אוטוטומיה

אוטוטומיה (מיוונית: auto - "עצמי", tomy - "כריתה") או קטיעה עצמית היא תופעה בה בעל חיים קוטע או משיר חלק מגופו, לרוב אחד מגפיו, לצורך הגנה עצמית. הניתוק משמש כמנגנון להתחמקות מלכידת טורף, או כדי להסיח את דעת הטורף ובכך לאפשר בריחה. לכמה מבעלי החיים יש את היכולת לגדל מחדש את אותו האיבר באופן מלא או חלקי. מספר לטאות, סלמנדרות וספנודונים ינתקו את זנבם כאשר הוא נתפס בניסיון להימלט. במינים רבים הזנב המנותק ימשיך להתפתל, על מנת ליצור רושם מוטעה של המשך המאבק, להסיח את דעת הטורף ולסייע לחיה להימלט. מינים מסוימים מסוגלים לגדל מחדש את הזנב, בדרך כלל על פני תקופה של שבועות או חודשים. הזנב החדש, על אף שיתפקד באופן דומה, יהיה לעיתים קרובות קצר יותר ויכיל סחוס במקום עצם. כמו כן, הצבע והמרקם של הזנב החדש יהיו לרוב שונים בבירור מאלו בזנב המקורי. המונח הטכני ליכולת לנתק את הזנב לצורך הגנה הוא caudal autotomy. בקרב רוב הלטאות המקריבות את זנבן באופן הזה, השבירה מתרחשת רק כאשר הזנב נתפס בעוצמה. לעומת זאת, אצל מינים מסוימים, כגון כמה מינים של שממיות, הלטאה יכולה לבצע אוטוטומיה מלאה, ולנתק את הזנב באופן יזום כאשר היא מפוחדת מספיק, לעיתים אפילו כאשר הלטאה מותקפת על ידי נמלים. אוטוטומיה זנבית בקרב לטאות מתרחשת בשתי צורות. במקרה הראשון, שנקרא אוטוטומיה בין-חולייתית, הזנב נגדע בין חוליות עמוד השדרה. הצורה השנייה היא אוטוטומיה תוך-חולייתית, במקרה זה קיימים אזורים סדוקים ומוחלשים מראש בתוך חוליות בסיס הזנב. בסוג השני של האוטוטומיה הלטאה מכווצת שריר השובר את חוליית הזנב, במקום לשבור את הזנב בין שתי חוליות. שריר טבעתי מתכווץ לאחר מכן מסביב לעורק העובר בזנב כדי למזער את הדימום. אוטוטומיה זנבית שכיחה למדי בקרב לטאות; מינים המאופיינים בתכונה זו תועדו ב-13 משפחות בתת-סדרת הלטאות מתוך 20 המשפחות הקיימות בה. למרות יעילות המנגנון עלותו גבוהה והוא מופעל רק כמוצא אחרון. מאחר שהזנב משחק תפקיד משמעותי בתנועתיות החיה ובאחסון אנרגיה באמצעות שומן, ערכו רב מכדי שיוכל בעל החיים לוותר עליו כלאחר יד. מינים רבים פיתחו התנהגויות ספציפיות לאחר השלת הזנב, לרבות ירידה בפעילות, על מנת לפצות על ההשלכות השליליות של אובדן האיבר והידלדלות משאבי האנרגיה. בכמה מיני לטאות, בהן מהווה הזנב איבר אחסון מרכזי לצבירת מאגרי אנרגיה, בעל החיים ישוב לזירת האירוע לאחר חלוף הסכנה ויאכל את הזנב על מנת להשיב לו חלק מחומרי ההזנה האבודים. בנוסף, כמה מיני לטאות נצפו תוקפים את יריביהם מאותו המין ולוקחים את הזנבות שלהם, אותם הם אוכלים לאחר שהיריב נמלט. חידוש האיבר האבוד היא אחת העדיפויות הגבוהות ביותר לאחר הניתוק, על מנת לייעל את הביצועים המוטוריים ולהחזיר את כושר הרבייה. בזמן חידוש הזנבות שלהם, הנזק מתוקן לעיתים בעלות של גדילת הגוף. לפחות שני מינים של קוצן באפריקה, Acomys kempi ו Acomys percivali, מסוגלים לנתק באופן יזום חלקים מעורם בעת לכידה על ידי טורף. הם היונקים הראשונים בהם התגלתה יכולת כזו. הם יכולים לשחזר לגמרי כל חלק מעורם שנפגע בתהליך — לגדל מחדש את זקיקי השיער, תאי העור, בלוטות הזיעה, פרווה, סחוס עם מעט צילוק או ללא צילוק