אקרית הורואה

אקרית הוורואה (שם מדעי: Varroa destructor) היא טפיל מקבוצת פרוקי-רגליים המשוייכת למחלקת העכבישנים, שתוקף חיצונית את דבורת הדבש וניזון מרקמות השומן בגופה, גורם לניוון כנפי הדבורה ולתמותה גבוהה של דבורים. אקרית הוורואה גורם למחלה הנגיפית הנקראת ורוזיס (Varroosis). רביית אקרית הוורואה מתאפשרת רק במסגרת נחיל הדבורים והכוורת, ומתרחשת בעיקר בין סוף הסתיו לראשית האביב, והיא הגורם העיקרי לפגיעה כלכלית בענף הדבוראות, ואחד מהגורמים לעקה במסגרת הנחיל אשר מובילה להיעלמות הדבורים ברחבי העולם. אזור מוצאה של אקרית הוורואה הוא מזרח אסיה, היא התגלה לראשונה בישראל בסוף שנת 1984, והתפשטה במהירות לכלל המכוורות בארץ, וכיום כלל מסגרות גידול הדבורים המסחריות חייבות בהדברה, על-מנת להגן על המכוורות שלהן מפני הפגיעה של אקרית הוורואה. צבעה של נקבת אקרית הוורואה הבוגרת הוא חום-אדמדם, ואילו צבעו של הזכר הבוגר הוא לבן, גופה שטוח וצורתו ככפתור. אורכה של אקרית הוורואה הוא כ-1-1.8 מ"מ, רוחבה כ-2–5 מ"מ, ויש לה שמונה רגליים. אקרית הוורואה חסרה איברי ראייה, ומשקלה הוא כ-0.453 מ"ג. לורואה ארבע דרגות התפתחות: ביצה, נימפה ראשונה - פרוטונימפה, נימפה שנייה - דאוטונימפה ולאחריה השלב הבוגר. אקרית הוורואה פרוטונימפה אקרית הוורואה דאוטונימפה אקרית הוורואה זכר בוגר נקבה בוגרת במבט צד הרבייה של אקרית הוורואה מתרחשת במחזור של עשרה ימים. נקבת אקרית הוורואה נכנסת לתא ההטלה בחלת הדבש, ולאחר שהדבורים הפועלות סוגרות את התא היא מטילה את ביציה על זחל הדבורה. האקריות הצעירות שכוללות בדרך-כלל מספר נקבות וזכר אחד, בוקעות בשלב שהדבורה הצעירה יוצאת מתא ההטלה והן נישאות על-גבה. באופן זה מתרחשת ההדבקה של נחיל הדבורים הבוגרות והזחלים האחרים. את אקרית הוורואה ניתן למצוא באופן מובהק יותר בתאי הטלה של זחלים זכרים, כיוון שאלו יוצאים מתא ההטלה שלושה ימים נוספים לאחר יציאת הדבורים הפועלות, זמן נוסף זה מאפשר לאקרית הוורואה לשוב ולהתרבות. פגיעת אקרית הוורואה גורמת לפגמים גנטיים דוגמת כנפיים מנוונות, והתפתחות של וירוסים ופטריות בגוף הדבורה. אקריות ורואה בוגרות ניזונות מרקמות השומן של הדבורה הבוגרת ושל זחל הדבורה, ומשום שרקמות השומן חיוניות לפעילות התקינה של גוף הדבורה, שכוללת איזון הורמונלי, ויסות אנרגיה, חיסוניות וניקוי רעלי הדברה, התוצאה היא שגוף הדבורה נפגע ונחלש עד לכדי קריסה. אקריות הוורואה הבוגרות חודרות מתחת ללוחיות הבטן של גוף הדבורה הבוגרת (Metasoma), ומתמקמות בדרך-כלל בצד השמאלי התחתון של בטן הדבורה. לעיתים קרובות ניתן לראות אקריות ורואה בוגרות, בחלקו העליון של גוף הדבורה (Mesosoma), במקרים אלה מטרתו של מיקום זה אינה תזונה, אלא מעבר מדבורה אחת לשנייה והדבקה. הפצעים הפתוחים שנגרמים בעקבות התזונה של אקרית הוורואה, מהווים אזורי התפתחות של וירוסים ופטריות בגוף הדבורה. אקרית הוורואה היא הגורם לכחמישה סוגים של וירוסים שונים, ועד ל-18 סוגים של מחלות הגורמים לניוון וחולשה של גוף הדבורה, כולל וירוס