המערכת המוטורית

המערכת המוטורית (מערכת התנועה) היא מכלול הרכיבים במערכת העצבים המרכזית, מערכת העצבים ההיקפית, השרירים, הגידים ומערכת השלד והמפרקים, אשר מעורבים בהוצאה לפועל של תנועות. חלקיה השונים של המערכת המוטורית במוח ובחוט השדרה אחראים על הפעלתם של שרירי השלד בגוף. השליטה המוטורית מנוהלת באמצעות אותות שמועברים מתאי עצב מוטוריים הנמצאים במערכת העצבים המרכזית, דרך אקסונים במערכת העצבים ההיקפית לתאי שריר . חלק גדול מהידוע על המערכת המוטורית התגלה עקב חקר מחלות הפוגעות בתנועה. השליטה של מערכת העצבים המרכזית על תנועות הגוף נעשית דרך מספר מסלולים עצביים, כאשר כל אחד מהם אחראי על קבוצה מסוימת של שרירים או על היבט מסוים של הוצאת התנועה לפועל. למשל, פעולות כמו הליכה, שימוש בשפת גוף, דיבור, תנועת היד ותנועת האצבעות מערבות מנגנונים מוטוריים שונים. בכל רגע נתון פועלים כמה מסלולים מוטוריים במקביל, והמוח מתאם את פעולתם על מנת לתכנן ולבצע תנועות מורכבות ולהתאים אותן למידע על הסביבה שמתקבל ממערכות החושים. היכולת לשלוט על מספר תנועות במקביל מאפשרת התמודדות עם ריבוי משימות. למשל, ניהול דיאלוג במהלך טיול רגלי עם ידיד. ניתן לחלק את המערכת המוטורית לפי סוגי ואזורי השרירים שהיא מפעילה (שריר חלק ושריר לב או שריר שלד; לפי מיקום על ציר ראש-זנב: משרירי העיניים והראש, דרך שריר הסרעפת ועד לגפיים התחתונות ופי הטבעת; בפלג גוף ימין או שמאל; שרירי יישור ושרירי כפיפה) וכן ניתן לחלק את המערכת המוטורית לאורך ציר ההפעלה והבקרה שלה, מקליפת המוח עד לקצוות ההיקפיים. מרכז השליטה הראשי על הפעילות המוטורית הרצונית בגוף הוא האזור המוטורי העיקרי. אזור זה ממוקם בקליפת המוח, בחלקה האחורי של האונה המצחית. האזור המוטורי העיקרי בכל המיספרה מאורגן בהתאם לסידור המרחבי של האיברים בגוף (מהרגליים לראש), כך שקבוצות תאי עצב השולטות על שרירים סמוכים בגוף נמצאות אחת ליד השנייה על פני קליפת המוח. גודל האזור המוקדש לכל קבוצת שרירים הוא פרופרציונלי למורכבות של התנועות שהם מבצעים - האזור ששולט על הפעלת אצבעות הידיים, למשל, תופס חלק ניכר מהאזור המוטורי העיקרי. ייצוג חלקי הגוף על פני אזור זה נקרא ההומונקולוס המוטורי. שני אזורי מוח סמוכים, הממוקמים מעט קדמית לאזור המוטורי העיקרי, ממלאים תפקיד חשוב בתכנון תנועות. האזור המוטורי המשלים (Supplementary motor area) מעורב בלימוד וביצוע רצפים של תנועות. הקליפה הקדם-מוטורית (Premotor cortex) מטפלת בתנועות מורכבות המונחות על ידי מידע מהחושים, בעיקר כאשר מדובר במידע שאינו קשור ישירות לתנועה (למשל הנחיה מילולית). נזק לאזורים אלו בקליפת המוח (למשל עקב שבץ מוחי) עלול לגרום לסוגים שונים של אפרקסיה, שבה אובדות יכולות של ביצוע פעולות מוטוריות נלמדות ומוכוונות. אפרקסיה יכולה להתבטא בדרכים רבות, כגון קושי לבצע תנועות של הגפיים בתגובה להנחיה מילולית או קושי לצייר ולהרכיב צורות גאומטריות. האזורים המוטוריים בקליפת המוח שולטים על רוב שרירי השלד דרך המסלול הקורטיקו-ספינלי, שיורד מקליפת המוח לאורך חוט השדרה. מסלול זה, שמכונה גם "המערכת הפירמידלית", משמש לביצוע תנועות רצוניות ומוכוונות של הגפיים, כמו למשל אחיזה של חפצים בעזרת האצבעות. לאורך המסלול, במהלך הירידה דרך המוח המוארך, מרבית האקסונים של תאי העצב חוצים לצדו הנגדי (קונטרלטרלי) של