עצב הגרון החוזר

עצב הגרון החוזר (באנגלית: recurrent laryngeal nerve, ובראשי תיבות RLN) הוא ענף של עצב הוואגוס (עצב הגולגולת X), הקשור לשרירים הפנימיים של בית הקול בגרון, למעט שרירי בלוטת התריס. ישנם שני עצבי גרון חוזרים, בימין ובשמאל. העצב הימני והשמאלי אינם סימטריים – השמאלי עובר בלולאה מתחת לקשת אבי העורקים, והימני עובר בלולאה מתחת לעורק התת-בריחי הימני ואז פונה חזרה לכיוון הראש. שניהם עוברים לצד קנה הנשימה. בקרב יונקים, הם בין העצבים הבודדים שמהלכם חוזר והם נעים בכיוון ההפוך לעצב ממנו הם מסתעפים, עובדה שממנה הם מקבלים את שמם. עיצוב מוזר זה של עצבים הוא דוגמה להתפתחות איברים בצורה של היסטוריה אבולוצונית – העיצוב שהיה נראה פשוט והגיוני בקרב דגים, הלך והפך ל"עיצוב לא תבוני" עקב הדרך שבה התפחות עוברית של גופי בעלי חיים משתנה – במהלך אבולוציוני רציף וללא יכולת לחזור "אל שולחן השרטוט". עצבי הגרון החוזרים מספקים תחושה לגרון שמתחת למיתרי הקול, מסתעפים למקלעת הלב העמוקה (deep cardiac plexus), לקנה הנשימה, לוושט ולשרירי המכווצים התחתונים (inferior constrictor muscles). שרירי הקריקואריטנואידים האחוריים (posterior cricoarytenoid muscles), השרירים היחידים שיכולים לפתוח את מיתרי הקול, מעוצבבים על ידי עצב זה. עצבי הגרון החוזרים הם העצבים של קשת הלוע השישית. קיומו של עצב הגרון החוזר תועד לראשונה על ידי הרופא גלנוס. עצבי הגרון החוזרים מסתעפים מעצב הוואגוס, ובמיקומיהם יחסית אליו הם מקבלים את שמותיהם; המונח "חוזר" (re) ו"לרוץ" (currere), מציינים שהם נעים בכיוון ההפוך לעצבי הוואגוס שמהם הם מסתעפים. עצבי הוואגוס יורדים אל בית החזה, ועצבי הגרון החוזרים שבים ועולים ומגיעים עד לגרון. עצבי הוואגוס, שמהם מסתעפים עצבי הגרון החוזרים, יוצאים מהגולגולת בפוראמן (נקב) הצוואר ונעים בתוך מעטפת הצוואר לצד עורקי הצוואר דרך הצוואר. עצבי הגרון החוזרים מסתעפים מהוואגוס: השמאלי – בקשת אבי העורקים, והימין – בעורק התת-בריחי הימני. עצב הגרון החוזר השמאלי עובר לפני הקשת, ואז עובר בקשת מתחתיה ומאחוריה. לאחר הסתעפות, העצבים עולים בחריץ במפגש של קנה הנשימה והוושט.  לאחר מכן הם עוברים מאחורי החלק האחורי האמצעי של האונות החיצוניות של בלוטת התריס ונכנסים לגרון מתחת לשריר המכווץ התחתון (inferior constrictor muscle),  ועובר לתוך הגרון מאחורי מפרק הקריקוטירואיד. זהו עצב הגרון התחתון.   בניגוד לעצבים האחרים בגרון, עצבי הגרון החוזרים הימני והשמאלי חסרים סימטריה דו-צדדית. עצב הגרון החוזר השמאלי ארוך יותר מהימני, מכיוון שהוא חוצה מתחת לקשת אבי העורקים ברצועת אבי העורקים (ligamentum arteriosum).  הסיבים המוטוריים הסומטיים המעצבבים את שרירי הגרון ושרירי הלוע ממוקמים בגרעין האמביגיוס שבתצורה הרשתית ויוצאים מהמדולה (המוח המוארך) בשורש הגולגולתי של עצב העזר. סיבים חוצים ומצטרפים לעצב הוואגוס בפוראמן (נקב) הצוואר.  גופי תאים תחושתיים ממוקמים בגנגליון הצוואר התחתון, והסיבים מסתיימים בגרעין הבודד (solitary nucleus).  סיבים פאראסימפתטיים של מקטעים של קנה הנשימה והוושט בצוואר, מקורם בגרעין הגבי של העצב התועה. במהלך התפתחות האדם וכל החולייתנים, נוצרה סדרה של זוגות קשתות לוע בעובר המתפתח. אלה מקרינות קדימה מהחלק האחורי של העובר לכיוון החלק הקדמי של הפנים והצוואר. כל קשת מפתחת עורק משלה, עצב השולט בקבוצת שרירים נפרדת ורקמת השלד. הקשתות ממוספרות מ-1 עד 6, כאשר 1 היא הקשת הקרובה ביותר לראש העובר, והקשת החמישית קיימת רק באופן חולף.   