תולעי שיער-סוס

תולעי שיער-סוס (שם מדעי: Nematomorpha, מכונות גם Gordiacea, "תולעים גורדיות") הן אחת מכ-40 המערכות של ממלכת בעלי החיים, הדומות במורפולוגיה שלהם באופן שטחי לתולעים נימיות, ומכאן מקור השם המדעי. גודלם של מרבית המינים נע בין 5 ל-10 סנטימטרים, וקוטרם בין מילימטר ל-3 מילימטרים. ניתן למצוא תולעי שיער-סוס במקווי מים מתוקים, שקתות השקיה, בריכות שחייה, נחלים, שלוליות ובורות מים, וגם בים. התולעים הבוגרות עצמאיות, אבל הפגיות הן טפילות של פרוקי-רגליים, כדוגמת חיפושיות, תיקנאים, גמלי שלמה, חגבאים, וסרטנאים. ידועים 351 מינים החיים במים מתוקים, והערכה שמרנית משערת שיש כ-2,000 מינים של מים מתוקים ברחבי העולם. מקור הכינוי "תולעים גורדיות" הוא מאגדת הקשר הגורדי. השם מתייחס לעובדה שתולעי שיער-סוס מתכנסות לעיתים קרובות בצורת קשר, בייחוד בזמן הזדווגות. תולעי שער-סוס הן תולעים פָּרָזִיטוֹאִידִיוֹת. בניגוד לטפילים אמיתיים, פרזיטואידים בוגרים חיים מחוץ לפונדקאי. רק בשלבי ההתפתחות המוקדמים שלהם הם חיים כטפילים על גופו של פונדקאי או בתוכו, ובמרבית המקרים מביאים למותו. אורכם של מרבית המינים נע בין 5 ל-10 סנטימטרים, במקרים קיצוניים מגיע לאורך של 2 מטרים, וקוטרם בין מילימטר ל-3 מילימטרים. בחתך רוחב גופן של תולעי שיער-סוס הוא גלילי, והוא דומה לשפופרת המכוסה בקוטיקולה חיצונית ללא ריסונים. הקוטיקולה עבה ובנויה מסיבי קולאגן בשכבות סליליות. על פני השטח של מרבית המינים יש בליטות שמהן יוצאים קוצים. הגוון של התולעים נע בין חום-שמנת בהיר ועד כמעט שחור. אפידרמיס דק מכסה על גוף ובו שריר אורכי עבה יחסית ומעיים בלתי מתפקדות. אין בגופן של התולעים מערכות עיכול, נשימה או מחזור דם. מערכת העצבים כוללת טבעת עצבים סמוך לחלק הקדמי של בעל החיים, וסיב עצב גחוני (ventral nerve cord) לאורך כל הגוף (למינים החיים בים יש בנוסף גם סיב עצבי גבי). לתולעי שיער-סוס יש שני זוויגים מובחנים, ומערכת הרבייה מתבססת על הפריה פנימית של ביציות שמוטלות במחרוזות ג'לטיניות. לבוגרים יש בלוטות מין גליליות שנפתחות לתוך פתח הביב. לפגיות יש טבעות של קרסים מקוטיקולה וקצה חד שבאמצעותו הן חודרות לבעל החיים הפונדקאי. אף שהבוגרים חיים במים, הפונדקאים של תולעי שיער-סוס החיים במים מתוקים הם תמיד בעלי חיים יבשתיים, וההדבקה מתרחשת כאשר הפונדקאי שותה מים שבהם יש פגיות או שהוא חרק שטרף בעל חיים אחר נגוע. ברגע שחדרו לגוף הפונדקאי הפגיות חיות במחזור הדם וסופגות חומרי מזון ישירות דרך העור. ההתפתחות לצורת הבוגר אורכות שבועות או חודשים, והפגית מתנשלת כמה פעמים ככל שהיא גדלה. הבוגרים חיים במים מתוקים או במי ים, אינם ניזונים וחיים רק במטרה למצוא בן זוג. הזכרים והנקבות מתקבצים לפקעות הדוקות ("קשרים גורדיים") בזמן ההזדווגות, ואחריה הזכרים מתים. המינים Spinochordodes tellinii ו-Paragordius tricuspidatus, שהפונדקאים שלהם הם חרגולים וצרצרים מסוגלים לפעול על המוח של הפונדקאים שלהם. הם גורמים לפונדקאים לחפש מקורות מים ואז להטביע את עצמם, ובכך להשיב את התולעת למים. המין P. tricuspidatus מסוגל לשרוד טריפה של הפונדקאי שלו והוא חומק החוצה מהטורף שאכל את הפונדקאי שלו. יש מעט מקרים של טפילות מקרית בפונדקאי המשתייך לבעלי חוליות, כולל כלבים ובני אדם. כמה מקרים של הדבקה ב-Parachordodes‏, Paragordius, או Gordius בבני אדם תועדו ביפן ובסין. קל לטעות בין תולעי שיער-סוס לבין תולעים נימיות, בייחוד תולעים מהמשפחה Mermithidae. גופן של תולעים ממשפחת Mermithidae, בניגוד לתולעי שיער סוס, אינו מסתיים בפתח ביב. לתולעים זכרים יש מבנה דמוי מחט (spicule) או שניים ממש לפני קצה הגוף העוזר בזמן ההזדווגות והקוטיקולה שלהם דקה הרבה יותר, אין בה בליטות והיא חלקה יותר וגונה חום בהיר. המערכה סווגה בעל-המערכה אקדיסוזואה (Ecdysozoa) של אורגניזמים