הפלסטיות של מערכת העצבים

הפלסטיות של מערכת העצבים, הנקראת גם גמישות מוחית או נוירופלסטיסיטי, היא יכולתה של מערכת העצבים להשתנות בהתאם להתנסותו של הפרט עם הסביבה. היא מאפשרת למערכת העצבים להתאים את פעילותה לשינויים בתנאים הסביבתיים, על סמך ניסיון קודם של הפרט ותהליכים של למידה. ברמה התאית, גמישות מוחית מתאפשרת על ידי שינויים בקשרים בין נוירונים ועיצוב מחדש של סינפסות בהתאם לסביבה. המונח "פלסטיות" קיבל ביסוס מדעי במחצית השנייה של המאה העשרים, כאשר עדויות רבות הראו כי אזורים שונים במוח יכולים להשתנות במהלך החיים. אף שהשינויים במוח אינם מוגבלים לתקופת הילדות המוקדמת, הגמישות המוחית אינה יציבה לאורך כל החיים, וקיימות בילדות תקופות קריטיות בהן הרגישות הסינפטית למניפולציות סביבתיות גבוהה יותר, וקל יותר לארגן מחדש את הרשתות העצביות. במהלך הבגרות, הפלסטיות הסינפטית פוחתת אך מתקיימת יכולת לשלוט בה ולווסת אותה על פי הצורך של האורגניזם. הפלסטיות במערכת העצבים באה לידי ביטוי ברמות שונות ובעוצמות שונות. פלסטיות בקשרים סינפטיים וברשתות עצביות היא מאפיין בסיסי של למידה, ולפיכך מתרחשת באופן שגרתי ולאורך כל החיים. לעומת זאת, בחלק מהמקרים המונח מתייחס לתהליך נרחב יותר של שינויים סינפטיים, שבו אזורים שלמים ויחידות תפקודיות בתוך מערכת העצבים משנים את תפקודם ודפוס פעילותם. דוגמאות המעידות על פלסטיות נרחבת שכזו באות לידי ביטוי בתחומים שונים - מתגובות לפגיעה מוחית עד תגובות למצבים רפואיים כדוגמת כאבים כרוניים, כאבי רפאים (כאבי פנטום) או דיסטוניה פוקאלית. משום שגמישות המוח תלויה בהתנסויות בחיים, סביבות שונות ופעילויות שונות משאירות את רישומן על המוח. מנגנונים של פלסטיות ניתנים לשינוי ולשיפור על ידי פעילות גופנית, מדיטציה, אימון מוחי ועוד. עד תחילת שנות ה-60, הקונצנזוס המדעי היה כי מבנה ותפקוד המוח קבועים, אינם נתונים לשינוי ותלויים אך ורק בגנטיקה של האדם. עדויות ראשוניות לפלסטיות מוחית נמצאו כבר בשנת 1793, במספר ניסויים בהם זווגו בעלי חיים ורק אחד מבני הזוג אומן באופן אינטנסיבי. ניתוח של מוחותיהם הראה כי בעלי החיים שעברו אימון היו בעלי צרבלום גדול באופן משמעותי לעומת אלו שלא עברו אימון. עם זאת, תוצאות מסוג זה נזנחו, עד שבתחילת שנות ה-60, מריאן דיאמונד (אנ'), חלוצה בתחום מדעי המוח, סיפקה הוכחה מדעית ראשונה לפלסטיות. במחקריה בתחום האנטומיה שנעשו על חולדות, היא הראתה שמרכיביה המבניים של קליפת המוח עשויים להשתנות כתלות בסביבות עשירות או עניות ובכל גיל, מעוברות ועד זקנה. קליפת המוח של חולדות שגדלו בסביבה עשירה הייתה עבה ב-6% משל אלו שגדלו בסביבה ענייה, בהתבסס על הבדלים בחוויות חיים מוקדמות. מחקריה העידו כי קליפת מוח עבה יותר מצביעה על יכולת למידה גבוהה יותר, ולעומתה, קליפה דקה על יכולת למידה נמוכה יותר; ובכך היא הוכיחה את יתרונות הגמישות המוחית. תרומתה של דיאמונד לתחום שינתה את הסתכלותנו על מוח האדם בכל הקשור לפלסטיות מוחית. בכל עת מיליוני תאי עצב במערכת העצבים מתקשרים ביניהם כדי לבצע פעולות חיוניות לגוף ולנפש. כתוצאה מתקשורת מתמדת זו, המוח עצמו משתנה עם הזמן. למעשה, אחד מעקרונות היסוד של תהליך הפלסטיות של מערכת העצבים מבוסס על הרעיון לפיו הקשרים העצביים עוברים שינויים באופן תמידי, בעיקר על ידי פירוק והתחדשות של הקשרים בין הסינפסות. שינויים אלו הם שמאפשרים את הגמישות המוחית, והם תלויים במידה רבה בפעילות הנוירונים שנמצאים על הסינפסה.  