סיואל רייט

סיואל רייט (באנגלית: Sewall Green Wright,‏ 21 בדצמבר 1889 – 3 במרץ 1988) היה גנטיקאי אמריקאי הידוע בעבודתו המשפיעה על תורת האבולוציה ובעבודתו על ניתוח נתיבים. הוא היה מייסד ענף חקר הגנטיקה של אוכלוסיות לצד רונלד פישר וג'ון הלדיין, ענף שהיווה צעד מרכזי בפיתוח הסינתזה האבולוציונית המודרנית המשלבת גנטיקה עם אבולוציה. הוא גילה את מקדם זיווגי הקרובים (אנ') ושיטות לחשב אותו בחיות ייחוס. הוא הרחיב עבודה זו לאוכלוסיות, על ידי כך שחישב את כמות זיווגי הקרובים בין בני האוכלוסייה כתוצאה מסחף גנטי אקראי, ויחד עם פישר הוא חלוץ בפיתוח שיטות לחישוב ההתפלגות של תדירויות הגנים באוכלוסייה כתוצאה מהאינטראקציה בין ברירה טבעית, הופעת מוטציות חדשות, הגירה וסחף גנטי. רייט תרם גם לגנטיקה של יונקים ולביוכימיה של הגנטיקה. סיואל רייט נולד במלרוז, מסצ'וסטס, לפיליפ גרין רייט ואליזבת קווינסי סיואל רייט. הוריו היו בני דודים מִדרגה ראשונה, עובדה מעניינת לאור מחקרו המאוחר יותר של רייט על נישואי קרובים. לאחר שלוש שנים פיליפ קיבל עבודת הוראה בקולג' לומברד (Lombard College), מכללה אוניברסליסטית בגלסבורג, אילינוי, והמשפחה עברה לשם. כילד, רייט עזר לאביו ולאחיו להדפיס ולפרסם ספר שירים מוקדם מאת תלמידו של אביו, קרל סנדברג. בגיל שבע, ב-1897, כתב את "ספרו" הראשון, שכותרתו "פלאי הטבע" (Wonders of Nature), ופרסם את מאמרו האחרון ב-1988. ניתן לטעון, לפיכך, שהוא המדען בעל הקריירה הארוכה ביותר של כתיבה מדעית. ניתן לשפוט את בגרותו של רייט בגיל שבע מהקטע הבא שצוטט בהספד שלו: האם אי פעם בדקתם את הקורקבן של העוף? הקורקבן של עוף הוא דמוי צווארון אדום עמוק עם צבע כחול בחלק העליון. ראשית, מבחוץ יש שריר עבה מאוד. מתחת לזה שכבה לבנה וצמרירית. הם מוחזקים חזק מאוד זה בזה. אני מצפה שתדעו שתרנגולות אוכלות חול. שתי השכבות הבאות מחוספסות וגבשושיות. שכבות אלו מחזיקות את החול. הן טוחנות את האוכל. לילה אחד כשהייתה לנו חברה אכלנו פאי עוף. דודתנו פולי חתכה את הקורקבן, ובו מצאנו הרבה דגנים וקצת תירס. רייט היה הבכור מבין שלושה אחים מוכשרים – האחרים היו מהנדס האווירונאוטיקה תיאודור פול רייט ומדען המדינה קווינסי רייט. מגיל צעיר היו לרייט אהבה וכישרון למתמטיקה וביולוגיה. רייט למד בבית הספר התיכון גיילסבורג (Galesburg) וסיים את לימודיו ב-1906. הוא נרשם למכללת לומברד שם אביו לימד, ללמוד מתמטיקה. הוא הושפע מפרופסור וילהלמינה קי, אחת הנשים הראשונות שקיבלו תואר דוקטור בביולוגיה. רייט קיבל דוקטורט מאוניברסיטת הרווארד, שם עבד במכון ביסי (Bussey) עם הגנטיקאי החלוצי של היונקים ויליאם ארנסט קאסל (אנ') בחקירת התורשה של צבעי הפרווה אצל יונקים. הוא עבד במשרד החקלאות האמריקאי עד 1925, אז הצטרף למחלקה לזואולוגיה באוניברסיטת שיקגו. הוא פרש ב-1955 ועבר לאוניברסיטת ויסקונסין-מדיסון. הוא קיבל אותות הצטיינות רבים בקריירה הארוכה שלו, כולל המדליה הלאומית למדעים (1966), פרס בלצן (1984), ומדליית דרווין של החברה המלכותית (1980). הוא היה חבר באקדמיה הלאומית למדעים, בחברה הפילוסופית האמריקאית, באקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים, וחבר זר בחברה המלכותית. האגודה האמריקאית למתמטיקה בחרה בו למרצה בקתדרת ג'וזיה וילארדס גיבס לשנת 1941. על עבודתו על גנטיקה של תהליכים אבולוציוניים זכה רייט במדליית דניאל ז'ירו אליוט מהאקדמיה הלאומית למדעים בשנת 1945. הוא מת במדיסון, ויסקונסין. רייט התחתן עם לואיז ליין ויליאמס (1895–1975) בשנת 1921. נולדו להם שלושה ילדים: ריצ'רד, רוברט ואליזבת. סיואל רייט היה אוניטרי