מערכות חישה

מערכת חישה (או מערכת סנסורית) היא חלק במערכת העצבים האחראי על העברת מידע תחושתי. מערכת חישה מכילה קולטני חישה המתמירים אנרגיה מסוימת, מסלולים עצביים וחלקים במוח המעורבים בתפיסה החושית. המערכות התחושתיות המוכרות ביותר הן השמיעה, הראייה, הריח והטעם. מערכת תחושות הגוף כוללת את תחושות המגע, הכאב, הטמפרטורה ותחושת המצב המעבירה למוח מידע על מיקום הגוף ותנועת האיברים. וכיום יש הטוענים כי הגרד הוא חוש בפני עצמו. בין החושים המרכזיים נמצא האיבר הווסטיבולרי (אנ') שבאוזן הפנימית, המדווח למערכת העצבים על תאוצה קווית וסיבובית של הראש. במערכות חישה, מידע מהעולם הפיזיקלי עובר שינוי באמצעות מערכת העצבים ומגיע לתחום ההכרה ולמוח. למערכות החישה יש קולטני חישה המתרגמים סוגים שונים של מידע ואנרגיות מהסביבה לשפה של מערכת העצבים שהיא שינויים חשמליים בתאי בעצב. תהליך זה נקרא התמרה חושית. קולטני החישה של מערכות החישה קולטים באופן מתמיד את אנרגיות הגירוי התואמות שלהם. מניעת גירויים חושיים יכולה לגרום להזיות. ערך מורחב – שדה קלט שדה קלט הוא טווח הגירויים מהעולם החיצוני שאליו מגיבים תאי עצב במערכת חישה מסוימת. לדוגמה, האזור בשדה הראיה המוטל על תא עצב ברשתית הוא שדה הקלט של אותו עצב. סיכום של כל שדות הקלט של קולטני האור ברשתית יהווה את שדה הראיה של העין. באופן דומה, שדה הקלט של תא המבטא קולטנים מכניים למגע יהיה השטח על פני העור ממנו יכול אותו תא עצב לקלוט גירוי מגע. בדוגמה אחרת, שדה קלט בעצב השמיעה יהיה טווח תדרים של גלי הקול. ניתן להרחיב את מושג שדה הקלט הלאה במעלה מערכת העצבים, ולהגדיר שדה קלט לכל תא ותא במערכת חישה מסוימת. המאפיינים של שדה הקלט יכולים להשתנות במסלול, בשל העובדה שמספר תאי עצב חישתיים שיוצרים סינפסות עם תא יחיד במעלה המערכת וקיים עיבוד נתונים בכל "תחנת ממסר" במוח. למשל, שדה הקלט של תאי עצב בקליפת המוח הראייתית מאופיין גם באזור מסוים בשדה הראיה, אבל גם ברגישות לתנועה בכיוון מסוים באותו אזור. מערכות חישה מספקות מידע על ארבעה היבטים של הגירוי: סוג (אופנות) הגירוי, עוצמת הגירוי, מיקומו ומשך הזמן שלו. כדי לזהות את סוג הגירוי, משתמשת מערכת החישה בסוג הקולטן שממנו הגיע המידע. לדוגמה, אם מידע מגיע מקולטנים מכניים המגיבים בצורה הטובה ביותר לגירוי מגע האופייני לחפצים חדים, ניתן לדעת שהגירוי הוא גירוי מכני המגיע מחפץ חד. כדי לזהות את עצמת הגירוי, משתמשת מערכת החישה בתבניות שליחת הדחפים העצביים המגיעות מהקולטן. בצורה זו ניתן לזהות את משרעת הקול במקרה של מערכת השמיעה. כדי לזהות את מיקום הגירוי, משתמשת מערכת החישה במיקומו של הקולטן. לדוגמה, אם הקולטן שממנו הגיע המידע נמצא באצבע מסוימת, ניתן לדעת שהגירוי נמצא בסמוך לאותה אצבע. כדי לקבל מידע על משך זמן הגירוי, משתמשת מערכת החישה גם כן בתבניות שליחת הדחפים העצביים המגיעים מהקולטנים. אינפורמציה תחושתית מהפריפריה בגוף (ידיים, רגליים וכדומה) נכנסת דרך השורש האחורי של חוט השדרה