קפיצה (ביולוגיה)

בביולוגיה, קפיצה (או סלטציה, מלטינית: saltus) היא שינוי מוטציוני פתאומי וגדול מדור לדור, שעלול לגרום להיווצרות מינים בפסיעה אחת. "קפיצה" הוצעה בעבר כחלופה לדרוויניזם. צורות מסוימות של מוטציות היו למעשה קפיצות, מה שמרמז על קפיצות לא רציפות גדולות, כמו בתאוריית שיווי המשקל המקוטע של גולד ואלדריג'. מין נוצר לפעמים בפוליפלואידיות, שמתרחשת לפעמים בצמחים, בצעד אחד ובמה שבמונחים אבולוציוניים נחשב היווצרות פתאומית. קיימות עדויות לצורות שונות של קפיצה במגוון אורגניזמים. לפני דרווין רוב מדעני האבולוציה דגלו בתאוריית הקפיצות. לאמארק דגל באבולוציה הדרגתית, אבל בדומה למדענים אחרים בני התקופה כתב שאבולוציה בקפיצות אפשרית. סנט-אילר תמך בתיאוריה של אבולוציה בקפיצות, לפיה "מאפיינים קיצוניים, מפלצתיים, יכולים להפוך לאבות (או אמהות) מייסדים של מינים חדשים על ידי מעבר מיידי מצורה אחת לאחרת." סנט-אילר כתב כי לחצי סביבה ברירניים עלולים לייצר טרנספורמציות פתאומיות ואלה יבססו מינים חדשים באופן מיידי. בשנת 1864 החיה פון קליקר את התיאוריה של סנט-אילר לפיה האבולוציה מתקדמת בצעדים גדולים, תחת השם הטרוגנזה. בספר על מוצא המינים שפורסם ב-1859 כתב דרווין שרוב השינויים האבולוציוניים קרו בהדרגה, אך לא הכחיש את קיומן של קפיצות. משנת 1860 עד 1880 חוקרים מעטים דגלו בתאוריית הקפיצות אך עד 1890 הפכה למרכזית בחשיבה המדעית. במאמרם על תיאוריות אבולוציוניות במאה ה-20 כתבו לויט ואחרים: תומכי תאוריית הקפיצה מכחישים את הרעיון הדרוויניסטי של התבדלות תכונות הולכת וגוברת באיטיות ובהדרגה כמקור היחיד להתקדמות אבולוציונית. הם לא בהכרח יכחישו לחלוטין שונות הדרגתית, אך טוענים ש'תוכניות גוף' חדשות נוצרות כתוצאה מקפיצה – שינויים פתאומיים, בלתי רציפים ומכריעים, למשל, סדרת המקרומוטציות. אלה אחראיות להופעה פתאומית של טקסונים חדשים, כולל מחלקות וסדרות, בעוד שווריאציה קטנה אמורה להיות אחראית להתאמות העדינות שמתחת לרמת המין. בתחילת המאה ה-20 הוצע מנגנון של קפיצה בדמות מוטציות גדולות. מנגנון זה נתפס כחלופה מהירה הרבה יותר לתפיסה הדרווינית של תהליך הדרגתי של וריאציות אקראיות קטנות הנבררות על ידי הברירה הטבעית. מנגנון זה היה פופולרי בקרב גנטיקאים מוקדמים כמו הוגו דה פריס, שיחד עם קרל קורנס עזר לגלות מחדש את חוקי התורשה של גרגור מנדל בשנת 1900, ויליאם בייטסון, זואולוג בריטי שעבר לגנטיקה, ובתחילת הקריירה שלו תומאס הנט מורגן. כמה מהגנטיקאים הללו פיתחו זאת לתאוריית המוטציות של האבולוציה. היה ויכוח על תיאור האבולוציה של החקיינות ועל השאלה אם ניתן להסביר אותה על ידי הדרגתיות או קפיצה. הגנטיקאי רג'ינלד פאנט (Punnett) תמך בתאוריית הקפיצה בספרו "חקיינות בקרב פרפרים" (Mimicry in Butterflies, 1915). תאוריית המוטציות של האבולוציה קבעה שמינים עברו תקופות של מוטציה מהירה, אולי כתוצאה מלחץ סביבתי, שיכול להביא להישרדותן של מוטציות מרובות, ובמקרים מסוימים להיווצרות מינים חדשים, בדור אחד. תפיסה מוטציונית זו של אבולוציה הוחלפה מאוחר יותר בפיוס של הגנטיקה המנדלית עם הברירה הטבעית לתוך מסגרת הדרגתית בסינתזה הנאו-דרוויניסטית. הופעתה של חשיבת האוכלוסייה באבולוציה היא שאילצה מדענים רבים לאמץ הדרגתיות בתחילת המאה ה-20. לפי ארנסט מאייר, הגנטיקה של האוכלוסיות בסינתזה הנאו-דרוויניסטית בשנות הארבעים הוכיחה את כוחה ההסברי של הברירה הטבעית, והשקפות הקפיצה נזנחו במידה רבה. הקפיצה נדחתה על ידי אסכולת הסינתזה המודרנית של