צב גלאפגוס

צב גלאפגוס המכונה גם צָב פִּילִי (שם מדעי: Chelonoidis nigra) הוא מין צב גדול ביותר ממשפחת הצבים יבשתיים המצוי באיי גלאפגוס. משקלו מגיע עד למעלה מ-400 ק"ג, ואורכו מגיע עד למעלה מ-180 ס"מ. תוחלת חייו הארוכה, למעלה ממאה שנה בטבע, הופכת אותו לאחד מבעלי החוליות בעלי תוחלת החיים הארוכה ביותר. בשבי הגיעו פרטים ממין זה לגיל של למעלה מ-190 שנה. תפוצתו של צב זה היא בשבעה מאיי גלאפגוס, ארכיפלג געשי הממוקם כ-1,000 ק"מ מערבית לאקוודור. מגלי ארצות ספרדים שגילו את האיים במאה ה-16, קראו להם בשם זה בהתייחסם למילה galápago בספרדית שמשמעותה "צב". גודל השריון וצורתו משתנים בין האוכלוסיות. על איים גבוהים ולחים הצבים גדולים יותר, השריון מקומר יותר והצוואר קצר יותר. על איים יבשים ונמוכים יותר הצבים קטנים יותר, לשריון צורה המזכירה צורת אוכף וצווארם של הצבים ארוך יותר. רשמיו של צ'ארלס דרווין לגבי ההבדלים האלה שתועדו במהלך מסעו השני באונייה "ביגל" ב-1835 תרמו לפיתוח תורת האבולוציה שלו. אוכלוסיית הצבים הצטמצמה מלמעלה מ-250,000 פרטים במאה ה-16, עד לכ-3,000 פריטים בשנות ה-70 של המאה ה-20. צמצום זה נבע משימוש בצבים לבשר ושמן, מניצול סביבת המחיה הטבעית שלהם לצורכי חקלאות ומהכנסת מינים פולשים כמו עכברושים, עיזים וחזירים על ידי בני האדם שהתיישבו באיים. מ-15 התת-מינים המקוריים שרדו כיום עשרה. הפרט האחרון בתת המין צב פינטה ענק (Chelonoidis nigra abingdoni), שנודע בכינוי ג'ורג' הבודד, מת ב-24 ביוני 2012, ויחד עמו נכחד תת-המין כליל. מאמצי השימור שהחלו במאה ה-20, הביאו לכך שבתחילת המאה ה-21 מנתה אוכלוסיית הצבים למעלה מ-19,000 פרטים. מאמצי השימור כללו רבייה בשבי של צבים, ושחרורם בסביבת המחיה הטבעית של המין. למרות הצלחת המאמצים, מצב השימור של המין כולו מוגדר עדיין "בסכנת הכחדה" על ידי איגוד השימור העולמי. צב זה שייך לסוג צב נאוטרופי, אשר קיים באמריקה הדרומית כבר מהמיוקן. בסוג זה מינים שונים בגודל בינוני, אך קטנים בהרבה מהצב הפילי. במין זה ישנם מספר תת-מינים אשר לכמה דעות נחשבים למינים עצמאיים. 2 תת-מינים נכחדו, צב פינטה ענק ו-Chelonoidis nigra niger, אשר קרוי לפי השם המדעי של המין. כל התת-מינים מצויים בסכנת הכחדה, כשהמצליח מכולם הוא צב גלאפגוס וולף. תת-מינים: צב פינטה ענק (Chelonoidis nigra abingdonii) - נכחד צב גלאפגוס וולף (Chelonoidis nigra becki) Chelonoidis nigra chathamensis Chelonoidis nigra darwini Chelonoidis nigra donfaustoi Chelonoidis nigra duncanensis Chelonoidis nigra guntheri Chelonoidis nigra hoodensis Chelonoidis nigra microphyes Chelonoidis nigra niger - נכחד Chelonoidis nigra phantasticus Chelonoidis nigra porteri Chelonoidis nigra vandenburghi Chelonoidis nigra vicina לצב שריון עצם מסיבי בצבע חום עמום. לוחות השריון מחוברים לצלעותיו של הצב במבנה קשיח ומוגן