מבנה אוכלוסייה

מבנה אוכלוסייה (באנגלית: Population Structure) הוא מושג מתחום "אקולוגיה של אוכלוסיות", המתאר מצב שבו אוכלוסייה מחולקת לתת-אוכלוסיות או אוכלוסיות מקומיות (כגון להקות, מושבות או עדרים נפרדים). מצב זה של אוכלוסייה בעלת מבנה מוגדר, נוצר בעקבות הזדווגות לא אקראית של פרטים באוכלוסייה, ולרוב נגרם עקב בידוד גאוגרפי של תת-אוכלוסיות עם שיעורי הגירה נמוכים וזרימת גנים מוגבלת ביניהן. במצב זה הפרטים נוטים להתרבות עם פרטים הקרובים אליהם מבחינה גאוגרפית, מצב המחזק את מבנה האוכלוסייה. מבחינה גנטית, המבנה של אוכלוסייה לעיתים רבות מאופיין בתדירות אללים שונה בכל תת-אוכלוסייה ובמידת הבידוד הגנטי של תת-האוכלוסיות. ניתן לתאר מצב של מבנה אוכלוסייה כיציאה מפנמיקסיה (אנ') (בה יש ערבוב מלא באוכלוסייה), מכיוון שאין רבייה אקראית בין הפרטים והפצת הגנים מוגבלת בין תת-האוכלוסיות. למצבים שבהם מתקיים מבנה באוכלוסייה חשיבות אקולוגית ואבולוציונית עקב הפוטנציאל להביא להתמיינות מינים. קיימות שתי גישות בתחום מבנה אוכלוסייה – גישה אקולוגית וגישה גנטית. האקולוגים בוחנים בדרך כלל את הרכב האוכלוסייה לפי הרכב הגילאים והזוויגים של הפרטים; גנטיקאים של אוכלוסיות בוחנים את אופי ארגון השונות הגנטית בתוך אוכלוסיות ובין אוכלוסיות. קיים קשר הדוק בין שתי הגישות – הגנטית והאקולוגית. לדוגמה, גודל האוכלוסייה ואופן פיזור הפרטים בה קובעים את יכולת הפרטים לשמור על זרימת הגנים ביניהם או על פוטנציאל של תתי-האוכלוסייה להתמיין עם הזמן למינים נפרדים. ישנם גורמים רבים המשפיעים על מבנה האוכלוסייה, כגון האקולוגיה של בית הגידול בו חי המין, הדמוגרפיה של האוכלוסייה וההתנהגות החברתית של הפרטים בה. כל אלה תורמים להיווצרות מבנה האוכלוסייה ותת-האוכלוסיות המרכיבות אותה. בסביבות הטרוגניות, פרטים מסוימים (בעלי גנוטיפ מסוים או מאפיינים פנוטיפיים) יכולים להיות מותאמים יותר לשטח מסוים, ולכן להתקבץ בו או לשרוד בו בצורה מועדפת, ובכך לחזק את מבנה האוכלוסייה. כאשר ישנה סלקציה לא אחידה במרחב, הבוררת פרטים בצורה לא אקראית, צפוי התהליך להביא למבנה אוכלוסייה, אם גם ההפצה ביניהם מוגבלת או אם בחירת בני הזוג איננה אקראית ביחס לתכונות אלו. כמו כן, התהליכים המתרחשים באוכלוסייה מתווכים במידה רבה על ידי התנהגות הפרט באוכלוסייה, למשל פעילותו ודפוסי התנועה שלו, או סיכויי השרידה של כל פרט ביחס לפרטים אחרים באותה אוכלוסייה. מינים ביולוגיים מחולקים לרוב לאוכלוסיות נפרדות, שלא מקיימות ביניהן קשרי רבייה תדירים. תהליכים התורמים לפיזור לא אקראי של פרטים ברמת האוכלוסייה הבודדת מביאים להיווצרות אוכלוסייה מובנית (structured population), כאשר פיזור לא אקראי עשוי להשתקף בפיזור לא אחיד של גילאי הפרטים או של גודל הגוף שלהם. במקרים רבים המבנה באוכלוסייה הוא מרחבי, ובו טיפוסים שונים מופרדים זה מזה גאוגרפית. קיטוע של בית גידול כתוצאה ממחסום פיזי כמו כביש או נהר, יכול למנוע זיווג חופשי בין כלל הפרטים באוכלוסייה ולגרום לזרימת גנים מוגבלת בין תת-האוכלוסיות ולהתפתחות מבנה אוכלוסייה. גם מחסומים חברתיים, אקולוגיים או ביולוגיים (פיזיולוגיים או התנהגותיים) יכולים לתרום