אאוקריוטים

אֵיקַרְיוֹטִים (שם מדעי: Eukaryota, Eukarya, Eucarya – "בעלי גרעין") הם יצורים תאיים בעלי גרעין תא ואברונים, המהווים על-ממלכה במיון עולם הטבע. הם כוללים מגוון גדול של אורגניזמים, ובהם חד-תאיים, כמו פרוטוזואה, ריריות, אצות ופטריות חד-תאיות, וכן את הממלכות של הרב-תאיים שכוללות פטריות, צמחים ובעלי חיים בהם גם בני אדם. שתי העל-ממלכות האחרות – חיידקים וארכאונים – כוללות את היצורים הפרוקריוטיים. תא איקריוטי מתאפיין בכך שקיימים בו גרעין ואברונים מתמחים, המופרדים מהציטופלזמה על ידי ממברנה ביולוגית. לעומתו, תא פרוקריוטי הוא חסר גרעין ואברונים (פרו – לפני, קריוט – גרעין; "לפני הופעת הגרעין"). רוב החיים שאנו רואים סביבנו בחיי היום הם יצורים איקריוטים. שכן יצורים פרוקריוטים הם יצורים חד-תאיים שלא ניתן להבחין בהם בלא מיקרוסוקופ. גם ללא מכשור אנו יכולים לראות שאיקריוטים מקרוסקופיים מייצגים מגוון עצום של צורות חיים. עם זאת, המגוון האמיתי של האיקריוטים גדול בהרבה שכן רוב המיליונים הרבים של מינים איקריוטיים הם צורות חיים מיקרוסקופיות. המגוון הידוע של מאפיינים מורפולוגיים איקריוטיים הוא גדול מאוד וניתן לייחס אותו למגוון העצום של פתרונות אפשריים לבעיות ביולוגיות בסיסיות, כגון תזונה, תנועה, הגנה, מפלט, בחירת בני זוג ורבייה. איקריוטים בנויים מתא אחד או יותר מובחן פנימי המורכב ממערכות תת-תאיות מורכבות. מספר שושלות חד-תאיות הגיעו לדרגת המורכבות המורפולוגית הגבוהה ביותר בגבולות קרום תא בודד (למשל Parabasalid, ריסנית, דינופלגלטים), בעוד שאחרות הגיעו לגבולות התחתונים של מורכבות מורפולוגית על ידי יעילות קיצונית (למשל פיקופיטואיקריוטים (אנ'), שמרים). כמה איקריוטים רב-תאיים הגיעו לגבולות הפיזיים העליונים של גודל הגוף הכללי (למשל דינוזאורים, לווייתנים), בעוד שאחרים ממוזערים עד כדי כך שהם קטנים יותר ממקבילים חד-תאיים באותה מערכת אקולוגית (למשל, גסטרוטריצים, טרדיגרדים, עצלונים ונמטודות). ללא קשר להבדלים הגדולים בגודל הגוף ובמוזרויות המורפולוגיות, לאיקריוטים יש מאפיינים משותפים רבים. רבים מהמאפיינים הללו הם הומולוגיים לכל הקבוצה, בין אם משווים אמבה ללווייתן כחול או בן אדם לעץ סקוויה ענקית. הרכיבים והתפקודים הבאים היו קיימים ככל הנראה באב הקדמון המשותף של כל האיקריוטים. חלק מהמרכיבים הללו עדיין נמצאים באופן אוניברסלי בכל המגוון האיקריוטי, בעוד שאחרים אומנם אבדו או השתנו בצורה דרסטית בשושלות מסוימות, אך התקיימו בצורות קדומות של אותן קבוצות. גנום ראשוני של כל תא המורכב ממספר כרומוזומים ליניאריים שכלואים בתוך גרעין שיש לו ממברנה. בעקבות שכפול הגנום, הכרומוזומים מופרדים בתהליך המיטוזה. במינים רבים, התאים יכולים להכיל יותר מגרעין אחד. "מכונות תרגום" בצורת ריבוזומים מסוג 80S (אנ'), שכל אחד מהם מורכב מארבע מולקולות של RNA מורכבות עם חלבונים רבים, ומחולקות בתת-יחידה קטנה (40S) וגדולה (60S). שלד תאי המורכב מצינורות דקים (מיקרוטובולים) מהחלבון טובולין, ומקורים דקים (מיקרופילמנטים) מהחלבון אקטין. מערכת אנדוממברנה (אנ') המורכבת מרטיקולום אנדופלזמי, מגופי גולג'י, מחלוליות, מליזוזומים, מפרוקסיזומים וממעטפת הגרעין. מיטוכונדריונים – אברונים בעלי תפקודים מגוונים, הכוללים בדרך כלל נשימה אירובית, הרכבת