ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית

ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית (כינוי לא רשמי, evo-devo) היא תחום מחקר ביולוגי המשווה את תהליכי ההתפתחות של אורגניזמים שונים (ברמת הפרט - לדוגמה מתא מופרה לעובר ומשם לתינוק, ילד ואדם בוגר) כדי להסיק כיצד התקיימו תהליכי אבולוציה של תהליכי התפתחות. מקור התחום הוא מתחילת המאה ה-19. באותה תקופה עמדו חוקרי אמבריולוגיה בפני תעלומה: זואולוגים לא ידעו כיצד נשלטת ההתפתחות העוברית ברמה המולקולרית. צ'ארלס דרווין ציין באמצע המאה ה-19 כי קיום עוברים דומים מרמזים על מוצא משותף. עם זאת במשך יותר ממאה שנים לא הושגה התקדמות משמעותית בתחום. בשנות ה-70 של המאה ה-20 פיתוח טכנולוגיית DNA רקומביננטי הפגיש את האמבריולוגיה עם הגנטיקה המולקולרית. גילוי של גנים הומיוטיים המווסתים התפתחות במגוון רחב של יצורים אאוקריוטים היה גילוי מוקדם מרכזי בתחום. התחום מורכב ממספר מושגי ליבה אבולוציוניים. מושג אחד הוא הומולוגיה עמוקה (אנ'), הממצא לפיו איברים שונים כמו עיניהם של חרקים, בעלי חוליות ורכיכות מסוג סילוניות, שבמשך זמן רב חוקרים חשבו כי התפתחו בנפרד, נשלטים על ידי גנים דומים כמו pax-6 (אנ'), מתוך ערכת הכלים הגנומית של evo-devo (אנ'). גנים אלה הם עתיקים, מאחר שיש להם רצף שמור עם תכונת שימוריות גבוה מאוד בקרב המערכות הטקסונומיות; הם יוצרים את הדפוסים בזמן ובמרחב שמעצבים את העובר, ובסופו של דבר יוצרים את תוכנית הגוף של האורגניזם. מושג אחר הוא שאין הבדל גדול בין הגנים המבניים של מינים שונים, כגון גנים המקודדים אנזימים; מה שכן שונה הוא האופן שבו ערכת הכלים הגנטית מבצעת ביטוי גנים (בקרת גנים). גנים אלו נמצאים בשימוש חוזר, ללא שינוי, פעמים רבות בחלקים שונים של העובר ובשלבי התפתחות שונים, יוצרים מפל מורכב של בקרה, הפעלה וכיבוי של גנים מווסתים אחרים כמו גם גנים מבניים בדפוס מדויק. שימוש חוזר פליאוטרופי מרובה זה מסביר מדוע הגנים הללו נשמרים מאוד, שכן לכל שינוי יהיו השלכות שליליות רבות בהקשר של ברירה הטבעית. במה שנקרא כיום הסינתזה מודרנית של תחילת המאה ה-20, בין 1918 ל-1930 הפגיש רונלד פישר את תורת האבולוציה של דרווין, הכוללת את רעיון הברירה טבעית, תורשה ושונות, ואת חוקי הגנטיקה של גרגור מנדל למבנה קוהרנטי של ביולוגיה אבולוציונית. ביולוגים הניחו בתקופה זו שאורגניזם הוא השתקפות ישירה של הגנים המרכיבים אותם: הגנים מקודדים לחלבונים, שבנו את הגוף של האורגניזם. הם שיערו כי מסלולים ביוכימיים ומינים חדשים התפתחו באמצעות מוטציות בגנים הללו. זו הייתה תמונה פשוטה, ברורה וכמעט מקיפה: אבל היא לא הסבירה את האמבריולוגיה. שון ב' קרול (אנ') העיר שאילו התובנות של evo-devo היו זמינות באותה תקופה, אמבריולוגיה בהחלט הייתה משחקת תפקיד מרכזי בסינתזה. בשנת 1961 גילו ז'אק מונו, ז'אן-פייר צ'נג'ו (אנ') ופרנסואה ז'קוב את אופרון הלקטוז בחיידק E.coli. זהו מקבץ של גנים (אופרון), מסודר בלולאת בקרת משוב כך שהתוצרים שלו ייצרו רק כאשר "מופעל" על ידי גירוי סביבתי. אחד המוצרים הללו היה אנזים שמפצל סוכר, לקטוז; והלקטוז עצמו היה הגירוי שהפעיל את הגנים. זה היה גילוי, שכן הוא הראה לראשונה שגנים, אפילו באורגניזמים קטנים כמו חיידק, נתונים לשליטה