שנת REM

שנת REM (ראשי תיבות Rapid eye movement), או שינה עם תנועת עיניים מהירה, היא שלב מיוחד של שינה אצל יונקים וציפורים, המאופיינת בתנועה רנדומלית ומהירה של העיניים, המלווה בטונוס שרירים נמוך בכל הגוף, ומעלה את הנטייה לחלום. מכונה על כן גם שנת חלום. היות שקיים דמיון מבחינה פיזיולוגית שנת REM למצבי עֵרוּת (אנ'), כולל גלי מוח מהירים ולא מסונכרנים במתח נמוך, נקרא שלב שינה זה גם שינה פרדוקסלית (PS) ולעיתים שינה לא מסונכרנת. באדם בוגר, שנת REM שונה מבחינה פיזיולוגית משלבי השינה האחרים (NREMS, ‏Non-rapid eye movement sleep כלומר שינה שאינה עם תנועת עיניים מהירה). שנת REM ושנת NREM מתחלפות במחזור שינה שנמשך כ-90 דקות. ככל שהשינה נמשכת, אחוז שנת REM במחזורי השינה עולה. המעבר לשינה ב-REM מביא לשינויים גופניים ניכרים, המתחילים בהתפרצויות חשמליות הנקראות "גלים פונטו-גניקולו-עורפיים" (גלי PGO) שמקורם בגזע המוח. אורגניזמים עם שנת REM משעים את מנגנון ההומאוסטאזיס המרכזי, כך שמתאפשרות תנודות גדולות יותר בנשימה, בתרמורגולציה, ובמחזור הדם, אשר אינן מתרחשות בכל המצבים האחרים של שינה או ערות. הגוף מאבד באופן פתאומי טונוס שרירים, מצב המכונה REM אטוניה. ב-1953 נתנאל קלייטמן והסטודנט שלו יוג'ין אסרינסקי הגדירו את שנת ה-REM ושייכו אותה לחלומות. בזמן שנת REM, נוירונים מוחיים זורמים במוח באותה עוצמה כמו במצבי ערות, אף על פי שהגוף משותק. האלקטרואנצפלוגרפיה במהלך שנת REM מראה תנודה עצבית (גלים מוחיים) לא מסונכרנת, מהירה בעוצמה נמוכה, מה ששונה מגלי דלתא האיטיים המאפיינים שלבי השינה שאינם שנת REM. בשנת REM, הפעילות החשמלית במוח מאופיינים בגלי תטא, בתדרים 3–10 הרץ בהיפוקמפוס וגלי גמא בתדרים 40–60 הרץ בקורטקס, דפוס פעילות הדומה למצב הערות. בנוסף, צריכת החמצן והגלוקוז במהלך שנת REM שווה ואף גדולה מהאנרגיה שצורך המוח בזמן הערות. המקור המרכזי של הפעילות העצביות במהלך שנת REM הוא בגזע המוח, במיוחד בטגמנטום הפונטין וlocus coeruleus. בזמן שנת REM נוצרים גלים שנקראים PGO (ponto-geniculo-occipital) waves שהם התפרצויות של פעילות חשמלית ומקורם בגזע המוח. גלי ה-PGO הם הגורם המרכזי לתנועת העיניים המהירה ולהתכווצות שרירים אחרים,הם מופיעים במהלך המעבר משינה עמוקה לשינה פרדוקסאלית, ומתרחשים באשכולות כל 6 שניות במשך 1–2 דקות. מחקר שנערך בשנות התשעים באמצעות טומוגרפיה של פליטת פוזיטרונים (PET) העיד על תפקיד גזע המוח, ורמז כי בתוך המוח הקדמי, המערכת הלימבית והפרלימבית הראו יותר פעילות מאשר באזורים אחרים.פעולתם של האזורים במוח, המופעלים במהלך שנת REM, היא כמעט הפוכה לאזורים המופעלים במהלך שנת NREM. ואף גדולה מזו בזמן ערות שקטה. בזמן שנת REM, האזור ההפעלה הפרלימבי הקדמי (APRA) כולל אזורים הקשורים לרגש, זיכרון, פחד ומין., מחקרי PET הראו שהתפלגות הפעילות במוח בזמן שנת REM, משתנה בהתאם לסוג הפעילות שהתרחשה בתקופת הערות האחרונה. חלק מהאזורים במוח כמו הגירוס הקדמי העליון, האזורים הקדמיים המדיאליים, הסולקוס התוך - לילי וקליפת המוח הקודקודית העליונה, אזורים המעורבים בפעילות נפשית מתוחכמת, מראים פעילות שווה בשנת REM כמו ובמצבי ערות. גם האמיגדלה פעילה במהלך שנת REM ועשויה להשתתף בהפקת גלי ה-PGO. על פי השערת ההפעלה-סינתזה שהציעו רוברט