ברירה זוויגית

ברירה זוויגית היא עקרון באבולוציה ביולוגית, בהקשר של רבייה מינית, הקובע כי הפרטים המותאמים באופן הטוב ביותר להשגת בני זוג לרבייה יגדילו את הייצוג הגנטי היחסי שלהם בדורות הבאים, בכך שישיגו הצלחה גדולה יותר ברבייה. תכונות הנבררות על ידי הברירה הזוויגית מתאפיינות בכך שהן מתבטאות באופן שונה בזכרים ובנקבות, מה שמביא לתופעה של דו צורתיות זוויגית – תופעה בעלת תפוצה נרחבת ביותר בעולם הטבע. הברירה הטבעית פועלת על תכונות המגדילות את יכולת ההישרדות, הרבייה ויכולת העמדת צאצאים פוריים חיים של הפרטים. הברירה הזוויגית פועלת על תכונות המשפיעות על הסיכוי למצוא בני זוג לרבייה כלומר על חלק מהתכונות הנחוצות לשם רבייה. ברירה זוויגית היא מקרה פרטי של ברירה טבעית, שהרי ניתן להכליל את התכונות המשפיעות על הסיכוי למצוא בן זוג בתכונות המשפיעות באופן כללי על הרבייה. הסיבה להפרדה בין התהליכים היא שלפעמים ברירה הזוויגית פועלת בכיוון מנוגד להיבטים אחרים של ברירה הטבעית - במיוחד היבט של הישרדות ולפעמים גם בהיבט של שרידת הצאצאים. אם ניקח לדוגמה מופעים ראוותניים של זכרים במינים רבים, ניתן לשער כי תהליכי הברירה הטבעית יפעלו להכחדת התכונה הזאת, שכן היא דורשת מאמץ רב, ובכך פוגעת בסיכויי השרידה של הפרט. נקבות מעדיפות תכונה זאת (אף על פי שבהעדפתן הזאת הן "דנות" את בניהן לרשת תכונה המקטינה את הישרדותם) ולכן זאת תכונה הנבררת על ידי הברירה הזוויגית. ההסבר להישמרות תכונה זו היא שתכונות המאפשרות לצאצים לשאת חן בעיני בנות זוג עתידיים הוא גם שיקול חשוב מספיק בהקשר האבולוצוני. בקרב יצורים חיים בעלי רבייה זוויגית, קיימת א-סימטריה בין זכרים לנקבות בפוטנציאל הרבייה, הנובעת מההבדל הבסיסי בין תאי הרבייה של הזכר לאלה של הנקבה. תאי הרבייה של הזכר, תאי זרע, הם רבים מאוד (לזכר יש מספר אינסופי של תאי מין, מכל בחינה מעשית), קלים לייצור וזולים מבחינה אנרגטית. תאי המין של הנקבה, ביצית לעומת זאת, מספרם סופי, והם יקרים מבחינה אנרגטית. כלומר, ההשקעה של הנקבה בכל צאצא פוטנציאלי גדולה הרבה יותר מזאת של הזכר. השקעה הראשונית של הנקבה בתאי המין גדולים יותר, גוררת אי סימטריה גדולה עוד יותר - במקרים רבים, התפתחות הראשונית של העובר היא בתוך גוף הנקבה דבר המחייב השקעה נוספת, החל בהשקעה בחומרי תשמורת המספקים את המינימום האנרגטי הדרוש להתפתחות הצאצא עד שהוא מסוגל להיזון בעצמו, עבור בהשקעה בביצה או בתקופת הריון, וכלה בהשקעה בגידול הצאצא לאחר הבקיעה או הלידה. כל אלה מיצגים מידות שונות של השקעת הנקבה בצאצאיה, וברוב רובם של המקרים מדובר בהשקעה יותר גדולה מזו של הזכר. {{להסבר נוסף על אי הסימטריה הבסיסית בין תאי המין ראו ריצ'רד דוקינס, הגן האנוכי}} התוצאה של אי-סימטריה זו בהשקעה בכל צאצא היא שהגורם המגביל את ההצלחה הרבייתית של נקבות שונה מזה של זכרים. עבור נקבות, הגורם המגביל את מספר הצאצאים שהן מסוגלות לייצר בימי חייהן הוא ההשקעה שהן מסוגלות לגייס עבור כל צאצא, במונחים של השקעה אנרגטית, וזמן. כל השקעה בצאצא נוכחי גורעת מן ההשקעה שהיא תוכל לתת לצאצאים עתידיים. כמו כן השקעה בצאצאים פרושה סיכון עצמי בגלל סכנת רעב, וגם סיכון מוגבר מול טורפים בגלל הגבלת תנועה על האם בזמן ההריון והטיפול בצאצאים. עבור זכרים, לעומת זאת, הגורם המגביל אינו בהכרח מידת