באמונתו. במחקריו על נישואי קרובים, מערכות הזדווגות, וסחף גנטי היה מייסד עיקרי של גנטיקה של אוכלוסיות, יחד עם פישר והלדיין. עבודתם התאורטית היא המקור לסינתזה האבולוציונית המודרנית, המכונה גם הסינתזה הנאו-דרוויניסטית. רייט היה הממציא/מגלה של מקדם זיווגי הקרובים (אנ') וסטטיסטיקת F (אנ'), כלים סטנדרטיים בגנטיקה של אוכלוסיות. הוא היה המפתח הראשי של התאוריה המתמטית של סחף גנטי, המכונה לעיתים אפקט סיואל רייט, על שמו – שינויים סטוכסטיים מצטברים בתדירויות הגנים הנובעים מלידות אקראיות, ממקרי מוות אקראיים, ומהיפרדות עצמאית ואקראית של גנים בהתרבות (לפי חוקי מנדל). בעבודה זו גם הציג את המושג גודל האוכלוסייה האפקטיבי (אנ') (גודלה של אוכלוסייה תאורטית שיהיה לה אותו שיעור של סחף גנטי או עלייה בזיווגי קרובים כמו אוכלוסייה אמיתית נתונה). רייט היה משוכנע שהאינטראקציה בין סחף גנטי ובין שאר הכוחות האבולוציוניים חשובה בתהליך ההסתגלות. הוא תיאר את הקשר בין גנוטיפ או פנוטיפ לבין כשירות כ"משטחי כשירות" או "נופים אבולוציוניים". בנופים אלה, ציר הגובה מייצג את הכשירות הממוצעת של האוכלוסייה, והצירים האופקיים מייצגים את תדירויות האללים או את הפנוטיפים הממוצעים של האוכלוסייה. הברירה הטבעית דוחפת את האוכלוסייה לטפס לפסגה הקרובה ביותר, בעוד הסחף הגנטי דוחף לנדודים אקראיים בנוף האבולוציוני. רייט לא קיבל את התאוריה הגנטית של פישר על דומיננטיות, אלא חשב שדומיננטיות נובעת משיקולים ביוכימיים. פרשנותו אומנם נזנחה למשך שנים רבות, אך היא עומדת בבסיס הרעיונות המודרניים של דומיננטיות. ההסבר של רייט לשיווי משקל מקוטע הוא שאורגניזמים באים לכבוש פסגות הסתגלותיות. כדי להתפתח ולהגיע לפסגה אחרת, גבוהה יותר, המין צריך לעבור תחילה דרך עמק של שלבי ביניים בעלי כשירות מופחתת. זה יכול לקרות על ידי סחף גנטי אם האוכלוסייה קטנה מספיק. אם מין מחולק לאוכלוסיות קטנות, חלקן יכולות למצוא פסגות גבוהות יותר. ואם קיימת איזושהי מידה של זרימת גנים בין האוכלוסיות, ההתאמות הללו עשויות להתפשט לשאר אוכלוסיית המין. זו הייתה 'תאוריית האיזון המשתנה' של רייט לגבי האבולוציה. ביולוגים אבולוציוניים גילו ספקנות רבה באשר לשאלה אם התנאים העדינים הללו מתקיימים לעיתים קרובות באוכלוסיות טבעיות. לרייט היה ויכוח ארוך ומריר על כך עם פישר, שחש שרוב האוכלוסיות בטבע גדולות מכדי שההשפעות הללו של הסחף הגנטי יהיו חשובות. השיטה הסטטיסטית של רייט לניתוח נתיבים, שהמציא ב-1921 והייתה אחת השיטות הראשונות שהשתמשו במודל גרפי, נמצאת עדיין בשימוש נרחב במדעי החברה. הייתה לו השפעה עצומה כמבקר כתבי יד, כמי שהיה אחד הסוקרים הפוריים ביותר בכתב העת המדעי "גנטיקה" (GENETICS). רייט השפיע מאוד על ג'יי לש (Lush), שהיה הדמות המשפיעה ביותר בהכנסת גנטיקה כמותית לגידול בעלי חיים וצמחים. מ-1915 עד 1925 הועסק רייט בחטיבת גידול בעלי חיים של המשרד לגידול בעלי חיים (Bureau of Animal Industry). הפרויקט העיקרי שלו היה לחקור את זיווגי הקרובים שהתרחשו בתהליך הברירה המלאכותית שבו פותחו הגזעים המובילים של הבקר האמריקאי. הוא ביצע ניסויים ב-80,000 שרקנים בחקר הגנטיקה הפיזיולוגית. הוא ניתח את תכונותיהם של כ-40,000 שרקנים ב-23 זנים שנוצרו מרביית אח ואחות בהשוואה לזן שהתרבה באקראי. (רייט 1922a-c). העיסוק המחקרי המרוכז בשתי קבוצות היונקים הללו הוביל לתאוריית האיזון המוסט (Shifting balance theory) ולמושג "משטחים בעלי ערך סלקטיבי" ב-1932. רייט חקר את הגנטיקה של השרקנים, ורבים מתלמידיו השפיעו לימים על חקר הגנטיקה של היונקים. הוא העריך כבר ב-1917 שגנים פועלים על ידי שליטה