הסינתזה האבולוציונית המורחבת

הסינתזה האבולוציונית המורחבת (Extended Evolutionary Synthesis, ובקיצור EES) מורכבת מקבוצה של מושגים תאורטיים שנטען כי הם מקיפים יותר מהסינתזה האבולוציונית המודרנית המוקדמת יותר של ביולוגיה אבולוציונית שהתרחשה בין 1918 ל-1942. טענות לסינתזה אבולוציונית מורחבת נשמעו בשנות ה-50 על ידי וודינגטון (CH Waddington), בשנות ה-80 על ידי סטיבן ג'יי גולד וניילס אלדריג', על בסיס שיווי משקל מקוטע, וב-2007 על ידי מאסימו פיגליוצ'י וגרד ב' מילר. הסינתזה האבולוציונית המורחבת בוחנת מחדש את החשיבות היחסית של גורמים שונים באבולוציה, בוחנת כמה הנחות של הסינתזה המוקדמת יותר, ומרחיבה אותה בגורמים סיבתיים נוספים. היא כוללת ברירה קבוצתית, תורשה אפיגנטית חוצה-דורות, בניית נישות, יכולת התפתחות ומספר מושגים מביולוגיה התפתחותית אבולוציונית. לא כל הביולוגים הסכימו על הצורך או ההיקף של סינתזה מורחבת. רבים שיתפו פעולה בסינתזה נוספת בביולוגיה התפתחותית אבולוציונית, המתרכזת בגנטיקה מולקולרית התפתחותית ובאבולוציה כדי להבין כיצד הברירה הטבעית פעלה על תהליכי התפתחות והומולוגיות עמוקות בין אורגניזמים ברמה של רצפים שמורים. הסינתזה המודרנית הייתה הסינתזה המקובלת בתחילת המאה ה-20, ויישבה את תאוריית האבולוציה של צ'ארלס דרווין על ידי ברירה טבעית עם תורת הגנטיקה של גרגור מנדל במסגרת מתמטית משותפת. היא קבעה את האבולוציה כפרדיגמה המרכזית של הביולוגיה. רעיונות הברירה הטבעית של המאה ה-19 כפי שניסח דרווין ורעיונות חוקי התורשה של מנדל אוחדו על ידי חוקרים שכללו את רונלד פישר, ג'ון הלדיין וסיואל רייט, שלושת המייסדים של גנטיקה של אוכלוסיות בין 1918 ל-1932. ג'וליאן האקסלי הציג את הביטוי "סינתזה מודרנית" בספרו משנת 1942, אבולוציה: הסינתזה המודרנית. במהלך שנות ה-50, הביולוג האנגלי וודינגטון (C. H. Waddington) קרא לסינתזה מורחבת על סמך מחקריו על אפיגנטיקה והידמות (אסימילציה) גנטית. ב-1978, מייקל ג' ד' וייט כתב על הרחבה של הסינתזה המודרנית המבוססת על מחקרים חדשים בספציאציה. בשנות ה-80, האנטומולוג ריואיצ'י מטסודה טבע את המונח "פאן-סביבתיות" כסינתזה אבולוציונית מורחבת וראה בה מיזוג של דרוויניזם עם נאו-למרקיזם. הוא קבע שהטרוכרוניות היא מנגנון עיקרי לשינוי אבולוציוני ושניתן ליצור חידוש באבולוציה על ידי הידמות (אסימילציה) גנטית. סינתזה מורחבת הוצעה גם על ידי הזואולוג האוסטרי רופרט רידל, עם חקר יכולת ההתפתחות (evolvability). גורדון ראטראי טיילור בספרו "תעלומת האבולוציה הגדולה" מ-1983 קרא לסינתזה מורחבת וציין שהסינתזה המודרנית היא רק תת-סעיף של הסבר מקיף יותר לאבולוציה ביולוגית שעדיין יש לגבש. בשנת 1985, הביולוג רוברט ג' ב' רייד (Reid) פרסם את "התיאוריה האבולוציונית: הסינתזה הבלתי גמורה", בו טען שהסינתזה המודרנית עם הדגש על הברירה הטבעית היא תמונה לא שלמה של האבולוציה, ואבולוציה מתהווה יכולה להסביר את מקור השונות הגנטית. ב-1988, האתולוג ג'ון אנדלר (Endler) כתב על פיתוח סינתזה חדשה ודן בתהליכי אבולוציה שלדעתו הוזנחו. בשנת 2000, רוברט ל' קרול קרא ל"סינתזה אבולוציונית מורחבת" עקב מחקר חדש בביולוגיה התפתחותית מולקולרית, סיסטמטיקה, גאולוגיה ותיעוד המאובנים. בשנות השמונים, הפליאונטולוגים האמריקאים סטיבן ג'יי גולד וניילס אלדריג' טענו לסינתזה מורחבת המבוססת על הרעיון שלהם של שיווי משקל מקוטע, תפקידה של ברירת המינים בעיצוב דפוסים אבולוציוניים בקנה מידה גדול וברירה טבעית שפועלת ברמות מרובות המשתרעות מגנים למין. חוקרים מתחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית הציעו סינתזה נוספת. הם טוענים כי הסינתזות המודרניות והמורחבות צריכות להתרכז בעיקר בגנים ולהציע אינטגרציה של אמבריולוגיה עם גנטיקה מולקולרית ואבולוציה, במטרה להבין כיצד הברירה הטבעית פועלת על בקרת גנים והומולוגיות עמוקות בין אורגניזמים ברמה של גנים שמורים, גורמי שעתוק ומסלולי איתות. לעומת זאת, גדיל אחר של evo-devo (אבולוציה התפתחותית) בעקבות גישה אורגניזמית תורם לסינתזה המורחבת על ידי הדגשת הטיה התפתחותית באמצעות האצה והגבלה, יכולת התפתחות, והורשת צורה כגורמים ראשוניים באבולוציה של מבנים מורכבים וחידושים פנוטיפיים. את הרעיון של סינתזה אבולוציונית מורחבת קידמו בשנת 2007 מאסימו פיגליוצ'י, וגרד מילר (Gerd B. Müller), בספרם (2010) "אבולוציה: הסינתזה המורחבת" (Evolution: The Extended Synthesis), שהיה נקודת פתיחה למחקר בתחום. הספר כולל: תפקידן של תצורות קודמות, מבנים