מקארלי ואלן הובסון בשנים 1975–1977, שליטה בשנת REM כרוכה במסלולי נוירונים פעילים של שינה בתנועת עיניים מהירה (REM-On) שהם בעיקר נוירונים כולינרגיים. ונוירונים כבויים של שינה בתנועת עיניים מהירה (REM-Off) שמפעילים את הסרוטונין והנוראדרנלין ובכך מדכאים הנוירונים הפעילים של השינה בתנועת עיניים מהירה. מקארלי והובסון הניחו שהנוירונים הפעילים בשינה בתנועת עיניים מהירה מעוררים הנוירונים הכבויים בשינה בתנועת עיניים מהירה, מה שמשמש כמנגנון למחזור השינה בתנועת עיניים מהירה והשינה שאינה בתנועת עיניים מהירה.הם השתמשו במשוואות לוטקה-וולטרה כדי לתאר את הקשר ההפוך המחזורי הזה. רוב תנועות העיניים במהלך שנת REM הן למעשה יותר איטיות מתנועות העיניים במהלך הערות. הן גם יותר קצרות ונוטות לחזור לנקודת ההתחלה שלהם. בדרך כלל כשבע לולאות מתרחשות במשך דקה במהלך שנת REM. בשנת NREM העיניים יכולות להתרחק זו מזו, אך בשנת REM תנועות העיניים מתואמות תנועות העיניים יכולה להיות קשורה לראייה בחלום אולם אנשים שנולדו עיוורים ואין להם תמונות בחלומות עדיין מזיזים את העיניים בשנת REM. הסבר חלופי הוא שתנועת העיניים היא תופעת לוואי לעיבוד זיכרון פרוצדורלי. באופן כללי בזמן השינה הפרדוקסאלית, הגוף מאבד את האיזון ולכן לחץ, קצב ותפוקת הלב, לחץ דם וקצב הנשימה לא יהיו יציבים כאשר הגוף עובר למצב שנת REM. קצב הלב ולחץ דם מתואמים לגלי PGO ולתנועות העיניים המהירות או לשינויים פתאומיים בקצב הנשימה. שליטת המוח על קצב הנשימה פוחתת, וגירויים החשמליים של אזורים במוח השולטים בנשימה אינם משפיעים על הריאות בניגוד לשנת NREM או בזמן הערות. מאז שהתגלתה, שנת REM קושרה לחלומות. כשמעירים נבדקים משינה בזמן שנת REM‏, כ-80% מהם יכולים לתת דיווח כלשהו על חלומות. נבדקים נוטים לתאר תיאורים נרטיביים ארוכים יותר של החלומות שחוו, ולהעריך את אורך החלום כארוך יותר חלימה מודעת נפוצה הרבה יותר בשנת REM. לפי הערכה אחת, 80% מהחלומות מתרחשים במהלך שנת REM. אחת ההשערות היא שגלי ה-PGO בזמן REM מעוררים את הקורטקס הוויזואלי והמוח הקדמי ובכך גורמים להזיות בחלומות., אבל אנשים לא מדווחים על יותר חלומות הזויים כשמעירים אותם בזמן שנת REM "פאזית" (שמתאפיינת בגלי ה-PGO בהשוואה לשנת REM "טונית" שמתאפיינת בקצב תטא. חלק מהחלומות מתרחשים גם בשינה NREM. אנשים שלא ישנים עמוק יכולים לחלום בשלב 2 של שנת NREM, בעוד שאנשים שישנים עמוק מדווחים על חשיבה בשלב זה ולא על חלום. אחרי שמתעוררים משנת REM, מושפעים יותר מהטרמה סמנטית. כלומר הביצוע אצל האנשים שהתעוררו משנת REM, יהיה טוב יותר במטלות כמו אנגרמות ולתת פתרונות יצירתיים. שנת REM עוזרת לתהליך היצירתיות יותר מאשר שנת NREM ומאפשרת להרכיב אלמנטים דומים למעורבים שימושיים או עונים על דרישה כלשהי. במחזור השינה האולטראדיאני אורגניזם מתחלף בין שינה עמוקה שמתאפיינת בגלי מוח סנכרונים, איטיים ורחבים לבין שינה פרדוקסלית שמתאפיינת בגלים אסנכרוני ומהירים. וזה מתרחש ביום אצל חיות לילה, ומתרחש בלילה אצל ובבעלי חיים יומיים. האורגניזם חוזר לוויסות הומאוסטטי כמעט מיד לאחר סיום שנת REM. בדרך כלל במהלך הלילה, בני האדם חווים ארבעה או חמישה מחזורי שנת REM. בתחילת הלילה הם קצרים – בסביבות 15 דקות – והם מתארכים בהמשך הלילה עד לכ-25 דקות לקראת סוף הלילה. אנשים