גלוקוז

גלוּקוֹז (באנגלית: Glucose; בקיצור: Glc; ידוע גם בשמות גלוקוזה וסוכר ענבים בשל הימצאו במיץ הענבים) הוא חד-סוכר. זוהי הפחמימה הנפוצה והחשובה ביותר ואף התרכובת האורגנית הנפוצה ביותר על-פני כדור הארץ. 50 מיליארד טונות מיוצרים בשנה, רובם על ידי יצורים פוטוסינתטיים. גלוקוז הוא התרכובת המרכזית המשמשת בתהליך הפקת האנרגיה ביצורים חיים, המגיב הראשון בתהליך הנשימה התאית וחיוני לכל היצורים החיים. הוא מופק כתוצר עיקרי בתהליך הפוטוסינתזה. הגלוקוז משמש לתהליכי המטבוליזם בתאים פרוקריוטיים ובתאים אאוקריוטים כאחד. מבחינה כימית גלוקוז הוא הקסוז – חד-סוכר המכיל 6 אטומי פחמן (הקסא ביוונית פירושו "6"). נוסחתו של גלוקוז היא: C6H12O6. גלוקוז הוא גם אלדוז – סוכר המכיל את הקבוצה הפונקציונלית אלדהיד (CHO). משקלו המולקולרי של גלוקוז הוא 180.18 גרם למול. גלוקוז יכול להופיע בצורת שרשרת פתוחה, אך בדרך-כלל נוטה קבוצת האלדהיד להגיב עם אחת מקבוצות ההידרוקסיל (OH), והשרשרת נסגרת לטבעת בעלת 5 פחמנים (ועוד חמצן הקשור אליה), המכונה טבעת הקסנוז. מבין כל האלדוזות, טבעת הגלוקוז היא היציבה ביותר, דבר המסביר את תפוצתו העצומה של סוכר זה. את הגלוקוז ניתן לזהות באמצעות ריאגנט בנדיקט מתוך מגוון המבנים האלדוהקסוזים האפשריים, רק שני איזומרים-אננטיומרים של חד-הסוכרים מכונים גלוקוז, ורק אחד מהם, האננטיומר D-גלוקוז, הוא פעיל מבחינה ביולוגית, והוא מהווה את צורתו הטבעית של חד-הסוכר המיוצרת במנגנונים הסטריאוסלקטיביים שבעולם הטבע. גלוקוז זה ידוע גם בשם דקסטרוז וזהו כינויו הנפוץ ביותר של הגלוקוז בתעשיית המזון. אננטיומר L של הגלוקוז מיוצר באופן מלאכותי במעבדה. הוא אינו פעיל ביולוגית, ולכן חסר ערך קלורי מכיוון שהוא לא יכול להוות מקור אנרגיה בתאים. ערך זה עוסק רק באיזומר D של הגלוקוז, אם-כי מבחינה כימית ופיזיקלית קיים ביניהם דמיון רב, למעט השפעתם השונה על אור מקוטב. מולקולת הגלוקוז יכולה להמצא בטבע גם בצורת מולקולה ישרה (א-ציקלית, ההפך מציקלית) וגם בצורת טבעת (ציקלית, מהמילה ציקלו), כמוצג בגלריית התמונות בפסקת כימיה, מעבר בין הצורות, יכול להגרם על ידי תגובה המתרחשת בין אטום הפחמן של קבוצת האלדהיד ובין קבוצת ההידרוקסיל של הפחמן החמישי בשרשרת, ויצירת קבוצת המיאצטאל ולהפך, דבר הגורם ליצירת טבעת או פירוק טבעת ליצירת מולקולה ישרה. תגובה זו נקראת מוטרוטציה. קיים שווי משקל בין הצורה הפתוחה לבין הצורה הטבעתית. בביולוגיה, הגלוקוז הוא חומר המוצא של תהליך הפקת האנרגיה הבסיסי ביותר בכל היצורים החיים: הגליקוליזה. בתהליך זה מפורק הגלוקוז לשתי מולקולות תלת-פחמניות של פירובט; פירוק זה גורם לשחרור אנרגיה רבה, המנוצלת לקיום תהליכי התא. בחלק מהיצורים (ראו: אנארובי ותסיסה) מנוצל הפירובט לייצור תוצרים סופיים, כגון אתנול; ביצורים אווירניים (אארוביים) מהווה הגליקוליזה רק את השלב הראשון של תהליך יצור האנרגיה; הפירובט ממשיך להגיב ובסוף התהליך (הקרוי נשימה תאית) מופקת אנרגיה גדולה בהרבה מזו המופקת בגליקוליזה לבדה. במקביל לתהליך זה, בו מפורק גלוקוז, קיימים בטבע שני תהליכים עיקריים בהם גלוקוז מיוצר: בפוטוסינתזה מייצרים צמחים, אצות וחיידקים מסוימים גלוקוז מפחמן דו-חמצני ומים, בנוכחות אור. הגלוקוז בצמחים אינו נשמר בצורתו הטהורה, אלא נדחס לפולימר בעל שתי צורות: עמילן ותאית. בגלוקונאוגנזה מייצרים בעלי חיים גלוקוז מפירובט או מחומצות אמינו. בבעלי חיים נאגר הגלוקוז בצורת גליקוגן, פולימר כמעט זהה לעמילן. צמחים הם מקור הגלוקוז היחידי של בעלי החיים. בעלי החיים אוכלים את הצמחים, על הגלוקוז האגור בהם, או, במקרה של טורפים אמיתיים, אוכלים בעלי חיים אחרים שאכלו צמחים. גלוקוז מהווה חומר מוצא לתרכובות ביוכימיות רבות בבעלי חיים. הגלוקוז הופך בתהליך הגליקוליזה, כאמור, לפירובט, תרכובת תלת-פחמנית. שינוי קל של פירובט הופך אותו לגליצרול, המהווה את הבסיס לכל הליפידים. מספר תוצרים של הגליקוליזה ושל מעגל קרבס מומרים לחומצות אמינו; הגלוקוז מהווה, אם כך, חומר מוצא לחלבונים. קבוצת התרכובות הביוכימיות שנותרה היא הנוקלאוטידים; הסוכר הקיים בכל הנוקלאוטידים, ריבוז, מיוצר מגלוקוז בתהליך הקרוי מסלול הפנטוז פוספט. מבנה כימי של מולקולת גלוקוז טבעתית היטל פישר של מולקולת גלוקוז ליניארית גלוקוז הוא מקור אנרגיה מרכזי במוח, והוא הכרחי לתפקוד בסיסי של מערכת העצבים המרכזית. מעבר לתפקיד המטבולי שהגלוקוז מבצע במערכת זו, נמצא כי לגלוקוז השפעות רבות על התפקידים שלה, ובכללם יכולות קוגניטיביות גבוהות. הגלוקוז