אקספטציה

אקספטציה (באנגלית: Exaptation) או אפשרויות מקבילות (או בו-זמניות, קואופטציה, co-option) היא שינוי בתפקוד של תכונה במהלך האבולוציה. לדוגמה, תכונה יכולה להתפתח כי שימשה צורך מסוים, אך לאחר מכן היא עשויה לשרת צורך אחר. אקספטציות נפוצות קיימות באנטומיה ובהתנהגות. נוצות ציפורים הן דוגמה קלאסית. בתחילה אולי התפתחו לוויסות טמפרטורה, אך מאוחר יותר הותאמו למעוף. כאשר נוצות שימשו לראשונה כדי לסייע בטיסה, זה היה שימוש אקספטיבי, כלומר שימוש שעשוי לשמש כמה מטרות. מאז הם עוצבו על ידי הברירה הטבעית כדי לשפר את הטיסה, ולכן במצבן הנוכחי נחשבות הצורה הטובה ביותר המתאימה לטיסה. כך גם לגבי מבנים רבים שקיבלו בתחילה פונקציה כאקספטציה, כלומר שהיה להם תפקוד אחר למטרה אחרת: ברגע שעוצבו לפונקציה חדשה, הם הופכים להיות מותאמים יותר לתפקיד זה. אקספטציה היא הן תהליך האבולוציה והן תוצריה: התהליך יוצר תכונות מורכבות והתוצרים (פונקציות, מבנים אנטומיים, ביוכימיקלים וכו') עלולים להיות מפותחים בצורה לא מושלמת. המונח "אקספטציה" הוצע על ידי סטיבן ג'יי גולד ואליזבת ורבה כתחליף ל"הסתגלות מראש" (או "הסתגלות מוקדמת, pre-adaptation), שהוא לדעתם מונח טעון מבחינה טלאולוגית (כלומר, הוא מרמז באופן שגוי שהתאמה, או אבולוציה בדרך כלל, פועלת במרדף אחר מטרה כלשהי). הרעיון שתפקוד של תכונה עשוי להשתנות במהלך ההיסטוריה האבולוציונית שלה מקורו בצ'ארלס דרווין ובספרו "על מוצא המינים בדרך הברירה הטבעית". במשך שנים רבות התופעה כונתה "הסתגלות מראש", אך מכיוון שהמונח הזה מרמז על טלאולוגיה בביולוגיה, שנראה כמתנגש עם הברירה הטבעית, הוא הוחלף במונח אקספטציה. הרעיון נחקר על ידי מספר חוקרים. בשנת 1982 סטיבן ג'יי גולד ואליזבת ורבה הציגו את המונח "exaptation". עם זאת, להגדרה זו היו שתי קטגוריות עם השלכות שונות על תפקיד ההסתגלות, האדפטציה. (1) תכונה שעוצבה בעבר על ידי ברירה טבעית עבור תפקיד מסוים (הסתגלות) נצפתה כשהיא בשימוש חדש – קואופטציה. (2) תכונה שלא ניתן לייחס את מקורה לפעולה הישירה של הברירה הטבעית (אי-התאמה) נצפתה בשימוש נוכחי – קואופטציה. (Gould and Vrba 1982, טבלה 1) ההגדרות לא מתייחסות לשאלה האם האקספטציה עוצבה על ידי ברירה טבעית לאחר קואופטציה, אם כי גולד ו-ורבה מביאים דוגמאות (למשל, נוצות) לתכונות שעוצבו לאחר קואופטציה. לחץ הברירה על תכונה צפוי להשתנות אם היא תשמש (במיוחד, בעיקר או רק) לשימוש חדש, שעלול להתחיל מסלול אבולוציוני אחר. כדי למנוע אי בהירות אלה, דייוויד בס (David Buss) ואחרים הציעו את המונח "הסתגלות משותפת", המוגבלת לתכונות שהתפתחו לאחר השיתוף. עם זאת, המונחים הנפוצים של "exaptation" ו-"cooption" אינם חד משמעיים בהקשר זה. בנסיבות מסוימות, כדי להימנע מטלאולוגיה ניתן לומר שהביטוי "קדם-" או "מראש" שהוא חלק מהביטוי "התאמה מראש" (preadaptation) החל לפני ההתאמה עצמה. כך נוצרת למונח משמעות נבדלת מאקספטציה. לדוגמה, סביבות עתידיות (למשל חמות יותר או יבשות יותר), עשויות להידמות לאלה שכבר נתקלה בהן אוכלוסייה מסוימת באחד מהאזורים שבשולי המרחב או הזמן הנוכחיים שלה. זו אינה ראיית הנולד בפועל, אלא המזל שפקד אוכלוסייה שהסתגלה לאקלים שלימים הפך בולט יותר. וריאציה גנטית עשויה לנקות ממנה את המוטציות המזיקות, מה שמותיר סיכוי מוגבר להתאמות