המוח המשולש

המוח המשולש הוא מודל לאבולוציה של המוח הקדמי וההתנהגות של בעלי חוליות, שהציע הרופא ומדען המוח האמריקני פול ד' מקלין בשנות השישים. המוח המשולש מורכב, ראשית, מהמוח הזוחלי ובו גרעיני הבסיס, שנית, מהמוח הפליאו-יונקי (המערכת הלימבית), ושלישית, מהמבנה היונקי החדש (קליפת המוח, ניאו קורטקס). כל אחד ממוחות אלה נחשב בעל תודעה עצמאית, מבנה שנוסף על קודמו, ומעליו, במהלך האבולוציה. גרעיני הבסיס אחראים על האינסטינקטים הקדומים, המערכת הלימבית אחראית על הרגשות וקליפת המוח אחראית על מחשבות אובייקטיביות או רציונליות. מאז שנות השבעים, בחוגים מסוימים של מדעי המוח האבולוציוני וההתפתחותי, מושג המוח המשולש נתון לביקורת ונחשב מיתוס. בשל אורך חייו, רעיון המוח המשולש כונה גם "אחת הטעויות המוצלחות והנפוצות ביותר בתולדות המדע". במאה ה-21, ההשערה אינה נתמכת על ידי רוב מדעני המוח ההשוואתיים. התיאוריה אומצה על ידי כמה פסיכיאטרים ולפחות חוקר מוביל במדעי המוח האפקטיביים (העוסקים בעיבוד רגשות) (אנ'). המוח הזוחלי ידוע גם כ-"R-complex" או "מוח לטאה". שם זה העניק מקלין לגרעיני הבסיס, מבנים שנבנו מרצפת המוח הקדמי במהלך ההתפתחות. המונח נובע מרעיון בו האמינו בעבר נוירואנטומיים השוואתיים, לפיו המוח הקדמי של זוחלים וציפורים נשלט על ידי מבנים אלה. מקלין הציע כי מוח הזוחלים אחראי להתנהגויות אינסטינקטיביות אופייניות למין המעורבות בתוקפנות, דומיננטיות, טריטוריאליות והתנהגויות ריטואליות. המוח הפליאו-יונקי, או הקדם-יונקי, מורכב מהמחיצה, האמיגדלה, ההיפותלמוס, ההיפוקמפוס ופיתול החגורה. מקלין הציג לראשונה במאמר מ-1952 את המונח "המערכת הלימבית" לתיאור קבוצה זו של מבני מוח המחוברים זה לזה. ההכרה במערכת הלימבית כמערכת תפקודית מרכזית במוח הייתה מקובלת בקרב מדעני מוח, ונחשבת לל כתרומתו החשובה ביותר של מקלין לתחום. הוא טען כי מבני המערכת הלימבית נוצרו בשלב מוקדם באבולוציה של היונקים (בביטוי "פליאו-יונקי", פליאו משמעו "ישן", "עתיק") והיו אחראים למוטיבציה ולרגש הכרוכים בהאכלה, התנהגות רבייה והתנהגות הורית. חלק זה של המוח מורכב מהנאוקורטקס שבקליפת המוח, מבנה שקיים רק בפרימטים, בהם בני אדם. מקלין התייחס להתווספות חלק זה כצעד האחרון באבולוציה של מוח היונקים, חלק המקנה את היכולת לשפה, הפשטה, תודעה, יכולת תכנון ותפיסה. מודל המוח המשולש טוען שמבנים אלה עצמאיים יחסית אך מחוברים זה לזה. לפי המודל, התנהגויות קוגניטיביות שונות נגרמות על ידי שלוש ישויות שונות ולא אחת. המוח הזוחלי שולט בכל הפעולות האינסטינקטואליות והאימפולסיביות, בעוד המבנה הנאו-יונקי אחראי על הגבלת האינסטינקטים הפרימיטיביים. דוגמה לכך היא שליטה בדחף האכילה. אדם רעב כי המוח הזוחלי מצווה על הגוף לאכול. עם זאת, לאדם יש בחירה רציונלית לא לאכול כשהוא רעב, ומחשבה רציונלית זו נשלטת על ידי המבנה הנאו-יונקי. לפיכך, המודל מציע ששני המבנים הללו (או שלושת המבנים הללו, בהתאם למצב) נמצאים בקרב מתמיד על השליטה בגוף. אינטראקציות אלו בין הנאו-קורטקס שבקליפת המוח לבין מוח הזוחלים נראות לעיתים קרובות כאילו הן מתחרות זו בזו, שכן המחשבה המודעת שנוצרת בנאו-קורטקס יכולה לדכא את המחשבות הפרימיטיביות שנוצרות על ידי מבנה הזוחלים. לפיכך, לפי המודל, האינטראקציות בין מבנים הן אינטראקציות של עימות, עקב