פטרוזאוריה

פטרוזאוריה (שם מדעי: Pterosauria) היא סדרה נכחדת של זוחלים מקבוצת ארכוזאוריה. קבוצה זו התקיימה במשך עידן המזוזואיקון מלפני 228 עד 66 מיליון שנה מימינו. אף אחד מהם לא שרד עד הפלאוקן. פטרוזאוריה היו חולייתנים מעופפים הכבדים ביותר הידועים לאנושות, אחריהם באים עם העופות והעטלפים. הפטרוזאורים היו בעלי חיים נפוצים מאוד בעולם בתקופתם, וכן בעלי החוליות הראשונים שפיתחו יכולת תעופה, בהקדימם את העופות והעטלפים בעשרות מיליוני שנים. משמעות השם Pterosaur היא "לטאה מכונפת". השם הוא הלחם של המילה ptero, שפירושה "כנף" ומקורה במילה היוונית πτερόν, ומהמילה "saur", שפירושה "לטאה" ומקורה במילה היוונית "σαῦρος". הפטרוזאורים שלטו בשמי עידן המזוזואיקון (בין 245 ל-65 מיליוני שנים לפני זמננו) במשך פרק זמן משוער של כ-150 מיליוני שנים. אך כיוון שהם מופיעים לראשונה בתיעוד המאובנים של תור הטריאס בצורה מפותחת, נראה שמקורם היה קדום אף יותר. בתקופת קיומם חיו הפטרוזאורים לצד הדינוזאורים, אך הסברה הרווחת בציבור שהפטרוזאורים הם דינוזאורים – שגויה, ולמעשה אלו שתי סדרות נבדלות הכלולות יחדיו בקבוצת הארכוזאוריה. מאז תור היורה התקיימו הפטרוזאורים לצידם של חברים מעופפים נוספים מקבוצת הארכוזאוריה – העופות, אך אין הם אבותיהם של אלה; אצל העופות התפתחה התעופה באופן עצמאי, ובמבנה שונה של הכנף. היבטים רבים בנושא אבולוציית הפטרוזאורים ומיונם לוקים בחסר ושנויים במחלוקת. באופן מסורתי סדרת הפטרוזאורים מחולקת לשתי קבוצות: פטרוזאורים קדומים – ומאוחרים. על אף היותה מיושנת, הגישה מתארת באופן כללי את ההבדלים בין הקדמונים לצאצאיהם המאוחרים, המפורטים בפסקאות הבאות (מאפיינים הקשורים לתעופה ותנועה נכללו בסעיפים נפרדים). המינים הקדמוניים היו קטנים יותר, זנבם הארוך היה נוקשה, לסתותיהם היו בעלות שיניים, וראשם היה קצר, קטן ורחב יותר, ונראה כבולט ממרכז הגוף. בנוסף, הם התקשו בתנועה קרקעית, כנפיהם היו קצרות ורחבות יותר, ואצבע רגלם החמישית השתרבבה כלפי חוץ, ותמכה בחלק מקרום התעופה שלהם. לעומתם, בחלוף עשרות מיליוני שנים, הפטרוזאורים הפכו לגדולים יותר, זנבם קטן או אף נעלם לגמרי וכך גם האצבע החמישית ברגלם; כנפיהם הפכו צרות יותר, ראשם התארך וצווארם בדרך כלל התמתח והתעקל קמעה לצורה המזכירה את זו של העופות בני ימינו. כמו כן, הם הסתגלו לחיים קרקעיים, וכרבולותיהם הפכו מפוארות יותר. מיני הפטרוזאורים השונים הופיעו במגוון גדלים: חלקם היו קטנים כציפורים, ואילו אחרים גבוהים כג'ירף, והיו המעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו אי פעם. אף שקשה להסיק על אופי שריריהם בשל השתמרותם הגרועה, ניתן לעשות זאת באמצעות השוואתם לבעלי חיים אחרים ובחינת הראיות המשניות לקיומם – כגון חללים בשלד. ממחקרים כאלה עולה כי כתפיהם, גפיהם הקדמיות וצווארם היו שריריים ביותר, בניגוד לשחזורם השגוי בעבר כבעלי חיים עדינים. אחד מהמאפיינים המוכרים ביותר של יצורים אלה הייתה כרבולתם, שאף היא הופיעה במגוון גדלים וצורות ולרוב גם הייתה מפוארת למדי. לכרבולת הוצעו מספר תפקידים אפשריים, כשההשערה המקובלת ביותר מייחסת לה תפקיד בתקשורת. הפטרוזאורים היו מעופפים טובים, בניגוד לדעה שהייתה מקובלת בעבר שראתה אותם כדואים מגושמים. בדומה לכך, הם לא היו שבריריים וקלי משקל כפי ששוער בעבר, אלא בעלי עצמות ושרירים חזקים. מנגנוני האבולוציה הפעילו לחץ כבד על הפטרוזאורים להתאים עצמם לתעופה, מה שניכר במיוחד בשוני הרב בין שלדם לזה של אבותיהם. יצורים אלה נעו באוויר באמצעות קרום עור שנתמך על ידי עצמות הכנף וסיבים עמידים, בסיוע כתפיים וגפיים קדמיות שהיו שריריות וגדולות מספיק כדי לאפשר תעופה באמצעות חבטות כנפיים. קצב חילוף החומרים המהיר שלהם איפשר להם לנוע באופן כזה במשך זמן רב, אך מסת גוף גדולה יותר משמעה ניצול אנרגיה מוגבר, כך שסביר להניח שהמינים הגדולים התעייפו מהר יותר מקרוביהם הקטנים מהם. בשל כך, אלה האריכו את תעופתם בעזרת מקורות כוח עילוי חיצוניים, כגון זרם אוויר חם, או על ידי "חבטה-דאייה-לסירוגין", כלומר תנועה מבוססת על חבטות כנפיים שביניהן מפרידים פרקי זמן של דאייה. כאמור, היה גיוון רב בין המינים, ובשל כך כנראה השוני התבטא באופני תעופה שונים, בהם דאייה בדומה לעופות הים, או תעופה הדומה לזו של עופות טורפים במעופם. בנוסף לתעופה, הפטרוזאורים יכלו לנוע גם באופנים אחרים – כגון טיפוס, שחייה ואולי גם צלילה. למעשה, אף שהתעופה הייתה אחד המאפיינים המזוהים איתם ביותר, מחלוקת עיקרית בנוגע אליהם נגעה לאופן תנועתם הקרקעית. דעות רבות הוצעו, ביניהן הילוך מתנודד בדומה לפינגווין או גרירת גוף חסרת ישע. ברם, עם התקדמות המחקר התגלה כי הפטרוזאורים לא היו מוגבלים לתנועה אווירית, ובפועל נעו די בקלות על גבי הקרקע, תוך הילוך על ארבע גפיהם. יתרה מזאת, נראה כי מינים אחדים ואולי אף קבוצות מסוימות, העדיפו להעביר את מרבית חייהם על גבי הקרקע. רבים מהפטרוזאורים ביססו את תפריטם על דגים, אולם אחוז לא קטן מהם העדיפו מזונות אחרים, כפירות, זרעים, חרקים ואף דינוזאורים. ממצאים שונים מצביעים על כך שמינים מסוימים, אם לא רובם, היו חברתיים למדי. דוגמה לכך היא מקבצי הענק של מאובני המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). לעיתים הפטרוזאורים עצמם היו לטרף, מסקנה שעולה לדוגמה ממאובני פטרוזאורים בהם נעוצים שברי שיניהם של טורפים שונים, כגון האיריטייטור קרובו של הספינוזאורוס והכריש סקואליקורקס. במהלך האבולוציה שלהם התפתחו הפטרוזאורים במגוון גודלי גוף. חלקם היו קטני גוף יחסית, כדוגמת אוכלי החרקים סורדס (Sordes), שמוטת כנפיו הגיעה לכ-60 ס"מ, ואנורוגנתוס (Anurognathus) שמוטת כנפיו הגיעה לכחצי מטר ומשקלו הוערך בכ-35 גרמים. להוציא מאובני פטרוזאורים צעירים שאך בקעו, המין הקטן ביותר שנתגלה הוא הנמיקולופטרוס (Nemicolopterus crypticus) מתקופת הקרטיקון התחתון של סין, שמוטת כנפיו הייתה כ-25 ס"מ. הפרט במאובן שנמצא אמנם אינו בוגר לחלוטין, אך החוקרים הסיקו משלב ההתגרמות של השלד כי זהו מתבגר, ולא צעיר שאך בקע. אמנם הפלאונטולוג דארן נייש (Darren Naish) הטיל ספק בכך בבלוג המפורסם שלו Tetrapod Zoology, שכן פטרוזאורים התבגרו ועזבו את הקן תוך זמן קצר (ראו סעיף התנהגות), מה שכולל התגרמות עצם בגיל מוקדם למדי. משום כך, הוא העלה את הסברה שהנמיקולופטרוס הוא למעשה פרט צעיר מן הסוג סינופטרוס (Sinopterus). מינים רבים היו בעלי גודל גוף בינוני, כגון הקריפטודרקון (Kryptodrakon) שמוטת כנפיו הייתה כמטר וחצי. לעומתם, אחרים היו בעלי החיים המעופפים הגדולים ביותר הידועים למדע, בהם הפטרנודון (Pteranodon) שמוטת כנפיו הגיעה לכשישה מטרים, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) שמשקלו מוערך ב-250 ק"ג, ודומיו הענקיים לא פחות ההטצגופטריקס (Hatzegopteryx) והארמבורג'יאניה (Arambourgiania). מוטת כנפיהם המשוחזרת של שלושת האחרונים מוערכת ב-10 עד 12 מטרים, וגובהם כאשר עמדו על הקרקע בארבעה עד חמישה מטרים. בכמה ממאובני הפטרוזאורים השתמרו לא רק השלד אלא גם רקמות רכות, תופעה נדירה המצריכה תנאי התאבנות מיוחדים. מאובנים כאלו מראים קשקשים, עור חשוף, רפידות בכפות הרגליים, קצות לסת עשויי חלבון, "נדנים" לטפרים (Claw sheaths) ואף מאפיין חריג לזוחלים – סיבים דמויי "שיער". הידע לגבי הרכב מבני העור השונים שלעיל לוקה בחסר, אך קרוב לוודאי שהמרכיב העיקרי היה קרטין – חלבון רב-תכליתי הנפוץ בקשקשים, טפרים, שיער, נוצות ומקורים בחולייתנים. מעצם היותם זוחלים, גם הפטרוזאורים עטו קשקשים, אך אלו נמצאו רק על סוליות רגליהם, והיו קטנים, עגולים ובלתי-חופפים. קשקשים לא נמצאו באזורים אחרים בגוף הפטרוזאורים. האצבעות ברגליים הקדמיות והאחוריות היו מצוידות בטפרים עטויים בנדנים ארוכים ומעוקלים בעלי קצה מחודד. רבים מן המינים, ובכלל זה בעלי השיניים, ניחנו בתוספות קרטיניות בקצות לסתותיהם כמעין "מקור" קטן. הפטרוזאורים היו עטויים בסיבים דמויי שיער, שלתאורם הומצא בשנת 2009 המונח pycnofibres. על קיום "שיער" בכמה מאובני פטרוזאורים דווח לראשונה כבר בשנים 1831 ו-1927, ואף שדיווחים אלו עוררו בזמנם מחלוקות, מקובל כיום על הפלאונטולוגים שמרבית או כל מיני הפטרוזאורים היו מכוסים בו (ראו קישורים חיצוניים לדוגמאות של שחזורי פטרוזאורים עם כסות שיער). ה"שיער" היה בדרך-כלל קצר, כחמישה עד שבעה מילימטרים אורכו בפרטים מסוימים, ושונה במבנהו משיער היונקים – הוא צמח מפני השטח של העור ולא משכבה עמוקה שלו. הדעות חלוקות בנוגע למידת צפיפותו: האם היה דליל בדומה לשיער הצומח על יד האדם או פרוותי כמו אצל מרבית היונקים. נראה כי ההשערה האחרונה יותר מדויקת, שכן מספר מאובני פטרוזאורים השתמרו עם סבכים צפופים של שיער כזה. אצל חלקם (ואולי רובם) הוא צמח בעיקר על פניהם, אך לא על לסתותיהם. הוא צמח גם על שאר הגוף, ובמאובנים מסוימים היה ארוך למדי בצוואר. אף שקשה להעריך זאת בבעל חיים נכחד, משוער כי שיער זה היה דומה בתפקידיו לכסות היונקים והעופות. לדוגמה, קרוב לוודאי שאף הוא מגוון בצבעיו, ותפקד כעזר תקשורתי לזיהוי מינים, למשיכת בני-זוג אפשריים, להרתעת מתחרים וכדומה. עם זאת, הסברה הנפוצה היא שתרומתו הראשונה במעלה הייתה בידוד מפני שינוי טמפרטורה חיצוניים, מה שבתורו תרם לוויסות הטמפרטורה ואיפשר קצב חילוף החומרים מהיר. על מנת לשמור על טמפרטורת גוף יציבה, היונקים והעופות בעלי הדם החם מוציאים אנרגיה בקצב מהיר פי עשרה בערך מבעלי הדם הקר, מה שמצריך "תדלוק" תדיר במזון. לפיכך, כדי לשמור על חום הגוף ולמנוע איבודו לסביבה, עופות