עלה

עלה הוא איבר בצמח, המשמש בעיקר לקליטת אור בתהליך הפוטוסינתזה. לעיתים לעלה תפקידים נוספים; באזדרכת מצויה, למשל, משמשים העלים גם כקוטלי חרקים. העלה מורכב מטָרָף (lamina, blade), פְּטוֹטֶרֶת (petiole) ועֲלֵה לְוַאי (stipule): הטרף מהווה את חלקו הרחב והשטוח של העלה. סידור הרקמות בתוך הטרף מותאם לקליטת אור ובחלק מהעלים ניתן לראות את העורקים בבירור. הפטוטרת היא החלק הצר של העלה המחבר את החלק הרחב לענף או לגבעול הראשי של הצמח. בין הפטוטרת לגבעול נמצא לרוב ניצן חיקי (Axillary buds) ולעיתים צומח מבסיס הפטוטרת גם עלה לוואי (stipule). בעלים מנוּצִּים (אנ') הוגדרה אף פטוטרת כבסיס העלעל, בין צירו הראשי של העלה לטרף העלעל. קיימות צורות שונות לעלים. לדוגמה באשור העלים "משוננים", ואילו בבצל העלים "בשרניים". גם מבנה העלים בענף עצמו משתנה מצמח לצמח. בצמחים רבים העלים יוצאים מהענף באופן סימטרי, עלה אחד מצד ימין ובדיוק מולו עלה בצד שמאל; עלה מסוג זה קרוי מנוּצֵה. כשכל אחד מהעלים מורכב בעצמו מעלעלים קטנים וסימטריים, אזי מדובר בעלה מנוצה פעמיים. קיימים אף עלים מנוצים שלוש וארבע פעמים. צבעי העלים משתנים לעיתים. למשל עלי ליצ'י, הם אדמדמים בהיותם ניצנים, ולאחר גדילתם מקבלים צבע ירוק. צבעם הירוק של רוב העלים בעולם הצומח מוענק להם על ידי הצבען (פיגמנט) כלורופיל. תרכובת זו קולטת את אור השמש ומביאה להתנעתה של שרשרת העברת אלקטרונים (ראו: מטבוליזם), תהליך המלווה בהפקת אנרגיה שאותה מנצל התא לצרכיו. היות שחלקים אחרים של הצמח (גזע, פרח, שורש) אינם ירוקים ואינם מכילים כלורופיל, הרי שהללו זקוקים לאנרגיה (ולגלוקוז) המופקים בעלים לשם קיומם. כלורופיל אינו הצבען היחיד הקיים בעלים; צבענים כגון קרוטן (בעל צבע כתום; קרוטן קרוב בהרכבו לוויטמין A) ואנתוציאנין (בעל צבע אדום-סגול) קולטים אף הם את אור השמש, אך במקום להשתתף באופן פעיל בפוטוסינתזה הם מעבירים את האנרגיה שלהם לכלורופיל. צורת העלים היא במקרים רבים פשרה בין "שאיפה" לשטח פנים גדול ככל האפשר, לשם קליטת האור בתהליך הפוטוסינתזה, ובין הימנעות מאיבוד מים כתוצאה מהתאיידות, זאת במיוחד בסביבות שבהן האקלים חם ושחון. במדבר, למשל, שבו קיימת קרינת שמש רבה מחד וסכנה גדולה להתייבשות מאידך, הסתגלו רוב הצמחים לתנאים באמצעות הקטנה דרסטית של שטח הפנים של העלים שלהם; בצמחי מדבר, כגון קקטוסים ושיחי קוצים למיניהם, כמעט ולא קיימים העלים הרגילים אותם ניתן לראות במקומות אחרים. לעלה מספר חלקים חשובים: קוטיקולה – היא שכבה יחסית אטומה למים ואטומה לגזים, ומונעת בעיקר התנדפות מים מהעלה. האפידרמיס - רקמת תאים שקופים הצמודים זה לזה, המאפשרים מעבר אור. המזופיל - היא השכבה שמהווה את עיקר נפח העלה ומתמחה בפוטוסינתזה. צינור עצה – צינור הובלה המוביל מים ומינרלים לעלה. צינור שיפה – צינור הובלה המוביל בעיקר את תוצרי הפוטוסינתזה. המונח "שלכת" מפנה לכאן. אם הכוונה למשמעות אחרת, ראו שלכת (פירושונים). בעצים נשירים מכילים תאי העלים קולטנים הרגישים לטמפרטורת הסביבה ולכמות קרינת השמש. בסתיו, כשהטמפרטורה יורדת והימים מתקצרים כך שאין מספיק אור לפוטוסינתזה, מופסק ייצור הכלורופיל בעלים, הכלורופיל הקיים מתפרק והצבענים האחרים נחשפים, דבר הגורם לעלים לאבד את צבעם הירוק ולהפוך צהובים-אדומים. בשיאו של הסתיו נושרים העלים מצמחים אלו, תופעה הקרויה שלכת. עצים שאינם משירים את עליהם נקראים ירוקי עד. את השלכת מווסתת שורה של הורמונים צמחיים, ביניהם אוקסינים, חומצה אבציסית ואתן (C2H4, ידוע בשם אתילן). השלכת היא צעד הסתגלותי, המאפשר לצמח לשרוד בתנאים הקשים של החורף. המטבוליזם של הצמח בחורף מוקפא כמעט לחלוטין, דבר המאפשר לו לשרוד למשך כמה חודשים ללא ביצוע פוטוסינתזה. בעצים מסוימים חלה פריחה מסיבית דווקא בחודשי החורף, כשהעץ ערום מעליו. בפרחים שבהם נעשית האבקה באמצעות הרוח מהווה