מחקר פטרוזאורים

הפטרוזאורים היו זוחלים מעופפים שחיו בעידן המזוזואיקון ונכחדו בסיומו. מאובניהם השתמרו בסלע. תיעוד המאובנים מהווה מקור חשוב להבנת תהליכי האבולוציה השונים וחיזוקם, אך יש ובעלי חיים חסרים ממנו או נדירים מאוד. כאלה הם הפטרוזאורים: תיעודם אינו מושלם. הסיבה לכך נעוצה בתנאים המעולים הנצרכים כדי לשמר בהצלחה את עצמותיהם החלולות והעדינות של הפטרוזאורים, את כרבולותיהם ורקמות רכות שונות שלהם. תנאים מקדימים אלה גורמים לכך שמידע חדש לגבי מין מסוים עשוי להיחשף זמן רב לאחר שהתגלה המין עצמו, שכן המידע לא השתמר במאובנים אחרים. דוגמה לכך גילוי כרבולתו המפוארת של הפטרודקטילוס, וכן קצהו עשוי הקרטין של מקורו ורגליו בעלות קרומי השחיה. חוסר המידע מתבטא בעיקר אצל הפטרוזאורים מתור הטריאס, אשר חשובים במיוחד להבנת אופי סדרה זו, שכן הם היו המינים הקדומים יותר בהופעתם. חוסר זה נובע מתיעודם המוגבל לפרקי זמן גאולוגיים קצרים יחסית, השתמרותם החלקית ואוסף הממצאים המצומצם. מערכת היחסים של הפטרוזאורים עם העולם המודרני החלה בבוואריה, גרמניה. בשנת 1784, חוקר הטבע האיטלקי קוסימו קוליני (Cosimo Collini), שהיה האוצר של חדר הפלאות בנושא ידיעת הטבע של השליט הגרמני קארל תאודור (1724–1799), הבחין באותו אוסף בפריט משונה. זהו היה מאובן שלם מתקופת המלם (סוף תור היורה), שהשתמר בשכבת אבן גיר הקרויה אבן גיר זולנהופן (Solnhofen Plattenkalk) באזור העיר אייכשטט (Eichstätt) שבצפון בוואריה – אחת משכבות סלעי משקע המכונות בקרב הפלאונטולוגים "לאגרשטטה" (מגרמנית: Lagerstätte - מילולית "אזור האחסון"), אשר ידועות בשימור מעולה של מאובנים, בנוסף לרקמות רכות, נוצות וכו'. מאובן זה הפך לנציג הראשון של הסדרה בספרות המדעית, כשקוליני פרסם באותה שנה את המאמר המדעי הראשון הנוגע לפטרוזאורים. בדומה לחוקרי טבע אחרים בני תקופתו, קוליני – שבנוסף היה מזכירו לשעבר של הפילוסוף והסופר הנודע וולטר, אחד מהדמויות הבולטות של עידן הנאורות – לא האמין כי המאובנים הם צורות משונות של סלעים או שאריות של המבול. כאשר הוא בחן את המאובן לעומק, הוא קיבל את הרושם שהממצא מוזר למראה: יצור שלא נצפה לפני כן, בעל מקור ארוך ומלא שיניים, ומה שנראתה כמו אצבע ארוכה מאוד. קוליני יצר תרשים מדויק של המאובן, והסיק נכונה כי זרועותיו יכלו להתקפל, ואף העלה בדעתו שקרום היה יכול להתחבר אליהם. עם זאת, הוא שיער כי זהו שלדו של יצור ימי לא ידוע, בהתבסס על גפיו דמויות הסנפיר לכאורה, ועל כך שהשתמר יחד עם בעלי חיים ימיים כגון דגים וסרטנאים. בשנת 1801, בהסתמכו על תיאורו המדויק של קוליני, חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה זיהה את היצור כזוחל מעופף. מאוחר יותר בשנת 1809, הוא העניק לו את הכינוי בשם “Ptero-Dactyle“ (מילולית: "אצבע כנף"), שלימים הפך לסוג והמין היחיד פטרודקטילוס (Pterodactylus antiquus; נכון לשנת 2014). לבסוף, בשנת 1824 סיכם את סברותיו במאמר בו כתב כי היצור עף באמצעות קרום תעופה שהתחבר לאצבע הרביעית של הגפיים הקדמיות, וטיפס על עצים