תרדמה

תרדמה (באנגלית: Dormancy), דיאפאוזה, היא תקופה בה אורגניזם מצמצם עד למינימום את חילוף החומרים שלו על-מנת לשרוד תקופה בה תנאי הסביבה קשים מדי לקיום פעילותו הרגילה. תרדמה משמשת עבור בעלי חיים רבים כהגנה הטובה ביותר מול תנאי סביבה קשים. בבעלי חיים קיימים שלושה סוגים עיקריים של תרדמה: תרדמת קיץ, כמו אצל טריטון הפסים, "תרדמה אנאירובית" במצב של אנוקסיה, לדוגמה, אצל דגי זהב וצבים, ותרדמת חורף כמו אצל חלק מהדובים. במצב של תרדמה, חילוף החומרים מופחת פי חמישה עד מאה מהמצב הרגיל ובעזרת שהייה של חודשים או אפילו שנים במצב זה, בעלי חיים מסוגלים להאריך את משך חייהם. תרדמה נוטה להיות קשורה קשר הדוק לתנאי הסביבה. אורגניזמים יכולים לסנכרן כניסה לשלב רדום עם הסביבה שבה הם חיים באמצעים של חיזוי או באמצעים של תגובה לתוצאה. תרדמת חורף היא מנגנון המשמש יונקים רבים כדי להפחית את בזבוז האנרגיה ולשרוד במצב של מחסור במקורות מזון במהלך החורף. מצב שינה עשוי להיות חזוי או תוצאתי. בעל חיים מתכונן לתרדמת חורף על ידי בניית שכבה עבה של שומן גוף בסוף הקיץ והסתיו שתספק לו אנרגיה במהלך התקופה הרדומה. במהלך התרדמה החיה עוברת שינויים פיזיולוגיים רבים, כולל ירידה בקצב הלב המתבטאת בירידה של 95% מן הקצב הרגיל, וירידה בטמפרטורת הגוף. בנוסף לתופעה של צמרמורת שתפקידה להפעיל את שרירי הגוף על מנת להפיק אנרגיה, כמה בעלי חיים בתרדמת חורף מייצרים גם חום גוף על ידי תהליך של תרמוגנזה Thermogenesis, גם ללא תהליך של רעד במטרה למנוע קפיאה. תרמוגנזה ללא רעד הוא תהליך מווסת שבו מפל הפרוטונים שנוצר על ידי הובלת אלקטרונים במיטוכונדריה משמש להפקת חום במקום ATP. תהליך זה מתרחש ברקמת השומן החומה. מיני בעלי חיים שנמצאים בתרדמה: עטלפים, סנאי-קרקע ומכרסמים אחרים, למור עכברים, קיפוד אירופי ואוכלי חרקים אחרים, מונוטרמים וחיות כיס. למרות שתרדמת חורף נראית כמעט אך ורק אצל יונקים, ציפורים מסוימות, כמו תחמס נפוץ עשוי לעבור תהליך של תרדמת חורף. תרדמת קיץ היא מנגנון לתרדמה תוצאתית בתגובה לתנאים חמים או יבשים מאוד. היא נפוצה מאד בחסרי חוליות כמו חילזון הגינה, אך מופיעה גם בבעלי חיים אחרים, כמו דגי ריאה, בעלי זנב - סלמנדרות, צבי ערבות ותנינים. תרמדה תוצאתית מתרחשת כאשר אורגניזמים נכנסים לשלב רדום לאחר שנוצרו תנאים שליליים למחיה. זה קורה בדרך כלל באזורים עם אקלים בלתי צפוי, כאשר שינויים פתאומיים מאוד בתנאי האקלים עלולים להוביל לשיעור תמותה גבוה בקרב בעלי חיים שמהלך חייהם מתבסס על תרדמה תוצאתית, השימוש בתרדמה תוצאתית עשוי להיות יתרון לבעל החיים, שכן האורגניזמים נשארים פעילים זמן רב יותר ולפיכך, מסוגלים לעשות שימוש רב יותר במשאבים. תרדמה חזויה תרדמה חזויה מתרחשת כאשר אורגניזם נכנס לשלב רדום לפני הופעת תנאים שליליים. לדוגמה: תופעה של פוטופריודיזם - וירידה בטמפרטורה משמשים צמחים רבים כדי לחזות את תחילת החורף. דיאפאוזה היא אסטרטגיית חיזוי שנקבעת מראש על ידי הגנוטיפ של בעל חיים. דיאפאוזה נפוצה בחרקים ומאפשרת להם להשהות את ההתפתחות שלהם בין הסתיו לאביב. היא קיימת ב-2% מהיונקים, כמו הצבי, Capreolus capreolus עם דיאפאוזה עוברית Embryonic diapause שבו עיכוב בהתקשרות העובר לרירית הרחם קורה כבר בשלב