גאופיט

גֵּאוֹפִיט (Geophyte; בעברית: טְמִיר נִצָּן) הוא צמח עשבוני רב-שנתי בעל איבר אגירה תת-קרקעי, שאוגר חומרי תשמורת ומים ונושא ניצני התחדשות, ובדרך כלל בתקופה מסוימת מתים כל חלקיו העל-קרקעיים. ישנם טיפוסים שונים של איברי אגירה: קנה שורש מעובה, שהוא גבעול אופקי ואוגר (כמו ג'ינג'ר); פקעת שמקורה בהתעבות של גבעול או של ציצת שורשים מעובים, ולכן היא בעלת רקמה אחידה ללא גלדים; בצל שמקורו בהתעבות של עלים, דהיינו הבצל מורכב מבסיסי עלים נפוחים אוגרים הנקראים גלדים. לחלק מהגאופיטים יש ערך כלכלי רב בכלכלת העולם כמזון (שום, בצל, תפוח אדמה ועוד) וכפרחי גן וקטיף (נרקיס, רקפת, סייפן ועוד). מקור המונח ביוונית: גה - γῆ, ge, אדמה + פיט - φυτόν, phyton. רוב הגאופיטים בישראל ובעולם משתייכים למשפחת השושניים ולמשפחות הקרובות אליה. אלה הם צמחים חד-פסיגיים בעלי עלים ארוכים עם עורקים מקבילים. גאופיטים אלה מאופיינים באיברי אגירה המכילים 60% עד 70% מים. מלבד הגאופיטים החד-פסיגיים יש מעטים המשתייכים למשפחות צמחים דו-פסיגיים ובהם כלנית, נורית ורקפת. איברי האגירה של מינים אלו יבשים יותר ומכילים רק 10% עד 30% מים, והם מהווים קבוצה אקולוגית שונה. הגאופיטים מותאמים לחיים באזורים שבהם האקלים עונתי, ורובם נפוצים באזורים בעלי אקלים דו-עונתי, שבהם יש עונה יבשה שבה הם רדומים, ועונה לחה שבה הם צומחים ופורחים. אזורים אלה משתרעים בין אזורי המדבר לאזורים הממוזגים. ריכוזי הגאופיטים נמצאים באזור האירנו-טורני, באזור הים-תיכוני ובדרום אפריקה. באזורים בעלי אקלים ים-תיכוניים כמו קליפורניה ודרום מערב אוסטרליה, הגאופיטים לא שגשגו. עיקר הפעילות שלהם מתקיים בעונות המתאימות לצמח מבחינת משקעים או טמפרטורה, אך קיומו של איבר האגירה מאפשר להם מידה מסוימת של עצמאות מפני השפעות חיצוניות וקיומם של תהליכים שונים (צימוח עלים, פריחה, הבשלת זרעים) גם בשנים מעוטות משקעים. ישראל וסביבתה עשירה בגאופיטים, יותר מ-300 מינים, שהם כ-10% מכלל הצמחייה מהם 266 בני חלוף, והשאר בני קיימא (למשל עבקנה שכיח, קנה מצוי). הגאופיטים הם בעלי התאמות לאקלים בישראל, והם גדלים בכל האזורים בישראל, אבל הם לא נמצאים בבית גידול של המדבר הקיצוני ולא בבתי גידול לחים כמו גדות נחלים וביצות, שם אין להם כל יתרון. היעלמותם של הגאופיטים במדבר הקיצוני, קשורה בתקופות יובש ארוכות ובמשקעים נמוכים של 20 מ"מ לשנה, שבהן איברי האגירה אינם שורדים. גאופיטים רבים משגשגים כבר במדבר למחצה כמו הר הנגב, צפון הנגב, חלקים ממדבר יהודה, ומדבר שומרון, שבהם המשקעים 70 מ"מ לשנה ויותר. גאופיטים שונים הנפוצים באזורי אקלים יבשים מגיעים אל האדמות החוליות של מישור החוף, שאינן אוצרות מים רבים בין גרגיריהם. רוב מהגאופיטים בישראל "יוצאים מעל פני האדמה" (מגדלים חלקים על-קרקעיים) רק בסתיו ובתחילת החורף, ומנצלים את העונה הגשומה למילוי מאגרים באיברי האגירה, בתהליך פוטוסינתזה בחלקים הירוקים. בתקופת הקיץ, איבר האגירה, שמצוי לכאורה בתרדמה, מתרחשים תהליכים התפתחותיים ופיזיולוגים (כמו התמיינות פרחים) לקראת התחדשות הצמח. איברי האגירה של גאופיטים הם מזון רב-ערך לכמה בעלי חיים כמו הדורבנים, חולדים וחזירי הבר. לרוב הגאופיטים ישנם צורות התגוננות מפני אכילתם כמו גבישים צורבים בגלדים של בצל החצב ותרכובת הקולכיצין בפקעות הסתוונית ואף קליפות יבשות העוטפות את איבר האגירה. איבר האגירה מכיל חומרי תשמורת, ולכן מכרסמים שונים ניזונים ממנו. כאמצעי הגנה, פקעת הרקפת מכילה את הרעל ציקלאמינין, וכך נשמרת הפקעת מפני חלק מהמכרסמים, למעט דורבנים. רעילות קיימת גם בנרקיס, אשר כל חלקיו רעילים - פרחים, גבעול ובצל. גם נץ החלב מכיל רעל, המתפוגג בצליה. ישנם גאופיטים הממלאים מחדש את איבר האגירה הקיים לאחר שנוצל תוכנו, וישנם כאלה היוצרים איבר אגירה חדש במקום הישן שהתרוקן. למשל איבר האגירה (ציצת שורשים מעובה) של שפתן