שימושיות, אבל תהליך זה מייצג ברירה טבעית הפועלת על הגנום הנוכחי עם מסקנות לגבי העתיד, לא ראיית הנולד. התפקוד לא תמיד בא לפני הצורה: מבנים מפותחים יכולים לשנות או להחליף את התפקודים העיקריים שלהם בגלל סיבה מבנית או היסטורית. נוצות התפתחו בתחילה לוויסות חום, לתצוגה ובהמשך לשימוש במעוף. דוגמה נוספת היא ריאות של דגים רבים, שהתפתחו לריאות של חולייתנים יבשתיים, אך גם עברו אקספטציה והפכו לשלפוחית אוויר, איבר בקרת ציפה בדגים. שתיים משלוש העצמות בלסת הזוחלים הפכו לעצמות ה-malleus וה-incus באוזן היונק, מה שהותיר ללסת היונקים רק ציר אחד. מפרוקי-רגליים נוצרו המאובנים המוקדמים ביותר של חיות יבשה שניתן לזהות, מלפני 419 מיליון שנים בתור הסילור המאוחר. מסלולי אקספטציה ושינוי יבשתיים מלפני 450 מיליון שנים נוצרו על ידי פרוקי רגליים. הם הותאמו ליישוב אדמה כי השלדים החיצוניים המשותפים שלהם סיפקו תמיכה נגד כוח הכבידה ורכיבים מכניים יכלו ליצור אינטראקציה כדי לספק מנופים, עמודים ואמצעי תנועה שאינם תלויים בחיים במים. אקספטציה מתקיימת גם במטבוליזם. מטבוליזם הוא אחת המערכות הביולוגיות העתיקות ביותר והוא מרכזי לחיים. מחקרים הראו שחילוף החומרים עשוי להשתמש באקספטציה על מנת להגביר את הכשירות, בהינתן סט חדש של תנאים או סביבה. מחקרים הראו כי עד 44 מקורות פחמן מאפשרים חילוף חומרים בהצלחה וכי כל הסתגלות אחת במערכות מטבוליות ספציפיות אלו נובעת מאקספטציות מרובות. בפרספקטיבה זו, אקספטציות חשובות ביצירת אדפטציות. דוגמה עדכנית מגיעה מניסוי האבולוציה של אי קולי של ריצ'רד לנסקי, שבו צמיחה אירובית על ציטראט התעוררה באחת מ-12 אוכלוסיות לאחר 31,000 דורות של אבולוציה. ניתוח גנומי על ידי Blount ועמיתיו הראה שתכונה חדשה זו נבעה משכפול גנטי שגרם לטרנספורטר ציטראט שמתבטא בדרך כלל רק בתנאים אנוקסיים (חסרי חמצן), להתבטא בתנאים אוקסיים (עם חמצן), ובכך גרם לו לאקספטציה ואפשר לו להתקיים בתנאים אירוביים (אווירניים). גולד וברוסיוס (Brosius) לקחו את מושג האקספטציה לרמה הגנטית. אפשר להסתכל על רטרופוזון, שנחשב במקור ל-DNA זבל, ולהסיק שייתכן שהוא קיבל פונקציה חדשה באקספטציה. אם היה מצב חירום בעבר, הייתה עשויה לקרות אקספטציה ב-DNA זבל במין מסוים למטרה שימושית. ייתכן שהדבר התרחש לאבות היונקים כאשר התמודדו עם הכחדת פרם-טריאס לפני כ-250 מיליון שנה ועם עלייה משמעותית ברמת החמצן באטמוספירה של כדור הארץ. נמצא כי יותר מ-100 לוקוסים נשמרים רק בקרב גנומים של יונקים והם נחשבים בעלי תפקידים חיוניים ביצירת תכונות כגון השליה, הסרעפת, בלוטות החלב, הניאוקורטקס ועצם השמע. ייתכן שכתוצאה מאקספטציה, או הפיכה של DNA "חסר תועלת" בעבר ל-DNA שניתן להשתמש בו על מנת להגדיל את סיכויי ההישרדות, נוצרו ביונקים מבני מוח חדשים וכן התנהגות שתסייע להם לשרוד טוב יותר את ההכחדה ההמונית ולהסתגל לסביבות חדשות. באופן דומה, וירוסים ומרכיביהם עברו שוב ושוב אקספטציה לתפקודים של מארחיהם. התפקודים של וירוסים שעברו אקספטציה כוללים בדרך כלל הגנה מפני וירוסים אחרים או מתחרים תאיים, או העברה של חומצות גרעין בין תאים, או פונקציות אחסון. קונין (Koonin) וקרופוביץ' (Krupovic) הציעו שאקספטציה של וירוסים יכולה להגיע לעומקים שונים, החל מאקספטציה של וירוס מתפקד במלואו ועד ניצול של וירוסים