פירוק ביולוגי מיקרוביאלי

פירוק ביולוגי מיקרוביאלי הוא תהליך של מחזור והשבה לטבע של חומרים א-ביוטיים שמקורם בעולם החי והדומם. חלק מהחומרים הא-ביוטיים קשים לפירוק וקיים קושי למחזרם. פירוק מיקרוביאלי עושה שימוש בתהליכים אנזימטיים שמקורם בחיידקים קסנוביוטים (Xenobiotic bacteria) המצויים במיקרוביוטה הטבעית של מקום הפירוק. המיקרוביוטה בעלת יכולת השרדות בסביבה קיצונית ויכולת לנצל את חומרי הפירוק לצורכי בניה והפקת אנרגיה. הטכנולוגיות המודרניות של מעלות את ריכוזי החומרים הקשים לפירוק המהווים מקור לזיהום סביבתי של מקורות המים, הקרקעות והאוויר. לשם כך, פותחו טכנולוגיות שונות המשתמשות באמצעים שונים, וביניהם תהליכים ביולוגיים מבוקרים לטיהור מי-שפכים, לטיפול במי נהרות ומי ים ולטיפול בקרקעות הסמוכות לאזורים תעשייתיים או למכרות שבאו במגע עם מי-השפכים או שנפגעו מזיהום אווירני. פירוק ביולוגי אווירני הוא תהליך אנזימטי-קטאבולי של פירוק מזהמים כימיים על ידי מיקרואורגניזמים בנוכחות חמצן. המיקרואורגניזמים עברו תהליכי הסתגלות לסביבה קשה הקרויה סביבה קסנוביוטית (Environmental xenobiotic) וכן עברו תהליכי אבולוציה מטבולית המאפשרים פירוק חומרים אלה. הכמות ההולכת וגדלה של נתוני המבנים הגנומיים של החיידקים מאפשרת הבנת הבסיס הגנטי והמולקולרי של היכולת המטבולית לנטרול מזהמים אורגניים הידועים כקשים לפירוק. תרכובות ארומטיות (aromatic compounds) הן בין המזהמים העמידים ביותר לפירוק ביולוגי. מחקרים גנומיים מעמיקים נעשו בשני חיידקים: (Burkholderia xenovorans) LB400, חיידק בעל יכולת לפרק חומרי הדברה אורגניים מכלורנים, ותרכובות של ביפנילים מכלורנים (polychlorinated biphenyls), ו-RHA1 (Rhodococcus). מדובר בשניים מהגנומים הבקטריאליים מהגדולים ביותר שרוצפו עד כה באופן סופי. מחקרים אלה סייעו להרחיב את הבנת מהות תהליכי הקטבוליזם בחיידקים, את כושר ההסתגלות הפיזיולוגית הלא-קטבולית לתרכובות אורגניות, ואת תהליך ההתפתחות של גנומים גדולים בחיידקים. פירוק ביולוגי אל-אווירני הוא תהליך של פירוק מזהמים כימיים על ידי מיקרואורגניזמים ללא נוכחות חמצן. קיומם של תהליכי פירוק ביולוגי של פחמימנים ושל תרכובות הלוגניות בטבע בהיעדר חמצן הוטלו בספק במשך תקופה ארוכה. גילויים של חיידקים אנאירוביים מפרקי פחמימנים שהתגלו במהלך העשורים האחרונים סיפק הוכחה חד-משמעית לקיום תהליכים אלו בטבע. המחקרים בתחום כללו בעיקר פירוק תרכובות קושרות כלור, אולם מחקרים עדכניים חשפו דה-הלוגניזציה של ברום ויוד בחומרי הדברה ארומטיים. בנוסף, הוכח כי קיימות גם ראקציות אחרות שהן ראקציות חיזור אביוטי, המתבצעות על ידי מינרליים בקרקע. ראקציות אלה מנטרלות קוטלי עשבים (herbicides) הבנויים על בסיס אנילין בסביבה אל-אווירנית מהר יותר בהשוואה לסביבה אווירנית. פרוק של תרכובות נפתלן על ידי מספר גזעי חיידקים גרם חיוביים: Bacillus naphthovorans strain MN‐003, Micrococcus sp. str. MN‐006 can also grow on benzene. u-,Staphylococcus sp. str. MN‐0.05 התגלה במשקעים ימיים מזוהמים בנפט גולמי תגובות ביוכימיות חדשות שהתגלו מאפשרות את המסלולים המטבוליים המתאימים, אך ההתקדמות בהבנה המולקולרית של חיידקים אלו הייתה איטית למדי, מכיוון שמערכות גנטיות אינן ישימות בקלות עבור רוב החיידקים. עם היישום הגובר של הגנומיקה בתחום האקולוגיה המיקרוביאלית (ecological microbiology), התאפשרו תובנות מולקולריות לגבי התכונות המטבוליות החדשות. מספר רצפי גנום מלאים נקבעו במהלך השנים האחרונות מחיידקים המסוגלים לפרק מזהמים אורגניים בתהליכים אנאירוביים. הגנום של זן של החיידק Aromatoleum aromaticum הפקולטטיבי EbN1, הכולל ~4.7 מגה-ביט, היה הראשון שנקבע עבור מפרק פחמימנים אנאירובי בהם שימש טולואן או אתיל-בנזן כסובסטראט. רצף הגנום חשף כשני תריסרים (כולל מספר paralogs) המקודדים לרשת קטבולית מורכבת לפירוק אנאירובי ואירובי של תרכובות ארומטיות. רצף הגנום מהווה בסיס למחקרים עדכניים על ויסות של מסלולים ומבני אנזימים. גנומים נוספים של חיידקים המפרקים פחמימנים בסביבה אנארובית הושלמו עבור החיידק מחזר הברזל Geobacter metallireducens והחיידק Dechloromonas aromatica המחזר את הפרכלוראט. גנומים מלאים קודדו גם עבור חיידקים אנאירוביים מפרקי פחמימנים הלוגניים