שמרים

המונח "שמר" מפנה לכאן. אם הכוונה למשמעות אחרת, ראו שמר (פירושונים). שמרים הם יצורים אאוקריוטים, חד-תאיים. מוּכרים 39 סוגים שונים של שמרים, ובתוכם מאות מינים שונים. רוב תאי השמר משתייכים למערכת הפטריות Ascomycota, אך חלקם למערכת פטריות הבסיסה (Basidiomycota). השמרים מפיקים את האנרגיה שלהם על ידי פירוק סוכר המצוי בסביבתם, ומתרבים על ידי הנצה, פליגה או ברבייה מינית. השמרים משמשים את האדם בעיקר באפייה ובייצור אתנול עבור משקאות חריפים ולצרכים רפואיים, ולמחקר. השמרים מכילים בתוכם אברוני תא המאפיינים תאים אאוקריוטיים, ודופן תא. גודלו ונפחו של תא שמר גדל במהלך חייו ושונה בין סוג שמר אחד לאחר, כאשר אורך תא שמר הוא בתחום של 4.5–21 מיקרומטר ורוחבו בין 2.5–10 מיקרומטר. המעטפת החיצונית של תא השמר מהווה חלק גדול מנפח התא (בשמר האפייה מעטפת התא מהווה כ-15% מנפח התא) כאשר קרום התא הוא בעובי של 7 ננומטר ודופן התא הוא בעובי של 300-200 ננומטר. מעטפת זאת היא 15% עד 25% ממסת תא יבש. המעטפת מגנה על התא מפני פגיעות חיצוניות, מונעת בריחת מים ומונעת חדירת עודף מים וחומרים לא רצויים. גרעין התא מכיל את החומר התורשתי של התא. קוטרו כ-1.5 מיקרומטר והוא מבודד משאר התא בקרום שעוביו 50 עד 100 ננומטר. לעומת תאים אאוקריוטים אחרים, קרום גרעין התא לא מתפרק בזמן מיטוזה. הציטופלזמה של תא השמר היא המרחב שעטוף בקרום התא ומכילה בתוכה את אברוני התא, אנזימים, חומרים יוניים, ותרכובות אורגניות. הציטופלזמה של תאי השמר היא חומצית (בסביבות pH 5.25). השמרים מפיקים את האנרגיה מסוכר המצוי בסביבתם על ידי פירוקו במספר שלבים. השמרים יכולים לפרק את הסוכר בשתי דרכים שונות - תסיסה כוהלית ונשימה אווירנית. הנשימה האווירנית יעילה בהרבה מהתסיסה הכוהלית בהפקת אנרגיה ממולקולת הגלוקוז אך זקוקה לחמצן. התסיסה הכוהלית היא תהליך פירוק של מולקולות גלוקוז בלא נוכחות חמצן על ידי שמרי יין. בתהליך זה מולקולת הגלוקוז מפורקת לשתי מולקולות פירובט (גליקוליזה), שמפורקות לאחר מכן למולקולות אתנול. בסך הכול נוצרות בתהליך מכל מולקולת גלוקוז שתי מולקולות אתנול, שתי מולקולות ATP (שהיא ניצולת מועטה של אנרגיה לעומת 36 מולקולות ATP בתהליך הנשימה האווירנית) ובנוסף נפלטות גם שתי מולקולות פחמן דו-חמצני. ככל שכמות שמרי היין גדלה כך קצב פליטת הפחמן הדו-חמצני גדל. תהליך הנשימה האווירנית הוא תהליך אחר, הדורש נוכחות חמצן, ובו תא השמר יכול לפרק מולקולות גלוקוז. בתהליך זה נוצרות 36 מולקולות ATP, נפלטים מים ופחמן דו-חמצני, והחמצן אובד. בחלקו הראשון של התהליך (הגליקוליזה) נוצרות שתי מולקולות פירובט. מולקולות הפירובט עוברות תהליכי מעגל קרבס וזרחון חמצוני ונותנות את האנרגיה הדרושה ליצירת 36 