פגומים, מפורקים חלקית, וניצול חלבוני וירוס בודדים. גולד ו-ורבה שיערו באחד המאמרים הראשונים על אקספטציה, שכאשר מתעוררת אקספטציה, ייתכן שהיא לא מתאימה לחלוטין לתפקידה החדש ולכן עשויה לפתח התאמות חדשות כדי לקדם את השימוש בה בצורה טובה יותר. התפתחות תכונה מסוימת מתחילה בהסתגלות ראשונית לקראת התאמה או תפקיד ספציפי, ולאחריה אקספטציה ראשונית (תפקיד חדש שנוצר תוך שימוש בתכונה הקיימת אך עשוי שלא להיות מושלם עבורה), אשר בתורה מוביל לאבולוציה של הסתגלות משנית (התכונה משופרת על ידי ברירה טבעית לשם הפגנת ביצועים טובים יותר), קידום אבולוציה נוספת של אקספטציה, וכן הלאה. נוצות הן דוגמה חשובה. ייתכן שהותאמו לראשונה לוויסות חום ועם הזמן הפכו שימושיות ללכידת חרקים, וכך תכונה חדשה שימשה לתועלת נוספת. למשל, בברירה הטבעית נוצרה העדפה לנוצות עם קווי מתאר גדולים וסידורים ספציפיים כי אלה התאימו לתפיסת חרקים בצורה מוצלחת יותר, מה שהוביל בסופו של דבר לתעופה, מכיוון שהנוצות הגדולות יותר שימשו טוב יותר למטרה זו. אחד האתגרים לתורת האבולוציה של דרווין היה הצורך להסביר כיצד מבנים מורכבים יכולים להתפתח בהדרגה, בהתחשב בכך שצורת ההתחלה שלהם אולי לא הייתה מספקת למלא תפקיד כלשהו. כפי שציין בטעות ג'ורג' ג'קסון מיווארט, מבקר של דרווין, 5 אחוזים מכנף ציפור לא יהיו פונקציונליים. הוא טען שהצורה המתחילה של תכונות מורכבות לא הייתה שורדת מספיק זמן כדי להתפתח לצורה שימושית. ההפרכה לטענה זו, כפי שדרווין פירט במהדורה האחרונה של "מוצא המינים", היא שתכונות מורכבות רבות התפתחו מתכונות קודמות ששימשו פונקציות אחרות מאלה ששימשו בהמשך. על ידי לכידת אוויר, כנפיים פרימיטיביות היו מאפשרות לציפורים לווסת ביעילות את הטמפרטורה שלהן, בין השאר, על ידי הרמת נוצותיהן כשהן חמות מדי. כך יש שימוש גם לחמישה אחוז כנף ציפור. בעלי חיים בודדים שבהם הייתה יותר מהפונקציונליות הזו שרדו והתרבו בצורה מוצלחת יותר, וכתוצאה מכך התרבתה והתעצמה התכונה בקרב מין או סוג זה של בעל חיים. בסופו של דבר, הנוצות הפכו גדולות מספיק כדי לאפשר לכמה פרטים לגלוש, לדאות ולאחר מכן – לעוף. פרטים אלה, בתורם, שרדו והתרבו בצורה מוצלחת יותר, וכתוצאה מכך התפשטה התכונה הזו מכיוון שהיא שימשה תפקיד שני, אחר – ועדיין מועיל: התפקיד של תנועה. כך ניתן להסביר את התפתחות כנפי הציפורים על ידי שינוי בתפקוד: מוויסות הטמפרטורה – לתעופה. דרווין הסביר כיצד התכונות של אורגניזמים חיים מתוכננות היטב עבור סביבתם, אך הוא גם זיהה שתכונות רבות מעוצבות בצורה לא מושלמת. נראה שהם נוצרו מחומר זמין, כלומר, אולתרו (jury-rigged). הבנת האקספטציה עשויה להציע השערות לגבי דקויות בהסתגלות. לדוגמה, העובדה שהנוצות התפתחו בתחילה לצורך ויסות תרמי עשויה לעזור להסביר חלק מהתכונות שלהן שאינן קשורות לטיסה. עם זאת, תכונותיהן מוסברות בקלות על ידי העובדה שהן משרתות מטרה כפולה. חלק מהמסלולים הכימיים שבהם בא לידי ביטוי כאב פיזי וכאב מהדרה חברתית הם חופפים. ייתכן שמערכת הכאב הגופני עברה אקספטציה כדי להניע בעלי חיים חברתיים להגיב לאיומים באי הכללתם בקבוצה. אקספטציה קיבלה תשומת לב גוברת במחקרי חדשנות וניהול בהשראת דינמיקה אבולוציונית, שם היא הוצעה כמנגנון המניע את ההתרחבות הבלתי פוסקת של טכנולוגיות ומוצרים בתחומים חדשים. [<span