טרוטה חומה

טרוטה חומה או טְרוּטַת-סַלְמוֹן (שם מדעי: Salmo trutta), היא מין של טרוטה ממשפחת הסלמוניים שמקורו באירופה ונפוץ ברחבי העולם בצורה נרחבת בסביבות המתאימות למחייתו. המין כולל הן אוכלוסיות החיות במים מתוקים בלבד (Salmo trutta fario ו-Salmo trutta lacustris) והן תת-המין המכונה "טרוטת ים" (Salmo trutta trutta) שחי רוב חייו בים וחוזר למים מתוקים כדי להתרבות. הטרוטה החומה החיה באגמים (Salmo trutta lacustris) נוהגת בדרך כלל לנדוד מהאגמים לנהרות או לפלגי מים על מנת להתרבות, אם כי יש עדויות לרבייה של טרוטה חומה על גדות האגמים סחופי הרוחות. תת-המין Salmo trutta fario חי בקהילות בפלגי מים בדרך כלל בנחלים אלפיניים, אבל לעיתים גם בנהרות גדולים. תת-מינים הנוהגים להגר מהים לנחלים על מנת להתרבות ותת-מינים החיים באופן קבוע באותם נחלים זהים מבחינה גנטית. מה קובע אם יהגרו לים או לא עדיין אינו ידוע. הטרוטה החומה היא דג מאכל מבוקש. היא פופולרית במיוחד בקרב דייגים חובבים משום שהיא נחשבת לדג שקשה ללכוד אותו. תת-המין החי בים נלכד באמצעות רשתות דיג. השם המדעי של טרוטה חומה הוא Salmo trutta. סיומת השם המדעי מקורה במילה הלטינית trutta שפירושה טרוטה. לדברי הביולוג והמומחה לדגים ממשפחת הסלמוניים האמריקני רוברט בנקה (Robert J. Behnke‏; 2013-1929) הייתה הטרוטה החומה המין הראשון של טרוטה שתואר במהדורה העשירית של ה-Systema Naturae שיצאה ב-1758 ונערכה על ידי הזואולוג השוודי קארולוס ליניאוס. ספר זה קבע את שיטת השם המדעי עבור בעלי חיים, הנהוגה מאז ועד ימינו. השם Salmo trutta מתייחס בספר זה למין הטרוטה החומה החי בים. לינאוס תיאר ב-1758 שני מינים נוספים אחרים של טרוטה חומה. Salmo fario תיאר את המין החי בנהרות ו-Salmo lacustris התייחס לטרוטה החומה החיה באגמים. לתת-המין המכונה "טרוטת ים" (Salmo trutta trutta) שחי רוב חייו בים וחוזר למים מתוקים כדי להתרבות יש כינויים רבים בבריטניה ובאירלנד כולל sewin בוויילס, finnock בסקוטלנד, peal במערב אנגליה, mort בצפון מערב אנגליה וטרוטה לבנה באירלנד. טרוטה חומה הייתה קרויה בעברית דג השֶמֶך, בגרמנית פורל (Forelle), והיא מין הדג שעל שמו היצירה המוזיקלית חמישיית דג השמך מאת פרנץ שוברט. למרות השם הגרמני מין הדג המכונה פורל והגדל במימיו הקרים של נחל דן אינו טרוטה חומה, כי אם טרוטת עין-הקשת. לטרוטה החומה יש גוף אופייני לסלמוניים דמוי פלך, והיא חזקה יותר מהסלמון האטלנטי (Salmo salar) השייך לאותו סוג ומבנה גופו דומה. הראש גדול יחסית, הלסתות משתרעות מעבר לעין ובהן שיניים חזקות. בתקופת הרבייה משתנה הלסת התחתונה אצל הזכר ומקבלת צורת קרס. בגג הפה יש שתי שורות של שיניים (תכונה המבדילה אותו מסלמון אטלנטי שלו רק שורה אחת). גוף הדג מכוסה בכ-120 עד 130 קשקשים עגולים חופפים בגדלים זהים מעל ומתחת למערכת קו הצד. יש בין 13 ל-16 