יעל האלפים

יעל האלפים (שם מדעי: Capra ibex) הוא מין של יעל ממשפחת הפריים שבסדרת מכפילי פרסה, החי באזור הרי האלפים באירופה, בעיקר בצרפת, גרמניה ושווייץ. יעל האלפים הוא מין דו-צורתי זוויגי; הזכר גדול בהרבה מהנקבה וקרניו בולטות אף הן, והן משמשות בעיקר ללחימה נגד זכרים אחרים בעונת הרבייה וגם נגד טורפים. יעלים אלפיניים נוטים לחיות באזורי טונדרה אלפינית, אחו הררי, יער הררי או בין הצוקים. ניתן למצוא אותם בגובה 1,800–3,300 מטר והפרסות החדות שלהם מאפשרות להם להרחיב את אזור המחיה ההררי שלהם. יעלים אלפיניים ניזונים בעיקר מעשבים ופעילים לאורך כל השנה. למרות שהם נחשבים לבעלי חיים חברתיים, נפרדים זכרים ונקבות בוגרים למשך רוב השנה, ומתאחדים רק כדי להזדווג. במהלך עונת הרבייה משתמשים הזכרים בקרניהם הארוכות כדי להיאבק על גישה נקבות. ליעלים אלפיניים יש מעט טורפים אך הם עלולים להיפגע מטפילים וממחלות. עד המאה ה-19 נכחד מקומית יעל האלפים ברוב תפוצתו, בעיקר בגלל ציד, והוא עבר צוואר בקבוק גנטי של פחות מ-100 פרטים במהלך אירוע שבו כמעט נכחד, מה שהוביל למגוון גנטי נמוך מאוד בין אוכלוסיות שלו. המין הושב בהצלחה לחלקים מהטווח ההיסטורי שלו. קארולוס ליניאוס תיאר לראשונה את יעל האלפים בשנת 1758. הוא מסווג בסוג יעל ממשפחת הפריים עם תשעה מינים אחרים. מאובנים מהסוג Tossunnoria נמצאים בשכבות המיוקן המאוחרות בסין; נראה כי מאובנים אלה היו מאובני מעבר בין היעלים לאבותיהן. ייתכן שמקורו של היעל במרכז אסיה ומשם התפשט לאירופה, הקווקז ומזרח אפריקה מהפליוקן ועד לפליסטוקן. עדויות לגנום מיטוכונדרי ולכרומוזום Y מצביעות על רביית כלאיים של מינים בשושלת זו. מאובנים של היעל האלפיני מעידן הקרח האחרון במהלך הפליסטוקן המאוחר נמצאו בצרפת ובאיטליה. היעל האלפיני והיעל האיברי (C. pyrenaica) התפתחו כנראה מהמין Capra camburgensis, שנכחד בפליסטוקן ומאובניו נמצאו בגרמניה. נראה כי היעל האלפיני היה גדול יותר במהלך הפליסטוקן מאשר בתקופה הנוכחית. במאה ה-20 נחשבו היעל הנובי (C. nubiana) האתיופי (C. walie) והיעל הסיבירי (C. sibirica) לתת-מינים של היעל האלפיני. עדויות גנטיות משנת 2006 תמכו במעמדם של היעלים הללו כמינים נפרדים. קליידוגרמה (אנ') זו של שבעה מיני יעלים מבוססת על עדויות מיטוכונדריות משנת 2022: יעלים אלפיניים הם דו-צורתיים זוויגיים. הזכרים גדלים לגובה של 90 עד 101 ס"מ בשכמות עם אורך גוף של 149 עד 171 ס"מ והם שוקלים 67 עד 117 ק"ג. הנקבות קטנות בהרבה ובעלות גובה כתפיים של 73 עד 84 ס"מ, אורך גוף של 121 עד 141 ס"מ, ומשקלן 17 עד 32 ק"ג. היעל האלפיני הוא בעל חיים חסון עם צוואר קשוח ורגליים חזקות. בהשוואה לרוב מיני היעלים האחרים שחיים בטבע, ליעל האלפים יש אף רחב ומקוצר. התאמות מבנה הגוף לטיפוס כוללות פרסות חדות ומופרדות מאוד ויבלת אלסטית מתחת לרגליים הקדמיות. הן לזכרים והן לנקבות יש קרניים גדולות ומתעקלות לאחור המשמשות בעיקר ללחימה נגד זכרים אחרים בעונת הרבייה וגם נגד טורפים. אורך קרני הזכר (69 עד 98 ס"מ) גדול משמעותית מזה של הנקבות (18 עד 35 ס"מ). ליעל זה שיער בצבע חום-אפור על רוב גופו; צבע השיער בהיר יותר באזור הבטן וכהה באזור הסנטר והגרון. השיער באזור החזה כמעט שחור ויש פסים לאורך הגב. היעל האלפיני בעל צבע עמום יותר משאר היעלים. בדומה למיני יעלים אחרים, רק לזכרים צומח זקן. היעלים מתנשלים באביב, כאשר פרוות החורף העבה שלהם, המורכבת מתת-פרווה צמרית, מוחלפת בפרוות קיץ קצרה ודקה. פרוות החורף שלהם צומחת בחזרה בסתיו. בדומה ליעלים אחרים, ליעל האלפים יש בלוטות ליד העיניים, המפשעה וכפות הרגליים אבל לא על הפנים. כשמו כן הוא, מקורו של יעל האלפים בהרי האלפים שבמרכז אירופה; טווח התפוצה שלו כולל את צרפת, שווייץ, ליכטנשטיין, איטליה, גרמניה ואוסטריה. מאובנים שלו נמצאו דרומה עד יוון, שם הוא נכחד מקומית לפני למעלה מ-7,500 שנה עקב טריפה אנושית. בין המאה ה-16 ל-18 איבד המין חלק גדול מתפוצתו עקב ציד, ועד המאה ה-19 נותרה רק אוכלוסייה אחת שלו ששרדה בגראן פרדיסו (אנ'), איטליה וסביבתה. המין הוחזר מאז לחלקים מתפוצתו הקודמת, וכן לאזורים חדשים דוגמת סלובניה. היעל האלפיני נחשב למטפס מצוין; הוא תופס שטח תלול ומחוספס בגבהים של 1,800 עד 3,300 מטר. הוא מעדיף לחיות בשטחים פתוחים אך כאשר יורד מעט שלג, ובהתאם לצפיפות האוכלוסייה, עשויים זכרים בוגרים להתאסף ביער עצי ארזית, ובחורש מעורב גם ביערות ארזית ואשוחית. מחוץ לעונת הרבייה חיים היעלים בבתי גידול נפרדים. נקבות נוטות להימצא יותר במדרונות תלולים בעוד שזכרים מעדיפים קרקע מפולסת יותר. הזכרים מאכלסים כרי דשא נמוכים במהלך האביב, כאשר מופיע עשב טרי, ומטפסים לכרי דשא בהרי האלפים במהלך הקיץ. בתחילת החורף עוברים הן הזכרים והן הנקבות למדרונות תלולים וסלעיים כדי להימנע מהצטברויות צפופות של שלג. יעלים אלפיניים מעדיפים שיפועים שנעים בין 30 ל-45 מעלות, ומוצאים מחסה במערות קטנות או במדפי סלע. יעל האלפים הוא אוכל-צמחים; תזונתו מורכבת בעיקר מעשבים במשך כל השנה. הצמחים הנאכלים הנפוצים ביותר בקרב היעלים האלפיניים הם בעיקר צומח של טונדרה אלפינית, כמו מהסוגים: Trisetum ,Agrostis ,Calamagrostis ,Sesleria ,Festuca ,Poa שיבולת שועל ואיטן. באביב משקיעים בעלי החיים משני המינים בערך אותו זמן באכילה במהלך היום, בעוד שבקיץ, אוכלות הנקבות, במיוחד אלו שמניקות, יותר מאשר זכרים. טמפרטורות גבוהות גורמות להיפרתרמיה בקרב זכרים בוגרים גדולים, והן גם מצמצמות את זמן האכילה שלהם, אך הם עשויים להימנע מבעיה זו על ידי אכילה בלילה. בגראן פרדיסו יכולים תחומי המחייה של זכרים להתפרש על פני יותר מ-7 קמ"ר, ובשטחים שאליהם הוחזרו שטחי מחיה עשויים להתקרב לכ-30 קמ"ר. גודל תחום המחייה תלוי בזמינות המשאבים ובעונות השנה. תחומי המחייה נוטים להיות גדולים ביותר בקיץ ובסתיו, קטנים ביותר בחורף ובינוניים באביב. תחומי המחייה של הנקבות קטנים יותר בדרך כלל משל הזכרים. היעלים אינם נמצאים בתרדמת חורף; הם תופסים מחסה בלילות חורף קרים ומתחממים בשמש בבקרים. הם גם מפחיתים את קצב הלב ואת חילוף החומרים שלהם. היעל האלפיני עשוי להתחרות על משאבים עם צפירי