תאוריית האיתות

בביולוגיה האבולוציונית, תאוריית האיתות (באנגלית: signalling theory) היא תאוריה מדעית הבוחנת תקשורת בין פרטים, הן בתוך המינים והן בין המינים. התאוריה מנסה להסביר מתי יש לצפות מאורגניזמים עם אינטרסים מנוגדים, כמו ברירה טבעית וברירה זוויגית, לספק אותות כנים (ללא הנחה של כוונה מודעת) במקום לרמות. מודלים מתמטיים מתארים כיצד איתות יכול לתרום לאסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. אותות ניתנים בהקשרים שונים, בהם בחירת בני זוג על ידי נקבות, מה שתוחם את אותות הזכרים המפרסמים את האותות ללחצי ברירה. האותות מתפתחים מכיוון שהם משנים את התנהגות הקולט כדי להועיל למאותת. האותות עשויים להיות כנים – כלומר, מעבירים מידע שמגביר באופן מועיל את כושרו של הקולט – או להיות לא ישרים. בעל חיים יכול לרמות על ידי מתן אות לא ישר, שעשוי להועיל למאותת לזמן קצר, תוך סיכון של ערעור מערכת האיתות עבור כלל האוכלוסייה. השאלה האם בחירת האותות פועלת ברמת האורגניזם או הגן הבודדים, או ברמת הקבוצה, נדונה על ידי ביולוגים. ריצ'רד דוקינס טען שפרטים מתפתחים כדי לאותת ולקבל אותות טוב יותר, כולל היכולת לעמוד בפני מניפולציה. אמוץ זהבי הציע שניתן לשלוט במידת המניפולציה על ידי עקרון ההכבדה, המודגם בכך שהסוס הטוב ביותר במרוץ נכים הוא זה שנושא את המשקל הגדול ביותר. לפי התיאוריה של זהבי, למאותתים כמו טווסים זכרים יש זנבות שמגבילים אותם. הם יקרים לייצור אבל המערכת יציבה מבחינה אבולוציונית מכיוון שהזנבות הגדולים והראוותניים הם אותות כנים: הם משדרים כשירות גבוהה יותר. ביולוגים ניסו לאמת את עקרון ההכבדה, אך בתוצאות לא עקביות. הביולוג המתמטי רונלד פישר ניתח את התרומה של שני עותקים בכל גן (דיפלואידיות) לאיתות כן. הוא הוכיח כי מפלט פישרי יכול להתרחש בברירה זוויגית. שיווי המשקל האבולוציוני תלוי במאזן העלות והתועלת. ניתן לצפות לאותם מנגנונים בבני אדם. ואכן, חוקרים חקרו התנהגויות, כגון לקיחת סיכונים על ידי גברים צעירים, ציד של חיות גדולות, וטקסים דתיים יקרים, ומצאו שככל הנראה מדובר באותות כנים יקרים. כאשר בעלי חיים בוחרים בני זוג להזדווגות, תכונות כמו איתות נתונות ללחץ אבולוציוני. לדוגמה, צפרדע העץ האפורה הזכר, Hyla versicolor, מייצר קריאה על מנת למשוך נקבות. ברגע שנקבה בוחרת בן זוג, הדבר יוצר ברירה לטובת סגנון ספציפי של קריאת זכר, וכך מפיץ יכולת איתות ספציפית. האות יכול להיות הקריאה עצמה, עוצמת הקריאה, סגנון הווריאציה שלה, קצב החזרות שלה וכן הלאה. השערות שונות מבקשות להסביר מדוע נקבות יעדיפו קריאה אחת על פני אחרת. השערת הניצול החושי (The sensory exploitation hypothesis) מציעה שלנקבות הקולטות יש העדפות שקיימות מראש, שיכולות להניע התפתחות של חדשנות בייצור האותות אצל הזכרים המשדרים, בדומה להשערת ההעדפה הנסתרת (The hidden preference hypothesis), שמציעה את האפשרות שקוראים מוצלחים מסוגלים להתאים יותר ל"העדפה נסתרת" כלשהי של הנקבה. חלק מהמאותתים פיתחו מספר קישוטים מיניים, וחלק מהקולטות פיתחו מספר העדפות לתכונות. בביולוגיה, אותות הם תכונות, כולל מבנים והתנהגויות, שהתפתחו בתהליך ברירה טבעית מפני שהם משנים את התנהגות הקולט בדרכים שמועילות למאותת. תכונות או פעולות שמועילות אך ורק לקולט נקראות "סימנים" (cues). לדוגמה, כאשר ציפור ערנית נותנת קריאת אזהרה לטורף עוקב והטורף מוותר על הציד, הצליל הוא "אות". אבל כאשר ציפור שמחפשת מזון משמיעה מבלי משים צליל רשרוש בעלים שמושך טורפים ומגביר את הסיכון לטריפה, הצליל אינו אות, אלא סימן. מערכות איתות מעוצבות על ידי אינטרסים הדדיים בין מאותתים לקולטים. ציפור ערנית לסכנה, כמו עורבני שחור-כיפה, המזהירה טורף שעוקב אחריה, מאותתת לטורף מידע שימושי עבורו: שהוא זוהה על ידי הטרף, ולכן עדיף לו להפסיק לבזבז את זמנו במעקב אחרי טרף שהבחין בו, ולא סביר שיצליח לתפוס. כאשר הטורף מוותר, המאותת יכול לחזור למשימות אחרות כמו אכילה. מרגע שהטורף מתגלה, לטרף המאותת ולטורף הקולט יש אינטרס משותף להפסיק את הציד. בקרב בני אותו מין, האינטרסים ההדדיים גדלים בהתאם לקרבת המשפחה. מידת הקִרבה ממלאת תפקיד מרכזי במודלים של איתות בין קרובי משפחה, למשל כאשר עופות מקננים מתחננים בפני הוריהם למזון, ובכך מתחרים עם אחיהם. השימוש במונח "כנות" שנוי במחלוקת בהקשר של תקשורת בין בעלי חיים, מכיוון שבשימוש לא טכני הוא מרמז על כוונה, לצורך הבחנה בין הונאה ליושר באינטראקציות בין בני אדם. בניגוד לכך, ביולוגים משתמשים בביטוי "אותות כנים" במובן סטטיסטי ישיר. אותות ביולוגיים, כמו קריאות אזהרה או נוצות זנב זוהרות, הם כנים אם הם מעבירים מידע שימושי לקולט באופן "אמין". התכונה המשמשת כאות מספרת לקולט על גורם שאינו ניתן לצפייה באופן אחר. סימנים ביולוגיים כנים אינם צריכים להיות אינפורמטיביים באופן מושלם, ולהפחית את אי הוודאות לאפס; כל מה שהם צריכים כדי להיות שימושיים הוא להיות נכונים "בממוצע", כך שאיזושהי תגובה התנהגותית לאות תהיה מועילה, סטטיסטית, בהשוואה להתנהגות שתתרחש בהיעדר האות. בסופו של דבר, הערך של המידע המאותָת תלוי במידה שבה הוא מאפשר לקולט להגביר את כשירותו. סוג אחד של אות כן הוא אות האזהרה האַפּוֹסֵמָטִי, שהוא בדרך כלל חזותי, הניתן על ידי בעלי חיים רעילים או מסוכנים כמו צרעות, צפרדעים רעילות ודג הנפוחית. אותות אזהרה הם אינדיקציות כנות לטרף מזיק, מכיוון שהבולטוּת מתפתחת במקביל לרעילות (אורגניזם בולט ולא מזיק נאכל). לפיכך, ככל שהאורגניזם בהיר יותר ובולט יותר, כך הוא בדרך כלל רעיל יותר. הצבעים הנפוצים והיעילים ביותר הם אדום, צהוב, שחור ולבן. יש יתרון אבולוציוני ברור לזיוף אות כמו "אל תאכל אותי, אני רעיל"; השולח מפחיד טורפים מבלי לשלם את העלות המטבולית שכרוכה בלהיות רעיל באמת. אותות מזויפים כאלה של "אני מזיק" נקראים חקיינות בטסיאנית. יש גם יתרון אבולוציוני ברור לטורף הלומד להבחין בין אות אמיתי למזויף; למידה כזו פותחת מרוץ חימוש אבולוציוני, מה שהופך אותות מזויפים כאלה לבלתי יציבים מבחינה אבולוציונית. "אות ישר", לעומת זאת, לא יכול להיות מזויף על ידי המאותת (הנוצות לא יכולות להיראות זוהרות אלא אם כן הציפור בריאה) או שלא ניתן לזייפו ללא עלות החורגת מהתועלת (כמו קריאות אזהרה בלתי פוסקות). חוסר היכולת לזייף את האות היא שהופכת אותו לאמין (ולכן "כן"). לפיכך, אותות "כנים" הם יציבים מבחינה אבולוציונית. הביולוג