פוטוסינתזה

פוטוסינתזה בעברית נקראת הטמעה, היא תהליך ביולוגי המתקיים ביצורים פוטוסינתטיים (רוב הכחוליות, האצות וצמחים), הממירים את אנרגיית האור, בדרך כלל אור שמש, לאנרגיה הכימית הנחוצה כדי לתדלק את חילוף החומרים שלהם. תהליך הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיומם של כמעט כל היצורים החיים כיום בכדור הארץ, הן באספקת אנרגיה ומזון (ייצור ראשוני) והן באספקת החמצן, כאשר יוצאי הדופן לכך כמה מינים של ארכאונים הניזונים החמצון של תרכובות כימיות אי-אורגניות (כימו אוטוטרופיים) בנביעות הידרותרמיות במעמקי האוקיינוס. השם פוטוסינתזה הוא הלחם מילים של פוטו (אור), סינתזה (הרכבה). בתהליך הפוטוסינתזה חלקיק אור (פוטון בודד) מפרק מולקולת מים הבנויה מאטום חמצן אחד ושני אטומי מימן. אטום המימן הוא יסוד בעל פרוטון אחד, והוא חסר אלקטרון. לחמצן החד-מימני יש אלקטרון עודף. כתוצאה מתהליך הפוטוסינתזה נוצרים שני יונים טעונים חשמלית. יונים אלה מניעים את כל תהליך הפוטוסינתזה, החל מקשירת פחמן דו-חמצני אטמוספירי וכלה ביצירת הפחמימות הבונות את הצמח. המונח פוטוסינתזה מתייחס בדרך כלל לפוטוסינתזה חמצנית, שבה חמצן מיוצר כתוצר לוואי, וחלק מהאנרגיה הכימית המופקת מאוחסנת במולקולות של פחמימות, חד-סוכרים, דו-סוכרים, ורב סוכרים, כגון, עמילן ותאית המסונתזות מפחמן דו-חמצני ומים. רוב הצמחים, האצות והציאנובקטריה מבצעים פוטוסינתזה פוטואאוטוטרופית (photoautotroph). תהליך הפוטוסינתזה אחראי על ייצור ושמירה על רמת החמצן באטמוספירת כדור הארץ, ומספק את רוב האנרגיה הביולוגית (Bioenergy) הנחוצה לכלל היצורים ובכלל זה חיים מורכבים על פני כדור הארץ כיום. האורגניזמים הראשונים שהתפתחו בכדור הארץ לפני כ-4 מיליארד שנים היו חיידקים אל-אווירניים. הם היו כימואוטוטרופים כלומר השתמשו בתהליכי חמצון-חיזור של חומרים אנאורגניים להפקת האנרגיה הדרושה לקיומם ולא בפוטוסינתזה. יצורים אלו חיו בעבר הרחוק של האבולוציה של החיים במשך מספר מאות מיליוני שנים. התפתחות הפוטוסינתזה התקיימה בשלב מוקדם בהיסטוריה של כדור הארץ, לפחות לפני 2.45-2.32 מיליארד שנים, ולפי ההשערות זמן רב קודם לכן. היכולת הביוכימית להשתמש במים כמקור לאלקטרונים בתהליך הפוטוסינתזה התפתחה באב קדמון משותף של כחוליות קיימות. מחקר משנת 2018 משער כי ייתכן כי יכולת לבצע פוטוסינתזה החלה לפני כ-3.4 מיליארד שנים. הפוטוסינתה הגדילה בצורה ניכרת את כמות האנרגיה שזמינה לכלל המערכת האקולוגית - שכן היא אפשרה לרתום את אנרגיית השמש כבסיס אנרגטי לחיים. לפני כ-2.4 מיליארדי שנים, התפשטות הכחוליות גרמה ל"אסון החמצן" אחת ההכחדות ההמוניות הגדולות ביותר. דבר זה גרם לשינוים קיצוניים בהרכב אטמוספירת כדור הארץ, (כולל עליה בריכוז החמצן וירידה בריכוז הפחמן הדו-חמצני)- בליתוספירה, בהידרוספירה ובאטמוספירה. שינוי זה התרחש בחלקו בצורה הדרגתית, על פני מיליוני שנים כיוון שחלק גדול מהחצמן נקלט בריכוזיים גדולים של ברזל שהתחמצנו. כתוצאה מהשינוי בהרכב