ויונקים פיתחו נוצות ופרווה. כסות מבודדת דומה אינה מוכרת אצל בעלי דם קר, ובשל כך נראה כי "שיער" הפטרוזאורים מעיד על יכולתם לשמור על טמפרטורת גוף יציבה. הועלתה השערה נוספת שתפקידו העיקרי של שיער הפטרוזאורים היה הפחתת החיכוך בין העור לאוויר על מנת להפחית את הגרר בתעופה, ואולם נראה שהשערת וויסות החום סבירה יותר, בשל העדויות על אורח החיים הנמרץ וקצב הגדילה המהיר של הפטרוזאורים, המצריכים וויסות טמפרטורה שכזה. נראה כי "שיער" הפטרוזאורים התפתח בנפרד ובאופן בלתי-תלוי משיער היונקים ומנוצות העופות – תופעה הידועה כאבולוציה מתכנסת שבה בקבוצות שונות של בעלי חיים מתפתח פתרון דומה לבעיה דומה. עם זאת, הועלתה גם השערה כי סיבי שיער אלו הם נוצות קדומות ההומולוגיות לאלו של הדינוזאורים התרופודים. משמעות השערה כזו היא שהאב הקדמון המשותף של הפטרוזאורים והדינוזאורים כבר היה בעל נוצות. בחינה מדוקדקת של שיער הפטרוזאורים הצביעה על כך שמבנהו אינו מזכיר כלל את זה של הנוצות הקדומות ביותר במאובני דינוזאורים. עם זאת, מספר מאובני דינוזאורים שנחשפו במאה ה-21 רומזים שמבני עור דמויי נוצה לא היו מוגבלים לקבוצת הדינוזאורים התרופודים קלורוזאוריה שבקבוצת הטטנורים (ראו: דינוזאורים מנוצים), וייתכן שהיו נפוצים גם בקבוצות דינוזאורים אחרות. בשל כך, טענת המוצא המשותף של נוצות הדינוזאורים ושיער הפטרוזאורים לא נפסלה לחלוטין, וייתכן שתגליות עתידיות יתמכו בה. בדומה לעופות, עצמות הפטרוזאורים היו חלולות ומחוברות לכיסי אוויר שהיו חלק מדרכי הנשימה. בנוסף, על פי צורת השלד, כגון השתלבות הצלעות עם עצם החזה, הוסק כי הפטרוזאורים נעו באופן דומה לזה של העופות. שתי תכונות אלו מצביעות על דמיון כללי למערכת הנשימה של העופות, שהיא בעצמה יעילה למדי יחסית לזו של זוחלים אחרים ויונקים (חוץ מהעטלפים). לעופות מערכת נשימה חד-כיוונית בה אוויר עשיר בחמצן נכנס במסלול אחד דרך כיסי האוויר אל הריאות, ויוצא דליל מחמצן דרך מסלול אחר. לעומתם, ליונקים וזוחלים בני-ימינו יש מערכת נשימה המערבבת אוויר עשיר עם דליל בכל נשימה. יונקים משתמשים בכלוב צלעות המסוגל להתרחב ושריר נשימה (סרעפת), אולם צורת השלד של מרבית הזוחלים אינה מאפשרת תנועה כזו, ומשום כך משתמשים בשרירי הבטן כדי לעשות כן. מערכת העיכול מורכבת מרקמות רכות ומכילה חיידקים רבים וחומרים כימיים, כך שהשתמרותה אינה סבירה. אף על פי כן, אפשר ללמוד עליה בעקיפין באמצעות ממצאים המספקים ראיות לא ישירות. אחד מאלו הוא מאובן קטן של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri) שבתוכו נמצא דג כמעט שלם באורך של כ-60% מאורך הבטן כולה. בנוסף, נראה שלרוב הפטרוזאורים לא היו בעלי גרון דמוי שק היכול להכיל טרף כה גדול, וכן שהם לא לעסו את מזונם, כך שהדרך היחידה לבלוע אותו היא באמצעות ושט היכול להתרחב מאד. קרוב לוודאי שבדומה לארכוזאורים אחרים לבטן היו שני "מדורים": קיבת הבלוטות, שהיא החלק הקדמי אליו המזון מגיע ראשון, העובדת באופן דומה לקיבה האנושית בכך שהיא מעכלת מזון על ידי תהליכים כימיים; וקיבת השרירים, שהיא החלק האחורי המשמש לטחינת המזון. ארכוזאורים אחדים, בהם התנינאים וחלק מהעופות, נוהגים לבלוע גסטרוליתים ("אבני קורקבן") כדי לסייע לקיבת השרירים שלהם לטחון את מזונם. קיומו המשוער של מבנה כזה נחזה על פי מערכת היחסים האבולוציונית האפשרית שלהם, אך גם הפך מבוסס לראשונה על ידי גילוי אבני קורקבן בחלל הבטן של המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). לסתותיהם של רוב הפטרוזאורים היו מוארכות וצרות. הם ירשו את שיניהם מאבותיהם חסרי המעוף, אך עם התפתחותם אלו קטנו או אף נעלמו לגמרי, דבר המופיע לראשונה בתור הקרטיקון אצל הפטרנודו]. הגיוון בצורתן, גודלן ומספרן רב, ומשום כך מיפוי של מערכת השיניים מאפשר לפלאונטולוגים לזהות מינים שונים: אצל חלקם השיניים הופיעו רק בקדמת הלסת, ואילו אצל אחרים הן פנו החוצה במידה ניכרת וכו'. לדוגמה, שיניו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) היו ארוכות וחסונות, בעוד שאלו של האנהגוארה היו קצרות ודקות יותר. כמו כן, מינים אחדים היו בעלי מספר שיניים מועט, ואילו אחרים היו אף בעלי מאות ואלפי שיניים. מעצם היותם זוחלים, מספר השיניים גדל ומערכת השיניים הוחלפה ברציפות במשך חייהם, אבל בשונה מארכוזאורים אחרים, השן המחליפה הופיעה מאחורי קודמתה ולא ישר מתחתיה. מגוון השיניים ומאפיינים דומים היו קשורים קשר הדוק לסוג הטרף ואופן לכידתו. הדסונגריפטרוס למשל היה פטרוזאור שככל הנראה ביסס את תפריטו על מאכלי ים. החוקרים הסיקו זאת מכיוון שלסתו מלאת שיניים קצרות אך גדולות למדי, אשר בשונה מפטרוזאורים אחרים הפכו גדולות ככל שהתקרבו ללוע. מאפיין זה מעיד על מזון קשה במיוחד – קרוב לוודאי צדפות וסרטנאים – שכן צורת השיניים נועדה לשבירה ולא לחיתוך, ומיקומן של הגדולות מביניהן עמוק וקרוב יותר לשרירי הלסת מגדיל את עוצמת הנשיכה. החלק הקדמי של הלסת היה חסר שיניים, וסביר להניח שהוא שימש לאחיזת הטרף. הלסת לא יכלה להיסגר לחלוטין, שכן הלסת התחתונה הייתה רחבה יותר מזו שמעליה, מה שגרם לחלק מהשיניים לבלוט אך סייע למין להחזיק בבעלי חיים מעוגלים כצדפות. על אף שפתחי הגולגולת שלו היו קטנים, המרכזי מביניהם היה יוצא מן הכלל ובו עברו שרירי הלסת, מה שרומז על שרירי לסת גדולים וחזקים. יתר על כן, המבנה הפנימי של עצמות הגולגולת של מין זה היה צפוף מזה של מינים אחרים, כך שיכל לספוג את זעזועי נשיכת טרף קשה מבלי להזיק לעצמותיו. דוגמה להסתגלות אבולוציונית נוספת הקשורה לתזונה מופיעה אצל המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). מלבד שיניים בעלות מראה רגיל, הלסת התחתונה שלו הייתה מצופפת בשורות שיניים גדולות ואנכיות, המזכירות את מזיפות הלוויתן. מין זה היה מסנן מזון מהמים באמצעות מאפיין דמוי מטאטא זה, ובכך לוכד טרף קטן כחסרי חוליות. חוקרים מצאו כי שרירי הלסת שלו היו מפותחים, ועל כן נשיכתו הייתה חזקה יחסית לפטרוזאורים אחרים. אחד מהמאפיינים בהם ניחנים המינים הקדומים קשור לתלולית השן, שהוא שמן של הבליטות בקצה השן (cusp). רובם של המינים המאוחרים ניחנו בשיניים בעלות קצה יחיד, אולם אצל אבותיהם לחלק מהשיניים היו תלוליות נוספות – אחת מרכזית גדולה ושתיים קטנות יותר –תופעה הנקראת רב תלוליות (multicuspid), שבדרך כלל מסייעת בחיתוך רקמות קשות של הטרף, ובכך גם מאפשרת עיכול יעיל וקל יותר. תכונה זו נעלמה מתיעוד המאובנים עם חלוף תקופת טריאס עליון, אך שוער כי הייתה שימושית לפני כן לדוגמה, רב-תלוליות של מין האודימורפודון Eudimorphodon ranzii ככל הנראה שימשה אותו בפיצוח או ניקוב מעטה הקשקשים הקשה של מיני הדגים ממשפחת ה-Pholidophoridae, שכן קשקשיהם נמצאו בתוך כלוב הצלעות של פטרוזאור זה. על כן, שוער כי תכונה זו אפשרה להם לבסס את תפריטם על דגים, סרטנאים, חרקים גדולים ובעלי חיים דומים אחרים עם שריון חיצוני קשה. עם זאת, דעה אחרת מצביעה על כך שלא ניכר בבירור שינוי במקור המזון אצל הפטרוזאורים מהתקופות הבאות, אשר כאמור לא ניחנו ברב תלוליות. יתרה מזאת, נראה כי רב התלוליות של מינים אחרים, בהם הפטיינוזאורוס (Peteinosaurus), אינה אלא שריד אבולוציוני מאבותיהם, שכן היא מנוונת ולא שימושית לחיתוך. הגוף עצמו (גו) קטן יחסית, רחב בחלקו הקדמי ומתחדד לקראת קצהו האחורי. ככל הזוחלים, עמוד השדרה שלהם מחולק לארבעה: חוליות הצוואר (cervical vertebrae), חוליות הגב (dorsal), חוליות העצה או המותן (sacral) וחוליות הזנב (caudal). מספר החוליות נע בין כ-30 לכ-70, בעיקר בגלל היעלמות הזנב אצל המינים המאוחרים. כאמור בסעיף נשימה, עצמותיהם היו חלולות, אולם אין בכך להעיד על משקל גוף נמוך, שכן למעשה משקלם דמה לזה של בעלי חיים בסדר גודל דומה. אפשר לדמות את העצמות לבלון: הבלון שוקל פחות או יותר אותו הדבר כשהוא ריק מאוויר או מנופח. בשל "התנפחותן" הרבה, חלקן החיצוני (רקמת העצם הצפופה) של העצמות היה דק, ולעיתים קרובות עוביו היה קטן ממילימטר. עובדה זו אינה מצביעה על עצמות עדינות ושבירות, שכן עצמות מסוג זה עמידות יותר להתעקמות מעצמות מלאות בעלות חלק חיצוני עבה. בנוסף, עצמותיהן נתמכו על ידי מבנים דמויי מסבך שהגבירו את עמידותן. למעשה, כפי שעולה מממצא אחד, עצמותיהן היו כה חזקות עד ששיני דינוזאורים טורפים נשברו כשניסו לנשוך אותן (ראו סעיף מוות). החלק הצווארי כולל תשע חוליות: שבע "חופשיות" ושתיים המשתלבות עם החלק הגבי. בדרך כלל, חוליות אלו הן הגדולות המורכבות והארוכות מבין כולן. צווארם של הפטרוזאורים המאוחרים היה ארוך באופן משמעותי מזה של המינים הקדומים. התארכות הצוואר לא נוצרה על ידי הופעת חוליות חדשות, אלא שבעת החוליות הקיימות התמתחו בעצמן. למעשה, במקרים קיצוניים אורך חוליה יחידה היה עשוי להיות גדול פי שמונה מרוחבה, ולהגיע לכמטר אחד. משוער כי צווארם של רוב המינים היה גמיש באופן סביר, אולם נראה כי אחדים מהמינים אורכי הצוואר היו מוגבלים קמעה. צורת ומיקום החוליות מרמזת על כך שהפטרוזאורים היו מסוגלים לקשת את צווארם כלפי מעלה ביתר קלות מאשר כלפי מטה. חוליות הגב בדרך כלל שוות למדי בגודלן וצורתן. קשה לקבוע היכן מסתיים החלק הגבי ומתחיל החלק המותני, מכיוון שלעיתים אצל פטרוזאורים מבוגרים החוליות באזור זה מתמזגות אחת עם השנייה. אצל מספר פרטים גדולים ובוגרים, התמזגו חוליות הגב הראשונות עם הצלעות לכדי מבנה הנקרא notarium, אשר אצל המבוגרים ביותר מביניהם כלל אף שבע חוליות. מבנה זה מופיע גם אצל העופות, ותומך בשלד כנגד הכוחות שנוצרים על ידי הכנפיים. חוליות עצם העצה מאוחדות לגמרי