או נתלה מהם באמצעות שלוש האצבעות האחרות וטופריהן. כמו כן, הוא כתב כי ככל הנראה היצור היה מסוגל גם לזחול על הקרקע ואולי אף לעמוד על גפיו האחוריות, אך לא ללכת על שתיים. רק בשנת 1874 נמצאו סברותיו של קיווייה לגבי התעופה כנכונות, כאשר התגלו הטביעות הראשונות של קרום הכנף. מלבד היותו הממצא הראשון של סדרת בעלי חיים נכחדת שלמה, למאובן זה הייתה חשיבות נוספת. רוב המאובנים בתקופתו היו שאריות השייכות לבעלי חיים ימיים, אשר אף על פי שלא נצפו על ידי האדם, שוער כי עדיין יכלו להתקיים להם במקומות שלא נחקרו. לעומתם, על פי קוליני הפטרוזאור היה יצור מעופף גדול יחסית, שלא היה יכול לחלוף על פניהם של בני האנוש מבלי להתגלות. משום כך, ממצא זה היווה עדות לרעיון שנחשב בזמנו כקיצוני גם על ידי בכירי המדענים – הכחדה. בתקופת גילוי המין תועדו מדעית גם ראשוני הדינוזאורים, בהם האיגואנודון והמגלוזאורוס, שהיו בעלי השפעה דומה. במקביל לעבודתו של קיווייה, פירושים שונים הועלו בנוגע לאופיו של היצור המשונה. אחד מהם היה של האנטומיסט הגרמני יוהאן בלומנבאך (Johann Blumenbach), שטען כי זהו מין של עוף מים. פרשנות אחרת הועלתה על ידי חוקר אחר, Samuel Thomas von Sömmerring, שהיה משוכנע כי זהו מין חדש של עטלף. זה האחרון טען כי מין זה היה חוליה מקשרת בין העטלפים והעופות, וקרא לו Ornithocephalus (מילולית: "גולגולת עוף"), ואף הציע רצף הדרגתי אפשרי בין יונקים מעופפים לעופות. בניגוד לקיווייה, הוא שם את ידיו על המאובן המקורי, אך בכל זאת סיווג באופן שגוי את העצמות (עצם הזרוע כעצם הבריח לדוגמה). בכל מקרה, גם הוא שיער את קיומו של קרום התעופה, וטען כי היצור לכד חרקים במעופו. 16 שנים לאחר מכן בשנת 1817, מאובן הפטרוזאור השני התגלה. Sömmerring ציין את קווי הדמיון בינו לבין נשפון ממין Vespertilio murinus וטען שממצא זה דומה אף יותר לעטלפים, שכן גופו ומוטת כנפיו היו קטנים מאוד וראשו היה קצר. בשנת 1888, חוקר הטבע האנגלי ריצ'רד ליידקר (Richard Lydekker) הכלילו בסוג והמין היחיד פטנודרקון (Ptenodracon), ובשנת 1913 הפלאונטולוג האנגלי החובב רג'ינלד הולי (Reginald Hooley) אף יצר לו תת-משפחה ייחודית, ה"פטנודרקונים" (Ptenodraconinae). בניגוד לכל אלו, עם הזמן התברר כי המאובן הוא פטרודקטילוס צעיר. בתקופה זו, מקרה נפוץ היה שמאפיינים של פרטים צעירים נחשבו לכאלו המייחדים מין או סוג מסוים. משום כך, מספר המינים התעצם באופן משמעותי אך שגוי. לדוגמה, בשנים 1859 ו-1860 הפלאונטולוג הגרמני Hermann von Meyer תיעד יותר מ-40 פרטים, אותם סיווג ל-20 מינים שונים. אחד מהממצאים האלו תואר כמין פטרודקטילוס חדש, Pterodactylus crassipes, אולם כמאה לאחר מכן התברר כי זהו פרט מהמין ארכאופטריקס, המוכר כ"פריט הארלם" (Haarlem Specimen; מס' TM 6428). בסביבות שנת 1825, הפלאונטולוג ואספן המאובנים הגרמני Georg zu Münster החזיק בגולגולת ולסת תחתונה מאובנות, אותן שלח אל Sömmerring כדי לקבל את חוות דעתו על אופין. Sömmerring טען שהן שייכות לעוף מים, וככל הנראה סוג הקרוב