מחזור ביוגאוכימי

מחזור ביוגאוכימי הוא התנועה וההתמרה של יסוד או תרכובת כימית דרך יצורים חיים או מרחב הביוספרה אל מרחבים אביוטיים - ההאטמוספירה (האוויר), ליתוספירה (הקרקע וקרום כדור הארץ), והידרוספרה (המים) של כדור הארץ. זהו מושג חשוב בתחומים כמו אקולוגיה, מדעי כדור הארץ, קיימות, כלכלה בת קיימא וכלכלה אקולוגית. מחזור ביוגאוכימי מכונה גם מחזור של החומר הדומם, מחזורים ביו-גיאוכימיים עיקריים כוללים את מחזור הפחמן, מחזור החנקן ומחזור המים. לדוגמה, חלק ממחזור החנקן, חנקן מהאטמוספירה מקובע על ידי חיידקים בקרקע ההופכים אותו מגז למולקולות זמינות לצמח לשם יצירת חלבונים. מחזור הזרחן ממשיך בזרמים שונות - יצורים חיים אחרים כמו בעלי חיים מקבלים זרחן הנחוץ לגופם דרך אכילת צמחים. הפרשות של בעלי חיים או שרידים של יצורים חיים מתים, מפרישים זרחן וזה מפורק חזרה לקרקע, למים ולאטמוספירה על ידי חיידקים אחרים. בכל מחזור, היסוד או המולקולה עוברים שינוי מחזורי על ידי אורגניזמים חיים או תהליכים אחרים, ועוברים דרך צורות גאולוגיות ומאגרים שונים, כולל האטמוספירה, הקרקע והאוקיינוסים, בטבע מתקיימים מחזורים ליסודות רבים כולל פחמן, חמצן, חנקן, זרחן, גופרית, ועוד וכן הדבר כולל התייחסות למחזור התרכבות של המים. במחזורים מסוימים נוצרים מאגרים שבהם החומר נשאר תקופה ממושכת באוקיינוס ובאגמים או במרחבים אחרים נניח בקרום כדור הארץ. מחזורי חומרים הם תנאי הכרחי לקיום חיים. לדוגמה קיבוע פחמן על ידי צמחים או אצות כחוליות, מהווה בסיס אנרגטי ומקור להספקת פחמן כמעט לכל הביוספרה (ייצור ראשוני). שינויים בקצב של זרימת יסודות אל ומתוך הביוספרה או אל אחד המרחבים האחרים יכול לשנות בצורה דרמטית את החיים בכדור הארץ. דוגמה לכך היא אסון החמצן לפני כ-2.4 מילארדי שנים, שבו התפתחות של אצות כחוליות גרמה לגידול משמעותי בריכוז החמצן באטמוספיריה דבר שגרם להכחדה המונית של חד תאיים שלא יכלו לשרוד בנוכחות חמצן. הדבר שינה לגמרי גם את הרכב הביוספרה, ליצירת תנאים שאפשרו את התפתחות יצורים אקריוטים. קיום החיים כפי שהם מוכרים לנו כיום תלוי ביכולת לשמור על קצבים וריכוזים מסוימים של חמצן, חנקן, זרחן ועוד יסודות חיוניים באטמוספירה, באוקיינוסים ובמערכת האקולוגית. קיימים מחזורים שהם בעיקר תוצאת מעשה ידי האדם, כגון מחזור הכספית והאטרזין (Atrazin). מחזורים טבעיים רבים עוברים שינוי או שיבוש על ידי האדם בגלל פעילות תעשייתית או חקלאית. דוגמאות חשובות לשיבושים של מחזורי חומרים הם שיבושים במחזור הפחמן. משך מאות מיליונים שנים הצטברו בקרקע ריכוזים גדולים של פחמן עקב פעילות ביולוגית. מאז המהפכה התעשייתית הכלכלה האנושית כורה מתוך הקרקע מרבצים גדולים של פחמן (בצורה של דלקים מחצביים) שורפת אותו לשם ייצור אנרגיה ושימושים אחרים וגורמת לעליה בריכוז של פחמן דו-חמצני באטמוספירה. פחמן דו-חמצני הוא גז חממה ולכן הדבר גורר התחממות עולמית ושינוי אקלים. אותה פליטה גורמת גם להחמצת אוקיינוסים, עקב כך שפחמן דו-חמצני עודף באטמוספירה מעלה את ריכוז הפחמן הדו-חמצני באוקיינוסים. שיבושים חשובים אחרים כוללים את שיבוש מחזור הזרחן ושיבוש מחזור החנקן על ידי כריית כמות גדולה של יסודות אלה, שימוש מאסיבי בהם בחקלאות ומשם זרימה שלהם אל תוך המערכת האקולוגית תוך יצירת שיבושים שונים. במערכות סגורות אחרות כמו חלליות או מושבות מתוכננות בחלל, שמירה על ריכוז נכון של תרכובות במרחבים השונים (ריכוז תקין חמצן באוויר, ריכוז נמוך מספיק של פחמן דו-חמצני או חד-חמצני, מים נקיים וכו') היא אתגר חשוב. באפולו-13 דבר זה היה בגדר סכנת חיים לאסטורנטים החוזרים. ניסוי ביוספירה 2 הדגים אתגר של שמירה על