הנאו-דרוויניזם, שהעדיפה אבולוציה הדרגתית, אך מאז התחזק מעמדה עקב ראיות עדכניות בביולוגיה אבולוציונית (ראו סעיף המצב הנוכחי). בשנים האחרונות יש כמה תומכים בולטים בקפיצה. קארל וזה (Woese) ועמיתיו הציעו כי היעדר רצף חתימת RNA בין על-ממלכות של חיידקים, ארכאונים ואיקריוטים מהווה אינדיקציה ראשונית לכך ששלוש השושלות האורגניזמיות הראשוניות צמחו באמצעות קפיצה, או קפיצות אבולוציוניות עיקריות, ממצב קדמון הכרוך בשינוי דרמטי בתא. זה ארגון שהיה משמעותי בשלב מוקדם באבולוציה של החיים, אך באורגניזמים מורכבים פינה את מקומו למנגנונים הדרוויניסטים המקובלים. הגנטיקאית ברברה מקלינטוק הציגה את הרעיון של "גנים קופצים", טרנספוזיציות כרומוזומים שיכולות לייצר שינויים מהירים בגנום. היווצרות מינים בקפיצה, הידועה גם בשם ספציאציה פורצת (abrupt speciation), היא חוסר המשכיות בשושלת המתרחשת באמצעות מוטציות גנטיות, סטיות כרומוזומליות או מנגנונים אבולוציוניים אחרים הגורמים לפרטים מבודדים להקים אוכלוסיית מין חדשה. פוליפלואידיה, ביקוע קריוטיפי, סימביוגנזה והעברת גנים לרוחב הם מנגנונים אפשריים לספציאציה בקפיצה. הבוטנאי ג'ון כריסטופר ויליס הציע תאוריית קפיצה מוקדמת באבולוציה. הוא סבר שמינים נוצרו על ידי מוטציות גדולות, לא אבולוציה הדרגתית על ידי ברירה טבעית. הגנטיקאי הגרמני ריצ'רד גולדשמידט השתמש במונח "מפלצת מלאת תקווה". הוא חשב ששינויים הדרגתיים קטנים אינם יכולים לגשר על הפער ההיפותטי בין מיקרו-אבולוציה למקרו-אבולוציה. בספרו "הבסיס החומרי של האבולוציה" (1940) כתב ש"השינוי ממין למין אינו שינוי הכולל עוד ועוד שינויים אטומיסטיים נוספים, אלא שינוי מוחלט של הדפוס הראשוני או מערכת התגובה, אשר לאחר מכן עלול לייצר שוב וריאציה ספציפית על ידי מיקרומוטציה." גולדשמידט האמין שהשינויים הגדולים באבולוציה נגרמו על ידי מאקרומוטציות (מוטציות גדולות). רעיונותיו לגבי מאקרומוטציות התגלמו בהשערת "המפלצת מלאת התקווה", הנחשבת לסוג של אבולוציה בקפיצה. התזה של גולדשמידט נדחתה באופן אוניברסלי וזכתה ללעג בקהילת הביולוגים, שהעדיפה את ההסברים הנאו-דרוויניסטים של פישר, וסיואל רייט (Sewall Wright). עם זאת, לאחרונה רעיונותיו של גולדשמידט בתחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית זכו להתעניינות מצד כמה מדענים שלא משוכנעים שהוא טעה לחלוטין. אוטו שינדוולף (Schindewolf), פליאונטולוג גרמני, תמך גם הוא במאקרומוטציות כחלק מהתיאוריה האבולוציונית שלו. הוא הציג פרשנות חלופית לתיעוד המאובנים על סמך רעיונותיו על אורתוגנזה, אבולוציה בקפיצה, והשפעות מחוץ לכדור הארץ, בניגוד לתאוריית ההדרגתיות, אך נטש את השקפת המאקרומוטציה בפרסומים מאוחרים יותר. סרן לבטרופ (Søren Løvtrup), ביוכימאי ואמבריולוג מדנמרק, תמך בהשערה דומה לזו של גולדשמידט ב-1974 לבטרופ האמין שמאקרומוטציות מתערבות בתהליכים אפיגנטיים, המשפיעים על התהליכים הסיבתיים בהתפתחות הביולוגית. זאת בניגוד לתיאוריה ההדרגתית של מיקרומוטציות בנאו-דרוויניזם, הטוענת שחידושים אבולוציוניים הם בדרך כלל תוצאה של הצטברות של שינויים קלים. לבטרופ דחה את שיווי המשקל המקוטע של גולד ואלדריג' בטענה שמדובר בסוג של הדרגתיות ולא בתאוריית מאקרומוטציה. לבטרופ הגן על רבים ממבקריו של דרווין כולל שינדוולף, מיווארט, גולדשמידט והימלפרב. מיי ואן הו (Mae Wan Ho) תיארה את התיאוריה של לבטרופ כדומה לתאוריית המפלצות מלאת התקווה של גולדשמידט. גולדשמידט הציג שני מנגנונים לאופן שבו מפלצות מלאות תקווה עשויות