תהליך מורן

תהליך מורן או מודל מורן הוא תהליך סטוכסטי פשוט המשמש בביולוגיה לתיאור אוכלוסיות סופיות. התהליך נקרא על שמו של פטריק מורן, שהציע לראשונה את המודל בשנת 1958. מודל מאפשר תיאור תהליכים שהם מגדילי מגוון כגון מוטציות וכן השפעות מפחיתות מגוון כגון סחף גנטי וברירה טבעית. תהליך מורן יכול לתאר את הדינמיקה ההסתברותית באוכלוסייה סופית בגודל קבוע N {\displaystyle N} שבה שני אללים A {\displaystyle A} ו- B {\displaystyle B} מתחרים על הדומיננטיות. שני האללים מסוגלים לייצר עותקים של עצמם. בכל שלב נבחר פרט אקראי (שהוא עם אלל A {\displaystyle A} או אלל B {\displaystyle B} ) לרבייה (שכפול של עצמו) ופרט אקראי למוות; כך שגודל האוכלוסייה נשאר קבוע (ניתן לבחור את אותו פרט למוות ולרבייה באותו שלב.) כדי למדל ברירה טבעית, סוג אחד צריך להיות בעל כשירות גבוהה יותר ולכן יש סיכוי גבוה יותר שייבחר עבור רבייה. סחף נייטרלי הוא מצב שבו מוטציה נייטרלית יכולה להתפשט בכל אוכלוסייה, כך שבסופו של דבר האלל המקורי יאבד. במוטציה נייטרלית אין שום יתרון או חיסרון בכשירות של בעליה. המקרה הפשוט של תהליך מורן יכול לתאר תופעה זו. תהליך מורן הוא שרשרת מרקוב זמן בדיד, עם מספר מצבים סופי, ולכן ניתן לתיאור באמצעות מטריצת מעבר. תהליך מורן מוגדר על מרחב מצבים i = 0 , . . . , N {\displaystyle i=0,...,N} . הימצאות התהליך בזמן מסוים במצב i {\displaystyle i} אומר שמספר ה- A {\displaystyle A} (מספר נושאי אלל A {\displaystyle A} ) הוא i {\displaystyle i} . הרכיב P i , j {\displaystyle P_{i,j}} של המטריצת המעבר שווה להסתברות לעבור ממצב i {\displaystyle i} , בשלב זמן נתון למצב j {\displaystyle j} בשלב הזמן הבא. מכיוון שמספר ה- A {\displaystyle A} לפי המודל יכול להשתנות לכל היותר באחד בכל שלב זמן (שכפול או מוות), קיים מעבר רק בין מצב i {\displaystyle i} למצב i − 1 {\displaystyle i-1} ו- i + 1 {\displaystyle i+1} (או הישארות במצב i {\displaystyle i} .) לפיכך מטריצת המעבר של התהליך הסטוכסטי היא תלת אלכסונית והסתברויות המעבר עבור 0 < i < N {\displaystyle 0<i<N} הן: P i , i − 1 = N − i N i N P i , i = 1 − P i , i − 1 − P i , i + 1 P i , i + 1 = i N N − i N {\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}} כמו כן, P 0 , 0 = 1 {\displaystyle P_{0,0}=1} ו- P N , N = 1 {\displaystyle P_{N,N}=1} , וכל שאר רכיבי המטריצה אפסים. כדי להבין את הסתברויות המעבר יש לחזור להגדרת התהליך הקובעת שבכל שלב ייבחר פרט אחד לשכפול ואחד למוות. ברגע שכל ה- A {\displaystyle A} מתו, הם לא ישובו להיות חלק מהאוכלוסייה. זאת מכיוון שלפי הנחות המודל הדרך היחידה להיווצרות A {\displaystyle A} היא באמצעות שכפול של A {\displaystyle A} שכבר קיים ולכן P 0 , 0 = 1 {\displaystyle P_{0,0}=1} . מאותה סיבה אוכלוסיית ה- A {\displaystyle A} תמיד תישאר N {\displaystyle N} מהרגע שהם הגיעו למספר הזה והגיעו לרוויה ולכן P N , N = 1 {\displaystyle P_{N,N}=1} (במצב זה אין B {\displaystyle B} ולכן אין שכפולי B {\displaystyle B} .) המצבים 0 {\displaystyle 0} ו- N {\displaystyle N} נקראים מצבים סופגים ואילו המצבים 1 , . . . , N − 