מעגל קלווין

מעגל קלווין (או קלווין-בנסון, Calvin-Benson) הוא מסלול מטבולי המתרחש בצמחים וברוב מיני החיידקים הפוטוסינתטיים. מעגל קלווין-בנסון קרוי על שם שני מגליו, מלווין קלווין ואנדרו בנסון מאוניברסיטת קליפורניה בברקלי. קלווין זכה עבור התגלית בפרס נובל לכימיה בשנת 1961. מעגל קלווין מהווה את השלב בפוטוסינתזה שאינו מצריך אור. המעגל מנצל את אנרגיית האור שנקלטה בשלבים הקודמים של הפוטוסינתזה כדי להפיק פחמימות מפחמן דו-חמצני. למעגל קלווין, אם כן, חשיבות עליונה: בזכותו מצליחים הצמחים והחיידקים להפיק תרכובות אורגניות (פחמימות) מתרכובת אי-אורגנית (פחמן דו-חמצני); בעלי החיים ניזונים מאוחר יותר מהצמחים, על שלל תרכובותיהן האורגניות, וכך מתקיים מעגל הפחמן בטבע. הצמחים (ומספר מצומצם של חיידקים) הם היצורים היחידים המסוגלים להפיק תרכובות אורגניות מתרכובות אי-אורגניות. מעגל קלווין מתרחש בסטרומה (משתית) שבכלורופלסטים בצמחים, ובמבנים אחרים (או בציטופלזמה) בחיידקים. בהשוואה, שלבי האור של הפוטוסינתזה מתרחשים בתילקואידים של הכלורופלסטים בצמחים ובממברנת התא בחיידקים. מהות ההבדל הוא שלשלבי האור נדרשת הפרדה ממברנלית כלשהי, כיוון ששלבי האור בפוטוסינתזה מבוססים על הפרדה מרחבית של מטענים חשמליים ויצירת הפרשי ריכוזים משני צידי הממברנה. עניין זה הכרחי להתקיימות שלבי האור של הפוטוסינתזה. הפרדה זו אינה רלוונטית במעגל קלווין, ולכן הוא מתרחש בחלל הנוזלי של הכלורופלסט או של התא. מעגל קלווין נחלק לשלושה שלבים: קיבוע או קרבוקסילציה: בשלב זה נקלט הפחמן הדו-חמצני מהאוויר ומתרכב עם הפחמימה ריבולוז-1,5-ביספוספט. "קיבוע" פירושו שילוב של תרכובת אי-אורגנית בתרכובות אורגניות. פחמן דו-חמצני (CO2) מהווה למעשה קבוצת קרבוקסילט (-COO) כשהוא משתלב בתרכובת אורגנית, ומכאן המונח "קרבוקסילציה". ריבולוז-1,5-ביספוספט מורכב מ-5 אטומי פחמן. לאחר ההתרכבות עם פחמן דו-חמצני מתקבל תוצר ביניים שש-פחמני, אשר מיד מתפצל לשתי תרכובות תלת-פחמניות. חיזור: התרכובות התלת-פחמניות מתחזרות (כלומר: מקבלות אלקטרונים) והופכות לפחמימה. החיזור הוא מטרתו האולטימטיבית של מעגל קלווין ואף של תהליך הפוטוסינתזה כולו. פחמן דו-חמצני הוא תרכובת הפחמן המחומצנת ביותר בטבע (הפחמן דל באלקטרונים, כיוון שאטומי החמצן האלקטרושליליים מושכים את האלקטרונים אליהם). יצורים חיים אינם מסוגלים להשתמש בפחמן מחומצן כל כך, ולצורך שילוב הפחמן בתרכובות הייצור נדרש חיזורו. מחזור: הפחמימה התלת-פחמנית שנוצרה נפלטת מהמעגל ומשמשת חומר ראשוני לסינתזה של אין-ספור תרכובות בתא. ריבולוז-1,5-ביספוספט מיוצר מחדש כדי שהמעגל ימשיך להתקיים. הריבולוז-1,5-ביספוספט הממוחזר מוכן כעת לקליטת מולקולה נוספת של פחמן דו-חמצני. היות שכל רכיבי המסלול ממוחזרים תמידית (מלבד פחמן דו-חמצני, הנקלט מהאוויר), מדובר במעגל. האנזים החשוב ביותר במעגל מכונה רוביסקו (RuBisCO, קיצור של ריבולוז-1,5-ביספוספט קרבוקסילאז/אוקסיגנאז); זהו האנזים הנפוץ ביותר על-פני כדור הארץ. האנזים מזרז את השלב הראשון במעגל, שלב הקיבוע. לצורך שינוע המעגל נדרשת אנרגיה, המסופקת בצורת ATP, וכן נדרשים אלקטרונים ופרוטונים, המסופקים באמצעות נשא האלקטרונים NADPH. שני רכיבים אלו מיוצרים, כאמור, בשלב הראשון של הפוטוסינתזה, ולשם ייצורם נדרשת אנרגיית אור. האלקטרונים והפרוטונים עצמם מגיעים ממים: אנרגיית האור גורמת לפיצול מולקולת מים לחמצן, אלקטרונים ופרוטונים. החמצן נפלט אל האוויר (זהו המקור לחמצן שמייצרים הצמחים) והאלקטרונים והפרוטונים משמשים לחיזור פחמן דו-חמצני במעגל קלווין. למרות שבאופן מסורתי מכונה מעגל קלווין "תגובות החושך" של הפוטוסינתזה, הרי שכינוי זה שגוי למדי, כיוון שכמה מהאנזימים המשתתפים במעגל דורשים אף הם אנרגיית אור לשם הפעלתם; פעילותו של מעגל קלווין נחלשת בצורה ניכרת בחשכה. השם המדויק והמדעי של מעגל קלווין הוא "תגובות קיבוע הפחמן הדו-חמצני" (באנגלית: CO2 fixation או CO2 assimilation) או בקיצור: "קיבוע\הטמעת פחמן". מדיה וקבצים בנושא מעגל קלווין בוויקישיתוף