כלל. יש המאמינים כי ניתן ליישם מנגנון זה בקרב בני אדם. מעל ל-200 מינים של חסרי חוליות מסוגלים לבצע אוטוטומיה כמנגנון הימנעות או הגנה , כולל: רכיכות:  חשופיות יבשה חלזונות ים תמנונים פרוקי רגליים: צרצריים עכבישאים סרטנים קצרי בטן לובסטרים בעלי חיים אלה יכולים להשיר איברים מרצון כאשר הדבר הכרחי להישרדותם. התנהגות זו יכולה להתרחש בתגובה לגירוי כימי, חום קיצוני, גירוי חשמלי, אך במרבית המקרים תתרחש התגובה בעקבות גירוי מכני במהלך לכידה על ידי טורף. השרת האיברים משמשת גם לשיפור סיכויי הבריחה או צמצום נזק נוסף לשאר הגוף כגון התפשטות של חומר כימי או רעל לאחר עקיצה. אוטוטומיה מתרחשת בכמה זנים של תמנון לצורך הישרדות ולצורך רבייה: הזרוע המתמחה ברבייה ( hectocotylus) בתמנון מתנתקת מן הזכר במהלך ההזדווגות ונשארת בתוך גוף הנקבה. מינים של חשופיות יבשה בסוג Prophysaon יכולים לקטוע באופן יזום חלק מזנבן. ידוע על תופעה דומה בזנבו של חילזון ים ממין Oxynoe panamensis תחת גירוי מכני ממושך. מלפפוני ים מסוגלים לפלוט כמה מאיבריהם הפנימיים בעת מצוקה, ולגדלם חזרה במלואם. סרטנים בעלי יכולת אוטוטומיה משמשים כמקור מזון מתחדש עבור בני אדם, בעיקר בפלורידה. האיסוף מתבצע על ידי הסרת אחת או שתי צבתות מבעל החיים והשבתו אל האוקיינוס שם הוא יוכל להצמיח מחדש את איבריו החסרים. עם זאת, תחת תנאי ניסוי, באמצעות אותן הטכניקות אשר בשימוש מסחרי, 47% מהסרטנים אשר הוסרו מהם שתי צבתות מתו לאחר מכן, ו-28% מאלו שהוסרה מהם צבת אחת מתו גם כן; 76% מכלל המיתות התרחשו תוך 24 שעות מרגע ההסרה. בנוסף שיעורי חידוש הצבתות בדיג המסחרי גם כן נמוך; מחקר אחד מצביע על כך שפחות מ-10% מהסרטנים מגדלים את הצבתות מחדש. מחקר שנערך לאחרונה מצביע על שיעור של 13%. בתנאים טבעיים, עכבישים גלגלניים משירים רגל אם הם נעקצו באותה רגל על ידי צרעות או דבורים. תחת תנאי ניסוי, כאשר מזריקים לרגל העכביש ארס דבורה או צרעה, הם ינתקו את הרגל גם כן. לעומת זאת, אם מזריקים לרגל העכביש מי מלח, הכריתה תתבצע לעיתים נדירות בלבד, מה שמצביע על כך שהניתוק הוא תגובה למרכיב הכימי בארס ולא לעצם חדירת הנוזל. בנוסף, עכביש לו מוזרק ארס בעל רכיבים אשר גורמים לתגובת כאב בבני האדם (סרוטונין, היסטמין, פוספוליפאז A2 ו melittin) ינתק את רגלו, אך אם הזריקות מכילות ארס בעל רכיבים אשר אינם גורמים כאב לבני אדם, הניתוק אינו מתרחש. לפעמים, כאשר דבורי דבש עוקצות קורבן, העוקץ נשאר נעוץ בקורבן. כאשר הדבורה מתפתלת על מנת להשתחרר, העוקץ לוקח איתו את כל המקטע האחורי של בטן הדבורה, כולל גנגליון, מספר שרירים, שק הארס, וקצה מערכת העיכול של הדבורה. הקרע המסיבי בבטן הורג את הדבורים. למרות האמונה הרווחת כי דבורת הדבש הפועלת יכולה לעקוץ פעם אחת בלבד, אין הדבר נכון לחלוטין: העוקץ הוא אמנם בצורת תיל על מנת שיילכד בעור הקורבן, ובכך יקרע עמו את בטן הדבורה ויוביל למותה, אך תרחיש זה קורה רק אם עור הקורבן עבה דיו, כגון עורם של יונקים. תהליך זה לא קורה בעוקצה של המלכה, שכן צורתו שונה ומאפשרת למלכה לשלוף אותו מהקורבן בבטחה. כל המינים של דבורי הדבש מבצעים אוטוטומיה כדוגמת זו בעת העקיצה. לא קיימים מיני חרקים עוקצים בהם קיימת תופעה זו.  