הגמישות של מערכת העצבים מתקיימת בעקבות שינויים בתקשורת בין תאי העצב הקדם-סינפטיים לבין תאי העצב הבתר-סינפטיים. שינויים אלו מתבססים על השפעת כמות המוליך העצבי שמשתחררת מתא העצב המשדר לסינפסה ועל רמת המתח החשמלי שנוצר בתא המטרה, זאת משום שתא המטרה יופעל רק כאשר המתח החשמלי יעבור את סף ההפעלה שלו. תהליך העיצוב מחדש של קשרים סינפטיים מתרחש בעקבות הנטייה של סינפסות לא פעילות להתנוון, לצד הנטייה של סינפסות פעילות להתחזק, כך שהן יעבירו את המידע בצורה יעילה יותר. גירוי חוזר ונשנה של תא העצב הקדם-סינפטי יגביר את הסיכוי להעברת המידע דרך הסינפסה, בעוד שגירוי לא משמעותי יגרום לתהליך של התרגלות ודיכוי של ההעברה הסינפטית. תהליך הגמישות המוחית מתאפשר על ידי ארגונו הקורטיקלי של המוח, בייחוד במערכות החושיות, לפיו ארגון תאי העצב באזורים ראשוניים תואם את הארגון באיבר החישה הרלוונטי ומשתנה בהתאם לרגישות האיברים. מידע מקולטני חישה מגיע לתאי עצב סמוכים בקליפת המוח באזור התחושתי הראשוני, כך שלמשל, מידע חושי מהרגל מגיע לאזור מסוים במוח ואילו מידע מהידיים מגיע לאזור אחר. הדבר תקף לכלל החושים, כשבקליפת הראייה ארגון המפות תואם את ארגון קולטני האור ברשתית, ובקליפת השמיעה קבוצות תאי העצב מסודרות בהתאם לתדירות הצלילים שהן מעבדות. דוגמה לשינויים פלסטיים במפות הקורטיקליות הוא המקרה של דניאל קיש, מומחה להתמצאות אנושית במרחב באמצעות הדים (echolocation), שאיבד את ראייתו בינקותו עקב מחלת הסרטן ברשתית. בגיל צעיר פיתח שיטה להתמצאות במרחב באמצעות נקישות בלשונו. אזורי הראייה במוחו של קיש הוסבו לפענח את ההד החוזר מנקישות לשונו לכדי תמונה ברורה של החלל הפיזי, באופן דומה לטכניקת ההתמצאות של עטלפים, דולפינים וחיות אחרות. קיש הגיע לדרגת שליטה המאפשרת לו לרכוב על אופניים ולצאת לטיולים ארוכים בטבע בגפו. התמצאות זו מתאפשרת לו בעקבות ארגון מחדש של המפות הקורטיקליות. כאב רפאים הוא מצב שבו אדם ממשיך לחוש בכאב או בתחושה כלשהי באיבר בגוף שנקטע ואינו קיים יותר. זוהי תופעה המתרחשת בכ-60%-80% מקטועי האיברים. הסבר לתופעה המבוסס על היבטים של גמישות מוחית טוען כי קשרים שנוצרו בין המפות הקורטיקליות של האיברים הקטועים לבין אזורי החישה במוח הם שגורמים לתחושת הכאב. באופן זה, פעילות הנוצרת בקליפת המוח מפורשת בצורה שגויה על ידי אותו אזור שבעבר היה אחראי על האיבר הקטוע, כאילו האיבר קיים. ניתן לראות כי קיימים הבדלים בפלסטיות במערכת העצבים, וכי קיימים אזורים הנחשבים "פלסטיים". בנוסף, מידת הפלסטיות של אזורים שונים קשורה לרצף התפתחותם. למשל, אזורים המתפתחים בימים הראשונים לחיים (כגון קליפת המוח התחושתית הראשונית) מראים גמישות מוחית נמוכה, ולעומתם אזורים שמתפתחים בילדות המאוחרת (כגון האונה המצחית וכפיס המוח), מראים גמישות רבה יחסית.  