הפיתול על שם השל

הפיתול על שם השל, קרוי גם הפיתול הרקתי הרוחבי (באנגלית: Heschl's Gyrus או Transverse temporal gyrus) הוא פיתול הנמצא בקליפת המוח, על גבי שטח הפנים של האונה הרקתית, היורד לעומק המענית הצידית. הוא מצחי ל-planum temporale (אנ') ובהמשכו, עמוק יותר בתוך המענית הצידית, נמצאת האינסולה. הפיתול קרוי על שמו של האנטומאי האוסטרי ריכרד השל. לרוב הפיתול על שם השל מורכב מפיתול אחד, אך קיימים הבדלים מורפולוגיים בינאישיים רבים. לעיתים ניתן לראות שני פיתולים ואף שלושה המרכיבים את הפיתול יחדיו, חלק מהמחקרים טוענים כי כאשר נמצאת חלוקה שכזאת הקורטקס האודיטורי הראשוני מתפרש רק על הפיתול הראשון בחלוקה, אך אחרים טוענים כי הקורטקס מתפרש על שני הפיתולים. חלקו המדיאלי של פיתול זה הוא מקומו של הקורטקס השמיעתי הראשוני (A1), והוא חלק ממערכת השמיעה. צימוד זה נמצא בתחילת המאה ה-20 על סמך צורתם הצפופה של התאים והמיאלין העוטף אותם בניתוחי מוחות שלאחר המוות ומאז שוחזרו גם באמצעים מודרניים כמו דימות תהודה מגנטית תפקודי. מסביב ל-A1 ישנו אזור שמיעתי אסוציאטיבי הנקרא אזור הרצועה (belt region). חלק מאזור זה המעבד את גובה הצליל (pitch), הנקרא מרכז גובה הצליל (pitch center), נמצא על חלקו הלטרלי של הפיתול. באזור זה מתקיימת אסימטריה תפקודית ומבנית בין הפיתול הנימצא בהמיספרה ימין, לבין זה הנמצא בהמיספרה שמאל. האזור הימני פעיל יותר וגדול יותר אצל אנשים להם העדפה תפקודית לחילוץ גובה הצליל באמצעות ספקטרום התדרים העילאיים, ואילו האזור השמאלי פעיל יותר וגדול יותר אצל אלו אשר להם קיימת העדפה לחילוץ הגובה באמצעות זיהוי התדר היסודי. כמו כן באזור לטרלי קדמי נמצא האזור הרוסטרלי אשר לרוב מסומן באות R. אזור זה משמש כחלק ממסלול ה-"מה?" המעורב בזיהוי מאפיינים מורכבים בקלט החושי. עם זאת, ישנו קושי רב להגיע לגבול ברור של האזורים השמיעתיים. האינפורמציה השמיעתית שמגיעה לפיתול עוברת דרך עצב השמיעה אל גרעינים במוח המוארך, משם היא מטפסת אל המוח האמצעי, ובהמשך לגרעין בתלמוס הנקרא גרעין הברך המרכזי MGN, לאחר העיבוד בתלמוס האינפורמציה מגיעה לפיתול על שם השל, ומשם מתפשט לשאר אזורים על קליפת המוח. הפיתול מעבד צלילים במבנה טונוטופי של תדירויות, כך שתדירויות קרובות יעובדו בתאי עצב קרובים זה לזה על הפיתול. לכן לאורכו של הפיתול נמתח רצף של תאים שמגיבים לתדירויות שונות הלוך ושוב. ממחקר על קופים נמצא כי ראשית ישנו רצף של תגובה מוגברת המתחיל מתדירות נמוכה בעומק המענית הצידית, העולה לתדירות גבוהה סמוך לתחילת המענית, לאחריו רצף הפוך המתחיל בתדירות גבוהה בעומק המענית ויורד ככל שמתקרבים לתחלת המענית, ולבסוף נמצא רצף התואם לרצף הראשון מבחינת הכיווניות. מסביב לרצפים אלו נמצאים יחידות נוירונליות נוספות אשר ככל הנראה כבר מעבדים יותר מצליל בודד אחד ואינם מציגים טונוטופיות שכזו דבר הנתמך אפילו על ידי הקלטות ירי דחף עצבי מנוירונים בודדים, ועל ידי fMRI. הפיתול מעורב ברשת העצבית האחראית על יצירת גל mismatch negativity (אנ') או בקיצור MMN. ה-MMN מופיע לאחר שניבוי שנוצר בקליפת המוח לגבי העתיד הקרוב נסתר על ידי קלט חושי, בדמות פוטנציאל קשור-אירוע, דהיינו התפלגות פוטנציאל חשמלי ייחודי על הקרקפת, הניתן למדידה באמצעות EEG. ולכן העובדה שהפיתול על שם השל מעורב ביצירתו מעיד על חלקו בתהליך זיהוי חריגות לניבוי