פיטופתולוגיה

פיטופתולוגיה (הצמד מילים של פיטו (Phyto) = צמח, פתולוגיה = מחלה) או פתולוגיה של צמחים הוא תחום המחקר המדעי שעוסק במחלות צמחים הנגרמות כתוצאה ממזיקים מחוללי מחלות (פתוגנים) ותנאים סביבתיים. מחלות צמחים מהוות גורם משמעותי מאוד בנזקים לחקלאות בכל העולם. אנשי מדע וחקלאים מתמודדים עמם במגוון דרכים שונות החל מפיתוח זנים עמידים באמצעות הנדסה גנטית וכלה בשימוש בחומרי הדברה טבעיים ומלאכותיים. פתולוגיה של צמחים הוא תחום מחקר יישומי שנהנה מהידע שנצבר במגוון גדול של תחומי מחקר בסיסי ומעשי אחרים. רוב המחקר העכשווי של פתולגיית צמחים מבוסס על מיקרוביולוגיה, ביוכימיה, גנטיקה, ביולוגיה של התא ואקולוגיה. התחום הוא בעל ממשק עם כימיה ופיזיקה ומיישים ידע ממדע והנדסה, כלכלה, אגרונומיה, מדעי העשבים, ואנטומולוגיה. התחום גם סייע לפתח ידע בסיסי בתחומים אחרים - השימוש בכימיקלים יסודיים כדי לרפא מחלות יושם לראשונה בצמחים. הרעיון לפיו חיידקים גורמים למחלות פותח לראשונה בצמחים ולאחר מכן אושש במחקרים על מחלות של בעלי חיים. רוב ההתקדמות המוקדמת בוירולוגיה נעשתה בתחילה בחקר וירוסים של צמחים. לצמחים, כמו ליצורים אחרים בטבע, ישנם מזיקים מחוללי מחלות מסוגים שונים - נגיפים, נמטודות, חיידקים, פטריות ועוד. אל מול מזיקים אלו, פיתחו הצמחים מנגנוני התגוננות מגוונים, הדומים במקצת לאלו הקיימים בקרב בעלי החיים, ומסייעים להם בהישרדותם. מנגנונים אלו מפותחים ומורכבים עד כדי כך שההתייחסות במחקר המדעי היא אל מערכת חיסון צמחית שלמה. ניתן לחלק את מנגנוני העמידות של הצמחים לשניים - מנגנון התגוננות המונע מן המזיק להיכנס לצמח (כגון שכבת תאים המצפה את העלה) ומנגנון המופעל לאחר שהמזיק הצליח לחדור אל הצמח או לגרום לפציעתו. מנגנון ההגנה הצמחי הפועל לאחר חדירת המזיק לצמח נחקר רבות בשנים האחרונות, בעיקר הודות להתקדמות בשיטות הביולוגיה המולקולרית. מרגע שהצמח זיהה כי מזיק (כגון פטרייה) הצליח לחדור לתוכו הוא מפעיל אות אזעקה המאותת לתאים כי מדובר במצב מצוקה. מרגע זה משתנים תהליכים ביוכימיים בצמח ובין היתר מופרשים הורמונים צמחיים (כגון אתילן, חומצה ג'סמונית וחומצה סאליסילית), מיוצרים חומרים רעילים למזיקים הנקראים פיטואלקסינים, נוצרים מחסומים טבעיים בתוך אזורים מסוימים בצמח המונעים מהמזיק להיכנס לצמח כולו ועוד. הפעלת תהליכים אלו ביעילות ויכולת ההישרדות של הצמח תלויה בעיקר במידת היכולת שלו לזהות כי מזיק הצליח להיכנס אליו ובתגובה להפעיל את מערכות ההגנה. בישראל פועלת העמותה הישראלית למחלות צמחים במכון וולקני. בשיטות גנטיות ומולקולריות הצליחו להראות כי קיימים גנים וחלבונים מיוחדים הנקראים R genes ו-R proteins שמבדילים, על פי רוב, בין זנים עמידים ורגישים. כלומר, צמח המכיל גן מיוחד יכול להתמודד בצורה טובה יותר עם מזיק מאשר צמח שאינו מכיל גן זה. בשל העניין הרב שעוררו גנים אלו כמו גם החשיבות הגדולה המיוחסת להם בכל הנוגע לחקלאות הם נחקרו בצורה אינטנסיבית. מחקרים מהשנים האחרונות מראים כי עקב מרוץ ההישרדות הקיים בין הצמחים לבין המזיקים, פיתחו המזיקים חלבונים מיוחדים שיודעים לעכב את פעילות מנגנון ההגנה הצמחי. בתגובה פיתחו הצמחים חלבונים היודעים לסתור את פעולת חלבוני המזיקים ובכך להקנות עמידות פעם נוספת. בשיטות של הנדסה גנטית והכלאות, מוכנסים גני ה-R לצמחים ובכך מקנים עמידות לזנים שעד כה לא היו עמידים. כיום ידוע, כי קיימים סוגים שונים ומשפחות שונות של גנים מסוג R הנבדלים ביניהם בעיקר במבנה. עם זאת, תכונה משותפת למרבית החלבונים היא