האלפים ואיילים אצילים; נוכחותם של מינים אלו עלולה לאלץ את היעל לכבוש גבהים גבוהים. יכולת הטיפוס של היעל היא כזו שהוא נצפה במדרון של 57 מעלות בסכר צ'ינגינו (אנ') בפיימונטה, שם הוא מלקק מלחים (אנ'). רק נקבות וצאצאים, שהם קלים יותר ובעלי רגליים קצרות יותר מאשר זכרים בוגרים, יכולים לטפס על הסכר התלול. צאצאים נצפו בגובה של 49 מטר, כשהם עולים בשביל זיג-זג תוך ירידה בשבילים ישרים. יעל האלפים הוא בעל חיים חברתי (אנ'), אך נוטה לחיות בקבוצות המבוססות על מין וגיל. במשך רוב השנה מתקבצים הזכרים הבוגרים בנפרד מהנקבות, וזכרים מבוגרים חיים בנפרד מזכרים צעירים. קבוצות הנקבות מורכבות מ-5–10 חברות וקבוצות גברים מ-2–16 חברים בדרך כלל, אך לפעמים יש בהן יותר מ-50 חברים. צאצאים תלויים חיים עם אימהותיהם בקבוצות של נקבות. הפרדה בין המינים היא תהליך הדרגתי; זכרים מתחת לגיל תשע עשויים עדיין להתחבר לקבוצות של נקבות. זכרים בוגרים, במיוחד מבוגרים, נוטים יותר להימצא לבד יותר מאשר נקבות. המרווחים החברתיים נוטים להיות רופפים יותר במהלך קיץ, כאשר המזון זמין על פני שטח רב יותר. ליעלים יש קשרים חברתיים יציבים; הם מתקבצים מחדש באופן עקבי עם אותם יעלים כאשר התנאים האקולוגיים מאלצים אותם לחיות יחד. קבוצות של נקבות נוטות להיות יציבות יותר מאשר קבוצות של זכרים. בעונת הרבייה, המתרחשת בדצמבר ובינואר, מתאספים זכרים ונקבות בוגרים יחד ונפרדים שוב באפריל ובמאי. בקרב זכרים ישנו מדרג חברתי המבוסס על הגודל, הגיל ואורך הקרן של הזכר. היררכיות מתבססות מחוץ לעונת הרבייה, מה שמאפשר לזכרים להתמקד בעונת הרבייה יותר בהזדווגות ופחות בלחימה. זכרים משתמשים בקרניים שלהם לצורך לחימה; הם יתנגחו בצדדים של היריבים או יתנגשו ראש בראש, דבר שכרוך לעיתים קרובות בעמידה דו-רגלית ובהתנגשות כלפי מטה. יעלים אלפיניים מתקשרים בעיקר באמצעות שריקות קצרות וחדות המשמשות בעיקר כקריאת אזעקה ועשויות להתרחש באופן יחיד או ברצף עם פערים קצרים. הנקבות והצאצאים מתקשרים באמצעות פעימות. עונת ההזדווגות מתחילה בדצמבר ונמשכת בדרך כלל כשישה שבועות. במהלך תקופה זו מתפרקים עדרי זכרים לקבוצות קטנות יותר ומחפשים נקבות. עונת הייחום מתרחשת בשני שלבים; בשלב הראשון מקיימים זכרים אינטראקציה עם נקבות כקבוצה, ובשלב השני נפרד זכר אחד מקבוצתו כדי לעקוב אחר נקבה בתקופת ייחום. זכרים דומיננטיים בני 9 עד 12 עוקבים אחר נקבה ושומרים עליה מפני יריבים בעוד זכרים כפופים וצעירים יותר בני שנתיים עד 6 מנסים לחמוק על פני הזכר המטפל כאשר דעתו מוסחת. אם הנקבה בורחת, הן הזכרים הדומיננטיים והן הכפופים ינסו ללכת בעקבותיה. במהלך החיזור מותח הזכר את צווארו, מקשקש בלשונו, מסלסל את שפתו העליונה, משתין ומרחרח את הנקבה. לאחר ההזדווגות מצטרף הזכר מחדש אל קבוצתו ומתחיל מחדש את השלב הראשון של עונת הייחום. תנאי הסביבה יכולים להשפיע על החיזור במין; למשל, שלג יכול להגביל את יכולתם של הזכרים לעקוב אחר נקבות ולהזדווג איתן. הנקבה נמצאת בתקופת ייחום האורכת כ-20 ימים וההיריון אורך בממוצע בסביבות חמישה