שהוא חלק מהשלד. על שריונם של צבי הגלאפגוס גדלות לעיתים חזזיות. דוגמת השריון נשמרת לאורך כל חייו של הצב. מדידת גילם של הצבים על פי טבעות הגדילה של השריון אינה יעילה מכיוון שהשכבה החיצונית מתבלה עם הזמן. הצב יכול למשוך את ראשו, צווארו וגפיו הקדמיות אל תוך השריון לצורך הגנה. הרגליים גדולות, עבות וקצרות, והן מכוסות בעור יבש ומקושקש. על הרגליים הקדמיות ישנם חמישה טופרים. על הרגליים האחוריות ארבעה טופרים. ב-1535 כתב מגלה האיים, פריי תומאס דה ברלאנגה הבישוף הרביעי של פנמה, "צבים גדולים כל כך, עד כי הם מסוגלים לשאת אדם על גבם." 300 שנה לאחר מכן, ב-1835 כתב צ'ארלס דרווין "חיות אלו גדלות לממדים עצומים ... חלקם גדולים כל כך עד כי נדרשים שישה או שמונה אנשים על מנת להרימם מהקרקע". הפרט הגדול ביותר שתועד הגיע למשקל של למעלה מ-400 קילוגרם (880 ליברות) ואורכו היה למעלה מ-187 סנטימטרים (6.14 רגל). גודלם של הצבים הוא כנראה תכונה שהייתה קיימת והשתמרה הודות להתאקלמות מוצלחת באיים מרוחקים אלו, ולא תופעה של גיגאנטיזם שהתפתח. לצבים גדולים היו סיכויי הישרדות גדולים יותר במסע בים מהיבשת לאיים, מאחר שהם יכולים להחזיק את ראשם גבוה יותר מעל המים, ויש להם יחס שטח פנים/נפח קטן יותר, מה שפועל לטובתם בהקשר של איבוד נוזלים אוסמוטי. עתודות המים והשומן המרשימות שלהם מאפשרות להם לשרוד מסעות ארוכים של חציית אוקיינוסים ללא מזון או מים מתוקים, ולשרוד את האקלים היבש של האיים. גודלם מסייע להם לשרוד גם בטמפרטורות קיצוניות בשל הגיגאנתרמיה (היכולת לשמור על טמפרטורת גוף גבוהה בגלל חשיפת שטח פנים קטן יותר ביחס לנפח הגוף, לסביבה) המשחקת לטובתם. מאובנים של צבי ענק שנתגלו ביבשת אמריקה הדרומית תומכים בהשערה לפיה תכונה זו הייתה קיימת אצל הצבים עוד בטרם הגיעו הפרטים הראשונים לאיים. טיפוסי שריון שונים בצבי גלאפגוס צבי גלאפגוס הם היחידים מבין צבי הענק המציגים מספר תצורות שריון. תצורות השריון נעות בין שריון דמוי אוכף המתרומם גבוה מעל חלקו הקדמי של הצב, דבר היוצר רושם של אוכף, לשריון דמוי כיפה עגולה סביב גופו של הצב. כשצבים ששריונם הוא דמוי אוכף מושכים את ראשם ואת גפיהם הקדמיות אל תוך השריון נותר מרווח גדול ובלתי מוגן מעל צווארם, עדות לכך שצבים אלו לא סבלו מטורפים עת התפתח מבנה זה. אין דואליות חד משמעית של תצורה דמוית כיפה מול תצורה דמוית אוכף, ותת-מינים שונים מציגים ספקטרום רחב של מבנים הנע בין שתי התצורות. באיים גדולים, גבוהים (מעל 800 מטר) ולחים יותר, כמו סנטה קרוס, יש ריבוי של צמחייה הקרובה לקרקע. באיים כאלה נוטה אוכלוסיית הצבים להציג מבנה דמוי כיפה יותר, והם גדולים יותר ובעלי צוואר ורגליים קצרים יותר. צבים בעלי מבנה שריון דמוי אוכף מגיעים לרוב מאיים קטנים יותר, נמוכים יותר (פחות מ-500 מטר) ויבשים יותר שבהם מוגבלת יותר כמות הצמחייה והמשאבים (כמו אספניולה ופינסון). תופעה זו מוכרת בצורה מתונה יותר