ברינגיה

ברינגיה (באנגלית: Beringia) מוגדרת כאזור היבשתי והימי הגובל במערב בנהר לנה ברוסיה, במזרח בנהר מקנזי בקנדה, בצפון על ידי קו הרוחב 72° צפון בים צ'וקצ'י, ובדרום על ידי הקצה הדרומי של חצי האי קמצ'טקה. היא כוללת את ים צ'וקצ'י, ים ברינג, מצר ברינג, חצי האי צ'וקוטקה וחצי האי קמצ'טקה ברוסיה כמו גם אלסקה בארצות הברית. האזור כולל את הקרקע השוכנת על הלוח הצפון-אמריקאי והקרקע של סיביר מזרחית לרכס צ'רסקי. בהיסטוריה כלל האזור גשר יבשתי שרוחבו המקסימלי היה כ-1,000 קילומטרים ושהשתרע על שטח שגודלו כמו שטחן של קולומביה הבריטית ואלברטה יחד (1,600,000 קילומטרים רבועים). בימינו, החלק היבשתי היחיד מהחלק המרכזי של הגשר היבשתי של ברינג הם איי דיומיד, איי פריבילוף של סנט פול וסנט ג'ורג', האי סנט לורנס ואי קינג. את המונח ברינגיה טבע הבוטנאי השוודי אריק הולטן (Eric Hultén) ב-1937. הייתה זו ערבת דשא, כולל הגשר היבשתי, שהשתרעה למרחקים של מאות קילומטרים ביבשות מכל צד. לגשר היבשתי של ברינגיה חשיבות גדולה למחקר האבולוציה של האדם. משערים שבני האדם הראשונים שיישבו את יבשת אמריקה, אוכלוסייה אנושית קטנה של כמה אלפים לכל היותר, נדדו אליה ממזרח סיביר דרך ברינגיה בשלהי התקופה הפלאוליתית, מיד לאחר שיא תקופת הקרח האחרונה (Last Glacial Maximum) בין כ-16,500 - 11,000 שנים לפני זמננו. חלון הזמן לנדידה היה כאשר הקרחונים באמריקה הצפונית, שחסמו את הדרך דרומה, התמוססו, אבל לפני שהגשר הוצף במי הים לפני כ-11,000 שנים. לפני הקולוניזציה האירופאית הייתה ברינגיה מיושבת על ידי קבוצות אתניות של בני היופיק משני צדי מצר ברינג. תרבותם שרדה עד ימינו יחד עם תרבויות אחרות. ב-2012 הודיעו ממשלות רוסיה וארצות הברית על תוכנית להקים רשמית את "אזור חוצה הגבולות של המורשת המשותפת הברינגיאנית". בין השאר יצור הסכם זה קשרים קרובים בין השמורה הלאומית הגשר היבשתי של ברינג והמונומנט הלאומי כף קרוזנסטרן (Cape Krusenstern National Monument) בארצות הברית והפארק הלאומי ברינגיה המתוכנן ברוסיה. שרידים של יונקים משלהי הפליסטוקן שנתגלו באיים האלאוטיים ובאיים בים ברינג בשלהי המאה ה-19 הוכיחו שייתכן שקשר יבשתי היסטורי שוכן מתחת למים הרדודים שבין אלסקה לצ'וקוטקה. בתחילה חשבו שהמנגנון שיצר את הגשר היה טקטוניקת הלוחות, אבל החל משנות ה-30 של המאה ה-20 החלו לייחס את הגורם לגשר היבשתי של ברינג לשינויים במאזן הקרחונים, שהובילו לתנודות גלובליות בגובה פני הים. ב-1937 העלה אריק הולטן השערה שסביב האיים האלאוטיים ומצר ברינג היו צמחי טונדרה שבמקור הופצו מהמישור שכיום שקוע למים למים בין אלסקה וצ'וקוטקה, אותו הוא כינה ברינגיה לכבוד של ויטוס ברינג שהפליג דרך המצר ב-1728. הגאולוג האמריקני דייוויד הופקינס (David Hopkins) הגדיר מחדש את ברינגיה וכלל בה חלקים מאלסקה וצפון-מזרח אסיה. מאוחר יותר הוגדרו גבולות ברינגיה מהרי ורחויאנסק (Верхоя́нский хребе́т) במערב עד נהר המקנזי במזרח. מחזורים של התקררות עולמית במהלך תקופת הפליסטוקן הובילו להתרחבות הקרחונים ולירידת פני הים. תופעה זו יצרה גשרים יבשתיים באזורים שונים סביב כדור הארץ. כיום עומק המים במצר ברינג נע בין 40 ל-50 מטרים, מכאן שהגשר היבשתי נפתח כאשר פני הים ירדו למעלה מ-50 מטרים מתחת לרמה הנוכחית. שחזור של ההיסטוריה של גובה פני הים הראה שהאזור היה תחת מי הים מלפני 135,000 שנים עד לפני 70,000 שנים, גשר