חקיינות עצמית

בזואולוגיה, חקיינות עצמית (באנגלית: automimicry), חקיינות ברואריינית (Browerian mimicry), או חקיינות תוך-מינית (intraspecific mimicry) היא צורה של חקיינות המתקיימת בתוך אותו מין ביולוגי. קיימות שתי צורות שונות: בצורה הראשונה, שתוארה לראשונה על ידי לינקולן ברואר (Lincoln Brower) ב-1967, חברים במין מסוים שיש לו צבעי אזהרה ושההגנה שלהם חלשה הם טפילים של חברים באותו מין שההגנה שלהם חזקה יותר, כשהם מחקים אותם על מנת לייצר למידת חיזוק שלילית הנדרשת על מנת שסימני האזהרה יפעלו. מנגנון זה, האנלוגי לחקיינות בטסיאנית, מצוי בחרקים כדוגמת דנאית מלכותית. בצורה השנייה, הקרויה גם חקיינות הסחה, שעליה הצביע אדוארד פולטון (Edward Bagnall Poulton) ב-1890, חלק פגיע פחות של גוף בעל החיים מדמה חלק פגיע יותר, לדוגמה כתמי עיניים מטעים או ראש מזויף המסיטים התקפות מהראש האמיתי, ומעניקים יתרון אבולוציוני. מנגנון זה מצוי הן בחולייתנים דוגמת דגים ונחשים, והן בחרקים כדוגמת פרפרים ממשפחת הכחליליים. שימוש אנושי של חקיינות עצמית, אנלוגי לזה המתקיים בעולם החי, נעשה לעיתים למטרות צבאיות. נהוג לעיתים קרובות לצבוע חופה מזויפת על תחתית גוף מטוס הסיוע A-10 ת'נדרבולט II המחקה את החופה האמיתית. לדגם ה-ARV של טנק צ'רצ'יל היה תותח מדומה, שחיקה אותו טנק שצויד בתותח אמיתי. חקיינות עצמית דוּוחה לראשונה על ידי האקולוג לינקולן ברואר ועמיתיו, שמצאו שדנאיות מלכותיות שגדלו על כרוב היוו מזון טעים לעורבני כחול. לעומת זאת, דנאיות שגדלו על הצמח המארח הטבעי שלהם מהסוג אסקלפיאס (Asclepias, באנגלית milkweed) היו רעילות לעורבנים ועורבנים שאכלו אותן הקיאו. עקב כך הציע ברואר את השערה החקיינות העצמית הכוללת פולימורפיזם או ספקטרום של טעימוּת: חלק מהפרטים יכולים להיות מוגנים, ואחרים טעימים. מסתבר שמינים רבים של חרקים הם רעילים או שטעמם רע לאחר שניזונו מצמחים המכילים תרכובות כימיות מסוגים מסוימים, אבל אינם כאלו אם הם ניזונו מצמחים החסרים תרכובות אלו. למשל, חלק מהפרפרים מתת־משפחת הדנאיתיים (Danainae) ניזונים מצמחי אסקלפיאס המכילים אולנדרין (oleandrin), רעלן שהוא גליקוזיד של הלב (cardiac glycoside). עקב כך הוא הופכים רעילים למרבית הטורפים. חרקים אלו מכריזים על היותם רעילים באמצעות דפוסי צבע וצבעי אזהרה. כאשר חרקים אלו ניזונים מצמחים שאינם רעילים, הם אינם רעילים ויכולים להיות מזון לאוכלי חרקים, אבל לא סביר שציפור שטעמה פרט רעיל אפילו פעם אחת תסתכן באכילת הפרטים שאינם רעילים שיש להם אותם צבעי אזהרה. רעילות נרכשת זו אינה מוגבלת לחרקים: הוכח שגופם של קבוצות רבות של בעלי חיים הופך לרעיל עקב תזונתם, ולכן חקיינות עצמית היא תופעה נרחבת. גם אם תרכובות רעילות נוצרות כתוצאה מתהליכים מטאבוליים בגוף בעל החיים, עדיין יכולה להיות שונות באותו מין בכמות שבעל החיים מייצר, ולכן האפשרות לחקיינות עצמית קיימת גם כאשר לא קיימת גמישות פנוטיפית בתחום התזונה. בלא קשר למנגנון, הרעילות של פרט מסוים תלויה בגיל, בזוויג ומתי הוא השתמש לאחרונה במקור האספקה של הרעלן. הקיום של חקיינות עצמית בדמות חברים בלתי