הפלודיפלואידיות

הַפְּלוֹדִיפְּלוֹאִידִיּוּת (באנגלית: Haplodiploidy) היא מערכת פְּלוֹאִידִית בה זכרים מתפתחים מביצים לא מופרות והם הַפְּלוֹאִידִיִּים (חד־סדרתיים – בעלי עותק אחד של כל כרומוזום), והנקבות מתפתחות מביצים מופרות והן דִיפְּלוֹאִידִיּוֹת (דו־סדרתיות – בעלות שני עותקים של כל כרומוזום). הפלודיפלואידיות נקראת לפעמים אָרֵנוֹטוֹקְיָה (arrhenotoky) – צורה של רביית בתולים. הפלודיפלואידיות קובעת את המין בכל החרקים בסדרת הדבוראים (דבורים, נמליים, צרעות) ובקרב סדרת התריפסאים. הפלודיפלואידיות מתרחשת באופן ספורדי גם בכמה מינים של אקרית אדומה, פשפשאים, חיפושיות (למשל חיפושיות קליפה, bark beetles) ומערכת הגלגיליות. בהפלודיפלואידיות, המין נקבע על פי מספר מערכות הכרומוזומים שהפרט מקבל. צאצא הנוצר מאיחוד של זרע וביצית מתפתח כנקבה, וביצית לא מופרית מתפתחת כזכר. המשמעות היא שלזכרים יש מחצית ממספר הכרומוזומים שיש לנקבה והם הפלואידיים. למערכת קביעת מין הפלודיפלואידית יש מספר מאפיינים ייחודיים. לדוגמה, לזכר אין אבא והוא אינו יכול להביא בנים, אך יש לו סבא והוא יכול להביא נכדים. בנוסף אם במושבת חרקים אאוסוציאלית יש רק מלכה אחת, והיא הזדווגה רק פעם אחת, אזי יחס השארות בין הפועלות (נקבות דיפלואידיות) בכוורת או בקן הוא 3⁄4. המשמעות היא שהפועלות במושבות חד-מלכותיות מונוגמיות כאלה הרבה יותר קרובות זו לזו גנטית מאשר במערכות אחרות לקביעת מין, שבהן הקרבה הגנטית בין אחאים בדרך כלל אינה גבוהה מ-1⁄2. נקודה זו היא המניעה את תאוריית ברירת השארים לגבי אופן התפתחותה של האאוסוציאליות. עדיין לא ברור אם ההפלודיפלואידיות היא שסללה את הדרך להתפתחות האאוסוציאליות. תכונה נוספת במערכת הפלודיפלואידית היא שאללים קטלניים ומזיקים רצסיביים יוסרו מהאוכלוסייה במהירות מכיוון שהם יבואו לידי ביטוי אוטומטית אצל הזכרים (אללים קטלניים דומיננטיים מוּסָרים מהאוכלוסייה בכל פעם שהם מופיעים, כי הם הורגים כל פרט שהם מופיעים בו). הפלודיפלואידיות אינה זהה למערכת קביעת מין X0. בהפלודיפלואידיות, זכרים מקבלים מחצית מהכרומוזומים שהנקבות מקבלות, כולל אוטוזומים. במערכת קביעת מין X0 זכרים ונקבות מקבלים מספר שווה של אוטוזומים, אך כאשר מדובר בכרומוזומי מין, נקבות מקבלות שני כרומוזומי X ואילו זכרים מקבלים כרומוזום X אחד בלבד. הוצעו מספר מודלים למנגנונים הגנטיים של קביעת מין הפלודיפלואידית. המודל שלרוב מתייחסים אליו הוא מודל האללים המשלימים. על פי מודל זה, אם הפרט הֶטֵרוֹזִיגוֹטִי עבור לוקוס מסוים, הוא מתפתח לנקבה, ואילו הֶמִיזִיגוֹטִים (hemizygote, בעל עותק אחד בלבד של כרומוזום במקום שניים) והוֹמוֹזִיגוֹטִים מתפתחים לזכרים. במילים אחרות, צאצאים דיפלואידיים מתפתחים מביצים מופרות, והם בדרך כלל נקבות, בעוד צאצאים הפלואידיים מתפתחים מביצים לא מופרות, והם זכרים. זכרים דיפלואידיים יהיו עקרים, מכיוון שהתאים שלהם לא יעברו מיוזה לשם יצירת תאי זרע. ולכן, תאי הזרע שלהם יהיו דיפלואידיים, וכתוצאה מכך צאצאיהם יהיו טריפלואידיים. מאחר שבדבוראים האֵם ובניה הזכרים חולקים את אותם הגנים, הם עלולים להיות רגישים במיוחד לרביית קרובים: רביית קרובים מפחיתה את מספר האללים המיניים השונים הקיימים באוכלוסייה, ולכן מגדילה את שיעור הופעתם של זכרים דיפלואידיים. לאחר ההזדווגות, כל נקבת דבורה פורייה שומרת זרע בשק פנימי הנקרא סְפֶּרְמָתֶקָה (spermatheca). הנקבה שהזדווגה שולטת בשחרור הזרע המאוחסן באיבר: אם היא משחררת זרע כשביצית עוברת באובידוקט (תעלת הביצים), הביצית מופרית. דבורים, צרעות ונמלים חברתיות יכולות לשנות את יחס הזוויגים בתוך המושבות באופן שממקסם את הקרבה הגנטית בין החברים ומייצר כוח עבודה שמתאים לתנאים הסובבים. אצל דבוראים בודדים אחרים, הנקבות מטילות ביצים זכריות בלתי מופרות על מקורות מזון גרועים יותר ומטילות את הביצים הנקביות המופרות על מקורות מזון טובים יותר, אולי כי כשירותן של הנקבות תושפע יותר לרעה ממחסור בתחילת חייהן. גם חיפושיות אמברוסיה (אנ') הפלודיפלואידיות משפיעות על יחס הזוויגים בכך שהן מטילות יותר ביצים זכריות כאשר יש לזכרים סיכויים גבוהים יותר להתפזר ולהזדווג עם נקבות באתרים שונים. בדבורי הדבש, הזכרים הם צאצאים בלעדיים של המלכה, אימם. למלכה הדיפלואידית יש 32 כרומוזומים ולזכרים ההפלואידיים יש 16 כרומוזומים. זכרי הדבורים מייצרים תאי זרע המכילים את כל הגנום שלהם, ולכן תאי הזרע כולם זהים גנטית, למעט מוטציות. ההרכב הגנטי של הדבורים הזכרים נגזר אפוא כולו מהאֵם, בעוד שההרכב הגנטי של הפועלות נגזר חציו מהאֵם וחציו מהאב. לפיכך, אם דבורה מלכה מזדווגת עם זכר אחד בלבד, כל שתיים מבנותיה יחלקו בממוצע 3⁄4 מהגנים שלהן (ה-1⁄2 שמגיע מהאב יהיה זהה בכולן, וה-1⁄2 שמגיע מהאֵם יהיה חלקו זהה וחלקו שונה). הגנום של המלכה הדיפלואידית עובר שחלוף כרומוזומלי כשהיא מורישה אותו לבנותיה, אך הגנום של האב ההפלואידי עובר בתורשה לבנותיו במלואו "כפי שהוא". כמו כן, פועלת ששחלותיה מפותחות די הצורך (אנ') עשויה להטיל ביצה בלתי מופרית, שהיא תמיד זכר. ישנם מקרים נדירים של זחלי דבורים זכרים שהם דיפלואידיים. תופעה זו מתרחשת בדרך כלל כאשר יש יותר משני דורות של הזדווגות אח ואחות. קביעת המין בדבורי הדבש נובעת בתחילה מלוקוס יחיד – גן שמכונה "קובע-מין משלים" (complementary sex determiner, ובראשי תיבות csd). במהלך התפתחותן של דבורים, אם הפרט הוא הטרוזיגוטי (בעל שני עותקים שונים) עבור הגן csd, הוא מתפתח לנקבה. אם הפרט הוא הֶמִיזיגוטי (בעל עותק אחד בלבד) או הומוזיגוטי (בעל שני עותקים זהים) עבור הגן csd, הוא מתפתח לזכר. כשהפרט הוא הומוזיגוטי עבור הגן, נוצר זכר דיפלואידי. זכרים דיפלואידיים אינם שורדים עד לבגרותם, שכן הדבורים המטפלות אוכלות את הזכרים הדיפלואידיים עם בקיעתם. הפועלות יכולות אומנם להטיל ביצים בלתי מופרות שמהן יתפתחו עבורן בנים זכרים, אך מערכת קביעת המין ההפלודיפלואידית מגבירה את כשירותו של הפרט עקב ברירה עקיפה. מכיוון שהפועלת קרובה יותר גנטית לבנותיה של המלכה (אחיותיה) מאשר לצאצאיה-שלה, עזרה לצאצאי המלכה לשרוד מסייעת להתפשטות הגנים של הפועלת ביעילות רבה יותר מאשר רבייה ישירה. פועלות חיות זמן קצר ומוחלפות ללא הרף באצווה הבאה, כך שברירת שארים זו היא אסטרטגיה להבטחת קיומה ותקינות פעולתה של הכוורת. אולם מכיוון שמלכות בדרך כלל מזדווגות עם תריסר זכרים או יותר, לא כל הפועלות הן אחיות מלאות. בשל האחסון הנפרד של זרעם של זכרים שונים בגוף המלכה, קבוצה מסוימת של צאצאים שהוטלו בזה אחר זה עשויים להיות קרובים זה לזה גנטית יותר מאשר קבוצה מסוימת של צאצאים שהוטלה במועד מאוחר יותר. עם זאת, מינים רבים אחרים של דבורים, כולל דבורי בומבוס, כגון בומבוס האדמה, הם מונוגמיים. משמעות הדבר היא שאחיות כמעט תמיד קרובות גנטית זו לזו יותר מאשר לצאצאיהן (אילו היו להן צאצאים), ובכך מתבטל הקונפליקט סביב מידות שונות של קרבה גנטית, שקיים בדבורי הדבש. מקדם