גרעין התא

גרעין התא הוא אברון הנמצא בתאים האאוקריוטים. הגרעין מכיל את רובו של החומר התורשתי בתא, המאורגן במולקולת הסליל הכפול של ה-DNA. ה-DNA "מלופף" סביב חלבונים כדוריים הנקראים היסטונים היוצרים מבנה הנקרא כרומוזומים. כרומוזומים אלו מצויים בגרעין התא וכלל הגנים המצויים בכרומוזומים אלה מהווים את הגנום. תפקידיו של הגרעין כוללים שמירה על שלמותם של הגנים המצויים בו וכן בקרה על ביטוי גנים אלו בכל תא ותא. המבנים העיקריים היוצרים את גרעין התא הם מעטפת הגרעין בעלת שני הקרומים, העוטפת את כל האברון ומפרידה את תכולת הגרעין מן הציטופלזמה, והלמינה הגרעינית, רשת סיבית בתוך הגרעין המעניקה לו תמיכה מכנית, כפי ששלד התא תומך במבנה התא כולו. מכיוון שמעטפת הגרעין היא בלתי חדירה עבור רוב המולקולות, קיימת מערכת של נקבוביות המשובצת ברחבי המעטפת, הדרושה על מנת לאפשר למולקולות אלה תנועה אל ומהגרעין, דרך המעטפת. נקבוביות אלו חוצות את שני הקרומים ובכך מאפשרות מעבר חופשי ליונים ומולקולות קטנות. תנועתן של מולקולות גדולות, כגון חלבונים וחומצות גרעין, מבוקרת בקפידה מרובה ודרוש מעבר פעיל (קרי: תוך השקעת אנרגיה בתהליך) המווסת על ידי נשאים, על מנת להעביר מולקולות אלו דרך המעטפת. התנועה דרך מעטפת הגרעין היא הכרחית לתפקוד התקין של התא, שכן התנועה דרך נקבוביות הגרעין דרושה לתהליכי ביטוי הגנים וכן לצורך תחזוקה כרומוזומלית. אף על פי שתוכו של גרעין התא לא מכיל קרומים המפרידים אותו לתתי-מחלקות, תכולתו עדיין אינה אחידה וקיימים מספר גופים ומבנים תוך-גרעינים המורכבים מחלבונים ייחודיים, גדילי RNA וחלקים מסוימים של הכרומוזומים. המבנה הידוע ביותר הוא הגרעינון, המעורב בעיקר בהרכבת הריבוזומים. לאחר הרכבתם בגרעינון, הריבוזומים מיוצאים אל הציטופלזמה, שם הם משתתפים בתהליך התרגום. הגרעין הוא האברון הראשון שהתגלה, כנראה מכיוון שהוא גדול בממדיו וכהה יותר ביחס לשאר אברוני התא, שתי תכונות המהוות יתרון בעת צפייה מבעד למיקרוסקופ אור. הראשון שצפה בגרעין התא היה סוחר הבדים ומלטש העדשות החובב אנטוני ואן לוונהוק, ששכלל את המצאת המיקרוסקופ ובאמצעותו התבונן בסוגי תאים שונים. ב-1719, בעת התבוננות בתאי דם אדומים של דג הסלמון, הבחין ואן לוונהוק בחלל עטוף קרום ויצר רישום של תצפיתו. את מכלול מחקריו, הכוללים את איוריו ורישומיו מתצפיותיו, שלח ואן לוונהוק במהלך השנים אל החברה המלכותית של לונדון. הבוטנאי הסקוטי רוברט בראון היה הראשון לכנות את הגרעין בשם, בעת שחקר צמחי סחלב תחת עדשת מיקרוסקופ אור. בתוך האפידרמיס (השכבה החיצונית) של הסחלב הבחין בראון באזור עגלגל שהיה כהה יותר משאר חלקי התא. בראון כינה אזור זה בשם "גרעין" (nucleus), אך לא הציע כל תפקיד אפשרי לאזור זה בתא. בבדיקות נוספות גילה בראון גרעינים גם בתאים של צמחים אחרים. בראון הציג את ממצאיו ב-1831 במהלך הרצאה באגודה הלינאית של לונדון. ניסוח תאוריית התא מיוחס לבוטנאי מתאוס שליידן ולזואולוג תיאודור שוואן. שליידן היה הראשון שייחס חשיבות לגרעין ולציטופלזמה. הוא מצא גרעינים בכל סוגי תאי הצמחים שבדק תחת המיקרוסקופ, לפחות בשלבים הראשונים להיווצרם. דבר זה הביא אותו למסקנה כי תאים "נוצרים" מהגרעין, מסקנה שנמצאה מאוחר יותר שגויה. פעם אחת, כאשר סעד שליידן בחברת שוואן ב-1837, נדדה השיחה לתיאור הגרעינים בתאי הצמחים בהם צפה שליידן ועל תאי בעלי חיים. שליידן חלק את דעתו עם שוואן על חשיבותו של הגרעין כגופיף פעיל בתאי הצמחים. שוואן זכר כי ראה מבנים דומים לאלו שתוארו על ידי שליידן בתאי בעלי חיים שונים. שוואן הבין מיד את החשיבות