על ידי תהליך של נשימה הלוגנית: הגנום של זן Dehalococcoides ethenogenes 195 ו-Dehalococcoides זן CBDB1, שגודלו ~1.4 מגה-ביט, והגנום של זן Y51 Desulfitobacterium hafniense שגודלו ~5.7 מגב-ביט. התכונה המאפינת את החיידקים הללו הוא נוכחותם של גנים פרלוגיים (Paralogous genes) מרובים עבור דה-הלוגנאזות מחזרות, מה שמרמז על ספקטרום דה-הלוגניזציה רחב יותר של האורגניזמים מכפי שהיה ידוע בעבר. יתר על כן, רצפי גנום סיפקו תובנות לגבי האבולוציה של תהליך הדה-הלוגנציה המחזרת ואסטרטגיות שונות להתאמת נישה. החיידקים האלו הם היחידים בעלי יכולת לפרק דיגוקסינים מכלורנים, תרכובות של PCB, ולהפוך טטרה-כלורואתן לאתן. חלק מהאורגניזמים האלה, כמו חיידקי Desulfitobacterium chlororespirans המבצע נשימה הלוגנית בנוכחות סובסטראט על בסיס כלורופנולים (chlorophenols). הם יכולים להשתמש גם בתרכובות ברום מסוימות, כגון קוטל העשבים ברומוקסיניל ובמטבוליט העיקרי שלו כמקבלי אלקטרונים המיועדים לצמיחה. גם תרכובות של יוד עשויות לעבור תהליך של דה-הלוגנציה, אם כי תהליך זה עלול שלא לספק את הצרכים המטבוליים של החיידק כמקבל אלקטרונים. זמינות ביולוגית היא כמות החומר הנגיש מבחינה פיזיוכימית למיקרואורגניזמים והיא הגורם העיקרי לפירוק ביולוגי יעיל של מזהמים. חוקרים הראו כי למעט חמר קאוליניט, רוב מיני החמר האטו את הפירוק הביולוגי של פיקולין-2 (Picoline), על ידי החיידק ארתרובקטר (Arthrobacter) זן R1, כתוצאה מספיחתו לחרסית. כימוטקסיס, או תנועה מכוונת של אורגניזמים בעלי כושר תנועתי על מנת להתקרב או להתרחק מכימיקלים בסביבה היא תגובה פיזיולוגית שעשויה לתרום לקטאבוליזם יעיל של מולקולות בסביבה. קיימים גם מנגנונים להצטברות תוך-תאית של מולקולות ארומטיות באמצעות מנגנוני הובלה שונים. תרכובות פחמימניות, כגון ממיסים אורגניים (Organic solvent). תרכובות ביפניליות מכלורנות. תרכובות ארומטיות פחמימניות, הידועות כגורמי סיכון ברמה גבוהה בגלל אפשרות לקרצינוגניות, מוטגניות וטרטוגנייות. תרכובות הטרוציקליות, כמו פירידין וקינולון. חומרים פרמצאוטיים (pharmaceutical substances): הורמונים, תרופות הרגעה, תרופות הרדמה, חומרים אנטיביוטיים וחומרי חיטוי רדיונוקלידים (radionuclides). חומרי הדברה המשמשים כקוטלי חרקים, קוטלי עשבים (herbicides) וקוטלי עובשים (fungicides), הכלולים בקבוצת הביוצידים המיועדים לקטילה של אצות, חיידקים, נגיפים, חד-תאיים, עובשים ושמרים, וקוטלי תולעים נימיות. מתכות כבדות אינן ניתנות לפירוק ולכן הטיפולים הביולוגיים נועדו למנוע את זליגתן למים ולקרקע ומקלים על תהליכי מיצוין ממי-השפכים (bioremediation). תהליכים ביולוגיים ממלאים תפקיד מרכזי בפירוק מזהמים אלה, תוך ניצול הרבגוניות הקטבולית של מיקרואורגניזמים, במטרה לפרק או להמיר תרכובות כאלה לתוצרים פחות רעילים. מחקרים גלובליים במיקרוביולוגיה סביבתית המבוססים על פיענוח הגנום המיקרוביאלי, מחזקים את ההבנה של רשתות מטבוליות ומספקים מידע חדש על התפתחות מסלולי הפירוק ואסטרטגיות הסתגלויות מולקולריות לתנאים סביבתיים משתנים. פירוק ביולוגי מיקרוביאלי של נפט באמצעות קהילות מיקרוביאליות מתבצע על ידי מספר מיקרואורגניזמים, כמו החיידק Alcanivorax borkumensis, המסוגל להשתמש בפחמימנים כמקור לפחמן. החיידק מסוגל לחמצן את הפחמימנים המזיקים לסביבה תוך הפקת מוצרים בלתי מזיקים. חילוף חומרים זה מאפשר לחיידקים אלה לשגשג באזורים שנפגעו מזליגת נפט, כמו אזורים ימיים, ולסילוק המזהמים הללו מהסביבה. הראקציה הכימית לפירוק הפחמימנים היא CnHn+O2 → H2O+CO2. הנפט מכיל תרכובות ארומטיות הרעילות לרוב בעלי-החיים. זיהום מקרי או מתמשך של הסביבה על ידי נפט גולמי גורם להפרעה גדולה בסביבה האקולוגית המקומית. סביבות ימיות פגיעות במיוחד, שכן דליפות נפט ליד אזורי חוף ובים הפתוח קשות להכלה, והופכות את מאמצי הטיפול בחומרים אלה למסובכים יותר. בנוסף לזיהום מפעילות אנושית, כ-250 מיליון ליטר נפט נכנסים לסביבה הימית מדי שנה כתוצאה מחלחול טבעי. למרות רעילותו, חלק ניכר של הנפט הנכנס למערכות ימיות מנוטרל על ידי פעילות קטבולית של פחמימנים על ידי הפלורה המיקרוביאליות הטבעית, בפרט על ידי קבוצת חיידקים המכונים הידרוקרבונוקלסטיים אובליגטוריים (Obligate oil-degrading marine bacteria), השייכים