המתמטי ג'ון מיינרד סמית דן בשאלה אם איתות כן חייב להיות יקר. הוא מציין כי הוכח ש"בנסיבות מסוימות" אות הוא אמין רק אם הוא יקר. לדבריו, בעבר הניחו שפרמטרים כמו תמורה ועלות האיתות הם קבועים, אך ייתכן שהדבר אינו מציאותי. תחת הגבלות מסוימות, האותות יכולים להיות חסרי עלות, אמינים, ויציבים מבחינה אבולוציונית. עם זאת, אם העלויות והיתרונות "משתנים באופן אחיד לאורך כל הטווח", אז אותות כנים אכן צריכים להיות יקרים. ישנם אינטרסים הדדיים ומנוגדים כאחד ברוב מערכות האיתות של בעלי חיים. על כן, בעיה מרכזית בתאוריית האיתות היא חוסר יושר או רמאות. לדוגמה, אם ציפורים שמחפשות מזון הן בטוחות יותר כשהן משמיעות קריאת אזהרה, ציפורים רמאיות עלולות להשמיע אזעקות שווא באקראי, למקרה שטורף נמצא בקרבת מקום. אבל יותר מדי רמאות עלולה לגרום לקריסת מערכת האיתותים. כל אות לא כן מחליש את תקינות מערכת האיתות, וכך מפחית את כשירות הקבוצה. דוגמה לאיתות לא ישר מגיעה מסרטנים כנרים כגון Uca lactea mjoebergi, אשר הוכח שהם מרמים (לא משתמעת מכך כוונה מודעת) לגבי יכולת הלחימה שלהם. כאשר סרטן מאבד את הצבת שלו, הוא לעיתים מצמיח מחדש צבת חלשה יותר, שבכל זאת מפחידה סרטנים עם צבתות קטנות יותר אך חזקות יותר. שיעור האותות הלא כנים נמוך מספיק כדי שלא יהיה כדאי לסרטנים לבדוק את היושרה של כל אות באמצעות לחימה. ריצ'רד דוקינס וג'ון קרבס תהו ב-1978 האם פרטים מאותו מין יתנהגו כמנסים לרמות זה את זה. הם יישמו תפיסה של "גן אנוכיי" של אבולוציה על תצוגות איום של בעלי חיים כדי לראות אם לגנים שלהם יש אינטרס שהם ייתנו אותות לא ישרים. הם מתחו ביקורת על אתולוגים קודמים, כמו ניקולאס טינברגן ודזמונד מוריס, שטענו שתצוגות כאלה הן "לטובת המין". הם טענו שיש להתייחס לתקשורת כזו כאל מרוץ חימוש אבולוציוני שבו המאותתים משפרים בהדרגה את יכולתם לעשות מניפולציות על קולטי האותות, בעוד שקולטי האותות, מצידם, מפתחים עמידות רבה יותר בפני מניפולציות. גם מודל "מלחמת ההתשה" בתורת המשחקים מצביע באופן דומה על כך שהצגת איום אינה חייבת להעביר מידע מהימן על כוונות. בשנת 1975 הציע אמוץ זהבי מודל מילולי לאופן שבו עלויות האותות יכולות להגביל רמאות ולייצב מתאם "כן" בין אותות שנצפו ואיכויות בלתי נצפות, בהתבסס על אנלוגיה למערכות הכבדה בספורט. הוא כינה את הרעיון הזה עקרון ההכבדה. המטרה של מערכת הכבדה ספורטיבית היא לצמצם פערים בביצועים ולהפוך את התחרות לתחרותית יותר. במרוץ כזה, סוסים מהירים יותר מקבלים משקלים כבדים יותר לשאתם מתחת לאוכף. בדומה, בגולף חובבני לשחקני גולף טובים יותר יש פחות חבטות מופחתות מהניקוד הגולמי שלהם. זה יוצר קורלציות בין האיכות לבין הביצועים של אלה שלא ניתנת עליהם הכבדה, אם אלה שמוטלת עליהם הכבדה פועלים כפי שהם אמורים. אם שום דבר לא היה ידוע על שני סוסי מרוץ או שני שחקני גולף חובבים מלבד ההכבדה המוטלת עליהם, צופה יכול להסיק מי סביר שינצח: הסוס עם מוגבלות המשקל הגדולה יותר והגולף עם מספר החבטות המופחתות הרב יותר. באנלוגיה, אם זנבות של טווסים (נוצות סמויות זנב גדולות) פועלים כמערכת מגבילה, והטווסה לא יודעת דבר על שני טווסים מלבד גודל זנבותיהם, היא יכולה "להסיק" שלטווס עם הזנב הגדול יותר יש יתרון בלתי ניתן לצפייה – מעין איכות פנימית, כושר שרירי, חסינות מתולעים או ממחלות וכו'. עלויות תצוגה יכולות לכלול עלויות חברתיות חיצוניות. הסביבה יכולה לבדוק ויריבים יכולים להעניש. יש גם עלויות ייצור פנימיות. דוגמה נוספת היא האייל האירי שנכחד. הקרניים העצומות של זכר האייל האירי התפתחו אולי כמציגות יכולת להתגבר על מוגבלות, אם כי ביולוגים מציינים שאם ההכבדה עוברת בתורשה, יש כאן ברירה טבעית נגד גנטיקה כזו. לא תמיד הכבדה תורשתית נופלת בברירה הטבעית. במקרים של מפלט פישרי, הכבדה עשויה להתעצם. זהבי הסביר שטווסים באיכות גבוהה יותר, עם זנבות גדולים יותר, מאותתים בכך על יכולתם "לבזבז" יותר משאב כלשהו על ידי החלפתו בזנב גדול יותר. מקביל לכך בחברת האדם הוא הרעיון של תורסטן ובלן, שצריכה בולטת וסמלי סטטוס אקסטרווגנטיים יכולים לאותת על עושר. בתחילה עקרון ההכבדה לא התקבל על ידי ביולוגים אבולוציוניים. עם זאת, בשנת 1984, נור וחסון השתמשו בתאוריית היסטוריית החיים כדי להראות כיצד הבדלים בעלויות האיתות, בצורה של פשרות הישרדות-רבייה, יכולים לייצב מערכת איתות בדומה לעיקרון שניסח זהבי. גם מודלים גנטיים הצביעו על אפשרות זו. בשנת 1990 הראה אלן גרפן שמערכת איתות דמוית הכבדה עצמית היא יציבה מבחינה אבולוציונית אם מאותתים באיכות גבוהה יותר משלמים עלויות הישרדות שוליות נמוכות יותר עבור האותות שלהם. בשנת 1982, ויליאם המילטון הציע מנגנון מוגבלות ספציפי אך ישים – הברירה המינית בתיווך טפילים. הוא טען שבמרוץ הקו-אבולוציוני הבלתי נגמר בין המארחים וטפיליהם, אותות שנבחרו בברירה מינית מעידים על בריאות. רעיון זה עבר ניסוי ותצפית בשנת 1994 בסנוניות הרפתות, מין שבו לזכרים יש זנב ארוך. מולר גילה שלזכרים עם זנבות ארוכים יותר ולצאצאיהם יש פחות קרדיות מוצצות דם, בניגוד לצעירים מאומצים. ההשפעה הייתה אפוא גנטית, מה שמאשש את התיאוריה של המילטון. דוגמה נוספת היא ההשערה של לוזאנו כי לקרוטנואידים יש שני תפקידים שאינם מתיישבים זה עם זה, בתפקוד מערכת החיסון ובאיתות. בעלי חיים אינם יכולים לסנתז קרוטנואידים "דה נובו", ולכן חייבים להשיג אותם מהמזון. ההשערה קובעת שבעלי חיים עם אותות מיניים תלויי קרוטנואידים מפגינים את יכולתם "לבזבז" קרוטנואידים על אותות מיניים על חשבון מערכת החיסון שלהם. עקרון ההכבדה התגלה כקשה לבדיקה אמפירית, חלקית בגלל פרשנויות שאינן מתיישבות זו עם זו של המטאפורה של זהבי ושל מודל הכשירות השולית של גרפן, וחלקית בגלל תוצאות אמפיריות סותרות: במחקרים מסוימים נראה שפרטים עם אותות גדולים יותר משלמים עלויות גבוהות יותר, ובמחקרים אחרים נראה שהם משלמים עלויות נמוכות יותר. הסבר אפשרי לתוצאות האמפיריות הבלתי עקביות ניתן בסדרת מאמרים מאת גטי (Getty), שהראה כי ההוכחה של גרפן לעקרון ההכבדה מבוססת על ההנחה המפשטת הקריטית שמאותתים נושאים בעלויות תמורת הטבות באופן תוספתי (additive), כפי שבני אדם משקיעים כסף כדי להגדיל הכנסה באותו מטבע. אבל ההנחה שהעלויות והתועלות מתקזזות אלה עם אלה באופן תוספתי נכונה רק בקנה מידה לוגריתמי; מפני שמניחים שהאבולוציה של אותות שמתפתחים כתוצאה מברירה מינית תלויה בטרייד אוף בין הפגיעה