ההפרדה האנטומית של המוח. מההנחה שיש הפרדה של מבנים נובעת ההנחה שיש הבדל בסיסי בין תודעה להתנהגות לא מודעת, וכן הטענה שהסיבה לכך שבני אדם הם מין בעל אינטליגנציה ומודעות עצמית (כולל היכולת ל-ToM) נובעת מהנאו-קורטקס, מבנה שקיומו נדיר, שכן אינו קיים בקרב רוב בעלי החיים האחרים. ההנחה בדבר ההפרדה תורמת לרעיון ששלושת המבנים מקיימים אינטראקציה זה עם זה בנפרד ואין מבנה אחד המקיים אינטראקציה עם ובתוך עצמו. מקלין ניסח את השערת המוח המשולש בשנות השישים, בהסתמך על עבודה נוירואנטומית השוואתית שעשו לודוויג אדינגר, אליזבת קרוסבי וצ'ארלס ג'אדסון הריק בתחילת המאה העשרים. בשנות השמונים החל עניין מחודש בנוירואנטומיה השוואתית, בין השאר עקב זמינות של טכניקות נוירואנטומיות חדשות לשרטוט המעגלים של מוחות בעלי חיים. ממצאים של חוקר האבולוציה של המוח האנושי, טרנס דיקון, חידדו את הרעיונות הנוירואנטומיים שעליהם ביסס מקלין את השערתו. דיקון טען שהנחת "התוספת האבולוציונית של חלקים במוח היא לא ריאלית. כל חלקי המוח כבר היו קיימים. הם פותחו עוד יותר כאשר ההומו סאפיינס התפתח וצבר חוויות חיים." לדוגמה, הוכח כי גרעיני הבסיס – מבנים שנגזרו מרצפת המוח הקדמי ומרכיבים את המוח הזוחלי שבתיאוריה של מקלין – תופסים חלק קטן בהרבה מהמקובל בעבר במוח הקדמי של זוחלים וציפורים (הנקראים ביחד זאורופסידים), בדו-חיים ודגים וכן ביונקים ובזאורופסידים. גרעיני הבסיס נמצאים במוח הקדמי של כל החולייתנים המודרניים, ולכן סביר שהם היו קיימים באב הקדמון האבולוציוני המשותף של החולייתנים, לפני יותר מ-500 מיליון שנה, ולא בהכרח באב הקדמון של הזוחלים.[דרוש מקור] כמה מחקרים התנהגותיים עדכניים אינם תומכים בתפיסה המסורתית לפיה התנהגות זאורופסידים היא סטריאוטיפית וטקסית (כמו בתאוריית המוח הזוחלי של מקלין). הוכח שלציפורים יכולות קוגניטיביות מתוחכמות ביותר. העורב הקלדוני החדש יוצר כלים, והתוכי האפור יכול לסווג צלילים באופן דמוי שפה. הוכח שמבנים של המערכת הלימבית, אשר מקלין טען שנוצרו ביונקים מוקדמים, קיימים במגוון בעלי חוליות מודרניים. התכונה ה"פליאו-יונקית" של טיפול הורי בצאצאים נפוצה בציפורים ומופיעה גם אצל חלק מהדגים. לפיכך, כמו בנושא גרעיני הבסיס, גם האבולוציה של מערכות אלו מתוארכת ככל הנראה לאב קדמון משותף של חולייתנים. מחקרים המבוססים על נתונים פלאונטולוגיים או עדויות אנטומיות השוואתיות מצביעים על כך שהנאו-קורטקס היה קיים ביונקים המוקדמים. ללא יונקים אין נאו-קורטקס במובן האמיתי (כלומר מבנה הכולל חלק מגג המוח הקדמי, או פליום, המורכב משש שכבות נוירונים), יש להם אזורים פליאליים (של פליום) וחלקים מסוימים של הפליום נחשבים הומולוגיים לנאו-קורטקס היונקי. באזורים אלה אין שש השכבות הנאו-קורטיקליות האופייניות, אך לציפורים ולזוחלים יש בדרך כלל שלוש שכבות בפליום הדורסלי (ההומולוג של הנאו-קורטקס של היונקים). המוח הגדול של ציפורים ויונקים יוצר קשרים נוירואנטומיים עם מבנים אחרים, כמו אלה שנוצרו על ידי הנאו-קורטקס. הוא מתווך פונקציות דומות כמו תפיסה, למידה וזיכרון, קבלת החלטות, שליטה מוטורית וחשיבה מושגית. המודל המשולש של מוח היונקים נתפס באופן פשטני כחלק ממדעי המוח ההשוואתיים. יש בו עניין ציבורי בגלל הפשטות שלו. הוא אינו מדויק כהסבר לפעילות המוח, המבנה שלו והאבולוציה