תא עצב

תָּא עָצָב (בלעז: נוֹיְרוֹן או נֵירוֹן, Neuron) הוא תא שנמצא במערכת העצבים ומשמש כיחידת התפקוד הבסיסית שלה. תאי עצב נמצאים במערכת העצבים הסומטית, במערכת העצבים האוטונומית, וכן קיימים תאי עצב כחלק ממערכת העיכול, כרשת מסועפת בדופן המעי. תאי העצב מסוגלים ליצור דחפים עצביים כתגובה לגירויים מסוימים ולתקשר באמצעותם עם תאים אחרים, דרך הסינפסה המקשרת ביניהם. באופן זה, כל אחד מתאי העצב קולט מידע, מעבד אותו ומעביר אותו לתאים אחרים בגוף, כמו גם לבלוטות ולשרירים. תפקידו של תא העצב הוא לקלוט, לעבד ולהעביר מידע באמצעות אותות אלקטרו-כימיים. המבנה של תא העצב מותאם לתפקיד זה. באזורים שונים של המוח או הגוף קיימים הבדלים בצרכים התפקודיים וניתן לראות הבדלים מסוימים בין המבנה של תאים שונים. עם זאת, ישנם מאפיינים המשותפים לכל תאי העצב. באופן כללי, תא עצב אופייני מורכב מגוף התא ושלוחותיו. לשלוחות התא יש תפקיד מרכזי בהעברת המידע העצבי והן כוללות את האקסונים והדנדריטים. במרבית התאים בבעלי החוליות הדנדריטים הם שלוחות התא עליהן מתקבל רוב הקלט ועובר סכימה, והפלט מועבר דרך האקסון לתאי המטרה. האקסון מסתיים באתרים הקדם-סינפטיים שם משתחרר המוליך העצבי אל המרווח הסינפטי. תאי העצב הם מערכת הניתנת לשפעול. כאשר נחצה סף פנימי מסוים תא העצב "יורה" ואז מאתחל את עצמו כהכנה לאירוע נוסף של חציית הסף. תא עצב יכול להישאר במצב מנוחה במשך זמן רב. ניתן להפעיל אותו רק בעקבות גירוי מתאים. לצורך שפעול של תא עצב מסוים על הגירוי לגרום לשינויים במתח החשמלי של קרום התא, כך שיעבור את מתח המנוחה שלו. תאי העצב מקיימים התמחות תפקודית של חלקים שונים בתא: גוף התא, הדנדריטים והאקסונים. דנדריט - מקור השם במילה היוונית δένδρον (דֶּנְדְּרוֹן), שפירושה עץ, שניתן להם בשל צורתם; שלוחות המתפצלות לעוד ועוד סעיפים וסעיפי משנה ונראות כעץ. הדנדריטים הם אכן שלוחות מסועפות וקצרות יחסית של תא העצב, שתפקידן העיקרי הוא קליטה וסכימה של המידע המגיע מתאים אחרים באמצעות הסינפסות. מספר הסינפסות על הדנדריטים יכול להגיע לאלפים רבים, ובחלק מהתאים קיימים זיזים (spines) עפנ"י קרום התא המהווים אזור מגע לסינפסות. בהכללה, קרום התא עפנ"י הדנדריטים לא כולל תעלות נתרן ואשלגן תלויות מתח ולכן שינויי המתח הנוצרים בסינפסות לא מגיעים לכדי דחף עצבי מלא, אלא דועכים בחלקם תוך כדי התקדמותם לאזור גוף התא או הצומת החשמלית. תעלות סידן תלויות מתח יכולות לייצר הגברה מקומית של האות החשמלי. גוף תא עצב - גוף תא העצב מכיל את הגרעין שבו המידע הגנטי של התא ואת מערכות התא שמאפשרות תפקוד תקין. ברוב תאי העצב במערכת העצבים המרכזית של היונקים גוף התא מהווה גם צומת חשמלית בה מסוכם המידע חשמלי מהסינפסות שעל הדנדריטים. בתאים אלה, יוצאת מגוף התא תלולית האקסון בה נוצר הדחף העצבי. אקסון - האקסון הוא שלוחה ארוכה של תא העצב המתפקדת כקו תקשורת. תפקידו הוא להוליך