אורגניזם אל-אווירני

אורגניזם אל-אווירני (הידוע גם בתור "אורגניזם אנאירובי", מאנגלית, "Anaerobic organism") הוא כל אורגניזם המסוגל, או מוכרח, לחיות בהיעדר חמצן חופשי. כל היצורים האל-אווירניים הם מיקרואורגניזמים, כשרובם חיידקים ומיעוטם פטריות ופרוטיסטים. המונח "אל-אווירני" מתייחס בדרך-כלל לאורגניזמים, ואילו לתיאור סביבה מסוימת נהוג להשתמש במונח "אנאוקסי", אולם לא תמיד נשמרת ההבחנה. האורגניזמים הראשונים שהופיעו על כדור הארץ לפני כ-4 מיליארד שנים היו חיידקים אל-אווירניים. הם השתמשו בתהליכי חמצון-חיזור של חומרים אנאורגניים להפקת האנרגיה הדרושה לקיומם. בשלב הבא הופיעו החיידקים הפוטוסינתטיים הראשונים שהשתמשו באנרגיה סולארית ובתורמי אלקטרונים כגופרית ו/או מימן גופרתי כדי להפיק את האנרגיה הדרושה לתהליכים התאיים שלהם (דוגמת חיזור סולפט מיקרוביאלי), שחלקה נוצל לקשירה של פחמן דו-חמצני והפיכתו לסוכרים (האטמוספירה באותו הזמן הכילה בעיקר פחמן דו-חמצני ומתאן ללא חמצן). יחסי סימביוזה מורכבים בין שתי קבוצות שונות של חיידקים פוטוסינתטיים הביאו להתפתחותן של הכחוליות שהשתמשו במים כתורם אלקטרונים לתהליך הפוטוסינתזה, וכתוצאה מכך נפלט חמצן לסביבה כתוצר לוואי. הודות לכך, גדל שיעורו של החמצן באטמוספירה במרוצת הזמן. במועד כלשהו לאחר מכן, הופיעו החיידקים האווירניים הראשונים, שהיו מסוגלים לנצל את החמצן ולייעל את הפקת האנרגיה. היעילות הרבה של ניצול מקורות האנרגיה בנוכחות החמצן מתבטאת בעובדה שכל היצורים המפותחים הקיימים כיום על פני כדור הארץ (הצמחים ובעלי החיים) הם אווירניים באופן בלעדי. בתהליך ניצול החמצן להפקת אנרגיה, תהליך הקרוי נשימה תאית, נוצרים גם שני תוצרי לוואי רעילים: מימן על-חמצני (מכונה גם "מי חמצן", נוסחתו H2O2) ויון סופראוקסיד (O2-). שני חומרים אלו הם מחמצנים חזקים, ונוטים להגיב כמעט עם כל חומר אורגני ולשנות את הרכבו. לפיכך, הם מזיקים לתא ועלולים לגרום למותו. שיעור תוצרי הלוואי נע בין 0.2% לבין 4% מכלל החמצן הנצרך והמעובד בתהליך הנשימה. שיעור זה, אף שהוא קטן, מספיק על-מנת לגרום למותו של התא. היצורים האווירניים הצליחו להתגבר על בעיה זו באמצעות ייצור שלושה אנזימים בתאיהם, אשר מנטרלים את תוצרי הלוואי הרעילים של החמצן: סופראוקסיד דיסמוטאז פרוקסידאז קטלאז SOD (סופראוקסיד דיסמוטאז), הופך את יון הסופראוקסיד למימן על-חמצני (מזיק פחות מסופראוקסיד) ולחמצן. התגובה מתרחשת בשני שלבים:   C u + 2 S O D + O 2 − → C u + 1 S O D + O 2 {\displaystyle \ \mathbf {Cu^{+2}SOD+O_{2}^{-}\rightarrow Cu^{+1}SOD+O_{2}} }   C u + 1 S O D + O 2 − + 2 H + → C u + 2 S O D + H 2 O 2 {\displaystyle \ \mathbf {Cu^{+1}SOD+O_{2}^{-}+2H^{+}\rightarrow Cu^{+2}SOD+H_{2}O_{2}} } SOD מכיל אטום מתכת במרכזו; המתכת יכולה להיות ברזל, מגנזיום, מנגן או נחושת. בתגובה שלעיל המתכת היא נחושת, והסימון Cu-SOD מציין את