אקולוגיה

אֵקוֹלוֹגְיָה (מיוונית: οἶκος – "בית"; λογία – "תורת"; בעברית: תורת הסביבה) היא ענף בביולוגיה החוקר את יחסי הגומלין בין האורגניזמים השונים ואת יחסי הגומלין בין האורגניזמים לסביבה הדוממת. המונח "אקולוגיה" הוצע על ידי ארנסט הקל בשנת 1866. האקולוגים חוקרים את בית הגידול על כל היבטיו: מצד אחד את התכונות הפיזיות של בית הגידול: האקלים (משקעים, טמפרטורה, רוחות ולחות), הקרקע, המים, האור, החמצן והמינרלים. אלו הם גורמים א-ביוטיים, כלומר הגורמים שאינם אורגניזמים חיים. מצד שני עוסקים האקולוגים בגורמים הביוטיים שהם כלל האורגניזמים החיים בבית הגידול. בשפת היומיום, משתמשים לעיתים קרובות במונח "אקולוגיה" ונגזרותיו במשמעות של הסביבה הטבעית, איכות הסביבה והגנת הטבע (כמו כלכלה אקולוגית וכפר אקולוגי). כמו כן, בפסיכולוגיה של התפיסה ישנה גישה "אקולוגית" שבוחנת את תפיסת הגירויים בהקשרם בסביבתו הטבעית של האורגניזם. הערך שלהלן אינו עוסק במשמעויות אלו אלא אך ורק במשמעות הביולוגית-מדעית. האקולוגיה נחשבת לאחד המדעים הצעירים ביותר. המונח אקולוגיה נטבע לראשונה על ידי ארנסט הקל רק בשנת 1866, זמן בו רוב תחומי הביולוגיה כבר נחקרו ביסודיות. הקל הגדיר את האקולוגיה כ"תחום מדע העוסק ביחסי גומלין בין יצורים לסביבתם". הוא ראה באקולוגיה תחום הקשור במיוחד לבוטניקה ולזואולוגיה, והוא התייחס לתורת האבולוציה של צ'ארלס דרווין כבסיס לפיתוח התחום. ב-1870 הוא כתב: "אקולוגיה משמעותה אותו גוף של ידע המתייחס לכלכלה של הטבע – החקירה של כלל היחסים בין החיה לסביבתה האורגאנית ולסביבתה האנאורגאנית; כולל, מעל הכל, יחסיה הידידותיים והעוינים עם החיות והצמחים איתם היא באה במגע ישירות או בעקיפין. בקצרה, אקולוגיה היא הלימוד של כל אותם הקשרים ההדדיים שדרווין תיאר כתנאים למאבק הקיומי". המחקר של הקל היה הפעם הראשונה שבה חקר הסביבה, הרמה הכוללנית ביותר של הביולוגיה, הוגדר כתחום מדע. אך חלפו שנים עד שמדע זה אכן הוכר כתחום ראוי לציון. ב-1892, הכימאית אלן סוואלו ריצ'רדס, שהדגישה גם את חשיבותם של ההיגיינה, של איכות המים ושל אוויר נקי עבור משקי הבית בארצות הברית, הייתה הראשונה להשתמש במושג באנגלית ולקשור אותו לאיכות החיים של בני האדם וליחסם אל הסביבה. בשנת 1895 פרסם יוג'ין וורמינג (אנ') מאמר בנושא האקולוגיה, שהשפיע רבות על התפיסה של הנושא, ולאחר שהופץ בארצות הברית ובאנגליה הוביל את שתי המדינות להקצות משאבים לחקר התחום. מאז הקל, וורמינג וסוואלו, ניסו אקולוגים שונים למצוא הגדרה חד משמעית לתחום מחקרם. אודום (Odum) הגדיר בשנת 1971 את האקולוגיה כחקר מבנה ותפקוד הטבע. זוהי הגדרה כוללנית ביותר, שאינה מתקשרת במישרין לביולוגיה. לעומתו קרבס (Krebs) בשנת 1972 התייחס בהגדרתו ל"חקר יחסי הגומלין הקובעים את התפוצה והשפע של אורגניזמים". הגדרתו של קרבס לא רק ממוקדת יותר (וקרובה יותר להגדרה הראשונה של הקל), אלא גם מקשרת במישרין את האקולוגיה לאחד התחומים הבסיסיים שאותה היא חוקרת – דגמי תפוצה של מינים, ומגוון ביולוגי. האקולוגיה על פי תפישתו, וכן כחלק