אוקסין

אוקסין (Auxin) הוא שם כולל למספר תרכובות אורגניות המשמשות כהורמונים צמחיים. אוקסין מהווה אחד מחמשת ההורמונים הצמחיים המסורתיים, יחד עם ציטוקינין, ג'יברלין, אתילן וחומצה אבציסית (לאחרונה אופיינו הורמונים צמחיים נוספים, כגון חומצה סליצילית, ברסינוסטרואידים, מתיל יסמונט וסטריגולקטון). מקור השם ביוונית ופירושו: "לגדול". אוקסין הוא ההורמון הצמחי הראשון שאופיין. הרעיון לקיומו של הורמון כזה הוצע לראשונה בסוף המאה ה-19 על ידי צ'ארלס דרווין ובנו פרנסיס, ופורסם בספרם "The Power of Movement in Plants", "כוח תנועת הצמחים". עוד בטרם פרסומיו של דרווין, ציסיאלסקי חקר את תגובת הצמחים לכח הכבידה האוקסין החשוב והנפוץ ביותר בצמחים הוא IAA (ראשי תיבות באנגלית של Indole 3-acetic acid, אינדול 3-חומצה אצטית). שמו מעיד על הרכבו הכימי: קבוצת אינדול אליה קשורה חומצה אצטית בפחמן מספר 3 של קבוצת האינדול. במרוצת השנים התגלו אוקסינים נוספים, חלקם שונים למדי מבחינה כימית מ-IAA; עד לאחרונה לא ידועה הייתה התכונה הכימית המשותפת לכל האוקסינים והמקנה להם את פעילותם הפיזיולוגית. ב-1994 הוצעה הגדרה להרכב כימי המקנה פעילות אוקסינית לתרכובת; הרכב זה, המשותף לכל האוקסינים, היה ידוע כבר בשנות ה-60, אך הקשר שלו לפעילות הפיזיולוגית אושש רק ב-1994. ההרכב הנדרש לשם פעילות אוקסינית כולל קבוצת קרבוקסיל בצד אחד של המולקולה, טבעת ארומטית שטוחה (כלומר - כל אטומיה נמצאים במישור אחד) בצד השני של המולקולה, ואזור הידרופובי קטן המקשר בין שני הקצוות. קבוצת הקרבוקסיל נוטה להתיינן ולשאת מטען חשמלי שלילי; הטבעת הארומטית, לעומת זאת, נושאת מטען חיובי חלש. המטענים המנוגדים המופרדים על ידי אזור נייטרלי באורך קבוע למדי (0.5 ננומטר) מקנים לאוקסין, ככל הנראה, את פעילותו הפיזיולוגית. מבין האוקסינים הנוספים המיוצרים על ידי צמחים ניתן למנות את 4-כלוראינדול 3-חומצה אצטית, המצוי באפונה, ואת פניל חומצה אצטית (PAA). אינדול 3-חומצה אצטית (IAA) הוא האוקסין היחיד המצוי בכל הצמחים; פעולתם הפיזיולוגית של האוקסינים האחרים טרם הובררה. במרוצת השנים הצליחו מעבדות רבות לסנתז אוקסינים מלאכותיים. האוקסינים הטבעיים והמלאכותיים כאחד כוללים כמעט תמיד טבעת ארומטית וקבוצת קרבוקסיל, כפי שהוסבר לעיל. במרוצת השנים התגלו מסלולים מטבוליים רבים בהם טריפטופן הופך לאוקסין; קיומם של מסלולים רבים הופך את האפשרות למחסור באוקסין לנדירה ביותר, ומעיד על חשיבות ההורמון. כל המסלולים משמרים את קבוצת האינדול; החלק היחידי שמשתנה כל העת הוא הקבוצה הקשורה לאינדול. במסלול השכיח ביותר, מסלול IPA, מומר טריפטופן לאינדול 3-פירובט; הלה מומר לאינדול 3-אצטאלדהיד, אשר מחומצן ל-IAA. במסלול אחר, מסלול TAM, מומר טריפטופן לטריפטאמין באמצעות איבוד קבוצת קרבוקסיל; הלה מומר לאינדול 