התפתחות המורכבות הביולוגית

התפתחות המורכבות הביולוגית היא אחת התוצאות החשובות של תהליך האבולוציה. האבולוציה יצרה בין השאר אורגניזמים מורכבים ביותר. קשה מאוד להגדיר או למדוד את רמת המורכבות בפועל בביולוגיה. תכונות כמו תכולת גנים, מספר סוגי התאים או מורכבות המורפולוגיה מוצעים כולם כמדדים אפשריים. ביולוגים רבים נהגו להאמין שהאבולוציה היא פרוגרסיבית (אורתוגנזה) ובעלת כיוון שהוביל לעבר מה שנקרא "אורגניזמים מפותחים יותר", למרות היעדר ראיות לנקודת מבט זו. רעיון זה באבולוציה נחשב כיום כמוטעה, והתפיסה המקובלת כיום היא שלברירה הטבעית אין כיוון מסוג זה, ואורגניזמים בעלי מורכבות גבוהה או נמוכה שרדו בתגובה לתנאי הסביבה המקומיים. אף על פי שהייתה עלייה ברמת המורכבות המרבית במהלך ההיסטוריה של החיים, תמיד היה רוב גדול של אורגניזמים קטנים ופשוטים ונראה שרמת המורכבות הנפוצה ביותר נשארה קבועה יחסית. בדרך כלל לאורגניזמים בעלי קצב רבייה גבוה יותר יש יתרון אבולוציוני על פני מתחריהם. כתוצאה מכך, אורגניזמים עשויים להתפתח לכיוון מורכבות נמוכה, ובכך להניב יותר צאצאים הדורשים פחות משאבים כדי להתרבות. דוגמה טובה הם טפילים, כגון פלסמודיום – הטפיל האחראי למלריה – ומיקופלזמה. אורגניזמים אלה מוותרים לעיתים קרובות על תכונות שנעשו מיותרות בזכות טפילותם על המארח. ירידה במורכבות תיתכן גם כאשר תכונה מורכבת מסוימת חדלה לספק יתרון בסביבה מסוימת. אובדן תכונה זו אינו חייב בהכרח להקנות יתרון, אך התכונה עשויה להיעלם עקב הצטברות מוטציות אם אובדנה אינו מהווה חיסרון. כך לדוגמה, אורגניזם טפילי עשוי לאבד את המסלול הסינתטי של מטבוליט אם מטבוליט זה זמין מן הפונדקאי. היעדר מסלול זה לא בהכרח יאפשר לטפיל לשמר אנרגיה או משאבים משמעותיים ולגדול מהר יותר, אך אובדנו עשוי להתקבע באוכלוסייה באמצעות הצטברות מוטציות אם לא נגרם חיסרון מאובדן מסלול זה. מוטציות הגורמות לאובדן תכונה מורכבת מתרחשות לעיתים קרובות יותר ממוטציות הגורמות לרווח של תכונה מורכבת. באמצעות ברירה טבעית, האבולוציה יכולה גם ליצור אורגניזמים מורכבים יותר. מורכבות נוצרת לעיתים קרובות באבולוציה הדדית של פונדאים וטפילים, כאשר כל צד מפתח התאמות מתוחכמות יותר, כמו מערכת החיסון וכנגדה הטכניקות הרבות שפיתחו פתוגנים כדי להתחמק ממנה. לדוגמה, הטפיל Trypanosoma brucei, הגורם למחלת השינה, פיתח כל כך הרבה עותקים של האנטיגן העיקרי של פני השטח שלו, שכ-10% מהגנום שלו מוקדש לגרסאות שונות של הגן האחד הזה. מורכבות אדירה זו מאפשרת לטפיל לשנות ללא הרף את פני השטח שלו ובכך להתחמק ממערכת החיסון באמצעות וריאציה אנטיגנית. באופן כללי יותר, צמיחת המורכבות עשויה להיות מונעת על ידי אבולוציה הדדית בין אורגניזם לבין המערכת האקולוגית שלו, כגון טורפיו, טַרְפּוֹ, טפילים או פונדקאים, או מתחרים על משאבים שאליהם הוא מנסה להישאר מותאם. כל אחד מאלה עשוי להפוך מורכב יותר כדי להתמודד טוב יותר עם מגוון האתגרים שמציבה המערכת האקולוגית שנוצרה על ידי האחרים, והאחרים בתורם ייאלצו להסתגל – במקרים רבים על ידי הגברת מורכבתם, וכך יתחיל מרוץ חימוש אבולוציוני מתמשך לעבר מורכבות רבה יותר. מגמה זו עשויה להתחזק על ידי העובדה שהמערכות האקולוגיות עצמן נוטות להיות מורכבות יותר עם הזמן, ככל שמגוון המינים גדל, ויחד איתו גדל גם מספר הקשרים והתלויות בין המינים. אם לאבולוציה הייתה מגמה פעילה למורכבות (אורתוגנזה), כפי שרווחה האמונה במאה ה-19, אזי