וממוקמות בין עצמות האגן. בדרך כלל הן מונות שלוש–ארבע חוליות, אך אצל פרטים מבוגרים השתלבו חוליות הגב האחרונות עם הראשונות של המותן, כך שהמספר היה גבוה יותר. כמו כן, אצל פרטים אצלם ה-notarium היה מפותח למדי, נראה גם מבנה דומה לו מעל חוליות המותן. אלו לא התחברו ביניהם, כך שכארבע חוליות גב היו "חופשיות". צורת, אורך וגודל הזנב היו מגוונים בין המינים השונים, ודוגמה לכך הוא מספר חוליות הזנב שנע בין 10 לכ-50. זנבם של הפטרוזאורים הקדומים היה ארוך ונוקשה, זאת בגלל מבנים דמויי מוט שהתארכו במקביל לחוליות, אך היה מסוגל להתגמש ולחזור לצורתו הקודמת. בקצהו גדלה תוספת עשוית עור, מעין "דגל" (vane) שאולי והיה צבעוני, אשר צורתו השתנתה בין המינים. תוספת זו הייתה פרושה תמיד הודות לחיזוק גרמי בבסיסה, עמדה אנכית לזנב, וככל הנראה סייעה בהיגוי בזמן התעופה. אצל הפטרוזאורים המאוחרים מספר החוליות קטן עם הזמן, מה שקיצר את הזנב, והמבנים דמויי המוט נעלמו, מה שהפך את הזנב לגמיש. הפיזיולוגיה והמורפולוגיה של הכנפיים שונים מאלו של בעלי חיים מעופפים אחרים. עם התפתחותם, הופיעו אצל הפטרוזאורים שתי צורות כנף. הראשונה, זו של המינים הקדומים, הייתה כנף רחבה הדומה בצורתה הכללית לזו של העטלף, אשר התחברה בקרום התעופה שלה לקרסול הרגל. הצורה המאוחרת הייתה כנף צרה שקרום התעופה שלה התחבר למפרק הברך. משום כך, קרום התעופה, ומבנה הכנפיים בכלל, השתנה בצורתו בין המינים: לדוגמה, אצל הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi) הוא היה קטן יחסית, ולהפך אצל הקולובוריינקוס (Coloborhynchus). על אף שקשה להסיק על אופי שריריהם בשל השתמרותם הגרועה, ניתן לעשות זאת באמצעות השוואתם לבעלי חיים אחרים ובחינת הראיות המשניות לקיומם (כגון חללים בשלד). מחקרים כאלו נעשו בעיקר לגבי גפיהם הקדמיות ולסתותיהם, וכן לגבי גפיה האחוריות אם כי במידה פחותה יותר. מאלו עלה שכנראה כתפיהם, גפיהם הקדמיות וצווארם היו שריריים ביותר, זאת בניגוד לשחזוריהם בעבר כבעלי חיים עדינים. כפי שאפשר לראות בתמונות בטבלה המוסתרת שלהלן, לכנף ארבע אצבעות (לניקטוזאורוס Nyctosaurus רק אצבע אחת), כאשר עצמות האצבע הרביעית מוארכות מאוד ומאפשרות לה לתמוך בקרום הכנף (Patagium), המחולק לשלושה חלקים עיקריים. ה-brachiopatagium (או chiropatagium), שהוא החלק הגדול מביניהם, אשר נמתח עד לאזור התחתון של הגפיים האחוריות; אפשר להבחין בו בבירור אצל מינים שמאובניהם השתמרו טוב (כגון Sordes pilosus). החלק השני הוא ה-propatagium: חלק קטן שנמתח משורש כף היד ועד בסיס הצוואר, ונתמך על ידי עצם ייחודית לחיות אלו שאף נקראה על שמם, עצם ה-pteroid. קרום שלישי, המופיע בעיקר אצל המינים הקדמונים, נמתח בין הגפיים האחוריות לזנב, ונקרא uropatagium אם הוא התחבר לרגליים או לבסיס הזנב ו-cruropatagium אם התחבר בהמשכו (אצל חלק מהמינים הוא נתמך על ידי אצבע חמישית ברגלם). אצל המינים הראשוניים עצמות המסרק של היד היו קצרות מאלו של הבאים אחריהם. בניגוד לעטלפים, אצלם הקרום הגדול נתמך באצבעות מוארכות נוספות, אצל הפטרוזאורים הוא נתמך על ידי סיבים עבים (actinofibrils). סיבים אלו העניקו קשיחות חלקית לקרום התעופה, כך שקימור הכנף היה קל, ומנעו ממנו להקרע או להתנופף כדגל ברוח. בנוסף, הם הקלו על קיפול הכנף כשבעלי חיים אלו נחו. רוב שרירי התעופה עוגנו בשני מבנים עיקריים: הראשון היא עצם החזה, והשני היא חגורת הכתפיים (Pectoral girdle), אשר בדומה לבעלי חיים מעופפים אחרים הייתה גדולה וחסונה. בשונה מהעופות, החלק העיקרי של השרירים שהניעו את הכנף עוגנו בחגורת הכתפיים ולא בעצם החזה, וכן מספר השרירים שהשתתפו בפעולה היה רב יותר מהשניים הגדולים של העופות. כאמור, בעבר שוער כי משקלם של הפטרוזאורים היה נמוך מאוד, אפילו יותר משל העופות, אולם עם התקדמות המחקר תפיסה זו השתנתה לגמרי. נראה כי משקלם היה גבוה יותר יחסית לזה של העופות, מה שלכאורה יכול להוות בעיה בהמראה. בנוסף, בעבר גם שוער כי המראתם דרשה תנאים מסוימים כדי להתרחש, בהם זינוק מצוקים ומקומות גבוהים אחרים, זרמי אוויר חזקים וריצה במדרונות. אם נכון הדבר, פטרוזאורים שוכני חופים התקיימו בסביבה מתאימה יותר להמראה, שכן הייתה משוננת בצוקים וסלעים וסחופת רוח. אולם, סברה זו מתנגשת עם תיעודם של מינים רבים בפנים היבשה, בהם הגדולים ביותר כגון הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus), שעל פי הסברה הצריכו תנאים קיצוניים שלא יכלו למצוא בסביבה זו. הבלבול הרב בנושא נבע בעיקר מחוסר המידע לגבי שלושה נתונים המהותיים למחקר תעופתי כלשהו: מסת גוף, מוטת כנפיים ועומס כנף. עם הזמן, נאספו והתחברו פיסות מידע רבות שגרמו למחקר לשנות את תפיסותיו בנושא. בניגוד למה שנחשב בעבר, הפטרוזאורים לא המריאו כמו העופות, תוך עמידה על שתי גפיהם האחוריות ודחיפת הגוף באמצעותן. אצל העופות ההולכים על שתיים, הרגליים האחוריות גדלות במהירות בתחילת חייהם, אפילו יותר מהכנפיים. לעומתם, ממאובני הפטרוזאורים עולה כי הגפיים האחוריות לא היו מפותחות ביותר אצלם, וכנראה היו חלשות מכדי לשמש אותם לקבלת תנופה הדרושה להמראה. למעשה, החלק המפותח של בעלי חיים אלו היה גפיהם הקדמיות, במיוחד באזור הכתפיים. כפי שעולה ממחקרים, אלו היו מספיק חזקות כדי להניף ולהזניק מעמידה יצור במשקל כפול מבעליהן. בכלל, מעופפים ההולכים על ארבע, מסוגלים לנצל כוח רב יותר להמראה מאשר אלו ההולכים על שתיים, מה שהתבטא בגודלם הרב של הפטרוזאורים שאין דומה לו אצל העופות. לשם השוואה, העופות הידועים הגדולים ביותר הם הארגנטוויס והמין P. sandersi בסוג פלאגורניס. ככל הנראה, שניהם היו בעלי מוטת כנפיים של כשבעה מטרים, ומלבד שגודל זה היה קטן מאלו של הפטרזאורים הגדולים, קרוב לוודאי ששני מינים אלו יכלו בקושי להמריא ולעוף. שני חוקרים, Mike Habib ו-Jim Cunningham, הציעו מודל שתיאר את ההמראה באופן הבא: ראשית, פטרוזאור המתעתד להמריא כורע אחורנית עם גופו ומרכין את ראשו. שנית, בעל החיים דוחף עצמו קדימה בעזרת גפיו האחוריות, תוך שהוא נשען על אלו הקדמיות. שלישית, הוא מזנק מעלה בעוצמה באמצעות גפיו הקדמיות השריריות. בתחילת השלב השלישי קצות הכנפיים נפרשים, לאחר מכן הפטרוזאור חובט חלקית בכנפיו ולבסוף פורש לגמרי את כנפיו ומתחיל לעופף. כל התהליך מתרחש במהירות רבה, ואף המינים הגדולים ביותר יכלו לעשות כן ברגע קט. מודל זה הוא המקובל ביותר על החוקרים, ונתמך בהליכתם על ארבע של הפטרוזאורים, ובאופן ההמראה הדומה של הולכים על ארבע אחרים – העטלפים. מכיוון שעטלפים קטנים מסוגלים לנסוק כמעט אנכית, וכן בשל העובדה שזווית הנסיקה קטנה מ-90 מעלות ככל שהיצור הממריא גדול וכבד יותר, נראה כי מיני הפטרוזאורים הגדולים לא יכלו לחיות ביערות סבוכים, אלא נזקקו למרחב פתוח כדי להמריא. המידע בנושא זה חסר למדי, אך ממצא שהתגלה בשנת 2009 עשוי לפזר קצת את הערפל. בצרפת, באתר הקרוי "חוף פטרוזאור" (Pterosaur Beach) אשר שופע במיוחד במסלולי עקבות של פטרוזאורים, התגלה מסלול לא רגיל. המסלול נחשב כמתאר את נחיתתו של בעליו, ומרמז על כך שהיא לא היוותה טרחה רבה בעבורו. נראה כי הפרט איבד את רוב מהירות התעופה שלו לפני הנחיתה, ונחת בו זמנית על שתי רגליו. הוא לא נקט בריצה קצרה לאחר הנחיתה כדי להתייצב, אלא הזדקר כלפי מעלה, הפנה את רגליו קדימה והשתמש בכנפיו להאטת הנחיתה. לאחריה, הוא נשען גם על גפיו הקדמיות, ייצב עצמו למספר רגעים והסדיר את הליכתו. רגליהם של פטרוזאורי תור הטריאס ותחילת תור היורה (תקופת הליאס) היו מפותחות וחזקות הרבה יותר מאלו של בני תור הקרטיקון. המינים הקדומים היו ככל הנראה די מגושמים על גבי הקרקע, מפני שקרום התעופה שעל גפיהם האחוריות כבל אותן יחדיו ולפיכך הגביל את יכולתם לנוע על גבי הקרקע. בנוסף, תכונה המופיעה אצל המינים הראשונים, וכן אצל חלק מהמינים המאוחרים יותר, היא שרגליהם לא מוקמו ישירות מתחת לגוף אלא נטו מעט החוצה. בשל כך, הם נעו בזחילה או בהליכה מתנדנדת בדומה לברווזים. מאפיינים אלו מצביעים ככל הנראה על חיים על עצים או קריות סלע וצוקים כאשר לא עפו. לעומתם, צאצאיהם המאוחרים לא חוו את הבעיות הללו. קרום התעופה האחורי שלהם התפצל לשניים, ובכך שחרר את הרגליים; ולא הליכה על האצבעות. עצמות השוקית והשוקה היו ארוכות מעצם הירך, ואצל מינים מאוחרים השוקית אף נעלמה לגמרי. על אף היותם זוחלים מעופפים, אחת מהמחלוקות המחקריות הגדולות בנוגע אליהם סבבה דווקא סביב אופן תנועתם על גבי הקרקע. מחלוקת זו התחילה כמעט בראשית המחקר עליהם, ועסקה בשאלה "האם הפטרוזאורים הלכו על שתי רגליים או על ארבע", או כפי שתיאר זו הפלאוטולוג דייוויד אנווין (David M. Unwin): "רצים או מתנודדים". החוקרים הראשונים חשבו שיצורים אלו יכלו לנוע על גבי הקרקע די בקלות, אולם הם לא הצליחו להגיע להסכמה על אופן התנועה. באמצע המאה ה-20, החוקרים ראו בפטרוזאורים יצורים שעל גבי הקרקע היו חסרי אונים לחלוטין; הם יכלו לעמוד בקושי וגררו עצמם על הבטן באופן מגושם. רמזים לפתרון הופיעו בשנות ה-80 של המאה ה-20. חוקרים אחדים החלו ללמוד את גפיהם של הפטרוזאורים, בעיקר בשל השתמרותם של שלדים שלמים אשר אפשרו להציבם ולתפעלם באופן הגיוני, כך שניתן להבחין בצורת התנועה הטבעית. על אף שמחקרים אלו פיצלו את הדעות לגבי ההליכה, הם בכל זאת פסלו את האפשרות של הגרירה חסרת הישע. הפרשנויות השונות להליכת הפטרוזאורים נחלקו להליכה על ארבע גפיים בדומה לעטלפים, להליכה מתנודדת על שתיים בדומה לזו של הפינגווינים, ולהליכה כפופה או טפיפה בדומה לדינוזאורים. אלו שתמכו בדעה האחרונה הצביעו על הקשר בין שתי