יבשתי מלפני 70,000 עד 60,000 שנים, גשר יבשתי לסירוגין בין לפני 60,000 ללפני 30,000 שנים, גשר יבשתי בין לפני 30,000 ל-11,000 שנים, לבסוף הייתה עליה בגובה פני הים בהולוקן שפתחה מחדש את המצר. תופעת התרוממות לאחר הפשרת הקרחונים גרמה להתרוממות נוספת של חלקים מהחוף. במהלך עידן הקרח קפאו מספיק מהמים שעל פני כדור הארץ במעטה הקרח שכיסה את אמריקה הצפונית ואירופה על מנת לגרום לירידת פני הים. במשך כמה אלפי שנים נחשפו קרקעיות ימים רדודים רבים של התקופה הבין-קרחונית, כולל אלו של מצר ברינג, ים צ'וקצ'י מצפון וים ברינג מדרום. גשרים יבשתיים צצו ונעלמו באותה דרך. לפני כ-14,000 שנים, הייתה יבשת אוסטרליה מחוברת לגינאה החדשה וטסמניה, האיים הבריטיים הפכו לשלוחה של אירופה דרך הקרקעית היבשה של תעלת למאנש והים הצפוני, והאגן היבש של ים סין הדרומי קישר בין סומטרה, ג'אווה ובורנאו להודו-סין. שחזור של הסביבה הקדומה של ברינגיה בשלהי הפליסטוקן הראה שהאקלים היה גשום יחסית ובית הגידול העיקרי היה טונדרה – שיחים, שהיה שונה מאוד מהסביבות הצחיחות משני צדיו, תוך יצירת מפלט אקולוגי. הקרבה של ברינגיה לים גרמה ליצירת מעטה עננים ימי לסירוגין, שגרם לשינוי בערבת הממותות הצחיחה והקרה. אפילו בתקופות היבשות ביותר והקרות ביותר של שלהי הפליסטוקן, וייתכן שבכל מהלך הפליסטוקן, היו גשמים לאורך הציר צפון-דרום, כשעיקר מעטה העננים והגשמים היו בדרום בשל זרימת האוויר מהקוטב הצפוני. בשלהי הפליסטוקן הייתה ברינגיה פסיפס של חברות ביולוגיות. החל מלפני 57,000 שנים, שלטה צמחיית טונדרה-ערבה בחלקים נרחבים של ברינגיה והיא כללה מגוון עשיר של עשבים וצמחים. היו חלקות של טונדרת שיחים ויערות ארזית (Larix) ואשוחית (Picea) שכללו עצי שדר ואלנוס. הועלתה השערה שחבורת המגה-פאונה המגוונת ביותר והגדולה ביותר ששכנה בברינגיה בתקופה זו הייתה יכולה להתקיים רק בסביבה מגוונת מאוד ופורייה. מחקר בצ'וקוטקה, בקצה הסיבירי של הגשר היבשתי, הראה שמלפני 57,000 עד לפני 15,000 שנים האקלים היה גשום יותר וקר יותר מאשר הערבה-טונדרה ממזרח וממערב, כשמלפני 15,000 שנים האקלים החל להתחמם. שינויים אקלימיים אלו מספקים את ההסבר הסביר ביותר להגירה של יונקים לאחר 15,000 שנים לפני זמננו, כיוון שההתחממות הגדילה את המספוא לאוכלי עשב ואוכלי כל. ברינגיה לא חסמה את תנועתם של מרבית המינים הגדולים המותאמים לערבה היבשה, כדוגמת האנטילופה מהמין סאיגה, ממותה צמרית וחמור בר יוקון. עם זאת, ממערב הקרנף הצמרירי לא נע מזרחית לנהר אנאדייר, וממזרח הגמלים הצפון-אמריקנים, הסוסים האמריקניים דמויי הקיאנג, הדוב קצר-הפנים וכבש המושק לא נדדו מערבה. בתחילת ההולוקן עזבו כמה מינים המותאמים לאקלים גשום את המפלט והתפשטו מערבה לתוך מה שהפך לאזור צמחיית טונדרה בצפון אסיה ומזרחה לתוך צפון אמריקה הצפונית. הפעם האחרונה שבה הופיע הגשר היבשתי הייתה לפני 70,000 שנים. עם זאת, מלפני 24,000 שנים עד לפני 13,000 שנים התאחה מעטה הקרח לורנטייד (אנ') עם מעטה הקרח הקורדילרי (Cordilleran ice sheet) ובכך נחסמה הדרך לחילופי גנים בין ברינגיה (ואירואסיה) ויבשת אמריקה. פרוזדור יוקון נפתח בין מעטי הקרח הנסוגים לפני 13,000 שנים, והוא אפשר מעבר בעלי חיים שוב בין אירואסיה ואמריקה הצפונית עד שהגשר היבשתי נסגר סופית בשל עליית פני הים לפני 10,000 שנים. במהלך ההולוקן, עזבו את המפלט מינים רבים המותאמים לאקלים הגשום והתפשטו