לפעול. מנגנון אחד, שהיה כרוך ב"מוטציות מערכתיות", דחה את מושג הגנים הקלאסי ואינו תקף עוד במדע המודרני; עם זאת, המנגנון השני שלו כלל "מאקרומוטציות התפתחותיות" ב"גנים קצביים" או "גנים שולטים" שמשנים התפתחות מוקדמת ובכך גורמים להשפעות גדולות בפנוטיפ הבוגר. מוטציות מסוג זה דומות לאלו הנחשבות בביולוגיה התפתחותית אבולוציונית בת זמננו. על גולדשמידט כתב דונלד פרות'רו בספרו "אבולוציה: מה המאובנים אומרים ולמה זה משנה" (2007): עשרים השנים האחרונות זיכו את גולדשמידט במידה מסוימת. עם גילוי החשיבות של גנים מווסתים, אנו מבינים שהוא הקדים את זמנו בהתמקדות בחשיבותם של כמה גנים השולטים בשינויים גדולים באורגניזמים, ולא בשינויים בקנה מידה קטן בגנום כולו כפי שחשבו הנאו-דרוויניסטים. בנוסף, בעיית המפלצת מלאת התקווה אינה כל כך בלתי פתירה אחרי הכל. האמבריולוגיה הראתה שאם אתה משפיע על אוכלוסייה שלמה של עוברים מתפתחים בלחץ (כגון הלם חום), זה יכול לגרום לעוברים רבים לעבור את אותו מסלול חדש של התפתחות עוברית, ואז כולם הופכים למפלצות מלאות תקווה [כלומר לבעלי פוטנציאל לשינוי גנטי בפנוטיפ שלהם] כשהם מגיעים לגיל רבייה. בשנת 2008 הביולוגית האבולוציונית אוליביה ג'דסון, במאמרה The Monster Is Back, and It's Hopeful מנתה דוגמאות שעשויות לתמוך בהשערת המפלצת מלאת התקווה. מאמר שפורסם בכתב העת Nature בשנת 2010 בשם Evolution: Revenge of the Hopeful Monster דיווח כי מחקרים באוכלוסיות דגי עוקצן באגם בקולומביה הבריטית ואוכלוסיות חיידקים במעבדה במישיגן הראו שלשינויים גנטיים אינדיבידואליים גדולים יכולות להיות השפעות עצומות על אורגניזמים "מבלי לזרוק זאת לערימת האשפה האבולוציונית". על פי המאמר, "שינויים בגנים בודדים המעניקים ערך הסתגלותי גדול אכן קורים: הם אינם נדירים, אינם נידונים להיכחד אוטומטית, וכאשר הם מתחרים עם מוטציות בעלות השפעה קטנה, הם נוטים לנצח. אבל מוטציות בעלות השפעה קטנה עדיין חשובות – מאוד. הן מספקות כוונון חיוני ולעיתים סוללות את הדרך לאבולוציה מתפשטת במהירות, שתבוא בעקבותיהן." מאמר מאת פייג' ואחרים (Page et al. 2010) מציין שניתן לסווג את האקסולוטל המקסיקני כמפלצת מלאת תקווה, שכן הוא מפגין צורת התפתחות מסתגלת ונגזרת שהתפתחה במהירות ובאופן עצמאי בקרב סלמנדרות נמר. על פי המאמר היה עניין בהיבטים של השערת המפלצת מלאת התקווה בשנים האחרונות: גולדשמידט הציע את האפשרות שמוטציות מניבות מדי פעם אינדיבידואלים בתוך אוכלוסיות החורגים באופן קיצוני מהנורמה והתייחס לפרטים כאלה כ"מפלצות מלאות תקווה". אם הפנוטיפים החדשים של מפלצות מלאות תקווה יתעוררו בנסיבות הסביבתיות הנכונות, הם עשויים להתקבע, ומהאוכלוסייה יקום מין חדש. הרעיון הזה נדחה בסינתזה המודרנית, אבל היבטים של השערת המפלצת מלאת התקווה הוכחו בשנים האחרונות. לדוגמה, נמצא ששינויים דרמטיים בפנוטיפ יכולים להתרחש ממוטציות מועטות של גנים התפתחותיים מרכזיים. הבדלים פנוטיפיים בין מינים לרוב נובעים ממספר גורמים גנטיים מעטים יחסית. ממצאים אלה מניעים עניין מחודש בחקר מפלצות מלאות תקווה ובנקודות המבט שהן יכולות לספק לגבי אופן התרחשותה של האבולוציה. בניגוד למוטנטים שנוצרו במעבדה, מפלצות מלאות תקווה עוצבו על ידי ברירה טבעית ולכן יש סיכוי גבוה יותר לחשוף מנגנונים של אבולוציה אדפטיבית. גינטר תייסן (Günter Theissen), פרופסור גרמני לגנטיקה, סיווג מוטנטים הומיוטיים (Homeosis, המשנים צורה) כ"מפלצות מלאות תקווה" ותיעד דוגמאות לשושלות של בעלי חיים וצמחים שמקורם