דבורת-עץ

דבורת-עץ (שם מדעי: Xylocopa), המכונה לעיתים בטעות בשם "דַּבּוּר", היא סוג של דבורה גדולה ממשפחת הדבוריים. הסוג מונה כ-31 תתי-סוגים וכ-400 מינים הנפוצים בכל היבשות למעט אנטארקטיקה, מתוכם תשעה מינים בישראל. מרבית המינים בסוג מקננים בחומר צמחי מת, בייחוד עצים, ומכאן שם הסוג. לדבורי העץ גוף גדול ושמנמן, באורך 13 עד 30 מילימטרים. רבים מבלבלים בינן לבין דבורי הבומבוס, השייכות לסוג אחר, ובעלות אורח חיים שונה מהותית. במינים רבים קיימת דו-צורתיות זוויגית בולטת, כאשר לנקבה צבעים כהים, ואילו לזכרים פלומה של שערות בהירות; בישראל תכונה זו קיימת בדבורת-העץ הצהובה. מרבית המינים של דבורי העץ מקננים בעצה. פתח הכניסה לרוב מסתעף למחילות המקבילות לסיבי העץ, מהן מסתעפים תאי קינון דמויי חבית. המחילות ותאי הקינון אינם מרופדים. מינים מסוימים (כגון דבורת-העץ העדינה) מקננים בגבעולים חלולים או מצעים המדמים אותם. המינים בתת-הסוג צלפונית מקננים באדמה. לדבורי העץ אורח חיים המהווה שלב מוקדם במעבר מיחידאיות לחברתיות. בוגרים צעירים מואכלים דרך קבע על ידי האם, ולעיתים קרובות ישנן אינטראקציות חברתיות בין האם לבנותיה הנשארות בקן האם. האם מטילה מספר קטן של ביצים (כעשר), שהן יוצאות דופן בגודלן הרב יחסית לטקסונים אחרים של דבורים; תכונות אלו קשורות לטיפול האימהי הרב הניתן לצאצאים. מחקר מפורט אודות אורח החיים ויחסי הגומלין בין הפרטים נעשה בדבורת-העץ הצהובה על ידי פרופ' אברהם חפץ ועמיתיו מאוניברסיטת תל אביב[דרוש מקור]. אנשים רבים נרתעים מדבורי העץ בגלל גודלן, מהירות התעופה שלהן והזמזום החזק שהן משמיעות בתעופה, אך מדובר במין רגוע ולא אגרסיבי, שלא ימהר לעקוץ ועקיצתו חלשה יותר משל דבורת הדבש. כשאר בני משפחת הדבוריים, לדבורי העץ חדק בעל מבנה אופייני לדבורים ארוכות-לשון. אולם בהשוואה לדבורים אחרות מקבוצה זו, לשונן של דבורי העץ קצרה יחסית. בנוסף, אחד מחלקי החדק, ה-Galea, בעל מבנה קשיח וצורת להב. לתכונות אלה של החדק חשיבות רבה מבחינת יחסי הגומלין בין דבורי העץ לפרחים. למינים רבים של צמחים יש פרחים צינוריים ארוכים המאפשרים רק לבעלי חדק ארוך להגיע אל הצוף שבבסיסם (למשל, דבורי מדרונית או רפרפים). דבורי העץ, לעומת זאת, מנקבות חורים בכותרת הצינורית של הפרח על-מנת להגיע אל הצוף מבחוץ, התנהגות המכונה שדידת צוף. התנהגות זו בדרך-כלל מזיקה לצמח, משום שהיא אינה מאביקה את הפרחים ואף גוזלת את הגמול (הצוף) המיועד למאביקים ה"לגיטימיים". יתרה מזאת, חרקים מסוימים הנוהגים לבקר בפרחים בצורה "לגיטימית" ולהאביק אותם, לעיתים מנצלים את החורים בפרחים שכבר נוקבו על ידי דבורי עץ, וכך תרומתם להאבקה יורדת - התנהגות המכונה שדידת צוף שניונית (Secondary Nectar Roberry), ונפוצה בדבורי דבש. דבורי עץ מהוות מאביקות