אל הקרן האחורית בחוט השדרה, ועולה לכיוון המוח. תחנת היעד של האינפורמציה הזו היא הקורטקס הסומטו-סנסורי הראשוני - אזור זה נמצא בבליטה הבתר-מרכזית (Post-central gyrus) של קליפת המוח, הממוקמת באונה הקודקודית (פריאטלית). קיימים שני מסלולי חישה עיקריים: מסלול ספינו-תלמי, המעביר אינפורמציה על כאב וטמפרטורה, ומסלול פרופרוצפטיבי הנותן את ה"תחושה העמוקה" - אינפורמציה לגבי תחושת מנח הגוף ומצב הגוף. המסלול הספינותלמי: מסלול עולה מהפריפריה למוח, כבכל מסלול סנסורי. במסלול זה קיימים שלושה נוירונים עם שתי סינפסות. הנוירון הראשון יוצא מקולטן (רצפטור) בעור בפריפריה, ונכנס דרך השורש האחורי אל הקרן האחורית של חוט השדרה - חומר אפור. באזור זה מבצע הנוירון הראשון את הסינפסה הראשונה שלו עם נוירון סנסורי שני. מיד לאחר מכן, מתבצעת דקוסציה, כלומר הנוירון השני עובר לצד הגוף הנגדי, וממשיך לעלות למעלה בעמודה הלטרלית (צידית) של החומר הלבן בחוט השדרה, ולאחר מכן אל גזע המוח ואל התלמוס. בתלמוס מתבצעת הסינפסה השנייה בין הנוירון השני לבין נוירון שלישי. התלמוס הוא למעשה תחנת המעבר של כלל האינפורמציות הסנסוריות (למעט הריח, שהוא האינפורמציה הסנסורית היחידה שלא עוברת דרך התלמוס). הנוירון השלישי עולה מהתלמוס, ומגיע לקורטקס הסנסורי הראשוני, הממוקם, כאמור, באונה הפריאטלית. בגלל ההצטלבות, או הדקוסציה, המתרחשת בגובה חוט השדרה באזור בו מתבצעת הסינפסה בין הנוירון הראשון לשני, אזורים סנסוריים בהמיספרה הימנית של המוח מפקחים על תחושה של פלג הגוף השמאלי, ולהפך. המסלול הפרופריוצפטיבי: אינפורמציה אודות מיקום האיברים ביחס לסביבה וביחס לפלג הגוף המרכזי מתקבלת באופן רציף גם כאשר אין מסתכלים עליהם, כשהעיניים עצומות. זוהי האינפורמציה הפרופריוצפטיבית - אינפורמציה לגבי תחושת מנח ומצב. בדיקה של פרופריוספציה, במהלך בדיקה נוירולוגית, יכולה להיעשות על ידי בקשה מהמטופל לעצום את עיניו ולנסות לזהות האם הזזנו לו את האצבע ברגל כלפי מעלה או כלפי מטה. מבחן רומברג היא דרך נוספת לבחון האם קיימת פגיעה פרופריוצפטיבית - מבקשים מהחולה לעמוד עם רגליים צמודות ולעצום עיניים - חולה אשר עומד באופן יציב כשעיניו פתוחות, אולם מתקשה לעשות כן כשעיניו סגורות, סובל ככל הנראה מפגיעה בפרופריוספציה. מבנה מסלול זה כולל נוירון ראשון אשר עולה מהפריפריה לקרן האחורית של חוט השדרה, כאשר מכאן סיבי העצב עוברים לעמודה האחורית (פוסטריורית) בחומר הלבן. מהעמודה האחורית הזו הסיבים מגיעים עד למוח המוארך (מדולה) ושם נעשית הסינפסה הראשונה בין הנוירון הסנסורי הראשון לשני, וכן מתבצעת דקוסציה לצד הנגדי של הגוף - כלומר, במסלול החישה הפרופריוצפטיבי הדקוסציה היא ברמת גזע המוח ולא ברמת חוט השדרה. דקוסציה זו נעשית במדולה בין הגרעינים גרסיליס וקונאטוס. לאחר מכן מתבצעת סינפסה שנייה בתלמוס, והנוירון השלישי ממשיך מהתלמוס לקורטקס הסנסורי הראשוני, בדומה למסלול הספינותלמי. קיימות פגיעות סנסוריות שונות המתבטאות בתחושת נימול, חוסר