תסיסה הומולקטית

תסיסה הומולקטית היא תהליך שבו מופקת אנרגיה תוך-תאית מפירוק של סוכרים בעלי שישה פחמנים לחומצה לקטית. התסיסה מתבצעת על ידי חיידקים מקבוצות שונות ועל ידי תאים של בעלי-חיים, כגון תאי השריר. זהו תהליך אנזימטי אל-אווירני. בתסיסה הומולקטית נוצרים לקטט ו-ATP בלבד, בעוד שבתסיסה הטרולקטית ישנם תוצרים נוספים, כגון אתנול ופחמן דו-חמצני. לתסיסה הומולקטית יישומים רבים בתחום המזון, כגון ייצור יוגורט, החמצת ירקות ומזונות אחרים ושימור. התסיסה מזורזת על ידי האנזים לקטט דהידרוגנאז, שהופך את הפירובט ללקטט. מקור הפירובט בתא החי הוא מתהליך הגליקוליזה של סוכרים בעלי שישה פחמנים (גלוקוז, פרוקטוזה, גלקטוזה). בתהליך הגליקוליזה נוצרות שתי מולקולות ATP, שתי מולקולות NADH מ-+NAD, ושתי מולקולות פירובט, שם טמונה רוב האנרגיה הכימית שהייתה לגלוקוז. השלמת הפירוק של הגלוקוז לפחמן דו-חמצני דורשת חמצון של הפירובאט במעגל קרבס וזירחון חמצוני, שהיא מערכת להעברת אלקטרונים. כאשר חסר חמצן לקיום מעגל קרבס ולזירחון חמצוני, מופעל תהליך הגליקוליזה אשר מטרתו לספק את צורכי ה-ATP התוך-תאי. המרת הפירובט ללקטט מחדשת את ה-+NAD, ומאפשרת את המשך תהליך הגליקוליזה. הלקטט עובר דיפוזיה חוץ תאית ומגיע לזרם הדם. בהגיעו לכבד הופך הלקטט בתהליך הפיך לפירובט ובתהליך של גלוקונוגנזה (glucogenesis) הופך לגלוקוז. הגלוקוז שנוצר חוזר לדם ומגיע חזרה לשריר, תהליך זה מוריד מן העומס החומצי של השריר, בתהליך הקרוי מעגל קורי. האנזים פוספופרוקטוקינאזה (Phosphofructokinase(PFK)) מעוכב על ידי PH נמוך ובדרך זו נמנעת יצירה של עודף חומצה לקטית על מנת למנוע חומציות גבוהה בדם. האנזים PFK מזרז ריאקציה חד-כיוונית בגליקוליזה. התכווצות שרירים קשורה לרמות חומצה לקטית בדם כתוצאה מחוסר איזון של היונים בגוף שנובעת מהזעה. בתסיסה הומלקטית, מולקולה אחת של גלוקוז מומרת בסופו של דבר לשתי מולקולות של חומצת חלב. תסיסה הטרולקטית מניבה פחמן דו-חמצני ואתנול בנוסף לחומצה לקטית במסלול בשם פוספוקטולאזה (phosphoketolase). חיידקים הומופרמנטטיביים ממירים גלוקוז לשתי מולקולות של לקטט כדי ליצור שתי מולקולות של ATP: glucose + 2 ADP + 2 Pi → 2 lactate + 2 ATP בתהליך זה חל זירחון של שתי מולקולות ADP והפיכתן לשתי מולקולות של ATP, כגון, מסלול התסיסה של ,Lactobacillus acidophilus. Streptococcus lactis חיידקים הטרופרמנטטיביים ממירים גלוקוזה ללקטט ו-ATP בכמות פחותה בהשוואה לתהליך ההומופרמנטטיבי, אך מייצרים מספר תוצרי קצה אחרים. glucose + ADP + Pi → lactate + ethanol + CO2 + ATP בתהליך זה חל זירחון של מולקולה אחת של ADP כגון, מסלולי התסיסה של: Leuconostoc mesenteroides, ו- Leuconostoc lactis מסלול ביפידום Bifidobacterium bifidum משתמש במסלול תסיסה לקטית שמייצר יותר ATP בהשוואה לתסיסה הומולקטית או הטרולקטית: 2glucose + 5 ADP + 5 Pi → 3 acetate + 2 lactate + 5 ATP ידועים כמה זני חיידקים בעלי יכולת להתסיס לקטוז. ארבעת הסוגים, Escherichia, Citrobacter, Enterobacter ו-Klebsiella שייכים, למשפחת ה-Enterobacteriaceae (אנ'), והם נבדלים זה מזה מבחינה ביוכימית וגנטית. זנים