צרטופסיים

צרטופסיים (שם מדעי: Ceratopsidae) היא משפחה של דינוזאורים מתת-סדרת הצרטופסים השייכת לסדרת בעלי אגן דמוי עוף (אורניתיסקיה). פירוש השם הוא "פנים בעלות קרניים", ואכן כמעט כל בני משפחת הצרטופסיים בלטו בקרניהם המפותחות. המשפחה כללה מינים רבים של דינוזאורים בעלי מגוון רב של קרניים, זיזים, דוקרנים ועיטורים, בהם עטרה רחבה סביב העורף, וכן דינוזאורים ידועים כמו טריצרטופס, סטירקוזאורוס, פכיריינוזאורוס וטורוזאורוס שזכו להצלחה בשלהי הקרטיקון. למעשה, הטריצרטופס חי עד הכחדת הדינוזאורים בסוף הקרטיקון והיה הדינוזאור הנפוץ בזמנו באמריקה הצפונית. הדינוזאורים בני משפחת הצרטופסיים היו בעלי אגן דמוי עוף והלכו על ארבע רגליים. הצרטופסיים חיו בקרטיקון העליון (80-66 מיליון שנה לפני זמננו). כמעט כל הסוגים התגלו באמריקה הצפונית, למעט הסינוצרטופס שהתגלה במזרח אסיה. הצרטופסיים היו המשפחה המתקדמת והמפותחת ביותר בתת-הסדרה צרטופסים. הם היו גם הצרטופסים הגדולים ביותר, כאשר רובם היו באורך של למעלה מ-4 מטר ומשקל של קרנף ומעלה. הצרטופסיים הגדולים ביותר היו בני השבט Triceratopsini שהגיעו לאורך של 9 מטר ושקלו כמו פיל אפריקני בוגר. כמו כל הצרטופסים, גם הצרטופסיים אופיינו בעצם ה-rostral שהפכה את החלק הקדמי של פיהם למקור דמוי תוכי או צב. הם היו אוכלי צמחים (הרביבורים). מאחורי המקור היו סוללות מפותחות וצפופות של שיניים חותכות חדות. המדענים סבורים שהצרטופסיים אכלו עלים קשים, כמו עלי דקל. הם חתכו אותם לחתיכות קטנות, ואז בלעו אותם. המאפיין הייחודי של המשפחה הוא הגולגולת הגדולה, עטורת הקרניים והעטרה הגדולה - גידול של עצמות העורף שהיווה מעין צווארון או ציצית קשיחה סביב הצוואר והחלק האחורי של הראש. ראשם הגדול והכבד של הצרטופסיים הוא הסיבה העיקרית להפיכתם להולכים על ארבע. כל הצרטופסיים היו בעלי שלוש קרניים, לפחות כתינוקות או כגורים. כאשר הם התבגרו הקרניים השתנו (וחלקן אף התנוונו) בצורה האופיינית לכל סוג. המגוון הרחב של טיפוסי הקרניים והעטרות השונים שימש כאמצעי העיקרי לסיווג חברי המשפחה לסוגים ומינים שונים. החוקרים מאמינים שהקרניים והעטרה שימשו למספר מטרות: אמצעי הגנה כנגד טורפים כמו הטירנוזאוריים ששלטו בצפון אמריקה ומזרח אסיה בקרטיקון העליון. כיום סברה זו פחות מקובלת. אמצעי תקשורת בין חברי העדר אמצעי להתגושש עם זכרים אחרים על נקבות או על טריטוריה (בדומה לאיילים בימינו) אמצעי חיזור סמל מעמד ששיקף (או קבע) את מעמדו של הפרט בעדר עוגן לשרירי הלסת אמצעי לוויסות הטמפרטורה כאשר התגלו הצרטופסיים לראשונה סברו אמצעי הגנה נגד טורפים כמו הטירנוזאוריים ששלטו בצפון אמריקה בקרטיקון העליון. כיום סברה זו מקובלת פחות מאחר שבמרבית המינים העטרה דקה למדי ובעלת שני "חלונות" גדולים בעצם, ולכן לא יכולה לשמש כמגן נגד נשיכות, וגם הקרניים עצמן קצרות או פונות הצידה ובנויות בצורה שהופכת אותן ללא יעילות ללחימה. במינים כמו הסטירקוזאורוס הזיזים על העטרה בעלת החלונות היו שבירים, וככל הנראה שימשו לתצוגה וקביעת מעמד בעדר ולא לקרב אמיתי. עם זאת, במינים כמו הטריצרטופס הקרניים חזקות וחדות במיוחד, והעטרה היא עצם קשה ללא