אשכולות גופרית ברזל, וסינתזה ופירוק של מולקולות קטנות כמו שומנים וחומצות אמינו. המיטוכונדריונים תחומים על ידי שני ממברנות, ובדרך כלל מכילים גנום קטן. הם צאצאיו של אנדוסימביונט (אנ') (אורגניזם שחי בתוך הגוף או התאים של אורגניזם אחר) מסוג אלפא-פרוטובקטריאה (אנ'). תאים איקריוטיים לרוב גדולים יותר מתאים פרוקריוטיים. המחשה לכך ניתן למצוא בהשוואה בין מסת התאים המרכיבים את גוף האדם, לבין מסת החיידקים השוכנים בו באופן תמידי. אף שמספר החיידקים ומספר תאי האדם הם בעלי אותו סדר גודל ( 10 14 {\displaystyle 10^{14}} ), מסת החיידקים בגוף מסתכמת בכ-200 גרם בלבד; הדבר מתאפשר בזכות ההבדל העצום בין גודלם של תאי הגוף (האיקריוטיים) וזה של החיידקים (הפרוקריוטיים). תאים איקריוטים מכילים אברונים – חלקי תא בעלי תפקוד ייחודי. בדומה לפרוקריוטים, תאים איקריוטים מכילים ממברנת תא ושלד תא. בנוסף, ובשונה מפרוקריוטים, לכל התאים האיקריוטים גרעין ומערכת ממברנות תוך-תאית, וכמעט כולם מכילים גם מיטוכונדריה. תאים איקריוטיים רבים מכילים אברונים נוספים. ערך מורחב – קרום התא ממברנת תא (cell membrane) היא הממברנה החיצונית של התא, המפרידה את הציטופלזמה מהסביבה. ממברנת תא קיימת בכל התאים – האיקריוטיים והפרוקריוטיים – והיא מאופיינת בחדירות בררנית, כלומר היא מאפשרת רק לחומרים מסוימים לעבור דרכה פנימה והחוצה. ממברנת התא מורכבת מדו-שכבה ליפידית, וחלבונים רבים מסוגים שונים שקועים בה או נצמדים אליה. ערך מורחב – גרעין התא כל התאים האיקריוטיים מכילים גרעין (nucleus) – אברון שבתוכו נמצא ה-DNA של התא, ומיוצר בו ה-RNA. בתוך הגרעין נמצאים הגרעינון/ים והנוקלאופלזמה, והוא מוקף במעטפת הגרעין. ערך מורחב – מעטפת הגרעין את הגרעין מקיפה מעטפת הגרעין (nuclear envelope) – ממברנה המורכבת משתי דו-שכבות ליפידיות המקופלות יחד לכדי ממברנה אחת. מעטפת הגרעין נתמכת על ידי רשת חלבונים סיביים, וחוצות אותה אלפי נקבוביות זעירות הקרויות "נקבוביות גרעין" (nuclear pore). את נקבוביות הגרעין מחזיקים חלבונים התומכים בצידה הפנימי של המעטפת. נקבוביות הגרעין מתפקדות כשערים למולקולות גדולות, כגון RNA וחלבונים, והתא יכול לווסת את כמויות החלבונים שהוא מייצר באמצעות הגבלה בררנית של מעבר מולקולות מסוימות דרך נקבוביות הגרעין. ערך מורחב – נוקלאופלזמה מעטפת הגרעין מקיפה את הנוקלאופלזמה (nucleoplasm) – נוזל דומה לציטופלזמה, אשר בתוכו נמצא ה-DNA של התא. ברוב התאים האיקריוטים, ישנן כמה מולקולות DNA. לכל מולקולת DNA נצמדים חלבונים רבים, ויחד איתם היא נקראת "כרומוזום". כלל הכרומוזומים בנוקלאופלזמה נקראים יחד "כרומטין". הכרומוזומים מעוגנים ברשת החלבונים הסיביים התומכת במעטפת הגרעין, ומראם החיצוני משתנה במהלך חיי התא. כאשר התא אינו מתחלק, הכרומטין שלו אינו נראה במיקרוסקופ אור. זמן קצר מאוד לפני חלוקת התא, ה-DNA בכל כרומוזום מוכפל, וכאשר מתחילה חלוקת התא הכרומוזומים מתכווצים ונעשים דחוסים. רק במצב זה הם נראים במיקרוסקופ אור, בצורת X. בנוקלאופלזמה מתרחש שעתוק ה-DNA ל-RNA. ערך מורחב – גרעינון הגרעינון (nucleolus) הוא אזור צפוף בתוך הגרעין, שצורתו אינה קבועה. בכל תא איקריוטי יש גרעינון אחד לפחות, ובחלק מהתאים האיקריוטים יש מספר גרעינונים. בגרעינון מיוצרות תת-יחידות