תאוריית היסטוריית החיים

תאוריית "היסטוריית החיים" היא תאוריה המקשרת בין תחום הביולוגיה לתחום הפסיכולוגיה האבולוציונית. התאוריה בוחנת את הכוחות האבולוציוניים העומדים מאחורי אירועי חיים בקרב מינים שונים אשר יצרו הסתגלויות אבולוציוניות התורמות להישרדותם. היא מתמקדת בחקר הרבייה, הגדילה וההתפתחות של האורגניזם, ומסבירה תהליכים אלה לפי "שקלול תמורות" של אנרגיה שהוא שואב מהסביבה בה הוא חי. בין היתר, המין האנושי עניין רבות את החוקרים בשל שקלול התמורות שהוא עושה בפן האקולוגי, האבולוציוני והאישיותי. התפתחותם של מינים רבים תלויה בניצול האנרגיה המצויה בסביבה בה הם שוהים בכל זמן נתון, והמרת אותה האנרגיה לצרכים הדרושים להישרדותם (לדוגמה, ציד). הברירה הטבעית מעדיפה אורגניזמים אשר מסוגלים לנצל אנרגיה זו באופן אפקטיבי וכתוצאה מכך מצליחים להסתגל בצורה המיטבית ביותר. עם זאת, אנרגיה זו אינה מגיעה ללא מחיר וזאת משום שהיא מוגבלת בשימוש. כלומר, האורגניזם אינו יכול לצרוך אנרגיה מעבר למה שהוא מסוגל לקבל ולהכיל. כמו כן, לו האנרגיה הייתה מקור בלתי נדלה, אזי האורגניזם היה יכול להתרבות ישר אחרי היוולדו ולנצל אנרגיה זו כדי לשמר את עצמו ולחיות לעד. במציאות, השימוש נעשה על ידי מה שמכונה "שקלול תמורות אבולוציוני" – הקצאת חלק מהאנרגיה לטובת מטרות או תכונות הדרושות להישרדותו. על האורגניזם לקבל החלטות כיצד או מתי להקצות את האנרגיה משום שהשקעתה בדבר אחד משמעה ויתור השקעה על דבר אחר. ככל שהאורגניזם מתפתח כך הקצאת האנרגיה שלו משתנה, למשל, תינוקות מקצים אנרגיה באופן שונה מאשר מבוגרים. בתחום הביולוגיה, הקצאת האנרגיה מתחלקת לשניים: "מאמץ סומטי" (כאשר מדובר בהישרדות, גדילה, התפתחות ותחזוקת האורגניזם) ו"מאמץ של רבייה" (כאשר מדובר בפעולת רבייה). הישרדות והתפתחות המינים תלויה בהקצאה אופטימלית של המאמץ הסומטי ושל מאמץ הרבייה. התאוריה משתמשת במודלים אופטימליים הגורסים שהאבולוציה פיתחה פתרונות לבעיות איתן התמודד האורגניזם לאורך התפתחותו כמין, ופתרונות אלה מושרשים בתוכו בצורה כזו שהצאצאים של אותו האורגניזם משתמשים בהם באופן אוטומטי לשם הישרדותם. תאוריית "היסטוריית החיים" מנסה, בין היתר, להסביר כיצד פעולות הקצאת האנרגיה שעושה האדם במהלך חייו משפיעות על הישרדותו, גדילתו, התפתחותו ורבייתו למען המשך הזרע שלו. לדוגמה, בתקופת הנעורים הנער מקצה אנרגיה לגדילה והתפתחות הגוף, ולאחר שמטרה זו הושלמה הוא עובר להקצות אנרגיה לפונקציית ההתרבות. בהשוואה לקופי אדם וזנים אחרים של יונקים, יש לפחות ארבעה מאפיינים ייחודיים לבני אדם: (1) תוחלת חיים ארוכה, (2) תקופת ילדות ארוכה, (3) תמיכתם של מבוגרים בצעירים מהם ו-(4) תמיכת הגבר באישה ובצאצאים. הסביבה בה אנו חיים יכולה להשפיע על האופן בו אנו מתנהגים ומתפתחים. שונות בגורמים אקולוגיים (כדוגמת אספקת המזון שיש בסביבה, גורמים סביבתיים מסכנים או תרבות) גורמת להקצאה שונה של אנרגיה (לדוגמה, צבים מקצים יותר אנרגיה בהגנה מפני טורפים), אשר מובילה לגיוון בהיסטוריות החיים בקרב המינים השונים. היסטוריות חיים שונות מובילות להתפתחות וחיזוק תכונות היכולות להיות משותפות לכמה מינים או ייחודיות למין מסוים. למשל, תקופת הילדות. אומנם