חודשים, ובדרך כלל יולדת צאצא אחד או לפעמים שניים. נקבות יולדות הרחק מהקבוצות החברתיות שלהן במדרונות סלעיים שבטוחים יחסית מפני טורפים. לאחר מספר ימים יכולים הצאצאים לנוע בכוחות עצמם. אימהות וצאצאים מתאספים לקבוצות, שבהן יונקים צאצאים עד חמישה חודשים. קבוצות אלו יכולות לכלול גם נקבות שאינן מניקות. יעלים אלפיניים מגיעים לבגרות מינית בגיל 18 חודשים, אך הנקבות ממשיכות לגדול עד לגיל 5 או 6 שנים, והזכרים מגיל 9 עד 11. הקרניים גדלות לאורך החיים. צאצאים נולדים ללא קרניים, הנראות כקצוות זעירים בחודש אחד ומגיעות ל-20–25 מ"מ בחודש השני. אצל זכרים גדלות הקרניים בכ-8 ס"מ בשנה במשך חמש וחצי השנים הראשונות לחייו, ומאטות למחצית מהקצב לאחר שהוא מגיע לגיל 10. האטת צמיחת הקרניים אצל זכרים עולה בקנה אחד עם הזדקנותם. ניתן לקבוע את גילו של היעל לפי טבעות צמיחה שנתיות בקרניים, המפסיקות לגדול בחורף. הזכרים חיים כ-16 שנים בעוד הנקבות חיות כ-20 שנים. ליעל האלפים יש שיעור הישרדות גבוה בקרב הבוגרים בהשוואה לאוכלי עשב אחרים בגודל דומה. במחקר אחד, שבו השתתפו 215 זכרים, הגיעו כל הצאצאים לגיל שנתיים ורוב המבוגרים חיו 13 שנים, למרות שרוב הזכרים בני ה-13 לא הגיעו לגיל 15. ליעלים האלפים יש שיעור טריפה נמוך; בית הגידול ההררי שלהם שומר עליהם מפני טורפים כמו זאבים, אם כי עיטים זהובים עשויים לטרוף יעלים צעירים. בגראן פרדיסו סיבות המוות של היעלים הן זקנה, מחסור במזון ומחלות. חלק מהיעלים גם נהרגים ממפולות שלגים. יעלים אלפיניים עלולים לסבול מנקרוזה ומלייפת הנגרמים על ידי החיידק Brucella melitensis (אנ'), ומריקבון כף הרגל (אנ') הנגרם על ידי Dichelobacter nodosus (אנ'). זיהומים הנגרמים מ-Mycoplasma פוגעים בעין של היעל באמצעות דלקת בקרנית ובלחמית ויכולים להוביל לשיעורי תמותה של עד 30%. היעלים יכולים לארח טפילים במערכת העיכול וכן תולעי ריאות. מספר יעלים מתו ממחלות לב, כולל טרשת עורקים, פיברוזיס לבבי ומחלת לב מסתמית. במהלך ימי הביניים השתרע תחום התפוצה של יעל האלפים ברחבי האזור האלפיני של אירופה. מתחילת המאה ה-16 ירדה אוכלוסייתו הכוללת כמעט כליל עקב ציד על ידי בני אדם, במיוחד עם כניסתם של כלי הירי. עד המאה ה-19 נותרו רק כ-100 פרטים של היעל האלפיני בגראן פרדיסו וסביבתה בצפון מערב איטליה ובגבולה עם צרפת. בשנת 1821 אסרה ממשלת פיימונטה על ציד של יעל האלפים ובשנת 1854 הכריז ויטוריו אמנואלה השני, מלך איטליה, על גראן פרדיסו כשמורת ציד מלכותית. בשנת 1920 תרם נכדו, ויטוריו אמנואלה השלישי, מלך איטליה, את גראן פרדיסו לאיטליה והוקם בה פארק לאומי (אנ'). עד 1933 הגיעה אוכלוסייתו היעל ל-4,000 פרטים, אך כתוצאה מניהולה הכושל של ממשלת איטליה הפשיסטית ירדה האוכלוסייה לסביבות 400 פרטים עד 1945. ההגנה עליהם השתפרה לאחר מלחמת העולם השנייה ועד שנת 2005 היו 4,000 פרטים בגראן פרדיסו. בסוף המאה ה-20 שימשה אוכלוסיית היעלים בגראן פרדיסו להשבתו מחדש של היעל לאזורים אחרים באיטליה. משנת 1902 נלקחו מספר יעלים אלפיניים מגראן פרדיסו לשבי בשווייץ לצורך