שבחיבור בין שתי התופעות שנצפו, המוביל לרעיון כי תאים של בעלי חיים וצמחים נוצרים באותה דרך, ושבכל תא יש גרעין, ולו תפקיד ייחודי בתא. כדי למצוא עדויות לתאוריה בדק שוואן תאים של בעלי חיים רבים, כגון תאים מצפרדעים ודגים, והדמיון בין שני סוגי התאים אושש מיד. שוואן פרסם את ממצאיו יחד עם שליידן ובו הכתיבו כי החלק העיקרי של התא איננו דופן או קרום התא, אלא תוכנו ובו הגרעין והציטופלזמה. ב-1838 ניסחו שליידן ושוואן את תאוריית התא, הקובעת כי: כל היצורים החיים מורכבים מתאים, התאים הם היחידות הבסיסיות של החיים וכל התאים נוצרו מתאים שקדמו להם מאוחר יותר, ב-1858, ניסח רודולף וירכאו על פי תאוריה זו את המשפט הידוע: Omnis cellula e cellula כל התאים מקורם בתאים — רודולף וירכאו בשנות השלושים ביצע החוקר הגרמני יואכים המרלינג סדרה של ניסויים שמטרתם הייתה לבדוק מהו תפקידו של הגרעין בתא. החומר החי בניסויים אלו היה מספר מינים של אצה הנקראת אצטבולריה. אצה זו ייחודית בכך שכל גוף האצה בנוי מתא בודד (כלומר זהו יצור חד-תאי), אף על פי שאורך גוף האצה יכול להגיע לכדי 5 ס"מ ולכן ניתן לצפות באצה זו ולהבחין בשינויים המורפולוגיים שחלים בה גם בעין בלתי מזוינת. אצת האצטבולריה מורכבת משלושה חלקים עיקריים: "כובע" האצה, גבעול ובסיס האצה, בו נמצא גרעין התא. מאפיין נוסף המייחד את אצת האצטבולריה הוא יכולתה לגדל מחדש את הגבעול והכובע שלה לאחר שאלו מוסרים. למיני האצטבולריה השונים ישנם כובעים שונים. האמרלינג השתמש בניסוייו בשני מינים של האצטבולריה: בניסוי הראשון היה כובע האצה חלק (שמו המדעי של מין זה הוא Acetabularia Meditarranea), ובניסוי השני היה כובע האצה בעל אונות, בצורה הדומה לשושנת ים (שמו המדעי של מין זה הוא Acetabularia Crenulata). בניסוי הראשון הפריד האמרלינג בין שלושת חלקי התא של האצטבולריה של פרט ממין א' ושל פרט ממין ב'. לאחר מכן, השתיל האמרלינג את הגרעין של הפרט ממין א' בבסיס האצה ממין ב' ולהפך. לאחר זמן מה, גידל הפרט שגרעינו ממין א' ובסיסו ממין ב' כובע חלק, הזהה בצורתו לזה של מין א' והפרט שגרעינו ממין ב' ובסיסו ממין א' גידל כובע עם אונות, הזהה בצורתו לזה של מין ב'. בניסוי השני, הוציא האמרלינג גרעין של אצה ממין א', ולאחר שהפריד גבעול של אצה ממין ב' משאר חלקיה, השתיל את הגרעין של האצה ממין א' בגבעול של אצה ממין ב'. לאחר זמן מה, הגבעול הצמיח בסיס וכובע הזהים בצורתם לאלו של מין א'. לאור תוצאות מחקריו שהראו כי הכובעים התפתחו בהתאם למין ממנו נלקח הגרעין, הסיק האמרלינג כי מידע מסוים הנמצא בגרעין הוא האחראי לצורת הכובע. בשנות החמישים ערך החוקר היהודי-אמריקאי דניאל מאזיה ניסויים באמבה, יצור חד-תאי חסר צורה ברורה הנראה בבירור תחת עדשת מיקרוסקופ אור. מאזיה חתך את תאי האמבה לשני חלקים, כך שבחלק אחד הייתה ציטופלזמה ואת גרעין התא ובשני ציטופלזמה ללא גרעין. מאזיה הפריד את החלקים וגידל אותם בתנאים שווים בתוך כלים המכילים תמיסות מזון בכמויות שוות. לאחר זמן מה התברר למאזיה כי רק חלקי האמבה המכילים את הגרעין המשיכו לחיות, לגדול, להתפתח ולהתרבות, בעוד שהחלקים חסרי הגרעין התנוונו ומתו תוך פרק זמן קצר. תוצאות ניסוי זה הובילו למסקנה כי גרעין התא חיוני לקיומו, תפקודו והתרבותו של התא. תוצאות מחקרים אלה ומחקרים נוספים, כמו גם גילויים מחדש של חוקי מנדל בתחילת המאה ה-20, הביאו את הקהילה המדעית להסכמה כי המידע התורשתי מצוי ב-DNA שבתוך גרעין התא ביצורים איקריוטיים וכי הוא משמש כאתר למספר תהליכים מכריעים שבסופם מתורגם מידע זה לחלבונים, אבני הבניין הבסיסיות של