גנומיים ותכונות אחרות באורגניזם ביצירת וריאציות אבולוציוניות. כיצד הגדלת הממדיות של אפשרויות כשירות (Fitness landscape) משפיעה על השקפתנו על הספציאציה. תפקידה של ברירה קבוצתית במעברים האבולוציוניים העיקריים. סוגים חדשים של תורשה, כולל תורשה תרבותית ואפיגנטית. האופן שבו התפתחות האורגניזמים והפלסטיות ההתפתחותית שלהם מתעל מסלולים אבולוציוניים ומייצר חידוש פנוטיפי. כיצד אורגניזמים משנים את סביבותיהם באמצעות בניית נישה. לטענת תומכי הסינתזה, תהליכים כגון יכולת התפתחות, גמישות פנוטיפית, אבולוציה מרושתת, העברה גנטית אופקית, סימביוגנזה, הודרו או זכו להתעלמות בסינתזה המודרנית. המטרה של הסינתזה המורחבת של פיגליוצ'י ומילר היא לקדם את האבולוציה מעבר לגישה הממוקדת בגנים של גנטיקה של אוכלוסיות כדי לשקול גישות יותר ממוקדות באורגניזם ובאקולוגיה. רבים מהסיבות הללו נחשבות כיום לסיבות אבולוציוניות משניות, ותומכי הסינתזה המורחבת רוצים שהן ייחשבו לסיבות אבולוציוניות ממדרגה ראשונה. מייקל ר' רוז וטוד אוקלי קידמו סינתזה פוסט-מודרנית. הם העירו כי "עכשיו ברור שיצורים חיים מגיעים לרוב לדרגה של מורכבות גנומית הרבה מעבר למודלים פשוטים כמו הגנום של "ספריית הגנים" של הסינתזה המודרנית". הביולוג יוג'ין קונין הציע שההדרגתיות של הסינתזה המודרנית אינה בת קיימא שכן שכפול גנים, העברת גנים אופקית ואנדוסימביוזה ממלאים תפקיד מרכזי באבולוציה. קונין העיר כי "אין לראות את ההתפתחויות החדשות בביולוגיה אבולוציונית כהפרכה של דרווין. להפך, הן מרחיבות את השבילים שדרווין פתח לפני 150 שנה וחושפות את הפוריות יוצאת הדופן של חשיבתו". ארלין שטולצפוס ועמיתיה דוגלים בהטיה מוטציונית והתפתחותית בהכנסת וריאציה כמקור חשוב להתמצאות או כיוון בשינוי אבולוציוני. הם טוענים שהטיה בהכנסת וריאציה לא הוכרה רשמית לאורך המאה ה-20, בשל השפעת הנאו-דרוויניזם על החשיבה על סיבתיות. הביולוגים המוקדמים של התנועה האורגניסטית השפיעו על הסינתזה האבולוציונית המורחבת המודרנית. מחקר עדכני קרא להרחיב את מסגרת ההתייחסות של גנטיקה של אוכלוסיות בביולוגיה האבולוציונית על ידי נקודת מבט ממוקדת יותר באורגניזם. הגישה הזו תוארה כ"אבולוציה ממוקדת אורגניזם" שמסתכלת מעבר לגנום על הדרכים שבהן אורגניזמים בודדים משתתפים באבולוציה שלהם. פיליפ בול כתב סקירת מחקר על אבולוציה ממוקדת אורגניזם. רוי דיוגו (Rui Diogo) הציע עדכון של התיאוריה האבולוציונית, שאותה כינה ONCE, ראשי תיבות של "אבולוציה אורגנית, לא אופטימלית מרוסנת" (ONCE: Organic Nonoptimal Constrained Evolution). לפי ONCE, האבולוציה מונעת בעיקר על ידי בחירות התנהגותיות והתמדה של האורגניזמים עצמם, בעוד שהברירה הטבעית משחקת תפקיד משני. ONCE מביא דוגמאות לסיבתיות הדדית בין אורגניזם לסביבה, אפקט בולדווין (Baldwin effect), ברירה אורגנית, הטיה התפתחותית ובניית נישה. הסינתזה המורחבת מאופיינת במערך תחזיות נוסף, שונות מתאוריית הסינתזה המודרנית הסטנדרטית: שינוי בפנוטיפ יכול להקדים שינוי בגנוטיפ שינויים בפנוטיפ הם בעיקר חיוביים ולא נייטרליים (ראו: תיאוריה נייטרלית של אבולוציה מולקולרית, neutral theory of molecular evolution) שינויים בפנוטיפ נגרמים באורגניזמים רבים ולא באורגניזם אחד שינוי מהפכני בפנוטיפ יכול להתרחש באמצעות מוטציה, וריאציה קלה או אירועי סף אבולוציה חוזרת באוכלוסיות מבודדות יכולה להיות על ידי אבולוציה מתכנסת או הטיה התפתחותית הסתגלות יכולה להיגרם על ידי ברירה טבעית, אינדוקציה סביבתית, תורשה לא גנטית, למידה והעברה תרבותית (ראו אפקט בולדווין, מם, תורשה אפיגנטית חוצה דורות, תורשה אקולוגית, תורשה לא מנדלית) אבולוציה מהירה יכולה לנבוע מאינדוקציה סימולטנית, ברירה טבעית ודינמיקה התפתחותית המגוון הביולוגי יכול להיות מושפע מתכונות של מערכות התפתחותיות כמו הבדלים בהתפתחות וריאציה תורשתית מכוונת לווריאציות שהן אדפטיביות ומשולבות עם הפנוטיפ בניית נישה מוטה לשינויים סביבתיים המתאימים לפנוטיפ של בעל הגנים המקוריים או של צאצאיו, ומשפרים את כושרם ברירת שארים ברירה קבוצתית (ברירה מרובת רמות) ארגון עצמי סימביוגנזה משנת 2016 עד 2019 התקיים פרויקט "מבחן הסינתזה האבולוציונית המורחבת" שנתמך במענק 7.5 מיליון דולר מקרן ג'ון טמפלטון, בסיוע מוסדות ובהם אוניברסיטת קלארק, אוניברסיטת אינדיאנה, אוניברסיטת לונד, אוניברסיטת סטנפורד, אוניברסיטת סאות'המפטון ואוניברסיטת סנט אנדרוז. פרסומי הפרויקט כוללים למעלה מ-200 מאמרים, גיליון מיוחד ואנתולוגיה על סיבתיות