גם אצל צב היבשה הענק מאטול אלדברה. ההשערה היא כי המבנה הלא אופייני של הזנים המציגים מראה שריון דמוי אוכף המשלב גם צוואר ארוך ורגליים ארוכות, הוא הסתגלות של הצבים על מנת להגדיל את הטווח האנכי שלהם, מה שמאפשר להם לרעות גם בצמחייה גבוהה כמו שיחי צבר הצומחים באזורים צחיחים. הזנים בעלי השריון דמוי האוכף הם טריטוריאליים יותר וקטנים יותר מהזנים בעלי השריון דמוי הכיפה, כפי הנראה במטרה להסתגל למשאבים מוגבלים בסביבתם. הצבים הגדולים יותר מותאמים יותר לאזורים הגבוהים מכיוון שהם עמידים יותר לטמפרטורות נמוכות במקרה של עננות או ערפל. השערה מתחרה גורסת כי תצורת השריון דמוית האוכף נובעת מסיבה שאינה קשורה למזון, וכי הזכרים מתחרים על נקבות בעזרת תצוגות דומיננטיות המתבססות על גובה הצוואר, ולא על גודל הגוף. השערה זו מתאימה להיותם של הזכרים בעלי השריון דמוי האוכף אגרסיביים יותר מזכרים בעלי שריון דמוי כיפה. נראה כי השוני בצורת השריון והצוואר והגפיים המוארכים אצל בעלי השריון דמוי האוכף נובעים משילוב אבולוציוני של הצורך בגוף קטן יותר בתנאי יובש, והצורך בהגדלת הטווח האנכי על מנת להציג דומיננטיות. לאור העובדה שאין דמיון גנטי מיוחד בין הזנים השונים בעלי השריון דמוי האוכף, נראה כי התכונה התפתחה באופן עצמאי במקביל בכמה אוכלוסיות צבים המתקיימות באזורים צחיחים יותר. הזנים בעלי השריון דמוי האוכף אינם קרובים זה לזה יותר משהם קרובים לזנים בעלי השריון דמוי הכיפה, וצורת השריון אינה מרמזת על קרבה גנטית, אלא על תנאי סביבה דומים. דו-צורתיות זוויגית באה לידי ביטוי בעיקר באוכלוסיות של בעלי שריון דמוי אוכף, שבהן הפתחים הקדמיים בשריונו של הזכר הם זוויתיים וגבוהים יותר. מבנה זה מדגיש את המראה האוכפי של השריון. אצל הזכרים מכל המינים הזנב ארוך יותר וחלקו התחתון של השריון קצר יותר, קעור ובעל בליטות בקצהו האחורי, מבנה המסייע בהזדווגות. הזכרים גדולים מהנקבות - זכרים בוגרים שוקלים 272–317 קילוגרם (600–699 ליברות), בעוד נקבות בוגרות שוקלות 136–181 קילוגרם (300–399 ליברות). צבי הגלאפגוס הם בעלי דם קר, ולפיכך עליהם לרבוץ בשמש שעה או שעתיים לאחר עלות השחר במטרה לספוג את חום השמש דרך שריונם הכהה בטרם ייצאו לחפש מזון במשך 8–9 שעות ביום. הם נעים בין אזורי מרעה ואזורי מנוחה בעיקר בשעות הבוקר המוקדמות ובשעות אחר הצהריים המאוחרות. צבי גלאפגוס נצפו כשהם נעים במהירות של 300 מטר בשעה. באיים הגדולים והלחים יותר הצבים נודדים בין אזורים נמוכים שמתכסים בעשב בעונת הגשמים, לכרי מרעה באזורים הגבוהים יותר (עד 600 מטר) בעונת היובש. מסלולי נדידה אלה שימשו דורות של צבים, דבר שהביא ליצירת שבילים מפולסים בצמחייה, המכונים "אוטוסטרדות צבים". באיים שבהם יש שפע מים הצבים בעלי השריון דמוי הכיפה הם חברותיים וחיים לרוב בעדרים גדולים, וזאת בניגוד לצבים בעלי השריון דמוי האוכף החיים באיים הצחיחים יותר, שלהם נטייה לטריטוריאליות