ריכוז חומרים לאורך זמן תוך שילוב של מחשבים, מכונות, בני אדם ויצורים חיים אחרים, כך שריכוזי החומרים שלא יעלו או ירדו מתחת לערכים קריטיים, בניסיון לשמור את בני האדם והיצורים האחרים בחיים. בעיה דומה עומדת בפני תוכניות עתידיות להתיישבות בחלל. היסודות והמים שהוזכרו לעיל משמשים אורגניזמים למטרות שונות. מימן וחמצן נמצאים במים ובמולקולות אורגניות, שניהם חיוניים לחיים. פחמן נמצא בכל המולקולות האורגניות, ואילו חנקן הוא מרכיב חשוב של חומצות גרעין וחלבונים. זרחן משמש לייצור חומצות גרעין ופוספוליפידים המרכיבים את הממברנות הביולוגיות. גופרית היא קריטית לשמירת הצורה התלת־ממדית של החלבונים. המחזורים של היסודות הללו קשורים זה לזה. לדוגמה, תנועת המים היא קריטית לשטיפה של גופרית וזרחן לנהרות הזורמים אל האוקיינוסים. מינרלים עוברים במחזוריות בביוספרה, בין הרכיבים הביוטיים והאביוטים ומאורגניזם אחד למשנהו. במערכות אקולוגיות רבות יש מחזורים ביוגאוכימיים רבים הפועלים כחלק מהמערכת, למשל מחזור המים, מחזור הפחמן ומחזור החנקן. כל האלמנטים הכימיים הקיימים ביצורים חיים הם חלק ממחזורים ביוגאוכימיים. נוסף על היותם חלק מאותם יצורים, האלמנטים הכימיים הללו נוצרים גם על ידי גורמים א-ביוטיים של מערכות אקולוגיות, כגון המים- הידרוספירה, קרקע -הליתוספירה או אוויר-האטמוספירה. יחסים הדדיים מתקיימים בין בעלי החיים של כדור הארץ לבין הביוספרה. כל החומרים המזינים, פחמן, חנקן, חמצן, זרחן וגופרית שלוקחים חלק במערכות האקולוגיות של אורגניזמים חיים הם חלק ממערכת סגורה. חומרים אלה ממוחזרים ואינם הולכים לאיבוד, ולכן הם מתחדשים וכלים כל הזמן וחוזר חלילה במערכת סגורה. לעומת זאת, זרימת האנרגיה במערכת האקולוגית היא מערכת פתוחה. השמש כל זמן פולט אנרגיה המגיעה לכדור הארץ בצורה של אור המנוצל על ידי מגוון אורגניזמים ובסופו של דבר אנרגיה זו משתחררת כאנרגיית חום לאורך כל הרמות האנטרופיות של שרשרת המזון. פחמן משמש לייצור פחמימות, שומנים וחלבונים שהם המקורות העיקריים של האנרגיה המופקת ממזון וגם חומרי גרעין DNA ו-RNA. תרכובות אלה מתחמצנות ומשחררות דו־ תחמוצת הפחמן, אשר נילכד על ידי צמחים ומשמש לבניית תרכובות אורגניות. התגובה הכימית של קשירת הפחמן הדו-חמצני מופעלת על ידי אנרגיית אור השמש. המערכת אקולוגית מסוגלת להשיג אנרגיה גם ללא אור שמש בתהליכים של כמוטרופיה. מערכות אקולוגיות במעמקי הים, שבו אור השמש אינו יכול לחדור מסוגלות להשתמש בגופרית. מימן גופרתי ליד פתחים הידרותרמיים המנוצלים על ידי אורגניזמים למחזור הגופרית. גופרית יכולה להיות ממוחזרת באופן תמידי כמקור אנרגיה ללא נוכחות קרני השמש. אנרגיה ניתן לשחרר באמצעות חמצון אניון הסולפיט SO-3 ולאחר מכן לאניון הסולפטSO-4. למרות שכדור הארץ כל הזמן מקבל אנרגיה מן השמש, ההרכב הכימי שלו קבוע. מעט חומר נוסף מדי פעם על ידי מטאוריטים. כל התהליכים התלויים בנוכחותם של כימיקלים חייבים להיות ממוחזרים. מחזורים אלה כוללים הן את הביוספרה החיה והן את הליטוספירה, האטמוספירה וההידרוספרה. בטבע מתקיימים מחזורים ביו-גיאוכימיים עבור יסודות רבים אחרים: חמצן, מימן, זרחן, סידן ברזל, גופרית, כספית וסלניום. ישנם גם מחזורים למולקולות סיליקטים, וישנם מחזורים מאקרוסקופיים כגון מחזור הסלע, ומחזורים המושרים על ידי אדם עבור תרכובות סינתטיות כגון ביפנילים פולי-כלוריים (PCBs) בתהליכים של פירוק ביולוגי מיקרוביאלי. בחלק מהמחזורים ישנם מאגרים גאולוגיים שבהם חומרים יכולים להישאר או להתפרק למשך פרקי זמן ארוכים. ישנם מחזורים ביו גיוכימיים רבים הנמצאים כעת במחקר בפעם הראשונה, בעקבות שינויי אקלים והשפעות אנושיות המשנים