גורם מגביל

באקולוגיה, גורם מגביל (באנגלית: Limiting factor) הוא אחד ממשתני הסביבה או מהמשאבים הדרושים לאורגניזם בבית הגידול שלו שנמצא בחסר, עד כדי כך שהוא מעכב את התפשטותו של האורגניזם ומגביל את השפעה שלו. גורם מגביל יהיה תמיד גורם יחיד. אם יש גורמים נוספים בבית הגידול הנמצאים בחסר, הרי שהגורם המגביל הוא זה שמגביל את השִפעה במידה המרובה ביותר. אם מסלקים את הגורם המגביל, גורם אחר שנמצא בחסר הופך להיות הגורם המגביל. דוגמה: בתנאי ארץ ישראל, הגורם המגביל העיקרי מבחינת הצמחים הוא כמויות המים הזמינות לצמח לאורך השנה. בעונות של שפע מים (חורף) האור יכול להיות הגורם המגביל. גורם בעודף (Excessive factor) - אחד מגורמי בית הגידול הנמצא בעודף עד כדי כך שהוא מגביל את השִפעה. גורם בעודף מביא על פי רוב לחסר בגורמים אחרים, על ידי כך שהוא מתחרה בגורמים אלה או מעכב את פעילותם ובכך הוא מעכב התפתחות ומגביל שִפעה. דוגמה: עודף של מומסים בקרקע מקשה על קליטת המים על ידי הצמחים, גם כאשר יש שפע של מים בקרקע. מצב כזה קיים בביצות מלוחות. מושג הגורם המגביל מבוסס על חוק ליביג, שפותח על ידי הבוטניקאי קרל שפרנגל בשנת 1828 בהקשר חקלאי. הביוכימאי יוסטוס פון ליביג הכניס את החוק לשימוש שגור וזכה שהחוק התכנה על שמו. החוק קובע שקצב הגידול אינו תלוי בכלל המשאבים הקיימים, אלא במשאב הנדיר ביותר. החוק יושם לראשונה בגידולים חקלאיים, לאחר שלא נמצא שיפור בקצב הגידול של צמחים בעקבות הגדלת כמויות חומרי ההזנה המסופקים להם בדישון. קצב הגידול של הצמח הואץ רק כאשר סופק לצמח חומר ההזנה הנדיר ביותר מבין אלה הנחוצים לו. בהתאם לכך כונה חומר הזנה זה הגורם המגביל את הצמיחה. ליביג הסביר את החוק בעזרת דימוי של חבית, המכונה כיום "חבית ליביג". אילו היינו בונים חבית מלוחות באורכים שונים אלה מאלה, היה קיבול החבית מוגבל על ידי הלוח הקצר ביותר. הארכת הלוחות האחרים לא הייתה משפרת את קיבול החבית, כל עוד אין מאריכים את הלוח הקצר ביותר. באופן דומה, הספקת חומרי הזנה אחרים אינה משפרת את קצב הגידול של הצמח, כל עוד לא מגבירים את זמינותו של חומר ההזנה הנדיר ביותר. בחוק ליביג נעשה שימוש גם ביחס לאוכלוסיות נוספות במערכות אקולוגיות מגוונות. ככלל, קצב הגידול של האוכלוסייה, ‏   O ( t ) {\displaystyle \ O(t)} ‎, הוא פונקציה של המזערי מבין הגורמים השונים בהן היא תלויה. לדוגמה, אם נחוצים לאוכלוסייה שלושה גורמים (   I , N , P {\displaystyle \ I,N,P} ), הנצרכים כל אחד בהתאם לקינטיקת מיכאליס-מנטן, אזי קצב הגידול תלוי בגורם המצוי בכמות המזערית מביניהם:   d O d t = m i n ( I k I + I , N k N + N , P k P + P ) {\displaystyle \ {\frac {dO}{dt}}=min\left({\frac {I}{k_{I}+I}},{\frac {N}{k_{N}+N}},{\frac {P}{k_{P}+P}}\right)} תוצאה זו תקפה בתנאי מצב מתמיד ותחת ההנחה ששכיחויות הגורמים השונים בלתי תלויות זו בזו, או ניתנות להזנחה. צמח הגדל באזור שבו המים הם גורם משמעותי (כמו למשל במדבר), יפתח דרכי חיסכון שונות כדי לשרוד את הדיות (אידוי המים מהצמח) המוגבר שגורמות הרוחות והקרינה. הטמפרטורה היא גורם מגביל בהרים ובמקומות קרים שבהם האורגניזמים מותאמים אליה. ישנו טווח טמפרטורה שהכרחית לקיום תהליכים אנזימטיים והטווח שונה מעט מאורגניזם לאורגניזם. טווח זה נקרא טמפרטורה מיטבית. ככל שהיצור מפותח יותר מבחינה התפתחותית, גופו מתפקד בצורה טובה יותר והוא בעל מנגנוני ויסות טמפרטורה יעילים יותר השומרים על יציבות טמפרטורת גופו של האורגניזם. הרוח נחשבת לגורם מגביל מכיוון שיש לה השפעות רבות על בית הגידול, על אף שבניגוד לשאר הגורמים המגבילים, מחסור ברוח אינו פוגע באורגניזמים החיים בבית הגידול, למרות זאת, יש לרוח יתרונות בהבטחת המשכיות בית הגידול והפצת האורגניזמים שבו לבתי גידול נוספים. האור הוא קרינה החיונית לקיום תהליכי חיים בצמחים באופן כללי. בפרט, אנרגיית האור שנקלטת בגופיפי הצבענים של הצמח משמשת בתהליך הפוטוסינתזה, שחיוני לצמח לשם יצירת אנרגיה הדרושה לקיומו. חשיבותו של החמצן נמצאת בכך שהוא יסוד פעיל מאוד מבחינה כימית ומתרכב עם הרבה מאוד חומרים בטבע. החמצן משתתף בתהליכי נשימה אצל בעלי חיים, פוטוסינתזה אצל צמחים, ונשימה תאית ברוב האורגניזמים על פני כדור הארץ. קיימות שלוש קבוצות של אורגניזמים: אירובים אובליגטורים - חייבים נוכחות חמצן ולא מסוגלים להתקיים בלעדיו. מבחינתם החמצן הוא גורם מגביל משום שמחסור ממנו גורם למוות. מדובר בכל האורגניזמים הרב תאיים וברוב האורגניזמים החד-תאיים. אנאירובים אובליגטורים - אורגניזמים שלא מסוגלים להתקיים בנוכחות חמצן. פקולטטיבים - מתקיימים בדרגות שונות של ריווי חמצן והחמצן לגביהם הוא גורם מגביל בהתאם לרמת הצריכה שלהם. Carl Sprengel