שלו, ועדיין נותר מושג נפוץ שכן ה"נאו-קורטקס" מייצג אשכול של מבני מוח המעורבים בהכרה מתקדמת, כולל תכנון, מודלים וסימולציה; ה"מוח הלימבי" מתייחס למבני מוח הקשורים להתנהגויות חברתיות, טיפוח (grooming), הדדיות והתנהגויות והשפעות אחרות שהתעוררו בעידן היונקים. המוח הזוחלי הוא מבני מוח הקשורים לטריטוריאליות, התנהגות פולחנית והתנהגויות "זוחליות" אחרות. הערך ההסברתי של המודל הופך אותו למעניין, הגם שהוא לא מדויק, ורמת המורכבות שלו שימושית עבור תלמידי תיכון המבקשים להתחיל לעסוק בחקר המוח.[דרוש מקור] הווארד בלום, בספרו "עיקרון לוציפר", מתייחס למושג המוח המשולש בהסבריו על היבטים מסוימים של ההתנהגות האנושית. ארתור קסטלר השתמש בהנחת המוח המשולש בעבודותיו המאוחרות, במיוחד בספרו The Ghost in the Machine. הסופר האנגלי ג'וליאן בארנס ציטט את דברי מקלין בנוגע למוח המשולש בהקדמה לרומן מ-1982 "לפני שהיא פגשה אותי". פטר לוין השתמש במושג בספרו "להעיר את הנמר" כדי להסביר את גישת ההתנסות הסומטית שלו לריפוי טראומה.[דרוש מקור] גלינדה-לי הופמן, בספרה "הנדוניה הסודית של חוה: תפקיד נשים בהתפתחות התודעה", מתייחסת לתיאוריה של מקלין בתיאוריה שלה לגבי התנהגות אנושית והבעיות בהתנהגות זו. היא מבדילה את הקורטקס הפרה-פרונטלי משאר הנאו-קורטקס. חלק זה במוח, עם נטייתו לתקשורת עם יתר החלקים, יכול לגרום לשאר החלקים לעבוד יחד לטובת הפרט. הופמן טוענת שאצל רבים המוח הזוחלי (שמטרתו שליטה בטריטוריה וברבייה, ואצל בני אדם מתורגם לכוח ולמין) יצא משליטה, והאמיגדלה מעוררת את הפחד שמוביל לאגרסיביות וחרדה. קליפת המוח הקדם-מצחית, היא מאמינה, היא המפתח לעתיד האדם אם יוכל לשלוט בה. Nomura, Tadashi; Kawaguchi, Masahumi; Ono, Katsuhiko; Murakami, Yasunori (במרץ 2013). "Reptiles: A New Model for Brain Evo‐Devo Research". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 320 (2): 57–73. doi:10.1002/jez.b.22484. PMID 23319423. {{cite journal}}: (עזרה) Jarvis, Erich D.; Güntürkün, Onur; Bruce, Laura; Csillag, András; Karten, Harvey; Kuenzel, Wayne; Medina, Loreta; Paxinos, George; Perkel, David J.; Shimizu, Toru; Striedter, Georg (בפברואר 2005). "Avian brains and a new understanding of vertebrate brain evolution". Nature Reviews Neuroscience. 6 (2): 151–159. doi:10.1038/nrn1606. PMC 2507884. PMID 15685220. {{cite journal}}: (עזרה) Gardner, Russell; Cory, Gerald A. (2002). The evolutionary neuroethology of Paul MacLean: convergences and frontiers. New York: Praeger. ISBN 0-275-97219-4. OCLC 49649452. "The Triune Brain Concept and the Controversy Surrounding It". Anatomy of neuropsychology: The new anatomy of the basal forebrain and its implications for neuropsychiatric illness. Amsterdam; Boston: Academic Press-Elsevier. 2008. pp. 15–16, 19. ISBN 978-0-12-374239-1. OCLC 427506175. Kral, V. A.; MacLean, Paul D. (1973). A Triune concept of the brain and behaviour, by Paul D. MacLean. Including Psychology of memory, and Sleep and dreaming; papers presented at Queen's University, Kingston, Ontario, February 1969, by V. A. Kral [et al. Toronto]: Published for the Ontario Mental Health Foundation by Univ. of Toronto Press. ISBN 0-8020-3299-0. OCLC 704665. MacLean, Paul D. (1 באפריל 1985). "Brain Evolution Relating to Family, Play, and the Separation Call". Archives of General Psychiatry. 