3-אצטאלדהיד, אשר מחומצן ל-IAA, בדומה למסלול IPA. במסלול IAN מומר טריפטופן לאינדול 3-אצטאלאוקסים; הלה מומר לאינדול 3-אצטוניטריל, אשר מומר ל-IAA באשר לסינתזה של אוקסין, ניתן לראות כי לכל הקבוצות הנקשרות לאינדול בחומרי הביניים במסלולים השונים תפקידים מרכזיים במסלולים מטבוליים אחרים: פירובט, אצטאלדהיד, אמוניה (נגזרת של קבוצת האמינו בטריפטאמין), חומצה אצטית. כל צמח משתמש במסלול אחד, בדרך כלל, כשמסלול ה-IPA, כאמור, הוא השכיח ביותר. קיומם או העדרם של האנזימים הממירים חומר אחד למשנהו במסלולים השונים קובע את יכולתו של מין צמח מסוים לבצע מסלול זה או אחר. עגבנייה היא הצמח היחידי הידוע בו מתקיימים שני מסלולים במקביל, IPA ו-TAM. מסלול IAN הוא הנדיר ביותר, והוא נמצא עד כה בשלוש משפחות בלבד, ביניהן משפחת המצליבים. מסלול מטבולי נוסף לייצור IAA מטריפטופן, מסלול IAM, מתקיים בחיידקים בלבד, במיוחד בחיידקים הנוהגים לפלוש לצמחים. זהו המסלול הקצר ביותר, שכן בין טריפטופן ו-IAA קיימת בו תחנת ביניים אחת בלבד, בהשוואה לשתיים במסלולים שנמנו עד כה. טריפטופן מומר במסלול זה לאינדול 3-אצטאמיד, והלה מומר ל-IAA. סינתזת האוקסין על ידי החיידקים הפתוגניים מקל על פלישתם אל תאי הצמח. מזה עשרות שנים היה ידוע על קיומם של מסלולים אלטרנטיביים לסנתוז IAA, אשר אינם דורשים טריפטופן, אך רק בשנות ה-90 של המאה ה-20 הם אופיינו. עדיין לא ברור מתי מופעלים מסלולים אלו, אך נראה כי הדבר קשור להרכב המזון הניתן לצמח וכן לשלב ההתפתחותי בו הוא מצוי. אוקסין, בהיותו חומצה, מופיע בצורה נייטרלית (עם קבוצת קרבוקסיל בקצהו, COOH) או בצורה מיוננת (נטול אטום מימן אחד, עם יון קרבוקסילט בקצהו, COO-). רמת ה-pH בסביבה משפיעה על המטען החשמלי של תרכובות, ובהן אוקסין. בסביבה חומצית, בה מצויים יוני מימן (H+) בריכוז גבוה, מופיע אוקסין בצורתו הנייטרלית, שכן ה"היצע" הגדול של אטומי מימן מרווה את יון הקרבוקסילט וגורם לו להופיע כ-COOH. בסביבה בסיסית מופיע אוקסין כיון. גם פירוק האוקסין מתרחש בתא במספר מסלולים אפשריים. מבחינים בין מסלולי דקרבוקסילציה, בהם מאבד IAA את קבוצת הקרבוקסיל שלו, ובין מסלולים שאינם כוללים דקרבוקסילציה. מסלול הדקרבוקסילציה החשוב ביותר מתבצע בעזרת האנזים פראוקסידאז (Peroxidase), אשר ממיר IAA ל-3-מתילנאוקסאינדול. חשיבותו הפיזיולוגית של מסלול הפראוקסידאז אינה ידועה, וצמחים בהם הוגברה או הופחתה בצורה ניכרת פעילות האנזים לא הראו שינוי כלשהו בתכולת האוקסין בתאיהם. בשני המסלולים העיקריים לפירוק IAA לא מתרחשת דקרבוקסילציה, והתוצר הסופי, אוקסאינדול 3-חומצה אצטית (OxIAA), שומר על שייר החומצה שלו, כפי שמשתמע משמו. במסלול האחד מתרחשת המרה ישירה של IAA ל-OxIAA, ואילו במסלול השני קיימים שני שלבי ביניים, בהם נקשרת חומצת האמינו אספרטט