לסוגים Alcanivorax, Cycloclasticus, Oleiphilus, Thalassolituus. חיידק האלקניוורקס (Alcanivorax borkumensis) הוא חיידק אווירני, הלופילי החי במי-ים, הוא הראשון מהקבוצה שריצפו את הגנום שלו. בנוסף לפחמימנים, נפט גולמי מכיל לרוב גם תרכובות הטרוציקליות שונות למשל פירידין, שמתפרקים במנגנונים דומים לפחמימנים. חומרים העשויים מפלסטיק, המכונים חומרים סינתטיים, נפוצים מאוד בעולם המודרני. חומרי הפלסטיק משמשים למגוון צרכים: בניין, חקלאות, אריזות לתעשיות שונות. השימוש הנרחב בפלסטיק נובע ממשקלו הנמוך יחסות לחומרים אחרים, היותו גמיש ונוח, עמיד לקורוזיה, חזק וזול יחסית. חסרונותיו העיקריים מתבטאים בכך שאינו ידידותי לסביבה בגלל קשיי פירוק, וכן היותו בעל פוטנציאל לשחרור חומרים רעילים במזון ומים כתוצאה מחימום. הפלסטיק נאגר בכמויות גדולות על פני היבשה ובימים. בעידן המודרני פותחו גם חומרים פלסטיים לא-סינתטיים קלים לפירוק, המיוצרים מרבי סוכר שונים: תאית, עמילן ופולימרים מאצות שונות. תרכובות על בסיס סטרואיד סינתטי כמו הורמוני מין מופיעות לעיתים קרובות בשפכים עירוניים ותעשייתיים. מקורם של סטרואידים אלה מזליגת מי שפכים בקרבת מרכזים לגידולי בהמות בית ועופות, מכונים וטרינריים ובתי חולים, תרכובות אלה מוגדרות כמזהמים סביבתיים עם פעילות מטבולית גבוהה המשפיעה לרעה על המערכות האקולוגיות. תרכובות אלו הן מקורות פחמן מתאימים לשימוש על ידי מיקרואורגניזמים רבים בתהליכים אווירניים ואל-אווירניים. מחקרים אלה התבססו על יישומים ביוטכנולוגיים של אנזימים המשנים סטרולים בתעשיית הייצור של הורמוני מין ושל קורטיקואידים. הקטאבוליזם של הכולסטרול הפך לרלוונטי לתהליכים הללו מכיוון שהוא מעורב בזיהום של חיידק השחפת (Mycobacterium tuberculosis). הוכח שניתן לייצר אנזימים חדשים מפרקי סטרואידים כמו כולסטרול על יד חיידק זה וחיידקים אחרים בהשתמשם בסטרואידים כמקור לפחמן. תהליכי טיהור מי שפכים מתחלקים לשלושה שלבים עיקריים שמטרתם להפריד בין מי-הקולחין המיועדים להשבה לצורכי השקיה, לבין הבוצה המוצקה העשירה בחומרים אורגניים ובמיקרואורגניזמים (Sewage sludge). הבוצה עלולה להיות רעילה בגלל ריכוזים גבוהים של חומרים רעילים, אולם עשויה להפוך לחומר מיטבי למטרות לדישון קרקעות לאחר טיפולים כימיים, פיזיקליים וביולוגיים. מחקרים שונים שנעשו בריכוזי מתכות כבדות בבוצה הראו שהמתכות המצטברות במי שפכים תעשייתיים נעות לפי סדר יורד של Zn > Cu > Cr > Ni > Pb > As > Hg > Cd {\displaystyle {\ce {Zn > Cu > Cr > Ni > Pb > As > Hg > Cd}}} . מחקרים אלה הוכיחו כי ריכוזי המתכות נחושת, אבץ וכספית מושפעים ממידת הטיפול במי השפכים על ידי מפעלים תעשייתיים ואילו המתכות כרום, ארסן, עופרת, קדמיום וניקל אינן מושפעות מאופני הטיפול במי שפכים אלה. הטיפול השניוני במי שפכים הוא טיפול ביולוגי ואילו הטיפול הראשוני והשלישוני הוא טיפול פיזיקלי. גם הטיפול בבוצה הוא טיפול פיזיקלי. אחת המשימות החשובות ביותר בטיפול בבוצה הוא מיצוי המתכות הכבדות הנספחות על פני החיידקים המצויים בפלורה המיקרוביאלית של הבוצה. תהליך זה קרוי ספיחה ביולוגית (Biosorption). הוא מתבסס על יכולת הספיחה של המתכות הכבדות על ידי דפנות התאים המיקרוביאליים, בהיות הדפנות טעונות במטען שלילי בגלל קבוצות אניוניות של פוספאטים וקרבוקסילים ואילו יוני המתכות טעונים מטען חיובי. הפרדת מתכות אלה נעשית בשיטות כימיות שבאמצעותן מתקבלת בוצה המתאימה לדישון קרקעות, המכילה ריכוזים נמוכים של מתכות כבדות. ספיחת המתכות הכבדות מן הבוצה אינה תהליך של פירוק ביולוגי על ידי חיידקים המצויים בפלורה של הבוצה, אלא כימי-פיזיקלי של דפנות תאי החיידקים. חיידקים השייכים לקבוצת הארטרובקטר A. crystallopoietes ו-A. chlorophenolicus מסוגלים לחזר מולקולות רעילות של 4-chlorophenol וכרום הקסה-ולטיהמצוי בקרקעות ועל ידי כך לבצע תהליך של ניקוי ביולוגי bioremediation/ חומרי הדברה מקבוצת האורגנוכלורינים נחשבים לחומרים עמידים מאוד בפני פירוק סביבתי. לעומת זאת, חומרי הדברה השייכים לקבוצת האורגנופוזרחתיים נגישים הרבה יותר לפירוק מיקרוביאלי. החיידק הנפוץ ביוצר בקרקעות, המסוגל לפרק חומרי הדברה הוא Pseudomonas putida. חיידק זה מסוגל לפרק גם ביספנול A, חומר רעיל שמשתחרר ממוצרי פלסטיק. יכולת הפלורה