האטמוספירה והאוקיינוסיים נכחדו כמעט כל המינים של חיידקים אל-אווירניים על פני כדור הארץ, ואת מקומם תפסו חיידקים אווירניים. אירועים אלה, יצרו בהמשך את התנאים להתפתחות מינים של אאוקריוטים ושל היצורים הרב-תאיים ובכללם צמחים, פטריות ובעלי חיים. תהליכי הפוטוסינתזה בתאים אורגניזמים פרוקריוטים מתרחשת באברונים בשם תילקואידים, ובצמחים עילאיים הם מתרחשים בכל האיברים הירוקים הנושאים אברונים בשם כלורופלסטים. מקור השם כלורופלסט: כלורו – על שם הפיגמנט כלורופיל המצוי באברונים אלה (ביוונית: כלורו = ירוק, פלסט = אברון). המשמעות היא שקרני האור בתחום אורכי הגל של הצבע הירוק (520–570 ננו הרץ) אינו נבלע על ידו. הוא מוחזר ממנו, ולכן יראה על ידי עין הצופה. בכלורופלסטים קיימים גם פיגמנטים נוספים: הקרוטנואידים, הקסנטופילים (xanthophyll) והפיקובילינים. אף לפיגמנטים אלה תפקיד בתהליכי הפוטוסינתזה, אבל הכלורופיל מהווה את רוב כמות הפיגמנטים המצויים בחלקים הירוקים של הצמח. קיימים שני סוגי כלורופיל: כלורופיל B, הבולע את האור באורכי גל קצרים (כחול ועל-סגול) וכלורופיל A, הבולע אור באורכי גל ארוכים (אדום ותת-אדום). רק כלורופיל A בעל יכולת להתמרת אנרגיית האור לאנרגיה כימית. כלורופיל B נקרא פיגמנט משני היות שהוא מעביר את האנרגיה הנקלטת על ידו לכלורופיל A, ועל ידי כך מגדיל טווח האור המנוצל על ידי הצמח. בטבע קיימים גם חיידקים אאוטוטרופיים המבצעים פוטוסינתזה אווירנית ללא יצירת חמצן (Aerobic anoxygenic phototrophic bacteria) על ידי שימוש בכלורופיל הבקטריאלי לפיצול מימן גופרתי במקום מים. בתהליך זה נוצרות מולקולות של גופרית כתוצר סופי במקום מולקולות חמצן. החיידק Halobacterium (Halobacterium) המשתייך לעל-ממלכה Archaea מבצע פוטוסינתזה שאינה מקבעת פחמן באמצעות חלבון בעל מבנה של bacteriorhodopsin – רודופסין ופיגמנט נוסף ה-photopigment retinal המשמשים לקליטת גלי אור ירוק והפעלת משאבות של פרוטונים על מנת לסנתז ישירות אדנוזין טריפוספט (ATP). ייתכן שפוטוסינתזה זו הייתה הצורה הקדומה יותר של הפוטוסינתזה שהתפתחה על פני כדור הארץ בתקופת הפוליארכאן (Archean) שקדמה לתקופת התפתחות הציאנובקטריה בתקופה המשוערת המכונה כדור הארץ הסגול (Purple Earth hypothesis), לפני 2.5–3.8 מיליארד שנים, תקופה שקדמה ל"אירוע החמצן הגדול" (Great oxygen event). במאה ה-16, רופא בלגי בשם ואן הלמונט הסיק מניסוייו שהצמח ניזון מהמים ולא מחומרים שמצויים באדמה. בסוף המאה ה-18, מדען אנגלי בשם ג'וזף פריסטלי הוכיח שעכבר הנתון מתחת לפעמון זכוכית, יחד עם נר דולק, מת תוך פרק זמן קצר והנר כבה. אך אם למערכת זו הוסיף צמח ירוק, העכבר המשיך לחיות והנר המשיך לדלוק. הוא הסיק שהצמח משפיע בדרך הפוכה לנשימה ומנקה את האוויר. חוקר הולנדי בשם אינגנהאוס (אנ') בן דורו של פריסטלי, חזר על ניסוייו והראה ש"שיפור" האוויר על ידי הצמח התרחש רק בנוכחות אור שמש ורק על ידי החלקים הירוקים של הצמח. הוא שיער שמקור החמצן המשתחרר הוא