לובופודיה

לובופודיה (שם מדעי: Lobopodia, מיוונית עתיקה: λοβός (לובוס) בד, ποδός (פודוס) רגל) היא קבוצה המכילה מספר קבוצות של חסרי חוליות מפותחים שהתקיימו החל מהקמבריון ואולי שרדו עד היום (בהתאם לחלוקה). בעבר סברו שכל בני הקבוצה היו מינים ימיים שנכחדו והיו דמויי תולעים בעלי רגליים גוצות. הפרט בקבוצה מכונה לובופודיאן (Lobopodian). היקף המושג לובופודיה משתנה ממחבר למחבר. ההגדרה המצמצמת ביותר שלו מתייחסת למערכת של טקסונים פנתרופודיים מהקמבריון שיש להם גפיים גמישות בלתי פרוקות, למשל Aysheaia, הלוצגניה (Hallucigenia) ו-Xenusion. הגדרה רחבה יותר של לובופודיה תכלול גם את המערכות הקיימות בימינו נושאי ציפורניים ודובוני מים. בהגדרה הרחבה ביותר הלובופודיה היא על-מערכה מונופילטית הכוללת את כל שלוש המערכות הפנתרופודיות. המאובנים העתיקים ביותר והכמעט שלמים של לובופודיה מתוארכים לקמבריון תחתון. כמה מהם נתגלו בלאגרשטטן מהאורדוביק, הסילור והקרבון. חלקם בעלי חלקים קשים: טפרים, לוחיות שריון או קוצים המשתמרים בדרך כלל כמיקרו-מאובנים פחמניים או שהותמרו למינרלים בשכבות מהקמבריון. הסוגים הידועים ביותר כוללים לדוגמה את ה-Aysheaia, שמאובניהם התגלו בפצלי ברג'ס בקנדה והדומים לנושאי ציפורניים מודרניים, והלוציגניה (Hallucigenia) שמאובנים שלה התגלו באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג ובפצלי ברג'ס. הטקסון האחרון שוחזר במקור עם רגליים דמוי כלונסאות הליכה ארוכים ובליטות גב בשרניות מסתוריות, ונחשב במשך תקופה ארוכה כדוגמה עיקרית לדרך שבה ערך הטבע ניסויים בעיצובי גוף המוזרים והמגוונים ביותר במהלך הקמבריון. עם זאת, תגליות נוספות הראו כי שחזור זה הציב את החיה במהופך: ההבנה ש"כלונסאות ההליכה" היו בעצם קוצים על גב היצורים הבהירה כי הבליטות הבשרניות על גב היו למעשה רגליים. שחזור שני זה החליף גם את מיקום הקצוות הקדמיים והאחוריים של היצור, מה שחקירה נוספת הראתה כשגויה. מחקר שפורסם ב-2014 הגיע למסקנה המבוססת על הטפרים של ההלוציגניה שהיא הייתה אב קדמון של נושאי הציפורניים המודרניים. מיקרודיקטיון (Microdictyon) ואוניכודיקטיון (Onychodictyon) הם סוגים בולטים דומים להלוציגניה, אבל עם לוחיות דמויות רשת במקום קוצים. החברים בסוג זה גם הם מאבות נושאי הציפורניים ודובוני המים. לטקסונים נוספים כדוגמת Luolishania ו-Ovatiovermis cribratusshows יש איברים משוכללים דמויי מניפה שכנראה יצרו "סלים" לסינון מזון. מרבית מיני הלובופודיה היו באורך של כמה סנטימטרים, אם כי אורכם של דובוני מים נע בין 0.1 ל-1.5 מילימטרים. גופם מורכב מטבעות, אף על פי שלעיתים קשה להבחין בהן, משום המרווח הקצר ביניהן (0.2 מילימטרים) והיותן שטוחות. בחתך רוחב היו המינים ורגליהם מעגליים. צורת רגליהם, המכונות לובופודים (lobopods), היא באופן כללי חרוטית ההולכת ומוצרת מהגוף ועד הקצוות בעלות הטפרים. הרגליים הארוכות והחסונות ביותר הן באמצע הגוף, כאשר אלו הסמוכות לראש ולזנב יותר דקות. הטפרים מקומרים מעט. אורכם יחסי לאורך הרגל אליה הם צמודים. העיניים דומות לעיניים של פרוקי-רגליים מודרניים כפי שהודגם ב-Miraluolishania haikouensis. המעיים של מיני הלובופודיה יוצאי דופן בכך שהם ישרים, אחידים לכל אורכם, ולעיתים נשמרים במאובנים בשלושה ממדים. בכמה מהמאובנים המעיים היו מלאים בבוץ. המעיים בנויים מצינור מרכזי לאורך כל גוף הלובופודיאן, שכמעט ואינו משתנה ברוחבו, לפחות לא באופן שיטתי. הוא עשוי להיות מוקף בסעיפים (diverticulae, שלוחות חלולות) חוזרים ונשנים סדרתית דמוי כליה. בכמה מהמאובנים השתמרו המעיים של הלובופודיאן בשלושה ממדים. השתמרות זו לא התרחשה בשל תהליך התאבנות בזרחות (אנ') שבדרך כלל אחראי להשתמרות של מעיים בשלושה ממדים, מכיוון שתכולת הזרחה במעיים היא פחות מ-1%. המעיים מורכבים מקוורץ ומוסקוביט. רוחבם של המעיים של מינים השייכים לפריאפולידה משתנה לאורכם, והם רחבים ביותר במרכז הגוף. מיקומם בחלל הגוף מקובע באופן רופף כך שייתכן שהיו גמישים. במינים הפרימיטיביים של הפריאפולידה ונושאי ציפורניים מודרניים יש שכבה של שרירים טבעתיים חיצוניים ושכבה פנימית של שרירים אורכיים. לנושאי ציפורניים יש שכבת ביניים שלישית של שרירים אלכסוניים שזורים בין שתי השכבות האחרות. אבל מערכת השרירים של מאובן לובופודיאן