איבר מינו של זכר דבורת הדבש נקרע ממנו באופן דומה בעת ההזדווגות, ואוטם את איבר מינה של המלכה כמעין פקק, אותו חייב להסיר כל זכר אחר טרם יזדווג עם אותה המלכה. הזכרים מתים מספר דקות לאחר ההזדווגות. במשנה ישנה התייחסות לאוטוטמיה במסכת אוהלות: ”וְכֵן בְּהֵמָה וְחַיָּה - אֵינָן מְטַמְּאִין עַד שֶׁתֵּצֵא נַפְשָׁם. הֻתְּזוּ רָאשֵׁיהֶם, אַף עַל פִּי שֶׁמְּפַרְכְּסִין - טְמֵאִין, כְּגוֹן זָנָב שֶׁל לְטָאָה שֶׁהִיא מְפַרְכֶּסֶת.” (פרק א' משנה ו'). ביאור: לפי ההלכה, כל גוף של בעל חי מטמא מרגע המיתה. והרגע הזה מוגדר על פי הראש. אם הוא נערף (או איבר יחיד שמתנתק) אזי הגוף או האיבר מת אפילו אם הוא עדיין מתנועע, ולראיה מובא המקרה של זנב לטאה שמתנועע למרות התנתקותו מהגוף (ולמעשה מותו של אותו האיבר). מדיה וקבצים בנושא אוטוטומיה בוויקישיתוף אוטוטומיה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) (2000). The American Heritage Dictionary of the English Language: Fourth Edition. Congdon, J.D.; Vitt, L.J.; King, W.W. (1974). "Geckos: adaptive significance and energetics of tail autotomy". Science. 184: 1379–1380. doi:10.1126/science.184.4144.1379. Kelehear, C.; Webb, J.K. (2006). "Effects of tail autotomy on anti-predator behavior and locomotor performance in a nocturnal gecko". Copeia. 2006: 803–809. doi:10.1643/0045-8511(2006)6[803:eotaoa]2.0.co;2. Wilson, R.S.; Booth, D.Y. (1998). "Effect of tail loss on reproductive output and its ecological significance in the skink Eulamprus quoyii". Journal of Herpetology. 32: 128–131. doi:10.2307/1565493. Chapple, D.G.; McCoull, C.J.; Swain, R. (2002). "Changes in reproductive investment following caudal autotomy in viviparous skinks (Niveoscincus metallicus): lipid depletion or energetic diversion?". Journal of Herpetology. 36: 480–486. doi:10.2307/1566193. Lin, Z.; Qu, Y.; Ji, X. (2006). "Energetic and locomotor costs of tail loss in the Chinese Skink, Eumeces chinensis". Comparative Biochemistry and Physiology. 143A: 508–513. Bellairs, A.D., and Bryant, S.V., (1985). Autotomy and regeneration in reptiles. In: Biology of the Reptilia. Vol. 15. C. Gans and F. Billet (eds.). John Wiley and Sons, New York. pp. 301–410 Cooper, W.E. (2003). "Shifted balance of risk and cost after autotomy affects use of cover, escape, activity, and foraging in the Keeled Earless Lizard (Holbrookia propinqua)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 54: 179–187. doi:10.1007/s00265-003-0619-y. JSTOR 25063251. Dial, B.E.; Fitzpatrick, L.C. (1981). "The energetic costs of tail autotomy to reproduction in the lizard Coleonyx brevis (Sauria: Gekkonidae)". Oecologia. 51: 310–317. doi:10.1007/bf00540899. Maiorana, V.C. (1977). "Tail autotomy, functional conflicts and their resolution by a salamander". Nature. 