היינו מצפים לראות מגמה פעילה של עלייה לאורך זמן במורכבותו של הערך הנפוץ ביותר של מורכבות בקרב אורגניזמים (תזוזה ימינה בפסגת הגרף). עם זאת, עלייה במורכבות יכולה להיות מוסברת גם באמצעות תהליך פסיבי. שינויים אקראיים חסרי פניות של מורכבות וקיום מורכבות מינימלית מביאים לעלייה לאורך זמן של המורכבות הממוצעת של הביוספרה. השונות ברמת המורכבות גדלה והמגמה ליצירת כמה אורגניזמים בעלי מורכבות גבוהה יותר לאורך זמן קיימת, אך היא כרוכה בהיקף קטן יותר ויותר ככל שהמורכבות גדלה (פסגת הגרף בציור תהיה משמאל). אופי מגוון האורגניזמים הנצפה בימינו תומך במודל הפסיבי המנבא שרוב המינים יהיו פשוטים – כלומר פרוקריוטים מיקרוסקופיים, ואכן על פי ההערכות קיימים בין מיליון למיליארד מיני פרוקריוטים בהשוואה להערכות שונות של מיליון עד 3 מיליון מיני אֵיקריוטים, ואורגניזמים גדולים נראים מגוונים יותר רק בגלל הטיית הדגימה – אנו פוגשים אותם יותר בחיי היומיום ורובנו מבדילים בין סוגי האיקריוטים השונים ביתר קלות מאשר בים סוגי הפרוקריוטים. מורכבות הגנום עלתה באופן כללי מאז תחילת החיים על פני כדור הארץ. כמה מודלים ממוחשבים הציעו שיצירת אורגניזמים מורכבים היא תכונה בלתי נמנעת של האבולוציה. תאוריה חדשה יחסית מציעה כי על ידי הרפיית לחץ הברירה, אשר פועל בדרך כלל לפישוט הגנום, המורכבות של אורגניזם עשויה לגדול בתהליך שנקרא אבולוציה נייטרלית בונה. מכיוון שגודל האוכלוסייה האפקטיבי (אנ') באיקריוטים (במיוחד ביצורים רב-תאיים) קטן בהרבה מאשר בפרוקריוטים, הם חווים אילוצי ברירה נמוכים יותר, מה שהופך אותם למועמדים לעבור תהליך זה. לפי מודל זה, גנים חדשים נוצרים על ידי תהליכים שאינם מונחים על ידי ברירה הסתגלותית – לדוגמה, על ידי שכפול גנים אקראי. גנים חדשים אלו, אף על פי שאינם נדרשים להישרדות, נותנים לאורגניזם "קיבולת עודפת" שיכולה להקל במקרה של דעיכה מוטציונית של תת-יחידות תפקודיות. אם כתוצאה מהדעיכה כל הגנים הפכו לחיוניים, האורגניזם נלכד במצב חדש שבו מספר הגנים גדל. בהמשך, גנים משלימים אלה יכולים לשנות את תפקידם כתוצאה מברירה טבעית בתהליך שנקרא נאו-פונקציונליזציה (אנ'). במקרים אחרים, אבולוציה נייטרלית בונה אינה מקדמת יצירת חלקים חדשים, אלא מקדמת אינטראקציות חדשות בין שחקנים קיימים, שלוקחים על עצמם תפקידים נלווים. אבולוציה נייטרלית בונה שימשה גם כדי להסביר כיצד קומפלקסים קדומים, כמו הספלייסוזום והריבוזום, צברו עם הזמן תת-יחידות חדשות, או כיצד התפתח ערבול גנים בין שני תאים בריסנית, וכיצד אפילו קומפלקסים של חלבונים חסרי תועלת יכולים לשרוד באורגניזמים מיליוני שנים. במאה ה-19, מספר מדענים, בהם ז'אן-בטיסט למארק (1744–1829) וריי לנקסטר (1847–1929) האמינו שלטבע יש "שאיפה מולדת" להפוך למורכב יותר עם האבולוציה. אמונה זו עשויה לשקף רעיונות שהיו חדשניים אז כמו זה של הגל (1770–1831) ושל הרברט ספנסר (1820–1903) שחזו שהיקום מתפתח בהדרגה למצב גבוה ומושלם יותר. תפיסה זו התייחסה לאבולוציה של טפילים מאורגניזמים עצמאיים למין טפילי כ"האצלה" או "התנוונות", בניגוד לטבע. תאורטיקנים חברתיים פירשו לעיתים את הגישה הזו באופן מטפורי כדי להכחיש קטגוריות מסוימות של אנשים כ"טפילים מנוונים". מדענים מאוחרים יותר שללו בתכלית את רעיון האצילות הביולוגית, ואימצו במקומו את הרעיון ששושלות הופכות לפשוטות יותר או למורכבות יותר אם הפשטות או המורכבות מעניקה להן יתרון בברירה הטבעית. בספר משנת 1964, "הופעתו