באנזימים. סיואל רייט נחשב ליוצר המדד הסטטיסטי 'מקדם הקביעה' (אנ'), ופרסם אותו לראשונה ב-1921. מדד זה משמש בדרך כלל להערכת ניתוחי רגרסיה בסטטיסטיקה חישובית ולמידת מכונה. רייט הוא אחד הגנטיקאים הבודדים בתקופתו שעסקו בפילוסופיה. הייתה לו ידידות נפש אינטלקטואלית עם צ'ארלס הארטסהורן (אנ'), שהפך לחברו לכל החיים ולקולגה בפילוסופיה. רייט תמך בסוג של פאן-פסיכיזם (אנ'). הוא האמין שהלידה של התודעה לא נבעה מתכונה מסתורית של מורכבות גוברת, אלא תכונה אינהרנטית, מה שלדידו רמז שתכונות אלה נמצאות בחלקיקים היסודיים ביותר. רייט ופישר, יחד עם הלדיין, היו דמויות המפתח בסינתזה האבולוציונית המודרנית שחיברה בין גנטיקה לאבולוציה. עבודתם הייתה חיונית לתרומותיהם של דובז'נסקי, מאייר, סימפסון, ג'וליאן האקסלי (אנ') וסטבינס (Stebbins). הסינתזה המודרנית הייתה ההתפתחות החשובה ביותר בביולוגיה האבולוציונית לאחר דרווין. לרייט הייתה גם השפעה גדולה על התפתחות הגנטיקה של היונקים והגנטיקה הביוכימית. הספר The Book of Why (2018) (אנ') של יהודה פרל ודנה מקנזי מתאר את חשיבותה והשפעתה של עבודתו של רייט שעוסקת בניתוח נתיבים, ואת העיכובים בהתקבלות של עבודתו במספר דיסציפלינות טכניות, במיוחד סטטיסטיקה וניתוח סיבתי פורמלי. האייקון של OpenMx הוא השרקן הדו-צבעי (Piebald) של רייט. Wright, Sewall (1984). Evolution and the Genetics of Populations: Genetics and Biometric Foundations New Edition. University of Chicago Press. vol. 1, Genetic & Biometric Foundations. ISBN 0-226-91038-5 vol. 2, Theory of Gene Frequencies. ISBN 0-226-91039-3 vol. 3, Experimental Results and Evolutionary Deductions. ISBN 0-226-91040-7 vol. 4, Variability within and Among Natural Populations. ISBN 0-226-91041-5 Ghiselin, Michael T. (אנ') (1997) Metaphysics and the Origin of Species. NY: SUNY Press. Provine, William (1986). Sewall Wright and Evolutionary Biology. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-68473-4. Wright, Sewall (1932). "The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution". Proc. 6th Int. Cong. Genet. 1: 356–366. Wright 1934, "The Method of Path Coefficients", Annals of Mathematical Statistics, 5: 161-215 Wright, Sewall (1986). Evolution: Selected papers. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-91053-6 – via Internet Archive. Wright 1983, "Path Analysis in Genetic Epidemiology: A Critique" סיואל רייט, באתר פרויקט הגנאלוגיה במתמטיקה סיואל רייט, באתר MacTutor (באנגלית) סיואל רייט, באתר "Find a Grave" (באנגלית) סיואל רייט, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Sewall Wright: Darwin's Successor—Evolutionary Theorist by Edric Lescouflair and James F. Crow Sewall Wright Papers at the American Philosophical Society (אנ') Russell, Elizabeth S. (בדצמבר 1989). "Sewall Wright's contributions to physiological genetics and to inbreeding theory and practice". Annual Review of Genetics (באנגלית). 23 (1): 1–20. doi:10.1146/annurev.ge.23.120189.000245. ISSN 0066-4197. PMID 2694927. נבדק ב-1 במרץ 2023. {{cite journal}}: (עזרה) Crow, J. F. (1988). "Sewall Wright (1889-1988) — Obituary". Genetics. 119 (1): 1–4. Bibcode:1988Natur.332..492S. doi:10.1038/332492a0. PMC 1203328. PMID 3294096. Crow, J. F.; Dove, W. F. (1987). "Sewall Wright and physiological genetics". Genetics. 