היותם בעלי חלק של NBS-LRR שפירושו Nucleotide Binding Site - Leucine Rich Repeats. משמעות מבנה זה היא שבחלק אחד של החלבון מתרחשת הכרה של מולקולות פתוגניות ואילו בחלקו האחר, בעקבות הכרה זאת, מסוגל החלבון להקשר לאזורים רלוונטיים בדנ"א ובכך להשפיע על שעתוק גנים חשובים בתהליך ההתגוננות. מקובל לחלק את משפחות הגנים הללו לחמישה סוגים, כאשר כל אחת מהן מתאפיינת בתכונה שונה של החלבון ומבנהו. מידע נוסף על משפחות הגנים הללו והאופן בו הם מזהים מולקולות פתוגניות, מצוי במאמרים אקדמיים רבים. חלק מהחלבונים הנ"ל אינם מספקים הגנה מלאה בפני הפתוגן וכתוצאה מכך עשוי פנוטיפ העמידות להראות חלקי או כמותי. אף הגנה כמותית זאת היא על פי רוב ספציפית לגזע הפתוגן, ותלויה בעוצמת הפעלת מנגנוני ההגנה. מנגנוני ההגנה הפעילים הן בעמידות הכמותית והן בעמידות המלאה, הם על פי רוב זהים ונבדלים, כאמור, בעוצמת הפעלתם. שלוש תאוריות מרכזיות מסבירות כיום את הקישור הקיים בין גנים להגנה מסוג R לבין מולקולות אפקטוריות (Effector Molecules) המופרשות מהפתוגן. המודל הראשון הוא של אינטראקציה ישירה בין החלבון הפתוגני לבין החלבון הצמחי המזהה. אינטראקציה ישירה זאת הוכחה במספר מקרים של יחסי צמח-מזיק. התאוריה השנייה מכונה תאוריית "השמירה" (Guard Theory). במקרה זה, שומר החלבון הפתוגני על חלבון אחר המהווה אתר לתקיפה מצד הפתוגן. מסתבר, כי חלבונים פתוגניים תוקפים חלבונים צמחיים להם תפקיד בבקרה על מערכות ההגנה של הצמח, ו"מאלצים" אותם לדכא את התגובות ההגנתיות. סביב אתרים אלו התפתחו בצמח מנגנוני הגנה המזהים "מצב מצוקה" של החלבון המותקף בדמות שינוי מבני (לדוגמה חיתוך חלק ממנו על ידי הפתוגן) ומסוגלים לעקוף את העיכוב הנ"ל ולהפעיל את מערכות ההגנה ביתר שאת. דוגמה ליחסי גומלין המבוססים על "שמירה" ניתן למצוא ביחסי הגומלין בין צמח הארבידופסיס לבין החיידק Pseudomonas syringae‏. התאוריה השלישית (אשר נכון להיום אינה מקובלת עדיין על כלל החוקרים), היא תאוריית "הפתיון" (Decoy) . תאוריה זאת דומה לתאוריית השמירה שהוזכרה לעיל, אך גורסת כי החלבון הנשמר אינו חלבון לו חשיבות בהפעלת מערכות ההגנה הצמחיות או בבקרה עליהן, אלא חלבון המחקה את מבנהו של החלבון המקורי במטרה למשוך אליו חלבונים פתוגניים. לאחר קשירתם של חלבוני הפתוגן, הם מזוהים על ידי הצמח באותו אופן המוזכר ב"תאוריית השמירה". רב הנסתר על הנגלה בעולם זה של מערכות הגנה, חלבונים ודנ"א הפועלים בתיאום על מנת לאפשר התגוננות וקיום חיים בצמחים. העיסוק בתחום מוביל לגילויים ותובנות נוספות חדשות לבקרים, והמחקר החיוני להגנה על מקורות המזון של האדם והחי, מצוי בעיצומו. אתר העמותה הישראלית למחלות צמחים מחלות צמחים, דף שער בספרייה הלאומית Agrios' Plant Pathology, מהדורה שישית, 2024, עורך Richard P. Oliver, עמ' 3 Martin G.B., Bogdanove A.J., Sessa G. 2003. Understanding the Function of Plant Disease Resistance Proteins. Ann. Rev. Plant Bio. 54:23-61 Doods P.N., Lawrence J.G., Catanzariti A.M., Teh T. Wang C.L., Ayliffe M.A., Kobe B., Ellis J.G.. 2006. Direct Protein Interaction underlies gene for gene specificity and coevolution of the flax resistance genes and flax rust avirulence genes. PNAS 103:8888-8893 Jones D.G. and Dangl L. 2006. The Plant Immune System. Nature 444 323:329 Van der Hoorn R.A.L., Kamoun S. 2008. From Guard to Decoy: a new model for perception of plant pathogen effectors. The Plant Cell 20:2009-2017