הומו אנטססור

הומו אנטססור (באנגלית: Homo antecessor, מלטינית: "אב קדמון") הוא מין נכחד של אדם ארכאי שתועד בסיירה דה אטפוארקה (Sierra de Atapuerca) בספרד, אתר ארכאולוגי פעיל, ושחי לפני 1.2 עד 0.8 מיליון שנים, בתקופת הפלייסטוקן המוקדם. ייתכן שאוכלוסיות של מין זה היו במקומות אחרים במערב אירופה, והן היו בין הראשונות שהתיישבו באזור זה בעולם, ומכאן השם. המאובנים הראשונים נמצאו במערת גראן דולינה ב-1994, והמין תואר רשמית ב-1997 כאב הקדמון המשותף האחרון של בני האדם המודרניים והניאנדרטלים, במקום ההומו היידלברגנסיס שהיה מקובל ככזה עד אז. מאז נעשה פירוש מחדש של הממצאים וההומו אנטססור מוגדר כנצר של השושלת האנושית המודרנית, אם כי ככל הנראה נצר שהסתעף לפני הפיצול בין ההומו סאפיינס וההומו ניאנדרתלוס. למרות עתיקותו, פניו של ההומו אנטססור דומות לאלו של בני אדם מודרניים ולא של בני אדם ארכאיים אחרים, בשטיחות שלהן ובקימור עצם הלחי כשהיא מתמזגת ללסת העליונה, אם כי אלמנטים אלו ידועים רק מדגימה של פרטים צעירים. נפח המוח עשוי היה להיות 1,000 סמ"ק או יותר, אך לא התגלתה גולגולת שלמה. לשם השוואה, לאדם המודרני מוח בנפח ממוצע של 1,270 ס"מ 3 לזכרים ו-1,130 ס"מ 3 לנקבות. הערכות הגובה נעות בין 162.3 ל-186.8 ס"מ. ייתכן שהומו אנטססור היה רחב חזה וכבד בדומה לניאנדרטלים, אם כי שהגפיים היו ארוכות יחסית, תכונה שכיחה יותר באוכלוסיות טרופיות. פיקות הברכיים דקות ובעלות חיבורי גידים מפותחים בצורה גרועה בהשוואה לתנאי השטח ולפרטים של מינים מקבילים. כפות הרגליים מצביעות על כך שהומו אנטססור הלך באופן שונה מבני אדם מודרניים. הומו אנטססור ייצר בעיקר כלי אבן פשוטים מחלוקי נחל וכלי חיתוך מקוורץ וצ'רט, אך השתמש במגוון חומרים. לתעשייה זו יש קווי דמיון עם התרבות האשלית המורכבת יותר, שייצרה כלים האופייניים לאתרים אפריקאים בני הזמן ההוא וכן מאוחרים יותר, באירופה. ייתכן שקבוצות שיגרו חבורות ציד, שיעדן היה בעיקר צבאים בסביבת הסוואנה והיער המעורבת שלהן. הומו אנטססור המוקדם היה כנראה קניבל, ואולי פעל כך עקב העברה תרבותית. אין עדות לכך שהשתמש באש. כנראה ישב באיבריה הפנימית בתקופות חמות, וככל הנראה גם בחוף. סיירה דה אטפוארקה (Sierra de Atapuerca) בצפון ספרד הייתה ידועה כמקור לשרידי מאובנים. בגראן דולינה ("בולען גדול") חיפש מאובנים לראשונה הארכאולוג פרנסיסקו חורדה סרדה (Francisco Jordá Cerdá) בטיול באזור בשנת 1966, שם גילה מאובני בעלי חיים וכלי אבן. היו חסרים לו משאבים וכוח אדם להמשיך. בשנת 1976 הפלאונטולוג הספרדי טרינידד טורס חיפש בגראן דולינה מאובני דובים וגילה שרידי אורסוס, אך הצוות הספלאולוגי של אדלווייס יעץ לו להמשיך בסימה דה לוס הואסוס (Sima de los Huesos, "בור עצמות"). שם, בנוסף לשפע של מאובני דובים, גילה מאובנים אנושיים ארכאיים, מה שגרם לחקר מסיבי של סיירה דה אטפוארקה בראשותו של הפליאונטולוג הספרדי אמיליאנו אגוירה (Aguirre). את המחקר המשיכו חוסה מריה ברמודז דה קסטרו, אודלד קרבונל, וחואן לואיס ארסואגה. הם חפרו בגראן דולינה ב-1992 ומצאו שרידים אנושיים ארכאיים שנתיים לאחר מכן. ב-1997 תיארו שרידים אלה רשמית כמין חדש, הומו אנטססור. ההולוטיפ הוא דגימה ATD6-5, שבר לסת תחתונה ימני עם טוחנות וכמה שיניים מבודדות. בתיאור המקורי טענו קסטרו ועמיתיו שהמין היה האדם הראשון שהתיישב באירופה, ומכאן השם אנטססור, בלטינית – קדמון, במשמעות של "חוקר", "חלוץ" או "מתיישב מוקדם". בגראן דולינה 25 מטר של משקעי פליסטוקן, מחולקים לאחת עשרה יחידות, TD1 עד TD11 ("טרינצ'רה דולינה" או "תעלת בולענים"). אנטססור נמצא בשכבה TD6, שהפכה כתוצאה מכך ליחידה הנחקרת ביותר באתר. בעונות החפירה הראשונות, בשנים 1994–1995, צוות החפירות חפר בור בדיקה קטן, כדי לראות אם היחידה מצדיקה חקירה נוספת, בקטע הדרום מזרחי, בגודל שישה מטר. מאובנים אנושיים התגלו לראשונה על ידי נאיירה (Aurora Martín Nájera). השכבה בה נמצאו מכונה "שכבת אורורה" על שמה. חתך משולש נחפר בחלק המרכזי החל מתחילת שנות ה-2000. בקטע הצפוני נמצאו גם מאובני אדם. לסיכום, נמצאו כ-170 דגימות של הומו אנטססור. השכבות השמורות ביותר הן ATD6-15 ו-ATD6-69 (אולי שייכים לאותו אדם) והן מבהירות בצורה הברורה ביותר את אנטומיית הפנים. עונות השדה שלאחר מכן הניבו כשישים דגימות נוספות. החלקים שהתגלו משלד הומו אנטססור הם חלקי פנים, עצם הבריח, האמה, אצבעות, ברכיים, וכמה חוליות