תרדמת חורף

תרדמת חורף הוא תהליך פיזיולוגי המתאר את הדרך בה בעלי חיים רבים מסגלים לעצמם מצב של חוסר פעילות והאטה משמעותית של המטבוליזם, על מנת לשרוד תקופות של תנאי סביבה קשים ומחסור במזון זמין וחיוני. תרדמה היא תהליך של שינויים הטרוטרמיים עונתיים המאופיינים בטמפרטורת גוף נמוכה, נשימה וקצב לב איטיים וקצב מטבוליזם נמוך, לרוב בחודשי החורף. תרדמת החורף אינה מוגבלת רק לחיות בר כגון דובים, סנאים, צבים, נחשים, עטלפים, אלא משותפת גם לבעלי חיים קטנים אשר גרים בסמיכות לבני אדם, כגון אוגרים, הנכנסים לתרדמת חורף של ימים ספורים בלבד. מטרת התרדמה היא חיסכון באנרגיה כאשר חסר מזון זמין. על מנת לחסוך באנרגיה, בעל חיים אנדותרמי מפחית את קצב חילוף החומרים ובכך את טמפרטורת הגוף שלו. תרדמה עשויה להימשך ימים, שבועות או חודשים, תלוי במין, טמפרטורת הסביבה, עונות השנה ומצב הגוף של האורגניזם. לפני הכניסה לתרדמה. על מנת לשרוד, בעלי חיים חייבים לאגור כמות של מקורות אנרגיה מספקת, כדי להחזיק מעמד לאורך תקופת התרדמה, אפילו חורף שלם. מינים גדולים יותר הופכים להיפרפאגים, על ידי אכילת כמות גדולה של מזון המאפשרת אגירת אנרגיה בצורה של מצבורי שומן. במינים קטנים, כגון סנאים, הטמנת מזון עתיר אנרגיה הקרוי food caching שבו ישתמש הסנאי מיד עם התעוררותו מהתרדמה, תהליך המחליף אכילת יתר והפיכת המזון לשומן. במחקר שפורסם בשנת 2020, חוקרים שבחנו ממצאי חטים של מאובני הליסטרוזאורוס מאזור אנטארקטיקה של לפני כ-250 מיליון שנים, מצאו בהתפתחות החטים טבעות גדילה עבות וצפופות, אשר מצויות בימינו בשיניים של יצורים שמקיימים תרדמת חורף, בה קצב הגדילה של הגוף מואט. זוהי הראייה הקדומה ביותר לקיומה של תרדמת חורף. כאשר החיה נמצאת בתרדמת חורף, היא אינה פעילה פיזית, ואינה אוכלת או שותה; גופה מתקיים מהשומן שצברה בעונות הפעילות. קיימים הבדלים בתקופת התרדמה אצל בעלי חיים שונים. יש כאלה המסתפקים בתרדמה של ימים אחדים ויש המאריכים את הזמן עד לחצי שנה. הדבר תלוי בתנאי האקלים באזור מחייתם, בגודל גופם של בעלי החיים (בעלי מסת גוף גדולה יכולים לקיים תקופה ארוכה יותר של תרדמה) ועוד. מבחינה ביולוגית, תרדמת החורף אינה נחשבת לשינה רגילה (שבה פעילותו הפיזיולוגית של הגוף כמעט שאינה משתנה). במסגרת תרדמת החורף טמפרטורת הגוף יורדת מאוד, עד שהיא משתווה כמעט לטמפרטורה הנמוכה של הסביבה, וחלה האטה משמעותית בכל התהליכים הפיזיולוגיים. קצב פעימות הלב וקצב הנשימה יורדים בצורה משמעותית, וכך גם המטבוליזם בגוף, שקצבו יורד לכחמישית ממהירותו בתנאי הקיום הרגילים. בעלי החיים הגדולים המתכוננים לתרדמת אוכלים אכילת יתר והופכים את עודפי המזון לשומן המשמש כמאגר של אנרגיה לתקופת זו המכונה היפרפאגיה (Hyperphagia (ecology)). לפעמים, בעלי החיים הגדולים, כגון דובים מנצלים את התרדמת לתקופת ההריון. אגירת השומן מאפשרת התפתחות הוולדות באורח תקין, בתקופה זו עשוי בעל החיים לאבד 17-25% ממשקל גופו. בעלי חיים קטנים לעומת זאת מטמינים מזון כהכנה לתרדמת החורף. קיימים שני סוגים של תרדמת: תרדמת הכרחית ותרדמת לא הכרחית. הראשונה מכונה תרדמת חובה והשנייה תרדמת פקולטטיבית. זוהי תרדמת המתרחשת באופן ספונטני סדיר בתקופה קבועה של השנה, ללא קשר לרמת טמפרטורות הסביבה, זמינות המזון, והיא מתרחשת במינים רבים של סנאים קרקעיים, מכרסמים אחרים, למור עכברים, קיפודים אירופאים ואוכלי חרקים אחרים, מונוטרמים וחיות כיס. מינים אלו עוברים את "תרדמת החורף": מצב פיזיולוגי שבו טמפרטורת הגוף יורדת לטמפרטורת הסביבה קרובה, וקצב הלב והנשימה מואטים באופן דרסטי. עונת החורף מאופיינת בתקופות של עצבנות המופסקות על ידי עוררות תקופתית, שבמהלכה טמפרטורות הגוף וקצב הלב משוחזרים לרמות הנורמליות של בעל החיים. הסיבה והמטרה של עוררות אלה עדיין לא ברורה. קיימות מספר השערות לקיום מצבי העוררות תוך כדי