אינהיביציה

אִינְהִיבִּיצְיָה או עַכָּבָה (באנגלית: Inhibition או Effortful Control - EC), מתייחסת ליכולת הדיכוי של תגובות או פעולות מסוימות, על ידי הפסקתן או מניעתן. בניגוד לאינהיביציה, שפעול או אקטיבציה מתייחסים ליכולת ליצור פעולה חדשה או להגביר פעולה קיימת. בקרב יצורים חיים האינהיביציה באה לידי ביטוי ברמות שונות מהתא הבודד ועד להתנהגותו של האורגניזם השלם. בהתאם לכך היא מתקשרת למגוון תחומי דעת, כמו: ביולוגיה, נוירולוגיה, רפואה, פסיכולוגיה, פסיכיאטריה, חינוך ועוד. בנוסף, משום שמדעי המחשב מתבססים לעיתים קרובות על אותם תחומי דעת שבהם האינהיביציה באה לידי ביטוי באופן טבעי, ניתן לפגוש מושג זה גם במסגרת תכנות ומחקר של רשת עצבית מלאכותית ובינה מלאכותית. אינהיביציה התנהגותית היא היבט של מזג, אשר בגילאי הינקות והילדות המוקדמת מאופיין על ידי נטייה ברורה לסגת ממצבים או גירויים חדשים שאינם מוכרים לאדם. מבחינה התנהגותית האינהיביציה משתייכת לשלב היישום והביצוע. היא נשענת על מנגנון נפרד מזה של קבלת החלטות, אשר משתייך לשלב התכנון והארגון המחשבתים הקודמים לביצוע. לצורך דיכוי של תגובה דרושה שליטה רצונית על התגובות כאשר חל שינוי בהקשר. לכן היכולת של האדם לממש את בחירותיו בפועל תלויה באופן משמעותי ביכולת העכבה שלו. יכולת זו מאפשרת לאדם שליטה בדחפים כאשר המצב מצריך זאת. להבדיל מדחיינות שבה אדם מתקשה להתחיל פעולה שבה הוא חפץ, האינהיביציה מתייחסת ליכולת להפסיק או להימנע מפעולה לא רצויה, לאחר שזוהתה ככזו. זאת בשונה מאימפולסיביות בה האדם פועל בטרם חשב על השלכות הפעולה, כך שלמעשה הוא אינו יודע האם היא תוביל למצב רצוי או בלתי רצוי עבורו. עם זאת, לאדם אימפולסיבי ללא בעיות בעכבה לא יהיה כל קושי להימנע מתגובה אם הוא מודע לכך שתוביל לתוצאות שאין הוא מעוניין בהן. מסיבה זו אנשים בעלי נטייה לאימפולסיביות מתבססים רבות על המזל, משום שהסבירות שבה תגובה אימפולסיבית תביא לתוצאות רצויות היא אקראית. להבדיל, אנשים עם קושי בעיכוב תגובה מדווחים רבות על רגשות חזקים של חוסר אונים ותסכול מכך שאין ביכולתם להימנע מתגובות שהם יודעים שאינן רצויות להם, אשר לעיתים יכולות אף להיות פוגעניות עבורם או עבור הסביבה. אינהיביציה מאפשרת לאדם לדכא תגובות עצמיותיות ולהתנגד לגירויים לא רלוונטיים. בהתאם לכך, האינהיביציה תורמת לכישורי הישרדות הכוללים את היכולת של האדם להתאים את מעשיו בסביבה משתנה באופן מסתגל. אומנם יכולת זו חשובה במיוחד כאשר מתרחש אסון טבע, אך היא משפיעה רבות גם על איכות החיים של האדם במצבי שיגרה. זאת משום שבכל מצב פעולות מסוימות יכולות להועיל ואחרות להזיק. האינהיביציה מאפשרת להימנע מתגובות פוגעניות או להפסיק אותן לאחר שהחלו. למידת הימנעות מתבססת על מנגנון זה. היא מתרחשת כאשר חזרתיות רבה על התנהגות מסוימת אינה מניבה את התוצאות הרצויות ואף מחמירה את המצב. כך נמנע בזבוז נוסף של משאבים בפעולה חסרת תועלת. עם זאת, התנסות קיצונית בחוויות כישלון מסוג זה עלולה להוביל לחוסר אונים נרכש. זהו מצב שבו אדם מאמין שאין ביכולות לשנות את הנסיבות אף על פי שיש לו את הכוח לעשות זאת. האינהיביציה מאפשרת לאדם גם לפתח יכולת של דחיית סיפוקים, אשר מאפשרת לו לוותר על תגמולים מיידיים לצורך הגשמת מטרות ארוכות טווח. מטרתו של תהליך החיברות הוא לסייע להתפתחות חברתית תקינה בהתאם לתקופה ולתרבות בה חי האדם. שמירה על טאקט מחייבת להימנע מתגובות או אמירות אשר עלולות לפגוע ברגשותיו של הזולת ובערכים אשר אותם הוא מוקיר. חשיבה מסתעפת מקושרת להנמכה באינהיביציה. הסבר