ההשקעה פר צאצא, אלא מספר בנות הזוג לרבייה שהם מסוגלים לגייס. כלומר, היכולת למשוך נקבות תהיה גורם משמעותי להצלחת הזכר ברבייה, אולם יכולת הנקבה למשוך זכרים, לא תהיה. ואכן, בניסויים שבוצעו ראו כי ההצלחה הרבייתית של זכרים גדלה ביחס ישר למספר בנות הזוג שלהם, בעוד שבנקבות, מעבר למספר בני זוג מסוים, לא היה שיפור בהצלחה הרבייתית. עם זאת הדבר תלוי גם בהיטבים של אסטרטגיית רבייה r/k כלומר כמה השקעה נדרשת בכל צאצא, ומה סיכוי השרידה של צאצאים ללא טיפול של זוג ההורים. אם במין מסוים הביצים בוקעות ללא טיפול הורי, או אין טיפול הורי, או שהנקבות דוגרות על הביצים לבדן \ נמצאות בהריון לבדן, ומגדלות לבדן את הצאצאים, אזי הצלחת הרבייה של זכרים היא באופן מובהק יותר נוטה לכיוון של הזווגות עם כמה שיותר נקבות. אם לעומת זאת גם זכרים נדרשים להשתתף בהולדת הצאצא (הזנת האם בזמן ההריון או דגירה על הביצים, דגירה בעצמם על ביצים) או בטיפוח הצאצאים לאחר מכן - אזי הטעם בהזדוגות עם נקבות אחרות פוחת, ומוגבל לכך שהצאצאים יגודלו על ידי זוג, ללא ידיעת הזכר השני. בחלק מהמינים יש איזון מסוים על ידי השקעה רבה של הזכר - לדוגמה דגירה של זכר סוסון הים על הביצים או השתתפות בדגירה על ידי פינגווין קיסרי זכר, אולם אלה המקרים יוצאי הדופן, של מינים עם אי-סימטריה נמוכה, וגם בהם מדובר לאחר השקעה רבה של הנקבה ביצירת הביצים המופרות. ברירה זוויגית בתחרות בין זכרים מתרחשת כאשר הם יכולים להשיג גישה בלעדית לנקבות ומניעת גישה של זכרים אחרים אליהן. השגת גישה בלעדית לנקבות יכולה להתרחש על ידי שליטה ישירה בנקבות או על ידי שליטה במשאבים החיוניים לנקבה. שלושה מביטויי תחרות זאת הם: קרבות ישירים תחרות זרע רצח תינוקות קרבות ישירים בין זכרים הם הצורה הגלויה ביותר של תחרות בין זכרים על הגישה לנקבות. תחת הלחצים של הברירה הזוויגית בסוג כזה של עימות, יתפתחו תכונות כמו גודל גוף גדול יותר, כלי נשק ושריון. כמו כן יתפתחו התנהגויות התורמות לניצחון במאבקים כאלה. דו צורתיות זוויגית המתבטאת בגודל גדול של זכרים בהשוואה לנקבות, או במבנים פונקציונליים לקרבות, הם תכונות שהתפתחו על ידי הברירה הזוויגית, שכן לו היו מתפתחות תחת לחצי הברירה הטבעית בהקשר של השרדות הפרט או טיפול בצאצאים, הן היו מתבטאות במידה דומה בשני הזוויגים. במין שבו קיימים עימותים ישירים להשגת גישה בלעדית לנקבות, מתפתחות גם אסטרטגיות חלופיות של זכרים אשר לא מצליחים לנצח בעימותים אלה, כדי לצליח ולהזדווג עם נקבה בלי ידיעתו של בן הזוג שלה. התנהגויות אלה יכולות לכלול הזדווגות מהירה יותר (להקטנת הסיכוי להפרעה לפני שפיכה), חיקוי מראה של נקבה כדי לא לעורר את חשדו של הזכר וכו'. לדוגמה בקרב עוף המים לוחם. מעל %80 מהזכרים הם זכרים טריטוראלים בעלי זירת חיזור ורעמת נוצות בולטת. הם יגנו על הזירה, יציגו מפגני ראווה וילחמו בתקיפות בזכרים אחרים. כ-15% הם מהזכרים הם בעלי רעמה לבנה והם מכונים "זכרים לוונייים" הם לא מגינים על זירת חיזור אלה מנצלים את נוכחות הנקבות בזירות כדי להזדווג איתן. כ-1% מבין הזכרים מקיימים, הם ללא רעמה ומקיימים חיקוי של מראה הנקבות. חלק מהקרבות מתלהטים והנקבות עשויות לאבד בהן עניין. במקרה כזה הן לפעמים יזוודגו עם הזכרים המחקים נקבות. אף על פי שעימותים ישירים להשגת גישה בלעדית לנקבות מבטיחות לזכר מספר