ברדלס

בַּרְדְּלָס ערבות (או צִ'יטָה, או בקיצור ברדלס; שם מדעי: Acinonyx jubatus) הוא מין בסוג ברדלס שבמשפחת החתוליים. בריצתו הוא מסוגל להגיע למהירות מרבית של 93 קמ"ש (26 מטר לשנייה). בעבר היה נהוג לחשוב שברדלס מגיע למהירויות של 110–120 קמ"ש, אך נתון זה התברר כשגוי. עם זאת, הוא עדיין נחשב לבעל החיים היבשתי המהיר ביותר. בדילוגים, יכול הברדלס להגיע עד למרחק של שמונה מטרים. הברדלס נפוץ באפריקה ובאזורים מעטים ביותר באסיה. השם ברדלס מקורו ביוונית - pardalis) παρδαλις) ומשמעו "נמר, פנתר". אהרוני מפרש את השם מהמילה בָּרֹד שמשמעותה מנומר או מכוסה כתמים ונשמרה כך גם בערבית. "עֲקֻדִּים נְקֻדִּים וּבְרֻדִּים" (בראשית, ל"א, י'). במקורות היהודיים, רש"י מפרש את השם ברדלס כצבוע או כפוטיא"ש (בואש): "ברדלס - צבוע, ויש אומרים פוטיא"ש, ודרך להרוג אווזים ותרנגולים" — רש"י, מסכת בבא מציעא, דף כ"ד, עמוד א' הברדלס דומה במבנהו לנמר, אלא שגופו רזה יותר, ראשו קטן יותר וחברבורותיו הן בצורת נקודות בצבע שחור, בשונה מחברבורותיו המעוגלות והטבעתיות של הנמר. הוא חתול בעל מבנה גוף המותאם לתנועה מהירה מאוד. הרגליים ארוכות ושריריות, הצוואר ארוך והזנב ארוך וגמיש, עוזר לתמרן בתנועה במהירות. הברדלס מנומר בדומה לנמר אך במקום חברבורות הוא מכוסה בנקודות שחורות על רקע פרווה צהובה. לברדלס לב וריאות גדולים יחסית אך ניבים ושיניים דקות יותר. המבנה שלו עוזר לו להאיץ במרדף אחרי טרפו אך פוגע בחוסנו ובחוזקו. נקבת הברדלס מגיעה לבגרות מינית בגיל 13–16 חודשים וההיריון שלה נמשך 3 חודשים. היא ממליטה 2–5 גורים בממוצע (לעיתים ממליטות עד 9 ולדות) ומניקה אותם במשך 90 יום. הזכרים והנקבות חיים ביחידות ואינם מתרועעים אחד עם השני. עם זאת גורים שמתבגרים נשארים בשנים הראשונות יחדיו, כדי לטרוף ולהפיל טרף גדול מהם (כמו גנואים, יענים או זברות). למין ברדלס הערבות יש חמישה תת-מינים: הסוג הנכחד ברדלס אמריקני (Miracinonyx) שחי בתקופת הפליסטוקן באמריקה הצפונית, נחשב למהיר כמו הברדלס המודרני אך נחשב לקרוב יותר לפומה. מאובני הברדלס העתיקים ביותר, שנמצאו במזרח אפריקה ובדרום אפריקה, מתוארכים ל-3 עד 3.5 מיליוני שנים. מאובני מתקופת הפליסטוקן מוקדמים נמצאו באתר אולדוביי שבצפון טנזניה ומתוארכים ללפני 1.7–1.85 מיליוני שנים. חתולים דמויי ברדלס ידועים כבר לפני 10,000 שנים מהעולם הישן. הברדלס הענק (Acinonyx pardinensis), אשר היה גדול ואיטי משמעותית בהשוואה לברדלס המודרני, התקיים באירו אסיה ובדרום ומזרח אפריקה בתקופת ה-Villafranchian (המיוחסת לתקופת הפליסטוקן המוקדם). בתקופת הפליסטוקן האמצעי נמצא ברדלס קטן יותר, העונה לשם A. intermedius, אשר התקיים גם הוא באזורים שבין אירופה לאסיה. כמו כן משערים את קיומו של ברדלס גדול יותר באזור אירופה אשר נכחד לפני כחצי מיליון שנה חתולים צפון אמריקאים נכחדים הדומים לברדלס שויכו באופן היסטורי לחתול מסוג לפליס, פומה או אקינוניקס (מין אחר של ברדלס). ניתוח פילוגנטי שנעשה בשנת 1990 הציב מינים אלה תחת המין Miracinonyx (ברדלס אמריקאי), שהפגינו מידה גבוהה של דמיון גופני לברדלס המודרני. עם זאת, מחקרים שנעשו לאחר מכן הראו כי ה-Miracinonyx קרוב יותר לפומה מאשר לברדלסים מודרניים. למעשה, ישנה מחלקות האם מין ה-Acinonyx התקיים אי פעם בצפון אמריקה; ייתכן שמיני Miracinonyx פיתחו תכונות דומות דרך אבולוציית התפתחות מקבילה. תחום מחייתו של הברדלס היה בעבר מהודו, לאורך חגורת המדבריות של המזרח התיכון ובכל רחבי אפריקה (למעט האזורים הטרופיים). בימינו השתנתה תפוצת הברדלס ללא היכר, כאשר באסיה נותרה אוכלוסייה שרידית בלבד ובאפריקה הפכו אזורים רבים שהברדלס חי בהם בעבר לחוות ענק, שהרסו את תחום מחייתו. עד ראשית המאה ה-20 היה הברדלס נפוץ גם במדינות ערב ובקדמת אסיה עד הודו. האוכלוסייה באסיה הושמדה כמעט כליל על ידי ציד לצורך לכידת גורי הברדלס ובשביל פרוותו היפה, וכן כתוצאה מירידה בכמות המזון העיקרית שלהם, בעקבות הצטמצמות אוכלוסיות הצבאים, שניצודו בידי האדם. לכידת גורים לצורך אילופם לציד צבאים (הברדלס ניתן לאילוף בקלות יחסית) כאמור גרמה לירידה דרסטית במספר הברדלסים, ועל כן שימש כחיית עזר לציד בהודו ובאיראן. כבר בתקופה הקדומה ניצודו גורי הברדלס כדי לאלפם למטרת סיוע בציד. בניגוד למרבית החתוליים, פועל הברדלס בעיקר ביום. כך הוא נמנע מתחרות עם טורפים גדולים ומסוכנים יותר. השילוב של רגליים ארוכות ועמוד שדרה גמיש הוא המאפשר לברדלס לפתח צעדים כה ארוכים, עד שמונה מטרים. ממצב עמידה מסוגל הברדלס להגיע למהירות של 63 קמ"ש תוך שניות ספורות, ולמהירות של 93 קמ"ש (26 מטר לשנייה) לאחר 20–30 מטרים לערך. עם זאת, הברדלסים מתעייפים מהר מאוד: לאחר ריצה של קילומטר הם זקוקים למנוחה של לפחות 5–10 דקות, ולכן הם ממהרים לתפוס את טרפם. בשל היותו מהיר באופן משמעותי מהטרף שלו נבדל הברדלס מיתר בני משפחת החתוליים בשיטת הציד שלו. הוא אינו אורב לטרפו אלא רודף אחריו. תחילה הוא עוקב אחר הטרף מעמדת תצפית מוגבהת. לאחר מכן הוא מתקרב לעבר הטרף בהליכה ההופכת לריצה קלה, עד אשר הוא מגיע למרחק של כמה עשרות מטרים. בשלב זה הוא פותח בריצה מהירה בעקבות החיה הנמלטת, כשהוא נעזר בזנבו כדי לתמרן את תנועותיו. לאחר שהוא מפיל את החיה לקרקע הוא אוחז את גרונה בפיו וחונק אותה למוות. הברדלס נבדל מיתר החתוליים גם בכך שטפריו מתכנסים רק למחצה. הטפרים החשופים למחצה הופכים אותו לאצן טוב יותר, ומקנים לו אחיזה טובה בקרקע, אך החיסרון בכך הוא השחיקה המהירה שהופכת אותם לאפקטיביים פחות ככלי ציד. כשהוא צד לבדו תוקף הברדלס בעלי חיים פצועים, בעלי חיים קטנים כמו מכרסמים, ארנבות ועופות קרקע, דוגמת חוגלות וחוברות, בעלי חיים צעירים כמו חזירי יבלות קטנטנים וגם נקבות הרות של פרסתנים כמו צבאים. פעמים רבות הברדלס צד בקבוצות קטנות. במקרה זה, קבוצת הברדלסים לא תהסס לתקוף גם בעלי חיים גדולים יותר. לעיתים פרטים שהודחו מקבוצה חיים וצדים ביחד. לברדלס אויבים רבים בטבע. האריה והצבוע הנקוד מנצלים את מהירותו כדי לגזול ממנו את טרפו וגם יהרגו אותו בקלות רבה כדי להימנע מתחרות. אויבים נוספים