זולתנות (ביולוגיה)

בביולוגיה, זולתנות (גם: אלטרואיזם) מתייחסת להתנהגות שמגבירה את הכשירות של הזולת תוך הפחתת הכושר של מפגין ההתנהגות. זולתנות, במובן הביולוגי, אינה מכוונת לכך שפעולה נעשית בכוונה מודעת לעזור לזולת, כזולתנות בהקשרה הרחב: מבחינה ביולוגית-ביהביוריסטית, הפגנת מודעות אינה נחוצה כתנאי לקיומה של זולתנות. זולתנות אינה מוערכת במונחים מוסריים, אלא במונחי השלכותיה הסופיות של הפעולה הזולתנית על סיכויי ההישרדות, הרבייה וההזדווגות של מפגין הפעולה. התנהגויות זולתניות מופיעות בעיקר בקרב קרובי משפחה, במערכות יחסים כגון הורות, אבל יכולות להיות מופגנות גם בטווח רחב יותר של קבוצות חברתיות, כגון בקרב חרקים חברתיים. התנהגויות אלה מאפשרות לבעל החי להגדיל את תפוצת הגנים שלו, על ידי סיוע לקרוביו לשרוד ולהתרבות וכך סיוע לקרובים אלה לחלוק את הגנים האלו. תנאי שמגדיר זולתנות הוא פעולה שתוצאתה היא אובדן קבוע של יכולת רבייה וכשירות (עם פוטנציאל עקיף להגדלת הכשירות הכללית של הקרובים, המין או הקבוצה החברתית). במדע האתולוגיה (חקר ההתנהגות) ובמחקר של אבולוציה חברתית, מוכרים בעלי חיים המתנהגים בדרכים המפחיתות את כושר הפרט אך מגדילות את כושרם של אחרים באוכלוסייה; מבחינה פונקציונלית, זו הגדרת הזולתנות. התנהגות חברתית, לרבות זולתנות, היא אחד הנושאים שאותם מסבירה תורת האבולוציה. תאוריית ברירת הקרובים מסבירה מקרים של בעלי חיים העוזרים לזולת אליו הם קשורים באופן משפחתי. מעבר לתופעה הרווחת של זולתנות ביולוגית, תופעת ההורים המגנים על צאצאיהם, מוכרות דוגמאות קיצוניות של הקרבה. דוגמה אחת היא מטריפאגיה (אנ'), (אכילת האם על ידי צאצאיה), הקיימת באחד ממיני העכבישים. דוגמה נוספת היא זכר עכביש המאפשר לנקבה שאותה הפרה, לאכול אותו. חוק המילטון מתאר את היתרון בזולתנות זו במונחים שניסח הביולוג סיואל רייט בשנת 1922: מידת הקרבה המשפחתית קובעת את מידת ההקרבה. ההקרבה נעשית אם הרווח של המוטב עולה על ההפסד של המקריב. זולתנות שאינה בין בני משפחה, עשויה להתבסס על הדדיות. קופים מפנים גבם זה לזה כדי שהזולת יפלה מהם טפילים; לאחר זמן התפקידים יתהפכו. הדדיות זו תשתלם, במונחים אבולוציוניים, כל עוד העוזר לא יקריב בכך יותר מכפי שהוא מרוויח בהיעזרותו, וכל עוד זולתו לא "ירמה" – יקבל טובות הנאה מבלי להחזיר טובה. מצב זה תואר ונותח בתורת המשחקים האבולוציונית, במיוחד בדילמת האסיר כתאוריה חברתית. זולתנות ביולוגית היא אסטרטגיה לא יציבה מבחינה אבולוציונית. זולתנות עשויה להיות מופצת בקרב כל חבריה של אוכלוסייה נתונה, באמצעות מגוון רחב של מנגנונים (למשל אפקט מייסדים או צוואר בקבוק גנטי). במקרה כזה, מוטציה לאנוכיות צפויה להתרחש, ונשאי גנים אלה יהיו כמעט תמיד בעלי כושר עדיף על זה של שאר האוכלוסייה. כתוצאה מכך, בסופו של דבר, תוחלף זולתנות על ידי אנוכיות. בעיה זו העסיקה את הביולוגים מאז זיהה אותה דרווין. קיומה של זולתנות בטבע הוא תמוה במבט ראשון, כי התנהגות זולתנית מפחיתה את הסבירות שבעל החיים יתרבה. בין הוגי הרעיון שהברירה הקבוצתית יכולה להסביר את האבולוציה של הזולתנות, היה דרווין, בספרו מוצא האדם (1871). התאורטיקנים של האבולוציה ג'ורג ויליאמס, ג'ון מיינרד סמית' וריצ'רד דוקינס תיארו בעיה זו, בכך שציינו כי הברירה הטבעית פועלת על הפרט, וכושרו של הפרט (מספר הצאצאים שהוא מייצר בהשוואה