1 {\displaystyle 1,...,N-1} נקראים חולפים. ניתן להבין את הסתברויות המעבר ממצב חולף כמכפלה שלההסתברות לבחור את האלל שהכמות שלו תגדל באחד בהסתברות לבחירה באלל מהסוג השני שהכמות שלו תקטן באחד. ברור שאם אותו אלל נבחר לרבייה ולמוות, אז הכמות של אף אחד מהאללים לא משתנה. בסופו של דבר התהליך יגיע בהכרח (בהסתברות 1 {\displaystyle 1} ) לאחד המצבים הסופגים ואז יישאר שם לנצח. במצבים החולפים, תנודות אקראיות יתרחשו אך בסופו של דבר אוכלוסיית ה- A {\displaystyle A} תיכחד או תשתלט. זהו אחד ההבדלים החשובים תהליכים סטוכסטיים בהשוואה לתהליכים דטרמיניסטיים שהאחרונים לא יכולים למדל מאורעות אקראיים. ניתן לחשב את התוחלת ואת השונות של X ( t ) {\displaystyle X(t)} (המצב בזמן t {\displaystyle t} ) בהינתן המצב ההתחלתי X ( 0 ) = i {\displaystyle X(0)=i} : E ⁡ [ X ( t ) ∣ X ( 0 ) = i ] = i Var ⁡ ( X ( t ) ∣ X ( 0 ) = i ) = 2 i N ( 1 − i N ) 1 − ( 1 − 2 N 2 ) t 2 N 2 {\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}}   בהינתן X ( 0 ) = i {\displaystyle X(0)=i} ההסתברות ש- A {\displaystyle A} יגיע למצב רוויה נקראת הסתברות רוויה . עבור תהליך מורן המתואר הסתברות זו היא p i = i / N {\displaystyle p_{i}=i/N} . מכיוון שלכל הפרטים יש את אותה הכשירות, יש להם גם את אותו הסיכוי להפוך לאב הקדמון של כל האוכלוסייה; לכן ההסתברות לכך היא 1 / N {\displaystyle 1/N} . תוחלת הזמן להגעה לספיגה בהינתן מצב התחלתי X ( 0 ) = i {\displaystyle X(0)=i} היא: k i = N [ ∑ j = 1 i N − i N − j + ∑ j = i + 1 N − 1 i j ] {\displaystyle k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]} עבור N {\displaystyle N} גדול מקבלים lim N → ∞ k i N 2 = − [ ( 1 − x i ) ln ⁡ ( 1 − x i ) + x i ln ⁡ ( x i ) ] {\displaystyle \lim _{N\to \infty }{\frac {k_{i}}{N^{2}}}=-\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i}\ln(x_{i})\right]} אם לאלל אחד יש יתרון כשירות על פני האלל השני, סביר יותר שהוא ייבחר לשכפול. ניתן לשלב זאת במודל אם לפרטים עם אלל A יש כשירות f i {\displaystyle f_{i}} ולפרטים עם אלל B יש כשירות gi כאשר i הוא מספר ה- A {\displaystyle A} . מטריצת המעבר של התהליך הסטוכסטי היא בצורת תלת אלכסונית והסתברויות המעבר עבור 0 < i < N {\displaystyle 0<i<N} הן: P i , i − 1 = g i ( N − i ) f i ⋅ i + g i ( N − i ) ⋅ i N P i , i = 1 − P i , i − 1 − P i , i + 1 P i , i + 1 = f i ⋅ i f i ⋅ i + g i ( N − i ) ⋅ N − i N {\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}(N-i)}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}} כמו כן, P 0 , 0 = 1 {\displaystyle P_{0,0}=1} ו- P N , N = 1 {\displaystyle P_{N,N}=1} , וכל שאר רכיבי המטריצה אפסים. כדי להבין את הסתברויות המעבר יש לשים לב שהכשירות נכנסת לאותו מרכיב במכפלה שנותן את ההסתברות של כמות אלל מסוים לגדול באחד. לפיכך ההסתברות שפרט A {\displaystyle A} נבחר לשכפול ותלויה בכשירותו של A {\displaystyle A} ולכן שווה ל- f i ⋅ i f i ⋅ i + g i ( N − i ) {\displaystyle {\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}(N-i)}}} . ההסתברות p