כשירות כוללת

כְּשִׁירוּת כוללת היא מונח בביולוגיה אבולוציונית, שהוא אחד משני מדדים להצלחה אבולוציונית כפי שהגדיר ויליאם המילטון ב-1964: כשירות אישית היא מספר הצאצאים שהפרט מוליד (בלי להתייחס לשאלה מי שומר עליהם, מגדל אותם או תומך בהם) כשירות כוללת היא מספר שווי-הערך-לצאצאים שהפרט מגדל, שומר עליהם או תומך בהם באמצעות התנהגותו (בלי להתייחס לשאלה מי מוליד אותם) ילד של הפרט, הנושא מחצית מהגנים של הפרט, מוגדר כשווה-ערך-לצאצא אחד. ילד של אח, שנושא רבע מהגנים של הפרט, הוא 1/2 שווה-ערך-לצאצא. בדומה, ילד של בן דוד, שיש לו 1/16 מהגנים של הפרט, הוא 1/8 שווה-ערך-לצאצא. מנקודת המבט של הגן, הצלחה אבולוציונית תלויה בסופו של דבר בהשארת מספר העותקים המרבי של הגן באוכלוסייה. לפני מחקריו של המילטון, ההנחה הכללית הייתה שגנים משיגים זאת רק באמצעות מספר הצאצאים בני הקיימא שמייצר האורגניזם האינדיבידואלי שנושא את הגן. הנחה זו התעלמה מהסתכלות רחבה יותר על הצלחתו של גן, והדוגמה הבולטת לכך היא החרקים החברתיים, שאצלם הרוב המכריע של הפרטים אינם מייצרים צאצאים משל עצמם. המילטון הראה באופן מתמטי שמכיוון שהגנים של הפרט יכולים להימצא גם בפרטים אחרים באוכלוסייה, גן יכול להגביר את הצלחתו האבולוציונית על ידי כך שיקדם בעקיפין את הרבייה וההישרדות של פרטים אחרים שגם הם נושאים את אותו הגן – "תאוריית ברירת השארים" (kin selection theory) או "תאוריית הכשירות הכוללת" (inclusive fitness theory). הקטגוריה הברורה ביותר של אנשים כאלה היא קרובי משפחה בקרבה גנטית מרבית, וכשעוסקים בהם, קל ופשוט יותר ליישם את תאוריית הכשירות הכוללת באמצעות תאוריית ברירת השארים, שהיא צרה יותר. התאוריה של המילטון, לצד אלטרואיזם הדדי (אנ'), נחשבת לאחד משני המנגנונים העיקריים של אבולוציה של התנהגויות חברתיות במינים טבעיים, ונחשבת גם לתרומה מרכזית לתחום הסוציוביולוגיה, הגורסת כי התנהגויות מסוימות יכולות להיות מוכתבות על ידי גנים, ולכן הן ניתנות להעברה לדורות הבאים, והברירה הטבעית יכולה להגביר את שכיחותן ולחדד ולשכלל אותן במהלך התפתחות האורגניזם. אף על פי שתוארו במונחים אנתרופומורפיים לכאורה, רעיונות אלה חלים על כל היצורים החיים ויכולים לתאר את האבולוציה של התנהגויות מולדות ונלמדות על פני מגוון רחב של מינים כולל חרקים, יונקים קטנים או בני אדם. סנאי קרקע בלדינג מספק דוגמה. הוא משמיע קריאת אזעקה כדי להזהיר את הקבוצה המקומית שלו מפני נוכחות טורף. כך הוא חושף את המיקום שלו ומעמיד את עצמו בסכנה גדולה יותר. אולם כך הוא עשוי להגן על קרוביו בקבוצה המקומית (יחד עם שאר הקבוצה). לכן, אם קריאת האזעקה (הנרכשת או המולדת) מגינה על הסנאים האחרים בסביבה, היא תוביל להעברת יותר עותקים של התכונה הזו – אזעקה – לדור הבא מכפי שהסנאי יכול להעביר על ידי רבייה של עצמו בלבד. במקרה כזה, הברירה הטבעית תגביר את שכיחותה של התכונה המשפיעה על מתן האזעקה, ובלבד שחלק מספק של הגנים המשותפים כוללים את הגנים שמובילים למתן האזעקה. סינאלפאוס רגאליס (Synalpheus regalis), שרימפס אאוסוציאלי, הוא דוגמה לאורגניזם שתכונותיו החברתיות עומדות בקריטריון הכשירות הכוללת. הגדולים מגינים על הצעירים במושבה מפני זרים. על ידי הבטחת הישרדותם של הצעירים, הגנים ימשיכו להיות מועברים לדורות הבאים. כשירות כוללת היא מונח כללי יותר מברירת שארים במובן הצר, המחייבת שהגנים המשותפים יגיעו מאותו פרט שחי בדורות האחרונים (Identity by descent). כשירות כוללת אינה מוגבלת למקרים שבהם מעורבים "שארים" (קרובי משפחה גנטיים). בהקשר של סוציוביולוגיה, הציע המילטון את הסברה שכשירות כוללת מציעה מנגנון לאבולוציה של אלטרואיזם. הוא