בהישרדות ובין התועלת לרבייה. כשירות תלויה בהפקת צאצאים, שהיא פונקציית מכפלה של ההצלחה ברבייה ושל סיכוייו של הפרט להישאר בחיים, בהינתן ההשקעה באותות. המאמץ לגלות כיצד עלויות יכולות להכתיב מִתאם "כן" בין אותות גלויים לאיכויות נסתרות בקרב מאותתים בנוי על מודלים אסטרטגיים של משחקי איתות, עם הרבה הנחות מפשטות. מודלים אלה מיושמים לרוב על איתותים שנתונים לברירה מינית בבעלי חיים דיפלואידיים, אך לעיתים רחוקות הם משלבים עובדה על רבייה מינית דיפלואידית שציין הביולוג המתמטי רונלד פישר בתחילת המאה ה-20: אם יש "גנים להעדפה" שיש מִתאם בינם לבין בררנות אצל נקבות, כמו גם "גנים לאיתות" שיש מִתאם בינם לבין תכונות תצוגה אצל זכרים, נקבות בררניות יותר ייטו להזדווג עם זכרים ראוותנים יותר. לאורך הדורות, בנים ראוותנים יותר צריכים לשאת גם גנים הקשורים לבנות בררניות יותר, וגם בנות בררניות יותר צריכות לשאת גנים הקשורים לבנים ראוותנים יותר. זה יכול לגרום לדינמיקה האבולוציונית המכונה מפלט פישרי, שבה הזכרים הופכים לראוותנים יותר ויותר. ראסל לנד (אנ') חקר זאת באמצעות מודל גנטי כמותי, המראה כי הדינמיקה הדיפלואידית הפישרית רגישה לעלויות איתות וחיפוש. מודלים אחרים משלבים גם איתות יקר וגם מפלט פישרי. מודלים אלה מראים שאם כשירות תלויה הן בהישרדות והן ברבייה, הבאה לעולם של בנים סקסיים (Sexy son hypothesis) ובנות בררניות (במודל הסטריאוטיפי) יכולה להיות אדפטיבית, ולהגביר את הכשירות באותה מידה כמו הבאה לעולם של בנים ובנות בריאים. סם בראון וויליאם המילטון, ומרקו ארצ'טי, הציעו שצבע העלים בסתיו הוא אות ששולחים העצים לכנימות ולמינים אחרים של מזיקים הנודדים בסתיו אל העצים. לפי התאוריה שלהם, צבעי הסתיו הבהירים שכוללים גוני ורוד וצהוב הם יקרים עבור העצים מכיוון שסינתוז הפיגמנטים דורש אנרגיה, אבל ההשקעה עשויה לעזור לעצים להפחית את עומס הטפילים שלהם. דלגנות, כמו בצבי תומסון, מובאת כדוגמה לאיתות: הצבאים קופצים קרוב לטורף במקום לברוח, במה שיכול להיות אות לעוצמתם, מהירותם וכשירותם, וכך הטורף לא ירדוף אחריהם כי יבין שאם יעשה זאת, יבזבז אנרגיה לשווא ולא יתפוס אותם. גם התנהגות אנושית עשויה לספק דוגמאות לאותות יקרים. באופן כללי, אותות אלו מספקים מידע על האיכות הפנוטיפית של האדם או על נטיותיו לשיתוף פעולה. עדויות לאיתות רב השקעה נמצאו בתחומים רבים של אינטראקציה אנושית, כולל לקיחת סיכונים, ציד ודת. צֵיד חיות גדולות נחקר בהרחבה כאות לנכונות של גברים לקחת סיכונים פיזיים, כמו גם כדרך להציג כוח וקואורדינציה. תאוריית האיתות היקר היא כלי שימושי להבנת חלוקת מזון בין מלקטים וציידים מכיוון שניתן ליישם אותה במצבים שבהם הדדיות מושהית (אני אתן לך עכשיו, אתה תיתן לי אחר כך) אינה הסבר בר-קיימא. מקרים שאינם עולים בקנה אחד עם השערת ההדדיות המושהית הם אלו שבהם צייד חולק את בשר הציד שלו ללא הבחנה עם כל החברים בקבוצה גדולה. במצבים אלו, ליחידים החולקים בשר אין שליטה לגבי השאלה אם יקבלו החזר על נדיבותם, ונצלנות הופכת לאסטרטגיה אטרקטיבית עבור אלה שמקבלים בשר. נצלנים הם אנשים שקוטפים את היתרונות של חיים קבוצתיים מבלי לתרום לתחזוקתם ולהשקיע בהם. תאוריית האיתות היקר יכולה למלא חלק מהפערים שהותירה השערת ההדדיות המושהית. הוקס הציע שגברים מבצעים ציד גדול וחולקים בשר בפומבי כדי למשוך תשומת לב חברתית או כדי להשוויץ. הצגה כזו ותשומת הלב החיובית כתוצאה מכך יכולים לשפר את המוניטין של צייד על ידי מתן מידע על איכותו הפנוטיפית. איתותים באיכות גבוהה מאפשרים הצלחה רבה יותר ברכישת בני זוג ובעלי ברית. לפיכך, תאוריית האיתות היקר יכולה להסביר התנהגות בזבזנית ואלטרואיסטית לכאורה. כדי להיות יעילים, אותות יקרים חייבים לעמוד בקריטריונים ספציפיים. ראשית, מאותתים חייבים לשאת ברמות שונות של עלות ותועלת עבור התנהגות איתות. שנית, עלויות ותועלות חייבות לשקף את האיכות הפנוטיפית של המוסרים. שלישית, המידע המסופק על ידי אות צריך להיות מכוון לקהל ונגיש. קולט יכול להיות כל מי שעומד להפיק תועלת מהמידע שהמאותת שולח, כגון בני זוג פוטנציאליים, בעלי ברית או מתחרים. כנות מובטחת כאשר רק יחידים באיכות גבוהה יכולים לשלם את העלויות (הגבוהות) של איתות. לפיכך, אותות יקרים לא מאפשרים לאנשים באיכות נמוכה לזייף אות ולהטעות את הקולט. בליג' בירד ועמיתיו צפו בדפוסים של צֵיד צבים ודיג בחניתות בקהילה של בני מריאם (אנ') במצר טורס באוסטרליה, ופרסמו את ממצאיהם ב-2001. רק חלק מהגברים הצליחו לצבור רווחים קלוריים גבוהים בהשוואה למשך הזמן שהושקע בציד צבים או דיג בחנית (הגעה לסף שנמדד בקק"ל/שעה). מכיוון ששלל הדגים היומי נישא הביתה בידיים וצבים מוגשים לעיתים קרובות בסעודות גדולות, חברי הקהילה יודעים אילו גברים הביאו להם בשר צבים ודגים בצורה מהימנה ביותר. לפיכך, צֵיד צבים עונֶה על ההגדרה של אות יקר. יתר על כן, ציד צבים ודיג בחניתות הם למעשה פחות פרודוקטיביים (בקק"ל/שעה) מאשר חיפוש אחר רכיכות, שבו ההצלחה תלויה רק במשך הזמן המוקדש לחיפוש, ולכן חיפוש רכיכות הוא איתות המעיד באופן גרוע על מיומנות או כוח. ניתן להסיק מכך שרווחים אנרגטיים אינם הסיבה העיקרית לכך שגברים משתתפים בציד צבים ודיג חניתות. מחקר המשך מצא כי בקרב בני מריאם, ציידים מצליחים נהנים מיתרונות חברתיים רבים יותר ומהצלחה גדולה יותר ברבייה מאשר ציידים פחות מיומנים. גם אנשי ההדזה בטנזניה חולקים אוכל, אולי כדי לצבור מוניטין. לא ייתכן שהציידים חולקים בשר בעיקר כדי לפרנס את משפחותיהם או כדי לזכות בהטבות הדדיות, מכיוון שגם נערים מתבגרים לעיתים קרובות נותנים את הבשר שצדו אף על פי שעדיין אין להם נשים או ילדים, ולכן ההסבר הסביר הוא שמדובר באיתות יקר המפגין את תכונותיהם. תכונות אלו כוללות ראייה טובה, קואורדינציה, כוח, ידע, סיבולת, או אומץ. ציידי הדזה משתדכים לעיתים קרובות יותר לנשים פוריות שעובדות קשה, יותר מאשר לא ציידים. אישה מרוויחה מהזדווגות עם גבר בעל תכונות כאלה, מכיוון שסביר מאוד שילדיה יירשו תכונות שמגבירות את הכשירות וההישרדות. היא עשויה גם להרוויח מהמעמד החברתי הגבוה של בעלה. לפיכך, ציד הוא אות כן ויקר של איכות פנוטיפית. בקרב אנשי האטול איפאלוק (Ifaluk), תאוריית האיתות היקר יכולה גם להסביר מדוע גברים צדים דגים בלפידים. דֵיג לפידים הוא שיטת דַיִג פולחנית באיפאלוק. גברים משתמשים בלפידים העשויים מעלים מיובשים של דקל הקוקוס כדי לתפוס דגי