תסיסה כהלית

תסיסת אתנול, הנקראת גם תסיסה אלכוהולית, היא תהליך ביולוגי הממיר סוכרים כמו גלוקוז, פרוקטוז וסוכרוז לאנרגיה תאית, ומייצר אתנול ופחמן דו-חמצני כתוצרי לוואי. מכיוון ששמרים מבצעים המרה זו בהיעדר חמצן, נחשבת התסיסה האלכוהולית לתהליך אנאירובי. תהליך זה מתרחש גם בכמה מיני דגים, כולל דגי זהב וקרפיונים. תהליך זה בדגים, בנוסף לתסיסת חומצת חלב, מספק אנרגיה כאשר ריכוז החמצן דל. תסיסת אתנול היא הבסיס לתעשיית משקאות אלכוהוליים, תעשיית הדלק על בסיס אתנול וגם להתפחת לחם. בתסיסה כוהלית מולקולה אחת של סוכר הופכת לשתי מולקולות אתנול ושתי מולקולות פחמן דו-חמצני, כאשר התגובה הכוללת היא זו: C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 ניתן גם לכתוב ניסוח הכולל את המולקולות אוגרות האנרגיה (כדוגמת ATP) הנוצרות בתהליך: C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2H+1 → 2C2H5OH + 2H2O + 2ATP + 2CO2 ניתן לחלק את התהליך לשני שלבים עיקריים: תהליך תסיסת הגלוקוז מתחיל בעשרה שלבים אנזימטיים, המהווים את תהליך הגליקוליזה. ממולקולת גלוקוז אחת מתקבלות שתי מולקולות פירובט (-CH3COCOO): C6H12O6 + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi → 2CH3COCOO− + 2H2O + 2H+ + 2ATP+2NADH ריאקציות הגליקוליזה משותפות לתסיסה הכהלית ולתסיסה ההומולקטית. כל אחת ממולקולות הפירובט הופכת לאתנול תוך יציאת מולקולת פחמן דו-חמצני: CH3COCOO- + 2H+ + NADH → C2H5OH + 2NAD+ + CO2 בתהליך זה קיימים שני שלבים ולכן שני אנזימים מזרזים אותו. הראשון, פירובאט דקרבוקסילאז אשר מזרז את היוצרות אצטאלדהיד והוא דורש מגנזיום ותיאמין ופירופוספט כקופקטורים. בשלב זה משתחרר פחמן דו-חמצני למערכת. האנזים השני הוא אלכוהול דהידרוגנאז והוא מזרז את יצירת האלכוהול תוך חמצון מולקולת NADH ל +NAD . סוכרוז הוא דו-סוכר המורכב מגלוקוז המקושר לפרוקטוז. בשלב הראשון של התסיסה האלכוהולית, האנזים אינוורטאז מבקע את הקשר הגליקוזידי בין מולקולות הגלוקוז והפרוקטוז. C 12 H 22 O 11 + H 2 O → Invertase 2 C 6 H 12 O 6 {\displaystyle {\ce {C12H22O11{}+H2O->[{\text{Invertase}}]2C6H12O6}}} גלוקוז פירובט אצטאלדהיד אתנול C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 CH3COCOO− + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O + 2 H (גלוקוזה) כפי שמוצג על ידי משוואת התגובה, גליקוליזה גורמת להפחתה של שתי מולקולות של NAD + ל-NADH . שתי מולקולות ADP מומרות לשתי מולקולות ATP ושתי מולקולות מים באמצעות תהליך של זירחון התסיסה של סוכר לאתנול ו־CO2 יכולה להיעשות גם על ידי חיידק גרם שלילי (Zymomonas mobili), אולם הנתיב שונה במקצת מכיוון שהיווצרות פירובאט אינה מתרחשת על ידי גליקוליזה אלא על ידי מסלול (Entner-Doudoroff). מיקרואורגניזמים אחרים יכולים לייצר אתנול מסוכרים על ידי תסיסה, אך לרוב רק כתוצר לוואי. התסיסה אינה דורשת חמצן. אם קיים חמצן, מינים מסוימים של שמרים (Kluyveromyces lactis או Kluyveromyces lipolytica) מחמצנים פירובט לחלוטין לפחמן- דו-חמצני ומים בתהליך הנקרא נשימה תאית. שמרים רבים כמו שמרי אפייה Saccharomyces cerevisiae או Schizosaccharomyces pombe בתנאים מסוימים, מתסיסים ואינם נושמים גם בנוכחות חמצן. שמרים אלו יפיקו אתנול גם בתנאים אירוביים, אם הם יקבלו את חומרי הגלם המתאימים לתסיסה. במהלך תסיסה קצב