סוואנה

סוואנה (בלועזית: Savannah) היא מערכת אקולוגית של ערבה מנוקדת בעצים ושיחים. כ-20% משטח היבשה על פני כדור הארץ מוגדר כסוואנה. מרבית הסואנות ממוקמות משני צדי קו המשווה, עד קו רוחב 10 צפון / דרום, רובן באפריקה, אך ישנם גם אזורי סוואנה במרכז ודרום אמריקה, בהודו, באוסטרליה ובמקומות נוספים. הצמחים העיקריים בשטחי הסוואנה הם עשבים, אשר לעיתים מעורבים בהם מספר שיחים. ברחבי הסוואנה מפוזרים עצים בודדים או קבוצות עצים קטנות. פעמים רבות משמשת הסוואנה כשטח מעבר בין אזורי יער וחורש לבין אזורי עשב. העצים בסוואנות של דרום אמריקה ואוסטרליה הם ירוקי-עד, ואילו העצים בסוואנה באפריקה הם נשירים. אזורי הסוואנה באפריקה עשירים בעצי שיטה וחיים בהם יונקים גדולים, באוסטרליה נפוצים באזורי הסוואנה עצי אקליפטוס ומתגוררות בהן חיות כיס, ואילו הסוואנה בדרום אמריקה מאופיינת ביערות גשם וחיים בה מכרסמים רבים. אזורי הסוואנה נמצאים משני עברי קו המשווה, במרחבים הצחיחים-למחצה שבין המדבריות ליערות הגשם, מיקום הגורם לתקופות בצורת לעיתים קרובות. הצמחייה בסוואנה מושפעת מאוד מכמות הגשמים שיורדת, מסוג האדמה, שימושה למרעה וסכנות אש המאיימות עליה. הטמפרטורות בסוואנה גבוהות יחסית לאורך כל השנה, אך קיימת הבחנה בין שתי עונות עיקריות: עונת הגשמים, שבה הטמפרטורות גבוהות ואחוזי הלחות גבוהים ולפיכך כמות המשקעים רבה, ועונת היובש, שנמשכת רוב השנה ובה הטמפרטורות נמוכות יותר וכמות המשקעים יורדת בצורה ניכרת. ההנחה הרווחת היא שהמילה סוואנה (Savannah) נגזרה מהמילה הספרדית מהמאה ה-16 (Zavanna) ופירושה "קרקע נטולת עצים אך בעלת עשב רב, גבוה או נמוך." השימוש בשם זה נעשה לראשונה בשנת 1535 על ידי ההיסטוריון הספרדי גונסלו פרננדס דה אוביידו (Gonzalo Fernández de Oviedo), ששאל את המילה סוואנה משפת הטאינו, שהייתה מדוברת באזור האיים הקריביים לקראת סוף המאה ה-17. פירוש המילה סוואנה היה "אדמה בעלת עצים ועשב". הפירוש המודרני למילה הוא אדמה עם עשב ועצים פזורים או חופת עצים פתוחה. סוואנות הופיעו לראשונה לאחר ירידה עקבית בכמות המשקעים באזורים המקיפים את קו המשווה, במהלך העידן הקנוזואי (Cenozoic Era, "עידן היונקים" – החל מלפני 65 מיליון שנה ועד ימינו). הירידה הפכה למשמעותית ביותר בעיקר ב-25 מיליון השנים האחרונות. צמחיית העשבים, הדומיננטית באזורי הסוואנה כיום, הופיעה רק לפני כ-50 מיליון שנה, אך קיימת אפשרות שצמחייה ללא עשבים שדומה באופייה לצמחיית הסוואנה הופיעה כבר קודם לכן. מאובנים שנמצאו בדרום-אמריקה מעידים על כך שצמחיית עשבים, הדומה מאוד לזו של הסוואנה של ימינו, הייתה קיימת בערך לפני 20 מיליון שנים. בתקופה זו האקלים בעולם החל בהדרגה להפוך לקריר יותר ונוצר מצב בו טמפרטורות פני הים ירדו בצורה קבועה. הירידה בטמפרטורות הביאה גם לירידה משמעותית בהתאדות של מים, וכך נפגע מעגל היווצרותם של עננים שמהם ירדו המשקעים חזרה אל פני כדור הארץ. כתוצאה מכך, חלה פגיעה ניכרת בצמחייה באזור קו המשווה שאופיין עד אז באקלים גשום, לח וקריר. כתוצאה מהשינויים האקלימיים ארוכי הטווח, החלו להופיע הסוואנות באמריקה, אפריקה, דרום אסיה ואוסטרליה, באזורים