לסדרת הצוללנאים או למשפחת השחפיים. Münster לא השתכנע, ושלח יציקה של הגולגולת לפלאונטולוג הגרמני Georg August Goldfuss. בניגוד ל-Sömmerring, הוא שייך אותה למין פטרודקטילוס נוסף, לו קרא Pterodactylus muensteri. ל-Goldfuss עצמו היה שלד חסר זנב, אך בעל גולגולת דומה, אותו הוא סיווג כמין פטרודקטילוס אחר, Pterodactylus crassirostris. אף על פי זאת, Goldfuss לא היה יכול לדעת ששני המאובנים שייכים בעצם לסוג שונה, סקפוגנתוס (Scaphognathus), שנכלל בקבוצת פטרוזאורים נבדלת שהייתה לא ידועה בזמן זה. העניין החל התבהר בשנת 1839, כש-Münster קיבל לידיו שלד שלם בעל זנב ארוך ודק. כתוצאה מכך, Meyer הציע לחלק את מיני הסדרה על פי אורך זנבם, הצעה שגלגולה בשנת 1901 היו שתי תת-הסדרות "רמפורינקויים" ("Rhamphorhynchoidea") קצרי הזנב, וה"פטרודקטיליים" ("Pterodactyloidea") ארוכי הזנב. לפני כן, בשנת 1834 חוקר הטבע הגרמני Johann Jakob Kaup קרא למינים השונים Pterosauri, ולאחר מכן, בשנת 1842 הפלאונטולוג האנגלי ריצ'רד אוון הציג את הסדרה בעלת השם Pterosauria. ניתן לראות כי המחקר הראשוני בתקופות אלו היה מקרטע ושגוי לפעמים. לדוגמה, בעבר כל הבדל קטן במאפייני הפרט יוחס לשוני מיוני, מה שהוביל לכינון מינים רבים מכפי שהיו במציאות. אופי זה של המחקר נבע מכך שמדעני התקופה נאלצו להסתמך על תיעוד מאובנים דליל במיוחד, גם של קבוצות בעלי חיים אחרות. אולם בתקופה זו נתגלו מאובנים רבים וחשובים להבנת הסדרה, בהם תגליותיה של הפליאונטולוגית מרי אנינג בשנת 1820 באזור העיירה האנגלית ליים רג'יס, גילוי המאובנים הראשונים מתקופת הליאס (ראשית תור היורה) ומתור הקרטיקון, וגילוי הממצאים הראשונים ביבשת אמריקה. כמו כן, חלק מהשאלות הבסיסיות לגביהן נפתרו זה בתקופה זו: האם אלו עופות או עטלפים, כפי שטענו חוקרים שונים בתחילת המאה ה-19, או שמא בעלי חיים ייחודיים? עם זאת, בסוף פרק זמן זה התחוללה מלחמת העולם השנייה, שהייתה עיכוב רציני למחקר סדרה זו. המאמר המדעי האחרון בנושא הפטרוזאורים שפורסם בערב המלחמה היה בשנת 1938, ובמשך כ-35 לאחריו פורסם קומץ קטן במיוחד של מאמרים. במהלך המלחמה נהרסו ונאבדו ממצאים רבים שלא תועדו, אולם חלק לא מבוטל מהם שרדו וחיכו לפרסומם, ולימים אחדים מהם התגלו כמינים חדשים. השערות רבות הועלו בנוגע למראם של הפטרוזאורים, ולא תמיד הם תוארו כזוחלים מעופפים. הראשונה שבהם הופיעה בשנת 1830 על ידי הזואולוג הגרמני Johann Georg Wagler, שתיאר את הפטרודקטילוס כבעל חיים שחיין, המשתמש בכנפיו באופן דומה לזה של הפינגווין. בנוסף, הוא סיווג אותם יחד עם זוחלים ימיים אחרים למחלקת בעלי חיים נפרדת, Gryphi. שחזור אחר נעשה על ידי הזואולוג האנגלי אדוארד ניומן (Edward Newman), אשר בשנת 1843 זיהה את הפטרוזאורים כחיות כיס טורפות ומעופפות, בעלות אוזניים קטנים ופרווה המכסה את גופם. August Goldfuss תיאר אותם בשנת 1831 כזוחלים מעופפים, המטפסים על סלעים וצוקים. התיאור הועתק בשנת 1836 על ידי הפלאונטולוג האנגלי ויליאם בקלנד (William Buckland), שכלל אותו