הקבוצות, וטענו כי אביהם הקדמון לא היה שוכן עצים ההולך על ארבע, אלא מין הרץ על שתי גפיו האחוריות בדומה לדינוזאורים תרופודים. אף על פי כן, חוקרי התקופה התעלמו מממצא בעל חשיבות רבה יותר לנושא, אשר למרבה האירוניה התגלה עשרות שנים לפי כן – עקבות המסלולים של הפטרוזאורים (pteraichnus). עקבות אלו נדחו בכך שנטען כי הן נעשו על ידי תנינאים, על אף שההבדלים ביניהם ניכרים למדי, ואילו רק באמצע שנות ה-90 של המאה ה-20 הוכח באופן מוחלט כי יוצרי העקבות היו פטרוזאורים. יחד עם אלו נמצאו עקבות אחרות אשר החלו להשלים את הפאזל של התנועה הפטרוזאורית על גבי הקרקע. המסקנה שעלתה מבחינה מדוקדקת של העקבות הייתה יחידה, שכן הן העידו בבירור על אופן ההילוך של המינים. התנועה נעשתה על ארבע גפיים, כשהקדמיות נשענות על אצבעותיהן (digitigrade) ואילו קרסולם של האחוריות היה בנוי בצורה כזו שאפשרה הליכה עם כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade). בגפיים האחוריות כל האצבעות נגעו בקרקע, בעוד שבקדמיות רק שלוש אצבעות עשו כן, בעוד שהאצבע הרביעית, שכאמור תמכה בכנף, קופלה והצביעה אחורנית וכלפי מעלה. עם זאת, מסלולי עקבות אחדים מצביעים על כך שזוחלים מעופפים אלו יכלו לנוע בקלות על גפיהם האחוריות כשהן כמעט או לגמרי ישרות, מבלי לרמז על הילוך מתנודד עם רגליים מפושקות או זחילה מאומצת. אולם, רוב העקבות כה מרוחקות אחת מהשנייה, עד שהדרך ההגיונית היחידה שבה הן נוצרה היא באמצעות ריצה. כלומר, מסלולים אלו נעשו בריצה קצרה כתנופה להמראה או כהאטה אחרי הנחיתה. בנוסף, אין המסקנות העולות מהנתונים שהוזכרו בסעיף זה מתייחסות לכל הפטרוזאורים, שכן מסלולי העקבות תועדו רק מתקופת הדוגר של תור היורה, בעוד שכאמור הפטרוזאורים תועדו בתקופות מוקדמות יותר. כפי שמתואר בסעיף אבולוציה ומיון, משוער כי אבותיהם הקדמוניים היו מטפסים. אם נכון הדבר, אלו הורישו להם מפרקי גפיים אחוריות המאפשרים ניידות רבה, שרירים חזקים והליכה עם כף רגל ישרה על גבי הקרקע. בקצה אצבעותיהם של הפטרוזאורים היו טפרים, אשר היו ארוכים יותר ברגל מאשר ביד. נראה כי מיני קבוצות אחדות מהסדרה היו מיומנים למדי בטיפוס, בהם הטפייריים (Tapejaridae) ומינים קדומים כגון הדימורפודון (Dimorphodon). לדוגמה, בסין נמצא פרט מהסוג סינופטרוס (Sinopterus) שידו השתמרה באופן מושלם. לאצבעותיו היו טפריו מעוקלים וצרים, והשורה המרוחקת של עצמות הגלילים הייתה ארוכה מהיתר. בשונה מפטרוזאורים אחרים, מפרקי כתפיו (glenohumeral joint) נטו לגמרי החוצה במקום מעט אחורה, כך שניידות הזרוע גדלה. על כן, מאפיינים אלו מצביעים על היותו מטפס טוב. נוסף על תעופה והילוך על גבי הקרקע, נראה כי פטרוזאורים אחדים היו מסוגלים לשחות. התגלו מסלולי עקבות של פטרוזאורים המדשדשים ושוחים במים של גדות אגם, ומאובנים אחדים השתמרו עם עור או קרום שחייה בין אצבעות רגליהם. על כן, סביר להניח שחלק מהמינים חיו כמו עופות מים. יכול להיות שהשלד מלא החללים שלהם סייע להם גם לצוף על פני המים. במקרים לא מעטים העדות היחידה לקיומו של מין פטרוזאור מסוים בעבר היא שאריות מגולגולתו. אצל הפטרוזאורים הראשוניים יחס הגדלים בין הגולגולת לגוף היה מאוזן למדי, אולם דבר זה השתנה עם התפתחותם. בדומה לגפיים, בתור הקרטיקון הגולגולת גדלה מאוד, זאת לעומת מרכז הגוף שנשאר קטן יחסית, והתחדדה בקצה. בגולגולת הופיעו פתחים (fenestrae), שבגרסתה המאוחרת גדלו גם הם מאוד. המרכזי מביניהם ממוקם אחרי ארובות העין (anteorbital fenestra) ומהווה אחד ממאפייני ההיכר של בני קבוצת ה-Archosauriformes, ואצל מספר רב מהמינים הכיל את הנחיריים והיווה בכך את חלל האף (Nasal cavity). חורים אלו היו מכוסים עור, והמרווח בין דופנות העור היה חלול. בנוסף לפתחיה, רוב הגולגולת הכילה אוויר, מה שסייע בהפחתת ופיזור משקלה והקל בכך על התעופה. כאמור בסעיף המיון, משפחת האזדרקיים (Azhdarchidae) כללה את המינים הגדולים ביותר, אשר גם ראשיהם היו ככל הנראה הארוכים מבין כל בעלי החיים היבשתיים שחיו אי פעם. רק לצרטופסיים, דינוזאורים בעלי עטרה וקרניים שחיו בשלהי הקרטיקון, היו גולגולות בעלות אורך דומה. אחד מפטרוזאורים אלו היה ההטצגופטריקס (Hatzegopteryx), אשר לקח את דמות הענק למקרה קיצון. לשם השוואה, הספינוזאורוס והגיגאנוטוזאורוס הם שניים מהתרופודים בעלי הגולגולות הארוכות ביותר – כמטר וחצי לשניהם, אך לא יותר מ-1.75–1.8 מטר בהערכות שנויות במחלוקת. לעומתם, ראשו של ההטצגופטריקס היה כפול באורכו – כשלושה מטרים. ראשו היה כבד וחסון למדי, בשונה מפטרוזאורים אחרים, ורוחב חלקה האחורי של הלסת היה קרוב ל-50 ס"מ. גולגולת גדולה כזו הצריכה גם צוואר חזק ושרירי, בדומה לתרופודים הגדולים. למעשה, כשנמצאו לראשונה חלקי גולגולת של המין, שוער כי הם שייכים לדינוזאור תרופוד גדול. המוח הוא האיבר שמכיל את אחוז המים הגבוה ביותר בגוף, ובשל כך הוא הראשון להירקב כאשר בעל חיים מת. אולם, מאובני הפטרוזאורים הולידו מידע רב לגבי מוחם, שכן לפעמים חלל הגולגולת מתמלא במשקעים שמתאבנים, מה שיוצר "יציקה" של צורת המוח (endocast). זו, בנוסף לשימוש בטומוגרפיה ממוחשבת, מאפשרת ללמוד רבות על המוח, כגון בחינה של הגדלים היחסיים השונים של חלקיו. בעקבות זאת התגלה כי על אף שהם זוחלים בבירור, היה מוח הפטרוזאורים (בעיקר המאוחרים מביניהם) דומה מאוד לזה של העופות. למשל, לשניהם היה מוח גדול יחסית לארכוזאורים אחרים, וכן אצל שניהם הצינורות הקשתיים של מערכת שיווי המשקל ואונת הפָּתִית (Flocculus) של המוח הקטן מפותחים מאוד. אזורים אלו אחראים להבטים שונים של הקואורדינציה, בהם שיווי משקל, תפיסה מרחבית, ייצוב ומיקוד הראייה. על אף שמוחם של העופות היה גדול יותר באופן כללי, הצינורות הקשתיים של הפטרוזאורים היו גדולים יותר משל הראשונים, ואונת הפתית הייתה גדולה יותר משל כל חברי קבוצת בעלי ארבע רגליים. בנוסף, עיניהם היו גדולות יחסית לגוף (אך מתגמדות לכאורה לעומת הגולגולת), וכן האונה העורפית האחראית על העיבוד החזותי וארובות העין. אצל המינים המאוחרים ארובות העין נעו כלפי מעלה ולעבר קדמת הפנים, מה שמרמז על כך שהמינים המודרניים היו בעלי ראייה דו-עינית טובה – מאפיינם של הטורפים – יותר מזו של קודמיהם. בשל כל אלו, נראה כי הפטרוזאורים היו בעלי ראייה מצוינת, וכן תפיסת עומק ויכולת לכידת טרף טובות. תכונות אלו הן דוגמה נוספת לאבולוציה מתכנסת אצל הפטרוזאורים והעופות, שכן שניהם נאלצו להתמודד עם דרישות התעופה. בדומה לכך, כרוב העופות נראה כי חוש הריח של הפטרוזאורים לא היה יוצא מן הכלל, שכן פקעות ההרחה שלהם – אזור במוח הקדמי המעבד מידע לגבי ריחות – היו קטנות למדי. מלבד הכנפיים, המאפיין המזוהה ביותר עם הפטרוזאורים היא גולגולתם הייחודית נושאת הכרבולת, שהייתה שכיחה אצל המינים המאוחרים. הכרבולת הופיעה עוד בזמן מוקדם כתור הטריאס, כפי שאפשר להבחין אצל האוסטריאדקטילוס (Austriadactylus), אך הגיוון הרב החל להתפתח בתור יורה והגיע לשיאו בתור הקרטיקון. היא הופיעה במגוון גדלים וצורות: לדוגמה, אחת מהמוכרות ביותר שייכת למין הפטרנודון ומזכירה קרן המצביעה אחורנית, ואילו אצל מינים אחרים הכרבולת דמתה למפרש שהגיע לגדלים מרשימים, כמו אלו בני קבוצת הטפייריים (Tapejaridae). עם הזמן מתגלים מינים חדשים אשר נשאו אותה בקצה ראשם, שכן היא מצריכה תנאי שימור טובים מהרגיל, ועל כן לא מופיעה בכל מאובן שנמצא. משום כך, עם התקדמות המחקר ובחינה מחדש של ממצאים ישנים, נראה כי הכרבולת הייתה מאפיין נפוץ יותר מכפי שנחשב בעבר. למעשה, משוער כי רוב הפטרוזאורים נשאו כרבולת כלשהי. אצל רוב המינים הכרבולת בלטה מאחורי הראש, אך אצל מינים אחדים, כגון האורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus), היא הייתה ממוקמת בקדמת הלסת, מתחתיה או אף בשני קצות הראש. אצל חלק מהמינים הכרבולת הייתה עשויה לחלוטין מעצם ואילו אצל אחרים הורכבה מרקמות רכות, אולם נראה כי רוב המינים נשאו כזו המורכבת מרקמה רכה שצמחה על גבי ליבה גרמית. על אף שצדדיה בעלי שטח פנים נרחב, עוביה היה כנראה רק כמילימטרים אחדים. שאלת תפקיד הכרבולת נידונה בהרחבה במשך השנים, והוצעו מספר אפשרויות הנחלקות לתחומים שונים. לדוגמה, סברה אחת היא היותה אזור חיבור לשרירים (בעיקר לשרירי הלסת), וסברה אחרת ראתה בה כמפחיתה את מומנט כוח המופעל על שרירי הצוואר. השערה נוספת, שהתבססה על הכרבולת הענקית והמרושתת כלי דם של התלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi), ייחסה לה סגולות וויסות טמפרטורה. חלק מהחוקרים העלו בדעתם כי הכרבולת מתפקדת כעזר תעופה המסייע בניווט (כגון הגה קדמי), ודוגמה לכך היא הדיון בנוגע לכרבולתם של המינים הטפייריים (Tapejaridae), ובאופן דומה אחרים ראו בה כעזר הידרודינמי. לדוגמה, אחדים שיערו כי כרבולתו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) סייעה באיזון כאשר הוא טבל את ראשו במים כדי ללכוד טרף. אולם, במבחני מנהרת רוח (Wind tunnel) לא נמצא קשר בין מבנה הכרבולת ליתרון כלשהו בתעופה. כמו כן, שוער כי אצל הפטרודון היא תמכה ברקמה רכה שהתחברה למרכז הגב ובכך שימשה כהגה, אך אפשרות זו שנויה במחלוקת שכן מבנה כזה יגביל את תנועת הראש באופן משמעותי. עם זאת, אפשר וההשערה ההידוראלית יכולה להיווכח כנכונה, מכיוון שנמצאו מאובני עקבות ומסלולי הליכה של פטרוזאורים, המצביעים על יכולתם לשחות או לכל הפחות לצוף על פני המים. חלק מהשערות אלו עשויות להיות נכונות, אולי כתפקיד משני להשערה הבאה עליה מסכימים רוב החוקרים. מבין כל האפשרויות, ההצעה החזקה ביותר היא שימושה כמבנה המיועד