ולהתבודדות. בלילות קרירים נחים לעיתים הצבים בשלוליות בוץ, או בבריכות רדודות של מי גשמים. הרגל זה מסייע כנראה הן לוויסות טמפרטורת הגוף במזג האוויר הקריר, והן כהגנה מפני טפילים כמו יתושים וקרציות. דרך נוספת להילחם בטפילים היא באמצעות אמבטיות אבק בקרקע חולית. מספר צבים נצפו כשהם תופסים מחסה בלילות תחת סלעים בולטים, בתוך שקעים באדמה או בצמחייה. מקומות מנוחה אלה מכונים "מזרנים" ("Pallets"). צבים מקומיים חוזרים לאותם האתרים (למשל בהר הגעש אלסדו באי איזבלה) ומשתמשים באותם המזרנים, דבר היוצר בורות קטנים בקרקע החולית. צב הגלאפגוס הם לרוב הרביוורים, וניזונים מקקטוסים, עשב, עלים, חזזיות וענבות. הם נצפו ניזונים על Hippomane mancinella, "תפוח רעיל", על Psidium galapageium, מין אנדמי של גויאבה, על שרך המים Azolla microphylla ו-Tillandsia insularis ממשפחת הברומליים (אליה שייך גם האננס). צב אוכל בממוצע 32–36 ק"ג צמחייה ביום, אך תהליך העיכול הבלתי יעיל של הצבים הללו מביא לכך שמרבית המזון מופרש החוצה מבלי שערכו התזונתי נוצל. הצבים משיגים את מרבית הנוזלים להם הם זקוקים מטל ומלשד הצמחים שהם אוכלים (בעיקר קקטוסים מסוג צברים); ולאור זאת מסוגלים לבלות תקופות ארוכות בלא לשתות. הצבים מסוגלים לשרוד במשך 18 חודשים רצופים ללא מזון ושתייה כלל, תוך שגופם מפרק עתודות שומן, תהליך שאחד מתוצרי הלוואי שלו הוא מים. כשהם צמאים הם מסוגלים לשתות כמויות מים גדולות מאוד בתוך זמן קצר, ולאחסן אותם בשלפוחיות ובבסיס הצוואר (כיס הלב), עובדה שהפכה אותם למקור מים שימושי על ספינות. באיים צחיחים מלקקים הצבים את טל הבוקר מסלעים, דבר שבמרוצת הדורות יצר בסלעים שקעים דמויי חצי כדור. צ'ארלס דרווין ציין כי: "תושבי המקום מאמינים כי יצורים אלו הם חירשים לחלוטין; הם בהחלט לא שומעים אדם הפוסע לעברם מאחור. תמיד שעשע אותי לראות כיצד ברגע שעקפתי את אחת המפלצות הגדולות הללו בעודה מתנהלת בשקט בדרכה, היא משכה את ראשה ורגליה, ובעודה משמיעה לחישה עמוקה, נפלה על הקרקע בצליל כבד כאילו נפחה את נשמתה". הצבים אמנם אינם חירשים, אך הם מסתמכים בעיקר על חושי הראייה והריח. לצבים מערכות יחסים מוטואליסטיות (הדדיות) עם מספר מינים של פרושים וזמירים. קבוצות קטנות של פרושים מתחילות בתהליך בקופצן על הקרקע מול הצב באופן מוגזם. הצב מסמן על מוכנותו בהתרוממות ומתיחת צווארו ורגליו, מאפשר בכך לציפורים להגיע לנקודות בגופו שאינן נגישות בדרך כלל כמו הצוואר, הרגליים האחוריות, פתח הביב והעור שבין החלק העליון לחלק התחתון של השריון. הציפורים נהנות ממקור מזון, והצב נפטר מטפילים. צבים מסוימים נצפו כשהם מנצלים לרעה את מערכת היחסים המוטואליסטית עם הציפורים. לאחר שהצב התרומם ומתח את גפיו, הציפור מתמקמת מתחת לגופו במטרה להיזון על הטפילים המסתתרים שם. או אז מושך הצב את רגליו בהפתעה, צונח על הציפור והורג אותה. בשלב זה הצב צועד לאחור ואוכל את הציפור, כפי