תקופה זו משותפת למינים רבים, אך בהשוואה לקופי אדם אצל בני אדם תקופת הילדות היא ארוכה יותר וזאת כדי לאפשר התפתחות פיזיולוגית ופסיכולוגית מיטבית אצל הילד. תאוריה אחת שבחנה את השונות בין המינים הגיעה למסקנה שהשונות נובעת מגודל החיה. התאוריה, בתחילתה, התייחסה לרצף "עכבר-פיל" אשר ייצג את זני החיות על פי גודלם הפיזי בלבד, ועל ידי כך התאוריה הסבירה את השונות במאפיינים רבים. כאשר מסתכלים על קצה הסקאלה מצד העכבר, ניתן לראות מינים בעלי תוחלת חיים קצרה שמתרבים בקצב מהיר, וככל שמתקרבים לקצה הסקאלה של חיות גדולות יותר, כמו הפיל, תוחלת החיים נהיית ארוכה יותר והחיות מתרבות בקצב איטי יותר. אחת הסיבות לתוחלת חיים ארוכה בקרב בעלי חיים גדולים היא העובדה שהם נטרפים פחות על ידי טורפים. סיבה נוספת היא שככל שהחיה גדולה יותר כך היא יכולה לאגור יותר אנרגיה מהסביבה, מה שמוביל ליכולת הקצאת אנרגיה גדולה לאורך החיים. דבר נוסף, גודל גם משפיע על תחרות תוך-מינית. ככל שהחיה גדולה יותר כך גדלים סיכוייה לנצח מתחרים אחרים. ליונקים, לעומת זאת, היה תפקיד חשוב בהרחבת התאוריה למאפיינים אקולוגיים כגון צפיפות אוכלוסין או התפתחות תרבות הזן. עם התפתחותה של התאוריה, החוקרים גילו שכאשר מפקחים על גודל החיה נוצר רצף חדש של "היסטוריית חיים מהירה-היסטוריית חיים איטית". המעניין הוא שברצף זה המינים ממוקמים באופן שונה מרצף ה"עכבר-פיל". רצף "היסטוריית חיים מהירה-היסטוריית חיים איטית" סובבת סביב תוחלת החיים של האורגניזם. כאשר מדובר באקולוגיה, חייבים לזכור שיש קשר בין הסיכויים למות מגורם סביבתי מסוים (כמו חיות טורפות ומחלות) לבין הקצאת אנרגיה על ידי האורגניזם. כלומר, תנאי הסביבה ומאפייני חיות הטרף יחד עם מאפייני האורגניזם יכולים לקבוע את הסיכויים של אותו אורגניזם להיטרף. אם לאורגניזם יש תוחלת חיים קצרה (היסטוריית חיים מהירה), אז נצפה שהוא ישקיע את האנרגיה שלו למטרות קצרות טווח, לדוגמה הולדת צאצאים רבים, תקופת היריון קצרה יותר והגעה לבגרות בגילאים מוקדמים. כאשר הסביבה מיטיבה עם האורגניזם ומאפשרת לו הישרדות טובה יותר, משמע תוחלת חיים ארוכה יותר (היסטוריית חיים איטית), הוא יעדיף להקצות אנרגיה למטרות ארוכות טווח כמו הולדת עובר אחד גדול, שקצב התפתחותו ברחם דורש זמן רב יותר מאשר מספר עוברים קטנים שהתפתחותם ברחם דורשת זמן קצר יותר. כמו כן, זנים המאופיינים בהיסטוריית חיים איטית מגיעים לבגרות בגילאים מאוחרים יותר וכן התפתחותם המינית איטית יותר. בני אדם ממוקמים בין שני קצוות הרצף "היסטוריית חיים איטית-היסטוריית חיים מהירה" מכיוון שהם מאופיינים גם במאפיינים של היסטוריית חיים איטית כגון השקעה הורית גבוהה יותר בצאצאים מעטים, וכן במאפיינים של היסטוריית חיים מהירה כגון מרווחים קצרים יותר בין היריון להיריון. מסיבה זו, היסטוריית החיים של בני אדם מתוארת כ"גמישה אסטרטגית". בני אדם מקצים אנרגיה לפעולות המקדמות את התרבות המין האנושי. הרעיון הבסיסי של "שקלול תמורות" מבחינה אבולוציונית הוא שלכל תכונה יש מחיר, והיא באה על חשבון תכונות אחרות כמו שתכונות אחרות באות על חשבונה. שקלול התמורות העיקרי של תאוריית היסטוריית החיים מכיל את מחיר הרבייה כשהדגש מושם בעיקר על