לשאר האוכלוסייה) הוא שמניע את האבולוציה. יתרון לקבוצה (למשל ציד בלהקה) עשוי להיות חיסרון לפרט. זה עלול להיפגע במהלך הציד, אך יכול להימנע מפציעה על ידי הימנעות מקרב, ועדיין להשתתף בחלוקת השלל. לכן העדפה לשיתוף פעולה ולזולתנות לא יכולה להתפתח, כי אנוכיים יישרדו יותר ויותירו, בממוצע, יותר צאצאים מאשר אלה שהצטרפו לציד בלהקה וכך סבלו מפציעות או מתו. אם האנוכיות היא תורשתית, ויש לה יתרון אבולוציוני, הדבר יהפוך את האוכלוסייה כולה לאנוכית. עם זאת, פתרון אפשרי לבעיה הופיע בשנות ה-1960 וה-1970, עת הופיעה חלופה לתאוריית "ברירת הקבוצות". הייתה זו תאוריית "ברירת השארים", במקור פרי הגותו של ויליאם המילטון. תאוריית "ברירת השארים" מבוססת על הרעיון כי אדם חולק את הגנים שלו עם צאצאיו, ולכן, מנקודת מבט גנטית, יש יתרון הישרדותי-אבולוציוני לסיוע בגידול צאצאיו, גם הילדים וגם הנכדים. גם סיוע של בעל חיים בגידול אחאים מוסבר על ידי תאוריה זו, בכך שאחיו אלו יוכלו לסייע לו בעתיד בגידול ילדיו-שלו. גם סבים המסייעים בגידול נכדיהם מסייעים בכך לשיפור הסיכוי של הגנים שלהם-עצמם לעבור הלאה. רווח נלווה לכך הוא הארכת תוחלת חייהם ושיפור איכות חייהם של סבים המסייעים בגידול נכדיהם, כפי שהובחן במחקרים. הילדים [בשבט המסאי בקניה] הם בעצם דרך להקים רשת חברתית, לשפר את סיכויי ההישרדות של האם. דרך הילדים מתחילות להסתעף כל מיני מערכות יחסים. נגיד, חברה טובה ילדה תינוק? את שולחת לה את הבת הגדולה שלך, שתעזור לה לקושש עצים, לשמור על התינוק. יש בצורת באזור מסוים? שולחים את הבן הקטן למשפחה במקום אחר. כל הילדים עוברים כל הזמן, אבל ... הם יודעים מי ההורים הביולוגיים שלהם. תאוריה זו, של ברירת שארים, זכתה לעניין בקרב ביולוגים המתעניינים באבולוציה של התנהגות חברתית. בשנת 1971 ניסח רוברט טריברס את עקרון ההדדיות לתיאורית הזולתנות, בניסיון להסביר את הסיוע שמעניקות ציפורים בגידול צאצאיהן של עמיתותיהן ללהקה שאינן קשורות אליהן בקשר גנטי. דינמיקה דומה של עזרה הדדית, שמתקיימת גם בקרב פרטים שאינם קשורים זה לזה בקשר גנטי, קיימת גם במגזר החרדי בישראל ובקרב קהילות חרדיות בעולם. טריברס טען שפרט עשוי לסייע אם מתקיימת סבירות גבוהה לכך שהוא עצמו ייעזר בתמורה, בעתיד. אם התמורה הצפויה לא ניתנה, שיתוף הפעולה והסיוע ייפסקו לצמיתות. אם תמורה ניתנה, הפעולה ההדדית המיטיבה תימשך. דוקינס ורבים אחרים טענו שאסטרטגיה זו היא בלתי יציבה מבחינה אבולוציונית מכיוון שהיא חושפת את המיטיב לרמאות של המוטב. "דילמת האסיר", שנוסחה כעשר שנים לאחר שניסח טריברס את תיאורית ההדדיות, חידשה את העניין בתאוריה של טריברס, במונחים של "מידה כנגד מידה" (Tit for tat). לפי "דילמת האסיר", התוצאה הטובה ביותר לשני המשתתפים בכל ארבעת התרחישים של הדילמה (1. שיתוף פעולה –> שיתוף פעולה; 2. שיתוף פעולה –> בגידה; 3. בגידה –> שיתוף פעולה; 4. בגידה –> בגידה) נובעת משיתוף פעולה ביניהם, אך מנקודת מבטו של האינדיבידואל, "בגידה" (כלומר הימנעות משיתוף פעולה, בעוד העמית משתף פעולה), היא האסטרטגיה המשתלמת ביותר, במקרים של אינטראקציה חד פעמית. דוגמה נוספת היא החלטתם של שותפים לתשלום חשבון במסעדה, לחלוק את תשלום החשבון ביניהם באופן שווה. במקרה שבו הם לא ייפגשו יותר לעולם, גדל התמריץ של כל אחד מהם להזמין את המנות היקרות ביותר בתפריט, כדי