איצטלנים

איצטלנים (שם מדעי: Ascidiacea) הם מחלקה של חסרי חוליות ימיים, הניזונים מסינון חומר אורגני מגוף המים. באיצטלנים קיימים מינים מושבתיים ומינים יחידאים. מרבית האיצטלנים הם ישיבים, צמודי מצע כאשר הפגית שלהם שוחה בגוף המים. איצטלנים נפוצים בכל הימים והאוקיינוסים, ואינם יכולים להתקיים במים מתוקים. איצטלנים (Ascidiacea) הם חסרי חוליות ימיים ממערכת המיתרניים (Chordata), המשויכים לתת המערכה מיתרני הזנב (Tunicata, ידועים גם כ-Urochordata). מחלקת האיצטלנים היא המחלקה הגדולה ביותר תחת תת-מערכה זו והיא מונה כיום כ-3000 מינים ידועים למדע. איצטלנים, בדומה לחולייתנים, משתייכים למערכת המיתרניים (Chordata), זאת בשל ארבעה מאפיינים משותפים: סדקי זימים, זנב פוסט אנאלי, מיתר גבי וצינור עצבים גבי חלול. באיצטלנים מאפיינים אלו קיימים בשלב הלרוולי (שלב התפתחותי מוקדם) ונעלמים בשלב הבוגר. הלרווה (פגית), של האיצטלן היא לרווה דמוית ראשן, אשר שוחה במים עד אשר היא עוברת גלגול (מטמורפוזה) (אנ') לבוגר ישיב, צמוד מצע. מחלקת האיצטלנים מחולקת לשלוש סדרות אשר נבדלות זו מזו בעיקר על ידי מבנה סל זימים שונה: Stolidobranchia (אנ') - סל זימים עם קפלים Phlebobranchia (אנ') - סל זימים עם כלי דם Aplousobranchia (אנ') - סל זימים פשוט. איצטלנים נפוצים בכל רחבי האוקיינוסים, ממעמקי הים ועד לאזורי גאות ושפל. הם יכולים להתיישב על מצע סלעי, בשוניות אלמוגים, על מצע מלאכותי ואף להיאחז בחול בעזרת איבר דמוי גבעול. מספר מינים הצליחו לפלוש בעשורים האחרונים לסביבות חדשות, בהם הם עלולים לגרום לנזקים כלכליים ולפגיעה בבעלי חיים מקומיים. איצטלנים הם פולשים מוצלחים מכמה סיבות שונות; הם מגיעים לגיל רבייה תוך מספר שבועות, הם דו ביתיים (הרמפרודיטים) ומשחררים מספר רב של גמטות לגוף המים, לרב אין להם טורפים טבעיים משמעותיים באזורים אליהם הם פולשים, והם מסוגלים לשרוד בטווח רחב של מליחות, טמפרטורה ואפילו זיהום . כלי שיט הם מקור ההפצה העיקרי של איצטלנים פולשים הנוהגים להיצמד לסדקים ואזורים מוגנים בתחתית כלי השייט ומסוגלים לשרוד את תנאי ההפלגה הקשה . בחופי ישראל ידועים מהספרות כעשרים ותשעה מינים שונים של איצטלנים מחופי הים התיכון, מתוכם חמישה אינם מינים מקומיים, ובמפרץ אילת עשרים ושבעה מינים שונים, מספרים אלו מהווים הערכת חסר בשל מאמצי דיגום וזיהוי נמוכים. המבנה הבסיסי של איצטלן, המכונה גם זואיד, דומה לאגרטל בעל שני פתחים: מסיפון כניסה אליו נשאבים מים אל בית הבליעה וסיפון יציאה דרכו מים יוצאים. בית הבליעה עבר התמחות לסינון מזון, יש בו סדקים והוא נקרא גם סל זימים מפני שמתבצע בו גם תהליך חילוף גזים (נשימה). רב האיצטלנים ניזונים על ידי סינון חלקיקים מגוף המים. חלקיקים הנעים בזרם המים נתפסים ברשת ריר אשר מופרשת מאיבר בשם אנדוסטיל, ומוסעים אל סל הזימים .האנדוסטיל הומולוגי לבלוטת התריס בחולייתנים. על גבי סל הזימים ישנם שוטונים, אשר תנועתם גורמת להזרמת מים. החלקיקים עוברים מסל הזימים לעבר מערכת העיכול בסדר הבא: ושט קצר, קיבה, בלוטות עיכול, מעי ופי טבעת שנפתח אל סיפון היציאה, משם הפסולת נפלטת החוצה על ידי התכווצות שרירים. ישנם מינים מושבתיים בהם קיימים הבדלים בארגון הזואידים במושבה. לכל זואיד יש פתח כניסת מים נפרד ואילו פתחי יציאת המים מתנקזים לפתח אחד משותף, כמו למשל במין הבוטריל הפרחוני (אנ'). במינים מושבתיים אחרים נשמר המבנה הבסיסי של הזואיד בעל פתח כניסה ופתח