הנראה במטרה לגוון את תזונתו בחלבונים. הרבייה מתרחשת בכל עונות השנה, אם כי מגיעה לשיא עונתי בין פברואר ליוני באזורים גבוהים ולחים בעונת הגשמים. כשזכרים בוגרים פוגשים זה בזה בעונת הרבייה הם יפנו זה כלפי רעהו ויקיימו תצוגת שליטה אופיינית תוך שהם מותחים את רגליהם ואת צווארם כשפיותיהם פעורים לרווחה. לעיתים ינשוך אחד הצבים את רעהו, אך לרוב הצב הנמוך יותר ייסוג לאחור ויאפשר למנצח להזדווג עם הנקבה שבמחלוקת. התנהגות זו בולטת במיוחד אצל הזנים בעלי השריון דמוי האוכף, שהם אגרסיביים יותר ובעלי צוואר ארוך יותר. ההקדמה להזדווגות יכולה להיות אגרסיבית ביותר. הזכר ינגח את שריונה של הנקבה בעזרת שריונו שלו, ויצבוט את רגליה. הטיפוס של הצב על גב הצבה הוא תהליך מסורבל במהלכו על הזכר להתמתח ולהתייצב במטרה לשמור על שיווי המשקל בעודו עומד בשיפוע. חלקו התחתון הקעור של השריון מסייע לו לשמור על איזון בעודו רכוב על שריונה של הנקבה ומקרב את פתח הביב שלו (בו נמצא גם הפין שלו) קרוב יותר אל פתח הביב המורחב שלה. במהלך ההזדווגות משמיע הזכר קולות נחירה ורטינה חזקים וצרודים שתוארו כ"נהמות קצובות". זהו אחד הקולות הבודדים שהצב משמיע. קולות נוספים מושמעים במהלך קרבות בינם לבין עצמם, כשהם מנסים ליישר את עצמם וקול הלחישה הנשמע כתוצאה מלחץ האוויר כשהם מושכים את רגליהם וצווארם אל תוך השריון. מחודש יולי ועד חודש נובמבר עורכות הנקבות מסע של מספר קילומטרים על מנת להגיע לאזורי הקינון - חופים יבשים וחוליים. חפירת הקן היא תהליך מורכב ומייגע, והנקבה תיאלץ לעבוד מספר שעות בכל יום במשך ימים ארוכים עד שתשלים את המלאכה. את מלאכת החפירה מבצעת הנקבה ברגליה האחוריות בלבד, מבלי לראות את התוצאה. היא חופרת בור מוארך בעומק של כ-30 ס"מ ומטילה בתוכו עד 16 ביצים. צורתן של הביצים עגולה והן בעלות קליפה קשה. משקלן נע בין 82 ל-157 גרם וגודלן הוא כשל כדור ביליארד. על פי תצפיות מסוימות נראה כי בממוצע, מטילות נקבות מהזנים בעלי השריון דמוי הכיפה יותר ביצים מנקבות מהזנים בעלי השריון דמוי האוכף (ממוצע של 9.6 ביצים להטלה לזן porteri בעל השריון דמוי הכיפה מהאי סנטה קרוס, מול ממוצע של 4.6 ביצים להטלה בזן duccanesis בעל השריון דמוי האוכף מהאי פינסון. הנקבה אוטמת את הקן בבוץ העשוי מאדמה מעורבת בשתן שאותו היא דוחסת בעזרת החלק התחתון של שריונה ומשאירה את הביצים להתחמם בשמש. נקבות יטילו עד ארבע הטלות בכל עונת הטלה. לטמפרטורה השפעה על מין הצבים שיבקעו. בקינים הקרירים יותר יבקע רוב של זכרים ובקינים החמים יותר יבקע רוב של נקבות. הדבר קשור לזמן הדגירה וההטלה. בתחילת עונת ההטלה הטמפרטורות קרות יותר ותקופת הדגירה ארוכה יותר, מה שיביא לבקיעתם של זכרים רבים יותר. ביצים שהוטלו בשלב מאוחר כשהטמפרטורות חמימות יותר יזדקקו לתקופת דגירה קצרה יותר, מה שיביא לבקיעתן של יותר נקבות. הצבים הצעירים מגיחים מהקן לאחר ארבעה עד שבעה חודשים. משקלם כ-50 