קרנוניות

קַרְנוּנְיוֹת (שם מדעי: Radiolaria) הן תת-מערכה של חד-תאיים מקבוצת הפרוטוזואה בקוטר 0.1–0.2 מילימטר המייצרים שלדי מינרלים מורכבים, בדרך כלל עם קופסית מרכזית המחלקת את התא לחלקים הפנימיים והחיצוניים של האנדופלזמה (אנ') והאקטופלזמה (אנ'). השלד המינרלי המשוכלל עשוי בדרך כלל מצורן דו-חמצני (סיליקה). הן נמצאות כזואופלנקטון ברחבי האוקיינוסים בעולם. בתור זואופלנקטון, הקרנוניות הן בעיקר הטרוטרופיות, אך לרבות יש אנדוסימביונטים (אנ') פוטוסינתטיים ולכן הן נחשבות למיקסוטרופיות (אנ'). שרידי השלד של סוגים מסוימים של קרנוניות מהווים חלק גדול מכיסוי קרקעית האוקיינוס כבוצה צורנית (אנ'). בשל השינוי המהיר שלהן כמינים והשלדים המורכבים, קרנוניות מייצגות מאובן אבחוני חשוב שנמצא מהקמבריון ואילך. מקור השם המדעי מלטינית: radiolus, כלומר "קרן קטנה", שהוא גם המקור לשם העברי. לקרנוניות יש הרבה רגלונים (אנ') דמויי מחט הנתמכים על ידי צרורות של מיקרוטובולים, המסייעות בציפה של הקרנוניות. הם תופסים טרף על ידי הארכת חלקי גופם דרך החורים. גרעין התא ורוב האברונים האחרים נמצאים באנדופלזמה, בעוד שהאקטופלזמה מלאה בחלוליות מוקצפות ובטיפות ליפידים, מה ששומר על ציפה. הקרנונית יכולה להכיל לעיתים קרובות אצות סימביוטיות, במיוחד זואוקסנטלות, המספקות את רוב האנרגיה של התא. חלק מארגון כזה נמצא בקרב השמשוניות (אנ'), אבל אלו חסרות קופסיות מרכזיות ומייצרות רק קשקשים וקוצים פשוטים. חלק מהקרנוניות ידועות בדמיונן לפאונים משוכללים כגון ה-Circogonia icosahedra בצורת עשרימון משוכלל בתמונה למטה משמאל. הקרנוניות שייכות לקבוצת העל Rhizaria (אנ') יחד עם Cercozoa (אנ') (אמבות (אנ') או שוטניות (אנ')) וחוריריות. באופן מסורתי חולקו הקרנוניות לארבע קבוצות - Acantharea (אנ')‏, Nassellaria (אנ')‏, Spumellaria (אנ') ו-Phaeodarea (אנ'). עם זאת, Phaeodaria משויכת כיום ל-Cercozoa‏. Nassellaria ו-Spumellaria שתיהן מייצרות שלדים צורניים ולכן קובצו יחד בקבוצת הפוליציסטינה (אנ'). על אף כמה הצעות ראשוניות אחרות, חלוקה זו נתמכת גם על ידי פילוגנטיקה מולקולריות. ה-Acantharea מייצרת שלדים של סטרונציום סולפט (אנ') וקשורה קשר הדוק לסוג מיוחד, Sticholonche (אנ')‏ (Taxopodida), אשר חסר שלד פנימי ונחשב במשך זמן רב כשייך לשמשוניות (אנ'). לכן ניתן לחלק את הקרנוניות לשתי שושלות עיקריות: פוליציסטינה (Spumellaria + Nassellaria) ו-Spasmaria‏ (Acantharia + Taxopodida). ישנן מספר קבוצות מסדר גבוה יותר שהתגלו בניתוחים מולקולריים של נתונים סביבתיים. במיוחד, קבוצות הקשורות ל-Acantharia ו-Spumellaria. קבוצות אלו אינן ידועות לחלוטין במונחים של מורפולוגיה ופיזיולוגיה ולכן המגוון של הקרנוניות עשוי להיות גבוה בהרבה ממה שידוע כיום. גם הקשר בין החוריריות לקרנוניות נתון לוויכוח. עצים מולקולריים תומכים בקשר הקרוב ביניהם - קבוצה המכונה Retaria. אך לא ידוע אם הם שושלות אחיות או אם יש לכלול את החוריריות בתוך הקרנוניות. בתרשים מימין, חלק a ממחיש מחוזות ביוגאוגרפיים קרנוניותיים מוכללים והקשר שלהם לטמפרטורת מסת המים (הצללת צבע חם לעומת קריר) ומחזור (חצים אפורים). עקב שקיעת מסת מים בקו רוחב גבוה מתחת למים חמים ומרובדים בקווי רוחב נמוכים יותר, מיני קרנוניות חיים בבתי גידול בקווי רוחב מרובים ובעומקים ברחבי האוקיינוסים בעולם. לפיכך, משקעים ימיים מהאזורים הטרופיים משקפים הרכב של כמה מכלולי בעלי חיים מוערמים אנכית, שחלקם צמודים למכלולים של פני קו רוחב גבוהים יותר. משקעים מתחת למים קוטביים כוללים קרנוניות אוניברסליות של מים עמוקים, כמו גם מינים אנדמיים החיים במים עיליים בקווי רוחב גבוהים. הכוכבים ב-(a) מציינים את קווי הרוחב שנדגמו, והפסים האפורים מדגישים את המכלולים הקרנוניותיים הכלולים בכל חומר משקע. הפסים הסגולים האופקיים מציינים קווי רוחב הידועים בשימור טוב של קרנוניות (סיליקה), על בסיס הרכב משקעים של פני השטח. נתונים מראים שחלק מהמינים נכחדו מקווי רוחב גבוהים