החיים. גלריית תמונות האישים המוזכרים בערך: אנטוני ואן לוונהוק רוברט בראון מתאוס שליידן תיאדור שוואן רודולף וירכאו הגרעין הוא האברון הגדול ביותר בתא האיקריוטי והוא תחום במעטפת המורכבת משני קרומים, המפרידה בינו לבין הציטופלזמה. בתאי יונקים, הקוטר הממוצע של הגרעין הוא בערך 6 מיקרון (μm) והוא תופס כ-10% מנפחו הכולל של התא. בתוך הגרעין מצוי נוזל סמיך המכונה "נוזל הגרעין" או "נוקליאופלזמה". נוזל הגרעין דומה בהרכבו לציטוזול המצוי מחוץ לגרעין. בפלזמה נמצאים הכרומוזומים, שהם מולקולות DNA וחלבונים הקשורים אליהם. בגרעין ישנו גם צביר מרוכז של חומר הקרוי גרעינון; שם מיוצרות תת-יחידות ריבוזומאליות, שהן RNA וחלבונים, ומהן מורכבים הריבוזומים. קרום הגרעין מכיל נקבים חלבוניים הנקראים נקבוביות ומאפשרים מעבר בררני ביותר של חומרים מהציטופלזמה לפלזמת הגרעין ולהפך. המולקולות החשובות ביותר שעוברות מהגרעין אל החוץ הן מולקולות ה-RNA, המשועתקות מה-DNA שבגרעין ואז נודדות אל ציטופלזמת התא, אל הריבוזומים, בהם משמש המידע המקודד ב-RNA לייצור חלבונים. ערכים מורחבים – מעטפת הגרעין, נקבוביות הגרעין מעטפת הגרעין, המכונה גם ממברנת או קרום הגרעין, מורכבת משני קרומים – קרום חיצוני וקרום פנימי, הממוקמים האחד במקביל לשני ומופרדים בכ-10 עד 50 ננומטרים האחד מהשני. מעטפת הגרעין מקיפה את הגרעין במלואו, מפרידה בין המידע הגנטי של התא מהציטופלזמה הסובבת אותו ומשמשת חוצץ למניעת מעבר בדיפוזיה של מקרומולקולות בחופשיות ואקראיות בין נוזל הגרעין לציטופלזמה. קרום הגרעין החיצוני הוא המשכו של קרום הרשת האנדופלזמתית המחוספסת ובדומה לה, הוא משובץ בריבוזומים. החלל שבין שני הקרומים נקרא חלל מעטפת הגרעין (Perinuclear Space) והוא המשכו של החלל של הרשת האנדופלזמתית המחוספסת. מעטפת הגרעין מכילה נקבים חלבוניים הנקראים נקבוביות ומאפשרים מעבר בררני ביותר של חומרים מהציטופלזמה לפלזמת הגרעין ולהפך. הנקבוביות שבמעטפת הגרעין, המספקות תעלות מעבר למקרומולקולות מהגרעין ולגרעין, מורכבות מחלבונים רבים. משקל הנקבוביות הוא בערך 125 מגה דלטון והן מורכבות מעשרות חלבונים – בין 50 (בשמרים) ל-100 (בירקות) ). קוטרן של הנקבוביות הוא כ-100 ננומטרים. לעומת זאת, המרווח דרכו עוברות המולקולות בדיפוזיה באופן חופשי על גבי המעטפת הוא רק 9 ננומטר ברוחבו, בזכות נוכחותה של מערכת וויסות בתוך מרכז הנקבובית. גודל זה מאפשר את מעברן החופשי של מולקולות קטנות המומסות במים ובה בעת למנוע את מעברן החופשי של מולקולות גדולות כחומצות גרעין או חלבונים גדולים, שמעברן מהגרעין עלול לפגום בתפקוד הגרעין וכמו כן גם למנוע כניסה לא רצויה של מקרומולקולות אחרות העלולות לשבש את תפקודו של הגרעין. במקום זאת, מקרומולקולות אלו חייבות לעבור באופן אקטיבי אל ומהגרעין, משמע, תוך כדי השקעת אנרגיה. גרעין טיפוסי של יונק יכול להכיל בין 3,000 ל-4,000 נקבוביות הפרוסות על גבי המעטפת, כאשר כל אחת מהן בנויה כמבנה טבעתי במקום בו שני הקרומים המרכיבים את מעטפת הגרעין מחוברים זה לזה. למבנה הטבעתי מחובר מבנה חרוטי המגיע אל תוך נוזל הגרעין מהצד הפנימי וסדרה של סלילים מוארכים הנמצאים בתוך הציטופלזמה מהצד החיצוני. שני מבנים אלו משמשים כמתווכים להגבלת מעבר חלבונים אל ולגרעין. רוב החלבונים, תתי מערכות של הריבוזומים וחלק מן ה-RNA, מועברים דרך קומפלקסי הנקבוביות הללו בתהליך המתווך על ידי משפחה של פקטורי העברה הנקראת קריופרין. קריופרינים אלו המתווכים את התנועה אל תוך הגרעין נקראים גם אימפורטינים (מהמילה Import שפירושה: לייבא), בעוד שאלו המתווכים