המוח הקטן

המוח הקטן, הקרוי גם מוחון או בלועזית צֵרֶבֵּלוּם (TA: Cerebellum), הוא אזור במוח אשר מעורב בין השאר בתכנון, ויסות ולמידה של תנועות מוטוריות. המוח הקטן ממוקם בחלקו האחורי של המוח, מתחת למוח הגדול ומאחורי גזע המוח. המוח הקטן הוא חלק פרימיטיבי יחסית במוח האדם וקיים גם בחיות מפותחות פחות מבני האדם. למוח הקטן יש תפקיד חשוב במסגרת המערכת המוטורית והוא משפיע על כל המבנים המוטוריים המרכזיים שבמוח. תפקידו העיקרי של המוח הקטן הוא לווסת את תנועות הגוף ולשמור על שיווי משקלו וכן חיוני לשמירת טונוס השרירים. הוא משתתף בתכנון ותזמון של תנועות וביצירת תיאום בין השרירים הרצוניים, לצורך ביצוע של תנועות מיומנות ומורכבות. המוח הקטן יכול לתקן תנועות בזמן אמת ולהביא לביצוע חלק, תוך שימוש במידע אשר מגיע אליו מהפריפריה ומהמוח. המוח הקטן מעורב לא רק בהפעלה של תנועות מוטוריות על ידי מערכת השרירים, אלא גם בתהליך הלמידה שלהן עד לשלב של רכישת מיומנות אוטומטית. בהתאם לכך, כיום ישנן סברות כי בנוסף לתפקידים המוטוריים המוח הקטן ממלא באדם גם מספר תפקידים קוגניטיביים. בשנים האחרונות מתחזקת ההשערה שהמוח הקטן ממלא תפקיד בתגובת הפחד ובעיקר בהתניית פחד. המוח הקטן מעורב בחלק מההיבטים של התפקודים הניהוליים. חוקרים המתבססים על מחקר יחיד (2018) טוענים כי בנוסף לתפקודים הידועים משכבר, המוח הקטן גם משפר חשיבה, קבלת החלטות ובקרת רגשות. ייתכן שהוא מושפע מאלכוהול, שפוגע גם בתפקודים מוטוריים ושהוא מעורב בכמה בעיות פסיכיאטריות. משקלו של המוח הקטן הוא 10%-15% ממשקל המוח, שטח הפנים שלו הוא כ־40% משטח פני המוח והוא מכיל כמחצית מתאי העצב שלו. למעשה, המוח הקטן מכיל כ-50 מיליארד תאי עצב. זוהי כמות גדולה מאוד בהשוואה לקליפת המוח שמכילה כ-22 מיליארד תאי עצב. השכבה החיצונית של המוח הקטן היא רקמת עצב מרובת קפלים שיוצרת את קליפת המוח הקטן (Cerebellar cortex), זאת בדומה לקליפת המוח אשר במוח הגדול. מתחת לקליפה נמצא אזור של חומר לבן, ובתוכו מספר גרעינים של תאי עצב, המכונים "הגרעינים העמוקים" (ארבעה גרעינים בכל צד). בדומה למוח הגדול, המוח הקטן מורכב משתי הֶמִיסְפֶרוֹת, ימנית ושמאלית. החלק המרכזי שבין ההמיספרות של המוח הקטן נקרא הוורמיס (vermis), משום שהוא מזכיר בצורתו תולעת. הוורמיס מתאם את תנועת הגפיים בהליכה/ריצה. הוא מקבל מידע על מנח הגפיים משרירי השלד ושולח דחפים עצביים לשרירי הגפיים על מנת לתאם את תנועתם. תפקידו הספציפי של המוח הקטן בהקשר זה נוגע ככל הנראה לשליטה על התזמון המדויק של התנועות הרצוניות, אך עם זאת הוא אינו יוצר תנועות בעצמו. ה- flocculonodular lobe היא אונה של המוח הקטן הממוקמת בחלק הזנבי (caudal) שלו. היא מקבלת מידע ממערכת שיווי המשקל ומעבירה מידע לגרעינים הוסטיבולריים. המוח הקטן מתחבר אל גזע המוח בעזרת שלושה זוגות של רגליות (Peduncles) - עליונות, אמצעיות ותחתונות - המחברות אותו אל המוח האמצעי, הפונס והמוח המוארך (בהתאמה). המוח הקטן מקבל מידע מגוון ממספר מקורות. הוא מקבל