טען שהדבר מוביל את הברירה הטבעית להעדיף אורגניזמים שמתנהגים בדרכים המתואמות עם מקסום הכשירות הכוללת שלהם. אם לגן (או מצבור גנים) המעודד התנהגות אלטרואיסטית יש עותקים של עצמו באחרים, עזרה לאחרים לשרוד מבטיחה שהגנים האלה יעברו הלאה. כלל המילטון מתאר באופן מתמטי מצב שבו גן להתנהגות אלטרואיסטית יתפשט באוכלוסייה: c < r b   {\displaystyle c<rb\ } כאשר r   {\displaystyle r\ } היא ההסתברות, מעל לממוצע האוכלוסייה, שהפרטים חולקים גן אלטרואיסטי – בדרך כלל מתייחסים לכך כאל "דרגת קרבה". b   {\displaystyle b\ } הוא ההשפעה החיובית (תועלת) על הרבייה של מקבל ההתנהגות האלטרואיסטית, ו- c   {\displaystyle c\ } הוא ההשפעה השלילית (עלות) על הרבייה של האלטרואיסט עצמו (הפרט המתנהג באופן אלטרואיסטי). גרדנר ועמיתיו (2007) מציעים שניתן ליישם את כלל המילטון גם לגבי מודלים שעוסקים בצירופי גנים (multi-locus models). הם מציעים "להשתמש בגנטיקה סטנדרטית של אוכלוסיות, בתורת המשחקים או במתודולוגיות אחרות כדי להסיק מהו התנאי לכך שהברירה הטבעית תפעל לטובת התכונה החברתית שמעוניינים לבחון, ולאחר מכן להשתמש בכלל המילטון כסיוע להמשגה של תוצאה זו". רעיון הכשירות הכוללת מסביר כיצד הברירה הטבעית יכולה להנציח אלטרואיזם. אם יש "גן אלטרואיזם" (או צירוף גנים) שמשפיע על התנהגות האורגניזם באופן שמועיל לקרובי משפחה ולצאצאיהם ומגן עליהם, התנהגות זו גם מגדילה את שיעור גן האלטרואיזם (או הגנים) באוכלוסייה, כי סביר להניח שקרובי משפחה חולקים גנים עם האלטרואיסט עקב מוצאם המשותף. במונחים פורמליים, אם מופיע צירוף כזה של גנים, הכלל של המילטון (rbc) מפרט את התבחינים (במונחים של עלות, תועלת וקרבה) לכך שהברירה הטבעית תפעל להעלאת השכיחות של תכונה כזו באוכלוסייה. המילטון ציין כי תאוריית הכשירות הכוללת "אינה מנבאת כשלעצמה" שמין בהכרח יפתח התנהגויות אלטרואיסטיות, שכן בחלק מהמינים אין הזדמנויות או הֶקְשר מתאים לאינטראקציה בין פרטים, שזהו תנאי עיקרי והכרחי לכך שבכלל תתרחש אינטראקציה חברתית כלשהי. במילותיו של המילטון: "מעשים אלטרואיסטיים או אנוכיים אפשריים רק כאשר קיים אובייקט חברתי מתאים. במובן הזה, התנהגויות הן מותנות מלכתחילה". (המילטון 1987, 420). במילים אחרות, בעוד שתאוריית הכשירות הכוללת מציינת קבוצה של תבחינים הכרחיים להתפתחות תכונות אלטרואיסטיות, היא אינה מציינת תנאי מספיק להתפתחותן בכל מין שהוא. דרישות משמעותיות והכרחיות יותר: מאגר הגנים צריך לכלול צירופי גנים לתכונות אלטרואיסטיות, כפי שהוזכר לעיל, ובמיוחד, צריך להתקיים "אובייקט חברתי מתאים", כפי שציין המילטון. פול שרמן, שתרם רבות למחקר על סנאי הקרקע שהוזכרו לעיל, דן באופן מלא יותר בנקודה האחרונה של המילטון: כדי להבין את דפוס הנפוטיזם של מין כלשהו, יש לבחון שתי שאלות לגבי התנהגותם של פרטים: (1) מה אידיאלי מבחינת רבייה?, ו-(2) מה אפשרי מבחינה חברתית? באמצעות ההגדרה של "כשירות כוללת", המילטון הציע דרך מתמטית לענות על (1). אני מציע שהתשובה ל-(2) תלויה בדמוגרפיה, במיוחד בהיבט המרחבי שלה, התפזרות, ובהיבט הזמני שלה, תמותה. רק כאשר נסיבות אקולוגיות המשפיעות על הדמוגרפיה מאפשרות את זה מבחינה חברתית באופן עקבי, נפוטיזם יתפתח למצבו האידיאלי מבחינת רבייה. לדוגמה, אם זה מועיל להתפזר ואם ההתפזרות בדרך כלל מפרידה בין קרובי משפחה לצמיתות, כמו בציפורים רבות (Nice 1937: 180-187; Gross 1940; Robertson 1969), במקרים הנדירים שבהם אחים לקן או קרובי משפחה אחרים חיים בסמיכות זה לזה, לא תהיה להם העדפה מיוחדת לשיתוף פעולה זה עם זה. באופן דומה, נפוטיזם לא יתפתח בקרב קרובי משפחה שרק לעיתים רחוקות התקיימו