של ריבוזומים, אשר עוברות לאחר מכן דרך נקבוביות הגרעין לציטופלזמה. מערכת הממברנות התוך-תאית (endomembrane system) היא שם כולל לאברונים מוקפי-ממברנה שונים בתא, המבצעים תפקידים מסוימים במשותף ומעבירים זה לזה חומרים. מערכת הממברנות התוך-תאית כוללת את הרשתית התוך-פלזמית, מערכת גולג'י, ליזוזומים, בועיות שונות ואברונים נוספים. ערך מורחב – רשתית תוך-פלזמית הרשתית התוך-פלזמית (endoplasmic reticulum ובקיצור ER) היא מארג של ממברנות הנוצר מהסתעפות של מעטפת הגרעין ויוצר מדור רצוף אחד. הממברנות מקופלות ויוצרות שקיקים וצינורות שטוחים. הרשתית התוך-פלזמית מתחלקת לשני חלקים, המחוברים זה לזה: הרשתית התוך-פלזמית המחוספסת והרשתית התוך-פלזמית החלקה. הרשתית התוך-פלזמית המחוספסת (rough endoplasmic reticulum ובקיצור RER) נקראת כך על-שם המראה שלה במיקרוסקופ אלקטרונים חודר. ריבוזומים נצמדים לפני השטח של הרשתית התוך-פלזמית המחוספסת ומסנתזים פפטידים לפי RNA שליח (תהליך התרגום). הפפטידים הנוצרים ברשתית התוך-פלזמית המחוספסת הם בחלקם חלבונים ממברנליים, והאחרים הם חלבונים שיופרשו בהמשך אל הסביבה החיצונית של התא, או לתוך אחד מהאברונים מוקפי-הממברנה של התא. לאחר ייצורם ברשתית התוך-פלזמית המחוספסת, חלק מהחלבונים ממשיך לחלק השני של הרשתית התוך-פלזמית – הרשתית התוך-פלזמית החלקה (smooth endoplasmic reticulum ובקיצור SER). זו אינה מכילה ריבוזומים ואין לה חלק בסינתזת חלבונים. במקום זאת החלבונים הנמצאים בה מתפקדים כאנזימים המייצרים ליפידים ומפרקים פחמימות, חומצות שומן ורעלים מסוימים. בתאי שריר קיים סוג מיוחד של רשתית תוך-פלזמית חלקה – הנקרא רשתית סרקופלזמית (sarcoplasmic reticulum ובקיצור SR) – שתפקידו אינו סינתזת ופירוק מולקולות, אלא אגירת יוני סידן ושחרורם לציטוזול כדי לכווץ את תא השריר. תאים המייצרים בעיקר חלבונים נוטים להיות בעלי רשתית תוך-פלזמית מחוספסת גדולה, בעוד אלה המייצרים בעיקר ליפידים נוטים להיות בעלי רשתית תוך-פלזמית חלקה גדולה. ערך מורחב – מערכת גולג'י החלבונים המסונתזים ברשתית התוך-פלזמית המחוספסת, ואינם נעשים אנזימים ברשתית התוך-פלזמית החלקה, כמו גם הליפידים המסונתזים בה, עוברים באמצעות בועיות למערכת גולג'י – ממברנה נפרדת המקופלת לקפלים רבים. במערכת גולג'י החלבונים והליפידים עוברים עיבוד סופי: אנזימים מצמידים אליהם קבוצות זרחה או סוכרים, ומבקעים חלק מהפוליפפטידים. התוצרים הגמורים ממוינים ונשלחים בבועיות חדשות לאברונים מוקפי-ממברנה שונים בתא, לממברנות עצמן או לסביבה החיצונית לתא. ערך מורחב – בועית בועית (vesicle) היא אברון מוקף-ממברנה. בועיות נוצרות לעיתים מאליהן ולעיתים הן מניצות מממברנות אחרות. חלקן מובילות חומרים בין אברונים וממברנות שונים, מהסביבה לתוך התא (אנדוציטוזה) ולהפך (אקסוציטוזה); בועיות אחרות מאחסנות חומרים או מפרקות אותם. ערכים מורחבים – ליזוזום, פרוקסיזום בעיכול התוך-תאי משתתפים שני אברונים עיקריים: פרוקסיזומים וליזוזומים – מתוכם רק ליזוזומים נחשבים כחלק ממערכת הממברנות התוך-תאית. אצל שני סוגי האברונים קיים לעיתים קרובות יותר מאברון אחד לתא. פרוקסיזומים (peroxisomes) מפרקים חומצות שומן, חומצות אמיניות ורעלים בריאקציות חמצון-חיזור. ליזוזומים (lysosomes) מפרקים פחמימות, חלבונים, חומצות