התרדמת. אחת ההשערות המועדפות היא שבני חורף בונים "חוב שינה" במהלך תרדמת החורף, ולכן עליהם להתעורר, להתחמם מדי פעם ולעבור לשינה. דעה זו מסתמכת על המחקר שנעשה על סנאי הקרקע הארקטי. תיאוריות אחרות מראות שתקופות קצרות של טמפרטורת גוף גבוהה במהלך תרדמת החורף מאפשרות לבעל החיים לשחזר את מקורות האנרגיה הזמינים שלו או ליזום תגובה חיסונית. תרדמת הדובים מצטיינת בירידה מתונה בטמפרטורת הגוף (3-5oC) חוקרים רבים חשבו שהשינה העמוקה שלהם אינה ניתנת להשוואה לתרדמת חורף אמיתית, מחקרים שונים שנעשו ב-2011 על דובים שחורים בשבי וב-2016 על דובים חומים מצביעים על כך שמדובר אכן בתרדמת חובה. דובים בתרדמת חורף מסוגלים למחזר את החלבונים והשתן שלהם, תהליך המאפשר להם אי-השתנה במהלך התרדמת ומניעת ניוון שרירים. הם מספקים לעצמם מקורות לחות מן השומן המטבולי בכמות מספקת כדי לספק את צורכי המים שלהם. ידוע שרקמות השומן כמו גם רקמות אחרות קושרות מים. לדוגמה, רקמת השומן של האדם מכילה בין 5-20% מים בין הם אינם אוכלים או שותים בעת השינה, אלא ניזונים מהשומן המאוחסן שלהם. למרות חוסר פעילות ארוכות טווח והיעדר צריכת מזון, הם שומרים על מסת העצם שלהם ואינם סובלים מאוסטיאופורוזיס, הם מגבירים את הזמינות של חומצות אמינו חיוניות מסוימות בשריר, כמו גם מווסתים את השעתוק של חבילת הגנים המגבילים את בזבוז השרירים. מחקר של G. Edgar Folk, Jill M. Hunt ו-Mary A. Folk השווה את ה-EKG של מצבי תרדמה טיפוסיים בשלושה מיני דובים בהתייחס לעונה, פעילות ותרדמה, ומצאו כי מרווח ההרפיה המופחת (QT) של חולטים קטנים היה זהה לשלושת מיני הדובים. הם גם גילו שמרווח ה-QT(QT interval) השתנה הן עבור מצבי שינה טיפוסיים והן עבור המעבר מקיץ לחורף. מחקר זה משנת 1977 היווה את העדות הראשונה לכך שתרדמת של הדובים היא תרדמת חובה. במחקר משנת 2016 שנעשה באוניברסיטת Inland Norway למדעים יישומיים בארבעה עשר דובים חומים במשך שלושה חורפים. נבדקו התנועה, קצב הלב, השונות בקצב הלב, טמפרטורת הגוף, הפעילות הגופנית, טמפרטורת הסביבה ועומק השלג במטרה לזהות את הגורמים לתחילתה וסיומה של תרדמת דובים. מחקר זה בנה את הכרונולוגיה הראשונה של אירועים אקולוגיים ופיזיולוגיים כאחד, מלפני תחילת התרדמת בשטח ועד לסופה. מחקר זה מצא שדובים יכנסו למאורתם כשהשלג יגיע וטמפרטורת הסביבה תרד ל-0oC. לעומת זאת, הפעילות הגופנית, קצב הלב וטמפרטורת הגוף החלו לרדת באיטיות אפילו מספר שבועות לפני כן. כשהם נמצאים במאורות שלהם, קצב הלב של הדובים ירד באופן דרמטי, מה שמצביע על דיכוי מטבולי הקשור לתרדמת החורף שלהם. חודשיים לפני סוף התרדמת, טמפרטורת הגוף של הדובים מתחילה לעלות, ללא קשר לשונות בקצב הלב אלא מונעת על ידי טמפרטורת הסביבה. השונות בקצב הלב גדלה רק כשלושה שבועות לפני הגירוי והדובים עוזבים את המאורה שלהם רק כשהטמפרטורות בחוץ נמצאות בטמפרטורה הקריטית הנמוכה יותר. ממצאים אלה מצביעים על כך שדובים הם תרמו-קונפורמים ותרדמת דובים מונעת על ידי רמזים סביבתיים, אך עוררות מונעת על ידי רמזים פיזיולוגיים. זוהי תרדמת המתרחשת רק כאשר ניכר מחסור משמעותי במקורות מזון או ירידת טמפרטורות או שני הגורמים גם יחד. דוגמה טובה להבדלים בין שני סוגי תרדמת אלה ניתן לראות בכלבי ערבה. כלב הערבה לבן-הזנב מפתח תרדמת חובה, לעומת זאת, כלב הערבה השחור-זנב קרוב יותר למצב של שינה פקולטטיבי. תרדמת חורף פקולטטיבית נחקרה במכרסמים, כגון, סנאים קרקעיים, גילוי התרדמת בלמור הננסי שמן-הזנב של מדגסקר השוכב בתרדמת במחילות של עצים במשך שבעה חודשים בשנה בה טמפרטורות החורף עולות לפעמים ליותר מ-30oC מצביעה על כךך שתרדמת החורף אינה בהכרח רק התאמה לטמפרטורות סביבה נמוכות. התרדמת של הלמור הזה תלויה מאוד בהתנהגות התרמית של מחילת העץ שלו: אם בידוד המחילה אינו טוב, אזי טמפרטורת הגוף של הלמור משתנה באופן פסיבי בעקבות