רבייה סלקטיבית והכנסתם מחדש לטבע. עד שנת 1948 גודלו יעלים מייסדים שעברו טרנסלוקציה בשבי. לאחר מכן היו החזרות של דגימות שנולדו בטבע מאוכלוסיות המבוססות באזורים שונים בהרי האלפים. אלו הולידו את אוכלוסיותיו של היעל בצרפת ובאוסטריה. יעלים אלפיניים גם התיישבו מחדש באזורים בכוחות עצמם. אוכלוסיית היעל הגיעה ל-3,020 בשנת 1914, 20,000 בשנת 1991 ו-55,297 בשנת 2015, ועד שנת 1975 תפס היעל חלק ניכר מתחום אוכלוסייתו בתקופת ימי הביניים. בשנות ה-90 של המאה ה-19 הוכנסו יעלים אלפיניים לסלובניה למרות היעדר ראיות לנוכחותם שם לאחר עידן הקרח האחרון. בשנת 1980 הועברו היעלים לבולגריה. בין 2015 ל-2017 חיו כ-9,000 יעלים ב-30 מושבות בצרפת, למעלה מ-17,800 יעלים ב-45 מושבות בשווייץ, למעלה מ-16,400 יעלים ב-67 מושבות באיטליה, כ-9,000 ב-27 מושבות באוסטריה, כ-500 ב-50 מושבות בגרמניה וכמעט 280 יעלים ב-4 מושבות בסלובניה. משנת 2020 מחשיב ה-IUCN את יעל האלפים במצב שימור ללא חשש עם מגמת אוכלוסייה יציבה. בעוד שהמין הוגדר כנכחד ככל הנראה ללא מאמצי שימור במאות ה-19 וה-20, נכון ל-2021 יש לו תלות שימור נמוכה. חלק מהמדינות מתירות ציד מוגבל של היעל. לאחר שעברה צוואר בקבוק גנטי, אוכלוסיית היעל האלפיני היא בעלת מגוון גנטי נמוך והיא בסיכון לדיכאון התרבותי (אנ'). ניתוח משנת 2020 מצא שמוטציות השמטה אבדו באוכלוסיות חדשות של היעל, אך הן זכו גם למוטציות הגורמות לנזק קל. הטוהר הגנטי של המין עלול להיפגע על ידי הכלאתו עם עזי הבית, אשר הורשו לשוטט בבית הגידול של היעל האלפיני. צוואר הבקבוק הגנטי של אוכלוסיות עלול להגביר את הסיכוי לחלות במחלות זיהומיות מכיוון שלמערכת החיסון של היעל יש מגוון MHC נמוך. מדיה וקבצים בנושא יעל האלפים בוויקישיתוף יעל האלפים, באתר ITIS (באנגלית) יעל האלפים, באתר NCBI (באנגלית) יעל האלפים, באתר Animal Diversity Web (באנגלית) יעל האלפים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) יעל האלפים, באתר GBIF (באנגלית) יעל האלפים באתר הרשימה האדומה של IUCN Francesca Parrini, James W. Cain, III, Paul R. Krausman, Capra ibex (Artiodactyla: Bovidae), Mammalian Species 830, 2009, עמ' 1–12 doi: 10.1644/830.1 Nathalie Pidancier, Steve Jordan, Gordon Luikart, Pierre Taberlet, "Evolutionary history of the genus Capra (Mammalia, Artiodactyla): Discordance between mitochondrial DNA and Y-chromosome phylogenies", Molecular Phylogenetics and Evolution 40, 2006, עמ' 739–749 doi: 10.1016/j.ympev.2006.04.002 Mathieu Robin, Giada Ferrari, Gülfirde Akgül, Xenia Münger, Johanna von Seth, Verena J. Schuenemann, Love Dalén, Christine Grossen, "Ancient mitochondrial and modern whole genomes unravel massive genetic diversity loss during near extinction of Alpine ibex", Molecular Ecology 31, 2022, עמ' 3548–3565 doi: 10.1111/mec.16503 Alice Brambilla, Achaz Von Hardenberg, Luca Nelli, Bruno Bassano, "Distribution, status, and