רבים ואף חיות נוטים להתעורר או לחוות שינה קלה מאוד מיד אחרי שנת REM. יחס שנת ה-REM קטן עם הגיל. כ-80% מזמן השינה אצל התינוק הוא שנת REM והיחס קטן ככל שמערכת העצבים של התינוק מתבגרת. שנת REM מהווה 20–25% מסך כל זמן השינה אצל אדם בוגר שזה בערך 90–120 דקות. שנת ה-REM הראשונה מתחילה אחרי 70 דקות בערך מתחילת השינה. Ritchie E. Brown & Robert W. McCarley (2008), "Neuroanatomical and neurochemical basis of wakefulness and REM sleep systems", in Neurochemistry of Sleep and Wakefulness ed. Monti et al. Yuan-Yang Lai & Jerome M. Siegel (1999), "Muscle Atonia in REM Sleep", in Rapid Eye Movement Sleep ed. Mallick & Inoué. "Technologies of sleep research". Cell Mol Life Sci. 64 (10): 1227–1235. 2007. doi:10.1007/s00018-007-6533-0. PMC 2771137. PMID 17364139free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link) Luca Matarazzo, Ariane Foret, Laura Mascetti, Vincenzo Muto, Anahita Shaffii, & Pierre Maquet, "A systems-level approach to human REM sleep"; in Mallick et al, eds. (2011). Steriade & McCarley (1990), "Brainstem Control of Wakefulness and Sleep", §1.2 (pp. 7–23). Steriade & McCarley (1990), "Brainstem Control of Wakefulness and Sleep", §7.2–3 (pp. 206–208). Jim Horne (2013), "Why REM sleep? Clues beyond the laboratory in a more challenging world", Biological Psychology 92. J. Alan Hobson, Edward F. Pace-Scott, & Robert Stickgold (2000), "Dreaming and the brain: Toward a cognitive neuroscience of conscious states", Behavioral and Brain Sciences 23. Steriade & McCarley (1990), "Brainstem Control of Wakefulness and Sleep", §9.1–2 (pp. 263–282). Subimal Datta (1999), "PGO Wave Generation: Mechanism and functional significance", in Rapid Eye Movement Sleep ed. Mallick & Inoué. Ummehan Ermis, Karsten Krakow, & Ursula Voss (2010), "Arousal thresholds during human tonic and phasic REM sleep", Journal of Sleep Research 19. Siegel JM (2009). "The Neurobiology of Sleep". Seminars in Neurology. 29 (4): 4. doi:10.1055/s-0029-1237118. PMID 19742406. Edward F. Pace-Schott, "REM sleep and dreaming", in Mallick et al, eds. (2011). Nofzinger EA; et al. (1997). "Forebrain activation in REM sleep: an FDG PET study". Brain Research. 770 (1–2): 192–201. doi:10.1016/s0006-8993(97)00807-x. PMID 9372219. Larry D. Sanford & Richard J. Ross, "Amygdalar regulation of REM sleep"; in Mallick et al. (2011). Birendra N. Mallick, Vibha Madan, & Sushil K. Jha (2008), "Rapid eye movement sleep regulation by modulation of the noradrenergic system", in Neurochemistry of Sleep and Wakefulness ed. Monti et al. J. Alan Hobson & Robert W. McCarley, "The Brain as a Dream-State Generator: An Activation-Synthesis Hypothesis of the Dream Process", American Journal of Psychiatry 134.12, December 1977. Steriade & McCarley (1990), Brainstem Control of Wakefulness and Sleep, §12.2 (pp. 369–373). Steriade & McCarley (1990), Brainstem Control of Wakefulness and Sleep, §10.7.2 (pp. 307–309). Andrillon, Thomas; et al. (2015). "Single neuron activity and eye movements during human REM sleep and awake vision". Nature Communications. 