פיונית

פִּיוֹנִית (בלועזית: סְטוֹמָה; ברבים: סטומטה; באנגלית: Stoma, Stomata) היא פתח בעלי הצמח אשר מווסת את חילוף הגזים בין הצמח והסביבה. בכל עלה מצויות פיוניות רבות; הפיוניות קטנות מאוד ולא ניתן לראותן בעין בלתי-מזוינת. כאשר הפיונית נפתחת, נקלט אוויר מהסביבה בעזרת פעפוע. האוויר הנקלט מכיל פחמן דו-חמצני וחמצן. הפחמן דו-חמצני נקלט לצורך פוטוסינתזה והחמצן לצורך נשימה תאית. בנוסף, כאשר הפיונית נפתחת, דרכה מתרחש גם אידוי של מים (דיות) מן העלה. תהליך זה הוא תהליך לא רצוי של הצמח, בו הצמח מאבד מים וכביכול "משלם" את המחיר על קליטת הפחמן הדו-חמצני והחמצן מהאוויר. תהליך זה קרוי גם טרנספירציה. נוסף לכך, יוצא מאותם הפתחים חמצן, שנפלט כתוצאה מהפוטוסינתזה. כאשר לחות הצמח נמוכה, הפיונית נסגרת לצורך חסכון במים. פתח הפיונית מורכב למעשה משני תאים הקרויים תאי שמירה - כאשר תאי השמירה קולטים מים באוסמוזה הם מתנפחים באופן אסימטרי - קרום התא שפונה לתא הסגירה הנגדי קשיח יותר מהקרום בצידו השני של התא. המבנה הזה מקנה לתאים תכונה מיוחדת: כאשר התאים מתמלאים במים הם מתנפחים. בגלל שאחד הצדדים קשיח יותר, הוא נמתח פחות מהשני, ונוצרת צורה של קשת. כששני תאי הסגירה מלאים במים, ה"קשתות" שלהם פונות זו אל זו, והפיונית נפתחת. המבנה הזה שומר כל זה שכאשר אין הרבה מים בצמח, הפיונית תיסגר וכך יתאדו פחות מים בדיות. הפיוניות נמצאות לרוב על האפידרמיס התחתון של העלים - מקום מוצל, בשביל שלא יתאדו הרבה מים. האברון קולט המים הוא החלולית; בתאים תפוחים תופסת החלולית 95% מנפח התא. התפיחה האסימטרית גורמת להיווצרות פתח בין תאי השמירה, הלוא הוא הפיונית. ערפיח תעשייתי הוא גורם הפוגע בצמחים, כיוון שהוא מכסה את פיוניותיהם. מספר גירויים סביבתיים גורמים לתאי השמירה לקלוט מים ולפיוניות להיפתח, הגורם העיקרי בצמחים הגדלים בצורה אופטימלית הוא אור כחול. בסביבה הטבעית של הצמח האור (שמקורו בשמש) הוא בדרך כלל לבן, אך רק אורכי הגל הנתפסים בעינינו כאור כחול משפיעים על בקרת הפיונית. התהליך מתרחש במספר שלבים: האור הכחול נקלט על ידי קולטני אור בתאי השמירה. בקליטת האור הכחול משתתפים מספר קולטנים—בעיקר פוטוטרופין, אך גם קריפטוכרום ופיטוכרום. הקולטנים גורמים להפעלת חלבוני ממברנה המתמחים בהובלה פעילה של פרוטונים אל מחוץ לתא. חלבונים אלו הם אנזימים הקרויים H+-ATPase. הם מופעלים לאחר מספר שלבים הכוללים, בין השאר, זרחון של חומצות אמינו באנזים. הוצאה זו של מטען חשמלי חיובי גורמת לקיטוב חשמלי של הממברנה. בין פנים התא וחוץ התא שורר הפרש פוטנציאלים של עד 60 מיליוולט והבדל של ½-1 יחידות pH. הקיטוב גורם לפתיחת תעלות חלבוניות המתמחות בהעברת יוני אשלגן בפעפוע אל התא. גם יוני כלור מוזרמים אל התא באמצעות תעלות אחרות. כניסת היונים אל הציטופלסמה של תאי השמירה מביאה לירידה בפוטנציאל