מזרחה ומערבה, ובמקביל מינים המותאמים לחיים ביערות התפשטו יחד עם התפשטות היערות מדרום. המינים המותאמים לאקלים הצחיח הוגבלו לבתי גידול קטנים או נכחדו. ברינגיה שינתה את המערכת האקולוגית כל הזמן כיוון שהאקלים המשתנה השפיע על הסביבה, וקבע אילו צמחים ובעלי חיים יהיו מסוגלים לשרוד. הגוש היבשתי היה יכול להיות מחסום כמו גם גשר: במהלך התקופות הקרות, הקרחונים התקדמו וכמות הגשמים פחתה. בתקופות חמות יותר, שינו עננים, גשם ושלג את הקרקע ואת תבניות הניקוז. שרידי מאובנים מראים שעצי אשוחית, שדר וצפצפה גדלו פעם מעבר לגבולם הצפוני ביותר כיום, הוכחה שהיו פעם תקופות שהאקלים היה חמים וגשום יותר. תנאי הסביבה בברינגיה לא היו אחידים. מחקרים אחרונים של האיזוטופ היציב של הקולגן מעצמות ממותה צמרית הוכיחו שמערב ברינגיה (סיביר) הייתה קרה ויבשה יותר ממזרח ברינגיה (אלסקה ויוקון), שהיו מגוונים יותר אקולוגית. מסטודון, שהיה תלוי בשיחים כמזון, לא היה נפוץ בנוף הטונדרה הפתוח והיבש האופייני לברינגיה בתקופות הקרות יותר. במקומו שגשגה הממותה בטונדרה זו. מין האורן הנכחד Pinus matthewsii נתגלה בשכבות מהפליוקן באזורי יוקון של המפלט. הסביבה הקדומה השתנתה במהלך השנים. להלן גלריה של חלק מהצמחים שגדלו במזרח ברינגיה קודם להולוקן. גלריה – צמחים שגדלו במזרח ברינגיה (אלסקה ויוקון) מלפני 15,000 שנים עד לפני 11,000 שנים לענה גומא דגניים ערבה גשר ברינג היבשתי הוא הנתיב המוצע של ההגירה האנושית ליבשת אמריקה מאסיה לפני כ-20,000 שנים. פרוזדור פתוח דרך האזור הארקטי של אמריקה הצפונית היה עקר מדי מכדי לאפשר הגירה אנושית לפני 12,000 שנים. מחקר הראה שמהאנשים שהיגרו דרך גשר יבשתי זה בתקופה זו, רק 70 הותירו חותם גנטי בצאצאיהם המודרניים, הידוע כאפקט המייסדים (founder effect). ייתכן שמתיישבים שחצו את הים בסירות בצמוד לחוף, הגיעו קודם לכן, אבל אין קונצנזוס מדעי על טענה זו, והאתרים בחוף שעשויים לשפוך אור על הנושא שקועים קרוב לחוף מתחת לעד מאה מטרים מתחת לפני הים. מחקר שהתפרסם ב-2007 העלה השערה שההגירה דרך הגשר היבשתי של ברינג התרחשה לפני 12,000 שנים, שכל אדם שהיגר דרך הגשר היבשתי הגיע ממזרח סיביר, ושכל הילידים באמריקה הם צאצאים ישירים מאותה קבוצה של מהגרים ממזרח סיביר. המחברים ציינו כי "וריאנט גנטי ייחודי נפוץ אצל הילידים לרוחב שתי יבשות אמריקה מחזק את ההשערה שבני האדם הראשונים באמריקה הגיעו בהגירה אחת או כמה גלים ממקור בודד, ולא גלים של הגירות ממקורות שונים". עדויות ביוגאוגרפיות מוכיחות כי היו בין אמריקה הצפונית ואסיה קשרים קודם לתקופה האחרונה של הגשר היבשתי של ברינגיה. מאובני דינוזאורים דומים התגלו בשתי היבשות. לדוגמה הדינוזאור סאורולופוס (Saurolophus) נתגלה גם במונגוליה וגם במערב אמריקה הצפונית. קרובי משפחה של הטרודון, הטריצרטופס ואפילו הטירנוזאורוס רקס, כולם הגיעו מאסיה. מאובנים מסין הוכיחו שיונקים מאסיה היגרו לאמריקה הצפונית לפני כ-55 מיליון שנים. לפני 20 מיליון שנים, העדויות באמריקה הצפונית מוכיחות חילופין נוספים של מיני יונקים. כמה, כדוגמת בעלי ניבי חרב חיו לסירוגין באירופה, אפריקה, אסיה ואמריקה הצפונית. הדרך היחידה שבה היו יכולים להגיע אל העולם החדש הייתה דרך הגשר היבשתי של ברינג. אם גשר זה לא היה קיים בתקופה הרלוונטית הייתה הפאונה של העולם שונה לגמרי. החוקרים החלו להשתמש בפילוגנטיקה מולקולרית כדי להתחקות אחר ההיסטוריה של החילופים והמגוון של בעלי החיים, דרך ההיסטוריה הגנטית של הטפילים והפתוגנים של הפרסתנים של אמריקה הצפונית. מיזם ההתפתחות הברינגית המקבילה (Beringian Coevolution Project) הבינלאומי משתף פעולה כדי לספק חומר להעריך את התבנית והתזמון של חילופי בעלי החיים וההשפעה הפוטנציאלית של אירועי אקלים בעבר על תהליכי הבידול. יבשת שקועה דוגרלנד Pringle, Heather (2014). "Welcome to Beringia". Science. 