מולקולות ה-ATP שהתא צריך. השמרים מתרבים על ידי הנצה, פליגה או רבייה מינית. כיוון שתהליכי הרבייה דורשים אנרגיה רבה, קצב הגידול של תאי שמרים בנוכחות חמצן גדול בהרבה מתאי שמרים שלא בסביבת חמצן. הפליגה היא תהליך רבייה אל-מיני. הפליגה מתחילה בשכפול DNA - שבו השמר מכפיל את החומר התורשתי שלו. בשלב שלאחר מכן, כל שני כרומוזומים דומים מופרדים לשני קצות התא, ובשלב האחרון נוצר קרום תא בתוך התא ושני חצאי התא מופרדים לשני תאים שונים. הנצה הוא תהליך רבייה אל-מיני שבסופו נוצר תא זהה לתא האם. תהליך ההנצה מתחיל בשכפול DNA וביצירת בליטה על דופן תא האם. בהמשך התהליך, ה"בליטה" מתמלאת בציטופלזמה ובחומר תורשתי מתא האם. בסוף התהליך נוצר דופן תא לתא החדש, ושני התאים מופרדים. בעקבות תהליך זה נשארת צלקת (הנקראת צלקת הנצה) על תא האם, באתר ההפרדה. תא שמר בודד יכול להנץ כ-30-10 פעמים במהלך חייו, תלוי בסוג השמר ובתנאי הסביבה. זמן התהליך הוא מ-90 דקות (תאים צעירים) ומתארך ככל שתא השמר מבוגר יותר - עד למספר שעות. תא השמר עובר תהליך מיוזה שבו התא מתחלק לארבעה נבגים (הנקראים "אקספורות") ולקרום התא עצמו. מארבע האקספורות נוצרים ארבעה תאים הפלואידים היכולים להנץ. בהמשך התהליך האקספורות עוברות התלכדות והופכות לתאים דיפלואידיים, וכך נוצרים שני תאים בעלי גנים שונים מתא האם. השמרים מכילים בתוכם אברוני תא המאפיינים תאים אאוקריוטיים, ודופן תא. גודלו ונפחו של תא שמר גדל במהלך חייו ושונה בין סוג שמר אחד לאחר. אורכו של תא שמר הוא בתחום של 4.5–21 מיקרומטר ורוחבו בין 2.5–10 מיקרומטר. ערך מורחב – שמר האפייה שמר האפייה (Saccharomyces cerevisiae) הוא מין שמרים הנמצא בשימוש לצורך התפחת בצק וייצור משקאות אלכוהוליים כמו בירה ויין. שמרי אפייה היו התאים האאוקריוטים הראשונים שמופה להם הגנום (הגנום פורסם בשנת 1996). לשמרים אלה יש 16 כרומוזומים, ובתוכם מ-200 עד 2,200 אלפי נוקלאוטידים בכל כרומוזום, ובסך הכול כ-13 מיליון זוגות נוקלאוטידים. אורכו ורוחבו של שמר אפייה הוא כ-5 ו-4 מיקרומטר בהתאמה. כיום משתמשים בתאי השמר אלה למטרות אפייה, להכנת יין ומשקאות אלכוהוליים אחרים, למחקר, וכתוספי מזון. ערך מורחב – קנדידה אלביקנס בניגוד לשמר האפייה, קנדידה אלביקנס (Candida albicans) הוא מין תאי שמר פתוגניים הנפוצים בבני אדם והמסוגלים לגרום לזיהומים בפה ובנרתיק ולפטרת. הגנום של התאים ההפלואידים מופה בשנת 1998 ונתגלה כי יש להם כ-16 מיליון נוקלאוטידים. קנדידה אלביקנס משמש למחקר על תאים פתוגניים. ערך מורחב – שמר הפליגה שמר הפליגה (Schizosaccharomyces pombe) הוא מין של שמר נחקר מאוד בביולוגיה. לשמר הפליגה יש 3 כרומוזומים והגנום שלו מופה בשנת 2002. שמר הפליגה יכול להתרבות רק על