אולי בדרך זו. הביולוג האמריקאי מייקל פרילינג הציע "דחף גנים מאוזן" כמנגנון קפיצה מוטציונית, שיכול להסביר מגמות הכרוכות במורכבות מורפולוגית בשושלות איקריוטיות של צמחים ובעלי חיים. דוגמאות לאבולוציה בקפיצה כוללות מקרים של בני כלאיים מיוצבים שיכולים להתרבות ללא הצלבה (כגון אלוטטרפלואידים) ומקרים של סימביוגנזה. גם לשכפול גנים וגם להעברת גנים לרוחב יש יכולת לחולל שינויים גדולים יחסית. פוליפלואידיה (הנפוצה בצמחים אך לא ידועה בבעלי חיים) היא קפיצה: שינוי משמעותי במספרי הגנים יכול לגרום לספציאציה, כלומר יצירת מין חדש, בדור בודד. עדויות לקפיצה פנוטיפית נמצאו בנדלים וכמה מדענים סבורים שיש ראיות למקרים עצמאיים של אבולוציה בקפיצה בעש הרפרף. שינויי קפיצה התרחשו בחלל החזה של התולעת העגולה Caenorhabditis elegans. תהליכים של תורשה אפיגנטית יכולים לייצר שינויי קפיצה. לא ברור אם ניתן להסביר חיקוי בפרפרים וחרקים אחרים על ידי אבולוציה הדרגתית או קפיצתית. לפי נורסטרם (Norrström, 2006) יש עדויות לקפיצה במקרים מסוימים של חקיינות. התיאוריה האנדוסימביוטית נחשבת לסוג של אבולוציה בקפיצה. סימונדס ואלגר (Symonds and Elgar, 2004) הציעו את האפשרות שהתפתחות פרומונים בחיפושיות קליפה מאופיינת בשינויי קפיצה גדולים. אופן האבולוציה של פרומונים מיניים בבקטרוסרה (Bactrocera), סוג של זבוב פירות התרחש על ידי שינויי קפיצה מהירים ולאחר מכן התבדלות הדרגתית (ספציאציה). שפציאציית קפיצה הוכרה בסוג Clarkia (לואיס, 1966), פרח ממשפחת נר-הלילה. הוצע (Carr, 1980, 2000) שמקורו של ה-Calycadenia pauciflora ממשפחת המורכבים היה ישירות מגזע אב דרך אירוע קפיצה בודד הכולל שבירות כרומוזומים מרובות. מקרים ספציפיים של הומאוזה (Homeosis, שינוי צורה) בפרחים יכולים להיגרם על ידי אבולוציה בקפיצה. במחקר על פרחי סחלב משתנים (Bateman and DiMichele, 2002) הוזכר כיצד צורות הומיאוטיות פשוטות באוכלוסייה יכולות להוביל לצורות שנוצרו לאחרונה ואלה מתקבעות ובסופו של דבר מובילות להיווצרות מינים חדשים. הם תיארו את הטרנספורמציה כתהליך של אבולוציה בקפיצה, שבו מוטציה של גנים התפתחותיים מרכזיים מובילה לשינוי פנוטיפי עמוק, המייצר שושלת אבולוציונית חדשה בתוך מין. בסוקרו את ההיסטוריה של תיאוריות מאקרו-אבולוציוניות, הביולוג האבולוציוני האמריקאי דאגלס ג'יי פוטוימה (Futuyma) ציין שמאז 1970 הוצעו שתי חלופות להדרגתיות דרוויניסטית, שתיהן על ידי סטיבן ג'יי גולד: מוטציות ושיווי משקל מקוטע. תאוריית המאקרומוטציה של גולד הייתה מחווה לקודמו וכללה "דילוג גולדשמידט" בין אבולוציה בתוך מין לבין ספציאציה. סינגורו על גולדשמידט הותקף ב"הערות לא מחמיאות" על ידי צ'ארלסוורת' וטמפלטון. פוטוימה הסיק, בעקבות ביולוגים אחרים שסוקרים את התחום כמו קים סטרלני (Sterelny) ומינלי (Minelli), שניתן להסביר את כל הטענות על אבולוציה המונעות ממוטציות גדולות בתוך הסינתזה האבולוציונית הדרוויניסטית. קטסטרופיזם לב ברג מינים חדשים מתפתחים בהתפרצויות, מאת קרי סמית Baker, Thomas C. (2002). Mechanism for saltational shifts in pheromone communication systems. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 99. 