המכונה Tritonychus מדגימה תבנית הפוכה. השרירים החיצונים הם שרירים אורכיים והשכבה הפנימית בנויה משרירים טבעתיים. במהלך הקמבריון הפגינו מיני הלובופודיה רמה משמעותית של מגוון ביולוגי. לעומת זאת מהאורדוביק ומהסילור מוכרים רק מין אחד מכל תקופה, ועוד כמה מינים מהקרבון (מזון קריק). עובדה זו נובעת ממיעוט של לאגרשטטן יוצאי דופן במרבצים שאחרי הקמבריון. לדעתו של הפלאונטולוג הבריטי גראהם באד (Graham Budd) מייצגת הלובופודיה שלב בסיסי שממנו צמחו המערכות נושאי ציפורניים ופרוקי-רגליים, כשהסוג Aysheaia מייצג את האב הקדמון, כשסוגים כדוגמת Kerygmachela ו-Pambdeleurion מייצגים שלב מעבר המוביל דרך מחלקת הדינוקרידידה למבנה הגוף של פרוקי-הרגליים. באד רואה בתחילת השריון בלובופודיאנים משוריינים שנחשבו (בתחילה) כמקום חיבור לשרירים, כהתאמה לאפשר שליטה עדינה יותר בשרירים של הגפים הארוכות יותר הקיימות בקבוצה. להשקפתו של באד מייצגים לובופודיאנים משוריינים קלייד. מחקרים מאוחרים יותר מראים שלשלוש המערכות הפנתרופודיות יש לובופודיאנים בקלייד שלהם. מכאן שלובופודיאנים הם פרפיליטיים, וכוללים את האב הקדמון המשותף של פרוקי-הרגליים, נושאי הציפורניים ודובוני המים. GE Budd: ,,The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem group. In: Lethaia. Volume 29, 1996, p. 1. X. Hou, J. Bergström: Cambrian lobopodians - ancestors of extant onychophorans. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 114, 1995, p. 3. J. Monge-Najera: Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the onychophora. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 114, 1995, p. 21. מדיה וקבצים בנושא לובופודיה בוויקישיתוף לובופודיה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Haug, J. T.; Mayer, G.; Haug, C.; Briggs, D. E. G. (2012). "A Carboniferous Non-Onychophoran Lobopodian Reveals Long-Term Survival of a Cambrian Morphotype". Current Biology. 22 (18): 1673–1675. doi:10.1016/j.cub.2012.06.066. PMID 22885062. Snodgrass, R.E. 1938. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97(6): 1-159 BUDD, G. E. 1998. The morphology and phylogenetic significance of ~Kerygmachela kierkegaardi~ Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland). Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 89, 249–290. Caron, J. -B.; Smith, M. R.; Harvey, T. H. P. (2013). "Beyond the Burgess Shale: Cambrian microfossils track the rise and fall of hallucigeniid lobopodians". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 280 (1767): 20131613. doi:10.1098/rspb.2013.1613. PMC 3735267. PMID 23902914. Topper, T. P.; Skovsted, C. B.; Peel, J. S.; Harper, D. A. T. (2013). "Moulting in the lobopodian Onychodictyonfrom the lower Cambrian of Greenland". Lethaia: n/a. doi:10.1111/let.12026. Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W.W. Norton & Company. Bibcode:1989wlbs.book.....G. Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda" (PDF). Nature. 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546. MA, X., HOU, X. and BERGSTRÖM, J. 2009. Morphology of ~Luolishania longicruris~ (Lower Cambrian, Chengjiang Lagerstätte, SW China) and the phylogenetic relationships within lobopodians. Arthropod Structure & Development, 38, 271–291. "500-million year-old species offers insights into the lives of ancient legged worms". Jianni Liu; Degan Shu; Jian Han; Zhifei Zhang; Xingliang Zhang (2006). "A large xenusiid lobopod with complex appendages from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte" (PDF). Acta Palaeontol. Pol. 51 (2): 215–222. Onychophoran-like musculature in a phosphatized Cambrian lobopodian Whittle, R. J.; Gabbott, S. E.; Aldridge, R. J.; Theron, J. (2009). "An Ordovician Lobopodian from the Soom Shale Lagerstätte, South Africa". Palaeontology. 52 (3): 561–567. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x.