אקסון (סיב עצבי)

אַקְסוֹן (Axon; מיוונית: axis (ציר); על פי האקדמיה ללשון העברית: יְצִיאוֹן) הוא שלוחה של תא העָצָב שהתמחתה בהעברת פוטנציאל הפעולה ממקום היווצרותו עד לתאי המטרה איתם נוצר המגע הסינפטי. אורך האקסונים משתנה בין תאים שונים במערכת העצבים, ויכול להגיע עד יותר ממטר. בתוך מערכת העצבים המרכזית של היונקים אזורים בהם יש ריכוז גבוה של אקסונים העוברים מאזור לאזור יהווה "חומר לבן". מערכת העצבים הסומטית בנויה מאגודה אחת או יותר של אקסונים העטופים ברקמת חיבור צפופה בעברם ברקמות הגוף. האקסון הוא שלוחה ארוכה של תא העצב, והמבנה שלו מותאם לתפקידו - הולכת הדחף העצבי למרחקים ארוכים. הציטופלסמה של האקסון כמעט ולא מכילה ריבוזומים, מכאן שאין בו יצור של חלבונים. כל החלבונים שהאקסון זקוק להם מיוצרים בגוף התא, וקיימים מנגנונים ייחודיים של הולכה אקסונלית המאפשרים הסעה של חומרים לאורך האקסון, על גבי צינוריות מיוחדות ובאמצעות חלבונים מוטוריים, תוך השקעת אנרגיה. קרום התא באקסון שונה בהרכב החלבונים שלו מזה של שאר חלקי תא העצב. בעיקר, קרום התא משובץ לכל אורכו בתעלות נתרן ואשלגן תלויות מתח, שנוכחותן מאפשרת את התקדמות הדחף העצבי ללא דעיכה עד לסינפסה. אקסונים שונים עטופים במעטפות בעובי משתנה של תאי גליה המכילים מיאלין. המיאלין היא רקמה שומנית לבנה העוטפת סיבי-עצב לשם בידודם ושיפור ההולכה של הדחף העצבי. במערכת העצבים המרכזית תאים אלה נקראים אוליגודנדרוציטים, ואילו במערכת העצבים הפריפריאלית אלו תאי שוואן. אקסונים מתפצלים במהלכם לשלוחות רבות, וכל שלוחה מתפצלת בקצה לענפים רבים הקרויים טרמינלים. המתמחים בתפקידם העיקרי כאתר הקדם-סינפטי, בו מתבצעת האריזה והשחרור של המוליך העצבי. קוטרו של האקסון הוא מיקרוסקופי, וגודלו כמאית מילימטר (10 מיקרון), אך הוא יכול להשתרע לאורך מקרוסקופי, הנראה לעין אדם. אורך האקסון משתנה מתא לתא. במוח האדם אורכו של האקסון משתרע עד כמה סנטימטרים. בגוף האדם האקסון הארוך ביותר הוא של הנוירון הירכי, אשר מחבר מבסיס עמוד השדרה לבוהן של כל כף רגל. אורכו יכול להגיע ליותר ממטר, ובג'ירפה הוא יכול להגיע למספר מטרים. מבנה האקסון משפיע על קצב העברת המידע שלו. מהירות העברת המידע גדלה בהרבה כאשר מדובר באקסונים בעלי מעטפת מיאלינית, וגדלה עוד יותר כאשר האקסון עבה. לשם השוואה: אקסון עם מעטפת מיאלינית בקוטר 20 מיקרון - 100m/sec, אקסון עם מעטפת מיאלינית בקוטר 3 מיקרון - 48m/sec, אקסון ללא מעטפת מיאלינית - 2m/sec. בהתאם לגודל הסיבים ולמעטפת המיאלין שלהם סיבי העצב מחולקים לשלושה סוגים: קבוצה A - בעלי מעטפת מיאלין עבה ומסווגים לתתי סוגים (אלפא Aα, בטא Aβ, גמא Aγ ודלתא Aδ), קבוצה B - בעלי מעטפת מיאלין בינונית וקבוצה C ללא מיאלין. מבנה זה משפיע על תפקידם במערכת העצבית. האקסונים הם קווי התקשורת של מערכת העצבים. תפקידו של האקסון הוא להעביר מידע מגוף תא העצב לתא אחר. בתוך מערכת העצבים, המידע שעובר דרך האקסון מועבר בין תא עצב אחד לשני, כאשר מבנה הקישורים בין תאי העצב השונים משמש לעיבוד של המידע העצבי. בממשק של מערכת העצבים עם מערכות אחרות, האקסונים מקשרים בין תאי עצב לבין תאי מטרה אחרים. באופן זה, הוראות שיוצאות מהמוח/מחוט השדרה מועברות לסיבי שריר/תאי בלוטה (דרך סיב עצב תנועתי, סיב עצב מוציא) ואותות תחושתיים שמגיעים מאיברי החישה מועברים לתוך המוח/חוט השדרה (דרך סיב עצב תחושתי, סיב עצב מביא). שלפוחיות סינפטיות אוגרות מולקולות מוליכים עצביים בקרבת קרום התא. הגעת דחף עצבי לקצה האקסון מביאה לפתיחת תעלות סידן ממותגות-מתח, המאפשרות ליוני סידן לחדור אל תוך התא. העלייה בריכוז הסידן התוך-תאי מביאה להפעלת