אבולוציונית. בשנת 2019 פורסם דו"ח סופי של הקונסורציום, שכותרתו - "מעמידים את הסינתזה האבולוציונית המורחבת במבחן, 2019-2016" (2016–2019, Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test). בראש הפרויקט עמדו קווין ללנד מאוניברסיטת סנט אנדרוז וטוביאס אולר מאוניברסיטת לונד. לפי ללנד, הסינתזה במורחבת "מסתכמת בהכרה שבנוסף לברירה, לסחף, למוטציה ולתהליכים אבולוציוניים מבוססים אחרים, גורמים אחרים, במיוחד השפעות התפתחותיות, מעצבים את התהליך האבולוציוני בדרכים חשובות". יש ביולוגים שחולקים על הצורך בסינתזה מורחבת. הם טוענים שהסינתזה המודרנית מסוגלת להסביר באופן מלא את התצפיות החדשות. אחרים מבקרים את הסינתזה המורחבת על כך שאינה רדיקלית מספיק. התומכים חושבים שתפיסות האבולוציה שבליבת הסינתזה המודרנית צרות מדי ושגם כאשר הסינתזה המודרנית מאפשרת את הרעיונות שבסינתזה המורחבת, השימוש בסינתזה המודרנית משפיע על האופן שבו ביולוגים חושבים על אבולוציה. לדוגמה, דניס נובל אומר ששימוש במונחים וקטגוריות של הסינתזה המודרנית מעוות את תמונת הביולוגיה שגילו הניסויים המודרניים. לפיכך, התומכים טוענים שהסינתזה המורחבת נחוצה כדי להרחיב את התפיסות והמסגרת של האופן שבו נחשבת האבולוציה בכל הדיסציפלינות הביולוגיות. בשנת 2022 פרסמה קרן ג'ון טמפלטון סקירה של ספרות עדכנית. Arnold, Anthony J; Fristrup, Kurt (1982). "The Theory of Evolution by Natural Selection: A Hierarchical Expansion". Paleobiology. 8 (2): 113–129. doi:10.1017/s0094837300004462. S2CID 124286915. Boto, Luis (2010). "Horizontal Gene Transfer in Evolution: Facts and Challenges". Proc Biol Sci. 277 (1683): 819–827. doi:10.1098/rspb.2009.1679. PMC 2842723. PMID 19864285. Carroll, Sean B (2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". Cell. 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008. S2CID 2513041. Endler, John (1986). "The Newer Synthesis? Some Conceptual Problems in Evolutionary Biology". Oxford Surveys in Evolutionary Biology. 3: 224–243. Gilbert, Scott F. (2000). "A New Evolutionary Synthesis". In Developmental Biology, 6th edition. Sinauer. ISBN 0-87893-243-7 Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (2008). "Soft Inheritance: Challenging the Modern Synthesis". Genetics and Molecular Biology. 31 (2): 389–395. doi:10.1590/s1415-47572008000300001. Koonin, Eugene (2009). "Towards a postmodern synthesis of evolutionary biology". Cell Cycle. 8 (6): 799–800. doi:10.4161/cc.8.6.8187. PMC 3410441. PMID 19242109. Koonin, Eugene (2009). "The Origin at 150: is a new evolutionary synthesis in sight?". Trends Genet. 25 (11): 473–475. doi:10.1016/j.tig.2009.09.007. PMC 2784144. PMID 19836100. Lange, Axel (2023) Extending the Evolutionary Synthesis. Darwin's Legacy Redesigned. CRC Press. DOI https://doi.org/10.1201/9781003341413. Lodé, Thierry (2013). Manifeste pour une écologie évolutive, Darwin et après. Eds Odile Jacob, Paris. Messerly, J.G. (1992). Piaget's conception of evolution: Beyond Darwin and Lamarck. Lanham, MD: Rowman & Littlefield. ISBN 0-8476-8243-9 Müller, Gerd B. (2014). "EvoDevo Shapes the Extended Synthesis". Biol Theory. 9 (2): 119–121. doi:10.1007/s13752-014-0179-6. Pennisi, Elizabeth (2008). "Modernizing the Modern Synthesis". Science. 321 (5886): 196–197. doi:10.1126/science.321.5886.196. PMID 18621652. S2CID 33015565. Postdarwinism: "The New Synthesis". A review of Ecological Developmental Biology: Integrating Epigenetics, Medicine, and Evolution, by Scott F. Gilbert and David Epel (Sinauer, 2009). "Post-modern synthesis?" A review of Developmental Plasticity and Evolution by Mary Jane West-Eberhard (Oxford University Press, 2003). Schrey; et al. (2012). "The Role of Epigenetics in Evolution: The Extended Synthesis". Genetics Research International. 2012: 286164. doi:10.1155/2012/286164. PMC 3335599. PMID 22567381. Weber, Bruce H (2011). "Extending and Expanding the Darwinian Synthesis: The Role of Complex Systems Dynamics". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Science. 