באופן משמעותי את המהירות, העוצמה והאיזון של המחזורים הבלתי ידועים יחסית, כגון, מחזור כספית ואטרזין (Atrazine), שעשוי להשפיע על מינים מסוימים של בעלי חיים וצמחים. החלקים העיקריים של הביוספרה מחוברים אלה לאלה על ידי תזרים שוטף של יסודות ותרכובות כימיות במחזורים ביו-גיאוכימיים. ברבים מהמחזורים הללו, הביוטה ממלאת תפקיד חשוב. בנוסף, חומר ממעמקי כדור הארץ משתחרר על ידי הרי געש. האטמוספירה מחליפה כמה תרכובות ויסודות במהירות עם הביוטה והאוקיינוסים. יש לזכור כי, חילופי חומרים בין סלעים, קרקעות ואוקיינוסים הם בדרך כלל איטיים יותר. הכימיקלים נאגרים לעיתים לפרקי זמן ארוכים במיקום הקרוי מאגר. לדוגמה, מאגרי פחם ומאגרי נפט גולמי מאחסנים פחמן במשך תקופת זמן ארוכה. כאשר כימיקלים מוחזקים רק לתקופות קצרות של זמן, הם מוחזקים בבריכות במצב של החלפה תמידית. דוגמאות לבריכות החלפה כוללות צמחים ובעלי חיים. צמחים וחיות מנצלים פחמן לייצר פחמימות, שומנים, חלבונים, אשר לאחר מכן משמשים כדילבניית רקמות או להפקת אנרגיה. צמחים ובעלי חיים משתמשים באופן זמני בפחמן במערכות שלהם ולאחר מכן משחררים אותו בחזרה לאוויר או לסביבתו. בדרך כלל, המאגרים הם גורמים אביוטי ואילו בריכות החליפין הם גורמים ביוטיים. פחמן מאוחסן לזמן קצר יחסית בצמחים ובעלי חיים בהשוואה למאגרי פחם. משך הזמן שחומר כימי מוחזק במקום אחד נקרא זמן המגורים שלו. האוקיינוסים מכסים יותר מ-70% משטח כדור הארץ והם הטרוגניים מאד. אזורים ימיים פעילים מבחינה ביולוגית ומערכות אקולוגיות של אזורי החופים מהוות חלק קטן מהאוקיינוסים במונחים של שטח הפנים, אך יש להם השפעה עצומה על מחזורים ביו-גיאוכימיים עולמיים המבוצעים על ידי קהילות מיקרוביאליות, המייצגות 90% מהביומסה של האוקיינוס. בשנים האחרונות התמקד המחקר בעיקר בנושא מחזוריות של פחמן ומאקרו-נוטריינטים כגון חנקן, זרחן וסיליקט. יסודות חשובים אחרים כגון גופרית או יסודות קורט נחקרו פחות. אזורים ימיים אלה נתונים ללחץ אנתרופוגני (Anthropogenic) משמעותי, המשפיע על החיים הימיים ומחזור האנרגיה וחומרי המזון. דוגמה מרכזית היא זו של איטרופיקציה תרבותית, שבה נגר חקלאי המוביל להעשרת חנקן וזרחן של מערכות אקולוגיות חופיות, תהליך המגדיל מאוד את התפוקה וכתוצאה מכך פריחת אצות, שחרור חמצן מקרקעית הים ופליטת גזי חממה מוגברת, כמו גם השפעות גלובליות על מחזורי חנקן ופחמן. עם זאת, הנגר של חומר אורגני מהיבשת למערבות אקולוגיות חופיות הוא רק אחד מהאיומים העכשויים עם דגש על שינויי קהילות מיקרוביאליות עקב השינויים הגלובליים. שינויי האקלים הביאו גם לשינויים בקריוספירה, כאשר חלה המסה של הקרחונים וכתוצאה מכך נגרם ריבוד אוקיינוסים מוגבר. כתוצאה מכך חלים שינויים במצב החיזור בביומות שונות המעצבים מחדש במהירות את מכלול החיידקים בקצב חסר תקדים. מחזורים ביו-גיאוכימיים כוללים אינטראקציה של תהליכים ביולוגיים, גאולוגיים וכימיים. תהליכים ביולוגיים כוללים את ההשפעה של מיקרואורגניזמים בעלי היכולת לבצע מגוון רחב של תהליכים מטבוליים החיוניים למחזוריות של חומרים בעלי ערך תזונתי וחומרים כימיים במערכות אקולוגיות גלובליות. בלעדיהם חלק רב מהתהליכים האלה לא היו מתרחשים, ולכן יש להם השפעה משמעותית על המערכות האקולוגיות של היבשה והאוקיינוס ועל המחזורים הביו-גיאוכימיים של כדור הארץ. שינויים במחזורים יכולים להשפיע על בריאות האדם החי והצומח. המחזורים קשורים זה לזה וממלאים תפקידים חשובים בוויסות האקלים, תמיכה בצמיחה של צמחים, פיטופלנקטון ואורגניזמים אחרים, ושמירה על בריאות המערכות האקולוגיות. פעילויות אנושיות כמו שריפת דלקים של מאובנים ושימוש בכמויות גדולות