מצוי ממשפחת הסחלביים הוא חד-שנתי, כמו בסחלביים רבים בישראל. כל שנה ניזון השפתן מאיבר האגירה של השנה שעברה ומרוקן אותו, ויוצר איבר אגירה חדש שיזין אותו בראשית השנה הבאה. אך בשפתן נוצרים לעיתים איברי אגירה אחדים לכל צמח בשנה אחת, וכך הוא מתרבה ברבייה וגטטיבית וצומח בצברים זהים מבחינה גנטית (קלונים). הבצל חי על פי רוב רק שלוש שנים ומת. מהלך חיים כזה אופייני לגאופיטים רבים בתנאי תרבות וגם בטבע. איבר האגירה שלהם סופח תוך שנים מועטות מחלות אשר מביאים אותו למותו. הרבייה היא המאפשרת למין להתחדש ולשרוד. לגאופיטים שני סוגי רבייה: רבייה מינית באמצעות פרחים ורבייה אל-מינית (וגטטיבית) באמצעות בצלצולים ובצלי בת המתפתחים מניצנים באיברי האגירה או מקני שורש המתפצלים ומתפצלים. הבצלצולים ברבייה אל-מינית הם המקבילה של הזרעים והם יתפתחו בפריפריה של איבר האגירה גם בתקופות יובש או בעקבות פציעה של איבר האגירה או כשאיברי האגירה ממוקמים רדוד בקרקע. בצלצולים המתפתחים במרכז איבר האגירה, הם גדלים בתוכו לאורך שנים והופכים לבצלי בת המבקעים את בצל האם (למשל: חצב, חלמונית, בצל המאכל). מיני גאופיטים רבים מקיימים את שתי צורות הרבייה. אבל, גאופיטים רבים אינם פורחים בתנאים מסוימים, למשל צמחים צעירים בעלי בצל קטן או צמחים שפרחו בשנה הקודמת ואיבר האגירה שלהם הצטמק. גאופיטים רבים לא יפרחו בשנים שחונות. הימנעות מפריחה בולטת במיוחד במדבר שבו יש שנים שחונות רבות. גאופיטים רבים פורחים באביב, אבל גם בסתיו (למשל חצב, סתוונית, חלמונית), בשיא החורף (רקפת, כלנית) ואף בתחילת הקיץ כמו מיני שום. ברוב הגאופיטים, הפריחה מתרחשת במקביל להתפתחות העלים. דוגמה לקבוצה זו מהווה סתוונית היורה. אולם, יש גם טיפוס שני של גאופיטים, בהם הפריחה מתקיימת בסוף הקיץ ומקדימה את הופעת העלים. צמחים אלה מכונים "מבשרי גשם". האנרגיה הדרושה לפריחה מקורה בחומרי התשמורת שבאיברי האגירה. בעונה זו נדירה יחסית הפריחה במינים אחרים כך שאין תחרות על מאביקים. עם בוא עונת הגשמים יצמחו העלים, ותוצרי הפוטוסינתזה יחדשו את מלאי חומרי התשמורת בצל, שום, רקפת, חצב, נץ חלב, נרקיס, חמציץ נטוי. במחזור חייהם של גאופיטים קיימים מספר אתגרים, אשר מצאו פתרונן במהלך האבולוציה: הנבט חייב להתחפר לעומק אופטימלי כדי להמשיך את צמיחתו; ברביה הווגטטיבית נוצרים בצלצלים ופקעיות חדשים. צימוח אופטימלי של כל הפרטים יתקיים כאשר ייווצר מרחק בינם לבין עצמם ואף מרחק בינם לבין צמח האם; בחלק מהגאופיטים הפקעת או הבצל החדשים צומחים כלפי מעלה, מעל לאיבר הישן. כתוצאה מכך יש צורך בהבאת איבר האגירה החדש לעומק האופטימלי; קיימת תופעה של חשיפת החלק התת-קרקעי על ידי סחיפת הקרקע, חריש, נבירה של בעלי חיים. צמיחת הפסיג, נדן הפסיג או שלוחה, הנושאים בראשם את ניצן ההתחדשות, מביאה להעמקתו של הניצן. מתפתחים שורשים מתכווצים. לאחר הגעתם לאורך מסוים הם מתכווצים ומושכים את הבצל או הפקעת כלפי מטה. קיימים גם גאופיטים אשר בהם מופיע שילוב של שני סוגי התנועה הנ"ל. הגאופיטים פורחי הסתיו בישראל ושוק ההאבקה הסתווי, פרופ' אבי שמידע, אתר 'כלנית' טְמִיר נִצָּן במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית עזריה אלון (ע), מילון מונחים, הצומח של ארץ ישראל, כרך 8, תל אביב: משרד הבטחון, ההוצאה לאור, 1984, החי והצומח של ארץ ישראל, עמ' 255 צמחי בצל ופקעת - גיאופיטים, באתר צמחיית ישראל וסביבתה Amots Dafni et al., Leafless Autumnal-Flowering Geophytes in the Mediterranean Region, Pl. Syst.Evol. 137, 1981, עמ' 181-193 א. דפני, עזריה אלון (ע), גיאופיטים, הצומח של ארץ ישראל, כרך 8, תל אביב: משרד הבטחון, ההוצאה לאור, 1984, החי והצומח של ארץ ישראל, עמ' 74-82 יעקב גליל, קינאטיקה של גיאופיטים, תל אביב: הוצאת הקיבוץ המאוחד, 1961, עמ' 208-214 יעקב גליל, קינאטיקה של גיאופיטים, תל אביב: הוצאת הקיבוץ המאוחד, 1961