מהתפישה המודרנית, מחפשת מענה לשאלות כגון "מדוע מינים נפוצים בסביבה זו ונדירים באחרת?" או "מה קובע את הרכב המינים ואת עושרם בסביבה מסוימת?". אלו הן השאלות העומדות בבסיס המחקר האקולוגי המודרני. בהגדרתו קרבס לא קובע שיחסי הגומלין בין האורגניזמים לסביבתם הם הקובעים את תפוצת המינים, אלא מכנה את הגורמים לכך "יחסי גומלין" – בצורה כללית יותר; אם כי רבים סוברים שכוונתו היא בהכרח ליחסי הגומלין שבין אורגניזמים לסביבתם. ב–1977 הגדיר Ricklefs את האקולוגיה כחקר הסביבה הטבעית, ובמיוחד יחסי הגומלין בין אורגניזמים לסביבתם. הרחבה זו של הגדרת האקולוגיה כוללת בה תחומי חקר נוספים על יחסי הגומלין, אך לא מפרטת אותם. ב–1992 איחד ג'ין ליקנס (Likens) את ההגדרות למה שהתקבל על ידי ה-Institute for Ecological Research בניו יורק כהגדרה הרשמית של האקולוגיה המודרנית: חקירה מדעית של התהליכים המשפיעים על תפוצה ושפע של אורגניזמים, יחסי הגומלין ביניהם, וההשפעות ההדדיות בין אורגניזמים וההמרה והנעה של אנרגיה וחומר. למרות היותה תחום צעיר, האקולוגיה פיתחה במרוצת השנים מערכת עקרונות והגדרות ענפה, עליה מתבסס המחקר האקולוגי. נסקור כאן את העקרונות הבסיסיים עליה מושתתת האקולוגיה המודרנית, ואשר חיוניים להבנתה. גורמי סביבה הם אותם "יחסי גומלין בין אורגניזמים לסביבתם" המוזכרים שוב ושוב בהגדרות האקולוגיה. למעשה, כל גורם אשר מקורו בסביבה ואשר משפיע בדרך כלשהי על תפוצתם של אורגניזמים עונה להגדרה האקולוגית של גורם סביבה. טמפרטורה, עוצמת האור, רמת ה־pH, כמות המזון, פיזור אויבים טבעיים (כגון טורפים ופתוגנים) ועוד, כולם עונים להגדרה זו. הגדרה זו, קל להיווכח, רחבה מאוד. לכן, מקובל לחלק את גורמי הסביבה לשתי קטגוריות: גורמים ביוטים וגורמים אביוטיים. גורם ביוטי הוא כל גורם סביבה אשר כרוך בהימצאותם של אורגניזמים בסביבה. כך, נכלול תחת קטגוריה זו את הימצאותם של אויבים טבעיים, של אורגניזמים מתחרים, של טרף וכיוצא בזה. גורם אביוטי הוא כל גורם סביבתי כימי או פיזיקלי, דהיינו שאינו ביוטי. תחת קטגוריה זו כלולים טמפרטורה, pH, רמת לחות, קיומם של חומרי הזנה וכדומה. קיימת שיטת חלוקה נוספת, גסה פחות, המחלקת בין גורמי הסביבה על פי אופן השפעתם על האורגניזמים בסביבה. בשיטה זו מבדילים בין משאבים, תנאי סביבה, ויחסי גומלין בין אורגניזמים. יחסי גומלין בין אורגניזמים מהווים תחום עיסוק נרחב בפני עצמו באקולוגיה וההתעסקות בהם בדרך כלל אינה כגורמים סביבתיים, ולכן עיקר החלוקה היא בין תנאים למשאבים. תנאי סביבה הוא כל גורם אביוטי, (המשתנה במרחב ובזמן) אשר לא נצרך על ידי האורגניזם, אך האורגניזם עשוי להיות מושפע מנוכחותם. כך טמפרטורה, המשפיעה על תפוצתם של אורגניזמים אך לא נצרכת על ידם, היא תנאי סביבה. כך גם pH, מליחות קרקע, לחות יחסית וכיוצא בזה, כולם תנאי סביבה. לעומת זאת, משאב הוא כל גורם סביבה שניתן למדידה באופן כמותי, ושפעולת אורגניזמים גורמת להקטנה בכמותו (במילים אחרות: הוא נצרך על ידי אורגניזמים). תחת קטגוריה זו כלולים החומרים אותם צורך האורגניזם לבניית