TRNA

tRNA (קיצור באנגלית של Transfer RNA; בעברית: רנ"א מוביל, רנ"א מעביר או רנ"א מְתָאֵם) הוא אחד מסוגי ה-RNA הנמצאים בתאיהם של יצורים חיים, שאינו מקודד לחלבון. תפקידו של ה-tRNA הוא לקרוא את הקודון (שלשת הנוקלאוטידים) אשר נושא ה-mRNA, ואם הוא בעל חומצת האמינו המתאימה לשלשה (על-פי הקוד הגנטי) הוא נקשר אל הריבוזום, שם הוא מצורף לשרשרת נבנית של חלבון. ה-tRNA עומד, אם כן, במרכזו של תהליך התרגום. tRNA מהווה בין 10% ל-15% מכלל ה-RNA בתאי חיידקים; תא חיידק ממוצע מכיל כ-400,000 מולקולות tRNA. מולקולת ה-tRNA קטנה למדי—היא בנויה מ-74 עד 93 נוקלאוטידים, כשהמבנה הנפוץ ביותר מורכב מ-76 נוקלאוטידים. המולקולה מסודרת במבנה מרחבי קבוע הכולל מספר זרועות. שני האזורים הקריטיים ב-tRNA הם האזור שאליו נקשרת חומצת האמינו, ומהעבר השני של המולקולה—האזור שנקשר ל-mRNA. הקישור ל-mRNA מתבצע באמצעות זיווג בסיסים רגיל (אדנין נקשר לאורציל, גואנין נקשר לציטוזין). האזור ב-tRNA שנקשר ל-mRNA נקרא אנטיקודון, והוא מורכב משלשת נוקלאוטידים (שלושה נוקלאוטידים יוצרים חומצת אמינו אחת) המסוגלת להיקשר לקודון של ה-mRNA. כך, למשל, אל הקודון AAC ב-mRNA נקשרת מולקולת tRNA שהאנטיקודון שלה הוא UUG. למולקולה זו של tRNA קשורה חומצת האמינו אספרגין (החומצה שאליה מקודד הקודון AAC לפי הקוד הגנטי). ה-tRNA נושא את חומצת האמינו אל הריבוזום, שם היא מתווספת לשרשרת הפפטידית הנבנית. מולקולת ה-tRNA מורכבת, כאמור, ממספר זרועות. בכל זרוע מתקיים זיווג בסיסים בין שני חלקים שונים בגדיל ה-tRNA; בקצה הזרוע קיימת לולאה. יש לזכור כי למרות שהזרוע נראית כגדיל כפול, בשל זיווג הבסיסים (כמו ב-DNA, למשל), הרי שכל מולקולת ה-tRNA מורכבת מגדיל בודד אשר מתפתל ומאפשר זיווג בסיסים תוך-מולקולרי (באמצעות קשרי מימן). במולקולה בצורתה הטבעית (מבנה שלישוני) קשה לזהות את הזרועות; נוח להבחין בהן כשהמבנה השניוני מיוצג כ"עלה תלתן". tRNA מכיל מספר נוקלאוטידים מיוחדים, אשר אינם נמנים עם ארבעת הנוקלאוטידים הבסיסיים המרכיבים את ה-DNA וה-RNA. הזרועות המרכיבות את מולקולת ה-tRNA הן: הזרוע המקבלת. לזרוע זו נקשרת (בקשר קוולנטי) חומצת האמינו. בזרוע המקבלת נמצאים שני הקצוות של גדיל ה-tRNA (קצה ה-'5 (תחילת הגדיל) וקצה ה-'3 (סוף הגדיל)). הזרוע המקבלת היא היחידה שאינה מסתיימת בלולאה. לקצה ה-'3, אשר תמיד מסתיים בשלשת הנוקלאוטידים CCA (אדנין הוא הנוקלאוטיד האחרון ב-tRNA) נקשרת חומצת האמינו. זרוע T או זרוע TΨC. הזרוע קרויה כך בשל שלשת הנוקלאוטידים המופיעה בה תמיד: תימין, פסאודואורידין (נוקלאוטיד מיוחד הנגזר מאורציל; מסומן באות היוונית פסי), ציטוזין. זרוע האנטיקודון. נמצאת בקצה השני של המולקולה ביחס לזרוע המקבלת. במרכזו של קצה הלולאה נמצא האנטיקודון. זרוע D. נקראת על שם דיהידרואורידין, נוקלאוטיד מיוחד נוסף הנגזר מאורציל. הזרוע הנוספת. נמצאת בין זרוע T וזרוע האנטיקודון ומכילה בין שלושה ל-21 נוקלאוטידים. בנוסף לנוקלאוטידים המיוחדים ב-tRNA מתקיימים לעיתים בַזרועות זיווגים בלתי-שגרתיים בין נוקלאוטידים (גואנין-אורציל, גואנין-פסאודואורידין, אדנין-פסאודואורידין). כשמולקולת tRNA נושאת חומצת אמינו, הקומפלקס כולו קרוי אמינואציל-tRNA. חומצת האמינו נקשרת בקבוצת הקרבוקסיל שלה אל קבוצת הידרוקסיל בריבוז של הנוקלאוטיד האחרון (תמיד אדנין) בזרוע המקבלת. האנזים אמינואציל-tRNA סינתטאז מזרז את תגובת החיבור בין חומצת האמינו וה-tRNA. קיימים למעלה מ-20 וריאנטים שונים של אנזים זה, אחד עבור כל אחת מ-20 חומצות האמינו הנפוצות בטבע. סוג מולקולת ה-tRNA (כלומר—חומצת האמינו המסוגלת להיקשר אליו) מסומן בכתב עילי: tRNAGly, למשל, הוא מולקולת tRNA המסוגלת לשאת גליצין. מולקולת אמינואציל-tRNA מסומנת באמצעות ציון החומצה הקשורה לפני "tRNA"; לדוגמה, מולקולת tRNA הקשורה כעת ללאוצין מסומנת Leu-tRNA. תהליך התרגום DNA RNA ריבוזום ncRNA TRNA, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)