טונה גדולים מהמין בוניטן ערטילאי. ההכנה לדיג לפידים דורשת השקעת זמן משמעותית וכרוכה בהתארגנות רבה. בשל הזמן והעלויות האנרגטיות של ההכנה, דיג לפידים מביא לאובדן קלוריות נטו לדייגים. לכן, דיג לפידים הוא הכבדה עצמית, המשמשת כדי לאותת על הפרודוקטיביות של גברים. דיג לפידים הוא פעילות הדיג שהגברים מפרסמים באיפאלוק יותר מכל פעילות דיג אחרת. נשים ואחרים בדרך כלל מבלים זמן בתצפית על סירות הקאנו השטות מעבר לשונית. כמו כן, טקסים מקומיים עוזרים לשדר מידע על דייגים מצליחים ולשפר את המוניטין שלהם במהלך עונת דיג הלפידים. מספר התנהגויות פולחניות ומגבלות תזונתיות מבדילות בבירור בין דייגי לפידים לגברים אחרים. ראשית, לזכרים מותר לדוג דגים בשיטה זו רק אם השתתפו ביום הראשון של עונת הדיג. הקהילה מעודכנת היטב מי משתתף ביום זה, ויכולה לזהות בקלות את דייגי הלפידים. שנית, דייגי הלפידים מקבלים את כל ארוחותיהם בבית הקאנו ואסור להם לאכול מאכלים מסוימים. אנשים דנים לעיתים קרובות בתכונות של דייגי לפידים. באיפאלוק, נשים טוענות שהן מחפשות בני זוג חרוצים, ובהתחשב בחלוקת העבודה המובהקת בין המינים באיפאלוק, חריצות היא מאפיין מוערך מאוד אצל גברים. דיג לפידים מספק אפוא לנשים מידע מהימן על מוסר העבודה של בני זוג פוטנציאליים, וזה הופך אותו לאות יקר וכן. במקרים רבים, מוניטין חזק שנבנה באמצעות איתות יקר משפר את מעמדו החברתי של גבר על פני מעמדם של גברים שמאותתים בהצלחה פחותה. בקרב קבוצות חיפוש מזון בצפון קלהארי, ציידים מסורתיים בדרך כלל לוכדים שתיים או שלוש אנטילופות בשנה לכל היותר. על צייד מסוים שהיה מוצלח במיוחד נאמר: "אמרו עליו שהוא מעולם לא חזר מציד בלי שהרג לפחות גנו, אם לא משהו גדול יותר. מכאן שהאנשים שקשורים אליו אכלו הרבה מאוד בשר והפופולריות שלו גדלה". אף על פי שהצייד הזה חלק בשר, הוא לא עשה זאת במסגרת של הדדיות. המודל הכללי של איתות יקר אינו הדדי; במקום זאת, אנשים חולקים רוכשים יותר בני זוג ובעלי ברית. איתותים יקרים בקבוצות חיפוש מזון בקלהארי, חלים על מצבים שבהם הנתינה מגיעה לרוב למקבלים שאין להם מה להציע בתמורה. לצייד צעיר יש מוטיבציה להרשים את חברי הקהילה שיש להם בנות כדי שיוכל להשיג את אשתו הראשונה. ציידים מבוגרים עשויים לרצות למשוך נשים המעוניינות במערכת יחסים מחוץ לנישואים, או להיות רעיה משותפת. בקבוצות אלו בצפון קלהארי, הריגת חיה גדולה מעידה על כך שהגבר רכש שליטה באמנות הציד ומסוגל לפרנס משפחה. נשים רבות מחפשות גבר שהוא צייד טוב, בעל אופי נעים, נדיב, ובעל קשרים חברתיים מועילים. היות שיכולת ציד היא תנאי מוקדם לנישואין, גברים שהם ציידים טובים נכנסים לשוק הנישואים מוקדם יותר. תאוריית האיתות היקר מסבירה תצוגות חיפוש וציד בזבזניות לכאורה. ניתן ליישם את תאוריית האיתות היקר במצבים הכרוכים במאמץ פיזי וסיכון לפציעה פיזית או מוות. מחקר על נטילת סיכונים פיזיים חשוב מכיוון שמידע בנוגע לפעילויות בסיכון גבוה שבהן משתתפים גברים, במיוחד גברים צעירים, יכול לעזור בפיתוח תוכניות מניעה. נהיגה בחוסר זהירות היא בעיה קטלנית בקרב גברים צעירים בחברות מערביות. זכר שלוקח סיכון פיזי מעביר את המסר שיש לו מספיק כוח ומיומנות כדי לשרוד פעילויות מסוכנות ביותר. אות זה מכוון לעמיתים ולבנות זוג פוטנציאליות. כאשר אותם עמיתים הם פושעים או חברי כנופיה, הסוציולוגים דייגו גמבטה וג'יימס דנסלי גילו שאותות המעידים על לקיחת סיכונים יכולים לעזור לזרז את הקבלה לקבוצה. במחקר על נטילת סיכונים, סוגים מסוימים של סיכונים, כגון סיכון פיזי או הרואי לטובת אחרים, נתפסים בצורה חיובית יותר מאשר סוגי סיכונים אחרים, כגון נטילת סמים. גברים ונשים העריכו דרגות שונות של סיכון הרואי עבור בני זוג וחברים בני אותו מין. גברים העריכו נטילת סיכונים הרואיים על ידי חברים גברים, אך העדיפו מידה פחותה של נטילת סיכונים אצל בנות זוג. נקבות העריכו נטילת סיכונים הרואיים בבני זוג גברים ומידה פחותה של נטילת סיכונים אצל חבֵרות. נקבות עשויות להימשך לזכרים הנוטים להגן פיזית עליהן ועל ילדיהן. גברים עשויים להעדיף נטילת סיכונים הרואיים על ידי חברים גברים מכיוון שאלה יכולים להיות בעלי ברית טובים. בחברות מערביות, תרומת דם מרצון היא צורה נפוצה, אך פחות קיצונית, של לקיחת סיכונים. העלויות הקשורות לתרומות אלו כוללות כאב וסיכון לזיהום. אם תרומת דם היא הזדמנות לשלוח אותות יקרים, אז התורמים ייתפסו בעיני אחרים כנדיבים ובריאים פיזית. בסקר, הן התורמים והן שאינם תורמים ייחסו לתורמים בריאות, נדיבות, ויכולת לפעול במצבי לחץ. טקסים דתיים יקרים כמו מילת גברים ונשים, מניעת מזון ומים וטיפול בנחשים נראים פרדוקסליים במונחים אבולוציוניים. אמונות דתיות אדוקות שבהן נהוגות מסורות כאלה נראות כפוגעות בכשירות וביכולת ההסתגלות. ייתכן שהדת קמה כדי להגביר שיתוף פעולה תוך קבוצתי ולשמור עליו. שיתוף פעולה מוביל להתנהגות אלטרואיסטית, ואיתותים יקרים יכולים להסביר זאת. כל הדתות עשויות לכלול טקסים יקרים ומשוכללים, המבוצעים בפומבי, כדי להפגין נאמנות לקבוצה הדתית. בדרך זו, חברי הקבוצה מגבירים את נאמנותם לקבוצה באמצעות איתות על השקעתם בתחומי העניין של הקבוצה. עם זאת, ככל שהקבוצה האנושית גדלה, האיום של "נצלנים" (free riders) גדל. תאוריית האיתות היקר מסבירה זאת בכך שטקסים דתיים אלה יקרים מספיק כדי להרתיע נצלנים. איירונס הציע שתאוריית האיתות היקר יכולה להסביר התנהגות דתית יקרה. הוא טען שגילויי דת שהם קשים לזיוף מגבירים את האמון והסולידריות בקהילה, ומייצרים יתרונות רגשיים וכלכליים. הוא הראה שאותות תצוגה בקרב יומוט טורקמנים מצפון איראן עזרו להבטיח הסכמי סחר. גילויים "ראוותניים" אלה סימנו מחויבות לאסלאם כלפי זרים וחברי קבוצה. ריצ'רד סוסיס הוכיח שלאנשים בקהילות דתיות יש סיכוי גבוה פי ארבעה לחיות זמן רב יותר מאשר עמיתיהם החילונים, וכי תוחלת החיים הארוכה הייתה בהתאמה עם מספר הדרישות היקרות שנדרשו מחברי הקהילה הדתית. עם זאת, ייתכן שלא נשללו משתנים מתערבים. ווד מצא שהדת מציעה תחושה סובייקטיבית של רווחה בתוך הקהילה, שבה איתותים יקרים מגינים מפני נצלנים ועוזרים לבנות שליטה עצמית בקרב חברים מחויבים. איאנקון (Iannaccone) חקרה את ההשפעות של אותות יקרים על קהילות דתיות. בסקר שבוצע, ככל שהייתה הכנסייה קפדנית יותר, הנוכחות והתרומות לאותה כנסייה עלו באופן יחסי. למעשה, אנשים היו מוכנים יותר להשתתף בכנסייה שיש לה דרישות