ג'יברלין

ג'יברלינים (באנגלית: Gibberellin; מסומן כ-GA) הם משפחת הורמונים הנמצאים במספר ממלכות בטבע, ביניהן פטריות וצמחים. ישנם יותר מ-130 ג'יברלינים שונים שהתגלו בטבע, בצמחים, בפטריות ובבקטריות. אף על פי שיש מספר רב של תרכובות כאלו, רק קומץ מתוכן אובחן כבעל פעילות הורמונאלית כדוגמת GA1, GA3, GA4 ו-GA7. שאר התרכובות הן קודמןים (precursors) לתרכובות הפעילות או שהן מטבוליטים לא פעילים. לכל הג'יברלינים מבנה דומה מאוד, המבוסס על התרכובת GGDO) geranylgeranyl diphosphate). מולקולה זו היא מולקולת ה"אם" של כלל תרכובות הדיטרפן (אנ') (טרפן המכיל 20 אטומי פחמן) אשר נסגרת ליצירת ארבע טבעות. הג'יברלינים מיוצרים בעיקר ברקמות הגדלות במהירות בזמן התפתחות הצמח. קיים ויסות של התזמון והמיקום של ההתבטאות בתאי הצמח וישנה חשיבות למקום שהוא מיוצר והיכן מיוצרים הקודמנים שלו. תפקידם הוא בעל היבטים מגוונים של צמיחה והתפתחות בצמחים, בין היתר: התפתחות זרעים ופרחים, התארכות הגבעול ועוד. בדיקה אבולוציונית מראה שמסלולי הסינתזה של הג'יברלינים בצמחים ובפטריות Gibberella fujikuroi התפתחו באופן עצמאי אחד ממשנהו. ג'יברלין הוא שם כולל למספר תרכובות אורגניות המשמשות כהורמונים צמחיים. הג'יברלין התגלה לראשונה ביפן, בין שנות ה-20 ל-30 של המאה העשרים, בצמחי אורז אשר נדבקו בשדות בפטרייה Gibberella fujikuroi. המחלה גרמה בין היתר לעקרות חלקית של הצמח, לצמיחה לגובה רב, ולהיצרות הגבעול באופן שלא יכול היה להחזיק את המשקל של עצמו. מחלה זו נקראה בשם היפני "באקאנה" (באנגלית: bakanae), ובתרגום חופשי – שתיל שוטה. לכשזוהתה התרכובת הגורמת לתופעה, נגזר שמה משם הפטריה. יש שלוש תכונות מבניות נפוצות בין GAs פעילים : קבוצת הידרוקסיל על פחמן C-3β, קבוצת קרבוקסיל על פחמן C-6, ולקטון (מבנה של אסטר טבעתי בעל הנוסחה COO) שהוא בין פחמן C-4 לפחמן C-10. ניתן להחליף את קבוצת 3β-hydroxyl בקבוצות תפקודיות אחרות בעמדות פחמני C-2 או GA3. GA5 ו-GA6, הן דוגמאות לג'יברלינים פעילים ביולוגית שאין להם קבוצת הידרוקסיל על פחמן C-3β. הנוכחות של GA1 במיני צמחים שונים מעידה על כך שזהו הורמון ג'יברלין פעיל ונפוץ. תגובה לאור – יש ראיות כי האור, דרך פעילות הגיברלין, הוא גורם המשפיע לפחות באופן חלקי על נביטת זרעים מווסתת אור, בתהליך יצירת כלורופיל בהשפעת האור, בוויסות פוטופריודי (תגובה פיזיולוגית של אורגניזמים לאורך היום והלילה) של התארכות הגזע והפריחה. תגובה לטמפרטורה – כאשר הטמפרטורה נמוכה, יש עידוד של סינתזת הג'יברלינים. מוטנטים בגן GA1 הם בעלי תגובה פחותה לירידה בטמפרטורה ולהשפעתה על התארכות הגבעול. מצבי עקה – לדוגמה: עודף מלחים בקרקע אשר יכול להוביל לפגיעה בצמח. במקרה כזה יש שינויים במסלולי המטבוליזם של הג'יברלינים, אשר גורמים להורדת כמות הג'יברלינים הפעילים בתאים ובכך לצמחים גמדיים ועיכוב בפריחה. השפעתם העיקרית של הג'יברלינים היא התארכות הצמח דרך עידוד התארכות התאים (ולא התחלקותם). הג'יברלינים בעיקר מעודדים את התארכות הגבעול אך גם את התארכות השורש ולכן צמחים מוטנטיים, אשר אינם מסוגלים לייצר או לקלוט ג'יברלין, הם גמדיים. ג'יברלינים