התפצלות אבולוציונית

התפצלות אבולוציונית היא עלייה במגוון הטקסונומי הנגרמת כתוצאה מעלייה בקצב של ההיפרדות למינים שונים. התפצלויות אבולוציוניות עשויות להשפיע על ענף טקסונומי אחד או רבים, ולהיות מהירות או הדרגתיות. כאשר ההתפצלות היא מהירה, ומונעת על ידי הסתגלות של שושלת יחידה לתנאים אקולוגיים שונים, היא מכונה התפצלות סתגלתנית (אנ') . התפצלות סתגלתנית מפורסמת נצפתה אצל פרושי דרווין, והיא מאופיינת בקצב אבולוציוני מהיר שאחריו קצב השינויים מתמתן. הדוגמה המוכרת ביותר להתפצלות אבולוציונית היא זו של יונקי השליה מיד לאחר הכחדת הדינוזאורים (פרט לעופות) בסוף תקופת הקרטיקון, לפני כ-66 מיליון שנים. באותה תקופה, רוב יונקי השליה היו אוכלי חרקים קטנים הדומים בגודלם ובצורתם לחדפיים המודרניים. בתקופת האאוקן (לפני 37–58 מיליון שנים), התפתחו יונקי השלייה למגוון הצורות הקיימות בימינו, כגון עטלפים, לווייתנים וסוסים . התפצלויות מוכרות אחרות כוללות את הפיצוץ הקמבריוני, פיצוץ אבלון (אנ'), אירוע הגיוון הביולוגי הגדול של האורדוביק (אנ'), ההתפצלות המזוזואיקנית-קנוזואית (אנ'), התפצלות צמחי היבשה לאחר התיישבותם על האדמה, התפצלות הקרטיקון של אנגיוספרם ותהליך גיוונם של החרקים, תהליך שנמשך כמעט ללא הפסקה מאז הדבון, לפני 400 מיליון שנים. התפצלות סתגלתנית (אנ') כרוכה בעלייה בשיעור הפיצול של ענף טקסונומי מסוים, עם התבדלות של תכונות. התפצלויות אלו אינן מונעת על ידי גורמים גאוגרפיים, אלא על ידי מאפיינים אקולוגיים שונים היוצרים לחצים אבולוציוניים שונים. התפצלות זו עשויה להיות קשורה גם לרכישת יכולות חדשות. התפתחות בלתי סתגלתנית (אנ') כוללת כל סוג של התפצלות אבולוציונית שאינה התפצלות סתגלתנית , כגון התפצלות גאוגרפית, הנובעת מבידוד גאוגרפי של חלק מהאוכלוסייה ללא הבדל ניכר במאפיינים האקולוגים. חלק ניכר מהעבודה הפליאונטולוגית במחקר התפצלויות אבולוציוניות עשתה שימוש במאובני חסרי חוליות ימיים, עקב המגוון הרחב בהשוואה למאובני חולייתנים יבשתיים גדולים (כמו יונקים או דינוזאורים) . ברכיופודים, למשל, עברו התפרצויות עיקריות של התפצלויות אבולוציונית בקמבריון הקדום, האורדוביק הקדום, במידה פחותה לאורך כל הסילור והדבון, ולאחר מכן שוב במהלך תקופת הקרבון. בתקופות אלו, מינים שונים של ברכיופודים פיתחו באופן בלתי תלוי מורפולוגיה דומה לזו שנצפתה אצל מינים שחיו מיליוני שנים קודם לכן. תופעה זו, המכונה הומיאומורפיה מוסברת על ידי אבולוציה מתכנסת: כאשר אורגניזמים שונים נתונים ללחצים סלקטיביים דומים, הם יפתחו לרוב התאמות דומות. ניתן לראות דוגמאות נוספות להתפצלות אבולוציונית מהירה בקרב אמוניטים, שעברו סדרה של לחצים אבולוציוניים בהם הם התגוונו מספר פעמים; וטרילוביטים, אשר בתקופת הקמבריום, התפתחו במהירות למגוון צורות שתפסו רבות מהגומחות המנוצלות על ידי סרטנים כיום. מספר קבוצות עברו התפצלויות אבולוציונית בתקופות מאוחרות יותר. האמנוניים, שנחקרו רבות על ידי ביולוגים, התפתחו למגוון רחב מאוד של צורות (למשל באגם מלאווי), כולל מינים הניזונים מחומרים מזינים אותם הם מסננים מהמים, אוכלי חלזונות, טפילי תטולה ואוכלי דגים. דוגמה נוספת היא לטאת החומה האיטלקית. במקרה זה התפתחו, במקרה שנמסתמן כהתפצלות לא סתגלתנית (התנאים באיים דומים למדי), תכונות שונות באוכלוסיות הלטאה בשני איים בקרואטיה, לאחר ש- 10 לטאות הועברו בשנת 1971 מאחד האיים למשנהו וייסדו שם אוכלוסיית לטאות חדשה. Simões, M. (2016). "The evolving theory of evolutionary radiations". Trends in Ecology & Evolution. 31: 27–34. doi:10.1016/j.tree.2015.10.007. Schluter, D. (2000). The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University Press. This topic is covered in a very accessible manner in Chapter 11 of Richard Fortey's Life: An Unauthorised Biography (1997) The radiation only suffered one hiccup, when the Permo-Triassic extinction event wiped out many species. Lieberman, B.S. (2012). "Adaptive radiations in the context of macroevolutionary theory: a paleontological perspective" (PDF). Evolutionary Biology. 39: 181–191. doi:10.1007/s11692-012-9165-8. Czekanski-Moir, Jesse E.; Rundell, Rebecca J. (2019-05-01). "The Ecology of Nonecological Speciation and Nonadaptive Radiations". Trends in Ecology & Evolution (באנגלית). 34 (5): 400–415. doi:10.1016/j.tree.2019.01.012. ISSN 0169-5347. PMID 30824193. Rundell, Rebecca J.; Price, Trevor D. (2009-07-01). "Adaptive radiation, nonadaptive radiation, ecological speciation and nonecological speciation". Trends in Ecology & Evolution (באנגלית). 24 (7): 394–399. doi:10.1016/j.tree.2009.02.007. ISSN 0169-5347. PMID 19409647. Rudwick, M. J. S. (1970). Living and Fossil Brachiopods. Hutchinson. ISBN 9780091030810. Aquagenesis, The Origins and Evolution of Life in the Sea by Richard Ellis (2001) Monks, Neale; Palmer, Philip (2002). Ammonites. Smithsonian Books. ISBN 978-1588340474. Fortey, Richard (2000). Trilobite! Eyewitness to Evolution. HarperCollins. ISBN 9780002570121. The Cichlid Fishes: Nature's Grand Experiment in Evolution by George Barlow (2002)