הפלסטיות המוחית היא מרבית בראשית החיים. בתקופות החיים המוקדמות ביותר, מערכת העצבים מסתגלת בגמישות לשינויים ולפגיעות, על ידי יצירת מסלולים חדשים או קשרים חלופיים. יכולת ההסתגלות של מערכת העצבים הולכת ומצטמצמת עם הגיל. לפיכך, שינויים או פגיעות המתרחשים בתקופות חיים מאוחרות יותר או בסיום תהליך ההתפתחות עלולים לגרום לניוון של תאים רלוונטיים לפגיעה. ההתפתחות מושפעת מגורמים תורשתיים וסביבתיים, והאינטראקציה בין גורמים אלו היא הבסיס להבדלים הבין-אישיים בין בני האדם. לעומת המטען הגנטי שלנו שאינו נתון לשינוי, תנאי הסביבה יכולים להשתנות מרגע לרגע. לכן, מכיוון שהפלסטיות של מערכת העצבים משתנה לאורך החיים, תגובת המוח לגירויים סביבתיים יכולה להשתנות מתקופה לתקופה. התפתחות המוח כוללת תקופות שבהן ישנה רגישות גבוהה יותר לשינויים הסביבתיים. תקופות אלו, בהן היכולת הפלסטית גבוהה יותר, מאפשרות למוח הצעיר להתמודד עם דרישות הסביבה ולהסתגל לתנאים בהם הוא נתון בצעירותו. במהלך התקופות הקריטיות, אם המוח אינו מצליח להסתגל, לא ניתן לפצות על כך בהמשך החיים, ומכאן חשיבותן המכרעת. יתרה מכך, בתקופות הקריטיות עלול להיגרם נזק בלתי הפיך למערכת העצבים המרכזית, אפילו בעקבות פגיעה שאינה חמורה. השפה נחשבת לדוגמה קלאסית לתקופה קריטית של פלסטיות. ידוע כי תינוקות ופעוטות לומדים שפה באופן טוב יותר בהשוואה למבוגרים, על אף העובדה שמבוגרים מפותחים יותר מבחינה קוגניטיבית. מחקרים בתחום מראים כי קיימת דינמיקה העומדת בבסיס התקופה הקריטית המאפשרת גמישות ברכישת שפה בשלבים מוקדמים של התפתחות. דינמיקה זו כוללת התפתחות של מעגלים עצביים שתומכים בזיהוי דפוסים פונטיים (הקשורים לקול), לקסיקליים (הקשורים לאוצר המילים) ותחביריים, כבר מגיל ינקות, המאפשרים מקסום של היעילות בעיבוד שפה אצל הפעוט. בגיל מאוחר יותר, בסיום התקופה הקריטית ולאחר התבססות שפת אם, המעגלים משתנים ומוגברות מיומנויות קוגניטיביות, חישוביות וחברתיות שבאות על חשבון רכישת שפה. דוגמה ללמידה שלא בהכרח דורשת תקופה קריטית מגיעה מתחום הראייה. בתחום זה, מחקרים מראים כי אדם יכול לרכוש מיומנויות חזותיות גם לאחר מספר שנים של עיוורון מולד. מקרה מיוחד שמדגים יכולת זו עוסק בילדה שנולדה ונשארה עיוורת עד שעברה ניתוח להסרת קטרקט בגיל 12. נמצא כי אף על פי שחדות הראייה שלה נפגעה לאורך התקופה הקריטית, היא הייתה בקיאה מאוד במטלות חזותיות. תוצאות אלו מצביעות על כך שהמוח שומר על יכולת מרשימה של למידה ויזואלית גם בילדות המאוחרת, וכי פגיעה חזותית בשנים הראשונות לא תגרום בהכרח לנזק לצמיתות, משום שקליפת המוח החזותית שומרת על הפלסטיות שלה גם מספר שנים לאחר הילדות המוקדמת. בהקשר של פלסטיות, פעולה המתרחשת אצל כל אדם במהלך חייו היא התרגלות (הביטואציה), שמתבטאת בירידה בעוצמת