מעודדים התפתחות פרחים בחלק מצמחי יום ארוך ובצמחים חד שנתיים אך לא בכולם. בצמחים רב שנתיים פעילות הג'יברלינים אינה מובנת עדיין ויש צורך במחקרים נוספים בכדי לדעת מה השפעתם, והאם יש בכלל השפעה כזו. ג'יברלינים מעודדים התפתחות של אבקנים ואבקה. לאחר התפתחות הצמח יש התחלה של ייצור ג'יברלינים באבקנים של הפרחים. ג'יברלינים אלה משפיעים על התפתחותם של הפרחים עצמם ועל הופעת הצבע. עודף או חוסר שלהם יכול לגרום לעקרות בצמחים נקביים או בצמחים זכריים. ג'יברלינים מעודדים התפתחות של פירות לאחר ההאבקה. ג'יברלינים פועלים בצורה מנוגדת לחומצה אבציסית (ABA) בזרעים. הם אחראים על התפתחות הזרעים בצמחים על ידי עידוד שעתוק גנים לסינתזת ABA ודיכוי גנים לסינתזת ג'יברלינים. בזמן התפתחות עובר הצמח בזרעים, ג'יברלינים מיוצרים בעובר ועוברים לרקמת האלאורון העוטפת את מאגר העמילן (Aleurone cells). שם הם מעודדים סינתזה של האנזים α-עמילאז. האנזים מפרק את מאגרי העמילן שבזרע לגלוקוז, וזה משמש להזנת העובר ולנביטת הזרע. המסלול העיקרי לסינתזת הג'יברלינים הפעילים בצמחים, אשר מופק מ-GGDP, הוא MEP‏ (methylerythritol phosphate pathway)(אנ') המתרחש באברון הפלסטידה. יש שלוש מחלקות של אנזימים המשמשות לייצור GA מ-GGDP במספר שלבים: TPSs – טרפן סינטאז (terpene synthases), ציטוכרום P450 (אנ'), ו-2ODDs‏ – 2-אוקסלוטאראט תלוי דיאוקסיגנזה (2-oxoglutarate–dependent dioxygenases). רוב הג'יברלינים החשובים והפעילים מכילים 19 פחמנים ולא 20. מסלול ה-MEP של סינתזת ג'יברלין פעיל GA4 בצמח הארבידובסיס (תודרנית לבנה): GGDP מומר על ידי 2 אנזימי TPSs (האנזימים CPS ו-KS) לתרכובת ent-kaurene. ent-kaurene מומר על ידי 2 אנזימי P450s (אשר אחד מהם נמצא על ממבראנת הפלסטידה השני ב-ER ושמם KO ו-KAO) ל-GA12. GA12 מומר ל-GA4 על ידי חמצון בפחמני C-20 וC-3 שמסונתז' על ידי אנזימי משפחת 2ODDs (האנזימים GA20ox ו-GA3ox). בתהליך זה התרכובת מאבדת את הפחמן C-20 ומתקבל פחמן דו חמצי ו-γ-לקטון. בתהליך דומה ניתן לקבל מ-GA12 את ההורמון GA1 כאשר האנזים GA13ox מצטרף לתהליך. הקולטן לג'יברלינים בצמח האורז הוא GODI1. בצמחי הארבידובסיס יש שלושה קולטנים ל-GID1 ויש צורך לפגוע בכל השלושה בכדי למנוע תגובה לג'יברלינים. לאחר הקישור ל-GID1, המבנה שנוצר מגיב עם חלבונים מדכאים (repressor), הנקראים חלבוני DELLA. הם אחראים בין היתר על דיכוי גדילה בצמחים. התגובה של GID1 עם חלבוני ה-DELLA גורמת ל-DELLA להתפרק בפרוטאוזום ובכך, בין היתר, גורמת לשיתוק גנים המופעלים על ידי הג'יברלינים. מחקרים נוספים הראו שכבר באינטראקציה של הקולטן GID1 עם הרפרסור DELLA יש כיבוי של פעילותה של DELLA, עוד לפני שהיא עוברת פירוק בפרוטאוזום. רוב העדויות מראות כי תרכובות הג'יברלינים הן תרכובות המועברות ממקום למקום בצמחים, כאשר הן אינן פעילות, אך יש מספר עדויות שמראות כי גם תרכובות פעילות מועברות בתוך הצמח. לתכונה זו חשיבות לבקרה על התפתחות וגדילה נכונה של צמחים. תנועתן של תרכובות אלו היא במעלה ובמורד הצמח ואינה מוגבלת לכיוון אחד, אך היא יעילה יותר במעלה הצמח. לדוגמה GA12 עובר