גרעין וליפידים בריאקציות הידרוליזה ובאמצעות חומציות גבוהה. בעוד שפרוקסיזומים קיימים בכל האיקריוטים, ליזוזומים נחשבים כקיימים בבעלי חיים בלבד. למרות זאת, לאיקריוטים נוספים, כגון צמחים, יש בועיות דמויות-ליזוזום. תאי דם לבנים ותאים נוספים מובילים באמצעות בועיות חיידקים, חלקי תא ושיירים נוספים שהם בלעו לליזוזומים, שם הם מפורקים. ערך מורחב – חלולית חלוליות (vacuoles) הן בועיות הנראות ריקות תחת מיקרוסקופ, והן נוצרות מהתאחות של בועיות רבות. לחלוליות תפקידים שונים, בהתאם לסוג התא, ורבות מהן מבודדות חומרי פסולת או רעלים. בתאי צמחים קיימת חלולית מרכזית (central vacuole), בה מצטברים סוכרים, יונים, חומצות אמיניות, חומרי פסולת ורעלים. לחץ הנוזלים בחלולית המרכזית שומר על הטורגור בתא ועל נפחו. החלולית המרכזית תופסת בדרך כלל בין 50 ל-90 אחוזים מנפח פנים התא, ושאר הציטופלזמה תופס רק את האזור הצר שבין החלולית המרכזית לממברנת התא. בתאים איקריוטיים נפוצים שני אברונים נוספים: מיטוכונדריה (ביחיד: מיטוכונדריון) ופלסטידים. שני האברונים הללו כפולי ממברנה, והם דומים לחיידקים בגודלם, בצורתם ובתהליכים הביוכימיים המתרחשים בהם. הם בעלי DNA משל עצמם, הדומה לזה של חיידקים, יש להם ריבוזומים משלהם והם מתחלקים בנפרד מחלוקת התא. המאפיינים הללו מצביעים על מקורם בחיידקים שהפכו לתושבי קבע בתוך תאים איקריוטים – תופעה המכונה אנדוסימביוזה. ערך מורחב – מיטוכונדריון מיטוכונדריה (ביחיד מיטוכונדריון; mitochondria או mitochondrion בהתאם) קיימים כמעט בכל התאים האיקריוטיים ומתמחים בנשימה אירובית – רצף של ריאקציות כימיות המתרחשות במיטוכונדריה באמצעות חמצן, אשר מפרק פחמימות ומייצר ATP באמצעות האנרגיה המשתחררת מפירוק זה. אורכו של מיטוכונדריון ממוצע הוא בין מיקרון אחד לארבעה. מיטוכונדריה מסוגלים לשנות את צורתם, להתפצל לשניים ולהתאחות למיטוכונדריון אחד. כל מיטוכונדריון מוקף בשתי ממברנות, והפנימית שבהן מקופלת לקפלים רבים מאוד. בתהליך הנשימה האירובית מצטברים יוני מימן במרווח בין שתי הממברנות; מפל הריכוזים גורם לזרימה של יונים דרך הממברנה הפנימית, וזרימת היונים מניעה סינתזה של ATP. מספר המיטוכונדריה משתנה בין תאים שונים. למשל, תא שמר עשוי להכיל מיטוכונדריון יחיד, בעוד תא בשריר שלד עשוי להכיל אלף מיטוכונדריה או יותר. בתאים הצורכים אנרגיה רבה יותר יהיו בדרך כלל מיטוכונדריה רבים יותר. איקריוטים מסוימים החיים בסביבה חסרת חמצן אינם מכילים מיטוכונדריה, ובמקום זאת הם מייצרים ATP באברונים אחרים הנקראים הידרוגנוזומים (hydrogenosomes). הידרוגנוזומים מוקפים גם הם בממרנה כפולה, והם ככל הנראה התפתחו ממיטוכונדריה. ערכים מורחבים – פלסטידה, כלורופלסט פלסטידים (plastids) מתפקדים כאתרים של פוטוסינתזה או כאברוני אגירה בתאים של צמחים ושל אצות חד-תאיות. פלסטידים מחולקים לשלושה סוגים: כלורופלסטים, כרומופלסטים ולאוקופלסטים. כלורופלסטים (chloroplasts) הם פלסטידים המבצעים פוטוסינתזה. רוב הכלורופלסטים הם בעלי צורה סגלגלה או דמוית דיסקית. שתי הממברנות החיצוניות של כל כלורופלסט מקיפות יחד חומר נוזלי למחצה הנקרא "סטרומה". הסטרומה מכילה אנזימים ואת ה-DNA של הכלורופלסט, ובתוכה ממברנה שלישית המקופלת בקפלים רבים מאוד. צורתה של ממברנה זו