מתח מנוחה

מתח מנוחה או פוטנציאל מנוחה הוא הפרש פוטנציאל חשמלי הנשמר בין שני צדדיו של קרום התא, דהיינו בין פנים התא לסביבתו החיצונית. מתח מנוחה קיים כמעט בכל תא. עם זאת הוא בעל חשיבות מיוחדת בתאים בעלי כושר התעוררות המסוגלים לייצר בקרומיהם דחפים אלקטרוכימיים, כמו למשל: תאי עצב ותאי שריר. שינויים במתח קרום התא, אשר מוציאים אותו ממצב של מתח מנוחה, הם הבסיס ליכולת קבלת והעברת האותות בתאים אלה. תזוזה של המתח לערכים חיוביים יותר ממתח המנוחה מכונה הפחתת קיטוב (בלועזית: דפולריזציה), ותזוזה לערכים שליליים יותר מכונה קיטוב יֶתר (בלועזית: היפרפולריזציה). ערכו של מתח קרום התא מושפע משינויים ספציפיים בחדירות קרום התא ליוני אשלגן, נתרן, סידן וכלור ומשינויים במפל הריכוזים של היונים המחוללים על ידי משאבות יונים, תעלות יונים וחלבונים ממברנלים אינטגרליים נוספים. במצב מנוחה, פנים התא הוא שלילי לעומת הסביבה החיצונית. מתח מנוחה של תאי עצב הוא 70- מיליוולט (mV)[דרוש מקור]. לתא שריר שלד גדול מתח מנוחה דומה אך בחלק מתאי העצב והשריר (למשל בתאי שריר חלק) נמדדים מתחים אחרים בתחום 40- מיליוולט עד 60- מיליוולט. מחוץ לזמן ה"מנוחה" של התאים, מתח קרום התא משתנה באופן מהותי כאשר מתחולל עירור של התא. תא עצב שאינו פעיל יכול להישאר במצב המנוחה במשך זמן רב. הוא יופעל רק בעקבות גירוי מתאים, אשר יגרום לשינויים במתח החשמלי של הקרום. מתח קרום התא נמדד בעזרת מיקרו-אלקטרודה המוכנסת לתוך התא. האלקטרודה דקה דיה למניעת הרס התא, קוטרה כחצי מיקרון. חלקה החיצוני של האלקטרודה עשוי גליל זכוכית דקה וחלקה הפנימי מלא בתמיסה מוליכת חשמל. המיקרו-אלקטרודה ואלקטרודה נוספת הנמצאת מחוץ לתא מחוברות למד מתח. קרום התא העשוי דו-שכבה ליפידית יוצר תווך הידרופובי שחומרים הידרופילים כגון יונים אינם יכולים לעבור דרכו ללא מתווכים. בנוזל התוך-תאי, בציטוזול, קיים ריכוז גבוה של יוני אשלגן בהשוואה לנוזל החוץ-תאי. במצב היפותטי דוגמת זה שמתואר באיור העליון ("היווצרות מתח על קרום תא") לא תתרחש השוואה של ריכוז יוני אשלגן מכיוון שקרום התא לא מאפשר את מעברם. פתיחה של תעלת יונים בררנית המאפשרת מעבר של יוני אשלגן בלבד (איור אמצעי) תאפשר תנועה של אלו מתוך התא, שם הריכוז גבוה, אל מחוץ לתא, שם הריכוז נמוך. מעבר היונים הטעונים במטען חשמלי חיובי יצור עודף במטען חיובי מחוץ לתא שיתבטא בהצטברות של יונים חיוביים בצד החיצוני של קרום התא והצטברות יונים שליליים בצד הפנימי של קרום התא. המטען החשמלי החיובי מחוץ לתא דוחה מטענים חיובים ובהם יוני האשלגן עצמם ומופעל כוח מנוגד ליציאת יוני אשלגן. מרגע שכוח הדחיה החשמלי משתווה לכוח שמניע את היונים עם מפל הריכוזים, התנועה נטו של יוני האשלגן אל מחוץ לתא תשתווה לאפס. הפרש הפוטנציאל החשמלי שניתן למדוד בזמן שיווי המשקל בין הכוחות הוא פוטנציאל שיווי המשקל היוני של אשלגן או פוטנציאל נרנסט לאשלגן. ניתן לחשב את פוטנציאל שיווי המשקל היוני לכל יון בעזרת משוואת נרנסט (על שם חתן פרס נובל לכימיה ולטר נרנסט):   E i o n = 2.303 R T z F log ⁡ [ i o n ] o [ i o n ] i {\displaystyle \ E_{ion}=2.303{RT \over zF}\log {[ion]_{o} \over [ion]_{i}}} כאשר   E i o n {\displaystyle \ E_{ion}} הוא