הבלסטוציסטה. תהליך זה מבטיח שצאצאים יוולדו באביב, כאשר תנאי המחיה הם הנוחים ביותר. בצמחים הזרע הוא שלב רדום במחזור החיים של הפרט, שמשמש אמצעי לעבור עונת קיץ יבש או עונת חורף קפוא. לצמחים שלל מנגנונים מורכבים לחישת תנאי הסביבה בעודם זרעים לצורך תזמון מיטבי של הנביטה. סוג נוסף של תרדמה הוא מצבם של נבגים המתפתחים בחלק מהחיידקים, מתגים גרם חיוביים אווירניים או אל-אווירניים המצויים בקרקע. תא החיידק הופך לגרעין DNA מוגן היטב, חסר פעילות מטבולית כתא עד לחזרתם של תנאי הסביבה לתנאים המתאימים לגידול תקין, המאפשר את הפיכתו של הנבג לתא וגטטיבי.. תרדמה של אורגניזמים בעלי-דם-קר, כמו לטאות, הופכת מנגנונים שונים מבעלי חיים לרדומים. תהליך זה מכונה ברומציה brumation. התהליך נבדל מתרדמת חורף של יונקים בגלל תהליכים המטבוליים ייחודיים לשימור האנרגיה. האנרגיה מאוחסנת בגליקוגן בנוסף לשומנים או במקום השומנים, ולאורגניזם נדרשת צריכת מים תקופתית. זוחלים מתחילים בדרך כלל ברוטציה בסוף הסתיו (זמני התרדמה תלויים במין). לעיתים קרובות הם מתעוררים לשתות מים וחוזרים "לשינה". הם יכולים לבלות חודשים בלי אוכל. זוחלים עשויים לאכול יותר מהרגיל לפני מועד התרדמה ולאכול פחות או לא לאכול כלל, כשהטמפרטורה יורדת. תקופת הברומציה היא בין חודש לשמונה חודשים בהתאם לטמפרטורת האוויר ובהתאם לגודלו, גילו ובריאותו של הזוחל. במהלך השנה הראשונה לחייהם, זוחלים קטנים רבים אינם נכנסים למצב של תרדמה מוחלט, אלא מאטים את פעילותם ואוכלים לעיתים רחוקות יותר. ברומציה מופעלת על ידי מחסור בחום וירידה בשעות האור והיא מתרחשת בחורף, בדומה לתרדמת החורף אצל היונקים. תרדמה של צמחים היא תקופה של עצירת הגידול. זוהי אסטרטגיית הישרדות של מיני צמחים רבים, המאפשרת להם לשרוד בתנאים קשים ובאקלים שבהם חלק מהשנה אינו מתאים לצמיחה, כגון חורף או עונות יבשות. למיני צמחים רבים המפגינים תהליך של תרדמה יש שעון ביולוגי שמורה להם מתי להאט את הפעילות המטבולית ולהכין רקמות רכות לתקופה של קיפאון או מחסור במים. תרדמה יכולה להיות מופעלת לאחר עונת גידול רגילה, על ידי ירידה בטמפרטורות, קיצור אורך היום ו/או הפחתה בכמות הגשמים. טיפול כימי בצמחים רדומים הוכח כשיטה יעילה להפרת התרדמה, במיוחד בצמחים עציים כמו ענבים, פירות יער, תפוחים, אפרסקים וקיווי. באופן ספציפי, מימן ציאנמיד Cyanamide CN2H2 v, חומר הממריץ חלוקת תאים וגדילה בצמחים רדומים וגורם לניצנים להישבר כאשר הצמח נמצא על סף שבירת התרדמה. פגיעה קלה בתאים עשויה למלא תפקיד במנגנון הפעולה. ההערכה היא שהפגיעה גורמת לחדירות מוגברת של ממברנות התא. הפציעה קשורה לעיכוב של האנזים קטלאז, הממריץ את מעגל הפנטוז פוספאט Pentose phosphate pathway. מימן ציאנמיד יוצר אינטראקציה עם המחזור המטבולי של הציטוקינין, המפעיל מחזור צמיחה חדש. שתי התמונות הסמוכות מציגות שני דפוסי תרדמה נפוצים במיוחד בקרב הסחלבים הצומחים באופן סימפודיאלי Sympodial branching. תרדמת סחלבים מטיפוס 1 תרדמת סחלבים טיפוס 2 כאשר זרע בוגר בתנאי מחיה נוחים אינו מצליח לנבוט, הוא מכונה רדום. תרדמת זרעים היא נגרמת על ידי מאפיינים אנדוגניים של העובר המונעים נביטה. תרדמת זרעים אנדוגנית נבדלת מתרדמה חיצונית - אקסוגנית הנגרמת על