לגיטימיות וחשובות של מספר מיני צמחים, בעלי פרחים שאינם צינוריים מהסוג שתואר לעיל. בין השאר, הן נחשבות למאביק הבלעדי של פרחי פתילת-המדבר הגדולה (תפוח סדום), והן המאביק העיקרי של אחירותם החורש ומינים מסוימים של שעונית. בישראל נפוצים שבעה מינים של דבורי-עץ המוכרים כמקיימים אוכלוסיות קבע. שני מינים נוספים נאספו פעמים ספורות בקצוות הארץ, שם הם מגיעים לקצה תחום תפוצתם העולמי, והוגדרו רק לאחרונה על ידי ד"ר משה גרשון; ייתכן שהם רק מזדמנים בישראל, ואינם מקיימים אוכלוסיות קבועות. מתוך שבעת המינים הנפוצים, ארבעה מינים הם בצבע שחור-כחול מתכתי, וקשה להבדיל ביניהם. למין החמישי, דבורת-העץ הצהובה, צבעים בהירים המקלים על זיהויו. שני מינים נוספים הם של צלפוניות, הפעילות רק בשעות בין הערביים, ולכן לא מרבים לראותן; לצלפוניות צבע חום. דבורת עץ-סגולה Xylocopa (Xylocopa) violacea Linnaeus, 1758 היא מין האבטיפוס (type species) של הסוג דבורת-עץ. היא נפוצה בכל אירופה ובמערב אסיה, וחודרת מעט לצפון אפריקה. בישראל היא נפוצה בצפון ומרכז הארץ, בעיקר בשדרת ההר. הדבורים מקננות בעצה מתה מכל סוג שהוא, כולל עמודים, גדרות, ועצים מאובנים; ייתכן שקיים גם קינון בגבעולים כגון חזרן (במבוק). הנקבות שחורות לגמרי. הזכר שחור עם פלומה אפורה על גב החזה, המורכבת משערות שחורות ולבנות. שני הפרקים הלפני-אחרונים במחושי הזכר הם בצבע אדום. פרקים אלה באים במגע עם מחושי הנקבה בזמן ההזדווגות, וככל הנראה הצבע האדום קשור להתנהגות זו. הפרחים המשוחרים מגוונים ביותר, בייחוד פרפרניים ושפתניים. בצרפת תועדה העדפה לפרחי טופח, ויסטריה, אזוביון ומרווה. דבורת-עץ צפונית Xylocopa (Xylocopa) valga Gerstaecker, 1872 דומה במאפיינים רבים לדבורת-עץ סגולה, אולם נחקרה פחות. היא נפוצה בדרום ומרכז אירופה עם חדירה לצפון אפריקה, ובמערב ומרכז אסיה. בישראל נפוצה בעיקר בחרמון, נדירה מאוד מחוץ לחרמון בצפון ומרכז הארץ. במין זה שני הזוויגים שחורים לגמרי. דבורת-עץ שחורה Xylocopa (Ctenoxylocopa) sulcatipes Maa, 1970 - נפוצה במרכז ומערב אסיה. בישראל מין זה נפוץ בנגב, בערבה ולאורך הבקעה עד הגולן. הנקבות שחורות לגמרי. הזכר שחור עם שערות לבנות על הפנים. דבורת-עץ עדינה (Xylocopa (Copoxyla) iris (Christ, 1791 היא דבורת-העץ הקטנה ביותר מבין המינים שבישראל. המין נפוץ במרכז ודרום אירופה וחודר לצפון אפריקה, וכן במערב אסיה. בישראל נפוץ בצפון ומרכז הארץ. למין זה צבע כחול-שחור מתכתי; לזכרים פלומה אפורה על גב החזה. המין מקנן בגבעולים מתים וחלולים של צמחים שונים, כגון כלך, שומר, עירית, לענה שיחנית, קרדה, חמנית, תירס, ועוד. צמחי השיחור מגוונים ביותר, בעיקר פרפרניים, שפתניים ומורכבים. ביוון ואיטליה גדלים שני מיני דבורנית המושכים אליהם את זכרי דבורת-העץ העדינה, על ידי חיקוי פרומוני המין של הנקבה. דבורת-העץ העדינה היא ככל הנראה המאביק היחיד של דבורניות אלו. דבורת-עץ צהובה Xylocopa (Koptortosoma) pubescens Spinola, 1838 - למין זה תפוצה טרופית רחבה המשתרעת על צפון ומרכז אפריקה ודרום אסיה. בישראל הוא נפוץ בכל חלקי הארץ למעט בהרים הגבוהים. מין זה נפוץ במיוחד בישראל באזורים מיושבים, והוא נצפה לעיתים קרובות משחר על מינים שונים של צמחי תרבות. הנקבה שחורה עם פלומה צהובה על גב החזה, ואילו הזכר מכוסה כולו פלומה בצבע חאקי. המין מקנן גם בעצים מתים וגם בגבעולים חלולים, כגון מקלות במבוק. אורח החיים של מין זה נחקר רבות, בין השאר על ידי קבוצת חוקרים מאוניברסיטת תל אביב. תת-הסוג Koptortosoma אליו משתייך מין זה, מתאפיין בכיס מיוחד (המכונה acarinarium) בגב הנקבה בו משתכנות אקריות מהסוג Dinogamasus. מניחים כי אקריות אלה מקיימות סימביוזה עם דבורי-העץ; האקריות ניזונות משיירים שונים בתוך הקן, וכך שומרות על ניקיונו ומונעות את קילקול לחם הדבורים. הנקבה של דבורת-העץ הצהובה דומה במקצת לבומבוס האדמה. לדבורת-העץ הצהובה בטן שחורה די קירחת וחזה מכוסה בשערות צהובות. בבומבוס האדמה גם הבטן וגם החזה שעירים מאוד, ולעיתים קרובות נראים כחלק אחד מאוחה. יש לה שני פסים רוחביים של שערות צהובות, אחד על גב החזה ואחד על גב הבטן, ועוד פס של שערות לבנות בקצה הבטן. קיים דמיון מסוים בין בומבוס האדמה לבין דבורי-העץ מבחינת צמחי השיחור המועדפים והנטייה לשדוד צוף; אולם במאפיינים אחרים של אורחות החיים קיימים הבדלים מהותיים. בומבוס האדמה היא דבורה חברתית המקננת באדמה, ואילו דבורי-העץ הן דבורים יחידאיות (עם סימני חברתיות) המקננות בעצים וגבעולים. צלפונית Proxylocopa Hedicke (מכונה גם "דבורת הצלף", "דבורת הדמדומים") היא תת-סוג של דבורי-עץ המונה 13 מינים, בעל מאפיינים רבים השונים משאר דבורי-העץ; בעבר אף נחשב לסוג נפרד. הצלפוניות נפוצות באזורים יובשניים במרכז ומערב אסיה, וחודרות לדרום-מזרח אירופה עד יוון ואלבניה, וכן לחצי-האי סיני. הצלפוניות מרבות לשחר על פרחי הסוג צלף, ומכאן שמן. לפחות חלק ממיני הצלפוניות (ובכללם המינים שבישראל) פעילים בעיקר בשעות בין ערביים; למינים מסוימים אף ישנן עיניות מוגדלות, המסייעות לראיית לילה. הצלפוניות מקננות באדמה, ומרפדות את דפנות תאי הקן בהפרשת בלוטת דופור, האוטמת אותם לכניסת לחות. כמו דבורים אחרות המקננות באדמה, רגליהן האחוריות מצוידות בלוחית המכונה Basitibial plate, העוזרת בהתקדמות בתוך המחילה. תכונת הקינון באדמה גרמה לחוקרים בעבר לראות בצלפוניות סוג עצמאי, המייצג שלב קדום יותר לדבורי העץ, המקננות בחומר צמחי. אולם מחקרים חדשים יותר, שכללו השוואות מורפולוגיות ומולקולריות, הגיעו למסקנה שמקורה של הצלפונית בדבורי-עץ שקיננו