פוטנציאל שיווי המשקל היוני,   R {\displaystyle \ R} קבוע הגזים,   T {\displaystyle \ T} טמפרטורה בקלווין,   z {\displaystyle \ z} מטען היון,   F {\displaystyle \ F} קבוע פאראדיי,   [ i o n ] o {\displaystyle \ [ion]_{o}} ריכוז היון מחוץ לתא ו-   [ i o n ] i {\displaystyle \ [ion]_{i}} הוא ריכוז היון בתוך התא. ליונים בגוף עם טמפרטורה נורמלית של 37 מעלות צלזיוס, ניתן לפשט את המשוואה על ידי חישוב מרבית מרכיביה מראש למעט היחס בין ריכוז היונים מחוץ לתא לריכוז היונים בתוך התא, למשל ליון בעל מטען חשמלי חיובי אחד כגון אשלגן (   K + {\displaystyle \ K^{+}} ) או נתרן (   N a + {\displaystyle \ Na^{+}} ):   E i o n = 61.54 log ⁡ [ i o n ] o [ i o n ] i {\displaystyle \ E_{ion}=61.54\log {[ion]_{o} \over [ion]_{i}}} וליון בעל מטען חיובי כפול כגון סידן (   C a + 2 {\displaystyle \ Ca^{+2}} ):   E C a + 2 = 30.77 log ⁡ [ C a + 2 ] o [ C a + 2 ] i {\displaystyle \ E_{Ca^{+2}}=30.77\log {[Ca^{+2}]_{o} \over [Ca^{+2}]_{i}}} ריכוז יוני האשלגן בתוך התא גדול בערך פי 20 מריכוזו מחוץ לתא, בתנאים כאלו על פי משוואת נרנסט פוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן שווה ל 80- מיליוולט. ריכוז יוני הנתרן בתוך התא קטן בערך פי 10 מריכוזו מחוץ לתא, לפי משוואת נרנסט הפוטנציאל לנתרן שווה לכ-61 מיליוולט (אין סימן מינוס ליד התוצאה מכיוון שהכוח שמופעל עקב ריכוז גבוה של קטיונים מחוץ לתא יגיע לשיווי משקל לאחר הצטברות מטען חיובי בתוך התא). קרום תא חדיר ליותר מיון אחד ולכן לא ניתן לחשב את המתח עליו בעזרת משוואת נרנסט. יש לקחת בחשבון לא רק את היחס בין ריכוזי כל יון, אלא גם את שיעור החדירות היחסי של קרום התא לכל יון ואת מטענו של כל יון. משוואת גולדמן לוקחת בחשבון את כל אלו. כך תראה המשוואה לחישוב מתח קרום תא תוך התייחסות לנתרן, אשלגן וכלור, היונים המשמעותיים ביותר ליצירת מתח בקרום תאי עצב ושריר:   V m = − 61.54 log ⁡ C N a + o P N a + + C K + o P K + + C C l − o P C l − C N a + i P N a + + C K + i P K + + C C l − i P C l − {\displaystyle \ V_{m}=-61.54\log {{C_{Na^{+}}}_{o}P_{Na^{+}}+{C_{K^{+}}}_{o}P_{K^{+}}+{C_{Cl^{-}}}_{o}P_{Cl^{-}} \over {C_{Na^{+}}}_{i}P_{Na^{+}}+{C_{K^{+}}}_{i}P_{K^{+}}+{C_{Cl^{-}}}_{i}P_{Cl^{-}}}} כאשר   V m {\displaystyle \ V_{m}} הוא מתח קרום התא,   C x {\displaystyle \ C_{x}} ריכוז יון x בתוך התא (   i {\displaystyle \ i} ) ומחוץ לתא (   o {\displaystyle \ o} ) ו-   P x {\displaystyle \ P_{x}} חדירות הקרום היחסית ליון x. היונים מסומנים כ-   N a + {\displaystyle \ Na^{+}} לנתרן,   K + {\displaystyle \ K^{+}} לאשלגן ו-   C l − {\displaystyle \ Cl^{-}} לכלור. אם חדירות קרום התא לשניים מהיונים תהיה אפסית, ישפיע על התוצאה רק היחס בין ריכוזי היון שכן עובר דרך הקרום, והמשוואה תצומצם לכדי זהות עם משוואת נרנסט. מתח המנוחה של תאי עצב גדולים הוא בערך 90- מיליוולט. כדי לקיים את המתח צריכים להתקיים שני תנאים בסיסיים, הבדל ביחס בין ריכוזי יונים מחוץ ובתוך התא, ואפשרות מעבר ליונים דרך קרום התא. אנזים המכונה משאבת נתרן-אשלגן משתמש