הזדווגויות גדול יותר עם אותה נקבה ביחס לזכרים אחרים, יש לזכור שהתחרות האמיתית אינה על הזדווגויות כי אם על הפריה. כאשר נקבות נוהגות להזדווג עם יותר מזכר אחד, בין אם באופן גלוי ובין אם באופן חשאי, הברירה הזוויגית תפעיל לחץ לפיתוח תכונות הנכללות תחת הכותרת תחרות זרע. ניתן לראות מקרים רבים בטבע שנקבה מזדווגת עם מספר זכרים, או שצאצאיה הם בעלי מספר אבות כמו ביונקים, חרקים, זוחלים ואפילו בבני אדם תועדו מקרים של תאומים משני אבות שונים. בין התכונות שמתפתחות במצב שבו יש תחרות זרע ניתן למנות: שחרור כמות גדולה יותר של זרע בהזדווגות – אם זרע אחד מפרה ביצית, הרי שעצם הגדלת מספר תאי הזרע המשוחרר בעת ההזדווגות מגדילה את סיכוי הזכר להפריה. יצירת פקק הזדווגותי – יש מינים שבהם הזכר מציב מבנה בפתח המין של הנקבה שמטרתו למנוע מזכרים אחרים להזדווג עם אותה נקבה. כנגד התנהגות זאת, פיתחו זכרים התנהגות של הסרת אותו פקק, לפני ההזדווגות. שחרור פרומונים הגורמים לנקבה להיות פחות מושכת בעיניהם של זכרים אחרים. הסרה מכנית של זרע זר מפתח המין של הנקבה לפני ההזדווגות. הרג צאצאים קיים במיני יונקים מסוימים. בקרב יונקים הנקבה אינה מתייחמת כל עוד היא מיניקה את צאצאה. באריות, לדוגמה, הלהקה מורכבת מהרבה נקבות קרובות משפחה וגוריהן, וממספר קטן של זכרים שליטים - 2 עד 3 בדרך כלל. כאשר זכרים חדשים משתלטים על הלהקה על ידי סילוק הזכרים הקודמים, הם לא יוכלו להזדווג עם הנקבות עד שהגורים ייגמלו. לכן, ברוב המקרים הזכרים החדשים הורגים את הגורים שעדיין לא נגמלו. בדרך זאת הם מזרזים את תחילת הרבייה שלהם, בטרם זכרים חדשים יגרשו אותם מן הלהקה. זאת תוצאה נוספת של תחרות בין זכרים על גישה לנקבות. המושג של בחירה מינית מתייחס להתפתחות מאפיינים שונים בחיות ובני אדם אשר מהווים יתרון על פני מתחרים בני אותו מין, בהשגת הזדווגות מוצלחת. דרווין חילק את הבחירה המינית לשני תהליכים ברורים ומובחנים: בחירה תוך-מינית ובחירה בין-מינית (אפיגמית). כוללת תחרות ישירה בין בני אותו המין להזדווגות עם בני המין השני, לדוגמה, קרבות הקרניים של הצבאים. על פי תאוריה זו, יש תכונות שיכולות לעזור בהכרעת ניצחון בקרב ישיר, כגון גודל וחוזק, או תכונות שאינן מורכבות, כגון הפקת אותות משיכה מוצלחים, רכישת משאבים שרצויים על ידי המין השני, או התערבות בגישה של מתחרים למין האחר. כוללת בחירה מועדפת של בני מין אחד כלפי חברי המין השני. הפרט בן המין השני הוא אשר בוחר את מושא ההזדווגות שלו. כך לדוגמה נקבות מזנים שונים בטבע בוררות כמיטב יכולתן את מושא ההזדווגות ובכך מנסות להבטיח את שרידות צאצאיה. ההבדל העיקרי בין בחירה תוך-מינית לבחירה בין-מינית הוא אופן התחרות: בבחירה תוך-מינית בני אותו המין מתחרים והמין השני פסיבי בתחרות, ובבחירה בין-מינית בן המין השני הוא שבוחר. בחירה תוך-מינית מאופיינת בתחרות ישירה בין פרטים בני אותו המין על פרט בן המין השני. זו תופעה נפוצה בעיקר בטבע וניתן לראות בחירה תוך-מינית בבעלי-חיים רבים: מהיונקים הגדולים ביותר ועד לחרקים המזעריים ביותר, תחרות תוך-מינית זכרית המאופיינת בקרבות עזים מופיעה על כל צורותיה. אסטרטגיות לבחירה בין-מינית הן התנהגויות שונות שמטרתן לאמץ את המשאבים הטובים ביותר ביחס לאחרים, כלומר לבלוט כך שבן או בת המין השני יבחרו בך על פני פרטים אחרים