בפירוק הפחמן הדו-חמצני. רק בשנות השלושים של המאה ה-20, מדען בשם ואן ניל (אנ'), בעקבות ניסויים בחיידקים, הסיק שמקור החמצן המשתחרר בפוטוסינתזה הוא במים ולא בפחמן הדו-חמצני. ההוכחה הסופית למסקנה זו ניתנה בניסוייו של רוברט היל. התחלת תהליך הפוטוסינתזה: פירוק מולקולה של מים לחמצן ומימן מולקולריים לפי המנגנון הבא:  6H2O → O2 + 4H3O+ + 4e- (1) חמצון מים 4H3O+ + 4e- → 2H2 + 4H2O (2) חיזור פרוטונים 2H2O → O2 + 2H2 (3) סה"כ התגובה הכוללת הסתבר שזו תגובה פוטוכימית (תגובה תלוית אור), אותה ניתן לבדוק גם מחוץ לתא השלם, בכלורופלסטים שבודדו מצמחים והועברו לתמיסה מתאימה. אלה מסוגלים לחזר תרכובות מחמצנות כשחושפים אותם לאור, ולגרום לפליטת חמצן. התופעה התגלתה על ידי רוברט היל ושותפו בשנת 1937 וקרויה על שמו, ריאקצית היל (אנ'). בניסויים המוקדמים, תרכובות כמו מלחי ברזל שימשו לקליטת האלקטרונים והפרוטונים המשתחררים כתוצאה מפירוק המים. רק בשנת 1951 הסתבר שניתן לחזר גם את מולקולת NADP, המצויה באופן טבעי בצמחים, במערכת של כלורופלסטים מבודדים. בזכות ניסויים אלה ניתן היה להבין את הריאקציות המקדימות את חיזור הפחמן בפוטוסינתזה. הריאקציות הראשונות של הפוטוסינתזה מתבצעות על בממברנת התילקואיד ומחייבות נוכחות אור. הן מתקיימות בשתי מערכות: "מערכת אור I" ו"מערכת אור II". כאשר אלקטרונים עוברים ממערכת אחת לשנייה, משתחררת אנרגיה המשמשת ליצירת מולקולות ATP NAPDH2 המעבירה יוני מימן לתגובות המאוחרות. התהליך מתחיל ב"מערכת אור II", בו לכלורופיל יש שיא קליטת אור באורך גל של 700 ננומטר. האנרגיה המגיעה אל המערכת מנוצלת לפירוק של המים לחמצן וליוני מימן בתהליך הנקרא פוטוליזה. מסלול הריאקציה ממשיך במערכת העברת האלקטרונים ויצירת מולקולת ATP. בהמשך, בתהליך העברת האלקטרונים הם מגיעים אל "מערכת אור I" ליצירת מולקות NAPDH 2 {\displaystyle {\ce {NAPDH2}}} שם מסתיימת העברת האלקטרונים ביצירת NAPH 2 {\displaystyle {\ce {NAPH2}}} , שהיא מולקולה בעלת אנרגיה כימית אצורה, בדומה ל-ATP. השם השגור, "שלב החושך" מטעה. שלב זה מכיל סדרת תגובות שאינן זקוקות לאור שמש, אך בטבע מתבצעות באור בגלל צמידותן לשלב האור, בהפרשי זמן של חלקיקי שנייה. השלב הזה מתקיים תוך ניצול אנרגיה ממולקולות ה-ATP ומיוני מימן ממולקולות ה- NADPH 2 {\displaystyle {\ce {NADPH2}}} שנוצרו בשלב האור. כל עוד מולקולות אלה מסופקות, בנוסף לפחמן דו-חמצני הזמין מן האוויר, התגובות ימשכו. בסופן של תגובות אלה נוצר הגלוקוז שמשמש את התא להפקת אנרגיה בתהליך הנשימה התאית. בתחילה נקלט פחמן דו-חמצני מן האוויר. הוא נקשר אל מולקולה בשם RUBP, על ידי האנזים רוביסקו (RuBp Carboxylase Oxygenase – RuBisCO). בריאקציה זו מתחילה שרשרת אנזימטית מעגלית שנקראת מעגל קלווין בנסון, אשר בסיומה נוצר גלוקוז וכן מולקולת ה-RUBP שנקשרת שוב לפחמן דו-חמצני "חדש" ותהליך זה חוזר חלילה. הנוסחה הכללית, נטו, של תהליך הפוטוסינתיזה היא: C6H12O6 + 6O2 → אור + 6H2O + 6CO2 אם כי יש הכותבים את התגובה הכוללת באופן הבא: C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → אור + 12H2O + 6CO2 נוסחה שנייה באה להדגיש שהתהליך דורש 12 מולקולות מים כדי לייצר מולקולה אחת של גלוקוז, ובמהלכו נוצרות שנית 6 מולקולות מים. (ולכן, בנוסחת נטו, נציין שש מולקולות מים בלבד). כפי שניתן לראות, מולקולות חמצן משתחררות בפוטוסינתזה כתוצר לוואי. הצמחים ושאר היצורים הפוטוסינתטיים פולטים את החמצן אל הסביבה. בנוסף, בחישוב אנרגטי, לסינתזת מולקולה אחת של גלוקוז יש צורך ב-18 מולקולות ATP ו-12 מולקולות NADPH 2 {\displaystyle {\ce {NADPH2}}} , הנוצרות בשלב האור. בצמחי יבשה קיימים שלושה מסלולים מטבוליים עיקריים של קיבוע פחמן: C3,‏ C4 ו-CAM. רוב הצמחים מבצעים את קיבוע הפחמן במסלול C3, בו קיבוע הפחמן מתבצע בתאי המזופיל של העלה, הממוקמים קרוב לפיוניות. אלה הם פתחים דרכם נכנס הפחמן הדו-חמצני לעלה. בצמחי C3 הפיוניות פתוחות ביום וסגורות בלילה. לכן, פחמן דו-חמצני נקלט ביום ומאפשר ביצוע פוטוסינתזה, תוך איבוד מים דרך הפיוניות הפתוחות. כאשר הטמפרטורה הסביבתית גבוהה והלחות נמוכה, איבוד המים עלול לסכן את השרדות הצמח, ולכן הפיוניות יסגרו והפוטוסינתזה תיפסק. קיבוע פחמן במסלול C4 קיים בצמחים טרופיים וגם גידולים באזורים ממוזגים, אשר מקורם באזורים טרופיים, בעלי עוצמות גבוהות של קרינה. במסלול זה הפחמן הדו-חמצני נקלט בתאי המזופיל ומתחבר לחומצות אורגניות בעלות ארבעה אטומי פחמן היוצרות מולקולת אוקסלואצטט, אז מועברות מולקולות אלו לתאים פנימיים יותר בעלה, תאי נדן הצרור. בתאים אלו, המבודדים יחסית מהסביבה החיצונית, משוחרר הפחמן הדו-חמצני ואז מקובע מחדש במעגל קלווין. מסלול ה-C4 מאפשר ריכוז גבוה של פחמן דו-חמצני בסביבת האנזים רוביסקו וכך מגדיל את יעילות קיבוע הפחמן. בשל הריכוז הגבוה של פחמן דו-חמצני הזמין לפוטוסינתזה, מתאפשר צמצום של פתיחת הפיוניות וצמצום איבוד המים. מסלול ה-CAM, הקיים בכשבעה אחוזים מכלל מהצמחים, מבוסס על קליטת פחמן בעלה במהלך הלילה, אז הטמפרטורות נמוכות ואידוי המים הוא מינימלי. בתוך העלה, הפחמן הדו-חמצני מחובר לחומצות אורגניות, ומשוחרר במהלך היום. אז הוא מחוזר במעגל קלווין, תוך שימוש באנרגיה שמתקבלת מתהליך האור. מסלול ה-CAM, מאפשר לצמחים איבוד מינימלי של מים כתוצאה מתהליך הפוטוסינתזה וזאת משום שבמהלך היום הצמח לא צריך לפתוח את הפיוניות כדי לקלוט פחמן דו-חמצני. זאת כנראה סיבה עיקרית לכך שמסלול ה-CAM נפוץ יחסית בצמחי מדבר, למשל קקטוסים או במשפחת הטבוריתיים. התוצרים העקיפים של הפוטוסינתזה הם חומרים אורגניים הנוצרים מן הפחמימות שנוצרו בפוטוסינתזה. התוצרים העקיפים הראשיים הם: פחמימות, שומנים, חלבונים וחומצת גרעין. פחמימות: הגלוקוז מעובד בצמח והופך לפחמימות אחרות, כדוגמת העמילן, הנמצא בזרעים שונים וכן נאגר בשורשים. פחמימות מורכבות מיוצרות גם בגופם של בעלי חיים. כדוגמה אפשר להזכיר את הגליקוגן, חומר התשמורת בכבד של בעלי