Balantidium coli

Balantidium coli (בקיצור: B. coli, בתעתיק לעברית: בלנטידיום קולי) הוא פרוטוזואון טפילי וריסני השייך למשפחת ה-Balantiididae שגורם למחלת הבלנטידיאזיס (Balantidiasis) בפרימטים בכלל ובבני האדם בפרט. פרט ל-B. coli לא אותרו, נכון להיום (2013) טפילים נוספים ממערכת הריסניים (Ciliophora) אשר גורמים למחלות בבני האדם. B. coli נחשב לפרוטוזואון הגדול ביותר שמסוגל להדביק בני אדם ולו מורפולוגיה פשוטה יחסית בהשוואה לטפילים חד-תאיים אחרים. המורפולוגיה כוללת 2 שלבים: שלב הטרופוזואיט (Trophozoite) ושלב הציסטה (Cyst). שלב הטרופוזואיט - טרופוזואיט הוא הצורה הבוגרת של טפיל B. coli בתוך גוף המאכסן. אורכו יכול לנוע בין 50-200μm ורוחבו בין 40-70μm. לטרופוזואיט צורה אליפטית עטופה בריסונים (Cilia) בעלת קצה מחודד. הריסונים הם אלה שמקנים לטרופוזואיט את היכולת לנוע. בקצה המחודד של הטרופוזואיט נמצא אברון הקרוי ציטוסטום (Cytostome). איבר זה מהווה מעין "פה" לטפיל, באמצעותו הוא מבצע פגוציטוזה של חיידקים וחומרי מזון המצויים במעיים (טפיל B. coli בוגר ניזון בעיקר מחיידקים הנמצאים במעיים של המאכסן). פרט לכך מכיל הטרופוזואיט מספר אברונים בולטים נוספים: 2 גרעינים - גרעין גדול (Macronucleus) בעל צורת כליה וגרעין קטן (Micronucleus) בעל צורה עגולה אשר נמצא בסמוך לגרעין הגדול ולעיתים רבות מוסתר על ידו. 1-2 בועיות מתכווצות. מספר בועיות עיכול שלעיתים תכופות יכילו חיידקים שהטפיל בלע בפגוציטוזה. שלב הציסטה - הציסטה היא הצורה המדבקת של טפיל B. coli. בצורה זו שוהה הטפיל לרוב כשהוא נמצא מחוץ לגוף המאכסן או בתנאי סביבה עוינים. מבנה הציסטה הוא מבנה דו-שכבתי קשיח ועמיד בפני תנאי סביבה עוינים, דוגמת טמפרטורה ויובש. לציסטות של B. coli צורה מעוגלת בקוטר שיכול לנוע בין 40-60μm. פרט לכך מכילה הציסטה מספר אברונים בולטים נוספים: 2 גרעינים - גרעין גדול (Macronucleus) בעל צורת כליה וגרעין קטן (Micronucleus) בעל צורה עגולה אשר נמצא בסמוך לגרעין הגדול. בהרבה מקרים לא ניתן להבחין כלל בגרעין הקטן. 1-2 בועיות מתכווצות - ניתן לראות רק בקרב הציסטות הצעירות. דופן בעלת מבנה דו-שכבתי - בקרב הציסטות הצעירות ניתן להבחין בריסונים הנמצאים בין 2 שכבות הדופן. הן הציסטות והן הטרופוזואיטים בעלי גוון חום-צהבהב-ירקרק. טפיל ה-B. coli מועבר לבני האדם בצורה פקו-אוראלית לרוב על ידי חזירים המהווים חיית מאגר (Reservoir) לחד-תאים אלה (בחיות מאגר אין הטפילים גורמים לתחלואה האופיינית להדבקת המאכסן). B. coli שוכן ומשגשג בקרב בני האדם, חזירים, מכרסמים ופרימטים בקצה המעי הדק, הקרוי המעי העקום (Ileum) ובחלק הקרוב ביותר לתוספתן במעי הגס, הקרוי המעי העיוור (Cecum). הטפיל אינו מועבר ישירות בין המינים (לדוגמה מחזיר לבן אדם) היות שהוא חייב לעבור תקופת הסתגלות למיקרופלורה הטבעית (הרכב אוכלוסיית חיידקי המעיים) של המאכסן החדש. אולם לכשעובר את תקופת ההסתגלות, גורם