כערמות של שקיקים או כדסקיות שטוחות, והיא נקראת "ממברנת התילקואיד". עליה מתרחשת הפוטוסינתזה. ממברנת התילקואיד מכילה פיגמנטים רבים, אשר השכיח שבהם הוא כלורופיל. במהלך הפוטוסינתזה, כלורופיל ומולקולות נוספות מנצלים את אנרגיית האור מהשמש לסינתזה של ATP, אשר בהמשך מנוצל בסטרומה לסינתזה של פחמימות מפחמן דו-חמצני וממים. כלורופלסטים דומים לחיידקים פוטוסינתטיים (כגון כחוליות), וההשערה היא שמהם התפתחו הכלורופלסטים. כרומופלסטים (chromoplasts) הם פלסטידים המייצרים ואוגרים פיגמנטים. לעיתים המונח "כרומופלסט" מתייחס לכל פלסטיד בעל פיגמנטים, כולל כלורופלסטים, אך לרוב הוא מציין פלסטידים בעלי פיגמנטים שאינם כלורופיל. כרומופלסטים נפוצים בפרחים, בעלים, בפירות ובשורשים אדומים או כתומים. למשל, כאשר עגבנייה מבשילה, הכלורופלסטים הירוקים שבה משתנים והופכים לכרומופלסטים, וצבעה משתנה לאדום. לאוקופלסטים (leucoplasts) הם פלסטידים חסרי פיגמנטים, ונפוצים ברקמות לא-פוטוסינתטיות בצמחים, כגון שורשים, פקעות וזרעים, ובתאים אוגרים בגבעולים. חלקם מתמחים בסינתזה ואגירה של עמילן, ליפידים או חלבונים; אחרים חולשים על תפקידים רבים, כגון סינתזה של חומצות שומן, חומצות אמיניות ומולקולות נוספות. הלאוקופלסטים הנפוצים ביותר הם עמילופלסטים (amiloplasts), אשר מסנתזים ואוגרים גרגרי עמילן. עמילופלסטים הם כבדים ודחוסים בהשוואה לשאר הציטופלזמה, ולעיתים הם מתפקדים כאברונים רגישים לכבידה. ערך מורחב – שלד התא שלד תא (cytoskeleton) הוא שם כולל למערכת של סיבים חלבוניים הקשורים ביניהם, והוא קיים בכל התאים – האיקריוטיים והפרוקריוטיים. בתאים איקריוטיים שלד התא מורכב משלושה רכיבים עיקריים: מיקרוטובולים, מיקרופילמנטים וסיבי ביניים. מיקרוטובולים (microtubules) הם גלילים ארוכים וחלולים המורכבים מחלבוני טובולין רבים. המיקרוטובולים בתא יוצרים שלד דינמי התומך בתהליכים רבים בתא – חלבוני הטובולין נצמדים זה לזה במהירות ויוצרים מיקרוטובול, ונפרדים מיד כשאין בו עוד צורך. מיקרופילמנטים (microfilaments) הם סיבים המורכבים בעיקר מחלבוני אקטין. מערכים של מיקרופילמנטים מרכיבים את קורטקס התא (cell cortex) – רשת חיזוק שנמצאת בצידה הפנימי של ממברנת התא. מיקרופילמנטים הנוצרים בשולי התא מושכים או מרחיבים אותו בכיוון מסוים, ומניעים את התא לכיוונם. סיבי ביניים (intermediate filaments ובקיצור IFs) מורכבים מסלילים כפולים של חלבונים, השלובים זה בזה ויוצרים יריעות יציבות. סיבי ביניים יוצרים מסגרת המקנה יציבות מבנית לממברנות, לתאים ולרקמות. לרכיבי שלד התא נלוות מולקולות רבות, ביניהן חלבונים מוטוריים (motor proteins). חלבונים מוטוריים קולטים קבוצות זרחה ממולקולות ATP ובזכות האנרגיה שהם מקבלים מכך, הם מניעים חלקי תא מסוימים. חלבונים מוטוריים מסוימים מתפקדים כקרוניות משא: הם נושאים מטען – למשל בועיות שבתוכן מולקולות אחרות – לאורך "מסילות" דינמיות בתא, שהן צירים המורכבים ממיקרוטובולים או ממיקרופילמנטים, המתפרקים ומתלכדים יחד לפי הצורך. חלבונים מוטוריים מניעים גם מבנים גדולים בתא. תאים איקריוטים מסוגים מסוימים יוצרים רגליים מדומות (pseudopods, ביחיד pseudopod) – שלוחות זמניות ובלתי-סדורות של התא, אשר מתבלטות מהתא, מניעות אותו ומאפשרות לו לבלוע חומרי מזון וגופים