להתפתחות מבנה, ובמקרים קיצוניים אפילו לגרום להיעדר מוחלט של זרימת גנים בין תתי-אוכלוסיות, וכתוצאה מכך להתפצלות לאוכלוסיות נפרדות. דוגמאות לאוכלוסיות מובנות: אוכלוסיות חרקים בעלי גלגול מלא, שאותן ניתן לחלק לשלב הביצה, פגית/זחל (larva), גולם ובוגר, המהווים כל אחד תת-אוכלוסייה נפרדת. בנוסף, מינים של צבי ים, עצים ודגים. אוכלוסיות מסוג זה לרוב מאופיינות בתמותה רבה יחסית של הפרטים הצעירים/הקטנים ובעיכוב הרבייה עד שהפרטים בוגרים או גדולים מספיק. אוכלוסיות מינים אלה מאופיינות בשוני רב בין הפרטים, מה שיכול לגרום לחלקם להיות מועדים יותר לתמותה או עדיפים יותר לרבייה מאחרים. לכן, לרוב ניתן לחלקם לתת-אוכלוסיות ולהתייחס אליהם כאוכלוסייה מובנית. אוכלוסייה לא מובנית (unstructured population) היא המצב ההפוך מאוכלוסייה מובנית. באוכלוסייה לא מובנית כל הפרטים נתונים לאותם לחצים אקולוגיים. כלומר, שיעורי הגדילה, הרבייה והתמותה דומים בכל הפרטים באוכלוסייה. במקרים כאלה ניתן להתייחס לאוכלוסייה כאל אחידה, ללא מבנה וחלוקה פנימית. אוכלוסייה לא מובנית מרמזת על פנמיקסיה, מכיוון שהיא חסרת מבנה מרחבי או דמוגרפי מובחנים. בהיעדר מבנה, סיכוייו של כל פרט להזדווג עם כל פרט אחר אינם תלויים במרחב ביניהם או בתכונות מובחנות אחרות. כמו כן, הדורות אינם נפרדים זה מזה ואין מבנה גיל באוכלוסייה . דוגמה לאוכלוסייה לא מובנית: מושבת חיידקים, שבה הפרטים גדלים בצורה אחידה יחסית. קיימות דרכים רבות ומגוונות שבעזרתן לומדים החוקרים את מבנה האוכלוסייה: ניתן לכמת את מבנה תת-האוכלוסיות באוכלוסייה מסוימת; לבדוק האם התת-אוכלוסיות "טהורות" או מעורבבות; ניתן להשתמש במדדים כמו אומדני ילודה, תמותה ופיזור, ולבחון כיצד הם משתנים בין קבוצות גיל או במרחב. כמו כן ניתן למדוד השתנות בקצב הילודה, התמותה והתנועה לאורך זמן ובמרחב. מתוך הנתונים המתקבלים ממחקר של אוכלוסייה מסוימת, ניתן להסיק לגבי ההיסטוריה האבולוציונית שלה, לבדוק אם התפצלה או התחברה לתת-אוכלוסיות אחרות, אם גודלה השתנה ולאמוד את שיעור זרימת הגנים בינה לבין אוכלוסיות אחרות. למבנה האוכלוסייה משמעויות רבות ושונות בגישה האקולוגית. ניתן לכלול בתוך המושג את מבנה הגילאים באוכלוסייה (Age Structure); מספר הפרטים הנמצאים בכל שכבת גיל; דרך פיזור הפרטים בזמן ובמרחב; עקומות השרידות של האוכלוסייה (survival curves), כמות השונות הגנטית וזרימת הגנים, דפוסי התנועה של הפרטים ועוד. אופי הפיזור של הפרטים במרחב יכול להעיד על הרכב האוכלוסייה. אוכלוסייה מובנית מאופיינת בתת-אוכלוסיות, לרוב מופרדות פיזית, עם זרימת גנים נמוכה ביניהן. תנאי הסביבה, כמו תוואי הקרקע וכיסוי הצמחייה יכולים לגרום לטיפוסים שונים להתמקם באזורים שונים במרחב וליצור תת-קבוצות באוכלוסייה הכללית. אחד הכלים בהם משתמשים דמוגרפים להבנת אוכלוסיות הוא "פירמידת אוכלוסייה" (Population pyramid), הנקראת גם "פירמידת גילים". פירמידת אוכלוסייה היא ייצוג גרפי של הרכב הגיל והמין של אוכלוסייה ספציפית. מודל האי (Island Model) משמש לחקר מין המחולק למספר אוכלוסיות, שביניהן מתרחשת הגירה ברמה כלשהי. חוקרים נוטים לבחור במודל האי לתיאור מבנה אוכלוסייה