שיגזלו טרף מברדלס הם להקות של זאבים טלואים ופרטי נמרים בוגרים. קרו מקרים שבהם להקת ברדלסים הצליחו להבריח נמרים ואפילו לתקוף, אך אלו מקרים נדירים. גם עופות דורסים גדולים, כמו עוזניית הנגב, המגיעים בחבורות גדולות מצליחים לעיתים לחטוף מזון מן הברדלסים. ברדלסים המתקרבים למים עלולים להיטרף בידי תנינים (אשר גם יגזלו מהם מזון הקרוב מדי למים) ונחשי קוברה יכולים להכיש אותם למוות. הברדלס יכול להיהרג גם בידי חיות שהוא מנסה לצוד, למשל אנטילופות בעלות קרניים מחודדות או זברות. הברדלס טורח הרבה פחות מהאריה בטקסים ובגינונים רשמיים למין. בנוסף לכך, הברדלס אינו בררן כמו הנמר. בגן הלאומי של ניירובי נצפתה נקבה שהזדווגה עם שלושה זכרים, זה אחר זה, מבלי שהתעוררה בין הזכרים כל יריבות. בחבורות הברדלסים אין כלל הקבלה ל"זוג נשוי". כאשר נולדים הגורים, אוספת אותם האם ומגדלת אותם בעצמה. סימן לכך שנקבה מיוחמת הוא כאשר בתקופת הייחום הנקבה נוהגת להתהפך ולהתגלגל על גבה. הנקבה נמצאת בייחום במשך כשבועיים ובתקופה זו היא מפרישה ריח כדי למשוך את הזכר. כמו יתר החתוליים, ההזדווגות נעשית במצב שכיבה ובעת סיום ההזדווגות משמיע הזכר קולות. ההמלטות מתבצעות בכל עונות השנה. ההריון נמשך 90–95 יום ובסופו ממליטה הנקבה בדרך כלל בין גור אחד לארבעה, במשקל של כ-250 גרם כל אחד. את הגורים ממליטה הנקבה במחסה סלעים או שיחים. קיימים דיווחים על המלטות של שמונה גורים, אולם בדרך כלל נותרים בחיים רק שלושה או ארבעה מהם. הגורים נולדים עם רעמה ארוכה בצבע אפור-חום אשר מכסה את ראשם, צווארם, גבם וזנבם. הרעמה מספקת הגנה טבעית כנגד טורפים בתוך העשב הגבוה. הגורים נולדים כשעיניהם סגורות ובהגיעם לגיל 10–14 יום הם פוקחים את עיניהם. כאשר מגיעים הגורים לגיל שישה שבועות הם עוזבים את מקום מקלטם. בגיל שלושה חודשים נגמלים הגורים מיניקה כשעד גיל זה כבר צומחות להם כל שיני החלב והם מלווים את אמם לטרף. בגיל תשעה חודשים נמצאות כל שיניהם הקבועות במקומן. בגיל 14–16 חודש הם מגיעים לבגרות מינית. הם מלווים את אמם במשך כשנה וחצי ומתמחים בשיטות הציד. נקבת הברדלס מטפלת בגוריה לבד. הגורים הקטנים זקוקים למזון ואינם יודעים לצוד ולהגן על עצמם, לכן אמם צריכה לצוד לבדה את המזון. לעיתים המשימה לא קלה בשל קיומם של גורים רבים. נקבת הברדלס צריכה להימצא דרך קבע במצב של כוננות ולא להתרחק מגוריה גם כאשר היא יוצאת לצייד. היא משתדלת לעשות זאת כשעין אחת פקוחה על המקום בו השאירה את גוריה ולכן טווח מרחב הציד מצטמצם וסיכוייה למצוא מזון קטנים. כאשר אין האם עוסקת בציד היא מטפלת בגוריה: מלקקת את פרוותם לשם הניקיון וסילוק הריח ממנה, לבל יימשכו אליהם טורפים שונים, מיניקה ומשחקת איתם אגב נהימות נמוכות וממושכות. כל אימת שהגורים הבולטים בצווארם האפור והארוך מתרחקים מן המרבץ, עוקבת האם אחר כל צעד שלהם, כשהיא קוראת לאלה שהרחיקו מדי ביבבת התראה קצרה וצורמנית. קול מוזר ועמוק זה, שאין לטעות בו, נענה על ידי הגורים בצווחות חדות. כאשר אין אזהרתה של האם משיגה את התוצאה אשר קיוותה