קשתות 4 ו-6 מייצרות את סחוסי הגרון. העצב של הקשת השישית הופך לעצב הגרון החוזר. העצב של הקשת הרביעית מוליד את עצב הגרון העליון. העורקים של הקשת הרביעית, היוצאים בין העצבים של הקשת הרביעית והשישית, הופכים לקשת השמאלית של אבי העורקים ולעורק התת-שוקי הימני. העורקים של הקשת השישית נמשכים כמו הצינור העורקי (ductus arteriosus) משמאל, ונמחקים מימין.  לאחר הלידה, הצינור העורקי נסוג ליצירת הרצועה העורקית (ligamentum arteriosum). במהלך הגדילה, העורקים הללו יורדים למקומם הסופי בחזה, ויוצרים את הנתיבים המוארכים החוזרים ונשנים.  בערך ב-1 מכל 100–200 אנשים, עצב הגרון התחתון הימני הוא בלתי חוזר. הוא מסתעף מעצב הוואגוס סביב רמת הסחוס הטבעתי. בדרך כלל, תצורה כזו מלווה בשונות בסידור העורקים הראשיים בחזה; לרוב, העורק התת-שוקי הימני נובע מהצד השמאלי של אבי העורקים וחוצה מאחורי הוושט. עצב גרון תחתון שאינו חוזר הוא נדיר יותר, המחייב את קשת אבי העורקים להיות בצד ימין, מלווה בווריאציה עורקית המונעת מהעצב להימשך אל החזה על ידי תת-העורף השמאלי.   בכארבעה אנשים מתוך חמישה, קיים ענף מקשר בין עצב הגרון התחתון, ענף של עצב הגרון החוזר, לבין עצב הגרון הפנימי, ענף של עצב הגרון העליון. תופעה זו נקראת בדרך כלל "אנסטומוזה של גלנוס", אף על פי שאנסטומוזה מתייחסת בדרך כלל לכלי דם, וזו אחת מכמה אנסטומוזות מתועדות בין שני העצבים. כאשר העצב החוזר מתחבר סביב העורק התת-בריחי או אבי העורקים, יוצאים ממנו כמה ענפים. קיים חשד לשונות בתצורת הענפים הללו בצאתם למקלעת הלב, קנה הנשימה, הוושט ושריר הכיווץ התחתון של הלוע. עצבי הגרון החוזרים שולטים על כל השרירים הפנימיים של הגרון למעט שריר הקריקוטירואיד. שרירים אלו פועלים לפתיחה, סגירה והתאמת המתח של מיתרי הקול, וכוללים את שרירי הקריקואריטנואידים האחוריים, השריר היחיד שפותח את מיתרי הקול.  העצבים מעצבבים שרירים באותו צד של הגוף, למעט השריר הבין-אריטנואידי (interarytenoid muscle), אשר מעוצבב משני הצדדים. העצבים נושאים מידע חושי מריריות הגרון מתחת לפני השטח התחתון של שפתות הקול,  כמו גם סיבים תחושתיים, הפרשתיים ומוטוריים למקטעי הצוואר של הוושט וקנה הנשימה.   עצבי הגרון החוזרים עלולים להיפגע כתוצאה מטראומה, במהלך ניתוח, כתוצאה מהתפשטות גידול או מסיבות אחרות. פגיעה בעצבי הגרון החוזרים עלולה לגרום לקול מוחלש (צרידות) או לאובדן קול (אפוניה) ולגרום לבעיות בדרכי הנשימה.  פגיעה בעצב עלולה לשתק את שריר הקריקואריטנואיד האחורי באותו צד. זהו השריר שאחראי על פתיחת מיתרי הקול, ושיתוק עלול לגרום לקשיי נשימה (קוצר נשימה) במהלך פעילות גופנית. פגיעה בעצב הימני והשמאלי כאחד עלולה לגרום לנזק חמור יותר, כגון חוסר יכולת לדבר. בעיות נוספות עלולות להופיע במהלך הריפוי, שכן סיבי עצב משיקים עלולים לגרום לפגיעה בתנועת מיתרי הקול ולתנועות לא מתואמות של מיתרי הקול.   