התרבות, צאצאים והזדווגות מול הורות. גם גברים וגם נשים פיתחו אסטרטגיות התרבות בהתאם לנסיבות השונות שבהם הם נמצאו. קיים חוסר התאמה בין הסביבה של היום לסביבה שבה גוף האדם התפתח בעבר. ההתרבות מתבססת על המחזור החודשי של האישה. בעולם המודרני, האישה מקבלת את המחזור החודשי שלה כ־350 פעמים, בממוצע, במהלך תקופת הפוריות שלה, בעוד שההיסטוריה האבולוציונית עד העת המודרנית, בתקופת קיומו של ההומו סאפיינס, מדברת על 100 פעמים. הסיבות לכך מגוונות. לדוגמה, הגיל בו נשים מתחילות לקבל את המחזור החודשי יורד בהתמדה, ובהתאמה ממשיכות לקבל ווסת עד גילאים מאוחרים יותר מאשר בעבר (בעיקר בשל תזונה ובריאות טובים יותר). שקלול התמורות מתבטא בכך שבין מחזור למחזור ההפסקה קצרה יותר ושיעור הילודה בקרב נשים הולך וקטן. הסבר אפשרי להגדלת מספר המחזורים החודשיים שאשה חווה בחייה היא תקופת הנקה קצרה הרבה יותר. המטרה הסופית של כל אורגניזם היא להתרבות ולמעשה ניתן לראות בהישרדות תוצר לוואי של רבייה. כל אורגניזם שואף להעמיד צאצאים שיוכלו לעמוד בסופו של דבר בפני עצמם. שקלול התמורות פועל ברמת הגנים והמין בקרב כל בני האדם. הזקנה אינה מתרחשת כי בני אדם משתמשים באיבריהם למשך תקופה ממושכת אלא כי הם תרמו דבר מה לצאצאיהם. התרומה מתבטאת או מבחינה איכותית על ידי השקעת אנרגיה בגידול ופיתוח הצאצאים או מבחינה כמותית על ידי הבאת מספר רב של צאצאים בהתאם ליכולותיהם הפיזיות של בני האדם. על ידי התרומה האנרגטית לגנים שלהם, שהם למעשה המשך קיומו של האדם, ההורים מיצו את עיקר תפקידם על ידי יצירת צאצא ממשיך והשקעת האנרגיה הרצויה עבור מטרה זו מבחינה אבולוציונית. בשונה מנשים, גברים יכולים לפזר את זרעם ולהפוך לאבות בכל משגל מיני. נשים לעומתם, יכולות להפוך לאימהות כל שנתיים, בערך, מרגע כניסתן להיריון. זו הסיבה שנשים יותר בררניות בבחירת הפרטנר לקיום יחסי מין, ולכן עבורן האקט המיני יכול להיתפס כמשמעותי יותר. לפני המצאת אמצעי המניעה, נשים נאלצו לשלם מחיר כבד על בחירת בן זוג באופן שאינו בררני. בחירת בן זוג שאינו חזק מבחינה גנטית יכול להוביל להולדת צאצא חלש שלא ימשיך את הגנים שלה. לעומת זאת, אמא הנוטה לברור את בני זוגה לקיום יחסי מין, תבחר בבן זוג חזק בעל גנים מובחרים ותוליד צאצא חזק שימשיך את הגנים שלה, וכך יהיה בעל סיכוי גבוה יותר לשרוד. בררנות מסוג זה בעבר הצביעה על בחירה איכותית, וזו הסיבה שנשים בררניות גם כיום, אף על פי שידוע שלא כל אקט מיני מוביל בהכרח להפריה. גברים לא נאלצו לשלם על בחירה שגויה כיוון שהם יכולים לפזר את זרעם ועל ידי כך להבטיח שהגנים שלהם יעברו הלאה. גברים שנמצאים עם אישה אחת עלולים לאבד באופן פיזיולוגי את הסיכוי להוליד הרבה ילדים, וזו הסיבה שהיום גברים רואים בסקס כלי ביטוי מרכזי גם כשידוע להם שלא כל אקט מיני יוביל להפריה. כתוצאה מכך, נראה כי גברים אמורים לרצות קשרים לטווח קצר. ובכל זאת, כיצד זוגיות ממושכת נבנית? כאן נכנס עניין שקלול התמורות. האסטרטגיה הטובה ביותר עבור רוב הגברים תערב מאמץ גבוה למציאת בת זוג, ועבור נשים האסטרטגיה הטובה ביותר תכיל בתוכה מאמץ למציאת פרטנר להבאת צאצאים (הורות). נראה כי הוצאת אנרגיה של גברים על מציאת פרטנרית לקשר קצר טווח תפגע