הַשְּׁאֵרוּת משמש לחישוב עוצמתה של ברירת השארים (באמצעות חוק המילטון). השערת ההפלודיפלואידיות מציעה כי מקדם השארות הבלתי רגיל של 3⁄4 הקיים בין אחיות הפלודיפלואידיות מלאות, אחראי לכך שהתנהגות אאוסוציאלית נפוצה כל כך בקרב דבוראים. פועלת אאוסוציאלית שעוזרת לאימה ללדת יותר אחיות מפיצה יותר גנים של עצמה מאשר לו הייתה מתרבה בעצמה. ברבייה מינית רגילה, לאב יש שתי סדרות של כרומוזומים, ומתרחש שחלוף בין הכרומטידות של כל זוג כרומוזומים במהלך המיוזה שמייצרת את תאי הזרע. לכן, תאי הזרע אינם זהים, מכיוון שבכל כרומוזום מתוך זוג כרומוזומים יהיו אללים שונים ברבים מן הלוקוסים. אך כאשר האב הוא הפלואידי כל תאי הזרע זהים (מלבד מעטים שבהם התרחשו מוטציות גנטיות). לכן, כל הצאצאיות יורשות את הכרומוזומים של הזכר במלואם וכפי שהם. כל עוד נקבה הזדווגה עם זכר אחד בלבד, כל בנותיה חולקות סדרה שלמה של כרומוזומים מאותו זכר. בדבוראים, הזכרים בדרך כלל מייצרים תאי זרע בכמות שתספיק לנקבה לכל חייה לאחר אירוע הזדווגות אחד עם אותו זכר. מקדמי השארות באורגניזמים הפלודיפלואידיים הם כפי שמופיע בטבלה הבאה, בהנחה שנקבות הזדווגו פעם אחת בלבד. השיעורים האלה חלים, לדוגמה, בכוורת דבורים, אלא אם כן חלק מהפועלות, שהן בעלות שחלות מפותחות במידה מספקת, מטילות ביצים לא מופרות שמהן מתפתחים צאצאים, שכולם יהיו זכרים: במקרה כזה, הקרבה הגנטית הממוצעת תהיה נמוכה יותר. לפי ההנחה שצוינה קודם, שאימהות מזדווגות פעם אחת בלבד, אחיות קרובות זו לזו גנטית יותר מאשר לבנותיהן. עובדה זו שימשה להסבר האבולוציה של האאוסוציאליות בקרב דבוראים רבים. עם זאת, במושבות עם פועלות שהן צאצאיות של מלכות מרובות או מלכות שהזדווגו מספר פעמים, הקרבה הגנטית בין פועלת לפועלת תהיה נמוכה יותר מהקרבה בין פועלת לביתה, כמו במין Melipona scutellaris (אנ'). כרומוזום X כרומוזום Y מדיה וקבצים בנושא הפלודיפלואידיות בוויקישיתוף Beye, Martin; et al. (1999). "Unusually high recombination rate detected in the sex locus region of the honey bee (Apis mellifera)". Genetics. 153 (4): 1701–1708. doi:10.1093/genetics/153.4.1701. PMC 1460844. PMID 10581277. Wu, Z.; et al. (2005). "Single-locus complementary sex determination absent in Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)". Heredity. 95 (3): 228–234. doi:10.1038/sj.hdy.6800720. PMID 16077738. Ratnieks, Francis (1988). "Reproductive harmony via mutual policing by workers in eusocial hymenoptera". American Naturalist. 132 (2): 217–236. doi:10.1086/284846. JSTOR 2461867. King, R.C.; Stansfield, W.D.; Mulligan, P.K. (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford University Press. p. 194. ISBN 978-0-19-530761-0. Grimaldi, D.; Engel M.S. (2005). The evolution of the insects. Cambridge University Press. p. 408. ISBN 978-0-521-82149-0. White, Michael J.D. (1984). "Chromosomal mechanisms in animal reproduction". Bolletino di Zoologia. 51 (1–2): 1–23. doi:10.1080/11250008409439455. ISSN 0373-4137. Grimaldi, D.; Engel M.S. (2005). The evolution of the insects. Cambridge University Press. p. 465. ISBN 978-0-521-82149-0. Hughes, W.O.H.; et al. (2008). "Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality". Science. 