אלה אינם משמשים את תעשיית המזון בגלל שהם מפרקי חלבונים ויוצרים אמינים נדיפים בעלי ריח רע. על אף שהבנת התהליך הכימי שבבסיס התסיסה הלקטית החלה רק במאה ה-19, בני אדם השתמשו בתהליך זה לייצור מזון במשך אלפי שנים, ככל הנראה החל מהמהפכה הנאוליתית. חיידקי חומצת חלב מכילים את האנזימים הדרושים לעיכול הלקטוז (דו סוכר המצוי באופן טבעי בחלב), ואוכלוסייתם מתרבה במידה רבה במהלך התסיסה. חלב שתסס ולו לזמן קצר מכיל כמות מספקת של אנזימים על מנת לעכל את מולקולות הלקטוז, מה שמאפשר גם למבוגרים מחוסרי אנזים הלקטאזה לצרוך אותו. תסיסה ארוכה יותר הייתה נהוגה בייצור גבינה. ישנה השערה לפיה לצריכת חומצה לקטית בחברות חקלאיות מוקדמות היה תפקיד בהגברת הפריון של נשים, ויתרון זה איפשר לחברות אלה להתחרות בחברות הציידים-לקטים. במהלך המאה ה-19 התפתחה ההבנה של תחום הכימיה האורגנית, ובתוך כך התפתחה הבנה של תהליכים הקשורים בתסיסה. הכימאי הצרפתי ג'וזף לואי גיי-לוסאק ותלמידו יוסטוס פון ליביג תיארו את המבנה הכימי של מולקולת חומצת החלב. בנוסף, הם הבינו שאפשר לזרז את תהליך התסיסה על ידי קטליזטורים. ב-1857, הכימאי הצרפתי לואי פסטר תיאר לראשונה חומצה לקטית כתוצר של תסיסה מיקרוביאלית. בתקופה זו, בה עבד באוניברסיטת ליל, מזקקה מקומית ביקשה ממנו ייעוץ לגבי בעיות תסיסה מסוימות. הוא גילה שבמזקקה זו מתרחשות שתי תסיסות – תסיסה של חומצת חלב ותסיסה אלכוהולית – שנעשות על ידי מיקרואורגניזמים. פסטר לא תיאר את כל פרטי התהליך, אך הוא גילה את המנגנון העיקרי של אופן פעולת התסיסה של חומצת החלב המיקרוביאלית. הוא היה הראשון שתיאר את התסיסה כ"צורת חיים ללא אוויר". תסיסה של חומצת חלב משמשת באזורים רבים בעולם לייצור מזונות בעלי ערך תזונתי ובריאותי ייחודי. הסוג לקטובצילוס הוא החשוב ביותר של חיידקי חומצת חלב הוא, אם כי לפעמים משתמשים בחיידקים אחרים וגם שמרים. שניים מהיישומים הנפוצים ביותר של תסיסה של חומצת חלב הם בייצור של יוגורט וירקות מוחמצים. בחלק מהמטבחים האסייתים נוהגים להכין דגים מותססים באופן מסורתי עם אורז כדי לייצר חומצה לקטית השומרת על הדג. דוגמאות למנות אלה כוללות בורונג איסדה burong isda מהפיליפינים, נרזרושי narezushi מיפן, ופלא רה pla ra מתאילנד. אותו תהליך משמש גם להחמצת חסילונים בפיליפינים במאכל המכונה בלאו-בלאו-balao-balao, קמצ'י מאכל של ירקות מותססים מקוריאה, כרוב כבוש sauerkraut מגרמניה, נקניקיות ומוצרי בשר החיידק החשוב ביותר בתהליך החמצת הכרוב הוא Leuconostoc.. התסיסה הלקטית היא אמצעי יעיל מאוד לשימור מזון כנגד חיידקים פתוגניים. העלאת החומציות בתהליך התסיסה גורמת למותם של מיקרואורגניזמים פתוגניים רבים. חיידקי התסיסה הלקטית ההטרופרמנטטיבית מייצרים חומצה לקטית, כהלים פשוטים ופחמימנים אחרים. חומרים אלה עשויים להשתלב ביצירת אסטרים, התורמים לטעם הייחודי של כרוב כבוש ושל מוצרים מותססים אחרים. החומצה הלקטית היא מרכיב חשוב בייצור של בירות חמצמצות, כמו Lambics ו-Berliner Weisses. חיידקי חומצת חלב (LAB) קיימים בפלורה הטבעית ברוב הירקות. סוגים שונים של LAB יפיקו סוגים שונים של תסיסה בתחמיץ של עלים או חלקי פרי של ירקות