אפשרי לכך הוא שאינהיביציה נמוכה מאפשרת לרעיונות ומושגים להישאר זמן ארוך יותר בזיכרון עבודה. האינהיביציה חשובה לתפקוד התקין של המוח, המערכת המוטורית והמערכת הסנסורית. כמו כן, היכולת להפעיל עכבות התנהגותיות, היא תנאי חיוני לתכנון יעיל ולדחייה של תגובות אימפולסיביות. בהתאם לכך, ליקויים במנגנונים האינהבטוריים מובילים לליקויים בתפקודים הניהוליים ולהתנהגות בלתי מווסתת. קיימות מספר תופעות המיוחסות לפגיעה באינהיביציה: הפרעת קשב, ריכוז והיפראקטיביות - קשיים רבים האופייניים לאנשים עם הפרעת הקשב מיוחסים בין היתר לקשיים אינהיבטוריים. למשל, ישנם דיווחים רבים על ליקויים בדיכוי של רשת ברירת המחדל של אנשים עם הפרעת קשב בזמן ביצוע מטלה קוגניטיבית. כמו כן, במסגרת כלי מדידה מחקריים ואבחוניים אנשים בעלי הפרעת קשב נוטים יותר לטעויות הנגרמות בעקבות תגובה עודפת (errors of commission) ומייצגות הנמכה ביכולת עיכוב התגובה. הפגיעה באינהיביציה שוכנת בלב הבעיות המוחצנות של הפרעת קשב כמו מוסחות, פזיזות וחוסר היכולת לדחות סיפוקים. היא מופיעה גם בקרב סטודנטים עם הפרעת קשב המאופיינים בתפקוד גבוה יחסית לאוכלוסייה זו. טיניטוס היא תופעה בה אדם שומע צלילים בהיעדר מקור קול חיצוני. היא נגרמת כתוצאה מפגיעה במרכיב האינהיביציה של מערכת השמיעה. אלכוהול הוא אחד החומרים המוכרים מחיי היום יום אשר אחת מהשפעותיו היא הנמכה של האינהיביציה. במינונים מתונים האלכוהול משמש להעלאת מצב רוח ולשיפור האווירה. נעשה בו שימוש בשמחות וטקסים מסוימים, כמו למשל בהרמת כוסית. הוא נפוץ גם במקומות בילוי של מבוגרים המשתייכים לחיי הלילה, כמו מועדונים, פאבים ועוד. עם זאת, שתייה של כמויות גדולות יותר יכולה להוביל לשכרות שבה האדם עלול לפגוע בו או בסביבתו משום שהוא לא מסוגל לעכב את תגובותיו כראוי. לשם כך החברה מגבילה את השימוש באלכוהול במסגרת החוק. לא רק זאת אלא שמצבים קיצוניים שתייה מוגזמת יכולה להוביל לאלכוהוליזם. זהו מצב שבו האדם מפתח תלות התמכרותית למשקאות חריפים. המונח מציין קשר מעכב בין שני תאי עצב. במערכת העצבים המרכזית של היונקים סוגים שונים של סינפסות הניתנות לסיווג לפי זהות המוליך העצבי המופרש אליהן. לפי זה, הקשר בין שני תאי עצב יכול להיות קשר מעכב כאשר המוליך העצבי המופרש גורם להתרחקות של התא הבתר-סינפטי מהאפשרות להפיק פוטנציאל פעולה. המוליך העצבי המעכב הנפוץ ביותר במערכת העצבים המרכזית של יונקים הוא GABA. מנגנון העיכוב של GABA מותנה בקולטן אליו הוא נקשר: קולטנים מסוג GABAA הם תעלה יונית עם סלקטיביות גבוהה ליוני כלור. כאשר המוליך העצבי GABA נקשר לקולטן זה, התעלה נפתחת, והמיוחד בתעלות אלו הוא שטף היונים הגבוה הזורם דרכן. זרם יוני זה גורם לעליה במוליכות החשמלית של קרום התא, ובכך הם מקטינים את היכולת של זרמי יונים מסינפסות מעוררות לגרום לשינוי במתח החשמלי עפנ"י קרום התא. סוג זה של אינהיביציה נקרא "עיכוב על ידי דלף", או Shunting Inhibition. קולטנים מסוג GABAB גורמים לפתיחה של תעלות יונים לאשלגן. התעלה הנפתחת מאפשרת זרימה של יוני אשלגן מתוך התא החוצה, ובכך מקטינה את המטען החיובי מהצד הפנימי של קרום התא ומרחיקה את האפשרות של התא המקבל מלשחרר פוטנציאל פעולה. סוג נוסף של סינפסות מעכבות נוצרות על אקסונים, במנגנון עיכוב קדם-סינפטי. במנגנון עיכוב זה, הסינפסה נוצרת על אקסון בתר-סינפטי, ובסמוך לסינפסה אחרת. המוליך העצבי המעכב מווסת ומקטין את הכמות המשתחררת של המוליך העצבי מהתא הבתר-סינפטי. מקובל לחשוב שבכל רשת הנוירונלית צריך להתקיים שיווי משקל בין אינהיבציה (עיכוב) לאקסיטציה (עירור). כאשר יש ירידה של אינהיביציה ברשת, האפקט הברור הוא נטייה של תאי העצב לסנכרן את הפעילות שלהם עד כדי יצירת התפרצויות חשמליות סינכרוניות, העומדות בבסיס של התקפים אפילפטיים. התפקוד המוחי העומד מאחורי יכולת הקליטה, החשיבה והתגובה של האורגניזם, מושפע רבות מאינהיביציה של נוירונים או קולטנים בודדים ושל מערכות נוירולוגיות או ביולוגיות מורכבות יותר המתבססות עליהם. ביולוגיה מערכתית היא התחום אשר בודק את ההשפעה של קשרי הגומלין בין המרכיבים של מערכות ביולוגיות, וכיצד קשרי גומלין אלו גורמים לתפקוד ולהתנהגות שלהן. מבחינה תפקודית, יכולת האינהיביציה היא חלק מהפונקציות הניהוליות הממוקמות באונה המצחית של המוח. כמו כן, החלק הקדמי הימני של קליפת המוח חיוני ליכולת דיכוי התגובה. קליפת המוח הקדם-מצחית יושבת בבסיס יכולת העכבה של ההתנהגות. הקורטקס הקדם מצחי התחתון אחראי על עכבה מוטורית. קליפת המוח הקדם-מצחית הדורסו-לטראלית מפעילה שליטה מעכבת על התנהגויות רגשיות וקוגניטיביות שהן לא הולמות או לא מסתגלות. כמו כן, לגרעיני הבסיס יש פלט מעכב, כך שככל שהם מוציאים יותר פלט לתלמוס, כך מתקבל פחות עירור של קליפת המוח המוטורית ולפיכך תתבצע פחות תנועה של השרירים. יחס האות-רעש של תהליכי עיבוד מידע עצביים מושפע מהפעילות של המוליך העצבי דופמין. לאפנון עצבי של יחס אות לרעש בתהליך עיבוד המידע יש השלכות על הקיבולת והתנודתיות של העיבוד. היחס בין התפקוד הקוגניטיבי לרמת הרעש במערכת העצבים הוא בצורת U הפוכה, כך שהביצוע המיטבי מתרחש ברמות רעש מתונות והוא נפגע ברמות רעש גבוהות או נמוכות מידי. כתוצאה מכך מחסור או עודף של אפנון עצבי פוגע ביכולת עיבוד המידע העצבי ובתפקוד הקוגניטיבי. בין היתר סטייה מרמת האפנון העצבי המיטבית עלולה להוביל להנמכה בקיבולת של זיכרון העבודה וביכולת העכבה. בהקשר של רשת עצבית עכבה מתייחסת להפחתה של דחף עצבי בתא עצב מסוים, זאת להבדיל מעוררות אשר מגבירה את פוטנציאל הפעולה שלו. תהליך ההביטואציה גורם להפחתת התגובה לגירוי מסוים בעקבות חשיפה חוזרת אליו ומאפשר למידת התרגלות. הוא מתאפשר בעקבות דיכוי הפעילות של הסינפסה בין תא עצב לתא המטרה שלו והפחתת התקשורת ביניהם. כאשר הפוטנציאל הסינפטי כבר לא עובר את מתח המנוחה של תא המטרה הוא לא יכול להפעיל אותו. תופעה זו משקפת את הפלסטיות של מערכת העצבים. עבור מערכת החושים, אנטגוניסט הוא חומר הנקשר לקולטן מסוים, ואיננו מפעיל אותו, ובכך מעכב או מחליש את השפעתם של החומרים שאמורים להקשר לאותו קולטן (כגון הורמון, מוליך עצבי, או אגוניסט שלהם). עכבה סמויה עכבה חשמלית חוסר עכבות חולשת הרצון מיקוד יתר (היפר-פוקוס) ליקוי בתפקודים הניהוליים אפקט סטרופ Johnston, C., Mash, E. J., Miller, N., & Ninowski, J. E. (2012). Parenting in adults with attention-deficit/hyperactivity disorder (ADHD). Clinical Psychology Review, 32, 215–228. Li, S. C. (2012). Neuromodulation of behavioral and cognitive development across the life span. Developmental psychology, 48(3), 810. Aron, Adam R.; Dowson, Jonathon H.; Sahakian, Barbara J.; Robbins, Trevor W. (2003). Methylphenidate improves response inhibition in adults with attention-deficit/hyperactivity disorder.Biological Psychiatry, Vol 54(12), 1465-1468. Woltering, S., Liu, Z., Rokeach, A., & Tannock, R. (2013). Neurophysiological differences in inhibitory control between adults with ADHD and their peers.Neuropsychologia, 51(10), 