ביולוגיה אבולוציונית

ביולוגיה אבולוציונית (באנגלית: Evolutionary biology) הוא תת-תחום בתחום הביולוגיה אשר חוקר את מוצא המינים והשינויים שלהם לאורך זמן שהפיקו את מגוון החיים על פני כדור הארץ, החל מאב קדמון יחיד. הביולוגיה האבולוציונית הפכה לדיסציפלינה אקדמית בזכות עצמה בשנות השלושים והארבעים של המאה ה-20. רק בשנות השבעים והשמונים מספר לא מבוטל של אוניברסיטאות החלו להקים מחלקות ביולוגיה אבולוציונית. ביולוגיה אבולוציונית קשורה קשר הדוק לתחומים מדעיים אחרים, כגון גאולוגיה, פליאונטולוגיה, אקולוגיה, ביוגאוגרפיה, אנטומיה/מורפולוגיה, פיזיולוגיה, ביוכימיה, ביולוגיה התנהגותית, ביולוגיה מולקולרית, גנטיקה, תיארוך רדיומטרי, ארכאולוגיה, ביואינפורמטיקה ותורת המשחקים. אבולוציה היא המושג המאחד המרכזי בביולוגיה. ניתן לחלק את מיני החי במגוון דרכים. דרך אחת היא רמת הארגון הביולוגי, ממולקולות לתא, מאורגניזם לאוכלוסייה. דרך נוספת היא לפי קבוצה טקסונומית נתפסת, עם תחומים כמו זואולוגיה, בוטניקה ומיקרוביולוגיה, המשקפים את מה שנראה בעבר כחלוקה העיקרית של החיים. דרך שלישית היא באמצעות גישות כגון ביולוגיית שדה, ביולוגיה תאורטית, אבולוציה ניסויית ופליאונטולוגיה. דרכי החלוקה השונות הללו שולבו עם ביולוגיה אבולוציונית וכך נוצרו תת-תחומים כמו אקולוגיה אבולוציונית וביולוגיה התפתחותית אבולוציונית. המיזוג בין מדע הביולוגיה למדעים יישומיים, הוליד תחומים חדשים שהם הרחבות של הביולוגיה האבולוציונית. אלו כוללים רובוטיקה אבולוציונית, הנדסה אבולוציונית, אלגוריתמים אבולוציוניים (אנ'), כלכלה אבולוציונית, וארכיטקטורה אבולוציונית. המנגנונים הבסיסיים של האבולוציה מיושמים במישרין או בעקיפין כדי להמציא עיצובים חדשים או לפתור בעיות שקשה לפתור אחרת. המחקר שמיוצר בתחומים יישומיים אלה תורם להתקדמות במגוון שדות, במיוחד המחקר על אבולוציה בתחומי מדעי המחשב והנדסה כגון הנדסת מכונות. אבולוציה אדפטיבית, או אבולוציה הסתגלותית, היא מושג המתייחס לשינויים אבולוציוניים המתרחשים עקב השינויים בסביבה, אשר הופכים את האורגניזם למתאים לבית הגידול שלו. שינויים אלו מגדילים את סיכויי ההישרדות והרבייה של האורגניזם (ניתן להתייחס לכך כאל כשירותו של האורגניזם). לדוגמה, חוחיות דרווין באי גלאפגוס פיתחו מקורים בצורות שונות על מנת לשרוד לאורך זמן. אבולוציה אדפטיבית יכולה להיות גם אבולוציה מתכנסת אם שני מינים שהם קרובים רחוקים חיים בסביבות דומות המתמודדות עם לחצים דומים. אבולוציה מתכנסת היא תהליך שבו אורגניזמים קרובים גנטית במידה זו או אחרת, מפתחים מאפיינים דומים באופן בלתי תלוי זה בזה. סוג זה של אבולוציה יוצר מנגנונים בעלי תפקיד, מבנה או צורה דומים בכמה מינים. לדוגמה, כרישים ודולפינים נראים דומים אבל אין ביניהם קרבה גנטית. כמו כן, לציפורים, לחרקים מעופפים ולעטלפים יש את היכולת לעוף, אך אין ביניהם קרבה גנטית. תכונות דומות אלו נוטות להתפתח כתוצאה מלחצים סביבתיים דומים המופעלים על מינים שונים ודוחפים אותם להתפתח באופנים דומים. ייצוג סימפטרי הוא כאשר מין או תת-מין חדשים נובטים מהאוכלוסייה המקורית בעודם תופסים את אותה סביבה קטנה, וללא כל מחסומים פיזיים המפרידים אותם מבני האוכלוסייה המקורית שלהם. יש ויכוח מדעי האם אכן קיימת מין סימטריה.