חלונות וזיזים ארוכים, ולכן אצלו ככל הנראה הם כן היוו נשק יעיל נגד טורפים (וגם אמצעי להתגוששות תוך-מינית). מגוון צורות העטרה, הקרניים וה"קישוטים" הנלווים מעידים שמטרתם העיקרית של מבנים אלה הייתה חברתית: תקשורת, זיהוי תוך-מיני, חיזור וסמל מעמד. חיזוק נוסף לסברה זו היא העובדה שברוב המינים הצורה הייחודית של עטרה וקרניים האופיינית לכל מין מתפתחת רק כאשר הפרט מגיע לבגרות מינית. הפלאונטולוגים ראו במגוון טיפוסי העטרות והקרניים סימן לכך שהצרטופסיים היו חיות חברתיות שחיו בעדרים, דבר שזכה לחיזוק במציאת מאובנים שבהם ישנן קבוצות גדולות של שלדים ועצמות של צרטופסיים בני אותו מין באותו אזור. המשפחה מחולקת לשתי תת-משפחות: הצנטרוזאורים Centrosaurinae שרובם היו בעלי קרן אף מפותחת וקרני גבות מנוונות, גולגולת קצרה ועמוקה ועטרות קצרות ומלבניות יחסית, לעיתים קרובות עם זיזים ארוכים ובולטים על העטרה. הם היו הצרטופסיים המוקדמים יותר ונכחדו כ-68 מיליון שנה לפני זמננו. דינוזאורים אופייניים לתת-משפחה זו הם צנטרוזאורוס, סטירקוזאורוס ופכיריינוזאורוס. בשנים האחרונות נתגלו צנטרוזאוריים בעלי קרני גבה מפותחות, כגון אלברטצרטופס ודיאבלוצרטופס, דבר המרמז שמאפיין זה היה משותף לאב הקדמון של שתי התת-משפחות אך השתנה בתת-משפחה זו. תת-משפחה זו כוללת גם 3 שבטים: השבט Nasutoceratopsini, שכלל את הנסוטוצרטופס והאווצרטופס ועוד שני מינים קטנים. הם אופיינו בעטרה רחבה ופשוטה, ללא קישוטים מפותחים (כגון זיזים וקרסים למיניהם). קרני הגבה שלהם היו יחסית ארוכות. השבט Centrosaurini, שכלל את הצנטרוזאורוס, הסטירקוזאורוס וקרוביהם. הם אופיינו בעטרה מקושטת מאוד בדוקרנים קרניים, זיזים וקרסים. קרני הגבה שלהם היו קצרות עד מנוונות וקרן האף הייתה מפותחת וגדולה. השבט Pachyrhinosaurini, הם היו הצנטרוזאוריים האחרונים וכללו את הפכיריינוזאורוס ודומיו. הם אופיינו בבליטה גרמית קהה במקום קרן אף, וקרני הגבה שלהם היו מנוונות. הכסמוזאורים Chasmosaurinae שהיו בעלי גולגולת עם חוטם ארוך ופחות עמוק, בעלי קרן אף קצרה וגולגולת ארוכה. הם היו בעלי עטרה ארוכה שעוטרה בבליטות עצם משולשיות בקצותיה. העטרה כללה בדרך כלל גם "חלונות" גדולים בעצם שכוסו בעור. בעבר אופיינה תת-משפחה זו בקרני גבה ארוכות אך מינים חדשים שנתגלו הראו שניתן למצוא בה גם בעלי קרני גבה קצרות מאוד. הם הופיעו מאוחר יותר ושרדו עד סוף עידן הדינוזאורים, אז נכחדו בהכחדת קרטיקון-פלאוגן. דינוזאורים אופייניים לתת-משפחה זו הם כסמוזאורוס ופנטצרטופס. תת-המשפחה Chasmosaurinae כללה את השבט Triceratopsini, הם היו הצרטופסיים הגדולים והמתקדמים ביותר. הם היו האחרונים להופיע (הופיעו כ-68 מיליון שנה לפני זמננו) וגם אחרוני הצרטופסיים ששרדו (הם נכחדו כ-66 מיליון שנה לפני זמננו בהכחדת קרטיקון-פלאוגן שהכחידה את כל הדינוזאורים). האנטומיה של רובם הייתה דומה מאוד לזו של הטריצרטופס וכללה גולגולת גדולה עם שתי קרני גבה ארוכות וחזקות וקרן אף קצרה. אצל חלק מהסוגים הדמיון כה רב עד שחלק מהפלאונטולוגים סבורים שמדובר במינים שונים של אותו סוג. הדוגמה הבולטת ביותר לכך היא התזה שהציגו ג'ון ר. הורנר וג'ון