התגובה לגירוי בעקבות חשיפה מתמשכת אליו. זהו תהליך של ניתוק הקשר בין הגירוי לתגובה אשר יכול להתרחש בין שעות לשבועות. תהליך זה קשור לפעילות בסינפסה, דרכה מועברים מסרים בין תא עצב מסוים לתא המטרה שלו, כך שגירוי חוזר גורם להחלשה של התקשורת והפחתה של ההעברה הסינפטית. כאשר העוצמה של הפוטנציאל הסינפטי יורדת מתחת למתח המנוחה של תא המטרה, הוא לא יופעל בעקבות הגירוי. תהליך ההתרגלות מקושר לזיכרון המרומז המכיל ידע שאינו בא לידי ביטוי בהכרח באופן מילולי. בהתאם לכך, התרגלות היא אחת מצורות הביטוי ההתנהגותי של למידה לא הקשרית, כך שהפחתת עוצמת התגובה שמעורר הגירוי מעידה על למידתו. מכיוון שהמוח הבוגר אינו לגמרי מקובע, ישנם מקרים רבים בהם המעגלים העצביים והקשרים בין הסינפסות משתנים או מתרחשת נוירוגנזה (היווצרות של תאי עצב חדשים). השינויים יכולים להיגרם כתוצאה מפגיעה, אך גם כתוצאה מאימון. עדויות להתרחשות של ארגון מחדש של הרשתות הסינפטיות במוח נחקר רבות בתחומים שונים, וקיימות הוכחות למגוון מקרים בהם הוא עשוי להתרחש.  פגיעות מוחיות נרכשות (לדוגמה, שבץ מוחי או טראומה) גורמות לשינויים בפלסטיות של המוח, שיכולים להימשך שבועות עד חודשים. נראה כי קיים דמיון רב בין הפלסטיות המתרחשת במוח לאחר פגיעה לבין זו המתרחשת במהלך התפתחותו. לאחר פגיעה, המוח צריך להתעצב מחדש, לעיתים הוא מצליח להסתגל, אך לעיתים אינו מצליח. אחת ההשלכות של יכולת הפלסטיות היא שפעילות מוחית הקשורה לתפקוד מסוים ניתנת להעברה לאזור אחר, גם כתוצאה מחוויות רגילות וגם כתוצאה מפגיעה מוחית. לפיכך, נראה כי ניתן לבצע התערבויות טיפוליות בעת פגיעה כדי להעביר את התפקוד למקום שלא נפגע או כדי לנסות לשקם את התפקודים שנפגעו. כך, השיקום יוכל לגרום לארגון מחדש של קליפת המוח כמנגנון השינוי.  כאב הוא חוויה חושית ורגשית לא נעימה הקשורה לפגיעה ברקמה כלשהי בגוף. אנשים הסובלים מכאב כרוני חווים כאב ממושך באזורים שבעבר כנראה נפגעו אך כרגע בריאים. תופעה זו מייצגת אבנורמליות פלסטית וארגון מחדש לא תקין של מערכת העצבים. בזמן שרקמה נפגעת, גירויים מזיקים ודלקות גורמים לעלייה בפעילות קולטני כאב, שתפקידם להתריע מפני מזיקים ולהגביר את תחושת הכאב ממערכת העצבים. גירוי ממושך של אותם קולטני כאב מעורר תגובה פלסטית מוחית המורה לשנות את הארגון החושי לאזור הכואב. כתוצאה משינויים אלו, מתפתחת יכולת סינון נמוכה של הנוירונים התחושתיים במוח ובחוט השדרה. כך, גירויים מזיקים עלולים להתפרש באופן מוגזם או שלא כהלכה, ואף ייתכן מצב שבו גירויים שאינם מזיקים מפורשים ככואבים במיוחד. תהליך הפלסטיות מעורב גם בהתפתחות של התפקוד החושי, משום שהמוח נולד לא מפותח ומתרגל לקלטים חושיים רק לאחר הלידה. השתלת פרותזה סנסורית, שהיא התקן המגביר את האות החושי, יכולה לשנות את האופן שבו אנו חווים את העולם מבחינה חושית על ידי שימוש בפלסטיות. לדוגמה, אצל לקויי שמיעה מולדים, השתלה של פרותזה סנסורית המפעילה את מערכת השמיעה נמצאה כמונעת הידרדרות ומגבירה את תפקוד מערכת השמיעה. מאחר