RNA, דוגמת וירוס הכנפיים המעוותות (Deformed Wing Virus - DWV). מלבד זן של דבורים באזור רוסיה, שפיתח התנהגות הגיינית בעקבות רגישות לורואה (בכ-10% ממושבות הדבורים ניתן למצוא התנהגות זו), הדבורים מזן Apis Mellifera שבאירופה נטולות הגנה לחלוטין מפני תקיפת הטפיל. שיעור הרגישות לרביית אקרית הוורואה בקרב דבורי הדבש שבאזור רוסיה, נמוך בכשליש עד לחצי מזה של זנים אחרים. מודל של הדינמיקה האוכלוסייתית מראה על עלייה אקספוננציאלית כאשר לאקרית הוורואה יש גישה למושבות של דבורים, ועל ירידה אקספוננציאלית כאשר אלו אינם זמינים עבורה לתזונה. במהלך 12 שבועות ניתן לראות פי 12 (כמעט) ממצאים של אקריות בכוורות של דבורי דבש באזור אירופה. לעיתים קרובות האקריות חודרות לכוורת בתקופת חודשי הקיץ, ושם הן מתרבות במהלך חודשי הסתיו. רמה גבוהה של אקריות בכוורת יכולה לגרום לקריסתה, זאת בעקבות הפסקת גידול זכרים (הבוקעים מביצים לא מופרות) ומעבר אקריות הוורואה לזחלים של דבורים פועלות, אשר גורם לירידה חדה במספר הדבורים בכוורת, ולבסוף לתמותת הכוורת. כאשר דבורת הדבש נדבקת בווירוס אקרית הוורואה היא עשויה להיפגע בשתי דרכים. ראשית, תזונת האקרית על בסיס רקמות השומן של הדבורה מחלישה הן את הדבורה הבוגרת והן את הזחל, ובפרט, מקטינה באופן משמעותי את משקלן של הדבורה הבוקעת ושל הדבורה הבוגרת. בנוסף, לדבורים בוגרות נגועות יש תוחלת חיים קצרה יותר מזו של דבורים פועלות שאינן נגועות, והן נוטות להיעדר הרבה יותר מהכוורת, זאת כנראה עקב חוסר היכולת שלהן לנווט או לווסת את האנרגיה שלהן לטיסה. שנית, אקריות הוורואה הן מהגורמים הבולטים לווירוסים שונים, ובפרט לווירוס הכנפיים המעוותות. לאחר שלבי ההתפתחות הראשונים, כאשר הדבורה הצעירה יוצאת מתא ההטלה היא נושאת איתה את אקרית הוורואה, כאשר בשלב זה הטפיל עובר לדבורה בוגרת יותר בעדיפות לדבורה מטפלת, כיוון שאלו שוהות זמן רב יותר בסמיכות לתאי ההטלה והזחלים ומספקות בכך לאקרית הוורואה הזדמנויות רבות להתרבות. ולמעשה, כיוון שהדבורה המטפלת שוהה זמן רב יותר בסמיכות לתאי ההטלה והזחלים, מאשר בקרבת דבורים פועלות, שיעור ההדבקה בקרב הזחלים גבוה יותר. טפיל אקרית הוורואה נמצא גם על זחלים טריציאליים של סוגים שונים של צרעות, כגון Vespula Vulgaris ושל חרקים אחרים הניזונים מפרחים, דוגמת דבורת בומבוס, דבורת בומבוס אמריקאית (Bombus pensylvanicus), חרפושיות וחיפושיות זבל, וזבובים רחפניים שנקראים גם זבובי פרחים. הטפיל נצמד לזחלים המתפתחים וניזון מרקמות השומן שלהם, ולמרות שהוא אינו יכול להתרבות על גבי חרקים אלה, בעצם כך שהוא נמצא על גופם יכול הטפיל לעבור ולהתפשט לאזורים קרובים. מוצאה של אקרית הוורואה הוא באסיה, שם ניתן היה למצוא את הטפיל על דבורת הדבש האסייתית (Apis cerana), אולם זן זה של דבורים התפשט למדינות אחרות על-פני יבשות שונות, והתוצאה הייתה הדבקה נרחבת של דבורי הדבש האירופאיות. 