למחלת מעיים חריפה מאוד. השלב הראשון במחזור חיי הטפיל מתאפיין בהטלת צואה (לרוב של חזירים) המכילה את הטרופוזואיטים והציסטות של הטפיל לתוך מקורות מים ו/או מזון צמחיים (גידולי שדה). לאחר שהצואה מתייבשת או מתמוססת במים עוברים הטרופוזואיטים שינוי מורפולוגי ונהפכים לציסטות, העמידות לתנאי הסביבה. ההדבקה עצמה מתרחשת על ידי בליעת הציסטות בעקבות שתיית מים וצריכת מזון מזוהמים. הציסטות, העמידות לתנאי הסביבה, עוברות במערכת העיכול של המאכסן, שורדות את החומציות הגבוהה בקיבה ומגיעות למעי העקום שם עוברות שינוי מורפולוגי נוסף ונהפכות לטרופוזואיטים בוגרים. בשלב הבא נודדים הטרופוזואיטים, באמצעות הריסונים, אל עבר המעי הגס. במעי הגס הטפילים מתחילים להתרבות בתהליכי מיטוזה ואיזוגמיה (תהליך המתרחש במיקרואורגניזמים איקריוטיים הדומה במהותו לקוניוגציה שמתרחשת בחיידקים). בחלק מן המקרים מפרישים הטרופוזואיטים אנזימים פרוטאוליטיים אשר באמצעותם הם קודחים ונוברים ברירית המעי הגס. דבר זה עלול לגרום פציעה, דימום וזיהום משני כתוצאה מחדירת חיידקי מעיים לכיבים. על מנת להשלים את מעגל ההדבקה חלק מהטרופוזואיטים עוברים שינוי מורפולוגי ונהפכים לציסטות המופרשות מתוך מערכת העיכול של המאכסן כצואה לסביבה. לאחר תקופת ההסתגלות למיקרופלורה הטבעית של המאכסן (תקופת ההסתגלות עלולה להמשך ממספר ימים עד למספר שבועות) גורם B. coli להתפתחות מחלת בלנטידיאזיס. בדומה למחלות טפיליות אחרות, דוגמת אמביאזיס (Amebiasis), הדבקות ב-B. coli עלולה להיות אסימפטומטית לחלוטין. אולם במרבית המקרים מתפתחת מחלת מעיים חריפה שתסמיניה הבולטים הם: כאבי בטן, בחילות, קוליטיס כיבית, איבוד משקל ושלשולים חריפים בתדירות גבוהה של כל 20 דקות. שלשולים אלה יכולים להיות מלווים בדימום מתוך המעי הגס. בדומה לאמביאזיס, גם בלנטידיאזיס יכולה להוביל להיווצרות כיבים בדופן המעי הגס, דבר אשר עלול להוביל לזיהוי מוטעה של מחולל המחלה. אולם בשונה מאמביאזיס, פלישה של B. coli לאיברים פנימיים בגוף המאכסן (כבד, ריאות, מוח) היא נדירה ביותר. אחוזי התמותה ממחלת הבלנטידיאזיס, ללא טיפול רפואי ראוי, עלולים להגיע לכ-30% בעקבות התייבשות ו/או הלם תת-נפחי. בלנטידיאזיס היא מחלה כלל עולמית עם אחוזי היארעות יחסית גבוהים בפיליפינים, בוליביה ופפואה גינאה החדשה. אולם למרות כל מה שנאמר נחשבת המחלה ליחסית נדירה. חוקרים מעריכים כי הדבקה מתרחשת בכ-1% מכלל אוכלוסיית העולם וזאת תודות למאמצי שמירת ההיגיינה המקובלים. עם זאת המחלה מהווה גורם סיכון במדינות מתפתחות, בהן רמות ההיגיינה אינן כה גבוהות ומחמירות דיין בהשוואה למדינות המפותחות. מיקרוסקופיה ישירה - זיהוי טרופוזואיטים וציסטות במשטח צואה באמצעות מיקרוסקופ אור הוא השיטה המהירה והמועדפת כיום לזיהוי B. coli, היות שלטרופוזואיטים של הטפיל צורה וגודל אופייניים מאוד. יש לציין שאת הטרופוזואיטים ניתן לזהות משטח צואה טרי בלבד שכן הם נהפכים לציסטות כאשר