265: 533–535. doi:10.1038/265533a0. Ducey, P.K.; Brodie, E.D.; Baness, E.A. (1993). "Salamander tail autotomy and snake predation: role of antipredator behavior and toxicity for three neotropical Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae)". Biotropica. 25: 344–349. doi:10.2307/2388793. Marvin, A.G. (2010). "Effect of caudal autotomy on aquatic and terrestrial locomotor performance in two Desmognathine salamander species" (PDF). Copeia. 3: 468–474. doi:10.1643/cp-09-188. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2013-12-02. Higham, Timothy E.; Russell, Anthony P. (2010). "Flip, flop and fly: modulated motor control and highly variable movement patterns of autotomized gecko tails". Biology Letters (באנגלית). 6: 70–73. doi:10.1098/rsbl.2009.0577. PMC 2817253. PMID 19740891. Rose, Walter; The Reptiles and Amphibians of Southern Africa; Pub: Maskew Miller, 1950 Bateman, P.W.; Fleming, P.A. (2009). "To cut a long tail short: a review of lizard caudal autotomy studies carried out over the last 20 years" (PDF). Journal of Zoology. 277: 1–14. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00484.x. Clause, Amanda R.; Capaldi, Elizabeth A. (2006-12-01). "Caudal autotomy and regeneration in lizards". Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology (באנגלית). 305A (12): 965–973. doi:10.1002/jez.a.346. ISSN 1552-499X. Arnold, E. N. (1984-02-01). "Evolutionary aspects of tail shedding in lizards and their relatives". Journal of Natural History. 18 (1): 127–169. doi:10.1080/00222938400770131. ISSN 0022-2933. Brock, Kinsey M.; Bednekoff, Peter A.; Pafilis, Panayiotis; Foufopoulos, Johannes (2015-01-01). "Evolution of antipredator behavior in an island lizard species, Podarcis erhardii (Reptilia: Lacertidae): The sum of all fears?". Evolution (באנגלית). 69 (1): 216–231. doi:10.1111/evo.12555. ISSN 1558-5646. PMID 25346210. Clark, DR (1971). "Strategy of Tail-Autotomy in Ground Skink, Lygosoma laterale". Journal of Experimental Zoology. 176: 295–302. doi:10.1002/jez.1401760305. Durrell, Gerald. My Family and Other Animals. Penguin Books 1987. ISBN 978-0140103113 Bely, Alexandra E.; Nyberg, Kevin G. (2010-03-01). "Evolution of animal regeneration: re-emergence of a field". Trends in Ecology & Evolution. 25 (3): 161–170. doi:10.1016/j.tree.2009.08.005. Seifert, A. W.; Kiama, S. G.; Seifert, M. G.; Goheen, J. R.; Palmer, T. M.; Maden, M. (2012). "Skin shedding and tissue regeneration in African spiny mice (Acomys)". Nature. 489 (7417): 561–565. doi:10.1038/nature11499. PMC 3480082. PMID 23018966. Cormier, Zoe (2012-09-26). "African spiny mice can regrow lost skin". Nature. נבדק ב-2012-09-27. Bely, A.E.; Nyberg, K.G. (2009). "Evolution of animal regeneration: re-emergence of a field". Trends in Ecology & Evolution. 