1909-1958 - יפן (ראשית על גבי [A. cerana] ולאחר מכן גם על גבי [A. mellifera]) לפני 1965 - ברית-המועצות (רוסיה המערבית) 1967 - בולגריה 1975 - רומניה 1977 - גרמניה המערבית 1970 - ברזיל שלהי 1970 - דרום אמריקה 1980 - פולין 1982 - צרפת 1984 - שווייץ, ספרד ואיטליה 1984 - ישראל 1987 - פורטוגל 1987 - ארצות-הברית 1989 - קנדה 1992 - בריטניה 1992 - מלטה 1998 - אירלנד 2000 - ניו זילנד (האי הצפוני) 2006 - ניו זילנד (האי הדרומי) 2007-2008 - איי הוואי (מלבד מאווי וקאואי) החל מאמצע שנת 2012, נחשבת אוסטרליה כאזור שאין בו פגיעה של אקרית הוורואה. ועל-פי העיתון השבועי הגרמני די צייט, בראשית שנת 2010 התגלה באזור מחוז אל-כופרה (דרום-מזרח לוב), זן מבודד של דבורים שנראה כעמיד בפני אקרית הוורואה. גם איי הוואי (מאווי וקאואיי), הם אזורים שאין בהם פגיעה של אקרית הוורואה. עד שנת 2000 נחשב אקרית הוורואה כזן קרוב לזה הנקרא ורואה יעקובסוני. שני הזנים נצמדים כטפילים לדבורת דבש האסייתית (A. cerana). אולם הזן שתואר במקור בשנת 1904, על-ידי אנתוני קורנליס אודמנס (Anthonie Cornelis Oudemans) כ'ורואה יעקובסוני', אינו זהה לזן שנצמד כטפיל לדבורת הדבש האירופאית (A. mellifera). המעבר של אקרית הוורואה לדבורת הדבש האירופאית, התרחש ככל הנראה לראשונה בפיליפינים בראשית שנות ה-60 של המאה ה-20. כאשר דבורי דבש אירופאיות מיובאות באו במגע קרוב עם דבורי דבש אסייתיות נושאות טפילי אקרית הוורואה. עד שנת 2000 המדענים לא הגדירו וזיהו את אקרית הוורואה כזן נפרד, אולם לאחר מכן פורסם המאמר של דניס אנדרסון (D. L. Anderson) וג'ון טרומן (J. W. Trueman) (2000), ותיקן הנחות מוקדמות ותיוג מוטעה בספרות המחקר. המחלה הנגיפית שמתפתחת מהדבקה בטפיל אקרית הוורואה נקראת ורוזיס (Varro-osis), לעיתים נעשה שימוש בשם שגוי של המחלה לה גורם הטפיל, והיא נקראת ורואטוזיס או ורואזיס. שם המחלה - ורוזיס - מתקבל מהשם הטקסונומי של הטפיל - ורו, והסיומת - וזיס. כפי שנקבע במינוח סטנדרטי על-ידי האגודה העולמית לקידום וטרינריה פרזיטולוגית. כך לדוגמה הארגון העולמי לבריאות בעלי-החיים (WOAH/OIE) משתמש במונח ורוזיס במדריך הבינלאומי של הארגון. ניסיונות טיפול ומניעה של פגיעת אקרית הוורואה נחלו הצלחה חלקית בלבד. תחילה ניתן לדבורים תכשיר תרופתי-כימי של פלוואלינט (Fluvalinate), פירתרואיד סינתטי (Synthetic Pyrethroid) שהצליח לפגוע בכ-95% מאקריות הוורואה. אולם ה-5% הנותרים פיתחו תחילה התנגדות ומאוחר יותר אף עמידות לתכשיר. לאחר הפלוואלינט פותח טיפול בתכשיר הקומפוס (Coumaphos), אולם אקרית הוורואה פיתחה עמידות גם לתכשיר זה. ישנן מספר שיטות לניטור רמת אקרית הוורואה במושבת הדבורים. בשיטת ערבול אבקת סוכר, הדוגמים אוספים כ-300 דבורים באמצעות כוס מדידה עם סימון כמות של 1/2 כוס, ומניחים אותן בצנצנת עם מכסה של רשת תיל (1/8") ביחד עם שתי כפות של אבקת סוכר. לאחר מכן הם מערבלים את הדבורים בעדינות במשך כדקה לפני שהם הופכים את הצנצנת, ומנערים אותה במשך כשתי דקות מעל מגש, כדי לתפוס את האקריות כשהן נופלות. אקריות אלה נספרות והכמות הסופית מחולקת בשלוש, על-מנת לחשב את מספר האקריות