוד ותוקפים את החומרים האורגניים של החיידק. הפירוק הבלתי תלוי בחמצן כולל שחרור של אנזימי פירוק ספציפיים, דפנזין (Defensin), לקטופרין (Lactoferrin) וחלבונים אנטיבקטריאליים אחרים. שאריות תאים לאחר מוות תאי מתוכנת, אפופטוזיס, מנוקים על ידי מקרופאגים במהלך תהליך הנקרא efferocytosis (מהמילה הלטינית efferre=לקבור). במהלך אפופטוזיס, כמה מולקולות, שנמצאות בין היתר בתוך התא (קלרטיקולין, פוספטידילסרין, אנקסין A1, LDL מחומצן, גליקנים), מועברות אל פני התא. קולטני פני השטח של מקרופאגים ורצפטורים חופשיים מזהים אותם ומתחילים פגוציטוזיס. אם תהליך זה מעוכב (למשל בגלל מוטציה), הפסולת התאית שהצטברה יכולה לעורר תהליכים אוטואימוניים. בפרוטוזואה חד-תאית פרוטוזואה, פגוציטוזיס היא צורת התזונה היחידה או אחת ממנה. בדומה לפגוציטים של בעלי חיים, אמבות מקיפות את החפץ לבליעה בלסתות בולטות. Entamoeba histolytica, הגורמת לאמביאזיס בבני אדם, יכולה לצרוך תאי דם אדומים שלמים בדרך זו. יכולת זו, הנקראת אריתרופגוציטוזיס, היא התכונה האמינה היחידה שבאמצעותה ניתן להבחין בין E. histolytica למינים דומים שאינם גורמים למחלות, כגון Entamoeba dispar. ריסניות ניזונות גם מפגוציטוזיס. לתאים שלהם יש חריץ מיוחד, ציטוסטומה או פה. בדומה לפגוציטים, ליזוזום מלא באנזימי עיכול מחובר לפאגוזומה באורגניזמים חד-תאיים, ולאחר פירוק הטרף, חומרים מזינים שמישים מתפזרים לתוך הציטופלזמה. מדיה וקבצים בנושא פגוציטוזיס בוויקישיתוף פגוציטוזיס, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) "The Osler slide, a demonstration of phagocytosis from 1876: Reports of phagocytosis before Metchnikoff's 1880 paper". Cellular Immunology. 240: 1–4. doi:10.1016/j.cellimm.2006.05.008. "Archivált másolat" (PDF). אורכב מ-המקור (PDF) ב-2016-03-03. נבדק ב-2016-06-24. Bilyy, R; Shkandina, T; Tomin, A; Muñoz, LE; Franz, S; Antonyuk, V; Kit, YY; Zirngibl, M; Fürnrohr, BG; Janko, C; Lauber, K; Schiller, M; Schett, G; Stoika, RS; Herrmann, M (בינואר 2012). "Macrophages discriminate glycosylation patterns of apoptotic cell-derived microparticles". J Biol Chem. 287 (1): 496–503. doi:10.1074/jbc.M111.273144. PMC 3249103. PMID 22074924. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Mukundan, Lata; Odegaard, Justin I; Morel, Christine R; Heredia, Jose E; Mwangi, Julia W; Ricardo-Gonzalez, Roberto R; Goh, Y P Sharon; Eagle, Alex Red; Dunn, Shannon E; Awakuni, Jennifer U H; Nguyen, Khoa D; Steinman, Lawrence; Michie, Sara A; Chawla, Ajay (18 באוקטובר 2009). "PPAR-δ senses and orchestrates clearance of apoptotic cells to promote tolerance". Nature Medicine. 15 (11): 1266–1272. doi:10.1038/nm.2048. PMC 2783696. PMID 19838202. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Roszer, T; Menéndez-Gutiérrez, MP; Lefterova, MI; Alameda, D; Núñez, V; Lazar, MA; Fischer, T; Ricote, M (1 ינו' 2011). "Autoimmune kidney disease and impaired engulfment of apoptotic cells in mice with macrophage peroxisome proliferator-activated receptor gamma or retinoid X receptor alpha deficiency". Journal of immunology (Baltimore, Md. : 1950). 186 (1): 621–31. doi:10.4049/jimmunol.1002230. PMID 21135166. {{cite journal}}: (עזרה) Kruse, K; Janko, C; Urbonaviciute, V; Mierke, CT; Winkler, TH; Voll, RE; Schett, G; Muñoz, LE; Herrmann, M (בספטמבר 2010). "Inefficient clearance of dying cells in patients with SLE: anti-dsDNA autoantibodies, MFG-E8, HMGB-1 and other players". Apoptosis. 15 (9): 1098–113. doi:10.1007/s10495-010-0478-8. PMID 20198437. {{cite journal}}: (עזרה) Han, CZ; Ravichandran, KS (23 דצמ' 2011). "Metabolic connections during apoptotic cell engulfment". Cell. 147 (7): 1442–5. doi:10.1016/j.cell.2011.12.006. PMC 3254670. PMID 22196723. {{cite journal}}: (עזרה) "DPDx — Amebiasis". אורכב מ-המקור ב-2008-12-20. נבדק ב-2008-12-30. Grønlien HK, Berg T, Løvlie AM; Berg; Løvlie (ביולי 2002). "In the polymorphic ciliate Tetrahymena vorax, the non-selective phagocytosis seen in microstomes changes to a highly selective process in macrostomes". J. Exp. Biol. 205 (Pt 14): 2089–97. PMID 12089212. אורכב מ-המקור ב-2020-05-29. נבדק ב-2016-06-24. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) הבהרה: המידע בוויקיפדיה נועד להעשרה בלבד ואינו מהווה ייעוץ רפואי.