אבולוציה של סילוניות

לסילוניות יש היסטוריה גאולוגית ארוכה ומתועדת היטב. עשרות אלפי מינים מאובנים נמצאו כאשר כיום מוכרים כ־750 מינים. מבחינת מורכבות פיזיולוגית, מערכת העצבים וההתמחות יחסית לדגם הגוף הבסיסי, הסילוניות הן המפותחות שברכיכות. הנאוטילוסאים הראשונים נמצאו בשכבות הקמבריון המאוחרות, ונציגים אחרים של הקבוצה נוכחים בלאגרשטטה הקדומה ביותר בקמבריון. המחלקה התפתחה במהלך הקמבריון האמצעי, ועברה מספר התפצלויות במהלך האורדוביק ובפליאוזואיקון והמזוזואיקון כבר הייתה דומיננטית ומגוונת. מאובני שריון קטנים כמו "טומוטיה" נחשבו בעבר כסילוניות מוקדמות, אך כיום מקובל כי מאובנים זעירים אלו הם חלקי גוף קשיחים של בעלי חיים גדולים יותר, והסילוניות הקדומות ביותר מתוארכות לתקופת הקמבריון התיכונה. בתקופת הקמבריון, סילוניות היו נפוצות ביותר בסביבות רדודות הסמוכות החוף, אך נמצאו גם במים עמוקים יותר. בעבר היה מוסכם כי הסילוניות התפתחו ממחלקת חד-לוחיתיים ("קונכיתנים-קדומים"), אך מחקרים גנטיים מצביעים על כך שהמחלקה קרובה יותר למחלקת שיני הים. הפילוגנטיקה הפנימית של המחלקה עדיין אינה מוסכמת בקרב החוקרים. בעבר היה מקובל כי הסילוניות התפתחו מאב קדמון דמוי מונופלקופורה וקשורות קשר הדוק לחלזונות, אך ממצאים מאוחרים יותר הביאו לזניחת השערה זו. ההבנה של מקורות ראשונים מוקדמים תלויה בהכרח במגוון המאובנים הזמין, המורכב רק ממאובני שריון. מאובנים בעלי חשיבות מפורטים להלן, בסדר גיל יורד. מתוך למעלה מ־30 סילונית קמבריון, נמצאו עדויות רק על שני סוגים(Ectenolites ו-Eoclarkoceras) ששרדו לתוך האורדוביק. סילוניות קמבריון נבדלות מממשיכיהן בגודלם הקטן (סנטימטרים בודדים באורכן); קונכיותיהן ארוכות ומחודדות; משטחי המעטפת שלהן חלקים; מחיצות השלד (septa) שלהן צפופות; והן חסרות משקעים תאיים ("cameral deposits") בקובות (chambers). כמה מאפיינים ספציפיים יותר נראים גם הם רק בקבוצות מסוימות של סילוניות קמבריון. "טנואלה" הוא המאובן העתיק ביותר ששויך לסילוניות. הוא מתוארך לקמבריון הקדום, לפני כ־522 מיליון שנים. מיקומו בקבוצה זו מוצע על סמך צורתו והימצאותן של קובות. זהו מאובן קמבריון מאוחר הנחשב כמייצג אב קדמון לסילוניות. למאובן מעטפת חרוטית, אך הוא חסר את איבר הסיפון (מבנה אנטומי צינורי להזרמת מים או אוויר לפנים הקונכייה על מנת לאפשר ציפה). היעדר איבר הסיפון גרם להטלת ספק בקשר לשייכותו למסלול ההתפתחות של הסילוניות - מכיוון שהחוקרים התקשו להבין כיצד יכול איבר הסיפון להתפתח תוך כדי חדירת המחיצות קיימות שבין הקובות. ההסבר הרווח מציע שקווצת רקמה נשארה מחוברת למחיצה הקודמת כשהרכיכה יוצרת את המחיצה הבאה שלה, מה שמונע סגירה מוחלטת של המחיצה. 10 מחיצות או יותר נמצאות בפרטים בוגרים, תופסות כשליש מהקליפה - המחיצות נוצרות בשלב מוקדם מאוד ונמצאו בדגימות קטנות עד 2 מ"מ באורך. המחיצות מרווחות באופן אחיד, Plectronoceras מתוארך לקמבריון העליון. 