יחסי דומיננטיות

בגנטיקה, יחסי דומיננטיות הוא מונח המתאר את האופן בו אללים שונים של אותו גן מתבטאים וקובעים את הפנוטיפ. ביטוי תכונות גנטיות נקבע על ידי הקוד הגנטי, המקודד לגנים ולרצפי רגולציה ומסודר בכרומוזומים. לכל יצור בעל גנום דיפלואידי כגון זה של האדם, שני עותקים מכל כרומוזום (להוציא את כרומוזומי המין), המכילים רצפים זהים מבחינה פונקציונלית (כלומר מכילים את אותם גנים), אך לא בהכרח זהים מבחינת תוכנם (כלומר האללים בהם שונים). לא כל הרצפים הגנטיים באים לידי ביטוי בצורה זהה, וביטויים למעשה תלוי ביחסי מיסוך מסוגים שונים, אם בין אללים שונים של אותו גן המופיעים בשני כרומוזומים הומולוגיים ואם בין אללים של גנים שונים הפועלים יחד בהשפעתם על תכונה אחת. כאשר אלל אחד של הגן ממסך באופן מלא את התבטאותו של אלל אחר, מתקיימים יחסים של דומיננטיות שלמה בין אללים אלו. האלל הממסך נקרא אלל דומיננטי (Dominant, בעברית: שַׁלְטָן, שַׁלְטָנִי) ועותק יחיד ממנו מספיק כדי לגרום לפנוטיפ אליו הוא מקודד. האלל הרצסיבי (Recessive, בעברית: נַסְגָן, נַסְגָנִי) הוא האלל הממוסך, והוא גורם להופעת הפנוטיפ אליו הוא מקודד אך ורק במצב הומוזיגוטי (כאשר שני האללים של הגן זהים). לדוגמה, האלל המקודד לזרע אפונה ירוק הוא דומיננטי על-פני האלל המקודד לזרע אפונה צהוב. אם צמח צאצא יירש מאחד מהוריו אלל ירוק ומההורה השני אלל צהוב - הרי שזרעיו של הצאצא יהיו ירוקים, מאחר שהאלל הירוק הדומיננטי ממסך את השפעתו של האלל הצהוב הרצסיבי. קו-דומיננטיות מתארת מצב בו אללים שונים המכתיבים פנוטיפים שונים, באים שניהם לידי ביטוי בפרט הטרוזיגוטי. קו-דומיננטיות היא צורה של יחסי גומלין בין אללים - מעין "שיתוף פעולה" ביניהם, כך שהתכונה הסופית - הפנוטיפ - מהווה שילוב של התכונות להן מקודדים שני האללים. יחסי גומלין מסוג זה קיימים בין האללים המכתיבים את סוג הדם. קיימים שלושה אללים לגן הקובע את סוג הדם, שניים מביניהם (A ו-B) מכתיבים שני סוגים של שיירי אוליגו-סוכרים הבולטים מתאי הדם האדומים ואילו האלל השלישי (מסוג O) אינו מכתיב שייר כלשהו. הופעת כל אחד מהאללים A או B תגרום להופעת השייר מהסוג התואם לאלל, ללא תלות באלל השני. המצאות אלל מסוג אחד (הומוזיגוט או הטרוזיגוט כשהאלל השני הוא O) תגרום להופעת שייר מסוג אחד, ולכן סוג הדם יהיה A או לחלופין B ואילו המצאות שני האללים (הטרוזיגוט AB) תגרום להופעת שני סוגי השיירים יחד וסוג הדם יהיה AB. האללים A ו-B מקיימים ביניהם קו-דומיננטיות, ואילו האלל O הוא רצסיבי מול כל אחד מהם. לדוגמה:אלל מסוג Ia ואלל מסוג Ib יביא לתוצאה של IaIb שיתן סוג דם AB. דומיננטיות חלקית היא צורה נוספת לביטוי משולב של שני אללים שונים בפרט הטרוזיגוטי. הפנוטיפ המתקבל מהווה מעין פנוטיפ ביניים של הפנוטיפים להם מקודדים שני האללים בנפרד. כך למשל, בצמח שלו אלל בעל דומיננטיות חלקית המקודד לפרחים אדומים על ידי יצירת פיגמנט אדום, ואלל רצסיבי שאינו גורם ליצירת פיגמנט (ומקודד לפרחים לבנים), כמות הפיגמנט שתהיה בפרחים הטרוזיגוטיים היא קטנה מזו שבפרחים הומוזיגוטים דומיננטיים ולכן הם יהיו בצבע ורוד - שילוב של אדום ולבן. במקרים רבים תכונה נקבעת על ידי ביטויים של שני גנים (או יותר) יחד, והשילוב בין אפשרויות הגנוטיפים השונים יוצר פנוטיפים ייחודיים. אינטראקציה כזו בין גנים נקראת אפיסטאזה. דוגמה פשוטה לשני גנים הקובעים יחד תכונה יחידה, היא צורת הכרבולת אצל תרנגולים. הגנים r ו-p, כל אחד מהם בעל שני אללים (כאשר הדומיננטי מסומן באות גדולה והרצסיבי באות קטנה) קובעים יחד את הפנוטיפ. צירופי הגנוטיפים השונים מובילים לארבע צורות כרבולת אפשריות: גנוטיפ rrpp יוצר פנוטיפ של "כרבולת יחידה". כשמופיע אלל דומיננטי באתר הגן r - ‏Rrpp או RRpp - הפנוטיפ הוא כרבולת "ורד". כשמופיע אלל דומיננטי באתר הגן p - ‏rrPp או rrPP - הפנוטיפ הוא כרבולת "אפון". כאשר מופיעים אללים דומיננטיים בשני הגנים - RrPp, RRPp, RrPP או RRPP - הפנוטיפ הוא כרבולת "אגוז". למעשה רוב התכונות הן תכונות מורכבות, והפנוטיפ שלהן נקבע על ידי שילוב הגנוטיפים במספר גנים, כשכל אחד מהגנים תורם תרומה שונה לפנוטיפ, בשילוב עם תנאי הסביבה. גם בתכונות מסוג זה ישנם אללים "דומיננטיים" על פני אללים אחרים, אך ההגדרה במקרה זה אינה חדה ולרוב הפנוטיפ יהווה שילוב של שני האללים עם הטיה בגודל משתנה לכוון אחד האללים. גלגול לשון גנטיקה של תכונות מורכבות קומפלימנטציה יוהאן גרגור מנדל פרקים בגנטיקה: אינטראקציה בין אללים של אותו גן, אוניברסיטת תל אביב תורשה - ניתוח שושלת - רצסיבי או דומיננטי?, באתר לרגו יחסי דומיננטיות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)