מחמירות יותר מחבריה. למרות תצפית זו, תרומות ומעשים יקרים המתקיימים בהקשר דתי אינם מוכיחים בפני עצמם שהחברות במועדונים אלו שווה למעשה את עלויות הכניסה המוטלות. למרות התמיכה הניסיונית בהשערה זו, היא נותרה שנויה במחלוקת. ביקורת נפוצה היא שקל לזייף את האדיקות, למשל פשוט על ידי השתתפות בטקס דתי. עם זאת, ההשערה צופה שאנשים נוטים יותר להצטרף ולתרום לקבוצה דתית כאשר הטקסים שלה יקרים – למשל צומות, סיגוף (נזירות) או פגיעה עצמית (כמו בטקס העשוראא). ביקורת נוספת שואלת במפורש: מדוע דת? אין יתרון אבולוציוני לדת המתפתחת על פני אותות אחרים של מחויבות כמו לאום, כפי שאיירונס מודה. עם זאת, החיזוק של טקסים דתיים כמו גם מערכת התגמול והענישה הפנימית שנמצאת בדת הופכת אותה למועמדת אידיאלית להגברת שיתוף הפעולה בתוך הקבוצה. לבסוף, אין מספיק ראיות לעלייה בכשירות כתוצאה משיתוף פעולה דתי. עם זאת, סוסיס טוען שקיימות תועלות מהדת עצמה, כגון תוחלת חיים גבוהה יותר, בריאות משופרת, סיוע הדדי בזמן משברים ורווחה פסיכולוגית רבה יותר, אם כי גם היתרונות כביכול שיש בדת וגם מנגנון האיתות היקר הועמדו למבחן. חלק מהחוקרים רואים בהופעתה של השפה תוצאה של שינוי חברתי כלשהו, שינוי שבאמצעות יצירת רמות חסרות תקדים של אמון ציבורי, שחרר פוטנציאל גנטי ליצירתיות לשונית, שהיה בעבר רדום. "תאוריית האבולוציה ההדדית של הטקסים ושל הדיבור" ("Ritual/speech coevolution theory") רואה בטקסים סימנים יקרים המבטיחים כנות ואמינות של תקשורת בשפה. חוקרים במחנה האינטלקטואלי הזה מצביעים על העובדה שאפילו לשימפנזים ולבונובו יש יכולות סמליות חבויות, שהם משתמשים בהן בטבע רק לעיתים רחוקות, אם בכלל. המחברים הללו מתנגדים לרעיון המוטציה הפתאומית של גולד ואלדריג', וטוענים שגם אם מוטציה מקרית תתקין איבר שפה בפרימאט דו-רגלי מתפתח, היא תהיה חסרת תועלת הסתגלותית בתנאים החברתיים של כל הפרימטים הידועים. מבנה חברתי מאוד ספציפי – כזה שמסוגל לשמור על רמות גבוהות מהרגיל של אחריות ואמון ציבוריים – חייב להתפתח לפני או במקביל לשפה כדי להפוך את ההסתמכות על "אותות זולים" (מילים) לאסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. האופי האנימיסטי של שפת האדם הקדום יכול לשמש כעלות דמוית הכבדה שעזרה להבטיח את מהימנות התקשורת. ייחוס מהות רוחנית לכל מה שסבב את בני האדם הקדומים שימש כמנגנון מובנה קשה לזיוף, שסיפק אימות מיידי והבטיח את מהימנות הדיבור. Zahavi, Amotz (1977). "The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle)". Journal of Theoretical Biology. 67 (3): 603–605. Bibcode:1977JThBi..67..603Z. doi:10.1016/0022-5193(77)90061-3. PMID 904334. Zahavi, Amotz (1977). "The Testing of the Bond". Animal Behaviour. 25: 246–247. doi:10.1016/0003-3472(77)90089-6. אות אזעקה צריכה בולטת דרמטורגיה (סוציולוגיה) תורת המשחקים אפקט זקן ירוק מקור השפה איתות (כלכלה) איתות סגולה זואסמיוטיקה התנהגות בעלי חיים: הונאה Archetti, M. (2000). "The origin of autumn colours by coevolution". Journal of Theoretical Biology. 205 (4): 625–630. Bibcode:2000JThBi.205..625A. doi:10.1006/jtbi.2000.2089. PMID 10931756. S2CID 27615064. Barrett, L.; Dunbar, R.; Lycett, J. (2002). Human evolutionary psychology. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09622-3. Bergstrom, C. T.; Lachmann, M. (2001). "Alarm calls as costly signals of antipredator vigilance: the watchful babbler game". Animal Behaviour. 61 (3): 535–543. CiteSeerX 10.1.1.28.773. doi:10.1006/anbe.2000.1636. S2CID 2295026. Bliege Bird, R.; Bird, D. W. (1997). "Delayed reciprocity and tolerated theft". Current Anthropology. 38 (1): 49–78. doi:10.1086/204581. JSTOR 2744435. S2CID 144673809. Bliege Bird, R.; Smith, E; Bird, D (2001). "The Hunting Handicap: Costly Signaling in Human Foraging Strategies". Behavioral Ecology and Sociobiology. 50 (1): 96. doi:10.1007/s002650100375. S2CID 44317038. Blount, Jonathan D.; Speed, Michael P.; Ruxton, Graeme D.; Stephens, Philip A. (2009). "Warning displays may function as honest signals of toxicity". Proceedings of the Royal Society B. 276 (1658): 871–877. doi:10.1098/rspb.2008.1407. PMC 2664363. PMID 19019790. Bradbury, J. W.; Vehrenkamp, S. L. (1998). Principles of animal communication. Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 978-0-87893-100-2. Bulbulia, J. (2004). "The cognitive and evolutionary psychology of religion". Biology and Philosophy. 19 (5): 655–686. doi:10.1007/s10539-005-5568-6. S2CID 14168539. Caryl, P. G. (1979). "Communication by agonistic displays: what can games theory contribute to ethology?". Behaviour. 68 (1–2): 136–169. doi:10.1163/156853979X00287. Dall, S. R. X.; Giraldeau, L.; Olsson, O.; McNamara, J.; Stephens, D. (2005). "Information and its use by animals in evolutionary ecology". Trends Ecol. Evol. 20 (4): 187–193. doi:10.1016/j.tree.2005.01.010. PMID 16701367. Dawkins, Richard; Krebs, John (1978). Krebs, John; Davies, N. B. (eds.). Animal signals: information or manipulation?. Behavioural Ecology: an evolutionary approach. Blackwell. pp. 282–309. Densley, James A. (2012). "Street Gang Recruitment: Signaling, Screening, and Selection". Social Problems. 59 (3): 301–321. doi:10.1525/sp.2012.59.3.301. Dowling, J. H. (1968). "Individual ownership and the sharing of game in hunting societies". American Anthropologist. 70 (3): 502–507. doi:10.1525/aa.1968.70.3.02a00040. Eshel, I.; Sansone, Emilia; Jacobs, Frans (2002). "A long-term genetic model for the evolution of sexual preference: the theories of Fisher and Zahavi re-examined". J. Math. Biol. 45 (1): 1–25. doi:10.1007/s002850200138. PMID 12140688. S2CID 23864644. Farthing, G. W. (2005). "Attitudes toward heroic and non-heroic physical risk takers as mates and as friends". Evolution and Human Behavior. 26 (2): 171–185. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.004. Feldhamer, George A. (2007). Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. JHU Press. p. 423. Gambetta, Diego (2009) [1952]. Codes of the underworld : how criminals communicate. Princeton University Press. ISBN 978-0691119373. OCLC 243550245. Gerhardt, H. Carl; Humfeld, Sarah C.; Marshall, Vincent T. (2007). "Temporal order and the evolution of complex acoustic signals". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1619): 1789–1794. doi:10.1098/rspb.2007.0451. PMC 2173945. PMID 17507330. A first step in understanding the evolution of complex signals is to identify the factors that increase the effectiveness of compound signals with two different elements relative to a single-element signal. Are there, for example, characteristics of novel elements that make a compound call more attractive to prospective mates than a single established element alone? Or is any novel element that increases sensory stimulation per se likely to have this effect? Getty, T. (1998a). "Handicap signalling: when fecundity and viability do not add up". Animal Behaviour. 56 (1): 127–130. doi:10.1006/anbe.1998.0744. PMID 9710469. S2CID 36731320. Getty, T. (1998b). "Reliable signalling need not be a handicap". Animal Behaviour. 56 (1): 253–255. doi:10.1006/anbe.1998.0748. PMID 9710484. S2CID 34066689. Getty, T. (2002). "The discriminating babbler meets the optimal diet hawk". Anim. Behav. 63 (2): 397–402. doi:10.1006/anbe.2001.1890. S2CID 53164940. Getty, T. (2006). "Sexually selected signals are not similar to sports handicaps". Trends in Ecology and Evolution. 21 (2): 83–88. doi:10.1016/j.tree.2005.10.016. PMID 16701479. Godfray, H. C. J. (1995). "Evolutionary theory of parent-offspring conflict". Nature. 376 (6536): 133–138. Bibcode:1995Natur.376..133G. doi:10.1038/376133a0. PMID 7603563. S2CID 4311075. Grafen, A. (1990). "Biological signals as handicaps". Journal of Theoretical Biology. 144 (4): 517–546. Bibcode:1990JThBi.144..517G. doi:10.1016/S0022-5193(05)80088-8. PMID 2402153. Gurven, M.; Hill, K. (2009). "Why do men hunt?". Current Anthropology. 50 (1): 51–73. doi:10.1086/595620. PMID 19579355. S2CID 33909267. Gurven, M.; Hill, K.; Hurtado, A.; Lyles, R; Lyles, Richard (2000). "Food transfers among Hiwi foragers of Venezuela: tests of reciprocity". Human Ecology. 28 (2): 171–218. doi:10.1023/A:1007067919982. S2CID 11683972. Hamilton, W. D.; Brown, SP (2001). "Autumn tree colours as a handicap signal". Proceedings of the Royal Society B. 268 (1475): 1489–1493. doi:10.1098/rspb.2001.1672. PMC 1088768. PMID 11454293. Hamilton, W. D.; Zuk, M. (1982). "Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites?". Science. 218 (4570): 384–387. Bibcode:1982Sci...218..384H. doi:10.1126/science.7123238. PMID 7123238. S2CID 17658568. Hawkes, K. (1990). Cashdan, E. (ed.). Why do men hunt? Some benefits for risky choices. Uncertainty in tribal and peasant economies. Westview, Boulder. pp. 145–166. Hawkes, K. (1991). "Showing off: tests of another hypothesis about men's foraging goals". Ethological Sociobiology. 12: 29–54. doi:10.1016/0162-3095(91)90011-E. Hawkes, K. (1993). "Why hunter-gatherers work". Current Anthropology. 34 (4): 341–362. doi:10.1086/204182. S2CID 62877593. Hawkes, K.; O'Connell, J. F.; Blurton Jones, N. G. (2001). "Hadza meat sharing". Evol Hum Behav. 22 (2): 113–142. doi:10.1016/S1090-5138(00)00066-0. PMID 11282309. Hawkes, K.; Bliege Bird, R (2002). "Showing off, handicap signaling, and the evolution of men's work". Evolutionary Anthropology. 11 (2): 58–67. doi:10.1002/evan.20005. S2CID 15164689. Hood, R.; Hill, P.; Spilka, B. (2009). The Psychology of Religion: An Empirical Approach. Guilford Press. ISBN 978-1-606-23303-0. Iannaccone, L. R. (1992). "Sacrifice and Stigma: Reducing Free-Riding in Cults, Communes, and Other Collectives". Journal of Political Economy. 100 (2): 271–291. doi:10.1086/261818. S2CID 140903249. Irons, W. (1996). J. P. Hurd (ed.). Morality as an Evolved Adaptation. Investigating the Biological Foundations of Morality. Edwin Mellon Press. pp. 1–34. Irons, W. (2001). Randolph Nesse (ed.). Religion as a hard-to-fake sign of commitment. The Evolution of Commitment. Russell Sage Foundation. pp. 292–309. Johnstone, R. A. (1995). "Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence". Biological Reviews. 70 (1): 1–65. doi:10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x. PMID 7718697. S2CID 40322800. Johnstone, R. A. (1997). Krebs, J. R.; Davies, N. B. (eds.). The evolution of animal signals. Behavioural ecology: an evolutionary approach. Blackwell. pp. 155–178. Johnstone, R. A. (1998). "Conspiratorial whispers and conspicuous displays: Games of signal detection". Evolution. 52 (6): 1554–1563. doi:10.2307/2411329. JSTOR 2411329. PMID 28565324. Johnstone, R. A. (1999). "Signaling of need, sibling competition, and the cost of honesty". PNAS. 96 (22): 12644–12649. Bibcode:1999PNAS...9612644J. doi:10.1073/pnas.96.22.12644. PMC 23029. PMID 10535976. Kelly, R. L. (1995). The foraging spectrum: diversity in hunter-gatherer lifeways. Smithsonian Institution Press. Kokko, H. (2002). "The sexual selection continuum". Proceedings of the Royal Society B. 269 (1498): 1331–1340. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMC 1691039. PMID 12079655. Kotiaho, J. S. (2001). "Costs of sexual traits: a mismatch between theoretical considerations and empirical evidence". Biological Reviews. 