אוסטרקודרמים

אוֹסְטְרָקוֹדֶרְמִים (Ostracodermata‏ או Ostracodermi) הם קבוצה פרפילטית נכחדת של חסרי לסתות בעלי שריון מעידן הפלאוזואיקון. האוסטרקודרמים הופיעו לראשונה בתור האורדוביק, נפוצו בסילור ונכחדו בסוף הדבון. תחילה נחשבו האוסטרקודרמים לאבותיהם הקדמונים של הדגים, אולם כיום הם משויכים לחסרי הלסתות, לצד התת-מחלקה עגולי הפה הקיימת עד ימינו ושכוללת את הצמדאים והמיקסינות. המונח אוסטרקודרם נטבע על ידי חוקר האנטומיה השווייצרי לואי אגאסי, לאחר שקיבל לידיו בשנות ה-30 של המאה ה-19 מאובנים של דגים בעלי שריון גרמי מסקוטלנד. אגאסי התקשה לסווג את המאובנים הללו, מאחר שהם לא דמו לאף יצור חי. תחילה שייך אותם לדגים בעלי שריון, דוגמת השפמנון והחדקן, אולם בשלב מאוחר יותר הבין כי למאובנים שבידיו לא היו לסתות. לפיכך, סיווג אותם בקבוצה חדשה שאותה כינה בשם אוסטרקודרמים (מילולית: צדפי עור, "אוסטרקון" – צדף ו"דרמה" – עור). לאוסטרקודרמים היו ראשים מכוסים במעטה גרמי, ולמעשה הם מבין היצורים המוקדמים ביותר בעלי ראשים גרמיים. השכבות המיקרוסקופיות של מעטה זה הן בעלות מבנה של שיניים, עם שכבת זגוגית ושכבת מוך. בעוד שמיתרניים קדומים יותר עשו שימוש בסדקי הלוע (צורה מוקדמת של זימים) הן לנשימה והן לאכילה, האוסטרקודרמים השתמשו בזימיהם לנשימה בלבד. היו להם כיסי זימים לועיים לצידי הראש, אשר היה פתוחים באופן קבוע ללא מכסה (אופרקולום). בניגוד לחסרי חוליות שהשתמשו בתנועה ריסנית להנעת המזון, האוסטרקודרמים השתמשו בשרירי הלוע כדי לאפשר יניקה קטנה ואיטית של מזונם לתוך פיותיהם. האוסטרקודרמים נחלקו לשתי קבוצות עיקריות: Heterostraci ודמויי צפלספיסים. דמויי הצפלספיסים היו מתקדמים יותר מה-Heterostraci במובן שהיו להם מייצבים צידיים לשליטה טובה יותר על השחייה. לאחר הופעתם של החולייתנים הלסתניים לפני כ-420 מיליון שנה, התמעטו האוסטרקודרמים עד להיכחדות האחרונים שבהם בסוף תור הדבון, אלא שמחקרים עדכניים מצביעים על כך שלהופעת הלסתניים הייתה השפעה זניחה הרבה יותר על היכחדותם של האוסטרקודרמים, שכן הם חיו במקביל ללא פגיעה באוכלוסיית האחרונים במשך כ-30 מיליון שנה. ערך מורחב – דמויי צפלספיסים לדמויי הצפלספיסים היה שריון עבה במיוחד, בפרט סביב הראש, אשר הגן על הראש, הזימים והאיברים הפנימיים הקדמיים. בשריון הראש הייתה סדרה של חריצים שיצרו מערכת קו צד נרחבת. העיניים היו קטנות למדי וממוקמות בחלקו העליון של הראש. לא הייתה לסת. פתח הפה היה מוקף בלוחות קטנים שעשו את השפתיים גמישות, אולם ללא יכולת לנגוס. ה-Galeaspida (מילולית: מגני קסדה) חיו במים מתוקים רדודים ובסביבות ימיות בתור הסילור ודבון באזור דרום סין, טיבט ווייטנאם של ימינו. היה להם מגן גרמי עבה על הראש, אשר העניק להם את שמם, ועל פניו, צורתם דמתה יותר ל-Heterostraci מאשר ל-Osteostraci. ה-Galeaspida נחשבים קרובים יותר אבולוציונית ל-Osteostraci בהתבסס על הדמיון בצורת קופסית המוח. ה-Pituriaspida (מילולית: מגני פיטורי) הם קבוצה קטנה של דגים משוריינים חסרי לסתות בעלי חרטומים גדולים דמויי-אף, אשר חיו בסביבות ימיות ודלתאיות באוסטרליה בתקופת הדבון התיכונה. שני המינים הידועים מקבוצה זו, Pituriaspis doylei ו-Neeyambaspis enigmatica, נמצאו באתר אבן חול בודד באגן המשקעים ג'ורג'ינה במערב קווינסלנד. ה-Osteostraci (מילולית: צדפים גרמיים) חיו בצפון אמריקה, אירופה ורוסיה של ימינו מתקופת הסילור התיכונה ועד לדבון המאוחרת. מבחינה אנטומית היו ה-Osteostraci, ובפרט המינים שחיו בתור הדבון, בין המינים המתקדמים ביותר מקרב חסרי הלסתות. זאת, בשל התפתחותם של סנפירים זוגיים ואנטומיית הגולגולת המסובכת שלהם. ה-Osteostraci דמו יותר לצמדאים מאשר לחולייתנים לסתניים בכך שהיו להם שני זוגות של תעלות מעגליות למחצה באוזן הפנימית, בניגוד לשלושה זוגות אצל חולייתנים לסתניים. ערך מורחב – דמויי פטרספידים לדמויי הפטרספידים היה מגן רחב-היקף על ראשם. לרבים מהם היו זנבות היפוצרקליים שאפשרו עילוי אשר הקל את תנועת גופם המשוריין במים. היו להם בפה איברי יניקה, וחלקם חיו במים מתוקים. עם התת-קבוצות שבקבוצה זו נמנו: Heterostraci,‏ Astraspida ו-Arandaspida. ערך מורחב – תלודונטים התלודונטים היו קבוצה של חסרי לסתות בעלי קשקשים ייחודיים במקום לוחות גדולים של שריון. הם חיו הן במים מתוקים והן בסביבות ימיות בסמוך לקרקעית, למן תור האורדוביק ועד להיעלמותם באירוע ההכחדה של תקופת הדבון המאוחרת. בצורתם הם דמו ל-Heterostraci ול-Anaspida, כאשר השוני היה בעיקר בקשקשים הקטנים, הקוצניים והייחודיים שכיסו את גופם. קשקשים אלה נשרו בקלות לאחר המוות. ערך מורחב – אנספידים האנספידים היו חסרי לסתות שהופיעו לראשונה בתקופת הסילור המוקדמת ושגשגו עד להכחדה של תקופת הדבון המאוחרת. לא היו להם מגן גרמי כבד או סנפירים זוגיים, אולם זנבם היה היפוצרקלי במיוחד. החולייתנים (20104) יחידה 1: מבוא - מוצא החולייתנים - מי הם ראשוני החולייתנים?, בביצוע פרופ' דוד עילם, הרצאה בערוץ "האוניברסיטה הפתוחה", באתר יוטיוב (אורך: 10:03), 25 בדצמבר 2021 "אוסטרקודרמים", האנציקלופדיה העברית (כרך ב, עמ' 27), חברה להוצאת אנציקלופדיות, תשי"א. University of Bristol. "Vertebrate jaw design locked early: Study on initial diversification of jaws sheds light on early vertebrate feeding ecology." ScienceDaily. ScienceDaily, 10 July 2011.