תא אופקי

תא אופקי הוא סוג של תא עצב שנמצא ברשתית. התאים האופקיים מקושרים לתאים קולטי האור ומשפיעים על המידע החזותי שמועבר הלאה דרך התאים הדו-קוטביים. התאים פועלים בשכבה החיצונית של השכבה הפלקסיפורמית החיצונית שברשתית העין, ומקשרים באופן צידי בין נוירונים בשכבה זו. קיימים שלושה סוגים בסיסיים של תאים אופקיים, המסומנים ב-HI, HII ו-HIII, בהתאמה. אין הסכמה עדיין באשר מידת הברירתיות של שלושה סוגים אלה, כלפי אחד משלושת סוגי תאי המדוך. ממחקריהם של בויקוט (Boycott) וואסל (Wassle) עולה שתאי HI ותאי HII אינם בררניים כלפי מדוכים מסוג S, M או L. בניגוד לכך, אנהלט (Anhelt) וקולב (Kolb) טוענים שהתצפיות שלהם מראות שתאי HI מתקשרים לכל שלושת סוגי המדוכים ללא הבחנה, אבל תאי HII לעומת זאת, מגלים נטייה לתקשר עם מדוכים מסוג S במידה הרבה ביותר. הם גם זיהו סוג שלישי של תאים אופקיים, HIII, שהיה זהה ל-HI מלבד העובדה שאינו מתקשר עם מדוכים מסוג S. תאי HII גם יוצרים קשרים עם תאי קנה, אבל עושים זאת רחוק מגופי התאים כדי להימנע מהפרעה לפעילותם של תאי הקנה. תאים אלה פורסים על-פני תאי מדוך ומסכמים את אותות המבוא שלהם רק כדי לבקר את כמות ה-GABA שמשוחרר חזרה אל תאים קולטי-אור אלה, וגורם להיפרפולריזציה שלהם. סידורם יחד עם התאים הדו-קוטביים מהטיפוסים מרכז-'דולק' (ON-center) ומרכז-'כבוי' (OFF-center) הניזונים מתאים קולטי-אור, מכוננים צורה של עיכוב צידי, שמגדיל את כושר ההפרדה המרחבי על חשבון חלק מהמידע על עוצמת האור המוחלטת. באופן זה העין הופכת רגישה יותר לניגוד ולשינויים בעוצמת האור. כשאור פוגע בתא קולט-אור, התא עובר היפרפולריזציה ומקטין את כמות הגלוטמאט שהוא משחרר. כשזה קורה, התאים האופקיים מפחיתים את כמות ה-GABA שהם משחררים, שהיא מולקולה שלה השפעה מעכבת על תאים קולטי-אור, וכתוצאה מכך קטנה גם ההשפעה המעכבת על תאים אלה, מה שגורם בסופו של דבר לדפולריזציה שלהם. תהליך זה מתאר למעשה משוב שלילי. נמחיש את האופן בו תאים אופקיים מסייעים בעיבוד המידע שמגיע לרשתית בדוגמה הבאה: נניח שורה של 11 תאים קולטי-אור, תא דו-קוטבי אחד מסוג שמעורר היפרפולריזציה (H), ותא אופקי אחד. עשרת התאים קולטי-אור הקיצוניים (שיסומנו Po, מאחר שהם מייצגים את שדה הקלט החיצוני) קשורים לתא האופקי, ואילו התא ה-11, האמצעי (שיסומן Pm), קשור לתא הדו-קוטבי. נוכל לתאר עתה סידור של מרכז-'כבוי' (OFF-center) באופן הבא: כשאור פוגע בתא Pm, מתקבלת שרשרת האירועים הבאה: 1. התא מופעל ועובר לכן היפרפולריזציה. 2. התא מקטין את שיעור הגלוטמאט שהוא משחרר. 3. הקטנת שיעור הגלוטמאט גורמת להיפרפולריזציה של התא הדו-קוטבי (H). 4. הקטנה זו גם גורמת להיפרפולריזציה של התא האופקי, וכתוצאה מכך – הוא מקטין את שיעור ה-GABA שהוא משחרר. 5. מאחר שתאי Po עדיין משחררים גלוטמאט, הרי שהשפעת הקטנת שיעור ה-GABA שהם משחררים היא שולית. לעומת זאת, אם אור פוגע בתא Po, כלומר באזור ההיקפי של מערך התאים, נקבל: 1. התא מופעל ועובר לכן היפרפולריזציה. 2. התא מקטין את שיעור הגלוטמאט שהוא משחרר. 3. הקטנת שיעור הגלוטמאט גורמת להיפרפולריזציה של התא הדו-קוטבי (H). 4. הקטנה זו גם גורמת להיפרפולריזציה של התא האופקי, וכתוצאה – הוא מקטין את שיעור ה-GABA שהוא משחרר. 5. הקטנת שיעור ה-GABA שמשוחרר גורמת לדפולריזציה של התאים קולטי-האור. 6. תאי Po אינם מושפעים מכך, מאחר שהם עוברים היפרפולריזציה על ידי הפעלה שלהם. 7. לעומת זאת, תא Pm כן מושפע מכך, ולכן עובר דפולריזציה. 8. Pm תא משחרר גלוטמאט. 9. התא הדו-קוטבי (H) עובר דפולריזציה. במקרה של אור מפוזר, כלומר כזה שפוגע גם בתא המרכזי ('מרכז' בדוגמה זו) וגם בתא היקפי אחד או יותר ('היקף' בדוגמה זו), יש לקחת בחשבון את התהליכים שנובעים משני האירועים כפי שתוארו קודם, וכפי שמסתבר, שתי התופעות מאזנות זו את זו, ובסופו של דבר אין לכך השפעה כלל או שהיא מועטה.