ייצור האתנול למיליגרם של חלבון התא הוא מקסימלי למשך תקופה קצרה בשלב המוקדם של התהליך ויורד בהדרגה ככל שהאתנול מצטבר. מחקרים מראים כי הסרת האתנול המצטבר ולא משחזרת מיד את פעילות התסיסה. הירידה בקצב חילוף החומרים נובעת משינויים פיזיולוגיים (כולל נזק אפשרי שנגרם על ידי האתנול ולא מנוכחות האתנול. נחקרו מספר גורמים פוטנציאליים לירידה בפעילות התסיסה. הכדאיות נותרה על או מעל 90%, ה-pH הפנימי נשאר כמעט נייטרלי, והפעילויות הספציפיות של האנזימים הגליקוליטים והאלכוהולוגניים נשארו גבוהות לאורך כל התסיסה. שתי הריאקציות האחרונות בתהליך התסיסה הכהלית חשובות לקיום תהליך הגליקוליזה. הן מאזנות אותה מבחינת חמצון-חיזור. כלומר, בריאקציות אלה יש מחזור נשא האלקטרונים 1+NAD ממצבו המחוזר NADH, שכן הוא חיוני לתהליך הגליקוליזה. התסיסה של סוכר לאתנול ו-2 CO יכולה להיעשות גם על ידי החיידק הגרם שלילי זימומונס מוביליס (Zymomonas mobilis),על ידי מסלול אנטנר-דודורוף (אנ') אולם הנתיב שונה במקצת מכיוון שהיווצרות פירובאט אינה מתרחשת על ידי גליקוליזה אלא על ידי מיקרואורגניזמים אחרים היכולים לייצר אתנול מסוכרים על ידי תסיסה, אך לרוב רק כתוצר לוואי. דוגמאות לכך: תסיסה הטרולקטית שבה חיידקי לאוקונוסטוק Leuconostoc מייצרים לקטט + אתנול + CO2 תסיסה מעורבת שבה החיידק Escherichia מייצר אתנול יחד עם לקטט, אצטט, סוקצינט, פורמאט, דו־תחמוצת הפחמן CO2 ו-מימן H2 תסיסה של 2,3 בוטנדיול (אנ') על ידי חיידקי אנטרובקטר (אנ') וקלבסילה (אנ') המייצר אתנול, בוטנדיול, לקטט, פורמט, pyruvate + NADH --> 2CO2 + 2,3-butanediol. התסיסה הכוהלית היא האחראית לתפיחת הלחם ולהמצאות אלכוהול ביינות ובבירות. תסיסת אתנול גורמת לתפיחת בצק להכנת הלחם. שמרי אפייה צורכים סוכרים בבצק ומייצרים אתנול ופחמן דו-חמצני. הפחמן הדו-חמצני יוצר בועות בבצק, מרחיב אותו למוצר דמוי ספוג. לאחר אפייה נותרים פחות מ-2% אתנול והדו-תחמוצת-הפחמן מוחלף באוויר. אתנול במשקאות אלכוהוליים נוצר באמצעות תסיסת שמרים. קיים מגוון רחב של משקאות שמיוצרים בתהליך של תסיסה: יין, סיידר ופרי מיוצרים על ידי תסיסה דומה של סוכר טבעי מתפוחים ואגסים, בהתאמה; ויינות פירות אחרים מופקים מהתסיסה של הסוכרים בכל מיני פירות אחרים. תמד: מיוצר על ידי תסיסה של הסוכרים הטבעיים הקיימים בדבש . בירה מותססת מעמילני דגנים שפורקו לחד-סוכר על ידי האנזים עמילאז, הקיים בגרעיני דגנים שעברו תהליך של הנבטה. ניתן להוסיף לתערובת עמילן ממקורות אחרים, כגון תפוחי אדמה ודגנים לא מומלחים, העמילאז תפעל גם על עמילנים אלה. ישנן תרבויות שבהן נעשה שימוש בעמילאז המצוי ברוק של בני אדם הפתיאלין - Ptialina עמילנים של גרגירי אורז שהומרו לסוכר על ידי עובש אספרגילוס אוריזה (אנ') מפיקים יינות אורז (כולל סאקה). בתעשיית היין מקובל לחשב את הערך "בומה" על ידי הידרומטר, המבטא את אחוז אלכוהול הסופי המשוער בתום התסיסה לפי אחוז הסוכר, כך שאחוז אלכוהול אחד שווה לכ-1.8 עד 1.6 גרם סוכר בליטר. בכל התהליכים, התסיסה חייבת להתבצע בכלי המאפשר יציאת פחמן-דו-חמצני אך מונע כניסת אוויר חיצוני, על מנת להפחית את הסיכון לזיהום עם חיידקים או עובשים לא רצויים ומכיוון שהצטברות של פחמן-דו-חמצני יוצרת סיכון שהכלי יקרע או יתפוצץ, ויגרום לפציעה או נזק לרכוש חומרי הזנה לייצור דלק: תסיסת שמרים של מוצרי פחמימות שונים משמשת גם לייצור אתנול שמתווסף