לאוקסין ולאחר מכן ניתקת ממנו. פירוק מסוים של אוקסין מתרחש גם באופן לא אנזימטי, באמצעות חשיפה לאור. אוקסין נמצא בצמח בעיקר ברקמות בהן מתרחשת חלוקת תאים אינטנסיבית - במריסטמה של הגבעול ובקצה השורש (מריסטמות מורכבות מתאים עובריים ומהוות את אזורי הגדילה של אברי הצמח השונים), אך במחקרים חדשים נמצא שנוכחותו במריסטמה הקודקודית היא תוצאה של הובלה מעלים צעירים ומניצני עלים. באופן כללי, הסינתזה המרבית של אוקסין מתבצעת בעלים צעירים מאד. נבטים של הצמח ארבידופסיס יכולים לייצר אוקסין בעלים, בפסיגים ובשורשים. צמחים עילאיים יכולים לאחסן נגזרות IAA, אשר הופכות ל-IAA בהידרוליזה או באמצעות β אוקסידזה. יש צמחים בהם ניתן למצוא מאגרי נגזרות IAA בזרע, והוא הופך פעיל וזמין בזמן הנביטה. מזה עשרות שנים ידוע כי אוקסין מועבר ברקמות הצמח בצורה "קוטבית", כלומר - רק בכיוון אחד. זהו ההורמון הצמחי היחיד הזורם באופן קוטבי. אוקסין זורם מתא לתא; הוא יוצא מהציטופלסמה של תא אחד, חודר את הממברנה ואת דופן התא של תא המקור ושל התא השכן, וחודר לציטופלסמה של האחרון. קצב התקדמות האוקסין ברקמת הצמח הוא סנטימטר אחד לשעה; קצב זה מהיר פי 10 מהקצב של דיפוזיה, דבר המרמז על הובלה פעילה, באמצעות חלבוני ממברנה. למרות זאת, קצב העברת האוקסין נמוך פי 100 מהזרימה בשיפה, רשת העורקים האחראית להעברת תרכובות אורגניות מהחלקים הפוטוסינתטיים אל כל חלקי הצמח. בנצרים, IAA מועבר כלפי מטה, ומדכא התפתחות ניצנים חייקים (תופעה הנקראת שלטון קודקודי) בשורשים, IAA מובל גם כלפי מעלה וגם כלפי מטה תוך הפרדה במרחב. ההובלה כלפי מעלה מתרחשת בגליל הואסקולרי המרכזי, בעוד ההובלה כלפי מטה מתקיימת באפידרמיס בתא מצוי האוקסין בעיקר בשני מקומות: בציטופלסמה ובכלורופלסטים. אוקסין משפיע על התארכות איברי הצמח באמצעות עידוד התרבות תאים או התארכותם. בנוסף, חלק מהרקמות מגיבות לאוקסין באמצעות התארכות, בשעה שאוקסין פועל כמעכב התארכות ברקמות אחרות. ההשפעה על התארכות התאים היא דרך שינוי האלסטיות של דופן תאי הצמח. אוקסין גורם לשינויים מבניים במרכיבים השונים של דופן התא וגורם להם להתרופף. ההורמון לא גורם לשינוי בהרכב דופן התא, אלא רק באופן בו המרכיבים השונים קשורים זה לזה. להתרופפות הישירה של דופן התא אחראיים מספר אנזימים וחלבונים ופחמימות. לדוגמה, האנזים XET (קסילוגלוקן אנדוטראנס קליקוזילאז) פועל על קסילוגלוקן, פחמימה המהווה מרכיב חשוב בדופן התא של צמחים. אנזימים אלה פועלים באופן אופטימלי בסביבה חומצית. אוקסין מעודד הזרמת פרוטונים אל הממברנה ובכך גורם לעליה בחומציות. בנוסף, האוקסין משפיע באופן עקיף על התבטאותם של גנים רבים. מחקרים אחרונים מראים כי האוקסין גורם לביטוי גנים תוך חדירתו לתוך גרעין התא וקישור למערכת האוביקוויטין, שגורמת לפירוק חלבונים המעכבים את פקטורי