i {\displaystyle p_{i}} להגיע למצב רוויה בהינתן שהמצב ההתחלתי הוא i נתונה באמצעות נוסחת נסיגה: p i = { 0 i = 0 β i p i − 1 + ( 1 − α i − β i ) p i + α i p i + 1 1 ≤ i ≤ N − 1 1 i = N {\displaystyle p_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}p_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})p_{i}+\alpha _{i}p_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}} ונוסחה סגורה ניתנת על ידי p i = 1 + ∑ j = 1 i − 1 ∏ k = 1 j γ k 1 + ∑ j = 1 N − 1 ∏ k = 1 j γ k (1) {\displaystyle p_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}} כאשר γ i = g i / f i {\displaystyle \gamma _{i}=g_{i}/f_{i}} . המקרה הכללי הזה שבו הכשירות של A {\displaystyle A} ו- B {\displaystyle B} תלויים בכמות של כל סוג נחקר בתורת המשחקים האבולוציונית . מודל פשוט יותר מתקבל אם מניחים יחס כשירות קבוע r {\displaystyle r} . פרטים מסוג A {\displaystyle A} מתרבים בקצב קבוע r {\displaystyle r} ופרטים עם אלל B {\displaystyle B} מתרבים בקצב 1 {\displaystyle 1} . לפיכך אם ל- A {\displaystyle A} יש יתרון כשירות על B {\displaystyle B} אז r {\displaystyle r} יהיה גדול מאחד, ואם ל- B {\displaystyle B} יש יתרון r {\displaystyle r} יהיה קטן מאחד. לפיכך מטריצת המעבר של התהליך הסטוכסטי היא בצורת תלת אלכסונית והסתברויות המעבר הן P 0 , 0 = 1 P i , i − 1 = N − i r ⋅ i + N − i ⋅ i N P i , i = 1 − P i , i − 1 − P i , i + 1 P i , i + 1 = r ⋅ i r ⋅ i + N − i ⋅ N − i N P N , N = 1. {\displaystyle {\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P_{N,N}&=1.\end{aligned}}} במקרה הזה γ i = 1 / r {\displaystyle \gamma _{i}=1/r} מהווה גורם קבוע לכל הרכב אוכלוסייה ולכן הסתברות הרוויה ממשוואה (1) היא: p i = 1 − r − i 1 − r − N ⇒ p 1 = ρ = 1 − r − 1 1 − r − N (2) {\displaystyle p_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad p_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}} כאשר הסתברות הרוויה של A {\displaystyle A} בודד באוכלוסייה (כל השאר הם B {\displaystyle B} ) היא לעיתים קרובות מעניינת ומסומנת ב- ρ . במקרה של ברירה טבעית, ניתן גם לחשב את התוחלת והשונות לאחר יחידת זמן אחת מנקודת מוצא של מצב i. E ⁡ [ X ( t + 1 ) ∣ X ( t ) = i ] = p s 1 − p p s + 1 + i Var ⁡ ( X ( t + 1 ) ∣ X ( t ) = i ) = p ( 1 − p ) ( s + 1 ) + ( p s + 1 ) 2 ( p s + 1 ) 2 {\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t+1)\mid X(t)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}} כאשר p = 1 / n {\displaystyle p=1/n} ו- s = r − 1 {\displaystyle s=r-1} . Moran, P. A. P. (1958). "Random processes in genetics". Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 54 (1): 60–71. doi:10.1017/S0305004100033193. Nowak, Martin A. (2006). Evolutionary Dynamics: Exploring the Equations of Life. Belknap Press. ISBN 978-0-674-02338-3. Moran, Patrick Alfred Pierce (1962). The Statistical Processes of Evolutionary Theory. Oxford: Clarendon Press. "Evolutionary Dynamics on Graphs".