אובסל

אובסלים (באנגלית: Obcells, אב-תאים, או אבתאים) הם פרוטו-אורגניזמים היפותטיים או צורת החיים המוקדמת ביותר. המונח הוצע לראשונה על ידי תומאס קאבלייר-סמית' ב-2001. על פי התיאוריה של קאבלייר-סמית' למקור התא הראשון, שני אובסלים בצורת כוס התמזגו ויצרו פרוטו-תא עם מעטפת שכבה כפולה ליפידית, גנום פנימי וריבוזומים, פרוטוציטוזול ופריפלזמה. קשה לתארך ספציפית את תחילת החיים ואורגניזמים חיים שכן הקיום המוקדם ביותר של פרוטו-אורגניזמים כמעט לא הותיר רמזים פליאונטולוגיים (עדויות לקיומם של סטרומטוליטים לפני כארבעה מיליארד שנה יש בחגורת האבן הירוקה של איסואה). קאבלייר-סמית' טוען שבתחילה היה מרק קדמון שהכיל חומצות אמינו, אבני הבניין לחלבונים. שכפול וזרחון לא היו רלוונטיים עד שהמרק הפרה-ביוטי החל להתארגן בעידן "חומצת הגרעין". עדיין לא היו "חיים", אך החומרים בתקופה זו יכלו להשתכפל ולעבור תהליכים כימיים מאורגנים. בהתבסס על תהליכים מסודרים אלה, נוצר אובסל, שכלל קידוד מגנים לחלבונים וכרומוזומים ואת האינטראקציות הסימביוטיות בין ממברנות, גנים ואנזימים. לאובסלים היה כנראה קרום בודד עם ליפידים דחוסים, וחלבונים ספציפיים של שלד התא העניקו לאובסלים את העקמומיות שלהם. חלבוני השלד הללו היו ככל הנראה בתוך הפרוטופריפלזמה של האובסל. בהתבסס על הריכוז הגבוה של פוספט בקרום כדור הארץ, המטבוליזם האוניברסלי של פירופוספט ופוליפוספט (polyP) בתאים מודרניים, היכולת ליצור פוספטים באופן אביוטי, ופשטותו בהשוואה לנוקלאוטידים וחומצות גרעין, שכפול החל כנראה במשטחים מינרלים עשירים בפוספט ואנזימים הקשורים לפוספט. שכפולים הם נחוצים כדי שהקוד הגנטי יתקיים, ולכן קאבלייר-סמית' טוען ש"קינאזות פוליפוספט וקינאזות פירופוספט עשויות להיות בין הזרזים המוקדמים ביותר המקודדים חלבון". אם אלה היו קיימים, חלבונים קושרים לפוליפוספט היו מקור האנרגיה השימושי ביותר עבור התאים. בשל תכונותיו האניוניות, סביר שבזמן היותם שקועים בסביבה עשירה בנוקלאוטידים וחומצות גרעין, חלבונים קושרים לפוליפוספט יכלו לעבור פולימריזציה עם חומרים אלו. לכן, לאובסלים עם אקסונוקלאזים המחוברים לממברנה שלהם היה יתרון שסייע לשכפול בהשוואה לאובסלים שלא היו בעלי אקסונוקלאזים כאלה. בתאים מודרניים, לגלוקוקינאזות יש בדרך כלל שני אזורים שונים הקושרים פוספט, המכילים בעיקר את חומצות האמינו גליצין, תראונין ואספרטט. לכן, קאבלייר-סמית' מציע את האפשרות שמקורם של אזורים משותפים אלה הוא באובסלים, במטרה להיקשר לפירופוספט. קאבלייר-סמית' טוען שהמיקום הסביר ביותר שבו יכלו אובסלים לשרוד ולגדול על פני כדור הארץ היה באזור שבין הים ליבשה, לא בפתחי קרקעית הים. בשל התלות הסבירה שלהם בפוליפוספט ובפירופוספט לאנרגיה על פני שימוש ב-ATP, סביר להניח שאובסלים היו מתכנסים באזורים שבהם מינרלים אלו נוצרו בריכוזים גבוהים. פוליפוספט יכול להיווצר בחוף הים ב"בריכות מלוחות קטנות, משקעים נקבוביים או פרוטו-קרקע". בטמפרטורות נמוכות יותר, חומצות הגרעין יציבות יותר ושומנים בעלי שרשרת קצרים יותר יכולים ליצור ממברנות בקלות רבה יותר. בשילוב עם התלות שלהם בפוליפוספט ובפירופוספט, הטמפרטורות הנמוכות יותר באזור המגע בין היבשה והמים מאפשרות בית גידול להתפתחות אובסלים. בתנאים אלה, שינויי הטמפרטורה וההטרוגניות הקיצוניים של רכיבים חיצוניים עלולים לגרום לשינויים חדים במבנה ובתפקוד של תאים חדשים, מה שהוביל בסבירות גבוהה יותר לאבולוציה של פרוטו-תאים בהשוואה לטמפרטורות יציבות ורכיבים חיצוניים הומוגניים. תאים היו תלויים בפוליפוספט ובפירופוספט לאנרגיה, כך שחילוף החומרים שלהם לא הסתמך על זרחון חמצוני או פוטו-זרחון. תהליכים אלה היו מורכבים מדי לטבעם הפשוט של האובסלים. קאבלייר-סמית' מכנה את זרחון האובסלים של מינרלים אלה לאנרגיה "ליטו-פוספורילציה", שהיא פשוטה ואפשרית עקב קיומן של