באנרגיה הגלומה באדנוזין תלת-זרחתי (ATP) כדי להעביר באופן אקטיבי דרך קרום התא יוני נתרן ואשלגן. משאבת נתרן-אשלגן מעבירה בכל מחזור פעילות שלושה יוני נתרן אל מחוץ לתא ושני יוני אשלגן אל תוך התא. משאבות אלו, הנמצאות בכל תא חי, יוצרות מפל ריכוזים הגדול כדי פי 10 יותר יוני נתרן מחוץ לתא ופי 35 יותר יוני אשלגן בתוך התא. משאבות נתרן-אשלגן תורמות גם למתח הנבנה על קרום התא שכן בכל מחזור פעילות הן מוציאות שלושה קטיונים ומכניסות שני קטיונים ויוצרות מעבר נטו של מטען אחד חיובי אל מחוץ לתא. בקרום התא נמצאות תעלות יונים דרכן "דולפים" בחזרה פנימה יוני נתרן ובחזרה החוצה יוני אשלגן. חדירות הקרום לאשלגן גדולה בערך פי 100 מאשר חדירותו לנתרן, ולכן מתח המנוחה המחושב בעזרת משוואת גולדמן קרוב הרבה יותר לפוטנציאל נרנסט של אשלגן (94- מיליוולט כאשר ריכוז האשלגן בתא גדול פי 35) מאשר לפוטנציאל נרנסט של נתרן (61+ מיליוולט). שיעור היונים שעוברים בפועל דרך קרום התא כדי שייווצר מתח הוא מזערי. ליצירת מתח של 90- מיליוולט רק 1‎/5,000,000 עד 1/100,000,000 מהיונים החיוביים בתא צריכים לצאת ממנו. שיעור זה ושיעור דומה לו של יונים חיוביים הנכנסים ומשנים את מתח קרום התא עד 35+ מיליוולט יכול לעבור תוך פרק זמן קצר מאוד, המתח על הקרום יכול להשתנות תוך 1/10,000 שנייה. מעבר יונים חיוביים אל מחוץ לתא גורם להצמדותם לדופן החיצונית של קרום התא ולהצמדות יונים שליליים לדופן הפנימית של קרום התא. יתר היונים בתוך ומחוץ לתא ממשיכים לשמור על סביבה נייטרלית מבחינה חשמלית, על כמות זהה של יונים חיוביים ויונים שליליים. קרום התא עצמו פועל כקבל שהודות לעובי הקרום יכול הקיבול שלו להגיע למיקרו-פאראד לסנטימטר מרובע. עקרון האלקטרונטרליות גורס כי ברמה המקרוסקופית של התא בשני המדורים, הן בתוך התא והן מחוצה לו המתח הוא אפס. זאת כיוון שתנודות היונים אשר יוצרות את המתח זניחות ביחס להרכב היוני של הסביבה החוץ תאית או הפנים תאית, אשר ממסך את התנודות בהרכב החשמלי, כך שמעבר היונים אינו טוען את הסביבה ואינו גורם בה לריאקציות אלקטרוכימיות. דומה הדבר למערכת שבה שני מכלים של צבע מעורבב, אדום וכחול, המכילים כל אחד עשרות אלפי ליטרים של צבע מעורבב. הפרדה של ליטר אדום אחד והעברתו ממכל אחד למשנהו לא תשפיע ברמה המקרוסקופית על ריכוזי הצבע במיכלים מה שלא יגרור הבדל בצבע הנראה שלהם. עם זאת ברמה המיקרוסקופית, המעבר עצמו של יונים בתעלות בממברנה, המשמשת כקבל, טוען אותה. דבר הגורם להתפלגות מטען משני צידיה. דחף עצבי Mark F Bear, Barry Connors, Michael Paradiso, Neuroscience: Exploring the Brain, Lippincott Williams & Wilkins, pp. 46-65 Guyton AC, Hall JE. Textbook of Medical Physiology, 9th Ed., W.B. Saunders Company, 1996, pp. 57-61 Stephen H. Wright (2004) Generation of resting membrane potential, Advances in physiology Education מתח מנוחה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) הַפְחָתַת קִטּוּב במילון רפואת הלב [רפואה] (תשע"ג), באתר האקדמיה ללשון העברית קִטּוּב יֶתֶר במילון רפואת הלב [רפואה] (תשע"ג), באתר האקדמיה ללשון העברית רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים הקיבוץ המאוחד.