6 (1038): 7884. Bibcode:2015NatCo...6.7884A. doi:10.1038/ncomms8884. PMC 4866865. PMID 26262924. Zhang, Jie (2005). Continual-activation theory of dreaming, Dynamical Psychology. Zhang, Jie (2016). Towards a comprehensive model of human memory, DOI: 10.13140/RG.2.1.2103.9606. Parmeggiani (2011), Systemic Homeostasis and Poikilostasis in Sleep, p. 12–15. Parmeggiani (2011), Systemic Homeostasis and Poikilostasis in Sleep, p. 35–37 Parmeggiani (2011), Systemic Homeostasis and Poikilostasis in Sleep, p. 22–27. Solms (1997), The Neuropsychology of Dreams, pp. 10, 34. Edward F. Pace-Schott, "REM sleep and dreaming", in Mallick et al, eds. (2011), p. 8. "A meta-analysis of 29 awakening studies by Nielsen (2000) revealed that about 82% of awakenings from REM result in recall of a dream whereas this frequency following NREM awakenings is lower at 42%." Ruth Reinsel, John Antrobus, & Miriam Wollman (1992), "Bizarreness in Dreams and Waking Fantasy", in Antrobus & Bertini (eds.), The Neuropsychology of Sleep and Dreaming. Stephen LaBerge (1992), "Physiological Studies of Lucid Dreaming", in Antrobus & Bertini (eds.), The Neuropsychology of Sleep and Dreaming. Markov D, Goldman M, Doghramji K (2012). "Normal Sleep and Circadian Rhythms: Neurobiological Mechanisms Underlying Sleep and Wakefulness". Sleep Medicine Clinics. 7: 417–426. doi:10.1016/j.jsmc.2012.06.015.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Hobson JA (2009). "REM sleep and dreaming: towards a theory of protoconsciousness". Nature Reviews Neuroscience. 10 (11): 803–813. doi:10.1038/nrn2716. PMID 19794431. S2CID 205505278. Delphine Ouidette et al. (2012), "Dreaming without REM sleep", Consciousness and Cognition 21. Rasch & Born (2013), "About Sleep's Role in Memory", p. 688. "Sleep inspires insight". Nature. 427 (6972): 352–5. 2004. Bibcode:2004Natur.427..352W. doi:10.1038/nature02223. PMID 14737168. "REM, not incubation, improves creativity by priming associative networks". Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (25): 10130–10134. 2009. Bibcode:2009PNAS..10610130C. doi:10.1073/pnas.0900271106. PMC 2700890. PMID 19506253. "Cognitive flexibility across the sleep-wake cycle: REM-sleep enhancement of anagram problem solving". Brain Research. Cognitive Brain Research. 14 (3): 317–24. בנובמבר 2002. doi:10.1016/S0926-6410(02)00134-9. PMID 12421655. {{cite journal}}: (עזרה) Parmeggiani (2011), Systemic Homeostasis and Poikilostasis in Sleep, p. 9–11. Parmeggiani (2011), Systemic Homeostasis and Poikilostasis in Sleep, p. 17. Marcos G. Frank, "The ontogeny and function(s) of REM sleep", in Mallick et al, eds. (2011).