גופו, האנרגיה הדרושה לתפקודו, וכן המקום הנדרש למחייתו. קיימים גורמים סביבתיים המשפיעים בצורה משמעותית הרבה יותר מגורמים אחרים על מין מסוים. גורמים אלה מכונים גורמים מגבילים או גורמים קובעים, כיוון שהם מגבילים או קובעים את גודל אוכלוסיית אותו המין. גורם מגביל יכול להיות משאב או תנאי. משאב מגביל הוא כל משאב שנמצא בחוסר המספיק כדי להגביל את צפיפות אוכלוסיית המין. כך מים למשל יכולים לשמש משאב מגביל כשהם אינם מצויים ברמה מספקת כדי לכלכל אורגניזם כלשהו. קיימים גורמים נוספים, שאינם גורמי סביבה, אשר יכולים להשפיע על תפוצתם של מינים. בין גורמים אלה כלולים העבר האבולוציוני של המין – הגורמים הסביבתיים שהשפיעו עליו בעבר והתמורות שחלו בסביבתו, וכן כושר הרבייה וההגירה (ההפצה) שלו. ערך מורחב – בית גידול, גומחה אקולוגית שני מושגי יסוד שימושיים ביותר באקולוגיה הם בית גידול וגומחה אקולוגית. המושג בית גידול החל לשמש אקולוגים כבר בתחילת דרכה של האקולוגיה, והוגדר כסביבה האופיינית לקיומו של מין מסוים. בית הגידול כונה "כתובתו" של המין, שהרי על סמך ידיעת בית גידולו של מין מסוים נדע היכן סביר למוצאו. בית הגידול הוא אופי המקום הפיזי בו מצוי מין זה או אחר. ניתן להתייחס לבית הגידול ברמות מיקוד שונות לצורך מחקר, בהתאם לקביעתו של האקולוג. כך בית גידול יכול להיות פיסת בשר, עליה מתקיימים חיים אופייניים של אורגניזמים הניזונים ממנה; והוא יכול להיות באותה מידה העולם כולו. למרות תועלתו הרבה של מושג בית הגידול, עד מהרה נדרש מושג נוסף לתיאור מיקומו של המין. המושג גומחה אקולוגית נטבע כדי לתאר את מיקומו של המין במערכת יחסי הגומלין המתקיימת בסביבה, וכונתה "תפקידו" של המין. זהו מושג מופשט ולכן הגדרתו הייתה מטבעה קשה יותר מהגדרת בית הגידול. ההגדרה המקובלת כיום נטבעה על ידי ג'ורג' הצ'ינסון ועל פיה גומחה אקולוגית היא תחומי התנאים, המשאבים, והזמנים בהם מין יכול לשרוד ולהתרבות. לדוגמה, תחום הטמפרטורה של מין מסוים יכול להיות הטמפרטורה שבין 20 ל-40 מעלות צלזיוס: מעבר לטווח זה המין לא מסוגל לשרוד. הגדרה מעין זו לכל התנאים והמשאבים הדרושים למין, יוצרת את הגומחה. בנוסף, מבחינים בין גומחה בסיסית לגומחה ממומשת של מין. גומחה בסיסית היא גומחה היפותטית, המייצגת את גומחתו של המין כשהוא לא בא במגע עם מינים אחרים. הגומחה הממומשת של המין היא הגומחה בפועל, והיא תוצאה של צמצומה של הגומחה הבסיסית על ידי יחסי גומלין עם אורגניזמים אחרים. הימצאותו של טורף, למשל, עשויה לגרום לכך שהמין הנטרף יצמצם את גומחתו רק לתחומים שאינם נגישים לטורף כדי לחמוק ממנו. האקולוגיה מארגנת את הסביבה בארבע רמות ארגון היררכיות, המשמשות את המחקר האקולוגי: פרט: פרט הוא אורגניזם יחיד. המחקר ברמת הפרט עוסק בעיקר בהשפעות הסביבה על פרטים בודדים. להשפעות אלה חשיבות גדולה לגבי תהליך הברירה הטבעית אשר גורמת להעדפת הישרדותם והתרבותם של הפרטים אשר מותאמים בצורה הטובה ביותר להשפעות הסביבה. הברירה הטבעית היא הבסיס לאבולוציה – השתנותם של מינים לאורך זמן. מספר תת-תחומי מחקר