ידי פליגה ומכאן שמו בעברית. שמו המדעי pombe בא מסוואהילי ופירושו בירה, משום שבודד לראשונה מבירה. אף על פי שהשמרים נצפו לראשונה בשנת 1680, נעשה בהם שימוש נרחב זמן רב קודם לכן. השמרים נראו לראשונה במיקרוסקופ בידי אנטוני ואן לוונהוק בשנת 1680, אך מחקר החל רק במאה ה-19, כאשר מדען בשם מילר גילה (1837) כי המיקרואורגניזמים הנפוצים בבירה הם יצורים חיים המתרבים על ידי הנצה. מחקר מעמיק יותר נעשה בשנת 1857 על ידי לואי פסטר, בעקבותיו זוהו השמרים כמיקרואורגניזמים האחראים לתסיסה שהופכת את הסוכר לאתנול. בשנת 1990 החל פרויקט משותף של מספר אוניברסיטאות שמטרתו היה למפות את הגנום של שמרי האפייה. הפרויקט הסתיים ב-1996 לאחר שהגנום של שמר האפייה הכולל 6,294 גנים מופה לחלוטין. פרויקט זה היה הישג חשוב לגנטיקה, כיוון שזו הייתה הפעם הראשונה שמופה גנום של תא אאוקריוטי. זנים מסוימים של שמרים משמשים את האדם כיצרנים בתהליכים ביוטכנולוגיים. השמרים מהווים חלק עיקרי בתהליכי תסיסה, בהם ייצור של משקאות חריפים, אפייה, תעשיית תוספי המזון וכדומה. לשמרים יש חשיבות רבה בתחום המחקר, וחלקם מהווים אורגניזמי מודל נחקרים מאוד בביולוגיה, ותורמים רבות לתחום הגנטיקה. ניתן להשתמש בתהליך ההזנה של השמרים כדי לייצר אנרגיה. למרות היעילות של שיטה זו היא יקרה מאוד, ועלותה גבוהה יותר מכל היתרונות שהיא מציעה. השימוש בשמרים להכנת משקאות אלכוהוליים החל לפני אלפי שנים, ונמשך עד היום. לשמרים יש חלק חשוב בהכנת היין, שכן הם מתסיסים את הסוכר הנמצא במיץ הענבים והופכים אותו לאתנול. ברוב המקרים ישנה נוכחות שמרים טבעית על הענבים, וניתן לראותם בתור שכבה אבקתית דקה על הקליפה. החשיבות של שמרים אלו הייתה גדולה מאוד בתקופות העתיקות, משום שהאנשים נאלצו להסתמך על נוכחות השמרים בענבים כדי שייווצר יין, אולם כיום אין צורך להסתמך על שמרים אלו, משום שניתן להוסיף שמרים בצורה מלאכותית. כיום נהוג להוסיף זנים מסוימים ליין על מנת לתת לו את התכונות הטובות ביותר. שמר האפייה הוא הזן הנפוץ ביותר בייצור יין. השמרים מוספים לבירה לצורך הפיכת הסוכר שבשעורה לאתנול. יצרני בירה מחלקים את השמרים לשני סוגים: מתסיסים עליונים ומתסיסים תחתונים. המתסיסים העליונים קיבלו את שמם משום שהם יוצרים קצף בחלקה העליון של הבירה בזמן התסיסה. שני הסוגים נבדלים בתכונות מסוימות, בפרט בכך שהמתסיסים העליונים מייצרים יותר אתנול ומעדיפים טמפרטורה גבוהה יותר מאשר המתסיסים התחתונים, ומייצרים בירה מתוקה יותר. במתסיסים התחתונים משתמשים לייצר בירה מסוג לאגר, בעוד שהמתסיסים העליונים משתמשים לייצור בירה מסוג אייל. על מנת לאשר את ה"טוהר" של זן השמרים שרוצים להשתמש בהם, לוקחים דגימת שמרים "נקייה" ומחזיקים אותה בתנאי מעבדה