אך המשיכו להתקיים באזורים הטרופיים במהלך שלהי הנאוגן, בין אם על ידי נדידה או הגבלת תחום התפוצה (b). עם ההתחממות הגלובלית החזויה, מינים מודרניים של האוקיינוס הדרומי לא יוכלו להשתמש בנדידה או בהתכווצות התחום כדי להימלט מלחצים סביבתיים, מכיוון שבית הגידול המועדף עליהם למים קרים נעלמים מכדור הארץ (c). עם זאת, מינים טרופיים אנדמיים עשויים להרחיב את תחום התפוצה לעבר קווי רוחב בינוניים. מצולעי הצבע בכל שלושת הלוחות מייצגים ממחיש מחוזות ביוגאוגרפיים קרנוניותיים מוכללים, כמו גם את טמפרטורות מסת המים היחסיות שלהם (צבעים קרים יותר מצביעים על טמפרטורות קרירות יותר, ולהפך). קרנוניות הן מינים חד-תאיים טורפים של פרוטוזואה העטופים בקונכיות כדוריות משוכללות העשויות בדרך כלל מסיליקה ומחוררות עם חורים. בדומה למעטפת הסיליקה של צורניות, קונכיות של קרנוניות יכולות לשקוע לקרקעית האוקיינוס כאשר הקרנוניות מתות ולהשתמר כחלק ממשקע האוקיינוס. שרידים אלה, הנשמרים כמיקרו מאובנים, מספקים מידע רב ערך על תנאי העבר באוקיינוסים. ברנרד ריצ'רדס (Bernard Richards), עבד בפיקוחו של אלן טיורינג (1912–1954) במנצ'סטר כאחד מתלמידיו האחרונים של טיורינג, ועזר לאמת את תאוריית המורפוגנזה של טיורינג. "טיורינג היה להוט להמשיך את העבודה שפרסם דארסי וונטוורת תומפסון (אנ') ב"על צמיחה וצורה (אנ')" ב-1917". וריאציות של קוצים בקרנוניות כפי שהתגלו על ידי משלחת צ'לנג'ר במאה ה-19 וצוירו על ידי ארנסט האקל Cromyatractus tetracelyphus עם שני קוצים Circopus sexfurcus עם 6 קוצים Circopurus octahedrusעם 6 קוצים ו-8 פאות Circogonia icosahedra עם 12 קוצים ו-20 פאות Circorrhegma dodecahedra עם 20 קוצים (שלא כולם אוירו) ו-12 פאות Cannocapsa stethoscopium עם 20 קוצים הגלריה מציגה איורים של קרנוניות כפי שחולצו מרישומים שעשה הזואולוג ואיש האשכולות הגרמני ארנסט האקל ב-1887. הקרנונית המוקדמת ביותר הידועה מתוארכת לתחילת תור הקמבריון, והופיעה באותן שכבות כמו בעלי חיים הקונכייתיים הקטנים (אנ') הראשונים - ייתכן שהן אפילו מסוף עידן העל של הפרקמבריון. יש להם הבדלים משמעותיים מקרנוניות מאוחרות יותר, עם מבנה סריג סיליקה שונה ומעט, אם בכלל, קוצים. כתשעים אחוז ממיני הקרנוניות הידועים נכחדו. השלדים, של קרנוניות קדומות משמשים בתיארוך גאולוגי, כולל לחיפושי נפט וקביעת אקלים קדום. כמה מאובנים נפוצים של קרנוניות כוללים את הסוגים Actinomma‏, Heliosphaera ו-Hexadoridium. מדיה וקבצים בנושא קרנוניות בוויקישיתוף קרנוניות, באתר ITIS (באנגלית) קרנוניות, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) קרנוניות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Radiolarians Brodie, C. (בפברואר 2005). "Geometry and Pattern in Nature 3: The holes in radiolarian and diatom tests". Micscape (112). ISSN 1365-070X. {{cite journal}}: (עזרה) Radiolaria.org Haeckel, Ernst (1862). Die Radiolarien (Rhizopoda radiaria). Berlin. אורכב מ-המקור ב-2009-06-19. נבדק ב-2007-09-07. Radiolaria—Droplet Tree Of Life—Radiolaria במקור Pseudopod, מלטינית "רגל מדומה", איברים דמויי רגליים המשמשים כאיבר של תנועה או תחושה. Pawlowski J, Burki F (2009). "Untangling the phylogeny of amoeboid protists". J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 16–25. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x. PMID 19335771. Yuasa T, Takahashi O, Honda D, Mayama S (2005). "Phylogenetic analyses of the polycystine Radiolaria based on the 18s rDNA sequences of the Spumellarida and the Nassellarida". European Journal of Protistology. 41 (4): 287–298. doi:10.1016/j.ejop.2005.06.001. Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF, et al. (במאי 2004). "The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066–71. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395. {{cite journal}}: (עזרה) Krabberød AK, Bråte J, Dolven JK, et al. (2011). "Radiolaria divided into Polycystina and Spasmaria in combined 18S and 28S rDNA phylogeny". PLOS ONE. 6 (8): e23526. Bibcode:2011PLoSO...623526K. doi:10.1371/journal.pone.0023526. PMC 3154480. PMID 21853146. Cavalier-Smith T (בדצמבר 1993). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiol. Rev. 57 (4): 953–94. doi:10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID 8302218. {{cite journal}}: (עזרה) "Molecular phylogeny and morphological evolution of the Acantharia (Radiolaria)". Protist. 163 (3): 435–50. במאי 2012. doi:10.1016/j.protis.2011.10.002. PMID 22154393. {{cite journal}}: (עזרה) "Vertical distribution of picoeukaryotic diversity in the Sargasso Sea". Environ. Microbiol. 9 (5): 1233–52. במאי 2007. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01247.x. PMID 17472637. {{cite journal}}: (עזרה) Cavalier-Smith T (ביולי 1999). "Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree". J. Eukaryot. Microbiol. 46 (4): 347–66. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x. PMID 18092388. {{cite journal}}: (עזרה) Boltovskoy, D., Kling, S. A., Takahashi, K. & BjØrklund, K. (2010) World atlas of distribution of recent Polycystina (Radiolaria). Palaeontologia Electronica, 13: 1–230 Casey, R. E., Spaw, J. M., & Kunze, F. R. (1982) Polycystine radiolarian distribution and enhancements related to oceanographic conditions in a hypothetical ocean. Am. Assoc. Pet. Geol. Bull., 66: 319–332. Lazarus, David B. (2011). "The deep-sea microfossil record of macroevolutionary change in plankton and its study". Geological Society, London, Special Publications. 358 (1): 141–166. Bibcode:2011GSLSP.358..141L. doi:10.1144/SP358.10. Trubovitz, Sarah; Lazarus, David; Renaudie, Johan; Noble, Paula J. (2020). "Marine plankton show threshold extinction response to Neogene climate change". Nature Communications. 11 (1): 5069. Bibcode:2020NatCo..11.5069T. doi:10.1038/s41467-020-18879-7. PMC 7582175. PMID 33093493. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License. Wassilieff, Maggy (2006) "Plankton - Animal plankton", Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand. Accessed: 2 November 2019. Richards, Bernard (2005). "Turing, Richards and morphogenesis". The Rutherford Journal. 1. Kachovich, S., Sheng, J. and Aitchison, J.C., 2019. Adding a new dimension to investigations of early radiolarian evolution. Scientific reports, 9(1), pp.1-10. doi:10.1038/s41598-019-42771-0. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License. Chang, Shan; Feng, Qinglai; Zhang, Lei (14 באוגוסט 2018). "New Siliceous Microfossils from the Terreneuvian Yanjiahe Formation, South China: The Possible Earliest Radiolarian Fossil Record". Journal of Earth Science. 29 (4): 912–919. doi:10.1007/s12583-017-0960-0. {{cite journal}}: (עזרה) Zhang, Ke; Feng, Qing-Lai (בספטמבר 2019). "Early Cambrian radiolarians and sponge spicules from the Niujiaohe Formation in South China". Palaeoworld. 28 (3): 234–242. doi:10.1016/j.palwor.2019.04.001. {{cite journal}}: (עזרה) Maletz, Jörg (ביוני 2017). "The identification of putative Lower Cambrian Radiolaria". Revue de Micropaléontologie. 60 (2): 233–240. doi:10.1016/j.revmic.2017.04.001. {{cite journal}}: (עזרה) Zuckerman, L.D., Fellers, T.J., Alvarado, O., and Davidson, M.W. "Radiolarians", Molecular Expressions, Florida State University, 4 February 2004.