של דשן עלולות לשבש מחזורים ביוגאוכימיים, לתרום לשינויי האקלים, לגרום לזיהום סביבתי ולגרום לבעיות סביבתיות אחרות. אנרגיה זורמת בצורה כיוונית דרך מערכות אקולוגיות, נכנסת כאור השמש או על ידי מולקולות אנאורגניות על ידי אורגניזמים כימואאוטוטרופיים (chemoautotroph) ונפלטת במהלך ההעברות הרבות בין רמות טרופיות שונות. החומר המרכיב את האורגניזמים החיים נשמר וממוחזר. ששת היסודות הנפוצים ביותר הקשורים למולקולות אורגניות: פחמן, חנקן, מימן, חמצן, זרחן וגופרית, לובשים מגוון צורות כימיות ועשויים להתקיים לתקופות ארוכות באטמוספירה, ביבשה, במים או מתחת לפני כדור הארץ. תהליכים גאולוגיים, כגון בליה, סחיפה, ניקוז מים והפחתת לוחות היבשת, ממלאים תפקיד במיחזור זה של חומרים. לגאולוגיה ולכימיה יש תפקידים מרכזיים בחקר תהליך זה, מחזור החומרים האנאורגניים בין אורגניזמים חיים וסביבתם נקרא מחזור ביו-גיאוכימי. מודלים של קופסאות (box models) מותאמים להבנת מודלים של מערכות ביו-גיאוכימיות. דגמי קופסאות הם גרסאות מפושטות של מערכות מורכבות, המצמצמות אותן למאגרי אחסון של חומרים כימיים, המקושרים על ידי שטפי חומרים (זרימות). לדגמי קופסאות פשוטות יש מספר קטן של קופסאות עם מאפיינים, כגון נפח, שאינם משתנים עם הזמן. ההנחה היא שהקופסאות מתנהגות כאילו הן היו מעורבות בצורה הומוגנית. מודלים אלה משמשים לעיתים קרובות כדי להפיק נוסחאות אנליטיות המתארות את הדינמיקה ואת השפע במצב יציב של המינים הכימיים המעורבים. השינוי הגלובלי משפיע, אם כן, על תהליכי מפתח ראשוניים: קיבוע דו־תחמוצת הפחמן, קיבוע חנקן, נשימה, החזרת מינרלים לחומרים אורגניים, שקיעה וקבורה של דו־תחמוצת הפחמן. האוקיינוסים חווים תהליך החמצה, עם ירידה של 0.1 יחידות pH מהתקופה הטרום-תעשייתית לימינו, המשפיע על הכימיה מאזן קרבונט / ביקרבונט. ההחמצה משפיעה על קהילות פלנקטוניות, בעיקר על ידי תהליכים של הסתיידות. קיימות עדויות גם לשינויים בייצור מוצרי ביניים נדיפים מרכזיים, שלחלקם יש השפעות חממה ניכרות (למשל, היווצרות הגאזים N2O ו-CH4, שנבדקו על ידי Breitburg ב-2018, והורדת ריכוזי חמצן במי האוקיינוס, עקב העלייה בטמפרטורה הגלובלית, האוקיינוס ריבוד והפחתת חמצן, המניעים עד 25 עד 50% מאובדן החנקן מהאוקיינוס לאטמוספירה במה שנקרא אזורי מינימום חמצן או אזורים ימיים אנוקסיים, המונעים על ידי תהליכים מיקרוביאליים. למוצרים אחרים, שהם בדרך כלל רעילים לנקטון הימי, כולל מיני גופרית מופחתים כגון H 2 S, יש השפעה שלילית על משאבים ימיים כמו דיג וחקלאות ימית בחופי. בעוד שהשינוי העולמי הואץ, חלה עלייה מקבילה במודעות למורכבות של מערכות אקולוגיות ימיות, ובמיוחד לתפקידם הבסיסי של חיידקים כמניעים לתפקוד המערכת האקולוגית. מחזורי הביוגאוכימיה הידועים והחשובים ביותר: מחזור הפחמן מחזור החנקן מחזור תזונתי מחזור החמצן מחזור הזרחן מחזור גופרית מחזור הסלעים מחזור המים מחזורים ביו-גיאוכימיים רבים נחקרים כעת לראשונה. שינויי אקלים והשפעות אנושיות משנים באופן משמעותי את המהירות, העוצמה והאיזון של מחזורים לא ידועים יחסית אלה, כגון: מחזור הכספית (Mercury cycle) המחזור הנגרם על ידי אדם של PCBs. מחזור המימן (Hydrogen cycle) מחזור המתן (Methane cycle) מחזור חומצה ציטרית (Citric acid cycle) מכיוון שמחזורים ביו-גיאוכימיים מתארים את תנועות החומרים על פני כל כדור הארץ, המחקר של אלה הוא רב-תחומי. מחזור הפחמן עשוי להיות קשור למחקר באקולוגיה ובמדעי האטמוספירה. דינמיקה ביוכימית תהיה קשורה גם לתחומי הגאולוגיה והפדולוגיה. במחזור הפחמן, פחמן דו-חמצני אטמוספירי ניקלט על ידי צמחים באמצעות תהליך הפוטוסינתזה, אשר