[דרושה הבהרה] אבולוציה מתבדרת היא תהליך של היווצרות מינים (ספציאציה). היווצרות זו מתרחשת בכמה דרכים: ספציאציה אלופטרית מתרחשת כאשר מינים מופרדים על ידי מחסום פיזי המפריד את האוכלוסייה לשתי קבוצות. במצבים כאלה, מנגנונים אבולוציוניים כמו סחיפה גנטית וברירה טבעית יכולים לפעול באופן עצמאי ונפרד על כל אחת מהאוכלוסיות. ספציאציה פריפטרית היא סוג של ספציאציה אלופטרית המתרחשת כאשר אחת מהאוכלוסיות החדשות קטנה במידה ניכרת מהאוכלוסייה הראשונית האחרת. מצב זה מוביל להיווצרות אפקט המייסד, ולאוכלוסייה הקטנה יכולים להיות מאפיינים גנטיים ופנוטיפים שונים מאשר לאוכלוסייה המקורית. באוכלוסיות קטנות אלו גם נפוץ יותר לראות השפעות של סחף גנטי. ספציאציה פאראפטרית גם היא סוג של ספציאציה אלופטרית, אך מתרחשת כאשר המינים מתפצלים ללא מחסום פיזי המפריד בין האוכלוסייה. תהליך זה נוטה להתרחש כאשר אוכלוסיית מין גדולה באופן חריג וחולשת על סביבה עצומה בגודלה. ספציאציה סימפטרית היא תהליך בו מין או תת-מין חדשים מתפצלים מתוך האוכלוסייה המקורית בזמן שהם עדיין חיים באותה סביבה קטנה, וללא כל מחסומים פיזיים המפרידים אותם מבני האוכלוסייה המקורית שלהם. קיים ויכוח מדעי בשאלה האם ספציאציה סימפטרית אכן קיימת. ספציאציה מלאכותית היא הליך שבו מדענים גורמים באופן מכוון להיווצרותם של מינים חדשים לצורך שימוש בהליכי מעבדה. השפעתם ההדדית של שני מינים הקשורים בקשר הדוק ידועה בשם קו-אבולוציה. כאשר שני מינים או יותר מתפתחים זה עם זה, מין אחד מסתגל לשינויים במינים אחרים. סוג זה של אבולוציה קורה לעיתים קרובות במינים שיש להם קשרים סימביוטיים. הסוג הנפוץ ביותר של קו-אבולוציה הוא קו-אבולוציה של טורף-טרף. בתהליך קו-אבולוציוני זה, על הטורף להתפתח כדי להפוך לצייד יעיל יותר מכיוון שיש לחץ סלקטיבי על הטרף להתחמק מלכידה על ידי הטורף. הטרף בתורו צריך לפתח אסטרטגיות הישרדות טובות יותר. השערת המלכה האדומה (אנ') היא דוגמה לאינטראקציות בין טורף וטרף. מערכות היחסים בין חרקים מאביקים כמו דבורים לבין צמחים פורחים, בין אוכלי עשב לבין צמחים, הן גם כמה דוגמאות נפוצות לקו-אבולוציה. המנגנונים האבולוציוניים המרכזיים הם ברירה טבעית, מוטציה, סחף גנטי, זרימת גנים, והזדווגות לא אקראית. ברירה טבעית: יכולת ההישרדות ושיעור הרבייה של מין תלויים בכושר ההסתגלות של המין לסביבתו. תהליך זה נקרא ברירה טבעית. בתוך כל מין, לפרטים מסוימים עם תכונות מסוימות יש שיעורי הישרדות ורבייה גבוהים יותר מלאחרים (כשירות), והם מעבירים את התכונות הגנטיות הללו לצאצאיהם. מוטציה: מוטציה היא שינוי ברצף ה-DNA בתוך גן או כרומוזום של אורגניזם. רוב המוטציות מזיקות, כלומר פוגעות באורגניזם שבו הן התרחשו ובסיכויי ההישרדות שלו, או נייטרליות, כלומר לא גורמות נזק לאורגניזם אך גם לא מביאות לו תועלת. עם זאת לעיתים קורה שמתרחשת באורגניזם מוטציה חיובית, כלומר מוטציה שמועילה לאורגניזם ומשפרת את סיכויי ההישרדות שלו. סחף גנטי: סחף גנטי הוא תהליך השתנות של גנים באוכלוסייה. בניגוד לברירה טבעית, הסחף הגנטי קורה באופן אקראי. כלומר, שינוי גנטי משיג