אינסולה (מוח)

האינסולה (Insula, מלטינית: אִי), המכונה גם קורטקס אינסולרי או אונה אינסולרית, (או במונח העברי שאינו בשימוש נפוץ, אונת האי), היא אזור בקליפת המוח. האינסולה מעורבת במספר תהליכים ותפקודים מוחיים מורכבים, ביניהם: יצירת חוויות רגשיות, מודעות לסביבה ולתהליכים המתרחשים בגופנו, ויסות הומאוסטטי של הגוף, תהליכי תפיסה, שליטה מוטורית, תפקוד קוגניטיבי וחוויה בין-אישית. בהקשר לתפקודים אלו, האינסולה מעורבת גם במגוון של פסיכופתולוגיות. האינסולה שוכנת במוחות יונקים בשני פלגי המוח (ההמיספרות), וממוקמת עמוק בתוך החתך הצידי (המענית), מתחת לאזור הקרוי אופרקולום, אזור מפגש משולש, בין חלקה האחורי של האונה המצחית לבין חלקה הקדמי של האונה הרקתית, ולפיתול על שם השל. האינסולה מחולקת לשני חלקים: האינסולה הקדמית, שהיא גדולה יותר והאינסולה האחורית הקטנה יותר. חלקה הקדמי של האינסולה מחובר לקליפת המוח הארובתית-מצחית הצדית, וחלקה האחורי מחובר לחלקו העליון של הקורטקס הרקתי. האינסולה מקושרת לאזורים קורטיקליים ותת-קורטיקליים רבים. בתוך כך, האינסולה הקדמית מחוברת לאזורים תת-קורטיקליים כגון גרעיני גזע המוח, לחלקים במערכת הלימבית, וכן לגרעינים הבזאליים. קישורים אלו תומכים במעורבותה בייצוג ואינטגרציה של אותות המתקבלים מהאיברים הפנימיים ומהמערכת האוטונומית. האינסולה הקדמית מקושרת גם לגרעיני האמיגדלה, אשר מעורבים בזיהוי רגשות ושינויים בסביבה. כמו כן, היא מקושרת באופן דו-כיווני לאזורים מוחיים שאחראיים על קבלת החלטות, ובתוך כך אזורים שמעורבים בהערכה ובחירת תגובה כגון הקורטקס האורביטופרונטלי, גרעין האקומבנס, ואזורים במוח הקדמי. האינסולה האחורית מקושרת לתלמוס ולגרעינים הבזאליים, קישורים אלה מאפשרים אינטגרציה של מידע גופני עם תהליכים קוגניטיביים גבוהים יותר. האינסולה הקדמית משתתפת במיפוי וייצוג המצבים הפנימיים של הגוף. היא מופעלת במהלך שורה ארוכה של מצבים גופניים בולטים, כדוגמת צמא, קוצר נשימה, מגע חושי, גירוד, עוררות מינית, תחושת קרירות וחמימות וכדומה. בהתאם לכך, בעת עוררות פיזיולוגית גבוהה וכן בעת דיווח על שינויים במצבים גופניים, האינסולה הקדמית פועלת באופן מוגבר. בנוסף, במחקרי הדמיה מוחית נמצא כי האינסולה הקדמית הימנית מעורבת במודעות לתהליכים גופניים בכלל ולחישת קצב פעימות הלב בפרט. ככל שהאינסולה הימנית גדולה ותגובתית יותר, הרגישות לקצב פעימות הלב גבוהה יותר. בהתאם למודל מוחי של האינסולה, המידע החושי אודות מצב הגוף ממופה באינסולה ולאחר מכן הופך לנגיש למודעות, בעיקר הודות לייצוגו מחדש באינסולה הקדמית הימנית. אחת הדוגמאות הבולטות לכך היא מקומה המרכזי של אינסולה בהערכת עוצמת הכאב הסובייקטיבית. קיימים ממצאים לפיהם מידת הכאב האובייקטיבית קשורה למידת ההפעלה באינסולה האחורית ואילו הערכת הכאב הסובייקטיבית קשורה למידת ההפעלה העצבית באינסולה הקדמית. הקלט הגופני הנקלט באינסולה האחורית מתורגם לכדי ייצוג סובייקטיבי של החוויה החושית באינסולה הקדמית. תחושות גופניות נוספות השואבות את מקורן באינסולה הקדמית הן קור וחום. נמצא גם כי האינסולה פעילה בעת האזנה למוזיקה, וכי דפוס הפעילות שלה משתנה בין מצבים בהם המוזיקה נתפסת כנעימה למאזין, לבין מצבים בהם היא לא נעימה. כמו כן, דפוס הפעילות משתנה כתוצאה מהפרעות במקצב המוזיקלי. האינסולה הקדמית מעורבת גם בהיווצרותן של חוויות רגשיות, כגון: אהבה אימהית או רומנטית, כעס, פחד, עצב, שמחה, גועל, תחושת חוסר צדק, מרמור, אי-ודאות, אי-אמונה, דחייה חברתית, אמון, אמפתיה, תחושת חיבור עם אלוהים ומצבים הזייתיים. חוויית הרגש