הופכת אותו לתרכובות אורגניות המשמשות אורגניזמים להפקת אנרגיה ולצמיחה. לאחר מכן, הפחמן משוחרר בחזרה לאטמוספירה באמצעות נשימה ופירוק. בנוסף, פחמן מאוחסן בדלקים מאובנים ומשתחרר לאטמוספירה באמצעות פעילויות אנושיות כמו שריפת הדלקים המאובנים האלה. במחזור החנקן, גז חנקן האטמוספירי ניקשר על ידי צמחים לצורות שמישות כמו אמוניה וחנקות בתהליך של קיבוע חנקן. תרכובות אלו יכולות לשמש אורגניזמים אחרים בתהליכים של סימביוזה בין שני אורגניזמים, וחנקן מוחזר לאטמוספירה באמצעות דניטריפיקציה ותהליכים אחרים. במחזור המים, הם מתאדים מהיבשה והאוקיינוסים ויוצרים עננים באטמוספירה, ואז נוצרים משקעים המוחזרים לחלקים שונים של כדור הארץ. המשקעים יכולים לחלחל לתוך הקרקע ולהפוך לחלק ממערכות מי התהום המשמשים צמחים ואורגניזמים אחרים, או יכולים לנגר על פני הקרקע וליצור אגמים ונהרות. מים תת-קרקעיים יכולים לחלחל לתוך האוקיינוס יחד זרימה לנהרות, כשהם עשירים בחומר אורגני מומס וחלקיקי וחומרי הזנה אחרים. מחזורי ביוגיוכימיים תמיד כרוכים במצב שיווי משקל חם: איזון ברכיבה על אופניים בין האלמנטים. עם זאת, האיזון הכולל עשוי להכיל תאים המופצים בקנה מידה עולמי. כמו מחזורי ביוגאוכימיים לתאר את התנועות של חומרים על פני הגלובוס כולו, המחקר של אלה הוא מטבעו רב תחומי. מחזור הפחמן עשוי להיות קשור למחקר באקולוגיה ובמדעי האטמוספירה. דינמיקה ביוכימית תהיה קשורה גם לתחומי הגאולוגיה והפדולוגיה (לימוד הקרקע). מחזורים מהירים (ביולוגיים) נמשכים שנים ותפקידם להעביר חומרים מהאטמוספירה לביוספרה ובחזרה לאטמוספירה. המחזורים המהירים פועלים באמצעות הביוספרה, על ידי חילופים בין יבשה לאטמוספירה ולאוקיינוסים ובחזרה. דוגמה, למחזור מהיר הוא מחזור הפחמן. מחזור הפחמן המהיר כולל תהליכים ביו-גאוכימיים קצרי טווח יחסית בין הסביבה לאורגניזמים חיים בביוספרה. הוא כולל תנועות של פחמן בין האטמוספירה למערכות אקולוגיות יבשתיות וימיות, כמו גם קרקעות ומשקעים מקרקעית הים. המחזור המהיר כולל מחזורים שנתיים הכוללים פוטוסינתזה ומחזורים עשורים הכוללים צמיחה ופירוק בתהליכים צמחיים. התגובות של מחזור הפחמן המהיר לפעילויות אנושיות ניקבעות על ידי ההשפעות המיידיות לשינויי האקלים. מחזורים איטיים פועלים בסלעים. מחזורים איטיים או גאולוגיים, עשויים להימשך מיליוני שנים, ובהם מועברים חומרים דרך קרום כדור הארץ בין סלעים, אדמה, אוקיינוס ואטמוספירה. המחזור האיטי כרוך בתהליכים גיאוכימיים לטווח בינוני עד ארוך השייכים למחזור הסלע. ההחלפה בין האוקיינוס לאטמוספירה יכולה להימשך מאות שנים, והבלייה של סלעים יכולה להימשך מיליוני שנים. פחמן באוקיינוס זולג לקרקעיתו ושם הוא יכול ליצור סלע משקע ועל ידי כך לחדור למעטפת כדור הארץ. תהליכי בניית הרים גורמים להחזרת הפחמן הגאולוגי הזה אל פני כדור הארץ, שם מתבלים הסלעים ופחמן מוחזר לאטמוספירה על ידי שחרור גזים ואל האוקיינוס על ידי נהרות. פחמן גאולוגי חוזר בדרך נוספת לאוקיינוס באמצעות פליטה הידרותרמית של יוני סידן. כך מוחזרות בין 10 ל-100 מיליון טונות של פחמן במחזור האיטי הזה הכולל הרי געש המחזירים פחמן גאולוגי ישירות לאטמוספירה בצורה של פחמן דו-חמצני. עם זאת, זהו פחות מאחוז אחד מהפחמן הדו-חמצני הנפלט לאטמוספירה על ידי שריפת דלקים של מאובנים. תת-הקרקע היבשתית היא המאגר הגדול ביותר של פחמן על פני כדור הארץ, המכיל 14–135 Pg (Pg) של פחמן ו- 2-19% מכלל הביומסה. מיקרואורגניזמים מניעים ההפיכות של התרכובות האורגניות והאי-אורגניות בסביבה זו ובעל ידי כך אחראיים על המחזורים ביו-גיאוכימיים. הידע הנוכחי על האקולוגיה המיקרוביאלית של תת-הקרקע מבוסס בעיקר