ופירות. תסיסה בתחמיץ היא תסיסה אנאירובית המפרקת סוכרים לתוצרי לוואי של תסיסה, ובנוסף לחומצה הלקטית ייווצרו תוצרי לוואי בעלי טעם וריח המוסיפים לתכונות האורגנולפטיות של התחמיץ. השיטה העיקרית לייצור יוגורט היא על ידי התססת חלב עם חיידקים לא מזיקים לבריאות. החיידקים העיקריים המשמשים לתהליכים אלה הם לקטובצילוס בולגריקוס (Lactobacillus bulgaricus) וסטרפטוקוקוס טרמופילוס. ו-(Streptococcus termophylus), שניהם חיידקים גרם חיוביים. חיידקים אלה, בהיותם מיועדים להחמצת חלב באופן תעשייתי מכונים סרטר (starter) ניתנים לרכישה באופן מסחרי. שימוש בסטרטר מבטיח אחידות מספר החיידקים, אחידות הזנים ומניעת זיהומים. אחידות זו רצויה בייצור תעשייתי המבטיח אחידות המוצר המוגמר. בצורתו היבשה הוא ניתן לאחסון ארוך טווח. בארצות הברית ובשוק האירופי, חלה חובה שכל היוגורטים יכילו את שתי התרביות הללו לפחות, אך מותר להוסיף גם תרביות אחרות כתרביות פרוביוטיות. ביוגורט הפרוביוטי מוסיפים לתרבית גם סוגים נוספים של חיידקים, כגון לקטובצילוס אסידופילוס. החיידקים המייצרים חומצת חלב מורידים את ה-pH וגורמים להתקרשות חלבון החלב-הקזאין. בו זמנית החיידקים מייצרים תרכובות המעניקות ליוגורט את הטעם והריח הייחודי של היוגורט ונמנעת התרבות החיידקים הפתוגניים. במהלך שנות ה-90 נעשה מאמץ להבין את מקור תחושת הצריבה, הכאב וההתכווצויות של שרירים שהתרחשו בעקבות פעילות גופנית מוגברת. ההשערה היא כי מחסור בחמצן בתאי השריר מביא למעבר מנשימה תאית לתסיסה לקטית. החומצה הלקטית שנוצרת כתוצר לוואי של תסיסת הפירובט בתהליך הגליקוליזה, מצטברת בשרירים מורידה את ה-pH וגורמת לתחושת צריבה והתכווצויות. מחקר משנת 2006 הראה שהיווצרות החומצה הלקטית אינה הגורם העיקרי להתכווצויות השרירים, וייתכן שהתכווצויות נובעות מחוסר יוני אשלגן בשרירים, הצטברות של חומרי פסולת, כגון פוספטים במיטוכונדריה ונזקים המוגדרים כנזקי מיקרו בשרירים עקב פעילות יתר מאומצת. התסיסה הלקטית חשובה לפיזיולוגיה של תאי השריר. כאשר תאי שריר עוברים פעילות אינטנסיבית כגון ספרינט, הם זקוקים לאנרגיה מידית. השריר ינצל את כמות ה-ATP המועטה המאוחסנת בתאי השריר על מנת לבצע את הפעילות המאמצת המהירה של מספר שניות. בשלב זה תאי השריר, בהיותם בסביבה אנאירובית יבחרו בתהליך של הפקת אנרגיה על ידי תסיסה לקטית. במצב זה, תאי השריר מסוגלים יהיו לחדש את מאגר ה-NAD+ להמשך בתהליך של גליקוליזה גם בתנאים של פעילות מאומצת. פעילות גופנית אינטנסיבית ומהירה המחייבת גיוס מקורות אנרגיה מידי עלולה להוביל לתסמונת חומציות יתר בדם Lactic acidosis. כאשר נידרש גיוס אנרגתי מהיר השרירים אינם יכולים לספק את כמות ה-ATP מהתהתיך האווירני בלבד, אלא חייבים לגייס גם את התהליך האל-אווירני שהוא קצר יותר ומאפשר גיוס מולקולות ATP מהיר יותר. כתוצאה מכך נוצרת חומצה לקטית בכמות גדולה בשרירים המאומצים. החומצה הלקטית חודרת במהירות לזרם הדם ועלולה לגרום לתסמונת החמצת הלקטית. פעילות פיזית עצימה ללא התחשבות במצבו הפיזי של האדם אינה הסיבה היחידה לתסמונת החמצת הלקטית. ידוע כי התסמונת נגרמת ברובה מליקויים גנטיים ותרופות מסוימות הגורמים לנשימה