חיים שונים, כולל האדם. השומנים: הם מיוצרים על ידי הצמחים ובעלי החיים מן הפחמימות. מספר דוגמאות לחשיבותם של שומנים: הם מרכיב חשוב בקרומי התאים, מהווים גם חומר תשמורת חשוב בסוגים שונים של זרעים, בונים את שכבת השעווה שמגנה על העלים – הקוטיקולה. גם בבעלי חיים השומנים מהווים צורת אגירה של מקור אנרגיה לשימוש עתידי. יש להם גם תפקיד בשמירה על חום הגוף, בבעלי חיים הומיאותרמים ומהם מיוצרים ויטמינים והורמונים שונים. חומצות אמינו: חומצות האמינו הן אבני הבניין של החלבונים. חומצות האמינו נוצרות בצמחים ובבעלי חיים מהפחמימות שנוצרו בפוטוסינתזה, אך ליצירתן דרוש בנוסף גם מקור חנקן. העובדה שכל האנזימים בגוף החי הם חלבונים מעידה על חשיבותן. חומצות גרעין: ממלאות תפקיד חשוב בהתרבות התאים ובבניית החלבונים. חומצות הגרעין בנויות ממעין שרשרת של חלקים הנקראים נוקלאוטידים. כל אחד מהנוקלאוטידים הוא בעל בסיס חנקני הקשור לסוכר חמש פחמני הקשור לזרחה. מקורו של הסוכר הוא בתהליך הפוטוסינתזה. האורגניזמים המבצעים פוטוסינתזה קרויים "פוטוסינתטיים", ומוגדרים כאוטוטרופים. הפירוש המילולי הוא "מזינים את עצמם" וזאת מכיוון שהם לא נזקקים לתרכובות אורגניות ממקור חיצוני (מזון) כדי להפיק אנרגיה וכדי לייצר את התרכובות האורגניות הדרושות להם. מקור האנרגיה של האוטוטרופים היא אנרגיית אור, המתקבלת מקרינת השמש. את התרכובות האורגניות בונים האוטוטרופים מהפחמן הדו-חמצני, שנמצא באוויר, וממים שנקלטים מסביבתם. בשלב ראשון, באמצעות פוטוסינתזה, הפחמן הדו-חמצני מתרכב עם מימן, שמקורו במים, ליצירת גלוקוז. בהמשך, הצמח מייצר נגזרות שונות שלו, כגון עמילן. החומרים האורגניים הנוצרים בצמחים עוברים, דרך מארג המזון, אל כלל היצורים האחרים, ההטרוטרופיים (= אשר מזונם מגיע מהחוץ), כשאלה אוכלים צמחים או אוכלים בעלי חיים אוכלי צמחים. יצורים המבצעים פוטוסינתזה הם, אם כן, מקור המזון עבור רוב היצורים החיים ומהווים את התשתית של פירמידת המזון. את האנרגיה מתרכובות אורגניות שבמזון מפיקים כל היצורים האארוביים בנשימה תאית. תהליך זה מתבצע בתא החי באברון הנקרא מיטוכונדריון. מספר רב של אברונים כאלה נמצאים בכל תא ואנרגיה המשתחררת על ידי פירוק החומר האורגני משמשת לצרכים השונים של התא. נשימה תאית מתקיימת גם בצמחים, תוך צריכת חמצן, אך בעוצמה פחותה מהפוטוסינתזה, ולכן, בחישוב סופי, הצמחים מוסיפים חמצן לאטמוספירה. הנגזרות של הגלוקוז משמשות, גם ביצורים האוטוטרופיים וגם ביצורים ההטרוטרופיים, כחומר מוצא לייצור החומרים הדרושים לתאיהם. באותם תהליכי, גם הדלקים הפוסיליים (נפט, פחם, גז טבעי) מקורם בחומרים שנוצרו בפוטוסינתזה בתקופות קדומות. בצמחים רבים שחיים באזורים מדבריים ומדבריים-למחצה, משירים את עליהם בקיץ, והפוטוסינתזה מתבצעת בענפים ובגבעולים ירוקים.