קשקשים בין מערכת קו הצד לסנפיר הגבי הממוקמים בערך באמצע הגוף. בסנפיר הגבי יש בין 11 ל-15 קרניים, בסנפיר השת יש בין 9 ל-14 קרניים, ובסנפיר החזה בין 11 ל-16 קרניים. חיבור הזנב שטוח וגבוה. לדגים הצעירים סנפיר הזנב ממוזלג בעוד שהקצה של סנפיר הזנב בפרטים ארוכים מ-20 סנטימטרים ישר לחלוטין. טרוטה חומה בוגרת היא דג בגודל בינוני. דגים החיים בים או באגמים מגיעים לאורך ממוצע שבין 45 ל-80 סנטימטרים ומשקל של בין 10 ל-15 קילוגרם. טרוטת הים יכולה להגיע לאורך של מעט מעל למטר, והטרוטה החיה באגמים אפילו עד 140 סנטימטרים ומשקל של 27 קילוגרם או אף 50 ק"ג. אורכה של טרוטה החיה בנהרות נע בין 25 ל-50 סנטימטרים בלבד, לעיתים רחוקות עד 60 סנטימטרים. צבע הטרוטה מגוון מאוד בין תת-המינים ומשתנה גם במהלך חייו של הדג ככל שהוא יכול להתאים באיטיות את גונו לגוון של קרקעית גוף המים שבו הוא חי. הגב של טרוטות בוגרות הוא בדרך כלל חום כהה מאוד או שחור, כשהבטן בדרך כלל לבנבנה או צהבהבה-כסופה. גוון של טרוטות שחיות בנחלים שונה מאוד בין פרטים ובדרך מותאם היטב לגוון של הסביבה. על הראש, הגוף, כמו גם על הסנפירים יש כתמים גדולים חומים או שחרחרים רבים המפוזרים בצורה בלתי שווה, המוקפים לעיתים בהילה בהירה. בנוסף בחלק מהדגים יש כתמים אדומים בהירים על צדי הגוף. מספר הכתמים גדל עם הגיל. הגוון של סנפיר הגב האחורי הוא בדרך כלל כתום או אדום או ששוליו בגוון זה. לדגים צעירים שאורכם פחות מ-10 סנטימטרים יש בנוסף פסים צולבים שחורים. קולטני האזעקה של מערכת העצבים מזהה כאב במקום כלשהו בגוף. השדרים נשלחים דרך עמוד השדרה למוח. ב-2003 ביצע לין סנודון (Lynne Sneddon) מאוניברסיטת צ'סטר מחקר שהוכיח את קיומם של קולטני אזעקה בפנים ובפה של טרוטה (המחקר נערך על טרוטת עין-הקשת) ובכך הוכיח כי לטרוטה יש חוש כאב. טרוטה חומה יכולה לחיות עד 20 שנה. היא מעדיפה נהרות, אגמים, ופלגי מים קרים. הטרוטה החומה יכולה לנדוד או להישאר במקום אחד. כל הדגים הצעירים מסוגלים מבחינה גנטית להתאים את גופם לשהות במים מלוחים ולהגר לים. ההחלטה תלויה בתנאי הסביבה, אם הנהר מתייבש לגמרי בקיץ, כל הדגים מהגרים לים, בנהרות אחרים נראה שאף דג איננו מהגר. דגים העוברים את ההתאמה לחיים בים מהגרים במורד הזרם בחודשים אפריל-מאי כשטמפרטורת המים מתחילה לעלות מעבר ל-11-5°C. שיא ההגירה הוא כשמי הנהר גואים עם הפשרת השלגים והגידול בעכירות המים. מחסה או מבנה תת-מימי חשובים לטרוטה, וניתן למצוא כאלו בסמוך לסלעים וגזעי עצים השקועים במים, צנירים בגדות הנהר, וצמחייה המשתרעת מעל למים. מבנים אלו מספקים הגנה מטורפים, משמש ישירה, ומטמפרטורת מים גבוהה. תנאים חשובים נוספים לטרוטה הם גישה למים עמוקים להגנה מפני קפיאת המים, או זרם מים מהיר להגנה בפני רמות חמצן נמוכות בתקופת הקיץ. טרוטות שוכנות בדרך כלל בזרמי מים נרחבים ועזים. הטרוטה החומה פעילה הן