אל-אווירנית (גליקוליזה) ומלווים בבחילות, הקראות וחולשה כללית ולכן הטיפול בתסמונת חייב להינתן בהתאם לפרוגנוזה של המטופל. הפלורה של נרתיק האישה (Vaginal flora) מכילה מינים שונים של חיידקי חומצת החלב Lactobacilli spp. חיידקים אלה מסייעים בוויסות ה-pH. כאשר יש עליה של ה-pH בנרתיק חיידקי החומצה הלקטית יפעלו כדי ליצר כמות מספקת של חומצה לקטית ועל ידי כך להוריד את ה-pH לרמה חומצית יותר. pH 4 נחשב לערך הרצוי באופן טבעי בנרתיק. חיידקים המייצרים חומצה לקטית פועלים גם כמגן מפני חיידקים פתוגנים הגורמים לוגינוזיס חיידקי ודלקות שונות אחרות על ידי חיידקים, פטריות, שמרים, וחד-תאיים: Trichomonas vaginalis, G. vaginalis, P. bivia ,E. coli. מספר חיידקים מקבוצת הלקטובצילים המצויים בפלורה הנרתיקית מייצרים מי-חמצן ותרכובות אנטיבקטריאליות טבעיות המכונים בקטריוצינים (Bacteriocin): L. jensenii ו-L.vaginalis גליקוליזה גליקוגנזיס (glicogenesis) מעגל קרבס מעגל קורי אפיגנטיקה פרוביוטיקה Glycolysis: Anaerobic Respiration: Homolactic Fermentation, SparkNotes (באנגלית) Difference Between Homolactic and Heterolactic Fermentation, Compare the Difference Between Similar Terms, ‏2021-06-02 (באנגלית אמריקאית) Battcock M, Azam-Ali S (1998). "Bacterial Fermentations". Fermented Fruits and Vegetables: A Global Perspective. Food and Agriculture Organization of the United Nations. ISBN 92-5-104226-8. ארכיון מ-2019-02-24. נבדק ב-2007-06-10. Closs O, Digranes A (1971). "Rapid identification of prompt lactose-fermenting genera within the familyh Enterobacteriaceae". Acta Pathologica et Microbiologica Scandinavica, Section B. 79 (5): 673–8. doi:10.1111/j.1699-0463.1971.tb00095.x. PMID 5286215. Shurtleff W, Aoyagi A (2004). A Brief History of Fermentation, East and West. In History of Soybeans and Soyfoods, 1100 B.C. to the 1980s. ISBN 1-58008336-6. Latour B (1993). Les objets ont-ils une histoire? Rencontre de Pasteur et de Whitehead dans un bain d'acide lactique. in L'effet Whitehead, Vrin, Paris, pp.196–217. ISBN 978-2-7116-1216-1. Benninga H (1990). A History of Lactic Acid Making: A Chapter in the History of Biotechnology, chapter 1 and 2. ISBN 978-0-7923-0625-2. "Lactic acid fermentation". Tempeh.info. TopCultures bvba. אורכב מ-המקור ב-2010-04-29. נבדק ב-2010-01-09. "Lactic acid fermentation". Microbiologyprocedure.com. אורכב מ-המקור ב-2009-08-02. נבדק ב-2010-01-09. Kanno T, Kuda T, An C, Takahashi H, Kimura B (2012). "Radical scavenging capacities of saba-narezushi, Japanese fermented chub mackerel, and its lactic acid bacteria". LWT – Food Science and Technology. 