אחרים. רגליים מדומות נוצרות על ידי מיקרופילמנטים המתארכים ודוחפים את השלוחה בכיוון קבוע, וחלבונים מוטוריים הנצמדים אליהם ומושכים את ממברנת התא בכיוון התנועה. ערך מורחב – שוטון תאים איקריוטיים מסוימים מצוידים בשוטון (flagellum) – שלוחה ארוכה ודקה של התא המשמשת לתנועה. השוטון מסתובב סביב עצמו בתנועת דמוית מדחף ודוחף את התא בסביבה מימית. איקריוטים רבים נוספים מצוידים בריסים (cilia, ביחיד cilium) – שלוחות קצרות ודמויות-שערה, הדומות לשוטונים קצרים, אשר לרבות מהן יכולת תנועה גלית. את השוטונים והריסים של איקריוטים מניעים מערכים של מיקרוטובולים שבהם משולבים חלבונים מוטוריים מהסוג דינאין. המיקרוטובולים מסודרים במבנים אלה במערך 9+2: תשעה זוגות של מיקרוטובולים במעגל שבמרכזו זוג מיקרוטובולים נוסף. לחלבוני הדינאין יש "זרועות": העברת קבוצות זרחה מ-ATP גורמת לזרועות הדיאנין של זוג מיקרוטובולים אחד להיקשר לזה שלפניו, לנטות בצליפה המושכת את זוג המיקרוטובולים הקשור אליהן ואז להרפות את אחיזתן. הזרועות המחוברות לזוג המיקרוטובולים שזז מזיזות בתורן את הזוג הבא, וכן הלאה. לאורך שוטונים וריסים ישנה מערכת תמיכות המונעת מהמיקרוטובולים להחליק מתוך מערך ה-9+2 וכופה על השוטון או הריס כולו להתכופף. המיקרוטובולים במערך ה-9+2 צומחים מאברון הנקרא "גופיף בסיסי" (basal body), אשר נותר צמוד לצידו הפנימי של המערך. הגופיף הבסיסי לרוב נוצר מצנטריול (centriole) שהתפתח – אברון גלילי שממנו צומחים מיקרוטובולים. צנטריולים משמשים גם כחלק מהצנטרוזום (centrosome) – אברון בבעלי חיים המורכב משני צנטריולים המחוברים בצורת L, והוא מרכז הארגון של המיקרוטובולים בתא. גופיפים בסיסיים וצנטריולים מורכבים ממיקרוטובולים המסודרים במערך של שלשות מיקרוטובולים במעגל, בדומה לזוגות המיקרוטובולים במערך 9+2. ערך מורחב – מטריצה חוץ-תאית תאים רבים – איקריוטיים ופרוקריוטיים – מפרישים חומרים היוצרים סביבם מטריקס חוץ-תאי (extracellular matrix) – תערובת של חלבונים סיביים ורב-סוכרים. ההרכב והתפקוד של המטריקס החוץ-תאי משתנה בין סוגי התאים המפרישים אותו. דופן תא (cell wall) הוא דוגמה למטריקס חוץ-תאי. הוא מופרש על-ידי כמעט כל הפרוקריוטים, ועל-ידי פטריות, צמחים וחלק מהפרוטיסטים. מבנה דופן התא שונה בין הקבוצות הללו, אך בכולן הוא מגן על התא, תומך במבנהו ומקנה לו צורה קבועה. דופן התא הוא נקבובי: מים ומומסים קטנים עוברים דרכו בקלות אל ממברנת התא וממנה. הדופן של תא צמח נוצר כאשר תא צעיר מפריש פקטין ורב-סוכרים אחרים אל פני השטח החיצוניים של הממברנה שלו. המעטה הדביק הזה מצמיד תאים סמוכים זה לזה, אשר חולקים אותו זה עם זה. בהמשך מפריש כל תא סיבי תאית למעטה המשותף, וכך יוצר לעצמו דופן ראשוני (primary cell wall). חלק מהמעטה המשותף נותר בצורת למלה (lamella) – שכבה דביקה הנמצאת בין הדפנות הראשוניים של תאי צמח צמודים. הדופן הראשוני דק וגמיש, והוא מאפשר לתא לגדול, להתארך ולשנות את צורתו. בהגיעם לבגרות, התאים בחלק מרקמות הצמח מפסיקים לגדול ומתחילים להפריש חומרים לפני השטח הפנימיים של הדופן הראשוני. חומרים אלה יוצרים דופן שניוני (secondary cell wall) נוקשה בין ממברנת התא לדופן הראשוני. אחד החומרים בדופן התא השניוני הוא ליגנין. בהשוואה לרקמות צעירות, חלקי