לתקשורת, ובעיקר לזיהוי מינים, הבחנה בין זכר ונקבה ולתצוגת ראווה (display). נמצא כי הכרבולת החלה לגדול רק בהיות הפרט בוגר, מה שמצביע על כך שהיא לא הייתה שימושית לתנועה ואפשרויות דומות, אלא קשורה להתנהגותם של בעלי חיים אלו. פרטים שונים גם ניחנו בדו-צורתיות זוויגית (שוני בין הזכר והנקבה) בכרבולותיהם. תגליות אלו מצביעות על כך שלא הברירה הטבעית היא הפועלת על הזכרים, אלא זו הברירה המינית האחראית לצורתן וגודלן של הכרבולות של המינים המוזכרים מטה (ומשוער כי גם על מינים אחרים). נוסף על כך, ממצא אחד של כרבולת פטרורינקוס (Pterorhynchus wellnhoferi) היה בעל פסים שנבדלו בצבעם, מה שמרמז על צבעוניות שדהתה זה מכבר, וכן ראייתם הטובה של הפטרוזארים יכלה לאפשר להם להבחין בבירור בכרבולות כאלו. שני פטרוזאורים נמצאו מייצגים את דו הצורתיות הזוויגית באופן הברור ביותר, ואלו הם הפטרנודון והדרווינופטרוס (Darwinopterus), שנקרא על שם המדען המפורסם צ'ארלס דרווין. דרווינופטרוס היה פטרוזאור קטן מסין שהתקיים במהלך תקופת הדוגר (אמצע תור היורה), וידוע ממאובנים רבים. חלק מהפרטים שנמצאו היו חסרי כרבולת, ואילו אחרים ניחנו בכרבולת גרמית, שככל הנראה חברה גם לרקמות רכות שהגדילוה באופן ניכר. הפרטים השונים נבדלו גם בצורת האגן, שהיה לדוגמה רחב יותר אצל חסרי הכרבולת, ואצל פרט חסר כרבולת אחד אף נמצאה ביצה מאובנת, מה שמצביע על היותו נקבה (ראו סעיף חיי חברה ורבייה). דו הצורתיות הזוויגית ברורה: זכרים ניחנו באגנים קטנים יותר ובכרבולות מפוארות, ואילו הנקבות חסרות הכרבולת ניחנו באגן רחב. הפטרנודון, מין צפון אמריקני גדול יותר מתקופת הקרטיקון העליון, הציג דו צורתיות זוויגית דומה באגן, ועל אף שנקבות המין גם הן ניחנו בכרבולת, זו הייתה קטנה יותר יחסית לזו של הזכר. פטרוזאורים נוספים מפגינים תכונות אלו, בהם: קטנוצ'סמה, ‏ גרמנודקטילוס (Germanodactylus), ו-Anhanguera, ואולי גם הרפקטוגנתוס (Harpactognathus). עד סביבות אמצע המאה ה-20 נתפשו הפטרוזאורים כיצורים המזכירים עופות ימיים, מעין דמויי שחפים המעופפים להם סביב צוקים וחופים או דמויי יסעוראים הדואים למרחקים מעל אוקיינוסים רחבי ידיים. תפיסה זו התבססה על מספר המאובנים הגבוה יותר שנמצאו בקרבת הים, ועל מבחר המינים המצומצם שהיה בימים אלו, שהיו בעיקר מינים קדומים רחבי כנף ובני קבוצת האורניתוכיירויים (Ornithocheiroidea) אוכלי חיות הים. יתר על כן, דפוסי התנהגותם היו בלתי ידועים, וככל המינים הנכחדים, אורח חייהם נתון ברובו לחסדי ההשערות, מה שמתעצם לאור העובדה שאין מינים דומים להם החיים בהווה. לאחר תקופה זו, החלו להתגלות ממצאים חדשים ששפכו אור על אורח חייהם של הפטרוזאורים, שהראו כי בהתאמה לתכונותיהם, גם הוא היה שונה בין המינים. המידע לגבי הרכב התפריט שלהם מתבסס בעיקר על מורפולוגיה (ראו סעיף הגולגולת ואיבריה): צורת השיניים ואופן שחיקתם, מבנה הגולגולת ושחזורים של מערכת השרירים. בנוסף, מידע מוסק מהסביבה בה התגלו או מבתי הגידול בהם משוער כי התקיימו, וכן ממינים נוספים שהתקיימו בתקופתם. לעיתים, מאובנים נדירים של פטרוזאורים כוללים בחובם שאריות מזון, אשר נכון לשנת 2014, כולן שייכות לדגים. לדוגמה, אצל הרמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri) והאודימורפודון (Eudimorphodon ranzii) נמצאו שאריות דגים מעוכלות בבטנם, ואצל הפטרנודון נמצאו דגים שהתאבנו יחד עם טורפם זמן קצר לאחר מותם. אצל חלק מהפטרוזאורים השתמרה צורתו של שק מתחת לגרון, בדומה לזה של השקנאי, אולם רובם היו כנראה חסרים אותו. אכן, רבים מהפטרוזאורים היו אוכלי דגים, אך למעשה חלק לא מבוטל מהם תפסו גם גומחות אקולוגיות אחרות. האנורוגנתוס (Anurognathus) היה בעל לסתות רחבות ומלאות שיניים קטנות, אשר העידו על היותו אוכל חרקים; הדסונגריפטרוס כאמור היה ניזון מפרוקי-רגליים ימיים; הטייפיירה (Tapejara wellnhoferi), שמקורו הזכיר את זה של התוכי, היה ככל הנראה צמחוני שביסס את תפריטו על פירות וזרעים, והסינופטרוס (Sinopterus) גם הוא היה ככל הנראה אוכל פירות. כמו כן, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) ניזון חלקית מבעלי חיים קטנים יחסית לגודלו, בדומה לחסידה. ראיות אחדות מעידות על כך שלפחות מינים אחדים, אם לא רובם, היו בעלי חיים חברתיים. באתרים אחדים, בהם לומה דל פטרודאוסטרו (Loma del Pterodaustro) שבארגנטינה והתצורות קרטו (Crato) וסנטנה (Santana) מברזיל, הפטרוזאורים הם מאובני הטטרפודים השכיחים ביותר, מה שמרמז על התקהלותם בקבוצות גדולות במקומות אלו. לאמיתו של דבר, באתר לומה דל פטרודאוסטרו נמצאו כל כך הרבה פרטים של המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui), עד שהאתר נקרא על שמו. משוער כי הם חיו כלהקות הפלמינגו המודרני, עם פיהם מלא השיניים הפועלות כמסננת (ראו סעיף לסת ושיניים). דוגמה נוספת להתקהלות "פטרוזאורית" מגיעה מבני קבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר רבים ממאובניהם נמצא בסמוך למספר פרטים אחרים מאותו המין. זמן רב עבר מאז גילויים של הפטרוזאורים, אך דרכי הרבייה שלהם החלו להתבהר רק במאה ה-21. לפני כן, העניין היה נתון לספקות ומחלוקות שונות, שכן מהמאובנים לא היה ניתן לשלות שום מידע לגבי הטלת ביצים או השרצת ולדות חיים, וברובם אף מין הפרט היה קשה לזיהוי או לא זוהה כלל. בנוסף לכך, ממצאים ששימורם טוב, ובראשם ביצים והתנהגות מאובנת, הם נדירים מאוד. עוד בתחילת המחקר שוער כי הם היו מטילי ביצים, שכן הם זוחלים וכל הזוחלים משתמשים בביצים כדרך רבייה. אולם, חוסר המידע הוביל גם להשערה כי עובריהם היו מתפתחים בביצה בתוך הגוף עד אשר היו מוכנים לצאת אל העולם (Ovoviviparity), כפי שמפגינים הנחשים המודרניים. פריצת הדרך הגיעה בשנת 2004, כאשר שלוש ביצים התגלו בהפרש של מספר חודשים בסין (2) ובארגנטינה (1). שלוש הביצים תוארכו לתקופת הקרטיקון התחתון והוכללו בקבוצות פטרוזאורים מסוימות, אך רק הביצה הארגנטינאית מביניהם זוהתה עד לרמת המין, ושויכה לפטרודאוסטרו. בשנת 2011 התגלה בסין ממצא ייחודי, שהיה לפרט הראשון אותו ניתן לזהות באופן מוחלט כנקבה. המאובן, לו ניתן הכינוי "גברת T" ‏(Mr.s T), היה פרט בוגר של דרווינופטרוס (Darwinopterus) שהשתמר יחד עם ביצה בגופו, מה שמעיד על היותו נקבה. ממצא זה אפשר להבחין בהבדלים בין זכריו נקבות המין, כפי שמדובר בסעיף כרבולת) העוברים שהתגלו בתוך הביצים היו בשלבי התפתחות שונים: מביצת הדרווינופטרוס משנת 2011 שהייתה חסרה עקבות כלשהן לקיומו של עובר, כך שקרוב לוודאי שהייתה בראשית התפתחותה, ועד לעובר קרוב לבקיעה. לביצים הייתה קליפה דקה מאוד, בעלת שכבה יחידה של קלציט בעובי של כ-30 מיקרומטר (שהם 0.03 המילימטר).מרקמה היה של עור רך, בדומה לביצים הזוחלים המודרניים ובשונה מהביצים קשות הקליפה של העופות. משום כך, קרוב לוודאי שהביצים נאלצו להיקבר מתחת לקרקע או בצמחייה כדי למנוע מהם להתייבש, והיו בעלות כושר ספיגה טוב. רמת האחריות ההורית של הפטרוזאורים אינה ידועה, אך העוברים המאובנים מספקים מידע מסוים בנושא זה. פטרוזאורים צעירים אלו, ובראשם עובר של פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) שעמד לבקוע, היו מפותחים לגמרי או כמעט לגמרי, מה שמצביע על יכולת לעמוד, ללכת ואולי אף לעוף. דברים אלו עשויים להעיד על השקעה הורית מועטה, בדומה לרוב הזוחלים, וכן על כך שהצעירים יכלו לפרוח מהקן זמן קצר אחרי שבקעו והיו כשירים לשרוד בטבע מבלי עזרה רבה מהוריהם (precocial). אם זוהי הייתה המציאות, הפטרוזאורים הפגינו תכונה שאין כדוגמתה אצל אף יצור מעופף מודרני (מלבד משפחת הדגרתיליים Megapodiidae): חרקים, עטלפים ועופות, כולם צריכים להגיע לשלב בוגר או כמעט בוגר בהתפתחותם לפני שהם מנסים לעוף. לעומתם, נראה כי הפטרוזאורים גדלו תוך כדי תעופתם. בכל זאת, לדבר זה יש מחיר, והוא גדילה איטית יותר. בשונה מחלק מהעופות והיונקים, אשר הוריהם דואגים לצורכיהם ורוב האנרגיה שלהם מופנית לגדילה, אותם פטרוזאורים צעירים היו צריכים לשרוד בכוחות עצמם, ובכך לשרוף משאבים שהיו יכולים לשמש לגדילה. אולם, אין בכך להכליל את כל המינים או לשלול טיפול הורי לגמרי. כל הארכוזאורים המודרניים, עופות ותנינאים כאחד, מגנים באופן מסוים על צאצאיהם, כך שיכול להיות שהפטרוזאורים ההורים שמרו על ילדיהם. בנוסף, כפי שנאמר לעיל מינים אחדים נמצאו מקננים בקבוצות וחיים בלהקות. לדוגמה, בשנת 2014 התגלתה בסין מושבה של מין שלא היה ידוע לפני כן, אשר כללה כ-40 פרטים שמתו והשתמרו בעקבות מזג אוויר רע. המין נקרא המיפטרוס (Hamipterus tianshanensis), ונמצא כי הנקבות והזכרים היו שונים במראם (ראו סעיף כרבולת). עד שנה זו מאובני הביצים השתמרו בצורה כזו ששיטחה אותם לגמרי, אולם ממצא נדיר שכב לצד מאובני הבוגרים, ואלו היו חמש ביצים תלת־ממדיות. אלו לא היו הביצים התלת־ממדיות הראשונות, שכן מוקדם יותר באותה שנה נמצאו ביצי פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) בלומה דל פטרודאוסטרו. מעצם היותם בעלי חיים, גם זוחלים מעופפים אלו היו נתונים לטריפה, מחלות, פציעות וגורמי מוות אחרים. על אף שהתנהגות מאובנת של בעלי חיים נכחדים נדירה למדי, מספר ממצאים סיפקו רמזים לזו של הפטרוזאורים. עיוותי שלד כתוצאה מנקרוזה נפוצים בשלדי הפטרוזאורים, ודוגמה לכך הוא מאובן קולובוריינקוס (Coloborhynchus) אחד שאחת מצלעותיו הייתה שבורה: הוא שרד את התקרית, אך ככל הנראה מת בעקבות זיהומים בגולגולתו אשר גרמו לעיוות בעצמותיו. במקרה אחר, בו אפשר להבחין בתמונה התחתונה משמאל, עלה חד (דומה לאלו של הסוגים יוקה