שישנה תקופה קריטית, הזמן להשתלת הפרותזה הוא בשנתיים עד ארבע השנים הראשונות לחיים. בקרב ילדים שנולדו חירשים, השתלת שבלול מוקדמת מאפשרת למידה של שפת האם. מצב נוסף שמצביע על תפקוד לקוי בגמישות המוחית וחוסר הסתגלות של מערכת העצבים הוא דיסטוניה פוקאלית, אשר פוגע בעיקר במוזיקאים שעברו הכשרה ממושכת ועלול לגרום לאובדן שליטה ועיוות של תנועות ידיים. מחקרים הראו כי תופעה זו, המכונה גם "התכווצות של מוזיקאים", נגרמת מחיבורים בין אזורים שונים המיוצגים בחלקים השונים של קליפת המוח, שמביאים לפעולות שרירים בלתי רצוניות.  פעילות גופנית מקדמת נוירוגנזה על ידי יצירה מוגברת של גורמים נוירוטרופים מוחיים (brain-derived neurotrophic factor) התורמים להישרדות הנוירונים וליצירת חדשים. פעולה זו מתרחשת באזורים רבים במערכת העצבים כגון בהיפוקמפוס, בצרבלום ובחוט השדרה. נוירוגנזה המתרחשת בהיפוקמפוס מקושרת עם שיפורים משמעותיים בזיכרון המרחבי. כמו כן, נמצא שפעילות גופנית ממושכת ועקבית משפרת מהותית את התפקודים הניהוליים ומגדילה את נפח החומר האפור באזורים רבים במוח, בייחוד באלו האחראים על שליטה קוגניטיבית. מדיטציה קושרה בעבר להבדלים בעובי קליפת המוח ובצפיפות החומר האפור במוח. ריצ'רד דייווידסון, חוקר מוח שמאמין רבות בסגולותיה של המדיטציה, ערך מחקרים רבים על מנת לבחון את ההשפעה של תרגול מדיטציה על המוח. תוצאות מחקריו הראו שתרגול מדיטציה, בטווח הקצר והארוך תורם לשינויים בפעילות המוחית באזורים שונים המשויכים לתפקודי קשב, חרדה, דיכאון, פחד ובריאות פיזית. הוצע כי השינויים שהתרחשו בתפקוד באזורים אלו עשויים להיגרם על ידי שינויים המתרחשים במבנה הפיזי של המוח בעקבות תרגול מדיטציה.  אימון מוחי מיועד לפיתוח מיומנויות קוגניטיביות ונעשה בו שימוש לסיוע בתהליך שיקום, לצורך פיצוי וצמצום ירידה בתפקודים הקוגניטיביים אשר נגרמה עקב פגיעה. האימון המוחי מתבסס על הפלסטיות של מערכת העצבים המאפשרת שינויים במבנים במוח. השינויים בעקבות תרגול מיומנות מסוימת יכולים לכלול עלייה בכמות הסינפסות, תאי העצב והתאים התומכים, או חיזוק הקשרים ביניהם. קיימות מיומנויות קוגניטיביות הניתנות לאימון באופן שמוביל לשיפור ברמת הביצוע. בהתאם לכך, נמצא שהאימון המוחי מוביל לשיפור מובהק במיומנויות שתורגלו, אשר לעיתים מוכלל גם למטלות קוגניטיביות אחרות. למשל, אימון מוחי יכול להוביל לשיפור בתפקודי קשב, תפקודים ניהוליים ויכולת הזיכרון. גמישות פנוטיפית עיבוד מידע נורמן דוידג', המוח הגמיש- סיפורים מקו החזית של חקר המוח, הוצאת כותר, 2009 מדיה וקבצים בנושא הפלסטיות של מערכת העצבים בוויקישיתוף הפלסטיות של מערכת העצבים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) וויל סטור, Mosaic Science, ‏לשנות את עצמנו בכוח המוח, באתר "אלכסון", 13 בדצמבר 2015 נוירופלסטיות, דף שער בספרייה הלאומית רחמימוב, ר', מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים, רעננה: מכון ון ליר בירושלים והוצאת הקיבוץ המאוחד., 2004 