אל-אווירני פקולטטיבי

אל-אווירני פקולטטיבי (מאנגלית: Facultative anaerobe) או אל-אווירן בררני הוא מושג במיקרוביולוגיה המתאר מיקרואורגניזמים (בעיקר פרוקריוטים) שמסוגלים הן להתקיים בנוכחות של חמצן אטמוספירי והן בלעדיו. מרבית החיידקים שמוכרים כיום הם אל-אווירניים פקולטטיביים. המונח אווירני פקולטטיבי (מאנגלית: Facultative aerobe) נפוץ אף הוא בשימוש ומתאר את אותה קבוצת המיקרואוגניזמים בדיוק. מיקרואורגניזמים אל-אווירניים פקולטטיביים מסוגלים לחיות בנוכחות של חמצן אטמוספירי ולנצלו לצרכיהם המטבוליים בתהליך של זרחון חמצוני, בו מהווה החמצן קבל אלקטרונים סופי, על מנת להפיק את האנרגיה שדרושה להם מסוכרים וחומצות שומן לשם קיומם. בנוסף לכך, בסביבות אל-אווירניות, מיקרואורגניזמים אלה מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות (למשל על ידי שימוש בתרכובות ובמתכות שונות כקבלי אלקטרונים סופיים, או באמצעות תהליך התסיסה). בנוכחות חמצן אורגניזמים אלה יעדיפו להפיק אנרגיה בנשימה אווירנית מכיוון שהיא יעילה הרבה יותר מבחינה אנרגתית. בתהליך של זרחון חמצוני נוצרים שני תוצרי לוואי רעילים: מימן על-חמצני ויון סופראוקסיד. שני חומרים אלה מחמצנים חזקים שנוטים להגיב עם חומרים אורגניים רבים ובכך לשנות את הרכבם. שינויים אלה מזיקים לאורגניזמים ועלולים לגרום למותם. אורגניזמים אווירניים הצליחו להתגבר על בעיה זאת באמצעות סינתזה של שלושה אנזימים (סופראוקסיד דיסמוטאז, פרוקסידאז וקטלאז) אשר מנטרלים את תוצרי הלוואי הללו. מיקרואורגניזמים אל-אווירניים פקולטטיביים מתאפיינים, בדומה למיקרואורגניזמים אווירניים אובליגטוריים, ביכולת סינתזה גבוהה של סופראוקסיד דיסמוטאז וקטלאז בלבד. כאמור, יעילות הפקת אנרגיה בתהליך של זרחון חמצוני גבוהה הרבה יותר בהשוואה לזאת האל-אווירנית, ולכן משיקולים אנרגטיים יעדיפו מיקרואורגניזמים אל-אווירניים פקולטטיביים להפיק אותה בנוכחות של חמצן. ואולם בסביבה דלה בחמצן נעזרים מיקרואורגניזמים אלה בנשימה אל-אווירנית ו/או בתסיסה. בתהליך של נשימה אל-אווירנית משמשים חומרים רבים בתור קבלי אלקטרונים סופיים במקום החמצן: גופרית, סולפט, חנקה, מנגן, פחמן חד-חמצני, ברזל וכן כספית, כרום, סלניום, מוליבדן, ארסן, ונדיום ואף אורניום וטכנציום. על מנת לתרבת מיקרואורגניזמים אל-אווירניים פקולטטיביים על גבי מצע אגר מוצק יש להדגיר את צלחות הפטרי עליהם נזרעו המיקרואורגניזמים, בדומה לתרבית אווירנית אובליגטורית, בריכוזי חמצן אטמוספיריים. בתוך מצע נוזלי יעדיפו מיקרואורגניזמים אלה לגדול בחלקה העליון של המבחנה, שכן שם ריכוז החמצן גבוה בשל פעפועו. עם זאת, חוסר החמצן אינו מונע את התרבותם ולכן ניתן לראותם גדלים לכל אורך המבחנה (ראו תמונה להמחשה בראש הערך). מרבית האורגניזמים האל-אווירניים הפקולטטיביים הם פרוקריוטים, ברם תכונה זאת מצויה גם בקרב אאוקריוטים מסוימים, דוגמת חלק מהשמרים. יצורים רב-תאיים נחשבים אמנם לאל-אווירניים פקולטטיביים ברמת התא הבודד (למשל הפקת אנרגיה במעגל קורי באמצעות תסיסה לקטית), אולם כמכלול שלם הם אווירניים אובליגטוריים לכל דבר. הרשימה הבאה כוללת מיקרואורגניזמים אל-אווירניים פקולטטיביים שכיחים שעלולים לגרום לזיהומים בבני אדם ובבעלי חיים: חיידקים קוליפורמים במשפחת ה-Enterobacteriacea, דוגמת חיידקים מהסוגים: Escherichia‏, Klebsiella, ‏Serratia, ‏Proteus, ‏Salmonella, ‏Shigella, שמרביתם מהווים פלורה טבעית במעיים, עלולים לגרום לזיהומים מזדמנים ברקמות שונות. חיידקים בסוג Staphylococcus, דוגמת Staphylococcus aureus, שמהווים חלק מהפלורה הטבעית בבני אדם, עלולים לגרום לזיהומים ברקמות שונות. חיידקים בסוג Streptococcus, דוגמת Streptococcus pyogenes, שמהווה גורם חיידקי מוביל להתפתחות דלקת גרון. חיידקים בסוג Haemophilus, דוגמת Haemophilus influenzae, שמהווים חלק מהפלורה הטבעית בדרכי הנשימה של בני האדם, עלולים לגרום לדלקות בדרכי הנשימה ובאוזן התיכונה. חיידקים מהסוג Listeria: ‏Listeria monocytogenes, שגורם למחלת הליסטריוזיס. חיידקים בסוג Vibrio, דוגמת Vibrio cholerae, שעלול לגרום למחלת הכולרה. חיידקים מהסוג Bacillus: ‏Bacillus anthracis, שגורם למחלת הגחלת. חיידקים מהסוג Corynebacterium: ‏Corynebacterium diphtheriae, שגורם למחלת הקרמת. אורגניזם אווירני אורגניזם אל-אווירני בְּרֵרָנִי במילון מיקרוביולוגיה (תשנ"ה), באתר האקדמיה ללשון העברית ‏Bacteria - Physical requirements. Encyclopædia Britannica. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.25. ISBN 978-0323033039. Byung H Kim, Geoffrey M Gadd. Bacterial Physiology and Metabolism. Cambridge University Press. 2008, p.309. ISBN 978-0511393228. Byung H Kim, Geoffrey M Gadd. Bacterial Physiology and Metabolism. Cambridge University Press. 2008, p.257. ISBN 978-0511393228. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.29. ISBN 978-0323033039. ‏ An Introduction to Reactive Oxygen Species - Measurement of ROS in Cells. ‏Nutrition and Growth of Bacteria. ‏Bacteria Classified by Cellular Respiration. Shimomura-Shimizu M, Karube I. (2010). Yeast based sensors. Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology. 117:1-19. PMID 20087724. Nelson, David L., & Cox, Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). New York: W.H. Freeman and Company. 2004, p. 543. ISBN 978-0716743392. ‏Taxonomic Listing of Bacteria. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.273. ISBN 978-0323033039.