מגוון חלבונים ייעודיים המובילים את השלפוחיות הסינפטיות אל קרום התא, שם הן משחררות את תכולתן. המוליכים העצביים נפלטים באופן זה אל המרווח הבין תאי - הקרוי הסדק הסינפטי. המוליך העצבי עובר בדיפוזיה אל עבר התא או התאים הבתר-סינפטיים שם הוא יכול לגרום לשינויים שונים בהתאם למוליך העצבי הספציפי ולקולטנים המצויים בתא הבתר-סינפטי. לדוגמה, המוליך העצבי גלוטמט (המוליך העצבי המעורר הנפוץ ביותר במערכת העצבים המרכזית בבעלי חוליות) יכול להיקשר לקולטן אינוטרופי ולגרום לפוטנציאל בתר סינפטי מעורר. ההיפותזה השלטת כיום היא כי שמירה ואפנון של מידע במערכת העצבים מתבצע על ידי שינוי בכמות המוליכים העצביים ואופי ו/או כמות הקולטנים הבתר-סינפטיים. כל אקסון של תא עצב במוח יכול להיות מחובר לעשרות אלפי נוירונים אחרים בעוצמות קשר שונות. בתהליך של למידה וזיכרון לטווח ארוך, אקסונים יוצרים קשרים חדשים. בשלבים הראשונים של החיים אצל תינוק אנושי, נוצרות כ-50 מיליארד סינפסות חדשות, גם לאחר מכן בתהליך למידה כל שהוא נוצרות סינפסות חדשות. כאשר נוצרות סינפסות חדשות, האקסונים של התאים מנווטים את דרכם במעבי המוח ובוחרים ליצור סינפסות חדשות עם תאי מוח אחרים. מנגנון זה עדיין נחקר, כיצד בוחר כל אקסון לנווט את דרכו, עם איזה נוירונים ליצור קשרים, וכיצד הוא נמנע מליצור קשרים "מקצרים". מודל הודג'קין-הקסלי מתאר את התגובה החשמלית של תאי עצב ומסביר את אופן היווצרותם של דחפים עצביים, עליהם מתבססת התקשורת העצבית. המודל פורסם בשנת 1952 על ידי אלן הודג'קין ואנדרו הקסלי, על יסוד מחקר שביצעו על תכונותיהם החשמליות של סיבים עצביים בדיונונים. עבודה זו, הנחשבת לגולת הכותרת של תקופת הביופיזיקה הקלאסית, זיכתה את השניים בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה לשנת 1963. בסוף המאה ה-18 זיהה גלווני לראשונה את האופי החשמלי של דחפים עצביים. בשנת 1872 זיהה לודימר הרמן (Ludimar Hermann) כי פעימת המתח החשמלי לאורך הסיב העצבי מלווה במעבר זרם חשמלי דרך הרקמה שתיוודע לימים בשם קרום הסיב. בשנת 1905 הציע הרמן כי הדחף העצבי מתקדם בסיב באופן סביל, כמו אות טלגרף בכבל חשמל תת-ימי. 'תורת הכבל' של הרמן, המנתחת את אופן התפשטותו של אות חשמלי בסיב המבודד חשמלית על ידי ציפויו, עדיין נמצאת בשימוש בימינו. עם זאת, עד שנות ה-30 של המאה ה-20 נתקלה הצעתו בספקנות מצד פיזיולוגים עמיתים, שהציעו מנגנונים אחרים להולכת הדחף העצבי ואף ראו בזרמים החשמליים תוצא לוואי של התפשטות כימיקלים הנושאים את המידע העצבי. למעשה, היו שחלקו על עצם קיומו של קרום התא, שהוצע על ידי יוליוס ברנשטיין (Julius Bernstein) בשנת 1901. בשנת 1923 החל הביופיזיקאי האמריקני קנת' ס. קול (Kenneth S. Cole) לנתח את התכונות החשמליות של קרום התא, על ידי מדידת העכבה החשמלית של תאים בודדים. התאים הושמו בין שני הדקיו של גשר ויטסטון והעכבות שנמדדו שימשו לבניית מעגל תמורה חשמלי המורכב מנגדים וקבלים, המייצגים את הקרום והתמיסות התוך-תאית והחוץ-תאית. עבודתו של קול שימשה בסיס למחקרם של הודג'קין והקסלי. אקסון, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) יְצִיאוֹן במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית Guyton and Hall textbook of medical physiology, 2011, ISBN 978-1-4160-4574-8 רמי רחמימוב (2004). מהפכת המוח: תקשורת, מחלות נפש וסמים. רעננה: מכון ון ליר בירושלים הקיבוץ המאוחד. Hermann, Ludimar. 1872. Grundriss der Physiologie des Menschen. 4., verbesserte und vermehrte Auflage. Berlin: Hirschwald J. Bernstein,‏ Die Energie des Muskels als Oberflächenenergie, באתר SpringerLink