במקביל בהיסטוריה האבולוציונית של האוכלוסייה או המין. אם המאפיינים המשמעותיים של מחזור החיים של בעל חיים (Stearns 1976; Warner this Volume) בדרך כלל אינם מאפשרים לקרובי משפחה מסוימים להתקיים באותו זמן, כלומר אם בדרך כלל אין קרובי משפחה זמינים, הקיום הנדיר בצוותא של קרובי משפחה כאלה לא יביא ליחס מועדף. לדוגמה, אם הפרטים המתרבים מתים בדרך כלל זמן קצר לאחר שנוצרות זיגוטות, כפי שקורה בקרב חרקים רבים באזור הממוזג, הפרט יוצא הדופן ששורד ויכול ליצור אינטראקציה עם צאצאיו אינו צפוי להתנהג באופן הורי. (שרמן 1980, 530). העובדה שקיים קניבליזם בין אחים במספר מינים מדגישה את הנקודה שאין להבין את תאוריית הכשירות הכוללת כאילו היא חוזׇה שפרטים שקרובים זה לזה גנטית בהכרח יזהו את קרובי משפחתם הגנטיים וינקטו כלפיהם התנהגויות חברתיות חיוביות. רק במינים שבמאגר הגנים שלהם יש תכונות מתאימות, ושהפרטים בהם בדרך כלל קיימו אינטראקציה עם קרובי משפחה גנטיים בתנאים הטבעיים של ההיסטוריה האבולוציונית שלהם, יש פוטנציאל להתפתחותה של התנהגות חברתית. ולכן, יש לבחון תחילה את ההרכב הדמוגרפי של הקשרי ההתקבצות של המין, האופייני למין לאורך האבולוציה שלו, כצעד ראשון בהבנה כיצד לחצי הברירה הטבעית בכיוון של כשירות כוללת עיצבו את צורות ההתנהגות החברתית של המין. דוקינס נותן המחשה פשוטה: אם יוצא שמשפחות [קרובי משפחה גנטיים] מסתובבות בקבוצות, עובדה זו מספקת כלל אצבע שימושי לברירת שארים: 'טַפֵּל בכל פרט שאתה רואה לעיתים קרובות'." (Dawkins 1979, 187) עדויות ממגוון מינים, כולל בני אדם, פרימטים ויונקים חברתיים אחרים, מצביעות על כך שלעיתים קרובות, רמזים הקשריים (כגון היכרות) משמשים כמנגנוני קירוב (=שנותנים תוצאה לא מדויקת) המתווכים במידה משמעותית את הביטוי של התנהגות אלטרואיסטית, בלי קשר לשאלה אם המשתתפים הם באמת קרובי משפחה גנטיים או לא. למרות חוסר הדיוק, מדובר באסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית, מכיוון שלחץ הברירה פועל על "התנאים האופייניים", לא על "מקרים נדירים" שבהם הקשר הגנטי שקיים בפועל שונה מהרגיל. לפיכך, לא נובע מתאוריית הכשירות הכללית שבמהלך האבולוציה מתפתחת באורגניזמים נטייה לנהוג באלטרואיזם כלפי קרובי משפחה גנטיים. עם זאת, תיאורים פופולריים רבים מקדמים פרשנות זו: אי הבנות רבות נמשכות. במקרים רבים, הן נובעות מבלבול בין "מקדם השארות" לבין "שיעור הגנים המשותפים", ומשם הדרך קצרה לפרשנות המושכת-אינטואיטיבית – אך השגויה – כי "בעלי חיים נוטים להיות אלטרואיסטיים כלפי אלה שעמם הם חולקים הרבה גנים". אי ההבנות הללו לא סתם צצות מדי פעם; הן חוזרות על עצמן בכתבים רבים, כולל ספרי לימוד בפסיכולוגיה לתואר ראשון – רובם בתחום הפסיכולוגיה החברתית, בתוך פסקאות שמתארות גישות אבולוציוניות לאלטרואיזם. (Park 2007, p860) אי הבנות כאלה של ההשלכות של תאוריית הכשירות הכוללת על חקר האלטרואיזם הן נפוצות מאוד, אפילו בקרב ביולוגים מקצועיים המשתמשים בתאוריה, וזה ממריץ תאורטיקנים בולטים לנסות שוב ושוב להדגיש ולהבהיר את הטעויות. להלן דוגמה יחסית חדשה לניסיון הבהרה כזה, מאת West et al. (2010): במאמריו המקוריים של המילטון על תאוריית הכשירות הכוללת, הוא הצביע על כך שנחוצה מידה גבוהה מספיק של קרבה גנטית כדי שהתנהגויות אלטרואיסטיות יהוו יתרון, וניתן להשיג זאת בשתי דרכים: אפליה לטובת שארים או התפזרות מוגבלת של הצאצאים (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). יש ספרות תאורטית ענֵפה על התפקיד האפשרי של התפזרות מוגבלת, שניתן לקרוא עליה בסקירת הספרות של Platt & Bever (2009) ושל West et al. (2002a), ונערכו גם ניסויים לבחינת