תלויה במידה רבה בתחושות הגופניות המתוארות לעיל. ממצאים שונים מעידים על-כך שחוויית רגשות מושפעת מרמת העוררות הפיזיולוגית של האדם. יתר על כן, אנשים המודעים יותר לתחושותיהם הגופניות מדווחים על חוויות רגשיות אינטנסיביות יותר בהשוואה לאנשים המודעים פחות לתחושותיהם הגופניות. הקשר בין החוויה הגופנית והחוויה הרגשית הוביל חוקרים לשער כי ישנה חפיפה בין מנגנוני העיבוד הנדרשים להפקתן. מחקרים מראים כי אותו אזור מוחי הממופה על האינסולה הקדמית מעורב הן בחוויה של הרגש והן באינטרוספציה (חישת הגוף). תפיסה זו שונה מתפיסות קודמות על-פיהן תחושות גופניות הן איטיות מידי או עמומות מידי כדי להוות בסיס למצבים רגשיים, שכן היא שמה דגש על ייצוגים גופניים כמרכיב מרכזי של מודעות רגשית וחוויית רגשות. רשת הבולטות (Salience network) היא רשת של אזורים מוחיים אשר מגיבים לאירועים בולטים בעלי משמעות עבור האורגניזם. כדי לאפשר זיהוי ותגובה יעילה לגירויים השונים דרוש שילוב של מערכות רבות ברחבי המוח - חישה, מערכת אוטונומית, קשב ועוד. ככל הנראה, רשת הבולטות ממלאת תפקיד מפתח בזיהוי מאורעות חדשים ותחושות סובייקטיביות שאנו חשים, ותפקידה הוא לגרום לנו להפנות קשב לגירויים משמעותיים אלה. אחד מתפקידיה של האינסולה הוא לרכז את המידע מהמערכות השונות בעיקר מתגובות גופניות לזיהוי הבולטות של גירוי. רשת הבולטות מנטרת ללא הפסקה אירועים חיצוניים וכן את זרם המודעות, ובאופן גמיש מעבירה את המידע הבולט ביותר והחשוב ביותר לתגובה אדפטיבית. הרשת מורכבת ממספר אזורים, ביניהם פיתול החגורה הקדמי והאינסולה הקדמית. מחקרי דימות מוחי מצביעים על כך שהאינסולה לוקחת חלק בתהליכים הקשורים לרשת הבולטות, כאשר יש לה שני תפקידים שונים בהקשר זה. כאמור, לאינסולה תפקיד משמעותי בעיבוד המידע האינטרוספטיבי ביחס לתהליכים פנימיים המתרחשים בגוף, ובתוך כך היא מזהה תהליכים גופניים בעלי חשיבות סובייקטיבית לפרט (למשל האצת דפיקות לב לנוכח רחוב חשוך). הבאת מידע זה למודעות מושכת את תשומת לבו של האדם, מגבירה את הערנות וכן את הסיכוי לתגובה הולמת. בנוסף, רשת הבולטות עוסקת גם בניטור סביבתי, בחירת תגובה מתאימה ומנח הגוף המתאים. לאינסולה תפקיד חשוב במודעות האנושית ובחוויה הרגשית. הפעילות של האינסולה, יחד עם פעילות האמיגדלה, מייצגת מצב רגשי סובייקטיבי מודע של הפרט, כמו גם את הערך הרגשי של הגירויים חיצוניים. היא מתווכת הן את העוררות והן את הרגולציה ההומאוסתטית של הגוף. תפקידה הנוסף הוא לייצר ניבויים ולחזות מה הן השלכותיו הגופניות של המצב הנוכחי. תפקיד זה הוא חשוב במיוחד במצבי חוסר ודאות והערכת סיכונים. מחקרי דימות תהודה מגנטית תפקודי (fMRI) מראים כי ישנה פעילות מוחית מוגברת באינסולה הקדמית כאשר הפרט עוסק בפעילות הכוללת לקיחת סיכונים (לדוגמה הימורים), זאת ביחס למצבים שבהם נלקחות החלטות בטוחות. כמו כן, נראה גם פעילות מוגברת במצבים הכוללים פעילות במשימות לא יציבות, מורכבות ומעורפלות הגורמות לחוסר וודאות. תפקודים אלו של האינסולה מרכזיים בהבנת המודל המוחי לחרדה. "רגישות לחרדה" הוא מושג שמשתמשים בו בספרות הקוגניטיבית-התנהגותית, לתאר את הנטייה של אנשים מסוימים לראות בתחושות אינטרוספטיביות (גופניות) כמסוכנות או מאיימות (למשל תחושה של קצב לב מוגבר אשר מביאה לפרשנות של סכנה). אנשים עם רגישות גבוהה לחרדה מייחסים ערך ניבוי גבוה מהרגיל לאותות אינטרוספטיביים המגיעים מהגוף. נטייה זו מתווכת על ידי מסלול עצבי הכולל את האינסולה הקדמית. האות האינטרוספטי שמתקבל הוא זה שיכריע את טיב החוויה הסובייקטיבית, כלומר מקנה את הפרשנות