רעילים המחקים חברים רעילים באותו המין (אנלוגי לחקיינות בטסיאנית) מציבה שני אתגרים בפני תאוריית האבולוציה: כיצד יכולה החקיינות העצמית להישמר, וכיצד היא יכולה להתפתח? לשאלה הראשונה, כל עוד טרף של מין מסוים, הוא בממוצע רעיל מכדי שטורפים יתקפו אותו יכולה החקיינות העצמית להימשך. אם תנאי זה לא מתקיים, אזי האוכלוסייה של המין תתמוטט במהירות. השאלה השנייה קשה יותר, וניתן לנסחה כשאלה על המנגנונים השומרים על איתותי אזהרה אמיתיים. אם האיתותים לא היו אמיתיים, הם לא היו יציבים מבחינה אבולוציונית. אם העלות של השימוש ברעלנים למטרת הגנה משפיעה לרעה על כושרם של חברים במין מסוים, אזי חברים במין המרמים יהיו בכושר טוב יותר מפרטים המוגנים על ידי רעלן יקר שהאיתות שלהם אמיתי. מגוון של השערות הועלו על מנת להסביר איתות אמיתי במינים בעלי צבעי אזהרה. ראשית, רעלנים לא חייבים להיות יקרים. ישנן הוכחות שבמקרים מסוימים אין לרעלן עלות כלל, והתרכובות הרעילות יכולות להיות מועילות למטרות שאינן קשורות להגנה. אם כך, החקיין העצמי הוא פשוט ביש מזל שלא צבר מספיק רעלנים מהסביבה. השערה שנייה לאיתות אמיתי היא יתרונות תלויות תדירות לחקיינות עצמית. אם טורפים עוברים מצמחים רעילים המשמשים מזון לזחלים לצמחים שאינם רעילים, כתלות בשפע הזחלים בכל סוג, אזי החקיינות העצמית של זחלים רעילים על ידי זחלים שאינם רעילים תישמר בפולימורפיזם מאוזן. השערה שלישית היא שקרוב לוודאי שחקיינים עצמיים ימותו או יפצעו כתוצאה מהתקפת טורף. אם הטורפים דוגמים בזהירות את הטרף שלהם ויורקים את אלו שטעמם רע לפני שהם גורמים נזק משמעותי (התנהגות של "הליכה בזהירות"), אזי לבעלי החיים שהאיתות שלהם אמיתי יש יתרון על פני חקיינים עצמיים שמרמים. לחרקים רבים יש "זנבות" בצורת גדילים בקצות הכנפיים ודפוסים של סימונים על הכנפיים עצמם. ביחד הם יוצרים "ראש מדומה". תופעה זו גורמת לטורפים כדוגמת ציפורים או עכבישים קופצים לתקוף בכיוון שגוי. דוגמאות מרהיבות יש בפרפרים מתת-המשפחה Theclinae שבמשפחת הכחליליים. כאשר פרפרים אלו נחים על זלזל או פרח, הם נוהגים להתיישב הפוך כשהראש למטה, והם מניעים את כנפיהם שוב ושוב, גורמים לתנועה של המחושים המדומים שבקצה הכנפיים. מחקרים של נזקים שנגרמו לכנפיים תומכים בהשערה שאסטרטגיה זו יעילה בהסטת התקפות מראש החרק. ההסבר מדוע ברירה טבעית לטובת תכונות המסיטות את התקפות הטורפים הוא פשוט: גרסאות של דפוסים המסיטות בצורה יעילה יותר את ההתקפות עדיפות, שכן בעלי חיים עם גרסאות דפוסים לא יעילות צפויים להיהרג. מאז שיצא לאור ב-1890 הספר "הצבעים של בעלי החיים" (The Colours of Animals)‏ מאת אדוארד פולטון הבחינו חוקרי טבע שצפוי שפרפרים שעל כנפיהם יש כתמים בצורת עיניים או סימונים אחרים בצורת ראש יצליחו להימלט עם נזק מינימלי לכנפיים בעוד שהטורף משיג, לדברי פולטון, רק "פה מלא בכנפיים" במקום ארוחת חרק. כל כנף קדמית בפרפרים כחליליים אלו מצוידת ב'זנב', שבמינים מסוימים הוא ארוך, דק, ומסתיים בבליטה. כאשר הפרפר נח על פרח הכנפיים סגורות והכנפיים הקדמיות מצויות בתנועה מתמדת... תנועה זו, יחד עם המראה החיצוני, גורמת