42 (1): 75–81. doi:10.1016/j.shpsc.2010.11.014. PMID 21300318. Whitfield, John (2008). "Biology theory: Postmodern evolution?". Nature. 455 (7211): 281–284. doi:10.1038/455281a. PMID 18800108. Coyne, Jerry (24 בנובמבר 2014). "Does evolution need a revolution?". Why Evolution Is True (Blog). נבדק ב-2015-11-19. {{cite web}}: (עזרה) Craig, Lindsay (2010). "The So-Called Extended Synthesis and Population Genetics". Biological Theory. 5 (2): 117–123. doi:10.1162/biot_a_00035. Dickens, Thomas; Rahman, Qazi. (2012). "The extended evolutionary synthesis and the role of soft inheritance in evolution". Proceedings of the Royal Society: B biological sciences, 279 (1740). pp. 2913–2921. Felsenstein, Joseph (1986). "Waiting for Post-Neo-Darwin". Evolution. 40 (4): 883–889. doi:10.2307/2408480. JSTOR 2408480. PMID 28556149. Haig, David (2007). "Weismann rules! OK? Epigenetics and the Lamarckian Temptation". Biology and Philosophy. 22 (3): 415–428. doi:10.1007/s10539-006-9033-y. Kurland, CG; Canback, B; Berg, OG (2003). "Horizontal Gene Transfer: A Critical View". Proc Natl Acad Sci U S A. 100 (17): 9658–9662. Bibcode:2003PNAS..100.9658K. doi:10.1073/pnas.1632870100. PMC 187805. PMID 12902542. Lynch, Michael (2007). "The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (Suppl 1): 8597–8604. Bibcode:2007PNAS..104.8597L. doi:10.1073/pnas.0702207104. PMC 1876435. PMID 17494740. Mayr, Ernst (2004). "80 years of watching the evolutionary scenery". Science. 305 (5680): 46–47. doi:10.1126/science.1100561. PMID 15232092. Merlin, Francesca (2010). "Evolutionary Chance Mutation: A Defense of the Modern Synthesis' Consensus View". Philosophy and Theory in Biology. 2 (20170609): 22. doi:10.3998/ptb.6959004.0002.003. Stebbins, Ledyard G.; Ayala, Francisco J. (1981). "Is a New Evolutionary Synthesis Necessary?". Science. 213 (4511): 967–971. Bibcode:1981Sci...213..967L. doi:10.1126/science.213.4511.967. PMID 17789015. סינתזה אבולוציונית מורחבת בוב גרנט, האם תורת האבולוציה צריכה להתפתח?, 1 בינואר 2010] Wade, Michael J. (2011). "The Neo-Modern Synthesis: The Confluence of New Data and Explanatory Concepts". BioScience. 61 (5): 407–408. doi:10.1525/bio.2011.61.5.10. Laland, Kevin N.; Uller, Tobias; Feldman, Marcus W.; Sterelny, Kim; Müller, Gerd B.; Moczek, Armin; Jablonka, Eva; Odling-Smee, John (2015-08-22). "The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions". Proc. R. Soc. B. 282 (1813): 20151019. doi:10.1098/rspb.2015.1019. PMC 4632619. PMID 26246559. Danchin, É.; Charmantier, A.; Champagne, F. A.; Mesoudi, A.; Pujol, B.; Blanchet, S (2011). "Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution". Nature Reviews Genetics. 12 (7): 475–486. doi:10.1038/nrg3028. PMID 21681209. Pigliucci, Massimo; Finkelman, Leonard (2014). "The Extended (Evolutionary) Synthesis Debate: Where Science Meets Philosophy". BioScience. 64 (6): 511–516. doi:10.1093/biosci/biu062. Laubichler, Manfred D.; Renn, Jürgen (2015). "Extended evolution: A Conceptual Framework for Integrating Regulatory Networks and Niche Construction". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 324 (7): 565–577. doi:10.1002/jez.b.22631. PMC 4744698. PMID 26097188. Müller, Gerd B. (בדצמבר 2007). "Evo–devo: extending the evolutionary synthesis". Nature Reviews Genetics. 8 (12): 943–949. doi:10.1038/nrg2219. PMID 17984972. {{cite journal}}: (עזרה) Svensson, E.I. (2023). The Structure of Evolutionary Theory: Beyond Neo-Darwinism, Neo-Lamarckism and Biased Historical Narratives About the Modern Synthesis. In: Dickins, T.E., Dickins, B.J. (eds) Evolutionary Biology: Contemporary and Historical Reflections Upon Core Theory. Springer. pp. 173–217. מסת"ב 978-3-031-22027-2 Charlesworth D, Barton NH, Charlesworth B. (2017). "The sources of adaptive variation". Proceedings of the Royal Society B. 284 (1855): 20162864. doi:10.1098/rspb.2016.2864. PMC 5454256. PMID 28566483.