שהעמית, שיזמין מנות זולות יותר, ישלם גם על המנה היקרה יותר, של עמיתו, מנה שלא הוא הזמין. בהתאם לכך, שיתוף פעולה בתנאים של מפגש חד פעמי לעולם לא יהיו לטובת אינטרסי הכשירות של האינדיבידואל. בתנאים כאלה שיתוף פעולה לא יכול להתפתח. אך בשנת 1981 ציינו אקסלרוד והמילטון שאם האינטראקציות אינן חד פעמיות אלא חוזרות על עצמן, בין אותם שותפים, אסטרטגיית ה"מידה כנגד מידה" (שתאוריית הזולתנות ההדדית של טריברס נתנה לה השראה) היא אסטרטגיה יציבה שמקדמת זולתנות. באסטרטגיה של "מידה כנגד מידה", מהלך הפתיחה של שני הצדדים הוא שיתוף פעולה, ולאחר מכן חוזר כל אחד מהצדדים על המהלך האחרון של הצד השני. "בגידה" נענית בהתעלמות, ב"בגידה" מהצד שכנגד, אבל אין בכך סתימת הגולל על ניסיונות לשיתוף פעולה מכיוון שמהלך משתף פעולה מצד אחד מהצדדים ייענה במהלך דומה נגדי. ישנן מספר וריאציות על אסטרטגיה זו, של "מידה כנגד מידה", אבל הן פחות יציבות מבחינה אבולוציונית. מכיוון ש"דילמת האסיר" התקשתה במתן מענה מלא לדרך היווצרותם של שיתוף הפעולה ושל הזולתנות, הוצעו הסברים חלופיים לכך. יש הקבלה בין מעשי זולתנות ומופעים מיניים של בעלי חיים רבים, בייחוד מינים מסוימים של ציפורים, בהם הטווס. שניהם – הזולתנות והמופע החיצוני – יקרים מבחינת משאבים ועלות עבור המפגין אותם, כלומר מבחינת הכבדתם על יכולת הישרדותו וכשירותו הכוללת. הדבר הביא את אמוץ זהבי להציע את האפשרות ששני מופעים אלה הם אותות לסימול כשירות. כך נסללה הדרך לניסוחה של תאוריה יציבה מבחינה אבולוציונית לגבי מופעים אלה, שנועדו להביע כשירות, תאוריית עיקרון ההכבדה. כדי שהסימן יהיה אמין, וכדי שיקשה על פרט אחר לזייפו, האות צריך להיות יקר, רב עלות, מבחינה אבולוציונית, מבחינת היחס שלו ליכולת ההישרדות של הפרט. הפגנת אות זה אמורה להקשות על יכולת ההישרדות של הפרט. כך, אם פרט מזייף אות שעלותו גבוהה – כלומר, מפגין תכונה שלמעשה אין לו, ולמעשה אינו ויכול לענוד בעלותה, מכיוון שכשירותו המעשית נמוכה – הדבר יעלה לו ביוקר, לעיתים עד כדי כישלון בהשגת מזון, בפוריות או בהתחמקות מטורפים. זהבי שאל את המונח "הכבדה" מפרקטיקת ההכבדה (אנ') בספורט, למשל ההכבדה על סוסים במרוצי סוסים, בהם מרכיבים על סוסים מהירים רוכבים כבדים יותר, כדי לשפר את סיכוייהם של סוסים אטיים ולהפוך את תוצאת המרוץ לפחות צפויה מראש. עם זאת, הצופה שרואה שעל סוס מסוים רוכב רוכב כבד יותר, מניח שסוס זה מהיר יותר ולכן מראש הורכב עליו רוכב כבד. כך פועל גם עקרון ההכבדה: כשפרט רואה סימן שמכביד על בעליו, הוא מניח שפרט זה כשיר יותר מזולתו, שאינו מצויד בסימן זה. זולתנות היא אחד הביטויים של עקרון ההכבדה, מכיוון שהיא מפחיתה את יכולתו של הפרט לשרוד, ולכן היא כדאית רק לפרטים שיכולים לעמוד בה, לסייע לזולתם ועדיין לשרוד, למרות הקושי הכרוך בכך. פרט המפגין זולתנות עשוי, לפיכך, לזכות לזיווג משופר עקב הפגנת תכונה זו, של סיוע לזולת, תכונה שלכאורה מטילה עליו עול מיותר: הפרטנר האופציונלי להתרבות יתרשם מהפגנת הזולתנות ויראה את הפרט המפגין את הזולתנות פרטנר ראוי לזיווג. התנהגותו הזולתנית של זכר הסוכי, שמשקיע משאבים בבניית סוכה לנקבה אף על פי שהוא-עצמו לא ישתמש בה, היא דוגמה לזולתנות כזו, שעשויה לגרום לנקבה להסכים להתרבות עמו, וכך משפרת את סיכויי הרבייה שלו ואת שרידות הגנים שלו. זו דוגמה לזולתנות המהווה אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. כל מוטציה שיש בה תועלת לפרט, צפויה להתפשט באוכלוסייה נתונה. התפשטות כזו של תכונה עשויה לגרום לפרטים המחוננים בה להיות דומים זה לזה. דמיון כזה יכול להיות דמיון בהופעה, במחווה, בתכונת גוף או בהתנהגות, כולל התנהגות זולתנית. הדמיון הזה מאפשר לפרט לזכות ביתרונות: יכולת מהירה לזיהוי הדדי (זיהוי פרטים אחרים מאותו המין על ידי הפרט, וכן זיהוי הפרט על ידי פרטים אחרים מאותו המין) לשם רבייה ושיתוף משאבים עם יתר הפרטים בלהקה, וכן יכולת להיטמע בקרב יתר הפרטים במקרה שטורף עוקב אחריהם ומחפש פרט ספציפי נחשל על מנת לבודדו ולטרפו. באופן כזה, הדמיון של פרט אחד ליתר הפרטים מקנה לו יתרון אבולוציוני, מגביר את הכשירות האבולוציונית שלו ועשוי להפוך תכונה מסוימת לנחלת הכלל ולאסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. תאוריה זו פותרת את בעיית הנצלנות: לכאורה עדיף להיות נצלן, לא להשתתף בציד אבל להשתתף באכילת הטרף. כך הפרט נמנע מהסכנות שבציד (פציעה, מוות) אבל נהנה מהיתרונות שבשותפות עם העדר. לפי תאוריה זו לגבי יתרונותיו של הדמיון בין הפרטים, זה שמנצל את זולתו ונמנע מלחלוק בעשייה המשותפת, מוציא את עצמו מהכלל. כך נוצר יחס שלילי (של יתר בני הקבוצה בכלל, ושל נקבות בפרט) כלפיו. כך פוחת הסיכוי שלו למצוא זיווג ולהעביר את תכונת הנצלנות שלו לדור הבא. כך גוברת שכיחותה של הזולתנות באוכלוסייה. לפי תאוריה זו, אם הזולתנות היא תכונה המשותפת לבני הקבוצה, עצם היותו של פרט כלשהו זולתני מגביר את סיכויי הישרדותו, עקב הדמיון בינו לבין שאר הפרטים בקבוצה. כך הופכת הזולתנות לתכונה שמגבירה את הכשירות האבולוציונית ומהווה, לפיכך, אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. תאוריה אבולוציונית זו לגבי יתרונותיו של הדמיון בין הפרטים נקראת קוינופיליה (אנ'). זולתנות בקרב בעלי חיים היא שם כולל לטווח רחב של התנהגויות שעשויות להיות להן לרועץ אך עשויות להיטיב עם אחרות. העלויות והתועלות נמדדות במונחים של כשירות רבייתית, שהיא המספר הצפוי של הצאצאים. בהתנהגות זולתנית מפחית אורגניזם את מספר הצאצאים הצפוי שלו, אך מגדיל את מספר הצאצאים הצפויים של אחרים. זולתנות בטבע מתבטאת בדרכים נוספות מלבד הסתכנות – למשל על ידי זולתנות הדדית. משמעותו של מושג ביולוגי זה אינה זהה למשמעותו בעולם האדם. עבור האדם, פעולה היא זולתנית רק אם היא נעשית בכוונה מודעת לעזור לזולת, אך בעולם החי, הגדרת הזולתנות אינה כוללת דרישה זו. זולתנות בעולם החי שאינו אדם כוללת פעולות סיוע הדדיות שאינן מבוססות על תודעה אלא על דינמיקה של שיתוף פעולה ושקלול אינסטינקטיבי של תועלות הדדיות. המשותף לפעולות סיוע אלה הוא העובדה שבתהליך הפגנת הפעולה הזולתנית, המיטיב הופך בשלב כלשהו באינטראקציה גם למוטב. התנהגות המביעה קרבה בין שני פרטים מניעה התנהגות דומה בשני הכיוונים, בלי צורך לבצע חישובים יום-יומיים של עלות-תועלת, וזאת כל עוד היחסים בכללותם נשארים משביעי רצון. זהו אחד המכניזמים הנפוצים ביותר של שיתוף פעולה, הן בקרב בני אותו מין (כגון בבוני הזית הפולים כינים זה מזה), הן בקרב מינים שונים (כגון זרזירי הבקר המנקה יונקים צמחוניים מטפיליהם ובתמורה ניזון מטפילים אלה, או דג הנקאי המנקה את פיותיהם של דגים אחרים וניזון מהמזון שאסף בפיותיהם). זולתנות עשויה