שמשני צידי קו המשווה, לאחר שכבר נוצרה הפרדה של אוקיינוסים בין היבשות. נדידה של מיני צמחים בין האזורים השונים נבלמה כתוצאה מההפרדה, ומכאן החלו הסוואנות ביבשות השונות לקבל מאפיינים המבדילים ביניהן. בכל יבשת התפתחו מינים שונים של צמחים ובעלי חיים שנאלצו לראשונה להסתגל לסביבת מגורים יבשה. הסוואנות הלכו והתפרשו על שטחים נרחבים יותר, זאת על חשבון שטחים מיוערים. כשלראשונה הופיעו בני האדם באפריקה הם התיישבו בסוואנה. מאוחר יותר, לאחר שהסתגלו והתאימו עצמם לסביבה ולמדו כיצד הסביבה יכולה לספק את צורכיהם, הם החלו לנדוד גם לכיוון אסיה, אוסטרליה ואמריקה. באזורים אלה כבר חלו שינויים אקולוגיים שהשפיעו על הצמחייה ובעלי החיים, וכאשר נוספה להם גם השפעת האדם שהגיע לראשונה לאזור, הלכו וגדלו ההבדלים שהחלו להיווצר בין הסוואנות ביבשות השונות . הסוואנות בעולם עוברות שינויים גם בימינו, כתוצאה מהריבוי באוכלוסיית בני האדם והשתלטותו על שטחים נרחבים, על חשבון בעלי החיים והצמחייה באזורים הללו. האינדיאנים באזור החוף הדרום-מזרחי בארצות הברית נהגו ליצור סוואנות סובטרופיות על ידי בירוא יערות, באופן מבוקר ומתוזמן. באזורים אלו התקיים זן מסוים של אורן, ששרד ולא התכלה בקלות בשרפות, בעוד ששאר העצים היו נשרפים ונכחדים. כך נוצרו אזורים פתוחים ורחבים עם עצי אורן פזורים וביניהם כרי עשב רבים. למעשה, בירוא יערות זה גרם לפעמים להפיכת אזורים נרחבים לערבות, לאחר שכל העצים כלו בשריפות. ניסוי מעניין הקשור בשריפות נערך בקניה בשנת 2014 ועסק בהשוואה בין אזורי סוואנה פתוחים שבהם חיות שוטטו באופן חופשי, ובין שטחים שנאסרה אליהם כניסה של חיות בר. בניסוי נמצא כי בשטחים שבהם לא היו חיות בר נצפו יותר שריפות מאשר באזורי הסוואנה הפתוחים. אחת הסיבות לכך הייתה שחיות אוכלות עשב, שמצויות באזורי הסוואנה הפתוחים, אכלו ועיכלו עשב ששימש מצע לשריפות. הצמחייה הדומיננטית ביותר באזורי הסוואנה, היא צמחיית עשב המאופיינת בפליטה של פחמן דו-חמצני (CO2) בריכוז גבוה. צמחייה זו מצליחה להפיק תועלת רבה מהאור אליה היא נחשפת, כמו כן אינה זקוקה לכמות גדולה של מים. בזכות צמחייה זו, תהליכי הפוטוסינתזה באזורי הסוואנה נחשבים ליעילים מאוד. למרות זאת, סוג עשבים זה נחשב לדל ואינו מסוגל לשמש כמקור מזון איכותי ובריא לבעלי חיים מסוג "אוכלי עשב", מלבד אלה אשר כחלק מתהליך העיכול שלהם מסוגלים לפרק תאית. קיימות רק שתי קבוצות של בעלי חיים המסוגלים לעכל עשב בצורה הזאת והן הטרמיטים והפרסתנים אשר נפוצים מאוד באזורי הסוואנה. בסוואנות רבות נמצאים מגוון של בעלי חיים גדולים, חלקם הם בעלי החיים היבשתיים הגדולים ביותר. עופות: הפלמינגו המצוי, הנשרים (בניהם נשר מקראי וכו') והיען המצוי, זוחלים: התנינים (במקווי המים שבתוך ומסביב לסוואנה), לצידם יש לטאות ונחשים בכל הגדלים. יונקים אוכלי עשב: פילים, ג'ירפות, קרנפים, היפפוטומטים, תאו ותאו אפריקאי, זברות, גנו, חזיר יבלות, איילים ומגוון אנטילופות. יונקים טורפים: אריות, נמרים, צ'יטות, צבועים וכלב טלוא לביאה צבוע מנומר פיל סוואנה אפריקני קובוס משקפיים צעיר סרוואל תאו אפריקאי נשר מקראי ביבשת אפריקה יש הרבה