המיקרוביוטית לפרק חומרי הדברה תלויה בתנאים הפיזיקליים של הקרקע. תכונות כמו pH, לחות, אוורור וטמפרטורה כמו גם מקורות חנקן וזרחן, משפיעות באופן משמעותי על יכולת הפירוק המיקרוביאלי בקרקעות השונות. אוכלוסיית החיידקים, עובשים ואקטינומיצטים הן הפעילות ביותר בפירוק חומרי הדברה בקרקעות. הוכח שחיידקים השייכים לקבוצת ה-Acinetobacter sp. XB2 מסוגלים לפרק חומרי הדברה שונים. כמו כן, נמצא שעובשים רבים מקבוצת האספרגילוס מסוגלים לפרק מגוון רחב של חומרי הדברה קוטלי עשבים. בתהליכים הטבעיים המתרחשים בקרקעות, משנים העובשים שינוי קל את חומרי ההדברה ועל ידי כך הופכים אותם ללא רעילים. המשך פירוק התוצרים שהתקבלו לאחר פעילות העובשים נעשה על ידי חיידקי קרקע המנצלים את תוצרי הלוואי כמקור לפחמן אורגני. הפעילות האנזימטית לפירוק חומרי ההדברה על ידי עובשים וחיידקים מתבצעת על ידי אנזימים חוץ-תאיים extracellular enzymes (Exoenzyme) המופרשים על ידם אל סביבת הקרקע. בתהליכי הפירוק של חומרי הדברה פעילים שלושה סוגי אנזימים: אסטרזות (esterases), הידרולאזות (hydrolases) ואוקסידזות (Mixed-function oxidase). במערכת האקולוגית מפורקים חומרים שונים בקצב שונה על ידי אוכלוסיות של אורגניזמים השייכים למגוון ממלכות. העובש אספרגילוס (Aspergilus) ועובשים אחרים ממלאים תפקיד חשוב באוכלוסיות אלה בגלל יכולתם לפרק מכלול רב של מולקות בעלות משקל מולקולרי גבוה, כמו עמילנים, המיצלולוזות, תאית, פקטין ורבי-סוכר נוספים המצויים בטבע. חלק מהעובשים השייכים למשפחת האספרגילוס מסוגלים לפרק תרכובות הידועות כקשות לפירוק במיוחד, כמו שומנים ושמנים, כיטין וקראטין. הפירוק של חומרים אלה משמש כאמצעי להשגת מקורות מזון. פירוק מרבי של חומרים אלה מתרחש כשיש מקורות מתאימים של חנקן, זרחן ומינרלים. עובשי האספרגילוס מסוגלים לבצע תהליכים קטאבוליים של פירוק נייר, טקסטיל, כותנה, יוטה ופשתן וכך למחזר חומרים אלה בטבע. הטיפול הביולוגי בפסולת מחייב שימוש בטכנולוגיות חדשות לטיפול בכמויות גדולות של פסולת שנוצרת כתוצאה מפעילות סביבתית (Anthropogenic processes) מוגברת של העולם המודרני. עיבוד פסולת באמצעות אורגניזמים חיים הוא אלטרנטיבה ידידותית לסביבה. התהליך פשוט וחסכוני בהשוואה לאפשרויות של ניקוי בשיטות כימיות ופיזיקליות, והוא מתאפשר הודות לשימוש בביוריאקטורים מבוקרים ויעילים, תוך כדי שימוש במיקרואורגניזמים בעלי מגוון רחב של גנומים. המיקרואורגניזמים מפרקים את החומרים הרעילים תוך כדי הפקת אנרגיה ושימוש בחומרי הפירוק כאבני בנין לסינתזה של חומרים הנחוצים לגדילתם. באמצעים סטטיסטיים ניתן ליישם מספר טכניקות להגדלת התפוקה שפותחו במקור עבור מחקרים רפואיים המאפשרות טיפול ביולוגי בסביבות מוגבלות. שיקום ביולוגי (Bioremediation) ביוטכנולוגיה מיקרוביולוגיה סביבתית (Environmental microbiology) מיקרוביולוגיה תעשייתית (Industrial microbiology) מדעי הקרקע זיהום קרקע זיהום אוויר איכות הסביבה K Westerberg, A M Elväng, E Stackebrandt, J K Jansson, Arthrobacter chlorophenolicus sp. nov., a new species capable of degrading high concentrations of 4-chlorophenol., International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 50, 2000-11-01, עמ' 2083–2092 doi: 10.1099/00207713-50-6-2083 D. Harikishore Kumar Reddy, S.M. Lee, Water Pollution and Treatment Technologies, Journal of Environmental & Analytical Toxicology 02, 2012 doi: 10.4172/2161-0525.1000e103 N.F.Y. Tam, C.L. Guo, C. Yau, L. Ke, Y.S. Wong, Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) by microbial consortia enriched from mangrove sediments, Water Science and Technology 48, 2003-11-01, עמ' 177–183 doi: 10.2166/wst.2003.0467 José M. Estrada, Oscar I. Bernal, Michael C. Flickinger, Raúl Muñoz, Marc A. Deshusses, Biocatalytic coatings for air pollution control: A proof of concept study on VOC biodegradation, Biotechnology and Bioengineering 112, 2015-02, עמ' 263–271 doi: 10.1002/bit.25353 F. A.O Camargo, F. M. Bento, B. C. Okeke, W. T. Frankenberger, Hexavalent Chromium Reduction by an Actinomycete, Arthrobacter crystallopoietes ES 32, Biological