42 (4): 405–17. doi:10.1001/archpsyc.1985.01790270095011. PMID 3977559. {{cite journal}}: (עזרה) MacLean, Paul D. (1990). The triune brain in evolution: role in paleocerebral functions. New York: Plenum Press. ISBN 0-306-43168-8. OCLC 20295730. Basma, J.; Guley, N.; Ii, L. M. M.; et al. (2020). "The Evolutionary Development of the Brain As It Pertains to Neurosurgery". Cureus. 12 (1): e6748. doi:10.7759/cureus.6748. PMC 7034762. PMID 32133270. Cesario, Joseph; Johnson, David J.; Eisthen, Heather L. (8 במאי 2020). "Your Brain Is Not an Onion With a Tiny Reptile Inside". Current Directions in Psychological Science. 29 (3): 255–260. doi:10.1177/0963721420917687. {{cite journal}}: (עזרה) Barrett, Lisa Feldman (2020). "You Have One Brain (Not Three)". Seven and a half lessons about the brain. Boston: Houghton Mifflin Harcourt. pp. 13–28. ISBN 978-0-358-15714-4. OCLC 1129098750. Kiverstein, Julian; Miller, Mark (6 במאי 2015). "The embodied brain: towards a radical embodied cognitive neuroscience". Frontiers in Human Neuroscience. 9: 237. doi:10.3389/fnhum.2015.00237. PMC 4422034. PMID 25999836. {{cite journal}}: (עזרה) Sax, Boria (15 באוקטובר 2017). Lizard. Reaktion Books. ISBN 978-1-78023-872-2. נבדק ב-9 ביוני 2020. {{cite book}}: (עזרה) Steffen, Patrick R.; Hedges, Dawson; Matheson, Rebekka (2022). "The Brain Is Adaptive Not Triune: How the Brain Responds to Threat, Challenge, and Change". Frontiers in Psychiatry. 13. 802606. doi:10.3389/fpsyt.2022.802606. ISSN 1664-0640. PMC 9010774. PMID 35432041. "Triune Brain - an overview | ScienceDirect Topics". www.sciencedirect.com. נבדק ב-2022-12-09. Reiner, A. (12 באוקטובר 1990). "The Triune Brain in Evolution. Role in Paleocerebral Functions. Paul D. MacLean. Plenum, New York, 1990. xxiv, 672 pp., illus. $75". Science. 250 (4978): 303–305. doi:10.1126/science.250.4978.303-a. PMID 17797318. {{cite journal}}: (עזרה) "A theory abandoned but still compelling". medicine.yale.edu (באנגלית). נבדק ב-2022-09-28. Patton, Paul (בדצמבר 2008). "One World, Many Minds: Intelligence in the Animal Kingdom". Scientific American. נבדק ב-29 בדצמבר 2008. {{cite news}}: (עזרה) Boraud, Thomas; Leblois, Arthur; Rougier, Nicolas P. (בדצמבר 2018). "A natural history of skills" (PDF). Progress in Neurobiology. 171: 114–124. doi:10.1016/j.pneurobio.2018.08.003. PMID 30171867. {{cite journal}}: (עזרה) Smith, C.U.M. (15 בינואר 2010). "The Triune Brain in Antiquity: Plato, Aristotle, Erasistratus". Journal of the History of the Neurosciences. 19 (1): 1–14. doi:10.1080/09647040802601605. PMID 20391097. {{cite journal}}: (עזרה)