בעצים, וככל הנראה עקב מיעוט העצים באזורים יובשניים, חזרו למצב הקדמוני יותר של קינון באדמה. צלפונית מפוספסת Xylocopa olivieri Lepeletier, 1841 - מין זה נפוץ ממרכז אסיה ועד דרום-מזרח אירופה. בישראל הוא נפוץ בצפון ומרכז הארץ. למין זה צבע חום עם פסים דקים של שערות צהבהבות על גב החזה. לזכרים לוחית על-שפתית (clypeus) בצבע לבן-צהוב. צלפונית חומה Xylocopa rufa Friese, 1901 - מין זה נפוץ ממרכז אסיה עד חצי-האי סיני. בישראל הוא נפוץ בדרום ומרכז הארץ. המראה דומה לצלפונית מפוספסת, אך גב החזה חום לגמרי ללא פספוס בהיר. Xylocopa (Ctenoxylocopa) ustulata Smith, 1854 - מין זה נפוץ בצפון אפריקה ובדרום חצי-האי ערב, וחודר לישראל באזור אילת. בתוך תחומי ישראל נאספו שני פרטים. המין קרוב ודומה במראהו לדבורת-עץ שחורה. Xylocopa (Xylocopa) varentzowi Morawitz, 1895 - מין זה נפוץ במערב אסיה, וחודר לישראל מצפון. בישראל נאספו ארבעה פרטים. המין קרוב ודומה במראהו לדבורת-עץ סגולה וצפונית. דבורת-עץ סגולה, נקבה משחרת על שלהבית דביקה, הכרמל דבורת-עץ סגולה, זכר דבורת-עץ צפונית, נקבה, צרפת דבורת-עץ עדינה, זכר משחר על קיצנית כרתית, הכרמל דבורת-עץ עדינה, קן בתוך גבעול יבש של שומר, הכרמל דבורת-עץ צהובה, נקבה אוספת צוף מריחן, תל אביב דבורת-עץ צהובה, זכר אוסף צוף מגלונית מצויה, שפלת יהודה צלפונית מפוספסת, הזדווגות, החרמון צלפונית מפוספסת, נקבה אוספת צוף מגלונית מצויה, החרמון צלפונית חומה, נקבה, הנגב דבורת-עץ משחרת על פרחים, ארצות הברית דן גרלינג (1989). תת-משפחת דבורי-העץ, בתוך עזריה אלון (עורך), החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 3 - חרקים, עמ' 364–365 Guershon, M. and Ionescu-Hirsch, A. (2012). A review of the Xylocopa species (Hymenoptera: Apidae) of Israel. Israel Journal of Entomology 41–42: 145–163 Maa, T. C. (1970). A revision of the subgenus Ctenoxylocopa (Hymenoptera: Anthophoridae). Pacific Insects 12(4): 723–752 Michener, Charles D. (2007). The Bees of the World, second edition. Baltimore: Johns Hopkins Terzo, Michaël, Stéphanie Iserbyt & Pierre Rasmont (2007). Révision des Xylocopinae (Hymenoptera : Apidae) de France et de Belgique. Ann. Soc. Entomol. Fr. 43(4): 445–491 Terzo M. & Rasmont P. (2011). Atlas of the European bees: genus Xylocopa. STEP Project, Atlas Hymenoptera, Mons, Gembloux מדיה וקבצים בנושא דבורת-עץ בוויקישיתוף דבורת-עץ, באתר ITIS (באנגלית) דבורת-עץ, באתר NCBI (באנגלית) דבורת-עץ, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) דבורת-עץ, באתר GBIF (באנגלית) animal/Xylocopa דבורת-עץ, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)