יציאה נפרד. איצטלנים מסננים בעיקר פיטופלנקטון וזואופלנקטון קטנים. בשביל להצליח להגיע לכמות מזון מספקת, איצטלנים מסננים כמות גדולה של מים, בין עשרות למאות מיליליטרים בדקה. באזורים אוליגוטרופים, אשר עניים בחומרי הזנה, איצטלנים אף מסוגלים לסנן חלקיקים הקטנים מגודל מיקרון, כמו בקטריות שונות. באיצטלנים קיים לב המורכב משרירים הנעים ומזרימים את הדם בתנועה פריסטלטית, כיוון זרימת הדם מתהפך בכל מספר דקות. כיסוי הגוף של איצטלנים נקרא איצטלה (טוניקה) והוא מהווה שלד גוף חיצוני. איצטלנים הם צמודי מצע ולכן צריכים להתקיים בתנאי קיצון כמו יובש, זיהום מים, טריפה ושחיקה, הטוניקה מהווה הגנה מפני גורמים אלו. הטוניקה מורכבת מחלבונים שונים כגון קולגן, קיטין, קריטין, טוניצין וחומרים נוספים רבים בעלי שימושים שונים. למשל, תאים פאגוציטים שמטרתם להגן מפני פתוגנים, תאים המאכסנים חומצה לשם הגנה מפני טורפים ותאים פיגמנטים בכדי לשמש הגנה מקרינת השמש. ישנם מינים של איצטלנים בהם מתקיימת בטוניקה סימביוזה עם חיידקים אשר מפיקים אור בתהליך ביולומינסנציה, ועם ציאנובקטריה המפיקות ומספקות סוכרים לאיצטלן בתהליך הפוטוסינתזה. למשל האיצטלן Diplosoma simile (אנ'), מין מושבתי ממפרץ אילת המקיים סימביוזה עם הציאנובקטריה Prochloron. במינים מסוימים הטוניקה יכולה להכיל מחטי שלד וכלי דם. איצטלנים מתרבים ברבייה מינית על ידי שחרור גמטות לגוף המים (spawning) כפי שמתקיים במרבית המינים היחידאים, או על ידי הפריה והדגרה פנימית (brooding), אסטרטגיה נפוצה במינים המושבתיים. בנוסף קיימת גם רבייה א-מינית באיצטלנים, במינים מושבתיים על ידי הנצה וגם על ידי יכולת רגנרציה גבוהה, אשר מאפשרת התפתחות מושבה חדשה מרקמה קטנה ואפילו מתאים בודדים. לחלק מן המינים היחידאים יש יכולת לרגנרציה גם כן, אך פחות מפותחת וכוללת בעיקר גדילה מחדש של איברים פגועים כמו סיפונים וגנגליון עצבים . למין היחידאי Polycarpa mytiligera (אנ') במפרץ אילת, יכולת רגנרציה ייחודית במהלכה מין זה מצליח להשלים את חלקי הגוף החסרים אף במקרה של חיתוך לשלושה חלקים שונים. לא ידוע על מיתרנים יחידאים אחרים המסוגלים לחדש כך את חלקי הגוף החסרים. בנוסף, בעת איום מין זה מסוגל לשחרר את מערכת העיכול שלו ( אוויסצרציה (אנ')) ולבנות אחת חדשה בתוך 12 יום איצטלנים משמשים כחיות מודל למחקרי התפתחות ואבולוציה בשל קרבתם הפילוגנטית לחוליתנים, מבנה גופם הפשוט, אורך דור קצר ויכולת הרגנרציה המרשימה. מפני שאיצטלנים הם חיות קבועות-מקום, ללא יכולת תנועה או הגנה, מינים רבים פיתחו חומרים נוגדי טריפה ונוגדי התיישבות . לחומרים אלו פוטנציאל לשמש כנגד צמדת ים (אנ') הגורמת נזק לכלי שיט ומבנים ימיים. בנוסף לכך, נמצא כי ניתן להפיק מאיצטלנים חומרים לשימושים שונים, כגון חומרים נוגדי סרטן, חומרים נוגדי מלריה וחומרים נוגדי חיידקים . מהמין Styela plicata (אנ') למשל, ניתן להפיק חומרים שונים, ביניהם חומרים אנטי סרטניים, אשר נמצאו כמדכאים תאים סרטניים מסוג HT-29 ממקור אנושי. חומרים נוגדי חמצון, חומרים כמו הפרין, המשמש כתרופה לדילול דם וחומרים אנטי מיקרוביאלים . ניתן להשתמש באיצטלנים כביו-אינדיקטורים (אנ') למצב ואיכות המים בשל היכולת שלהם לסנן חלקיקים קטנים ואף מתכות כבדות. במדינות שונות משתמשים באיצטלנים למאכל, המין Styela plicata (אנ') למשל, נאכל בקוריאה ואף נחשב טעים ובריא עקב ריכוז גבוה של סוכרים וחומצות אמינו. במאמר מדעי שפורסם לאחרונה, חוקרים