של אותה חוויה. באופן זה, פירוש האות כשלילי מקושר לניבוי של מצב גופני המעורר סלידה. האינסולה מחשבת את הפער בין החוויה הנוכחית לציפייה העתידית, מה שמהווה את טעות הניבוי האינטרוספטיבית (Interoceptive prediction error). טעות זו מאותתת באופן לא מותאם בין עוררות גופנית בפועל לבין עוררות גופנית צפויה וגורמת בתורה לחרדה סובייקטיבית והתנהגות נמנעת. הפער נוצר מהפעלה מוגברת של האינסולה הקדמית ומתן פרשנות בעלת בולטות רגשית שלילית לגירויים שהיו בעבר נייטרליים ולא מאיימים. לדוגמה, גירוי (בית) מנבא תוצאות מעוררות סלידה (פגיעה על ידי גבר כועס) גורם לניבוי של מצב גופני מעורר סלידה (הבזקים של איברי גוף חבולים). זהו אות הניבוי האינטרוספטי אשר מיוצג באינסולה הקדמית. בקרב אנשים הנוטים לחרדה, טעות הניבוי יכולה לנבוע ממצב התחלתי אינטרוספטי מוחלש אך ציפייה נורמלית, או לחלופין ממצב התחלתי נורמלי אך ציפייה מוגברת למצבים גופניים. בשני מקרים התוצאה היא טעות ניבוי גדולה. טעות הניבוי האינטרוספטית מייצגת תהליך מרכזי העומד בבסיס המצב החרדתי, והמרכיבים הרגשיים, הקוגניטיביים והתנהגותיים הם התוצאה של הטעות. באופן ספציפי, המרכיבים הקוגניטיביים (לדוגמה דאגה) וההתנהגותיים (לדוגמה הימנעות) הקשורים לטעות הניבוי האינטרוספטית, הם ניסיונות של המוח לגייס משאבים חלופיים על מנת להקטין את הפער בין המצבים הגופניים הנצפים לאלו הצפויים. הפער האינטרוספטי מוגבר על ידי שימוש במשוב פסיכולוגי שגוי אשר על פי תאוריות הלמידה, מחזק את החרדה. מדיה וקבצים בנושא אינסולה בוויקישיתוף Singer, T., Critchley, H. D., & Preuschoff, K. (2009)., A common role of insula in feelings, empathy and uncertainty., Trends in cognitive sciences, 13(8), 334-340. 2. Craig, A. D. (2009)., How do you feel—now? the anterior insula and human awareness., Nature reviews neuroscience, 10(1), 59-70. Craig, A. D., Chen, K., Bandy, D., & Reiman, E. M. (2000), Thermosensory activation of insular cortex., Nature neuroscience, 3(2) Olausson, H., Charron, J., Marchand, S., Villemure, C., Strigo, I. A., & Bushnell, M. C. (2005)., Feelings of warmth correlate with neural activity in right anterior insular cortex., Neuroscience letters, 389(1), 1-5. Uddin, L. Q. (2015)., Salience processing and insular cortical function and dysfunction., Nature Reviews Neuroscience, 16(1), 55-61. Barrett, L.F., Quigley, K.S., Bliss-Moreau, E., Aronson, K.R., 2004., Interoceptive sensitivity and self-reports of emotional experience., Soci. Psychology, 87 (5), 684–697. Zaki, J., Davis, J. L., Ochsner, K. N. (2012)., Overlapping activity in anterior insula during interoception and emotional experience., NeuroImage, 62, 493–499. 8. Taylor, K. S., Seminowicz, D. A., & Davis, K. D. (2009)., Two systems of resting state connectivity between the insula and cingulate cortex., Human brain mapping, 30(9), 2731-2745. 9. Paulus, M. P., & Stein, M. B. (2006)., An Insular View of Anxiety., Biological Psychiatry, 60(4), 383-387. Paulus, M. P., & Stein, M. B. (2010), Interoception in anxiety and depression., Brain Structure and Function, 214(5-6), 451-463. Rescorla, R. A., & Solomon, R. L. (1967)., Two-process learning theory: Relationships between Pavlovian conditioning and instrumental learning., Psychological review, 74(3), 151).