Mismatch negativity

Mismatch negativity או בקיצור MMN הוא רכיב של פוטנציאל מוחי קשור אירוע (ERP) שמיעתי. כלומר הוא רכיב המייצג חלק מתוך ההתפלגות הפוטנציאלים על הקרקפת המופיעה כתגובה לעיבוד מידע שמיעתי במוח. רכיב זה נחקר רבות בשדות המחקר של מדעי המוח הקוגניטיביים כמייצג זיהוי חריגות בקלט שמיעתי. הפרשנות הנפוצה כיום להופעת ה-MMN היא שהוא מופיע לאחר קלט מפתיע, קלט הסותר ניבוי שנוצר ברשת העצבית במערכת השמיעה לגבי העתיד הקרוב. בצורתו הקלאסית גל זה מופיע כירידת מתח באלקטרודות ה-EEG, כאשר התגובה החזקה ביותר נצפית באלקטרודות שממוקמות באזורים מרכזיים ומצחיים-מרכזיים של הקרקפת, בסדרה העתית הנוצרת מחיסור בין ERP של צליל נפוץ (להלן סטנדרטי) מ-ERP של צליל נדיר (להלן חריג). מלבד הצורה הקלאסית נמצא גל MMN גם כתגובה לחריגות מקלט שמעתי שאינן מורכבות מצליל בודד. לדוגמה מחקרים מצאו הופעה של הגל כתגובה לחריגה מהתחביר המנובא למשפט או לחלופין כתגובה לחריגה מדפוס מוזיקלי חוזר. הגל מגיע לשיא לרוב ביו 150 ל-250 מילישניות לאחר התחלת השוני בין שני הצלילים. זמן ההגעה לשיא, או בטרמינולוגיה של עיבוד אותות – העכבה של הגל, מתקצר עם הגברת גודל השוני בין הצליל הסטנדרטי לחריג. וגודל המשרעת של הגל קטנה ככל שהגירוי החריג יותר נפוץ. תהליך איתור רצפי קול מפתיעים, המשמש כבסיס להופעת ה-MMN, הוא תהליך שאינו דורש קשב ולרוב גם לא מודעות. התהליך נצפה גם בחלק ממטופלים אשר היו שרויים בתרדמת או בזמן שינה כמו גם בתינוקות וילדים קטנים. דוגמה לשינויי פוטנציאל הנגרמים בתופעת ה-mismatch negativity. ניתן לראות את הפוטנציאל קשור-אירוע האופייני בקו האדום בתמונה A. בתמונה B מופיע תרשים המתאר בצבעי כחול-אדום את השתנות הפונטציאל החשמלי כפונקציה של הזמן (ציר אופקי) באלקטרודות שונות ש לה-EEG (מפוזרות על הציר האנכי). לקוח מתוך באמצעות כלים מתמטיים ופיזיקליים שוחזרו מקורותיו של ה-MMN על סמך התפלגות הפוטנציאלים האופיינית לו. בסקירה שביצע החוקר ליאון דעואל בשנת 2007 מובא כי המקורות שנמצאו בצורה קונסיסטנטית (מתמדת) לאורך שלל מחקרי MMN הם הפיתול המצחי התחתון, והפיתול על שם השל. המקור הטמפורלי נמצא ככזה שמשתנה כפונקציה של סוג החריגה, אשר הפלט שלה הוא המיקום העיקרי בו מעובד המידע של סוג החריגה. לדוגמה אם הסתירה לניבוי התבצעה באי התאמה תחבירית אז המקור הטמפורלי של ה-MMN יוכוון לאזור בו מעובד התחביר של המשפט, ואם הסתירה התבצעה באי התאמה פונמית, אזי האזור בו ימוקם המקור ל-MMN יהיה מקום העיבוד של פונמות באונה הטמפורלית. רישומי מוח שפורסמו בשנת 2009 מראים כי אם החריגה חוזרת שוב ושוב – בצורה הניתנת לחיזוי – אז עם הזמן המוח יתחיל לצפות לה, וחריגה מהציפייה הגלובלית הזו תיצור שינוי אופייני לה ברישום ה-EEG. המיקום המשוערך שבו החריגה הגלובלית מעובדת הוא באזור הפרונטלי. עם זאת, ציפייה מסדר גבוה כבר דורשת פניות של המיינד. רישומי EEG, שנלקחו מנבדקים שנדרשו לעשות מטלה הדורשת מאמץ מחשבתי רב, כמעט ולא הראו סממנים לציפייה מסדר גבוה. ממצא מעניין הוא, שמטופלים בתרדמת שהציגו ציפייה מסדר גבוה, יצאו מהתרדמת תוך כמה שבועות, בעוד מטופלים שלא הציגו יכולת זו נשארו בתרדמת יותר זמן או לא יצאו ממנה. רישומי המוח שפורסמו בשנת 2009 הראו סיגנל אופייני כאשר ציפייה גלובלית נסתרת, בשנת 2019 חוקרים הצליחו לזהות סממן ישיר לציפייה מסדר גבוה: גלים מסוימים בתדר גבוה, שנוצרים באונה הפרונטלית מופיעים לפני בא חריגה צפויה. ממצאים אלו מעמידים את המקור הפרונטלי כמשחק תפקיד חשוב בלמידה של דפוסים בקלט השמיעתי אשר המקור הטמפורלי ככל הנראה אינו מזהה. מלבד ה-MMN המסורתי המופיע ברישום אלקטרואנצפלוגרפי, נמצאו דפוסים מקבילים גם בשיטות רישום אחרות כמו דימות תהודה מגנטית תפקודי (fMRI), מגנטואנצפלוגרפיה (MEG), דימות אופטי (Optical Imaging-OI) טומוגרפיית פליטת פוזיטרונים (PET) ורישומים תוך-גולגולתיים כמו ECoG. כמו כן, נמצא בחושים אחרים נמצאו תופעות מקבילות: בחוש המישוש, בחוש הריח ובחוש הראיה. ה-MMN התגלה בשנת 1978 על ידי החוקר ריסטו נוטאנן (Risto Näätänen) במכון לחקר התפיסה של הארגון ההולנדי למחקר מדעי יישומי (TNO) בהולנד. מדיה וקבצים בנושא Mismatch negativity בוויקישיתוף Näätänen, R., Gaillard, A. W., & Mäntysalo, S. (1978). Early selective-attention effect on evoked potential reinterpreted. Acta psychologica, 42(4), 313-329. Näätänen, R., & Michie, P. T. (1979). Early selective-attention effects on the evoked potential: a critical review and reinterpretation. Biological psychology, 8(2), 81-136. Winkler, I. (2007). Interpreting the mismatch negativity. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 147-163. Parras, G. G., Nieto-Diego, J., Carbajal, G. V., Valdés-Baizabal, C., Escera, C., & Malmierca, M. S. (2017). Neurons along the auditory pathway exhibit a hierarchical organization of prediction error. Nature communications, 8(1), 2148. Amenedo, E., & Escera, C. (2000). The accuracy of sound duration representation in the human brain determines the accuracy of behavioural perception. European Journal of Neuroscience, 12(7), 2570-2574. Bekinschtein, T. A., Dehaene, S., Rohaut, B., Tadel, F., Cohen, L., & Naccache, L. (2009). Neural signature of the conscious processing of auditory regularities. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(5), 1672-1677. Mismatch negativity (MMN): An objective measure of sensory memory and long-lasting memories during sleep M. Atienza, J.L. Cantero and E. Dominguez-Marin International Journal of Psychophysiology, 46 (3) (2002), pp. 215-225 Speed and cerebral correlates of syllable discrimination in infants G. Dehaene-Lambertz and S. Dehaene Nature, 370 (1994), pp. 292-295 Brandmeyer, A., Sadakata, M., Spyrou, L., McQueen, J. M., & Desain, P. (2013). Decoding of single-trial auditory mismatch responses for online perceptual monitoring and neurofeedback. Frontiers in neuroscience, 7, 265. Deouell, L. Y. (2007). The frontal generator of the mismatch negativity revisited. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 188-203. Dürschmid, S., Reichert, C., Hinrichs, H., Heinze, H. J., Kirsch, H. E., Knight, R. T., & Deouell, L. Y. (2019). Direct evidence for prediction signals in frontal cortex independent of prediction error. Cerebral Cortex, 29(11), 4530-4538. Celsis, P., Boulanouar, K., Doyon, B., Ranjeva, J. P., Berry, I., Nespoulous, J. L., & Chollet, F. (1999). Differential fMRI responses in the left posterior superior temporal gyrus and left supramarginal gyrus to habituation and change detection in syllables and tones. Neuroimage, 9(1), 135-144. Hari, R., Hämäläinen, M., Ilmoniemi, R., Kaukoranta, E., Reinikainen, K., Salminen, J., ... & Sams, M. (1984). Responses of the primary auditory cortex to pitch changes in a sequence of tone pips: neuromagnetic recordings in man. Neuroscience letters, 50(1-3), 127-132. Csépe, V., Pantev, C., Hoke, M., Hampson, S., & Ross, B. (1992). Evoked magnetic responses of the human auditory cortex to minor pitch changes: localization of the mismatch field. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology/Evoked Potentials Section, 84(6), 538-548. Rinne, T., Gratton, G., Fabiani, M., Cowan, N., Maclin, E., Stinard, A., ... & Näätänen, R. (1999). Scalp-recorded optical signals make sound processing in the auditory cortex visible. Neuroimage, 10, 620-624. Tervaniemi, M., Medvedev, S. V., Alho, K., Pakhomov, S. V., Roudas, M. S., van Zuijen, T. L., & Näätänen, R. (2000). Lateralized automatic auditory processing of phonetic versus musical information: a PET study. Human brain mapping, 10(2), 74-79. Dürschmid, S., Edwards, E., Reichert, C., Dewar, C., Hinrichs, H., Heinze, H. J., ... & Knight, R. T. (2016). Hierarchy of prediction errors for auditory events in human temporal and frontal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(24), 6755-6760. Kekoni, J., Hämäläinen, H., Saarinen, M., Gröhn, J., Reinikainen, K., Lehtokoski, A., & Näätänen, R. (1997). Rate effect and mismatch responses in the somatosensory system: ERP-recordings in humans. Biological psychology, 46(2), 125-142. Pause, B. M., & Krauel, K. (2000). Chemosensory event-related potentials (CSERP) as a key to the psychology of odors. International Journal of Psychophysiology, 36(2), 105-122. Pazo-Alvarez, P., Cadaveira, F., & Amenedo, E. (2003). MMN in the visual modality: a review. Biological psychology, 63(3), 199-236.