של ארגון ביולוגי", פיתח קוואסטלר מודל של סדרה של הופעה ממערכות פרוטוביולוגיות לפרוקריוטים ללא צורך להפעיל אירועים בלתי סבירים בעלי הסתברות נמוכה מאוד. התפתחות סדר במערכות חיות (המתבטאת כמורכבות ביולוגית) ובמערכות מסוימות שאינן חיות הוצעה ב-1983 בהתאם לעיקרון יסודי משותף שנקרא "הדינמיקה הדרווינית". הדינמיקה הדרווינית נוסחה תחילה על מנת להסביר כיצד נוצר סדר מיקרוסקופי במערכות פשוטות לא ביולוגיות שרחוקות משיווי משקל תרמודינמי. לאחר מכן הורחב המודל למולקולות RNA קצרות ומשתכפלות, הנחשבות דומות לצורות החיים המוקדמות ביותר בעולם ה-RNA, והוכח כי תהליכי יצירת הסדר הבסיסיים במערכות הלא ביולוגיות ובשכפול ה-RNA דומים. גישה זו סייעה להבהיר את הקשר בין התרמודינמיקה לאבולוציה, והוסיפה עוד תוכן אמפירי לתיאוריה של דרווין. בשנת 1985 הראה מורוביץ כי העידן המודרני של התרמודינמיקה הבלתי הפיכה שהוביל לארס אונסאגר בשנות ה-30 הראה שמערכות הופכות מסודרות תחת זרימת אנרגיה, ובכך הצביע על כך שקיומם של חיים אינו סותר את חוקי הפיזיקה. מגוון ביולוגי ביוספירה מערכת אדפטיבית מורכבת מערכת אקולוגית Werner, Andreas; Piatek, Monica J.; Mattick, John S. (באפריל 2015). "Transpositional shuffling and quality control in male germ cells to enhance evolution of complex organisms". Annals of the New York Academy of Sciences. 1341 (1): 156–163. Bibcode:2015NYASA1341..156W. doi:10.1111/nyas.12608. PMC 4390386. PMID 25557795. {{cite journal}}: (עזרה) Adami, C. (2002). "What is complexity?". BioEssays. 24 (12): 1085–94. doi:10.1002/bies.10192. PMID 12447974. Waldrop, M.; et al. (2008). "Language: Disputed definitions". Nature. 455 (7216): 1023–1028. doi:10.1038/4551023a. PMID 18948925free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link) Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2012-01-01). Dinneen, Michael J.; Khoussainov, Bakhadyr; Nies, André (eds.). Computation, Physics and Beyond. Lecture Notes in Computer Science (באנגלית). Springer Berlin Heidelberg. pp. 289–308. CiteSeerX 10.1.1.640.1835. doi:10.1007/978-3-642-27654-5_22. ISBN 9783642276538.Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2012-01-01). Dinneen, Michael J.; Khoussainov, Bakhadyr; Nies, André (eds.). Computation, Physics and Beyond. Lecture Notes in Computer Science. Springer Berlin Heidelberg. pp. 289–308. CiteSeerX 10.1.1.640.1835. doi:10.1007/978-3-642-27654-5_22. ISBN 9783642276538. McShea, D. (1991). "Complexity and evolution: What everybody knows". Biology and Philosophy. 6 (3): 303–324. doi:10.1007/BF00132234. Ayala, F. J. (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". PNAS. 104 (Suppl 1): 8567–73. Bibcode:2007PNAS..104.8567A. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMC 1876431. PMID 17494753free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link) Sirand-Pugnet, P.; Lartigue, C.; Marenda, M.; et al. (2007). "Being Pathogenic, Plastic, and Sexual while Living with a Nearly Minimal Bacterial Genome". PLOS Genet. 