115 (1): 1–2. doi:10.1093/genetics/115.1.1. PMC 1203043. PMID 3549442. Hill, W. G. (1996). "Sewall Wright's 'Systems of Mating'". Genetics. 143 (4): 1499–1506. doi:10.1093/genetics/143.4.1499. PMC 1207415. PMID 8844140. Allendorf, Fred W.; Luikart, Gordon H.; Aitken, Sally N. (2012). Conservation and the Genetics of Populations. John Wiley. p. 548. ISBN 978-1-118-40857-5.. So were Darwin and his wife Emma (Wedgwood). Wright, S. (1988). "Surfaces of selective value revisited". Am. Nat. 131: 115–123. doi:10.1086/284777. Wright, Sewall (1 בספטמבר 1965). "Dr. Wilhelmine Key". Journal of Heredity (באנגלית). 56 (5): 195–196. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a107413. ISSN 1465-7333. PMID 5323812. {{cite journal}}: (עזרה) Crow, J. F. (2004-09-01). "The Wilhemine E. Key 2003 Invitational Lecture: Genetics: Alive and Well. The First Hundred Years as Viewed Through the Pages of the Journal of Heredity". Journal of Heredity (באנגלית). 95 (5): 365–374. doi:10.1093/jhered/esh061. ISSN 0022-1503. PMID 15388764. Lescouflair, Edric. "The Life of Sewall Wright". Harvard Square Library. נבדק ב-20 בספטמבר 2022. {{cite web}}: (עזרה) "Sewall Wright". www.nasonline.org. נבדק ב-2023-06-26. "APS Member History". search.amphilsoc.org. נבדק ב-2023-06-26. "Sewall Wright". American Academy of Arts & Sciences (באנגלית). 2023-02-09. נבדק ב-2023-06-26. "American Mathematical Society". www.ams.org. נבדק ב-21 במרץ 2018. {{cite web}}: (עזרה) Wright, Sewall (1942). "Statistical genetics and evolution". Bull. Amer. Math. Soc. 48 (4): 223–246. doi:10.1090/S0002-9904-1942-07641-5. MR 0006700. "Daniel Giraud Elliot Medal". נבדק ב-7 בינואר 2018. {{cite web}}: (עזרה) "Ohio Marriages, 1800-1958," database, FamilySearch (https://familysearch.org/ark:/61903/1:1:XD4D-1CD : December 8, 2014), Sewall Wright and Louise Lane Williams, September 10, 1921; citing Licking, Ohio, reference 508B; FHL microfilm 384,312. Provine, William B. (1989). Wright and Evolutionary Biology. University of Chicago Press. p. 106. ISBN 9780226684734. נבדק ב-7 בינואר 2018. They were married in Granville on September 10, 1921... The Wrights had two boys, Richard and Robert, during the remaining four years in Washington. {{cite book}}: (עזרה) "United States Census, 1930," database with images, FamilySearch (https://familysearch.org/ark:/61903/1:1:XSTH-NZW : accessed January 7, 2018), Sewall Wright, Chicago (Districts 0001-0250), Cook, Illinois, United States; citing enumeration district (ED) ED 208, sheet 11A, line 50, family 226, NARA microfilm publication T626 (Washington D.C.: National Archives and Records Administration, 2002), roll 423; FHL microfilm 2,340,158. "Sewall Wright Profile". Ruse, Michael (30 ביוני 2009). Monad to Man: The Concept of Progress in Evolutionary Biology. Harvard University Press. p. 376. ISBN 9780674042995. אורכב מ-המקור ב-7 בינואר 2018. נבדק ב-7 בינואר 2018. Wright worshipped as a Unitarian {{cite book}}: (עזרה) Provine, William B. (1989). Sewall Wright and Evolutionary Biology. University of Chicago Press. pp. 460, 497. ISBN 9780226684734. נבדק ב-7 בינואר 2018. Unitarian. {{cite book}}: (עזרה) Russell, Elizabeth S. (בדצמבר 1989). "Sewall Wright's contributions to physiological genetics and to inbreeding theory and practice". Annual Review of Genetics (באנגלית). 