ואגבה) חדר את לסתו התחתונה של פרט מהמין לודודקטילוס (Ludodactylus). השריטות וסימני השיוף על חלקו התחתון של העלה רומזים על כך שהפטרוזאור הסובל ניסה להסירו, אך ללא הצלחה. העלה מנע מהיצור ביש המזל לאכול או שיצר פצע שהזדהם, ובכך גרם למותו. גם שברים הם דבר שכיח בתיעוד המאובנים, ודוגמה לכך היא מאובן של פטרוזאור שכשל בנחיתתו, כך שריסק את לסתותיו באופן כל כך משמעותי עד אשר מת מפצעיו. גם הפטרוזאורים נאכלו, על אף שחלקם היו טורפים בעצמם. מאובנים אחדים תיעדו פטרוזאורים שנאכלו, עוכלו ואף נפלטו כשאריות (למשל). לדוגמה, מאובן מסוים מאיטליה כלל צנפה שהכילה את חלקיו המעוכלים למחצה של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus), אשר עצמותיו הקטנות העידו על כך שחייו נגדעו באיבם. לא ידוע אם היה מת כבר כשנאכל או שנטרף, וכן מי היה זה שניזון ממנו, אך כנראה נאכל על ידי דג גדול או תנין. מאובנים רבים של תכולת קיבתם של טורפים אינם ניתנים לזיהוי מוחלט, אך בממצא אחד של ולוצירפטור נמצאה עצם של פטרוזאטור מקבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae). רבים מהמאובנים המעידים על טריפה התגלו בשכבת ה"זולנהופן" (Solnhofen limestone) הפוריה שבגרמניה (ראו היסטוריה: תיעוד המאובנים). חמישה מאובנים משכבה זו התגלו בשנת 2012, ואלו היו חמישה פרטים של הדג הטורף הקדום אספידורינכוס (Aspidorhynchus), כשליד חרטומם דמוי החרב שכבו מתים גם חמישה פטרוזאורים של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus). אחד מהם, אותו אפשר לראות בתמונה העליונה משמאל, התגלה כממצא נדיר המתעד את אורח החיים המשולב של שלושה מינים. במאובן נראה חרטומו של הדג תקוע בקרום התעופה של הרמפורינכוס, אשר סעודתו האחרונה עדיין תקועה בגרונו (ככל הנראה דג מהסוג Leptolepides). על אף שפטרוזאור זה לא היה מרכיב בתפריטו של הדג, שמתכולת הקיבה של מאובנים רבים שלו עולה כי טרפו היה בעיקר דגים אחרים, קרוב לוודאי שהוא הותקף על ידו לאחר ציד מוצלח. כמו שמתואר במאובן, תקרית כזו גרמה לפעמים להסתבכות גופיהם ולאי יכולת להשתחרר אחד מהשני, מה שהוביל למות שניהם. לעיתים נמצאות גם עצמות ועליהן סימני נשיכה, אך הגורם לפגיעה בהן לרוב אינו מזוהה. אולם, יש ובמקרים נדירים מתגלים יוצאים מהכלל. אחד מהממצאים היה שלד חלקי של פטרוזאור מקבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר התגלה בשכבה מהקרטיקון העליון בפארק הפרובינציאלי דינוזאור. הפרט נאכל על ידי הדינוזאור הטורף (תרופודה) Saurornitholestes langstoni ממשפחת הדרומאוזאוריים (משפחתם של הולוצירפטור והמיקרורפטור הידועים). הטורף השאיר סימני נשיכה, וכן קצה שן שבור נעוץ באחת העצמות, והחוקרים מאמינים כי הוא היה אוכל נבלות. במקרה אחר פרט מהקרטיקון התחתון נמצא עם שן נעוצה באחת מחוליות הצוואר שלו, שהייתה שייכת למין Irritator ממשפחת הספינוזאוריים (משפחתו של הספינוזאורוס המוכר). מחסור עקבות פעולתם של הכימיקלים המצויים בקיבה מעיד על כך שהטורף מת בעודו ניזון מחלק זה של הפטרוזאור או זמן קצר לאחר מכן. ממצאים נוספים מעידים על כך שהכריש סקואליקורקס מתור הקרטיקון ניזון במקרים לא מעטים מבשר הפטרוזאורים. הפטרוזאורים היו בעלי תפוצה רחבת ידיים, שכללה את כל יבשות העולם. מאובניהם נמצאים בעיקר בשוליהם של שכבות משקעים ימיים (כמו חוף ים), אך אין עובדה זו באה להצביע על היותם בעלי החיים המתקיימים לצד מקווי מים, אלא משקפת את תנאי השימור הטובים של אזורים אלו (כאמור, מה שצריכים מאובני הפטרוזאורים). למעשה, מינים התגלו ברחבי העולם במגוון שכבות יבשתיות מתור הקרטיקון. בנוסף, מינים שונים מפגינים הסתגלויות אבולוציוניות המעידות על חיים יבשתיים. ישנם עדויות מעטות לגבי פטרוזאורים שחיו ביערות וניהלו חיים על גבי העצים. לאחר החרקים, הפטרוזאוריה היו הקבוצה השנייה שאצלה התפתחה תעופה פעילה באמצעות חבטות כנפיים (בניגוד לדאייה לדוגמה), והראשונה מבין בעלי החוליות (אצל העופות והעטלפים התפתחה תעופה רק עשרות מיליוני שנים מאוחר יותר). מאובני פטרוזאורים תועדו בעידן המזוזואיקון: מתקופת הטריאס העליון ועד סוף הקרטיקון; פרק זמן הנמשך מכ-215 ועד כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו. למרות זאת, נראה כי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם קדמונית אף יותר מן התיארוך הקדום ביותר של מאובניהם המוכר כיום (ראו המחקר המאוחר: אמצע המאה ה-20 והלאה). נכון לשנת 2014 אופן התפתחות הפטרוזאוריה עדיין אינו ברור, ופיענוחו הוא אחד מיעדיו העיקריים של המחקר בנושא. אבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים היו בוודאי חסרי יכולת תעופה, וקרוב לוודאי שהתפתחות מינים מעופפים התרחשה ביערות של תקופת הטריאס התיכון – סביבה שאינה מסבירה פנים לתהליך ההתאבנות. אחת ההשערות המוקדמות והעיקריות בנושא הועלתה בין שנות ה-70 לשנות ה-80 של המאה ה-20, והציעה כי אבי הפטרוזאורים היה יצור הדומה מאוד ללטאה, אשר טיפס על עצים והיה בעל קרומי עור שפעלו כמצנח כאשר קיפץ מעץ לעץ או כשנפל מהם. על פי השערה זו, עם הזמן גדלו הגפיים וקרומיהם ואפשרו יכולת דאייה מוגבלת. בהמשך אלו הלכו וגדלו, וייעלו בכך את התנועה האווירית עד לשלב שאיפשר התקדמות בחבטות כנפיים פעילות. עם התקדמות המחקר, נראה כי השערה זו הפכה מיושנת קמעה, שכן בתקופת הופעתה הייתה הבנה מוגבלת למדי לגבי אילו זוחלים הם הפטרוזאורים. תעופה פעילה, בניגוד לדאייה, מצריכה אנרגיה רבה ודרישות נוספות או משוכללות יותר מקרום תעופה גרידא ומקום גבוה לנסוק ממנו. בנוסף, מחקר אבולוציית התעופה של העופות והעטלפים מלמד כי להתפתחותה קדם אורח חיים פעיל וקצב חילוף חומרים גבוה. התפיסה של קדם-פטרוזאור דמוי לטאה – המשתרע בפישוט איברים ובעלת גו ארוך, זנב כבד ושרירי גפיים מנוונים – מתאים יותר לחיה איטית שאינה מרבה בתנועה, ומיטיבה לדאות אך אינה מעופפת באופן פעיל. משום כך, קרוב לוודאי שאבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים כבר ניחנו במאפיינים מקדימים הנדרשים לתעופה. ההשערה המקובלת מחלקת אותם לארבעה שלבים. כולם היו כנראה קטני גוף (כ-20–30 סנטימטרים אורכם), שכן מאפיין זה מתאים לגודל הפטרוזאורים הקדומים ביותר שהתגלו, כמו גם לשלבים הראשונים של התפתחות התעופה באורגניזמים אחרים. יצורים קטנים מתרבים ומתפתחים מהר יותר, וכן הם מותאמים יותר לתעופה עקב משקלם הנמוך. השלב הראשון לפי השערה זו דמה במראהו לסקלרמוכלוס המתואר בסעיף המיון, וכמוהו ניחן ביציבה זקופה הנתמכת בגפיים הנמצאים מתחת לגופו, ולא משתרעים לצדדיו. הוא ניתר ודילג כדי לנוע במהירות, וצימח כסות פלומתית שמנעה איבוד חום לסביבה, ובכך אפשרה שמירה על טמפרטורת גוף יציבה וגבוהה, והוצאת אנרגיה מרובה. ככל הנראה הוא שיחר אחרי חסרי חוליות שונים על גבי קרקעית היער, והסתתר בינות לצמחייה נמוכה וסלעים. בדומה לרוב אבותיו הזוחלים, גם ליצור זה היו חמש אצבעות בכל גפה, כשהרביעית מביניהן בכף היד היא הארוכה ביותר. השלב השני כבר היה מטפס עצים זריז, בעל גפיים קדמיות ארוכות וחזקות יותר משל קודמו המתאימות לאורח חייו. הוא עדיין מצא את מזונו על הקרקע, אך גם חיפש אותו בין עלוות העצים. מפרקי הכתף והירך שלו היו גמישים יותר כהתאמה לטיפוס, והוא ניחן בטפרים ארוכים שסייעו לו להיאחז בחוזקה. מכיוון שגפיו הקדמיות היו כבדות יותר בשל אורכן, הוא נאלץ לעמוד ולנוע על כל ארבע גפיו. אף שעדיין שוטט באמצעות דילוגים וניתורים, הוא עשה זאת לא רק כדי לנוע מהר אלא גם בשביל לחצות מרחקים ארוכים בין משטח גבוה למשנהו. לעומת זאת, האצבע החמישית של היד כבר לא נדרשה לטיפוס, ולכן התנוונה והפכה לשריד אבולוציוני. לעומתה שימשה אצבע הרגל החמישית כעזר לשיווי משקל, והפכה ארוכה וניידת יותר. כמוה התארך גם הזנב, ואף הפך קל יותר כך שסייע בשמירת שיווי המשקל. בשלב השלישי הלכו ההסתגלויוית האבלוציוניות והשתכללו, ביניהם היעלמותה של אצבע היד החמישית. בנוסף, בשלב זה הופיע מאפיין עיקרי לקראת התפתחות התעופה – קרומי עור גמיש שנמתחו בין הגוף והגפיים. קרומים אלו אפשרו דאייה וצניחה מוגבלות שהאריכו את קפיצותיו בין משטחים גבוהים וריככו את הנחיתה. במשך הזמן דמו מבנים אלו יותר ויותר לכנף, וכן נתמכו ונמתחו בעיקר באמצעות אצבע היד הרביעית. עצמות המסרק של כף היד הפכו לגדולות שבה, והאצבע החמישית של הרגל התארכה ותמכה גם היא בחלק האחורי של קרום התעופה. השלב הרביעי והאחרון לפני הופעת הפטרוזאורים האמיתיים היה המתקדם ביותר, ובו קרומי התעופה, הגפיים ואצבעות התומכות של היד והרגל התארכו והתעבו עוד יותר. אצבע היד הרביעית התארכה עד כדי כך שהקשתה על ההליכה כשהיא מיושרת, ועל כן התקפלה לצד הגוף. קרום התעופה הפך צר במקביל לצד הגוף והתרחב בעיקר לאורך אצבע היד הרביעית. אצבע זו איבדה את הטופר שלה, שכן הוא לא היה דרוש עוד לסייע בטיפוס ומנגד נטה להסתבך בצמחייה. בקרום התעופה הופיעו סיבים שתמכו בו, ומנעו את התבדרותו ברוח בדומה לדגל. גפיו הארוכות ושריריו החזקים, אותם ירש מאבותיו המטפסים, סייעו לשלב הרביעי לתפעל את כנפיו ולשלוט בתעופתו ביעילות יתרה. בשלב זה מופיעה תעופה באמצעות חבטות כנפיים, וקצב חילוף החומרים הואץ בשל צריכת האנרגיה המוגברת. הכתפים גדל ושריריהן התחזקו, מה שאפשר נסיקה היישר מהקרקע, וייתר את הצורך בקפיצה ממקום גבוה. התעופה בשלב זה עדיין לא דמתה לזו של הפטרוזאורים המוקדמים, שכן הייתה גסה למדי ויעילה רק למרחקים קצרים ולתנועה בלבד, ולא למרדף אחר טרף. בשל כך הוא עדיין צד את מזונו על הקרקע או בענפי העצים. יכולת התעופה מאפשרת אולי להגדיר שלב זה