לכל מאה דבורים. מטרתה של שיטה זו היא בדרך למנוע תמותה של הדבורים הנדגמות, אולם לא ניתן לדעת אם הערבול אינו גורם לפגיעה אחרת בדבורים. במסגרת שיטת שטיפת אלכוהול - שנמצאה כיעילה ביותר - הדוגמים אוספים כ-300 דבורים בעזרת אותה כוס מדידה, משקעים אותן באלכוהול 70% ואף יותר, סוגרים את הצנצנת עם מכסה ומערבלים אותה במשך כשתי דקות, לפני ששופכים את התכולה על מסך של רשת תיל (1/8") המונח מעל למגש. לאחר מכן האקריות נספרות ומחולקות בשלוש כמו בשיטה הקודמת. שיטה זו גורמת לתמותה של כל הדבורים הנדגמות. שיטת נוספת היא שיטת המשטח הדביק שאינה גורמת לתמותה של דבורים. בשיטה זו מצופה משטח דביק בשכבה עבה של וזלין (Petroleum jelly), ומונח מתחת לתא ההטלה ולמשטח רשת (או מסך דומה של רשת תיל 1/8"). לאחר שלושה ימים הדבוראי לוקח את המשטח הדביק וסופר את כמות אקריות הוורואה שנמצאות עליו. מספר זה מחולק בשלוש על-מנת לחשב את ממוצע האקריות שנופלות מתא ההטלה בכל 24 שעות. שיטה זו אינה גורמת לתמותה של דבורים, אך לוקח זמן רב יותר לקבל תוצאות באמצעותה. ניתן לטפל באקרית הוורואה בתכשירים כימיים, דוגמת חומרים קוטלי אקריות, אולם יש להשתמש בחומרים אלה בזהירות מרבית, כדי למנוע אפשרות של זיהום הדבש המיועד לצריכה. שימוש נכון בחומרים קוטלי אקריות גם יאט את יכולתה של אקרית הוורואה לפתח עמידות לתכשירים. פירתרואיד סינתטי (Synthetic Pyrethroid) - פלוואלינט (Fluvalinate) או אפיסטן בלבידים אמיטרז (Amitraz) בלבידים ואחר-כך גלביטראז (על בסיס האמיטרז) ואפיוואר תכשיר הצ'קמיט פלוס (CheckMite plus) - על בסיס קומפוס בלבידים תימול גבישי מומס בספירט כירורגי בתוספת סוכר כמזון (המתכון של R. O. B. Manley) חומצה אוקסלית חומצה פורמית (בעישון או ברפידות ספוגות) ניתן לפזר על הדבורים אבקת סוכר (שיטת דאודה), טלק או אבקות "בטוחות" אחרות, בגודל גרגר בין 5 ל-15 מיקרומטר (0.20 ו-0.59 מיל). שמנים אתריים, במיוחד לימון, מנטה ושמן תימין סוכרוז אסטר בספריי חומצה אוקסלית בטפטוף או בעישון. שמן מינרלי (לשימוש בתעשיית המזון) בעישון או במריחה ישירה על נייר או חוטים תרכובות טבעיות של כשותנית (Hopguard) ברצועות אולם האמצעי האפקטיבי ביותר להגנה על דבורים מפגיעה של אקרית הוורואה בטווח ארוך, הוא גידול וריבוי דבורים עמידות בפני האקריות. ניתן למנוע פגיעה והתפשטות של אקרית הוורואה גם באמצעים שאינם כימיים, אשר רובם אינם מיועדים להסרה מוחלטת של אקרית הוורואה מהכוורת, אלא לצמצום אוכלוסיית האקריות לרמה שניתנת לניהול. דבוראים רבים משתמשים במשטח תחתון עשוי מרשת במכוורות שלהם. כאשר אקריות נופלות לעיתים מגופן של הדבורים, עליהן לטפס חזרה על-מנת להצמד לדבורה אחרת. במידה ולכוורת יש משטח תחתון מרושת בגודל המתאים, הטפיל נופל למטה דרך החורים ברשת, אבל אינו יכול לטפס חזרה לכוורת. המשטח המרושת מאפשר גם זרימת אוויר מוגברת שמונעת עיבוי בכוורת במהלך החורף. במחקרים שנערכו במשך שנתיים באוניברסיטת קורנל נמצא שלמשטח הרשת אין השפעה כלשהי הניתנת למדידה. משטח מרושת בשילוב