אפיתל

אפיתל (Epithelium, מיוונית: "אֶפִּי־" – על, "תֶלֶה" – פטמה) הוא רקמה המצפה משטחים חיצוניים של איברים בגוף ונמצאת בגבול בין הסביבה החיצונית לסביבה הפנימית. סוג רקמה זה הוא אחד מארבעת הסוגים הבסיסיים של רקמות הגוף, יחד עם רקמת שריר, רקמת חיבור ורקמת עצב. האפיתל מורכב מתאים הערוכים בצפיפות בשכבה אחת או יותר. דוגמה לאפיתל היא שכבת העור החיצונית (אפידרמיס). תאי אפיתל הם מהשכיחים שבתאי גופם של בעלי חיים. אפיתל הוא הרקמה המצפה את כל המשטחים החיצוניים של הגוף, בשכבה אחת או יותר, ומרפדת מבנים חלולים, כגון מערכת הנשימה. התאים ברקמה צפופים ויוצרים משטחים עם מעט מטריצה חוץ-תאית ביניהם. לרקמה זו אין כלי דם, והיא מוזנת בפעפוע על ידי קשרים לרקמת החיבור הצמודה אליה. מקורה של הרקמה הוא בכל אחת משכבות הנבט העובריות: האקטודרם, אשר ממנה מתפתח האפידרמיס, המזודרם, אשר ממנה מתפתח המזותל שנמצא בחללים הנסיוביים, והאנדודרם, שממנה מתפתח האפיתל שמצפה את מערכת העיכול. רקמת האנדותל המצפה את דופן כלי הדם, גם כן נחשבת לסוג של אפיתל מיוחד, אף שאינה משטח חיצוני, אלא משטח פנימי. עם זאת, מכיוון שמקורם של תאי האנדותל הוא במזנכימה ומכיוון שהם מציגים תופעות פתולוגיות השונות מתאי אפיתל אחרים, פתולוגים אינם מחשיבים רקמה זו לאפיתל אלא לסוג של רקמת חיבור. בצורתם, תאי האפיתל יכולים להיות שטוחים וקשקשיים, קובייתיים או עמודיים ויכולים להסתדר בשכבה אחת או במספר שכבות. תאי האפיתל הם קוטביים, יש להם קוטב בסיסי (בזלי) וקוטב קודקודי (אפיקלי), שביניהם החלק הצדי (לטרלי). קוטביותם של התאים מתבטאת, בין היתר, במיקום האברונים בהם ובמאפייני קרום התא בכל קצה. מתחת לשכבה הפנימית של האפיתל נמצאת תמיד רקמת חיבור רפה (loose connective tissue). בין רקמת החיבור לתאי האפיתל, ישנו קרום בסיס (Basement membrane) לא-תאי, אשר מפריד את האפיתל מרקמת החיבור, הכולל שכבה בסיסית (Basal lamina), שהיא שכבה של מטריצה חוץ-תאית, אשר ניתנת לצפייה במיקרוסקופ אלקטרוני בלבד. על קרום זה יושב הצד הבסיסי של התאים הקרובים לרקמת החיבור. בחלק הצדי של התאים ישנם מצמתים בין-תאיים שנותנים לרקמה את צורתה ומעבירים אותות בין התאים. תאי האפיתל עוברים חלוקות רבות, דבר אשר גורם להתחדשות מהירה של התאים, אך גם עלול לגרום לסרטן. סרטן שמקורו בתאי אפיתל נקרא קרצינומה. לרקמת האפיתל מספר תפקידים עיקריים: הגנה מפני נזק מכני לאיבר, מפני חדירה של גוף זר לתוכו ומפני איבוד נוזלים. לדוגמה, מזון העובר דרך הוושט עלול לגרום לשחיקתו, אך רקמת האפיתל מגנה עליו. ספיגה של חומרים כגון יונים, מים, גזים ואבני בניין (חומצות אמינו, שומנים וסוכרים) שעוברים דרך המערכות בגוף, ובמיוחד דרך מערכת העיכול. ספיגת החמצן והמזון מתבצעת תחת פיקוח ובקרה של מחסומים בררניים. לתפקיד הספיגה יש לצרף גם העברה והובלה לרקמות עמוקות יותר. הפרשה של חומרים מהבלוטות בגוף המורכבות מרקמת האפיתל, שגם מייצרת את החומרים המופרשים. חישה