להתבסס על פירוש התנהגות זולתנית של הצד הנגדי לשם התנהגות דומה. מנגנון הדדיות זה מאפשר חילופי טובות באופן ארעי, אך הוא פחות ממומש עקב היעדר הביטחון שמקנה לשני הצדדים ההתנהגות הריטואלית. זולתנות כזו מתקיימת בעיקר בקרב קופים ובני אדם. ישנם אורגניזמים המחשבים את עלותה של ההתנהגות הזולתנית שלהם ואת עלות העזרה שהעניקו לזולת, ובהתבסס על חישובים אלה מחליטים למי לעזור ולמי לא. מכניזם זה טיפוסי לאדם ולשימפנזים. עם זאת, קיימת מחלוקת על דבר קיומה של התנהגות ספונטנית כזו בתנאי שבי. תאוריית השוק הביולוגי היא הרחבה של רעיון הזולתנות ההדדית. היא מציעה מכניזם שנועד להסביר מעשים זולתניים בין פרטים שאינם קשורים זה לזה, בתוך מערכת גמישה יותר של חילופי טובין. הראשונים שהשתמשו במונח זה הם רונלד נואה (Ronald Noë) ופטר המרשטיין (Hammerstein) בשנת 1994, כדי לתאר יחסי גומלין בין פרטים המחליפים ביניהם טובין ושירותים כגון מזון (כפי שעושים ערפדים), מים, שירותי שמירה וקריאות אזהרה (כפי שעושים זנבנים ערבים), טיפוח, סירוק וניקיון הדדי (כפי שעושים בבוני הזית), מתן מקלט (כפי שעושה שושנת הים לשושנון) ועוד. תאוריית השוק הביולוגי מורכבת ממספר מאפיינים פורמליים שהם בסיס לזולתנות: טובין מוחלפים בין פרטים שמשתנים בדרגת השליטה שלהם על הטובין – יש ששולטים בטובין יותר, יש ששולטים בהם פחות. השותפים למסחר נבחרים מבין מספר שותפים אפשריים. בין הנבחרים לשיתוף פעולה ישנה תחרות על מידת האטרקטיביות שלהם. התחרות הזו מתקיימת על ידי הצעת השירותים או הטובין, והיא גורמת להעלאת ערך השירותים או הטובין המוצעים. את הטובין או השירותים אפשר לפרסם. כמו במקרים של פרסום במדיה האנושית, גם כאן עשוי להיות פרסום שקרי. היישום של תאוריית השוק הביולוגי בדגש על בחירת השותפים ניכר לעין ביחסים בין הנקאי האילתי לבין ה"לקוח" שלו, דג השונית דקר בולבוסין. לנקאים יש טריטוריות קטנות, בהן מבקרים דגי השונית ו"מזמינים" ניקוי של פני השטח שלהם, זימיהם ופיותיהם. ה"לקוחות" מרוויחים מהניקיון שהם זוכים לו, מסילוק הטפילים, והנקאים מרוויחים מזון – הטפילים שהם אוכלים מגופם של דגי השונית. יש דגי שונית שפוקדים אתרי ניקוי רבים, ויש שפוקדים רק אתר ניקוי אחד (דיירי קבע). בתצפיות ובניסויים בשטח ובמעבדה נמצא שטווח אפשרויות הבחירה של ה"לקוח" משפיע על התנהגויות ה"לקוח" והנקאי גם יחד: למשל, לקוחות בררניים מקבלים מהנקאים עדיפות בטיפול. למשל, לקוחות בררניים לא נוטים לבנות יחסים לפני קבלת טיפול, אך לקוחות ששוכנים באזור מצומצם נוטים לבנות יחסים כאלה. למשל, נקאים נוטים לשתף פעולה במיוחד אם לקוחות בררניים צופים בהם לפני ההחלטה אם לקבל טיפול, אבל פחות נוטים לשתף פעולה כשלקוחות קבועים, דיירי קבע, צופים בהם. מחקרים בדקו אם זכרים של גיבון פרא לבן-יד בפארק הלאומי קאו יאי (אנ') בתאילנד מגבירים את פעילות הסירוק ופליית הטפילים כשבת הזוג פורייה. נמצא שזכרים מסרקים נקבות יותר מאשר להפך בתקופת הביוץ מאשר בתקופות הריון או הנקה. נמצא קשר בין מידת הסירוק והטיפוח שביצעו זכרים בנקבות לבין מספר האירועים שבהם נקבות הזדווגו עם זכרים, או, לחלופין, טיפחו וסירקו אותם בתמורה. ההסבר האבולוציוני לכך הוא שבתקופת הריון או הנקה, נקבה לא זמינה לזיווג שעשוי להסתיים בהפריה. תרומת סירוק בתקופה כזו להגברת הכשירות האבולוציונית של הזכר נמוכה, כי סירוק לא