הגוף. מסיבה זו, גם הפקודות המוטוריות עובדות בדרך כלל בצורה קונטרלטרלית, כלומר כך שההמיספרה הימנית של המוח שולטת על צדו השמאלי של הגוף, ולהפך. האותות העצביים היורדים מתאי עצב מוטורי עליונים (אנ') של המוח מגיעים בסופו של דבר לגרעינים של תאי עצב מוטורי תחתונים (אנ'), בנקודות שונות לאורך חוט השדרה, שמקושרים ישירות לתאי השריר שעליהם הם משפיעים. פגיעה באזור המוטורי העיקרי או במסלול הקורטיקו-ספינלי, למשל עקב אירוע מוחי, גורמת בדרך כלל לחולשה או שיתוק של השרירים הנשלטים על ידיו. פגיעה בחוט השדרה עקב טראומה גופנית או מחלות שונות גורמת לרוב לשיתוק מוטורי מלא או חלקי בשרירים מאזור הפגיעה ומטה. השליטה על שרירי הפנים והלשון מתבצעת דרך מסלול נפרד (המסלול הקורטיקו-בולברי), אשר יורד רק עד לגזע המוח ומשם מתחבר לעצבי הגולגולת. דוגמה למחלה ניוונית הפוגעת בתאי עצב המוטורי עליונים ותחתונים, הנחוצים לפיקוח המוח על הפעלתם של מרבית השרירים הרצוניים בגוף, היא טרשת אמיוטרופית צידית (ALS). במחלה זו, תאי העצב נהרסים וכתוצאה מכך נפגעת היכולת להפעיל את השרירים - בהם שרירי הגפיים, הבליעה, הדיבור והנשימה, ולהיחלשותם בהדרגה עד כדי שיתוק. אלו נקראים גם מסלולי המערכת האקסטרה-פירמידלית (אנ'). שני מנגנונים עיקריים מסייעים לקליפת המוח לקראת ובמהלך ביצוע תנועות, והם מווסתים בזמן אמת את השליטה המוטורית: המוח הקטן (צרבלום) ממלא תפקיד חשוב בתזמון של תנועות מהירות ותורם לדיוק ולקואורדינציה של התנועות. פגיעה באזור זה עלולה לגרום לרעד המתגבר דווקא בתנועה מכוונת וכן לדיסארתריה אטקטית. גרעיני הבסיס משתתפים במעגל מוטורי מורכב ששולח פלט לקליפת המוח דרך התלמוס. פעילותם של גרעיני הבסיס מתאמת ביצוע ותזמון של תנועות איטיות יותר, והיא חיונית להכרעה עבור שפעול או דיכוי של תנועה, זאת בהתאם לקלט המתקבל מהחומר השחור. מחלת פרקינסון ומחלת הנטינגטון הן מחלות ניווניות שפוגעות בתפקוד של גרעיני הבסיס וגורמות בין השאר לליקויים במערכת המוטורית. במחלת פרקינסון, מוות של תאי החומר השחור גורם למחסור בדופמין ולדיכוי יתר במעגל המוטורי של גרעיני הבסיס. דבר זה מביא לאיטיות בתנועה ולקושי בהתחלה ובהוצאה לפועל של תנועות, וכן לרעד המופיע במנוחה. במחלת הנטינגטון, ניוון בגרעיני הבסיס גורם דווקא לפעילות עודפת של דופמין, היוצרת בין השאר תנועות בלתי רצוניות של השרירים. מספר מסלולים שמתחילים בגזע המוח שולטים על תפקודים מוטוריים שונים: המסלול הווסטיבולו-ספינלי - מסלול היוצא מגרעיני שיווי המשקל במוח המוארך לעבר שרירי הגוף והרגליים, ומסייע לשמור על יציבה. המסלול הרטיקולו-ספינלי - יוצא מהתצורה הרשתית בגזע המוח לשרירי הרגליים, ושולט על תנועות מחזוריות ואוטומטיות של הליכה. המסלול הטקטו-ספינלי - יוצא מחלקו האחורי של המוח האמצעי (הטקטום) לעבר שרירים באזור הגוף והצוואר, ועוזר לתאם בין הזזת הראש לבין תנועות העיניים. בנוסף לתנועות שנשלטות על ידי המוח, קיימים גם מסלולים עצביים אשר כלל אינם עוברים דרכו. מסלולים אלה מנהלים תגובות בלתי רצוניות לגירויים, הנקראות רפלקסים. הרפלקסים פועלים דרך מעגלים עצביים המחברים בין קולטני חישה לבין תאי העצב המוטוריים שמשפיעים על פעולת השריר. הרפלקס הפשוט ביותר הוא רפלקס המתיחה של השריר, שפועל דרך סינפסה בודדת בין קולטן מתיחה בכישור השריר לבין תא עצב מוטורי בחוט