ידי גורמים חיצוניים, כגון, נוכחות של כיסוי זרע קשה או מעטפת זרע המונעת ממים וחמצן להגיע לזרע ולהפעיל את העובר. המעטה הקשה של הזרע הוא מחסום פיזי לנביטה ואינו צורה אמיתית של תרדמה תרדמת זרעים רצויה בטבע, אך אינה רצויה בתחום החקלאות בה נביטה וצמיחה מהירה לצורך מתן יבולים. בעוד שבטבע, רוב הצמחים מסוגלים לנבוט רק פעם בשנה, מה שמאפשר לצמחים לבחור זמן מסוים להתרבות. עבור צמחים רבים, עדיף להתרבות באביב לעומת הסתיו גם כשיש תנאים דומים מבחינת אור וטמפרטורה עקב החורף הבא שלאחר הסתיו. צמחים וזרעים רבים מזהים זאת ונכנסים לתקופה רדומה בסתיו כדי להפסיק לגדול. הדגן הוא דוגמה נפוצה בהיבט זה, כי בתקופת החורף צמחי הדגן היו מתים מעל פני הקרקע ולכן התרדמה היא תופעה חיובית לשתיליו אולם ביות הדגן והכלאה נרחבת הסירו את רוב מנגנוני התרדמה שהיו לאבותיהם על מנת לאפשר גידולים מהירים למתן יבולים טובים. בעוד שתרדמת זרעים קשורה לגנים רבים, החומצה האבצ'יסית (ABA) הנחשבת להורמון צמחי ואחראי על מספר תופעות: שלכת, היווצרות ניצנים בחורף, סגירת פיוניות בעת מצוקת מים, תרדמת זרעים וצבירת מאגרי מזון בזרע. צמיחת השורש בעת מצוקת מים נקשרה כמשפיעה עיקרית לתרדמת זרעים. במחקר על צמחי אורז וטבק, נמצא שצמחים פגומים בגן zeaxanthin epoxidase, המקושרים למסלול סינתזה של ABA. זרעים בעלי תכולת ABA גבוהה יותר, מביטוי יתר של זיאקסנטין אפוקסידאז, הובילו לתקופת תרדמה מוגברת בעוד שלצמחים עם מספר נמוך יותר של זיאקסנטין אפוקסידאז Zeaxanthin epoxidase נמצאה תקופת תרדמה קצרה יותר. ניתן לשרטט תרשים פשוט של ABA מעכב נביטת זרעים, בעוד שההורמון הצמחי ג'יברלין-GA מעכב את ייצור ABA ומקדם נביטת זרעים. צמחים רב-שנתיים עציים באזורי אקלים ממוזגים דורשים טמפרטורות קרות כדי להתגבר על תרדמת החורף. השפעת טמפרטורות קרות תלויה במינים ובשלב הצמיחהal. במינים מסוימים, המנוחה יכולה להישבר תוך שעות בכל שלב של התרדמה, על ידי כימיקלים, חום או קיפאון, הגורמים לזרוש של ייצור של ההורמון הצמחי אתילן ולהגברת חדירות הממברנות של התאים. מיני עצים שיש להם צורכי תרדמה מפותחים עשויים להיכנס למצב של אי-תרדמה על ידי גירויים חיצוניים.. העץ אדר יפני Acer palmatum המקבל "קיץ נצחי" באמצעות חשיפה לאור יום נוסף, עשוי לגדול ברציפות למשך שנתיים. צמח הצומח באקלים ממוזג נוטה באופן אוטומטי לרדום, ללא תלות בתנאים סביבתיים שהוא חווה. צמחים נשירים מאבדים את העלים שלהם, עצים ירוקי עד מצמצמים כל צמיחה חדשה. שיעור התמותה עולה ל-100% אם הצמח אינו מקבל את התקופה הדרושה של טמפרטורות קרות הנדרשות לשבירת התרדמה. רוב הצמחים דורשים מספר מסוים של שעות של צינון בטמפרטורות שבין 0-10oC כדי להיות מסוגל לשבור את התרדמה/ תרדמת חורף תרדמת קיץ תרדמה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Bert B. Boyer, Brian M. Barnes (1999). "Molecular and metabolic Aspects of Mammalian Hibernation" (PDF). www.colby.edu. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2020-01-25. נבדק ב-2017-08-22. Bert B. Boyer, Brian M. Barnes, Molecular and Metabolic Aspects of Mammalian Hibernation, BioScience 49, 1999-09-01, עמ' 713–724 doi: 10.2307/1313595 Kozak, Leslie P; Young, Martin E (2012). "Heat from calcium cycling melts fat". Nature Medicine. 