יוביל לזיווג פורה, ולכן בתקופה כזו הזכר נוטה פחות להשקיע בפעילות זולתנית כגון סירוק ופליית טפילים מהנקבה. יונקים המפגינים זולתנות כוללים בין השאר: דביבונים המתקשרים זה עם זה באזורי הפרשת הצואה שלהם ושם מודיעים זה לזה על קיומם של מקומות ובהם מזון. (מנגנון פעולה דומה זוהה גם בקרב עורבים שחורים). בבונים מסייעים לעמיתיהם בלהקה להתגונן בפני טורפים כגון נמרים. שימפנזים מסייעים לבני מינם ולבני אדם ללא קבלת תמורה. שימפנזי בונובו נצפו כשהם עוזרים לפצועים ולנכים מבני מינם. קופי ורווט קוראים קריאות אזהרה מפני טורפים גם כשבעשותם כך הם מושכים אליהם את תשומת לבו של הטורף. עטלפי הערפד מעלים דם מקיבתם ומאכילים בו את בני להקתם שלא מצאו מאכל או שהיו חולים מכדי להצליח לאכול, ובעשותם כך יוצרים לעיתים קרובות מערכת שותפות ותגמול הדדי מתמשכת. דולפינים מטפלים בחיות פצועות או חולות, בנות מינם ואלה שאינן בנות מינם, לעיתים שוחים תחתם שעות ודוחפים אותם אל פני הים כך שיוכלו לנשום. ניבתנים מאמצים יתומים שהוריהם נטרפו. תאו אפריקני מגן על עגלים שנמצאים בסכנת היטרפות על ידי אריות, גם במחיר סכנה לעצמו (ראו הקרב בקרוגר). במינים שונים של ציפורים, זוג ציפורים הדוגר על ביצים מסתייע לשם ההדגרה וגידול הצאצאים, כולל האכלתם, בציפורים צעירות יותר. חלק מציפורים צעירות אלה אף מגנות על הצאצאים, אף על פי שאינן קרובותיהם. ציפור השיר ממין עורבני פלורידה עוזרת להוריה בקן, מפסידה אנרגיה וזמן לחיפוש מזון, אך עם זאת צוברת ניסיון הורי. בלהקות ערפדים בכלל ובלהקות ערפד מצוי בפרט, נמצא כי ערפד ששתה דם בכמות מספקת, מסייע לערפד שלא הצליח למצוא מספיק מזון. הדג הארפגיפר (אנ') חי בקבוצות חברתיות בתנאים הקשים של אנטארקטיקה. אם ההורה השומר על הקן והביצים מסולק, בדרך כלל תופס את מקומו זכר שאין לו קרבה משפחתית להורים. הזכר הזה שומר על הקן מטורפים ומונע גדילת פטריות ועלולות להרוג את הביצים ואת הצאצאים. אין רווח ברור לזכר שעושה זאת, כך שהמעשה מוגדר זולתני. פועלות של דבורות דבש עשוי לחפש מזון למושבת הדבורים כולה ולהפסיד את המזון בטווח הקצר אך להרוויח בטווח הארוך (מזון וסיוע). ישנם מינים של טרמיטים ונמלים שבהם הפרט מקריב עצמו לשם הגנה על המושבה מפני פלישה. הוא עושה זאת בכך שהוא מפריש מגופו חומר באופן שגורם למותו, על ידי קריעת בלוטה. החסילון מהמין Synalpheus regalis (אנ') חי בספוגים בשוניות אלמוגים. הם חיים במושבות בנות כ-300 פרטים ונקבה פוריה אחת. פרטים שונים מגנים על המושבה מפני פולשים ומטפלים בצאצאים, גם אלה שאינם שלהם. חלוקת העבודה הזו, הגם שהיא זולתנית, תורמת בחשבון אחרון להגדלת שיעורי הרבייה ולכשירות הכוללת של המין בכלל וחברי המושבה בפרט. חסילונים אלה מפגינים סבלנות רבה כלפי עמיתיהם למושבה, בעיקר בזכות קרבה גנטית רבה הקיימת בין בני המושבה. קיומן של קבוצות כאלה, על התנהגותן הזולתנית, מהווה דרישה מוקדמת חשובה עבור הסבר תקף מדעית של אבולוציה חברתית המבוססת על ברירת שארים. חיידקים תורמים חלקים מהקרום שלהם לחיידקים פצועים, כדי לתקן תאים פגועים ולשפר את כשירות האוכלוסייה. איסוציאליות הקרב בקרוגר פראנס דה ואל, עידן האמפתיה, 2009. ISBN 978-0-307-40776-4 (סקירה ב-American Scientist) פראנס דה ואל, טובים מטבעם: מקורות הטוב והרוע בבני אדם ובבעלי חיים אחרים. קיימברידג': הוצאת אוניברסיטת