Trace Element Research 97, 2004, עמ' 183–194 doi: 10.1385/BTER:97:2:183 J. Jacob Parnell, Joonhong Park, Vincent Denef, Tamara Tsoi, Syed Hashsham, John Quensen, James M. Tiedje, Coping with Polychlorinated Biphenyl (PCB) Toxicity: Physiological and Genome-Wide Responses of Burkholderia xenovorans LB400 to PCB-Mediated Stress, Applied and Environmental Microbiology 72, 2006-10, עמ' 6607–6614 doi: 10.1128/AEM.01129-06 Michael P. McLeod, René L. Warren, William W. L. Hsiao, Naoto Araki, Matthew Myhre, Clinton Fernandes, Daisuke Miyazawa, Wendy Wong, Anita L. Lillquist, Dennis Wang, Manisha Dosanjh, Hirofumi Hara, Anca Petrescu, Ryan D. Morin, George Yang, Jeff M. Stott, Jacqueline E. Schein, Heesun Shin, Duane Smailus, Asim S. Siddiqui, Marco A. Marra, Steven J. M. Jones, Robert Holt, Fiona S. L. Brinkman, Keisuke Miyauchi, Masao Fukuda, Julian E. Davies, William W. Mohn, Lindsay D. Eltis, The complete genome of Rhodococcus sp. RHA1 provides insights into a catabolic powerhouse, Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006-10-17, עמ' 15582–15587 doi: 10.1073/pnas.0607048103 Microbial biodegradation : genomics and molecular biology, Norfolk, U.K. : Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-17-2 Alison M. Cupples, Robert A. Sanford, Gerald K. Sims, Dehalogenation of the Herbicides Bromoxynil (3,5-Dibromo-4-Hydroxybenzonitrile) and Ioxynil (3,5-Diiodino-4-Hydroxybenzonitrile) by Desulfitobacterium chlororespirans, Applied and Environmental Microbiology 71, 2005-07, עמ' 3741–3746 doi: 10.1128/aem.71.7.3741-3746.2005 Cupples, A. M., R. A. Sanford, and G. K. Sims. 2005. Dehalogenation of Bromoxynil (3,5-Dibromo-4-Hydroxybenzonitrile) and Ioxynil (3,5-Diiodino-4-Hydroxybenzonitrile) by Desulfitobacterium chlororespirans. Appl. Env. Micro. 71(7):3741-3746. Microbial biodegradation: genomics and molecular biology, Norfolk, UK: Caister Acad. Press, 2008, ISBN 978-1-904455-17-2 W.-Q. Zhuang, J.-H. Tay, A.M. Maszenan, L.R. Krumholz, S.T.-L. Tay, Importance of Gram-positive naphthalene-degrading bacteria in oil-contaminated tropical marine sediments, Letters in Applied Microbiology 36, 2003-03-14, עמ' 251–257 doi: 10.1046/j.1472-765x.2003.01297.x Jonathan D. Van Hamme, Bioavailability and Biodegradation of Organic Pollutants — A Microbial Perspective, Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2004, עמ' 37–56, ISBN 978-3-642-05929-2 Heider J, Rabus R (2008). "Genomic Insights in the Anaerobic Biodegradation of Organic Pollutants". Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-17-2. Parales RE, et al. (2008). "Bioavailability, Chemotaxis, and Transport of Organic Pollutants". Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-17-2. O'Loughlin, E. J; Traina, S. J.; Sims, G. K. (2000). "Effects of sorption on the biodegradation of 2-methylpyridine in aqueous suspensions of reference clay minerals". Environ. Toxicol. Chem. 19 (9): 2168–2174. doi:10.1002/etc.5620190904. I. R. MacDonald, I. Leifer, R. Sassen, P. Stine, R. Mitchell, N. Guinasso, Transfer of hydrocarbons from natural seeps to the water column and atmosphere, Geofluids 2, 2002-05, עמ' 95–107 doi: 10.1046/j.1468-8123.2002.00023.x Bat-Erdene Jugder, Haluk Ertan, Matthew Lee, Michael Manefield, Christopher P. Marquis, Reductive Dehalogenases Come of Age in Biological Destruction of Organohalides, Trends in Biotechnology 33, 2015-10, עמ' 595–610 doi: 10.1016/j.tibtech.2015.07.004 Jing-Liang Li, Bing-Hung Chen, Surfactant-mediated Biodegradation of Polycyclic Aromatic Hydrocarbons, Materials 2, 2009-03, עמ' 76–94 doi: 10.3390/ma2010076 Long Zhao, Hong Hou, Yuxian Shangguan, Bin Cheng, Yafei Xu, Ruifen Zhao, Yigong