משטח דביק מתחתיו (מלכודות דבק) מפריד את האקריות שנופלות מגופן של הדבורים, כאשר המשטח הדביק מונע מהטפיל לטפס חזרה ולהצמד לדבורה אחרת. אמצעי החימום, שימש לראשונה דבוראים במזרח אירופה בראשית שנות ה-70' של המאה ה-20, ומאוחר יותר הפך לאמצעי מקובל בכל העולם. באמצעי זה מסגרות השעווניות מחוממות לטמפרטורה של כ-104 מעלות פרנהייט (40 מעלות צלזיוס) למשך כמה שעות בכל פעם, כאשר החום גורם לאקריות ליפול מגופן של הדבורים. שילוב אמצעי זה עם משטח הרשת, יכול לספק בקרה ושליטה על אוכלוסיית האקריות עד כדי לסייע בהישרדות מושבת הדבורים. בגרמניה מיוצרים תנורי חימום אנטי-ורואה לשימוש של דבוראים מקצועיים, ואילו בצ'כיה קיבלה פטנט ויוצרה כוורת תרמו-סולארית. אמצעי של הקפאת דבורים זכרים (הבוקעים מביציות לא מופרות), מתבסס על כך שאקרית הוורואה מעדיפה להצמד לזחלים ההופכים לזכרים. הדבוראי מניח בכוורת מסגרת שעוונית בגודל שמעודד את המלכה להטיל בעיקר זכרים, ולאחר שתאי ההטלה נסגרים על-ידי הדבורים הוא מניח את המסגרת בהקפאה. אמצעי זה הורג את הטפיל שניזון מהזכרים ובדרך-כלל גם את הזכרים עצמם, אולם לרוב מייצרות הכוורות כמות עודפת שלהם, כך שהפגיעה אינה משמעותית. לאחר ההקפאה ניתן להחזיר את המסגרת לכוורת. הדבורים הפועלות מפנות את הזכרים המתים ואיתם גם את האקריות המתות, והמחזור נמשך. אמצעי של חיתוך זכרים המיושם בעיקר בכוורות בר עליון שמוצבות על משטח מוגבה. דבורי הדבש נוטות להקצות אזורים מותאמים לזכרים בשטחים הנמוכים ובצידי חלת-הדבש. חיתוך אזורים אלה בשלבים מתקדמים של הגידול ("שלב העיניים הסגולות") מפחית את כמות האקריות ואת פגיעתו של הטפיל במושבה, וכן מאפשר ניטור וספירה של האקריות על הזכרים. חוקרים הצליחו לשנות את ה-RNA של אקרית הוורואה ובכך לפגוע גנטית בטפיל. נעשו מאמצים גם לגדל ולהרבות דבורים עמידות לאקריות. בארצות-הברית פותחו שני זנים של דבורי דבש שיכולות לזהות גלמים פגומים מתחת למכסה תאי ההטלה ולהסיר אותם לפני שהטפיל מספיק להתפשט לכל הכוורת. באוניברסיטת פרדו, שבאינדיאנה ארצות-הברית עוסקים בפיתוח זן (“IN”/Indiana) שמנקה ופוגע באקריות ורואה בוגרות. מדיה וקבצים בנושא אקרית הורואה בוויקישיתוף אינה שטיין, פרויקט גמר העוסק בקריסת כוורות דבורים, באתר מכללת אחוה, 2015 יעל ארליך, המוות הסודי של הדבורים, במדור "מדע במבט-על" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 14 בספטמבר 2017 ד"ר ויקטוריה סורוקר, טפיל הפוגע בדבורת הדבש מריח אותה בעזרת רגליו הקדמיות, באתר הקרן הלאומית למדע, 15 באוקטובר 2018 חני סולומון, לאן נעלמות הדבורים?, באתר כנס מדיה, 17 במאי 2020 ספיר חבושה-לאופר, הטפיל של הטפיל שלי הוא חברי, מכון דוידסון הזרוע החינוכית של מכון ויצמן למדע, 23 בספטמבר 2021 על הדבש ועל העוקץ – דבורי הבר בישראל, באתר טבעBIZ עופר הופמן, לכבוד הקיץ שהגיע – המלצות לטיפול בוורואה, Bee-blog כוורנות עירונית, דקה 6:38 אקרית הוורואה, הרצאת TED אקרית הורואה, באתר ITIS (באנגלית) אקרית הורואה, באתר NCBI (באנגלית) אקרית הורואה, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) אקרית הורואה, באתר GBIF (באנגלית) Samuel D. Ramsey, Ronald Ochoa, Gary Bauchan, Connor Gulbronson, Varroa destructor feeds primarily on honey bee fat body tissue and not hemolymph, Proceedings of the National Academy of Sciences 116, January 29, 2019, עמ' 1792–1801 doi: 10.1073/pnas.1818371116 Johnson, Sara E., Patton, John, Bock, John, LIFE HISTORY PLASTICITY OF MANAGED HONEYBEES; BEHAVIORAL RESPONSE TO ENVIRONMENTAL CONDITIONS THAT PROMOTE OR ATTENUATE VARROA DESTRUCTOR, May 17, 2021 doi: 10.5281/ZENODO.4768704 Anderson, D L Trueman, John, Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) is more than one species, Kluwer Academic Publishers, 2000 Ernesto Guzmán-Novoa, Leslie Eccles, Yireli Calvete, Janine Mcgowan, Paul G. Kelly & Adriana Correa-Benítez, Varroa destructor is the main culprit for the death and reduced populations of overwintered honey bee (Apis mellifera) colonies in Ontario, Canada, ResearchGate, ‏July 2010 Russian queens bee-little mites' impact. - Free Online Library, www.thefreelibrary.com Eva Frey, Peter Rosenkranz, Autumn invasion rates of Varroa destructor (Mesostigmata: Varroidae) into honey bee (Hymenoptera: Apidae) colonies and the resulting increase in mite populations, Journal of Economic Entomology 107, 2014-04, עמ' 508–515 doi: 10.1603/ec13381 Gloria DeGrandi-Hoffman, Robert Curry, A mathematical model of Varroa mite ( Varroa destructor Anderson and Trueman) and honeybee ( Apis mellifera L.) population dynamics, International Journal of Acarology 30, 2004-09, עמ' 259–274 doi: 10.1080/01647950408684393 Peter Rosenkranz, Pia Aumeier, Bettina Ziegelmann, Biology and control of Varroa destructor, Journal of Invertebrate Pathology 103 Suppl 1, 2010-01, עמ' S96–119 doi: 10.1016/j.jip.2009.07.016 Peter G Kevan, Terence M Laverty, Harold A Denmark, Association of Varroa Jacobsoni with Organisms other than Honeybees and Implications for its Dispersal, Bee World 71, 1990-01-01, עמ' 119–121 doi: 10.1080/0005772X.1990.11099048 Invasion Biology Introduced Species Summary Project - Columbia University, www.columbia.edu Morgan A Roth, James M Wilson, Keith R Tignor, Aaron D Gross, Biology and Management of Varroa destructor (Mesostigmata: Varroidae) in Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) Colonies, Journal of Integrated Pest Management 11, 2020-01-01, עמ' 1 doi: 10.1093/jipm/pmz036 Klafer Sharp, [Larissa L. Bailey and B. V. Ball (Auth.) Honey B(BookZZ.org)] F. A. Pinto, A. Puker, L. M. R. C. Barreto, D. Message, The ectoparasite mite