העצב זוכה לתשומת לב רבה בניתוחים כי הוא נמצא בסיכון לפציעה במהלך ניתוח צוואר, במיוחד ניתוח בלוטת התריס, בלוטת יותרת התריס וכריתת ושט. ניתן להעריך נזק עצבי על ידי לרינגוסקופיה, שבמהלכה אור סטרובוסקופ מאשר היעדר תנועה בצד הפגוע של מיתרי הקול. עצב הגרון הימני רגיש יותר לנזק במהלך ניתוח בלוטת התריס מכיוון שהוא קרוב להתפצלות של עורק בלוטת התריס התחתון הימני ועובר לפני ההסתעפויות, מאחוריהן או ביניהן, באופן משתנה. באופן דומה, פגיעה תרמית עלולה להתרחש עם שימוש באבלציה בתדר רדיו להסרת גושים של בלוטת התריס. העצב ניזוק לצמיתות ב-0.3 עד 3 אחוז מניתוחי בלוטת התריס, ושיתוק חולף מתרחש ב-3 עד 8 אחוז מהניתוחים. בהתאם לכך, נזק לעצב הגרון החוזר הוא אחד הגורמים המובילים לסיבוכים משפטיים (Medical law) (אנ') עבור מנתחים. סקירה משנת 2019 הסיקה כי העדויות לא מראות הבדל בין זיהוי חזותי של העצב או שימוש בדימות מוחי תוך ניתוחי במהלך ניתוח, כאשר מנסים למנוע פגיעה בעצב הגרון החוזר. יש גם סיכון לפציעה במהלך ניתוח כתף. בתנוחת ישיבה, תנועת הראש יכולה לגרום ללחץ על העצב. תסמונת טאפיה (Tapia syndrome) מתרחשת כאשר יש נזק לעצב הגרון החוזר וגם לעצב ההיפוגלוסאלי, המספק את הלשון. העצב עשוי להידחס על ידי גידולים. מחקרים הראו כי 2 עד 18 אחוז מחולי סרטן הריאה מפתחים צרידות בגלל דחיסה חוזרת של עצב הגרון, בדרך כלל בצד שמאל, בעיקר במצבים גרועים. כשזה התסמין, לעיתים קרובות הגידול בלתי ניתן לניתוח. העצב עשוי להיות מנותק בכוונה במהלך ניתוח סרטן ריאות על מנת להסיר גידול מלא. העצב עלול להיפגע גם מגידולים בצוואר, במיוחד עם בלוטות לימפה ממאירות עם הרחבה חוץ-קפסולרית של הגידול מעבר לקפסולת הצמתים, שעלולה לפלוש לאזור הנושא את העצב העולה מימין או משמאל. תסמונת אורטנר או תסמונת קרדיו-קולית, היא גורם נדיר לשיתוק עצבי גרון שמאל. התרחבות של מבנים בתוך הלב או כלי הדם העיקריים פוגעת בעצב וגורמת לתסמינים של פגיעה עצבית חד צדדית. סוסים חשופים לנוירופתיה גרונית חוזרת של סוסים, מחלה של האקסונים של עצבי הגרון החוזרים. הסיבה אינה ידועה, אם כי יש חשד לנטייה גנטית. אורך העצב הוא פקטור שכן הוא נפוץ יותר בסוסים גדולים יותר, והצד השמאלי מושפע כמעט באופן בלעדי. כאשר תאי העצב מתים, יש שיתוק מתקדם של הגרון, הגורם לקריסת דרכי הנשימה. התסמין הנפוץ הוא צליל, הנע בין שריקה מוזיקלית לשאגה חריפה או רעש מתנשף נישא (סטרטורוס), מלווה בהחמרת ביצועים. המצב חשוך מרפא, אך ניתוח יכול לשמור על דרכי הנשימה פתוחות. נוסו ניסויים בהשתלות עצבים. אף על פי שאינה שכיחה בכלבים, מחלת עצב גרון חוזרת דו-צדדית עשויה להיות הגורם לצפצופים (סטרידור) כאשר כלבים בגיל העמידה שואפים. בדינוזאורים מסדרת הזאורופודה, החולייתנים בעלי הצוואר הארוך ביותר, האורך הכולל של עצב הוואגוס ועצב הגרון החוזר היה עד 28 מטרים (92 רגל) בסופרזאורוס, אבל אלה לא היו הנוירונים הארוכים ביותר אי פעם: הנוירונים שהגיעו לקצה הזנב עלו באורכם על 30 מטרים (98 רגל). המעקף הקיצוני של עצבי הגרון החוזרים, כ-15 רגל (4.6 מטרים) במקרה של ג'ירפות,  מצוטט כראיה לאבולוציה, בניגוד לטענת התכנון התבוני. המסלול של העצב היה ישיר באבות הקדמונים, דמויי הדגים, של הטטרפודים, בעלי ארבע הרגליים המודרניים, שעברו מהמוח, על פני הלב, אל הזימים, כמו בדגים מודרניים. במהלך האבולוציה, כשהצוואר התרחב והלב נהיה במיקום נמוך יותר בגוף, עצב הגרון נתפס בצד הלא נכון של הלב. הברירה הטבעית האריכה את העצב בהדרגה במרווחים זעירים כדי להתאים אותו, וכתוצאה מכך קיים התוואי העוקף. ריצרד דוקינס מציין כי מעצב תבוני היה מוותר על העיקוף הגדול, אבל דבר זה אינו אפשרי בבעלי חיים שכן הדבר יצריך שינוי גנטי משמעותי, ודבר זה אינו סביר שכן יהיה מדובר ב"קפיצה" הנובעת ממוטציה גנטית גדולה מידי. עיצוב "לא תבוני" זה נובע מאילוצים שיש לעיצובים אבולוציונים