טמפרטורת הסביבה שלו. לעומת זאת, אם המחילה מבודדת היטב, טמפרטורת הגוף נשארת די קבועה והחיה עוברת התקפי עוררות קבועים. דאוסמן מצא כי תת-מטבוליזם בבעלי חיים בתרדמת חורף אינו בהכרח קשורה לטמפרטורת גוף נמוכה. קיימים בטבע גם בעלי חיים שיכולים לשרוד את החורף על ידי תהליך של הקפאה. לדוגמה, כמה דגים, דו-חיים וזוחלים שיכולים לקפוא באופן טבעי ואז "להתעורר" באביב. מינים אלה פיתחו מנגנון סבילות להקפאה כגון חלבונים נגד הקפאה. חוקר הצפרות גילברט ווייט תיעד עדויות על תרדמת של סנוניות בספרו "ההיסטוריה הטבעית של מלבורן" משנת 1789. רובם המכריע של מיני הציפורים בדרך כלל אינם מתנהלים בתרדמת חורף. יוצא דופן הוא הצפור רצון העניים הנפוץ (Phalaenoptilus nuttallii), אשר תועד לראשונה על ידי אדמונד ייגר בעלי חיים בעלי דם קר , אינם יכולים לווסת באופן פעיל את טמפרטורת גופם או קצב חילוף החומרים שלהם, (דגים, זוחלים ודו-חיים) אינם יכולים להיכנס למצב שינה. הם יכולים לחוות ירידה בקצב חילוף החומרים הקשור לסביבות קרות יותר, או זמינות חמצן נמוכה (היפוקסיה) ולהפגין תרדמה. כרישי ענק שהתיישבו בקרקעית הים הצפוני הפכו רדומים נחשבו לבעלי יכולת לעבור למצב של תרדמת, מחקר משנת 2003 הראה שהכרישים עברו מרחקים ארוכים לאורך כל עונות השנה, עקבו אחר האזורים עם כמות פלנקטון הגבוהה ביותר. כרישי כותפת תועדו מסוגלים לשרוד שלוש שעות ללא חמצן ובטמפרטורות של עד 26oC כאמצעי לשרוד בבית הגידול שלהם על קו החוף, שבו רמות המים והחמצן משתנות עם הגאות. בעלי חיים אחרים המסוגלים לשרוד במשך תקופות זמן ארוכות עם מעט מאוד חמצן או ללא חמצן הם: דגי זהב, צבון אדומי אוזניים, צפרדעי עץ, ואווזים הודיים. היכולת לשרוד מצבים היפוקסיים (תת רמת חמצן) או אנוקסיים (חוסר חמצן) אינה קשורה קשר הדוק לתרדמת אנדותרמית אצל חיות בעלות דם-חם. תרדמת החורף אצל פרוקי רגליים התפתחה כתוצאה מההשפעה המוגברת של עונתיות על פני כדור הארץ, כאשר פרוקי-הרגליים התיישבו בסביבות יבשתיות הם השתמשו במנגנון המבטיח שימוש אנרגתי נמוך, במיוחד בסביבות קשות מהרגיל, כמו גם דרך טובה לתזמן את תקופות הפעילות או הרבייה. משערים שהוא התפתח במקור בשלושה שלבים. שלב ראשון - פיתוח של שליטה נוירו-אנדוקרינית על תפקודי הגוף, שלב שני-התאמה לשינויים סביבתיים. במקרה זה קצב חילוף החומרים יורד בתגובה לטמפרטורות קרות יותר ושלב שלישי - שילוב של בקרות אלה עם אינדיקטורים עונתיים אמינים בתוך פרוקי-הרגליים, כמו טיימרים ביולוגיים. משלבים אלה, פרוקי רגליים פיתחו תרדמת עונתית, שבה רבים מהתפקודים הביולוגיות שלהם זווגו עם קצב עונתי בתוך האורגניזם. זהו מנגנון דומה מאוד לאבולוציה של נדידת חרקים, שבה במקום שתפקודים גופניים כמו חילוף החומרים יתלכדו עם אינדיקטורים עונתיים, דפוסי תנועה ישוו לאינדיקטורים עונתיים. בעוד שרוב החיות שעוברות את תרדמת החורף מורידות את קצב חילוף החומרים שלהן, חלק מהדגים, כמו הקנר (אנ'), לא. במקום זאת, הם אינם מדכאים באופן פעיל את קצב חילוף החומרים הבסיסי שלהם, אלא מפחיתים את רמת פעילותם. דגים שעוברים תרדמת חורף במים מחומצנים שורדים באמצעות חוסר פעילות בשילוב עם טמפרטורה קרה יותר המפחיתה את צריכת האנרגיה, אך לא את קצב חילוף החומרים הבסיסי שגופם צורך. אבל עבור הקודקוד הצהוב בטן האנטארקטי Notothenia coriiceps ועבור דגים שעוברים תרדמת חורף בתנאים היפוקסיים, הם כן מדכאים את חילוף החומרים שלהם כמו בעלי חיים אחרים הרדומים בחורף. המנגנון לאבולוציה של דיכוי מטבולי בדגים אינו ידוע. רוב הדגים הרדומים בחורף חוסכים אנרגיה בכך שהם דוממים, ולכן אין לחץ סלקטיבי חזק לפתח מנגנון דיכוי מטבולי כמו זה הכרחי בתרדמת חורף בדגים. חלבוני השראת תרדמה (HIT) שבודדו מיונקים שימשו במחקר לבדיקת התאוששות איברים. מחקר משנת 1997 מצא שחלבוני HIT לא היו מסוגלים להגביר את קצב ההתאוששות של רקמת הלב