אזורי סוואנה. הסוואנות פרושות במין מעגל קטן הלכוד בין יערות גשם והמדבריות שמשתרעים מהחוף המערבי אל מזרח אפריקה ומסביב לאנגולה (Angola) ונמיביה (Namibia). ברצועת הסוואנה באפריקה הצמחייה משתנה במעבר בין האזורים השונים: בצפון, אזורי הסוואנה משתנים כאשר נעים מאזור אגן קונגו (Congo Basin) למדבר סהרה (Sahara Desert) והופכים מאזורים מרובי עצים לשטחים פתוחים מרובי עשבים. מדרום לקונגו עד לאנגולה, נמיביה ודרום אפריקה (South Africa), ניתן לראות כיצד הקרקע מתמלאת בעצים. אזורי הסוואנה הקלאסיים נמצאים בקניה (Kenya) וטנזניה (Tanzania). הטמפרטורה והמשקעים הם גורמים בולטים באזורי הסוואנה ברחבי העולם. עם זאת, באפריקה לטמפרטורות אין אותה מידת השפעה על גידול הצמחייה כפי שמתרחש באזורים אחרים. כמות הגשמים היורדת באפריקה אינה אחידה ומשתנה ברחבי היבשת, וכך נוצרת הבחנה בין שלוש מערכות אקולוגיות שונות: היערות הטרופיים, הסוואנה והמדבר. גם כמות הגשמים שונה בסוגים שונים של סוואנות הנמצאות באפריקה. מספר העונות הגשומות בשנה (אחת או שתיים), אורכן, וחומרת היובש בעונות היבשות, כל אלה משפיעים על התפתחות הצמחייה באזור ובעיקר על התפתחות והתבססות העצים. נערכו מספר ניסיונות שנועדו לסווג את הצמחייה באפריקה ורבות הן התאוריות המנסות להסביר את ייחוד האקלים באפריקה. אחת מהן משנת 1983, של פרנק וויאט (Frank White), שהתמקד בסוואנות האפריקאיות. וויאט טען כי 50 אחוזים משטחה של אפריקה מאופיינים בסוואנות על סוגיהן השונים. ניתן לומר כי קיימים ארבעה סוגים של סוואנות באפריקה: סוואנה של דשא ושיחים, סוואנה של עצים ושיחים, סוואנה רוויית עצים, ויער הסוואנה. הגבול הצפוני של סוואנה מסוג זה נקרא סאהל (Sahel). העצים השולטים באזור הם עצי השיטה. סוואנה זו ממוקמת לרוחבה של אפריקה, מצפון (Senegal) וחוף האוקיינוס האטלנטי ועד לסודאן (Sudan) והים האדום (The Red Sea). המילה סאהל פירושה "חוף" בשפה הערבית. כאשר כאן הכוונה היא שאזור זה מהווה הפרדה בין הסוואנות רוויות העצים של הדרום ומדבר סהרה, לבין הצפון. סוואנה זו מצויה גם בצפון מזרח אפריקה באזור הנקרא "הקרן של אפריקה" (The horn of Africa). באזור הסאהל, "הקרן של אפריקה" וצפון קניה, הטמפרטורה המקסימלית נעה בין 30-36 מעלות צלזיוס, ואילו הטמפרטורה המינימלית נעה בין 15-21 מעלות צלזיוס. מדרום לשם, על גבול קניה וטנזניה, הטמפרטורות מתונות יותר כאשר הטמפרטורה המקסימלית הממוצעת היא 30 מעלות צלזיוס במישור ו-24 מעלות צלזיוס בהרים, ואילו הטמפרטורה המינימלית הממוצעת נעה בין 9-18 מעלות צלזיוס. כמות הגשמים השנתית באזור הסאהל היא בין 100-600 מ"מ בשנה. רוב הגשמים יורדים בין החודשים מאי וספטמבר. העונה היבשה כוללת 6-8 חודשים של יובש. באזור הסאהל לא ניתן למצוא יונקים רבים, אך ניתן לראות לפחות ארבעה סוגים של גרבילים. לפני שנים רבות ניתן היה גם לראות כלבי פרא, צ'יטות ואריות, אך אלה נכחדו כמעט לגמרי. לעומת זאת, באזור "הקרן של אפריקה" האריות והצ'יטות הם מראה מוכר. בנוסף, ניתן למצוא שם חמישה סוגים של אנטילופות. אחת מהן היא הקוּדוּ, אנטילופה אפריקאית מפוספסת ובעלת קרניים מסולסלות. כמו