בתוך מקרר, למספר תסיסות. השמרים שנוצרו נלקחים מהדגימה, וכך בוודאות זן השמרים "טהור" מזנים אחרים. בנוסף לבירה ויין, משתמשים בשמרים לייצור משקאות אלכוהוליים ממגוון פירות וחומרים שונים כגון: סאקה העשוי מאורז, וודקה העשויה משעורה וחיטה, וליקרים העשויים לרוב מפירות. זני שמרים מסוימים, ובפרט שמרי האפייה נמצאים בשימוש באפייה כמתפיחי בצק. שמרים חיים משווקים בשתי צורות: טריים (לרוב בדמות קובייה) - אותם יש לשמור בקרור, ויבשים (לרוב בדמות אבקה)- שעברו תהליך ייבוש איטי ואותם יש לעורר לפני השימוש בעזרת מים פושרים. מחמצת שאור היא צורה נוספת לשימוש וגידול בשמרים, עתיקה יותר מהשמרים התעשייתיים בשתי צורותיהם, אך יותר קשה לסחור בהם ולהשתמש בהם כמתפיחים, ולכן ירדה הפופולריות שלהם מאז פיתוח השמרים התעשייתיים. השמרים מתפיחים את הבצק בכך שהם פולטים פחמן דו-חמצני בתהליך פירוק הסוכר, גז שנפחו גדול בהרבה מהסוכר אותו הם פירקו. הוספת ביצים, תפוחי אדמה או סוכר לבצק גורמת להאצת גדילת השמרים, בעוד הוספת מלח או שומנים כגון חמאה מאטים את גדילתם. לא ידוע בוודאות מתי החלו לאפות בצק, אך התיעוד הראשון לאפייה היה במצרים העתיקה, שם היה הלחם דומה לפיתה או ללאפה. כאורגניזם, השמר מהווה מודל טוב למטרות מחקר עקב היותו תא אאוקריוטי, ובכך דומה לאדם, ומצד שני - השמר הוא יצור חד תאי, כך שהוא מתרבה במהירות וניתן לבצע בו מחקר יעיל וזול יחסית. כמה מפרסי נובל הקשורים בתפקודים תאיים ניתנו לאנשים שחקרו שמרים. הגנום השמרי נחשב קומפקטי יחסית, מאחר שרובו מקודד לגנים, וללא הרבה "DNA זבל", ולכן נוח לעבודה מולקולרית. בשמרים מסוימים (למשל P.pastoris) ישנו גם מנגנון טרנספורמציה ייחודי, בו קטע DNA זר המכיל מקטעים הומולוגיים (זהים) למקטעים שמריים, יכול להשתלב בגנום השמרי, תוך כדי שהוא מחליף את הקטע שבין המקטעים ההומולוגיים. מנגנון זה מקל על הנדסה גנטית של שמרים, ומאפשר לייצר בעזרתם חומרים רקומביננטיים. היותו של השמר יצור אאוקריוטי מהווה יתרון על פני חיידקים (שהם פרוקריוטים) בייצור חלבונים למטרות רפואיות, מכיוון שמנגנוני השמר דומים יותר למנגנונים האנושיים, בעיקר בתחום הגליקוזילציה. פטריות הנצה יין פלור (שמרים) שמרים, דף שער בספרייה הלאומית שמרים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) יעל גרטי, בצק שמרים - בית ספר לאופים מתחילים, באתר ynet, 1 במאי 2009 איך מייצרים שמרים? http://www.index.co.il/mazon/news_page.asp?info_id=325208(הקישור אינו פעיל) The World-Wide Web Virtual Library: Yeast - אתר המכיל קישורים רבים לגבי שמרים http://www.dakotayeast.com/yeast_history.html - אתר המכיל מידע כללי על שמרים yeast Genome Database מאגר נתונים של הגנום של שמרים