title="Such as? (November 2023)">דרושה הבהרה</span>] במדעי הקוגניציה של הדת, אקספטציה משמשת כדי להסביר התנהגות ואמונה דתית. הדת נתפסת כתוצר לוואי של אבולוציה מנטלית. אטביזם ספנדרל (ביולוגיה) Vestigiality – שרידים אבולוציוניים Darwin, Charles (1859). "On the origin and transitions of organic beings with peculiar habits and structure". On the Origin of Species (1st ed.). London: John Murray. pp. 179–186. Darwin, Charles (1872). "Difficulties of the theory". On the Origin of Species (6th ed.). London: John Murray. pp. 138–143. Ehrlich, Paul, and Marcus Feldman (2003) "Genes and Culture: What Creates Our Behavioral Phenome?," Current Anthropology, 44 (February):87–107. Included are comments and a reply. Gould, Stephen Jay; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptation — a missing term in the science of form" (PDF). Paleobiology. 8 (1): 4–15. Bibcode:1982Pbio....8....4G. doi:10.1017/S0094837300004310. JSTOR 2400563. Gould, Stephen Jay (1991). "Exaptation: A Crucial Tool for an Evolutionary Psychology". Journal of Social Issues. 47 (3): 43–65. doi:10.1111/j.1540-4560.1991.tb01822.x. "Preadaptation", Merriam-Webster Online Dictionary. 2009. Merriam-Webster Online. 22 January 2009 Bock, W.J. (1959). "Preadaptation and multiple evolutionary pathways". Evolution. 13 (2): 194–211. doi:10.2307/2405873. JSTOR 2405873. Hayden, Eric J.; Ferrada, Evandro; Wagner, Andreas (2 ביוני 2011). "Cryptic genetic variation promotes rapid evolutionary adaptation in an RNA enzyme" (PDF). Nature. 474 (7349): 92–95. doi:10.1038/nature10083. PMID 21637259. {{cite journal}}: (עזרה) Gould & Vrba 1982. Buss, David M., Martie G. Haselton, Todd K. Shackelford, et al. (1998) "Adaptations, Exaptations, and Spandrels," American Psychologist, 53 (May):533–548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html Eshel, I. Matessi, C. (1998). "Canalization, genetic assimilation and preadaptation: A quantitative genetic model". Genetics. 149 (4): 2119–2133. doi:10.1093/genetics/149.4.2119. PMC 1460279. PMID 9691063.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Masel, Joanna (במרץ 2006). "Cryptic Genetic Variation Is Enriched for Potential Adaptations". Genetics. 172 (3): 1985–1991. doi:10.1534/genetics.105.051649. PMC 1456269. PMID 16387877. {{cite journal}}: (עזרה) Rajon, E.; Masel, J. (2011). "Evolution of molecular error rates and the consequences for evolvability". PNAS. 108 (3): 1082–1087. Bibcode:2011PNAS..108.1082R. doi:10.1073/pnas.1012918108. PMC 3024668. PMID 21199946. Exaptation in Human Evolution: How to Test Adaptive vs Exaptive Evolutionary Hypotheses Colleen Farmer (1997). "Did Lungs and the Intracardiac Shunt Evolve to Oxygenate the Heart in Vertebrates?". Paleobiology. 