וצלעות. בשנת 2007 נמצא שבר לסת תחתונה עם שיניים, ATE9-1, שיוחס באופן זמני להומו אנטססור על ידי קרבונל (Carbonell), מ"בור הפילים" (Sima del Elefante) הסמוך ביחידה TE9. המיקום בו נמצאה היחידה כונה תעלת הפילים (trinchera elefante) והשרדים שויכו לאדם בן 20–25. האתר הניב גם שברי אבן ועדויות לטבח. בשנת 2011, לאחר שסיפקו ניתוח מעמיק של הממצאים בבור הפילים, קסטרו ועמיתיו לא היו בטוחים בסיווג המינים והשאירו את הקביעה שזהו אנטססור עד לגילויים נוספים. מכלול כלי האבן בגראן דולינה דומה לאחרים בני זמנו במערב אירופה, שעשויים לייצג את פרי עבודתו של אותו מין, אם כי הדבר אינו ניתן לאימות מכיוון שברבים מהאתרים הללו לא נמצאו מאובנים אנושיים. בשנת 2014 התגלו בהאפיסבורג, אנגליה, חמישים טביעות רגליים המתוארכות ל-1.2 מיליון שנים עד 800,000 שנים לפני זמננו, שניתן לייחס אותן לקבוצת אנטססור בהתחשב בכך שהוא היה המין האנושי היחיד שלגבי יש זיהוי מאותה תקופה במערב אירופה. פניו של אנטססור דומים לאלו של בני האדם המודרניים בהשוואה לבני קבוצות ארכאיות אחרות, ולכן בתיאורם המקורי, קסטרו ועמיתיו סיווגו אותו כאב הקדמון המשותף האחרון של בני האדם המודרניים והניאנדרטלים, והחליפו הומו היידלברגנסיס בתפקיד זה. אנטומיית הפנים נבדקה בשנים שלאחר מכן. בשנת 2001, הפליאואנתרופולוג הצרפתי ז'אן ז'אק הובלין (Hublin) הניח ששרידי הגראן דולינה ושרידי הטיגניף (Tighennif) העכשוויים מאלג'יריה, המסווגים בדרך כלל כהומו ארגסטר שהוא כנראה הומו ארקטוס, במקור אטלנטנתרופוס (אטלנטה-אנתרופוס, האדם מאטלנטה או מאטלנטיס, האוקיינוס האטלנטי) מאוריטניקוס, Atlantanthropus Mauritanicus, מייצגים את אותה אוכלוסייה, כי 14 מתוך 15 מאפייני השיניים שקסטרו ועמיתיו זיהו כשל אנטססור זוהו גם בפלייסטוקן התיכון של צפון אפריקה; משמעות הדבר היא שאנטססור הוא נרדף להומו מאוריטניקוס, כלומר יש לסווג את בני אדם גראן דולינה וטיגניף כמאוריטניקוס. בשנת 2007 קסטרו ועמיתיו חקרו את המאובנים ומצאו ששרידי הטיגניף גדולים בהרבה מאנטססור ודומים מבחינה השיניים לאוכלוסיות אפריקאיות אחרות. אף על פי כן, המליצו לסווג כמאוריטניקוס את כל הדגימות הצפוניות המוקדמות מהפליסטוקן. בשנת 2007 הפרימטולוג אסטבן סרמיינטו (Sarmiento) ועמיתיו הטילו ספק בטענה שאנטססור הוא מין נפרד כי חלק גדול מהאנטומיה של הגולגולת אינו ידוע; הומו היידלברגנסיס ידוע בערך מאותו זמן ואזור; ודגימת הטיפוס הייתה ילדה (המאפיינים האופייניים כביכול יכלו להיעלם עם הבגרות) ולכן מבנה זה של הפנים יכול היה להיגרם גם מהסתגלות אקלימית אזורית ולא ממוצא טופולוגי-טקסונומי. בשנת 2009, הפליאונתרופולוג האמריקני ריצ'רד קליין פקפק בכך שאנטססור היה מאבותיו של היידלברגנסיס, וסבר שאנטססור הוא "צאצא של הומו ארגסטר [מאפריקה] שנעלם לאחר ניסיון כושל ליישב את דרום אירופה". באופן דומה, בשנת 2012, האנתרופולוג הפיזי הבריטי כריס סטרינגר ראה באנטססור והיידלברגנסיס שתי שושלות שונות עם מערכת יחסים של אב / צאצא. בשנת 2013, האנתרופולוגית שרה פריידליין (Freidline) ועמיתיה סברו שהפנים המודרניות דמויות האדם התפתחו באופן עצמאי מספר פעמים בקרב המין הומו. בשנת 2017 קסטרו ועמיתיו טענו שאנטססור עשוי להיות אב קדמון אנושי מודרני, ואם לא, הוא כנראה התפצל זמן קצר לפני הפיצול בין האדם לניאנדרטל. בשנת 2020 הסיקו הפליאונתרופולוג המולקולרי ההולנדי פרידו ולקר (Welker) ועמיתיו שאנטססור אינו אב קדמון אנושי מודרני, על ידי ניתוח חלבונים עתיקים שנאספו מהשן ATD6-92. החפירות של 2003 עד 2007 חשפו סטרטיגרפיה מורכבת הרבה יותר ממה שחשבו קודם לכן, ו-TD6 חולק לשלוש תת-יחידות המשתרעות על פני שלוש עשרה שכבות ותשעה משקעים (גופי סלע המובחנים מגופים סמוכים). נוכחות אנושית מתועדת ביחידות משנה 1 ו-2, וב-Facies A, D1 ו-F. עצמות מפוזרות בכיוון אקראי השתמרו ב-Facies D1 שבתוך שכבה TD6.2.2 (TD6, תת-יחידה 2, שכבה 2) וב-Facies F בשכבות TD6.2.2 ו-TD6.2.3, והתקבצה באופן בולט באזור הצפון-מערבי. הדבר עשוי להצביע על כך שהשרידים נגררו לתוך המערה באמצעות זרימת פסולת. לגבי שכבה Facies F, המכילה את רוב שרידי האדם, ייתכן שהצטברו על ידי זרימה איטית של פסולת (כפי שתואם להתנהגות מישור הצפה) מהכניסה הראשית לצפון-מערב, כמו גם זרימת פסולת חזקה יותר מכניסה אחרת לדרום. מאובנים מושקעים בשטף (נגררים פנימה על ידי זרם מים) נמצאו גם ב-Facies A בשכבות TD6.2.2, TD6.2.1 