חוסר העלים יתרון, שכן הללו אינם מפריעים בדרכה של הרוח אל הפרחים. גם בפרחים שבהם נעשית האבקה באמצעות חרקים ועופות מהווה חוסר העלים יתרון, שכן עתה הם מזוהים ביתר קלות על ידי המאביקים והגישה אליהם קלה יותר. הגוונים של עלי השלכת נחשבים לאחד מהסממנים העיקריים של עונת הסתיו. במקומות מסוימים בעולם - באזור החוף המזרחי של ארצות הברית וקנדה, למשל - התפתחה "תיירות שלכת" ענפה, במסגרתה נוהרים אלפים רבים של תיירים במשך כמה שבועות בתחילת הסתיו כדי לחזות בצבעי השלכת העזים באזורים אלו. גם לעלים ירוקי עד יש שלכת. עלים אלו חיים בדרך כלל בין שלוש לארבע שנים, כעבור תקופה זו העלים נושרים מן העץ, אך תמיד יישארו עלים על העץ והשלכת אינה מתרחשת בבת אחת על כל העלים. ישנם עצים כמו התפוח והאגס שבהם השלכת מתרחשת בחורף, כמו גם אלון התבור. בקיץ שיחי הרותם עומדים בשלכת. באזורים שבהם גשום כל השנה ויש מספיק אור, כמו האזורים הטרופיים, אין השלכת מתרחשת. ניתן להבחין בשני סוגי עלים בעלי פטוטרת: עלה פשוט (simple leaf) הוא עלה אשר פטוטרתו נושאת טרף שלם שאינו מחולק, ובמקרים בהם הוא כן מחולק, החלוקה אינה מגיעה עד העורק הראשי של העלה וכל חלק מכונה אונה. עלה מורכב (compound leaf) הוא עלה אשר טרפו מחולק למספר עַלְעַלִּים, שיוצאים מציר משותף (העורק המרכזי). ניתן להבחין בשני מבנים בסיסיים של עלים מורכבים: עלים מנוצים (pinnate) הם עלים בהם העלעלים (5 או יותר) ערוכים בזוגות לאורך הציר המרכזי, בדומה לנוצה. עלים מאוצבעים (palmate) הם עלים בהם העלעלים יוצאים מנקודה משותפת בקצה הפטוטרת בדומה לאצבעות כף היד. ניתן להבחין בין עלה לבין עלעל כיוון שלעלעל, בניגוד לעלה, אין ניצן מעל נקודת החיבור שלו לציר. למרבית הצמחים החד-פסיגיים יש עלים פשוטים, בעוד לדו-פסיגיים יש עלים פשוטים או מורכבים. מיון מורפולוגי של עלים מתואר בתרשים הבא: עלים בצמח יכולים להתפתח למספר צורות בעלות ערכים אדפטיביים. דוגמאות לכך הן: קשקשים: עלים קטנים ומנוונים שבדרך כלל צבעם חום, או שהם חסרי צבע. שכיחים בעיקר בניצנים, גבעולים תת-אדמתיים וענפים רותמיים. חפים: עלים שבחיקם מתפתחים פרחים או תפרחות. לרוב הם שונים בצורתם או גודלם מעלה רגיל. חפים בולטים וצבעוניים מבליטים את הפרח או התפרחת, מה שמקנה לצמח יתרון בתחרות על האבקה. קוצים: יכולים להיות גלגול של עלה שלם או אחד מחלקיו, ומשמשים כמו קוצי גבעול כמנגנון הגנה. קנוקנות: יכולות להיווצר מעלה שלם או מאחד מחלקיו. בשרניים (סוקולנטים): עלים שאוגרים מים בתאי פרנכימה בעלי וקואולה גדולה. אופייניים לבתי גידול צחיחים או בעלי מליחות גבוהה, וכן למשפחות צמחים מסוימות. אוגרים: עלים המשמשים כמאגר חומרי תשמורת. יכולים להיות מרכיבים של איברי אגירה כגון בצל. טורפים: עלים המפרישים חומרי משיכה לחרקים, חומרים ריריים מדביקים, ואנזימים מעכלים. חומרים אלו מסייעים לצמח ללכוד טרף כלשהו שבאמצעותו הוא מקבל תוספת משמעותית של תרכובות חנקניות. זו איננה דרך הזנה הטרוטרופית. מורפולוגיה של הצמח - מונחים מאיר ברק, מדוע העלים משנים את צבעם לפני שהם נושרים?, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 1 ספטמבר 2009 "הידען", למה השלכת באמריקה אדומה?, באתר ynet, 27 באוגוסט 2009 דר. אסף רוזנטל, ‏סתיו: מתי השלכת אדומה ומתי צהובה?, באתר "הידען", 23 בספטמבר 2014 שלכת, באתר מדע גדול, בקטנה science/folium עלה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) עלים, דף שער בספרייה הלאומית ד"ר אסף רוזנטל, ‏סתיו: מתי השלכת אדומה ומתי צהובה?, באתר "הידען" Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn, Biology of plants , 7th ed. New York: W.H. Freeman and Company, 2005 אברהם פאהן, אנטומיה של הצמח, תל אביב: הקיבוץ המאוחד, 1987 נעמי פינברוך-דותן ואבינעם דנין, המגדיר לצמחי-בר בארץ-ישראל , ירושלים: כנה, 1991