צמח עתירי-ליגנין הם עמידים יותר למים ולפגיעות מזיקים. קוטיקולה (cuticule) היא סוג נוסף של מטריקס, המופרש מתאים הנמצאים על פני השטח החיצוניים של גוף, והוא קשיח אך גמיש, ומספק הגנה. הקוטיקולה המופרשת מפני השטח של צמחים מורכבת משעוות ומחלבונים, והיא מסייעת לצמח לשמור בתוכו מים ולהגן על עצמו משריטות ומחרקים. הקוטיקולה של פרוקי רגליים רבים מורכבת ברובה מכיטין. בבעלי חיים יש מטריקס חוץ-תאי מסוגים אחרים, התומך ברקמות ובארגונן. סוגי מטריקס חוץ-תאי מסוימים משתתפים בהעברת אותות בין תאים. לדוגמה, חומר העצם הוא מטריקס חוץ-תאי המורכב ברובו מחלבון סיבי בשם קולגן. המטריקס החוץ-תאי אינו מונע אינטראקציות בין תאים. באורגניזמים רב-תאיים, הן מתרחשות באמצעות צמתים תאיים (cell junctions) – מבנים המחברים תאים לתאים אחרים ולסביבה. צמתים תאיים מסוימים משמשים תאים לשליחת יונים, מולקולות ואותות נוספים ולקבלתם, ואחרים מצמידים תאים זה לזה. לתאי צמחים תעלות פתוחות הנקראות "פלזמודזמות" (plasmodesmata, ביחיד plsmodesma), אשר עוברות דרך הממברנות והדפנות של תאים סמוכים ומקשרות בין הציטופלזמות שלהם. צמתים אלה מאפשרים מעבר מהיר של חומרים מתא לתא. לבעלי חיים שלושה סוגי צמתים שכיחים: צומתי חסימה, צומתי הדבקה וצומתי מעבר. בצומתי חסימה (tight junctions), שורות של חלבונים בין ממברנות של תאים מונעות דליפה של נוזלים לסביבה. הצומת מאפשר מעבר נוזלים בין שני תאים סמוכים, אך מונע מעבר כזה בינם לבין תאים אחרים הסמוכים להם. צומתי חסימה שכיחים ברקמות המצפות חללים פנימיים בגוף, כמו ברקמת הציפוי של הקיבה. צומתי הדבקה (adherens junctions) מורכבים מחלבונים דביקים ומצמידים תאים אלה לאלה בחוזקה. הם גם מחברים מיקרופילמנטים וסיבי ביניים בתא למטריקס החוץ-תאי. רקמת העור, שריר הלב ורקמות אחרות החשופות לשפשוף או למתיחה מכילים צומתי הדבקה רבים. צומתי מעבר (gap junctions) יוצרים תעלות המחברות ישירות בין ציטופלזמות של תאים סמוכים, בדומה לפלזמודזמות. כשהתעלות הללו נסגרות ונפתחות הן מאפשרות לתאים רבים להגיב לגירוי יחיד, לכן צומתי מעבר שכיחים ברקמות שהתאים בהן מבצעים פעולות מתואמות היטב, כגון שריר הלב. בעת העתיקה, שתי השושלות של בעלי חיים וצמחים הוכרו על ידי אריסטו ותאופרסטוס. במאה ה-18, קארולוס ליניאוס חילק את עולם הטבע לשתי ממלכות: בעלי חיים וצמחים. החיידקים התגלו לראשונה על 1674 על ידי אנטוני ואן לוונהוק. במאה ה-19 ניסו למיין את החיידקים החד-תאיים השונים, והזיזו אותם פעמים רבות בין הצמחים לבין בעלי החיים, עד שב-1866 הציב אותם ארנסט הקל בממלכה משלהם. במאה ה-20 זכו גם הפטריות להיות ממלכה נפרדת, וכך נוצרו ארבע הממלכות המוכרות כיום: פרוטיסטים (Protista) – הכוללת את כל החד-תאיים פטריות (Fungi) צומח (Viridiplantae) בעלי חיים (Animalia) מחקרים גנטיים מודרניים משנות ה-90 ומתחילת מהמאה ה-21 מראים שהחלוקה הקלאסית אינה תואמת בצורה טובה את המציאות הגנטית ואת הקרבה ההתפתחותית בין הקבוצות השונות. בשנים 2005–2012 הוצעו מספר חלוקות, שבסופן נקבעו חמש קבוצות עיקריות: גם בחלוקה זאת היו בעיות רבות, בעיקר בכך שלא כללה כמה קבוצות קטנות יחסית (כמו Telonemia או פיקוזואה ואפילו הסוג הבודד Collodictyon), ובכך שלא הראתה את הקשרים ההתפתחותיים בין כל הקבוצות