ו-TD6.1.2, המצוינות בחצץ אבן גיר בטווח הגודל של השרידים. לפיכך, ייתכן שאנטססור לא אכלס את המערה אלא היה פעיל בקרבת מקום. רק 5.6% מהמאובנים נושאים עדויות לבליה מהאוויר הפתוח, השורשים והאדמה, כך שכנראה נסחפו עמוק לתוך המערה זמן קצר יחסית לאחר המוות. נראה שהיישוב האנושי במרחב התרחש בגלים התואמים לטווחי הזמן של בית גידול חם ולח של סוואנה (אם כי גדות הנהרות היו ככל הנראה בסיס לצמיחת יערות). תנאים אלו היו קיימים רק במהלך מעברים מתקופות קרח קרירות לתקופות בין-קרחוניות חמות, לאחר התחממות האקלים ולפני שהיערות התרחבו עד ששלטו בנוף. בשנת 1999 תוארכו שתי שיני פרסתנים משכבה TD6 באמצעות אורניום-תוריום לתקופה שלפני 794 עד 668 אלף שנים, ותחום הזמן צומצם עוד יותר בבדיקה פלאומגנטית לתקופה שלפני למעלה מ-780,000 שנים. בשנת 2008 תוארך ממצא משכבה TE9 של סימה דל אלפנטה ל-1.2 עד 1.1 מיליון שנים לפני זמננו, בשימוש בפלאומגנטיות ותארוך קוסמגני (Surface exposure dating). בשנת 2013 תוארך ממצא משכבה TD6 לתקופה שלפני 930 עד 780 אלף שנים באמצעות פלאומגנטיות, בנוסף לתיארוך אורניום-תוריום ותארוך ספין אלקטרוני (ESR – Electron spin resonance dating) של שיניים נוספות. בשנת 2018 תיארוך ESR של דגימה של אנטססור בשכבה TD6-92 העלה גיל של 949 עד 624 אלף שנים, שהוגבל פלאומגנטית לתקופה שלפני 772,000 שנים. בשנת 2022 תארוך ספין אלקטרוני של גרגר בודד בעזרת טכניקה של זריחה מוגברת בתאורה (SG TT-OSL – Optically stimulated luminescence) מצא שגראן דולינה החל לפני בערך 900,000 שנים, והמשקעים מ-TD4 ל-TD6 הם מלפני 890,000 עד 770,000 שנים. שלוש יחידות אלו נקברו ככל הנראה בתוך פחות מ-100,000 שנים. עד 2013, עם גילוי שן התינוק בת 1.4 מיליון שנה מברנקו לאון, אורסה, ספרד, אלו היו המאובנים האנושיים העתיקים ביותר הידועים מאירופה, אף על פי שפעילות האדם ביבשת נמשכת כבר 1.6 מיליון שנים וזוהו כלי אבן שעוצבו ושבהם נעשה שימוש במזרח אירופה ובספרד. על אנטומיית הפנים של אנטססור ידוע בעיקר ממאובן אנטססור של ילד בן 10–11.5, שסומן ATD6-69, מכיוון שדגימות הפנים המעטות האחרות מקוטעות. ATD6-69 דומה לבני אדם מודרניים כמו גם לבני אדם ארכאיים מהפלייסטוקן התיכון במזרח אסיה, בניגוד לבני אדם ארכאיים מהפלייסטוקן התיכון במערב אירו-אסיה או אפריקה, כולל הניאנדרטלים. התכונות הבולטות ביותר הן פנים שטוחות ופיסה מעוקלת שמחברת את הלחי ללסת העליונה המחזיקה את השיניים (zygomatico-alveolar). בשנת 2013 האנתרופולוגית שרה פרידליין ועמיתיה שיערו שתכונות אלו לא נעלמו עם הבגרות. עצמות האף דומות לאלו של בני האדם המודרניים. הלסת התחתונה דומה לזו של האדם המודרני, בניגוד לזו של רוב בני האדם הארכאיים האחרים. בלסת זו מאפיינים ארכאיים, אבל צורת החריץ של הלסת התחתונה דומה לזו המודרנית, והחלק המכתשי הצמוד לשיניים אנכי לחלוטין כמו אצל אדם מודרני. כמו אצל ניאנדרטלים רבים, פקעת הפטריגואיד המדיאלית גדולה. בניגוד לרוב הניאנדרטלים, אין רווח רטרומולרי – פער גדול בין הטוחנת האחרונה לקצה הלסת התחתונה. החותכות העליונות הן בצורת חפירה. צד הלשון קעור במובהק. תכונה זו אופיינית לאוכלוסיות אנושיות אחרות באירו-אסיה, כולל מודרניות. הניבים נושאים בליטה לכיוון הבסיס, סינגולום (cingulum) ורכס לכיוון קו האמצע, כמו מינים שהתפתחו מהאנטססור או מאבות קדומים דומים לו, אך נשמרו בהם גבשושיות קטנות (cuspules) ליד הקצה והחותכת הגובלת כמו במינים ארכאיים יותר. הקדם-טוחנות העליונות נגזרות מדומותיהן הקדומות יותר, כמעט סימטריות ונושאים חוד בצד הלשון וסינגולום (cingulum, convex protuberance, בליטות קמורות) וחריצים אורכיים בצד הלחי. הטוחנות העליונות כוללות מספר תכונות הנראות בדרך כלל אצל הניאנדרטלים. שיני הלסת התחתונה, לעומת זאת, די ארכאיות. ל-P3, הקדם-טוחנת התחתונה הראשונה, יש כתר א-סימטרי ומערכת שורש שיניים מורכבת. P3 קטן מ-P4 כמו במינים מוקדמים יותר, אבל כמו הומו מוקדם אחר, M1 (הטוחנת התחתונה הראשונה) קטנה מ-M2 והחדות של הכתרים הטוחנות יוצרת צורת Y. התפלגות האמייל היא כמו אצל הניאנדרטלים, עם שכבות עבות יותר בפריפריה מאשר בחודים (cusps). בהתבסס על שני ניבים (ATD6-69 ו-ATD6-13), עובי האמייל ושיעור השן המכוסה על ידי החניכיים משתנים באותה מידה כמו אצל זכרים ונקבות של בני אדם מודרניים וקופי אדם רבים אחרים, כך שתכונה זו עשויה לנבוע מדימורפיזם מיני, כאשר לנקבות