מתנשלים הכוללת את פרוקי-הרגליים. קרובי המשפחה הקרובים ביותר הם תולעים נימיות. שתי המערכות יוצרים את הקבוצה Nematoida בקלייד סיקלונורליה (Cycloneuralia). בשלב הפגית מפגינים בעלי החיים דמיון לבעלי חיים בוגרים מהמערכה קינורהינכה (kinorhyncha), וכמה מינים של המערכות לוריספירה (Loricifera) ופריאפולידה (Priapulida), כולן חברות בעל-המערכה סקלידופורה (Scalidophora). המין העתיק ביותר של תולעת שיער-סוס הוא כנראה Maotianshania cylindricala, מהקמבריון התחתון שנתגלה באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג. עם זאת, אורגניזם זה היה שונה מאוד ממינים בני תקופתנו. תולעים מאובנות הדומות לצורה המודרנית דווחו מענבר ממיאנמר מהקרטיקון המתוארך לפני 100–110 מיליון שנים. היחסים בתוך המערכה עדיין אינם מוחוורים, אבל מוגדרות שתי מחלקות. חמשת המינים של תולעי שיער-סוס החיים בים כלולים במחלקה Nectonematoida. הבוגרים חיים בפלנקטון והפגיות הן טפילות של מעשירי רגל, בייחוד סרטנים. הם מאופיינים על ידי שורה כפולה של שערות המשמשות לשחייה לאורך כל צד של הגוף, סיב עצבי גבי וגחוני, בלסטוצל (blastocoel), חלל מלא נוזל, ובלוטת מין בודדת. 350 המינים האחרים שייכים למחלקה Gordioidea, המחולקת לשתי משפחות, Chordodidae ו-Gordiidae, הכוללות שבעה סוגים. בשונה מהתולעים השייכים למחלקה Nectonematoida אין להם שערות שחייה, יש להם סיב עצבי גחוני בלבד, והחלל שלהם מלא ברקמת מזנכימה אצל הצעירים שהופך לחלל ריק אצל הבוגרים. Baker GL, Capinera JL (1997). "Nematodes and nematomorphs as control agents of grasshoppers and locusts". Memoirs of the Entomological Society of Canada. 171: 157–211. doi:10.4039/entm129171157-1. D. J. Biron: Behavioural manipulation in a grasshopper harbouring hairworm: a proteomics approach. in: Proceedings of the Royal Society. Serie B. London 2005. ISSN 0080-4649 doi:10.1098/rspb.2005.3213 J. Bresciani: Nematomorpha. in: Frederik W. Harrison, E.E. Ruppert: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Wiley-Liss, New York 1991. ISBN 0-471-56842-2 Hanelt B, Thomas F, Schmidt-Rhaesa A (2005). Biology of the phylum Nematomorpha. Advances in Parasitology. Vol. 59. pp. 244–305. doi:10.1016/S0065-308X(05)59004-3. ISBN 9780120317592. PMID 16182867.{{cite book}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Pechenik, Jan A. (2010). "Four Phyla of Likely Nematode Relatives". Biology of the Invertebrates (6th International ed.). Singapore: Mc-Graw Hill Education (Asia). pp. 452–457. ISBN 978-0-07-127041-0. Poinar GO Jr (1991). "Nematoda and Nematomorpha". Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. San Diego, CA: Academic Press. pp. 249–283. E. E. Ruppert, S. F. Richard, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology, A Functional Evolutionary Approach. Kapitel 22. Brooks/Cole, Pacific Grove 72004, S. 770. ISBN 0-03-025982-7 A. Schmidt-Rhaesa: Are the genera of Nematomorpha monophyletic taxa? in: Zoologica Scripta. Oxford 31.2002,185-200. ISSN 0300-3256 Thorne G (1940). "The hairworm, Gordius robustus Leidy, as a parasite of the Mormon cricket, Anabrus simplex Haldeman". Journal of the Washington Academy of Science. 30: 219–231. מדיה וקבצים בנושא תולעי שיער-סוס בוויקישיתוף תולעי שיער-סוס, באתר ITIS (באנגלית) תולעי שיער-סוס, באתר NCBI (באנגלית) תולעי שיער-סוס, באתר Animal Diversity Web (באנגלית) תולעי שיער-סוס, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) תולעי שיער-סוס, באתר GBIF (באנגלית) Hairworm Biodiversity Survey. Capinera, J. L. Horsehair Worms, Hairworms, Gordian Worms, Nematomorphs, Gordius spp. (Nematomorpha: Gordioidea). University of Florida Institute of Food and Agricultural Sciences. Published 1999, revised 2005. Nematomorph worm – Behavior modification of cricket by nematomorph worm. YouTube. Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12. Poinar Jr., G (בינואר 2008). "Global diversity of hairworms (Nematomorpha: Gordiaceae) in freshwater". Hydrobiologia. 595 (1): 79–83. doi:10.1007/s10750-007-9112-3. {{cite journal}}: (עזרה) Gordian (Horsehair) Worms נעם לויתן, התולעת המושכת בחוטים, באתר מכון דוידסון לחינוך מדעי, ‏2023-10-31 Hong, Eui-Ju; Sim, Cheolho; Chae, Joon-Seok; Kim, Hyeon-Cheol; Park, Jinho; Choi, Kyoung-Seong; Yu, Do-Hyeon; Yoo, Jae-Gyu; Park, Bae-Keun (2015). "A Horsehair Worm, Gordius sp. (Nematomorpha: Gordiida), Passed in a Canine Feces". The Korean Journal of Parasitology. 53 (6): 719–24. doi:10.3347/kjp.2015.53.6.719. PMC 4725239. PMID 26797439. Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P.; Renaud, F. (במאי 2002). "Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 15 (3): 356–361. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2015-09-24. {{cite journal}}: (עזרה) — according to Thomas et al., the "infected insects may first display an erratic behaviour which brings them sooner or later close to a stream and then a behavioural change that makes them enter the water", rather than seeking out water over long distances. Schmidt-Rhaesa, Andreas (2002). "Two Dimensions of Biodiversity Research Exemplified by Nematomorpha and Gastrotricha". Integrative and Comparative Biology. 42 (3): 633–640. doi:10.1093/icb/42.3.633. PMID 21708759. Ponton, Fleur; Camille Lebarbenchon; Thierry Lefèvre; David G. Biron; David Duneau; David P. Hughes; Frédéric Thomas (באפריל 2006). "Parasitology: Parasite survives predation on its host". Nature. 440 (7085): 756. doi:10.1038/440756a. PMID 16598248. {{cite journal}}: (עזרה) Yamada, Minoru; Tegoshi, Tatsuya; Abe, Niichiro; Urabe, Misako (2012). "Two Human Cases Infected by the Horsehair Worm, Parachordodes sp. (Nematomorpha: Chordodidae), in Japan". The Korean Journal of Parasitology. 50 (3): 263–7. doi:10.3347/kjp.2012.50.3.263. PMC 3428576. PMID 22949758. Saito, Y; Inoue, I; Hayashi, F; Itagaki, H (1987). "A hairworm, Gordius sp., vomited by a domestic cat". Nihon Juigaku Zasshi. The Japanese Journal of Veterinary Science. 49 (6): 1035–7. doi:10.1292/jvms1939.49.1035. PMID 3430914. Malcolm S. Bryant, Robert D. Adlard & Lester R.G. Cannon 2006. Gordian Worms: Factsheet. Queensland Museum. "Archived copy" (PDF). אורכב מ-המקור (PDF) ב-2008-07-22. {{cite web}}: (עזרה) Nematomorpha – Bumblebees Sun, W.; Hou, X. (1987). "Early Cambrian worms from Chengjiang, Yunnan, China: Maotianshania gen. nov" (Paywall). Acta Palaeontologica Sinica. 26 (3): 299–305. Poinar George; Ron Buckley (בספטמבר 2006). "Nematode (Nematoda: Mermithidae) and hairworm (Nematomorpha: Chordodidae) parasites in Early Cretaceous amber". Journal of Invertebrate Pathology. 93 (1): 36–41. doi:10.1016/j.jip.2006.04.006. PMID 16737709. {{cite journal}}: (עזרה) Katherine Dunster, Dictionary of Natural Resource Management ITIS standard report Alfred Kaestner, Herbert W Levi, Lorna R Levi, Invertebrate Zoology