Zhang, Xiaozan Hua, Xiaolan Huo, Xiufeng Zhao, Occurrence, sources, and potential human health risks of polycyclic aromatic hydrocarbons in agricultural soils of the coal production area surrounding Xinzhou, China, Ecotoxicology and Environmental Safety 108, 2014-10-01, עמ' 120–128 doi: 10.1016/j.ecoenv.2014.05.034 Bedigama Kankanamge Kolita Kamal Jinadasa, Fabrice Monteau, Scott W. Fowler, Review of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in fish and fisheries products; a Sri Lankan perspective, Environmental Science and Pollution Research 27, 2020-06-01, עמ' 20663–20674 doi: 10.1007/s11356-020-08305-2 Neal R. Adrian, Joseph M. Suflita, Anaerobic biodegradation of halogenated and nonhalogenated N - , s - , and o - heterocyclic compounds in aquifer slurries, Environmental Toxicology and Chemistry 13, 1994-10, עמ' 1551–1557 doi: 10.1002/etc.5620131002 Gerald K. Sims, Edward J. O'Loughlin, Ronald L. Crawford, Degradation of pyridines in the environment, Critical Reviews in Environmental Control 19, 1989-01, עמ' 309–340 doi: 10.1080/10643388909388372 J Aislabie, A K Bej, H Hurst, S Rothenburger, R M Atlas, Microbial degradation of quinoline and methylquinolines, Applied and Environmental Microbiology 56, 1990-02, עמ' 345–351 doi: 10.1128/aem.56.2.345-351.1990 Parmita Chawley, Sheeja Jagadevan, Biodegradation of quinoline by Nitrosomonas mobilis Ms1 through nitrification: A mechanistic study, Biochemical Engineering Journal 196, 2023-07-01, עמ' 108933 doi: 10.1016/j.bej.2023.108933 Mónica Martins, Sandra Sanches, Inês A. C. Pereira, Anaerobic biodegradation of pharmaceutical compounds: New insights into the pharmaceutical-degrading bacteria, Journal of Hazardous Materials 357, 2018-09-05, עמ' 289–297 doi: 10.1016/j.jhazmat.2018.06.001 Ruby Patel, Jaison Mugunthan, Puja Singh, Siddhartha Mukherjee, Ramyakrishna Koka, Chapter 40 - Microbial bioremediation and biodegradation of radioactive waste contaminated sites, Elsevier, 2022-01-01, עמ' 733–746, ISBN 978-0-323-90452-0. (באנגלית) Bi Ruomeng, Ou Meihao, Zhou Siru, Geng Shichen, Zheng Yixian, Chen Junhong, Mo Ruijie, Li Yuan, Xiao Gezhi, Chen Xingyu, Zhai Shiyi, Zhang Aihui, Fang Baishan, Degradation strategies of pesticide residue: From chemicals to synthetic biology, Synthetic and Systems Biotechnology 8, 2023-03-23, עמ' 302–313 doi: 10.1016/j.synbio.2023.03.005 EPA, [U.S. Environmental Protection Agency What are Antimicrobial Pesticides?], https://www.epa.gov/pesticide-registration/what-are-antimicrobial-pesticides Shadma Wahab, Khursheed Muzammil, Nazim Nasir, Mohammad Suhail Khan, Md Faruque Ahmad, Mohammad Khalid, Wasim Ahmad, Adam Dawria, Lingala Kalyan Viswanath Reddy, Abdulrahman Mohammed Busayli, Advancement and New Trends in Analysis of Pesticide Residues in Food: A Comprehensive Review, Plants 11, 2022-01, עמ' 1106 doi: 10.3390/plants11091106 Ali Sayqal, Omar B. Ahmed, Advances in Heavy Metal Bioremediation: An Overview, Applied Bionics and Biomechanics 2021, 2021-11-11, עמ' 1–8 doi: 10.1155/2021/1609149 Thomas Egli, Biodegradation of metal-complexing aminopolycarboxylic acids, Journal of Bioscience and Bioengineering 92, 2001-01-01, עמ' 89–97 doi: 10.1016/S1389-1723(01)80207-3 Meena Kapahi, Sarita Sachdeva, Bioremediation Options for Heavy Metal Pollution, Journal of Health and Pollution 9, 2019-12 doi: 10.5696/2156-9614-9.24.191203 Meena Kapahi, Sarita Sachdeva, Bioremediation Options for Heavy Metal Pollution, Journal of Health & Pollution 9, 2019-11-27, עמ' 191203 doi: 10.5696/2156-9614-9.24.191203 Qingguo Chen, Jingjing Li, Mei Liu, Huiling Sun, Mutai Bao, Study on the biodegradation of crude oil by free and immobilized bacterial consortium in marine environment, PLOS ONE 12, 27 במרץ 2017, עמ' e0174445 doi: 10.1371/journal.pone.0174445 I. R. MacDonald (2002). "Transfer of hydrocarbons from natural seeps to the water column and atmosphere". Geofluids. 