תנועה אל מחוץ לגרעין נקראים אקספורטינים (מהמילה Export שמשמעותה היא לייצא). רוב הקריופרינים נמצאים במגע ישיר עם ה"מטען" שהם מייבאים או מייצאים, אף על פי שחלקם משתמשים במתאמים חלבוניים. הורמונים סטרואידים כגון קורטיזול ואלדוסטרון, כמו גם מולקולות קטנות אחרות המומסות בליפידים והקשורות באיתות התוך תאי, יכולות לעבור בדיפוזיה דרך קרום התא ולתוך הציטופלזמה. בציטופלזמה מולקולות אלו מתקשרות עם קולטנים חלבוניים ייחודיים המועברים לתוך הגרעין. שם קולטנים אלו משמשים כגורמי שעתוק כאשר הם מתחברים אל הליגנד שלהם. ערך מורחב – למינה גרעינית בתאי בעלי חיים, ישנם שני מערכי מבנים סיביים המעניקים לגרעין תמיכה מכנית. הלמינה הגרעינית יוצרת מערך מורכב ומאורגן של רשת סיבית בצדה הפנימי של מעטפת הגרעין, בעוד שתמיכה פחות מאורגנת קיימת בצידה החיצוני של המעטפת. שתי מערכות אלו מספקות תמיכה מבנית למעטפת הגרעין ומאפשרות חלל בו יכולים להתקיים הכרומוזומים והנקבוביות. הלמינה הגרעינית מורכבת בעיקר מקבוצת חלבוני הלמין. כמו כל שאר החלבונים, חלבוני הלמין נבנים בציטופלזמה ומועברים מאוחר יותר אל תוך הגרעין, שם הם מתאספים לפני שהם משולבים במערכת הרשתות הקיימת של הלמינה הגרעינית. למינים מצויים גם בנוזל הגרעין, שם הם יוצרים מבנה קבוע אחר, הנקרא "מעטה נוזל הגרעין" (nucleoplasmic veil), בו ניתן לצפות על ידי מיקרוסקופ המשתמש בפלואורסצנציה. תפקידו של המעטה איננו ברור, אף על פי שהוא מבודד מהגרעינון והוא מוצג במהלך האינטרפאזה. מבני הלמין היוצרים את המעטה קושרים כרומטין ומשבשים את המבנה שלהם ובכך מדכאים את התעתוק של גנים המקודדים לחלבונים. חלבון הלמין הוא מונומר בעל סליל אלפא הגורם לשני למינים להתפתל זה סביב זה, כך שהם יוצרים דימר. לאחר מכן, שני דימרים שכאלה מחוברים יחד זה לצד זה במבנה לא מקביל ויוצרים טטראמר. שמונה טטראמרים שכאלה יוצרים סיב חלבוני דק. סיבים אלה ניתן להרכיב ולפרק לפי הצורך, כלומר – אורכה הכולל של הרשת החלבונית, היא הלמינה הגרעינית, תלוי במספר היחידות החלבוניות המתווספות או מוסרות מהסיבים. מוטציות בגן המקודד לחלבון הלמין המובילות לפגמים בהרכבת הסיב החלבוני, נקראות "למינופתיות". המחלה המוכרת ביותר הנגרמת ממוטציות היא הפרוגריה, הגורמת להזדקנות בטרם עת. עד כה, המנגנון המדויק הגורם לשינויים הביוכימיים הגורמים לפנוטיפ ההזדקנות בגיל צעיר איננו מובן במלואו. ערך מורחב – כרומוזומים גרעין התא מכיל את מרבית המידע הגנטי בתצורת מולקולת ה-DNA בעלת מבנה הסליל הכפול, ה"מלופפת" סביב כדורונים חלבונים הנקראים היסטונים לכדי מבנים הנקראים כרומוזומים. במהלך רוב מחזור התא מולקולות ה-DNA מאורגנות בקומפלקס הנקרא כרומטין ורק בזמן חלוקת התא (שלב ה-M) מתארגן לצורה המסודרת יותר של הכרומוזום, כפי שהיא נראית בקריוטיפים. חלק קטן מן המידע התורשתי בתא מצוי גם במיטוכונדריה. ישנן שתי צורות של כרומטין. האאוכרומטין מכיל DNA בצורה יחסית לא צפופה ולכן הגנים הארוזים בו יכולים להתבטא על ידי התא. ההטרוכרומטין הוא גופיף בו ה-DNA ארוז בצורה צפופה מאוד, ולפיכך הגנים הארוזים בו מבוטאים רק לעיתים רחוקות. ההטרוכרומטין לאחר מכן ממוינים להטרוכרומטינים פקולטטיביים, המכילים גנים המוכנסים להטרוכרומטין רק בסוגי תאים מסוימים או רק בשלבים התפתחותיים מסוימים, ולהטרוכרומטינים קונסטיטוטיביים המכילים מבנים כרומוזומליים כגון טלומרים וצנטרומרים. במהלך האינטרפאזה, הכרומטינים מתארגנים ונארזים לגופיפים אינדיבידואליים מובחנים, הם הכרומוזומים, בטריטוריות הכרומוזומליות שלהם. נוגדנים למספר צורות של