13368-13370. Bateman, Richard M.; DiMichele, William A. (2002). Generating and filtering major phenotypic novelties: neoGoldschmidtian saltation revisited. In: Cronk, Q. C. B.; Bateman R. M.; Hawkins, J. A. eds. Developmental genetics and plant evolution. London: Taylor & Francis. pp. 109–159. Hall, Brian K.; Pearson, Roy D. Müller, Gerd B. (2004). Environment, Development, and Evolution: Toward a Synthesis. MIT Press. ISBN 978-0262083195 Kutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. (2008). Macroevolution via secondary endosymbiosis: a Neo-Goldschmidtian view of unicellular hopeful monsters and Darwin's primordial intermediate form. Theory in Biosciences 127: 277-289. Merrell, David J. (1994). The Adaptive Seascape: The Mechanism of Evolution. University of Minnesota Press. ISBN 978-0816623488 Schwartz, Jeffrey H. (2006). Sudden origins: a general mechanism of evolution based on stress protein concentration and rapid environmental change. The Anatomical Record. 289: 38–46. Gamberale-Stille, G.; Balogh, A. C.; Tullberg, B. S.; Leimar, O. (2012). Feature saltation and the evolution of mimicry. Evolution 66: 807-17. Theissen, Guenter. (2009). Saltational evolution: hopeful monsters are here to stay. Theory in Bioscience. 128, 43-51. Henry Fairfield Osborn. (1894). From the Greeks to Darwin: An outline of the development of the evolution idea. New York, London, Macmillan and Co. Hallgrímsson, Benedikt; Hall, Brian K. (2011). Variation: A Central Concept in Biology. Academic Press. p. 18 Peter J. Bowler. (2003). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. p. 127 Wright, Sewall. (1984). Evolution and the Genetics of Populations: Genetics and Biometric Foundations Volume 1. University of Chicago Press. p. 10 Radick, Gregory. (2008). The Simian Tongue: The Long Debate about Animal Language. University Of Chicago Press. p. 368 Levit, G. S; Meister, K.; Hossfeld, U. (2008). Alternative Evolutionary Theories: A Historical Survey. Journal of Bioeconomics 10.1. pp. 71–96. Peter J. Bowler. (2003). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. pp. 265–270 Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. Random House. pp. 127–129, 157–167. ISBN 9781588365385. Punnett, Reginald. (1915). Mimicry in Butterflies. Cornell University Library. Peter J. Bowler. (2003). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. Ernst Mayr. (2007). What Makes Biology Unique?: Considerations on the Autonomy of a Scientific Discipline. Cambridge University Press; 1 edition Bateman, R. M.; DiMichele, W. A. (1994). Saltational evolution of form in vascular plants: a neoGoldschmidtian synthesis. In Shape and Form in Plants and Fungi (eds D. S. Ingram and A. Hudson), Academic Press, London. pp. 61-100. Gregory, T. R.; Hebert, P. D. N. (1999). The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences. Genome Res. 9, 317–324. Serres, M. H.; Kerr, A. R.; McCormack, T. J.; Riley, M. (2009). Evolution by leaps: gene duplication in bacteria. Biology Direct 4: 46. Roberts, E.; Sethi, A.; Montoya, J.; Woese, C. R.; Luthey-Schulten, Z. (2008). Molecular signatures of ribosomal evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105: 13953–13958. McClintock, B. (1984). The significance of responses of the genome to