המים (כלומר: ריכוז החומרים המומסים בתא עולה וריכוז המים יורד). דבר זה גורם לכניסת מים באוסמוזה אל תא. במקביל מפורקים מאגרי עמילן בכלורופלסטים שבתא. העמילן מפורק בתהליך רב-שלבי לסוכרוז ולמלאט (Malate). הללו מורידים אף הם את ריכוז המים וגורמים לכניסת מים אל התא. בנוסף, מלאט הוא יון בעל מטען שלילי כפול; דבר זה גורם לאיזון המטען השלילי הכולל בתא, אשר הפך למספר רגעים חיובי עקב כניסת יוני האשלגן. היונים והמים חודרים בסופו של דבר אל החלולית, דבר הגורם לתפיחת תא השמירה ולפתיחת הפיונית. עם שקיעת השמש מופסקת פעולת משאבות הפרוטונים וקיטוב הממברנה מתמתן (דפולריזציה). הדבר מביא לפתיחת תעלות יונים שדרכן יוצאים יוני הכלור והאשלגן בדיפוזיה מהתאים. המים יוצאים עם היונים והפיונית נסגרת. בתאי השמירה מתרחש מאזן עדין בין היונים המינרליים ובין הסוכרוז והמלאט בעת פתיחת וסגירת הפיונית. מחקרים הראו כי יוני האשלגן והכלור גורמים לפתיחת הפיונית בעיקר בשעות הבוקר, ואילו ריכוזם של הסוכרוז והמלאט עולה אחרי הצהריים. טרם הוברר מדוע למעשה יש צורך בשתי מערכות נפרדות של שליטה בפוטנציאל המים. בצמחים החווים מצוקת מים (בצורת) נסגרות הפיוניות על מנת למנוע בריחת מים מהצמח. תהליך זה מותנע על ידי ההורמון הצמחי חומצה אבציסית: ההורמון נקשר לקולטן בתא השמירה. חלק מקולטני ההורמון הם חלבוני ממברנה וחלקם נמצא בציטופלסמה. הקולטן גורם לייצור רדיקלים חופשיים המבוססים על חמצן, וכן מימן על-חמצני. הרדיקלים ומי החמצן מיוצרים על ידי NADPH, אשר תורם אלקטרונים ופרוטונים למולקולות חמצן ומים. הרדיקלים משמשים כשליחי העברת אותות וגורמים להפעלת תעלות יוני סידן המכניסות יונים אלו אל תוך התא. יוני הסידן בציטוזול גורמים ליציאת יוני סידן מהחלולית. קשירת חומצה אבציסית לקולטן גורמת גם להפעלת אנזימים המייצרים תרכובות שונות, בין השאר חנקן חמצני. תרכובות אלו גורמות אף הן בסופו של דבר ליציאת יוני סידן מהחלולית. יוני הסידן מעכבים תעלות אשלגן בממברנה (תעלות המזרימות יוני אשלגן אל התא) וגורמים לפתיחת תעלות המזרימות יוני כלור אל מחוץ לתא. שינוי מאזן היונים גורם לדפולריזציה (ירידה בהפרש הפוטנציאלים) של הממברנה—התהליך ההפוך לזה שמתרחש בעת פתיחת הפיונית בתגובה לאור כחול. בנוסף מעוכבים אנזימי ה-H+-ATPase כתוצאה מהעלייה בריכוז הסידן בתא. דבר זה תורם אף הוא לדפולריזציה. לבסוף מתרחשת פתיחה של תעלות המוציאות יוני אשלגן מהתא. יוני אשלגן יוצאים במהירות מהחלולית ומהתא—ועמם המים. הירידה בנפח החלולית גורם לסגירת הפיונית. איזוהידרי מדיה וקבצים בנושא פיונית בוויקישיתוף מאיר ברק, היכן נמצאות הפיוניות בצמחי המים ובצמחי מדבר?, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 3 ספטמבר 2009 פיונית, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) פיוניות, דף שער בספרייה הלאומית