ישראליים גילו מעגל חיים ייחודי בבוטריל הפרחוני (אצטלן מושבתי), אשר מתחדש ומזדקן במעגלים של כ90 יום, במהלכם הזואידים חוזרים ומשנים את תכונותיהם וחיים מחדש ממש בדומה לעוף החול המיתולוגי, מקצב זה כונה "מקצב אורשינה" – שמו התלמודי של עוף החול המיתולוגי [1]. מדיה וקבצים בנושא איצטלנים בוויקישיתוף איצטלנים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) איצטלנים, באתר ITIS (באנגלית) איצטלנים, באתר NCBI (באנגלית) איצטלנים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) איצטלנים, באתר GBIF (באנגלית) Noa Shenkar, Billie J. Swalla, Global Diversity of Ascidiacea, PLoS ONE 6, 2011-06-20, עמ' e20657 doi: 10.1371/journal.pone.0020657 Appeltans W, Ahyong S. T, Anderson G, Angel M. V, Artois T, Bailly N, Bamber R, Barber A, Bartsch I, Berta A, Błazewicz-Paszkowycz M, Boc, P, Boxshall G, Boyko C. B, Brandão S. N, Bray R. A, Bruce N. L, Cairns S. D, Chan T. Y,Costello M. J, The Magnitude of Global Marine Species Diversity, Current Biology 22, 2012-12, עמ' 2189–2202 doi: 10.1016/j.cub.2012.09.036 Claude Monniot, Françoise Monniot, Pierre Laboute, Coral Reef Ascidians of New Caledonia, IRD Editions, 1991, ISBN 978-2-7099-1050-7. (באנגלית) Gretchen Lambert, Invasive sea squirts: A growing global problem, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 342, 2007-03, עמ' 3–4 doi: 10.1016/j.jembe.2006.10.009 Mey-Tal Gewing, Shevy B.S. Rothman, Lilach Raijman Nagar, Noa Shenkar*, Early stages of establishment of the non-indigenous ascidian Herdmania momus (Savigny, 1816) in shallow and deep water environments on natural substrates in the Mediterranean Sea, BioInvasions Records 3, 2014-06, עמ' 77–81 doi: 10.3391/bir.2014.3.2.04 Doron Bereza, Noa Shenkar, Shipping voyage simulation reveals abiotic barriers to marine bioinvasions, Science of The Total Environment 837, 2022-09, עמ' 155741 doi: 10.1016/j.scitotenv.2022.155741 Shenkar N, Ecological aspect of the ascidian community along the israeli coasts, Tel Aviv University, 2008 A Ben Tal, N Shenkar, A Paz, K Conley, High mucous-mesh production by the ascidian Herdmania momus, Marine Ecology Progress Series 663, 2021-03-31, עמ' 223–228 doi: 10.3354/meps13631 Q. Bone, C. Carré, P. Chang, Tunicate feeding filters, Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 83, 2003-10, עמ' 907–919 doi: 10.1017/S002531540300804Xh Michio Ogasawara, Roberto Di Lauro, Nori Satoh, Ascidian Homologs of Mammalian Thyroid Transcription Factor-1 Gene Are Expressed in the Endostyle, Zoological Science 16, 1999-06, עמ' 559–565 doi: 10.2108/zsj.16.559 Yuval Jacobi, Gitai Yahel, Noa Shenkar, Efficient filtration of micron and submicron particles by ascidians from oligotrophic waters: Submicron particle capture by ascidians, Limnology and Oceanography 63, 2018-03, עמ' S267–S279 doi: 10.1002/lno.10736 Konrad M, Blood circulation in the ascidian tunicate Corella inflata (corellidae), PeerJ 12, 2016 Euichi Hirose, Ascidian tunic cells: morphology and functional diversity of