במהלך איסכמיה. למרות שלא ניתן היה להגדיל את שיעורי ההחלמה בזמן איסכמיה, חלבונים אלה זוהו כבעלי תפקיד בשימור תפקוד האיברים הווטרינריים. חוקרים חקרו את האפשרות לגרום לתרדמת חורף בבני אדם. היכולת להיכנס למצב של תרדמת עשויה להיות שימושית במספר מקרים: הצלת חייהם של אנשים חולים או פצועים קשה על ידי הכנסתם זמנית למצב תרדמת עד למתן טיפול, או בתוכניות של מסעות האדם בחלל, כגון, משימות למאדים. תרדמת עשויה להואיל מבחינת החיסכון במקורות אנרגיה. כאשר אבותיהם של ציפורים ויונקים עזבו את הסביבות הימיות היציבות יחסית, והתיישבו על היבשה, הם נחשפו לעונות יבשתיות אינטנסיביות יותר אשר מלאו תפקיד גדול יותר בחיי בעלי החיים. חלק מבעלי החיים הימיים אכן עוברים תקופות של תרדמה, אך ההשפעה חזקה יותר ונפוצה יותר בסביבות יבשתיות. מכיוון שתרדמת החורף היא תגובה עונתית, תנועת האב הקדמון של הציפורים והיונקים אל היבשה הכניסה אותם ללחצים עונתיים שיהפכו בסופו של דבר לתרדמת חורף. ככל שעונות השנה בולטות יותר, תקופת התרדמה נוטה להיות ארוכה יותר. תרדמת חורף של בעלי חיים אנדותרמיים - בעלי דם חם, ככל הנראה התפתחה מספר פעמים, לפחות פעם אחת ביונקים - ולפחות פעם אחת בציפורים. תרדמת החורף כנראה התפתחה בו-זמנית עם האנדותרמיה, המקרה המוקדם ביותר של תרדמה היה בטרינקסודון - Thrinaxodon, אב קדמון של יונקים שחי לפני כ-252 מיליון שנים. האבולוציה של האנדותרמיה אפשרה לבעלי חיים להיות בעלי רמות פעילות גבוהות יותר ודגירה טובה יותר של עוברים, בין יתר היתרונות לבעלי חיים בתקופות הפרמיאן והטריאס. כדי לחסוך באנרגיה, סביר להניח שאבותיהם של ציפורים ויונקים היו חווים צורה מוקדמת של עצבנות או תרדמה כאשר הם לא השתמשו ביכולות הרגולטוריות שלהם במהלך המעבר מאקטותרמיה לאנדותרמיה. זה מנוגד להשערה ששלטה בעבר לפיה מצב התרדמה התפתח לאחר האנדותרמיה בתגובה להופעת בתי-גידול קרים יותר. גם לגודל הגוף הייתה השפעה על התפתחות התרדמה, שכן חיות אנדותרמיות שגדלות מספיק נוטות לאבד את יכולתן להיות הטרוטרמיות סלקטיביות, כאשר דובים הם אחד היוצאים מן הכלל. היכולת להיכנס לתרדמת או לעבור עצבנות הייתה אובדת ברוב היונקים והציפורים הגדולות יותר. מצב תרדמה הפך לפחות מועדף בבעלי חיים גדולים יותר, משום שככל שבעלי חיים גדלים בגודלם, היחס בין שטח הפנים לנפח יורד, ודרושה פחות אנרגיה כדי לשמור על טמפרטורת גוף פנימית גבוהה, וכך מצב התרדמה הופך למיותר. ישנן עדויות לכך שתרדמת החורף התפתחה בנפרד אצל חיות-כיס ויונקי-שליה, אם כי היא אינה מוחלטת. העדויות הללו נובעות ממידע התפתחותי. ידוע כי שחיות כיס צעירות המצויות בתרדמת חורף מסוגלות לווסת את החום שלהן, לעומת זאת, יונקי שליה שעוברים תרדמה מפתחים תחילה הומיאותרמיה, ומפתחים את היכולת להיכנס לתרדמת בשלב מאוחר יותר. הבדל זה בהתפתחות הוא עדות, אם כי לא חד משמעית, לכך שהם התפתחו במנגנונים שונים במקצת ולפיכך בזמנים שונים. מכיוון שזוחלים הם חיות בעלות דם קר, הם חסרים במערכות להתמודדות עם טמפרטורות קרות. תרדמת החורף של זוחלים התפתחה ככל הנראה כדי לאפשר להם לשרוד בתנאים קרים יותר. זוחלים רדומים בחורף נוטים להיות בעלי שיעורי הישרדות גבוהים יותר והזדקנות איטית יותר. זוחלים התפתחו כדי לנצל את היותם קרי דם לקרור האיברים הפנימיים שלהם. בניגוד ליונקים או ציפורים, אשר אמנם מתכוננים לתרדמת מבלי לערב את התנהגותם הסביבתית, הזוחלים יפעילו את מצב התרדמת שלהם באמצעות התנהגותם. זוחלים מחפשים טמפרטורות קרות יותר בהתבסס על שעון פנימי תקופתי, שכנראה מופעל על ידי טמפרטורות חיצוניות קרירות יותר, כפי שניתן לצפות בלטאת הקרניים של טקסס (Prynosoma cornutum). מנגנון אחד שבו משתמשים זוחלים כדי לשרוד בתקופת תרדמת החורף היא על ידי תהליך של הצטברות פחמן-דו-חמצני-בדם. תהליך זה קיים גם בתרדמת יונקים, ומשמש כדוגמה לאבולוציה מתכנסת. תהליך