סינפסה חשמלית

סינפסה חשמלית מהווה קשר מכני וחשמלי בין שני תאים שכנים בנקודה בה קיים מבנה אנטומי אשר כמעט מצמיד את התאים זה לזה, ומאפשר מעבר ביניהם. אזור זה של תקשורת בין התאים נקרא באנגלית gap junction. מבנים כאלה קיימים בין תאים בהרבה רקמות בגוף, אבל כאשר הם מחברים תאי עצב הם מאפשרים מעבר של מסר חשמלי. הפער בין קרומי התאים באזורים אלה הוא כ-3.5 ננומטר, מרחק קצר משמעותית מהמרחק של 20 - עד 40 ננומטר המפריד בין תאים בסינפסות כימיות. בבעלי חיים רבים, סינפסות חשמליות קיימות ומתפקדות לצד סינפסות כימיות. בהשוואה לסינפסות כימיות, סינפסות חשמליות מעבירות דחפים עצביים מהר יותר, אבל, בניגוד לסינפסות הכימיות הן לא מאפשרות גיוון במסרים או היפוך סימן. האות הנוצר בתא הפוסט-סינפטי יהיה תמיד קטן יותר וזהה בכיוונו לזה של המקור בתא הפרה-סינפטי. סינפסות חשמליות נמצאות לעיתים קרובות במערכות עצביות הדורשות את התגובה המהירה ביותר, כגון תגובות הגנה. מאפיין חשוב נוסף של סינפסות חשמליות הוא אפשרות מעבר דו-כיוונית של המסר. כל נקודת מגע (aka nexus junction) מכילה מספר רב של תעלות החוצות את הקרום של שני תאים. עם תעלה מרכזית בקוטר של כ-1.2 עד 2.0 ננומטר, התעלות האלה יוצרות ערוצים רחבים מספיק כדי לאפשר ליונים, ואפילו למולקולות בגודל בינוני כמו מולקולות איתות, לזרום בין תא אחד למשנהו, ובכך לחבר את הציטופלסמה של שני התאים. לפיכך, כאשר מתח הממברנה של תא אחד עובר שינויים, יונים יכולים לעבור מתא אחד למשנהו נושאים מטען איתם, ובכך לגרום לשינויים עוקבים במתח הממברנה של התא הצמוד.  התעלות עצמן מורכבות משני חצאים הנקראים connexons, כל מחצית נתרמת על ידי אחד מהתאים בסינפסה. Connexons עצמם בנויים משש יחידות חלבון משנה העוברות דרך קרום התא ארבע פעמים ואורכן 7.5 ננומטר, בשם connexins, אשר יכולות להיות זהות או שונות במקצת אחת מהשנייה. הפשטות של הסינפסות החשמליות מאפשרת סינפסות מהירות, אבל כאלה שיכולות לייצר רק התנהגויות פשוטות בהשוואה לסינפסות כימיות המורכבת יותר . ללא צורך בקולטנים לזהות שליחים כימיים, העברת אות בסינפסות חשמליות היא מהירה יותר מאשר זו המתרחשת בסינפסות כימיות, הסוג השולט של החיבורים בין תאי עצב. העברה כימית מקיימת השהייה סינפטית: הקלטות בסינפסות של דיונונים ובצמתי עצב-שריר של צפרדעים מעידות על השהייה של 4-0.5 אלפיות שנייה. לעומת זאת, העברה חשמלית מתרחשת כמעט ללא עיכוב. עם זאת, ההבדל במהירות ההעברה בין סינפסות כימיות וחשמליות איננו משמעותי עד כדי כך ביונקים, בניגוד לחיות בעלות דם קר. מאחר שסינפסות חשמליות אינן כוללות מוליכים עצביים (נוירוטרנסמיטורים), הן ניתנות פחות לוויסות ושינוי מאשר הסינפסות הכימיות. התגובה היא תמיד באותו סימן כמו המקור. לדוגמה, דפולריזציה של התא הפרה-סינפטי תמיד תגרום דפולריזציה בתא הפוסט-סינפטי, וכנ"ל עבור היפרפולריזציה. התגובה של תא העצב הפוסט-סינפטי היא בעלת משרעת קטנה יותר מאשר המשרעת במקור. מידת ההנחתה של האות היא תוצר של ההתנגדות בשני התאים המתקשרים. ניתן לראות שינויים ארוכי-טווח בסינפסות חשמליות. לדוגמה, שינויים בסינפסות חשמליות ברשתית, דווחו בתהליכים של הסתגלות לשינויים בעוצמות אור. המהירות היחסית של הסינפסות החשמליות גם מאפשרת להרבה נוירונים לירות באופן סינכרוני. בגלל מהירות מעבר המסר, סינפסות חשמליות נמצאות ברשתות עצביות החולשות על פעולות כגון מנגנוני בריחה, או תהליכים אחרים הדורשים תגובות מהירות.  