על רצפי גנים 16S ריבוזומי RNA (rRNA). הערכות אחרונות מראות שפחות מ-8% מרצפי rRNA של 16S במאגרי מידע ציבוריים נובעים מאורגניזמים תת-קרקעיים ורק חלק קטן מהם מיוצג על ידי גנומים או מבודדים. קיים ידע מהימן מועט יחסית על מטבוליזם מיקרוביאלי של הביוספרה של התת-הקרקע. יתר על כן, מעט ידוע על האופן שבו אורגניזמים במערכות אקולוגיות תת-קרקעיות קשורות זו בזו מבחינה מטבולית. כמה מחקרים מבוססי טיפוח של (syntrophic consortia) וניתוחים מטאנומיים בקנה מידה קטן של קהילות טבעיות סיוע לתפקוד המערכת האקולוגית. הקלה באחסון של אלמנטים. הפיכת החומר מצורה אחת לצורה אחרת. וויסות זרימת החומרים. מגוון ביולוגי טבע מחזור קרבונאט-סיליקאט (Carbonate-Silicate cycle) מחזור המימן (Hydrogen cycle) מחזור האלומיניום (Aluminum cycle) מפל רדוקס (Redox gradient) מדעי כדור הארץ מדעי הסביבה, מחזור אקולוגי מדיה וקבצים בנושא מחזור ביוגאוכימי בוויקישיתוף מחזור ביוגאוכימי, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Moses, M. (2012) Biogeochemical cycles (אורכב 22.11.2021 בארכיון Wayback Machine). Encyclopedia of Earth. "CK12-Foundation". flexbooks.ck12.org. נבדק ב-2022-03-21. Fisher M. R. (Ed.) (2019) Environmental Biology, 3.2 Biogeochemical Cycles (אורכב 27.09.2021 בארכיון Wayback Machine), OpenStax. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (אורכב 16.10.2017 בארכיון Wayback Machine). "Biogeochemical Cycles". The Environmental Literacy Council. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite web}}: (עזרה) Baedke, Steve J.; Fichter, Lynn S. "Biogeochemical Cycles: Carbon Cycle". Supplimental Lecture Notes for Geol 398. James Madison University. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite web}}: (עזרה) Alexander, Vera; Miloslavich, Patricia; Yarincik, Kristen (2011). "The Census of Marine Life—evolution of worldwide marine biodiversity research". Marine Biodiversity. 41 (4): 545–554. doi:10.1007/s12526-011-0084-1. Murillo, Alejandro A.; Molina, Verónica; Salcedo-Castro, Julio; Harrod, Chris (2019). "Editorial: Marine Microbiome and Biogeochemical Cycles in Marine Productive Areas". Frontiers in Marine Science. 6. doi:10.3389/fmars.2019.00657. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (אורכב 16.10.2017 בארכיון Wayback Machine). Galton, D. (1884) 10th Meeting: report of the royal commission on metropolitan sewage (אורכב 24.09.2021 בארכיון Wayback Machine). J. Soc. Arts, 33: 290. Hasler, Arthur D. (1969). "Cultural Eutrophication is Reversible". BioScience. 19 (5): 425–431. doi:10.2307/1294478. JSTOR 1294478. Jickells, T. D.; Buitenhuis, E.; Altieri, K.; Baker, A. R.; Capone, D.; Duce, R. A.; Dentener, F.; Fennel, K.; Kanakidou, M.; Laroche, J.; Lee, K. (2017). "A reevaluation of the magnitude and impacts of anthropogenic atmospheric nitrogen inputs on the ocean". Global Biogeochemical Cycles. 31 (2): 289. Bibcode:2017GBioC..31..289J. doi:10.1002/2016GB005586. Altieri, Andrew H.; Gedan, Keryn B. (2015). "Climate change and dead zones". Global Change Biology. 21 (4): 1395–1406. Bibcode:2015GCBio..21.1395A. doi:10.1111/gcb.12754. PMID 25385668. Breitburg, Denise; Levin, Lisa A.; Oschlies, Andreas; Grégoire, Marilaure; Chavez, Francisco P.; Conley, Daniel J.; Garçon, Véronique; Gilbert, Denis; Gutiérrez, Dimitri; Isensee, Kirsten; Jacinto, Gil S. (2018). "Declining oxygen in the global ocean and coastal waters". Science. 