הפיתול המצחי התחתון

הפיתול המצחי התחתון (באנגלית: (inferior frontal gyrus (IFG), הוא פיתול בקליפת המוח, התחתון מבין ארבעת הפיתולים שבאונה המצחית וחלק מן קליפת המוח הקדם-מצחית. הפיתול תחום מלעיל על ידי החריץ המצחי התחתון (אנ') המפריד אותו מן הפיתול המצחי האמצעי (אנ'). גבולו התחתון הוא המענית הצידית אשר מפריד אותו מהפיתול הרקתי העליון (אנ') והגבול האחורי לפיתול המצחי התחתון הוא החריץ הקדם-מרכזי המפריד אותו מהפיתול הקדם-מרכזי. כמו כן, הפיתול המצחי התחתון מכיל את אזור ברוקה, אזור המעורב בעיבוד לשוני, ובהפקת שפה. נהוג לחלק את הפיתול המצחי התחתון לשלושה אזורים נפרדים: החלק האחורי ביותר נקרא בשם "החלק המכסי" (pars opercularis - Pop), לאחריו נמצא "החלק המשולשי" (pars triangularis - PT) ולבסוף, במיקום הקדמי ביותר, נמצא החלק הארובתי (the pars orbitalis - POr). לעיתים האחרון מביניהם יקרא גם החלק הגחוני של הפיתול המצחי התחתון (vIFG). חלוקה זו נקבעה בעקבות חריצים קטנים היוצאים מן החריץ הצידי הנקראים ענפי (Ramus) החריץ הצידי. החלק המכסי של הפיתול המצחי התחתון הוא חלק מן קליפת המוח המצחית המכסה את האינסולה ומכאן שמו. החלק המשולשי הוא בעל צורת משולש ואילו החלק הארובתי נמצא קרוב לאזור ארובת העין והוא חלק מן קליפת המוח הארובתית-מצחית. שלושת החלקים מקושרים ביניהם רבות. דבר זה נמצא במחקר אשר ביצע גרייה חשמלית בחלקים נפרדים בפיתול אצל בני אדם תחת הליך נוירוכירוגי, וראה כי ההיטל של הגרייה מגיע לכל אורך הפיתול עובדה זו נתמכה גם על ידי מחקרים נוספים. איור של האונה המצחית. ניתן לראות את תתי החלוקות של ה-IFG במספרים 1, 2, 3. בחלוקה לאזורי ברודמן החלק המכסי של הפיתול המצחי התחתון ידוע כאזור ברודמן 44, החלק המשולשי של הפיתול המצחי התחתון ידוע כאזור ברודמן 45 ושניהם יחדיו מהווים את אזור ברוקה. כמו כן החלק הארובתי של הפיתול המצחי התחתון ידוע כאזור ברודמן 47. אחת הדרכים לבחון את תפקידו של אזור במערכת העצבים של אורגניזם מסוים היא לבדוק מהי ההשפעה של נזק הנגרם לאותו אזור. כך, התסמינים של חולים הסובלים מנזק מוחי, למשל עקב שבץ או טראומה אחרת, הם אינדיקציה מסוימת לתפקיד שהאזורים שנפגעו ממלאים באדם בריא. ידוע עוד מהמאה ה-19, על ידי ניסויים של החוקר ברוקה על פגיעות מוחיות, כי ה-IFG מעורב ביכולות שפתיות. תיקופים נרחבים המתפרסים על מתודות שונות נצברו עם השנים, והראו כי האזור מעורב במספר רב של פעילויות שפתיות הכוללות אף זיהוי מחוות רגשיות בדיבור. מתוך הפעילויות השפתיות ה-Pop שבהמיספרה השמאלית מקושר לקליפת המוח הקדם-מוטורית ולאינסולה הקדמית ברשת עצבית המפיקה את ההברות הבסיסיות, והאזור POr ידוע כקשור לעיבוד מבנים מוזיקליים. בכללו, מניסויים שהשמשו במכשיר הפוגע זמנית בתפקוד האזור (TMS), התגלה כי הפיתול מפחית למידה של מידע המזוהה כלא נעים. זאת משום שהשימוש ב-TMS החיש את יכולת הלמידה של מידע שכזה. נוסף על כך פעילות מוגברת של ה-IFG נמצאת בהתאמה להימנעות מלקיחת סיכונים. פעולה נוספת שידוע כי האזור מעורב בה, לפחות חלקית, הוא יצירת ה-mismatch negativity (אנ') או בקיצור MMN. ה-MMN הוא רכיב פוטנציאל קשור-אירוע, דהיינו הופעת דפוס פוטנציאלים חשמליים ייחודי על הקרקפת, המופיע כתגובה למידע הסותר ניבוי של המערכת הקוגניטיבית על הסדר בסביבה החיצונית. לדוגמה משפט עם שגיאות תחביר בין שלל משפטים תקינים יעורר MMN. ל-MMN ידוע אזור אשר גורם לתגובה הנמצא באזור השמיעתי העיקרי - הפיתול הרקתי העליון והפיתול על שם השל, עם זאת מחקרים רבים מצאו מקור נוסף הנמצא באזורים מצחיים. במקרים רבים באמצעות ניתוח מקורות של פריסת הפוטנציאלים על הקרקפת ממוקם האזור המצחי על ה-IFG. לחצו כדי להקטין חזרה לחצו להגדלה ערך מורחב – אזור ברוקה האזורים PT יחד עם אזור Pop מהווים את אזור ברוקה, אזור בסיסי בהפקת שפה. בגיעה באזור זה תגרום באופן ישיר לאפזיית ברוקה, אפזיה המאופיינת לנזק בלתי הפיך ליכולת הדיבור השוטפת והכתיבה, ומכונה אפאזיה אקספרסיבית(אנ'). פגיעה זו מתאפיינת ב"דיבור טלגרפי", שימוש חוזר במילים בודדות וקושי ביצירת משפטים, זאת למרות הבנה מלאה של השפה המדוברת או הכתובה. ערך מורחב – נוירון מראה נוירוני מראה הם נוירונים הפעילים לא רק בעת ביצוע פעולה מוטורית אלא גם בעת התבוננות בעת אדם אחר העושה את אותה הפעולה. ההשערה הרווחת במחקר היא שפעילות הנוירונים מאפשרת למידה על ידי חיקוי ויכולת להבין את האחר, כאשר האחרונה עומדת בבסיס תהליכי תיאוריה של תודעה. יחד עם מקור באונה הפריאטלית, אחד המקורות המרכזיים ביותר של נוירונים אלו נמצע על החלק האחורי של ה-IFG הקרוב לקורטקס המוטורי. מדיה וקבצים בנושא הפיתול המצחי התחתון בוויקישיתוף Nolte (2002), The Human Brain, ISBN 978-0-323-01320-8 photos on p526 & p.546 Brodmann K. 1909. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Leipzig: Barth. Economo C, Koskinas GN. 1925. Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde des erwachsenen Menschen. Vienna/Berlin: Springer. Petrides M, Pandya DN. 2004. The frontal cortex. In: Mai JK, editor. The human nervous system. San Diego, CA: Elsevier. p 951–974. החריצים העליונים של חריץ קליפת המוח הצידי, אתר המילון הרפואי Jeremy D.W. Greenlee; Hiroyuki Oya; Hiroto Kawasaki; Igor O. Volkov; Meryl A. Severson III; Matthew A. Howard III; John F. Brugge (2007). "Functional connections within the human inferior frontal gyrus". The Journal of Comparative Neurology. 503 (4): 550–559. doi:10.1002/cne.21405. PMID 17534935. Henry RG, Berman JI, Nagarajan SS, Mukherjee P, Berger MS. 2004. Subcortical pathways serving cortical language sites: initial experience with diffusion tensor imaging fiber tracking combined with intraoperative language mapping. Neuroimage 21: 616–622. Petrides M, Pandya DN. 2002. Comparative cytoarchitectonic analysis of the human and the macaque ventrolateral prefrontal cortex and corticocortical connection patterns in the monkey. Eur J Neurosci 16: 291–310. ראה תרגום לאנגלית של מאמר המקור - von Bonin G. 1950. Remarks on the seat of the faculty of articulate language, followed by an observation of aphemia. In: Essay on the cerebral cortex. Springfield, IL: Charles C. Thomas. p 49–72. Lazar RM, Marshall RS, Pile‐Spellman J, Duong HC, Mohr JP, Young WL, Solomon RL, Perera GM, DeLaPaz RL. 2000. Interhemispheric transfer of language in patients with left frontal cerebral arteriovenous malformation. Neuropsychologia 38: 1325–1332. Dhond RP, Buckner RL, Dale AM, Marinkovic K, Halgren E. 2001. Spatiotemporal maps of brain activity underlying word generation and their modification during repetition priming. J Neurosci 21: 3564–3571. Otsuki M, Soma Y, Koyama A, Yoshimura N, Furukawa H, Tsuji S. 1998. Transcortical sensory aphasia following left frontal infarction. J Neurol 245: 69–76. Gernsbacher MA, Kaschak MP. 2003. Neuroimaging studies of language production and comprehension. Annu Rev Psychol 54: 91–114. Levitin, D. J., & Menon, V. (2003). Musical structure is processed in “language” areas of the brain: a possible role for Brodmann Area 47 in temporal coherence. Neuroimage, 20(4), 2142-2152. Christopoulos, GI.; Tobler, PN.; Bossaerts, P.; Dolan, RJ.; Schultz, W. (Oct 2009). "Neural correlates of value, risk, and risk aversion contributing to decision making under risk". J Neurosci. 29 (40): 12574–83. doi:10.1523/JNEUROSCI.2614-09.2009. PMC 2794196. PMID 19812332. Winkler, I. (2007). Interpreting the mismatch negativity. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 147-163. Garrido, M. I., Friston, K. J., Kiebel, S. J., Stephan, K. E., Baldeweg, T., & Kilner, J. M. (2008). The functional anatomy of the MMN: a DCM study of the roving paradigm. Neuroimage, 42(2), 936-944. Heilbron, M., & Chait, M. (2018). Great expectations: is there evidence for predictive coding in auditory cortex?. Neuroscience, 389, 54-73. Deouell, L. Y. (2007). The frontal generator of the mismatch negativity revisited. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 188-203. Rizzolatti, G., & Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annu. Rev. Neurosci., 27, 169-192.