בחלק אותו תרם לכתיבת הספר התאולוגי “Bridgewater Treatises on the Power Wisdom and Goodness of God as manifested in the Creation”. בשנת 1840, פרסם אספן המאובנים האנגלי תומאס הוקינס (Thomas Hawkins) את "ספר דרקוני הים הגדולים" (The book of the Great Sea Dragons). בספר הוא תיאר אותם כבעלי כנפיים דומות לאלו של העטלפים, וניזונים מגוויתו של איכתיוזאוריה. על פי הוראותיו של ריצ'רד אוון, האומן האנגלי בנג'מין הוקינס (Benjamin Hawkins) פיסל שתי דמויות גדולות של פטרוזאורים, בשביל שיוצגו בתערוכה הגדולה שנערכה בשנת 1851 בהייד פארק שבלונדון. פסלים אלו, שהיו הניסיון הראשון לשחזר את הפטרוזאורים באמנות תלת-ממדית, הוצבו לתצוגה בארמון הבדולח, ולאחר התערוכה הועברו לפארק בסידנהאם (Sydenham), לונדון. המדען הצרפתי Louis Figuier הכליל בספרו "La Terre avant le Déluge" ‏(1863) שחזור שיצר האומן הצרפתי Édouard Riou. בהתבסס על עקבות מסלול הליכה שנראתה שתיעדה כביכול את סימני זנבו ורגליו של פטרוזאור ארך זנב, האומן תיאר רמפורינקוס הולך על ארבע גפיו. אולם, בשנת 1940 התברר כי משאירי העקבות האמיתיים היו למעשה פרוקי רגלים ממשפחת זנבי החרב (Limulidae). במהלך שתי המאות שחלפו מאז הניסיונות הראשונים לפענח את המאובנים המשונים הללו, חקר הפטרוזאורים התפתח מאוד. מקובץ מאובנים מצומצם שהתגלו בתקופתו של קיווייה, החלה עלייה משמעותית במספר המינים, שסופה בכ-120–150 המינים השונים שתועדו ברחבי העולם (נכון ל-2013). עד שנת 2012, התגלו כבר בין כ-5,000 עד כ-6,000 מאובנים שונים. התקדמות הטכנולוגיה אפשרה לחשוף פרטי מידע חדשים, ששיפרו את המחקר בנושא. לדוגמה, מיקרוסקופי אלקטרונים סורקים אפשרו לבחון ממצאים בקנה מידה של מיליארדית המטר (נאנומטר), הקרינה האולטרה סגולה אפשרה לגלות מבנה רקמות רכות שלא נראו לעין בלתי מזוינת, הטומוגרפיה הממוחשבת אפשרה לסרוק ולגלות את צורת המוח והמבנה הפנימי של העצמות מבלי לפגום בהם. עד שנת 1973, המאובן הקדום ביותר היה של דימורפודון (Dimorphodon) מתקופת הליאס (תחילת תור היורה). אולם, בשנים הבאות התגלו הממצאים הראשונים מתקופת מהטריאס העליון. על אף זיהויים שגויים של מאובנים מתקופת הטריאס העליון (סוף תור הטריאס) כפטרוזאורים, פרט הטריאס הראשון התגלה רק בשנת 1973 באיטליה. בשנה זו, הגאולוג האיטלקי רוקו זמבלי (Rocco Zambelli) תיאר פרט שזהותו בלתי מוטלת בספק מהגיל הגאולוגי נוריאן (Norian) – פרק הזמן האמצעי בתקופת הטריאס העליון. הפרט, ששלדו היה כמעט שלם, סווג על ידי זמבלי כאודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii. באותו הזמן, ממצאים שונים בני הנוריאן התגלו ברחבי העולם, ואלו היו כ-20 פרטים של אודימורפודון (Eudimorphodon), פטיינוזאורוס (Peteinosaurus), פראונדקטילוס (Preondactylus) ואוסטריאדקטילוס (Austriadactylus). ממצאים אלו הובילו לשתי תגליות חשובות לגבי האבולוציה של הפטרוזאורים הראשונים. ראשית, מאובני המינים השונים תועדו במקומות מרוחקים אחד מהשני בעולם. שנית, המאובנים שנמצאו שייכים