359 (6371): eaam7240. Bibcode:2018Sci...359M7240B. doi:10.1126/science.aam7240. PMID 29301986. Cavicchioli, Ricardo; et al. (2019). "Scientists' warning to humanity: Microorganisms and climate change". Nature Reviews Microbiology. 17 (9): 569–586. doi:10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171. PMID 31213707. Hutchins, David A.; Jansson, Janet K.; Remais, Justin V.; Rich, Virginia I.; Singh, Brajesh K.; Trivedi, Pankaj (2019). "Climate change microbiology — problems and perspectives". Nature Reviews Microbiology. 17 (6): 391–396. doi:10.1038/s41579-019-0178-5. PMID 31092905. Biogeochemical Cycles (אורכב 27.09.2021 בארכיון Wayback Machine), OpenStax, 9 May 2019. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (אורכב 16.10.2017 בארכיון Wayback Machine). Sarmiento, J.L.; Toggweiler, J.R. (1984). "A new model for the role of the oceans in determining atmospheric P CO 2". Nature. 308 (5960): 621–24. Bibcode:1984Natur.308..621S. doi:10.1038/308621a0. Bianchi, Thomas (2007) Biogeochemistry of Estuaries (אורכב 25.09.2021 בארכיון Wayback Machine) page 9, Oxford University Press. מסת"ב 9780195160826. Stillman, Jonathon H.; Paganini, Adam W. (2015). "Biochemical adaptation to ocean acidification". Journal of Experimental Biology. 218 (12): 1946–1955. doi:10.1242/jeb.115584. PMID 26085671. Denise Breitburg, Lisa A. Levin, Andreas Oschlies, Marilaure Grégoire, Francisco P. Chavez, Daniel J. Conley, Véronique Garçon, Denis Gilbert, Dimitri Gutiérrez, Kirsten Isensee, Gil S. Jacinto, Karin E. Limburg, Ivonne Montes, S. W. A. Naqvi, Grant C. Pitcher, Nancy N. Rabalais, Michael R. Roman, Kenneth A. Rose, Brad A. Seibel, Maciej Telszewski, Moriaki Yasuhara, Jing Zhang, Declining oxygen in the global ocean and coastal waters, Science 359, 2018-01-05 doi: 10.1126/science.aam7240 Bertagnolli, Anthony D.; Stewart, Frank J. (2018). "Microbial niches in marine oxygen minimum zones". Nature Reviews Microbiology. 16 (12): 723–729. doi:10.1038/s41579-018-0087-z. PMID 30250271. Ulloa, O.; Canfield, D. E.; Delong, E. F.; Letelier, R. M.; Stewart, F. J. (2012). "Microbial oceanography of anoxic oxygen minimum zones". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (40): 15996–16003. Bibcode:2012PNAS..10915996U. doi:10.1073/pnas.1205009109. PMC 3479542. PMID 22967509. "Mercury Cycling in the Environment". Wisconsin Water Science Center. United States Geological Survey. 10 בינואר 2013. ארכיון מ-11 באפריל 2021. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite web}}: (עזרה) Organic contaminants that leave traces : sources, transport and fate. Ifremer. 2006. pp. 22–23. ISBN 9782759200139. McGuire, 1A. D.; Lukina, N. V. (2007). "Biogeochemical cycles" (PDF). In Groisman, P.; Bartalev, S. A.; NEESPI Science Plan Development Team (eds.). Northern Eurasia earth science partnership initiative (NEESPI), Science plan overview. Global Planetary Change. Vol. 56. pp. 215–234. ארכיון (PDF) מ-5 במרץ 2016. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite book}}: (עזרה) "Distributed Active Archive Center for Biogeochemical Dynamics". daac.ornl.gov. Oak Ridge National Laboratory. ארכיון מ-11 בפברואר 2011. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite web}}: (עזרה) Riebeek, Holli (16 ביוני 2011). "The Carbon Cycle". Earth Observatory. NASA. ארכיון מ-5 במרץ 2016. נבדק ב-5 באפריל 2018. {{cite web}}: (עזרה) Bush, Martin J. (2020). Climate Change and Renewable Energy. pp. 109–141. doi:10.1007/978-3-030-15424-0_3. ISBN 978-3-030-15423-3. ארכיון מ-2021-09-27. נבדק ב-2021-09-27. Rothman, D. H. (2002). "Atmospheric carbon dioxide levels for the last 500 million years". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (7): 4167–4171. Bibcode:2002PNAS...99.4167R. doi:10.1073/pnas.022055499. PMC 123620. PMID 11904360. Carpinteri, Alberto; Niccolini, Gianni (2019). "Correlation between the Fluctuations in Worldwide Seismicity and Atmospheric Carbon Pollution". Sci. 1: 17. doi:10.3390/sci1010017. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (אורכב 16.10.2017 בארכיון Wayback Machine). Rothman, Daniel (בינואר 2015). "Earth's carbon cycle: A mathematical perspective". Bulletin of the American Mathematical Society (באנגלית). 52 (1): 47–64. doi:10.1090/S0273-0979-2014-01471-5. ISSN 0273-0979. ארכיון מ-2021-11-22. נבדק ב-2021-09-27. {{cite journal}}: (עזרה) Libes, Susan M. (2015). Blue planet: The role of the oceans in nutrient cycling, maintain the atmosphere system, and modulating climate change (אורכב 20.01.2021 בארכיון Wayback Machine) In: Routledge Handbook of Ocean Resources and Management, Routledge, pages 89–107. מסת"ב 9781136294822. McMahon, Sean; Parnell, John (2014). "Weighing the deep continental biosphere". FEMS Microbiology Ecology. 87 (1): 113–120. doi:10.1111/1574-6941.12196. PMID 23991863. Kallmeyer, J.; Pockalny, R.; Adhikari, R. R.; Smith, D. C.; d'Hondt, S. (2012). "Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (40): 16213–16216. doi:10.1073/pnas.1203849109. PMC 3479597. PMID 22927371. Schloss, Patrick D.; Girard, Rene A.; Martin, Thomas; Edwards, Joshua; Thrash, J. Cameron (2016). "Status of the Archaeal and Bacterial Census: An Update". mBio. 7 (3). doi:10.1128/mBio.00201-16. PMC 4895100. PMID 27190214. Abreu, Nicole A.; Taga, Michiko E. (2016). "Decoding molecular interactions in microbial communities". FEMS Microbiology Reviews. 40 (5): 648–663. doi:10.1093/femsre/fuw019. PMC 5007284. PMID 27417261. Bosse, Magnus; Heuwieser, Alexander; Heinzel, Andreas; Nancucheo, Ivan; Melo Barbosa Dall'Agnol, Hivana; Lukas, Arno; Tzotzos, George; Mayer, Bernd (2015). "Interaction networks for identifying coupled molecular processes in microbial communities". BioData Mining. 8: 21. doi:10.1186/s13040-015-0054-4. PMC 4502522. PMID 26180552. Braker, Gesche; Dörsch, Peter; Bakken, Lars R. (2012). "Genetic characterization of denitrifier communities with contrasting intrinsic functional traits". FEMS Microbiology Ecology. 79 (2): 542–554. doi:10.1111/j.1574-6941.2011.01237.x. PMID 22092293. United Nations, The Ecology of Recycling, United Nations (באנגלית)