סקנלה שהטורוזאורוס הוא בעצם הצורה המבוגרת של טריצרטופס. בעבר מוינו הצרטופסיים לשתי תת-משפחות אלה לפי מבנה העטרה והקרניים, אך גילויים חדשים במאה ה-21 - ובעיקר גילויי סוגים רבים חדשים - הראו שהחלוקה הפשטנית של "צנטרוזאורים הם בעלי קרני גבה קצרות וקרן אף ארוכה ואילו כסמוזאורים הם בעלי קרן אף קצרה וקרני גבה ארוכות" היא שגויה. כיום הסיווג וההבחנה בין שתי תת-משפחות אלה נעשה לפי הפרופורציות השונות של הגולגולת שהבדילו בין צנטרוזאורים לכסמוזאורים, ולפי המבנה הפנימי של האף ועצמות הנחיריים. בעוד שלהדיוט קשה להבחין בין השתיים לפי הקריטריונים החדשים פלאונטולוגים מומחים יכולים להבדיל ביניהם. הצרטופסיים ברובם היו בגודל של קרנף מודרני: אורך של כ-4–6 מטרים (13–20 רגל) ומשקל של 2–5 טונות (2,000–5,000 קילוגרם). ואילו הגדולים שבהם (בני השבט Triceratopsini) היו בגודל של פיל סוואנה אפריקני: אורך של 7–9 מטרים (23–30 רגל), ומשקל של 5–12 טון מטרי. הצרטופסיים חיו בקרטיקון העליון (80-66 מיליון שנה לפני זמננו) בעיקר באמריקה הצפונית, אך גם במזרח אסיה (שם נתגלה סינוצרטופס). עד 2016 הצרטופסיים היו ידועים רק מהיבשת לרמידיה, החלק המערבי של אמריקה הצפונית, שנחצתה בתקופה זו על ידי הים הפנימי המערבי. בשל ים רחב זה, שיערו הפלאונטולוגים שהצרטופסיים לא הצליחו להתפשט ליבשת המזרחית אפלצ'יה. ב-2017 נתגלתה לראשונה שן של צרטופסיי בחלק המזרחי של אמריקה הצפונית. השן נתגלתה בתצורת נקיק הינשוף (Owl Creek Formation) שבמיסיסיפי ומהווה עדות ראשונה לצרטופסיים בתת-יבשת זו. הפלאונטולוגים מעריכים שמדובר בהתחלת התפשטות הצרטופסיים מזרחה עם נסיגת הים הפנימי המערבי בשלהי המאסטריכט, הגיל האחרון של הקרטיקון. להלן הסוגים הידועים כיום במשפחה בצירוף מקום גילוי המאובנים. סימן שאלה מציין סוג שיש ספק בסיווגו/זיהויו. הסדר הוא לפי האלפבית האנגלי. משפחה צרטופסיים Ceratopsidae תת-משפחה צנטרוזאורים (Centrosaurinae) אלברטצרטופס (Albertaceratops) - אלברטה בקנדה ומונטנה בארצות הברית ברכיצרטופס (Brachiceratops) ? - מונטנה בארצות הברית ואלברטה בקנדה דיאבלוצרטופס (Diabloceratops) - מונטנה בארצות הברית לוקיצרטופס (Lokiceratops) - מונטנה בארצות הברית מדוזצרטופס (Medusaceratop) - מונטנה בארצות הברית מונוקלוניוס (Monoclonius)? - מונטנה בארצות הברית ואלברטה בקנדה מאכיירוצרטופס (Machairoceratops cronusi) - יוטה בארצות הברית שבט Nasutoceratopsini אווצרטופס (Avaceratops) - מונטנה בארצות הברית קריטנדנצרטופס (Crittendenceratops) נסוטוצרטופס (Nasutuceratops) - יוטה בארצות הברית יהואקאוצרטופס (Yehuecauhceratops) שבט Centrosaurini צנטרוזאורוס (Centrosaurus) - אלברטה בקנדה סטירקוזאורוס (Styracosaurus) - אלברטה בקנדה ומונטנה בארצות הברית רובאוזאורוס (Rubeosaurus) - מונטנה בארצות הברית קורונוזאורוס (Coronosaurus) - אלברטה בקנדה ספינופס (Spinops) - דרום אלברטה בקנדה שבט Pachyrhinosaurini פכיריינוזאורוס (Pachyrhinosaurus) - אלברטה בקנדה ואלסקה בארצות הברית אכלוזאורוס (Achelousaurus) - מונטנה בארצות הברית אייניוזאורוס (Einiosaurus) - מונטנה