יש שיניים קטנות יותר, אמייל עבה ושיעור קטן יותר של כיסוי החניכיים. עצמות הקודקוד – כל אחת מהן הן בצד אחד של החלק האחורי העליון של הגולגולת – פחוסות, ומתחברות בשיאן בקו האמצע. פרופיל דמוי אוהל זה קיים גם בהומו ארגסטר האפריקאי הארכאי יותר ובהומו ארקטוס האסייתי. כמו בארגסטר, גדילת עצם הרקה (Temporal styloid process) מתחת לאוזן ממזגת אותה עם בסיס הגולגולת. רכסי הגבות בולטים. השוליים העליונים של החלק הקשקשי של עצמות צד הגולגולת קמורים, כמו במינים מאוחרים יותר. נפח המוח של ATD6-15 מעיד על כך שהוא שייך לילד בן 11, ועשוי היה להיות 1,000 סמ"ק או יותר על סמך מדידות עצם המצח. לשם השוואה, בזכר מודרני הממוצע הנפח הוא 1,270 סמ"ק ובנקבה – 1,130 סמ"ק עם סטיית תקן של בערך 115 ו-100 סמ"ק. דגימת עצם הבריח הבוגרת ATD6-50 נחשבת זכר בהתבסס על גודל. גובהו של הממצא הוערך ב-162.3–186.8 ס"מ, וממוצע ההערכות הוא 174.5 ס"מ בהתבסס על המתאם עם נתוניהם של הודים מודרניים לגבי אורך עצם הבריח והקומה. עצם החישור (עצם האמה) בבוגר, ממצא ATD6-43, שיכול להיות זכר על סמך גודל מוחלט או נקבה על סמך הערכה של נקבה גדולה, הוערך כשייך לפרט בגובה 172.5 ס"מ – פרט גבוה בהתבסס על ממוצע באוכלוסיות מודרניות והתייחסות ליחס בין אורך עצמות וקומה. בהתבסס על אורך עצמות המסרק (עצם כף הרגל), זכר היה בגובה 173 ס"מ ונקבה – 168.9 ס"מ. לשם השוואה, הערכות גודל הניאנדרטלים במערב אירופה בממוצע הן 165.3 ס"מ ובני אדם מודרניים מוקדמים באירופה – 178.4 ס"מ. מפרק הקרסול מותאם לעומס גבוה, מה שעשוי להעיד על מבנה גוף כבד וחזק, בדומה לניאנדרטלים. בהתבסס על הקשר בין אורך טביעת הרגל האנושית וגודל הגוף, 12 עקבות האפיסבורג שנשמרו מספיק טוב כדי למדוד אותן עולות בקנה אחד עם גובה שבין 93 ל-173 ס"מ. כלומר, אולי חלק מיוצרי הטביעות היו ילדים. לפי ההיגיון הזה, שלוש טביעות הרגל הגדולות ביותר נעשו על ידי אדם בגובה 160, 163 ו-173 ס"מ ומשקלם נע בין 48 ל-53 ק"ג. הערכות עבור אנטססור, היידלברגנסיס וניאנדרטלים תואמות בקירוב. נמצאו שני אטלסים (חוליית צוואר ראשונה), באופן יוצא דופן מכיוון שעצם זו מתגלה רק לעיתים נדירות כשמדובר במחקר ארכאולוגי של בני אדם ארכאיים. אין הבדל ניכר ביניהם לבין אלה של אדם מודרני. עבור חולית הציר (חוליית הצוואר השנייה), זווית השדרה היוצאת מהחוליה היא בערך 19°, בהשוואה לניאנדרטלים ולבני אדם מודרניים, המתפצלים מהומו ארגסטר (H. ergaster) עם זווית נמוכה של כ-8°. נקב החוליה (המכיל את חוט השדרה) נמצא בצד הצר בהשוואה לבני אדם מודרניים. עמוד השדרה בכללותו מתיישר אחרת אצל אדם מודרני. ידועה עצם בריח אחת ידוע (ולא שלמה), ATD6-50, שהיא עבה בהשוואה לזו של אדם מודרני. הדבר עשוי להצביע על עצם בריח ארוכה ושטוחה (platycleidic), כמו לבני אדם ארכאיים אחרים. הדבר מצביע על חזה רחב. העקמומיות הפרוקסימלית (פיתול העצם בצד הקרוב לצוואר) במבט מקדימה שווה לזו של הניאנדרטלים, אך העקמומיות הדיסטלית (בצד הכתף) בולטת הרבה יותר. עצם החזה צרה. האקרומיון (המתפרש על מפרק הכתף) קטן בהשוואה לאלו של אדם מודרני. עצם השכם דומה לאלה של מיני בני אדם אחרים עם תוכנית גוף אנושית טיפוסית, מה שמעיד על כך שאנטססור לא היה מטפס מיומן כמו קופי אדם או מיני פרה-ארקטוס, אבל היה מסוגל לשגר ביעילות קליעים, למשל אבנים או חניתות. עצם החישור (רדיוס) הבלתי שלמה, ATD6-43, אורכה נאמד ב-257 מ"מ. היא ארוכה וישרה, בדומה לפרופורציות אצל אדם מודרני מוקדם ועמים רבים בני אוכלוסיות טרופיות. אולי כך נשמרה הצורה הטרופית הארוכה של גפיים קדומות יותר, בניגוד לניאנדרטלים שפיתחו איברים קצרים יותר. זה יכול גם להצביע על אינדקס ברכיאלי גבוה (יחס בין אורך עצם החישור לעצם הזרוע). בהשוואה למין אנושי מאוחר יותר, חתך הרוחב של החישור עגול לכל אורכו. כמו אצל אדם ארכאי, צוואר עצם החישור (ליד המרפק) ארוך, נותן מינוף רב יותר לשריר הזרוע הדו-ראשי. כמו אצל בני האדם המודרניים וההיידלברגנסיס, ובניגוד לניאנדרטלים ולהומינינים ארכאיים יותר, העצם הצינורית הרדיאלית (Radial tuberosity – עצם גרמית בולטת מתחת לצוואר החישור) ממוקמת לכיוון קדמי (לכיוון הצד הקדמי כאשר הזרוע פונה החוצה). כמו אצל אדם ארכאי אחר, עצם הירך כוללת פוסה טרכנטרית (Trochanteric fossa – שקע בראש עצם הירך) מפותחת וציצה אחורית. תכונות אלו משתנות מאוד בקרב אוכלוסיות אנושיות מודרניות. שתי פיקות הברך שנמצאו בחפירות, ATD6-22 