השעתוק. אוקסין מעודד צמיחת שורשים צדדיים (אנ'), אך מעכב את התארכות השורש וצמיחת שורשים אדוונטיביים (אנ'), וכל זאת דרך עידוד ריבוי תאים או עיכוב התהליך. אוקסין מעודד יצירת שורשים מקאלוס בלתי ממויין, בתרבית רקמה. יש לציין שנושא הרצפטורים לאוקסין עדיין נחקר ואין תשובה ברורה. יש יחס הפוך בין רמות אוקסין בצמח השלם לבין רמות הציטוקינין בו, ומתן אוקסין חיצוני מעכב ביוסינתזה של ציטוקינין. מתן אוקסין מעודד סינתזה של אתילן על ידי הפעלת גן המווסת את יצורו. קיימת גם השפעה הפוכה - אתילן מעכב הובלה כלפי מטה ורוחבית של אוקסין. אוקסין גם מעודד ביוסינתזה של הגיברלין GA. בריכוזים נמוכים, אוקסין מעודד התפתחות שורשים ביחורי גבעול. האוקסין הסינתטי 2,4 די משמש כקוטל עשבים. יתרונו הגדול בהשפעה הסלקטיבית. עשבים דו פסיגיים רגישים יותר מצמחים חד פסיגיים, שהם צמחי התבואה (חיטה, שעורה) בשדה אותו מרססים. האוקסין ידוע לשמצה כחלק מאייג'נט אורנג, אשר שימש את הצבא האמריקאי לגרימת השרת עלים וקטילת צמחייה באופן יזום, במלחמת ווייטנאם. מדיה וקבצים בנושא אוקסין בוויקישיתוף אוקסין, דף שער בספרייה הלאומית ערך מילוני בנושא אוקסין, בוויקימילון W. Woodward and B. Bartel, Auxin: Regulation, Action and Interaction, Annals of Botany אייג'נט אורנג' Darwin C., The power of movements in plants, London: John Murray, 1880 Ciesielski T., Untersuchungen uber die Abwartskrummung der Wuzel., Beitrage zur Biologie der Pflanzen 1, 1872, עמ' 1-30 Andrew W. Woodward and Bonnie Bartel, Auxin: Regulation, Action, and Interaction, Annals of Botany, ‏4 במרץ, 2005 Ljung K. et al., Sites and homeostatic control of auxin biosynthesis in Arabidopsis during vegetative growth, Plant Journal 28, 2001, עמ' 465-474 Cohen JD, Bandurski RS., Chemistry and phisiology of the bound auxins, Annual Review of Plant Physiology 33, 1982, עמ' 403-430 Lomax TL et al., Davies PJ (ע), Auxin transport, Plant hormones, Dordrecht: Kluwer, 1995, עמ' 509-530 Thimann KV, Skoog F., On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in Vicia faba., Proceedings of the Royal Society of London Series B. Biological Science 114, 1934, עמ' 317-339 Tsurumi S, Ohwaki Y., Transport of 14-C - labeled indolacetic acidin Vicia root segments, The Plant Cell Physiology 19, 1978, עמ' 1195-1206 Skoog F, Miller CO., Symposia of the Society for Experimental Biology, Lancaster University, 1957, עמ' 118-131 Burg SP, Burg EA., TThe interaction between auxin and ethylen and its role in plant growth, Proceedings of the National Academy of Science of the USA 55, 1966, עמ' 262-269