בארצות הברית סטלזאורוס (Stellasaurus) - מונטנה בארצות הברית ונדיצרטופס (Wendiceratops) - דרום אלברטה, קנדה קסנוצרטופס (Xenoceratops) - אלברטה, קנדה סינוצרטופס (Sinoceratops) - שאנדונג בסין תת-משפחה כסמוזאורים (Chasmosaurinae; לעיתים נקראת גם Ceratopsinae) אגוחצרטופס (Agujaceratops) - טקסס בארצות הברית אנכיצרטופס (Anchiceratops) - אלברטה בקנדה אריינוצרטופס (Arrhinoceratops) - אלברטה בקנדה ביסטיצרטופס (Bisticeratops) - ניו מקסיקו בארצות הברית בראבוצרטופס (Bravoceratops) - טקסס בארצות הבאית צרטופס (Ceratops) ? - מונטנה בארצות הברית ואלברטה בקנדה כסמוזאורוס (Chasmosaurus) - אלברטה בקנדה קואווילצרטופס (Coahuilaceratops) - קואווילה במקסיקו דיסגנוס (Dysganus) ? - מונטנה בארצות הברית קוסמוצרטופס (Kosmoceratops) - יוטה בארצות הברית ג'ודיצרטופס (Judiceratops) - מונטנה בארצות הברית מרקוריצרטופס (Mercuriceratops) - מונטנה בארצות הברית ואלברטה בקנדה מוג'וצרטופס (Mojoceratops) - אלברטה וססקצ'ואן בקנדה פנטצרטופס (Pentaceratops) - ניו מקסיקו בארצות הברית פוליונקס (Polyonax) ? - קולורדו בארצות הברית יוטצרטופס (Utahceratops) - יוטה בארצות הברית וגצרטופס (Vagaceratops) - אלברטה בקנדה ספיקליפיוס (Spiclypeus) - מונטנה, ארצות הברית שבט טריצרטופסיני (Triceratopsini) אאוטריצרטופס (Eotriceratops) - אלברטה בקנדה אגתאומס (Agathaumas) ? - ויומינג בארצות הברית אוג'וצרטופס (Ojoceratops) ? - ניו מקסיקו בארצות הברית רגאליצרטופס (Regaliceratops) - אלברטה, קנדה טטנקצרטופס (Tatankaceratops) ? - דקוטה הדרומית בארצות הברית טיטאנוצרטופס (Titanoceratops) - ניו מקסיקו בארצות הברית טורוזאורוס (Torosaurus) - ויומינג, מונטנה, דקוטה הדרומית, דקוטה הצפונית, יוטה בארצות הברית וססקצ'ואן בקנדה נדוצרטופס (Nedoceratops) ? - ויומינג בארצות הברית טריצרטופס (Triceratops) - דרום דקוטה, מונטנה, ויומינג, קולורדו בארצות הברית, ואלברטה וססקצ'ואן בקנדה הקליידוגרמה הבאה, שהיא עץ משפחה פילוגנטי של הצרטופסיים, מבוססת על מאמריו של סקוט סמפסון מ-2010 ו-2013: שלד ודגם של טריצרטופס במוזיאון להיסטוריית הטבע בלונדון צנטרוזאורוס אופיין בקרן אף ארוכה וזיזים מעוקלים שבלטו מהעטרה פכיריינוזאורוסים מתגוששים בקרב נגיחות במאבק המראה שצרטופסיים אלו חיו חיים חברתיים שלד של כסמוזאורוס מהמין Chasmosaurus belli איור של פנטצרטופס גולגולת של קוסמוצרטופס ד"ר דייוויד ב. נורמן, דינוזאורים, הוצאת מודן, עמ' 120–121 ויליאם לינדסיי, טריצרטופס, הוצאת כנרת (מיועד לילדים) פרופסור פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1996 סטיב פארקר, The Complete Book of Dinosaurs, הוצאת אפל, 2004 - עמ' 350–373 ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, הוצאת רנדום האוס, 2007 - עמ' 276–290 Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Pinceton, New Jersey, pp. xiv-346 Dodson, P., & Currie, P. J. (1990). "Neoceratopsia." 