אל-אווירני אובליגטורי

אל-אווירני אובליגטורי (מאנגלית: Obligate anaerobe) או אל-אווירן הכרחי הוא מושג במיקרוביולוגיה המתאר מיקרואורגניזמים (בעיקר פרוקריוטים) שאינם מסוגלים להתקיים בנוכחות של חמצן אטמוספירי לאורך זמן ומתים בנוכחותו מכיוון שחסרים להם האנזימים סופראוקסיד דיסמוטאז, פרוקסידאז וקטלאז אשר מנטרלים את מולקולות המימן העל-חמצני ויון הסופראוקסיד - תוצרי הלוואי הרעילים שנוצרים בעקבות חשיפה לחמצן. לא כל האל-אווירניים האובליגטוריים מגיבים באופן זהה לנוכחות של חמצן; בעוד שחלקם מסוגלים לסבול ריכוז של עד 8% חמצן, אחרים אינם מסוגלים לסבול ריכוזים שעולים על 0.5%. בהקשר זה אין להתבלבל בין מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים לבין מיקרואירופילים. מיקרואירופילים מזכירים מאוד את האל-אווירניים האובליגטוריים בכך שהם אינם מסוגלים לסבול ריכוז חמצן אטמוספירי (מתקיימים בסביבה בה הריכוז נע בין 2%–10% חמצן), אולם בשונה מהם המיקרואירופילים זקוקים לחמצן על מנת להפיק אנרגיה. בשונה מאורגניזמים אווירניים שמשתמשים בתהליך של זרחון חמצוני, בו מהווה החמצן קבל אלקטרונים סופי, על מנת להפיק את האנרגיה הדרושה להם מסוכרים וחומצות שומן, מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים אינם יכולים להתקיים לאורך זמן בנוכחות של חמצן בסביבה, שכן החשיפה גורמת ליצירתם של רדיקלים חופשיים בדמות שני תוצרי לוואי רעילים: מימן על-חמצני ויון סופראוקסיד, שני חומרים מחמצנים חזקים שנוטים להגיב עם חומרים אורגניים רבים ובכך לשנות את הרכבם. שינויים אלה מזיקים לאורגניזמים ועלולים לגרום למותם ולאל-אווירניים אובליגטוריים אין כל דרך להתמודד עימם. פרט לכך חמצן מומס מגדיל את פוטנציאל החמצון-חיזור בתמיסה ונמצא כי פוטנציאל גבוה מעכב את הצמיחה של חלק מהחיידקים האל-אווירניים האובליגטוריים. בשל הרעילות הגבוהה של חשיפה לחמצן פיתחו אל-אווירניים מסוימים אובליגטוריים, דוגמת הסוג Clostridium, אשר נחשפים לתנאי סביבה עוינים ובין היתר לחמצן, יכולת התנבגות. נבגים מאפשרים את השרדותם של האל-אווירניים שמייצרים אותם בעתות של עקות חיצוניות, עד לשיפור בתנאי הסביבה. לצורך הפקת אנרגיה משתמשים מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים בנשימה אל-אווירנית או בתסיסה (או בשני המנגנונים). בתהליך של נשימה אל-אווירנית משמשים חומרים רבים בתור קבלי אלקטרונים סופיים במקום החמצן: גופרית, סולפט, חנקה, מנגן, פחמן חד-חמצני, ברזל וכן כספית, כרום, סלניום, מוליבדן, ארסן, ונדיום ואף אורניום וטכנציום. הפקת האנרגיה בתהליך של נשימה תאית בנוכחות חמצן גבוהה יותר בהשוואה לזאת האל-אווירנית, ולכן משיקולים אנרגטיים יעדיפו מיקרואורגניזמים אל-אווירניים פקולטטיביים להפיק אנרגיה בנוכחות של חמצן. על מנת לתרבת מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים על מצע אגר מוצק יש להוריד לגמרי את ריכוז החמצן בסביבה. לשם כך יש להשתמש בחומר סופח חמצן שמוכנס יחד עם צלחות הפטרי הזרועות לצנצנת בעלת איטום. החומר שמוכנס לתוך הצנצנת יוצר באופן מלאכותי תנאים אל-אווירניים הולמים. בתוך מצע נוזלי יגדלו האל-אווירניים האובליגטורים בקצה התחתון של המבחנה בלבד, שכן שם ריכוז החמצן אפסי בשל היעדר פעפועו (ראו תמונה להמחשה