343 (6174): 961–3. doi:10.1126/science.343.6174.961. PMID 24578560. Hoffecker, JF; Elias, SA; O'Rourke, DH (2014). "Anthropology. Out of Beringia?". Science. 343 (6174): 979–80. Bibcode:2014Sci...343..979H. doi:10.1126/science.1250768. PMID 24578571. Pielou, E. C., After the Ice Age : The Return of Life to Glaciated North America (Chicago: University of Chicago Press) 1992 ISBN 978-0-226-66812-3 Hey, Jody (2005). "On the Number of New World Founders: A Population Genetic Portrait of the Peopling of the Americas". PLoS Biology. 3 (6): e193. doi:10.1371/journal.pbio.0030193. PMC 1131883. PMID 15898833. Hoffecker, John F.; Elias, Scott A. (2007). Human ecology of Beringia. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-13060-8. מדיה וקבצים בנושא ברינגיה בוויקישיתוף ברינגיה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Shared Beringian Heritage Program International National Park in the Bering Strait Bering Land Bridge National Preserve [ https://web.archive.org/web/20081225113224/http://weber.ucsd.edu/~dkjordan/arch/beringia.html#top D.K. Jordan, "Prehistoric Beringia"] Paleoenvironmental atlas of Beringia: includes animation showing the gradual disappearance of the Bering land bridge Yukon Beringia Interpretive Centre Paleoenvironments and Glaciation in Beringia Study suggests 20000 year hiatus in Beringia Fagundes, Nelson J.R.; Kanitz, Ricardo; Eckert, Roberta; Valls, Ana C.S.; Bogo, Mauricio R.; Salzano, Francisco M.; Smith, David Glenn; Silva Jr., Wilson A.; et al. (3 במרץ 2008). "Mitochondrial Population Genomics Supports a Single Pre-Clovis Origin with a Coastal Route for the Peopling of the Americas" (PDF). American Journal of Human Genetics. 82 (3): 583–592. doi:10.1016/j.ajhg.2007.11.013. PMC 2427228. PMID 18313026. {{cite journal}}: (עזרה) Shared Beringian Heritage Program. "What is Beringia?". National Park Service, US Department of the Interior. Dr Barbara Winter (2005). "A Journey to a New Land". www.sfu.museum. virtualmuseum.ca. אורכב מ-המקור ב-2015-04-28. נבדק ב-2017-02-11. John F. Hoffecker; Scott A. Elias (15 ביוני 2007). Human Ecology of Beringia. Columbia University Press. p. 3. ISBN 978-0-231-13060-8. {{cite book}}: (עזרה) Wang, Sijia; Lewis, C. M. Jr.; Jakobsson, M.; Ramachandran, S.; Ray, N.; et al. (2007). "Genetic Variation and Population Structure in Native Americans". PLoS Genetics. 3 (11): e185. doi:10.1371/journal.pgen.0030185. PMC 2082466. PMID 18039031. Goebel, Ted; Waters, Michael R.; O'Rourke, Dennis H. (2008). "The Late Pleistocene Dispersal of Modern Humans in the Americas". Science. 