בדרך כלל, זרם יוני יכול לנוע בכל כיוון דרך סוג זה של סינפסה. עם זאת, לפעמים סינפסות כאלו מכילות תעלות יונים תלויות-מתח הנפתחות בתגובה לדפולריזציה של האקסון, ובכך נמנע הזרם באחד משני כיוונים. תוארו גם תעלות הנסגרות בתגובה לעליה בריכוז יוני סידן (Ca2+) או מימן (H+) בתוך התא, כדי לא להפיץ נזק מתא אחד למשנהו. יש גם עדויות כי חלק מסינפסות ניחנות בגמישות (Plasticity) - משמע החיבור החשמלי יכול להתחזק או להחלש כתוצאה מפעילות, או במהלך שינויים בריכוז התוך-תאי של מגנזיום. סינפסות חשמליות פעילות בחלקים נרחבים של מערכת העצבים המרכזית. Andrew L. Harris; Darren Locke (2009). Connexins, a guide. New York: Springer. p. 574. ISBN 978-1-934115-46-6. Haas, Julie S.; Baltazar Zavala; Carole E. Landisman (2011). "Activity-dependent long-term depression of electrical synapses". Science. 334 (6054): 389–393. doi:10.1126/science.1207502. PMID 22021860. Retrieved 2011-10-22.  Hestrin, Shaul (2011). "The strength of electrical synapses". Science. 334 (6054): 315–316. doi:10.1126/science.1213894. PMID 22021844. Retrieved 2011-10-22. Kandel, ER; Schwartz, JH; Jessell, TM (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 0-8385-7701-6. "Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta. 1662 (1–2): 113–37. במרץ 2004. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. {{cite journal}}: (עזרה) Purves, Dale; George J. Augustine; David Fitzpatrick; William C. Hall; Anthony-Samuel LaMantia; James O. McNamara; Leonard E. White (2008). Neuroscience (4th ed.). Sinauer Associates. pp. 85–88. ISBN 978-0-87893-697-7. "Functional properties of electrical synapses between inhibitory interneurons of neocortical layer 4". J. Neurophysiol. 93 (1): 467–80. בינואר 2005. doi:10.1152/jn.00520.2004. PMID 15317837. {{cite journal}}: (עזרה) "Electrical coupling and neuronal synchronization in the Mammalian brain". Neuron. 41 (4): 495–511. בפברואר 2004. doi:10.1016/S0896-6273(04)00043-1. PMID 14980200. {{cite journal}}: (עזרה) Kandel, Schwartz & Jessell 2000, pp. 178–180 Kandel, Schwartz & Jessell 2000, p. 178 Kandal, et al., Chapter 10 Dr. John O'Brien || Faculty Biography || The Department of Ophthalmology and Visual Science at the University of Texas Medical School at Houston Kandel, Schwartz & Jessell 2000, p. 180 Activity-Dependent; Synapses, Electrical; Haas, Julie S.; et al. (2011). "Activity-dependent long-term depression of electrical synapses". Science. 334 (6054): 389–93. doi:10.1126/science.1207502. PMID 22021860. Palacios-Prado, Nicolas; et al. (מרץ 2013). "Intracellular magnesium-dependent modulation of gap junction channels formed by neuronal connexin36". Journal of Neuroscience. 33 (11): 4741–53. doi:10.1523/JNEUROSCI.2825-12.2013. {{cite journal}}: (עזרה) Eugenin, Eliseo A.; Basilio, Daniel; Sáez, Juan C.; Orellana, Juan A.; Raine, Cedric S.; Bukauskas, Feliksas; Bennett, Michael V. L.; Berman, Joan W. (2012-09-01). "The role of gap junction channels during physiologic and pathologic conditions of the human central nervous system". Journal of Neuroimmune Pharmacology: The Official Journal of the Society on NeuroImmune Pharmacology. 7 (3): 499–518. doi:10.1007/s11481-012-9352-5. ISSN 1557-1904. PMC 3638201. PMID 22438035. Pereda, Alberto E.; Curti, Sebastian; Hoge, Gregory; Cachope, Roger; Flores, Carmen E.; Rash, John E. (2013-01-01). "Gap junction-mediated electrical transmission: regulatory mechanisms and plasticity". Biochimica et Biophysica Acta. 1828 (1): 134–146. doi:10.1016/j.bbamem.2012.05.026. ISSN 0006-3002. PMC 3437247. PMID 22659675. Electrical synapses in the mammalian brain, Connors & Long, "Annu Rev Neurosci" 2004;27:393-418