זה התפתח כמנגנון להאטת חילוף החומרים ומטרתו היא הפרעה להובלת החמצן כך שהחמצן אינו מנוצל דיו ועל כן יכול להגיע לרקמות בתקופות של ריכוזי חמצן נמוכים המתרחש בתקופת התרדמה. מבחינת בעל החיים, שהייה של חודשים או אפילו שנים במצב של תרדמת יכולה להאריך את משך החיים. זו יכולה להיות תרדמת קיץ, למשל בטריטון הפסים, תרדמה אנאירובית במצב של אנוקסיה (דגי זהב, צבים) או תרדמת חורף כמו בדובים ובחלק נרחב מאוכלוסיית העטלפים. תרדמת חורף ביונקים מהווה אסטרטגיה מוצלחת להתגבר על תנאי העונה הקשה. במהלך תרדמת החורף יורד קצב חילוף החומרים שלהם מתחת ל־5% מהקצב הנורמלי, טמפרטורת הגוף יורדת ל־0–5 מעלות צלזיוס והתפקודים הפיזיולוגיים מדוכאים בצורה חריפה. לפני המעבר למצב התרדמת צורכים רוב בעלי החיים כמות גדולה של מזון על מנת לצבור שומן וחומרי תשמורת שיסייעו להם לשרוד את תקופת המחסור במזון. תרדמה תרדמת קיץ מדיה וקבצים בנושא תרדמת חורף בוויקישיתוף איזק שני, מי ישן בחורף?, באתר המרכז הארצי למורי ביולוגיה אמי נורדרום, ‏עצות לבריאוּת טובה מדובי גריזלי, במדור סיינטיפיק אמריקן של מכון דוידסון, 2 בפברואר 2015 תרדמת חורף, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) מהי שנת חורף, למה בעלי חיים ישנים בחורף ומה אנו למדים מזה?, באתר אנציקלופדיה אאוריקה Fritz Geiser, Metabolic Rate and Body Temperature Reduction During Hibernation and Daily Torpor, Annual Review of Physiology 66, 2004-03-01, עמ' 239–274 doi: 10.1146/annurev.physiol.66.032102.115105 Geiser, Fritz (2004). "Metabolic Rate and Body Temperature Reduction During Hibernation and Daily Torpor". Annual Review of Physiology. 66: 239–274. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.115105. PMID 14977403. D. C. Thompson, P. S. Thompson, Food habits and caching behavior of urban grey squirrels, Canadian Journal of Zoology 58, 1980-05-01, עמ' 701–710 doi: 10.1139/z80-101 Humphries, M. M.; Thomas, D.W.; Kramer, D.L. (2003). "The role of energy availability in mammalian hibernation: A cost-benefit approach". Physiological and Biochemical Zoology. 76 (2): 165–179. doi:10.1086/367950. PMID 12794670. ד"ר יונת אשחר, ישנים בחורף, כבר 250 מיליון שנה, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 7 בספטמבר 2020 https://www.nationalgeographic.com.au/animals/animals-dont-actually-sleep-for-the-winter-and-other-surprises-about-hibernation.aspx Péter K. Molnár, Andrew E. Derocher, Tin Klanjscek, Mark A. Lewis, Predicting climate change impacts on polar bear litter size, Nature Communications 2, 2011-02-08 doi: 10.1038/ncomms1183 Murray M. Humphries, Donald W. Thomas, Donald L. Kramer, The Role of Energy Availability in Mammalian Hibernation: A Cost‐Benefit Approach, Physiological and Biochemical Zoology 76, 2003-03, עמ' 165–179 doi: 10.1086/367950 Dan S, Barnes BM, Strijkstra AM (1991). "Warming up for sleep? Ground squirrels sleep during arousals from hibernation". Neuroscience Letters. 128 (2): 265–268. doi:10.1016/0304-3940(91)90276-Y. PMID 1945046. אורכב מ-המקור ב-2020-09-28. נבדק ב-2019-12-05. Galster, W.; Morrison, P. R. (1975). "Gluconeogenesis in arctic ground squirrels between periods of hibernation". American Journal of Physiology. Legacy Content. 228 (1): 325–330. doi:10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325. PMID 1147024. Prendergast, B.J.; Freeman, D.A.; Zucker, I.; Nelson, R.J. (2002). "Periodic arousal from hibernation is necessary for initiation of immune responses in ground squirrels". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 282 (4): R1054–R1062. doi:10.1152/ajpregu.00562.2001. PMID 11893609. Evans, Alina (11 בפברואר 2016). "Drivers of hibernation in the brown bear". Frontiers in Zoology. 13 (1): 7. doi:10.1186/s12983-016-0140-6. PMC 4750243. PMID 26870151. {{cite journal}}: (עזרה) Toien, Oivind; Black, J.; Edgar, D. M.; Grahn, D. A.; Heller, H. C.; Barnes, B. M. (בפברואר 2011). "Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from temperature". Science. 331 (6019): 906–909. Bibcode:2011Sci...331..906T. doi:10.1126/science.1199435. PMID 21330544. {{cite journal}}: (עזרה) Fuster, Gemma; Busquets, Sílvia; Almendro, Vanessa; López-Soriano, Francisco J.; Argilés, Josep M. (2007). "Antiproteolytic effects of plasma from hibernating bears: A new approach for muscle wasting therapy?". Clinical Nutrition. 26 (5): 658–661. doi:10.1016/j.clnu.2007.07.003. PMID 17904252. Lundberg, D. A.; Nelson, R. A.; Wahner, H. W.; Jones, J. D. (1976). "Protein metabolism in the black bear before and during hibernation". Mayo Clinic Proceedings. 51 (11): 716–722. PMID 825685. Nelson, R. A. (1980). "Protein and fat metabolism in hibernating bears". FASEB J. 39 (12): 2955–2958. PMID 6998737. Lohuis, T. D.; Harlow, H. J.; Beck, T. D. I. (2007). "Hibernating black bears (Ursus americanus) experience skeletal muscle protein balance during winter anorexia". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 147 (1): 20–28. doi:10.1016/j.cbpb.2006.12.020. PMID 17307375. Ronald Pethig The University of Edinburgh, [DOI:10.1088/0031-9155/32/8/001 The passive electrical properties of biological systems: Their significance in physiology, biophysics and biotechnology IOP Publishing Physics in Medicine & Biology], Physics in Medicine & Biology, 1987 Folk, Edgar; Larson, Anna; Folk, Mary (1976). "Physiology of Hibernating Bears". Bears: Their Biology and Management. 3 (1): 373–380. doi:10.2307/3872787. JSTOR 3872787. Nasoori; et al. (2020). "Hibernating bear serum hinders osteoclastogenesis in-vitro". PLOS ONE. 15 (8): e0238132. Bibcode:2020PLoSO..1538132N. doi:10.1371/journal.pone.0238132. PMC 7451522. PMID 32853221. Floyd T, Nelson RA (1990). "Bone Metabolism in Black Bears". Bears: Their Biology and Management. 8: 135–137. doi:10.2307/3872912. JSTOR 3872912. Mugahid, Douaa (27 בדצמבר 2019). "Proteomic and Transcriptomic Changes in Hibernating Grizzly Bears Reveal Metabolic and Signaling Pathways that Protect against Muscle Atrophy". Scientific Reports. 9 (1): 19976. Bibcode:2019NatSR...919976M. doi:10.1038/s41598-019-56007-8. PMC 6934745. PMID 31882638. {{cite journal}}: (עזרה) Folk, G. Edgar; Hunt, Jill M.; Folk, Mary A. (בפברואר 1977). "Further Evidence for Hibernation of Bears". Bears: Their Biology and Management. 4 (1): 43–47. doi:10.2307/3872841. JSTOR 3872841. {{cite journal}}: (עזרה) Evans, Alina L.; Singh, N.J; Friebe, A.; Arnemo, J.M.; Laske, T.G.; Frobert, O.; Swensen, J.E.; Blanc, S. (11 בפברואר 2016). "Drivers of hibernation in the brown bear". Frontiers in Zoology. 