ל"זנבות" לשאת דמיון רב מאוד למחושים של פרפר. המחושים האמיתיים מוטים כלפי מטה כדי שלא למשוך תשומת לב. קרוב לבסיס של המחושים לכאורה יש סימן בצורת עין, במיקום המתאים ביותר, הקיים במינים רבים. ההשפעה של הסימון והתנועה היא לייצר מראית עין של ראש "בחלק הלא נכון של הגוף". הגוף קצר ואינו מגיע עד הראש המדומה, כך שהחרק אינו נפגע כאשר הוא נתפס. — "הצבעים של בעלי החיים" ניסוי ב-1981 אישר את ההתאמה הצפויה בין הטעיה ושרידות בפרפרים. בין החולייתנים, נחשים כדוגמת Charina bottae (באנגלית Rubber Boa) ופתן אלמוגי מתלפפים סביב עצמם ומסתירים את ראשם, ובמקומו הם מראים את זנבם כראש מדומה. לכמה מיני דגים כדוגמת הפרפרון Chaetodon capistratus (באנגלית foureye butterflyfish) יש כתמים בצורת עיניים סמוך לזנבם, וכאשר הם מבוהלים מעט הם שוחים לאט אחורה, כשהם מציגים את הזנב כראש. עם זאת, הוצעו השערות אחרות למטרה של כתמים דמויי עיניים אלו. על עורפם של כמה מינים של ינשוף ננסי מצוירים עיניים מדומות, שמטרתם להטעות טורפים לחשוב שהם מטרה ללטישת עיניים תוקפנית. לעיתים משתמשים בחקיינות עצמית בכלי רכב ובמטוסים צבאיים. בין כלי הרכב, גרסאות מיוחדות כדוגמת גרסת טנק החילוץ, ה-ARV (ראשי תיבות של Armoured Recovery Vehicle) של הטנק צ'רצ'יל, שלא היה בו מקום לתותח, אבל צויד בקנה תותח דמה, תוך חיקוי הגרסה הרגילה של אותו טנק, במטרה לשפר את הגנתו. תחתיתו של A-10 ת'נדרבולט II, מטוס אמריקני לסיוע לכוחות הקרקע, נצבעה לעיתים בתבנית הסוואה שכללה שבירת קווי מתאר וחקיינות עצמית בדמות חופה מזויפת על תחתית גוף המטוס. דבר זה נעשה במטרה להטעות את האויב לגבי הכוונה של המטוס והכיוון המיועד שלו. גרסת ה-ARV של טנק צ'רצ'יל המצוידת בקנה תותח דמה, תוך חיקוי של הדגם הקרבי של אותו טנק. התחתית של A-10 ת'נדרבולט II שעליה צוירה חופה מזויפת, כאילו המטוס נוסק, תוך חיקוי של עצמו. Brower, Lincoln Pierson; Cook, Laurence M.; Croze, Harvey J. (במרץ 1967). "Predator Responses to Artificial Batesian Mimics Released in a Neotropical Environment". Evolution. 21 (1): 11. doi:10.2307/2406736. {{cite journal}}: (עזרה). Brower, Lincoln P.; Ryerson, William N.; Coppinger, Lorna L.; Glazier, Susan C. (27 בספטמבר 1968). "Ecological Chemistry and the Palatability Spectrum" (PDF). Science. 161: 1349–1351. doi:10.1126/science.161.3848.1349. {{cite journal}}: (עזרה). Svennungsen, Thomas Owens; Holen, Øistein Haugsten (2007). "The evolutionary stability of automimicry". Proc. R. Soc. B. 274 (1621): 2055–2063. doi:10.1098/rspb.2007.0456.. Brower, Lincoln P.; Pough, F. Harvey; Meck, H. R. (באוגוסט 1970). "Theoretical Investigations of Automimicry, I. Single Trial Learning" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 66 (4): 1059–1066. doi:10.1073/pnas.66.4.1059. {{cite journal}}: (עזרה). Summers, K.; Speed, M. P.; Blount, J. D.; Stuckert, A. M. M. (2015). "Are aposematic signals honest? A review". Journal of Evolutionary Biology. 