23 (1): 1–20. doi:10.1146/annurev.ge.23.120189.000245. ISSN 0066-4197. PMID 2694927. נבדק ב-1 במרץ 2023. {{cite journal}}: (עזרה) Wright, Sewall (1940). "Breeding Structure of Populations in Relation to Speciation". The American Naturalist. 74 (752): 232–248. doi:10.1086/280891. Wright, S (1946). "Isolation by distance under diverse systems of mating". Genetics. 31 (1): 39–59. doi:10.1093/genetics/31.1.39. PMC 1209315. PMID 21009706. Wright, Sewall (1948). "On the Roles of Directed and Random Changes in Gene Frequency in the Genetics of Populations". Evolution. 2 (4): 279–294. doi:10.1111/j.1558-5646.1948.tb02746.x. PMID 18104586. Wright, Sewall (1930). "The Genetical Theory of Natural Selection". Journal of Heredity. 21 (8): 349–356. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a103361. The Structure of Evolutionary Theory (2002) by Stephen Jay Gould, Chapter 7, section "Synthesis as Hardening" Fisher, R. A. (1929). "The Evolution of Dominance; Reply to Professor Sewall Wright". The American Naturalist. 63 (689): 553–556. doi:10.1086/280289. Wright, Sewall (1929). "The Evolution of Dominance". The American Naturalist. 63 (689): 556–561. doi:10.1086/280290. Wright, Sewall (1934). "Physiological and Evolutionary Theories of Dominance". The American Naturalist. 68 (714): 24–53. doi:10.1086/280521. Kacser, H; Burns, J.A. (1981). "The molecular-basis of dominance". Genetics. 97 (3–4): 639–666. doi:10.1093/genetics/97.3-4.639. PMC 1214416. PMID 7297851. Orr, H. A. (1991). "A test of Fisher's theory of dominance". Proceedings of the National Academy of Sciences. 88 (24): 11413–11415. Bibcode:1991PNAS...8811413O. doi:10.1073/pnas.88.24.11413. PMC 53145. PMID 1763055. Wright, S. (1937). "The Distribution of Gene Frequencies in Populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 23 (6): 307–320. Bibcode:1937PNAS...23..307W. doi:10.1073/pnas.23.6.307. PMC 1076930. PMID 16577780. Wright, Sewall (1960). "The Treatment of Reciprocal Interaction, with or without Lag, in Path Analysis". Biometrics. 16 (3): 423–445. doi:10.2307/2527693. JSTOR 2527693. Wright, Sewall (1926). "Effects of Age of Parents on Characteristics of the Guinea Pig". The American Naturalist. 60 (671): 552–559. doi:10.1086/280125. Wright, Sewall (1960). "The genetics of vital characters of the guinea pig". Journal of Cellular and Comparative Physiology. 56: 123–151. doi:10.1002/jcp.1030560413. PMID 13786823. Wright, Sewall (בינואר 1921). "Correlation and causation". Journal of Agricultural Research. 20: 557–585. {{cite journal}}: (עזרה) Steffes, David M (2007). "Panpsychic Organicism: Sewall Wright's Philosophy for Understanding Complex Genetic Systems". Journal of the History of Biology. 40 (2): 327–361. doi:10.1007/s10739-006-9105-5. PMID 18175605. Pearl, Judea (במאי 2018). The Book of Why. New York: Basic Books. p. 6. ISBN 978-0-465-09760-9. {{cite book}}: (עזרה)