אקולוגיים קשורים לרמת הארגון של הפרט, לדוגמה, אקולוגיה התנהגותית ואקולוגיה פיזיולוגית. אוכלוסייה: קבוצת פרטים בני אותו המין (במובן הטקסונומי – זן או סוג של אורגניזם, ולא במובן של זוויג – זכר או נקבה) אשר מתקיימים באותו בית גידול ועשויים לקיים ביניהם קשרי רבייה. על אף שהפרטים הם בני אותו המין, ניתן למצוא באוכלוסייה פרטים השונים זה מזה בתכונות שונות כזוויג וגיל. הגדרתה של קבוצת פרטים מסוימת כאוכלוסייה, כתחומים רבים באקולוגיה, משתנה בהתאם לסקלה שמונהגת בכל מחקר. זאת אומרת, שמחקר אחד עשוי להגדיר את קבוצת העשבוניים הנמצאת סביב עץ מסוים כאוכלוסייה אחת ואת קבוצת העשבוניים הנמצאת תחת עץ שני כאוכלוסייה נפרדת, בעוד שמחקר שני באותו המקום יגדיר את שתי הקבוצות כאוכלוסייה אחת. המחקר האקולוגי ברמת האוכלוסייה מתמקד בשינויים בגודלי האוכלוסיות בזמן ובמרחב ובגורמים להם. תחום העיסוק הזה קרוי דינמיקה של אוכלוסיות או אקולוגיה של אוכלוסיות. חברה ביולוגית: החברה הביולוגית היא אוסף אוכלוסיות המצויות בבית גידול משותף ומקיימות קשרי גומלין זו עם זו. גם מושג החברה משתנה עם הסקלה הנהוגה במחקר. חברה יכולה להיות מוגדרת כמכלול המינים המצויים בבית גידול מסוים; אך אם החוקר חפץ בכך, הוא יכול להגדיר למשל את 'חברת הציפורים בבית הגידול' או 'חברת העצים בבית הגידול'. האקולוגיה ברמת החברה עוסקת בעיקר בתכונותיה של החברה, במאפיינים המבדילים אותה מחברות אחרות, וביחסי הגומלין הרקומים בה. בנוסף, מחקר החברה כולל את חקר תהליך התפתחותה של חברה ביולוגית – תהליך הסוקצסיה. מערכת אקולוגית: המערכת האקולוגית (קרויה לעיתים אקוסיסטמה) היא רמת הארגון הגבוהה ביותר. היא מוגדרת כמכלול החברה הביולוגית ומרכיבי הסביבה האביוטיים שביניהם עשויים להתקיים יחסי גומלין. יחסי גומלין אלה הם זרימת אנרגיה ומחזורי חומרים. אלה הם למעשה מעברים של משאבים שמקורם בסביבה האביוטית דרך החברה הביולוגית. המחקר ברמת המערכת האקולוגית עוסק במעברים אלה. מעצם הגדרתה כחיבור של בית הגידול והחברה, אשר שניהם יכולים לבוא ברמות התייחסות שונות בהתאם לסקלה הנקבעת, הרי שמערכת אקולוגית גם היא תלויה בסקלה: ניתן להתייחס למערכת האקולוגית המתקיימת מתחת לסלע בשדה בור; ניתן להתייחס לסלע ולחיים תחתיו כחלק ממערכת האקולוגית של השדה כולו; וניתן לומר גם שכדור הארץ כולו הוא מערכת אקולוגית אחת גדולה, כיוון שכולם עונים להגדרתה של המערכת האקולוגית. יחסי גומלין הם ההשפעות ההדדיות שמשפיעים זה על זה אורגניזמים שונים, ומהווים תיאור מנגנוני של הגורמים הביוטיים המעצבים חברות ביולוגיות. ההתייחסות העיקרית ליחסי גומלין באקולוגיה היא ברמת האוכלוסייה, כלומר, כיצד משפיע שינוי בצפיפותו של אורגניזם א' על צפיפותו של אורגניזם ב'. עם זאת, ניתן לנתח את המנגנונים העומדים בתשתית יחסי הגומלין ברמת הפרט, ברמה הפיזיולוגית או ברמות נמוכות יותר. יחסי גומלין יכולים להיות ישירים או עקיפים (ההשפעה של מין א' על מין ב' דרך השפעתו על מין ג'). ניתן לחלק יחסי גומלין ליחסים תוך-מיניים ובין-מיניים: יחסי גומלין