זואוקסנטלות

זואוקסנטלות (באנגלית: Zooxanthellae)הן אצות חד-תאיות (דינופלגלטים) המסוגלות לחיות בסימביוזה עם מינים ימיים רבים של חסרי חוליות כגון אלמוגים, ספוגים, מדוזות, חשופיות ים ומינים מסוימים של צדפות ושוכנות בתוך רקמתם. הזואוקסנטלות הנפוצות ביותר מקיימות סימביוזה עם אלמוגים ושייכות לסוג סימביודיניום (באנגלית: Symbiodinium) לזואוקסנטלות צורת תא אליפסה עד אליפסואידית, וגודלן נע בין 5 ל-15 מיקרומטרים בקוטר. לאורגניזמים חד-תאיים אלה יש כלורופלסטים חומים-זהובים אופייניים המכילים פיגמנטים פוטוסינתטיים. הזואוקסנטלות מבצעות פוטוסינתזה באמצעות פיגמנטים קולטי אור; כלורופיל a וכלורופיל c, והן בעלות פיגמנטים דינופלגלטים כגון קרוטן, פרידינין ודיאדינוקסנטין, הנותנים להן את הצבע החום-צהבהב. הכלורופלסטים חיוניים לאורח החיים הסימביוטי שלהם בתוך רקמות המארח, האברונים הללו מבצעים פוטוסינתזה, וממירים אנרגיית אור לאנרגיה כימית בצורה של תרכובות פחמן אורגניות, מספקות למארח חומרי הזנה כמו גלוקוז, ומקנות לו את צבעו, ובתמורה המארח מספק הגנה וחומרי הזנה אחרים כגון פחמן דו-חמצני, שהמארח מפריש בעת נשימתו, פוספטים ותרכובות חנקן. מחקרים זיהו מולקולות איתות מרכזיות המעורבות בהקמת הסימביוזה ותחזוקתה. לדוגמה, מחקר מצא את הקיום של מנגנוני זיהוי שבהם אלמוגים מזהים זנים ספציפיים של זואוקסנטלות דרך קולטנים משטח התא וחלבוני זיהוי. ספציפיות זו מבטיחה שרק זואוקסנטלות תואמות ייקלטו על ידי המארח, מה שמייעל את היתרונות ההדדיים המופקים מהסימביוזה. זואוקסנטלות תורמות באופן משמעותי לתזונת האלמוגים, ומספקות עד 90% מדרישות האנרגיה שלהם. שותפות זו משפרת את צמיחת האלמוגים, קלציפיקציה ועמידות בפני גורמי לחץ סביבתיים כגון טמפרטורות ים וזמינות נוטריאנטים, והיא חיונית למגוון הביולוגי ולתקינות המבנית של מערכות אקולוגיות בשונית האלמוגים, התומכת במגוון רחב של חיים ימיים. הסימביוזה בין אלמוגים לזואוקסנטלות רגישה לתנודות סביבתיות ומשחקת תפקיד מכריע באירועי הלבנת אלמוגים. תחת תנאי עקה, כגון טמפרטורות ים גבוהות, זיהום והחמצת האוקיינוסים, עלולים אלמוגים להוציא את הזאוקסנטלות שלהם בתהליך שנקרא הלבנת אלמוגים. תופעה זו גורמת לאובדן הפיגמנטים הסימביונטים, המוביל למראה החיוור של האלמוגים, אובדן עתודות האנרגיה, ולעלייה ברגישות למחלות, וכתוצאה מכך לדעיכה ולמוות של שוניות האלמוגים. תופעה זו נחקרה באינטנסיביות כדי להבין את הגורמים המעוררים הלבנת אלמוגים ואת השלכותיה האקולוגיות. התקדמות חקר הביולוגיה המולקולרית, הגנומיקה, והפרוטאומיקה אפשרו ניתוחים מפורטים של פרופילי ביטוי גנים במהלך תגובות לחץ, וחשפו תובנות לגבי מנגנונים אדפטטיביים המסייעים להישרדות הסימביוזה בין זואוקסנטלות ואלמוגים בסביבות משתנות. מחקרים זיהו קליידים שונים של סימביודיניום המציגים מאפיינים פיזיולוגיים מגוונים כגון; היעילות הפוטוסינתטית שלהם, יכולות ספיגת חומרי הזנה, ותגובות לתנודות טמפרטורה וזמינות חומרי הזנה. לדוגמה, ידוע כי חלק מהקליידים מעניקים עמידות תרמית גבוהה יותר לאלמוגים המארחים שלהם, ובכך משפרים את עמידות האלמוגים בפני עקה תרמית ואירועי הלבנה. תובנות לגבי מנגנונים אלו הן קריטיות לניבוי האופן שבו אלמוגים יגיבו לתרחישי שינויי אקלים עתידיים ולפיתוח אסטרטגיות שימור להגנה על מערכות אקולוגיות של שוניות האלמוגים. נוגה סטמבלר, Zooxanthellae: The Yellow Symbionts Inside Animals, פרק בספר שוניות אלמוגים: מערכת אקולוגית במעבר, באתר Springer Link, ינואר 2010 (באנגלית) רואן רוב, Thermal adaptation in reef coral symbionts, באתר Nature, אוגוסט 2004 (באנגלית) זואוקסנטלות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) זואוקסנטלות, דף שער בספרייה הלאומית LaJeunesse T., Diversity and community structure of symbiotic dinoflagellates from Caribbean coral reefs, Marine Biology 141, 2002-08-01, עמ' 387–400 doi: 10.1007/s00227-002-0829-2 Todd C. LaJeunesse, John Everett Parkinson, Paul W. Gabrielson, Hae Jin Jeong, James Davis Reimer, Christian R. Voolstra, Scott R. Santos, Systematic Revision of Symbiodiniaceae Highlights the Antiquity and Diversity of Coral Endosymbionts, Current Biology 28, 2018-08, עמ' 2570–2580.e6 doi: 10.1016/j.cub.2018.07.008 S. W. Jeffrey, F. T. Haxo, PHOTOSYNTHETIC PIGMENTS OF SYMBIOTIC DINOFLAGELLATES (ZOOXANTHELLAE) FROM CORALS AND CLAMS, The Biological Bulletin 135, 1968-08, עמ' 149–165 doi: 10.2307/1539622 Andrew C. Baker, Peter W. Glynn, Bernhard Riegl, Climate change and coral reef bleaching: An ecological assessment of long-term impacts, recovery trends and future outlook, Estuarine, Coastal and Shelf Science 80, 2008-12, עמ' 435–471 doi: 10.1016/j.ecss.2008.09.003 David Yellowlees, T. Alwyn V. Rees, William Leggat, Metabolic interactions between algal symbionts and invertebrate hosts, Plant, Cell & Environment 31, 2008-05, עמ' 679–694 doi: 10.1111/j.1365-3040.2008.01802.x Virginia M. Weis, Cellular mechanisms of Cnidarian bleaching: stress causes the collapse of symbiosis, Journal of Experimental Biology 211, 2008-10-01, עמ' 3059–3066 doi: 10.1242/jeb.009597 Andrew C. Baker, Flexibility and Specificity in Coral-Algal Symbiosis: Diversity, Ecology, and Biogeography of Symbiodinium, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34, 2003-11, עמ' 661–689 doi: 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417 Terry P. Hughes, James T. Kerry, Andrew H. Baird, Sean R. Connolly, Andreas Dietzel, C. Mark Eakin, Scott F. Heron, Andrew S. Hoey, Mia O. Hoogenboom, Gang Liu, Michael J. McWilliam, Rachel J. Pears, Morgan S. Pratchett, William J. Skirving, Jessica S. Stella, Gergely Torda, Global warming transforms coral reef assemblages, Nature 556, 2018-04, עמ' 492–496 doi: 10.1038/s41586-018-0041-2 Eli Meyer, Virginia M. Weis, Study of Cnidarian-Algal Symbiosis in the “Omics” Age, The Biological Bulletin 223, 2012-08, עמ' 44–65 doi: 10.1086/BBLv223n1p44 Michael Stat, Xavier Pochon, Rebecca O. M. Cowie, Ruth D. Gates, Specificity in communities of Symbiodinium in corals from Johnston Atoll, Marine Ecology Progress Series 386, 2009-07-02, עמ' 83–96 doi: 10.3354/meps08080 Fredrik Moberg, Carl Folke, Ecological goods and services of coral reef ecosystems, Ecological Economics 29, 1999-05-01, עמ' 215–233 doi: 10.1016/S0921-8009(99)00009-9 K. R. N. Anthony, D. I. Kline, G. Diaz-Pulido, S. Dove, O. Hoegh-Guldberg, Ocean acidification causes bleaching and productivity loss in coral reef builders, Proceedings of the National Academy of Sciences 105, 2008-11-11, עמ' 17442–17446 doi: 10.1073/pnas.0804478105