מגביר, תחת מטלות מסוימות, יכולות זיכרון כמו שליפה של מידע סמנטי, והיזכרות במאורעות בזמן. בנוסף לזאת נמצא כי הוא תורם ליכולת הלמידה הדקלרטיבית, לקשב, וכן לתפקודים ניהוליים. המנגנון דרכו הגלוקוז משפיע על תפקודים אלו אינו ידוע, זאת בשל מיעוט ראיות חותכות. עם השנים הוצעו מנגנונים הקשורים לזמינות גלוקוז חוץ תאי מוגברת, זמינות הנצרכת לשימוש התאים במוח כאשר הנבדק מבצע מאמץ קוגניטיבי, כמו גם מנגנונים המערבים את מערכת האינסולין או כאלה שמייחסים את התופעה להשפעת גלוקוז על המערכת הכולינרגית. צריכת הגלוקוז היומית הממוצעת לאדם עומדת על 160 גרם. מתוכם כ-120 גרם מיועדים לשימוש המוח בלבד והיתר מוקצים לצורכי יתר הרקמות. כמות הגלוקוז שמצויה בנוזלי הגוף היא כ-20 גרם, והכמות הזמינה לשימוש שמקורה במאגרי הגליקוגן בגוף היא בערך 190 גרם. המדד הגליקמי של גלוקוז נקבע כ-100, והוא מהווה אמת מידה (מקסימלית) למדד זה. הערך "גלוקוזה", באתר ויקירפואה אוהד זיס, הדנ"א - חוברת ההפעלה של הגוף, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 4 בפברואר, 2019 דפי הסבר על גלוקוז (באנגלית) גלוקוז, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) גלוקוזה, דף שער בספרייה הלאומית Domb, Abraham J.; Kost, Joseph; Wiseman, David (1998-02-04). Handbook of Biodegradable Polymers. CRC Press. p. 275. ISBN 978-1-4200-4936-7. Sieber FE, Traystman RJ. 1992. Special issues: glucose and the brain. Crit Care Med 20: 104–114. Meikle A, Riby LM, Stollery B. 2004. Memory processing and the glucose facilitation effect: the effects of stimulus difficulty and memory load. Nutr Neurosci 8: 227–232. Stone WS, Thermenos HW, Tarbox SI, Poldrack RA, Seidman LJ. 2005. Medial prefrontal and temporal lobe activation and memory following glucose ingestion: a pilot fMRI study. Neurobiol Learn Mem 83: 54–64. Riby LM, McMurtrie H, Smallwood J, Ballantyne C, Meikle A, Smith E. 2006. The facilitative effects of glucose ingestion on memory retrieval in younger and older adults: is task difficulty or task domain critical? Brit J Nutr 95: 414–420. Sünram‐Lea SI, Foster JK, Durlach P, Perez P. 2002b. Investigation into the significance of tasks difficulty and divided allocation of resources on the glucose memory facilitation effect. Psychopharmacology 160: 387–397. Sünram‐Lea SI, Foster JK, Durlach P, Perez P. 2002a. The effect of retrograde and anterograde glucose administration on memory performance in healthy young adults. Behav Brain Res 134: 505–516. A. Meikle, L.M. Riby, B. Stollery The impact of glucose ingestion and gluco-regulatory control on cognitive performance: a comparison of younger and middle aged adults Human Psychopharmacology, 19 (2004), pp. 523-535 J.L. Reay, D.O. Kennedy, A.B. Scholey Effects of Panax ginseng, consumed with and without glucose, on blood glucose levels and cognitive performance during sustained ‘mentally demanding’ tasks Journal of Psychopharmacology, 20 (2006), pp. 771-781 D. Benton The impact of increasing blood glucose on psychological functioning Biological Psychology, 30 (1990), pp. 13-19 Scholey AB, Laing S, Kennedy DO. 2006. Blood glucose changes and memory: effects of manipulating emotionality and mental effort. Biol Psychol 71: 12–19. Scholey AB, Harper S, Kennedy DO. 2001. Cognitive demand and blood glucose. Physiol Behav 73: 585–592. Smith, M. A., Riby, L. M., van Eekelen, J. A. M., & Foster, J. K. (2011). Glucose enhancement of human memory: a comprehensive research review of the glucose memory facilitation effect. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 35(3), 770-783. E.C. McNay, P.E. Gold Extracellular glucose concentrations in the rat hippocampus measured by zero-net-flux: effects of microdialysis flow rate, strain, and age Journal of Neurochemistry, 72 (1999), pp. 785-790 E.C. McNay, P.E. Gold Food for thought: fluctuations in brain extracellular glucose provide insight into the mechanisms of memory modulation Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews, 1 (2002), pp. 264-280