באמצעות גופיפי חישה שונים, למשל בעור ובפה, שבנויים משילוב של עצב ותאי אפיתל. אפיתל מצפה נמצא ברקמות המחפות את המשטחים החיצוניים של חללי הגוף. אפיתל זה מסווג לפי תכונותיו המורפולוגיות, כפי שניתן לראותן במיקרוסקופ. נהוג לסווג את רקמת האפיתל לשלוש צורות: קשקשי (squamous), קובייתי (cuboidal) ועמודי (columnar). סיווג רקמת האפיתל לפי צורה נעשה לפי התאים הקרובים ביותר לשכבה החיצונית. גרעיני התאים ברקמת האפיתל משתנים מעט בצורתם בהתאם לצורת התאים, כאשר ציר האורך של הגרעין מתאים לציר הראשי של התא. האפיתל הקשקשי (לעיתים נקרא גם שטוח או פחוס) מאופיין בתאים שטוחים ומעט קשקשיים. תאי האפיתל הקובייתי הם מרובעים וגרעיניהם יותר עגולים. האפיתל העמודי (לעיתים נקרא גם גלילי) מורכב מתאים גבוהים ומוארכים. האפיתל מסווג לשתי קבוצות עיקריות לפי מספר השכבות: פשוט (simple) או מרובד (stratified). סוג האפיתל ניתן לזיהוי במיקרוסקופ רק אם החתך הוא אנכי. מכיוון שלא קיימת רקמה שבה יש גם אפיתל פשוט וגם מרובד, אם הדבר נראה במיקרוסקופ, הרי שמדובר בחתך אלכסוני. האפיתל הפשוט (לעיתים נקרא גם חד־שכבתי) עשוי שכבה אחת של תאי אפיתל, שבה כל התאים נוגעים בשכבה הבסיסית. הוא מאפיין רקמות שתפקידן בספיגה, בהפרשה, בחישה ובין מדורים ביניהם קיימת דיפוזיה. אפיתל שטוח פשוט אופייני לרקמות מזותל, רקמות אפיתל המצפות חללים נסיוביים, כגון הצפק, האדר ומסב הלב. אפיתל קובייתי פשוט אופייני לבלוטות אנדוקריניות ולתאי ציפוי של צינורות השתן והמרה. אפיתל עמודי פשוט נפוץ בתאי הספיגה של המעי הדק, בצינורות הגדולים של הכליה ובמשטחי הקיבה וכיס המרה. על פי רוב, ככל שהצינור גדול יותר, כך האפיתל נעשה יותר עמודי. קיים גם סוג מיוחד של אפיתל פשוט, הנקרא אפיתל דמוי מרובד (pseudostratified). תאי רקמת אפיתל זו מסודרים בשכבה אחת, וכולם נוגעים בשכבה הבסיסית, אף אם רק במקטע קטן, אך גרעיניהם נמצאים בגבהים שונים, ועל כן הם נראים כאילו הם מרובדים. רובם המוחלט של תאים אלה הוא תאים עמודיים, והם מאפיינים את האפיתל המצפה את חללי מערכת הנשימה. האפיתל המרובד (לעיתים נקרא גם רב־שכבתי) עשוי מספר שכבות של תאי אפיתל, לכן לא כל התאים ברקמה זו נוגעים בשכבה הבסיסית. הוא מאפיין רקמות שתפקידן הגנה. האפיתל המרובד השטוח מכיל תאים עמודיים קרוב לבסיס, וככל שמתקרבים אל פני השטח התאים נעשים שטוחים. הוא נמצא בוושט ובאפידרמיס, כאשר באפידרמיס הוא מכיל קרטין, ועל כן נקרא מתקרן. בכפות הידיים והרגליים ישנו שיעור גבוה של קרטין ברקמת האפיתל. לאורך האבולוציה אפשר הקרטין בעור את המעבר מחיים במים לחיים ביבשה על ידי מניעת איבוד נוזלים דרך העור. בחלק מהתאים המכילים קרטין ישנו גם מלנין המעניק לעור את צבעו. האפיתל המרובד הקובייתי והעמודי נמצא במספר מקומות מצומצם בגוף, בין היתר בצינורות ההפרשה של הלבלב, בבלוטות רוק ובבלוטות זיעה. קיים סוג נוסף של אפיתל מרובד, הנקרא אפיתל מעבר או אורותל. אפיתל זה מצפה את