כן יש שם מעט זברות, פילים, ראמים, צבאים ובאפלו. סוואנה זו כוללת שני סוגי צמחייה: צמחיית עצים וצמחיית שיחים. סוואנה כזאת נמצאת מצפון ומדרום ליערות הגשם ולסוואנות המיוערות במרכז אפריקה. בצפון, האקלים הוא טרופי ולכן שם הצמחייה מבוססת בעיקר על עצים, שיחים ודשא. סוואנה זו נמצאת מדרום לסאהל ומשתרעת מהחוף המערבי של אפריקה ועד סודאן, וכן מגיעה גם דרומה לאזור הצפון-מערבי של אוגנדה. הטמפרטורה המקסימלית הממוצעת נעה בין 30-36 מעלות צלזיוס ואילו הטמפרטורה המינימלית הממוצעת נעה בין 18-21 מעלות צלזיוס. כמות הגשמים השנתית גבוהה ועומדת על 1000 מ"מ בדרום, ואילו בצפון היא עומדת רק על 600 מ"מ בשנה וזאת עקב קרבתה לאזורי הסוואנה של "דשא ושיחים". היונקים החיים באזור הם: פילים, באפלו, כלבי פרא, צ'יטות, אריות, נמרים ואנטילופות מסוגים שונים. קיימים שני אזורים של סוואנה רווית עצים: אזור עצום בגודלו שנקרא "מיומבו" (Miombo), במרכז/דרום יבשת אפריקה, ואזור מצומצם יותר שנקרא "דוקה" (Doka), בצפון היבשת. מיומבו משתרע על כשלושה מיליון ק"מ משטח זימבבואה (Zimbabwe), זמביה (Zambia), מוזמביק (Mozambique), אנגולה, מלאווי (Malawi), מחוז קטנגה (Katanga) בקונגו ודרום טנזניה. מקור השם הוא בעץ המיומבו (שם סוואהילי), הנחשב לסוג העץ הנפוץ ביותר באזור זה. מרכז אזור המיומבו חווה אקלים טרופי עונתי. מרבית המשקעים יורדים בחודשי הקיץ, שבין נובמבר למרץ/אפריל. אחריהם מגיעות תקופות של בצורת בעונת החורף, שיכולה להימשך עד כשבעה חודשים באזורים מסוימים. באופן כללי, הטמפרטורה הממוצעת באזור היא בין 27-30 מעלות צלזיוס, אם כי באזורים גבוהים יותר, כמו מרכז זמביה, הטמפרטורות יכולות להגיע גם ל-24 מעלות צלזיוס בקירוב. הטמפרטורות הגבוהות ביותר קיימות באזורים הנמוכים. בדרום, המיומבו חווה אקלים של שלוש עונות שונות: חם מאוד ויבש מאמצע אוגוסט ועד אוקטובר, חם ולח בין נובמבר למרץ וחמים ויבש בין אפריל לתחילת אוגוסט. הטמפרטורה הממוצעת המקסימלית באזור זה נעה בין 18-27 מעלות צלזיוס והטמפרטורה הממוצעת המינימלית נעה בין 9-21 מעלות צלזיוס. לכל אורכו ורוחבו של מרכז המיומבו, כמות המשקעים משתנה בין 800 ל-1200 מ"מ בשנה, אך באזורים הגבוהים יותר הכמות יכולה להגיע ל-1400 מ"מ בשנה. למרות זאת, בחלקים מסוימים של זימבבווה, הנמצאת בדרום האזור, כמות המשקעים יכלה לרדת גם ל-600-800 מ"מ בשנה. עצי מיומבו בוגרים מגיעים לגובה של 15-20 מטר ומתחתם נפרשים עשב ושיחים. באנגולה, גובה העצים נמוך יותר-בין 5-10 מטרים עם מעט, או אף ללא שכבת העשב והשיחים התחתונה. לעצי ושיחי המיומבו מינים רבים, שרובם עומדים בשלכת בסוף העונה היבשה, והעצים ביערות נשארים קירחים בין חודשיים לשלושה. כמה שבועות לפני שמתחילה עונת הגשמים, העצים מתחילים להצמיח עלים חדשים בצבע אדום בהיר. החלוקה החדה בין העונות השונות באזורים אלו, גורמת לכך שלאחר תקופה גשומה מאוד ישנה תקופה ארוכה של יובש קיצוני, המביאה לעיתים קרובות לשריפות חוזרות ונשנות. חלק מהשריפות נגרמות באופן טבעי וחלקן מעשה ידי אדם, אך כולן מהוות גורם אקולוגי משמעותי. במיומבו קיים קושי לקיום עדרים גדולים של יונקים גדולים. מספרם