ביכולת השקעת האנרגיה להוליד צאצאים, ולכן עדיפה האופציה לקשר ארוך טווח. כמו כן, ניתן להסביר את הצורך במציאת פרטנר לטווח ארוך על ידי המערכת הביולוגית שלנו. זוגיות והורות הן תוצאה של משיכה המאופיינת בחשיבה אינטנסיבית על אובייקט פוטנציאלי לבן זוג וכמיהה עזה לאיחוד רגשי עמו. המשיכה הזו מקושרת לרמות גבוהות של דופמין ונוראפינאפרין ורמות נמוכות של אינדולמין וסרוטונין במוח. מערכת הרגשות הזו מתפתחת לראשונה כדי לקבוע את בחירת בן הזוג ולאפשר לפרטים לבחור בין בני זוג פוטנציאלים, ועל ידי כך לחסוך באנרגיה ולהתמקד בפרטים בעלי גנים מובחרים. אדם יכול להתעניין בפרטנר רק עבור מטרות מיניות והנאה ומבלי לרצות להיות מעורב בקשר רומנטי עם אותו פרטנר. ההיקשרות הזו יכולה להיות מוסברת על ידי המערכת הביולוגית בגופנו המשחררת את ההורמון וזופרסין בקרב גברים, ובקרב נשים את ההורמון אוקסיטוצין, שגורמים לנו להיקשר לאותו פרטנר ולרצות להיות יותר בקרבתו. כך אנו מונעים על ידי חיסכון באנרגיה כדי למצוא את בן הזוג האידיאלי בהתאם למערכות הפועלות בגופנו ולשינויים האבולוציוניים שהתרחשו במהלך היסטוריית החיים. מבחינת שקלול התמורות קיימות התנהגויות מיניות לא אדפטיביות. נשים הנמצאות במערכת יחסים ארוכת טווח, במהלך הביוץ יטו לחפש אחר גברים בעלי 'גנים מובחרים', אך כיוון שהן נמצאות בקשר ארוך טווח ומספק הן יבחרו לקיים יחסי מין עם בן זוגן הנוכחי, וזאת על מנת לשמר את מערכת היחסים הקיימת. זוהי דוגמה קלאסית להטיית הפוקוס האבולוציוני ואדפטציה של מנגנונים עתיקים למציאות כיום. לאור המחלוקות השונות שנוצרו בין חוקרי האבולוציה בנוגע להשפעתה של השונות האינדיבידואלית הקיימת בין בני האדם, עלתה ההבנה שלא די בהסבר הבדלים בין-מיניים והבדלים בין-קבוצתיים, אלא יש גם צורך בלהבין הבדלים אישיותיים. לאור העובדה שמחקרים מצאו שהבדלים אישיותיים קשורים למאפיינים ביולוגיים שונים כגון אריכות ימים ופוריות, נוצרה תאוריית 'ה K הדיפרנציאלית' שיצרה רצף הממקם מאפיינים אישיותיים אנושיים שונים הקשורים לאסטרטגיות היסטוריית חיים לפי גורם ה-k. תאוריה זו בתחילתה סיווגה מינים שונים לפי גורם ה-k וגורם ה-r, כאשר גורם ה-k דומה במשמעותו להיסטוריית חיים איטית וגורם ה-r דומה במשמעותו להיסטוריית חיים מהירה. לאחר מכן, חוקרים החלו להשתמש בגורם ה-k כדי להסביר הבדלים אינדיבידואליים בתוך מין מסוים. אצל המין האנושי, אסטרטגיות היסטוריית חיים קשורות למבנה המשפחתי, אינטליגנציה, התנהגות מינית וכן לאישיות. מאז המצאתו של רצף זה, חוקרים רבים הרחיבו את הגדרתו ויצרו שאלונים שונים על מנת להגדיר בצורה הטובה ביותר אסטרטגיות היסטוריית חיים. כמו בכל שאר הרצפים, גם ברצף זה אינדיבידואלים יכולים להיות נמוכים בגורם ה-k או גבוהים בו. אנשים בעלי רמות k נמוכות מעדיפים להקצות יותר מהאנרגיה שלהם, מזמנם וממשאביהם להזדווגות מאשר להורות, ואלו אנשים בעלי רמות k גבוהות יהיו בריאים יותר, יפתחו יציבות מנטלית ופיזית לאורך חייהם וישקיעו יותר בצאצאיהם ובני משפחתם. מחקר התנהגותי מגלה שאינדיבידואלים בעלי רמות k נמוכות עשויים להציג אימפולסיביות, הפקרות או התנהגות בעלת מוטיבציה קצרת מועד. כמו גם, לקיחת סיכונים רבים, התעלמות מחוקים