ביום והן בלילה והיא ניזונה בעיקר מחסרי חוליות מקרקעית הנחל, כמו גם מדגים אחרים, צפרדעים וחרקים מעופפים. דגים גדולים מסוגלים גם לצוד עכברים. הצורה הנודדת מהגרת לים בגיל שבין שנה לחמש שנים כשגודלה בין 15 ל-25 סנטימטרים. בים שוהה הטרוטה החומה עד חמש שנים סמוך לחוף בקרבת הנהר שבו נולדה, כשהיא ניזונה מרכיכות ודגים קטנים וגדלה במהירות. למטרת רבייה מהגרים דגים בוגרים במעלה הנהר בין יולי לנובמבר. כמו לסלמון יש לדג בתקופת הרבייה גוון אופייני. ההפריה מתרחשת בין אוקטובר למרץ, בדרך כלל בין נובמבר לדצמבר. הנקבה בוחרת את אתר ההטלה, מכינה גומה בקרקעית הנחל שעומקה נמצא ביחס ישר לגודל הנקבה, ומטילה כ-2,000 ביצים לקילוגרם ממשקלה בעת הרבייה. הזכר שומר ומגן עליה מפני זכרים אחרים. הזכר מפרה את הביצים ואז הנקבה מכסה את הקן בחצץ בעומק בין 3 ל-30 סנטימטרים. מרבית הבוגרים חוזרים לים לאחר ההפריה ועשויים לשוב לנהר לרבייה נוספת. הדגיגים בוקעים מהביצים בין מרץ ליולי. טרוטות השוהות דרך קבע בנהרות מתרבות בפעם הראשונה בגיל שנתיים עד שלוש שנים ויכולות לחזור על תהליך הרבייה במשך 2 עד 3 עונות. במרבית הנהרות יותר נקבות מהגרות מהים לנהרות מזכרים, ככל הנראה כתגובה לדחף הגדול יותר להתרבות. לכן יכול זכר קטן של טרוטה חומה החי דרך קבע בנהר להפרות את ביציה של נקבה גדולה החיה דרך קבע בים. טרוטה חומה יוצרת כלאיים עם מינים אחרים לעיתים רחוקות בלבד. אם נוצרים כלאיים הם בדרך כלל עקרים. דוגמה אחת לכלאיים כאלו הוא טרוטה נמרית (Salmo trutta X Salvelinus fontinalis באנגלית tiger trout), כלאיים עם המין Salvelinus fontinalis. תחום התפוצה הטבעי של הטרוטה החומה משתרע מצפון נורווגיה והיובלים הנשפכים לים הלבן ברוסיה באוקיינוס הקרח הצפוני ועד הרי האטלס בצפון אפריקה. הגבול המערבי של תחום התפוצה הטבעי הוא האי איסלנד בצפון האוקיינוס האטלנטי, והגבול המזרחי הוא היובלים של ימת אראל באפגניסטן ופקיסטן. הטרוטה החומה הופצה בצורה נרחבת בסביבות מתאימות סביב העולם, כולל אמריקה הצפונית והדרומית, אוסטרלאסיה, אסיה, אפריקה הדרומית ומזרח אפריקה. אוכלוסיות טרוטה חומה בנות קיימא הוקמו בטבע ברבות מהמדינות אליהם הוחדרה. הניסיון הראשון לייבא טרוטה חומה היו באוסטרליה ב-1864 שעה ש-300 מבין 1,500 ביצי טרוטה חומה מהנהר איטצ'ן (Itchen) שרדו את המסע בן ארבעת החודשים מנמל פולמאות (Falmouth) למלבורן על גבי ספינת המפרשים "נורפוק". בהגיע 1866 שרדו 171 דגיגי טרוטה חומה במדגרת הנהר פלנטי (Plenty) בטסמניה. 