גופים כרומטינים, ובמיוחד נוקלאוזומים, כנראה קשורים למספר מחלות אוטו-אימוניות, כגון זאבת אדמנתית מערכתית. נוגדנים אלו ידועים בשם "נוגדנים אנטי גרעיניים" ("Anti-nuclear antibody" או ANA בקיצור) ונצפו גם בחולי טרשת נפוצה כחלק מאי-התפקוד הכללי של מערכת החיסון. כמו במקרה של פרוגריה, תפקידם של הנוגדנים בהגברת הסיפטומים של המחלות האוטו-אימוניות אינו ברור עדיין. ערך מורחב – גרעינון הגרעינון הוא אברון משני (או "תת-אברון") המצוי בתוך גרעין התא של רוב התאים האאוקריוטים. הגרעינון הוא מבנה עגלגל, כהה ודחוס המופרד בבירור משאר תכולת הגרעין. תפקידו העיקרי של הגרעינון הוא ייצור הריבוזומים. הגרעינון מורכב מכמה קומפלקסים של חלבונים והוא שוכן בצמוד לכרומוזומים, באזור שבו ה-DNA מכיל גנים המקודדים ל-rRNA. באזור זה, המכונה NOR (ראשי תיבות באנגלית של Nucleolar Organizer Region, "אזור ארגון הגרעינון"), שוכנים רוב הגנים המקודדים ל-rRNA. הגרעינון אינו מוקף בממברנה כלשהי, והוא חשוף לנוקלאופלזמה (הנוזל הממלא את גרעין התא). בתאי האדם, למשל, מפוזרים הגנים ל-rRNA על גבי חמישה כרומוזומים, וגרעינון נפרד נבנה בצמוד לכל אחד מהם. בגרעינון מתבצע עיבוד ה-pre-rRNA, התעתיק הראשוני של ה-rRNA. הלה נחתך לגדילים המתאימים ליחידות הריבוזום, וכן מתבצע בו שינוי כימי של מספר נוקלאוטידים. את מרבית השינויים בגרעינון מבצעת חומצת גרעין הקרויה sno-RNA, ‏("RNA גרעינוני קטן"). אל הגרעינון מגיעים חלבונים המהווים חלק מהריבוזום, ושם הם מוצמדים ל-rRNA. מלבד הגרעינון, הגרעין מכיל מספר גופיפים חסרי מעטפות אחרים. אלו כוללים את גופיפי קחאל, אזורי ה-PIKA, גופי ה-PML ואחרים. על אף שתפקידיהם הברורים של חלק מגופים אלו אינם ידועים לנו עד כה, הם מראים כי נוזל הגרעין איננו תערובת אחידה, אלא מכילה תתי אזורים תפקודיים רבים. גרעין תא נורמטיבי מכיל בדרך כלל בין 1 ל-10 יחידות דחוסות הקרויות גופי קחאל (על שם סנטיאגו רמון אי קחאל), שקוטרם הוא בין 0.2 ל-2 מיקרומטר, כאשר ישנה תלות בסוג התא ומין בעל החיים. כאשר הם נצפים תחת מיקרוסקופ אלקטרונים, הם נראים דומים בצורתם לכדורים קטנים וגופים אלה מהווים מוקדי תפוצה עבור החלבון קוילין. גופי קחאל מעורבים בכמה תפקידים הקשורים לעיבוד ה-RNA, ובמיוחד של הבשלת ה-snoRNA וה-snRNA, כמו גם הגהה של ה-mRNA. תפקידיו העיקריים של גרעין התא הם בקרה על ביטוי הגנים והענקת מצע מבודד משאר התא, בו יכולים להתבצע תהליכי שכפול ה-DNA, השעתוק ותהליכי השחבור. ההפרדה שנוצרת על ידי גרעין התא בין מקום התרחשות תהליכים אלו לבין מקום התרחשות תהליך התרגום מאפשרת יצירת שלבים רבים יותר להגבלת התבטאות הגנים, שלבים שאינם קיימים ביצורים פרוקריוטים חסרי הגרעין. מעטפת הגרעין מאפשרת לגרעין לפקח ולברור את תכולתו, וכן מפרידה את תכולת הגרעין מן הציטופלזמה. יכולת זו חשובה לבקרת התהליכים המתרחשים בכל צד של מעטפת הגרעין. במקרים מסוימים, כאשר תהליך ציטופלזמי מסוים צריך להיות מוגבל או להיפסק, מורחק משתתף מרכזי בתהליך, כגון מגיב, מן הציטופלזמה לגרעין, שם הוא מתקשר לגורמי התעתוק לדיכוי יצירתו של אנזים מסוים הדרוש להמשך התגובה. ערך מורחב – התבטאות גנים התבטאות הגנים מתחילה את דרכה בתהליך השעתוק, בו נבנית מולקולת RNA על גבי גדיל של DNA באמצעות זיווג בסיסים. במקרה של גנים המבטאים לחלבונים, תוצר תהליך זה הוא mRNA, המועבר לריבוזומים שבציטופלזמה, שם הוא עובר תהליך נוסף הנקרא תרגום, בו נבנה חלבון על פי הקודונים שב-mRNA. מאחר שהגרעין מהווה אתר בו מתבצע השעתוק, מצויים בו חלבונים רבים הדרושים