של יונקים גדולים נמוך מכיוון שהקרקע באזור ענייה ומאפשרת רק את קיומה של צמחייה בעלת ערך תזונתי נמוך. התנאים אף מחמירים כתוצאה מעונות היובש ותקופות הבצורת הארוכות. עם זאת, מרבית היונקים הגדולים של המיומבו, כגון פילים, קרנפים שחורים ובאפלו אפריקאי יכולים להימצא גם באזורי סוואנה אחרים. כמו כן, קבוצות יונקים אלה שורדות גם באזורים בהם איכות המזון נמוכה מכיוון שהן מסוגלות לצרוך כמויות גדולות של מזון. פסיפס "יערות הסוואנה" הוא סביבה אקולוגית משולבת של סוואנה, יערות וערבה. היא דינאמית מאוד ובעלת מאפיינים שעברו שינויים רבים במהלך השנים. האזור הוא טבעת המקיפה את יערות הגשם הטרופיים של אגן קונגו ונחשבת לקצה של הסוואנה "האמיתית". טבעת זו מחולקת לשלושה אזורים: הראשון, בצפון וממערב לגבעות קמרון (Cameroon), נקרא "פסיפס יערות הסוואנה הגינאי", שעובר דרך גינאה (Guinea), חוף השנהב (Ivory Coast), גאנה (Ghana), טוגו (Togo), בנין (Benin) וניגריה (Nigeria). השני, שנמצא מצפון וממזרח לגבעות קמרון נקרא "יערות הסוואנה של קונגו". זהו אזור צר שקוטע את הרצף של יערות הגשם מדרום ואת הסוואנות היבשות מצפון וממזרח. הוא מתפשט מזרחה דרך הרפובליקה של מרכז-אפריקה (Central African Republic), צפון-מזרח הרפובליקה הדמוקרטית של קונגו ואל תוך דרום-מערב סודאן וצפון-מערב אוגנדה (Uganda). האזור השלישי נמצא מדרום וממערב לאגן קונגו והוא נקרא "יערות הסוואנה של זמביה". מכיוון שכל האזורים הללו הם אזורי "קצה" הם נחשבים לעשירים בזנים שונים של צמחייה ובעלי חיים. "פסיפס יערות הסוואנה" מאופיין בעונה גשומה אחת ועונה יבשה אחת, אך עם זאת גם העונה היבשה מאופיינת בלחות גבוהה יחסית. כמות המשקעים היורדת באזור נעה בין 1200-1600 מ"מ בשנה. השינויים בטמפרטורות במהלך כל עונה הם מינוריים, כשבעונה הגשומה הטמפרטורה הממוצעת המקסימלית היא בין 31-34 מעלות צלזיוס והטמפרטורה הממוצעת המינימלית היא בין 13-18 מעלות צלזיוס. הצמחייה באזורים האלה היא שילוב של יערות גשם, דשא ועשבים, ובין בעלי החיים באזור ניתן למצוא פילים, אנטילופות, אריות, נמרים ותנינים. ניתן לחלק את הסוואנות למספר טיפוסים: סוואנות טרופיות וסובטרופיות - לדוגמה, אזור הסרנגטי וסוואנות אחרות באפריקה. סוואנות ממוזגות - בעלות קיצים לחים יותר וחורפים יבשים יותר מאלה הסובטורפיות והטרופיות. סוואנות ים-תיכוניות - בעלות קיצים חמים ויבשים. החורפים מרובי גשמים קלים. על אף השם, גם הסוואנות במדינת קליפורניה בארצות הברית נופלות תחת קטגוריה זו. סוואנות מוצפות - נמצאות בעיקר בסביבות אקלים טרופי וסובטרופי. סוואנות אלה מוצפות לפי עונות ומדי פעם אף כל השנה. סוואנות הרריות - נמצאות בגובה רב. לדוגמה: הסוואנות הגבוהות באנגולה. Bryan Shorrocks and William Bates, The Biology of African Savannahs, 2nd ed., Oxford University Press, 2014. סוואנה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Kimuyu DM, Sensenig RL, Riginos C, Veblen KE, Young TP., Native and Domestic Browsers and Grazers Reduce Fuels, Fire Temperatures, and Acacia Ant Mortality in an African Savanna, NCBI, 2014