319 (5869): 1497–1502. Bibcode:2008Sci...319.1497G. doi:10.1126/science.1153569. PMID 18339930. Fagundes, Nelson J. R.; et al. (2008). "Mitochondrial Population Genomics Supports a Single Pre-Clovis Origin with a Coastal Route for the Peopling of the Americas". American Journal of Human Genetics. 82 (3): 583–592. doi:10.1016/j.ajhg.2007.11.013. PMC 2427228. PMID 18313026. Tamm, Erika; et al. (2007). Carter, Dee (ed.). "Beringian Standstill and Spread of Native American Founders". PLoS ONE. 2 (9): e829. Bibcode:2007PLoSO...2..829T. doi:10.1371/journal.pone.0000829. PMC 1952074. PMID 17786201. Achilli, A.; et al. (2008). MacAulay, Vincent (ed.). "The Phylogeny of the Four Pan-American MtDNA Haplogroups: Implications for Evolutionary and Disease Studies". PLoS ONE. 3 (3): e1764. Bibcode:2008PLoSO...3.1764A. doi:10.1371/journal.pone.0001764. PMC 2258150. PMID 18335039. Elias, Scott A.; Short, Susan K.; Nelson, C. Hans; Birks, Hilary H. (1996). "Life and times of the Bering land bridge". Nature. 382 (6586): 60. doi:10.1038/382060a0. Miguel Llanos, Ancient land of 'Beringia' gets protection from US, Russia Hopkins DM. 1967. Introduction. In: Hopkins DM, editor. The Bering land bridge. Stanford: Stanford University Press. p 1–6 Hultén E. 1937. Outline of the history of arctic and boreal biota during the Quaternary Period. New York: Lehre J. Cramer. Lowe JJ, Walker M. 1997 Reconstructing quaternary environments, 2nd edn. Harlow, UK: Prentice Hall. The Phanerozoic Record of Global Sea-Level Change Meiri, M.; Lister, A. M.; Collins, M. J.; Tuross, N.; Goebel, T.; Blockley, S.; Zazula, G. D.; Van Doorn, N.; Dale Guthrie, R.; Boeskorov, G. G.; Baryshnikov, G. F.; Sher, A.; Barnes, I. (2013). "Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1776): 20132167. doi:10.1098/rspb.2013.2167. Elias SA, Crocker B. The Bering land bridge: a moisture barrier to the dispersal of steppe-tundra biota?, Q. Sci. Rev. 27, 2473–2483 Elias SA, Short SK, Birks HH. Late Wisconsin environments of the Bering land bridge Palaeogeogr. Palaeoecol. 136, 293–308 Guthrie RD. Origin and causes of the mammoth steppe: a story of cloud cover, woolly mammal tooth pits, buckles, and inside-out Beringia, Q. Sci. Rev. 20, 549–574 Hoffecker JF, Elias SA. Human ecology of Beringia, New York, NY: Columbia University Press. Brigham-Grette J, Lozhkin AV, Anderson PM, Glushkova OY. Paleoenvironmental conditions in Western Beringia before and during the Last Glacial Maximum' In Entering America, northeast Asia and Beringia before the last glacial maximum (ed. Madsen DB), pp. 29–61. Salt Lake City, UT: University of Utah Press Sher AV, Kuzmina SA, Kuznetsova TV, Sulerzhitsky LD . New insights into the Weichselian environment and climate of the East Siberian Arctic, derived from fossil insects, plants, and mammals, Q. Sci. Rev. 24, 533–569 Anderson PH, Lozhkin