28 (9): 1583–1599. doi:10.1111/jeb.12676.. Leimar, Olof; Enquist, Magnus; Sillen-Tullberg, Birgitta (1 בינואר 1986). "Evolutionary Stability of Aposematic Coloration and Prey Unprofitability: A Theoretical Analysis". The American Naturalist. 128 (4): 469–490. doi:10.1086/284581. JSTOR 2461331. {{cite journal}}: (עזרה). Ruxton, Graeme D.; Speed, M. P. (2006). "How can automimicry persist when predators can preferentially consume undefended mimics?". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1584): 373–378. doi:10.1098/rspb.2005.3238.. Lincoln P. Brower; Pough, F. Harvey; Meck, H. R. (15 באוגוסט 1970). "Theoretical Investigations of Automimicry, I. Single Trial Learning". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 66 (4): 1059–1066. doi:10.1073/pnas.66.4.1059. JSTOR 59920. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link). Guilford, Tim (באוקטובר 1994). ""Go-slow" Signalling and the Problem of Automimicry". Journal of Theoretical Biology. 170 (3): 311–316. doi:10.1006/jtbi.1994.1192. {{cite journal}}: (עזרה). Sourakov, Andrei (2013). "Two heads are better than one: false head allows Calycopis cecrops (Lycaenidae) to escape predation by a Jumping Spider, Phidippus pulcherrimus (Salticidae)". Journal of Natural History. 47 (15–16): 1047–1054. doi:10.1080/00222933.2012.759288.. Robbins, Robert K. (בנובמבר 1981). "The "False Head" Hypothesis: Predation and Wing Pattern Variation of Lycaenid Butterflies". The American Naturalist. 118 (5): 770–775. doi:10.1086/283868. {{cite journal}}: (עזרה). López-Palafox, Tania; Cordero, Carlos (2017-06-22). "Two-headed butterfly vs. mantis: do false antennae matter?". PeerJ. 5: e3493. doi:10.7717/peerj.3493.. Cordero, Carlos; López-Palafox, Tania G. (באוגוסט 2015). "The movement of 'false antennae' in butterflies with 'false head' wing patterns". Current Zoology. 61 (4): 758–764. doi:10.1093/czoolo/61.4.758. {{cite journal}}: (עזרה). Poulton, Edward B. (1890). The Colours of Animals. Kegan Paul, Trench, Trübner. pp. 206–209.. כולל סווינרטון (Swynnerton) ב-1926 ובלסט (Blest) ב-1957.. Graham, Sean P. (18 בפברואר 2018). American Snakes. JHU Press. p. 319. ISBN 978-1-4214-2360-9. {{cite book}}: (עזרה). Meadows, D. W. (11 בפברואר 1993). "Morphological variation in eyespots of the foureye butterflyfish (Chaetodon capistratus): Implications for eyespot function". Copeia. 1993 (1): 235–240. JSTOR 1446319. {{cite journal}}: (עזרה). "Northern Pygmy Owl (Glaucidium californicum)". Owl Research Institute. אורכב מ-המקור ב-28 בדצמבר 2015. {{cite web}}: (עזרה). Churchill, Infantry Tank Mk. IV, A22 Aircraft Automimicry: False Canopies Confuse Enemy Dogfighters & Designers