האנזים; לימין סימון הנחושת מצוין מספר החמצון שלה. ניתן לראות כי בשלב הראשון של התגובה הנחושת מתחזרת (מקבלת אלקטרון; מספר החימצון שלה יורד מ-2+ ל-1+), ואילו בשלב השני הנחושת מתחמצנת בחזרה. תגובה כזו, בה חומר יחיד משמש כמחזר וגם כמחמצן, נקראת דיסמוטציה; מכאן שמו של האנזים, סופראוקסיד דיסמוטאז. בנוסף, ניתן לראות כי האנזים לוקח שתי מולקולות סופראוקסיד, מצרף אותן יחדיו ומוסיף להן שני פרוטונים (תגובה 2); התוצרים הסופיים הם מולקולת חמצן ומולקולת מי חמצן. את התהליך ניתן לסכם כך:   O 2 − + O 2 − + 2 H + → H 2 O 2 + O 2 {\displaystyle \ \mathbf {O_{2}^{-}+O_{2}^{-}+2H^{+}\rightarrow H_{2}O_{2}+O_{2}} } פרוקסידאז(אנ') (מוכר גם בתור פראוקסידאז, מאנגלית: Peroxide, "על-חמצני") הופך מימן על-חמצני למים. האנזים משתמש לשם כך בחומר מחזר כלשהו; בחיידקים חומר זה הוא נשא האלקטרונים NADH, תרכובת בעלת אין-ספור תפקידים חשובים בכל תאיהם של היצורים החיים:   H 2 O 2 + N A D H + H + → 2 H 2 O + N A D + {\displaystyle \ \mathbf {H_{2}O_{2}+NADH+H^{+}\rightarrow 2H_{2}O+NAD^{+}} } ניתן לראות ש-NADH מוסר אלקטרון אחד למי החמצן, ובשילוב אלקטרון נוסף (המגיע מהסביבה) מתקבלות שתי מולקולות מים ו-NADH מחומצן (נטול פרוטון אחד). האנזים פרוקסידאז לא מופיע בנוסחת התגובה, אך הוא גורם לה לצאת לפועל, ובלעדיו אין היא מתרחשת. תאיהם של כל היונקים, ובכללם האדם, משתמשים בגרסה שונה במקצת של האנזים; זו נקראת גלוטתיון פרוקסידאז והיא משתמשת בחלבון גלוטתיון כחומר מחזר. חלבון זה מכיל חומצת אמינו מיוחדת - סלנוציסטאין - שהיא בעצם חומצת האמינו ציסטאין בה הוחלף אטום הגופרית באטום סלניום. סלניום, אם כן, חיוני והכרחי לכל היונקים. כל סוגי הפרוקסידאז מכילים קבוצת הם (Heme) - קבוצת אטומים שבמרכזה אטום ברזל, בדומה להמוגלובין. האנזים הפעיל ביותר בנטרול תוצרי הלוואי המחמצנים הוא קטלאז, ההופך מימן על-חמצני למים ולחמצן. גם קטלאז מכיל קבוצת הם; האנזים מיוצג לפיכך בנוסחת התגובה כ-FeCat. לימין סימון הברזל (Fe) מצוין מספר החמצון שלו בספרות רומיות. גם תגובה זו מתרחשת בשני שלבים:   H 2 O 2 + F e ( I I I ) C a t → H 2 O + O F e ( I V ) C a t {\displaystyle \ \mathbf {H_{2}O_{2}+Fe(III)Cat\rightarrow H_{2}O+OFe(IV)Cat} }   H 2 O 2 + O F e ( I V ) C a t → H 2 O + F e ( I I I ) C a t + O 2 {\displaystyle \ \mathbf {H_{2}O_{2}+OFe(IV)Cat\rightarrow H_{2}O+Fe(III)Cat+O_{2}} } בשלב הראשון של התגובה אטום חמצן מתנתק ממי החמצן ונקשר לאנזים; מי החמצן הופכים למים. בשלב השני אטום חמצן מתנתק ממולקולה אחרת של מי חמצן, וכן אטום החמצן הקשור לאנזים מתנתק ממנו; שני האטומים חוברים ליצירת מולקולת חמצן, מי החמצן שוב הופכים למים. התוצאה הסופית היא שתי מולקולות מים ומולקולת חמצן אחת:   H 2 O 2 + H 2 O 2 → 2 H 2 O + O 2 {\displaystyle \ \mathbf {H_{2}O_{2}+H_{2}O_{2}\rightarrow 2H_{2}O+O_{2}} } אל-אווירניים אובליגטוריים – יצורים שאינם מסוגלים להתקיים לאורך זמן בנוכחות חמצן. אינם מייצרים בתאיהם אף לא אחד משלושת האנזימים המוזכרים לעיל. לפיכך, הם אינם מסוגלים להתמודד עם רדיקלים חופשיים של חמצן (מימן על-חמצני ויון סופראוקסיד, הקיימים באוויר באופן חופשי), דבר שגורם למותם. אל-אווירניים פקולטטיביים – יצורים שמסוגלים לחיות בנוכחות חמצן ולנצלו לצורכיהם המטבוליים (מפיקים אנרגיה בעזרת חמצן כשהוא בנמצא, כאשר החמצן משמש כמקבל אלקטרונים סופי. היות שהם מייצרים את שלושת האנזימים המוזכרים) אך גם בהיעדרו, בסביבות אל-אווירניות, הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות (למשל על ידי שימוש בסולפט, או בניטראט, כמקבלי אלקטרונים סופיים). בנוכחות חמצן אורגניזמים אלה יעדיפו להפיק אנרגיה בנשימה אווירנית מכיוון שהיא יעילה הרבה יותר מבחינה אנרגטית. המונח אורגניזמים אווירניים פקולטטיביים נפוץ גם כן ומתאר את אותה קבוצת יצורים בדיוק. מיקרואורגניזמים סובלי אוויר – יצורים שאינם זקוקים לחמצן על מנת להתקיים, אולם בשונה מן האל-אווירניים האובליגטוריים אינם נפגעים מנוכחותו, היות שהם מייצרים את האנזים SOD ובמידה פחותה גם פרוקסידאז, אך אינם מייצרים קטלאז. היות שקטלאז הוא האנזים הפעיל ביותר מבין השלושה, מסוגלים יצורים אלו להתמודד עם הרדיקלים החופשיים הקיימים באוויר, אך לא מסוגלים לנטרל את רוב תוצרי הלוואי של תהליך הנשימה האווירנית. לפיכך, הם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן, אך לא מסוגלים להשתמש בו להפקת אנרגיה. לעומתם יצורים אווירניים אובליגטוריים מייצרים את שלושת האנזימים המוזכרים ולא קיים בהם שום מנגנון אלטרנטיבי להפקת אנרגיה, ואילו המיקרואירופילים מייצרים לרוב את שלושת האנזימים, אך בכמויות פחותות מהרגיל. גם בהם לא קיים מנגנון אלטרנטיבי להפקת אנרגיה, ועל כן הם מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן, אך רק בריכוז נמוך. אחת הדרכים הנפוצות לזיהוי מיקרואורגניזמים במעבדה היא באמצעות בדיקת התייחסותם לחמצן. ניתן, למשל, לזרוע חיידקים על מצע גידול, ולהניחו בסביבה אווירנית, דלילת-חמצן או אל-אווירנית ולבדוק אם החיידקים גדלים. הרחבה של שיטה זו מושגת על ידי שימוש במבחנות המכילות מצע נוזלי (ראו איור). הנקודות השחורות מייצגות חיידקים; המבחנות הושמו בסביבה אווירנית, אך חמצן מסוגל לפעפע רק לחלק העליון ביותר של המצע: מבחנה 1 מכילה חיידקים אווירניים אובליגטוריים; הם מסוגלים לחיות אך ורק בנוכחות חמצן ועל כן גדלים בקצה העליון של המבחנה, שם ריכוז החמצן הוא הגבוה ביותר. מבחנה 2 מכילה חיידקים אל-אווירניים אובליגטוריים; הם לא מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן לאורך זמן, ועל כן מתרחקים ממנו ככל האפשר וגדלים בתחתית המבחנה. מבחנה 3 מכילה חיידקים אל-אווירניים פקולטטיביים; הם מעדיפים