free cells outside the epidermis, Invertebrate Biology 128, 2009-02, עמ' 83–96 doi: 10.1111/j.1744-7410.2008.00153.x Gil Koplovitz, Euichi Hirose, Mamiko Hirose, Noa Shenkar, Being green in the Red Sea - the photosymbiotic ascidian Diplosoma simile (Ascidiacea: Didemnidae) in the Gulf of Aqaba, Systematics and Biodiversity 13, 2015-03-04, עמ' 131–139 doi: 10.1080/14772000.2014.978410 Blanchoud S, Zondag L, Lamare M. D, Wilson M. J, Hematological Analysis of the Ascidian Botrylloides leachii (Savigny, 1816) During Whole-Body Regeneration, The Biological Bulletin 232, 2017 Ayelet Voskoboynik, Noa Simon-Blecher, Yoav Soen, Baruch Rinkevich, Striving for normality: whole body regeneration through a series of abnormal generations, The FASEB Journal 21, 2007-05, עמ' 1335–1344 doi: 10.1096/fj.06-7337com Susannah H. Kassmer, Adam D. Langenbacher, Anthony W. De Tomaso, Integrin-alpha-6+ Candidate stem cells are responsible for whole body regeneration in the invertebrate chordate Botrylloides diegensis, Nature Communications 11, 2020-12, עמ' 4435 doi: 10.1038/s41467-020-18288-w Tal Gordon, Lucia Manni, Noa Shenkar, Regeneration ability in four stolidobranch ascidians: Ecological and evolutionary implications, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 519, 2019-10, עמ' 151184 doi: 10.1016/j.jembe.2019.151184 William R. Jeffery, Closing the wounds: One hundred and twenty five years of regenerative biology in the ascidian Ciona intestinalis: 125 years of regenerative biology in Ciona, Genesis 53, 2015-01, עמ' 48–65 doi: 10.1002/dvg.22799 Bianca N. S. P. Medina, Isadora Santos de Abreu, Leny A. Cavalcante, Wagner A. B. Silva, 3-acetylpyridine-induced degeneration in the adult ascidian neural complex: Reactive and regenerative changes in glia and blood cells: Regeneration of the Adult Ascidian Brain, Developmental Neurobiology 75, 2015-08, עמ' 877–893 doi: 10.1002/dneu.22255 Tal Gordon, Arnav Kumar Upadhyay, Lucia Manni, Dorothée Huchon, And Then There Were Three…: Extreme Regeneration Ability of the Solitary Chordate Polycarpa mytiligera, Frontiers in Cell and Developmental Biology 9, 2021-04-15, עמ' 652466 doi: 10.3389/fcell.2021.652466 Noa Shenkar, Tal Gordon, Gut-spilling in chordates: Evisceration in the tropical ascidian Polycarpa mytiligera, Scientific Reports 5, 2015-09, עמ' 9614 doi: 10.1038/srep09614 Mark Kowarsky, Chiara Anselmi, Kohji Hotta, Paolo Burighel, Giovanna Zaniolo, Molecular and Morphological Signatures of Chordate Development: Two Distinct Pathways, One Tunicate, dx.doi.org, ‏2019-10-14 Voskoboynik A, Weissman I. L, Voskoboynik A, Weissman I. L, The FASEB JournalInvertebrate Reproduction & Development 52, עמ' 33-38 Frédéric Delsuc, Henner Brinkmann, Daniel Chourrout, Hervé Philippe, Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates, Nature 439, 2006-02, עמ' 965–968 doi: 10.1038/nature04336 Yale J. Passamaneck, Anna Di Gregorio, Ciona intestinalis: Chordate development made simple, Developmental Dynamics 233, 2005-05, עמ' 1–19 doi: 10.1002/dvdy.20300 S. L.