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Futuyma, Douglas J. (2017). "Evolutionary biology today and the call for an extended synthesis". Interface Focus. 7: 20160145. doi:10.1098/rsfs.2016.0145. PMC 5566807. National Academy of Sciences (1999). Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences (2nd ed.). Washington, D.C.: National Academy Press. p. 28. doi:10.17226/6024. ISBN 978-0-309-06406-4. LCCN 99006259. OCLC 43803228. PMID 25101403. The scientific consensus around evolution is overwhelming. Bock, Walter J. (ביולי 1981). "Reviewed Work: The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the Unification of Biology". The Auk. 98 (3): 644–646. ISSN 0004-8038. JSTOR 4086148. {{cite journal}}: (עזרה) Fisher, Ronald A. (בינואר 1919). "XV.—The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance". Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 52 (2): 399–433. doi:10.1017/S0080456800012163. ISSN 0080-4568. OCLC 4981124. {{cite journal}}: (עזרה) "Paper read by J. Arthur Thomson on July 8, 1918 to the Royal Society of Edinburgh." Fisher, R. A. (1999). The Genetical Theory of Natural Selection. Edited with a foreword and notes by J. H. Bennett (A complete variorum ed.). Oxford, UK: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850440-5. LCCN 00702764. OCLC 45308589. Hubbs, C.L. (1943). "Evolution the new synthesis". American Naturalist. 77 (771): 365–68. doi:10.1086/281134. Kimball, R.F. (1943). "The great biological generalization". Quarterly Review of Biology. 18 (4): 364–67. doi:10.1086/394682. Karl P. Schmidt, Evolution the Modern Synthesis by Julian Huxley, Copeia, Vol. 1943, No. 4 (Dec. 31, 1943), pp. 262-263 Wilkins, Adam S (2008). "Waddington's Unfinished Critique of Neo-Darwinian Genetics: Then and Now". Biological Theory. 3 (3): 224–232. doi:10.1162/biot.2008.3.3.224. Pigliucci, Massimo; et al. (2006). "Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation". Journal of Experimental Biology. 209 (12): 2362–2367. doi:10.1242/jeb.02070. PMID 16731812. Huang, Sui (2012). "The molecular and mathematical basis of Waddington's epigenetic landscape: A framework for post-Darwinian biology?". BioEssays. 34 (2): 149–157. doi:10.1002/bies.201100031. ISSN 0265-9247. PMID 22102361. Parnell, Dennis R. (1978). "Heralding a New Synthesis: Modes of Speciation by M. J. D. White". Systematic Botany. 3 (1): 126. doi:10.2307/2418537. JSTOR 2418537. Pearson, Roy Douglas (1988). "Animal Evolution in Changing Environments". Acta Biotheoretica. 37: 31–36. doi:10.1007/BF00050806. Shapiro, Arthur M. (1988). "Animal Evolution in Changing Environments" (PDF). Journal of the Lepidopterists' Society. 42 (2): 146–147. אורכב מהמקור ב-2023-11-05. נבדק ב-2023-11-05.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: bot: original URL status unknown (link) Wagner, Günter P; Laubichler; Manfred D. (2004). "Rupert Riedl and the Re-Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology: Body Plans and Evolvability" (אורכב 08.12.2015 בארכיון Wayback Machine). Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 302B: 92-102. Birx, H. James (1984). "Neo-Darwinism and Neo-Social Darwinism". BioScience. 34 (3): 196–197. doi:10.2307/1309778. Hoff, Charles (1986). "Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis by Robert G. B. Reid". Human Biology. 58 (5): 823–824. JSTOR 41463815. William, Mary B. (1986). "Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis by Robert G. B. Reid". The Quarterly Review of Biology. 61 (2): 266. doi:10.1086/414957. JSTOR 2829141. Cornell, John F. (1987). "Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis by Robert G. B. Reid". Journal of the History of Biology. 20 (3): 424–425. JSTOR 4331027. Endler, John A; McLellan, Tracy (1988). "The Processes of Evolution: Toward a Newer Synthesis". Annual Review of Ecology and Systematics. 