בראש הערך). מרבית האורגניזמים האל-אווירניים האובליגטוריים הם פרוקריוטים ומיעוטם שמרים, ומתוך הפרוקריוטים הארכאונים הם אלה שמרכיבים את עיקר הקבוצה. את המיקרואורגניזמים הללו ניתן למצוא בטבע במגוון נישות אל-אווירניות שלתוכן החמצן מתקשה לפעפע (שכבות עמוקות של הקרקע וגופי מים, שפכים ועוד). רוב הפטריות הן אווירניות, אך לאל-אווירניות אובליגטוריות שבהן, השייכות למערכת ה-Neocallimastigomycota, תפקיד חשוב בפירוק המזון בכרס (Rumen) של יונקים מעלי גירה, כגון פרות וכבשים. הרשימה הבאה כוללת מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים שכיחים שעלולים לגרום לזיהומים בבני אדם: חיידקים בסוגים: Bacteroides, Clostridium, Fusobacterium, Peptostreptococcus, Porphyromonas, Prevotella, Veillonella וכן מיני Actinomyces רבים מרכיבים את הפלורה הטבעית של בני האדם במערכת העיכול. חיידקים אלה עלולים לגרום לזיהומים אם יחדרו לרקמה עמוקה דלת חמצן מחוץ לנישה הטבעית שלהם. חיידקים פתוגניים בסוג Clostridium, דוגמת Clostridium botulinum שגורם לנקנקת, Clostridium perfringens שעלול לגרום לנמק גזי (Gas gangrene) ו-Clostridium tetani שגורם לצפדת. חיידקים בסוג Mobiluncus שמהווים חלק מהפלורה הטבעית בנרתיק, עלולים לגרום יחד עם חיידקים אל-אווירניים אובליגטוריים ופקולטטיביים נוספים לווגינוזיס חיידקי. אורגניזם אל-אווירני אל-אווירני סובל אוויר חיזור סולפט מיקרוביאלי הֶכְרֵחִי במילון מיקרוביולוגיה (תשנ"ה), באתר האקדמיה ללשון העברית Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.25. ISBN 978-0323033039. ‏Bacteria - Physical requirements. Encyclopædia Britannica. Ryan KJ, Ray CG. Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. 2004, pp.309-326, 378-384. ISBN 0-8385-8529-9. ‏Overview of Anaerobic Bacteria – Merck Manual Professional Version. ‏ An Introduction to Reactive Oxygen Species - Measurement of ROS in Cells. ‏Nutrition and Growth of Bacteria. Byung H Kim, Geoffrey M Gadd. Bacterial Physiology and Metabolism. Cambridge University Press. 2008, p.255. ISBN 978-0511393228. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.22. ISBN 978-0323033039. Byung H Kim, Geoffrey M Gadd. Bacterial Physiology and Metabolism. Cambridge University Press. 2008, p.257. ISBN 978-0511393228. Byung H Kim, Geoffrey M Gadd. Bacterial Physiology and Metabolism. Cambridge University Press. 2008, p.309. ISBN 978-0511393228. Patrick R. Murray, Ken S. Rosenthal, Michael A. Pfaller. Medical microbiology (5th ed.). Elsevier Mosby. 2005, p.29. ISBN 978-0323033039. ‏Bacteria Classified by Cellular Respiration. Munn EA, Orpin CG, Greenwood CA. (1988). The ultrastructure and possible relationships of four obligate anaerobic chytridiomycete fungi from the rumen of sheep. BioSystems. 22(1):67-81. PMID 3191221. ‏Taxonomic Listing of Bacteria. Moi H, Fredlund H, Törnqvist E, Danielsson D. (1991). Mobiluncus species in bacterial vaginosis: aspects of pathogenesis. APMIS. Nov;99(11):1049-54. PMID 1958349.