להשתמש בחמצן, ועל כן גדלים בעיקר בקצה העליון; עם זאת, חוסר חמצן אינו מונע את גדילתם, ולכן ניתן למצאם לכל אורך המבחנה. מבחנה 4 מכילה חיידקים מיקרואירופילים; הם זקוקים לחמצן לשם הפקת אנרגיה, אך לא מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן בריכוז גבוה; על כן הם גדלים בחלק העליון של המבחנה, שם נמצא חמצן בריכוז נמוך, אך לא בקצה העליון, שם החמצן בריכוז גבוה. מבחנה 5 מכילה חיידקים סובלי אוויר; חמצן לא משפיע עליהם כלל, לטוב או לרע, ועל כן הם גדלים בצורה שווה לכל אורך המבחנה. את נוכחותו של אנזים הקטלאז ניתן לבדוק בקלות במעבדה על ידי מבחן קטלאז. האלטרנטיבות בהן עושים יצורים אל-אווירניים שימוש כדי להפיק אנרגיה שלא באמצעות חמצן מגוונות להפליא, וממלכת החיידקים האמיתיים היא המגוונת ביותר מבחינה מטבולית בעולם החי. תהליך הפקת האנרגיה בכל היצורים החיים האווירניים מבוסס על מעבר של אלקטרונים מתרכובת אחת לשנייה, תהליך הגורם ליצירת מפל פרוטונים (פוטנציאל אלקטרוכימי); פוטנציאל זה מנוצל להפקת אנרגיה (בדיוק כפי שהפוטנציאל החשמלי המצוי בתוך סוללה (בטריה) מנוצל להפעלת מכשירים). כל היצורים זקוקים, אם כן, לתרכובת שתתרום אלקטרונים, ולתרכובת אחרת שתקלוט אלקטרונים. קולט האלקטרונים המפורסם ביותר הוא החמצן, המשמש את כל היצורים האווירניים. בתור תורם אלקטרונים משמשות ברוב היצורים מולקולות כ-NADH. קיימים שלושה תהליכים עיקריים המהווים אלטרנטיבה לשימוש בחמצן: נשימה אל-אווירנית: בתהליך זה קולט האלקטרונים הוא כל חומר שהוא מלבד חמצן. חיידקים רבים הסתגלו לשימוש בחומרים אחרים כקולטי אלקטרונים: אמוניה, חנקות, מימן, כלור, מנגן, גופרית, ברזל ועוד. כימוליתוטרופיה: בתהליך זה, אותו מבצעות קבוצות מסוימות של חיידקים, תורם האלקטרונים הוא חומר אנאורגני כלשהו. קולט האלקטרונים עשוי, אך לא מוכרח, להיות חמצן; לפיכך, חלק מהחיידקים הכימוליתוטרופיים הם בעצם אווירניים, ואינם מסוגלים לחיות ללא חמצן. בין תורמי האלקטרונים האנאורגניים הנפוצים ניתן למנות מימן, גופרית, סולפיד (תרכובת גופרית ומימן), אמוניה, ניטריט וברזל. תסיסה: בתסיסה קולט האלקטרונים הוא תרכובת אורגנית (למשל: אתנול, חומצה אצטית, חומצה לקטית; ראו ערך ראשי לפירוט בנושא). תחת כותרת זו נכללות שתי תופעות: תאי גוף מסוימים (בעיקר תאי שריר) הם אל-אווירניים פקולטטיביים; כאשר אינם מקבלים את כמות החמצן הדרושה להם, הם מסוגלים להפיק אנרגיה באמצעות תסיסה לקטית, בה גלוקוז מפורק לחומצה לקטית (חומצת חלב). את הגלוקוז מקבלים תאי השריר מהמזון שאנו צורכים; המזון מתפרק במערכת העיכול ומגיע באמצעות הדם אל כל תאי הגוף. השרירים אינם מקבלים מספיק חמצן בשעת מאמץ; החומצה הלקטית הנוצרת בתהליך התסיסה גורמת לכאבי שרירים ולהתכווצויות המוכרות לכל מי שעוסק בפעילות גופנית. כשתופעה זו מתרחשת בשריר הלב (מיוקרדיום), החומצה שנוצרת משבשת את מאזן היונים בתאי השריר (במיוחד מדובר