נר-הלילה (משפחה)

משפחת נר-הלילה (שם מדעי: Onagraceae, באנגלית: Evening Primrose family) היא משפחת צמחים בסדרת ההדסאים. המשפחה מונה 22 סוגים ו-807 מינים של צמחים עשבוניים חד-שנתיים או רב-שנתיים, שיחים או לעיתים רחוקות מטפסים מעוצים; חלקם צמחי יבשה, צמחים אמפיביים (הקשורים למים וליבשה כאחד) או צמחי מים. הצמחים אינם קוצניים. צמחי המשפחה נפוצים בין האזורים הממוזגים לטרופיים ביבשות השונות. אחד המינים - נֵר-הַלַּיְלָה הַחוֹפִי - נפוץ בקרקעות החול לאורך חופי ישראל, ונחשב כצמח פולש. הצמחים במשפחה מתאפיינים בפרחים בעלי עטיף כפול, לרוב האיברים מונים 4 חלקים, כשמספר עלי הגביע ועלי הכותרת הוא 4. האבקנים 8, פי 2 מעלי הכותרת וערוכים בשני דּוּרִים. וסימן ההיכר הבולט עמוד השחלה מפוצל ל-4 אונות כמספר עלי הגביע. משפחת נר-הלילה מיוצגת בצמחיית הבר של ישראל על ידי 8 מינים שמשויכים לשלושה סוגים: מֶדֶד (2 צמחי מים), ערברבה (3 מינים) ונר-הלילה (4 מינים גרים מאמריקה). הסוג עֲרַבְרַבָּה (Epilobium) הוא סוג צמחים קוסמופוליטי הכולל 191 מינים. זהו הסוג הגדול ביותר במשפחת נר-הלילה והוא מכיל את רוב המינים במשפחה הנמצאים בעולם הישן. בישראל מיוצג הסוג על ידי שלושה מינים. עֲרַבְרַבָּה קְטַנַּת-פְּרָחִים (Epilobium parviflorum) - צמח עשבוני רב-שנתי, ים תיכוני נדיר מאוד ובסכנת הכחדה בישראל, אבל צמח רחב תפוצה בכל אירופה ואגן הים התיכון. בארץ מגיע לגבול תפוצתו הדרומי. באמריקה זהו צמח פולש. ערברבה קטנת-פרחים גדלה בבתי גידול לחים בצפון ישראל. העלים מוצרים כלפי בסיסם ולעיתים בעלי פטוטרת ואינם לופתים את הגבעול. הפרחים ערוכים באשכולות, ורודים-סגולים והפריחה מסוף מאי ועד תחילת נובמבר. עֲרַבְרַבָּה מְרֻבַּעַת (Epilobium tetragonum subsp. tournefortii) - צמח עשבוני רב-שנתי, ים תיכוני המצוי בבתי גידול לחים בצפון ישראל. הגבעול קירח בעל 2 עד 4 צלעות בולטות לאורכו. ההלקט קירח. הפרחים ערוכים באשכולות, וורודים. הפריחה מסוף יוני עד תחילת אוקטובר. עֲרַבְרַבָּה שְׂעִירָה (Epilobium hirsutum) - צמח רב-שנתי גבוה למדי, 60 עד 200 ס"מ, המצוי בבתי גידול לחים. העלים נגדיים, פשוטים שעירים ולופתים במקצת בבסיסם את הגבעול. הפרחים של ערברבה שעירה ערוכים באשכולות, גדולים וסגולים. פריחתו מסוף אפריל עד סוף דצמבר. הסוג מֶדֶד (Ludwigia) רובו ככולו טרופי וכולל 87 מינים, מהם 2 בישראל, שניהם צמחי מים טיפוסיים: מֶדֶד הַבִּצּוֹת (Ludwigia palustris) נכחד בישראל ונותר מדד זוחל. מֶדֶד זוֹחֵל (שם מדעי: Ludwigia adscendens subsp. diffusa, שם נרדף: Ludwigia stolonifera) - צמח רב-שנתי משתרע, פרחיו צהובים ויחידים ופריחתו בקיץ, מוצאו מדרום אפריקה בואכה מזרח התיכון ועד טורקיה. הגבעולים והעלים קירחים. העלים מסורגים, פשוטים, מוארכים, מבריקים מאוד בצדם העליון ושפתם תמימה. הגבעול העיקרי הזוחל בתוך קרקע הביצה שולח שורשים כלפי מטה ונצרים נושאי פרחים צהובים כלפי מעלה. נוסף לשורשים הרגילים המשמשים לקלט מזון ולהיאחזות בקרקע, ישנם שורשים לבנים ועבים, דמויי שלפוחית ספוגית הפונים כלפי מעלה, כנראה לקליטת חמצן והחזקת קנה השורש קרוב לפני המים, בלי להניח לו לשקוע. הסוג נר-הלילה (Oenothera) כולל 157 מינים, מתוכם 4 מינים גרים