ו-ATD6-56, הן מלבניות בניגוד למשולשים הנפוצים יותר, אם כי צרות כמו אלו של אדם מודרני. הן קטנות ודקות, מתנמכות בקצה התחתון אצל נקבות אנושיות מודרניות. קודקוד פיקת הברך (האזור שאינו מתחבר לעצם אחרת) אינו מפותח היטב, מה שמותיר התקשרות קטנה לגיד הפיקה. חלק המפרק של הפן המדיאלי (לכיוון קו האמצע) וחלק המפרק של הפן הצידי (לכיוון הצדדים) של מפרק הברך הם בגודל דומה ב-ATD6-56 וחלק המפרק של הפן המדיאלי גדול יותר ב-ATD6-22, בעוד שחלק המפרק של הפן הצדדי גדול יותר באדם מודרני. חלק מפרק הפן הרוחבי חודר לאזור שטוח ישר, בניגוד להגבלה שלו לשריר ואסטוס מוגדר (Vastus muscles) בירך, מעל פיקת הברך, שהוא מצב נדיר בקרב כל מין אנושי. הגלילים ועצמות המסרק של כף הרגל דומים לאלו של אדם מאוחר יותר, אבל עצם הבוהן הגדולה חזקה למדי, מה שיכול להיות קשור לאופן שבו אנטססור דחף את עצמו מהקרקע. עצם הקרסול (טלוס) ארוכה וגבוהה במיוחד, כמו גם חלק המפרק (הפן) שבו היא מתחברת עם הרגל (שקע הטרוכליאה), מה שעשוי להיות קשור לאופן הליכתו של אנטססור. הטרוכליאה הארוכה גרמה לצוואר קצר של טלוס (Talus bone, העצם בשורש כף הרגל), הקטע המגשר בין ראש הטלוס המתחבר לאצבעות הרגליים וגוף הטלוס המתחבר לרגל. זה מתלכד עם המצב אצל הניאנדרטלים, המוסבר בדרך כלל כתגובה לגוף כבד וחזק, כדי להקל על הלחץ הגבוה יותר כתוצאה מכך על הסחוס המפרקי במפרק הקרסול. זה גם אפשר כיפוף גדול יותר. בשנת 2010 העריכו קסטרו ועמיתיו ש-ATD6-112, המיוצג על ידי טוחנת ראשונה עליונה ותחתונה קבועה, מת בין גיל 5.3 ל-6.6 על סמך קצב היווצרות השיניים בשימפנזים (מקור ההערכה הנמוכה יותר) ובבני אדם מודרניים (מקור ההערכה הגבוהה). הטוחנות כמעט ולא נשחקו, מה שאומר שהאדם מת זמן קצר לאחר בקיעת השן, ובקיעת הטוחנות הראשונה התרחשה בערך בגיל הזה. הגיל נמצא בטווח השונות של בני אדם מודרניים. אם החישוב נכון, לאנטססור הייתה ילדות ממושכת, מאפיין של בני אדם מודרניים, בה מתרחשת התפתחות קוגניטיבית משמעותית. לפנים שממצאים חלקיים מהם נמצאו, פנים של ATD6-69, יש שן M3 חיצונית (הטוחנת השלישית השמאלית העליונה), שבקעה בצורה לא נכונה, מה שגרם לפגיעה בשם M2, שבקיעתה נחסמה. השפעת M3 נפוצה באדם מודרני, עד חמישים אחוזים באוכלוסיות מסוימות, אך ההשפעה של M2 נדירה, עד 2.3%. פגיעה בה יכולה להוביל לנגעים משניים, כגון חורים בשיניים, ספיגת שורשים, קרטוציסטות וציסטות שיניים. בלסת התחתונה של פרט ATE9-1 זוהתה שחיקה דנטלית חמורה של כתרי השן וספיגת עצם בשורש, עד כדי כך שתעלות השורש (החלק הפנימי הרגיש) של הניבים נחשפו. הטראומה עולה בקנה אחד עם מחלת חניכיים עקב עומס יתר על השיניים, שעשוי היה לנבוע משימוש בפה כיד שלישית לשם סחיבת חפצים. מצב דומה דווח גם עבור שרידי סימה דה לוס הואסוס (Sima de los Huesos) המאוחרים יותר באתר סיירה דה אטפורקה. לעצם הברך השמאלית של פרט ATD6-56 יש אוסטאופיט (דורבן עצם) שממדיו הם 4.7 מ"מ גובה × 15 מ"מ רוחב בשוליים התחתונים. אוסטאופיטים נוצרים בדרך כלל כתגובה ללחץ עקב דלקת מפרקים ניוונית, אשר יכולה לנבוע מגיל מבוגר או מעמסה לא תקינה של המפרק כתוצאה מחוסר יישור עצם או רפיון ברצועות. במקרה של ATD6-56, העמסה לא נכונה הייתה ככל הנראה הסיבה. סקוואט וכריעות תכופות עלולות להוביל למצב זה, אך אם עצם הברך הימנית ATD6-22 (שאין לה טראומה כזו) שייכת לאותו אדם, סביר להניח שזו הסיבה. אם כן, הנגע נגרם כתוצאה מטראומה מקומית, כגון עומס על הרקמה הרכה מסביב למפרק עקב פעילות בעצימות גבוהה, או שבר של עצם הירך ו/או השוקה השמאלית (לא ניתן לאשר זאת מאחר שאף עצם לא קשורה לאינדיבידואל הספציפי). למטטרסל הרביעי הימני של ATD6-124 יש נגע בגודל 25.8 מ"מ × 8 מ"מ בצד המדיאלי (לכיוון קו האמצע של העצם) שתואם שבר הליכה. במצב זה נתקלים לרוב חיילים, רצים למרחקים ארוכים ואנשים בעלי פוטנציאל לפלטפוס, שעצמות כף הרגל שלהם הועבדו בפעילות חוזרת ונשנית בעצימות גבוהה. מאוחר יותר הניאנדרטלים פיתחו שלד תחתון חזק יותר, אולי כדי לעמוד בתנועה מאתגרת זו על פני שטח לא אחיד. זוהתה דוגמה נוספת למצב כזה, ב-Sima de los Huesos, בקרב אדם ארכאי, אך שברי הליכה היו כנראה פציעה נפוצה עבורם בהתחשב בכך שהשבר הנרפא אינו מותיר סימן גלוי, כמו גם העובדה שאורח החיים שלהם היה בעצימות גבוהה. אנטססור ייצר כלי אבן פשוטים בגראן דולינה. תעשייה זו מצויה במקומות אחרים בספרד בפלייסטוקן המוקדם – בעיקר בטרגונה