מודלים אבולוציוניים אלה (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). אך למרות זאת, עדיין נשמעת לעיתים הטענה שברירת שארים מחייבת אפליה לטובת שארים (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). יתרה מזאת, נראה שמחברים רבים הניחו באופן מרומז או מפורש שאפלייה לטובת שארים היא המנגנון היחיד שבאמצעותו ניתן להפנות התנהגויות אלטרואיסטיות כלפי קרובי משפחה... יש תעשייה שלמה של מאמרים שממציאים מחדש את הרעיון שהתפזרות מוגבלת היא הסבר לשיתוף פעולה. נראה שהטעויות בתחומים הללו נובעות מההנחה השגויה שברירת שארים או הטבות עקיפות בכשירות מחייבות אפליה לטובת שארים, למרות העובדה שהמילטון הצביע על התפקיד הפוטנציאלי של התפזרות מוגבלת כבר במאמריו הראשונים על תאוריית הכשירות הכוללת. (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p. 243 and supplement) בנוסף לאינטראקציות בהקשרים אמינים של קרבה גנטית, ייתכן שלאלטרואיסטים תהיה דרך לזהות התנהגות אלטרואיסטית אצל אנשים שאינם קרובים להם גנטית, ונטייה לתמוך בהם. כפי שדוקינס מציין בספריו "הגן האנוכיי" (פרק 6) ו"הפנוטיפ המורחב", יש להבדיל בין זה לבין אפקט הזקׇן הירוק. אפקט הזקׇן הירוק הוא פעולה של גן (או מספר גנים שנמצאים בתאחיזה חזקה זה עם זה), ש: מייצר פנוטיפ. מאפשר זיהוי של הפנוטיפ הזה אצל אחרים. גורם לפרט לתת יחס מועדף לפרטים אחרים עם אותו גן. אפקט הזקן הירוק היה במקור ניסוי מחשבתי של המילטון בפרסומיו על כשירות כוללת ב-1964. הוא נצפה במינים מעטים. נדירותו נובעת כנראה מהרגישות שלו ל'רמאות', כלומר לכך שפרטים יכולים לזכות בתכונה המקנה את היתרון ללא ההתנהגות האלטרואיסטית. זה יקרה באופן רגיל באמצעות תהליך השחלוף, שמתרחש לעיתים קרובות, מה שהופך את אפקט הזקן הירוק למצב חולף. עם זאת, ונג (Wang et al.) הראה שבאחד המינים שבהם האפקט נפוץ (נמלי אש), שחלוף לא יכול להתרחש עקב טרנספורמציה גנטית גדולה, שיוצרת סופרגן (אנ'). עובדה זו, יחד עם העובדה שהומוזיגוטים בלוקוסים של הזקן הירוק אינם מסוגלים לשרוד, מאפשרת הישארות ממושכת של אפקט הזקן הירוק. באותה מידה, ייתכן שרמאים לא יוכלו לפלוש לאוכלוסיית הזקן הירוק אם המנגנון של יחס מועדף והפנוטיפ קשורים באופן מהותי. בשמר האפייה (Saccharomyces cerevisiae), האלל הדומיננטי FLO1 אחראי לפלוקולציה (היצמדות עצמית בין תאים) המסייעת בהגנה עליהם מפני חומרים מזיקים כמו אתנול. תאי שמרים 'רמאים' אומנם מוצאים את דרכם מדי פעם לחומר דמוי הביופילם שנוצר משמרים המבטאים FLO1, אך הם אינם יכולים לפלוש מכיוון שהשמרים המבטאים FLO1 לא ייקשרו אליהם בחזרה, וכך הפנוטיפ קשור באופן מהותי להעדפה. בספרו "הגן האנוכי" דיווח דוקינס כי יש המפקפקים ברעיון שהשקעה הורית (הטיפול של ההורים בצאצאים) תורמת לכשירות הכוללת. יש להבחין בין סוג המוטבים שנהנים מהטיפול (קרובי משפחה גנטיים "היקפיים" כגון אחיינים, לעומת צאצאים) לבין סוג הכשירות המשמשת בחישוב (כוללת לעומת אישית). מדובר במושגים בלתי תלויים. ניתן להבין את האורתוגונליות הזו בצורה הטובה ביותר בניסוי מחשבתי: חִשבו על מודל של אוכלוסיית בעלי חיים כמו תנינים או עכבישים כדורניים. חלק מהמינים או מהאוכלוסיות של עכבישים וזוחלים אלה מפגינים טיפול בצאצאים, בעוד שבמינים קרובים או באוכלוסיות קרובות, תופעת הטיפול בצאצאים אינה קיימת. נניח שבבעלי חיים אלה יש גן, הנקרא a, המקודד לטיפול בצאצאים, והאלל השני שלו, הנקרא A, מקודד להיעדר טיפול בצאצאים. הומוזיגוטים aa דואגים לצעירים שלהם, הומוזיגוטים AA לא, והטרוזיגוטים מתנהגים כמו הומוזיגוטים aa אם a דומיננטי, וכמו הומוזיגוטים AA אם A דומיננטי, או מפגינים סוג