recent population dynamics of Alpine ibex Capra ibex in Europe", Mammal Review 40, 2020, עמ' 267–277 doi: 10.1111/mam.12194 S. Grignolio, I. Rossi, B. Bassano, F. Parrini, M. Apollonio, "Seasonal variations of spatial behaviour in female Alpine ibex (Capra ibex ibex) in relation to climatic conditions and age", Ethology Ecology and Evolution 16, 2004, עמ' 255–264 doi: 10.1080/08927014.2004.9522636 P. Neuhaus, K. Ruckstuhl, "Foraging behaviour in Alpine ibex (Capra ibex): consequences of reproductive status, body size, age and sex", Ethology Ecology & Evolution 14, 2002, עמ' 373–381 doi: 10.1080/08927014.2002.9522738 Jean-François Aublet, Marco Festa-Bianchet, Domenico Bergero, Bruno Bassano, "Temperature constraints on foraging behavior of male Alpine ibex (Capra ibex) in summer", Oecologia 159, 2009, עמ' 237–247 doi: 10.1007/s00442-008-1198-4 Claudio Signer, Thomas Ruf, Walter Arnold, "Hypometabolism and basking: the strategies of Alpine ibex to endure harsh over-wintering conditions", Functional Ecology 25, 2011, עמ' 537–547 doi: 10.1111/j.1365-2435.2010.01806.x Ivar Herfindal, Pia Anderwald, Flurin Filli, Seraina Campell Andri, Thomas Rempfler, "Climate, competition and weather conditions drive vertical displacement and habitat use of an alpine ungulate in a highly topographic landscape", Landscape Ecology 34, 2019, עמ' 2523–2539 doi: 10.1007/s10980-019-00902-y Carlo M. Biancardi, Alberto E. Minetti, "Gradient limits and safety factor of Alpine ibex (Capra ibex) locomotion", Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy 28, 2017, עמ' 56–60 doi: 10.4404/hystrix-28.1-11504 Jean Charles Villaret, Richard Bon, "Social and spatial segregation in Alpine ibex (Capra ibex) in Bargy, French Alps", Ethology 101, 1995, עמ' 291–300 doi: 10.1111/j.1439-0310.1995.tb00366.x Jean-Charles Villaret, Richard Bon, "Sociality and relationships in Alpine ibex (Capra ibex)", Revue d'Écologie 53, 1998, עמ' 153–170 doi: 10.3406/revec.1998.2251 Patrick Bergeron, Stefano Grignolio, Marco Apollonio, Bill Shipley, Marco Festa-Bianchet, "Secondary sexual characters signal fighting ability and determine social rank in Alpine ibex (Capra ibex)", Behavioral Ecology and Sociobiology 64, 1998, עמ' 1299–1307 doi: 10.1007/s00265-010-0944-x Christian S. Willisch, Peter Neuhaus, "Alternative mating tactics and their impact on survival in adult male Alpine ibex (Capra ibex ibex)", Journal of Mammalogy 90, 2009, עמ' 1421–1430 doi: 10.1644/08-MAMM-A-316R1.1 Michael Stuwe, Carolyn Grodinsk, "Reproductive biology of captive Alpine ibex (Capra i. ibex)", Zoo Biology 6, 1987, עמ' 331–339 doi: 10.1002/zoo.1430060407 Stefano Grignoli, Iva Rossi, Elisa Bertolotto, Bruno Bassano and Marco Apollonio, "Influence of the kid on space use and habitat selection of female Alpine ibex", The Journal of Wildlife Management 71, 2007, עמ' 713–719 doi: 10.2193/2005-675‏, JSTOR 4495243 Chur Von P. Ratt, Gießen K.