47 (1): 25–30. doi:10.1016/j.lwt.2012.01.007. Olympia MS (1992). "Fermented Fish Products in the Philippines". Applications of Biotechnology to Traditional Fermented Foods: Report of an Ad Hoc Panel of the Board on Science and Technology for International Development. National Academy Press. pp. 131–139. ISBN 9780309046855. Monique Zagorec, Marie-Christine Champomier-Vergès, Lactobacillus sakei: A Starter for Sausage Fermentation, a Protective Culture for Meat Products, Microorganisms 5, 2017-09-06, עמ' 56 doi: 10.3390/microorganisms5030056 Battcock M, Azam-Ali S (1998). "Bacterial Fermentations". Fermented Fruits and Vegetables: A Global Perspective. Food and Agriculture Organization of the United Nations. ISBN 92-5-104226-8. ארכיון מ-2019-02-24. נבדק ב-2007-06-10. "Sauerkraut Fermentation". University of Wisconsin–Madison. 1999. ארכיון מ-2010-06-18. נבדק ב-2010-01-09. Nummer BA. "Brewing With Lactic Acid Bacteria". MoreFlavor Inc. אורכב מ-המקור ב-4 באוקטובר 2013. נבדק ב-2 באוקטובר 2013. {{cite web}}: (עזרה) Steinkraus KH (בספטמבר 1983). "Lactic acid fermentation in the production of foods from vegetables, cereals and legumes". Antonie van Leeuwenhoek. Antonie van Leeuwenhoek Journal. 49 (3): 337–48. doi:10.1007/BF00399508. PMID 6354083. {{cite journal}}: (עזרה) Derek Springer, Lactobacillus Starter Guide, Five Blades Brewing, ‏2015-04-20 (באנגלית אמריקאית) Yang J, Cao Y, Cai Y, Terada F (ביולי 2010). "Natural populations of lactic acid bacteria isolated from vegetable residues and silage fermentation". Journal of Dairy Science. 93 (7): 3136–45. doi:10.3168/jds.2009-2898. PMID 20630231. {{cite journal}}: (עזרה) Organoleptic properties - WikiLectures, www.wikilectures.eu "Yogurt Production". Milk Facts. 2006-12-29. אורכב מ-המקור ב-2010-01-15. נבדק ב-2010-01-09. James A. Schwane, Bruce G. Watrous, Scarlet R. Johnson, Robert B. Armstrong, Is Lactic Acid Related to Delayed-Onset Muscle Soreness?, The Physician and Sportsmedicine 11, 1983-03, עמ' 124–131 doi: 10.1080/00913847.1983.11708485 Lactic acid: Role in the body and impact on exercise, www.medicalnewstoday.com, ‏2019-10-02 (באנגלית) Amanda Gardner, Exercise-Related Lactic Acidosis: Symptoms, Treatment, Causes, and More, WebMD (באנגלית) Mark Hargreaves, Lawrence L. Spriet, Skeletal muscle energy metabolism during exercise, Nature Metabolism 2, 2020-09, עמ' 817–828 doi: 10.1038/s42255-020-0251-4 Chris D. Foucher, Robert E. Tubben, Lactic Acidosis, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2023 Bacteria that live in the vagina contribute to women's sexual health, Verywell Health (באנגלית) Mark Wilks, Rebecca Wiggins, Angela Whiley, Enid Hennessy, Simon Warwick, Helen Porter, Anthony Corfield, Michael Millar, Identification and H 2 O 2 Production of Vaginal Lactobacilli from Pregnant Women at High Risk of Preterm Birth and Relation with Outcome, Journal of Clinical Microbiology 42, 2004-02, עמ' 713–717 doi: 10.1128/JCM.42.2.713-717.2004