Klebsiella

Klebsiella (בתעתיק לעברית קְלֶבְּסִיֶלָה) הוא סוג של חיידקים גראם-שליליים, שליליים במבחן אוקסידאז, בצורת מוט עם קפסולה חיידקית בולטת על בסיס רב-סוכרים. מיני Klebsiella נמצאים בכל מקום בטבע. סבורים כי הדבר נובע מתת-שושלות מובחנות המפתחות התאמות גומחה ספציפיות, עם התאמות ביוכימיות הקשורות להן ההופכות אותן למותאמים יותר לסביבה מסוימת. הם יכולים להימצא במים, באדמה, בצמחים, בחרקים ובבעלי חיים אחרים כולל בבני אדם. Klebsiella נקראת על שם המיקרוביולוג השווייצרי-גרמני אדווין קלבס (1834–1913). קרל פרידלנדר (Carl Friedlander) תיאר את ה-Bacillus‏ Klebsiella, וזו הסיבה שהוא נקרא בציליוס פרידלנדר (Friedlander bacillus) במשך שנים רבות. מיני הסוג Klebsiella הם חלק מהפלורה הרגילה של האדם ובעלי החיים באף, בפה ובמעיים. המינים של ה-Klebsiella כולם גראם-שליליים ולרוב חסרי יכולת תנועה. הם נוטים להיות קצרים ועבים יותר בהשוואה לאחרים ממשפחת ה-Enterobacteriaceae (אנ'). התאים הם מוטות בצורתם ובדרך כלל מידותיהם: רוחב 0.3 עד 1.5 מיקרומטר, אורך 0.5 עד 5.0 מיקרומטר. ניתן למצוא אותם בנפרד, בזוגות, בשרשראות או מקושרים מקצה לקצה. מיני ה-Klebsiella יכולים לגדול על מצע מעבדה רגיל ואין להם צורכי גידול מיוחדים, כמו שאר הסוגים של Enterobacteriaceae. המינים בסוג הם אירוביים פקולטטיביים, עם התפתחות אירובית ואנאירובית כאחד. טמפרטורת הגידול האידיאלית שלהם היא C°‏ 35 עד C°‏ 37, בעוד שרמת ה-pH האידיאלית שלהם היא בערך 7.2. הסוג Klebsiella שויך בעבר לשבט אשריכיים שבוטל. K. Aerogenes, ידוע קודם כ-Enterobacter aerogenes ו-Bacterium aerogenes K. granulomatis K. oxytoca K. michiganensis K. pneumoniae (מין ראשון שזוהה) K. p. subsp. ozaenae K. p. subsp. pneumoniae K. p. subsp. rhinoscleromatis K. quasipneumoniae K. q. subsp. quasipneumoniae K. q. subsp. similipneumoniae K. grimontii K. variicola חיידקי Klebsiella נוטים להיות עגולים ועבים יותר משאר בני משפחת ה-Enterobacteriaceae (אנ'). הם מופיעים בדרך כלל כמוטות ישרים עם קצוות מעוגלים או מחודדים מעט. ניתן למצוא אותם בנפרד, בזוגות או בשרשראות קצרות. צורות דיפלובצילריות נמצאות בדרך כלל אין ויוו. אין להם צורכי גידול ספציפיים והם גדלים היטב על מצעי מעבדה סטנדרטית, אך גדלים בצורה הטובה ביותר בין C°‏ 35 ל-C°‏ 37 וב-pH 7.2. המינים הם אנאירוביים, ורוב הזנים יכולים לשרוד עם ציטראט וגלוקוז כמקורות הפחמן היחידים שלהם ואמוניה כמקור החנקן היחיד שלהם. מיני הסוג מייצרים קפסולה חיידקית בולטת, או שכבת רפש, שניתן להשתמש בה לזיהוי סרולוגי, אך סרוטיפ (אנ') מולקולרי עשוי להחליף שיטה זו. מיני הסוג Klebsiella בדרך כלל מבטאים שני סוגים של אנטיגנים על פני קרום התא שלהם. הראשון, אנטיגן O, הוא מרכיב בליפופוליסכריד (LPS), שממנו קיימים 9 זנים. השני הוא אנטיגן K, רב-סוכר דמוי קפסולה עם יותר מ-80 זנים. שניהם תורמים לפתוגניות ומהווים את הבסיס לקבוצות סרוטיפיות (אנ'). על סמך שני הגורמים האנטיגנים העיקריים