הנ"ל. בהתבסס על מספר עבודות מ-2012–2016, נעשו ניסיונות למקם את הקבוצות הקטנות בתוך קבוצת האם וגם למפות את הקשרים בין קבוצות האם השונות. כיום, למעט מספר שינויים נהוג לחלק את הקלייד של האיקריוטים לארבעה ענפים עיקריים (על-קבוצת ארכאפלסטידה, על-קבוצת SAR, על-קבוצת Discoba ועל-קבוצת אמורפאה) המכילים את רוב הקבוצות הידועות לנו. ישנן כמה קבוצות שמיקומן בתוך ענפים אלו עדיין נתון למחלוקת (בעיקר ה־Haptista וה-Cryptista שלא ברור לגמרי אם הן שייכות לעל-קבוצת ארכאפלסטידה וקרובות לצמחים, או שלמעשה הן קרובות יותר לעל-קבוצת SAR, וגם המיקום של ה-Discoba כענף נפרד המפוצל מהקבוצות האחרות). באיור זה מוצגת חלוקה זו (המקובלת פחות או יותר כקונצנזוס מדעי מלבד ההסתייגויות הכתובות מעלה), כשבסוגריים כתובות הקבוצות הבולטות בכל ענף: מקורו של התא האיקריוטי, או האיקריוגנזה, הוא אבן דרך באבולוציה של החיים, שכן האיקריוטים כוללים את כל התאים המורכבים וכמעט את כל האורגניזמים הרב-תאיים. האב הקדמון המשותף האיקריוטי האחרון (LECA) הוא המקור ההיפותטי של כל האיקריוטים החיים, וככל הנראה היה אוכלוסייה ביולוגית, לא פרט בודד. מאמינים כי ה-LECA היה פרוטיסט עם גרעין, צנטריול ושוטון אחד לפחות, מיטוכונדריונים אירוביים פקולטטיביים, יכולת רבייה מינית (מיוזה והפריה), ציסטה רדומה עם דופן תא מכיטין או מתאית, ופרוקסיזום. מיון עולם הטבע מדיה וקבצים בנושא אאוקריוטים בוויקישיתוף אאוקריוטים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) אאוקריוטים, באתר NCBI (באנגלית) אאוקריוטים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) איקריוטים, אתר עץ החיים Ron Sender, Shai Fuchs, Ron Milo. "Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body". PLOS. August 19, 2016 Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, et al., The revised classification of eukaryotes, The Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–93, 2012 Burki F (במאי 2014). "The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819. {{cite journal}}: (עזרה) Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina LV, Smirnov A, Mylnikov AP, Keeling PJ (בינואר 2016). "Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista". Proceedings: Biological Sciences. 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772. {{cite journal}}: (עזרה) Janouškovec J, Tikhonenkov DV, Burki F, Howe AT, Rohwer FL, Mylnikov AP, Keeling PJ (בדצמבר 2017). "A New Lineage of Eukaryotes Illuminates Early Mitochondrial Genome Reduction". Current Biology. 27 (23): 3717–3724.e5. doi:10.1016/j.cub.2017.10.051. PMID 29174886. {{cite journal}}: (עזרה) Bodył A (בפברואר 2018). "Did some red alga-derived plastids evolve via kleptoplastidy? A hypothesis". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 93 (1): 201–222. doi:10.1111/brv.12340. PMID 28544184. {{cite journal}}: (עזרה) Leander BS (May 2020). "Predatory protists". Current Biology. 30 (10): R510–R516. Bibcode:2020CBio...30.R510L. doi:10.1016/j.cub.2020.03.052. PMID 32428491. S2CID 218710816.