פילי

במיקרוביולוגיה, פִּילִי (באנגלית: יחיד - Pilus, רבים - Pili, בתרגום מלטינית: שיער) הן שלוחות חלבוניות קצרות, דמויות ריסונים, הממוקמות על גבי קרום התא של חיידקים גראם-חיוביים וגראם-שליליים. שלוחות אלה, שמורכבות מחלבונים הקרויים פִּילִינִים (Pilins), קצרות במידה ניכרת מהשוטונים ומטרתם לאפשר לחיידקים להצמד אחד לשני, לרקמת תאים ולמשטחים מלאכותיים (צנתרים), לבצע תנועת גלישה-החלקה, וקוניוגציה. על פני הפילי נמצאים קולטנים שחלקם מהווים אתרי הצמדות לבקטריופאג'ים. קיימים מספר סוגים של פילי שנבדלים זה מזה בהרכב חלבוני, בגודל ובתפקיד ביולוגי. להלן מספר דוגמאות לסוגי פילי שכיחים: Conjugative pili הם פילי שתפקידם לאפשר את תהליך הקוניוגציה בין חיידקים. פילי מסוג זה נקראים לעיתים גם Sex pili, כאנלוגיה לרבייה מינית. אולם אין מדובר ברבייה מינית אמיתית כלל, שכן לחיידקים אין חלוקה לפי זוויג. Sex pili מאפשרים העברת מקטעי DNA ופלסמידים בין צמדי חיידקים שכנים (הדוגמה הטובה ביותר ל-Sex pilus הוא ה-F pilus בחיידקי Escherichia coli). ערך מורחב – קוניוגציה תהליך הקוניוגציה מתרחש בין חיידקים הנושאים פלסמיד מיוחד שנקרא פלסמיד F (מהמילה האנגלית "Fertility", שפירושה "פוריות"), שמקודד מספר גנים המאפשרים את יצירת ה-Sex pilus ("חיידקים תורמים"), לבין חיידקים להם אין פלסמיד F ולפיכך אינם יכולים ליצור את ה-Sex pilus ("חיידקים מקבלים"). בתהליך הקוניוגציה נוצר מעין גשר צינורי חלול בקוטר של 2 ננומטר ובאורך של 1 מיקרומטר ולאחר שהחיידק התורם מתחבר אל החיידק המקבל, מועברים דרך ה-Sex pilus מקטעי DNA ופלסמידים אל החיידק המקבל. תהליך זה מתרחש הן בין זנים שונים של אותו מין חיידקים והן בין מינים שונים של חיידקים שכנים, ומאפשר רכישת תכונות חדשות בקרב החיידקים המקבלים. Type IV pili הם פילי, בקוטר של 6 ננומטר ובאורך של 4 מיקרומטר, שתפקידם להקנות לחיידקים יכולת הצמדות אחד לשני, לרקמת תאים ולמשטחים מלאכותיים ולאפשר להם מעין יכולת תנועה בסיסית שמזכירה גלישה-החלקה. תנועה זאת מתאפשרת כתוצאה מהתכווצות הפילי ובכך למשיכת התא החיידקי קדימה, בדומה למטפס הרים שמושך עצמו במעלה ההר בעזרת נעיצת גרזן קרח. ל-Type IV pili קיים תפקיד נוסף בקליטת חומר גנטי חיצוני בתהליך הקרוי טרנספורמציה. בשונה מה-Sex pili, ‏Type IV pili אינם חלולים ונמצאים בשני קטבי התא החיידקי. בחלק מהחיידקים האנאירוביים לוקחים Type IV pili חלק פעיל בשרשרת מעבר האלקטרונים בתהליך של זרחון חמצוני. כך לדוגמה בחיידקים מהסוג Geobacter קולטי האלקטרונים הסופיים בתהליך הן מתכות, דוגמת ברזל, עליהן גדלים החיידקים. לשם העברת האלקטרונים מתוך החיידקים אל המתכות משתמשים חיידקי ה-Geobacter ב-Type IV pili בתור תילים זעירים (Nanowires). מטרת הפילי היא, כאמור, לאפשר לחיידקים יכולת הצמדות, תנועה וקוניוגציה. בחיידקים פתוגניים הצמדות אל רקמת תאים עלולה להוביל לתחלואה ולהוות שלב מקדים ביצירת ביופילם. נוכחות Sex pili מהווה גורם אלימות חשוב נוסף, שכן בתהליך הקוניוגציה מועברים גנים בין חיידקים שאחדים מהם עלולים להפיץ יכולות עמידות לאנטיביוטיקות בקרב אוכלוסיות של חיידקים רגישים. פילי מהווים אימונוגן חזק כלפי מערכת החיסון של המאכסן בכך שנוכחותם מגרה את יצירתם של נוגדנים ספציפיים כנגד מרכיביהם החלבוניים. על מנת להילחם בתופעה, מחליפים החיידקים את ההרכב הביוכימי של הפילי ובכך מקשים על פעילות מערכת החיסון במיגורם, מפני שהנוגדנים שנוצרו כנגד מרכיבי הפילי הקודמים אינם יעילים לנטרול חיידקים שהחליפו זה עתה את הרכב הפילי שלהם. לעיתים חל בלבול בין המונחים פימבריה ופילי, עד כדי כך שיש הרואים בהם מונחים בקטריולוגיים נרדפים. אולם, למעשה, מדובר בשני מונחים נפרדים המתארים צורות שונות של מבנים ריסוניים-זיפוניים להם הרכב ותפקידים שונים: הפימבריה קצרים ודקים בצורה משמעותית מהפילי. הרכב החלבונים של הפילי אינו זהה לזה של הפימבריה. מספר הפימבריה על גבי החיידקים עלול להגיע לכדי 300–400, לעומת 3–5 פילי. תפקיד הפימבריה הוא לאפשר הצמדות של חיידקים, בעוד שתפקידי הפילי מגוונים ותלויים בסוג הפִּילוּס (הצמדות, תנועת גלישה-החלקה, קוניוגציה). פימבריה מדיה וקבצים בנושא פילי בוויקישיתוף ‏הערך Pilus באתר מילון ובסטר. Proft T, Baker EN. (2009). Pili in Gram-negative and Gram-positive bacteria - structure, assembly and their role in disease. Cellular and Molecular Life Sciences. Feb;66(4):613-35. PMID 18953686. ‏Bacterial pili. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.18. ISBN 978-0323033039. ‏Bacterial Pili - Characteristics, Types and Medical Importance. Mattick JS. (2002). Type IV pili and twitching motility. Annual Review of Microbiology. 56:289-314. PMID 12142488. ‏Pili and fimbriae are involved in adhesion, motility and DNA exchange. van der Woude MW, Bäumler AJ. (2004). Phase and antigenic variation in bacteria. Clinical Microbiology Reviews. Jul;17(3):581-611. PMID 15258095. ‏Differences between Pili and Fimbriae.