כך הם מצמצמים את פני השטח של הצמח ומקטינים את איבוד המים לאטמוספירה. תכונה זו מכונה רוֹתמיוּת, על שמו של רותם המדבר. בין הצמחים הרותמיים בארץ ישראל ניתן למצוא את מיני השרביטן, הקידה שעירה וצמחים נוספים. תהליך הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיומם של רוב היצורים החיים על פני כדור הארץ, באספקת המזון ובאספקת החמצן. הופעת היצורים הפוטוסינתטיים על פני כדור הארץ לפני כשלושה מיליארד שנה הביאה בהדרגה לעליה בשיעור החמצן באטמוספירה. כך התאפשרה התפתחות יצורים המסוגלים לנצל את החמצן האטמוספירי להפקת אנרגיה; אלו הם היצורים האארוביים. תהליך הפוטוסינתזה הוא האחראי לחידוש החמצן שבאוויר, ושמירת ריכוזו, למרות ניצולו בתהליכי בעירה אביוטיים שונים ובנשימה התאית של כל היצורים האארוביים, כולל הצמחים. הפוטוסינתזה של האצות באוקיינוסים אחריות ל-90% מהחמצן המשתחרר לאטמוספירה. גם ליערות יש תרומה חשובה בשמירה על הרכב האטמוספירה וקליטת עודפי הפחמן הדו – חמצני בפוטוסינתזה. בכך תורמים הצמחים לצמצום אפקט החממה, ולכן יש סכנה רבה בבירוא היערות המשווניים הגדולים באגן האמזונס ובאפריקה. החוקר האיטלקי ג'אקומו סיאמייקן ניבא ב-1912 כי אנרגיה סולארית יכולה לשמש כפתרון לבעיית אנרגיה עתידית. לאור החזון של סיאמייקן, ניתן לתאר יצירת מערכת סינתטית לאספקת אנרגיה מאור השמש, בהסתמכות על עקרונות הפוטוסינתזה שמתרחשת בטבע, כיצירת עלה סינתטי. מערכת כזו יכולה לנצל את אנרגיית השמש ובעזרתה להפיק אנרגיה חלופית – גז מימן, תוך ניצול מקור מים קיים וללא השקעת אנרגיה נוספת מעבר לאנרגיית השמש. במערכת פוטוסינתיזה סינתטית אנו צריכים לתכנן תהליך אפקטיבי שבו: יכול להיקלט פוטון באמצעות מולקולה שקולטת צבע – "כרומופור". ייווצר מצב שבו המטען מופרד, באמצעות העברת האלקטרון מזרז החמצון לזרז חיזור. ייצברו שני אלקטרונים ברציפות בזרז החיזור, שישמשו לחיזור של שני הפרוטונים, למימן מולקולארי. תתאפשר התחדשות הכרומופור בהעברת אלקטרון מזרז החמצון. אחרי העברת ארבעה אלקטרונים מזרז החמצון אל זרז החיזור, זרז החמצון יוכל להתחדש על ידי העברה של ארבעה אלקטרונים, משתי מולקולות של מים, ליצור מולקולה אחת של חמצן מולקולארי (O2) וארבעה פרוטונים. חמצון המים במערכת סינתטית כדי לפתח מערכת יעילה של פוטוסינתזה סינתטית, יש להפיק יון מימן, כפי שנוצר בצמח, כתוצאה מחיזור של הפרוטונים המתקבלים בעת חמצון מים (H2O). לשם כך יש לפתח תחילה זרזים לפירוק המים, בתהליך אלקטרוכימי. זרזים כאלה יהיו חייבים לדמות את זרז החמצון הנמצא בצמח, מתוך הנחה שדמיון מבני יוביל לדמיון באופן הפעולה. ה-OEC (Oxygen Evolving Catalyst) הוא הזרז בצמח שבעזרתו מתרחש חמצון המים. ה-OEC הוא קומפלקס המורכב מ-4 אטומי מנגן (Mn), אטום סידן (Ca) ואטומי חמצן מגשרים, בעל הנוסחה הכימית Mn4O5Ca. עקרון הפעולה לפיו ה-OEC מזרז חמצון המים נחקר באופן מעמיק, והדעה הנפוצה היא שה-OEC עובר במעגל דרך חמישה שלבים של חמצון, שמסומנים ב: S0 – S4, כך ש-S0 מייצג את "מצב המנוחה" של הזרז, שהוא המצב המחוזר ביותר (דרגת החמצון הנמוכה ביותר של המנגן – +3) ו-S4 מייצג המצב המחומצן ביותר (דרגת חמצון +5). תהליך הפוטוסינתזה מתחיל