קרום קרקע ביולוגי

קרום קרקע ביולוגי הוא חברת מיקרואורגניזמים הנמצאת בפני השטח באזורים צחיחים וצחיחים למחצה. מכילה אצות כחוליות, ירוקיות, חזזיות, חיידקי קרקע וטחבים, הנמצאים באינטראקציה עם חלקיקי הקרקע ויוצרים קרום על פני הקרקע. מכונה גם "קרום קרקע ביוגני", "קרום מיקרופיטי", "קרום קריפטוגמי", "קרום מיקרוביוטי". עובי הקרום נע מ-1 ועד 2 מ"מ (באזורים שיורדים בהם פחות מ-100 מ"מ גשם) ועד 15 מ"מ (באזורים שיורדים בהם כ-300 מ"מ גשם). קרומי הקרקע הביולוגיים הם בעלי תפקיד חשוב במערכת האקולוגית המדברית, הם קושרים חנקן, מווסתים נגר עילי, מלכדים את הקרקע ומונעים את סחיפתה, ומהווים מקור ייצור ראשוני של חומר אורגני בשרשרות מזון. נוכחות הקרום הביוגני משפיעה על מכלול התהליכים הגאומורפיים והקרקעיים המתרחשים בפני הקרקע ובתוכה. קרומים ביוגניים נפוצים באזורים צחיחים (חמים וקרים) ובאזורים צחיחים למחצה. תפוצתם כלל עולמית, ובאזורים מסוימים, כגון אוסטרליה, אף מכסים כ־70 אחוזים מפני השטח. נוכחות הקרומים הביולוגיים ניכרת באזורים מדבריים בשל עמידות המיקרופלורה לטמפרטורות גבוהות, עקות מים, ולחצים אוסמוטיים גבוהים (הנגרמים ממלחים בקרקעות צחיחות), בהשוואה לצמחים עילאיים. באזורים לחים התפתחות הקרומים הביולוגיים מוגבלת בגלל ריבוי צומח עילאי, שכושר התחרות שלהם גדול יותר. "ציאנובקטריה" (שם מדעי: Cyanobacteria) נקראות גם "חיידקים כחוליים". הם המרכיב הנפוץ ביותר בחברת המיקרופיטים היוצרים את קרומי הקרקע במדבריות. האצה הכחולית החוטית מהסוג מיקרוקולאוס (Microcoleus) היא האחראית העיקרית ליצירת הקרום ברוב האזורים המדבריים בעולם. אצה זו יוצרת סבך של חוטים, ומפרישה רב-סוכרים המדביקים את גרגרי הקרקע זה לזה. הדומיננטיות של הכחוליות כמאכלס ראשוני באזורים מדבריים נובעת מיכולתן להפיץ עצמן באבק ובנגר עילי, להתקשר לחלקיקי הקרקע וליצור גופים עמידים לרוח. זאת, ביחד עם העמידוּת למחסור במים, טמפרטורה גבוהה ולקרינה– הופכים את תהליכי האכלוס, ההתבססות וההשתלטות של הכחוליות למהירים ביותר. בהמשך מתבססים מינים נוספים של כחוליות כגון נוסטוק ו Calotrix אשר קושרות חנקן ומיטיבות עם משטר הנוטריינטים. (שם מדעי: Chlorophyta), מופיעות בקרומי הקרקע אחרי התבססות הכחוליות. על אף תפוצתן הרחבה בקרומים, בשל ייצור הביומסה המועט, נחשבות הירוקיות כבעלות חשיבות משנית בהיווצרות הקרומים. (באנגלית Bryophytes) מופיעים אחרי התבססות הכחוליות, משמשים כשלד המהדק את קרום הכחוליות אל הקרקע בעזרת ריזואידים (מֵעֵין שורשים) החודרים אל הקרקע עד לעומק של כ־10 מ"מ. בנוסף לכך, רשת של טחבים תת-קרקעיים מתפתחים בתוך הקרקע ויוצרים מבנים שנקשרים לחלקיקי הקרקע ותורמים לייצוב השכבות העליונות. נוכחות טחבים לרוב מאפיינת בתי גידול לחים יחסית של קרומי קרקע. (באנגלית Lichen) דורשות להתפתחותן קרום קרקע יציב ולכן מופיעות בשלב מתקדם, לאחר ביסוס הכחוליות הירוקיות והטחבים. מבנה החזזיות חודר לשכבות העליונות של הקרקע, ומסוגל להגיע עד לעומק של 4–5 מ"מ בתוך האדמה. נוצרת רשת תת-קרקעית המהדקת ומעגנת את חלקיקי הקרקע. כך תורמת החזזית ליציבות הקרקע, ומסיעת לעמידות בפני כוחות בליה כגון מים ורוח. ללא טחבים וחזזיות נשאר הקרום דק ושביר מאוד, ובהתייבשות מהירה הוא מתקפל ונִתק מהקרקע. קרום הקרקע נוצר כתוצאה של יחסי גומלין בין חברת מיקרואורגניזמים לבין גרגרי הקרקע. תהליך ההתפתחות: א. התייצבות קרקע ראשונית אשר חלה עם היווצרות המעטה הראשוני של הקרום על ידי הכחוליות. ליכוד חלקיקי הקרקע נוצר בשלוש דרכים: 1. ספיחה של חלקיקי הקרקע לדפנות של הכחולית; 2. ספיחה של חלקיקי הקרקע לריר דביק המופרש לקרקע; 3. אחיזה של חלקיקי הקרקע באופן מכני על ידי החוטיות. ב. הופעת אצות הקרקע הירוקיות. ג. הופעת טחבים. הטחבים תורמים לייצוב נוסף כאשר השורשים שלהם חודרים לתוך הקרקע ומשמשים כשלד המהדק את הקרום של הכחוליות אל הקרקע. ד. התפתחות חזזיות. החזזיות מתפתחות בשלב אחרון מכיוון שהן צריכות קרום קרקע יציב על מנת להתפתח. לקרום תפקיד חשוב בהגברת הנגר העִלי והקטנת החידור אל תוך הקרקע. הקרום המיקרופיטי מווסת את זרימת המים בקרקעות הלס במדבר על ידי ויסות החדירות וההתאדות. קרום מיקרופיטי מפותח הוא הידרופובי, בשל מַעֲטֶה של רב-סוכרים המיוצר על ידי הכחוליות והאצות הירוקיות. מַעֲטֶה זה מדביק את חלקיקי הקרקע זה לזה אוטם את פני השטח, וגורם לירידה בחדירוּת הקרקע למים ולעליה בייצור נגר עילי. התבססות אצות כחוליות הן שלב משמעותי בתהליך ייצוב חול. שלב ראשוני בייצוב החול מתרחש עם התבססות דגנים רב שנתיים בגוף חול. אלה מאפשרים את התנאים להתבססות כחוליות חוטיות על פני החול או מעט מתחת לפני השטח. הכחוליות מפרישות ריר וקורים אשר מדביקים את חלקיקי הקרקע. בהמשך, הירוקיות ויתר המיקרופיטים מחזקים את אחיזת הקרקע ותורמים לייצוב הקרקע גם על ידי מניעת סחף-קרקע על ידי רוח ומים. הקרום מאפשר עלייה בכמות המים הזמינים בקרקע, הגנה על הקרקע מפני סחיפה, ובתהליך של משוב חיובי, מעודד הקרום תהליכים מייצבים נוספים (למשל קליטת אבק). מבחינה אקולוגית, הקרומים ממלאים תפקיד חשוב בייצוב פני הקרקע לטובת בעלי החיים. לדוגמה ישימונית תמנע (Stenodactylus doriae) בחולות הערבה וישימונית רביבים (S. peterii) בחולות הנגב המערבי משתמשות במחילות שהן חופרות בחול, הרחק משיחים, בשטחים פתוחים, כאשר פתח המחילה מיוצב על ידי קרום מיקרופיטי. הרס הקרומים, למשל על ידי רעיה חזקה, אינו מאפשר לישימונית לבנות מחילה בשל התמוטטות החול. המיקרוטופוגרפיה של הקרום, אשר נוצרת מחספוס מיקרופיטים (טחבים וחזזיות) הבולטים מעל פני הקרקע, מביאה לתפיסה וכליאת אבק על גבי הקרומים, ובכך תורמת להעשרת הקרקע בחרסיות ומביאה לשיפור משטר המים בפני הקרום. קרום מפותח יכול לעבות את שכבת כיסוי הקרקע על ידי לכידת משקעי אבק המגיעים אליו מהאוויר, ועל ידי סחף קרקע המגיע מכתמי השיחים הסמוכים עם הנגר העִלִּי. כל זאת, יחד עם ייצור החומר האורגני, הופך את הקרומים הביולוגיים למשמעותיים בהתפתחות קרקעות באזורים צחיחים. הקרומים המיקרופיטיים ממלאים מספר תפקידים במערכת האקולוגית המדברית, בניהם: לכמה קבוצות של מיקרואורגניזמים בקרומים יש יכולת לקבע חנקן אטמוספירי, אלה הם: סוגים מסוימים של כחוליות ושל חיידקים חופשיים, כחוליות הנמצאות בסימביוזה עם פטריות ליצירת חזזיות, וכן חיידקים הנמצאים באסוציאציה עם הריזואידים של מספר סוגי טחבים. מיקרואורגניזמים אלה הם המקור הגדול ביותר לתוספת חנקן במערכת האקולוגית המדברית. הקרומים הביולוגיים מבצעים פוטוסינתזה ובהיעדר צמחייה עילאית, המיקרופלורה המרכיבה את הקרום, אחראית לעיקר הייצור הראשוני באזורים צחיחים וצחיחים למחצה. בשל תנאי הסביבה הקיצוניים על פני הקרקע באזורים צחיחים- טמפרטורות קיצוניות, קרינת שמש חזקה ומחסור במים, פיתחו האורגניזמים בקרום