19: 395–421. doi:10.1146/annurev.es.19.110188.002143. JSTOR 2097160. Carroll, Robert L. (2000). "Towards a new evolutionary synthesis". Trends in Ecology & Evolution. 15 (1): 27–32. doi:10.1016/s0169-5347(99)01743-7. PMID 10603504. Gould, Stephen Jay. (1980). Is a New and General Theory of Evolution Emerging? Paleobiology. Vol. 6, No. 1. pp. 119-130. Gould, Stephen Jay (1982). "Darwinism and the Expansion of Evolutionary Theory". Science. 216 (4544): 380–387. Bibcode:1982Sci...216..380G. doi:10.1126/science.7041256. PMID 7041256. "A More Modern Synthesis". American Scientist. Vermeij, Geerat J (1987). "Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought by Niles Eldredge". The Quarterly Review of Biology. 62 (1): 79–80. doi:10.1086/415312. Davidson, Eric H. (2006). The regulatory genome : gene regulatory networks in development and evolution. Amsterdam [Netherlands]. ISBN 978-0120885633. OCLC 61756485. Bateson, P (2005). "The Return of the Whole Organism". Journal of Biosciences. 30 (1): 31–39. doi:10.1007/bf02705148. PMID 15824439. Huneman, Philippe (2010). "Assessing the Prospects for a Return of Organisms in Evolutionary Biology". History and Philosophy of the Life Sciences. 32 (2–3): 341–372. PMID 21162374. Gilbert, S.F.; Opitz, G.; Raff, R. (1996). "Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology". Developmental Biology. 173 (2): 357–372. doi:10.1006/dbio.1996.0032. PMID 8605997. Müller, G. B. (2007). "Evo-devo: Extending the evolutionary synthesis". Nature Reviews Genetics. 8 (12): 943–949. doi:10.1038/nrg2219. PMID 17984972. "The Origins of Form". Natural History. Hall, Brian K. (1998). Evolutionary developmental biology (2nd ed.). London: Chapman & Hall. ISBN 978-0412785801. OCLC 40606316. Brakefield, Paul M. (ביולי 2006). "Evo-devo and constraints on selection". Trends in Ecology & Evolution. 21 (7): 362–368. doi:10.1016/j.tree.2006.05.001. ISSN 0169-5347. PMID 16713653. {{cite journal}}: (עזרה) Gerhart, John; Kirschner, Marc (2007-05-15). "The theory of facilitated variation". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (suppl 1): 8582–8589. Bibcode:2007PNAS..104.8582G. doi:10.1073/pnas.0701035104. PMC 1876433. PMID 17494755. Smith, J. Maynard; Burian, R.; Kauffman, S.; Alberch, P.; Campbell, J.; Goodwin, B.; Lande, R.; Raup, D.; Wolpert, L. (בספטמבר 1985). "Developmental Constraints and Evolution: A Perspective from the Mountain Lake Conference on Development and Evolution". The Quarterly Review of Biology. 60 (3): 265–287. doi:10.1086/414425. ISSN 0033-5770. {{cite journal}}: (עזרה) Wagner, Günter P.; Altenberg, Lee (ביוני 1996). "Perspective: Complex Adaptations and the Evolution of Evolvability". Evolution. 50 (3): 967–976. doi:10.1111/j.1558-5646.1996.tb02339.x. ISSN 0014-3820. PMID 28565291. {{cite journal}}: (עזרה) Huneman, Philippe; Walsh, Denis M. (2017-08-17). Challenging the modern synthesis : adaptation, development, and inheritance. Huneman, Philippe,, Walsh, Denis M., 1958-. New York, NY. ISBN 9780199377183. OCLC 1001337947. Newman, Stuart A.; Müller, Gerd B. (2006-01-06), "Genes and Form", Genes in Development, Duke University Press: 38–73, doi:10.1215/9780822387336-003, ISBN 9780822387336 Newman, Stuart A. (2017-11-15), "Inherency", Evolutionary Developmental Biology, Springer International Publishing, pp. 1–12, doi:10.1007/978-3-319-33038-9_78-1, ISBN 9783319330389 Müller, Gerd B. (2010-03-26), "Epigenetic Innovation", Evolution—the Extended Synthesis, The MIT Press, pp. 307–333, doi:10.7551/mitpress/9780262513678.003.0012, ISBN 9780262513678, נבדק ב-2018-06-22 Peterson, Tim; Müller, Gerd B. (2016-04-28). "Phenotypic Novelty in EvoDevo: The Distinction Between Continuous and Discontinuous Variation and Its Importance in Evolutionary Theory". Evolutionary Biology. 