Varroa destructor Anderson and Trueman in southeastern Brazil apiaries: effects of the hygienic behavior of Africanized honey bees on infestation rates, Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia 64, 2012-10, עמ' 1194–1199 doi: 10.1590/S0102-09352012000500017 לימוד ושיבוש התקשורת הכימית של אקרית הורואה Varroa destructor Anderson and Trueman Helen M. Thompson, Michael A. Brown, Richard F. Ball, Medwin H. Bew, First report of Varroa destructor resistance to pyrethroids in the UK, Apidologie 33, 2002-07-01, עמ' 357–366 doi: 10.1051/apido:2002027 John McMullan, Adaptation in Honey Bee (Apis mellifera) Colonies Exhibiting Tolerance to Varroa destructor in Ireland, Bee World 95, 2018-04-03, עמ' 39–43 doi: 10.1080/0005772X.2018.1431000 Jay M. Iwasaki, Barbara I. P. Barratt, Janice M. Lord, Alison R. Mercer, The New Zealand experience of varroa invasion highlights research opportunities for Australia, Ambio 44, 2015-11, עמ' 694–704 doi: 10.1007/s13280-015-0679-z Bee mite arrival in Hawaii causes pathogen changes in honeybee predators, ScienceDaily (באנגלית) Debra Jopson, It's a bee nuisance - and food growers are more than a mite scared, The Sydney Morning Herald, ‏2010-08-17 (באנגלית) ZEIT ONLINE | Lesen Sie zeit.de mit Werbung oder im PUR-Abo. Sie haben die Wahl., www.zeit.de Lauren M. Rusert, Jeffrey S. Pettis, David R. Tarpy, Introduction of Varroa destructor has not altered honey bee queen mating success in the Hawaiian archipelago, Scientific Reports 11, 2021-01-14, עמ' 1366 doi: 10.1038/s41598-020-80525-5 D. L. Anderson, J. W. Trueman, Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) is more than one species, Experimental & Applied Acarology 24, 2000-03, עמ' 165–189 doi: 10.1023/a:1006456720416 Tibor Kassai, Nomenclature for parasitic diseases: cohabitation with inconsistency for how long and why?, Veterinary Parasitology 138, 2006-06-15, עמ' 169–178 doi: 10.1016/j.vetpar.2006.02.019 Jeff S. Pettis, A scientific note on Varroa destructor resistance to coumaphos in the United States, Apidologie 35, 2004-01-01, עמ' 91–92 doi: 10.1051/apido:2003060 אהד אפיק ושלומי זרחין, בחינת יעילותם של תכשירים שונים להדברת אקרית הוורואה בישראל, קיץ 2019, ‏08/08/2019 אהד אפיק ושלומי זרחין, לכבוד הקיץ שהגיע - המלצות לטיפול בוורואה, באתר משרד החקלאות ופיתוח הכפר, ‏01/05/2020 "Czech teacher battles bee-killing disease with hot hive". Reuters (באנגלית). 2015-05-28. נבדק ב-2022-06-18. A Sustainable Approach to Controlling Honey Bee Diseases and Varroa Mites, SARE (באנגלית אמריקאית) Breeding Mite-Biting Bees To Control Varroa | Bee Culture (באנגלית אמריקאית)