3 (5): e75. doi:10.1371/journal.pgen.0030075. PMC 1868952. PMID 17511520. Maughan, H.; Masel, J.; Birky, W. C.; Nicholson, W. L. (2007). "The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis". Genetics. 177 (2): 937–948. doi:10.1534/genetics.107.075663. PMC 2034656. PMID 17720926. Dawkins, Richard; Krebs, J. R. (1979). "Arms Races between and within Species". Proceedings of the Royal Society B. 205 (1161): 489–511. Bibcode:1979RSPSB.205..489D. doi:10.1098/rspb.1979.0081. PMID 42057. Pays, E. (2005). "Regulation of antigen gene expression in Trypanosoma brucei". Trends Parasitol. 21 (11): 517–20. doi:10.1016/j.pt.2005.08.016. PMID 16126458. Heylighen, F. (1999a) "The Growth of Structural and Functional Complexity during Evolution", in F. Heylighen, J. Bollen & A. Riegler (eds.) The Evolution of Complexity Kluwer Academic, Dordrecht, 17–44. Ruse, Michael (1996). Monad to man: the Concept of Progress in Evolutionary Biology. Harvard University Press. pp. 526–529 and passim. ISBN 978-0-674-03248-4. Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102–9. Bibcode:2001Natur.409.1102C. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024.Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102–9. Bibcode:2001Natur.409.1102C. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. S2CID 4319886. Oren, A. (2004). "Prokaryote diversity and taxonomy: current status and future challenges". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 359 (1444): 623–38. doi:10.1098/rstb.2003.1458. PMC 1693353. PMID 15253349. May, R. M.; Beverton, R. J. H. (1990). "How Many Species?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 330 (1257): 293–304. doi:10.1098/rstb.1990.0200. Schloss, P.; Handelsman, J. (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780. Markov, A. V.; Anisimov, V. A.; Korotayev, A. V. (2010). "Relationship between genome size and organismal complexity in the lineage leading from prokaryotes to mammals". Paleontological Journal. 44 (4): 363–373. doi:10.1134/s0031030110040015. Sharov, Alexei A (2006). "Genome increase as a clock for the origin and evolution of life". Biology Direct. 1 (1): 17. doi:10.1186/1745-6150-1-17. PMC 1526419. PMID 16768805. Furusawa, C.; Kaneko, K. (2000). "Origin of complexity in multicellular organisms". Phys. Rev. Lett. 84 (26 Pt 1): 6130–3. arXiv:nlin/0009008. Bibcode:2000PhRvL..84.6130F. doi:10.1103/PhysRevLett.84.6130. PMID 10991141. Adami, C.; Ofria, C.; Collier, T. C. (2000). "Evolution of biological complexity". PNAS. 97 (9): 4463–8. arXiv:physics/0005074. Bibcode:2000PNAS...97.4463A. doi:10.1073/pnas.97.9.4463. PMC 18257. PMID 10781045free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link) Stoltzfus, Arlin (1999). "On the Possibility of Constructive Neutral Evolution". Journal of Molecular Evolution. 49 (2): 169–181. Bibcode:1999JMolE..49..169S. doi:10.1007/PL00006540. ISSN 0022-2844. PMID 10441669.Stoltzfus, Arlin (1999). "On the Possibility of Constructive Neutral Evolution". Journal of Molecular Evolution. 