בעצה מן השורש לנצר ובשיפה מהנצר לשורש. הג'יברלינים יוצאים מן מציטוזול התא אל האפופלאסט וחוזרים לתאים מהאפופלאסט לציטוזול ובכך מתגברים על כליאת הג'יברלינים בתא. החלבונים האחראים על תהליך זה עדיין לא זוהו אך ידוע שתהליך זה מתרחש משום שקיימת תנועה של ג'יברלינים בצמח. חלבונים ממשפחת NPF ומשפחת SWEET התגלו כחלבונים נשאים של ג'יברלינים ברחבי הצמח. כיבוי הפעילות של הג'יברלינים נעשה על ידי דה-אקטיבציה שלהם – כלומר הפיכתם מהורמון פעיל לתרכובות לא פעילה. זהו תהליך חשוב במיוחד לבקרת פעולתם ומניעת פעילות יתר בצמח. יש מספר דרכים לכיבוי פעילותם, ביניהן על ידי אנזימים ממשפחת 2ODDs בשם‏ GA2oxs.זו משפחה בה יש אנזימים היכולים לפעול על תרכובות המורכבות מ־20 אטומי פחמן וכאלו היכולות לפעול על תרכובות בעלות 19 אטומי פחמן. דוגמה לפעילות כיבוי הם הגנים GANT1 ו-GAMT2 המקודדים לאנזימים המבצעים מתילציה בקבוצת הקרבוקסיל שנמצאת על C-6 של הג'יברלינים ומבוטאים בעיקר בשלב הזרע. כאשר יש מוטציה כפולה בגנים אלו מתקבלים ריכוזי ג'יברלינים עולים בזרעים, והם הופכים לעמידים יותר למעכבי סינתזת ג'יברלינים במהלך נביטתם. לג'יברלינים שימושים רבים וחשובים בחקלאות. בין שימושים אלו: ניתן להשתמש בהכלאה בין צמחים מוטנטיים או בהנדסה גנטית כדי לייצר צמחים בעלי מוטציה הפוגעת בייצור ג'יברלינים. משתמשים בשיטה זו בגידולי יסוד (כגון אורז וחיטה) ומתקבלים צמחים נמוכים, הממעטים להשקיע אנרגיה בצימוח וגטטיבי, ומעלים את יצור הזרעים. כך מוגדלת התפוקה מכל יחידת שטח וזה אחד מאבני הבניין של "המהפכה הירוקה". בתעשייה משתמשים בצמחים לא מאובקים ומרוססים חיצונית בג'יברלינים. פעולה זו מונעת הפריה ומאפשרת גדילת פירות שאינם מכילים זרעים. מדיה וקבצים בנושא ג'יברלין בוויקישיתוף ג'יברלין, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) הגדרת precursor באתר biologyonline.com הגדרת repressor באתר biologyonline.com פרופ' דויד וייס, "חוקרים פרטיים": לגדול או לשרוד?, באתר ynet, 12 במאי 2018 ג'יברלינים, דף שער בספרייה הלאומית Jenia Binenbaum, Roy Weinstain, Eilon Shani, Gibberellin Localization and Transport in Plants, Trends in Plant Science 23, 2018-05-01, עמ' 410–421 doi: 10.1016/j.tplants.2018.02.005 Peter Hedden, Valerie Sponsel, A Century of Gibberellin Research, Journal of Plant Growth Regulation 34, 2015-12-01, עמ' 740–760 doi: 10.1007/s00344-015-9546-1 Shinjiro Yamaguchi, Gibberellin Metabolism and its Regulation, Annual Review of Plant Biology 59, 2008-06-01, עמ' 225–251 doi: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092804 Hiroshi KAWAIDE, Biochemical and Molecular Analyses of Gibberellin Biosynthesis in Fungi, Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 70, 2006-01, עמ' 583–590 doi: 10.1271/bbb.70.583 Peter Hedden, Andrew L. Phillips, Maria Cecilia Rojas, Esther Carrera, Gibberellin Biosynthesis in Plants and Fungi: A Case of Convergent Evolution?, Journal of Plant Growth Regulation 20, 