דופן התא

דופן התא היא שכבה קשיחה המקיפה את התא וממוקמת מחוץ לקרום התא (הממברנה). היא מספקת לתא תמיכה מבנית והגנה. כמו כן, דופן התא מונעת התרחבות יתר כאשר מים חודרים לתא. את דופן התא ניתן למצוא בצמחים, בחיידקים, בחיידקים קדומים, בפטריות ובאצות. לבעלי חיים ולרוב הפרוטיסטים אין דופן תא. דופן התא בנויה מחומרים שונים, שהרכבם משתנה בין מינים שונים. בצמחים, דופן התא בנויה בעיקר מתאית (צלולוז), פולימר פחמימני, התאית לא יכולה לשמש כמאגר פחמימות לתא מאחר שבתא הצמח וכך גם בתאי בע"ח אין אנזים שיודע לפרק את הפולימר הנ"ל (חיידקים מיוחדים שקרויים מתאנוגנים יכולים לפרק פולימר זה ,חיידקים אלה מאכלסים בין השאר את קיבת הפרה). בחיידקים אמיתיים דופן התא נוצרת מפפטידוגליקן. בחיידקים קדומים ניתן למצוא מגוון הרכבים כימיים, כולל משטח פנים העשוי מגליקופרוטאין, מפסאודופפטידוגליקן, או מרב-סוכרים. בפטריות דופן התא עשויה מכיטין, ובאצות יש בדרך כלל דופן תא שעשויה מגליקופרוטאינים ורב-סוכרים, על אף שבמספר מיני אצות נמצא שדופן התא בנויה מחומצה סליצילית. במקרים רבים נמצא כי על דופן התא קשורות מולקולות עזר אחרות. דופן תא החיידק נמצאת מחוץ לקרום התא והיא עשויה מפפטידוגליקן (נקרא גם מוראין) הבנוי משרשראות רב-סוכריות חריגות המקושרות בהצלבה על ידי פפטידים חריגים (החריגות נובעת מכך שהם מכילים D-חומצות-אמיניות). דופן התא החיידקית שונה מזו של צמחים ושל פטריות, שעשויה מתאית ומכיטין, בהתאמה. היא שונה גם מזו של חיידק קדום, שלא מכילה פפטידוגליקן. דופן התא חיונית להישרדות החיידקים והאנטיביוטיקה פניצילין מסוגלת להרוג חיידק באמצעות עיכוב של אחד השלבים במהלך ייצור הפפטידוגליקן. באופן כללי, יש שני סוגי דופן תא בחיידקים, הנקראים גראם-חיוביים וגראם-שליליים. מקור השם הוא מתגובת התאים לצביעת גראם, שהיא מבחן ותיק המשמש לסיווג חיידקים למינים שונים. דופן התא בחיידקים גראם-חיוביים היא עבה ומכילה שכבות רבות של פפטידוגליקן ושל חומצות טיכואיות. מנגד, לחיידקים גראם-שליליים יש דופן תא צרה יחסית והיא מורכבת ממספר קטן יותר של שכבות פפטידוגליקן העטופות בקרום שומני נוסף המכיל ליפופוליסכרידים וליפופרוטאינים. לרוב החיידקים יש ארגון דופן גראם-שלילית ורק לחיידקים מהמערכה Firmicutes (מלבד חיידקי המיקופלזמה) והמערכה Actinobacteria יש ארגון דופן גראם-חיובי. הבדלים אלו במבנה יכולים להניב הבדלים ברגישות לאנטיביוטיקה. לדוגמה, האנטיביוטיקה ואנקומיצין יכולה להרוג רק חיידקים גראם-חיוביים ואין לה השפעה כלשהי על פתוגנים גראם-שליליים, כגון Haemophilus influenzae. הפחמימות העיקריות שמהן מורכבת דופן התא הראשונית בצמחים הן צלולוז, הֶמיצְלולוז ופקטין. סיבי המיקרו של הצלולוז נקשרים באמצעות רצועות המיצלולוז ויוצרים רשת צלולוז-המיצלולוז, שמקובעת במטריצה של הפקטין. ההמיצלולוז השכיח ביותר בדופן התא הראשונית הוא קסילוגלוקאן. שלושת הפולימרים העיקריים שמהם בנויה דופן התא בצמח מורכבים מ-35% עד 