13: 7. doi:10.1186/s12983-016-0140-6. PMC 4750243. PMID 26870151. {{cite journal}}: (עזרה) Harlow, H.J.; Frank, C.L. (2001). "The role of dietary fatty acids in the evolution of spontaneous and facultative hibernation patterns in prairie dogs". J. Comp. Physiol. B. 171 (1): 77–84. doi:10.1007/s003600000148. PMID 11263729. Dausmann, K.H.; Glos, J.; Ganzhorn, J.U.; Heldmaier, G. (2005). "Hibernation in the tropics: Lessons from a primate". Journal of Comparative Physiology B. 175 (3): 147–155. doi:10.1007/s00360-004-0470-0. PMID 15682314. Blanco, M.B.; Dausmann, K.; Ranaivoarisoa, J.F.; Yoder, A.D. (2013). "Underground Hibernation in a Primate". Scientific Reports. 3: 1768. Bibcode:2013NatSR...3E1768B. doi:10.1038/srep01768. PMC 3641607. PMID 23636180. Dausmann, K.H.; Glos, J.; Ganzhorn, J.U.; Heldmaier, G. (ביוני 2004). "Physiology: Hibernation in a tropical primate". Nature. 429 (6994): 825–826. Bibcode:2004Natur.429..825D. doi:10.1038/429825a. PMID 15215852. {{cite journal}}: (עזרה) Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee (2014). Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles (4th ed.). Amsterdam. ISBN 978-0-12-386919-7. OCLC 839312807. Jaeger, Edmund C. (במאי–ביוני 1949). "Further Observations on the Hibernation of the Poor-will". The Condor. 3. 51 (3): 105–109. doi:10.2307/1365104. JSTOR 1365104. Earlier I gave an account (Condor, 50, 1948:45) of the behavior of a Poor-will (Phalaenoptilus nuttallinii) which I found in a state of profound torpidity in the winter of 1946–47 in the Chuckawalla Mountains of the Colorado Desert, California {{cite journal}}: (עזרה) McKechnie, Andrew W.; Ashdown, Robert A. M., Christian, Murray B. & Brigham, R. Mark (2007). "Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma" (PDF). Journal of Avian Biology. 38 (3): 261–266. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2008-12-17.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Ectotherm | Definition, Advantages, & Examples | Britannica, www.britannica.com (באנגלית) Sims, DW; Southall, EJ; Richardson, AJ; Reid, PC; Metcalfe, JD (2003). "Seasonal movements and behavior of basking sharks from archival tagging" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 248: 187–196. doi:10.3354/meps248187. "A Shark With an Amazing Party Trick". New Scientist. 177 (2385): 46. 8 במרץ 2003. אורכב מ-המקור ב-26 באפריל 2003. נבדק ב-2006-10-06. {{cite journal}}: (עזרה) Douglas Fox (8 במרץ 2003). "Breathless: A shark with an amazing party trick is teaching doctors how to protect the brains of stroke patients". New Scientist. 177 (2385): 46. אורכב מ-המקור ב-29 בפברואר 2012. נבדק ב-9 בנובמבר 2006. {{cite journal}}: (עזרה) Tauber, Maurice; Tauber, Christine; Masaki, Shinzō (1986). Seasonal Adaptations of Insects. New York City: Oxford University Press. pp. 219–264. ISBN 0195036352. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite book}}: (עזרה) Speers-Roesch, Ben; Norin, Tommy; Driedzic, William (5 בספטמבר 2018). "The benefit of being still: energy savings during winter dormancy in fish come from inactivity and the cold, not from metabolic rate depressio". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1886). doi:10.1098/rspb.2018.1593. PMC 6158517. PMID 30185640. {{cite journal}}: (עזרה) Bickler, Philip; Buck, Leslie (17 במרץ 2007). "Hypoxia Tolerance in Reptiles, Amphibians, and Fishes: Life with Variable Oxygen Availability". Annual Review of Physiology. 