המוח האחורי

המוח האחורי (TA: Rhombencephalon, באנגלית: Hindbrain) הוא אזור מוחי המורכב משלושה מבנים עיקריים: המוח המוארך, הפונס, והמוח הקטן (Cerebellum). יחד, שלושת המבנים האלה שולטים בפעולות אוטומטיות של הגוף ובמערכות הגוף האוטונומיות כגון דפוסי הלב, קצב הנשימה, שינה וערות, תפקוד שלפוחית השתן, תחושת שיווי המשקל, ושליטה מוטורית עדינה. אזורים וגרעינים מובחנים בתוך המוח האחורי אחראים על תפקודים שונים: למשל התצורה הרשתית (Reticular formation), שאחראית על רגולציה של שינה וערות, הגרעין הקוכליארי (Cochlear nucleus) שמקבל מידע שמיעתי מהאוזניים, הגרעין הווסטיבולרי (Vestibular nucleus), שמקבל מידע לגבי התנועה והמיקום של הראש לצורך איזון ושיווי משקל, וגרעיני התפר והלוקוס קורולאוס (Raphe nuclei and Locus Coeruleus) שמייצרים את המוליכים העצביים סרוטונין ונוראדרנלין בהתאמה, ובכך משפיעים על אזורי מוח רבים כמו על מצב רוח, רמות עוררות ושינה. מכאן, תפקידו העיקרי של המוח האחורי נמצא בתיאום פונקציות בסיסיות וחיוניות להישרדות. המוח האחורי נחשב כחלק ממערכת העצבים המרכזית, הכוללת את המוח וחוט השדרה. מבחינה התפתחותית, בתחילה, העובר מורכב רק מ-3 שכבות תאים מובחנות המכונות שכבות נבט, כאשר כל שכבה עוברת תהליכים התפתחותיים מסוימים עד שנוצרים ממנה איבריים ספציפיים. אחת מתוך שלוש השכבות האלה היא רקמת האקטודרם, שלאחר שלבים רבים הופכת ממצב של שכבה שטוחה יחסית עד למצב של יצירת צינור העצבים, שממנו תצמח ותיווצר מערכת העצבים המרכזית. החלוקה העיקרית של מערכת העצבים המרכזית היא למוח קדמי, מוח אמצעי ומוח אחורי. המוח הקדמי מתחלק למוח הביניים (או דיאנצפלון, Diencephalon) ולטלנספלון (Telencephalon), והמוח האחורי מתחלק למטנספלון (Metencephalon), שכולל את המוח הקטן ואת הפונס, ולמיילנצפלון (Myelencephalon), הכולל את המוח המוארך. כך נוצר מסע התפתחותו של המוח האחורי אצל בני אדם. ערך מורחב – המוח הקטן המוח הקטן הוא מהמבנים הראשוניים במוח שמתחילים להתפתח ולהשתנות, אך גם האחרון שמגיע להתפתחות מלאה; כך שארגונו של המוח הקטן ממשיך להשתנות במשך חודשים רבים לאחר הלידה. מיקומו של המוח הקטן בחלקו האחורי של המוח, מאחורי החלק העליון של גזע המוח (שבו חוט השדרה פוגש את המוח), והוא מחולק לשתי המיספרות. אף על פי שהמוח הקטן מייצג רק 10% מכלל נפח המוח - ומכאן השם "מוח קטן" - הוא כולל בתוכו יותר ממחצית הנוירונים שלנו. מכאן, למוח הקטן יש תפקיד מרכזי בחיי היומיום שלנו. המוח הקטן משמש כמרכז תיאום, כך שהוא מקבל מידע חושי על התנועה ועל המיקום של חלקי הגוף מהפריפריה ומהמוח, כדי לכוונן את תנועות ואיזון הגוף; כך שיכול לתקן תנועות בזמן אמת ולהביא לביצוע חלק. בנוסף לכך, המוח הקטן מקבל מידע מקליפת המוח על תנועות המתוכננות לביצוע, וכך המוח הקטן עושה אינטגרציה של כלל המידע שמקבל ודואג לביצוע תנועות מתאימות בסיטואציות שונות. המוח הקטן מעורב לא רק בביצוע התנועות, אלא גם בתהליך הלמידה שלהן עד לשלב של רכישת מיומנות אוטומטית בתנועה. בהתאם לכך, כיום ישנן סברות כי בנוסף לתפקידים המוטוריים, המוח הקטן ממלא באדם גם מספר תפקידים קוגניטיביים. בשנים האחרונות מתחזקת ההשערה שלמוח הקטן יש יכולת לקשר בין גירוי לתגובה, ובכך ממלא תפקיד בתגובת הפחד ובעיקר בהתניית פחד הנחשבים כסוג של למידה. ערך מורחב – פונס הפונס הוא