חברתיים והשקעה הורית נמוכה בצאצאים. לעומת זאת, אינדיבידואלים עם רמות גבוהות של גורם ה- k נמנעים מלקחת סיכונים ומתנהגים באופן שיתופי, אלטרואיסטי וכן על פי חוקים חברתיים. נורמות חברתיות בחברות פוסט תעשייתיות ומתקדמות טכנולוגית רבות רואות באסטרטגיות עשירות בגורם ה-k כנחשקות בעוד שאסטרטגיות נמוכות k נתפסות כפחות מועדפות. מחקרי תאומים זהים ולא זהים הדגימו שגורם k אחראי ל-72% מהשונות. תוצאות אלה מראות על קיומו של גורם תורשתי משותף למאפיינים התנהגותיים וקוגניטיביים רבים של היסטוריית חיים. הרבה מדדים חדשים מסבירים מחדש את המבנה המקורי של היסטוריית חיי האדם שהוסבר על ידי תאוריית הגורם ה-k הדיפרנציאלי. המדדים הפופולריים יותר כוללים את הArizona Life History Battery (ALHB)-, Mini-K, High-K Strategy Scale ו-Super-K Factors (המשלב בתוכו את ה-ALHB או Mini-K עם מדדים אחרים כמו ערך הגורם הכללי של אישיות או גורם החמדנות). השוואה שיטתית של מדדים אלה הראו שה ALHB, Mini-K והSuper-K Factors מראים באופן החזק ביותר תכונות משותפות של היסטוריית חיים. ביקורת מרכזית על תאוריית היסטוריית החיים היא שהמחקרים שנעשו בבחינת התאוריה הם מתאמיים ואינם יכולים להעיד על סיבתיות. לדוגמה, תוחלת החיים יכולה להיות מושפעת מהסביבה (בסביבה בעלת חיות טרף רבות יש סיכוי גדול יותר למותו בטרם עת של האורגניזם), אך תוחלת החיים יכולה גם להשפיע על הסביבה (הסביבה, לאורך האבולוציה, הותאמה לצרכיו של האורגניזם). ביקורת נוספת היא שהתאוריה שמה דגש רב על הסביבה בה האורגניזם חי. מדידת מאפייני היסטוריית חיים נעשית על ידי מודלים אופטימליים, ששקלול תמורות מהווה חלק מהם. על ידי שימת דגש ומדידה של מאפיינים אקולוגיים בלבד נדחקת השפעת הגנטיקה על האורגניזם ואינה מקבלת ביטוי רב בתאוריה. שקלול תמורות אבולוציוני Kaplan, H. S., & Gangestad, S. W., Life history theory and evolutionary psychology, The handbook of evolutionary psychology, 68-95, 2005 Chisholm, J. S., Ellison, P. T., Evans, J., Lee, P. C., Lieberman, L. S., Pavlik, Z., ... & Worthman, C. M, Death, hope, and sex: life-history theory and the development of reproductive strategies, Current anthropology, 34(1), 1-24, 1993 Hill, K., & Kaplan, H., Life history traits in humans: theory and empirical studies, Annual Review of Anthropology, 28(1), 397-430, 1999 Mace, R., Evolutionary ecology of human life history, Animal behaviour, 59(1), 1-10, 2000 Dobson, F. S., A lifestyle view of life-history evolution, Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(45), 2007 Promislow, D. E., & Harvey, P. H., Living fast and dying young: A comparative analysis of life‐history variation among mammals, Journal of Zoology, 220(3), 417-437, 1990 Gangestad, S. W., & Simpson, J. A., The evolution of human mating: trade-offs and strategic pluralism, Behavioral and Brain Sciences, 23, 573–587, 2000 Fisher, H., Lust, attraction, attachment: Biology and evolution of the three primary emotion systems for mating, reproduction, and