הללו תוכננו מספר חיסונים. מיני Klebsiella נמצאים בדרך כלל באף, בפה ובמערכת העיכול של האדם כפלורה רגילה; עם זאת, הם יכולים להתנהג גם כפתוגנים אנושיים אופורטוניסטיים. ידוע כי מיני Klebsiella מדביקים גם מגוון של בעלי חיים אחרים, הן כפלורה רגילה והן כפתוגנים אופורטוניסטיים. אורגניזמים של Klebsiella יכולים להוביל למגוון רחב של מצבי מחלה, בעיקר דלקת ריאות, דלקת בדרכי השתן, אלח דם, דלקת קרום המוח, שלשול, דלקת הצפק וזיהומים ברקמות רכות. מיני Klebsiella היו מעורבים גם בפתוגנזה של דלקת חוליות מקשחת ודלקת מפרקים משולבת (אנ') אחרות. רוב זיהומי Klebsiella האנושיים נגרמים על ידי K. Pneumoniae, ואחריהם K. Oxytoca. זיהומים שכיחים יותר בצעירים מאוד, מבוגרים מאוד ובאלה עם מחלות בסיסיות אחרות, כמו סרטן, ורוב הזיהומים כוללים זיהום של מכשיר רפואי פולשני. במהלך עשרות השנים האחרונות נערכו ניסויים רבים לבניית חיסונים יעילים נגד Klebsiella pneumoniae, וטכניקות חדשות נוסו לבניית חיסונים נגד החיידק. עם זאת, טרם אושר חיסון לKlebsiella לשימוש בארצות הברית. K. Pneumoniae הוא הגורם השכיח ביותר לזיהום נוזוקומי בדרכי הנשימה ולזיהומים מוקדמים בטיפול נמרץ, והגורם השני בשכיחותו לזיהומים במחזור הדם מחיידקים גראם-שליליים ודלקות בדרכי השתן. אוכלוסיות מבודדות עמידות לאנטיביוטיקה הן פתוגן חיידקי חשוב שנדבקים בו בבתי חולים, מוסיפים במידה ניכרת לזמן השהייה בבית החולים, והם בעייתיים במיוחד באזורים רפואיים שבהם השפעתם ניכרת כגון יחידות טיפול נמרץ. סבורים כי עמידות זו לחיידקים מיוחסת בעיקר למשאבות נגד מפל הריכוזים (אנ'). היכולת של K. Pneumoniae להתיישב בסביבת בית החולים, לרבות שטיחים, כיורים, פרחים ומשטחים שונים, כמו גם עורם של החולים וצוות בית החולים, זוהתה כגורם מרכזי בהתפשטות הזיהומים הנרכשים בבתי החולים. בנוסף לכמה מינים של Klebsiella לאחר שהתגלו כמחוללי מחלות אנושיים, זוהו מינים אחרים, כמו K. Variicola כפתוגנים בבני אדם ובבעלי חיים כאחד. לדוגמה, K. Variicola זוהה כאחד הגורמים לדלקת העטין (אנ') בבקר. במערכות צמחים ניתן למצוא את ה-Klebsiella במגוון מארחים צמחיים. K. Pneumoniae ו-K. Oxytoca מסוגלים לקבע חנקן אטמוספירי לצורה שיכולה לשמש צמחים, ולכן נקראים מקבעי חנקן משותפים או דיאזוטרופים (אנ'). החיידקים נצמדים חזק לשערות השורשים ופחות חזק לפני השטח של אזור ההתארכות והריר הצמחי (אנ') של קצה השורש. הם חיידקים חשובים בהקשר חקלאי, בשל יכולתם להגדיל את היבול. הכמות הגדולה שלהם בצמחים נובעת לפחות בחלקה מהיעדר שוטון, שכן ידוע ששוטונים מעוררים הגנת צמחים. בנוסף, ידוע ש-K. Variicola מתקשר עם מספר צמחים שונים כולל בננה, וקנה סוכר והוא בודד מגני הפטריות של נמלים קוצרות עלים (אנ'). בניגוד לחיידקים מהסוג Escherichia השייכים לאותה משפחה, כמות החיידקים מסוג זה בצואה נמוכה, אבל בניגוד ל-Escherichia הם מסוגלים להתפתח ולהתרבות במים. לכן הימצאותם במים מעידה שבעבר הרחוק המים זוהמו בצואה, ואין זה סימן לסכנה. מדיה וקבצים בנושא Klebsiella