2 (2): 95–107. doi:10.1046/j.1468-8123.2002.00023.x. Michail M Yakimov, Rafael Bargiela, Peter N Golyshin, Calm and Frenzy: marine obligate hydrocarbonoclastic bacteria sustain ocean wellness, Current Opinion in Biotechnology 73, 2022-02-01, עמ' 337–345 doi: 10.1016/j.copbio.2021.09.015 Michail M Yakimov, Kenneth N Timmis, Peter N Golyshin, Obligate oil-degrading marine bacteria, Current Opinion in Biotechnology, Energy biotechnology / Environmental biotechnology 18, 2007-06-01, עמ' 257–266 doi: 10.1016/j.copbio.2007.04.006 Yakimov MM, Timmis KN, Golyshin PN (ביוני 2007). "Obligate oil-degrading marine bacteria". Curr. Opin. Biotechnol. 18 (3): 257–66. CiteSeerX 10.1.1.475.3300. doi:10.1016/j.copbio.2007.04.006. PMID 17493798. {{cite journal}}: (עזרה) Michail M Yakimov, Kenneth N Timmis, Peter N Golyshin, Obligate oil-degrading marine bacteria, Current Opinion in Biotechnology 18, 2007-06, עמ' 257–266 doi: 10.1016/j.copbio.2007.04.006 Simone Cappello, Renata Denaro, Maria Genovese, Laura Giuliano, Michail M. Yakimov, Predominant growth of Alcanivorax during experiments on “oil spill bioremediation” in mesocosms, Microbiological Research 162, 2007-04-10, עמ' 185–190 doi: 10.1016/j.micres.2006.05.010 Martins dos Santos VA, et al. (2008). "Genomic Insights into Oil Biodegradation in Marine Systems". In Díaz E (ed.). Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-17-2. Sims, G. K. and E.J. O'Loughlin. 1989. Degradation of pyridines in the environment. CRC Critical Reviews in Environmental Control. 19(4): 309-340. Zeenat, Amina Elahi, Dilara Abbas Bukhari, Saba Shamim, Abdul Rehman, Plastics degradation by microbes: A sustainable approach, Journal of King Saud University - Science 33, 2021-09-01, עמ' 101538 doi: 10.1016/j.jksus.2021.101538 Yuyi Yang, Wenzhi Liu, Zulin Zhang, Hans-Peter Grossart, Geoffrey Michael Gadd, Microplastics provide new microbial niches in aquatic environments, Applied Microbiology and Biotechnology 104, 2020-06-04, עמ' 6501–6511 doi: 10.1007/s00253-020-10704-x Koukkou, Anna-Irini, ed. (2011). Microbial Bioremediation of Non-metals: Current Research. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-83-7. Wipperman, Matthew, F.; Sampson, Nicole, S.; Thomas, Suzanne, T. (2014). "Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by Mycobacterium tuberculosis". Crit Rev Biochem Mol Biol. 49 (4): 269–93. doi:10.3109/10409238.2014.895700. PMC 4255906. PMID 24611808. Thomas, S.T.; Sampson, N.S. (2013). "Mycobacterium tuberculosis utilizes a unique heterotetrameric structure for dehydrogenation of the cholesterol side chain". Biochemistry. 52 (17): 2895–2904. doi:10.1021/bi4002979. PMC 3726044. PMID 23560677. Wipperman, M.F.; Yang, M.; Thomas, S.T.; Sampson, N.S. (2013). "Shrinking the FadE Proteome of Mycobacterium tuberculosis: Insights into Cholesterol Metabolism through Identification of an α2β2 Heterotetrameric Acyl Coenzyme A Dehydrogenase Family". J. Bacteriol. 195 (19): 4331–4341. doi:10.1128/JB.00502-13. PMC 3807453. PMID 23836861. המשרד לאיכות הסביבה, [gov.il בוצות מכונים לטיהור שפכים עירוניים (מט"שים)], באתר https://www.gov.il/he/departments/guides/sludge, ‏2021 Dandan Xiao, He Li, Yizhuo Wang, Guixin Wen, Chencheng Wang, Distribution Characteristics of Typical Heavy Metals in Sludge from Wastewater Plants in Jiangsu Province (China) and Their Potential Risks, Water 15, 2023-01, עמ' 313 doi: 10.3390/w15020313 Yuyao Jin, Yaning Luan, Yangcui Ning, Lingyan Wang, Effects and Mechanisms of Microbial Remediation of Heavy Metals in Soil: A Critical Review, Applied Sciences 8, 2018-08, עמ' 1336 doi: 10.3390/app8081336 Hui Geng, Ying Xu, Linke Zheng, Hui Gong, Lingling Dai, Xiaohu Dai, An overview of removing heavy metals from sewage sludge: Achievements and perspectives, Environmental Pollution 266, 2020-11-01, עמ' 115375 doi: 10.1016/j.envpol.2020.115375 F. Kunc, J.