כפטרוזאור, בדומה לתעופת העופות שאף היא אחד מהמאפיינים המשמשים לעיתים קרובות להגדרת מין כ"עוף". התפתחות התעופה שחררה את הפטרוזאורים הקדמונים ממגבלות הקרקע של קודמיהם, ואפשרה להם לאכלס גומחות אקולוגיות שהיו בעבר פנויות. למשל, לפני הופעת הפטרוזאורים לא התקיימו מינים מעופפים גדולים (החרקים היו קטנים) שהיו מסוגלים ללכוד טרף תוך כדי תעופה, לקנן על צוקים וכו'. חוסר התחרות הזו הובילה לשגשוג ולהתפתחות מואצת של הפטרוזאורים, וכתוצאה מכך למגוון מינים גדול ולשוני גופני ניכר ביניהם במהלך 150 מיליוני השנים של קיומם. נראה כי אף פטרוזאור לא פיתח חוסר תעופה בדומה לעופות מסוימים, כגון הפינגוויניים והיען שאצלם יש לכנפיים תפקידים שונים, או הקיווי בעלי הכנפיים המנוונות. הפטרוזאורים ה"מפותחים פחות" היו שונים באופן ברור מצאצאיהם המאוחרים (ראו מאפיינים), אך שתי קבוצות אלו חפפו בתקופת ואזור הקיום שלהן. עם הזמן, המינים המאוחרים, אשר הפגינו התאמות אבולוציוניות משוכללות יותר לסביבתם, נפוצו בהדרגה והפכו לקבוצה השלטת, תפסו את מקומם של מיני הקבוצה הקדומה אשר נעלמה מנופי אמצע המוזוזאיקון, ואכלסו גומחות אקולוגיות שונות שלא היו פתוחות בפני אבותיהם. ייתכן שגם העופות, אשר הופיעו בתור היורה כ-150 מיליון שנה לפני זמננו, התחרו עם הפטרוזאורים ה"מתקדמים פחות", ובכך האיצו את היעלמותם ותפסו את מקומם. כך נכחדו חלוצי הפטרוזאורים, אך ממשיכי דרכם התקיימו עשרות מיליוני שנים אחריהם. אולם, עידן הפטרוזאורים נגדע סופית יחד עם זה של דודניהם הדינוזאורים, וקרוב לוודאי שכתוצאה מאותם אירועים. לקראת סוף הקרטיקון מיוצגת סדרת הפטרוזאוריה על ידי מאובנים בעלי גוף בינוני עד גדול משתי קבוצות: רובם המוחלט השתייכו לאזדרכיים (Azhdarchidae) והשאר לסוג ניקטוזאורוס (נדיר ביותר). אלו היו מינים מתמחים (specialist), כלומר כאלו המותאמים לאורח חיים מסוים, ולא מינים כוללנים (generalist) המסוגלים להסתגל לתנאים רבים ושונים. יתר על כן, בעלי חיים גדולים נוטים להתרבות ולהסתגל בקצב איטי יותר מאשר בעלי חיים קטנים. יהיו אשר יהיו אירועי הכחדת קרטיקון-שלישון שהתרחשה כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו, סביר להניח שהם גרמו לשינויים סביבתיים שהפטרוזאורים המאוחרים להם לא היו מסוגלים להסתגל אליהם. הכחדת הפטרוזאוריה פינתה את הכס של שליטי השמיים, אותו תפסו יורשים החדשים שהחלו לשגשג ולפתח צורות מגוונות – העופות. כחלק מפיתוח התעופה השתנתה מאוד צורת גופם של הפטרוזאורים מזו של אבותיהם הקדומים, ולכן השוואתם לקבוצות בעלי חיים אחרות אינה מעלה מידע רב. למרות ההתקדמות המשמעותית בחקר הפטרוזאורים, אי הסכמה כללית וחוסר ידע עדיין מאפיינים את המיון של בני הקבוצה, במיוחד הקדומים יותר, ומקומם האבולוציוני בעץ הפילוגנטי אינו ברור לחלוטין. תופעה זו נפוצה בענף הפלאונטולוגיה, שכן המינים הנחקרים כבר אינם בין החיים, ומאובניהם לעיתים קרובות מפוזרים וחלקיים. למעשה, מיון הזוחלים ככלל עדיין שנוי במחלוקות. מוסכם על כל החוקרים כי הפטרוזאורים שייכים לקבוצת בעלי שפיר עוברי, הכוללת את הקבוצות סינאפסידה (היונקים ודמוייהם) וזאורופסידה; זו האחרונה כוללת בתורה את קבוצת הדיאפסידה. קבוצות אלו נבדלות במאפיינים שונים, כאשר החשוב מביניהם הוא מספרם של פתחים בגולגולת הקרויים פתחי צדע, מכיוון שהם נמצאים מאחורי ארובות העין באזור הרקה. האנאפסידים חסרים פתחי צדע, הסינאפסידים בעלי פתח אחד בכל צד של הראש, והדיאפסידים בעלי שניים בכל צד. הפטרוזאורים ניחנו במאפיינים שונים של הזוחלים, ובכך אינם משויכים לסינאפסידה אלא לזאורופסידה, וכן בשני פתחי הגולגולת האופייניים לדיאפסידים, כך שאינם שייכים לאנאפסידה. מנקודה זו מיון הפטרוזאוריה הולך ונהפך מעורפל יותר. ההסכמה לגבי הכללתם בקבוצת הדיאפסידה אינה מסייעת רבות, שכן קבוצה זו היא גדולה ומסועפת מאוד, ומכילה קבוצות משנה רבות. ארבע השערות קיימות בספרות המחקר: השערה א' הציעה כי הפרוטורוזאורים והפטרוזאורים נכללים בקבוצת הקשקשאים, הכוללת בין היתר את הלטאות והנחשים. השערה זו נחשבת כיום קיצונית למדי ובלתי סבירה על שום ממצאים אחרים הסותרים אותה ושיטות הניתוח השנויות במחלוקת בהן השתמשו כדי להציגה. לדוגמה, גולגולת הפטרוזאורים שונה מאוד מגולגולת הקשקשאים, וכמעט שאין דמיון בשלד גופם וגפיהם היכול להעיד על קשר קרוב בין שתי קבוצות אלו. בניגוד להשערה א' קיימת בקרב החוקרים כיום תמימות דעים כמעט מוחלטת לגבי הכללת הפטרוזאורים בקבוצה הדיאפסידית של הארכוזאורומורפים, אשר הוציאה מקרבה שושלות אבולוציוניות רבות, בהם כל הדינוזאורים וצאצאיהם העופות. השערה ב' הציעה כי הפטרוזאורים נכללים בפרוטורוזאוריה – קבוצה מסועפת של מינים מתורי הפרם והטריאס, הממוקמת בבסיס העץ הפילוגנטי של דמויי הארכוזאורים. קרבה זו התבססה על השרוביפטריקס (Sharovipteryx), פרוטורוזאור בעל קרומי תעופה שהיה מסוגל לדאות, ואף הוצע כי הוא אביהם הקדמון של הפטרוזאורים. בדומה לפטרוזאורים, השרוביפטריקס היה בעל עצמות חלולות וסיבים שתמכו בקרומי התעופה שלו. מכיוון שמשוער כי התפתחות תעופתם של הפטרוזאורים כללה שלב של דאייה, השערה זו נראתה סבירה. ואולם מלבד קומץ מאפיינים דומים אלו, נראה כי השרוביפטריקס זה שונה מאוד מהפטרוזאורים ואין ביניהם קרבת משפחה. לדוגמה, ראשו של השרוביפטריקס קטן, צווארו ארוך יחסית לראש ולגוף, גפיו הקדמיות קצרות וחופשיות, בעוד שקרום התעופה שלו נמתח על רגליו האחוריות דווקא, וגולגולתו חסרה פתחי צדע. כל המאפיינים הללו הפוכים אצל הפטרוזאורים הקדומים ביותר הידועים כיום. סביר איפוא שהופעת קרום התעופה אצל שתי הקבוצות אינה אלא תוצאה של אבולוציה מתכנסת, שכן קרומי תעופה הופיעו פעמים רבות ובלתי-תלויות אצל בעלי חיים רבים, נכחדים וקיימים כאחד, בהם סוג הזוחל דרקון (Draco) וסדרת היונקים גלשנאים. יתרה מזאת, השוואות בין הפטרוזאורים לפרוטורוזאורים הראו כי השוני ביניהם רב על הדמיון. לדוגמה, הפרוטורוזאורים מתאפיינים בחוליות צוואר ארוכות, זיזי שדרה (neural spine) חסונים, צלעות צוואריות (Cervical rib) ארוכות, וחוסר בפתחי גולגולת בחלק האחורי של הלסת התחתונה. בניגוד לכך, על אף שהפטרוזאורים המאוחרים היו גם הם ארוכי צוואר, המינים הקדומים של הסדרה היו כאמור בעלי צוואר קצר יותר, ובנוסף הם חסרים את זיזי השדרה החסונים ואת הצלעות הצוואריות הארוכות, וניחנו בפתחי צדע בגולגולת (אלו נעלמו רק מאוחר יותר אצל חלק מהמינים). בניגוד לשתי ההשערות הראשונות, רוב החוקרים מיקמו את הפטרוזאורים במעלה העץ הפילוגנטי בקבוצה דמויי ארכוזאורים, (Archosauriformes). מיון זה מסתמך על דמיון במאפיינים רבים למינים הקדומים בקבוצה, בהם פתחי צדע בגולגולת, לסת תחתונה בעלת חללים, מבנה גוף דק-גזרה ומספר קטן יתר של עצמות בבוהן החמישית. השערה ג' מעריכה כי הפטרוזאורים קרובים לבעלי חיים קדומים יותר בקבוצה זו, כגון היצור הזעיר אאופרקריה (Euparkeria), אך נמתחה עליה ביקורת בשל התעלמות ממאפיינים אחדים. לעומת השערה זו, רוב החוקרים תומכים בהשערה ד' אשר כוללת את הפטרוזאורים בקבוצת הארכוזאוריה שבתוך דמויי הארכוזאורים. בין הארכוזאורים, החוקרים מסווגים את הפטרוזאורים כ"קבוצה אחות" לדינוזאורים, אשר יחד איתם יוצרים תת-קבוצה של הארכוזאורים הנקראת אוומטאטרסליה (Avemetatarsalia). בתחילה, הכללה זו התבססה בעיקר על הדמיון בגפיים האחוריות של שתי הקבוצות, כגון גפיים אחוריות המאפשרות עמידה זקופה, והתמזגות עצמות קרובות מסוימות באזור הקרסול, אך עם הזמן התגלו מאפיינים רבים נוספים התומכים בקרבה. בתרחיש זה, היצור הנחשב כקרוב ביותר לקבוצה זו הוא הסקלרמוכלוס (Scleromochlus), בעל חיים קטן וארך רגליים מתקופת הטריאס העליון. על פי מיון זה, הקרובים ביותר לפטרוזאורים מבין היצורים החיים כיום הם צאצאי הדינוזאורים, העופות, וקרוביהם התנינאים. עם זאת, ביקורת מסוימת על השערה ד' עדיין קיימת. חוקרים אחדים סברו שאגן הירכיים של הפטרוזאורים שונה למדי מאלו של הדינוזאורים, ואולם נראה כי ניתן להסביר זאת בכך שגוף הפטרוזאורים עבר שינוי רב בתהליך ההתאמה לתעופה, כולל עיוות האגן כך שיתאים לגפיים אחוריות התומכות בקרום תעופה ובשרירי תעופה גדולים וחזקים. ביקורת נוספת שהועלתה נגד השערה ד' ציינה שלעומת שאר בני אורניתודירה ההולכים על אצבעותיהם וגפיהם האחוריות, הפטרוזאורים הילכו על כל כף רגלם וכל ארבעת גפיהם. ואולם ממצאים שהתפרסמו אחרי הופעת ביקורת זו הראו כי ככל הנראה מינים נוספים של אורניתודירים קדומים הלכו באופן דומה לפטרוזאורים. יתר על כן, משוער כי מבנה הגפיים האחוריות של מינים אחרים, ביניהם הסקלרמוכלוס המדובר, איפשר להם לקפץ ולנתר על כל כף רגלם. אם השערה זו נכונה היא עשויה לרמז על אופן התפתחות התעופה אצל הפטרוזאורים הקדומים, שכן גם גפיהם של הפטרוזאורים מצביעים על יכולת ניתור טובה. כאמור, תכונות אלו אינן מובילות להסכמה מוחלטת בין החוקרים, אף על פי שגילוי ממצאים חדשים ושיטות ניתוח מתוחכמות גורמות לרובם לנטות להכללת הפטרוזאוריה בתוך האורניתודירה על פי השערה ד'. המחלוקת קרוב לוודאי תמשיך להתקיים כל עוד לא ימצא אותו מין פטרוזאור קדום, אביהם הקדמון של הקבוצה אשר יהווה את החוליה החסרה שתקשר בין הפטרוזאורים לזוחלים אחרים. בעבר חולקה סדרת הפטרוזאורים לשתי תת-סדרות עיקריות: ה"רמפורינכיים" (Rhamphorhynchoidea) הקדומים וארוכי הזנב, וצאצאיהם ה"פטרודקטיליים" (Pterodactyloidea) המודרניים יותר בעלי הזנב הקצר או חסרי הזנב בכלל, וכן המגוונים הרבה יותר. עם התקדמות המחקר, הפכה גישה זו מיושנת ופשטנית מדי, שכן אינה משקפת כראוי את