של התנהגות ביניים אם יש דומיננטיות חלקית. ניתן לשקול סוגים אחרים של בעלי חיים שבהם כל הפרטים מפגינים טיפול בצאצאים, אך השונות ביניהם תהיה בכמות ובאיכות של הטיפול. אם מחשיבים מחזור חיים כמתמשך מהתעברות להתעברות, ובוחנים את המקרה של בעל חיים שהוא צאצא של הורים עם טיפול לקוי בצאצאים, אזי שיעור התמותה הגבוה יותר כתוצאה מטיפול לקוי יכול להיחשב כירידה בכשירות הצפויה של הצאצאים. לחלופין, אם מחשיבים את מחזור החיים כמתמשך מגמילה לגמילה, אותה תמותה תיחשב כירידה בפוריות של ההורים, ולפיכך ירידה בכשירות של ההורה. בפרדיגמה של המילטון, כשירות המחושבת בפרספקטיבה של "מגמילה לגמילה" היא כשירות כוללת, וכשירות המחושבת בפרספקטיבה של "מהתעברות להתעברות" היא כשירות אישית. הבחנה זו אינה תלויה בשאלה אם האלטרואיזם הכרוך בגידול ילדים הוא כלפי צאצאים או כלפי קרובי משפחה "היקפיים", כמו במצב שבו דודות ודודים מגדלים את אחייניהם ואחייניותיהם. תאוריית הכשירות הכוללת פותחה על מנת להבין טוב יותר אלטרואיזם "היקפי", אך אין זה אומר שהיא מוגבלת לאלטרואיזם "היקפי". היא חלה באותה מידה גם על טיפול של הורים בצאצאיהם. הפרספקטיבה שאדם בוחר אינה משפיעה על החיות עצמן אלא רק על ההבנה של האדם. כתבים מוקדמים שעסקו בתאוריית הכשירות הכוללת (כולל Hamilton 1964) השתמשו ב-K במקום B/C. כך בא לידי ביטוי חוק המילטון כ- K > 1 / r {\displaystyle K>1/r} שהוא התנאי ההכרחי והמספיק לברירה לאלטרואיזם. כאשר B הוא הרווח למוטב, C הוא העלות לשחקן ו-r הוא מספר המקבילות לצאצאים שייוולדו לשחקן בכל פעם שייוולד צאצא אחד למוטב. r נקרא גם "מקדם הקִרְבה" או "מקדם היחסים", לפי האופן שבו הוא מחושב. שיטת החישוב השתנתה עם הזמן, וכך גם המינוח. לא ברור אם שינויים במינוח נבעו משינויים בחישוב. רוברט טריברס (1974) הגדיר "קונפליקט הורה–צאצא" ככל מקרה שבו 1 < K < 2 {\displaystyle 1<K<2} כלומר, K הוא בין 1 ל-2. התועלת גדולה מהעלות אך היא פחות מפי שניים מהעלות. במקרה זה, ההורה היה רוצה שהצאצא יתנהג כאילו r הוא 1 בין אחאים, אף על פי שלמעשה יש להניח שהוא 1/2 או קרוב ל-1/2. במילים אחרות, הורה היה מאחל לצאצאיו לוותר על עשרה צאצאים כדי לגדל 11 אחיינים ואחיינים. הצאצא, אם אינו נתון למניפולציה מצד ההורה, ידרוש לפחות 21 אחייניות ואחיינים כדי להצדיק את ההקרבה של 10 צאצאיו שלו. זה אחד ההסברים לכך שהומוסקסואליות, באדם כמו גם בטבע, מגבירה את הכשירות הכוללת, ההורה מנסה למקסם את מספר הנכדים שלו, בעוד הצאצא מנסה למקסם את מספר מקבילות הצאצאים שלו (דרך צאצאים, אחייניות ואחיינים). אם ההורה לא יכול לתמרן את הצאצאים ולכן מפסיד בסכסוך, נראה שנוצרת ברירה טבעית לטובת סבים עם הכי מעט נכדים. במילים אחרות, אם אין להורה שום השפעה על התנהגות הצאצאים, סבים וסבתות עם פחות נכדים נעשים נפוצים יותר באוכלוסייה. בהרחבה לכלל זה, תגדל גם שכיחותם של הורים עם פחות צאצאים. נראה שהדבר נוגד את "משפט היסוד של הברירה הטבעית" של רונלד פישר הקובע כי השינוי בכשירות במהלך דור שווה לשונות בכשירות בתחילת הדור. שונות מוגדרת כריבוע של כמות – סטיית תקן – וכריבוע היא חייבת להיות תמיד חיובית (או אפס). הגדרה זו מרמזת שכשירות לעולם לא יכולה לרדת עם הזמן. הגדרה זו הולכת יד ביד עם הרעיון האינטואיטיבי שהברירה הטבעית לא תעדיף כשירות נמוכה. אינדיבידואלים יכולים לבחור בכשירות נמוכה, על ידי התנזרות ממין, רצח צאצאים (Infanticide) או התאבדות. גם מיני חי שונים יכולים לנהוג באופנים שמפחיתים את כשירותם הכוללת, למשל על ידי רצח צאצאים. אבל אלה תופעות חריגות שרק מדגישות את הכלל – והכלל הוא חתירה של הברירה הטבעית, באופן לא מודע, להגדלת