18 (10): 1458–1459. doi:10.1038/nm.2956. PMID 23042344. Grazyna E. Ptak, Emanuela Tacconi, Marta Czernik, Paola Toschi, Jacek A. Modlinski, Pasqualino Loi, Embryonic Diapause Is Conserved across Mammals, PLoS ONE 7, 2012-03-12, עמ' e33027 doi: 10.1371/journal.pone.0033027 "Reptilian Brumation". אורכב מ-המקור ב-2012-03-04. נבדק ב-2007-12-25. "Hibernating Mammals and Brumating Reptiles: What's the Difference?". 20 בינואר 2014. {{cite web}}: (עזרה) Boonyawat Sudawan, Chih-Sheng Chang, Hsiu-fung Chao, Maurice S. B. Ku, Yung-fu Yen, Hydrogen cyanamide breaks grapevine bud dormancy in the summer through transient activation of gene expression and accumulation of reactive oxygen and nitrogen species, BMC Plant Biology 16, 2016-12 doi: 10.1186/s12870-016-0889-y M. Black, J. Butler, M. Hughes, Control and Development of Dormancy in Cereals, CRC Press, 2019-04-01, עמ' 379–392, ISBN 978-0-429-03847-1 BJ Quinlivan, Seed coat impermeability in the common annual legume pasture species of Western Australia, Australian Journal of Experimental Agriculture 8, 1968, עמ' 695 doi: 10.1071/ea9680695 Bj Quinlivan, Hi Nicol, Embryo dormancy in subterranean clover seeds. I. Environmental control, Australian Journal of Agricultural Research 22, 1971, עמ' 599 doi: 10.1071/AR9710599 Seed Dormancy - Causes, Types, Methods and its Importance, BYJUS (באנגלית) Barrero, José M.; Jacobsen, John V.; Talbot, Mark J.; White, Rosemary G.; Swain, Stephen M.; Garvin, David F.; Gubler, Frank (בינואר 2012). "Grain dormancy and light quality effects on germination in the model grass Brachypodium distachyon". New Phytologist. 193 (2): 376–386. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03938.x. PMID 22039925. {{cite journal}}: (עזרה) Koornneef, Maarten; Bentsink, Leónie; Hilhorst, Henk (2002-02-01). "Seed dormancy and germination". Current Opinion in Plant Biology. 5 (1): 33–36. Bibcode:2002COPB....5...33K. doi:10.1016/S1369-5266(01)00219-9. ISSN 1369-5266. PMID 11788305. Fuchigami, L. H., Nee, C. C., Tanino, K., Chen, T. H. H., Gusta, L. V., and Weiser, C. J. 1987. "Woody Plant Growth in a Changing Chemical and Physical Environment". Proc. Workshop IUFRO Working Party on Shoot Growth Physiology, Vancouver, British Columbia, July 1987, Lavender, D. P. (Compiler & Ed.), University of British Columbia, Forest Science Department, Vancouver, British : 265–282. Kent J. Bradford, Seeds: physiology of development and germination J. D. Bewley and M. Black, xv + 445 pp. Second Edition. Plenum Press, New York, London, 1994. ISBN 0-306-44747-9 (hardbound) $75.00. ISBN 0-306-44748-7 (paperback) $39.50, Seed Science Research 5, 1995-06, עמ' 127–128 doi: 10.1017/s0960258500002713