את הדחפים העצביים למרחק ניכר מגוף התא, עד לתאי מטרה. המידע מועבר באקסון בצורת אות חשמלי אחיד במתח של כ-100 מיליוולט. הציטופלסמה של האקסון כמעט ולא מכילה ריבוזומים, מכאן שאין בו יצור של חלבונים. כל החלבונים שהאקסון זקוק להם מיוצרים בגוף התא, וקיימים מנגנונים ייחודיים של הולכה אקסונלית המאפשרים הסעה של חומרים לאורך האקסון, על גבי צינוריות מיוחדות ובאמצעות חלבונים מוטוריים, תוך השקעת אנרגיה. קרום התא באקסון שונה בהרכב החלבונים שלו מזה של שאר חלקי תא העצב. בעיקר, קרום התא משובץ לכל אורכו בתעלות נתרן ואשלגן תלויות מתח, שנוכחותן מאפשרת את התקדמות הדחף העצבי ללא דעיכה עד לסינפסה. אקסונים שונים עטופים במעטפות בעובי משתנה של תאי גליה המכילים מיאלין. המיאלין היא רקמה שומנית לבנה העוטפת סיבי-עצב לשם בידודם ושיפור ההולכה של הדחף העצבי. במערכת העצבים המרכזית תאים אלה נקראים אוליגודנדרוציטים, ואילו במערכת העצבים הפריפריאלית אלו תאי שוואן. אקסונים מתפצלים במהלכם לשלוחות רבות, וכל שלוחה מתפצלת בקצה לענפים רבים הקרויים טרמינלים. המתמחים בתפקידם העיקרי כאתר הקדם-סינפטי, שהוא אריזה ושחרור של המוליך העצבי. כתוצאה מגיוון התפקודים המבוצעים בידי תאי העצב בחלקים שונים של מערכת העצבים קיים מגוון רחב של צורות, גדלים, ותכונות חשמליות לתאי העצב. לדוגמה, קוטר גוף התא יכול לנוע מ-4 עד 150 מיקרון. ניתן לסווג את תאי העצב על פי קריטריונים שונים. אוניפולר (Unipolar) - תא עצב בעל אקסון אחד בלבד, ללא דנדריטים. תא זה מצוי בעיקר בעוברים. ביפולר (Bipolar) – תא עצב בעל שלוחה אחת של דנדריט ושלוחה אחת של אקסון, אשר מתפצלים לכיוונים שונים. ניתן למצוא תאים ביפולריים ברשתית. פסאודו אוניפולר (Pseudounipolar) – סוג של תא עצב ובו אין דנדריט קלאסי, אלא שמגוף התא יוצא תא עצב אחד שמתפצל כך שלאחר הפיצול שלוחה אחת משמשת כאקסון והשנייה כדנדריט, נפוץ בעיקר במערכת העצבים המרכזית. מולטיפולר (Multipolar) – תא עצב בו דנדריטים רבים בצורת מניפה אך רק אקסון אחד, הסוג הנפוץ ביותר. היסטורית, ניתן היה לזהות את גוף התא והעץ הדנדריטי בשל עוביים הגדול יחסית, ותאי עצב באזורים שונים של המוח חולקו לפי המבנה שניתן היה לזהות. למשל, בקליפת המוח של היונקים מבדילים בין תאים פירמידליים המתאפיינים בדנדריט הארוך הנשלח כלפי שטח הפנים של הקליפה בנוסף לעץ הדנדריטי סביב גוף התא, ותאי כוכב (stellate cells) המתאפיינים בעץ דנדריטי הנפרש סביב גוף התא, ללא כיוון מרחבי ברור. ניתן לחלק את תאי העצב לכאלה ששולחים אקסון מהאזור בו נמצא גוף התא לאזור אחר במערכת העצבים המרכזית. באנגלית הם מכונים (projection cells) או תאי גולג'י מסוג 1 (Golgi cells I type). לעומתם, האקסונים של תאי עצב אחרים נשארים באותו אזור בו נמצא גוף התא. אלו מכונים "תאים מקומיים", אינטרנוירונים או תאי גולג'י מסוג 2 (Golgi cells II type). אופן הפעולה וההשפעה של תא