38 דגיגים שוחררו לנהר, יובל של הנהר דרוונט (Derwent). בהגיע 1868 אירח הנהר פלנטי אוכלוסייה בת קיימא של טרוטה חומה שהפכה למקור להפצת הטרוטה החומה בנהרות אוסטרלאסיה וניו זילנד. החדרות מוצלחת של הטרוטה למושבת נאטל ופרובינציית כף התקווה הטובה שבדרום אפריקה התבצעו ב-1890 וב-1892, בהתאמה. בהגיע 1909 קמו אוכלוסיות של טרוטה חומה בהרים של קניה הבריטית. ההחדרות הראשונות להרי ההימלאיה בצפון הודו התרחשו ב-1868, ובהגיע 1900 היו אוכלוסיות של טרוטה חומה בקשמיר ומדראס. ההחדרות הראשונות של הטרוטה לנהרות קנדה התרחשו ב-1886 בניופאונדלנד ונמשכו עד 1933. האזורים היחידים בקנדה בהם אין טרוטה חומה הם יוקון והטריטוריות הצפון-מערביות. ההחדרות לאמריקה הדרומית החלו ב-1904 בארגנטינה. אוכלוסיות של טרוטה חומה קיימות כיום בצ'ילה, פרו ואיי פוקלנד. בשנות ה-50 וה-60 של המאה ה-20 החל הגאולוג הצרפתי אדגר אובר דה לה רו (Edgar Aubert de la Rüe) בניסיון לאקלם כמה מינים של סלמוניים באיי קרגלן המרוחקים שבאוקיינוס ההודי. מבין שבעת המינים שניסה רק המינים Salvelinus fontinalis‏ (באנגלית brook trout) וטרוטה חומה הצליחו להקים אוכלוסיות בנות קיימא. דייגים חובבים לוכדים לעיתים קרובות טרוטה חומה החיה בים שמשקלה עולה על תשעה קילוגרם. ההחדרות הראשונות של הטרוטה החומה למימי ארצות הברית היו ב-1883 כאשר מגדל דגים ודייג חובב אמריקני מניו יורק בשם פרד מאתר (Fred Mather‏; 1900-1833) קיבל באישורו של ספנסר באירד (Spencer Fullerton Baird‏; 1887-1823), האחראי על המדגה בממשל האמריקני, דגי טרוטה חומה מהברון לוציוס פון בר (Lucius von Behr), נשיא אגודת הדיג הגרמנית (Deutscher Fischerei-Verband). ביצי הטרוטה החומה ששלח פון בר הגיעו הן מנחלים בהרים והן מהאגמים הגדולים באזור היער השחור של באדן-וירטמברג. המשלוח המקורי של ביצי הטרוטה החומה ששלח פון בר טופל על ידי שלוש מדגרות דגים, האחת במדגרה שבקולד ספרינג (Cold Spring) שבלונג איילנד שהופעלה על ידי מאתר, השנייה בקלדוניה (Caledonia) שהופעלה על ידי מגדל הדגים סת גרין (Seth Green), שניהם במדינת ניו יורק והשלישית במדגרה בנורתוויל (Northville) במישיגן. משלוחים נוספים של ביצי טרוטה הגיעו מפון בר ב-1884. ב-1885 הגיעו לניו יורק ביצי טרוטה חומה מלוך לוון (Loch Leven) בסקוטלנד, ביצי דגים אלו חולקו בין אותן שלוש מדגרות. במהלך השנים הבאות יובאו למדגרות בארצות הברית ביצי דגים נוספים מסקוטלנד, אנגליה וגרמניה. בנקה האמין שמגוון זני הטרוטה החומה שיובאו, דגים החיים בים, בנהרות ובאגמים התערבבו גנטית ויצרו את מה שהוא מכנה הטרוטה החומה האמריקנית הגנרית ותת-מין בודד הטרוטה החומה הצפון-אירופאית (S. t. trutta). ב-11 באפריל 1884 שחררה ועדת הדגים האמריקנית (U.S. Fish Commission, גוף ממשלתי שקדם לשירות המדגה וחיות הבר של ארצות הברית) 4,900 דגיגי טרוטה חומה לנהר בולדווין (Baldwin), יובל של הנהר פר מרקט (Pere Marquette) במישיגן. זו הייתה ההחדרה הראשונה של טרוטה חומה לנהרות בארצות הברית. בין 1884 ו-1890 הוחדרו טרוטות חומות לבתי גידול מתאימים בכל רחבי ארצות הברית. בהגיע 1900 קיבלו 38 מדינות ושתי טריטוריות דגיגי טרוטה חומה. יכולת ההסתגלות של הדגים אפשרה להם להקים בטבע