14 הממצאים מגיעים מפנגשאן (צפון מזרח סין). אף אחד מהמאובנים אינו שלם, ובכולם נעדר קצה ופתח הקונכייה. כמחצית מהקונכייהה מלאה במחיצות; 7 נרשמו ב-2 מעטפת ס"מ. הקונכייה מכילה מחיצות רוחביות המופרדות בכחצי מילימטר, עם איבר סיפון בצדה הקעור. המורפולוגיה שלו תואמת היטב את ההשערה לגבי האב הקדמון המשותף האחרון של כל הסילוניות, ומקובל כי ה־Plectronocerida הם האבות הקדמונים של ה־Ellesmerocerids, ה"סילוניות האמיתיות" הראשונות. מאובנים אלו הולידו את "השערת השנורקל". למאובנים צינור דמוי שנורקל על משטח אחד. השנורקל נתפס כאופייני למערכת זרימת מים בדומה לסילוניות, או אולי כמוצאו של איבר הסיפון. לתיאוריה זו אין חיזוקים משכנעים. הסילוניות האמיתיות הראשונות שהופיען היו ה־Ellesmerocerida, שהיו קטנים למדי; הקונכיות שלהם היו מעט מעוקלות, והקובות צפופות. איבר הסיפון חדר למחיצות במרכזן, שלא כמו סילוניות קדומות יותר, שסיפונן היה בקצה המחיצה ונגד דופן הקונכייה. על בסיס צלקות שרירים שנשמרו בסוגים כמו Paradakeoceras ו-Levisoceras, בעלי חיים אלו משוחזרים עם גוף ישר וקונכיית גב, כשהראש נמצא במשטח הקעור הקדמי של הקליפה (ראה ציור). . מבין הסילוניות בעלות הקונכייה היחידים ידוע רק על ה-Ellesmerocerids ששרדו את ההכחדה של סוף הקמבריה. מסיבה זו משוער שכל הסילוניות מתקופה זו והלאה הן צאצאיות של מין זה שהתגוונו לאורך תקופת האורדוביק. הסילוניות הקדומות היו בעלות קונכיות עדינות שלא יכלו לעמוד בלחצי מים עמוקים. בטרמדוק התיכון, הופיעו קונכיות גדולות יותר (בסביבות 20 ס"מ באורך), שכללו קונכיות ישרות ומפותלות, מסוגי Endocerida (עם איברי סיפון רחבים) ו־Tarphycerida (עם איברי סיפון צרים). עד אמצע האורדוביק הופיעו גם האורתוקרידים, בעלי קובות קטנות וכדוריות, והליטואידים, בעלי איברי סיפון דקים. גם האונקוצרידים הופיעו בתקופה זו, מוגבלים למים רדודים ובעלות פיתול אקזוגסטרי (מעוקל יותר). באורדוביק האמצעי הופיעו סילוניות ראשונות עם מחיצות חזקות מספיק כדי לעמוד בלחצי מים עמוקים יותר, יותר מ-100 – 200 מטר. האקטינוסרידה רחבת הסיפון והדיסקוצרידה הופיעו שתיהן במהלך הדריוויליאן . כיוון הפיתול הכריע את הצלחתן של השושלות, כאשר פיתול אקזוגסטרי - בתחילה די נדיר לעומת האנדוגסטרי (המעוקל פחות) - איפשר את התפתחות קונכיות גדולות ומגוונות יותר. למבנה קונכיות מעוקלות מספר יתרונות. ראשית, הוא חסכוני יותר במינרלי בנייה. כמו כן, האורגניזם יציב יותר (מרכז המסה שלו קרוב יותר למרכז הציפה שלו) ולכן קל יותר לתמרון. הסילוניות המוקדמות היו ככל הנראה טורפות, בסמוך לראש שרשרת המזון. בתקופת הפליאוזואיקון הקדום, תפוצתן הוגבלה בהרבה מהיום: הן הוגבלו בעיקר לאזורים תת-ליטוריים (אזור החשוף לאוויר רק בזמן השפל, ונותר שקוע רוב הזמן תחת המים) של מדפים רדודים בקווי הרוחב הנמוכים. סילוניות במים עמוקים (נדירים) נמצאו באורדוביק התחתון, אך רק בקווי רוחב גבוהים. מספר מאובנים נחשבו כסילוניות, אך פורשו מחדש על בסיס ממצאים נוספים, ביניהם Volborthella (שקליפתו לא הופרשה אלא נבנתה מגרגרי המינרל צורן דו-חמצני וסיווגו אינו וודאי), Shelbyoceras, Pohlsepia, Kirengellids, Hyoliths. חלקם מסווגים כיום כברכיופודים. אבותיהם של הקולואידים (coleoids, כולל רוב הסילוניות המודרניות) ואבותיו הקדמונים של הנאוטילוסיים המודרניים, התפצלו בעידן הפלואיאן (Floian) של תקופת האורדוביק הקדומה, לפני למעלה מ-470 מיליון שנה.  