parenting, Journal of Sex Education and Therapy, 25(1), 96-104, 2000 Li, Y. J., Kenrick, D. T., Griskevicius, V., & Neuberg, S. L., Economic decision biases and fundamental motivations: how mating and self-protection alter loss aversion, Journal of personality and social psychology, 102(3), 550, 2012 Stearns, S. C., Trade-offs in life-history evolution, Functional ecology, 3(3), 259-268, 1989 Figueredo, A. J., Vásquez, G., Brumbach, B., Sefcek, J. A., Krisner, B. R., & Jacobs, W. J., The K-factor: Individual differences in life-history strategy, Personality and Individual Differences, 39, 1349 – 1360, 2005a Rushton, J. P., Differential K Theory: The sociobiology of individual and group differences, Personality and Individual Differences, 6, 441-457, 1985 Del Giudice, M., & Belsky, J., The development of life history strategies: Toward a multi-stage theory, In D. M. Buss & P. H. Hawley (Eds.), The evolution of personality and individual differences. (pp. 154-176), 2011 Bogaert A. F., & Rushton, J. P., ). Sexuality, delinquiency, and r/K reproductive strategies: Data from a Canadian university sample, Personality and Individual Differences, 10, 1071-1077, 1989 Ellis, L., Criminal behavior and r/K selection: an extension of gene-based evolutionary theory, Personality and Individual Differences, 9, 697-708, 1988 Thornhill, R., & Palmer, C.T., Evolutionary life history perspective on rape, . In C. Crawford & C. Salmon (Eds.), Evolutionary psychology, public policy and personal decisions (pp. 249-274), 2004 Rushton, J. P., & Bogaert, A. F., Race versus social class differences in sexual restraint: a follow up test of the r/K dimension, Journal of Research Personality, 22, 259-272, 1988 Geary, D. C., Sexual selection and human life history, Advances in Child Development and Behavior, 30, 41-101, 2002 Figueredo, A. J., Vásquez, G., Brumbach, B., Schneider, S. M. R., Sefcek, J. A., Tal, I. R., … Jacobs, W. J., Consilience and life history theory: from genes to brain to reproductive strategy, Developmental Review, 26, 243 – 275, 2006 Figueredo, A. J., Vasquez, G., Brumbach, B. H., & Schneider, S. M. R., The heritability of life history strategy: The K-factor, covitality, and personality, Social Biology, 2005b Olderbak, S., & Figueredo, A. J., Life history strategy as a longitudinal predictor of relationship satisfaction and dissolution, Personality and Individual Differences, 49, 234–239, 2010 Olderbak, S., Gladden, P. R., Wolf, P. S. A., Figueredo, A. J., Comparison of Life History Strategy measures, Personality and Individual Differences, 58, 82-88, 2014 Pease, C. M., & Bull, J. J., A critique of methods for measuring life history trade‐offs, Journal of Evolutionary Biology, 1(4), 293-303, 1988