אוכלוסיות בנות קיימא במרבית המקומות אליהם הם הוחדרו. הטרוטה החומה אינה מצויה בסיכון, אם כי, בחלק מהמקרים, קהילות מקומיות של הטרוטה שרויות תחת דחק בעיקר בשל הפגיעה בבתי הגידול, דיג יתר והכלאה מלאכותית המובילה לאינטרוגרסיה. תדירות מוגברת של טמפרטורות מים חמימות באמצע הקיץ גורמת לירידה ברמות החמצן המומס ועקב כך ל"מוות בקיץ" של אוכלוסיות מקומיות אם הטמפרטורות נשארות גבוהות למשך זמן ארוך, ומים עמוקים/קרים יותר או מים עשירים בחמצן עקב מערבולות של מים שזרימתם מהירה אינם נגישים לדגים. תופעה זו מחמירה עוד יותר בשל איטרופיקציה של הנהרות הנגרמת מזיהום הסביבה – לרוב בשל השימוש בדשנים בחקלאות באגן הניקוז של הנהרות. דיג יתר מהווה בעיה כאשר דייגים חובבים לא יודעים לזהות נקבת טרוטה חומה בוגרת שאותה עליהם להחזיר לנהר או לאגם על פי חוק. כל נקבה בוגרת גדולה שנלכדת ואינה מושבת למים גורמת לאובדן של כמה אלפי ביצי דגים פחות במערכת על מנת שהדגים שנותרו יפרו אותם. איום נוסף הם מינים פולשים שחדרו למים. לדוגמה בנהר בואו (Bow) בקנדה התפשטות של האצה הצורנית Didymosphenia geminata גרמה להפחתה בסירקולציה של המים במצע של קרקעית הנהר באזורים הנגועים. תופעה זו יכולה לצמצם משמעותית את כמות ביצי הטרוטה השורדים עד הבקיעה. במשך הזמן, זה מוביל לצמצום באוכלוסיית הדגים הבוגרים באזורים שנפגעו מהאצה, וליצירת מחזור של הידרדרות. משערים כי האצה מופצת בטעות על סוליות המגפיים של דייגים מהאזורים שבהם היא גדלה באופן טבעי. הגורמים השונים המאיימים על הטרוטה החומה בתחום תפוצתה אינם מאיימים על מין זה בלבד, כי אם על מרבית או כל המינים בגוף המים, וכך משנים את המערכת האקולוגית שבה חיה הטרוטה החומה. הטרוטה החומה היא טורף חשוב של חסרי חוליות בנחלים קטנים והצטמצמות האוכלוסייה של הדגים באזורים ספציפיים אלו משפיעה על כל מארג המזון. גם תופעת ההתחממות העולמית מדאיגה. תת-המין S. trutta fario החי בנהרות מעדיף מים עשירים בחמצן בטווח הטמפרטורות בין 16°C ל-18°C. עצמות טרוטה חומה מאתר ארכאולוגי באיטליה ו-DNA עתיק שמוצה מעצמות אלו, מעידים שהן שפע הדגים והגיוון הגנטי גדלו בצורה ניכרת בתקופת דריאס הצעירה הקרה והצטמצמו בתקופת בולינג-אלרוד. Clover, Charles. 2004. The End of the Line: How overfishing is changing the world and what we eat. Ebury Press, London. ISBN 0-09-189780-7 Heacox, Cecil E. (1974). The Complete Brown Trout. New York: Winchester Press. ISBN 0-87691-129-7. Graeme Harris, Nigel Milner, ed. (2007). Sea Trout: Biology, Conservation and Management. Wiley. ISBN 9781405129916. J.L. Bagliniere, G. Maisse, J. Watson (1999). Biology and Ecology of the Brown Sea Trout. Springer Praxis Books. ISBN 1852331178.