הצואה מתייבשת. במשטח צואה טרי ניתן אף להבחין בהתכווצויות של בועיות המתכווצות, דבר שמקל על זיהוי הטפיל. את הטרופוזואיטים שפלשו אל דופן המעי הגס ניתן לזהות, על ידי מיקרוסקופיה ישירה לאחר צביעה, גם בפיסת רקמה הנלקחת מנבדקים במהלך בדיקה סיגמואידוסקופית. תפוצת הטפילים היא כלל עולמית ולפיכך שמירה על רמת היגיינה טובה הכוללת: ניטור וטיהור מי השתייה, שטיפה נאותה של פירות וירקות, הרתחת מים שלא עברו טיהור ראוי, שטיפת ידיים עם סבון (בדגש לאחר הטלת צואה), הרחקת צואה ממקורות מזון ומים (בדגש על צואת חזירים), בידוד וטיפול בחולי בלנטידיאזיס מאובחנים (בדגש גם על חולים אסימפטומטיים), אמורה להקנות רמת הגנה גבוהה בפני הדבקות. הטיפול המקובל כיום כנגד הטפיל כולל את השימוש באנטיביוטיקות וחומרים הבאים: טטרציקלינים (Tetracyclines) - קבוצת אנטיביוטיקות אשר גורמות לפגיעה בסינתזת חלבוני הטפיל בריבוזומים. יודוקווינול (Iodoquinol) - חומר אשר סופח (Chelator) יוני ברזל מתוך המעי של המאכסן. יוני ברזל נחוצים למטבוליזם יעיל של הטפיל. מטרונידזול (Metronidazole) - אנטיביוטיקה מקבוצת הניטרואימידזולים (Nitroimidazole) אשר גורמת לעיכוב אנזימים מרכזיים לפעילות מטבולית תקינה של הטפיל. שימוש באנטיביוטיקות הנ"ל, במהלך מחלת הבלנטידיאזיס, עוזר למנוע הדבקה משנית של המאכסן בחיידקים כתוצאה מפציעת המעי הגס על ידי הטפילים. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller, Medical microbiology (5th edition). Elsevier Mosby. 2005, pp.853-4. ISBN 978-0323033039. מדיה וקבצים בנושא Balantidium coli בוויקישיתוף Balantidium coli, באתר NCBI (באנגלית) Balantidium coli, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) Balantidium coli, באתר GBIF (באנגלית) בלנטידיאזיס, מתוך אתר המרכז לבקרת מחלות ומניעתן. הקדמה על B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד. מורפולוגיית B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.854. ISBN 978-0323033039. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.853. ISBN 978-0323033039. חיות המאגר של B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד. Roberts, Larry S. and John Janovy, Jr. Foundations of Parasitology (8th ed.), 2009. New York: McGraw-Hill. מחזור חיי B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד. Schister FL, and Ramirez-Avila L. (2008). Current World Status of Balantidium coli. Clin Microbiol Rev. 21(4):626–638. PMID 18854484. תסמינים קליניים של B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד. האפידמיולוגיה של B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד. אבחנת B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד. מניעת B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד. טיפול ב-B. coli מתוך אתר אוניברסיטת סטנפורד.