ואין למעצבים אנושיים – דוקינס משווה את המשימה של עיצוב איבר חדש – או התפתחות העצב הגרון החוזר – למעצבים הנדרשים לעבור מסוג אחד של מנוע – נניח מנוע בוכנה, למנוע סילון, אלא שעליהם לעשות זאת בצורה הדרגתית כאשר בכל דור ודור של המנוע עליו להמשיך ולתפקד. באופן זה העיצוב הסופי של המנוע יכיל מיני שאריות ועיצובים מוזרים שלא היו נכללים אם היו המתכננים היו יכולים "לחזור לשולחן השרטוט". הרופא היווני הקדום גלנוס הדגים את מהלך העצבים ואת התסמונת הקלינית של שיתוק עצבי הגרון החוזרים, וציין שחזירים שהעצב מנותק אצלם לא היו מסוגלים לצרוח. גלנוס כינה את העצב "העצב החוזר" ותיאר את אותה השפעה בשני תינוקות אנושיים שעברו ניתוח זפק. בשנת 1838, חמש שנים לפני שתיאר את מושג ההומולוגיה בביולוגיה, האנטומיסט ריצ'רד אוון דיווח על נתיחה של שלוש ג'ירפות, כולל תיאור המסלול המלא של עצב הגרון החוזר השמאלי. האנטומיסטים אנדריאס וסאליוס ותומאס ויליס תיארו את העצב במה שנחשב כיום תיאור סטנדרטי מבחינה אנטומית, והרופא פרנק לאהי תיעד דרך לזיהוי בין-ניתוחי של עצב זה במהלך פעולות ניתוחיות בבלוטת התריס. מדיה וקבצים בנושא עצב הגרון החוזר בוויקישיתוף Dissection of a giraffe displaying the laryngeal nerve (youTube) ריצ'רד דוקינס, ההצגה הגדולה בתבל, 2010, עמ' 342–350 "Recur". Free Dictionary. Merriam-Webster. נבדק ב-1 במרץ 2013. {{cite web}}: (עזרה) "Recurrent". Medical definition and more. Merriam-Webster. נבדק ב-1 במרץ 2013. {{cite web}}: (עזרה) Drake RL, Vogl W, Mitchell AW (2005). Gray's Anatomy for Students. Philadelphia: Elsevier/Churchill Livingstone. ISBN 978-0-8089-2306-0. Brunicardi FC, Brunicardi F, Andersen D, Raphael EP, Billiar T, Dunn D, et al. (11 בספטמבר 2009). Schwartz's Principles of Surgery (9th ed.). McGraw Hill Professional. ISBN 978-0-07-154769-7. {{cite book}}: (עזרה) Agur, A. M. R.; Dalley, Arthur F. (2009). Grant's Atlas of Anatomy. Lippincott Williams & Wilkins. p. 770. ISBN 978-0-7817-7055-2. Ross, Lawrence M.; Lamperti, Edward D. (2006). Thieme Atlas of Anatomy: Neck and Internal Organs. Thieme. ISBN 978-1-58890-443-0. Aronson, Arnold Elvin (2009). Clinical Voice Disorders. Thieme. p. 74. ISBN 978-1-58890-662-5. Schulte E, Schumacher U, Rude J (2007). Thieme Atlas of Anatomy: Head and Neuroanatomy. Thieme. ISBN 978-1-58890-441-6. Alberstone, Cary D. (2009). Anatomic Basis of Neurologic Diagnosis. Thieme. pp. 260–261. ISBN 978-0-86577-976-1. Larsen, William J. (1993). Human embryology. Churchill Livingstone. ISBN 0-443-08724-5. נבדק ב-26 בפברואר 2013. {{cite book}}: (עזרה) Duh QY, Clark OH, Kebebew E (14 באוקטובר 2009). Atlas of Endocrine Surgical Techniques. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4160-4844-2. נבדק ב-6 במרץ 2013. {{cite book}}: (עזרה) Naidu L, Ramsaroop L, Partab P, Satyapal KS (בספטמבר 2012). "Galen's "anastomosis" revisited". Clinical Anatomy. 25 (6): 722–728. doi:10.1002/ca.22011. PMID 22162120. {{cite journal}}: (עזרה) Langmore SE (בינואר 2001). Endoscopic Evaluation and Treatment of Swallowing Disorders. Thieme. ISBN 978-0-86577-838-2. {{cite book}}: (עזרה) Sañudo JR, Maranillo E, León X, Mirapeix RM, Orús C, Quer M (ביוני 1999). "An anatomical study of anastomoses between the laryngeal nerves". The Laryngoscope. 