חלק מהמוח האחורי שנמצא מעל למדולה ומתחת למוח הקטן. הוא חלק רחב יחסית במוח האחורי שמכיל בתוכו סיבים עצביים רוחביים המחברים את המדולה עם הצרבלום. בנוסף, הוא נחשב לנקודת המוצא או הסיום של ארבעה מעצבי הגולגולת המעבירים מידע חושי ומוטורי בין אזור הפנים והמוח. תפקידו העיקרי של הפונס הוא לגשר בין המדולה לצרבלום ולאזורים מוחיים גבוהים יותר. כלומר, לאפשר קשרים בין אזורים אחוריים נמוכים לאזורים גבוהים יותר. מכאן, הוא מכיל הרבה חומר לבן (אקסונים) על מנת להעביר מידע בצורה יעילה. תפקיד נוסף של הפונס קשור לוויסות שנת חלום (שנת REM), כאשר בתוכו נמצא האזור העיקרי המאפשר לנו לחלום או להפסיק את שנת החלום. ערך מורחב – המוח המוארך המדולה היא החלק הנמוך ביותר במוח ובגזע המוח. בחלקה העליון המדולה מחוברת בעזרת הפונס למוח האמצעיֿ, ובחלקה התחתון מתחברת לחוט השדרה, ושם מתמזגת בפתח של בסיס הגולגולת. המדולה מכילה צברים של נוירונים שאחראים על תפקודים חיוניים כמו נשימה, קצב לב ולחץ דם, מתח שרירים (המצב שבו שרירי היציבה נמצאים בכיווץ כדי שנוכל לעמוד זקוף). המדולה מתחלקת לשני חלקים עיקריים: המדולה הגחונית (ventral medulla) אשר מכילה זוג של מבנים משולשים של חומר לבן הנקראים פירמידות. בתוך מבנים אלה עוברים סיבי עצב של המסלולים הפירמידליים - המסלול הקורטיקוספינלי (corticospinal tract) המופעל מקליפת המוח לכיוון חוט השדרה, והמסלול הקורטיקובולברי (corticobulbar tract) המופעל מהקליפה המוטורית באונה המצחית לכיוון עצבי הגולגולת שיוצאים מגזע המוח. המדולה הגבית (dorsal medulla), או טגמנטום. החלק העליון של המדולה הגבית יוצר את האזור התחתון של החדר הרביעי (חלל מלא נוזל שנוצר על ידי הרחבת התעלה המרכזית של חוט השדרה עם הכניסה למוח). בדומה לחוט השדרה, החדר הרביעי מוקף בחומר לבן מבחוץ, עם חומר אפור מבפנים. כמו כן, המדולה הדורסאלית היא המקור לשבעת העצבים הגולגולתיים האחרונים שרובם יוצאים דרך המדולה הגחונית (הקדמית). בדומה למבנים אחרים בגזע המוח, המדולה מורכבת מסיבים עצביים שעטופים במיאלין ומגופי תאים וסיבים עצביים ללא מיאליניזציה (חומר אפור), שיוצרים יחד רשת של אשכולות נוירונים (חלק מהתצורה הרשתית). נוירונים אלו ממלאים תפקיד מרכזי בהעברת מידע מוטורי וחושי. בנוסף לכך, הנוירונים במדולה מבצעים פונקציות אינטגרטיביות מורכבות, לדוגמה, הם מתמחים בשליטה על פעילות העצבים האוטונומית, מסדירים את הנשימה, קצב הלב ותהליכי העיכול. פעילויות אחרות של נוירונים במדולה כוללות שליטה על התנועה, העברת מידע סנסורי מאיברים פנימיים, ושליטה על עוררות ושינה. פגיעות במוח הקטן מופיעות לעיתים קרובות אצל אנשים עם פיגור שכלי או חולי אוטיזם, ובמטופלים עם הפרעות התפתחותיות של מערכות איברים אחרות, כגון הכליות או העור. בנוסף, התסמין הנפוץ ביותר של פגיעה במוח הקטן נקרא אטקסיה, הוא מתבטא בחוסר יציבות ואיזון, תנועות בלתי רצוניות של הגפיים והעיניים, רעד, קשיי הליכה ויציבה חריגה. תפקידים פיזיים מורכבים נעשים בלתי יציבים ונעצרים. עם זאת, גם פונקציות נוספות עלולות להיפגע מנזק כזה, ובהן דיבור, כישורים מרחביים ולמידה מוטורית, ואף עלולים להיות שינויים במצב הרוח עד כדי מחלות נפש. פגיעות ומחלות המשפיעות על החלק האמצעי של המדולה עלולות לגרום לתסמונת מסוג medial medullary syndrome (אנ') אשר מובילה לשיתוק חלקי של הצד הנגדי