ביוני סידן). דבר זה מונע מהתאים להתכווץ, כפי שהם עושים באופן שגרתי, והאזור הופך לבלתי פעיל; שאר חלקי שריר הלב פועלים עתה ביתר מאמץ, דבר העלול להחלישם עם הזמן; אם האזור הפגוע, שלא קיבל מספיק חמצן, גדול יחסית, עלול להתרחש אוטם שריר הלב (התקף לב). תופעה נוספת קשורה לאנזים SOD, אשר הוזכר לעיל. כשאנזים זה אינו מיוצר בנוירונים (תאי עצב) בגוף, בשל מוטציה גנטית, נהרסים תאים אלו בהדרגה עקב הצטברות יוני סופראוקסיד. הדבר גורם למחלת ניוון שרירים חמורה. חיידקים רבים החיים באופן שגרתי בגוף האדם הם אל-אווירניים. לעובדה זו כמה היבטים: החומצה הלקטית שהחיידקים האל-אווירניים מייצרים בתהליך התסיסה מהווה יתרון לאדם: רוב החיידקים הפתוגניים (גורמי המחלות) אינם מסוגלים לחיות בסביבה חומצית. דבר זה מתרחש, למשל, בנרתיק האישה: חיידקים מהסוג Lactobacillus, השוכנים באופן קבוע בנרתיק, יוצרים סביבה חומצית המרחיקה פתוגנים. תועלת ידועה אף יותר של החיידקים האל-אווירניים היא פירוק המזון במעי. שתי התופעות מהוות דוגמה לסימביוזה, ובפרט: הדדיוּת. חיידקים בסוגים: Bacteroides, ‏Clostridium, ‏Fusobacterium, ‏Peptostreptococcus, ‏Porphyromonas, ‏Prevotella, ‏Veillonella וכן מיני Actinomyces רבים הם אנאירוביים אובליגטוריים שמרכיבים את הפלורה הטבעית של בני האדם. כל החיידקים הקוליפורמים (המשתייכים למשפחת ה-Enterobacteriaceae, דוגמת ‏Escherichia coli, ‏Klebsiella, ‏Serratia וכן Salmonella ו-Shigella הם אל-אווירניים פקולטטיביים. החיידקים הפתוגנים האל-אווירניים צריכים למצוא מקומות בגוף שבהם יוכלו להסתתר מאימת החמצן. כך למשל החיידק Clostridium perfringens, הגורם לזיהומים קשים בפצעים ולנמק, מסתתר בשכבות המוגלה והעור שבפצע, ובנוסף מפריש רעלנים המדכאים את אספקת הדם (ועמו החמצן) למקום, ובכך מגביר את התנאים האל-אווירניים בפצע. כדי לטפל בנמק במצב חמור ניתן להשתמש בתא לחץ, שבו הפצע (והחיידקים) נחשף לחמצן בריכוז גבוה (אם כי טיפול שגרתי יותר הוא הסרה של הרקמות הנמקות, ובמקרים חמורים – כריתת האיבר הנמק). התייחסותם של יצורים לחמצן אינה דבר של מה בכך, והיא הייתה אחד הקריטריונים הראשיים במיון הטקסונומי של המיקרואורגניזמים עד המעבר לשיטות המיון הגנטיות. חיידקים בני אותה משפחה כמעט תמיד יתייחסו לחמצן באותו האופן: רוב הארכאונים הם אל-אווירניים, והם משתמשים בשיטות ייחודיות ומגוונות להפקת אנרגיה (ניצול של גופרית, סולפט ומתאן, למשל). רוב הפטריות הן אווירניות, אך לאל-אווירניות שבהן (במיוחד מערכת ה-Chytridiomycota) תפקיד חשוב בפירוק המזון במעי של יונקים מעלי גרה, כגון פרות. מינים מסוימים במחלקת הרב-זיפיות מסוגלים להתקיים בתנאים אנאירוביים. נשימה תאית אל-אווירני אובליגטורי אל-אווירני פקולטטיבי אל-אווירני סובל אוויר אורגניזם אווירני היבטים כלכליים של הפקת אנרגיה מפסולת עירונית וחקלאית, כתב העת אקולוגיה וסביבה, אוקטובר 2015