למינים הנבדלים אחד מהשני – כאלו השייכים לשושלות אבולוציוניות שונות – הנראים כבר כפטרוזאורים מפותחים. על כן, המסקנה העולה מאלו היא שהפטרוזאורים נפוצו ברחבי העולם עוד בתקופה זו, והציגו שונות גדולה עוד בתחילת תיעוד המאובנים שלהם. משום כך, התגליות מצביעות על היסטוריה אבולוציונית ארוכה שנמשכה עוד לפני תקופת הטריאס העליון. מאז, ערש הפטרוזאורים נותר חידה עלומה עד ימינו (נכון ל-2014) מאז שנת 2006 מתרחש כנס עולמי בנושא הפטרוזאורים, הנקרא Flugsaurier. הוא מיועד לפלאונטולוגים ובעלי עניין בתחום, שמתקבצים אליו מרחבי העולם. הכנס נמשך ימים אחדים, בו דנים בנושא, מציגים מחקרים, ופועלים להעצים את ההבנה ושיתוף הפעולה. לכנס מובאים ממצאים כדי לאפשר לחוקרים לבחון אותו גם אם ידם לא הייתה משגת אותו בזמן ובמקום אחרים, ואף שחזורים בגודל מלא כדי להמחיש את מראה הפטרוזאורים. הכנס החמישי במספר יתקיים בין ה-25 ל-30 באוגוסט של 2015, באוניברסיטת פורטסמות', אנגליה. תעופת הפטרוזאורים הפכה למוקד עניין מדעי עוד בשנותיה הראשונות המאה ה-20. המחקר, שקיבל תמריץ מההתפתחות המהירה של טכנולוגיית התעופה ומהתעניינות הגוברת בנושא האווירודינמיקה של תעופת העופות. המחקר הראשון הנוגע לעניין פורסם בשנת 1914 בכתב העת "The Aeronautical Journal" המוצא לאור על ידי האגודה האווירונאוטית המלכותית (Royal Aeronautical Society). המאמר, שנקרא "על תעופתם של הפטרודקטילים" ("On the flight of Pterodactyls"), נכתב על ידי המהנדס האווירונאוטי ארנסט הנקין (Ernest Hankin) ועל ידי הפלאונטולוג דייוויד ווטסון (D. M. S. Watson). במאמר הם הסיקו כי הקדומים מבין חברי תת-סדרת הפטרודקטילים, בעלי גוף גדול במעט מזה של חתול ומוטת כנפיים של כ-6.5 מטרים, לא היו מסוגלים לעוף תוך חבטות בכנפיהם, מכיוון ששרירי התעופה שלהם היו חלשים מכדי לעשות כן. משום כך, הם טענו כי הם דאו למעשה ולא עפו. מאמר חלוצי זה נשאר במשך זמן רב היחיד בנושא. 60 שנים לאחר מכן בשנת 1974, דנו המדענים שרי ברמוול (Cherrie D. Bramwell) וג'ורג וויטפילד (George R. Whitfield) בעבודתם "ביומכניקה של הפטרנודון" ("Biomechanics of Pteranodon"). על יכולות התעופה של המין. הם חישבו את משקלו של פרט בעל מוטת כנפיים באורך שבעה מטרים בכ-16 ק"ג, והגיעו למסקנה שהוא היה יכול לעוף במהירות מינימלית של 6.7 מטרים לשנייה (כ-24 קמ"ש). מהירות זו הפכה את אפשרות נחיתה רכה והמראה מהקרקע לסבירה, אך גם יכלה להיות הסיבה להכחדתם אם שינויי אקלים לקראת סוף הקרטיקון גרמו לעליית מהירות הרוח הממוצעת. בניגוד לכך, מדענים אחרים הגיעו למסקנות שונות, ביניהם הפטונסטל (Heptonstall) בשנת 1971, שטיין (Stein) ב-1975, וברור (Brower) בשנים 1980 ו-1983. בכל מקרה, החוקר כריס בנט כתב ב-2001 מונוגרפיה על הנושא, והסיק כי כל שחזורי העבר של הפטרנודון היו שגויים, וכל חישובי התעופה שלו התבססו על נתונים לא מדויקים ודרשו עדכון. מאז פורסמו מחקרים רבים בנושא שבחנו את העניין מחדש. הפטרוזאורים מופיעים בענפים שונים של המדיה במשך פרק זמן ארוך כמעט