בוויקישיתוף Klebsiella, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Klebsiella, באתר ITIS (באנגלית) Klebsiella, באתר NCBI (באנגלית) Klebsiella, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) Klebsiella, באתר GBIF (באנגלית) Klebsiella article from eMedicine.com זוג חיידקים בצורת מוט שנשארים מחוברים מקצה לקצה לאחר החלוקה קבוצה מסוימת אליה משתייך חומר על-פי פעילותו הסרולוגית מנגנון המסייע להוריד את ריכוז האנטיביוטיקה בתוך תא החיידק סוג של נמלים המזינות פטריות בעלים שהן קוצרות. הפטריות משמשות מזון לזחלים Bagley S (1985). "Habitat association of Klebsiella species". Infect Control. 6 (2): 52–8. doi:10.1017/S0195941700062603. PMID 3882590. Ristucci, Patricia; Cunha, Burke (ביולי 1984). "Klebsiella". Infection Control. 5 (7): 343–348. doi:10.1017/S0195941700060549. JSTOR 30144997. PMID 6564087. {{cite journal}}: (עזרה) Ristuccia, Patricia A; Cunha Burke A (1984). "Klebsiella". Topics in Clinical Microbiology. 5 (7): 343–348. JSTOR 30144997. סרוטיפ (serotype) Brisse, Sylvain; S Issenhuth-Jeanjean; P AD Grimont (2004). "Molecular Serotyping of Klebsiella Species Isolates by Restriction of the Amplified Capsular Antigen Gene Cluster". Journal of Clinical Microbiology. 42 (8): 3388–3398. doi:10.1128/jcm.42.8.3388-3398.2004. PMC 497587. PMID 15297473. Podschun, R; Ullmann, U (באוקטובר 1998). "Klebsiella spp. as Nosocomial Pathogens: Epidemiology, Taxonomy, Typing Methods, and Pathogenicity Factors". Clinical Microbiology Reviews. 11 (4): 589–603. PMC 88898. {{cite journal}}: (עזרה) Ahmad, TA; El-Sayed, LH; Medhat, H; Hessen, A; El-Ashry, ESH (2012). "Development of immunization trials against Klebsiella pneumoniae". Vaccine. 30 (14): 2411–2420. doi:10.1016/j.vaccine.2011.11.027. PMID 22100884. Podschun R, Ullmann U (1998). "Klebsiella spp. as nosocomial pathogens: epidemiology, taxonomy, typing methods, and pathogenicity factors". Clin Microbiol Rev. 11 (4): 589–603. doi:10.1128/CMR.11.4.589. PMC 88898. PMID 9767057. Ahmad, TA; El-Sayed, LH; Haroun,M; Hussin, A; El-Ashry, ESH (2012). "Development of immunization trials against Klebsiella pneumoniae". Vaccine. 30 (14): 2411–2420. doi:10.1016/j.vaccine.2011.11.027. PMID 22100884. Ahmad, TA; El-Sayed, LH; Haroun,M; Hussin, A; El-Ashry, ESH (2012). "Development of a new trend conjugate vaccine for the prevention of Klebsiella pneumoniae". Infectious Disease Reports. 4 (2): e33. doi:10.4081/idr.2012.e33. PMC 3892636. PMID 24470947. Ogawa, Wakano; Li, Dai-Wei; Yu, Ping; Begum, Anowara; Mizushima, Tohru; Kuroda, Teruo; Tsuchiya, Tomofusa (2005). "Multidrug resistance in Klebsiella pneumoniae MGH78578 and cloning of genes responsible for the resistance". Biological & Pharmaceutical Bulletin. 