הכשירות הכוללת. במהלך סכסוך הורה–צאצא, מספר בני החסות הזרים שמגדל כל פרט, יורד (למשל במקרה של הורה חורג). שיקולים הקשורים בתופעה זו הם שגרמו לאורלוב (1979) ו-Grafen (2006) לומר ששום תופעה אינה מובאת למירב הכשירות הכוללת. לפי טריברס (1974), אם פרויד היה מנסה להסביר קונפליקט פנים-משפחתי אחרי המילטון במקום לפניו, הוא היה מייחס את המוטיבציה לסכסוך ולחרדת הסירוס, לסוגיות של הקצאת משאבים ולא לקנאה מינית. לעיתים, כאשר k=1 או k=2, מספר הצאצאים הממוצע להורה נשאר קבוע עם הזמן. כאשר k<1 או k>2, מספר הצאצאים הממוצע להורה גדל עם הזמן. המונח "גן" יכול להתייחס ללוקוס (מיקום) ב-DNA של אורגניזם – קטע שמקודד לתכונה מסוימת. גרסאות חלופיות של הקוד באותו מיקום נקראות "אללים". אם ישנם שני אללים בלוקוס, שאחד מהם מקודד לאלטרואיזם והשני לאנוכיות, פרט שיש לו אחד מכל אחד הוא הטרוזיגוט באותו מקום. אם ההטרוזיגוט משתמש במחצית ממשאביו כדי לגדל את הצאצאים שלו ובמחצית השנייה כדי לעזור לאחיו לגדל את שלהם, מצב זה נקרא קו-דומיננטיות. אם יש קו-דומיננטיות, ה-"2" בטיעון לעיל הוא בדיוק 2. אם לעומת זאת, אלל האלטרואיזם דומיננטי יותר, אז ה-2 שלמעלה יוחלף במספר קטן מ-2 (מה שאומר שמספר הצאצאים של הפרט או מספר המגודלים על ידי הפרט יורד). אם אלל האנוכיות הוא הדומיננטי יותר, משהו גדול מ-2 יחליף את ה-2. (כלומר, מספר הצאצאים של הפרט או מספר המגודלים על ידי הפרט עולה. אורלוב 1975) מאמר משנת 2010 מאת מרטין נובק, קורינה טרניטה ואדוארד א' וילסון הציע כי תאוריית הברירה הטבעית הסטנדרטית עדיפה על תאוריית הכשירות הכוללת, וקבע שלא ניתן להסביר את האינטראקציות בין עלות ותועלת רק במונחים של קרבה גנטית. נובאק גרס שחוק המילטון במקרה הרע מיותר ובמקרה הטוב פועל ותקף רק אד הוק. גרדנר מתח ביקורת חריפה על המאמר ועם מחברים אחרים כתב תשובה שהוגשה ל-Nature. במחקר לפני נובאק (2010), מחברים שונים גזרו גרסאות שונות של נוסחה עבור r {\displaystyle r} , שכולן נועדו לשמר את חוק המילטון. אורלוב ציין כי אם נוסחה עבור r {\displaystyle r} מוגדרת כך שתבטיח שחוק המילטון יישמר, הגישה היא בהגדרה אד הוק. עם זאת, הוא פרסם גזירה לא קשורה של אותה נוסחה עבור r {\displaystyle r} – גזירה שנועדה לשמר שתי אמירות על קצב הברירה – אשר הייתה באופן דומה אד הוק. אורלוב טען כי קיומן של שתי נגזרות לא קשורות של הנוסחה עבור r {\displaystyle r} מפחית או מבטל את האופי האד הוקי של הנוסחה, וגם של תאוריית הכשירות הכוללת. הוכח שהגזירות לא היו קשורות זו לזו עבור שתי הנוסחאות הזהות עבור r {\displaystyle r} שנגזר מהגנוטיפים של פרטים שונים. החלקים שנגזרו מגנוטיפים של פרטים שונים היו מונחים מימין לסימן המינוס בהתפלגות (שונות) בשתי הגרסאות של הנוסחה עבור r {\displaystyle r} . לעומת זאת, המונחים השמאליים לסימן המינוס בשתי הנגזרות מגיעים מאותו מקור. מחקר אחד מציע שיחס c/b ייחשב כרצף של תכונה התנהגותית זו ולא כבלתי רציף באופיו. מתוך גישה זו ניתן לקיים תצפיות טובות יותר בעסקאות כשִירוּת, מכיוון שמה שמשפיע על כשירותו של אדם או אורגניזם הוא יותר מאשר רק הפסד או רווח (Engles, W. R., 1982). פסיכולוגיה אבולוציונית ברירת שארים אסטרטגיית רבייה r/k Campbell, N., Reece, J., et al. 2002. Biology. 6th ed. San Francisco, California. pp. 1145–1148. Engles, W. R. "Evolution of Altruistic Behavior by Kin Selection: An Alternative Approach". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Vol. 80 No.2 (1983): 515-518. Dawkins, Richard C. 1976. The Selfish Gene. Oxford University Press (Discussion of carers and bearers in relation to inclusive and personal fitnesses, and the bugbear of parental investment as part of inclusive fitness occurs herein) Hamilton, W. D. 1964. "The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II". J. Theor. Biol. v7, pp. 1–16, and 17-52. Hamilton, W. D. 1975. "Innate Social Aptitudes of Man: an Approach from Evolutionary Genetics". In Robin Fox (ed.) Biosocial Anthropology. London: Malaby Press, 133-153 (IF including altruism to fellow altruists among strangers discussed) Hamilton, W. D. Narrow Roads of Geneland I and II, 1995 Freeman I 2001 Oxford Press II (biography of WDH and anthology of his writings) Rheingold, Howard. "Technologies of cooperation". In Smart Mobs. Cambridge, Massachusetts: Perseus Publishing, 2002, Ch. 2: pp. 29–61. Sherman, P. W. 2001. "Squirrels" (pp. 598–609, with L. Wauters) and "The Role of Kinship" (pp. 610–611) in D. W. Macdonald (Ed.) Encyclopedia of Mammals. UK: Andromeda. Trivers, R. L. 1971. "The Evolution of Reciprocal Altruism". Quarterly Review of Biology 46: 35-57. Trivers, R. L. 1972. "Parental Investment and Sexual Selection". In B. Campbell (ed.), Sexual Selection and the Descent of Man, 1871-1971. Chicago, Il: Aldine, pp. 136–179. Trivers, R. L. 1974. "Parent/Offspring Conflict". American Zoologist, 14 249-264. (Importance of If in understanding intra-family conflict) כשירות כוללת, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Mateo JM (1996). "The development of alarm-call response behavior in free-living juvenile Belding's ground squirrels" (PDF). Animal Behaviour. 52 (3): 489–505. doi:10.1006/anbe.1996.0192. J. Emmett Duffy; Cheryl L. Morrison; Kenneth S. Macdonald (2002). "Colony defense and behavioral differentiation in the eusocial shrimp Synalpheus regalis" (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 51 (5): 488–495. doi:10.1007/s00265-002-0455-5. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2015-08-03. Gardner A, West SA, Barton NH (2007). "The relation between multilocus population genetics and social evolution theory" (PDF). American Naturalist. 169 (2): 207–226. doi:10.1086/510602. PMID 17211805. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2017-08-09. נבדק ב-2016-07-08. Hamilton, W.D. (1987). "Discriminating nepotism: expectable, common and overlooked". In D. J. C. Fletcher; C. D. Michener (eds.). Kin recognition in animals. New York: Wiley. Summers, K. & R. Symula (2001). "Cannibalism and kin discrimination in tadpoles of the Amazonian poison frog, Dendrobates ventrimaculatus, in the field". Herpetological Journal. 11 (1): 17–21. Gabor, C. R. (1996). "Differential kin discrimination by red-spotted newts (Notophthalmus viridescens) and smooth newts (Triturus vulgaris)". Ethology. 102 (4): 649–659. doi:10.1111/j.1439-0310.1996.tb01156.x. Walls, S. C. & A. R. Blaustein (1995). "Larval marbled salamanders, Ambystoma opacum, eat their kin" (PDF). Animal Behaviour. 50 (2): 537–545. doi:10.1006/anbe.1995.0268. Tai, F. D.; T. Z. Wang & Y. J. Zhao (2000). "Inbreeding avoidance and mate choice in the mandarin vole (Microtus mandarinus)". Canadian Journal of Zoology. 