50% בקירוב צלולוז, 20% עד 35% המיצלולוז ו-10% עד 25% ליגנין. הליגנין ממלא את החללים בדופן התא בין רכיבי הצלולוז, ההמיצלולוז והפקטין. בנוסף, דופן התא בצמחים מכילה גם חלבונים; העשירים ביותר שבהם כוללים גליקופרוטאינים עשירי הידרוקסיפרולין (HRGP), חלבוני הארבינוגלקטן (APG), חלבונים עשירי גליצין (GRP), וחלבונים עשירי פרולין (PRP). למעט היוצא מן הכלל של חלבונים עשירי גליצין, כל החלבונים שהוזכרו לעיל מוגדרים על ידי רצף חלבוני שמופיע בתדירות גבוהה. חלבונים כימריים מכילים שני מתחמים או יותר, ובכל אחד מהמתחמים הללו יש רצף מסוג שונה של חומצות אמינו. רוב חלבוני דופן התא קשורים בהצלבה לדופן התא וייתכן שיש להם תפקיד מבני כלשהו. דופן התא השניונית עשויה להכיל ליגנין וסוברין, דבר שיגרום להקשחתה. ייתכן והיא אף תכיל קוטין. ההרכב היחסי של הפחמימות, של הרכיבים השניוניים ושל החלבונים משתנה בין צמחים ובין סוגים וגילאים שונים של תאי הצמח. הלוחית האמצעית מונחת ראשונה, והיא נוצרת מקו המשווה של התא במהלך הציטוקינזה, ודופן התא העיקרית מתרחבת בתוך הלוחית האמצעית. המבנה האמיתי של דופן התא לא מוגדר היטב וקיימים מספר דגמים המתארים אותו – דגם הקישור הצולב הקוולנטי, דגם החבל, דגם שכבת הפעפוע ודגם השכבה המרובדת. אולם, דופן התא העיקרית ניתנת להגדרה כשכבה המורכבת ממיקרו-סיבי צלולוז המסודרים בכל הזוויות. המיקרו סיבים מוחזקים ביחד על ידי קשרי מימן המקנים עמידות גבוהה בפני מאמץ מתיחה. התאים מוחזקים ביחד וחולקים את הקרום הג'לטיני שנקרא גם "הלוחית האמצעית" (middle lamella), שמכילה פקטטים של מגנזיום וסידן (מלחים של חומצה פקטית). התאים מתקשרים זה עם זה באמצעות הפלזמודזמה, שהיא תעלה (או תעלות) של ציטופלזמה המחוברת לפרוטופלסטים של תאים סמוכים הנמצאים מעבר לדופן התא. במספר סוגי תאים וצמחים, לאחר שהושגה דרגת התפתחות או גודל מרביים, נבנית דופן שניונית בין תא הצמח לבין הדופן הראשונית. בשונה מהדופן הראשונית, המיקרו סיבים מסודרים בדרך כלל באותו כיוון, ובכל שכבה נוספת הכיוון משתנה במקצת. תאים עם דופן תא שניונית הם תאים קשיחים. התקשורת הבין-תאית אפשרית דרך גומות בדופן התא השניונית שמאפשרות לפלזמודזמה[דרושה הבהרה] לחבר תאים שכנים דרך הדופן. בדומה לצמחים, גם לאצות יש דופן תא. דופן התא באצות מכילה צלולוז ומגוון של גליקופרוטאינים. ההתכללות של רב-סוכרים נוספים בדופן התא משמשת כסימן בטקסונומיה של אצות. מנוזיל[דרושה הבהרה] יוצר מיקרו-סיבים בדופן התא של מספר אצות ירוקיות מהמינים Codium, Dasycladus, ו-Acetabularia כמו גם בדופנות התא של אצות אדומיות כגון Porphyra ו-Bangia. קסילנים חומצה אלגינית היא רב-סוכר נפוץ באצות חומיות. רב-סוכרים גופריתיים נמצאים בדופן התא של רוב האצות; הרב-סוכרים שנמצאים באצות אדומיות כוללים אגרוז, קאראגינאן, פורפיראן, פורצלראן ופונוראן. רכיבים אחרים העשויים להצטבר בדופן התא של אצות כוללים יוני ספורופולנין וסידן. קבוצת האצות הצורניות מייצרת