מדויקת. המשמעות הייתה שגם גנים רבים אחרים היו מווסתים בקפידה. אופרון זה הוא מנגנון הבקרה הגנטי הראשון שפוענח ביצורים פרוקריוטים ולכן משמש כמודל ללימוד בקרת גנים. מונו וז'קוב, זכו בשל כך בפרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה בשנת 1965. ב-1977 החלה מהפכה בחשיבה על אבולוציה וביולוגיה התפתחותית, עם פיתוחה של טכנולוגיית DNA רקומביננטי בגנטיקה. DNA רקומביננטי נוצר באופן טבעי או במעבדה כתוצאה מצירוף מחדש (רה-קומבניציה) של מקטעי DNA ממקורות שונים, לרוב ממינים שונים של אורגניזמים. הביולוגיה ההתפתחותית החלה בתקופה זו לעשות שימוש בטכנולוגיות של-DNA רקומביננטי כדי להסביר את המנגנונים שבאמצעותם הוראות גנטיות ציינו פנוטיפים המורכבים מסוגי תאים שונים או איברים שונים. המדע החדש הזה זיהה את התמלול של גורמים המעורבים בשני התהליכים המרכזיים ביותר של ביולוגיה התפתחותית - התמיינות תאים והַשׁרָאָה אמבריולוגית (תהליך שבו נוכחות של רקמה אחת משפיעה על התפתחותן של אחרות). שלב מתמשך זה של המהפכה נותרה אחד הפרויקטים הגדולים של ביולוגיה התפתחותית. גורמים נוספים במהפכה היו הספר Ontogeny and Phylogeny מאת סטיבן ג'יי גולד והמאמר "Evolution and Tinkering" מאת פרנסואה ז'קוב]. גולד הניח את הפרשנות של האקל לאמבריולוגיה אבולוציונית, בעוד ג'ייקוב הציג תיאוריה חלופית. דבר זה הוביל לסינתזה נוספת - הסינתזה האבולוציונית המורחבת, שכללה אמבריולוגיה וכן גנטיקה מולקולרית, פילוגניה וביולוגיה אבולוציונית ליצירת evo-devo. בשנת 1978 גילה אדוארד ב. לואיס גנים הומיאוטים (אנ') המווסתים את ההתפתחות העוברית בדרוזופילה (המכונה זבוב הפירות), שכמו כל החרקים הם פרוקי רגליים, אחד מהמערכות העיקריות של בעלי חיים חסרי חוליות. ביל מקגיניס גילה במהירות רצפי גנים הומיאוטים, הומיאובוקסים, בבעלי חיים במערכות אחרות, בבעלי חוליות כמו צפרדעים, עופות ויונקים; מאוחר יותר הם נמצאו גם בפטריות כמו שמרים ובצמחים. היו קווי דמיון ברורים וחזקים בגנים ששלטו בהתפתחות בכל האיקריוטים. בשנת 1980, כריסטיאן נוסליין-וולהרד ואריק וישהאוס תיארו גנים מרווחים (אנ') שעוזרים ליצור את דפוס הפילוח בעוברי דרוזופילה; בשנת 1995 הם ולואיס זכו בפרס נובל על עבודתם. שלב נוסף של המהפכה בתחום של ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית החל גם הוא בשנות ה-70 אבל התפתח באופן איטי יותר. הביולוגיה ההתפתחותית הסתכלה החוצה לתחומים אחרים, תוך יישום טכניקות DNA רקומביננטי וטכנולוגיות חדשות יותר (ביואינפורמטיקה וגנומיקה) כדי לחקור ביולוגיה התפתחותית לאזורים שננטשו במהלך ההיסטוריה - אבולוציה, אקולוגיה ורפואה. לא רק שתחומים אלה נחקרים מחדש בביולוגיה התפתחותית הם גם עוברים אינטרגיה באמצעות evo-devo. אם אינטרגציה כזו תצליך הדבר יכול להוות מהפכה בדרך החשיבה בדבר המקורות של מגוון ביולוגי. Caenorhabditis elegans Carroll, Sean B. (2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". Cell. 134 (1): 25–36 השראה אמבריולוגית, אנציקלופדיה בריטניקה Gilbert, Scott F. (2003). "The morphogenesis of evolutionary developmental biology" (PDF). International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 467–477. PMID 14756322.