לה, היא ניגשת אל הגור, מרימה אותו בעור צווארו, נושאת אותו ומטילה אותו בחזרה אל מקום המסתור בעשב הגבוה. מכל האמור לעיל, ברי כי נקבת הברדלס מתקשה מאוד בשעה שעליה לשאת במלוא האחריות לטיפול ולגידול גוריה. לעומת נקבת הברדלס, הלביאות מגנות על גוריהן בשיטה המכונה "בית הילדים" המשותף – חלק מהלביאות יוצאות לצוד מזון בעוד שלביאה אחת או מספר לביאות שומרות על הגורים. כאשר מגיעים הגורים לגיל שישה שבועות, הם גדולים מספיק כדי לעזוב את מקום המקלט שלהם וללוות את אמם בנדודיה על פני שטחי הציד. הם נחבאים בתוך כתמי עשב גבוה תוך כדי הסוואה הודות לרעמותיהם האפורות. בהגיעם לגיל חודשיים מאבדים גורי הברדלס אחדות מתכונותיהם הילדותיות וממראם החיצוני אשר כולל את השערות השחורות על בטנם ועל צדי הגוף ובפרט את הרעמה הארוכה המכסה את צווארם וגבם. עם הזמן הם הופכים ליותר ויותר פעילים. כשהנקבה מבחינה בטרף או מתחילה לארוב לו והיא חוששת ששעשועי הגורים יגלו אותה, היא משמיעה קריאה נמוכה וקצרה הגורמת לגורים לקום מיד על רגליהם ולהתאסף סביבה בלי נוע ולהתבונן בה בתשומת לב גם אם היא רחוקה מהם 500 מטרים ויותר. ייתכן מאוד כי הם נעזרים בכתם השחור המצוי על גב אפרכסות אוזניה והבולט באופן מוכר מיתר גופה, כדי לזהות אותה בשטח. גורים המגיעים לגיל ארבעה חודשים ומנסים להתקרב אל האם כדי לינוק – מגורשים על ידה מיד. בגיל זה הטפרים שלהם עדיין חדים ויותר מתכנסים מאלו של הבוגר, עובדה המאפשרת להם לטפס בקלות על העצים. עד מהרה מקיימים הגורים ריצות סדירות על פני השטחים הנוקשים של המישורים בסוואנות ומאמנים את שריריהם וגידיהם. בגיל שישה חודשים נמצאים הברדלסים בשני השלישים של הדרך לקראת הפיכתם לבוגרים. חלק ניכר מן הזמן הם מעבירים ברדיפה זה אחר זה, כשאחדים מהם מגלמים את תפקיד הצייד והאחרים את תפקיד הניצוד. הם מתגלגלים על פני הקרקע ברגלים סבוכות ונוגסים זה בצווארו של זה. חיקויי ציד כאלו אינם מגיעים לעולם לכלל קרבות רציניים, ואין הם אלא חלק מהכשרתם של הגורים. כתוצאה ממשחקי ילדות אלה נרכשים בדייקנות וביעילות כל אותם כישורי פעולה ותנועה, הנהפכים מאוחר יותר לשאלה של חיים ומוות: תקיפה פתאומית של הטרף. המכה המכריעה של הכף. נעיצת המוות של הניבים. לעיתים הם מתרגלים את כישוריהם על תנים, האורבים סביב טרף אשר ניצוד בידי הבוגרים. השיעורים האמיתיים נערכים בגיל שבעה חודשים. בגיל זה לומדים הגורים לארוב, להכריע את הטרף ארצה ולהרגו. הנקבות יכולות להוליך את גוריהן לעבר קבוצות של צבאים, כדי שיוכלו לצוד אותם ללא עזרה. במהלך מסעות הלימודים הללו אין האם מנסה לתפוש את הטרף בעצמה. תחת זאת, היא סוגרת על דרכי הנסיגה של הטרף ומכוונת אותו למסלול זה של צאצאיה. במהלך תקופת ההכשרה ממשיכה נקבת הברדלס לפעול באופן עצמאי בכל הנוגע לבעיה רצינית של מציאת מזון למשפחתה. שכן, בניה הצעירים עדיין אינם חזקים די הצורך כדי להסתדר בעצמם. לאמיתו של דבר הם מהווים מכשול יותר מאשר עזרה. עד גיל 10 חודשים, אין הם מסוגלים להכריע חיה ארצה באחת מכפותיהם הקדמיות או לחנוק אותה בביטחון, כדרך הבוגרים. כאשר הם מכריעים צבי, טפריהם נשלחים אל גב הצוואר, או לחלקים אחרים פחות פגיעים של הגוף, ואינם ממיתים את הטרף. רק הגיל לבדו מביא את הניסיון ורק בתום תסכול וכישלונות מרובים, מצליחים הברדלסים להשתמש בשיניהם ובכפותיהם ולהביא בנשיכה מהירה אחת בצוואר הטרף, לשיתוקו של קורבנם ולמותו המהיר. ברדלסים מגיעים למלוא התפתחותם הגופנית ולבגרותם המינית בגיל שבין 13–16 חודשים. חלק מרעמת הצוואר והכתפיים עדיין ניכרות בהם, אלא שזו מצומצמת ביותר הן באורך והן בהיקף. עד מהרה תהא הנקבה הבוגרת מוכנה לקחת לה בן זוג או בני זוג חדשים. הצעירים חייבים להתכונן לעזוב אותה, כדי להצטרף לחבורה אחרת, או לפתוח בחיים מבודדים. החלטתם תקבע במידה רבה על פי מספריהם היחסיים של אויבים טבעיים באזור נתון. במקומות משופעים באריות, נמרים וצבועים נוטים הברדלסים להישאר במבודד, אך במקומות שהטורפים מעטים ומרוחקים זה מזה ניתן למצוא קבוצות גדולות של ברדלסים. אף על פי שהברדלס איננו מסוכן לאדם, השבתו לטבע קשה ביותר מהסיבות הבאות: רביית הברדלס מסובכת יחסית לרבייה אצל טורפים אחרים, דבר המקשה על הקמת אוכלוסייה בשבייה למטרות שחרור. רמת פוריות נמוכה אצל זכרי הברדלס מקשה על הקמת אוכלוסייה בשבייה למטרות שחרור. לימוד הברדלס לשרוד לבדו בטבע הוא מורכב וקשה מאוד לעשות זאת כאשר רוצים למנוע מהברדלס לקיים יחסים כלשהם עם בני האדם. השטחים שבהם חי הברדלס בעבר כבר אינם אותם השטחים כיום וסיכוי אקלומו של הברדלס בשל כך קטן. כפי שהברדלס נכחד מאזור מסוים כך גם טרפו: כמות קטנה מדי של טרף תוביל לכך שהברדלס לא יצליח לטרוף ואם כן יצליח, ייפגע באוכלוסיות האלו. למרות כל הקשיים הללו, כבר הושבו ברדלסים לטבע במספר מקומות מצומצמים באפריקה. בישראל הסבירות להשבת ברדלסים היא נמוכה, שכן שטחי המחיה שלו קטנו, ואי שיתוף פעולה עם ירדן, מצרים או סוריה יוביל לציד הברדלסים שיושבו, כפי שקרה בניסיון להשיב יענים לישראל. כמות הארנבות והחוגלות קטנה מאוד עקב ריבוי טורפים כמו הקרקל והתן, ובכך מצטמצמים מקורות המזון של הברדלס. חשש מפגיעה לחיי אדם ומקנה יפגע בברדלס עקב פרסום שלילי ובנוסף תת-המין שהיה חי בישראל מצוי במספרים קטנים ביותר במדינה עוינת (איראן). הבאת הברדלסים לישראל עלולה להיתקל בקשיים רבים מצד איראן והמדינות לאורך הגבול הדרומי (ירדן ומצרים). ארץ ישראל הייתה בעבר חלק מתחום תפוצתו של הברדלס. הברדלס היה חי בכל רחבי הארץ שהיו פתוחים למחצה ללא חורש ים-תיכוני רב ולא על הרים רמים. דרום הגולן היווה לברדלס מקום מצוין לשגשג (אקלים חם בשילוב של נחלים מצפון הרמה וכמות צבאים וארנבות מכובדת). בארץ הברדלס ככל הנראה ניזון מצבאים, ארנבות, ציפורי קרקע שונות (חוגלה, שליו וחוברה) ומכרסמים. להבדיל מחיות יום גדולות אחרות שחיו בארץ, הברדלס לא מוזכר בתנ"ך, נראה שבתקופה זו לא ידעו להבדיל בינו לבין הנמר הדומה לו. תת-המין שחי בארץ, היה תת-המין האסייתי החי בתחום התפוצה האסייתי של הברדלס (כולל מצרים). התצפית האחרונה של הברדלס בישראל הייתה ב-9 בדצמבר 1959 בשעות הבוקר. שני