593-618 in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.), 1990: The Dinosauria. University of California Press, Berkley, Los Angeles, Oxford, 1990 xvi-733. Ryan et al., New Perspectives on Horned Dinosaurs, מוזיאון טירל המלכותי ו-Indiana University Press, 2012, ISBN 978-0-253-35358-0 ‏(ביקורת) ג'ון בל האטצ'ר, עותניאל צ'ארלס מארש, ריצ'רד סוואן לול, The Ceratopsia, הסקר הגאולוגי של ארצות הברית, 1907 מדיה וקבצים בנושא צרטופסיים בוויקישיתוף צרטופסיים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) צרטופסיים, באתר GBIF (באנגלית) גלריית ומדריך צרטופים, באתר המוזיאון להיסטוריה של הטבע (לונדון) סיכומי הרצאה על מרגינוצפליה וצרטופסים מאת ד"ר תומאס ר. הולץ הבן דארן נאש, The Ridiculous Nasal Anatomy of Giant Horned Dinosaurs באתר Scientific American Teterapod Zoology דארן נאש, The Supracranial Sinus of the Horned Dinosaur Skull באתר Scientific American Teterapod Zoology תמונות של צרטופסים, בפליקר גלריית ראשים של צרטופסיים מאת Julius Csotonyi ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Lecture 19 Marginocephalia: That's Using Your Head, מתוך הקורס גאולוגיה 104: דינוזאורים, 2021, באתר יוטיוב (באנגלית) Dr David Hone: Signalling and Selection in the Horned Dinosaurs (29.10.2020), סרטון בערוץ "Trinity College Science Society", באתר יוטיוב (אורך: 01:18:40) Mexican Dinosaur A Game-Changer in Triceratops Evolution | Evolution of the Horned Dinosaurs, סרטון בערוץ "EDGE Science", באתר יוטיוב (אורך: 24:53), יולי 2024 ב-2009 נתגלה באסיה הטוראנוצרטופס - Sues, H.-D., and Averianov, A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia." Naturwissenschaften, doi:10.1007/s00114-009-0518-9 - אך מאוחר יותר התברר שהוא קדום יותר ממשפחת הצרטופסיים ולא שייך אליה אלא לצרטופסים. באנגלית נקראת העטרה frill. RESEARCHERS NAME TWO NEW HORNED DINOSAUR TRIBES, מוזיאון קליבלנד להיסטוריה של הטבע], 13 בדצמבר 2016, Scientists redefine horned dinosaur relationships by naming 2 new ceratopsian tribes, באתר Eureka Alert, המאמר המקורי מאת מייקל ריאן בכתב העת Canadian Journal of Earth Sciences. ב-2009 נתגלה באסיה המין טוראנוצרטופס - Sues, H.-D., and Averianov, A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia." Naturwissenschaften, doi:10.1007/s00114-009-0518-9 - אך מאוחר יותר התברר שטוראנצרטופס כקדום יותר למשפחת הצרטופסיים ולכן לא שייך אליה אלא לעל-משפחה דמויי-צרטופסיים. Farke AA, Phillips GE. (2017) The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Late Cretaceous, Mississippi, USA) PeerJ Preprints 5:e2746v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.2746v1 דיילי מייל, Dinosaur skull dismissed as 'rubbish' for 90 years is new species - a 'missing link' in the triceratops family,‏8.12.2011 http://news.discovery.com/animals/dinosaurs/new-wendy-dino-had-curls-and-frills-150708.htm http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0130007