ב-Barranc de la Boella וביישוב גלריה הסמוך – והיא נבדלת על ידי הכנה והשחזה של ליבות לפני קילוף, נוכחות של אבן יד (דו צדית גולמית) ומידה מסוימת של סטנדרטיזציה של סוגי כלים. זה מזכיר את התעשייה האשלית המורכבת יותר, האופיינית לאתרים אפריקאים ומאוחר יותר לאירופה. העדות המוקדמת ביותר למערכות כלים אופייניות לתרבות האשלית מגיעות מאפריקה לפני 1.75 מיליון שנה, אך ערכת הכלים האשלית הטיפוסית צצה במערב אירופה כמעט מיליון שנים מאוחר יותר. יש ויכוח אם האתרים האירופיים המוקדמים הללו התפתחו לתעשייה האשלית האירופית באופן עצמאי מאפריקה, או שהתעשייה האשלית הובאה מאפריקה והתפזרה ברחבי אירופה. בשנת 2020 האנתרופולוגית הצרפתייה מארי-הלנה מונסל טענה שההופעה של אבני יד דו-צדדיות טיפותיות לתרבות האשלית לפני 700,000 שנה באירופה הייתה פתאומית מכדי להיות תוצאה של אבולוציה עצמאית ופרי טכנולוגיות מקומיות, כך שסביר שהייתה השפעה מאפריקה. שחיקה על כלי האבן TD6 עולה בקנה אחד עם שחיקה חוזרת ונשנית של בשר, כך שכלים אלה שימשו ככל הנראה ככלי קצב. de Castro, J.-M. B. (2002). El chico de la Gran Dolina [The Gran Dolina boy] (בספרדית). Crítica. ISBN 978-84-8432-317-4. מדיה וקבצים בנושא הומו אנטססור בוויקישיתוף האתר הארכאולוגי של אונסק"ו של אטפוארקה הומו אנטססור, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) הומו אנטססור, באתר GBIF (באנגלית) de Castro, J.-M. B. (2015). "Homo antecessor: The state of the art eighteen years later". Quaternary International. 433: 22–31. doi:10.1016/j.quaint.2015.03.049. ... a speciation event could have occurred in Africa/Western Eurasia, originating a new Homo clade [...] Homo antecessor [...] could be a side branch of this clade placed at the westernmost region of the Eurasian continent. Bermudez de Castro, J.M.; Arsuaga, J.L.; Carbonell, E.; Rosas, A.; Martinez, I.; Mosquera, M. (1997). "A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans". Science. 276 (5317): 1392–1395. doi:10.1126/science.276.5317.1392. PMID 9162001. Campaña, I.; Pérez-González, A.; Benito-Calvo, A.; Rosell, J.; Blasco, R.; de Castro, J. M. B.; Carbonell, E.; Arsuaga, J. L. (2016). "New interpretation of the Gran Dolina-TD6 bearing Homo antecessor deposits through sedimentological analysis". Scientific Reports. 6 (34799): 34799. Bibcode:2016NatSR...634799C. doi:10.1038/srep34799. PMC 5054435. PMID 27713562. Fernández-Jalvo, Y.; Díez, J. C.; Cáceres, I.; Rosell, J. (1999). "Human cannibalism in the Early Pleistocene of Europe (Gran Dolina, Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain)". Journal of Human Evolution. 37 (34): 591–622. doi:10.1006/jhev.1999.0324. PMID 10497001. Carretero, J. M.; Lorenzo, C.; Arsuaga, J. L. (1999). "Axial and appendicular skeleton of Homo antecessor". Journal of Human Evolution. 37 (3–4): 459–499. doi:10.1006/jhev.1999.0342. PMID 10496997. Carbonell, E. (2008). "The first hominin of Europe". Nature. 452 (7186): 465–469. Bibcode:2008Natur.452..465C. doi:10.1038/nature06815. PMID 18368116. de Castro, J. M. B.; Martinón-Torres, M.; Gómez-Robles, A.; Prado-Simón, L.; Martín-Francésa, L.; Lapresa, M.; Olejniczaka, A.; Carbonell, E. (2011). "Early Pleistocene human mandible from Sima del Elefante (TE) cave site in Sierra de Atapuerca (Spain): A comparative morphological study". Journal of Human Evolution. 61 (1): 12–25. doi:10.1016/j.jhevol.2011.03.005. PMID 21531443. Ashton, N.; Lewis, S.G.; De Groote, I.; Duffy, S.M.; Bates, M.; Bates, R.; Hoare, P.; Lewis, M.; Parfitt, S. A.; Peglar, S.; Williams, W. (2014). "Hominin footprints from Early Pleistocene deposits at Happisburgh, UK". PLoS One. 9 (2): e88329. Bibcode:2014PLoSO...988329A. doi:10.1371/journal.pone.0088329. PMC 3917592. PMID 24516637. Stringer, C. (2012). "What makes a modern human". Nature. 485: 33–35. Bibcode:2012Natur.485...33S. doi:10.1038/485033a. PMID 22552077. Hublin, J.