challenge. Science Vol. 226, pp. 792-801. Willis, J. C. (1923). The Origin of Species by Large, rather than by Gradual, Change, and by Guppy's Method of Differentiation. Annals of Botany. Vol. 37, No. 148. pp. 605-628. Beal, J. M. (1941). The Course of Evolution by J. C. Willis. Botanical Gazette, Vol. 102, No. 3. p. 638. Grant, Verne. (1963). The Origin of Adaptations. Columbia University Press. Gould, S. J. (1982). "The uses of heresy; an introduction to Richard Goldschmidt's The Material Basis of Evolution." pp. xiii-xlii. New Haven: Yale University Press. Scott F. Gilbert. (2000). Developmental Biology Sinauer Associates; 6th edition. מסת"ב 0878932437 Schindewolf, Otto. (1969). Über den “Typus” in morphologischer und phylogenetischer Biologie. Mainz: Akademie der Wissenschaften und der Literatur. Hood, Kathryn E.; Halpern, Carolyn Tucker; Greenberg, Gary. (2010). Handbook of Developmental Science, Behavior, and Genetics. Wiley-Blackwell. p. 70 Review of Lovtrup's book in the New Scientist, Oct 15, 1988 Theissen, Guenter. (2010). Homeosis of the angiosperm flower: Studies on three candidate cases of saltational evolution. Palaeodiversity 3, Supplement: 131-139. Prothero, Donald. (2007). Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press. p. 100 Judson, Olivia. (2008). The Monster Is Back, and It's Hopeful. The New York Times. Chouard, Tanguy. (2010). Evolution: Revenge of the hopeful monster. Nature 463, 864-867. Page, Robert B.; Boley, Meredith A.; Smith, Jeramiah J.; Putta, Srikrishna; Voss, Stephen R. (2010). Microarray analysis of a salamander hopeful monster reveals transcriptional signatures of paedomorphic brain development. BMC Evolutionary Biology, 10:199. Theissen, Guenter. (2006). The proper place of hopeful monsters in evolutionary biology. Theory in Biosciences, 124: 349–369. Hintz, M.; Bartholmes, C.; Nutt, P.; Ziermann, J.; Hameister, S.; Neuffer, B.; Theissen, G. (2006). Catching a ‘hopeful monster’: shepherd's purse (Capsella bursa-pastoris) as a model system to study the evolution of flower development. Journal of Experimental Botany, 57: 3531-3542. Freeling, M.; Thomas, B. C. (2006). Gene-balanced duplications, like tetraploidy, provide predictable drive to increase morphological complexity. Genome Res. 16: 805-814. Freeling, M. (2009). Bias in plant gene content following different sorts of duplication: tandem, whole-genome, segmental, or by transposition. Annual Review of Plant Biology 60: 433–453. Serres, M. H.; Kerr AR, McCormack TJ, Riley M. (2009).Evolution by leaps: gene duplication in bacteria. Biology Direct 4: 46. Dufresne, France; Herbert, Paul D. N. (1994). "Hybridization and origins of polyploidy". Proceedings: Biological Sciences. 258 (1352): 141–146. Bibcode:1994RSPSB.258..141D. doi:10.1098/rspb.1994.0154. JSTOR 49988. Minelli, A.; Chagas, A. jr.; & Edgecombe, G. D. (2009). Saltational evolution of trunk segment number in centipedes. Evolution & development. 