פריאפולידה

פריאפולידה (שם מדעי: Priapulida, מיוונית עתיקה πριάπος (פריאפוס) + לטינית -ul- מוספית מקטינה), היא מערכה של תולעים ימיות בלתי סגמנטליות המכונות לעיתים תולעי פין או פריאפולידים (Priapulids). השם המדעי של המערכה מתייחס לאל הפריון היווני, בשל צורתן הכללית של התולעים שחלקן הקדמי מזכיר פין. הן חיות בבוץ על קרקע הים במרבית הימים, הן טרופיים והן סמוך לקטבים, בעומקים שונים ממי החופים ועד לעומק של 7,200 מטרים. חלק מהמינים מגלים עמידות יוצאת דופן למימן גופרתי ולמים דלי חמצן. הן יכולות להימצא בשפע בחלק מהאזורים. במפרץ באלסקה תועדו עד 85 תולעים בוגרות מהמין Priapulus caudatus למטר רבוע, בעוד שהצפיפות של הפגיות שלהן יכולה להגיע ל-58,000 למטר רבוע. יחד עם המערכות אכיורה (Echiura) ותולעים סיפוניות (Sipuncula) הן סווגו בעל-המערכת Gephyrea, אבל עדויות מורפולוגיות ומולקולריות עקביות תומכות בשייכותן לעל-המערכת אקדיסוזואה (Ecdysozoa), הכוללת גם את המערכות פרוקי-רגליים ותולעים נימיות. מממצאים של מאובנים עולה שעיצוב הפה של Pambdelurion, פרוק-רגליים קדמון זהה לזה של תולעי הפין, מה שמראה שעיצוב הפה של שתי המערכות הייתה תכונה מקורית שעברה בירושה מהאב הקדמון המשותף של שתי המערכות, אף על פי שהיא אינה קיימת בפרוקי-רגליים מודרניים. בתוך על-המערכת אקדיסוזואה הקרובות ביותר למערכת הפריאפולידה הן המערכות קינורהינכה (Kinorhyncha) ולוריספירה (Loricifera), שאיתן יחד הן יוצרות את הקלייד סקלידופורה הקרוי על שם הקוצים המכסים את החלק הנשלף. הן ניזונות מחסרי חוליות איטיים כדוגמת תולעים רב-זיפיות. מאובנים של תולעי פין ידועים מתחילת הקמבריון מאתר המאובנים בצ'נגג'יאנג. רובם של המינים שנתגלו היו טורפים אם כי המין Protopriapulites haikouensis ככל הנראה סינן חומרים אורגניים מהבוץ. כ-20 מינים קיימים של תולעי פין ידועים, מחציתם מיובינתיים (Meiobenthic), כלומר יצורים זעירים, קטנים מ-1 מילימטר, החיים על קרקעית הים. המין Priapulus caudatus משמש למאכל בקוריאה. תולעי פין הם בעלי חיים גליליים דמוי תולעת בעלי סימטריה דו-צדדית, שאורכם מ-0.2–0.3 ועד 39 סנטימטרים, והם נטולי שריון או זרועות ציד. הגוף מחולק לחלק עיקרי הכולל את הקיבה ואזור קדמי דמוי חדק נפוח (prosoma או proboscis) שהתולעת מסוגלת לשלוף או להחזיר לתוך הגוף העיקרי (ומכאן הכינוי באנגלית introvert) המעוטר בתלמים אורכיים. בקצה חלק זה מצוי הפה ובו 5 קוצים המסודרים סביב הפתח. יש גם קוצים לאורך החדק במרבית המינים. הגוף מעוטר בכ-20 עד 30 טבעות רוחביות (אם כי הגוף עצמו אינו סגמנטלי), ולעיתים קרובות מוקף בקוצים, הנמשכים לתוך הלוע. לחלק מהמינים יש זנב שנועד לעגן את התולעת או זוג נספחים אחורי דמויי תולעים, שמשערים כי נועדו לנשימה. הגוף מכוסה בקוטיקולה כיטינית המתנשלת כשבעל החיים גדל. בתוך הגוף יש חלל מלא בנוזל, שאין בו איברים הקשורים לרבייה או להפרשה, ולכן יש חוקרים המגדירים אותו כחלל קרביים (coelom) מדומה. אין לבעל החיים מערכת דם או מערכת נשימה, אם כי חלל הגוף מכיל אמבוציטים פגוציטוזיים והתאים מכילים המריטרין (haemerythrin), סוג של פיגמנט נשימה. מערכת העיכול ישרה, וכוללת לוע נשלף, מעיים וחלחולת קצרה. הלוע שרירי ועטור שיניים. פי הטבעת בקצה הגוף, אם כי בסוג Priapulus יש סעיף (diverticulum – שלוחות חלולות) או שניים גחוניים חלולים הנמתחים אחריה, שמשערים כי הם משמשים לנשימה. מערכת העצבים כוללת טבעת עצבים סביב הלוע של בעל החיים, וסיב עצב גחוני (ventral nerve cord) לאורך כל הגוף עם גלגליונים ונאוריטים אורכיים ורוחביים העולים בקנה אחד עם ארגון אורתוגונלי. מערכת העצבים שוכנת מתחת לאפידרמיס עם