לתהליך זה או להגבלתו. חלבונים אלה כוללים את האנזים אליקאז האחראי לרופף ולהתיר את הקשרים בין הנוקליאוטידים של שני גדילי ה-DNA, על מנת שהאנזים RNA פולימראז יוכל לבנות על גבי כל אחד מהגדילים מולקולת RNA. כמו כן מצויים גם הטופואיזומראז המרופף את הקשרים בין הגדילים של ה-DNA וכן מספר גדול של גורמי שעתוק. ערך מורחב – pre-mRNA מיד לאחר השעתוק, נקראות מולקולות ה-mRNA" mRNA ראשוני" או "pre-mRNA". ה-mRNA הראשוני מכיל מקטעי DNA רבים שאינם מקודדים לחלבונים או אינם רצויים ולכן יש להסירם ממולקולות ה-mRNA שישלחו לתרגום. תהליך זה נקרא שחבור. בתהליך זה, מוסרים קטעים מסוימים מרצף הנוקליאוטידים המרכיב את ה-mRNA הראשוני, בעיקר המקטעים שאינם מקודדים לחלבונים ומקטעי הגנים המקודדים לחלבונים מסוימים מוצמדים זה לזה על מנת ליצור את ה-mRNA הסופי שישלח לתהליך התרגום. קטעי מולקולת ה-DNA המשועתקים ל-mRNA ומורחקים בתהליך השחבור נקראים אינטרונים והקטעים שאינם מורחקים בתהליך השחבור ולפיכך מתורגמים לחלבונים נקראים אקסונים. תהליך השחבור על אותה מולקולת ה-RNA אינו מתרחש תמיד באותה צורה. שתי מולקולות RNA זהות יכולות לעבור בתא שחבורים שונים, תופעה הידועה כשחבור חליפי. תופעה זו היא האחראית לכך שמספר גנים מצומצם יחסית יכול להביא לכמיליון תוצרים חלבוניים שונים האפשריים בתא איקריוטי. דוגמה נפוצה לתוצר של תהליך השחבור החליפי הם חלבוני הנוגדנים המהווים חלק ממערכת החיסון. תהליכי השחבור והשחבור החליפי מתבצעים בתת-אברון הספלייסוזום שבתוך גרעין התא. על אף שלרוב התאים האיקריוטיים יש גרעין יחיד, ישנם מספר סוגים של תאים איקריוטיים להם אין גרעין, ואחרים להם יש יותר מגרעין אחד. מצב זה יכול להיות תוצאה של תהליך נורמטיבי, כמו תהליך האריתרופויזה במשפחת היונקים, בו תאי הדם האדומים מאבדים את גרעינם כחלק מתהליך ההתפתחות הטבעי שלהם במח העצם, או כתוצאה מחלוקת תא משובשת. מכיוון שאין בידם מידע גנטי להעביר לדור הבא, תאים חסרי גרעין אינן יכולים להתחלק וליצור תאי בת. כאמור, התאים חסרי הגרעין הידועים ביותר הם תאי הדם האדומים אצל היונקים, החסרים גם אברונים אחרים, כגון מיטוכונדריון ומשמשים בעיקר לתהליכי תחלופת הגזים בגוף. בתהליך האריתרופויזה, תאי הדם האדומים מאבדים, בנוסף לגרעין, גם אברונים נוספים כגון המיטוכונדריה וכן את הריבוזומים. נוכחותם של מוטגנים עלולה לגרום לשחרורם של תאי דם אדומים עם גרעין קטן ולא מפותח, לתוך מערכת ההובלה. תאים חסרי גרעין נוספים יכולים להיווצר בגוף בחלוקת תא לא תקינה, בה תא בת אחד מחוסר גרעין ותא בת אחר בעל שני גרעינים. בטבע מצויים גם יצורים בהם תאים מרובי גרעינים תקינים. ביניהם נמנים רוב מחלקת ה-Acantharea של הפרוטוזואה ומספר סוגי פטריות. כיאה למאפיין המרכזי של התא האיקריוטי, שאלת מוצאו האבולוציוני של גרעין התא היוותה ומהווה מקור להשערות רבות ומגוונות. ארבע השערות עיקריות הוצעו להסבר קיומו, אך אף אחת מהן לא קיבלה תמיכה חד משמעית מהקהילה המדעית. לפי התאוריה המכונה "המודל הסינוטרופי", יחסי סימביוזה בין חיידקים קדומים לבין חיידקים יצרו תא איקריוטי המכיל גרעין. השערת התאוריה היא שהסימביוזה נוצרה כאשר חיידק קדום (ארכיאה) הדומה ל"Methanogenic", פלש וחי לתוך חיידק פרוקריוטי הדומה ל"Myxobacteria" ובסופו של דבר התנוון ונוצר הגרעין הראשון. ישנן נקודות דמיון בין תאוריה זו לתאוריה האנדוסימביוטית המקובלת על רוב הקהילה המדעית, המסבירה את מקורם של אברוני המיטוכונדריה והכלורופלסטים המצויים בתאים איקריוטיים, לפיה אברונים אלה התפתחו מיחסים אנדוסימביוטים דומים