לבנזין. חומר ההזנה לייצור אתנול הדומיננטי באזורים חמים יותר הוא קנה סוכר. באזורים ממוזגים משתמשים בתירס או בסלק סוכר. בארצות הברית, חומר ההזנה העיקרי לייצור אתנול הוא תירס. כ-2.8 ליטרים של אתנול מיוצרים מבושל אחד של תירס (0.42 ליטר לקילוגרם). בעוד שחלק ניכר מהתירס הופך לאתנול, חלק מהתירס מניב גם תוצרי לוואי כמו DDGS- (Distillers grains) (distillers dried grains with solubles) שיכולים לשמש כמזון לבעלי חיים. בוש של תירס מייצר כ-18 פאונד של DDGS (320 קילוגרם של DDGS לטון של תירס). למרות שרוב מפעלי התסיסה נבנו באזורים המייצרים תירס, סורגום Sorghum bicolor גם הוא חומר הזנה חשוב לייצור אתנול במדינות המישורים. דוחן פנינה בעל פוטנציאל רב כחומר הזנה של אתנול בדרום מזרח ארצות הברית והפוטנציאל של עדשת מים זעירה (Lemna minor) נחקר. בצרפת ובאיטליה הענבים הפכו לחומר הזנה לדלק אתנול על ידי זיקוק של עודפי יין . ניתן להשתמש גם במשקאות ממותקים בעודפים. ביפן הוצע להשתמש באורז המיוצר בדרך כלל לסאקה כמקור לאתנול. ניתן להכין אתנול משמן מינרלי או מסוכרים או עמילנים. האחרונים הם הזולים ביותר. היבול העמילני עם תכולת האנרגיה הגבוהה ביותר לדונם הוא קסאווה, שגדל בארצות טרופיות. בתאילנד כבר הייתה תעשיית קסאווה גדולה בשנות ה-90, לשימוש כמזון לבהמות וכתערובת זולה לקמח חיטה. ניגריה וגאנה כבר מקימות מפעלי קסאווה לאתנול. ייצור אתנול מקסאווה כדאי כיום מבחינה כלכלית, כאשר מחירי הנפט הגולמי הם מעל 120 דולר ארצות הברית לחבית. לשם כך זנים חדשים של קסאווה נמצאים בתהליכי פיתוח. הקסאווה יכולה להניב בין 25 ל-40 טון לדונם (כאשר מבצעים השקיה ודשן), ומתוך טון של שורשי קסאווה ניתן לייצר כ-200 ליטר אתנול (קסאווה עם תכולת עמילן של 22%). ליטר אתנול מכיל כ-21.46 MJ של אנרגיה. היעילות האנרגטית הכוללת של המרת קסאווה (שורש) לאתנול היא כ-32%. זנים חדשים של קסאווה, נכון להיום, הקסאווה יכולה להניב בין 25 ל-40 טון לדונם (עם השקיה ודשן), ומתוך טון של שורשי קסאווה ניתן לייצר כ-200 ליטר אתנול (בהנחה של קסאווה עם תכולת עמילן של 22%). ליטר אתנול מכיל כ-21.46 MJ של אנרגיה. היעילות האנרגטית הכוללת של המרת קסאבה-שורש לאתנול היא כ-32%. השמרים המשמשים לעיבוד קסאווה הם השמר Endomycopsis fibuligera המפריש אלפא עמילאזה בריכוזים גבוהים, לעיתים בתערובת סטארטר עם החיידק Zymomonas mobilis. תסיסת אתנול מייצרת תוצרי לוואי שונים: אנרגיית חום, פחמן-דו-חמצני, מים, מתנול, דלקים, דשן ואלכוהול. השאריות המוצקות של הדגנים הבלתי-מותססים מתהליך התסיסה, שיכולים לשמש כמזון לבעלי חיים או בייצור ביוגז, מכונים כ-Distillers grains ונמכרים כחומר רטוב: WDG, Wet Distiller's grains או או חומר יבש: Dried Distiller's Grains with Solubles DDGS. Saccharomyces cerevisiae (Schizosaccharomyces) (Zymomonas mobilis) פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה והשלימו אותו. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה. תסיסה גליקוליזה תסיסה הומולקטית אלכוהול מזוקק הוספת פסקה פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה והשלימו אותו. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה. תסיסה גליקוליזה תסיסה הומולקטית אלכוהול מזוקק Aren van Waarde; G. Van den Thillart; Maria Verhagen (1993). "Ethanol Formation and pH-Regulation in Fish". Surviving Hypoxia. pp. 157−70. hdl:11370/3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428. ISBN 978-0849342264. Xia Wang, Qiaoning He, Yongfu Yang, Jingwen Wang, Katie Haning, Yun Hu, Bo Wu, Mingxiong He, Yaoping Zhang, Jie Bao, Lydia M. Contreras, Shihui Yang, Advances and prospects in metabolic engineering of Zymomonas mobilis, Metabolic Engineering 50, 2018-11, עמ' 57–73 doi: 10.1016/j.ymben.2018.04.001 Müller, Volker (2001). "Bacterial Fermentation" (PDF). eLS (באנגלית). John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001415. ISBN 978-0470015902. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2014-09-08. נבדק ב-2014-09-08. Logan, BK; Distefano, S (1997). "Ethanol content of various foods and soft drinks and their potential for interference with a breath-alcohol test". Journal of Analytical Toxicology. 22 (3): 181–83. doi:10.1093/jat/22.3.181. PMID 9602932. "The Alcohol Content of Bread". Canadian Medical Association Journal. 16 (11): 1394–95. בנובמבר 1926. PMC 1709087. PMID 20316063. {{cite journal}}: (עזרה) AWRI, [glclefindmkaj/https://www.awri.com.au/wp-content/uploads/2018/04/s1809.pdf PREDICTING ALCOHOL LEVEL], glclefindmkaj/https://www.awri.com.au/wp-content/uploads/2018/04/s1809.pdf Baumé scale, Official website Bordeaux.com (באנגלית אמריקאית) James Jacobs, Ag Economist. "Ethanol from Sugar". United States Department of Agriculture. אורכב מ-המקור ב-2007-09-10. נבדק ב-2007-09-04. Bryan Orchard, From hog waste to clean bioenergy, Renewable Energy Focus 15, 2014-03, עמ' 18–20 doi: 10.1016/s1755-0084(14)70040-7 Caroline Wyatt (2006-08-10). "Draining France's 'wine lake'". BBC News. נבדק ב-2007-05-21. Capone, John (21 בנובמבר 2017). "That unsold bottle of Merlot is probably winding up in your gas tank". Quartz. נבדק ב-21 בנובמבר 2017. {{cite news}}: (עזרה) Japan Plans Its Own Green Fuel by Steve Inskeep. NPR Morning Edition, May 15, 2007 "Tiny super-plant can clean up hog farms and be used for ethanol production". projects.ncsu.edu (באנגלית אמריקאית). אורכב מ-המקור ב-18 ביולי 2020. נבדק ב-2018-01-18. {{cite web}}: (עזרה) "Agro2: Ethanol From Cassava". אורכב מ-המקור ב-2016-05-19. נבדק ב-2010-08-25. Pimentel, D. (Ed.) (1980). CRC Handbook of energy utilization in agriculture. (Boca Raton: CRC Press) Dhanwant K. Sandhu, Kamaljit S. Vilkhu, Sanjeev K. Soni, Production of α-Amylase by Saccharomycopsis fibuligera (Syn. Endomycopsis fibuligera), Journal of Fermentation Technology 65, 1987-01, עמ' 387–394 doi: 10.1016/0385-6380(87)90134-8 O. Vijaya Sarathi Reddy, S. C. Basappa, Direct fermentation of cassava starch to ethanol by mixed cultures of Endomycopsis fibuligera and Zymomonas mobilis: Synergism and limitations, Biotechnology Letters 18, 1996-11-01, עמ' 1315–1318 doi: 10.1007/BF00129962 Lynn Ellen Doxon (2001). The Alcohol Fuel Handbook. InfinityPublishing.com. ISBN 978-0-7414-0646-0.תבנית:Page?