באופן מקרי אחיזה במין מסוים ומתפשט לפרטים רבים במין הזה. לסחף גנטי אפקט משמעותי יותר בקרב אוכלוסיות קטנות מאשר באוכלוסיות גדולות. זרימת גנים: זרימת גנים היא העברת חומר גנטי ממאגר הגנים של אוכלוסייה אחת לאחרת. באוכלוסייה מתרחשת נדידה ממין אחד לאחר, וכתוצאה מכך נוצר שינוי בתדירות הופעת מטען גנטי מסוים באוכלוסייה שאליה הייתה הנדידה. השילוב של כוחות אלה יוצר תופעות מורכבות רבות ואף גורם לבלבול. לדוגמה בעוד המוטציות הן מקריות, ורובן הגדול גורם לנזקים וגורם להעלמות המוטציה יחד עם האורגניזם הנושא אותה, העדפה לטובת מוטציות שמועילות לאורגניזם אינה מקרית. עם הזמן הדבר יכול לגרור שינויים מהותיים במבנה האורגניזם, בהתנהגות שלו או בתפקוד של רקמות או מבנים מולקולרים. לדוגמה בניסוי של ריצ'רד לנסקי על חיידקי אי-קולי, החיידקים הושמו בתריסר בקבוקים נפרדים, שבהם גלוקוזה וחומצת לימון, ובכל יום נלקחו חלק מהחיידקים לבקבוק חדש עם מנת מזון חדשה, כך שהתפתחו 12 "שבטים" שונים של חיידקים. באחד הבקבובים, לאחר 33 אלף דורות, התפתחו חיידקים שרמת האוכלוסייה שלהם גדלה פי 6 לעומת האוכלוסיות הקודמות, ודבר זה נשמר בדורות הבאים. התברר בהמשך כי בבקבוב זה התפתחה מוטציה שאפשרה לחיידקים לפרק ולאכול רק את הגלוקוזה אלה גם את חומצת הלימון. דבר זה נתן למוטציה ולצאציה יתרון אבולוציוני אדיר, והמוטציה הזו התפשטה והתקבעה במרחב הגנומי של שבט חיידקים זה. לעיתים קרובות בריאתנים המתנגדים לאבולוציה טוענים כי אין זה הגיוני שסדר או מבנים מורכבים נוצרים באופן מקרי, שכן מוטציות הן מקריות. אולם טענה זו היא טענת איש קש. הסדר והמורכבות שמופיעים בתאים, באיברים ומערכות ביולוגיות לא נובע ממקריות גרידה, אלה משילוב של מקריות יחד עם לחץ חזק ובלתי מקרי של ברירה טבעית. בספר השען העיוור מדגים ריצ'רד דוקינס כיצד הוספת מנגנון ברירה שאינו מקרי יכול לשנות הופעה של סדר בתהליך מקרי, מסדר גודל של כמה מאות מילארדי שנים, לסדר גודל של כמה דקות. הרעיון של אבולוציה על ידי ברירה טבעית הוצע על ידי צ'ארלס דרווין ב-1859, אך הביולוגיה האבולוציונית, כדיסציפלינה אקדמית בפני עצמה, עלה בתקופת הסינתזה המודרנית בשנות ה-30 וה-40. ורק בשנות ה-80 כבר היו מחלקות לביולוגיה אבולוציונית באוניברסיטאות רבות. בארצות הברית אוניברסיטאות רבות יצרו מחלקות ל"ביולוגיה מולקולרית ותאית" או ל"אקולוגיה וביולוגיה אבולוציונית", במקום המחלקות הוותיקות יותר לבוטניקה וזואולוגיה. בשל העובדה שהפיזיולוגיה והגנומיקה המיקרוביאלית מובנות טוב יותר, גם המיקרוביולוגיה הופכת כעת לדיסציפלינה אבולוציונית. משך הדור המהיר של חיידקים ווירוסים כמו בקטריופאג'ים מאפשר לחקור שאלות אבולוציוניות ביתר יעילות. ביולוגים רבים תרמו לעיצוב הדיסציפלינה המודרנית של ביולוגיה אבולוציונית. תאודוסיוס דובז'נסקי ו-EB Ford הקימו תוכנית מחקר אמפירית. רונלד פישר, סיוול רייט וג'ון הלדיין יצרו מסגרת תאורטית קולית. ארנסט מאייר בשיטתיות, ג'ורג' גיילורד סימפסון בפליאונטולוגיה ו-G. Ledyard Stebbins בבוטניקה עזרו ליצור את הסינתזה המודרנית. ג'יימס קרואו, ריצ'רד לוונטין, דן הארטל, מרקוס פלדמן, ובריאן צ'ארלסוורת הכשירו דור של ביולוגים