מצפון אמריקה. כול המינים צהובים, מלבד נר-הלילה הוורוד. נר-הלילה החופי ונר-הלילה הוורוד התפשטו בחולות מישור החוף. המין השלישי, נר-הלילה המפוצל (Oenothera laciniata), הוא צמח עשבוני חד-שנתי נדיר מאוד, והרביעי נר-הלילה הדו-שנתי שהוא בן שיח ים-תיכוני נדיר מאוד הגדל בהרי יהודה ובדרום מישור החוף. בגינון נפוץ השימוש במינים תרבותיים של נר-הלילה, מדד, קלרקיה ופוקסיה. הסוג הקרוי בספרות הישראלית ובמשתלות גאורה (Gaura) הוא שם נרדף לסוג נר-הלילה, ולכן גאורה קיפחת (Gaura lindheimeri) הנפוצה בגינון משויכת לסוג נר-הלילה ושמה המדעי Oenothera lindheimeri. נר-הלילה הנאה (Oenothera speciosa) שמוצאו מדרום אמריקה הצפונית משמש כצמח נוי. מינים ממשפחת נר-הלילה לעיתים קרובות בעלי תאי שמן בשכבת האפידרמיס ובדרך כלל בעלי שיפה פנימית וגבישים מיקרוסקופיים דמויי מחט של אוקסלט הסידן באיברים הווגטטיביים. מוהל הצמח מימי ולא חלבי. הגבעולים זקופים עד מזדקפים (decumbent) או שרועים. הלוואים קיימים, נמצאים בין הגבעול לבין העלה, בדרך כלל נושרים במהרה, קטנים יחסית או חסרים (בשבטים Epilobieae ו-Onagreae). הפטוטרת קיימת או שהעלים יושבים (חסרי פטוטרת) או כמעט יושבים. העלים בדרך כלל נשירים, בדרך כלל מסורגים או נגדיים, בדרך כלל לאורך הגבעול, לפעמים ערוכים בדורים, פשוטים, לפעמים בבסיס הצמח ויוצרים שושנת; שולי הטרף בדרך כלל תמימים, משוננים או מנוצים לאונות או לעיתים רחוקות מנוצים פעמיים. התפרחות חיקיות, פרחים בודדים (בסוגים מדד ונר-הלילה) או שיבולים (פרחים היושבים על צירי עלים לאורך עמוד התפרחת) או אשכולות (בסוג ערברבה) או מכבדים. הפרחים דו-מיניים ונכונים על פי רוב נכונים, לרוב האיברים מונים 4 חלקים לעיתים רחוקות 2 או 6. הצופנים קיימים. העטיף ומכלול האבקנים קבועים בקודקוד השחלה התחתית. העטיף נושר כיחידה שלמה לאחר הפריחה (למשל, בסוגים נר-הלילה וערברבה) או הגביע משתייר במיני הסוג מֶדֶד (Ludwigia). צינור הפרח קיים או אינו קיים במינים של Chamaenerion, Lopezia ושל מדד (Ludwigia). צינור הפרח או בשמו הלועזי הִיפַּנְטִיוֹן הוא מבנה הכולל את מצעית הפרח וכן את בסיס עלי הגביע, בסיס עלי הכותרת ובסיס האבקנים שמאוחים בו. הגביע בעל עלים 4 שנושקים אחד את השני אך לא חופפים, צבעם בדרך כלל ירוק או אדום לעיתים רחוקות ורודים או סגולים. בכמה סוגים (כמו בפוקסיה) עלי הגביע צבעוניים כמו עלי הכותרת ומעניקים רושם של פרח בעל שמונה עלי כותרת. הכותרת בעלת 4 (לעיתים רחוקות פחות או יותר) עלי כותרת או עלי הכותרת חסרים (למשל, מדד הביצות), לעיתים קרובות הם מתכהים ודוהים עם הגיל, מרועפים או שזורים כמו עלה בניצן, לפעמים מכוסים בטפרים; הצופנים קיימים. האבקנים פי 2 מעלי הגביע וערוכים בשני דּוּרִים, דור האבקנים אינם מול עלי הכותרת, אלא מול עלי הגביע ולרוב ארוכים יותר מהם, לעיתים נדירות כולם שווים (Chamaenerion), או מספר האבקנים שווים במספרם לעלי הגביע. במינים מהסוג לופזיה (Lopezia) מספר האבקנים פוחת לאחד או שני אבקנים ואז אבקן אחד עקר. הזירים מופרדים וארוכים המאבקים בדרך כלל מגוונים, לפעמים הזיר מתחבר לבסיס המאבק. המאבקים בעלי שתי לשכות, שנפתחות בסדק לאורכם. גרגרי האבקה מופעים כיחידים או כרביעיות או כקבוצות גדולות