יכולת להרגיש כאב או טמפרטורה, עקצוץ, אובדן תחושה עמוקה ביחס למנח הגוף ועוד. פגיעה באיברי חישה שונים כמו התלמוס או הקורטקס הסנסורי יביאו לתמונות קליניות ספציפיות: פגיעה בתלמוס תביא בדרך כלל לחוסר סנסורי קשה בצד הקונטרה-לטרלי של הגוף. למשל, פגיעה בתלמוס ימני תביא לחוסר תחושה או היפו-אסתזיה בצד השמאלי של הגוף. פגיעה בתלמוס לרוב נובעת בגלל דימום תוך מוחי אצל חולים עם יתר לחץ דם לא מאוזן. פגיעה בתלמוס, מלבד הפגיעה התחושתית, עלולה להיות מלווה גם בפגיעה ברמת ההכרה, בלבול הנראה כפסיכוזה, ולעיתים גם הפרעה מוטורית עקב הקרבה של התלמוס לקפסולה אינטרנה האחראית על תפקודים מוטוריים. פגיעה בקורטקס של האונה הפריאטלית היא פגיעה מורכבת הכוללת מספר בעיות תפקודיות הקשורות לתפקוד סנסורי. תפקוד אחד באזור זה הוא סטראוגנוזיס- היכולת לזהות חפץ כלשהו המושם בתוך היד כשעיני המטופל עצומות. למשל- מפתח או מטבע. אם קיימת פגיעה פריאטלית סנסורית ייתכן מצב של א-סטראוגנוזיס, כלומר החולה לא מצליח לזהות את החפץ בעיניים עצומות. בדיקה נוספת כוללת ציור מספר על כף היד של החולה כשעינין עצומות. חולה אשר לא יכול לזהות את המספר שצויר על כף ידו מדגים א-גרפאסתזיה. פגיעה זו גם היא מקושרת לפגיעה פריאטלית סנסורית. בנוסף לשתי בדיקות אלו, קיימת בדיקה שלישית הנקראת two point discrimination: בבדיקה זו מבקשים מן החולה לעצום עיניים ו"דוקרים" אותו קלות פעם אחת ופעם שתי דקירות. באופן תקין, עד מרחק של חצי ס"מ החולה אמור להבחין בין דקירה אחת בודדת לעומת שתי דקירות. אם במרחק של מעל חצי ס"מ החולה מזהה שתי דקירות כדקירה אחת- זהו ביטוי לפגיעה פריאטלית.[דרושה הבהרה] פגיעה בעצב בודד נקראת מונו-נוירופתיה- לרוב מדובר בתהליך של משהו הלוחץ על העצב. העצבים השכיחים לפגיעה כזו הם העצב המדיאני (תסמונת התעלה הקרפלית), פגיעה בעצב האולנרי ופגיעה בעצב הפרונאלי ברגל (למשל, כאשר יושבים במשך זמן רב רגל על רגל). כמו כן, מצב רפואי הקרוי מרלגיה פרסתטיקה גורם לירידה תחושתית בעצב הקרוי Lateral femoral cutaneus nerve. פגיעה פולי-נוירופתית היא פגיעה המערבת מספר רב של עצבים. מצבים כגון סוכרת, איידס, עמילואידוזיס או תסמונות פרה-נאופלסטיות (הקשורות לגידולים), כמו גם התמכרות לאלכוהול, מחלות אוטואימוניות וכן הלאה, הם כולם מצבים בהם יש פגיעה במספר רב של עצבים. פגיעה בגזע המוח- פגיעה סנסורית ספציפית אשר תמונתה הקלינית היא חוסר סנסורי איפסי-לטרלי בפנים, וחוסר סנסורי קונטרה-לטרלי בגפיים. מוסברת בכך שבגזע המוח נמצאים הגרעינים של עצבים קרניאליים, ובנוסף לכך המסלולים העולים של מערכת החישה- פגיעה סנסורית בגזע המוח השמאלי תביא לירידת תחושה בצד שמאל של הפנים יחד עם ירידת תחושה בצד ימין של הגוף. תופעה זו קרויה Alternating syndrome, והתסמונת הקלאסית הגורמת לכך היא תסמונת וולנברג- זהו שבץ באזור המדולה הלטרלית, כאשר כלי הדם הנסתם הוא ה־posterior inferior cerebral artery, או -PICA, היוצא מהעורק הוורטברלי. פגיעה