עצב מסוים תלוי בין היתר בתאים שאליהם הוא מקושר. תאי עצב יכולים להתקשר לא רק אל תאי עצב אחרים, אלא גם אל תאים במערכות שונות בגוף. באופן זה תאי העצב מאפשרים למערכת העצבים לקבל מידע על הסביבה ולהשפיע על תגובת האורגניזם באופן מסתגל. על פי חלוקה תפקודית ניתן לחלק תאי עצב לשלושה סוגים עיקריים: תא עצב תחושתי: תא זה מגלה שינויים בסביבה החיצונית או הפנימית באמצעות מערכת החושים ומשגר את המידע למערכת העצבים המרכזית. שדה קלט של תא עצב חישתי הוא חלק של המרחב שתא העצב מגיב אליו, כלומר האזור שנוכחותו של גירוי בו משנה את פעילות תא העצב. תא עצב תנועתי: גוף התא נמצא במערכת העצבים המרכזית ומעביר ממנה אינפורמציה אל מערכת השרירים. באופן זה הוא יכול להשפיע על השרירים שמפעילים את הגוף והאיברים הפנימיים. הוא אחראי על התכווצות של שריר. תא עצב מקשר: תא עצב המצוי בתוך תחומי מערכת העצבים המרכזית. מספר תאי עצב המקושרים זה לזה יכולים ליצור רשת עצבית. השפעתו של תא העצב נקבעת בעיקר על ידי המוליך העצבי אותו מפריש התא. מבחינה זו, תאים המפרישים גלוטמט כמוליך עצבי יקראו "תאים גלוטמטרגיים" והם יהיו בעלי השפעה מעוררת על תאי המטרה שלהם, בעוד שתאים המפרישים GABA יכונו "תאים גבארגיים" והם יהיו בעלי השפעה מעכבת על תאי המטרה שלהם. (ראה סינפסות). כל תא עצב מפריש מוליך עצבי עיקרי אחד, אבל מקבל מידע מסוגי תאים שונים המפרישים מוליכים עצביים אחרים. החלוקות השונות של תאי העצב יכולות לחפוף זו את זו. למשל, בקליפת המוח אנחנו יודעים היום כי התאים הפירמידליים הם גם גלוטמטרגיים, וגם בעלי אקסון ארוך הנשלח לאזורי מוח אחרים. לעומת זאת, רוב תאי הכוכב בקליפת המוח הם גבארגיים, ובעלי השפעה מעכבת על סביבתם. התפתחות של תאי העצב מושפעת משני גורמים עיקריים: התורשה והסביבה. בניגוד לתאים אחרים בגוף, תאי עצב בוגרים אינם מתחלקים. בעבר מקובל היה לחשוב כי כל תאי העצב בגוף נוצרים במהלך ההתפתחות העוברית, וכי לא מתווספים תאים חדשים במהלך החיים. אולם, בהמשך התגלה כי במוח האדם, העכבר והחולדה הבוגרים ישנם אזורים ספציפיים בהם נוצרים תאי עצב חדשים מתאי גזע, בתהליך שנקרא נוירוגנזה. התפקיד של תא העצב בהעברת מידע מושתת על אותם תהליכים אלקטרו-כימיים בכל מערכות החיים. ההבדל בין בעלי החיים הוא במספר תאי העצב, במספר הקשרים האפשריים ביניהם ובארגון התפקודי שלהם. בהתאם לכך, במערכות העצבים בממלכת החי קיימת הטרוגניות גדולה בגודלם, בצורתם ובתפקידם של תאי העצב. אצל יצורים רב-תאיים חסרי חוליות כמו המדוזה, תאי העצב מפוזרים כך שכל חלק בגופם יכול לקלוט גירויים ולהגיב עליהם באופן עצמאי. לעומת זאת, אצל תולעים שטוחות תאי העצב אינם מפוזרים לאורך כל הגוף, אלא מרוכזים בצבירים המכונים גנגליונים. ככל שעולה המורכבות של בעל החיים, כך מתגלה דחיקה של תאי העצב שלו לאזור הראש. בבעלי החוליות, תאי עצב הם רכיבי המפתח של המוח, חוט השדרה ומערכת העצבים ההיקפית. בסוף