תא גנגליון

תא גנגליון הוא סוג של תא עצב שנמצא ברשתית. תאי הגנגליון מקבלים מידע חזותי מתאים קולטי אור ברשתית, ומעבירים אותו הלאה למוח דרך האקסונים שמרכיבים את עצב הראייה. כל תא גנגליון מגיב לשדה קלט ספציפי מתוך שדה הראייה. הקלט העצבי שמגיע מהתאים קולטי האור לתאי הגנגליון עובר דרך תאים דו-קוטביים ומווסת על ידי סוג נוסף של תאי עצב הנקראים תאי אמקרין. חלק קטן מתאי הגנגליון הם תאי גנגליון קולטי אור, אשר רגישים ישירות לאור ומשמשים בעצמם כקולטנים. מספר תאי הגנגליון ברשתית האנושית הוא כ-1.2 עד 1.5 מיליון, ומאחר שישנם כמאה וחמישה מיליון תאים קולטי-אור ברשתית, הרי שכל תא גנגליון מוזן על ידי כ-100 קנים ומדוכים. עם זאת, מספר זה משתנה במידה רבה עם האקסצנטריות ברשתית. בגומה המרכזית, הנמצאת במרכז הרשתית, תא גנגליון יחיד יכול להתקשר עם חמישה תאים קולטי-אור, ואילו בשוליה הרחוקים של הרשתית, תא גנגליון יחיד מתקשר עם אלפי תאים כאלה. תאי הגנגליון ברשתית העין יורים דחפים עצביים באופן ספונטני בקצב בסיסי כשאינם מעוררים, עירור שלהם גורם להגברת קצב הירי, ואילו עיכובם – להקטנתו. החלוקה לסוגים מתבססת על אזורי ההשפעה שלהם ועל תפקודיהם, ומבחינים נכון להיום בלפחות 17 סוגים שונים של תאי גנגליון ברשתית של פרימטים כולל האדם, שמוגדרים על ידי מורפולוגיה אופיינית, תכונות תגובה לאור, ולאן הם מקרינים (כלומר לשדה הקלט של מי הם משתייכים). נתייחס לחמישה סוגים עיקריים: תא ננסי (Midget), פועל במסלול הפארבו-תאי (Parvocellular) או מסלול P. תא פאראסול (Parasol), פועל במסלול המאגנו-תאי (Magnocellular) או מסלול M. תא דו-שכבתי (Bistratified), פועל במסלול הקוניו-תאי (Koniocellular) או מסלול K. תאי גנגליון שמקרינים לתליל העליון (Superior Colliculus) לבקרת תנועות העין המכונות סאקאדות (saccades). תאי גנגליון רגישים-לאור. תאים ננסיים תאים אלה מקרינים לשכבות הפארבו-תאיות בגרעין הברך הצדי. שמם בא להם מגודלם הקטן של העצים הדנדריטיים ושל גופי התא שלהם, והם מהווים כ-80% מכלל תאי הגנגליון ברשתית. הם מוזנים ממספר קטן יחסית של קנים ומדוכים, מהירות ההולכה שלהם קטנה, והם מגיבים היטב לשינויים בצבע אבל בצורה חלשה לשינויי ניגודיות (contrast), מלבד במקרה של שינויים מאוד משמעותיים [Kandel, 2000]. שדות הקלט מרכז-היקף שלהם פשוטים, כשהמרכז יכול להיות 'דולק' (ON) או 'כבוי' (OFF) עבור מדוך מסוים, בעוד שההיקף יהיה הפוך עבור מדוך אחר. תאי פאראסול תאים אלה מקרינים לשכבות המאגנו-תאיות בגרעין הברך הצדי. שמם בא להם מהעצים הדנדריטיים וגופי התא שלהם, ששניהם גדולים בהשוואה לתאי מידגט, והם מהווים כ-10% מכלל תאי הגנגליון ברשתית. הם מוזנים ממספר רב יחסית, של קנים ומדוכים, מהירות ההולכה שלהם גבוהה, והם מגיבים גם לשינויים ברמות ניגוד נמוכות, אבל רגישותם לשינויי צבע נמוכה [שם]. שדות הקלט שלהם גדולים בהרבה בהשוואה לתאים ננסיים, וגם הם בנויים ממרכז-היקף בדומה לתאים הננסיים. דו-שכבתיים תאים אלה מקרינים לשכבות הקוניו-תאיות בגרעין הברך הצדי, והם מהווים כ-10% מכלל תאי הגנגליון ברשתית. בשל גודלם הזעיר (פירוש המונח קוניו-תאי הוא 'תא שגודלו כגרגר אבק'). הם מוזנים ממספר לא רב של קנים ומדוכים, מאופיינים בכושר הפרדה מרחבי בינוני, במהירות הולכה בינונית ורגישותם לגירויי ניגוד בינונית גם היא. ייתכן שהם מעורבים גם בראיית צבע. שדות הקלט שלהם גדולים מאוד, והם כוללים מרכז בלבד (ללא היקף) והם תמיד במצב 'דולק' עבור מדוכים כחולים ו'כבוי' עבור מדוכים אדומים וירוקים. תאי גנגליון רשתיתיים אחרים שמקרינים לגרעין הברך הצדי תאים אחרים שמקרינים לגרעין הברך הצדי יוצרים קשרים עם גרעין אדינגר-ווסטפאל (EW – Edinger-Westphal) לבקרה של רפלקס האישון (puppilary light reflex) ותאי גנגליון רשתיתיים ענקיים. תאי גנגליון רגישים-לאור תאים אלה מכילים פיגמנט-אור משלהם שנקרא מלאנאופסין, שהופך אותם לרגישים ישירות לאור, גם בהיעדר קנים ומדוכים. הם מקרינים לגרעין העל-תצלובתי דרך המסילה הרשתיתית-היפותלאמית ובכך מווסתים את השעון הביולוגי של הגוף.