AV. The Stage 3 interstadial complex (Karginskii/middle Wisconsinan interval) of Beringia: variations in paleoenvironments and implications for paleoclimatic interpretations, Q. Sci. Rev. 20, 93–125 Guthrie RD. Mammals of the mammoth steppe as paleoenvironmental indicators, In Paleoecology of Beringia (eds Hopkins DM, Matthews JV, Schweger CE, Young SB), pp. 307–324. New York, NY: Academic Press Kuzmina SA, Sher AV, Edwards ME, Haile J, Yan EV, Kotov AV, Willerslev E. The late Pleistocene environment of the Eastern West Beringia based on the principal section at the Main River, Chukotka, Q. Sci. Rev. 30, 2091–2106 Meiri, M.; Lister, A. M.; Collins, M. J.; Tuross, N.; Goebel, T.; Blockley, S.; Zazula, G. D.; Van Doorn, N.; Dale Guthrie, R.; Boeskorov, G. G.; Baryshnikov, G. F.; Sher, A.; Barnes, I. (2013). "Faunal record identifies Bering isthmus conditions as constraint to end-Pleistocene migration to the New World". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1776): 20132167. doi:10.1098/rspb.2013.2167. Burns, J.A. Mammalian faunal dynamics in Late Pleistocene, Alberta, Canda, Quaternary International, 217, 37–42. Gowan, E.J. An assessment of the minimum timing of ice free conditions of the western Laurentide ice sheet, Quaternary Science Review, 75, 100–113. Rabassa, J. & Ponce, J.F. The Heinrich and Dansgaard-Oeschger climatic events during Marine Isotopic Stage 3:searching for appropriate times for human colonization of the America, Quaternary International, 299, 94–105. Koblmüller, Stephan; Vilà, Carles; Lorente-Galdos, Belen; Dabad, Marc; Ramirez, Oscar; Marques-Bonet, Tomas; Wayne, Robert K.; Leonard, Jennifer A. (2016). "Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)". Journal of Biogeography. 43 (9): 1728. doi:10.1111/jbi.12765. Szpak, Paul; et al. (2010). "Regional differences in bone collagen δ13C and δ15N of Pleistocene mammoths: Implications for paleoecology of the mammoth steppe". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 286 (1–2): 88–96. doi:10.1016/j.palaeo.2009.12.009. McKown, A.D.; Stockey, R.A.; Schweger, C.E. (2002). "A New Species of Pinus Subgenus Pinus Subsection Contortae From Pliocene Sediments of Ch'Ijee's Bluff, Yukon Territory, Canada". International Journal of Plant Sciences. 163 (4): 687–697. doi:10.1086/340425. National Geographic. "Atlas of the Human Journey." 2005. May 2, 2007 Humans may have taken different path into Americas than thought Arctic passage wouldn’t have provided enough food for the earliest Americans’ journey by Thomas Summer, published in "Science News" on August 10, 2016 "Plant and animal DNA suggests first Americans took the coastal route". Nature. doi:10.1038/536138a. Hey, Jody (2005). "On the Number of New World Founders: A Population Genetic Portrait of the Peopling of the Americas". PLoS Biology. 3 (6): e193. doi:10.1371/journal.pbio.0030193. PMC 1131883. PMID 15898833.