גרם ואורכם כ-6 ס"מ. עם בקיעתם של הצבים מהביצה, עליהם לחפור את דרכם החוצה מהקן, דבר האורך לעיתים מספר שבועות, אך שק החלמון שלהם יכול לקיים אותם במשך 7 חודשים. בתנאי יובש קשים עלול הבוץ להתקשות, והאבקועים עלולים למות כשהם קבורים בו. בנוסף, עלולה הצפה של אזור הקן להביא לטביעתם. לכל האבקועים שריון דמוי כיפה, ובתחילה לא ניתן להבחין בין תתי הזנים השונים. ב-10–15 השנים הראשונות יישארו הצבים הצעירים באזורים נמוכים וחמימים יותר , והם חשופים לסכנות כגון נפילה לנקיקים, מחיצה על ידי סלעים נופלים וחשיפה יתרה לחום. עקב גלאפגוס היה הטורף המקומי היחיד שהיווה סכנה לצבים הצעירים; לפי דרווין: "מיד עם בקיעתם נופלים הצבים הצעירים בהמוניהם כטרף לעקב." העקב הפך נדיר בימינו, אך מינים שהובאו על ידי האדם כגון חזירי פרא, כלבים, חתולים ועכברושים שחורים הפכו לטורפי ביצים וצבים צעירים. לצבים הבוגרים אין טורפים טבעיים מלבד האדם; לפי דרווין: "הזקנים מביניהם מתים כנראה אך ורק בתאונות כמו נפילה ממצוקים. לפחות חלק מתושבי המקום טענו באוזניי כי הם מעולם לא ראו צב שמת ללא סיבה נראית לעין." ניתן להבחין במינו של הצב רק בהגיעו לגיל 15 בערך. הצבים מגיעים לבגרות מינית בגיל 20–25 בשבי, וכנראה 40 בטבע (כשהם מגיעים למלוא גודלם). תוחלת החיים בטבע היא כנראה למעלה ממאה שנה, מה שהופך את הצבים לאחד מהמינים מאריכי החיים ביותר בממלכת בעלי החיים. הארייט, צבה מגן החיות באוסטרליה, הייתה הצבה המבוגרת ביותר הידועה. היא מתה בשנת 2006 וגילה הוערך בלמעלה מ-170 שנה. צ'יימברס טען שהארייט הייתה כנראה בת 169 בשנת 2004, אם כי בהודעות לתקשורת נמסר כי גילה היה 175 בהתבסס על לוח זמנים אמין פחות. מדיה וקבצים בנושא צב גלאפגוס בוויקישיתוף צב גלאפגוס, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) ע"פ החלטות האקדמיה מאמר המסביר את מקור השם גלאפגוס galapagos.to - This website is for sale! - galapagos Resources and Information., ww16.galapagos.to Ylenia Chiari, Chaz Hyseni, Tom H. Fritts, Scott Glaberman, Cruz Marquez, James P. Gibbs, Julien Claude, Adalgisa Caccone, Morphometrics Parallel Genetics in a Newly Discovered and Endangered Taxon of Galápagos Tortoise, PLoS ONE 4, 2009-07-17, עמ' e6272 doi: 10.1371/journal.pone.0006272 Darwin 1839, pp. 462–466 Van Denburgh, J. (1914). "The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago". Proceedings of the California Academy of Sciences, Series 4 2 (1): 203–374. Retrieved 2012-01-11 De Vries, T.J. (1984). The giant tortoises: a natural history disturbed by man. Oxford: Pergamon Press. pp. 145–156. ISBN 0-08-027996-1 MacFarland, Craig G.; Reeder, W.G. (1974). "Cleaning symbiosis involving Galápagos tortoises and two species of Darwin's finches". Zeitschrift für Tierpsychologie 34 (5): 464–483. doi:10.1111/j.1439-0310.1974.tb01816.x Bonin, Franck; Devaux, Bernard; Dupré, Alain (2006). Turtles of the world. Pritchard, Peter Charles Howard. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8496-9 Schafer, Susan F.; Krekorian, C. O'Neill (1983). "Agonistic behavior of the Galapagos tortoise, Geochelone elephantopus, with emphasis on its relationship to saddle-backed shell shape". Herpetologica 39 (4): 448–456. JSTOR 3892541 DeSola, Ralph (1930). "The liebespiel of Testudo vandenburghi, a new name for the mid-Albemarle Island Galápagos tortoise". Copeia 1930 (3): 79–80. doi:10.2307/1437060. JSTOR 1437060 Carpenter, Charles C. (1966). "Notes on the behavior and ecology of the Galapagos tortoise on Santa Cruz island". Proceedings of the Oklahoma Academy of Science 46: 28–32. Hayes, Floyd E.; Beaman, Kent R. Beaman; Hayes, William K.; Harris, Lester E. Jr. (1988). "Defensive behavior in the Galapagos tortoise (Geochelone elephantopus), with comments on the evolution of insular gigantism". Herpetologica 44 (1): 11–17. JSTOR 3892193 Swingland, I.R. (1989). Geochelone elephantopus. Galapagos giant tortoises. In: Swingland I.R. and Klemens M.W. (eds.) The conservation biology of tortoises. Occasional Papers of the IUCN Species Survival Commission (SSC), No. 5, pp. 24–28. Gland, Switzerland: IUCN. ISBN 2-88032-986-8 MacFarland, C.G. (1972). "Giant tortoises, goliaths of the Galapagos". National Geographic Magazine 142: 632–649 MacFarland; Craig G.; Villa, José; Toro, Basilio (1974). "The Galápagos giant tortoises (Geochelone elephantopus). I. Status of the surviving populations". Biological Conservation 6 (2): 118–133. doi:10.1016/0006-3207(74)90024-X. Cioﬁ, Claudio; Swingland, Ian R. (1995). "Environmental sex determination in reptiles". Applied Animal Behaviour Science 51 (3): 251–265. doi:10.1016/S0168-1591(96)01108-2 Cayot, L.J. (1994). Captive management and conservation of amphibians and reptiles. 11. Ithaca: Society for the Study of Amphibians and Reptiles. pp. 297–305. ISBN 0-916984-33-8 "Galápagos tortoise Geochelone elephantophus". National Geographic Society. Retrieved 2012-01-12 "Giant tortoises of the Galápagos". American Museum of Natural History. Retrieved 2012-01-12 Chambers, Paul (2004). "The origin of Harriet". New Scientist (2464). Retrieved 2012-01-12. (subscription required) "Harriet the tortoise dies". ABC News Online. 2006-06-23. Archived from the original on 2006-06-24. Retrieved 2012-01-12