כמו קרוביהם הדינוזאורים. בניגוד לדודניהם הפופולריים יותר, לפטרוזאורים נציג אחד לו שייכות כמעט הרוב המוחלט של ההופעות והאזכורים במדיה – הפטרנודון. דוגמה מוכרת היא הפטרנודון הנלחם עם קינג קונג בסרט המקורי משנת 1933. אחת מההופעות הראשונות של הפטרוזאורים בסיפורת, אם לא הראשונה מביניהן, הייתה בספרו משנת 1912 של ארתור קונאן דויל "העולם האבוד" (The Lost World). בספר תיאורם היה מדויק למדי, והם הופיעו גם בסרטים המבוססים על הספר, אך שם הפטרנודון נקרא "פטרודקטיל" בשגגה. דוגמה נוספות נמצאת בסרט מיליון שנה לפני הספירה (One Million Years B.C) משנת 1966, בו פטרנודון אוחז ברגליו של דמות מהסרט ונלחם עם רמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri) ענק. בסרט הוצגו מספר טעויות שכן הפטרוזאורים לא יכלו לאחוז ברגלם עצמם, והם הוצגו בשגגה כבעלי כנפיים הדומות לשל עטלף, כמו כן, הרמפורינקוס עצמו היה קטן בגודלו. סברה רווחת בציבור היא שהפטרוזאורים הם דינוזאורים מעופפים, על אף שאינם כאלו. תופעה נפוצה לא פחות נמצאת בשפה האנגלית, והשתרשה גם בשפה העברית, והיא שימוש בשם pterodactyl (פטרודקטיל) לתיאור פטרוזאורים או כמילה נרדפת למילה "פטרוזאור" עצמה. למעשה, כאמור בסעיף המחקר הראשוני השם "Ptero-Dactyle" נטבע על ידי חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה לתיאור מאובן מסוים של פטרודקטילוס, שלימים ניתן לו השם המדעי Pterodactylus antiquus. על כן, השמות pterodactyl ו-Ptero-Dactyle שגויים. שחזור בעלי חיים נכחדים הוא דבר נפוץ למדי באומנות, ופלאונוטולוגים ואומני שחזור המתעסקים בתחום (Paleoart) עושים זאת בקביעות ובאופן מדויק ככל האפשר בהתבסס על מידע מדעי. לעומתם, אנשים וגופים אחרים, ובראשם המדיה אשר מחבבת במיוחד את הדינוזאורים וחיות נכחדות אחרות, יוצרים אותם מחדש על פי שיקולים אחרים, מה שמוביל לאי דיוקים רבים. דוגמה לכך הוא הפטרנודון המופיעה בסרט השני ובסרט השלישי בסדרת סרטי פארק היורה. הפטרנודון היה חסר שיניים, וכן משמעות שמו הלטיני הוא "כנף חסרת שיניים", אולם בסרט הוא ניחן בהם. הפטרוזאור בסרט גם עמד על ענף עץ ולכד את טרפו עם רגליו האחוריות בדומה לעופות הדורסים, אף על פי שבשונה מהם לא הייתה לו אצבע הפוכה ברגל איתה אפשר לסגור על ענף או טרף ולאחוז בהם. יתר על כן, צורת זנבו הייתה שגויה, כנפיו היו בעלי קרום רפה שמבחינה אווירודינמית לא היה יכול להחזיק אותם באוויר, והמין עצמו נראה מקנן על אף שלא עשה כן במציאות. פטרנודונים נוספים נראים גם בסרט הרביעי והחמישי בסדרה באותה צורה, לצד דימורפודונים. דוגמה נוספת מגיעה מהסדרה בראשית, בה פטרוזאורים מופיעים מספר פעמים. בפרק החמישי של העונה הראשונה, לצד פטרנודון ששוחזר בדיוק רב, מופיעה גם להקת אנורוגנתוס צמאת דם התוקפת אנשים ברצחניות, על אף שבמציאות מין זה היה אוכל חרקים. בסדרה האנורוגנתוסים הוצגי כגדולי גוף, הולכים על שניים ובני תקופת הקרטיקון העליון של ארצות הברית (בהתבסס על כך שיצאו יחד עם הפטרנודון מאותו מעבר), על אף שהיו זעירים, הולכים