מנגנונים להתמודדות עם איבוד מים וקרינה. על כן, תהליך הפוטוסינתזה מוגבל לתקופות קצרות של לחות, לדוגמה בשעות הבוקר המוקדמות. הקרומים המיקרופיטיים, למרות הייצור המועט שלהם מבחינה כמותית, קריטיים כיצרנים ראשוניים להתפתחות מספר שרשרות מזון במדבר. שתי קבוצות של בעלי-חיים מדבריים – טחביות הכוללת למשל את המין איזופוד מדברי -Hemilepistus reaumuri ושבלולים הכוללת למשל את המין לבנונית קמוטת הפה Sphincterochila zonata, ניזונים בנגב מכחוליות ומטחבים ועל כן לקרום הקרקע הביולוגי יש משמעות גדולה עבורם. התבססות הכחוליות היא שלב חשוב בסוקצסיה של חברות-הצומח של צמחים עילאיים בחולות. היווצרות הקרומים מאפשרת הצטברות של אבק איאולי ושל חומר אורגני, תוך שיפור במשטר המים בפני השטח וייצוב החול, וכך מאפשרת בחולות התבססות צמחייה עילאית. פעילות בעלי חיים ואדם יוצרים הפרעה ומשפיעים על הקרומים. פעילות חקלאית כחרישה, בניית בורות ותלוליות להגברת הנגר, הידוק של הקרומים על ידי גלגלי רכב, חשיפה וגירוד של הקרומים בתהליכי פיתוח, שימוש בקוטלי עשבים ובכימיקלים אחרים פוגעים בקרום הקרקע הביולוגי ומגבירים את סחיפת הקרקע. לאורך זמן, גם הליכה רגלית שוחקת את קרום הקרקע - וזו אחת הסיבות לכך שגם בטיולים באזורים מדבריים הליכה מחוץ לשביל פוגעת בטבע. רעייה אינטנסיבית פוגעת במבנה הקרקע והורסת את קרום הקרקע. הרס הקרומים מזרז את תופעת המִדְבּוּר באזורים שמתקיימת בהם רעִיה אינטנסיבית. הרעִיה האינטנסיבית פוגעת בקרומי-הקרקע בשל דריכת בעלי-חיים, וגורמת בטווח הארוך לנזק למבנה הקרקע וליצירת סחף-קרקע. הפרעות של לחצֵי-רעִיה גבוהים גורמים לירידה דרסטית באחוז הכיסוי של הקרומים ובמספר הסוגים של המיקרופיטים. רעית צאן ובקר משפיעה על הדינמיקה של המיקרופיטים בשתי דרכים הפוכות: רעִיה כבדה משמידה את הטחבים, החזזיות והמבנה הפיזיקלי של קרום הקרקע המיקרופיטי, ואילו רעִיה קלה, המביאה לסילוק של צמחים עילאיים, מאפשרת למיקרופיטים לאכלס את המקומות שהתפנו. בצילומי לוין של ישראל וסיני (מצרים) ניתן להבחין בהבדלים פיזיים ניכרים בין שני צידי הגבול. הצד המצרי מאופיין צבעים בהירים, כצבעי החולות הבלתי מיוצבים, ואילו בצד הישראלי צבע ירקרק-חום כהה. פערי הצבעים אינו נובע מפערים בכיסוי הצומח העילאי כי אם מהבדלים בשיעור הקרקע המכוסה בקרומים ביולוגיים. בנגב שיעורים ניכרים של הקרקע מכוסה בקרום ביולוגי, ועל כן צבעה הכהה. בסיני לעומת זאת, בעקבות פעילות אדם ורעיית צאן נרחבת, נפגע הקרום ושיעורו נמוך, ועל כן צבע החול הבהיר. מדיה וקבצים בנושא קרום קרקע ביולוגי בוויקישיתוף קרום קרקע ביולוגי, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) צעדי א., קרומי קרקע ביולוגיים ותפקידם במערכת אקולוגית מדברית. 1999. אקולוגיה וסביבה. 77-84 :2/3 Belnap, Jayne, and Otto L. Lange, eds. Biological soil crusts: structure, function, and management; with 30 tables. Vol. 150. Springer, 2002. דנין, אבינעם, בר-אור, י., אינקה, דור, וישראלי, טל (1990). פעילות משולבת של כחוליות וצמחים עילאיים בייצוב חולות בנגב. אופקים בגאוגרפיה (31), 178-169 קותיאל, פ., דנגור, ה., מוזס, ח. ולוי, ש. 1996. מקומם ותפקידם של קרומים ביוגניים בתהליך הסוקצסיה של חולות השרון. אקולוגיה וסביבה. 3: 184-177 http://www.bgu.ac.il/BIDR/research/phys/remote/Papers/1995-Karnieli_Dune_IJRS_95_color.pdf