כשפוטון פוגע במולקולת כלורופיל. מולקולת הכלורופיל פולטת קוואנטת אנרגיה שנקראת אקסיטון. האקסיטון מגיע למרכז הריאקציה בתהליך הנמשך פיקושנייה, כלומר מיליונית של מיליונית שנייה. אין להסביר מהירות זאת במנגנונים ביולוגיים קלאסיים. בנוסף, אם האקסיטון יעשה את דרכו בצורה אקראית, אנרגיה רבה תלך לאיבוד בגלל התנגשויות עם המולקולות האחרות. אבל מדידות מדויקות בעזרת קרן לייזר הראו שנצילות הפוטונים היא כמעט מאה אחוז. מהירות כזאת ונצילות כזאת אפשר להסביר רק בעזרת מכניקת קוואנטים. בתחום הקוואנטי חלקיק יכול להימצא בכמה מקומות בבת אחת, על פי עקרון האי-ודאות. נראה שהאקסיטון מתפשט כמעין גל בתוך התא. בצורה כזאת הוא מגיע למרכז הריאקציה בדרך הקצרה ביותר. לא היה צפוי לראות אפקטים קוואנטיים בסביבה המורכבת והחמימה של תא חי, בעוד תופעות קוואנטיות זקוקות לקוהרנטיות, ולכן מוכרות רק בתנאי מעבדה קיצוניים של לחץ נמוך וטמפרטורה הקרובה לאפס המוחלט. כאשר חלקיק מוקף בשלל אטומים אחרים כמו בכלורופלסט, האינטראקציה עם הסביבה גורמת לדה-קוהרנטיות והאפקט הקוואנטי מתמסמס בפרק זמן קצר בהרבה מזה שבו האקסיטונים בפועל מגיעים למרכז הריאקציה. אין כיום הסבר כיצד מתאפשרת ההתנהגות הקוואנטית שנצפית בתהליך הפוטוסינתזה. קיימת השערה שמולוקלות הכלורופיל מייצרות ביניהן סוג של סדר וקוהרנטיות. פוטוסינתזה היא אחת התופעות שנחקרת בתחום החדש של ביולוגיה קוונטית. אבולוציה של פוטוסינתזה ביולוגיה קוונטית מיטוכונדריון יוסף נוימן, תהליך הפוטוסינתזה, מפעלים אוניברסיטאיים, ירושלים, 1978 ד"ר ארז גרטי, הפוטוסינתזה – מקור החיים בעולמנו, במדור "מאגר המדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 30 ביולי 2009 ד"ר מאיר ברק, האם רק צמחים מבצעים פוטוסינתזה?, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 4 ספטמבר 2009 פוטוסינתזה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) סרטון משעשע על פוטוסינתזה, עם תרגום עברי-The simple story of photosynthesis and food – Amanda Ooten – YouTube פוטוסינתזה, דף שער בספרייה הלאומית Structure, ucmp.berkeley.edu Donald A. Bryant, Niels-Ulrik Frigaard, Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated, Trends in Microbiology 14, 2006-11, עמ' 488–496 doi: 10.1016/j.tim.2006.09.001 Maike Cosse, Thorsten Seidel, Plant Proton Pumps and Cytosolic pH-Homeostasis, Frontiers in Plant Science 12, 2021-06-09 doi: 10.3389/fpls.2021.672873 רעיה אילן, חילוף החומרים בתא וגלגולי אנרגיה בעולם החי והצומח, הוצאת יפתח, 1996, עמ' 134–135 Lakna Panawala, Difference Between Photosystem 1 and 2 | Definition, Characteristics, Function, Pediaa - אוניברסיטת קולומבו (סרי לנקה), ‏2016 Kärkäs, M. D., Verho, O., Johnston, E. V., & Åkermark, B., Artificial Photosynthesis: Molecular Systems for Catalytic Water Oxidation, Chemical Reviews (24)114, עמ' 11863-12001