שלפוחית השתן וצינורות השתן הגדולים, והוא מאופיין בכך שכאשר השלפוחית מתמלאת בשתן, התאים נמתחים ונראים כמספר מועט של שכבות. בחלק מהתאים ברקמה זו יש שני גרעינים. תאי אפיתל מסוימים מצוידים במבנים ייחודיים על גבי הקוטב הקודקודי שלהם, המסייעים בהגנה על האיבר אותו הם מצפים או בשיפור תפקודו. תאי המעי הדק מצוידים בסיסונים, שלוחות ציטופלזמה עטופות בקרום המגדילות את שטח הפנים של תאי האפיתל של המעי ובכך מגבירות את הספיגה. תאי מערכת הנשימה מצוידים בריסונים (cilia), שערות קטנות שלהן תפקיד חשוב בסילוק גורמים זרים ובשמירת הניקיון. ריסונים גם מסייעים בהזזת נוזל בצינורות, למשל בחצוצרה. סוג אחר הוא stereocilia, אשר דומים לסיסונים ארוכים אך הם אינם בתנועה, ותפקידם שונה באוזן הפנימית וביותרת האשך. ערך מורחב – בלוטה אפיתל בלוטי נמצא ברקמות שתפקידן להפריש. בתאים אלה החומרים המיועדים להפרשה מאוחסנים בבועיות הפרשה העטופות ממברנה. הבלוטות נוצרות במהלך החיים העובריים בתהליך נרתוק (יצירת כיס) של רקמת האפיתל ההגנתי פנימה אל תוך רקמת החיבור, ולאחר מכן התאים עוברים התמיינות נוספת לתאי הבלוטה המסוימים. בבלוטות אקסוקריניות תהליך הנרתוק יוצר צינור אשר דרכו מופרשים החומרים המיועדים להפרשה מהתאים אל החלל החיצוני. בבלוטות אנדוקריניות מתנתקים תאי האפיתל שיהפכו לבלוטה מתאי האפיתל ההגנתי, ונוצר מעין אי של אפיתל בתוך רקמת החיבור, אשר לאחר מכן מוקף בנימים, כך שהחומרים המופרשים מהבלוטות מופרשים ישירות לדם. יוצאים מן הכלל הם תאי הגביע, שמהווים כל אחד מהם בלוטה בפני עצמה אשר נמצאת בשכבת האפיתל ההגנתי ומפרישים ריר. תאי האפיתל מתחלקים ומתחלפים באופן מתמיד, אם כי קצב התחלופה של הרקמות השונות משתנה. רקמת המעי מתחלפת מדי שבוע, ואילו הרקמה בבלוטות הגדולות מתחלפת בתדירות נמוכה יותר. בכבד, למשל, הרקמה אינה מתחלקת באופן קבוע, אך כאשר יש נזק חמור לאיבר, הרקמה יוצאת מן התרדמת ומתחילה להתחלק. באפיתל המרובד, התאים המתחלקים הם התאים שקרובים לשכבה הבסיסית. אלה דוחקים את התאים שמעליהם כלפי חוץ, עד שלבסוף אלה החיצוניים נושרים. החלוקה המתמדת של תאי האפיתל מאפשרת התחדשות מתמדת של הרקמה. יחד עם זאת, תאים המתחלקים באופן מתמיד הם תאים המועדים לפתח גידולים וסרטן. במבוגרים מעל גיל 45, למעלה מ-90% מהגידולים הסרטניים מקורם בתאי אפיתל. תרופות כימותרפיות המיועדות לפגוע בתאים המתחלקים במהירות, אחד המאפיינים של תאים סרטניים, פוגעות לעיתים קרובות גם בתאי אפיתל בריאים בשל קצב חלוקתם. לכן, חלק מתופעות הלוואי של תרופות אלה כוללות פגיעות במערכת העיכול, בעור וברקמות נוספות. Anthony L. Mescher, Junqueira's Basic Histology, 12th Edition, McGraw-Hill, pp.65-85, ISBN 978-0-07-160431-4 אפיתל, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Eurell, Jo Ann C.; et al., eds. (2006). Dellmann's textbook of veterinary histology. Wiley-Blackwell. p. 18. ISBN 978-0-7817-4148-4.