פוטמן

הפוטמן (מילולית: קליפת אגוז) הוא מבנה מעוגל הממוקם בבסיס המוח הקדמי. הפוטמן והגרעין הזנבי מהווים יחד את חלקו הגבי של הסטריאטום, שהוא אחד מהמרכיבים של גרעיני הבסיס. הפוטמן מחובר דרך מספר מסלולים לגלובוס פלידוס, קלאוסטרום, תלמוס והחומר השחור, וזאת בנוסף לאזורים רבים בקליפת המוח. שניים מתפקודיו העיקריים הם ויסות התנועה בשלביה השונים (הכנה, הוצאה לפועל, סיום ועוד) והשפעה על סוגים שונים של למידה. בפוטמן פועלים נוירוטרנסמיטרים שונים כדוגמת GABA, אצטילכולין ואנקפלין המשפיעים על תפקודו. לפוטמן תפקיד מרכזי במחלות ניווניות של מערכת העצבים כמו פרקינסון והנטינגטון. המונח "פוטמן" נגזר מהמילה הלטינית "putare", שמשמעותה לחשוב או לשקול דבר מה. עד לאחרונה, רוב מחקרי ה-MRI התמקדו בגרעיני הבסיס בכללותם - בעיקר בשל רזולוציות התמונות ונדירות אוטמים או דימומים בפוטמן עצמו. אולם, מחקרים רבים עסקו בגרעיני הבסיס ובקשרים שלהם עם מערכות מוחיות נוספות. בשנות ה-70 בוצע בקופים המחקר הראשון על פעילות הנוירון הבודד בגלובוס פלידוס. מאז פותחו שיטות מעקב, גירוי ודימות מתקדמות יותר (דימות תהודה מגנטית תפקודי למשל), שמאפשרים מחקר מעמיק יותר של הפוטמן ושאר חלקי גרעיני הבסיס. הפוטמן הוא מבנה הממוקם במוח הקדמי ויחד עם הגרעין הזנבי הם מהווים את הסטריאטום הגבי. שני המבנים פועלים ובנויים באופן דומה - נוירואנטומיסטים רבים מחשיבים את הסטריאטום הגבי למבנה יחיד, המחולק לשניים בידי צביר חומר לבן המכונה "הקופסית הפנימית" (באנגלית: Internal Capsule). הפוטמן והגלובוס פלידוס מהווים יחד את המבנה המכונה "הגרעינים העדשתיים" (באנגלית: Lentiform Nucleus). הפוטמן הוא החיצוני ביותר מבין גרעיני הבסיס, אשר כוללים בנוסף את הגרעין הזנבי, הגלובוס פלידוס, האמיגדלה, החומר השחור, הגרעין התת-תלמי וגרעין האקומבנס. ביונקים, גרעיני הבסיס קשורים לתפקודים שונים כמו תנועה, הכרה, רגשות ולמידה ותפקודים בסיסיים אחרים החשובים לתפקודים ניהוליים. כלל הגרעינים מקבלים סוגי מידע שונים מקליפת המוח דרך הסטריאטום. המעגלים המחברים בין קליפת המוח לבין מבני המוח השונים, בהם מעורב הפוטמן, הם צפופים ומורכבים ומכילים מגוון רחב של אופני העברה והם כאלו שמגיעים מאיברי החוש אל מערכת העצבים וכאלו שמגיעים ממערכת העצבים לשרירים או לבלוטות השונות. הגרעין הזנבי - הגרעין הזנבי מקבל במשותף עם הפוטמן מידע מקליפת המוח. יחד, הם עשויים להיחשב "שער הכניסה" אל גרעיני הבסיס. הגרעין הזנבי מקבל מידע ישירות מהפוטמן. שני המבנים מחוברים במשותף לחומר השחור, אך בעוד שהגרעין הזנבי מעביר מידע רב יותר לפארס רטיקולטה שבחומר השחור, הפוטמן מעביר מידע רב יותר לגלובוס פלידוס. החומר השחור - החומר השחור בנוי משני חלקים, פארס רטיקולטה ופארס קומפקטה. הפארס קומפקטה מקבל קלט מהפוטמן ומהגרעין הזנבי ושולח אליהם מידע בחזרה. לעומת זאת, גם הפארס רטיקולטה מקבל קלט משני המבנים, אך הוא שולח פלט אל מחוץ לגרעיני הבסיס, על מנת לשלוט בתנועות העיניים והראש. הפארס קומפקטה מפריש דופמין, שהוא מרכיב חיוני ביותר בתנועה, והוא החלק שמתנוון במהלך מחלת פרקינסון. גלובוס פלידוס - הגלובוס פלידוס מכיל שני חלקים - הגלובוס פלידוס החיצוני והגלובוס פלידוס הפנימי. שני האזורים מקבלים קלט מהפוטמן ומהגרעין הזנבי ומתקשרים עם הגרעין התת-תלמי. הגלובוס פלידוס הפנימי שולח מידע מעכב באמצעות GABA אל התלמוס וכן פלט אל חלקים של המוח התיכון, שמשערים שמטרתו היא שליטה ביציבה. הפוטמן מקבל קלט ושולח פלט למבנים רבים אחרים במוח ועובד עמם בשיתוף פעולה על מנת להשפיע על סוגים שונים של ביצוע תנועות - תכנון, למידה והוצאה לפועל, הכנה