רדיקולופתית - פגיעה בשורש העצב היוצא מחוט השדרה- מצב כגון פריצת דיסק למשל, או גידול, טראומה או זיהום היוצרים לחץ על השורש עצמו ולפגיעה סנסורית המתאפיינת לפי הדרמטום הספציפי עליו אחראי אותו העצב. פגיעה ספינאלית - בתוך חוט השדרה עצמו, פגיעה של פלס תחושתי (כמו פלס): מתחת לרמת הפגיעה יהיה חוסר סנסורי מלא או כמעט מלא. הפלס התחושתי יהיה מגובה הפגיעה עצמה או מקסימום סגמנט אחד או שניים מתחת לאזור הפגיעה. אוֹפְנוּת הגירוי היא סוג התופעה הפיזיקלית שנקלטת באיבר החישה. לדוגמה: טמפרטורה, טעם, קול ולחץ. סוג קולטן החישה המופעל על ידי גירוי כלשהו חשוב בקידוד אופנות הגירוי. ג'ף הוקינס מזכיר את הדמיון בין שש השכבות של קליפת המוח לבין שש השכבות של עצב הראייה במערכת הראייה. לקליפת הראייה יש אזורים שנהוג לסמנם V1, V2, V3, V4, V5, MT, IT, וכדומה. מטרתו של אזור V1, לדוגמה, היא לסמן רק מחלקה אחת של תאים במוח. מלבד תאים אלה, יכולים להיות תאים נוספים המעורבים בראייה. הוקינס מתאר סכמה עבור האופנויות המקבילות הנמצאות במערכת החישה. אצל בני אדם, יהיו תאים שיכולים להיות מתוייגים כשייכים ל-V1, V2, A1, A2 וכולי: אזור ראייה 1, או V1, מיועד לראייה, המסרים עובדים דרך מערכת הראייה, עד לקליפת הראייה. אזור השמיעה 1, או A1, מיועד לשמיעה, המסרים עובדים דרך מערכת השמיעה, עד לקליפת השמיעה. אזור המישוש 1, או S1, מיועד למגע ולתפיסת פרופורציה, המסרים עוברים דרך מערכת המגע, עד לחלקים שונים במוח שביניהם הקורטקס הסומטי-סנסורי והמוח הקטן. אזור הטעם 1, או G1, מיועד לתפיסת טעם. אזור הריח 1, או O1, מיועד לתפיסת ריח. בניגוד לראייה ושמיעה, העצבים בחוש זה מובילים מידע עצבי מימין אל ההמיספרה הימנית ומידע עצבי משמאל אל ההמיספרה השמאלית. מערכת החישה האנושית כוללת את תת-המערכות הבאות: מערכת הראייה מערכת השמיעה מערכת המגע טעם חוש הריח בגוף האדם קיימים קולטני החישה הבאים: קולטנים כימיים קולטנים מכניים קולטני אזעקה קולטני אור קולטני חום הפרעה לעיבוד התחושתי מדיה וקבצים בנושא מערכות חישה בוויקישיתוף איברי החישה, דף שער בספרייה הלאומית Mahesh Gadhvi; Marlyn J. Moore; Muhammad Waseem, Physiology, Sensory System, , StatPearls [Internet]. NIH, ‏Last Update: May 6, 2023 Schultz, W. (2006). Behavioral theories and the neurophysiology of reward.Annu. Rev. Psychol., 57, 87-115. Coren, S., Ward, L. M., & Enns, J. T. (1999). Sensation and Perception. 5th. New York: Harcourt Brace College Publishers. Can sensory deprivation cause hallucinations? | Lenstore.co.uk, www.lenstore.co.uk Lin Edwards, Medical Xpress, Sensory deprivation can produce hallucinations in only 15 minutes, medicalxpress.com (באנגלית) hallucination - Sensory deprivation | Britannica, www.britannica.com (באנגלית) Jose-Manuel Alonso, Yao Chen, Receptive field, Scholarpedia 4, 2009, עמ' 5393 doi: 10.4249/scholarpedia.5393