תוך-מיניים: ההשפעות ההדדיות שמשפיעים פרטים בני אותו מין (המהווים חלק מאוכלוסייה אחת) זה על זה. סוג יסודי של יחסי גומלין תוך-מיניים הוא תחרות תוך-מינית: פרטים בני אותו המין מתחרים זה בזה על צריכתם של משאבי סביבה מגבילים (משאבים שאינם מצויים בשפע מספיק כדי לקיים את האוכלוסייה כולה). מכיוון שפרטים בני אותו המין הם צורכים משאבים דומים, תחרות תוך-מינית היא בלתי נמנעת, אלא אם צפיפות האוכלוסייה מוגבלת על ידי גורם חזק יותר. יחסי גומלין תוך מיניים אחרים כוללים יחסים חברתיים כגון שיחור משותף (לדוגמה, ציד קבוצתי בלביאות), יחסי רבייה (כגון רבייה זוויגית), וכו'. יחסי גומלין בין-מיניים: ההשפעות ההדדיות שמשפיעים בני מינים שונים זה על זה. יחסים בין-מיניים הם בעלי סוגים רבים ומגוונים. על כן נהוג לסווג אותם למספר קטגוריות על פי השפעתם על כל אחד מהמשתתפים בהם, אשר יכולה להיות חיובית, שלילית או נייטרלית. כך, טריפה היא דוגמה ליחסים מסוג +/-, מכיוון שהנטרף משפיע על הטורף בצורה חיובית (+) ואילו הטורף משפיע על הנטרף בצורה שלילית (-). בהדדיות שני המינים מושפעים באופן חיובית זה מזה (+/+). בתחרות בין-מינית, מינים שונים מתחרים על משאב מגביל (-/-). סימביוזה היא סוג של יחסים בין מיניים בהם המשתתפים חיים בצמידות מרחבית זה לזה, כגון האחד על גבי השני או בתוך גופו של השני. יחסים סימביוטיים יכולים להיות הדדיים (מסוג +/+), קומנסליזם (מסוג +/0, כלומר מין אחד מפיק תועלת והאחר לא ניזוק) או טפילות (מסוג +/-). לכל מערכת אקולוגית, מלבד המבנה שלה – חברה ביולוגית ובית גידול, יש תפקוד אופייני. תפקוד זה הוא מעבר של אנרגיה וחומרים דרך המרכיבים הביוטים והאביוטים שלה. בפשטות, בכל מערכת אקולוגית מתבצעים תהליכים בהם נצרכים אנרגיה וחומרים על ידי האורגניזמים מהסביבה, אלה מעובדים במערכת ולבסוף נפלטים חזרה לסביבה. בכל מערכת אקולוגית דרושים אורגניזמים שיוכלו להכניס אנרגיה וחומרים אל המערכת ממקורות אביוטיים. אורגניזמים אלה מכונים אוטוטרופים (אוטו – עצמי, טרופיות – הזנה). האוטוטרופים מקיימים תהליכים בהם הם קולטים אנרגיה ממקורות אביוטיים, וחומרים אנאורגניים, לצורך הפקת חומרים אורגניים עתירי אנרגיה. האוטוטרופים השכיחים ביותר, הצמחים, מקיימים את תהליך הפוטוסינתזה, בו הם צורכים אור מן השמש, וחומרים כמים ופחמן דו-חמצני, כדי ליצור גלוקוז – תרכובת אורגנית עתירת אנרגיה. תרכובות אורגניות כגלוקוז משמשות מקור אנרגיה לאורגניזמים על ידי פירוקו חזרה למים ופחמן דו-חמצני תוך פליטת אנרגיה בתהליך הקרוי נשימה תאית. לאחר הפירוק, האנרגיה הנוצרת משמשת את האורגניזם לבניית גופו ולתפקודו. האוטוטרופים אמנם משתמשים בתרכובות עתירות האנרגיה אותם יצרו, אך תרכובות אלה משמשות גם אורגניזמים אחרים. אלה קרויים הטרוטרופים (הטרו – שונה), והם אינם מסוגלים לנצל אנרגיה וחומרים ממקורות אביוטיים. לכן הטרוטרופים צורכים ("אוכלים") אורגניזמים אוטוטרופים, או אורגניזמים הטרוטרופים אחרים. בגופם של הנאכלים מצויים תרכובות אורגניות "מן המוכן", שיכולות לשמש את ההטרוטרוף לצורך