11: 318-322. Rubinoff, D.; J. J. Le Roux. (2008). Evidence of Repeated and Independent Saltational Evolution in a Peculiar Genus of Sphinx Moths (Proserpinus: Sphingidae). PLoSONE 3 (12): e4035.doi:10.1371/journal.pone.0004035. Eva Jablonka. (2012). Epigenetic inheritance and plasticity: The responsive germline. Prog Biophys Mol Biol. 1-0. Leimar, Olof; Tullberg, Birgitta S.; Mallet, James. Mimicry, Saltational Evolution, and the Crossing of Fitness Valleys. In E. I. Svensson & R. Calsbeek eds. (2012). The Adaptive Landscape in Evolutionary Biology. Oxford University Press. Norrström, N.; Getz, W. M.; Holmgren, N. M. A. (2006). Coevolution of exploiter specialization and victim mimicry can be cyclic and saltational. Evolutionary Bioinformatics Online. 2: 35-43. Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (2002). Horizontal Gene Transfer Academic Press. p. 405. מסת"ב 978-0126801262 Symonds, M.R.E.; M. A. Elgar. (2004). The mode of pheromone evolution: evidence from bark beetles. Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 271: 839–846. Symonds, Matthew R. E., Moussalli, Adnan; Elgar, Mark A. (2009). The evolution of sex pheromones in an ecologically diverse genus of flies. Biological journal of the Linnean Society. Vol. 97, no. 3. pp. 594-603. Lewis, H. (1966). Speciation in flowering plants. Science 152: 167–172. Carr, G. D. (1980). Experimental evidence for saltational chromosome evolution in Calycadenia pauciflora Gray (Asteraceae). Heredity 45: 107–112. Carr, G. D.; Carr, R. L. (2000). A new chromosome race of Calycadenia pauciflora (Asteraceae: Heliantheae-Madiinae) from Butte County, California. American Journal of Botany, 87. (10): 1459-1465. Bateman, R. M.; DiMichele, W. A. (2002). Generating and filtering major phenotypic novelties: neoGoldschmidtian saltation revisited. pp. 109–159 in Q. C. B. Cronk, R. M. Bateman, J. A. Hawkins, eds. Developmental genetics and plant evolution. Taylor & Francis, London De Craene, Louis P. Ronse. (2002). The Evolutionary Significance of Homeosis in Flowers: A Morphological Perspective. International Journal of Plant Sciences. Vol. 164, No. 5, Flowers—Diversity, Development, and Evolution A conference organized and held at the Institute of Systematic Botany, University of Zurich, Switzerland, July 5–7. pp. 225-235. JSTOR 376878 Futuyma, Douglas J. (2015). Serrelli, E.; Gontier, N. (eds.). Can Modern Evolutionary Theory Explain Macroevolution? (PDF). Macroevolution. Springer. pp. 29–85. Gould, S. J. (1980) Is a new and general theory of evolution emerging? Paleobiology 6:119–130 Charlesworth, B. (1982) "Hopeful monsters cannot fly". Paleobiology 8:469–474 Templeton, A. (1982) "Why read Goldschmidt?" Paleobiology 8:474–481 Sterelny, K. (2000) "Development, evolution, and adaptation". Phil Sci (Proc) 67:S369–S387 Minelli, A. (2010) "Evolutionary developmental biology does not offer a significant challenge to the neo-Darwinian paradigm". In: Ayala FJ, Arp R (eds) Contemporary debates in philosophy of biology. Wiley, Chichester, pp 213–226