-M. Bollag, Microbial degradation of heterocyclic pesticides, International Biodeterioration & Biodegradation 37, 1996-01, עמ' 246 doi: 10.1016/0964-8305(96)88288-6 Aly E. Abo-Amer, Characterization of a strain of Pseudomonas putida isolated from agricultural soil that degrades cadusafos (an organophosphorus pesticide), World Journal of Microbiology and Biotechnology 28, 2012-03, עמ' 805–814 doi: 10.1007/s11274-011-0873-5 Gabriela Briceño, Graciela Palma, Nelson Durán, Influence of Organic Amendment on the Biodegradation and Movement of Pesticides, Critical Reviews in Environmental Science and Technology 37, 2007-07, עמ' 233–271 doi: 10.1080/10643380600987406 Ma Laura Ortiz-Hernández, Enrique Sánchez-Salinas, Edgar Dantán-González, María Luisa Castrejón-Godínez, Pesticide Biodegradation: Mechanisms, Genetics and Strategies to Enhance the Process, IntechOpen, 2013-06-14, ISBN 978-953-51-1154-2. (באנגלית) Archana S, Surendran A, Thatheyus AJ, Biodegradation of Methyl Parathion Using Pseudomonas stutzeri (MTCC 2643), Journal of Biotechnology and Biomedical Science 2, 2020-04-06, עמ' 19–33 doi: 10.14302/issn.2576-6694.jbbs-20-3282 M.C Diez, BIOLOGICAL ASPECTS INVOLVED IN THE DEGRADATION OF ORGANIC POLLUTANTS, Journal of soil science and plant nutrition 10, 2010-07 doi: 10.4067/s0718-95162010000100004 Colin Scott, Gunjan Pandey, Carol J. Hartley, Colin J. Jackson, Matthew J. Cheesman, Matthew C. Taylor, Rinku Pandey, Jeevan L. Khurana, Mark Teese, Chris W. Coppin, Kahli M. Weir, Rakesh K. Jain, Rup Lal, Robyn J. Russell, John G. Oakeshott, The enzymatic basis for pesticide bioremediation, Indian Journal of Microbiology 48, 2008-03, עמ' 65–79 doi: 10.1007/s12088-008-0007-4 Xianchun Li, Mary A. Schuler, May R. Berenbaum, Molecular Mechanisms of Metabolic Resistance to Synthetic and Natural Xenobiotics, Annual Review of Entomology 52, 2007-01-01, עמ' 231–253 doi: 10.1146/annurev.ento.51.110104.151104 Balasubramanian Ramakrishnan, Mallavarapu Megharaj, Kadiyala Venkateswarlu, Nambrattil Sethunathan, Ravi Naidu, Mixtures of Environmental Pollutants: Effects on Microorganisms and Their Activities in Soils, New York, NY: Springer New York, 2011, עמ' 63–120, ISBN 978-1-4419-8010-6 Machida, Masayuki; Gomi, Katsuya, eds. (2010). Aspergillus: Molecular Biology and Genomics. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-53-0. Industrial MBRs − pulp and paper sector, The MBR Site, ‏2018-03-06 (באנגלית) Anthropogenic processes — European Environment Agency, www.eea.europa.eu (באנגלית) Ezerie Henry Ezechi, Shamsul Rahman bin Mohamed Kutty, Mohamed Hasnain Isa, Amirhossein Malakahmad and Nasiru Aminu, An Integrated Attached Growth Bioreactor for the Treatment of Wastewater, Research Journal of Applied Sciences, Engineering and Technology 11, 2015, עמ' 1066–1070 doi: 10.19026/rjaset.11.2120 F. Moscoso, F. J. Deive, M. A. Longo, M. A. Sanromán, Technoeconomic assessment of phenanthrene degradation by Pseudomonas stutzeri CECT 930 in a batch bioreactor, Bioresource Technology 104, 2012-01-01, עמ' 81–89 doi: 10.1016/j.biortech.2011.10.053 Watanabe K, Kasai Y (2008). "Emerging Technologies to Analyze Natural Attenuation and Bioremediation". Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-17-2.