-H. Habermehl, "Untersuchungen zur Altersschätzung und Altersbestimmung beim Alpensteinbock (Capra ibex ibex) im Kanton Graubünden", Zeitschrift für Jagdwissenschaft 23, 1977, עמ' 188–213 doi: 10.1007/BF01905758 Carole Toïgo, Jean-Michel Gaillard, Marco Festa-Bianchet, Emilie Largo, Jacques Michallet and Daniel Maillard, "Sex- and age-specific survival of the highly dimorphic Alpine ibex: evidence for a conservative life-history tactic", Journal of Animal Ecology 6, 2007, עמ' 679–686 doi: 10.1111/j.1365-2656.2007.01254.x‏, JSTOR 4539173 E. Ferroglio, F. Tolari, E. BoIIo, B. Bassano, "Isolation of Brucella melitensis from alpine ibex", Journal of Wildlife Diseases 34, 1998, עמ' 400–402 doi: 10.7589/0090-3558-34.2.400 Rudi Cassini, Maria A. Párraga, Manuela Signorini, Antonio Frangipane di Regalbonoa, Enrico Sturaro, Luca Rossi, Maurizio Ramanzin, "Lungworms in Alpine ibex (Capra ibex) in the eastern Alps, Italy: An ecological approach", Veterinary Parasitology 214, 2015, עמ' 132–138 doi: 10.1016/j.vetpar.2015.09.026 F. Guarda, E. Bollo, B. Bassano, V. Percino, A. Giraldo, "Patologia Cardiaca Del Camoscio (Rupicapra Rupicapra) E Dello Stambecco (Capra Ibex) Nel Parco Nazionale Gran Paradiso", Large Animals Review 7, 2001, עמ' 47–52 Michael Stiiwe, Bernhard Nievergelt, "Recovery of Alpine ibex from near extinction: the result of effective protection, captive breeding, and reintroductions", Applied Animal Behaviour Science 29, 1991, עמ' 379–387 doi: 10.1016/0168-1591(91)90262-V יעל האלפים, באתר Safari Season Christine Grossen, Frédéric Guillaume, Lukas F. Keller, Daniel Croll, "Purging of highly deleterious mutations through severe bottlenecks in Alpine ibex", Nature Communications 11, 2020, עמ' 1001 doi: 10.1038/s41467-020-14803-1 Marco Giacometti, Renato Roganti, Dario De Tann, Nasikat Stahlberger-Saitbekova, Gabriela Obexer-Ruff, "Alpine ibex Capra ibex ibex x domestic goat C. aegagrus domestica hybrids in a restricted area of southern Switzerland", Wildlife Biology 10, 2004, עמ' 137–143 doi: 10.2981/wlb.2004.018 Alice Brambilla, Lukas Keller, Bruno Bassano, Christine Grossen, "Heterozygosity–fitness correlation at the major histocompatibility complex despite low variation in Alpine ibex (Capra ibex)", Evolutionary Applications 11, 2017, עמ' 631–644 doi: 10.1111/eva.12575