מוטורית, השפעה על משרעת התנועה והמשכיותה. במחקרים שבוצעו בקופים התגלה כי יותר נוירונים בפוטמן משמשים לבקרה על כיוון תנועת הגפיים מאשר לשליטה על מתח השרירים בהן. מחקר אחר, שנערך באמצעות בדיקות טומוגרפיית פליטת פוזיטרונים בבני אדם, מצא כי לפוטמן תפקיד מהותי בביצוע תגובה מוטורית ומהירותה, בשיתוף פעולה עם הגלובוס פלידוס והמוחון. במחקר אחר שבוצע בקופים, הזריקו חומר הרדמה לפוטמן ולגרעין הזנבי שלהם, וגילו כי הם לא מצליחים לזכור רצפי תנועות חדשים. מכאן ניתן להסיק כי חלקים שונים של הסטריאטום אחראים על חלקים שונים של זכירת וביצוע תנועות. במחקרים רבים נתגלה כי לפוטמן תפקיד חשוב בסוגים שונים של למידה, למשל למידת חיזוק ולמידה עקיפה. על אף שהמכניזם המדויק של למידה עוד אינו ברור, כן ברור כי לדופמין ולאינטרנוירונים כולינרגיים המשפיעים על חיזוק, תפקיד משמעותי במהלך הלמידה. מחקר בנושא השתמש בנחקרים עם פגיעה ממוקדת באזור גרעיני הבסיס (בייחוד בפוטמן) שנגרמה משבץ מוחי על מנת לבדוק את תפקידו בלמידה. היתרון בשימוש בנבדקים אלו הוא שהנוירונים הדופמינרגיים שנשלחים מהאזור לקליפת המוח הקדם-מצחית נותרים ככל הנראה ללא פגע. בנוסף, במטופלים אלו, קל לקשר בין מבנים ספציפיים במוח לבין תפקודים מסוימים, מאחר שהפגיעה מתרחשת במקומות ממוקדים ולא נרחבים. מטרת המחקר הייתה לקבוע האם פגיעות אלו משפיעות על למידה מבוססת חוקים קבועים ועל למידה המערבת שימוש במידע קודם - שתיהן מבוססות על זיכרון עבודה. במחקר השתתפו שבעה נחקרים עם פגיעה מוחית ותשעה נבדקים בקבוצת ביקורת, וכולם נבחנו בשני סוגי הלמידה במספר מפגשים. במחקר נמצא שהפגיעה בפוטמן משפיעה על למידה מבוססת חוקים קבועים אך לא על למידה המערבת שימוש במידע קודם. מספר מחקרים גרסו כי לפוטמן תפקיד ברגש השנאה בבני אדם. מחקר שנערך ביוניברסיטי קולג' לונדון ביצע בדיקות דימות תהודה מגנטית תפקודי בנחקרים, בזמן שמציגים בפניהם תמונות של אנשים ששנואים עליהם ותמונות של אנשים נייטרליים. לכל תמונה ניתן "ציון שנאה" בהתאם לתוצאות הבדיקה ונמצא כי מעורבים ברגש הזה הפוטמן והאינסולה. במחקר נטען כי "ייתכן כי לפוטמן תפקיד בתפיסת בוז וגועל, וכחלק מהמערכת המוטורית, ייתכן שתפקידו להגיב מבחינה מוטורית לגירויים מהסוג הזה". נמצא כי בפוטמן של טרנסג'נדריות כמות גדולה יותר של חומר אפור מאשר בפוטמן של גברים סיסגנ׳דרים. ייתכן כי הממצא מצביע על הבדלים בסיסיים בהרכב המוחי בין טרנסג'נדריות לבין הטרוסקסואלים. אולם, הדבר לא מצביע על האופן שבו ההבדלים האלו באים לידי מימוש, מאחר שממצאים דומים התגלו באוכלוסיות אחרות. לדוגמה, לאנשים רב-לשוניים יותר חומר אפור בפוטמן מאשר לאנשים הדוברים שפה אחת. לאחר שנתגלו תפקודיו של הפוטמן, נוירולוגים החלו לחקור את תפקידו המשמעותי ותפקידם של כלל גרעיני הבסיס במחלת פרקינסון ובמחלות נוירולוגיות אחרות הקשורות בניוונם של נוירונים. כתוצאה ממחלת פרקינסון, נוירונים דופמינרגיים בפארס קומפקטה שבחומר השחור מתים באופן איטי ומתמשך. תפקידו של הפוטמן במערכת הזו חשוב מאחר שהוא מקשר בין החומר השחור לבין הגלובוס פלידוס, משניהם הוא מקבל קלטים ושולח אל שניהם פלטים. הפעילות של המסלולים הישירים מהחומר השחור אל הגלובוס פלידוס הפנימי דועכת, בעוד הפעילות במסלולים העקיפים שבין החומר השחור לגלובוס פלידוס החיצוני מתגברת. תהליך זה הוא שגורם לרעידות ולקיטוע בתנועות הרצוניות של חולי פרקינסון. שיטיון במחלת אלצהיימר מחלת הנטינגטון מחלת וילסון מחלת גופיפי לוי ניוון קורטיקו-בזאלי תסמונת טורט סכיזופרניה דיכאון קליני הפרעת קשב, ריכוז והיפראקטיביות מחולית הפרעה טורדנית-כפייתית הפרעת חרדה צהבת ילודים מדיה וקבצים בנושא פוטמן בוויקישיתוף Latin search results for: putare DeLong MR; Alexander GE; Georgopoulos AP; Crutcher MD; Mitchell SJ; Richardson RT (1984). "Role of basal ganglia in limb movements". Human Neurobiology. 