נהגי משאית נהגו לאורך כביש הערבה, חיה בלתי מזוהה רצה לידם עצרה והתבוננה ברכבם. החיה הבלתי מזוהה הזו הייתה, לפי תיאורי הנהגים שלא הכירו את החיה בשמה ובמראה, ברדלס. באותו מקום, 13 ימים מאוחר יותר, ב-22 בדצמבר 1959 בשעה שבע בערב, נצפה הברדלס בשנית כשהוא רץ לצד ג'יפ נוסע. תצפיות אלו היו התצפיות האחרונות של הברדלס בישראל. תצפיות אחרות היו של טריסטראם שדיווח על ברדלסים בגליל העליון ובהר תבור. הדיווח האחרון של הברדלסים באזור היה בירדן ב-1962: בשנה זו ניצודה נקבה עם גורתה וכיום אפשר לראות את הפוחלץ שלה מוצג לראווה. כיום ככל הנראה לא שרדו ברדלסים בכל האזור מלבד באיראן והאוכלוסייה שם היא במצב חמור משחשבו; בשנות ה-70 כללה האוכלוסייה כ-150 ברדלסים וכיום יש 70 ברדלסים, מתוכם כ-40 חיים בטבע. פרוותו של הברדלס היחידי מתת המין האסיאתי, שהצליח לשרוד את המאה ה-19 בישראל, נמצאת כיום כמוצג באוניברסיטה העברית. פרוות ברדלס זו נקנתה על ידי טריסטראם ונתרמה לאוניברסיטה. כיום יש פרט אחד של נקבה בשימור בגן החיות התנ"כי. מדיה וקבצים בנושא ברדלס בוויקישיתוף ברדלס, באתר ITIS (באנגלית) ברדלס, באתר NCBI (באנגלית) ברדלס, באתר Animal Diversity Web (באנגלית) ברדלס, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) ברדלס, באתר GBIF (באנגלית) animal/Acinonyx ברדלס, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) נדב לוי, ברדלסים: המהירים ביותר, באתר "מסע אחר" דר. אסף רוזנטל, ‏ברדלסים נכחדים בשבי, באתר "הידען", 14 באוגוסט 2017 שתי תוכניות רדיו בנושא החתוליים הגדולים שהיו בארץ (אריה, ברדלס ונמר): תוכנית א', תוכנית ב', מתוך "פה ושם בארץ ישראל", הסכת בהגשת יפתח מזור יונקים בסכנת הכחדה באזור הים התיכון 2009, באתר IUCN (באנגלית) ברדלס באתר הרשימה האדומה של IUCN מסתבר שהצ'יטות פחות מהירות ממה שהמדע חשב עד כה, באתר וואלה, 28 בינואר 2015 מסתבר שהצ'יטות פחות מהירות ממה שהמדע חשב עד כה, באתר וואלה, 28 בינואר 2015 להרחבה ראו: אברהם אופיר שמש, ה"ברדלס" שבספרות חז"ל: פרק בגאוגרפיה של זיהוי. מועד י"ד, תשס"ד (עמ' 70-80). Hopwood, A. T., Olduvai Gorge; a report on the evolution of the hand-axe culture in beds I-IV, ‏1951 Thenius, E, Gepardreste aus dem Altquartär von Hundsheim in Niederösterreich, 1954, עמ' 225–238 Cherin, M.; Iurino, D. A.; Sardella, R.; Rook, L., Acinonyx pardinensis (Carnivora, Felidae) from the Early Pleistocene of Pantalla (Italy): predatory behavior and ecological role of the giant Plio-Pleistocene cheetah, ‏2014 Cherin, M.; Iurino, D. A.; Sardella, R.; Rook, L., Acinonyx pardinensis (Carnivora, Felidae) from the Early Pleistocene of Pantalla (Italy): predatory behavior and ecological role of the giant Plio–Pleistocene cheetah, ‏2014 Faurby, S.; Werdelin, L.; Svenning, J. C, The difference between trivial and scientific names: There were never any true cheetahs in North America.