-M. Teo, J. S. Ryland, Toxicity and palatability of some British ascidians, Marine Biology 120, 1994-09, עמ' 297–303 doi: 10.1007/BF00349691 Serena L.-M. Teo, John S. Ryland, Potential antifouling mechanisms using toxic chemicals in some British ascidians, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 188, 1995-05, עמ' 49–62 doi: 10.1016/0022-0981(95)99069-K Kathleen W Scotto, ET-743: more than an innovative mechanism of action, Anti-cancer drugs 13 Suppl 1, 2002-05-01, עמ' S3–6 Judith Mendiola, Hilda Hernández, Idalia Sariego, Lázara Rojas, Antimalarial activity from three ascidians: an exploration of different marine invertebrate phyla, Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 100, 2006-10, עמ' 909–916 doi: 10.1016/j.trstmh.2005.11.013 Wright A. E, Forleo D. A, Gunawardana G. P, Gunasekera S. P, Koehn F. E, McConnell O. J., Antitumor Tetrahydroisoquinoline Alkaloids from the Colonial Ascidian Ecteinascidia turbinata, Journal of Organic Chemistry, 15 55 Paolo G Casali, Roberta Sanfilippo, Maurizio D'Incalci, Trabectedin therapy for sarcomas, Current Opinion in Oncology 22, 2010-07, עמ' 342–346 doi: 10.1097/CCO.0b013e32833aaac1 Ai-li Jiang, Zhen Yu, Wen-gui Cai, Chang-hai Wang, Feeding selectivity of the marine ascidianStyela clava, Aquaculture Research 39, 2008-04-23, עמ' 1190–1197 doi: 10.1111/j.1365-2109.2008.01983.x J. Andy Tincu, Lorenzo P. Menzel, Rustam Azimov, Jennifer Sands, Plicatamide, an Antimicrobial Octapeptide from Styela plicata Hemocytes, Journal of Biological Chemistry 278, 2003-04, עמ' 13546–13553 doi: 10.1074/jbc.M211332200 Cavalcante M. C. M, Allodi S, Valente A. P, Straus A. H, Takahashi H. K, Mourao P. A. S, & Pavao, M. S. G., Occurrence of Heparin in the Invertebrate Styela plicata (Tunicata) Is Restricted to Cell Layers Facing the Outside Environment: AN ANCIENT ROLE IN DEFENSE?, Journal of Biological Chemistry, 46 275, 2000 Gal Vered, Aviv Kaplan, Dror Avisar, Noa Shenkar, Using solitary ascidians to assess microplastic and phthalate plasticizers pollution among marine biota: A case study of the Eastern Mediterranean and Red Sea, Marine Pollution Bulletin 138, 2019-01, עמ' 618–625 doi: 10.1016/j.marpolbul.2018.12.013 Aydın-Önen S, Styela plicata: a new promising bioindicator of heavy metal pollution for eastern Aegean Sea coastal waters, Environmental Science and Pollution Research, 21 23, 2016 R M Albano, P A Mourão, Isolation, fractionation, and preliminary characterization of a novel class of sulfated glycans from the tunic of Styela plicata (Chordata Tunicata)., Journal of Biological Chemistry 261, 1986-01, עמ' 758–765 doi: 10.1016/S0021-9258(17)36159-8 Lee E.-H, Chung S.-K, Jeon J.-K, Cha Y.-J, Chung S. Y., study on the taste compounds of an ascidian, Styela plicata [By-product of oyster culture], Korean Journal of Food Science and Technology, 1 15, 1983