תפקודו. האורגניזמים במערכת האקולוגית נחלקים למספר רמות הזנה (או רמות טרופיות). האנרגיה והחומר עוברים ממקור האנרגיה (ברוב המכריע של המערכות – השמש) אל רמות ההזנה השונות כשכל רמת הזנה ניזונה על פי רוב מקודמתה. תהליך זה קרוי שרשרת מזון או מארג מזון רמת ההזנה הראשונה היא יצרנים ראשוניים. לרמת הזנה זו משתייכים האוטוטרופים. היצרנים קולטים אנרגיה וחומר ממקורות אביוטיים. ההטרוטרופים ("צרכנים"), ניזונים מחומר אורגני למחייתם. הצרכנים דורשים אנרגיה וחומר ממקורות ביוטיים למחייתם, והם משיגים אותה על ידי צריכת אורגניזמים אחרים. הצרכנים מתחלקים למספר סוגים: צמחונים צרכנים ראשוניים (מכונים לעיתים יצרנים שניוניים) הם בעלי חיים הניזונים למחייתם ישירות מהאוטוטרופים (צמחים על פי רוב). צרכנים שניוניים (או יצרנים שלישוניים) ניזונים מבעלי חיים אחרים (צרכנים ראשוניים או שניוניים) צרכנים שלישוניים או טורפי על ניזונים (גם) מצרכנים שניוניים. אוכלי רקב ניזונים מחומר אורגני מת. מפרקים הם מיקרואורגניזמים אשר ניזונים מחומר אורגני מת, אך בניגוד לאוכלי הרקב הם מפרקים אותו מחוץ לגופם (תוך שהם מעשירים את סביבתם בחומרים שהיו כלואים בו). ישנם אורגניזמים המשתייכים לכמה מהקטגוריות לעיל, אלו קרויים אוכלי כל. תהליך זה של מעבר אנרגיה בין רמות ההזנה השונות כרוך באיבוד אנרגיה. האנרגיה אובדת כחום אל הסביבה בכל אחד מהמעברים, כ"תוצר לוואי" של התהליכים המשמשים כל רמת הזנה. חום הוא צורת אנרגיה שלא ניתן לנצלה, ולכן אנרגיה המתגלגלת לחום נחשבת מבחינת המערכת האקולוגית כאובדת. כתוצאה מכך, כמות האנרגיה הזמינה לאורגניזם פוחתת ככל שזה משתייך לרמת הזנה גבוהה יותר. בנוסף, עקב "בריחת" האנרגיה השוטפת מתוכה, המערכת האקולוגית חייבת להכניס כל העת אנרגיה חדשה לתוכה, כדי שתמשיך להתקיים. לכן כל חברי המערכת האקולוגית תלויים למעשה בתפקודם התקין של היצרנים באצירת האנרגיה. בניגוד לאנרגיה אשר אובדת כחום, החומרים המשמשים לבניית גופם של האורגניזמים נותרים שמישים. לכן חומרים עוברים דרך מערכות אקולוגיות במחזורי חומרים, כדוגמת מחזור המים. החומרים נצרכים ממקורות אביוטיים על ידי היצרנים, ואלה נצרכים על ידי הצרכנים. שלא כמו בזרימת האנרגיה במערכת, החומרים יכולים להיות מנוצלים שוב על ידי היצרנים. זאת כיוון שלאחר מותם, אורגניזמים עוברים תהליכי פירוק למרכיביהם האנאורגניים, שיכולים לשמש את היצרנים. תהליכי פירוק אלה נעשים על ידי המפרקים. לכן, מערכות אקולוגיות עשירות במפרקים יאופיינו במחזורי חומרים יעילים ביותר. ערך מורחב – ביוספירה העולם כולו יכול להחשב למערכת אקולוגית אחת הקרויה ביוספירה. הביוספירה היא מעין רמת ארגון חמישית של האקולוגיה, והיא מוגדרת ככלל המקומות בהם מתקיימים חיים על פני כדור הארץ (המעטה החי של כדור הארץ). הגדרה זו כוללת חלקים נרחבים מהליתוספירה – מעטה הסלע והקרקע החיצוני של כדור הארץ; את ההידרוספירה – המים הנוזליים והמוצקים (קרח) על פני כדור הארץ, ובכלל זה אוקיינוסים, נהרות, כיפות הקרח בקטבים וכדומה; וכן את שכבתה התחתונה של האטמוספירה – האוויר