-J. (2001). "Northwestern African Middle Pleistocene hominids and their bearing on the emergence of Homo sapiens". In Barham, L.; Robson-Brown, K. (eds.). Human Roots: Africa and Asia in the Middle Pleistocene (PDF). Western Academic and Specialist Press. pp. 116–118. ISBN 978-0-9535418-4-3. de Castro, J.-M. B.; María-Torres, M.; Gómez-Robles, A.; Prado, L.; Sarmiento, S. (2007). "Comparative analysis of the Gran Dolina-TD6 (Spain) and Tighennif (Algeria) hominin mandibles". Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris. 19 (3–4): 149–167. doi:10.4000/bmsap.4623. Sarmiento, E. E.; Mowbray, K.; Sawyer, G. J.; Milner, R.; Deak, V.; Tattersall, I. (2007). "Homo antecessor". The Last Human: A Guide to Twenty-two Species of Extinct Humans. Yale University Press. pp. 190–191. ISBN 978-0-300-10047-1. Klein, R. (2009). "Hominin dispersals in the Old World". In Scarre, C. (ed.). The Human Past (2nd ed.). Thames and Hudson. p. 108. ISBN 978-0-500-29063-7. Freidline, S. E.; Gunz, P.; Harvati, K.; Hublin, J.-J. (2013). "Evaluating developmental shape changes in Homo antecessor subadult facial morphology". Journal of Human Evolution. 65 (4): 404–423. doi:10.1016/j.jhevol.2013.07.012. PMID 23998458. de Castro, J. M. B.; Martinón-Torres, M.; Arsuaga, J. L.; Carbonell, E. (2017). "Twentieth anniversary of Homo antecessor (1997–2017): a review". Evolutionary Anthropology. 26 (4): 157–171. doi:10.1002/evan.21540. PMID 28815959. Welker, Frido; Ramos-Madrigal, Jazmín; Gutenbrunner, Petra; Mackie, Meaghan; Tiwary, Shivani; Rakownikow Jersie-Christensen, Rosa; Chiva, Cristina; Dickinson, Marc R.; Kuhlwilm, Martin; de Manuel, Marc; Gelabert, Pere (2020). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN 1476-4687. PMC 7582224. PMID 32269345. Mosquera, M.; Ollé, A.; Rodríguez-Álvarez, X. P.; Carbonell, E. (2018). "Shedding light on the Early Pleistocene of TD6 (Gran Dolina, Atapuerca, Spain): The technological sequence and occupational inferences". PLoS One. 13 (1): 0190889. Bibcode:2018PLoSO..1390889M. doi:10.1371/journal.pone.0190889. PMC 5784927. PMID 29370188. Blain, H.-L.; Cuenca-Bescós, G.; Burjachs, F.; López-García, J. M.; Lozano-Fernandéz, I.; Rosell, J. (2013). "Early Pleistocene palaeoenvironments at the time of the Homo antecessor settlement in the Gran Dolina cave (Atapuerca, Spain)". Journal of Quaternary Science. 28 (3): 311–319. Bibcode:2013JQS....28..311B. doi:10.1002/jqs.2622. Falguères, C.; Bahain, J.; Yokoyama, Y.; Arsuaga, J.; Bermudez de Castro, J.; Carbonell, E.; Bischoff, J.; Dolo, J. (1999). "Earliest humans in Europe: the age of TD6 Gran Dolina, Atapuerca, Spain" (PDF). Journal of Human Evolution. 37 (3–4): 343–352. doi:10.1006/jhev.1999.0326. PMID 10496991. Parés, J.M.; Arnold, L.; Duval, M.; Demuro, M.; Pérez-Gonzáleza, A.; Bermúdez de Castro, J.M.; Carbonell, E.; Arsuagac, J.L. (2013). "Reassessing the age of Atapuerca-TD6 (Spain): new paleomagnetic results" (PDF). Journal of Archaeological Science. 40 (12): 4586–4595. Bibcode:2013JArSc..40.4586P. doi:10.1016/j.jas.2013.06.013. Duval, Mathieu; Grün, Rainer; Parés, Josep M.; Martín-Francés, Laura; Campaña, Isidoro; Rosell, Jordi; Shao, Qingfeng; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eudald; Bermúdez de Castro, José María (2018). "The first direct ESR dating of a hominin tooth from Atapuerca Gran Dolina TD-6 (Spain) supports the antiquity of Homo antecessor". Quaternary Geochronology (באנגלית). 47: 120–137. Bibcode:2018QuGeo..47..120D. doi:10.1016/j.quageo.2018.05.001. Duval, M.; Arnold, L. J.; Demuro, M.; Parés, J. M.; Campaña, I.; Carbonell, E.; de Castro, J. M. B. (2022). "New chronological constraints for the lowermost stratigraphic unit of Atapuerca Gran Dolina (Burgos, N Spain)". Quaternary Geochronology. 