השדרה. רפלקס זה מסייע לשמור על אורך השריר כנגד כוחות חיצוניים. יתר הרפלקסים הם מורכבים יותר ופועלים במסלולים הכוללים מספר סינפסות. דוגמה אחת לכך היא רפלקס הנסיגה בתגובה לגירוי מזיק, למשל כאשר נוגעים בחפץ מאוד חם. אף על פי שמעגל הרפלקס עצמו מערב רק את תאי העצב בחוט השדרה, המוח יכול לווסת ולדכא את התגובה הרפלקסיבית במקרה הצורך. הממשק בין מערכת העצבים לבין השרירים הוא דרך סינפסות הנקראות צומת עצב-שריר. סינפסה זו מקשרת בין אקסון של תא עצב מוטורי לבין קרום התא של סיבי שריר המטרה. כל אקסון מעצבב מספר סיבי שריר (מסיבים בודדים ועד אלפי סיבים), אשר מתכווצים יחד כאשר הם מקבלים את האות העצבי. האקסון וכל סיבי השריר שאליהם הוא מקושר מהווים יחידה תנועתית אחת. תאי העצב המוטוריים משחררים לסינפסה את המוליך העצבי אצטילכולין, אשר נקשר לקולטנים על גבי סיב השריר וגורם לפתיחתן של תעלות יונים. פתיחת תעלות היונים מביאה לשינוי במתח החשמלי של סיב השריר (דפולריזציה), המאפשר כניסה של יוני סידן לתוך סיב השריר. ביחידת התפקוד הבסיסית של השריר, הסרקומר, כניסת יוני הסידן מתניעה תהליך פיזיולוגי הגורם לכיווץ של השריר. ערך מורחב – נוירון מראה באזורים מסוימים בקליפת המוח הקשורים לפעילות מוטורית קיימים תאי עצב המכונים נוירוני מראה. תאים אלה מעבירים תגובה עצבית גם כאשר האדם מבצע פעולה מוטורית מסוימת, וגם כשהוא צופה באדם אחר המבצע את אותה הפעולה. תאוריות שונות מנסות לקשור בין פעילות נוירוני המראה לתהליכי למידה, חיקוי, אמפתיה, שפה ועוד. מיומנות היא יכולת נרכשת או כישרון לבצע פעולות מסוימות המיועדות להניב תוצר או תוצאה רצויה, באופן יעיל מבחינת משאבי זמן ואנרגיה. התפתחות המיומנויות המוטוריות מתחילה בינקות וכוללת את הפיתוח של המוטוריקה הגסה לצורך מיומנויות כגון ישיבה והליכה. במהלך הילדות מתפתחות מיומנויות מוטוריות עדינות יותר, אשר הולכות ומשתכללות עם ההתבגרות, למשל ציור, כתיבה, הקלדה עיוורת ועוד. רכישת מיומנות היא תהליך של למידה המשתמר בזיכרון הפרוצדורלי. רכישה של מיומנויות מוטוריות מתקדמות יותר מתאפשרת בהתאם לשלבי ההתפתחות הגופנית. כמו כן, לחזרתיות ואימון יש חשיבות רבה עבור תהליך הרכישה של המיומנויות המוטוריות.. אמבידקסטריות יד דומיננטית תיאום עין-יד מערכת המישוש אדפטציה מוטורית פעולה פסיכומוטורית Carlson, Neil R. (2009). Physiology of Behavior (10th ed.). Allyn & Bacon. p. 262-294. ISBN 9780205666270. Motor Cortex (באנגלית) אוסנת מרקוזה, חלק א' – מאפייני הפעולה של היחידה המוטורית והשריר השלם, באתר משרד החינוך - מערכת שידורים לאומית, ‏5/11/2020 שירי מקוב, יאיר בן חורין, מצגת: מבוא לתנועה וקשת הרפלקס, באתר אורט ישראל - קמפוס אביב, ‏12/09/2016 Neil R. Carlson, (2013). Physiology of Behavior. Boston: Pearson. Jung E. Park, Apraxia: Review and Update, Journal of Clinical Neurology (Seoul, Korea) 13, 2017-10, עמ' 317–324 doi: 10.3988/jcn.2017.13.4.317 (באנגלית) Hazzard's Geriatric Medicine and Gerontology, 8e | AccessMedicine | McGraw Hill Medical, accessmedicine.mhmedical.com, Chapter 62: Cerebrovascular Disease (באנגלית) Cohen, E. J., Bravi, R., & Minciacchi, D. (2018). The effect of fidget spinners on fine motor control. Scientific reports, 8(1), 1-9.