מידע תחושתי ממערכת החושים ומאברי שיווי המשקל שבאוזן הפנימית. כמו כן הוא מקבל גם מידע מקליפת המוח על התנועות שעומדות להתבצע. המוח הקטן עושה אינטגרציה של כלל המידע שמתקבל כדי לדאוג שהתנועות תהיינה חלקות ומתואמות בזמן אמת. כאשר רוצים לבצע תנועה מסוימת, נשלחות פקודות מהאזור המוטורי העיקרי באונה הקדמית אל ההמיספרות של המוח הקטן (כמו גם לגרעיני הבסיס). אלו שולחים דחפים עצביים לתלמוס השולח פקודות חזרה לאזורים המוטוריים בקורטקס. מעגל פידבק זה נעשה לצורך תכנון, תיאום ותזמון התנועה הרצונית ולצורך מתן משוב על התנועה המבוצעת. בצורה זו המוח הקטן מאפשר גם למידת מיומנויות מוטוריות. הלמידה המוטורית באה לידי ביטוי באופטימיזציה שעושה המוח הקטן עבור תנועות חוזרות. אף על פי שהוא מהווה רק חלק קטן מהמוח, המוח הקטן מכיל יותר תאי עצב מאשר יתר חלקי המוח גם יחד. תאי העצב במוח הקטן נחלקים למספר סוגים, והם בעלי צורה ואופי ייחודיים. סוגי התאים השונים בקליפת המוח הקטן מסודרים במבנה קבוע של שכבות, ויוצרים בינם לבין עצמם מערכת מורכבת של קישורים. אופי המעגל העצבי שבין התאים הוא זה שמעצב בסופו של דבר את אופן עיבוד האותות בתוך המוח הקטן ואת הפלט שיועבר ממנו לשאר חלקי המוח. תאי העצב המרכזיים בקליפת המוח הקטן הם תאי פורקינייה (אנ') ותאים גרנולריים. תאי פורקינייה הם תאי עצב בעלי דנדריטים מסועפים במיוחד, והם משחררים את המוליך העצבי האינהיבטורי GABA. הפלט של תאים אלה הוא זה שמועבר מקליפת המוח הקטן לגרעינים העמוקים, ומשם לחלקים אחרים במוח. תאי פורקינייה מופעלים הן על ידי אקסונים המגיעים מחוץ למוח הקטן, מגרעין במוח המוארך בשם Inferior olivary nucleus (סיבים אלה מכונים "הסיבים המטפסים") והן על ידי האקסונים של תאי העצב הגרנולריים בתוך המוח הקטן, אשר מכונים "הסיבים המקבילים". במקביל, פעילותם של תאי פורקינייה מווסתת על ידי מספר אוכלוסיות שונות של תאי עצב אינהיביטוריים. התאים הגרנולריים מהווים רוב ניכר מתוך תאי העצב בצרבלום, ולמעשה מתוך תאי העצב במוח כולו. תאים אלה מופעלים על ידי קלט שמגיע מחוץ למוח הקטן, דרך אקסונים המכונים Mossy fibers. האקסונים הללו מגיעים מאזורים שונים במוח (קליפת המוח, חוט השדרה, גרעיני שיווי המשקל ועוד), ובנוסף לתאים הגרנולריים בקליפת הצרבלום הם גם מעצבבים באופן ישיר את הגרעינים העמוקים. אף על פי שה-Mossy fibers הם הקלט היחיד שמגיע לתאים הגרנולריים, מספר התאים הגרנולריים עולה בשני סדרי גודל לפחות על כמות ה-Mossy fibers שמעצבבים אותם. תצורה זו, שהיא יוצאת דופן יחסית למעגלים עצביים אחרים במוח, היוותה בסיס להיפותזה שלפיה תפקידם של התאים הגרנולריים הוא ליצור מהקלט הגולמי שהם מקבלים צירופים מורכבים יותר, ובכך לאפשר הבחנות הרבה יותר מדויקות בין תבניות קלט שונות שמגיעות למוח הקטן. לאחר העיבוד שנעשה בתאים הגרנולריים, המידע מועבר הלאה לתאי פורקינייה, וזאת בצורה של סינפסות אקסיטטוריות עם המוליך העצבי גלוטמט. גו דון הולמס (Holms) חקר פגיעות במוח הקטן בקרב חיילים שסבלו