יותר. גרגרי אבקה מאוחדים על ידי חוטי ויסצין. חוטי ויסצין הם חוטים חוטים עדינים, הנצמדים למעטה של גרגרי אבקה וגורמים להם להתקבץ זה בזה כשהם מוסרים על ידי המאביק. השחלה תחתית ומורכבת מעלי שחלה וממגורות כמספר עלי הגביע, לעיתים רחוקות 1 או 2 (Circaea ו־Gayophytum), המחיצות לפעמים דקות או נעדרות בבגרות. השליה זוויתית (בצמחים בישראל) או דופנית. עמוד השחלה אחד. הצלקת אחת, עם אונות כמספר עלי הגביע (בדרך כלל 4) או צלקת דמוית אלה עד כדורית, מגובששת או לא מגובששת, רטובה עם הפרשות רצופות עד יבשה ללא הפרשות כלל. ביציות אחת (לא בצמחי ישראל) עד הרבה בכל מגורה, בשורה אחת או בכמה שורות או כצבר. הביצית הפוכה (אַנְאַטְרוֹפִּית, anatropous) כלומר, הקודקוד של גוף הביצית מופנה אחורה בכיוון לבסיס העוקץ שלו. גוף הביצית בעלת מעטה כפול (bitegmic). הפרי הלקט או ענבה או דמוי אגוז. הפתיחה של ההלקט היא פְּתִיחָה חוֹצַת מְגוּרָה (loculicidal), כלומר בדרך כלל הסדק מתחיל מהקודקוד כלפי מטה ומשם הוא נמשך לאורך תפר הגב של כל עלה שחלה. העובר שמנוני והאנדוספרם חסר. זרעי הצמחים במשפחה קטנים למדי ובעלי ציצת שערות ארוכות ונפוצים באמצעות הרוח למשל, במיני ערברבה. באחרים, כמו בסוג פוקסיה, הפצת הזרעים נעשית על ידי ציפורים. המינים עודכנו על פי הרשום באתר POWO. Camissonia Camissoniopsis Chylismia Chylismiella Circaea קלרקיה (Clarkia) - צמחים עשבוניים חד-שנתיים המשמשים לגינון בישראל. ערברבה (Epilobium) - צמחים עשבוניים חד-שנתיים או רב-שנתיים בבר ובתרבות. זושנריה קלפרונית (Zauschneria californica) משוייכת לסוג ערברבה Eremothera Eulobus פוקסיה (Fuchsia) - שיחים או עצים קטנים או מטפסים Gayophytum Gongylocarpus Hauya Hemifuchsia Lopezia מדד (Ludwigia) - עשבי מים או ביצה רב-שנתיים. Megacorax Neoholmgrenia נר-הלילה (Oenothera) Taraxia Tetrapteron Xylonagra מדיה וקבצים בנושא נר-הלילה בוויקישיתוף נר-הלילה, באתר ITIS (באנגלית) נר-הלילה, באתר NCBI (באנגלית) נר-הלילה, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) נר-הלילה, באתר Tropicos (באנגלית) נר-הלילה, באתר GBIF (באנגלית) נר-הלילה, באתר IPNI (באנגלית) נר-הלילה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Onagraceae Juss, POWO plants of the World Online. Published on the Internet Onagraceae Juss., WFO: World Flora Online. Published on the Internet, ‏06-2024 ONAGRACEAE Jussieu, Flora of North America, ‏2-12-2022 נר-הלילה, באתר צמחיית ישראל וסביבתה Epilobium parviflorum, POWO plants of the World Online. Published on the Internet ערברבה קטנת-פרחים, באתר פורטל הערכות הסיכון לטבע בישראל מיכאל זהרי, כל עולם הצמחים, תל אביב: עם עובד בע"מ, 1982, עמ' 458-9 Gaura lindheimeri, POWO plants of the World Online. Published on the Internet א. פאהן, ד. הלר, מ. אבישי, מגדיר לצמחי התרבות בישראל, תל אביב: הוצאת הקבוץ המאוחד, 1998, עמ' 20, 312 מיכאל זהרי, מגדיר חדש לצמחי ישראל, מהדורה חדשה מתוקנת ומורחבת, תל אביב: עם עובד, 1989, עמ' 316 נעמי פינברון-דותן, אבינעם דנין, המגדיר לצמחי בר בארץ ישראל כנה ירושלים 1998, ירושלים: כנה, 1998, עמ' 355-357