את דופן התא שלה (הידועה גם כמסתם או frustule) מחומצה סליצילית (וליתר דיוק, מחומצה אורתוסליצילית, H4SiO4). החומצה מתפלמרת בתוך התא, ואז הדופן משתחלת החוצה כדי להגן על התא. יחסית לדופנות תא אורגניות המיוצרות על ידי קבוצות אחרות, הייצור של דופן התא מסיליקה צורך פחות אנרגיה (8% בקירוב), וככל הנראה מדובר בפעולה החוסכת אנרגיה רבה למשק האנרגיה התאי. ייתכן כי פעולה זאת היא הסיבה לקצב הגדילה הגבוה של האצות הצורניות. לא לכל מיני הפטריות יש דופן תא, אולם באלה שהיא קיימת בהם, דופן התא מורכבת מגלוקוזאמין ומכיטין, הפחמימן שנותן את החוזק לשלד החיצוני (אקסו-סקלטון) של חרקים. היא משרתת מטרה דומה לזאת של תאי הצמח, ונותנת לתאים הפטרייתיים קשיחות וחוזק המאפשרים לשמור על צורתם ולהימנע מהמסה אוסמוטית. כמו כן, היא מגבילה כניסה של מולקולות שעשויות להיות רעילות לפטרייה, כגון רעלים אנטי-פטרייתיים שמיוצרים על ידי צמחים. ההרכב, התכונות, והצורה של דופן התא בפטרייה עשויים להשתנות במהלך מחזור התא ותלויים בתנאי הגידול. הקבוצה אואומיציטים (Oomycetes) (ידועה גם כעובשי מים) היא קבוצה של פתוגנים צמחיים מפרקים הדומים לפטרייה, אולם יש להם דופן תא העשויה מתאית. עד לאחרונה הם נחשבו כפטריות, אולם עדויות מבניות ומולקולריות הובילו לסיווג מחדש שלהם בתור הטרוקונטים, הקשורים לאצות חומיות וצורניות אוטוטרופיות. אפופלסט מדיה וקבצים בנושא דופן התא בוויקישיתוף קירות תאי צמחים, דף שער בספרייה הלאומית מינה הדקדוקי של המילה 'דופן' הוא זכר ונקבה. לצורך האחידות נבחר נקבה. van Heijenoort J, Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan, [1], Glycobiology, volume: 11, issue: 3, pages: 25R – 36R, year: 2001, PMID 11320055 Koch A, Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research, [2], Clin Microbiol Rev, volume: 16, issue: 4, pages: 673 – 87, year: 2003, PMID 14557293 Hans Christian Gram, Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten, Fortschr. Med, year: 1884, volume: 2, pages 185–189 Hugenholtz P, Exploring prokaryotic diversity in the genomic era, [3], Genome Biology, volume: 3, issue: 2, pages: REVIEWS0003, year: 2002, PMID 11864374 Walsh F, Amyes S, Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens, Curr Opin Microbiol, volume: 7, issue: 5, pages: 439-44, year: 2004, PMID 15451497 Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae. Botany Online Raven, J. A. (1983). The transport and function of silicon in plants. Biol. Rev. 58, 179-207 Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of marine phytoplankton : Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12, 1117-1151 Interactions between Plants and Fungi: the Evolution of their Parasitic and Symbiotic Relations, P. v. Sengbusch, accessed 8 December 2006