מפגיעות כדורים באזור זה, בזמן מלחמת העולם הראשונה. הם סבלו מפגיעה בתפקוד המוטורי של הצד הפגוע, אשר באה לידי ביטוי בחוסר יכולת להתנגד להפעלת כוח, לכוון את התנועה למטרה הרצויה ומרעד בזמן ביצוע תנועות. קיימים גם מקרים נדירים של אדם ללא מוח קטן כלל. פגיעה במוח הקטן יכולה להוביל לתנועה קופצנית, לא יציבה ובלתי מתואמת. הפגיעה במוח הקטן מצריכה הפעלה של חשיבה מרובה ליצירת תנועה בצד הפגוע. בהתאם לכך, נראה שהמוח הקטן חוסך מאמץ משאר מרכיבי מערכת העצבים, כך שבזכותו הם יכולים להתרכז בפעילויות מורכבות ומעניינות יותר. לאנשים עם דיסלקסיה יש יותר קשיים הקשורים לתפקוד של המוח הקטן לגבי תנועת איברים ושיווי משקל. להבדיל מקוראים תקינים, שהמוח הקטן מופעל אצלם במהלך למידת רצף מוטורי ובפעילות מוטורית אוטומטית, דיסלקטיים משתמשים יותר באונה המצחית. משום שאינם מסוגלים להסתמך על הפעילות האוטומטית של המוח הקטן נראה שהם משתמשים באסטרטגיות מודעות יותר לצורך פעילויות אלו. הסימפטומים של הפרעת קשב מקושרים בין היתר גם לפגיעה במוח הקטן וליחסים שלו עם האונה המצחית וגרעיני הבסיס. המוח הקטן (באדום) לצד המוח הגדול הצרבלום ואונות המוח איור המראה את קישורי המוח הקטן לחלקים אחרים במוח המשטח העליון של המוח הקטן המשטח התחתון של המוח הקטן חתך של המוח הקטן ליד חיבור הורמיס וההמיספרה חתך המראה את סיבי המוח הקטן הצרבלום וניסיון פענוח חידת הדיסלקסיה המוח הקטן, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) מוח קטן באתר InfoMed, מילון מונחים רפואי מוח מאורך, דף שער בספרייה הלאומית Neil R. Carlson, (2013). Physiology of Behavior. Boston: Pearson. רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים הקיבוץ המאוחד. גריג ר. ג. וזימברדו פ.ג. (2010). מבוא לפסיכולוגיה. הוצאת האוניברסיטה הפתוחה. ישי-קרין, נ. (2005). דיסלקסיה, רכיבה על סוסים והצרבלום. מתוך אתר פסיכולוגיה עברית. טל לינזן, הזריקה שתעזור להתגבר על פוביות, באתר הארץ, 24 במרץ 2010 Brown, T. E. (2005). Attention deficit disorder: The unfocused mind in children and adults. Yale University Press. Jon Hamilton, The Underestimated Cerebellum Gains New Respect From Brain Scientists, אוקטובר 2018 Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, Farfel JM, Ferretti RE, Leite RE, Jacob Filho W, Lent R, Herculano-Houzel S (2009). "Equal Numbers of Neuronal and Nonneuronal Cells Make the Human Brain an Isometrically Scaled-Up Primate Brain". Journal of Comparative Neurology. 513 (5): 532–541. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Marr D (1969). "A theory of cerebellar cortex". J. Physiol. 202 (2): 437–70. PMC 1351491. PMID 5784296. Barkley, R. A., Cook, E. H., Dulcan, M., Campbell, S., Prior, M., Atkings, M., & ... DuPaul, G. J. (2002). Consensus Statement on ADHD. European Child & Adolescent Psychiatry, 11(2), 96.