קינאזות שיכולות לזרז חלבונים קושרים לפוליפוספט וחלבונים קושרי פירופוספט. מכאן, סביר להניח שלאובסלים היו קינאזות אלו על פני השטח ואלה הגיבו עם חלבוני הפוליפוספט החיצוניים והפירופוספטים הללו. פוליפוספט ופירופוספט היו אולי קטנים מספיק כדי לעבור דיפוזיה אל אובסלים. לכן, סביר גם שחלק מהקינאזות הללו היו בנהור של האובסל, שם הגיבו עם חלבונים אלו ולאחר מכן אחסנו אותם לשימוש מאוחר יותר. אחסון זה אמור היה להיות מועיל עבור אובסלים לזמנים שבהם הריכוז של חלבונים חיצוניים קושרי פוליפוספט וחלבונים קושרי פירופוספט היה אמור להשתנות. כיוון שהאובסלים היו בצורת גביע ויכלו לחשוף את הכרומוזומים שלהם לסביבה הקשה, כדי להגן על המידע הגנטי שלהם ועל כל גורמי האיתות שלהם, אובסלים יכלו להיצמד למשטחי פוליפוספט באמצעות חלבוני אדהזין מקומיים. במהלך החלוקה, חלבוני החלוקה היו מחלקים את האובסל לשניים ומפרידים בין המרכיבים הפנימיים בין שני האובסלים שנוצרו (אובסלי הבת). כאשר החלוקה הזו התרחשה, השלמות המבנית של הממברנה החלה להיחלש ושני החצאים היו נודדים לעבר משטח הפוליפוספט. חלבוני האדהזין היו מצמידים את הקצוות הללו אל פני השטח והחלוקה הייתה מושלמת. במשך מיליוני שנים הצליחו אובסלים לשרוד בחלוקה בלבד. בהמשך אובסלים התמזגו לפרוטו-אורגניזמים בתהליך של ברירה טבעית, ועקב לחצים סביבתיים, וכך נוצרה הגנה נוספת על המרכיבים הפנימיים שלהם וירדה הסבירות לאובדן אוליגוסכרידים במהלך החלוקה. שני אובסלים היו באים במגע זה עם זה ודבקים זה בזה על ידי חלבוני ההדבקה בשולי שניהם. הדבקה זו יכולה להיות מוצקה יותר מאשר על משטחי הפוליפוספט מבלי להגביל את החלוקה והצמיחה. ההתמזגות של אובסלים הובילה ליצירת ציטוזול, בהשוואה לחלוקת אובסלים. מכאן החלה הממברנה להשתנות לצד ציטופלזמי ולצד חיצוני, הממברנה הכפולה המקדימה של פרוטו-תאים מודרניים. על מנת למנוע התמזגות מוחלטת של האובסלים, ייתכן שלאחר ששני האובסלים נצמדו, חלבוני האדהזין המשיכו לפעול כפקקים. נקודות הידבקות אלו אפשרו הובלת חומרים בין הציטוזול לסביבה, אך אלה יכלו להתפתח ללוחיות, רווחים בין הצד הציטופלזמי לצד החיצוני של הממברנה בחיידקים גראם-שליליים. Cavalier-Smith T (2001). "Obcells as proto-organisms: membrane heredity, lithophosphorylation, and the origins of the genetic code, the first cells, and photosynthesis". J. Mol. Evol. 53 (4–5): 555–95. Bibcode:2001JMolE..53..555C. CiteSeerX 10.1.1.607.8378. doi:10.1007/s002390010245. PMID 11675615. Deamer, David (ביוני 1997). "The First Living Systems: a Bioenergetic Perspective". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (2): 239–61. doi:10.1128/.61.2.239-261.1997. PMC 232609. PMID 9184012. {{cite journal}}: (עזרה) Kornberg, A (1999). "Inorganic Polyphosphate: a Molecule of Many Functions". Annual Review of Biochemistry. 68: 89–125. doi:10.1146/annurev.biochem.68.1.89. PMID 10872445. Hsieh, P (במרץ 1996). "Cloning, Expression, and Characterization of Polyphosphate Glucokinase from Mycobacterium Tuberculosis". National Center of Biotechnology Information. {{cite journal}}: (עזרה) Levy, Matthew (7 ביולי 1998). "The Stability of the RNA Bases: Implications for the Origin of Life". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (14): 7933–7938. Bibcode:1998PNAS...95.7933L. doi:10.1073/pnas.95.14.7933. PMC 20907. PMID 9653118. {{cite journal}}: (עזרה) Deamer, David (ביוני 1997). "The First Living Systems: a Bioenergetic Perspective". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (2): 239–61. doi:10.1128/mmbr.61.2.239-261.1997. PMC 232609. PMID 9184012. {{cite journal}}: (עזרה)