109 (6): 983–987. doi:10.1097/00005537-199906000-00026. PMID 10369294. {{cite journal}}: (עזרה) Yau AY, Verma SP (20 בפברואר 2013). Meyers AD (ed.). Laryngeal Nerve Anatomy. Medscape Reference. נבדק ב-5 בינואר 2014. {{cite book}}: (עזרה) Hydman J (2008). Recurrent laryngeal nerve injury. Stockholm. ISBN 978-91-7409-123-6. Yau AY, Verma SP (20 בפברואר 2013). Meyers AD (ed.). Laryngeal Nerve Anatomy. Medscape Reference. נבדק ב-5 בינואר 2014. {{cite book}}: (עזרה) Moore KL (1992). Clinically Oriented Anatomy (3rd ed.). Williams & Wilkins. ISBN 0-683-06133-X. Aljammal J, Hussain I, Ahmad S (2022-03-01). "Management of Recurrent Laryngeal Nerve Injury During Radiofrequency Ablation of Thyroid Nodules". AACE Clinical Case Reports (באנגלית). 8 (2): 102. doi:10.1016/j.aace.2022.02.004. PMC 8984510. PMID 35415225. Hartl DM, Travagli JP, Leboulleux S, Baudin E, Brasnu DF, Schlumberger M (במאי 2005). "Clinical review: Current concepts in the management of unilateral recurrent laryngeal nerve paralysis after thyroid surgery". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 90 (5): 3084–3088. doi:10.1210/jc.2004-2533. PMID 15728196. {{cite journal}}: (עזרה) Yamamoto, Natsuhiro, Yamaguchi, Yoshikazu, Nomura, Takeshi, et al. Successful Assessment of Vocal Cord Palsy Before Tracheal Extubation by Laryngeal Ultrasonography in a Patient After Esophageal Surgery: A Case Report. A&A Case Reports. 2017;9(11):308-310. doi:10.1213/XAA.0000000000000601. Hussain I, Zulfiqar F, Li X, Ahmad S, Aljammal J (באוגוסט 2021). "Safety and Efficacy of Radiofrequency Ablation of Thyroid Nodules-Expanding Treatment Options in the United States". Journal of the Endocrine Society. 5 (8): bvab110. doi:10.1210/jendso/bvab110. PMC 8271212. PMID 34258495. {{cite journal}}: (עזרה) Muhammad H, Santhanam P, Russell JO (ביוני 2021). "Radiofrequency ablation and thyroid nodules: updated systematic review". Endocrine. 72 (3): 619–632. doi:10.1007/s12020-020-02598-6. PMID 33449296. {{cite journal}}: (עזרה) Allen E, Minutello K, Murcek BW (2022). "Anatomy, Head and Neck, Larynx Recurrent Laryngeal Nerve". StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. PMID 29261997. נבדק ב-2022-05-24. Hayward NJ, Grodski S, Yeung M, Johnson WR, Serpell J (בינואר 2013). "Recurrent laryngeal nerve injury in thyroid surgery: a review". ANZ Journal of Surgery. 83 (1–2): 15–21. doi:10.1111/j.1445-2197.2012.06247.x. PMID 22989215. {{cite journal}}: (עזרה) Cirocchi R, Arezzo A, D'Andrea V, Abraha I, Popivanov GI, Avenia N, et al. (בינואר 2019). "Intraoperative neuromonitoring versus visual nerve identification for prevention of recurrent laryngeal nerve injury in adults undergoing thyroid surgery". The Cochrane Database of Systematic Reviews. 