Krech, D., Diamond, M. C., Rosenzweig, M. R., & Bennett, E. L., Chemical and anatomical plasticity of brain, Science, 146, 610-619 Kral, A., Auditory critical periods: a review from system’s prespective, Neuroscience, 247, 117-133 Nudo, R. J. Recovery after brain injury: mechanisms and principles. Puretić, M. B., & Demarin, V, Neuroplasticity mechanisms in the pathophysiology of chronic pain, Acta Clin Croat, 51(3), 425-429 6. Beaumont, G., Mercier, C., Michon, P. E., Malouin, F., & Jackson, P. L., Decreasing phantom limb pain through observation of action and imagery: a case series, Pain Medicine, 12(2), 289-299 Münte, T. F., Altenmüller, E., & Jäncke, L., The musician's brain as a model of neuroplasticity, Nature Reviews Neuroscience, 3(6), 473-478 גריג ר. ג. וזימברדו פ.ג. (2010). מבוא לפסיכולוגיה. הוצאת האוניברסיטה הפתוחה. Mang, C. S., Campbell, K. L., Ross, C. J., & Boyd, L. A., Promoting neuroplasticity for motor rehabilitation after stroke: considering the effects of aerobic exercise and genetic variation on brain-derived neurotrophic factor, Physical therapy, 93(12), 1707 Davidson, R. J., & Lutz, A., Buddha's brain: Neuroplasticity and meditation in the spotlight, IEEE signal processing magazine, 25(1), 176-174 Simons, D. J., Boot, W. R., Charness, N., Gathercole, S. E., Chabris, C. F., Hambrick, D. Z., & Stine-Morrow, E. A., Do “brain-training” programs work?, Psychological Science in the Public Interest, 17(3), 103-186 Rosenzweig, M. R., Aspects of the search for neural mechanisms of memory, Annual review of psychology, 47(1), 1-32 Diamond, M. C., Krech, D., & Rosenzweig, M. R., The effects of an enriched environment on the histology of the rat cerebral cortex, Journal of Comparative Neurology, 123(1), 111-119 Buonomano, D. V., & Merzenich, M. M., Cortical plasticity: from synapses to maps, Annual review of neuroscience, 21(1), 149-186 Kremer, W., Human echolocation: Using tongue-clicks to navigate the world, BBC, ‏2012 גרדנר, ה'., מוח, חשיבה ויצירתיות, רעננה: ספריית פועלים, 1995 Kuhl, P. K., Brain mechanisms in early language acquisition, Neuron, 67(5), 713-727 Ostrovsky, Y., Andalman, A., & Sinha, P., Vision following extended congenital blindness, Psychological Science, 17(12), 1009-1014 גושן-גוטשטיין, י' וזכאי ד', פסיכולוגיה קוגניטיבית – כרך ב – זיכרון., רעננה: האוניברסיטה הפתוחה, 2006 Young J. A., Tolentino M.; Tolentino, Neuroplasticity and its Applications for Rehabilitation, American Journal of Therapeutics. 18 (1): 70–80 Kral, A., & Sharma, A., Developmental neuroplasticity after cochlear implantation, Trends in neurosciences, 35(2), 111-122