בגוף, אובדן החוש הסומטוסנסורי של המגע והמיקום, וגם לשיתוק חלקי של הלשון. כמו כן, פגיעות ומחלות במדולה הצידית גורמים לתסמונת ולנברג (lateral medullary syndrome), המתאפיינת באובדן חוש הכאב ותחושות הטמפרטורה, אובדן רפלקס הקאה, קושי בבליעה, סחרחורות, הקאות וחוסר קואורדינציה. מדיה וקבצים בנושא המוח האחורי בוויקישיתוף המוח האחורי, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) The Editors of Encyclopædia Britannica, Hindbrain, ‏2015 Freberg, L, Discovering biological psychology, Cengage Learning, 2009 Barkovich, A. J., Ferriero, D. M., Barr, R. M., Gressens, P., Dobyns, W. B., Truwit, C. L., & Evrard, P, Microlissencephaly: a heterogeneous malformation of cortical development, Neuropediatrics Sztriha, L., & Johansen, J. G, Spectrum of malformations of the hindbrain (cerebellum, pons, and medulla) in a cohort of children with high rate of parental consanguinity, American Journal of Medical Genetics Part A Marien, P., Engelborghs, S., Fabbro, F., & De Deyn, P. P, The lateralized linguistic cerebellum: a review and a new hypothesis, Brain and Language Tiemeier, H., Lenroot, R. K., Greenstein, D. K., Tran, L., Pierson, R., & Giedd, J. N, Cerebellum development during childhood and adolescence: a longitudinal morphometric MRI study, Neuroimage Wang, V. Y., & Zoghbi, H. Y, Genetic regulation of cerebellar development, Nature Reviews Neuroscience Healthline Medical Team, Cerebellum, ‏2015 Wolpert, D. M., Miall, R. C., &Kawato, M, Internal models in the cerebellum, Trends in cognitive sciences Wurst, W., & Bally-Cuif, L, Neural plate patterning: upstream and downstream of the isthmic organizer., Nature Reviews Neuroscience Haycock, D. E, Being and Perceiving, Manupod Press, 2011 Altman NR, Naidich TP, Braffman BH, Posterior fossa malformations, AJNR Am J Neuroradiol Courchesne, E., Redcay, E., Morgan, J. T., & Kennedy, D. P, Autism at the beginning: microstructural and growth abnormalities underlying the cognitive and behavioral phenotype of autism, Development and psychopathology Brocks, D., Irons, M., Sadeghi‐Najad, A., McCauley, R., & Wheeler, P, Gomez‐Lopez‐Hernandez syndrome: Expansion of the phenotype, American Journal of Medical Genetics Part A Barkovich, A. J., Millen, K. J., & Dobyns, W. B, A developmental and genetic classification for midbrain-hindbrain malformations, Brain Doherty, D., Millen, K. J., & Barkovich, A. J, Midbrain and hindbrain malformations: advances in clinical diagnosis, imaging, and genetics, The Lancet Neurology Patel, S., & Barkovich, A. J, Analysis and classification of cerebellar malformations, American Journal of Neuroradiology Parisi, M. A., & Dobyns, W. B, Human malformations of the midbrain and hindbrain: review and proposed classification scheme, Molecular genetics and metabolism Soto-Ares GY, Joyes B, Lemaitre M, Vallee L, Pruvo J, MRI in children with mental retardation, Pediatr Radiol