עקב היותו קל להבנה ומאפשר תיאור פשטני של מבנה האוכלוסייה. המודל מניח שהאוכלוסייה מחולקת ל"איים", כלומר לתת-אוכלוסיות. ההזדווגות מתרחשת באופן מועדף בין זוגות של פרטים מאותו "אי", כך שהאללים שמקורם ב"אי" מסוים נוטים להתפזר ל"איים" האחרים כתלות בשיעור ההגירה ביניהם. המודל הוצג לראשונה ב-1931 על ידי Sewell Wright ומתאר מצב בו כל התת-אוכלוסיות מקושרות בקצב הגירה קבוע (m). אלל שמופיע בתת-אוכלוסייה מסוימת כתוצאה ממוטציה, יכול להתפזר לכל אוכלוסייה אחרת בדור יחיד, שהסבירות לה נקבעת על ידי שיעור ההגירה (ראו איור). סביר להניח שבמציאות האלל יתפזר בין האיים בתדירות שונה, כתלות באדפטיביות שלו ובזיקה שלו לתכונות הקשורות להפצה. קיימים מודלים רבים נוספים המשמשים לתיאור מבנה אוכלוסייה. למשל, "מודל אבני המדרך" (stepping stone model) מניח שקצב הגירה בין תת-אוכלוסיות הוא פונקציה של המרחק ביניהן, וכתוצאה מכך פרטים (וגנים) מתת-אוכלוסיות קרובות יהיו דומים יותר בזכות הקרבה (ראו איור: השוואה בין מודל האי למודל אבני מדרך). למרות ערכו בהבנת תפיסות כלליות, מודל האי לא תמיד מספק התאמה לנתונים אמפיריים. באוכלוסיות אדם, לדוגמה, מחקרים גנטיים ודמוגרפיים מצביעים על כך שמודלים של "אי" בדרך כלל אינם מספקים התאמה טובה לנתונים גנטיים אנושיים. בני האדם אמנם עתידים לרכוש שינויים גנטיים, אך לא בהכרח יתחלקו כתוצאה מכך לתת-אוכלוסיות. מבנה האוכלוסייה, אשר נקרא גם ריבוד אוכלוסייה (Population Stratification), מתייחס בדרך כלל לדפוסים בשונות הגנטית, הנובעים מיציאה בעבר או בהווה ממצב של פנמיקסיה. לאוכלוסייה יש מבנה גנטי כאשר נמצא שוני בתדירות האללים בין שתי קבוצות עקב שינויים סיסטמטיים במוצא או בפיזור. מבנה האוכלוסייה נובע מהשפעות של תהליכים אבולוציוניים, הכוללים שחלוף, מוטציה, סחף גנטי, היסטוריה דמוגרפית וברירה טבעית. הבנת המבנה הגנטי של אוכלוסיות נמצאת במוקד תשומת הלב של גנטיקאים של אוכלוסיות, ומחקרים עוסקים בנושא כבר מראשיתו של תחום זה. בתחום הגנטיקה של אוכלוסיות נהוג להשתמש במחקרי זיקה (Association studies). לרוב, מחקרים אלה נערכים על אוכלוסיות בני אדם, ובהם חוקרים לוקוסים (מיקומים) על פני הגנום המעורבים בשליטה בפנוטיפ (ההיבט הנצפה והמדיד) של תכונה מסוימת. שינויים בין רצפים אלה יכולים להצביע על כך שמוצאם של הפרטים משושלות השונות בלוקוס זה, או שקיים שוני בעקבות מחלה . ניתן להשתמש במחקרי זיקה גנטית גם באוכלוסיות בעלי חיים, וזאת כדי ללמוד על מוצאן של תת-אוכלוסיות על פי ההבדלים הגנטיים ביניהן. Manel, S., Gaggiotti, O. and Waples, R.S. (2005) Assignment methods: matching biological questions with appropriate techniques. Trends in Ecology & Evolution, 20: 136-142. Waples, R. and Gaggiotti, O. (2006). What is a population? An empirical evaluation of some genetic methods for identifying the number of gene pools and their degree of connectivity. Molecular Ecology, 15: 1419-1439. Hartal, D.L. and Clark, A.G. (2007). Principles of population genetics. Sinauer Associates. Guillot, G. Leblois, R., Frantz, A. (2009). Statistical