קבוצת-על (ביולוגיה)

קבוצת-על (באנגלית: supergroup), בביולוגיה אבולוציונית, היא קבוצה גדולה של אורגניזמים החולקים אב קדמון אחד ובעלי מאפיינים מגדירים חשובים. זוהי קבוצה לא רשמית, שרירותית ברובה בטקסונומיה ביולוגית, שלעיתים קרובות גדולה יותר ממערכה או ממלכה, אם כי ההתייחסות בביולוגיה אל חלק מקבוצות העל היא לעיתים גם כמערכות. מאז תחילת שנות ה-2000, עץ החיים האאוקריוטי (בקיצור eToL) חולק ל-5–8 קבוצות עיקריות הנקראות "קבוצות-על". קבוצות אלו הוקמו לאור הרעיון שרק קבוצות מונופילטיות צריכות להתקבל כדרגות, כחלופה לשימוש בממלכה הפרפילטית פרוטיסטה. בימים הראשונים של ה-eToL הוגדרו שש קבוצות-על מסורתיות: אמבוזואה (Amoebozoa), אופיסתוקונטה (Opisthokonta), אקסקבטה (Excavata), ארכאפלסטידה, כרומלבאולטה (Chromalveolata) וריזאריה (Rhizaria). מאז אורגן ה-eToL מחדש ורוב הקבוצות הללו נמצאו כפרפילטיות או חסרות מאפיינים מורפולוגיים מגדירים המאחדים את חבריהן, מה שהופך את התווית "קבוצת-על" לשרירותית יותר. הוספה של שושלות רבות של פרוטיסטים שהתגלו לאחרונה, כגון טלונמיה (Telonemia), פיקוזואה (Picozoa), המימסטיגופורה (Hemimastigophora), ריגיפילידה (Rigifilida) ועוד. ניתוחים פילוגנומיים הביאו לידי מודל חדש ומדויק יותר של קבוצת-על. אלו הן קבוצות העל הנוכחיות של אאוקריוטים: SAR, ובה טלונמיה (Telonemia) ועל-קבוצת SAR (באנגלית: SAR clade) סטרמנופילס (Stramenopiles), אלבאולטה (Alveolata) וריזריה (Rhizaria). לפי ההערכות קבוצת-על זו תופסת עד מחצית מכל המגוון האאוקריוטי, מכיוון שהיא כוללת קבוצות עיקריות מרובות כגון דיאטומים, דינופלגלטים, אצות ים, ריסניות, פורמיניפרנים, רדיולרינים וטפילי אפיקומפלקסן ואומיציטים (oomycete). בקבוצה זו גם רוב בני קבוצת העל הכרומלבאולטה (Chromalveolata). הפטיסטה (Haptista, שבעבר הוגדר גם כמערכה), בעבר בקבוצת-העל כרומלבאולטה (Chromalveolata), הכוללת את אצות ההפטופיטים והצנטרוהלידים. קריפטיסטה (בעבר מערכה), בעבר בקבוצת-העל כרומלבאולטה, הכוללת את הקריפטומונאדים, הקאטבלפארידים (katablepharids) והפלפיטומונות החידתיים. ארכאפלסטידה (הנחשבת גם ממלכה) מורכבת מהשושלות שרכשו כלורופלסטים באמצעות אנדוזימביוזה ראשונית: כלורופלסטידה (Chloroplastida, אצות ירוקות וצמחי עובר, אדומיות, גלאוקופיטים ורודלפיס (Rhodelphis). אמורפאה, ובה אמבוזואה ואופיסטוקונטה (בעלי חיים, פטריות ופרוטיסטים קשורים). הם קשורים לבוריאטים ולאפוסומונאדים, ויחד יוצרים את הענף אובזואה. CRuMs, ובו קבוצות הפרוטוזואות הבלתי קשורות לאורגניזמים אחרים Collodictyonidae, Rigifilida ו-Mantamonas. Discoba, ובה Discicristata (Euglenozoa ו-Heterolobosea), Jakobida ו-Tsukubamonas. זה הענף הגדול ביותר שנותר מהקבוצה הפרפילטית Excavata. Metamonada, בעבר חלק מ-Excavata, מכיל פרוטיסטים אנאירוביים. Hemimastigophora, בעבר ענף יתום אבל לאחרונה הוכנס לתוך דיאפורטיקס. Provora, קבוצת העל האחרונה, ובה Ancoracysta שהייתה יתומה בעבר. קבוצות יתומות רבות של פרוטוזואים חיים חופשיים נותרו ללא שיוך, ללא אפשרות להוסיפן לקבוצת-על, כגון פיקוזואה (שייכת אולי לארכאפלסטידה), Malawimonadida (אולי קשורה ל-Metamonada), Ancyromonadida, Breviatea, Apusomonadida ועוד. המונח "קבוצת-על" משמש במחקרים פילוגנטיים של חיידקים, במובן קטן יותר מאשר בחקר אאוקריוטים. נכון לשנת 2021, הוא נמצא בשימוש נפוץ למתן שמות של קלאדים בתוך הסוג Wolbachia. Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AGB (בינואר 2020). "The New Tree of Eukaryotes". Trends Ecol Evol. 35 (1): 43–55. doi:10.1016/j.tree.2019.08.008. PMID 31606140. {{cite journal}}: (עזרה) Simpson, Alastair G.B.; Roger, Andrew J. (2004). "The real 'kingdoms' of eukaryotes". Current Biology. 14 (17): R693–R696. doi:10.1016/j.cub.2004.08.038. PMID 15341755. S2CID 207051421. Brown MW, et al. (2018), "Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group", Genome Biology and Evolution, 10 (2): 427–433, doi:10.1093/gbe/evy014, PMC 5793813 Strassert JFH, Jamy M, Mylnikov AP, Tikhonenkov DV, Burki F (באפריל 2019). "New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life". Molecular Biology and Evolution. 36 (4): 757–765. doi:10.1093/molbev/msz012. PMC 6844682. {{cite journal}}: (עזרה) Tikhonenkov, Denis V.; Mikhailov, Kirill V.; Gawryluk, Ryan M. R.; Belyaev, Artem O.; Mathur, Varsha; Karpov, Sergey A.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Borodina, Anastasia S.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Aleoshin, Vladimir V.; Keeling, Patrick J. (2022). "Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes". Nature. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. Konecka, Edyta; Olszanowski, Ziemowit (2021). "Wolbachia supergroup E found in Hypochthonius rufulus (Acari: Oribatida) in Poland". Infection, Genetics and Evolution. 91 (104829). doi:10.1016/j.meegid.2021.104829. ISSN 1567-1348.