23 (3): 358–372. Bibcode:1997Pbio...23..358F. doi:10.1017/S0094837300019734. JSTOR 2401109. "Jaws to ears in the ancestors of mammals". UC Berkeley. נבדק ב-20 בינואר 2018. {{cite web}}: (עזרה) Pisani, D., Laura L. Poling, L.L., Lyons-Weiler M., and Hedges, S.B. (2004). "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods". BMC Biology. 2: 1. doi:10.1186/1741-7007-2-1. PMC 333434. PMID 14731304.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Cowen, R. (2000-04-14). History of Life (3rd ed.). Blackwell Science. p. 126. ISBN 978-0-632-04444-3. A Latent Capacity for Evolutionary Innovation through Exaptation in Metabolic Systems Barve, Aditya; Wagner, Andreas (2013). "A latent capacity for evolutionary innovation through exaptation in metabolic systems" (PDF). Nature. 500 (7461): 203–206. Bibcode:2013Natur.500..203B. doi:10.1038/nature12301. PMID 23851393. Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. ISSN 1091-6490. PMC 2430337. PMID 18524956. Blount, Zachary D.; Barrick, Jeffrey E.; Davidson, Carla J.; Lenski, Richard E. (2012). "Genomic analysis of a key innovation in an experimental Escherichia coli population". Nature. 489 (7417): 513–518. Bibcode:2012Natur.489..513B. doi:10.1038/nature11514. PMC 3461117. PMID 22992527. Brosius, Jürgen (1991). "Retroposons--seeds of evolution". Science. 251 (4995): 753. Bibcode:1991Sci...251..753B. doi:10.1126/science.1990437. PMID 1990437. Brosius, Jürgen; Gould, Stephen Jay (1992). "On "genomenclature": a comprehensive (and respectful) taxonomy for pseudogenes and other "junk DNA"". Proc Natl Acad Sci U S A. 89 (22): 10706–10. Bibcode:1992PNAS...8910706B. doi:10.1073/pnas.89.22.10706. PMC 50410. PMID 1279691. Okada, Norihiro (14 ביולי 2010). "Emergence of mammals by emergency: exaptation". Genes to Cells. 15 (8): 801–812. doi:10.1111/j.1365-2443.2010.01429.x. PMID 20633052. {{cite journal}}: (עזרה) Koonin, EV; Krupovic, M (2018). "The depths of virus exaptation" (PDF). Current Opinion in Virology. 31: 1–8. doi:10.1016/j.coviro.2018.07.011. PMID 30071360. Exaptation – A Missing Term in the Science of Form The development of complex structures (i.e., evolution of novelties) occur either by intensification of an existing function or by a switch in functions. Darwin 1872 MacDonald, G.; Leary, M.R. (2005). "Why does social exclusion hurt? The relationship between social and physical pain". Psychological Bulletin. 131 (2): 202–23. CiteSeerX 10.1.1.335.4272. doi:10.1037/0033-2909.131.2.202. PMID 15740417. Andriani, Pierpaolo; Cattani, Gino (2016). "Exaptation as source of creativity, innovation, and diversity: Introduction to the Special Section". Industrial and Corporate Change. 25: 115–131. doi:10.1093/icc/dtv053. Powell, Russell; Clarke, Steve (2012-09-01). "Religion as an Evolutionary Byproduct: A Critique of the Standard Model". The British Journal for the Philosophy of Science (באנגלית). 63 (3): 457–486. doi:10.1093/bjps/axr035. ISSN 0007-0882.