71: 101292. Bibcode:2022QuGeo..7101292D. doi:10.1016/j.quageo.2022.101292. Toro-Moyano, I.; Martínez-Navarro, B.; Agustí, J.; Souday, C.; Bermúdez; de Castro, J.M.; Martinón-Torres, M.; Fajardo, B.; Duval, M.; Falguères, C.; Oms, O. (2013). "The oldest human fossil in Europe, from Orce (Spain)". Journal of Human Evolution. 65 (1): 1–9. doi:10.1016/j.jhevol.2013.01.012. PMID 23481345. Moyano, I. T.; Barsky, D. (2011). "The archaic stone tool industry from Barranco León and Fuente Nueva 3, (Orce, Spain): Evidence of the earliest hominin presence in southern Europe". Quaternary International. 243 (1): 80–91. Bibcode:2011QuInt.243...80M. doi:10.1016/j.quaint.2010.12.011. García-Campos, C.; Martinén-Torres, M.; Modesto-Mata, M.; Martín-Francés, L.; de Pinillos, M. M.; de Castro, J. M. B. (2021). "Indicators of sexual dimorphism in Homo antecessor permanent canines". Journal of Anthropological Sciences. 99 (99): 1–18. doi:10.4436/JASS.99001. PMID 33707343. Allen, J. S.; Damasio, H.; Grabowski, T. J. (2002). "Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study". American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 351. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. Pablos, A.; Lorenzo; Martínez, C.; de Castro, J. M. B.; Martinón-Torres, M.; Carbonell, E.; Arsuaga, J. L. (2012). "New foot remains from the Gran Dolina-TD6 Early Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain)". Journal of Human Evolution. 63 (4): 610–623. doi:10.1016/j.jhevol.2012.06.008. PMID 22921478. García-Martínez, Daniel; Green, David J.; Bermúdez de Castro, José María (2021). "Evolutionary development of the Homo antecessor scapulae (Gran Dolina site, Atapuerca) suggests a modern-like development for Lower Pleistocene Homo". Scientific Reports. 11 (4102): 4102. Bibcode:2021NatSR..11.4102G. doi:10.1038/s41598-021-83039-w. PMC 7892855. PMID 33602966. de Castro, J.-M. B.; Martinón-Torres, M.; Prado, L.; Gómez-Robles, A.; Rosell, J.; López-Polín, L.; Arsuaga, J. L.; Carbonell, E. (2010). "New immature hominin fossil from European Lower Pleistocene shows the earliest evidence of a modern human dental development pattern". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (26): 11739–11744. Bibcode:2010PNAS..10711739B. doi:10.1073/pnas.1006772107. PMC 2900696. PMID 20547843. Martín-Francés, L.; Martinón-Torres, M.; de Pinillos, M. M.; Bayle, P.; Fernández-Colón, P.; García-Campos, C.; Modesto-Mata, M.; Carbonell, E.; Arsuaga, J. L.; de Castro, J. M. B. (2020). "Ectopic maxillary third molar in Early Pleistocene Homo antecessor from Atapuerca-Gran Dolina site (Burgos, Spain)". American Journal of Biological Anthropology. 171 (4): 733–741. doi:10.1002/ajpa.24010. PMID 31943140. López-Valverde, A.; López-Cristiá, M.; Gómez de Diego, R. (2012). "Europe's oldest jaw: evidence of oral pathology". British Dental Journal. 212 (5): 243–245. doi:10.1038/sj.bdj.2012.176. PMID 22402544. Martín-Francés, L.; Martinón-Torres, M.; Gracia-Téllez, A.; de Castro, J. M. B. (2016). "Evidence of trauma in a ca. 1-million-year-old patella of Homo antecessor, Gran Dolina-Atapuerca (Spain)" (PDF). Comptes Rendus Palevol. 15 (8): 1011–1016. Bibcode:2016CRPal..15.1011M. doi:10.1016/j.crpv.2016.04.014. Martin-Francés, L.; Martinon-Torres, M.; Gracia-Téllez, A.; de Castro, J. M. B (2015). "Evidence of stress fracture in a Homo antecessor metatarsal from Gran Dolina site (Atapuerca, Spain)". International Journal of Osteoarchaeology. 25 (4): 564–573. doi:10.1002/oa.2310. Moncel, M.-H.; Santagata, C.; Pereira, A.; Nomade, S.; Voinchet, P.; Bahain, J.-J.; Daujeard, C.; Curci, A.; Lemorini, C.; Hardy, B.; Eramo, G. (2020). "The origin of early Acheulean expansion in Europe 700 ka ago: new findings at Notarchirico (Italy)". Scientific Reports. 10 (1): 13802. Bibcode:2020NatSR..1013802M. doi:10.1038/s41598-020-68617-8. PMC 7429832. PMID 32796860.