קשר לאקטודרם, ומהווה חלק מהשכבה המכסה את הגוף. אין איברי חישה ייחודיים, אבל יש קצוות של עצבי חישה בגוף, בייחוד בחדק. האפידרמיס נתמך על ידי שרירים אורכיים ומעגליים השוכנים בתוכו. חלל הקרביים פועל כשלד הידרוסטטי. יכולת התנועה של התולעת מוגבלת והיא נעה על גבי הבוץ תוך שימוש בקוצים שעל החדק וביכולת של החדק להיכנס לתוך הגוף. תולעי הפין הם דו מיניים (נפרדים לזכר ונקבה). איברי הרבייה הזכריים והנקביים שלהם קשורים ישירות למערכת הפרשה הפרוטונפרידיה. הם כוללים זוג של ציציות מתפצלות, שכל אחת נפתחת החוצה מצד אחד של פי הטבעת. קצה הציציות מכסה תאי-להבה כמו אלו המצויים בתולעים שטוחות וחיות אחרות, ואלו פועלים כנראה כאיברי הפרשה. כשבעל החיים מתבגר מופיעים סעיפים על הצינורות באיברים אלו, המפתחים זרעים או ביציות. תאי מין אלו עוברים דרך הצינוריות. האזור סביב איברי המין של הסוג Tubiluchus מפגין דו-צורתיות זוויגית. הביציות והזרע משוחררים לתוך הים וההפריה מתרחשת בים. סביב הפגית יש לוחיות מקוטיקולה. היא כנראה חיה בבוץ כמו הבוגרים. ידוע כי היא מתנשלת כמה פעמים לפני שהיא מקבלת את צורת הבוגר. R. D. Adrianov, V. V. Malakhov: Priapilida (Priapulida): Structure, development, phylogeny, and classification. KMR Scientific Press, 1996, S. 266 X.-P. Dong, P. C. J. Donoguhe, H. Cheng, J. B. Liu: Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China. In: Nature. 427, 2004, S. 237. D.-Y. Huang, J. Vannier, J.-Y. Chen: Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale (SW China). In: Lethaia. 37, 2004, S. 21. E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology, A Functional Evolutionary Approach. Brooks/Cole, 2004, ISBN 0-03-025982-7, S. 772. V. Storch: Priapulida. In: F. W. Harrison, E. E. Ruppert (Hrsg.): Microscopic Anatomy of Invertebrates. Wiley-Liss, 1991, S. 333. M. A. Wills: Cambrian and recent disparity: The picture from priapulids. In: Paleobiology. 24, 1998, S. 177. מדיה וקבצים בנושא פריאפולידה בוויקישיתוף פריאפולידה, באתר ITIS (באנגלית) פריאפולידה, באתר NCBI (באנגלית) פריאפולידה, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) פריאפולידה, באתר GBIF (באנגלית) פריאפולידה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Evolution of the penis worm The Phylum Priapulida Oeschger, R.; Janssen, H. H. (בספטמבר 1991). "Histological studies on Halicryptus spinulosus (Priapulida) with regard to environmental hydrogen sulfide resistance". Hydrobiologia. 222: 1–12. doi:10.1007/BF00017494. {{cite journal}}: (עזרה) Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth Ancestor of arthropods had the mouth of a penis worm Meiobenthology: The Microscopic Motile Fauna of Aquatic Sediments Ax, Peter (2003-04-08). Multicellular Animals: Order in Nature – System Made by Man. ISBN 978-3-540-00146-1. Shirley, Thomas C.; Storch, Volker (1999). "Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): A Giant New Species from Barrow, Alaska". Invertebrate Biology. 118 (4): 404–413. doi:10.2307/3227009. JSTOR 3227009. Rothe, B. H.; Schmidt-Rhaesa, A. (Winter 2010). "Structure of the nervous system in Tubiluchus troglodytes (Priapulida)". Invertebrate Biology. 129: 39–58. doi:10.1111/j.1744-7410.2010.00185.x. A new meiobenthic priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) from a Mediterranean submarine cave