43 (3): 314–335. doi:10.1007/s11692-016-9372-9. ISSN 0071-3260. PMC 4960286. PMID 27512237. Pigliucci, Massimo (2007). "Do We Need an Extended Evolutionary Synthesis?". Evolution. 61 (12): 2743–2749. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x. PMID 17924956. Grant, Bob (1 בינואר 2010). "Should Evolutionary Theory Evolve". The Scientist. {{cite web}}: (עזרה) Pigliucci, Massimo; Müller, Gerd B., eds. (26 במרץ 2010). Evolution - the Extended Synthesis. The MIT Press. ISBN 978-0262513678. {{cite book}}: (עזרה) Meaden, Rhiannon (5 באוגוסט 2015). "Redefining Evolutionary Biolog". The Royal Society Publishing Blog. אורכב מ-המקור ב-23 באוקטובר 2015. נבדק ב-29 בספטמבר 2015. {{cite web}}: (עזרה) Indiana University (7 באוגוסט 2015). "Expanding the Theory of Evolution". Lab Manager. {{cite web}}: (עזרה) Bonduriansky, R; Day, T (2009). "Nongenetic inheritance and its evolutionary implications" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 40: 103–125. doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173441. Schrey; et al. (15 בדצמבר 2011). "The Role of Epigenetic in Evolution: the Extended Synthesis". Genetics Research International. 2012: 286164. doi:10.1155/2012/286164. PMC 3335599. PMID 22567381. {{cite journal}}: (עזרה) Stotz, Karola (20 באוגוסט 2014). "Extended evolutionary psychology: the importance of transgenerational developmental plasticity". Frontiers in Psychology. 5: 908. doi:10.3389/fpsyg.2014.00908. PMC 4138557. PMID 25191292. {{cite journal}}: (עזרה) Moczek, Armin P. (2011-05-05). "Evolutionary biology: The origins of novelty". Nature. 473 (7345): 34–35. Bibcode:2011Natur.473...34M. doi:10.1038/473034a. PMID 21544136. Perez, JUlio E; Alfonsi, Carmen; Munoz, Carlos (2010). "Towards a New Evolutionary Theory" (PDF). Interciencia. 35: 862–868. Gontier, Nathalie. (2015). Reticulate Evolution Everywhere. In Reticulate Evolution: Symbiogenesis, Lateral Gene Transfer, Hybridization and Infectious Heredity. Springer. pp. 1-40. מסת"ב 978-3-319-16344-4 "Expanding Theory of Evolution". PhysOrg. 5 באוגוסט 2015. {{cite news}}: (עזרה) Rose, Michael R.; Oakley, Todd H. (24 בנובמבר 2007). "The new biology: beyond the Modern Synthesis" (PDF). Biology Direct. 2 (30): 30. doi:10.1186/1745-6150-2-30. PMC 2222615. PMID 18036242. ארכיון (PDF) מ-2014-03-21. {{cite journal}}: (עזרה) Koonin, Eugene (2009). "Towards a postmodern synthesis of evolutionary biology". Cell Cycle. 8 (6): 799–800. doi:10.4161/cc.8.6.8187. PMC 3410441. PMID 19242109. Yampolsky, L. Y.; Stoltzfus, A. (2001). "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution". Evolution & Development. 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. Stoltzfus, A. (2006). "Mutation-Biased Adaptation in a Protein NK Model". Molecular Biology and Evolution. 23 (10): 1852–1862. doi:10.1093/molbev/msl064. PMID 16857856. Stoltzfus, A.; Yampolsky, L. Y. (2009). "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution". Journal of Heredity. 100 (5): 637–647. doi:10.1093/jhered/esp048. PMID 19625453. Stoltzfus, Arlin (2017). "Why we don't want another "Synthesis"". Biology Direct. 12 (1): 23. doi:10.1186/s13062-017-0194-1. PMC 5625744. PMID 28969666. A. Stoltzfus (2021). Mutation, Randomness and Evolution. Oxford, Oxford. Nicholson, Daniel J. (2014). "The Return of the Organism as a Fundamental Explanatory Concept in Biology". Philosophy Compass. 9 (5): 347–359. doi:10.1111/phc3.12128. Baedke, J., Fábregas-Tejeda, A. (2023). The Organism in Evolutionary Explanation: From Early Twentieth Century to the Extended Evolutionary Synthesis. In: Dickins, T.E., Dickins, B.J. (eds) Evolutionary Biology: Contemporary and Historical Reflections Upon Core Theory. Springer. pp. 121–150. מסת"ב 978-3031220272 "What Is Organism-Centered Evolution?". templeton.org. Retrieved 4 November 2023. "Extended Evolutionary Synthesis: A review of the latest scientific research". templeton.org. Retrieved 4 November 2023. "Organisms as Agents of Evolution: New Research Review". templeton.org. Retrieved 4 November 2023. "Organisms as Agents of Evolution". templeton.org. Retrieved 4 November 2023. Smulders, Tom V. (2017). "Evolution Driven by Organismal Behaviour – a Unifying View of Life, Function, Form, Mismatches, and Trends". Journal of Anatomy. 