2001-12-01, עמ' 319–331 doi: 10.1007/s003440010037 Wilhelm Rademacher, GROWTH RETARDANTS: Effects on Gibberellin Biosynthesis and Other Metabolic Pathways, Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 51, 2000-06-01, עמ' 501–531 doi: 10.1146/annurev.arplant.51.1.501 Claus Schwechheimer, Gibberellin Signaling in Plants – The Extended Version, Frontiers in Plant Science 2, 2012, עמ' 107 doi: 10.3389/fpls.2011.00107 Jinrong Peng, Donald E. Richards, Nigel M. Hartley, George P. Murphy, ‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin response modulators, Nature 400, 1999-07, עמ' 256–261 doi: 10.1038/22307 Peter Hedden, The genes of the Green Revolution, Trends in Genetics 19, 2003-01-01, עמ' 5–9 doi: 10.1016/S0168-9525(02)00009-4 Hironori Itoh, Miyako Tanaka-Ueguchi, Hiroshi Kawaide, Xinbo Chen, The gene encoding tobacco gibberellin 3beta-hydroxylase is expressed at the site of GA action during stem elongation and flower organ development, The Plant Journal 20, 1999-10, עמ' 15–24 doi: 10.1046/j.1365-313x.1999.00568.x E. Mutasa-Gottgens, P. Hedden, Gibberellin as a factor in floral regulatory networks, Journal of Experimental Botany 60, 2009-03-05, עמ' 1979–1989 doi: 10.1093/jxb/erp040 Weiss D, Halevy AH, Stamens and gibberellin in the regulationof corolla pigmentation and growth in Petunia hybrida, Planta 179, 1989, עמ' 89-96 Hiroyuki Kasahara, Atsushi Hanada, Tomohisa Kuzuyama, Motoki Takagi, Contribution of the Mevalonate and Methylerythritol Phosphate Pathways to the Biosynthesis of Gibberellins inArabidopsis *, Journal of Biological Chemistry 277, 2002-11-22, עמ' 45188–45194 doi: 10.1074/jbc.M208659200 Nigel E.J. Appleford, Daniel J. Evans, John R. Lenton, Paul Gaskin, Function and transcript analysis of gibberellin-biosynthetic enzymes in wheat, Planta 223, 2006-02-01, עמ' 568–582 doi: 10.1007/s00425-005-0104-0 Repressor protein, Biology Articles, Tutorials & Dictionary Online, ‏2019-10-07 (באנגלית אמריקאית) Jayne Griffiths, Kohji Murase, Ivo Rieu, Rodolfo Zentella, Genetic Characterization and Functional Analysis of the GID1 Gibberellin Receptors inArabidopsis, The Plant Cell 18, 2006-12-01, עמ' 3399–3414 doi: 10.1105/tpc.106.047415 Björn C. Willige, Soumya Ghosh, Carola Nill, Melina Zourelidou, The DELLA Domain of GA INSENSITIVE Mediates the Interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1A Gibberellin Receptor ofArabidopsis, The Plant Cell 19, 2007-04-01, עמ' 1209–1220 doi: 10.1105/tpc.107.051441 Tohru Ariizumi, Kohji Murase, Tai-ping Sun, Camille M. Steber, Proteolysis-Independent Downregulation of DELLA Repression inArabidopsisby the Gibberellin Receptor GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1, The