בין התא האיקריוטי הראשון לבין חיידק פרוקריוטי אווירני (אירובי; המשתמש בחמצן לתהליכי הפקת האנרגיה בתא). תאוריית המודל הסינוטרופי נתמכת על ידי תצפיות שנעשו, בהן התגלה כי לחיידקים קדומים ולאיקריוטים גנים דומים לחלבונים מסוימים, כולל היסטונים. תצפיות שהראו כי החיידק "myxobacteria" הוא בעל כושר תנועה עצמאית, יכול ליצור קומפלקסים רב תאיים ומכיל קינאז וחלבון G בדומה לתאים איקריוטיים, תומך בהשערה כי המקור לתא האיקריוטי הוא בחיידק פרוקריוטי. לפי התאוריה השנייה, התא האיקריוטי הראשון התפתח מחיידק פרוקריוטי ללא שלב אנדוסימביוטי. תאוריה זו נתמכת על ידי קיומו של החיידק "Planctomycetes". חיידק זה בעל מבנה גרעיני עם נקבוביות פרימיטיביות ומבנים ממודרים אחרים הנמצאים על גבי מעטפת הגרעין בתא איקריוטי. התאוריה השנויה ביותר במחלוקת גורסת כי מקורה של מעטפת הגרעין, ביחד עם עוד תכונות איקריוטיות, הוא בהדבקת חיידק פרוקריוטי בנגיף. הצעה זו מבוססת על נקודות דמיון הקיימות בין האיקריוטים לבין נגיפים, הכוללות את נוכחות גדילי DNA קווים, ביצוע mRNA capping וקשירה חזקה לחלבונים (כאשר מבצעים אנלוגיה בין ההיסטונים למעטפת הנגיף). כמו כן, הוצע כי השאלה הבלתי פתורה בנוגע להתפתחות הרבייה המינית (שכן לרוב רובם של המיקרואורגניזמים אין רבייה מינית) יכולה להיות קשורה להשערה שמוצאו של התא האיקריוטי הוא נגיפי. לבסוף, תאוריה חדשה טוענת כי הגרסאות המסורתיות לתאוריה האנדוסימביוטית אינן חזקות מספיק על מנת להסביר את מוצאו של התא האיקריוטי. מודל זה, המכונה "השערת הקרום החיצוני", מציע כי מוצאו של הגרעין הוא בתא קדמון אחד שפיתח קרום חיצוני שני לתא. הקרום הפנימי הסוגר את התא הפך לאחר מכן למעטפת הגרעין ופיתח מבני נקבוביות יותר ויותר משוכללות למעבר של מרכיבים תאיים הנבנים בתוך הגרעין, כגון תתי-יחידות של ריבוזומים. התא-יחידת החיים, המרכז להוראת המדעים באוניברסיטה העברית, חיה גרוס ויהודית עתידיה פרקים במיקרוביולוגיה ובמערכות הגנה, המרכז להוראת המדעים באוניברסיטה העברית, חנה ברנהולץ, ליאורה פלד ורות וינקלר גנטיקה, המרכז להוראת המדעים באוניברסיטה העברית, חיה גרוס ויהודית עתידיה גנטיקה רבייה מיטוזה מיוזה מדיה וקבצים בנושא גרעין התא בוויקישיתוף גרעין התא, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) גרעין התא, דף שער בספרייה הלאומית למולקולות ה-DNA יש מטען חשמלי שלילי ואילו לחלבוני ההיסטונים מטען חשמלי חיובי ולכן אלו מתקשרים אחד לשני ומולקולת ה-DNA נראית כמלופפת סביב ההיסטונים כאשר נוצר הכרומוזום. גודלו של גרעין ממוצע הוא כ-6 מיקרומטרים ואילו גודלו של אברון המיטוכונדריון, לדוגמה, הוא בין 0.5 ל-1 מיקרון. בניגוד לתאי דם אדומים במחלקת היונקים, תאי הדם האדומים הבוגרים של שאר בעלי החוליות אינן חסרי גרעין. במשפחת היונקים, תאי הדם האדומים מאבדים את גרעינם כחלק מתהליך ההתפתחות הטבעי שלהם במח העצם, המכונה אריתרופויזה. הם כתבו ספר הנקרא: Microscopic Investigations on the Accordance in the Structure and Growth of Plants and Animals, אותו הם כתבו בשפה הגרמנית. כאן תוכלו למצוא עותק של ספרם בתרגום לאנגלית, מתוך "Google Book Search", מנוע חיפוש לספרים. גודל תא האצטבולריה וכן גודלו היחסי של גרעינו ומיקומו בריזואיד הם שאפשרו להאמרלינג לבצע את החלפת הגרעינים בשנות ה-30. סימוכין. בביוכימיה, ליגנד הוא שם כולל למולקולה שמתקשרת לקולטן, המצוי על פני קרום התא או בתוכו, ובכך מפעילה מערכת סיגנל. Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Cited after: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9. Brown, Robert (1866). "On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea". Miscellaneous Botanical Works. I: 511–514. Lodish, H; Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. (2004). Molecular Cell Biology (5th ed.). New York: WH Freeman. Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, ed (2002). Molecular Biology of the Cell, Chapter 4, pages 191-234 (4th ed.). Garland Science. Clegg JS (בפברואר 1984). "Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries". Am. J. Physiol. 246 (2 Pt 2): R133–51. PMID 6364846. {{cite journal}}: (עזרה) Paine P, Moore L, Horowitz S (1975). "Nuclear envelope permeability". Nature. 254 (5496): 109–114. doi:10.1038/254109a0. PMID 1117994.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Rodney Rhoades, Richard Pflanzer, ed. (1996). "Ch3". Human Physiology (3rd ed.). Saunders College Publishing. Stuurman N, Heins S, Aebi U (1998). "Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions". J Struct Biol. 122 (1–2): 42–66. doi:10.1006/jsbi.1998.3987. PMID 9724605.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Goldman A, Moir R, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman R (1992). "Pathway of incorporation of microinjected lamin A into the nuclear envelope". J Cell Biol. 119 (4): 725–735. doi:10.1083/jcb.119.4.725. PMID 1429833.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Goldman R, Gruenbaum Y, Moir R, Shumaker D, Spann T (2002). "Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture". Genes Dev. 16 (5): 533–547. doi:10.1101/gad.960502. PMID 11877373.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Moir RD, Yoona M, Khuona S, Goldman RD. (2000). "Nuclear Lamins A and B1: Different Pathways of Assembly during Nuclear Envelope Formation in Living Cells". Journal of Cell Biology. 151 (6): 1155–1168. doi:10.1083/jcb.151.6.1155. PMID 11121432.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Spann TP, Goldman AE, Wang C, Huang S, Goldman RD. (2002). "Alteration of nuclear lamin organization inhibits RNA polymerase II–dependent transcription". Journal of Cell Biology. 156 (4): 603–608. doi:10.1083/jcb.200112047. PMID 11854306.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link) Pennisi E. (2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". Science. 305 (5685): 766–768. doi:10.1126/science.305.5685.766. PMID 15297641. Margulis, Lynn (1981). Symbiosis in Cell Evolution. San Francisco: W. H. Freeman and Company. pp. 206–227. ISBN 0-7167-1256-3. Lopez-Garcia P, Moreira D. (2006). "Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus". Bioessays. 28 (5): 525–533. doi:10.1002/bies.20413. PMID 16615090. Fuerst JA. (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279. Bell PJ. (2006). "Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus." J Theor Biol 2006 November 7;243(1):54–63. PMID 16846615 de Roos AD (2006). "The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfaces". Artif Life. 12 (4): 513–523. doi:10.1162/artl.2006.12.4.513. PMID 16953783.