והחלקיקים שבו (על אף שאין צורת חיים היושבת באטמוספירה דרך קבע). הביוספירה איננה אחידה, והיא כוללת סביבות שונות ואזורים בעלי הרכבי מינים שונים. בצורה גסה אך מדויקת ניתן לומר שהמגוון הביולוגי נמצא בשיאו בקרבת קו המשווה, והולך ופוחת ככל שמתרחקים מקו המשווה ומתקרבים אל הקוטב הצפוני והדרומי. הסיבה לכך נעוצה בהיותו של העולם בעל צורה כדורית, כך שקרינת השמש (אור וחום) לא מתחלקת בצורה שווה על פני העולם כולו. למעשה מגיעה הקרינה הרבה ביותר אל אזור קו המשווה. משתי סיבות עניין זה גורם להתחלקות המגוון הביולוגי כפי שתואר: ראשית, המערכת האקולוגית תלויה באנרגיה מן השמש הנקלטת על ידי צמחים ולכן ככל שרמות הקרינה גבוהות יותר כך המערכת תהיה עשירה יותר. שנית, ההתחלקות האסימטרית של הקרינה גורמת לחימום האוויר בצורה אסימטרית, מה שיוצר דפוסי אקלים אופייניים בחלקים שונים של כדור הארץ, המובילים ליצירת חברות ביולוגיות המתאימות לאקלימים אלו בכל אחד מחלקי כדור הארץ. מסיבות אלו, מחלקים אקולוגים את הביוספירה לאזורי משנה, כשכל אחד מאופיין באקלים ייחודי ובעקבות כך בהרכב ומגוון מינים שונה. אזורים אלו מכונים ביומות. דוגמאות לביומות הן מדבר, יער גשם טרופי, סוואנה, טונדרה וכדומה. הגורם אשר מייחד ביומה אחת מחברותיה הוא חברת שיא אופיינית. חברת שיא היא חברה ביולוגית המתקיימת לאורך זמן ללא שינוי ניכר במגוון הביולוגי שלה או בבית הגידול בה היא מצויה, והיא מהווה את השלב הסופי של התפתחות החברה. אף על פי שקיימת מחלוקת לגבי התייחסות לחברות שיא, ברור בביומות שונות תתקיימנה חברות שיא שונות. כך, חברת השיא בביומת המדבר, שונה לחלוטין מחברת השיא ביער גשם. בגלל דפוס המגוון הביולוגי, קווי רוחב שונים מתאפיינים בביומות שונות. קו המשווה למשל (קו רוחב 0°) מתאפיין ביערות גשם טרופיים וסוואנות טרופיות, בעוד שחוג הקוטב מתאפיין בטונדרות קפואות. ארקולוגיה אקופמיניזם מיחזור משביח לבגדים רות אמיר, פרקים באקולוגיה, האוניברסיטה העברית בירושלים אקולוגיה תעשייתית – התפתחות התחום ויישומים רלוונטיים, אקולוגיה וסביבה, דצמבר 2012. אקולוגיה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) דוד גורביץ' ודן ערב, הערך "אקולוגיה", באתר אנציקלופדיה של הרעיונות נעמה תורן, רצועה שחורה על החול הלבן – על הבעיות האקולוגיות של החופים, 'בין גלים' 165 יוני 1985 עמ' 33. אקולוגיה, דף שער בספרייה הלאומית פרופ' נחום רקובר, איכות הסביבה – היבטים רעיוניים ומשפטיים במקורות היהודיים, "זיקת הגומלין בין האדם וסביבתו", 23. הוצאת ספרית המשפט העברי; משרד המשפטים ומורשת המשפט בישראל, 1993 פרופ' נחום רקובר, איכות הסביבה – היבטים רעיוניים ומשפטיים במקורות היהודיים, "עקרונותיו היהודיים של חוק המרשם הפלילי ותקנת השבים", עמ' 603–611. הוצאת ספרית המשפט העברי; משרד המשפטים ומורשת המשפט בישראל, 2007 Robert P. McIntosh, 1986, The Background of Ecology: Concept and Theory, Cambridge University Press, pp. 7–8. A. G. Tansley, The Early History of Modern Plant Ecology in Britain