69 (1): 145–170. doi:10.1146/annurev.physiol.69.031905.162529. PMID 17037980. {{cite journal}}: (עזרה) Campbell, Hamish; Fraser, Keiron; Bishop, Charles; Peck, Lloyd; Egginton, Stuart (5 במרץ 2008). "Hibernation in an Antarctic Fish: On Ice for Winter". PLOS ONE. 3 (3): e1743. Bibcode:2008PLoSO...3.1743C. doi:10.1371/journal.pone.0001743. PMC 2254195. PMID 18320061. {{cite journal}}: (עזרה) Bolling, S.F.; Tramontini, N.L., Kilgore, K.S., Su, T-P., Oeltgen, P.R., Harlow, H.H. (1997). "Use of "Natural" Hibernation Induction Triggers for Myocardial Protection". The Annals of Thoracic Surgery. 64 (3): 623–627. doi:10.1016/s0003-4975(97)00631-0. PMID 9307448.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Britt, Robert (21 באפריל 2005). "New Hibernation Technique might work on humans". LiveScience. {{cite web}}: (עזרה) Harlow, John (27 במאי 2007). "Race to be first to 'hibernate' human beings". Times Online (from The Sunday Times). אורכב מ-המקור ב-7 באוגוסט 2008. {{cite web}}: (עזרה) "Hibernating astronauts would need smaller spacecraft". European Space Agency. 18 בנובמבר 2019. {{cite web}}: (עזרה) Wilsterman, Kathryn; Ballinger, Mallory; Williams, Caroline (11 בנובמבר 2021). "A unifying, eco-physiological framework for animal dormancy". Functional Ecology. 35 (1): 11–31. Bibcode:2021FuEco..35...11W. doi:10.1111/1365-2435.13718. {{cite journal}}: (עזרה) Geiser, Fritz; Martin, Gabriel (18 בספטמבר 2023). "Torpor in the Patagonian opossum (Lestodelphys halli): implications for the evolution of daily torpor and hibernation". Naturwissenschaften. 100 (10): 975–981. doi:10.1007/s00114-013-1098-2. PMID 24045765. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite journal}}: (עזרה) Lovegrove, Barry (7 במאי 2016). "A phenology of the evolution of endothermy in birds and mammals". Biological Reviews. 92 (2): 1213–1240. doi:10.1111/brv.12280. PMID 27154039. {{cite journal}}: (עזרה) Geiser, Fritz (25 בספטמבר 1998). "Evolution of daily torpor and hibernation in birds and mammals: importance of body size". Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology. 25 (9): 736–740. doi:10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x. PMID 9750966. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite journal}}: (עזרה) Fritz, Geiser (ביוני 2008). "Ontogeny and phylogeny of endothermy and torpor in mammals and birds". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 150 (2): 176–180. doi:10.1016/j.cbpa.2007.02.041. PMID 18499491. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite journal}}: (עזרה) Hoekstra, Luke; Schwartz, Tonia; Sparkman, Amanda; Miller, David; Bronikowski, Anne (9 בספטמבר 2019). "The untapped potential of reptile biodiversity for understanding how and why animals age". Functional Ecology. 34 (1): 38–54. doi:10.1111/1365-2435.13450. PMC 7480806. PMID 32921868. {{cite journal}}: (עזרה) Malan, André (28 בפברואר 2014). "The Evolution of Mammalian Hibernation: Lessons from Comparative Acid-Base Physiology". Integrative and Comparative Biology. 54 (3): 484–496. doi:10.1093/icb/icu002. PMID 24585189. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite journal}}: (עזרה) Regal, Philip (24 במרץ 1967). "Voluntary hypothermia in reptiles". Science. 155 (3769): 1551–1553. Bibcode:1967Sci...155.1551R. doi:10.1126/science.155.3769.1551. PMID 6020475. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite journal}}: (עזרה)