{{cite book}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link) Elliot, J.M. (1994). Quantitative Ecology and the Brown Trout. Oxford, UK: Oxford University Press. ISBN 0198540906. Newton, Chris (2013). The Trout's Tale - The Fish That Conquered an Empire. Ellesmere, Shropshire: Medlar Press. ISBN 978-1-907110-44-3. מדיה וקבצים בנושא טרוטה חומה בוויקישיתוף טרוטה חומה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) טרוטה חומה, באתר ITIS (באנגלית) טרוטה חומה, באתר NCBI (באנגלית) טרוטה חומה, באתר Animal Diversity Web (באנגלית) טרוטה חומה, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) טרוטה חומה, באתר FishBase (באנגלית) טרוטה חומה, באתר GBIF (באנגלית) Life Cycle of the Sea Trout Rockford angler Tom Healy hooks 41-pound brown trout that shatters state record Michigan Outdoors, September 10, 2009. mlive.com Salmo trutta Linnaeus 1758 GLANSIS Species FactSheet (Distributional information for North America) תנועה של גנים (זרימת גנים) ממין אחד למאגר הגנים של מין אחר על ידי הכלאה מחזירה (backcrossing) של בן כלאיים משני מינים עם אחד משני המינים באנגלית Younger Dryas, מלפני 12,900 עד לפני 11,700 שנים בערך, תקופת הקרח האחרונה בהיסטוריה של חצי הכדור הצפוני. קרויה על שם הצמח Dryas octopetala הגדל בטונדרה וששרידיו מתקופה זו נתגלו הרחק דרומה מתחום התפוצה הנוכחי שלו במקור Bølling-Allerød. תקופת הזמן שבין תקופת דריאס הקדומה לתקופת דריאס הצעירה, מלפני 14,700 עד לפני 12,700 שנים שבה חלה התחממות של האקלים. קרויה על שם שני אתרים בדנמרק שבהם נמצאו עדויות להתחממות האקלים בתקופה זו טרוטה חומה באתר הרשימה האדומה של IUCN לפי החלטת האקדמיה ללשון העברית Trout Science: "Science of Trout" Lack of genetic differentiation between anadromous and resident sympatric brown trout (Salmo trutta) in a Normandy population.. In Aquatic Living Resources, Volume 18, N° 1, January–March 2005. Pages 65-69 Summary fact-sheets for brown trout and sea trout Trigeminal somatosensory innervation of the head of the rainbow trout with particular reference to nociception Salmo trutta "Global Invasive Species Database-Salmo trutta-Distribution". Invasive Species Specialist Group (ISSG) of the IUCN Species Survival Commission. Splendiani, Andrea; Fioravanti, Tatiana; Giovannotti, Massimo; Negri, Alessandra; Ruggeri, Paolo; Olivieri, Luigi; Nisi Cerioni, Paola; Lorenzoni, Massimo; Caputo Barucchi, Vincenzo; Consuegra, Sofia (22 ביוני 2016). "The Effects of Paleoclimatic Events on Mediterranean Trout: Preliminary Evidences from Ancient DNA". PLOS ONE. 11 (6): e0157975. doi:10.1371/journal.pone.0157975. {{cite journal}}: (עזרה)