1888-1895. White, H. A., & Shah, P. (2011). Creative style and achievement in adults with attention-deficit/hyperactivity disorder. Personality and individual differences,50(5), 673-677. מנור, א', וטיאנו, ש' (2012). לחיות עם הפרעת קשב, ריכוז והיפראקטיביות. תל אביב: דיונון. Antshel, Kevin M. "Attention Deficit/Hyperactivity Disorder (ADHD) and Entrepreneurship." Academy of Management Perspectives, vol. 32, no. 2, May 2018, pp. 243-265 Kooij, J. J. S., Bijlenga, D., Salerno, L., Jaeschke, R., Bitter, I., Balázs, J., ... & Stes, S. (2019). Updated European Consensus Statement on diagnosis and treatment of adult ADHD. European Psychiatry, 56, 14-34 Ranganath, A., & Jacob, S. N. (2016). Doping the mind: dopaminergic modulation of prefrontal cortical cognition. The Neuroscientist, 22(6), 593-603. Bozhilova, N., Michelini, G., Kuntsi, J., & Asherson, P. (2018). Mind wandering perspective on ADHD. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. Catharine A. Winstanley, Dawn M. Eagle, Trevor W. Robbins (2006). Behavioral models of impulsivity in relation to ADHD: Translation between clinical and preclinical studies. Clinical Psychology Review 26, 379–395 Abraham, A., Windmann, S., Siefen, R., Daum, I., & Güntürkün, O. (2006). Creative Thinking in Adolescents with Attention Deficit Hyperactivity Disorder (ADHD). Child Neuropsychology, 12(2), 111-123. Y. Chagnac-Amitai, B. W. Connors, Horizontal spread of synchronized activity in neocortex and its control by GABA-mediated inhibition, Journal of Neurophysiology 61, 1989-04, עמ' 747–758 doi: 10.1152/jn.1989.61.4.747 אבישר, אלון (2010). מהו התפקוד הנוירו-פסיכולוגי הלקוי בהפרעת קשב וריכוז (ADHD)? מאתר פסיכולוגיה עברית שי-קרין, נופר (2009). תפקודים ניהוליים (EF) - מה הקשר להפרעת קשב ולרכיבה על סוסים.מאתר פסיכולוגיה עברית. Dietrich, A. (2004). Neurocognitive mechanisms underlying the experience of flow. Consciousness and Cognition, 13(4), 746-761. Molenaar, Peter C. M. (Ed); Newell, Karl M. (Ed), (2010). Individual pathways of change: Statistical models for analyzing learning and development., (pp. 23-35). Washington, DC, US: American Psychological Association, xv, 227 pp. Bertolino, A., Di Giorgio, A., Blasi, G., Sambataro, F., Caforio, G., Sinibaldi, L., ... & Dallapiccola, B. (2008). Epistasis between dopamine regulating genes identifies a nonlinear response of the human hippocampus during memory tasks. Biological psychiatry, 64(3), 226-234. Söderlund, G., Sikström, S., & Smart, A. (2007). Listen to the noise: noise is beneficial for cognitive performance in ADHD. Journal of Child Psychology and Psychiatry, 48(8), 840-847. Söderlund, G.,B.W., Sikström, S., Loftesnes, J. M., & Sonuga-Barke, E. (2010). The effects of background white noise on memory performance in inattentive school children. Behavioral and Brain Functions, 6, 55. שרה דרויאן (1999). עקרונות אבולוציוניים בהתפתחות החשיבה. רעננה: רמות. רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים הקיבוץ המאוחד. הבהרה: המידע בוויקיפדיה נועד להעשרה בלבד ואינו מהווה ייעוץ רפואי.