methods in spatial genetics, 18(23): 4734-4756. Majumder, P.P. (Ed.) 2012. Human Population Genetics. Springer. pp 189-206. Guillot, G. and Orlando, L. (2013). Population Structure. Technical University of Denmark. Sbordoni, V., Allegrucci, G. and Cesaroni, D. (2012). Population structure. In: William B. White and David C. Culver (Eds). Encyclopedia of Caves. Academic Press, pp. 608-618. Schowalter, T.D. (2006). Insect Ecology – An Ecosystem Approach. (Second Edition). Academic Press, pp. 24, 7, 140, 146. Laskowski, K.L., Pearish, S., Bensky, M. and Bell, A.M. (2015). Predictors of individual variation in movement in a natural population of threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus). Advances in Ecological Research, 52: 65-90. Briggs, J., Dabbs, K., Holm, M., Lubben, J., Rebarber, R., Tenhumberg, B. and Riser-Espinoza, D. (2010). Structured population dynamics: An introduction to integral modeling. Mathematics Magazine, 83: 243-257. Population Dynamics – Biology Encyclopedia. Last retrieved: 20/10/20. http://www.biologyreference.com/Ph-Po/Population-Dynamics.html#ixzz6ar6YqC00 Varela, F.J. and Bourgine, P. Toward a Practice of Autonomous Systems. Proceedings of the first European conference on artificial life. MIT Press, P. 327. Ecology – Population Structure, Oregon University. Last retrieved: 20/10/20. https://cpb-us-e1.wpmucdn.com/blogs.uoregon.edu/dist/6/8666/files/2015/06/Lecture-5-Ecology-Population-Growth-2etsowt.pdf Bezy, J.M. (2016). Population Pyramid, Encyclopedia Britannica. Last retrieved: 20/10/20. https://www.britannica.com/topic/population-pyramid Latter, B.D.H. (1973). The island model of population differentiation: A general model. Genetics, 73: 147-157. . Astle, W. and Balding, D.J. (2009). Population structure and cryptic relatedness in genetic association studies. Statistical Science, 24(4): 451-471. Dyer, R.J. (2017). Applied Population Genetics. 17.3: The island model. Last retrieved: 20/10/20. https://dyerlab.github.io/applied_population_genetics/population-models.html#the-island-model Price, A.L., Patterson, N.J., Plenge, R.M., Weinblatt, M.E., Shadick, N.A. and Reich, D. (2006). Principal components analysis corrects for stratification in genome-wide association studies. Nature Genetics, 38(8): 904-909. Tibayrenc, M. (Ed.) (2017). Genetics and Evolution of Infectious Diseases (Second Edition). Elsevier, 51-70. Genetic association study, Nature Research. Last retrieved: 20/10/20. https://www.nature.com/subjects/genetic-association-study Hellwege,J., Keaton,J., Giri,A., Gao,X., Velez Edwards,D.R. and Edwards,T.L. (2017). Population Stratification in Genetic Association Studies. Curr Protoc Hum Genet., 95: 1.22.1–1.22.23.