עלייה במגוון הקולואידים והאמונואידים נצפית סביב תחילת התקופה הדבונית, במקביל לעלייה במגוון הדגים. בניגוד לרוב הסילוניות המודרניות, לרוב המינים העתיקים היו קונכיות, חרוטיות בתחילה אך מאוחר יותר התפתחו לצורות מעוקלות שנראו במיני נאוטילוס מודרניים. ההערכה היא שלחץ תחרותי מצד דגים אילץ את בעלי הקונכיות להתאים למים עמוקים יותר, מה שסיפק לחץ אבולוציוני לקראת אובדן קונכייה והוליד את הקולואידים המודרניים, שינוי שהוביל לעלויות מטבוליות גבוהות יותר הקשורות לאובדן הציפה, אך מה שאיפשר. יישוב מים רדודים.  אובדן הקונכייה אולי נבע גם מלחץ אבולוציוני להגביר את יכולת התמרון, וכתוצאה מכך אימוץ אורח חיים דומה יותר לאורח החיים של הדגים. ייתכן שלחץ זה גדל כתוצאה מהמורכבות המוגברת של הדגים בשלהי הפלאוזואיקון, שהגביר את הלחץ התחרותי. קונכיות פנימיות עדיין קיימות בהרבה קבוצות סילוניות, אך רוב הסילוניות בעלות קונכייה חיצונית, כמו האמוניטים, נכחדו בסוף תקופת הקרטיקון . Naefiteuthis מהדבון הקדום מקובל כקולואיד המאובן הקדום ביותר. בלמניטים מופיעים מעט מאוחר יותר בדבון הקדום, ומייצגים את הקולואידים החד-משמעיים הראשונים. נמצאו כמה סוגים חשובים של קולואידים מוקדמים. לגורדוניקונוס יש קונכייה פנימית גדולה שנראית דומה לקונכייה חיצונית שניתן לראות בבקטריטיד, וסוג זה כנראה מראה כיצד קונכייה חיצונית הופכת לקונכייה פנימית. "סיליפסימופודי" נחשב כשייך ל־Octopodiformes המכיל תמנונים מודרניים ודיונוני ערפדים. זרועות הסילונית הקדומה התפתחו מכף רגלה של הרכיכה. משוער שלאבות הקבוצה חמישה זוגות מחושים שהקיפו את הפה. איברים לגילוי ריח התפתחו מוקדם מאוד בסילוניות. נראה כי הסילוניות הקדומות ביותר כמו "נאוטילוס" וכמה קואלואידים, היו מסוגלות להניע את עצמן קדימה על ידי כיוון הסילון שלהם אחורה.  מכיוון שהייתה להן מעטפת חיצונית, הן לא יכלו ליצור את סילוניהן על ידי כיווץ המעטפת, והשתמשן בשיטות אחרות, כמו כיווץ המשפכים או הזזת הראש פנימה והחוצה מהחדר.   שימור חלקים רכים של סילונית אינו יוצא דופן לחלוטין. מאובנים בעלי גוף רך, במיוחד של קולואידים (דיונונים), נפוצים יחסית בשנות היורה, מצד שני, חלקים רכים – כולל ממצא העשוי להיות שק דיו – ידועים מהתקופה הפליאוזואיקנית. כמו כן תועדו מאובנים משוערים של ביצי סילוניות . מחלקת ראש-רגל (סילוניות, Cephalopoda) במגדיר המאובנים של ישראל מכון דוידסון, מחקר על שינויים גנטיים שאיפשרו לתמנונים מסוימים לעלות מקרקעית הים חשיבה מחוץ לקונכייה, אבולוציה של אינטליגנציה בתמנונים ובדיונונים ספר מעבדה של האוניברסיטה הפתוחה בנושא רכיכות Dzik, J. (1981). "Origin of the cephalopoda" (PDF). Acta Palaeontologica Toe. 26 (2): 161–191. Smith, M. R.; Caron, J. B. (2010). "Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian". Nature. 465 (7297): 469–472. Bibcode:2010Natur.465..469S. doi:10.1038/nature09068. PMID 20505727. אורכב מ-המקור ב-2016-01-27. Hildenbrand, Anne; Austermann, Gregor; Fuchs, Dirk; Bengtson, Peter; Stinnesbeck, Wolfgang (2021). "A potential cephalopod from the early Cambrian of eastern Newfoundland, Canada". Communications Biology. 4 (1): 388. doi:10.1038/s42003-021-01885-w. PMC 7987959. PMID 33758350. Kröger, B.; Yun-bai, Y. B. (2009). "Pulsed cephalopod diversification during the Ordovician". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 273 (3–4): 174–201. Bibcode:2009PPP...273..174K. doi:10.1016/j.palaeo.2008.12.015.Kröger, B.; Yun-bai, Y. B. (2009). "Pulsed cephalopod diversification during the Ordovician". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 273 (3–4): 174–201. Bibcode:2009PPP...273..174K. doi:10.1016/j.palaeo.2008.12.015. Begtson, Stefan (1970). "The Lower Cambrian fossil Tommotia". Lethaia. 3 (4): 363–392. doi:10.1111/j.1502-3931.1970.tb00829.x. Landing, Ed; Kröger, Björn (2009). "The Oldest Cephalopods from East Laurentia". Journal of Paleontology. 83: 123–127. doi:10.1666/08-078R.1. Clarke, M.R.; Trueman, E.R., eds. (1988). "Main features of cephalopod evolution". The Mollusca. Vol. 12: Palaeontology and Neontology of Cephalopods. Orlando, Fla.: Acad. Pr. ISBN 978-0-12-751412-3. Lemche, H.; Wingstrand, K.G. (1959). "The anatomy of Neopilina galatheae Lemche, 1957 (Mollusca, Tryblidiacea)" (Link to free full text + plates). Galathea Rep. 3: 9–73. Wingstrand, K.G. (1985). "On the anatomy and relationships of recent Monoplacophora" (Link to free full text + plates). Galathea Rep. 16: 7–94. Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2005). "Origin and Evolution". Cephalopods. p. 36. doi:10.1002/9780470995310.ch3. ISBN 978-0-470-99531-0. Webers, G.F.; Yochelson, E.L. (1989). Crame, J.A. (ed.). "Origins and Evolution of the Antarctic Biota". Geological Society of London, Special Publications. Late Cambrian molluscan faunas and the origin of the Cephalopoda. 47 (1): 29. Bibcode:1989GSLSP..47...29W. doi:10.1144/GSL.SP.1989.047.01.04. Chen, J.Y.; Teichert, C. (1983). "Cambrian cephalopods". Geology. 11 (11): 647–650. Bibcode:1983Geo....11..647J. doi:10.1130/0091-7613(1983)11<647:CC>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613. Kröger, B.R.; Vinther, J.; Fuchs, D. (2011). "Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules". BioEssays. 33 (8): 602–613. doi:10.1002/bies.201100001. PMID 21681989. Brock, G.A. (2004). "A new species of Tannuella (Helcionellida, Mollusca) from the Early Cambrian of South Australia". Association of Australasian Palaeontologists Memoirs. 30: 133–143. ISSN 0810-8889. Yochelson, Ellis L.; Flower, Rousseau H.; Webers, Gerald F. (1973). "The bearing of the new Late Cambrian monoplacophoran genus Knightoconus upon the origin of the Cephalopoda". Lethaia. 6 (3): 275. doi:10.1111/j.1502-3931.1973.tb01199.x. Holland, C.H. (1987). "The nautiloid cephalopods: A strange success". Journal of the Geological Society. President's anniversary address 1986. 144 (1): 1–15. Bibcode:1987JGSoc.144....1H. doi:10.1144/gsjgs.144.1.0001. Kröger, Björn (2007). "Some lesser known features of the ancient Cephalopod order Ellesmerocerida (Nautiloidea, Cephalopoda)". Palaeontology. 50 (3): 565–572. Bibcode:2007Palgy..50..565K. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00644.x. Wells, M.J.; O'Dor, R.K. (ביולי 1991). "Jet Propulsion and the Evolution of the Cephalopods". Bulletin of Marine Science. 