49 (2): 169–181. Bibcode:1999JMolE..49..169S. CiteSeerX 10.1.1.466.5042. doi:10.1007/PL00006540. ISSN 0022-2844. PMID 10441669. S2CID 1743092. Sung, W.; Ackerman, M. S.; Miller, S. F.; Doak, T. G.; Lynch, M. (2012). "Drift-barrier hypothesis and mutation-rate evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (45): 18488–18492. Bibcode:2012PNAS..10918488S. doi:10.1073/pnas.1216223109. PMC 3494944. PMID 23077252free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link) Lukeš, Julius; Archibald, John M.; Keeling, Patrick J.; Doolittle, W. Ford; Gray, Michael W. (2011). "How a neutral evolutionary ratchet can build cellular complexity". IUBMB Life. 63 (7): 528–537. doi:10.1002/iub.489. PMID 21698757free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)Lukeš, Julius; Archibald, John M.; Keeling, Patrick J.; Doolittle, W. Ford; Gray, Michael W. (2011). "How a neutral evolutionary ratchet can build cellular complexity". IUBMB Life. 63 (7): 528–537. doi:10.1002/iub.489. PMID 21698757. S2CID 7306575. Gray, M. W.; Lukes, J.; Archibald, J. M.; Keeling, P. J.; Doolittle, W. F. (2010). "Irremediable Complexity?". Science. 330 (6006): 920–921. Bibcode:2010Sci...330..920G. doi:10.1126/science.1198594. ISSN 0036-8075. PMID 21071654. Daniel, Chammiran; Behm, Mikaela; Öhman, Marie (2015). "The role of Alu elements in the cis-regulation of RNA processing". Cellular and Molecular Life Sciences. 72 (21): 4063–4076. doi:10.1007/s00018-015-1990-3. ISSN 1420-682X. PMID 26223268. Covello, PatrickS.; Gray, MichaelW. (1993). "On the evolution of RNA editing". Trends in Genetics. 9 (8): 265–268. doi:10.1016/0168-9525(93)90011-6. PMID 8379005. Palazzo, Alexander F.; Koonin, Eugene V. (2020). "Functional Long Non-coding RNAs Evolve from Junk Transcripts". Cell. 183 (5): 1151–1161. doi:10.1016/j.cell.2020.09.047. ISSN 0092-8674. PMID 33068526. Hochberg, GKA; Liu, Y; Marklund, EG; Metzger, BPH; Laganowsky, A; Thornton, JW (בדצמבר 2020). "A hydrophobic ratchet entrenches molecular complexes". Nature. 588 (7838): 503–508. doi:10.1038/s41586-020-3021-2. PMC 8168016. PMID 33299178. {{cite journal}}: (עזרה) Dougherty, Michael J. (ביולי 1998). "Is the human race evolving or devolving?". Scientific American. From a biological perspective, there is no such thing as devolution. All changes in the gene frequencies of populations—and quite often in the traits those genes influence—are by definition evolutionary changes. [...] When species do evolve, it is not out of need but rather because their populations contain organisms with variants of traits that offer a reproductive advantage in a changing environment. {{cite journal}}: (עזרה) Quastler, H. (1964) The Emergence of Biological Organization. Yale University Press Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RA, Vemulapalli GK. (1983) The Darwinian Dynamic. Quarterly Review of Biology 58, 185-207. JSTOR 2828805 Morowitz HJ. (1985) Mayonnaise and the origin of life. (Berkley Books, NY)