Plant Cell 20, 2008-09-01, עמ' 2447–2459 doi: 10.1105/tpc.108.058487 Miyako Ueguchi-Tanaka, Ko Hirano, Yasuko Hasegawa, Hidemi Kitano, Release of the Repressive Activity of Rice DELLA Protein SLR1 by Gibberellin Does Not Require SLR1 Degradation in the gid2 Mutant, The Plant Cell 20, 2008-09-01, עמ' 2437–2446 doi: 10.1105/tpc.108.061648 Thomas Regnault, Jean-Michel Davière, Michael Wild, Lali Sakvarelidze-Achard, The gibberellin precursor GA12 acts as a long-distance growth signal in Arabidopsis, Nature Plants 1, 2015-06-01, עמ' 1–6 doi: 10.1038/nplants.2015.73 Eric M. Kramer, How Far Can a Molecule of Weak Acid Travel in the Apoplast or Xylem?, Plant Physiology 141, 2006-08-01, עמ' 1233–1236 doi: 10.1104/pp.106.083790 Laure C. David, Patrick Berquin, Yuri Kanno, Mitsunori Seo, N availability modulates the role of NPF3.1, a gibberellin transporter, in GA-mediated phenotypes in Arabidopsis, Planta 244, 2016-12-01, עמ' 1315–1328 doi: 10.1007/s00425-016-2588-1 Iris Tal, Yi Zhang, Morten Egevang Jørgensen, Odelia Pisanty, The Arabidopsis NPF3 protein is a GA transporter, Nature Communications 7, 2016-05-03, עמ' 11486 doi: 10.1038/ncomms11486 Yasutaka Chiba, Takafumi Shimizu, Shinya Miyakawa, Yuri Kanno, Identification of Arabidopsis thaliana NRT1/PTR FAMILY (NPF) proteins capable of transporting plant hormones, Journal of Plant Research 128, 2015-07-01, עמ' 679–686 doi: 10.1007/s10265-015-0710-2 Yuri Kanno, Atsushi Hanada, Yasutaka Chiba, Takanari Ichikawa, Identification of an abscisic acid transporter by functional screening using the receptor complex as a sensor, Proceedings of the National Academy of Sciences 109, 2012-06-12, עמ' 9653–9658 doi: 10.1073/pnas.1203567109 Woei-Jiun Guo, Reka Nagy, Hsin-Yi Chen, Stefanie Pfrunder, SWEET17, a Facilitative Transporter, Mediates Fructose Transport across the Tonoplast of Arabidopsis Roots and Leaves, Plant Physiology 164, 2013-12-31, עמ' 777–789 doi: 10.1104/pp.113.232751 Fritz M. Schomburg, Colleen M. Bizzell, Dong Ju Lee, Jan A. D. Zeevaart, Overexpression of a Novel Class of Gibberellin 2-Oxidases Decreases Gibberellin Levels and Creates Dwarf Plants, The Plant Cell 15, 2002-12-13, עמ' 151–163 doi: 10.1105/tpc.005975 Stephen G. Thomas, Andrew L. Phillips, Peter Hedden, Molecular cloning and functional expression of gibberellin 2 - oxidases, multifunctional enzymes involved in gibberellin deactivation, Proceedings of the National Academy of Sciences 96, 1999-04-13, עמ' 4698–4703 doi: 10.1073/pnas.96.8.4698 Marina Varbanova, Shinjiro Yamaguchi, Yue Yang, Katherine McKelvey, Methylation of Gibberellins by Arabidopsis GAMT1 and GAMT2, The Plant Cell 19, 2007-01-01, עמ' 32–45 doi: 10.1105/tpc.106.044602