78 (12): 2119–2125. doi:10.1139/z00-149. Hare, J. F.; J. O. Murie (1996). "Ground squirrel sociality and the quest for the 'holy grail': Does kinship influence behavioral discrimination by juvenile Columbian ground squirrels?". Behavioral Ecology. 7 (1): 76–81. doi:10.1093/beheco/7.1.76. Waldman, B. (1988). "The Ecology of Kin Recognition". Annual Review of Ecology and Systematics. 19: 543–571. doi:10.1146/annurev.es.19.110188.002551. Holland, Maximilian (2012). Social Bonding and Nurture Kinship: compatibility between cultural and biological approaches. Createspace Independent Publishing Platform. ISBN 978-1480182004. Silk, Joan B. (באוגוסט 2002). "Kin selection in primate groups". International Journal of Primatology. 23 (4): 849–875. doi:10.1023/A:1015581016205. {{cite journal}}: (עזרה) Stookey, J. M. & H. W. Gonyou (1998). "Recognition in swine: recognition through familiarity or genetic relatedness?". Applied Animal Behaviour Science. 55 (3–4): 291–305. doi:10.1016/S0168-1591(97)00046-4. Dawkins, Richard (1982). "Chapter 9". The Extended Phenotype. Oxford University Press. Hamilton, W. (1964). "The genetical evolution of social behaviour. I". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1–16. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341. Wang, J.; Wurm, Y.; Nipitwattanaphon, M.; Riba-Grognuz, O.; Huang, Y.; Shoemaker, D. & Keller, L. (2013). "A Y-like social chromosome causes alternative colony organization in fire ants" (PDF). Nature. 493 (7434): 664–8. Bibcode:2013Natur.493..664W. doi:10.1038/nature11832. PMID 23334415. Smukalla, S.; Caldara, M.; Pochet, N.; Beauvais, A.; Guadagnini, S.; Yan, C.; Vinces, M.; Jansen, A.; Prevost, M.; Latgé, J. & Fink, G. (2008). "FLO1 Is a Variable Green Beard Gene that Drives Biofilm-like Cooperation in Budding Yeast". Cell. 135 (4): 726–37. doi:10.1016/j.cell.2008.09.037. PMC 2703716. PMID 19013280. Martin A. Nowak; Corina E. Tarnita; Edward O. Wilson (2010). "The evolution of eusociality". Nature. 466 (7310): 1057–1062. Bibcode:2010Natur.466.1057N. doi:10.1038/nature09205. PMC 3279739. PMID 20740005. Zimmer, Carl (30 באוגוסט 2010). "Scientists Square Off on Evolutionary Value of Helping Relatives". NYTimes.com. נבדק ב-8 ביולי 2016. {{cite news}}: (עזרה) Orlove, M. J. (1975). "A Model of Kin Selection not Invoking Coefficients of Relationship" (PDF). Journal of Theoretical Biology. 49 (1): 289–310. doi:10.1016/S0022-5193(75)80035-X. PMID 1121180. Orlove, M. J. & Wood, C. L. (1978). "Coefficients of relationship and coefficients of relatedness in kin selection: A covariance form for the RHO formula". Journal of Theoretical Biology. 73 (4): 679–686. doi:10.1016/0022-5193(78)90129-7. PMID 703340. Michod, R. E. & Hamilton, W. D. (1980). "Coefficients of relatedness in sociobiology". Nature. 288 (5792): 694–697. Bibcode:1980Natur.288..694M. doi:10.1038/288694a0. Orlove, M. J. (1979). "A Reconciliation of Inclusive Fitness and Personal Fitness Approaches: a Proposed Correcting Term for the Inclusive Fitness Formula". Journal of Theoretical Biology. 81 (3): 577–586. doi:10.1016/0022-5193(79)90055-9. PMID 537387.