מערכות היחסים בין המינים השונים. נראה כי רק קבוצת הפטרודקטיליים, אותם מינים שהתקיימו בתורי היורה והקרטיקון, מייצגת קבוצה מונופילטית, ואילו כל השאר, אותם מינים "קדומים" שהתקיימו בתור טריאס וחפפו איתם בתור היורה, מכונים פשוט כ"לא-פטרודקטיליים". תיעוד המאובנים מעלה מידע רב יותר לגבי הפטרודקטיליים, מה שמרמז על שגשוג רב בתקופת הקרטיקון התחתון, אשר נחשב כ"תור הזהב" של הפטרוזאורים. להלן קלדוגרם וטבלה המציגים את המיון הפנימי של הסדרה. גישה זו למיון מבוססת על הספר "Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy" ‏(2013) של הפלאונטולוג מארק ויטון (Mark Witton), ועל מחקרם משנת 2010 של הפלאונתולוגים Junchang Lu , דייוויד אנווין (David M. Unwin), ‏Xingsheng Jin, ‏Yongqing Liu ו-Qiang Ji. ערך מורחב – היסטוריית מחקר הפטרוזאורים ומקומם בתרבות תיעוד המאובנים מהווה מקור חשוב להבנת תהליכי האבולוציה השונים, אך ישנן קבוצות שאינן מיוצגות בו באופן מושלם. הפטרוזאוריה היא קבוצה כזו, ותיעודה לוקה בחוסרים רבים. המחסור במידע בולט בעיקר אצל הפטרוזאורים מתור הטריאס, החשובים במיוחד להבנת מוצאה של הסדרה, שכן הם היו המינים הקדומים יותר בהופעתם. המחסור נובע מתיעודם המוגבל לפרקי זמן גאולוגיים קצרים יחסית, השתמרותם החלקית ואוסף הממצאים המצומצם. עם זאת, הפטרוזאורים סיקרנו את הציבור לא פחות מדודניהם הדינוזאורים, ועל כן מופיעים באמצעי התקשורת ובתרבות הפופולרית במשך פרק הזמן ארוך לא פחות. בשונה מן הדינוזאורים, המוכרים בציבור ממגוון גדול של סוגים, הפטרוזאורים מיוצגים בתקשורת באופן כמעט בלעדי על ידי סוג מפורסם אחד – הפטרנודון. Buffetaut, Eric, and Jean-Michel Mazin (ed.), "Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs", Geological Society, London, Special Publications (217), 2003. ISBN 9781862391437. Butler, Richard J., Paul M. Barrett, and David J. Gower (2009), "Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs.", Biology Letters 5(4): 557–560. Dalla Vecchia, F. M., "Triassic pterosaurs", In: Nesbitt, Sterling J., Julia Brenda Desojo, and Randall B. Irmis, "Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin", pp. 119–155, Special publication – Geological Society of London (379), 2013. ISBN 9781862393615. Knell, R. J., et al (2013), "Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications.", Trends in ecology & evolution, 28(1): 38–47. Pterosaur.net, Contributors: Mike Habib, David Hone, Darren Naish, Mark Witton, Luis Rey, and Ross Elgin. Accessed Aug–Sep 2014. Veldmeijer, Andre J., Ilja Nieuwland, and Mark Witton, "Pterosaurs: Flying Contemporaries of the Dinosaurs", Sidestone Press, 2012. ISBN 9789088900938. Wellnhofer, Peter (2008), "A short history of pterosaur research.", Zitteliana B28: 7–19. Witton, Mark P., "Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy", Princeton University Press, 2013. ISBN 9781400847655. Excerpts (קטעים מהספר): Chapter 1. "Leathery-Winged Harpies", ‏ Chapter 17. "Boreopteridae", ‏ Sampler. תעופת בעלי חיים דינוזאורים דינוזאורים מנוצים עופות עטלפים ראו גם סימוכין והצעות קריאה נוספים המוזכרים בתוך המקורות המצוינים בסעיף סימוכין עיקריים. פטרוזאוריה, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) Williams, Tim, "A Dictionary of the Roots and Combining Forms of Scientific Words", Squirrox Press, 2005. ISBN 9781411657939. Witton, 2013, p. 1–3 Michael J. Benton, Mikhail A. Shishkin, David M. Unwin, and Evgenii N. Kurochkin, "The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia", p. 424, Cambridge University Press, 2003. ISBN 9780521545822. Witton, Mark P. (2008), "A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight.", Zitteliana B28: 143–158. Wang, Xiaolin, et al (2008), "Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China.", Proceedings of the National Academy of Sciences 105(6): 1983-1987. Darren Naish, "Tiny pterosaurs and pac-man frogs from hell", March 19, 2008. Accessed 28/08/2014. Andres, Brian, James Clark, and Xing Xu (2014), "The earliest pterodactyloid and the origin of the group.", Current Biology 24(9): 1011–1016. Foth, C., Brusatte, S. L., and Butler, R. J. (2012), "Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria)." Journal of evolutionary biology 25(5): 904–915. Buffetaut, Eric, Dan Grigorescu, and Z. Csiki (2002), "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania.", Naturwissenschaften 89(4): 180–184. Steel, L., et al (1997). "Arambourgiania philadelphiae: giant wings in small halls.", The Geological Curator, 6(8): 305–313 Kellner, Alexander WA, et al (2009), "The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane.", Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277: 321–329 Witton, 2013, p. 49–51. Czerkas, Stephen A., and Qiang Ji (2002), "A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures.", Feathered Dinosaurs and the origin of flight 1: 15-41. Codorniú, Laura, Luis M. Chiappe, and Fabricio D. Cid. (2013), "First occurrence of stomach stones in pterosaurs.", Journal of Vertebrate Paleontology 33(3): 647-654. Quadrupedal Launch in Pterosaurs Animation, סרטון באתר יוטיוב הועלה על ידי BlandfordNatureCtr ב-26 במאי 2009. Mazin, Jean-Michel, Jean-Paul Billon-Bruyat, and Kevin Padian (2009), "First record of a pterosaur landing trackway.", Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1674): 3881-3886. Wellnhofer, 2008, p. 14. Hone, David WE, and Donald M. Henderson (2014), "The posture of floating pterosaurs: Ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats.", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 394: 89-98. גולגולתו של אאוטריצרטופס הייתה בערך באורך של 3 מטר אך כבדה יותר מאלו של הפטרוזאורים. גולגולתו המוצקה של טריצרטופס הגיעה לאורך 2.5 מטר, הייתה קצרה יותר מזו של הטצגופטריקס (3 מטר) אך הייתה כבדה יותר בשל מסת העצם והשרירים שבה. Therrien, François, and Donald M. Henderson (2007), "My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods." Journal of Vertebrate Paleontology 27(1): 108-115. Buffetaut, Eric, Dan Grigorescu, and Zoltan Csiki, "Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania).", In Buffetaut, 2003: 91-104. Kellner, Alexander WA, and Diogenes de Almeida Campos (2002), "The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil.", Science 297(5580): 389-392. Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "A new species of tapejarid pterosaur with soft-tissue head crest.", In Buffetaut, 2003: 65-72. Lü, Junchang, et al (2011), "An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs.", Science 331(6015): 321-324. Wang, Xiaolin, and Zhonghe Zhou (2004), "Palaeontology: pterosaur embryo from the early cretaceous.", Nature 429(6992): 621-621. Chiappe, Luis M., et al (2004), "Palaeobiology: Argentinian unhatched pterosaur fossil.", Nature 432(7017): 571-572. Wang, Xiaolin, et al (2014), "Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China.", Current Biology 24(12): 1323–1330. Grellet-Tinner, Gerald, et al (2014), "The first pterosaur 3-D egg: Implications for Pterodaustro guinazui nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina." Geoscience Frontiers. Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur.", In Buffetaut, 2003: 55-63. Dalla Vecchia FM, Muscio G, Wild R (1989), "Pterosaur remains in a gastric pellet from the Upper Triassic (Norian) of Rio Seazza Valley (Udine, Italy)", Gortiana 10: 121–132. Hone, David, et al (2012), "Pterosaurs as a food source for small dromaeosaurs.", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 331 : 27-30. Frey, Eberhard, and Helmut Tischlinger (2012), "The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus?", PloS one 7(3): e31945. Currie, Philip J., and Aase Roland Jacobsen (1995), "An azhdarchid pterosaur eaten by a velociraptorine theropod.", Canadian Journal of Earth Sciences 32(7): 922-925. Buffetaut, Eric, David Martill, and François Escuillié (2004), "Pterosaurs as part of a spinosaur diet.", Nature 430(6995): 33-33. Witton, 2013, p. 13 Witton, 2013, Chapter 3 (p.12–22) Witton, 2013, p. 93 Lü, Junchang, et al (2010), "Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull.", Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1680): 383-389. Bonaparte, J. F., C. L. Schultz, and M. B. Soares (2010), "Pterosauria from the Late Triassic of Southern Brazil.", New Aspects of Mesozoic Biodiversity. Springer Berlin Heidelberg: 63-71.