76 (3): 365–376. doi:10.1017/S1464793101005711. PMID 11569789. S2CID 31138256. Lailvaux, Simon P.; Reaney, Leeann T.; Backwell, Patricia R. Y. (2009). "Dishonest signalling of fighting ability and multiple performance traits in the fiddler crab Uca mjoebergi". Functional Ecology. Wiley. 23 (2): 359–366. doi:10.1111/j.1365-2435.2008.01501.x. ISSN 0269-8463. Lee, R. B. (1979). The !Kung San: men, women and work in a foraging society. Cambridge University Press. Lee, R. B. (1993). The Dobe Ju/'hoansi. Harcourt Brace. Lozano, G. A. (1994). "Carotenoids, parasites, and sexual selection". Oikos. 70 (2): 309–311. doi:10.2307/3545643. JSTOR 3545643. S2CID 86971117. Lyle, H.; Smith, E.; Sullivan, R. (2009). "Blood Donations as Costly Signals of Donor Quality" (PDF). Journal of Evolutionary Psychology. 7 (4): 263–286. CiteSeerX 10.1.1.621.5917. doi:10.1556/JEP.7.2009.4.1. Maan, M. E.; Cummings, M.E. (2012). "Poison frog colors are honest signals of toxicity, particularly for bird predators". American Naturalist. 179 (1): E1–E14. doi:10.1086/663197. hdl:2152/31175. JSTOR 663197. PMID 22173468. S2CID 1963316. Marlowe, F. W. (2010). The Hadza: Hunter-gatherers of Tanzania. University of California Press. Marshall, L. (1976). The !Kung of Nyae Nyae. Harvard University Press. Maynard Smith, John (1994). "Must reliable signals always be costly?". Animal Behaviour. 47 (5): 1115–1120. doi:10.1006/anbe.1994.1149. S2CID 54274718. Maynard Smith, John; Harper, David (2003). Animal Signals. Oxford University Press. McElreath, R.; Boyd, R. (2007). Mathematical Models of Social Evolution. University of Chicago Press. McGraw, K. J.; Ardia, D. R. (2003). "Carotenoids, immunocompetence, and the information content of sexual colors: An experimental test". Am. Nat. 162 (6): 704–712. doi:10.1086/378904. PMID 14737708. S2CID 1854401. Møller, A. P.; Pomiankowski, A. (1993). "Why have birds got multiple sexual ornaments?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 32 (3): 167–176. doi:10.1007/bf00173774. S2CID 25591725. Møller, A. P. (1994). Sexual selection and the barn swallow. Oxford University Press. Nell, V. (2002). "Why Young Men Drive Dangerously: Implications for Injury Prevention". Current Directions in Psychological Science. 11 (2): 75–79. doi:10.1111/1467-8721.00172. S2CID 67829895. Nur, N.; Hasson, O (1984). "Phenotypic plasticity and the handicap principle". Journal of Theoretical Biology. 110 (2): 275–297. Bibcode:1984JThBi.110..275N. doi:10.1016/S0022-5193(84)80059-4. Pomiankowski, Andrew; Iwasa, Yoh (1993). "Evolution of Multiple Sexual Preferences by Fisher's Runaway Process of Natural Selection". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 253 (1337): 173–181. doi:10.1098/rspb.1993.0099. JSTOR 49806. S2CID 53617849. Rees, T. (2009). "Is Personal Insecurity a Cause of Cross-National Differences in the Intensity of Religious Belief?" (PDF). Journal of Religion and Society. 11: 1–24. CiteSeerX 10.1.1.170.310. Schreiber, G.; Schlumpf, K.; Glynn, S.; Wright, D.; Tu, Y.; King, M.; Higgins, M.; Kessler, D.; Gilcher, R.; et al. (2006). "Convenience, the Bane of Our Existence, and Other Barriers to Donating". Transfusion. 46 (4): 545–553. doi:10.1111/j.1537-2995.2006.00757.x. PMID 16584430. S2CID 11169811. Schuurmans-Stekhoven, James (2016). "Are we, like sheep, going astray: is costly signaling (or any other mechanism) necessary to explain the belief-as-benefit effect?". Religion, Brain & Behavior. 7 (3): 258–262. doi:10.1080/2153599X.2016.1156558. S2CID 88890309. Searcy, W. A.; Nowicki, S. (2005). The evolution of animal communication: reliability and deception in signaling systems. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-07095-7. Shostak, M. (1981). Nisa: the life and words of a !Kung Woman. Harvard University Press. Smith, E. A.; Bliege Bird, R. (2000). "Turtle hunting and tombstone opening: public generosity as costly signaling". Evol Hum Behav. 21 (4): 245–261. doi:10.1016/S1090-5138(00)00031-3. PMID 10899477. Smith, E.; Bliege Bird, R.; Bird, D. (2002). "The Benefits of Costly Signaling: Meriam Turtle Hunters". Behavioral Ecology. 14 (1): 116–126. doi:10.1093/beheco/14.1.116. Sosis, R. (1997). The Collective Action Problem of Male Cooperative Labor on Ifaluk Atoll. University of New Mexico (PhD Thesis). Sosis, R.; Feldstein, S.; Hill, K. (1998). "Bargaining theory and cooperative fishing participation on Ifaluk Atoll". Human Nature. 9 (2): 163–203. doi:10.1007/s12110-998-1002-5. PMID 26197444. S2CID 11355960. Sosis, R. (2000a). "Costly signaling and torch fishing on Ifaluk Atoll". Evolution and Human Behavior. 21 (4): 223–244. doi:10.1016/S1090-5138(00)00030-1. PMID 10899476. Sosis, R. (2000b). "Religion and intra-group cooperation: preliminary results of a comparative analysis of utopian communities". Cross-Cultural Research. 34: 70–87. CiteSeerX 10.1.1.531.1005. doi:10.1177/106939710003400105. S2CID 44050390. Sosis, R.; Bressler, E. (2003). "Cooperation and commune longevity: a test of the costly signaling theory of religion". Cross-Cultural Research. 37 (2): 211–239. doi:10.1177/1069397103037002003. S2CID 7908906. Sosis, R. (2003). "Signaling, Solidarity, and the Sacred: The Evolution of Religious Behavior". Evolutionary Anthropology. 12 (6): 264–274. doi:10.1002/evan.10120. S2CID 443130. Steadman, L.; Palmer, C. (2008). The Supernatural and Natural Selection: Religion and Evolutionary Success. Paradigm. Stevens, M.; Ruxton, G. D. (2012). "Linking the evolution and form of warning coloration in nature". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1728): 417–426. doi:10.1098/rspb.2011.1932. PMC 3234570. PMID 22113031. Tazzyman, Samuel J.; Iwasa, Yoh; Pomiankowski, Andrew (2014). "The Handicap Process Favors Exaggerated, Rather than Reduced, Sexual Ornaments". Evolution. 68 (9): 2534–2549. doi:10.1111/evo.12450. PMC 4277338. PMID 24837599. Thomas, E.M. (1959). The harmless people. Knopf. Tuzin, D. (1982). G. H. Herdt (ed.). Ritual Violence among the Ilahita Arapesh. Rituals of Manhood: Male Initiation in Papua New Guinea. University of California Press. 321–356. Veblen, T. (1899). The Theory of the Leisure Class: an Economic Study of Institutions. Penguin. Wiessner, P. (1996). Wiessner, P.; Schiefenhovel, W. (eds.). Leveling the hunter: constraints on the status quest in foraging societies. Food and the status quest. Berghahn. pp. 171–192. Wiessner, P. (2002). "Hunting, healing, and hxaro exchange: A long-term perspective on !Kung (Ju/'hoansi) large-game hunting". Evol Hum Behav. 23 (6): 407–436. doi:10.1016/S1090-5138(02)00096-X. Wood, Connor (2016). "Ritual well-being: toward a social signaling model of religion and mental health". Religion, Brain & Behavior. 7 (3): 258–262. doi:10.1080/2153599X.2016.1156558. S2CID 88890309. Zahavi, Amotz (1975). "Mate selection — a selection for a handicap". Journal of Theoretical Biology. 53 (1): 205–214. Bibcode:1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819. doi:10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID 1195756. Zahavi, Amotz (1977). "Reliability in communication systems and the evolution of altruism". In Stonehouse, B.; Perrins, C.M. (eds.). Evolutionary Ecology. Macmillan. pp. 253–259. doi:10.1007/978-1-349-05226-4_21. ISBN 978-0-333-28161-1. Zahavi, Amotz (1997). The Handicap Principle. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8. אהוד אמיר, תראו כמה אני יפה, באתר אלכסון, ‏13 בספטמבר 2016 Gerhardt, Humfeld & Marshall 2007. Møller & Pomiankowski 1993. Pomiankowski & Iwasa 1993. Bradbury & Vehrenkamp 1998. Bergstrom & Lachmann 2001. Getty 2002. Johnstone 1998. Godfray 1995. Johnstone 1999. Dall et al. 2005. Maan & Cummings 2012. Blount et al. 2009. Stevens & Ruxton 2012. Maynard Smith 1994. Dawkins & Krebs 1978. Lailvaux, Reaney & Backwell 2009. Caryl 1979. Zahavi 1975. Zahavi 1997. Searcy & Nowicki 2005. Feldhamer 2007, p. 423. Veblen 1899. Nur & Hasson 1984. McElreath & Boyd 2007. Grafen 1990. Hamilton & Zuk 1982. Møller 1994. Lozano 1994. McGraw & Ardia 2003. Kotiaho 2001. Getty 1998a. Getty 1998b. Getty 2006. Tazzyman, Iwasa & Pomiankowski 2014. Eshel, Sansone & Jacobs 2002. Kokko 2002. Hamilton & Brown 2001. Archetti 2000. Maynard Smith & Harper 2003. Bliege Bird, Smith & Bird 2001. Gurven & Hill 2009. Hawkes 1990. Wiessner 2002. Bliege Bird & Bird 1997. Gurven et al. 2000. Hawkes 1993. Wiessner 1996. Barrett, Dunbar & Lycett 2002. Sosis 2000b. Smith & Bliege Bird 2000. Hawkes 1991. Johnstone 1995. Johnstone 1997. Zahavi 1977. Hawkes & Bliege Bird 2002. Smith, Bliege Bird & Bird 2002. Marlowe 2010. Hawkes, O'Connell & Blurton_Jones 2001. Sosis 2000a. Sosis, Feldstein & Hill 1998. Sosis 1997. Kelly 1995. Dowling 1968. Lee 1979. Thomas 1959. Lee 1993. Shostak 1981. Marshall 1976. Farthing 2005. Nell 2002. Densley 2012. Gambetta 2009. Schreiber et al. 2006. Lyle, Smith & Sullivan 2009. Tuzin 1982. Steadman & Palmer 2008. Bulbulia 2004. Irons 2001. Iannaccone 1992. Irons 1996. Sosis & Bressler 2003. Hood, Hill & Spilka 2009. Wood 2016. Rees 2009. Sosis 2003. Schuurmans-Stekhoven 2016. Knight, Chris; Power, Camilla (2012). Maggie Tallerman; Kathleen R. Gibson (eds.). Social conditions for the evolutionary emergence of language (PDF). The Oxford handbook of language evolution. Oxford; New York: Oxford University Press. pp. 346–49. ISBN 978-0-19-954111-9. OCLC 724665645. Rappaport, Roy (1999). Ritual and religion in the making of humanity. Cambridge, U.K. New York: Cambridge University Press. ISBN 9780521296908. OCLC 848728046. Knight, C. (2008). "'Honest fakes' and language origins" (PDF). Journal of Consciousness Studies. 15 (10–11): 236–48. Knight, Chris (2010). Ulrich J Frey; Charlotte Störmer; Kai P Willführ (eds.). The origins of symbolic culture (PDF). Homo novus : a human without illusion. Berlin; New York: Springer. pp. 193–211. ISBN 978-3-642-12141-8. OCLC 639461749. Knight, Chris (1998). James R Hurford; Michael Studdert-Kennedy; Chris Knight (eds.). Ritual/speech coevolution: a solution to the problem of deception (PDF). Approaches to the evolution of language : social and cognitive base. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. pp. 68–91. ISBN 978-0-521-63964-4. OCLC 37742390. Knight, Chris (2006). Angelo Cangelosi; Andrew D M Smith; Kenny Smith (eds.). Language co-evolved with the rule of law (PDF). The evolution of language : proceedings of the 6th international conference (EVOLANG6), Rome, Italy, 12–15 April 200. New Jersey: World Scientific Publishing. pp. 168–175. ISBN 978-981-256-656-0. OCLC 70797781. Savage-Rumbaugh, Sue; McDonald, Kelly (1988). Richard W Byrne; Andrew Whiten (eds.). Deception and social manipulation in symbol-using apes. Machiavellian intelligence : social expertise and the evolution of intellect in monkeys, apes, and human. Oxford: Clarendon Press. pp. 224–237. ISBN 978-0-19-852175-4. OCLC 17260831. Eldar T. Hasanov, Animism and Language Evolution, 2021-10-17 doi: 10.2139/ssrn.3944281