25: 161–170. doi:10.1016/j.tree.2009.08.005. Fleming, P.A.; Muller, D.; Bateman, P.W. (2007). "Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates". Biological Reviews. 82 (3): 481–510. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x. PMID 17624964. McDonnel, R.J., Paine, T.D. and Gormally, M.J., (2009). Slugs: A Guide to the Invasive and Native Fauna of California. 21 pp., ISBN 978-1-60107-564-2, page 9. Lewin, R. A. (1970). "Toxin secretion and tail autotomy by irritated Oxynoe panamensis (Opisthobranchiata: Sacoglossa)"" (PDF). Pacific Science. 24: 356–358. Wilson, A.D.M.; Whattam, E.M.; Bennett, R.; et al. "(2010). Behavioral correlations across activity, mating, exploration, aggression, and antipredator contexts in the European housecricket, Acheta domesticus". Behavioral Ecology and Sociobiology. 64: 703–715. doi:10.1007/s00265-009-0888-1. Stankowich, T (2009). "When predators become prey: flight decisions in jumping spiders". Behavioral Ecology. 20: 318–327. doi:10.1093/beheco/arp004. Booksmythe, I.; Milner, R.N.C.; Jennions, M.D.; et al. "(2010). How do weaponless male fiddler crabs avoid aggression?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 64: 485–491. doi:10.1007/s00265-009-0864-9. Patrick Flammang; Jerome Ribesse; Michel Jangoux (2002-12-01). "Biomechanics of adhesion in sea cucumber cuvierian tubules (Echinodermata, Holothuroidea)". Integrative and Comparative Biology. 42: 1107–15. doi:10.1093/icb/42.6.1107. PMID 21680394. אורכב מ-המקור ב-2007-10-14. נבדק ב-2008-12-22. Gulf and Florida Stone Crabs Gary E. Davis; Douglas S. Baughman; James D. Chapman; Donald MacArthur; Alan C. Pierce (1978). Mortality associated with declawing stone crabs, Menippe mercenaria (PDF). US National Park Service. Report T-522. Eisner, T.; Camazine, S. (1983). "Spider leg autotomy induced by prey venom injection: an adaptive response to 'pain'?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 80: 3382–3385. doi:10.1073/pnas.80.11.3382. Snodgrass, R.E. (1956). The Anatomy of the Honey Bee. Ithaca, New York: Cornell University Press. Visscher, P.K.; Vetter, R.S.; Camazine, S. "Removing bee stings". נבדק ב-23 באפריל 2013. {{cite web}}: (עזרה) "Why do honeybees die after they sting you?". נבדק ב-23 באפריל 2013. {{cite web}}: (עזרה) How Bees Work – howstuffworks.com. Retrieved 23 April 2013. Steinau, R. (2011). "Bee stings". נבדק ב-23 באפריל 2013. {{cite web}}: (עזרה) Collins, A.M.; Caperna, T.J.; Williams, V.; Garrett, W.M.; Evans, J.D. (2006). "Proteomic analyses of male contributions to honey bee sperm storage and mating". Insect Molecular Biology. 15 (5): 541–549. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00674.x.