320 (5880): 1213–1216. doi:10.1126/science.1156108. PMID 18511689. Edward O. Wilson (2005). "Kin Selection as the Key to Altruism: Its Rise and Fall". Social Research. 72 (1): 159–166. JSTOR 40972006. van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard & Beukeboom, Leo W. Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design? Frontiers in Zoology 2006, 3:1 Mahowald, Michael; von Wettberg, Eric Sex determination in the Hymenoptera Swarthmore College (1999) Chow, A.; MacKauer, M. (1996). "Sequential allocation of offspring sexes in the hyperparasitoid wasp, Dendrocerus carpenteri". Animal Behaviour. 51 (4): 859–870. doi:10.1006/anbe.1996.0090. Van Alphen, J. J. M.; Thunnissen, I. (1982). "Host Selection and Sex Allocation by Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) as a Facultative Hyperparasitoid of Asobara Tabida Nees (Braconidae; Alysiinae) and Leptopilina Heterotoma (Cynipoidea; Eucoilidae)". Netherlands Journal of Zoology. 33 (4): 497–514. doi:10.1163/002829683X00228. Peer, K.; Taborsky, M. (2004). "Female ambrosia beetles adjust their offspring sex ratio according to outbreeding opportunities for their sons". Journal of Evolutionary Biology. 17 (2): 257–264. doi:10.1111/j.1420-9101.2003.00687.x. PMID 15009259free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link) Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; Drone Larvae from Fertilized Eggs of the Honey Bee Journal of Apiculture Research, (1963), pages 19-24 Weinstock, George M.; Robinson, Gene E., & the Honeybee Genome Sequencing Consortium Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera Nature, volume "'443'" (2006), pages 931-949 Santomauro, Giulia; Oldham, Neil J.; Boland, Wilhelm; Engels Wolf; Cannibalism of Diploid Drone Larvae in the Honey Bee (Apis mellifera) is Released by Odd Pattern of Circular Substance Journal of Apiculture Research, volume "'43'" (2004), pages 69-74 Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis L. W. (2001). "The Effect of Sex-Allocation Biasing on the Evolution of Worker Policing in Hymenopteran Societies" (PDF). The American Naturalist. 158 (6): 615–623. doi:10.1086/323588. PMID 18707355. Baer, B.; P. Schmid-Hempel (2001). "Unexpected consequences of polyandry for parasitism and fitness in the bumblebee, Bombus terrestris". Evolution. 55 (8): 1639–1643. doi:10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2. PMID 11580023. Davies, Nicholas B., John R. Krebs and Stuart A. West. (2012). An Introduction to Behavioral Ecology. Wiley-Blackwell. pp. 371–375.{{cite book}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Hamilton, W. D. (1996). Narrow roads of gene land : the collected papers of W.D. Hamilton. Oxford New York: W.H. Freeman/Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3. Kevin R. Foster; Tom Wenseleers; Francis L.W. Ratnieks (2006). "Kin selection is the key to altruism". Trends in Ecology & Evolution. 21 (2): 57–60. doi:10.1016/j.tree.2005.11.020. PMID 16701471.