232 (2): 356–357. doi:10.1111/joa.12750. PMC 5770302. Fleagle, John G. (2017). "Evolution Driven by Organismal Behavior: A Unifying View of Life, Function, Form, Mismatches, and Trends". The Quarterly Review of Biology. 92 (4): 469. doi:10.1086/694961. "Evolution Driven by Organismal Behavior". extendedevolutionarysynthesis.com. Retrieved 10 November 2023. Sánchez-Villagra, Marcelo R. (2018). "Evolution Driven by Organismal Behavior: A Unifying View of Life, Function, Form, Mismatches and Trends". Swiss Journal of Palaeontology. 137: 109–112. doi:10.1007/s13358-017-0139-4. Lange, Axel; Nemeschkal, Hans L.; Müller, Gerd B. (באפריל 2018). "A threshold model for polydactyly". Progress in Biophysics and Molecular Biology. 137: 1–11. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2018.04.007. ISSN 0079-6107. PMID 29739620. {{cite journal}}: (עזרה) Favé, Marie-Julie; Johnson, Robert A.; Cover, Stefan; Handschuh, Stephan; Metscher, Brian D.; Müller, Gerd B.; Gopalan, Shyamalika; Abouheif, Ehab (2015-09-04). "Past climate change on Sky Islands drives novelty in a core developmental gene network and its phenotype". BMC Evolutionary Biology. 15 (1): 183. doi:10.1186/s12862-015-0448-4. ISSN 1471-2148. PMC 4560157. PMID 26338531. Johnson, BR; Lam, SK (2010). "Self-Organization, Natural Selection, and Evolution: Cellular Hardware and Genetic Software". BioScience. 60 (11): 879–885. doi:10.1525/bio.2010.60.11.4. Gontier, Nathalie. (2016). History of Symbiogenesis. In Richard M Kliman. Encyclopedia of Evolutionary Biology. Elsevier Science. pp. 261-271. מסת"ב 978-0128000496 Agafonov VA, Negrobov VV, Igamberdiev AU. (2021). "Symbiogenesis as a driving force of evolution: The legacy of Boris Kozo Polyansky". Biosystems. 199: 104302. doi:10.1016/j.biosystems.2020.104302. PMID 33227379.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) "Should Evolutionary Theory Evolve". University of Southampton. 7 באפריל 2016. {{cite web}}: (עזרה) "Our special issue on Developmental Bias in Evolution is officially published online – Extended Evolutionary Synthesis" (באנגלית בריטית). נבדק ב-2023-01-27. "Evolutionary Causation". MIT Press (באנגלית אמריקאית). נבדק ב-2023-01-27. "Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test. extendedevolutionarysynthesis.com. Retrieved 22 August 2022. "Empowering the Extended Evolutionary Synthesis". The Evolution Institute. Craig, Lindsay R. (ביוני 2010). "The So-Called Extended Synthesis and Population Genetics". Biological Theory. 5 (2): 117–123. doi:10.1162/biot_a_00035. ISSN 1555-5542. {{cite journal}}: (עזרה) Laland, Kevin, Tobias Uller, Marc Feldman, Kim Sterelny, Gerd B. Müller, Armin Moczek, Eva Jablonka, John Odling-Smee, Gregory A. Wray, Hopi E. Hoekstra, Douglas J. Futuyma, Richard E. Lenski, Trudy F. C. Mackay, Dolph Schluter & Joan E. Strassmann; et al. (8 באוקטובר 2014). "Does Evolutionary Theory Need a Rethink?". Nature. 514 (7521): 161–164. Bibcode:2014Natur.514..161L. doi:10.1038/514161a. PMID 25297418. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Noble, Denis (1 בינואר 2015). "Evolution Beyond Neo-Darwinism: A New Conceptual Framework". The Journal of Experimental Biology. 218 (Pt 1): 7–13. doi:10.1242/jeb.106310. PMID 25568446. {{cite journal}}: (עזרה) Müller, Gerd B. (2017-10-06). "Why an extended evolutionary synthesis is necessary". Interface Focus. 7 (5): 20170015. doi:10.1098/rsfs.2017.0015. ISSN 2042-8898. PMC 5566817. PMID 28839929. "Extended Evolutionary Synthesis". John Templeton Foundation. נבדק ב-2023-01-27.