שמיעתי ולעדכונו. מדיה וקבצים בנושא הפיתול על שם השל בוויקישיתוף Yousry, T. A., Fesl, G., Buttner, A., Noachtar, S., & Schmid, U. D. (1997). Heschl's gyrus-Anatomic description and methods of identification on magnetic resonance imaging. Int J Neuroradiol, 3(1), 2-12. Rademacher J, Caviness VS Jr., Steinmetz H, Galaburda AM (1993) Topographical variation of the human primary cortices: implications for neuroimaging, brain mapping, and neurobiology. Cereb Cortex 3:313–329. Penhune VB, Zatorre RJ, MacDonald JD, Evans AC (1996) Interhemispheric anatomical differences in human primary auditory cortex: probabilistic mapping and volume measurement from magnetic resonance scans. Cereb Cortex 6:661–672. Da Costa, S., van der Zwaag, W., Marques, J. P., Frackowiak, R. S., Clarke, S., & Saenz, M. (2011). Human primary auditory cortex follows the shape of Heschl's gyrus. Journal of Neuroscience, 31(40), 14067-14075. Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399. Fleschig P (1908) Bemerkungen über die Hörsphäre des menschlichen Gehirns. Neurol Zentralbl 27:2–7, 50–57. von Economo C, Horn L (1930) Über Winddungsrelief, Masse und Rindenarchitektonik der Supratemporalfläche, ihre individuellen und ihre Seitenunterschiede. Z Ges Neurol Psychiatr 130:678–757. Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399. Schneider, P., Sluming, V., Roberts, N., Scherg, M., Goebel, R., Specht, H. J., ... & Rupp, A. (2005). Structural and functional asymmetry of lateral Heschl's gyrus reflects pitch perception preference. Nature neuroscience, 8(9), 1241-1247. Rademacher J, Morosan P, Schormann T, Schleicher A, Werner C, Freund H-J, Zilles K (2001) Probabilistic mapping and volume measurement of human primary auditory cortex. Neuroimage Morel A, Garraghty PE, Kaas JH (1993) Tonotopic organization, architectonic fields, and connections of auditory cortex in macaque monkeys. J Comp Neurol 335:437–459. Petkov CI, Kayser C, Augath M, Logothetis NK (2006) Functional imaging reveals numerous fields in the monkey auditory cortex. Garrido, M. I., Friston, K. J., Kiebel, S. J., Stephan, K. E., Baldeweg, T., & Kilner, J. M. (2008). The functional anatomy of the MMN: a DCM study of the roving paradigm. Neuroimage, 42(2), 936-944. Heilbron, M., & Chait, M. (2018). Great expectations: is there evidence for predictive coding in auditory cortex?. Neuroscience, 389, 54-73. Winkler, I. (2007). Interpreting the mismatch negativity. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 147-163. Parras, G. G., Nieto-Diego, J., Carbajal, G. V., Valdés-Baizabal, C., Escera, C., & Malmierca, M. S. (2017). Neurons along the auditory pathway exhibit a hierarchical organization of prediction error. Nature communications, 8(1), 2148. Näätänen, R., Paavilainen, P., Titinen, H., Jiang, D., & Alho, K. (1993). Attention and mismatch negativity. Psychophysiology, 30(5), 436-450.