1 (1): CD012483. doi:10.1002/14651858.CD012483.pub2. PMC 6353246. PMID 30659577. {{cite journal}}: (עזרה) Piotr Pietraszewski, Tomasz Gaszyński, Residual neuromuscular block in elderly patients after surgical procedures under general anaesthesia with rocuronium, Anestezjologia Intensywna Terapia 45, 2013-07-05, עמ' 77–81 doi: 10.5603/ait.2013.0017 Spiro SG, Gould MK, Colice GL (בספטמבר 2007). "Initial evaluation of the patient with lung cancer: symptoms, signs, laboratory tests, and paraneoplastic syndromes: ACCP evidenced-based clinical practice guidelines (2nd edition)". Chest. 132 (3 Suppl): 149S–160S. doi:10.1378/chest.07-1358. PMID 17873166. {{cite journal}}: (עזרה) Carbone DP, Pass HI, Johnson DH, Minna JD (2010). Principles and Practice of Lung Cancer: The Official Reference Text of the IASLC. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-7365-2. נבדק ב-12 באוגוסט 2013. {{cite book}}: (עזרה) Heikkinen J, Milger K, Alejandre-Lafont E, Woitzik C, Litzlbauer D, Vogt JF, et al. (2012). "Cardiovocal Syndrome (Ortner's Syndrome) Associated with Chronic Thromboembolic Pulmonary Hypertension and Giant Pulmonary Artery Aneurysm: Case Report and Review of the Literature". Case Reports in Medicine. 2012: 230736. doi:10.1155/2012/230736. PMC 3477763. PMID 23424588. Munroe G, Weese S (15 במרץ 2011). Equine Clinical Medicine, Surgery and Reproduction. Manson Publishing. ISBN 978-1-84076-608-0. נבדק ב-2 במרץ 2013. {{cite book}}: (עזרה) Slatter DH (2003). Textbook of Small Animal Surgery. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-0-7216-8607-3. נבדק ב-2 במרץ 2013. {{cite book}}: (עזרה) Wedel MJ (ביוני 2012). "A Monument of Inefficiency: The Presumed Course of the Recurrent Laryngeal Nerve in Sauropod Dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica. 57 (2): 251–256. doi:10.4202/app.2011.0019. {{cite journal}}: (עזרה) Mammal Anatomy: An Illustrated Guide. Marshall Cavendish Corporation. 2010. ISBN 978-0-7614-7882-9. Dawkins R (2009). "11. History Written All Over Us". The Greatest Show on Earth. New York: Free Press. ISBN 978-1-4165-9478-9. נבדק ב-21 בנובמבר 2009. {{cite book}}: (עזרה) ריצ'רד דוקינס, ההצגה הגדולה בתבל, 2010, עמ' 342–351 Gross CG (במאי 1998). "Galen and the Squealing Pig". Neuroscientist. 4 (3): 216–221. doi:10.1177/107385849800400317. ISSN 1073-8584. {{cite journal}}: (עזרה) Owen R (1841). "Notes on the dissection of the Nubian giraffe". Transactions of the Zoological Society of London. Zoological Society of London. pp. 217–248. נבדק ב-27 בפברואר 2013. {{cite book}}: (עזרה) Berry RJ, Hallam A (1986). The Collins Encyclopedia of Animal Evolution. HarperCollins Publishers Limited. pp. 82–83. ISBN 978-0-00-219818-9. נבדק ב-27 בפברואר 2013. {{cite book}}: (עזרה) Ardito G, Revelli L, D'Alatri L, Lerro V, Guidi ML, Ardito F (בפברואר 2004). "Revisited anatomy of the recurrent laryngeal nerves". American Journal of Surgery. 187 (2): 249–253. doi:10.1016/j.amjsurg.2003.11.001. PMID 14769313. {{cite journal}}: (עזרה)