2 (4): 235–44. PMID 6715208 Alexander GE; Crutcher MD (July 1990). "Preparation for movement: neural representations of intended direction in three motor areas of the monkey". Journal of Neurophysiology. 64 (1): 133–50. PMID 2388061 Delong MR; Georgopoulos AP; Crutcher MD; Mitchell SJ; Richardson RT; Alexander GE (1984). "Functional organization of the basal ganglia: contributions of single-cell recording studies". Ciba Found Symp. 107: 64–82. PMID 6389041 Marchand WR; Lee JN; Thatcher JW; Hsu EW; Rashkin E; Suchy Y; Chelune G; Starr J; Barbera SS (June 11, 2008). "Putamen coactivation during motor task execution". NeuroReport. 19 (9): 957–960. PMID 18521000 Crutcher MD; DeLong MR (1984). "Single cell studies of the primate putamen. II. Relations to direction of movement and pattern of muscular activity". Exp. Brain Res. 53 (2): 244–58. PMID 6705862 Turner RS; Desmurget M; Grethe J; Crutcher MD; Grafton ST (December 2003). "Motor subcircuits mediating the control of movement extent and speed". Journal of Neurophysiology. 90 (6): 3958–66. PMID 12954606 Miyachi S; Hikosaka O; Miyashita K; Kárádi Z; Rand MK (June 1997). "Differential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement". Exp. Brain Res. 115 (1): 1–5. PMID 9224828 Ell SW; Marchant NL; Ivry RB (2006). "Focal putamen lesions impair learning in rule-based, but not information-integration categorization tasks". Neuropsychologia. 44 (10): 1737–51. PMID 16635498 Zeki S; Romaya JP (2008). Lauwereyns, Jan (ed.). "Neural Correlates of Hate". PLoS ONE. 3 (10): e3556. PMID 18958169 Luders E; Sánchez FJ; Gaser C; et al. (July 2009). "Regional gray matter variation in male-to-female transsexualism". NeuroImage. 46 (4): 904–7. PMID 19341803 DeLong MR; Wichmann T (January 2007). "Circuits and circuit disorders of the basal ganglia". Arch. Neurol. 64 (1): 20–4. PMID 17210805 de Jong LW; van der Hiele K; Veer IM; Houwing JJ; Westendorp RG; Bollen EL; de Bruin PW; Middelkoop HA; van Buchem MA; van der Grond J (December 2008). "Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer's disease: an MRI study". PMID 19022861 Martin H. Teicher; Carl M. Anderson; Ann Polcari; Carol A. Glod; Luis C. Maas; Perry F. Renshaw (2000). "Functional deficits in basal ganglia of children with attention-deficit/hyperactivity disorder shown with functional magnetic resonance imaging relaxometry". Nature Medicine. 6 (12): 470–3. PMID 10742158 Radua, Joaquim; Mataix-Cols, David (November 2009). "Voxel-wise meta-analysis of grey matter changes in obsessive–compulsive disorder". British Journal of Psychiatry. 195 (5): 393–402. . PMID 19880927 Radua, Joaquim; van den Heuvel, Odile A.; Surguladze, Simon; Mataix-Cols, David (5 July 2010). "Meta-analytical comparison of voxel-based morphometry studies in obsessive-compulsive disorder vs other anxiety disorders". Archives of General Psychiatry. 67 (7): 701–711. PMID 20603451