על ארבע ובני תור היורה של גרמניה. ראו גם מקורות והפניות לקריאה נוספת בערך הראשי פטרוזאוריה. Buffetaut, Eric, and Jean-Michel Mazin (ed.), "Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs", Geological Society, London, Special Publications (217), 2003. ISBN 9781862391437. Dalla Vecchia, F. M., "Triassic pterosaurs", In: Nesbitt, Sterling J., Julia Brenda Desojo, and Randall B. Irmis, "Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin", pp. 119–155, Special publication - Geological Society of London (379), 2013. ISBN 9781862393615. Pterosaur.net, Contributors: Mike Habib, David Hone, Darren Naish, Mark Witton, Luis Rey, and Ross Elgin. Accessed Aug–Sep 2014. Veldmeijer, Andre J., Ilja Nieuwland, and Mark Witton, "Pterosaurs: Flying Contemporaries of the Dinosaurs", Sidestone Press, 2012. ISBN 9789088900938. Wellnhofer, Peter (2008), "A short history of pterosaur research.", Zitteliana B28: 7-19. Witton, Mark P., "Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy", Princeton University Press, 2013. ISBN 9781400847655. Excerpts (קטעים מהספר): Chapter 1. "Leathery- Winged Harpies", ‏ Chapter 17. "Boreopteridae", ‏ Sampler. הניו יורק טיימס, חוקרים גילו מאובנים של פטרוזאורים לצד כדורים של מזון לא מעוכל, באתר הארץ, 11 בפברואר 2022 Witton, 2013, p. 4–7 Mantell, Gideon (1815), "Notice on the Iguanodon, a Newly Discovered Fossil Reptile, from the Sandstone of Tilgate Forest, in Sussex.[Abstract].", Philosophical Transactions of the Royal Society of London 115: 179-186. Wellnhofer, 2008. Veldmeijer, 2012, p. 13 Hankin, E. H., and D. M. S. Watson (1914), "On the flight of pterodactyls", In Aeronautical journal. Bramwell, Cherrie D., and G. R. Whitfield (1974), "Biomechanics of Pteranodon.", Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences: 503-581. Heptonstall, W. B. (1971), "An analysis of the flight of the Cretaceous pterodactyl Pteranodon ingens (March).", Scottish Journal of Geology 7(1): 61-78. Stein, Ross S. (1975), "Dynamic analysis of Pteranodon ingens: a reptilian adaptation to flight.", Journal of Paleontology: 534-548. Brower, J. C. (1980), "Pterosaurs: How they flew.", Episodes 4: 21-24. Brower, James C. (1983), "The aerodynamics of Pteranodon and Nyctosaurus, two large pterosaurs from the Upper Cretaceous of Kansas.", Journal of Vertebrate Paleontology : 84-124. Bennett, S. Christopher (2001), "The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon Part I. General description of osteology.", Palaeontographica Abteilung A: 1-112. Arthur Conan Doyle, "The Lost World", Arc Manor LLC, 2009. ISBN 9781604504316. Veldmeijer, 2012, p. 131