49 (1): 419–432. {{cite journal}}: (עזרה) Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2004). Cephalopods: Ecology and fisheries. Ames, Iowa: Blackwell. doi:10.1002/9780470995310.ch2. ISBN 978-0-632-06048-1. Kröger, B.R.; Servais, T.; Zhang, Y.; Kosnik, M. (2009). Kosnik, Matthew (ed.). "The Origin and Initial Rise of Pelagic Cephalopods in the Ordovician". PLOS ONE. 4 (9): e7262. Bibcode:2009PLoSO...4.7262K. doi:10.1371/journal.pone.0007262. PMC 2749442. PMID 19789709. Young, R. E.; Vecchione, M.; Donovan, D. T. (1998). "The evolution of coleoid cephalopods and their present biodiversity and ecology". South African Journal of Marine Science. 20: 393–420. doi:10.2989/025776198784126287. Wilbur, Karl M.; Trueman, E.R.; Clarke, M.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 11. Form and Function, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7 Kluessendorf, J.; Doyle, P. (2000). "Pohlsepia Mazonensis, an Early 'Octopus' from the Carboniferous of Illinois, USA". Palaeontology. 43 (5): 919. doi:10.1111/1475-4983.00155. Klug, Christian; Landman, Neil H.; Fuchs, Dirk; Mapes, Royal H.; Pohle, Alexander; Guériau, Pierre; Reguer, Solenn; Hoffmann, René (2019-07-31). "Anatomy and evolution of the first Coleoidea in the Carboniferous". Communications Biology (באנגלית). 2 (1): 280. doi:10.1038/s42003-019-0523-2. ISSN 2399-3642. PMC 6668408. PMID 31372519. Whalen, Christopher D.; Landman, Neil H. (2022-03-08). "Fossil coleoid cephalopod from the Mississippian Bear Gulch Lagerstätte sheds light on early vampyropod evolution". Nature Communications (באנגלית). 13 (1): 1107. doi:10.1038/s41467-022-28333-5. ISSN 2041-1723. PMC 8904582. PMID 35260548. Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (2008). "Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development". Journal of Morphology. 269 (1): 1–17. doi:10.1002/jmor.10564. PMID 17654542. Kear, A.J.; Briggs, D.E.G.; Donovan, D.T. (1995). "Decay and fossilization of non-mineralized tissue in coleoid cephalopods" (PDF). Palaeontology. 38 (1): 105–132. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2011-09-28. נבדק ב-2009-04-21. Briggs, D.E.G.; Kear, A.J.; Martill, D.M.; Wilby, P.R. (1993). "Phosphatization of soft-tissue in experiments and fossils". Journal of the Geological Society. 150 (6): 1035–1038. Bibcode:1993JGSoc.150.1035B. doi:10.1144/gsjgs.150.6.1035. Allison, P.A. (1987). "A new cephalopod with soft parts from the Upper Carboniferous Francis Creek Shale of Illinois, USA". Lethaia. 20 (78): 117–121. doi:10.1111/j.1502-3931.1987.tb02028.x. Etches, S.; Clarke, J.; Callomon, J. (2009). "Ammonite eggs and ammonitellae from the Kimmeridge Clay Formation (Upper Jurassic) of Dorset, England". Lethaia. 42 (2): 204–217. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00133.x.