אבולוציוניים. צ'ארלס דרווין ארסמוס דרווין ריצ'רד דוקינס תאודוסיוס דובז'נסקי רונלד פישר סטיבן ג'יי גולד ג'ון הלדיין סטיב ג'ונס ז'אן-בטיסט דה לאמארק לין מרגוליס ארנסט מאייר אלפרד ראסל וולאס אבולוציה ביולוגיה אבולוציה של האדם מדיה וקבצים בנושא ביולוגיה אבולוציונית בוויקישיתוף אבולוציה (ביולוגיה), דף שער בספרייה הלאומית "Evolutionary engineering". ארכיון מ-16 בדצמבר 2016. {{cite web}}: (עזרה) "What is an Evolutionary Algorithm?" (PDF). ארכיון (PDF) מ-9 באוגוסט 2017. {{cite web}}: (עזרה) "What economists can learn from evolutionary theorists". ארכיון מ-30 ביולי 2017. {{cite web}}: (עזרה) "Investigating architecture and design". IBM. 24 בפברואר 2009. ארכיון מ-18 באוגוסט 2017. {{cite web}}: (עזרה) Introduction to Evolutionary Computing: A.E. Eiben. Natural Computing Series. Springer. 2003. ISBN 9783642072857. ארכיון מ-1 ספטמבר 2017. "Adaptive evolution". Biology Articles, Tutorials & Dictionary Online (באנגלית אמריקאית). 2019-10-07. נבדק ב-2021-11-27. "Darwin's finches". Galapagos Conservation Trust (באנגלית בריטית). נבדק ב-2021-11-27. "Speciation | National Geographic Society". education.nationalgeographic.org. נבדק ב-2022-11-27. "coevolution | Definition, Examples, & Facts | Britannica". Encyclopædia Britannica (באנגלית). נבדק ב-2021-11-27. "Coevolution – an overview | ScienceDirect Topics". sciencedirect.com. נבדק ב-2022-11-27. "natural selection | Definition & Processes | Britannica". Encyclopædia Britannica (באנגלית). נבדק ב-2021-11-27. "What is a mutation?". yourgenome (באנגלית). נבדק ב-2021-11-27. "genetic drift | Definition, Process, & Effects | Britannica". Encyclopædia Britannica (באנגלית). נבדק ב-2021-11-27. "gene flow | Definition, Effects, & Migration | Britannica". Encyclopædia Britannica (באנגלית). נבדק ב-2021-11-27. ריצ'רד דוקינס, ההצגה הגדולה בתבל (ספר), 2010, פרק "לנגד ענינו", עמ' 120-132 ריצ'רד דוקינס, השען העיוור, פרק 3 Smocovitis, Vassiliki Betty (1996). Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology. Journal of the History of Biology. Vol. 25. Princeton, NJ: Princeton University Press. pp. 1–65. doi:10.1007/BF01947504. ISBN 0-691-03343-9. PMID 11623198. "The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: James F. Crow". ארכיון מ-14 במאי 2012. {{cite web}}: (עזרה) "The Academic Genealogy of Evolutionary Biology:Richard Lewontin". ארכיון מ-14 במאי 2012. {{cite web}}: (עזרה) "The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Daniel Hartl". ארכיון מ-14 במאי 2012. {{cite web}}: (עזרה) "Feldman lab alumni & collaborators". "The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Marcus Feldman". ארכיון מ-14 במאי 2012. {{cite web}}: (עזרה) "The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Brian Charlesworth". ארכיון מ-14 במאי 2012. {{cite web}}: (עזרה)