המאה התשע-עשרה לא נודעו עדיין מהן יחידות העיבוד הבסיסיות במוח, ושתי תאוריות התחרו על הסברת המבנה של יחידות העיבוד. סנטיאגו רמון אי קחאל טען כי יחידות העיבוד הן תאים בעלי גרעין בודד המתקשרות דרך צמתים מיוחדים, או מרווחים בין תאים. הצעה זו נודעה כדוקטרינת התאים, המהווה אחד מעקרונות היסוד של מדעי המוח המודרניים. לצורך צביעת תאים לבחינת השערתו, השתמש קחאל בשיטת צביעה המבוססת על כסף חנקתי אשר פותחה בידי יריבו קמילו גולג'י. להבדיל מקחאל, גולג'י גרס כי יחידות העיבוד הן סינקיטיון, מספר גרעיני תא המצויים בתוך אותה הממברנה. בשנת 1906 קיבלו שני החוקרים פרס נובל לרפואה ופיזיולוגיה בעבור תרומתם לחקר מבנה מערכת העצבים. השם "נוירון" הוצע על ידי הרופא הגרמני היינריך וילהלם ולדייר. המודל של וולטר פיטס (Walter Pitts) וורן סטרג'י מק'קאלוק (Sturgis McCulloch) היה המודל המתמטי הראשון לפעילות תא עצב, ופורסם ב-1943, זהו מודל פשטני מאד, לפיו תא העצב מקבל מידע מתאים אחרים בצורת מטען חשמלי חיובי או שלילי וסוכם בצורה משוקללת את המטענים שהתקבלו. אם סך המטען עולה על סף מתח המנוחה של תא המטרה הוא ישלח מטען חשמלי משלו. בעת שליחה הלאה של המטען החשמלי, מתבצע שינוי שיכול להתבטא בהרכב הכימי, במספר הקולטנים, בסוג הקולטנים וברגישותם, בקשרים של תא העצב עם תאי עצב שכנים ועוד. רשת עצבית מתח מנוחה עידן שגב, עצבים מחשבים ולומדים – על עיבוד מידע בתאי העצב במוח, מאמר בגלילאו, אתר סנונית, פברואר 1997 סכמות של נוירון באתרים אחרים: תא עצב, באתר lib.cet.ac.il, [1], [2] תא עצב באתר האוניברסיטה העברית בירושלים Anatomy of a Neuron - הסבר על המבנה והתפקוד של תא עצב עידו קנטר: כל מה שחשבנו שאנחנו יודעים על נוירונים - טעות, כתבה באתר גלובס, מרץ 2018, והמאמר המדעי באתר Nature, דצמבר 2017 תא עצב, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) נוירונים, דף שער בספרייה הלאומית גריג ר. ג. וזימברדו פ.ג. (2010). מבוא לפסיכולוגיה. הוצאת האוניברסיטה הפתוחה. שרה דרויאן (1999). עקרונות אבולוציוניים בהתפתחות החשיבה. רעננה: רמות. רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים הקיבוץ המאוחד. Wiesenfeld, K., & Moss, F. (1995). Stochastic resonance and the benefits of noise: from ice ages to crayfish and SQUIDs. Nature, 373(6509), 33-36. Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso, 2, Neuroscience: exploring the brain, 4. ed, Philadelphia: Wolters Kluwer, 2016, ISBN 978-0-7817-7817-6 Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso, Neuroscience: exploring the brain, 4. ed, Philadelphia: Wolters Kluwer, 2016, עמ' 46-49, ISBN 978-1-4511-0954-2 Akshay L. Chandra, McCulloch-Pitts Neuron — Mankind’s First Mathematical Model Of A Biological Neuron, Medium, ‏2022-09-27 (באנגלית)