באוכלוסייה. ברירה בין-מינית היא הנפוצה בקרב בני אדם. מיומנויות באיתור הבן זוג – פיתוח מיומנויות שמאפשרות הגדלת סיכויים להכיר בבן זוג הפוטנציאלי. דוגמה לכך היא שגברים ילכו למקומות בהם הם מעריכים שיש שם הרבה נשים. התנהגויות אפקטיביות – התנהגויות שמועילות לאיתור בן/בת זוג פוטנציאלים. התנהגות אפקטיבית יכולה להתבטא בהבעת עניין כלפי אדם אחר, או ביטוי על כך שאני פנויה. רכישת משאבים מבוקשים – רכישת משאב שאטרקטיבי למין השני. דוגמה לכך היא גברים שקונים שטחים, אשר מהווה לנשים סימן לביטחון עתידי לצאצא שלהן. מורפולוגיה, שינוי מראה – שינויים פיזיים שמטרתן להעלות את האטרקטיביות, למשל דיאטה או ניתוחים פלסטיים. לגברים ולנשים קריטריונים שונים בבחירת בן או בת זוג. ההבדלים בקריטריונים נובעים מהמוטיבציות שונות של כל מין, אשר מכתיבות את המדדים על בסיסם בוחרים בן זוג. אחד מהגורמים המרכזיים להבדלים בין המינים הוא ההבדל בהשקעה ההורית. גברים יכולים להשקיע פחות בצאצאיהם, ולאמץ אסטרטגיות שממוקדות ברבייה והזדווגות בעוד שנשים נאלצות להשקיע יותר בצאצאיהם בהריון ובילדות, ולכן בחירת בן הזוג המיני-רומנטי משמעותית יותר עבורן. על פי התאוריה, נשים ינסו למצוא את הזכר הטוב ביותר מבחינתן הסובייקטיבית לפני שיממש את האופציה להביא צאצאים. מבחינת נקבות, בחירה שגויה של בחירת פרטנר היא בעלת השלכות גבוהות בעוד שמבחינת זכרים עצם קיום צאצאים הוא הסימן להצלחה, ללא תלות באיכות בת הזוג, כלומר ההשקעה הנדרשת נמוכה בהרבה. נשים יחפשו פרנטר זוגי על בסיס נכונות הזכר להשקיע בצאצא. נשים יעדיפו בן זוג אמיד, ממעמד חברתי גבוה מכיוון שמאפיינים אלה מרמזים על כך שהזכר ידאג למזון, מחסה והגנה של הצאצא. לכן, כאשר גברים ינסו להתחרות אחד בשני ולזכות באישה, ידגישו את המשאבים שברשותם. המאפיין העיקרי שגברים יחפשו אצל נשים, הם רמזים ליכולות הרבייה שלה, פוריות. עבור הגברים, חיזור לוקח זמן ומבטל אלטרנטיבות אחרות, ולכן הזדווגות עם אישה בעלת ערך פוריות ירוד ילווה במחיר עבור הגברים. לכן, כאשר נשים יתחרו אחת בשנייה על מנת לזכות בגבר, ישתמשו ברמזים הקשורים לערך הרבייה שלהן, שמוערך על פי מראה פיזי והאטרקטיביות. דרווין הבחין כי נקבות של מינים רבים יותר מפלות ובררניות לעומת זכרים, לכן, הוא כינה את הבחירה הבין-מינית "בחירה נשית". הבחירה הבין-מינית קשורה בהעדפות הבחירה של בן או בת הזוג הפוטנציאלי. העדפה של אותו בן זוג פוטנציאלי ישפיעו על התנאים שבהם מתרחשת תחרות בין-מינית. בתנאים של בחירה נשית, גברים צפויים להתחרות בצורה חזקה ביותר כדי להציג את מאפיינים שנתפסים כמושכים או אטרקטיביים, לעיתים נדירות, הבחירה הגברית יכולה להשפיע על התחרות בין נשים באופן דומה. דו-צורתיות זוויגית אסטרטגיית רבייה r/k מפלט פישרי ברירה זוויגית, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) West-Eberhard, M. J. (1983), Sexual selection, social competition, and speciation., The Quarterly Review of Biology Thornhill, R., & Alcock, J. (1983), The evolution of insect mating systems, Harvard University Press Trivers, R. (1972), Parental investment and sexual selection, Cambridge, MA: Biological Laboratories, Harvard University. Smuts, B. (1995), The evolutionary origins of patriarchy, Human Nature