הרווארד, 1996. ISBN 0-674-35660-8 פראנס דה ואל, שלום בקרב פרימטים. קיימברידג': הוצאת אוניברסיטת הרווארד, 1989. ISBN 0-674-65920-1 פיוטר קרופוטקין, עזרה הדדית בעולם החי והאדם (תרגם: מ' בן-אליעזר), ברלין: יבנה, 1923. אמוץ ואבישג זהבי, טווסים, אלטרואיזם ועקרון ההכבדה (החברה להגנת הטבע, 1996) אורן הרמן, מחיר האלטרואיזם: סיפורו של ג'ורג' פרייס (תרגום: מיכל בן-יעקב), ספרי עליית הגג וידיעות ספרים Williams, G.C. (1972) Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. W. D. Hamilton (1964). "The genetical evolution of social behaviour II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. זולתנות ביולוגית באנציקלופדיה לפילוסופיה של סטנפורד האיגוד הבין-לאומי לחקר חרקים חברתיים אהוד אמיר, ‏מדוע אנחנו אלטרואיסטים, באתר "הידען", 19 בספטמבר 2013 התנהגות אלטרואיסטית אצל בעלי חיים, דף שער בספרייה הלאומית Bell, Graham (2008). Selection: The Mechanism of Evolution. Oxford: Oxford University Press. pp. 367–368. ISBN 0-19-856972-6. Okasha, S. (2008). "Biological altruism". The Stanford Encyclopedia of Philosophy. נבדק ב-20 ביולי 2013. {{cite web}}: (עזרה) Nicholas B. Davies; John R. Krebs; Stuart A. West (9 באפריל 2012). "11". An Introduction to Behavioural Ecology. John Wiley & Sons. pp. 307–333. ISBN 978-1-4443-3949-9. {{cite book}}: (עזרה) Robert L. Trivers (1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". The Quarterly Review of Biology. 46 (1): 35. doi:10.1086/406755. Williams, G.C. (1972) Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Maynard Smith, J. (1964). "Group selection and kin selection". נייצ'ר. 201 (4924): 1145–1147. Bibcode:1964Natur.201.1145S. doi:10.1038/2011145a0. ראו הפרק God's utility function in Dawkins, Richard (1995). River Out of Eden. New York: Basic Books. ISBN 0-465-06990-8. Dawkins, R. (1994). "Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioural and FBrain Sciences. 17 (4): 616–617. doi:10.1017/s0140525x00036207. אורכב מ-המקור ב-2006-09-15. דנט, דניאל (1994). "E Pluribus Unum? Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioural and Brain Sciences. 17 (4): 617–618. doi:10.1017/s0140525x00036219. אורכב מ-המקור ב-2007-12-27. Pinker, S. (2012). The False Allure of Group Selection. Edge, Jun 19, 2012. Hamilton, W. D. (1964). "The genetical evolution of social behaviour, I and II". Journal of Theoretical Biology. 7: 1–16, 17–32. עזרה לזולת יכולה להאריך את החיים, וזה עוד לא הכל – הנוירו-ביולוגיה של נתינה, אתר "מהות החיים" איילת שני, ריאיון עם אתי דיין, מוסף הארץ, 23 בספטמבר 2016, ע' 24. Trivers, R.L. (1971). "The evolution of reciprocal altruism". Quarterly Review of Biology. 46: 35–57. doi:10.1086/406755. נתי טוקר, "הציבור החילוני לא מבין את היקף העזרה לזולת במגזר", באתר TheMarker‏, 6 במאי 2014 Axelrod, R.; Hamilton, W.D. (1981). "The evolution of cooperation". Science. 211: 1390–1396. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. אהוד אמיר, ‏תראו כמה אני יפה, באתר "אלכסון", 13 בספטמבר 2016 DeWaal, F. B. M. 2005. "How animals do business." Scientific American. Noë, R., & Voelkl, B. (2013). "Cooperation and biological markets: The power of partner choice". In K. Sterelny, R. Joyce, B. Calcott, B. Fraser (Eds.), Cooperation and its evolution (pp. 131–151). Cambridge, MA US: The MIT Press. Bshary, R., & Noë, R. (2003). "Biological markets: The ubiquitous influence of partner choice on the dynamics of cleaner fish-client reef fish interactions". In P. Hammerstein (Ed.), Genetic and cultural evolution of cooperation (pp. 167–184). Cambridge, MA US: MIT Press. Barelii, C; Reichard, U; Mundry, R (2011). "Is grooming used as a commodity in wild white-handed gibbons, Hylobates lar?". Animal Behaviour. 82 (4): 801–809. doi:10.1016/j.anbehav.2011.07.012 Hohmann, Ulf; Bartussek, Ingo; Böer, Bernhard (2001). Der Waschbär (בגרמנית). Reutlingen, Germany: Oertel+Spörer. ISBN 978-3-88627-301-0. Robert Ardrey, African Ganesis (N.Y.: Dell publishers, 1961), pp. 80-81, 136. מחקר במכון מקס פלאנק, דוח ב-2007 פראנס דה ואל, (1996). Good Natured. Harvard University Press. pp. 20–21. ISBN 0-674-35660-8. Dolphin displays willingness to help others, researchers say, Asahi Shimbun Walrus: Odobenidae – Behavior And Reproduction Brown, David (August 17, 2007). "Birds' Cooperative Breeding Sheds Light on Altruism". The Washington Post. Retrieved April 23, 2010. Fackelmann, Kathy A. (1989). "Avian altruism: African birds sacrifice self-interest to help their kin – white-fronted bee eaters". Science News. הכול אתן למענך - על זולתנות בקרב ערפדים ANIMAL BEHAVIOUR by John Alcock 9th edition Daniels, R.A. "Nest Guard Replacement in the Antarctic Fish Harpagifer bispinis: Possible Altruistic Behavior." Science, New Series. Vol. 205 No. 4408: (1979): p. 831–833. Bordereau, C., Robert, A., Van Tuyen V. & A. Peppuy (1997). "Suicidal defensive behavior by frontal gland dehiscence in Globitermes sulphureus Haviland soldiers (Isoptera)". Insectes Sociaux. 44 (3): 289–297. doi:10.1007/s000400050049. J. Emmett Duffy (1996). "Eusociality in a coral-reef shrimp", Nature. 381 (6582): 512–514. J. Emmett Duffy; Cheryl L. Morrison; Kenneth S. Macdonald (2002). "Colony defense and behavioral differentiation in the eusocial shrimp Synalpheus regalis" (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 51 (5): 488–495. Parker, P.G.; et al. (1998). "What molecules can tell us about populations: Choosing and using a molecular marker". Ecology. 79 (2): 361–382. W. D. Hamilton (1964). "The genetical evolution of social behaviour I". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1–16. W. D. Hamilton (1964). "The genetical evolution of social behaviour II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. ד"ר עידו מגן, אלטרואיזם של חיידקים, במדור "מאגר המדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 7 בדצמבר 2015