28 (8): 1505–1508. doi:10.1248/bpb.28.1505. PMID 16079502. Davidson, Fraser W.; Whitney, Hugh G.; Tahlan, Kapil (2015-10-29). "Genome Sequences of Klebsiella variicola Isolates from Dairy Animals with Bovine Mastitis from Newfoundland, Canada". Genome Announcements (באנגלית). 3 (5): e00938–15. doi:10.1128/genomeA.00938-15. ISSN 2169-8287. PMC 4566169. PMID 26358587. Podder, Milka P.; Rogers, Laura; Daley, Peter K.; Keefe, Greg P.; Whitney, Hugh G.; Tahlan, Kapil (2014). "Klebsiella Species Associated with Bovine Mastitis in Newfoundland". PLOS ONE. 9 (9): e106518. Bibcode:2014PLoSO...9j6518P. doi:10.1371/journal.pone.0106518. PMC 4152263. PMID 25180510. Cakmaki ML, Evans HJ, Seidler RJ (1981). "Characteristics of a nitrogen-fixing Klebsiella oxytoca isolated from wheat roots". Plant and Soil. 61 (1–2): 53–64. doi:10.1007/BF02277362. Haahtela, K; Laakso T; Korhonen TK (1986). "Associative nitrogen fixation by Klebsiella spp.: Adhesion sites and inoculation effects on grass roots". Applied and Environmental Microbiology. 52 (5): 1074–1079. Bibcode:1986ApEnM..52.1074H. doi:10.1128/aem.52.5.1074-1079.1986. PMC 239175. PMID 16347205. Riggs, PJ; Chelius MK; Iniguez AL; Kaeppler SM; Triplett EW (2001). "Enhanced maize productivity by inoculation with diazotrophic bacteria". Australian Journal of Plant Physiology. 28 (9): 829–836. doi:10.1071/PP01045. Fouts, Derrick E.; Tyler, Heather L.; Deboy, Robert T.; Daugherty, Sean; Ren, Qinghu; Badger, Jonathan H.; Durkin, Anthony S.; Huot, Heather; Shrivastava, Susmita; Kothari, Sagar; Dodson, Robert J.; Mohamoud, Yasmin; Khouri, Hoda; Roesch, Luiz F. W.; Krogfelt, Karen A.; Struve, Carsten; Triplett, Eric W.; Methé, Barbara A. (2008). "Complete Genome Sequence of the N2-Fixing Broad Host Range Endophyte Klebsiella pneumoniae 342 and Virulence Predictions Verified in Mice". PLOS Genetics. 4 (7): e1000141. doi:10.1371/journal.pgen.1000141. PMC 2453333. PMID 18654632. Rosenblueth, Mónica; Martínez, Lucía; Silva, Jesús; Martínez-Romero, Esperanza (2004-01-01). "Klebsiella variicola, A Novel Species with Clinical and Plant-Associated Isolates" (PDF). Systematic and Applied Microbiology. 27 (1): 27–35. doi:10.1078/0723-2020-00261. PMID 15053318. Wei, Chun-Yan; Lin, Li; Luo, Li-Jing; Xing, Yong-Xiu; Hu, Chun-Jin; Yang, Li-Tao; Li, Yang-Rui; An, Qianli (2013-11-19). "Endophytic nitrogen-fixing Klebsiella variicola strain DX120E promotes sugarcane growth". Biology and Fertility of Soils (באנגלית). 50 (4): 657–666. doi:10.1007/s00374-013-0878-3. ISSN 0178-2762. האנציקלופדיה העברית, כרך ז', עמוד 449