עופות

עופות (שם מדעי: Aves) היא מחלקה של בעלי חיים במערכת המיתרניים. מחלקת העופות כוללת כ-10,670 מינים המפוזרים כיום על פני מרבית האזורים הגאוגרפים של כדור הארץ, והופכים אותה לאחת מהמחלקות המצליחות והמוכרות ביותר של המיתרניים. העופות מכוסים בנוצות, תכונה המייחדת אותם מכל שאר בעלי החיים בני־ימינו, והגפיים הקדמיות שלהם הן כנפיים המאפשרות למרביתם לעופף באוויר. ואולם יש מיני עופות שהכנפיים שלהם מנוונות חלקית והם אינם מסוגלים לעופף. בגוף העופות בני ימינו חלו התאמות מקיפות לתעופה, כמו מקור קל במקום שיניים, עצמות חלולות לחסכון במשקל, ומערכת ייחודית של שקי אוויר וריאות לנשימה יעילה במיוחד. העופות הם הומיאותרמים (בעלי "דם חם"), מתרבים באמצעות הטלת ביצים (ראו תטולה), וההורים מטפלים בצאצאיהם. למרות האחידות הרבה במבנה הגוף הבסיסי שלהם, מיני עופות מפגינים מגוון צורות וגדלים, החל ב־5 סנטימטרים בקוליברי עד 275 סנטימטרים ביען ואף יותר במיני עופות נכחדים כמו המואה. רבים מהם מטילים את ביציהם בקן שבנו, וחלקם נודדים באורח קבע למרחקים גדולים מדי שנה. מינים רבים הם חברתיים, ומתקשרים ביניהם במגוון של מחוות וקריאות ייחודיות. ציפורי שיר ותוכאים לומדים שירים מורכבים מהוריהם, ולעיתים מסוגלים לחקות קולות אדם. העופות משכו מאז ומתמיד את לב האדם, ויש להם מקום מרכזי בתרבות ובאמנות. התחום הזואולוגי העוסק בחקר העופות נקרא אורניתולוגיה, וחובבי טבע רבים מקדישים מזמנם לתחביב הצפרות. מיני עופות מקבוצות כמו התרנגולאים והאווזאים בויתו על ידי האדם, ויש להם ערך כלכלי רב. כ־130 מיני עופות הוכחדו על ידי האדם, וכ־1,200 נוספים נמצאים כיום בסכנת הכחדה. המאובנים העתיקים ביותר של עופות קדומים מתוארכים לתור היורה, לפני כ־150 מיליון שנה, והם דומים מאוד למאובני דינוזאורים מתקופה זו. בתחום הביולוגיה כיום ישנה הסכמה נרחבת שהעופות התפתחו אבולוציונית מדינוזאורים מנוצים מתת־סדרת התרופודים, ומבחינה מדעית העופות בימינו הם למעשה קבוצה של דינוזאורים אשר שרדו את ההכחדה הגדולה של סוף הקרטיקון. בעברית מודרנית, השם הזואולוגי למחלקה הוא מחלקת העופות. מכנים עוף כל אחד מבני מחלקה זו, וכך ככל הנראה היה מקובל גם בתקופת המקרא: ”מֵהָעוֹף לְמִינֵהוּ וּמִן הַבְּהֵמָה לְמִינָהּ מִכֹּל רֶמֶשׂ הָאֲדָמָה לְמִינֵהוּ, שְׁנַיִם מִכֹּל יָבֹאוּ אֵלֶיךָ לְהַחֲיוֹת.” (ספר בראשית, פרק ו', פסוק כ') בתורה מתואר גם יונק מעופף, העטלף, כעוף, וחרקים מעופפים כונו "שרץ העוף". בעגה עברית מודרנית עוף הוא גם מונח יומיומי למאכל מבשר תרנגול הבית. המונח ציפור בעברית הוא מונח מקובל לעוף מאז ימי המקרא, ונחלקות הדעות אם הוא מילה נרדפת לכל העופות או רק לחלקם, ולאילו מהם. לפי האקדמיה ללשון העברית השתרש המונח "ציפור" לעופות קטני משקל, בעוד עופות שאינם עפים הרבה מכונים "עופות". גם עופות בעלי מאפיינים ייחודיים כמו עופות דורסים או עופות מים בדרך־כלל אינם מכונים ציפורים. ד"ר אבי ארבל כותב בהקדמה לספר חיי הציפורים שהמונח "ציפור" מיועד לעופות מהסדרה הגדולה ציפורי שיר. שמה המדעי של המחלקה Aves נלקח מלטינית. זהו שורש לשוני נפוץ בשפות הודו־אירופיות, וככל הנראה התקיים כבר בפרוטו־הודו־אירופית. בשיטת המיון הקלדיסטית המודרנית, העופות כבר אינם נחשבים כמחלקה, אלא כענף של דינוזאורים תרופודים ששמו המדעי Avialae, מן המילים הלטיניות ל"עוף" (Avis) ול "כנף" (Ala). המאפיין העיקרי של בני המחלקה כולה הן הנוצות אשר מכסות את גופם של העופות. מלבד זאת, אלה חולייתנים דו־רגליים ובעלי דם חם (חום הגוף הקבוע של מרבית העופות הוא 42 מעלות צלזיוס) שביכולתם להטיל ביצים בעלות קליפה קשה. לרוב גפיהם הקדמיות מותאמות לתעופה ונקראות כנפיים. העצמות חלולות כדי לא להכביד על משקלם. אף על פי שרוב העופות מתאפיינים ביכולתם לעוף, ישנם מינים שאינם עפים כלל. עופות אלו חיים בעיקר באיים מבודדים שלא היו נגישים לאדם וליונקים טורפים ומשום מחסור בסכנות התנוונו כנפיהם והם איבדו את כושר התעופה בהתפתחותם האבולוציונית. כיום מועדים מינים אלה להכחדה בעיקר בגלל ציד של חיות בית שהביא עמו האדם למקומות אלה. עופות כדודו וכמואה אף נכחדו מן העולם. מינים אחרים, כפינגווינים, לא יכולים לעוף ועושים שימוש בכנפיהם על מנת לשחות במים, וישנם מינים גדולים כיען שבשל כובד גופם לא יכלו עוד להתרומם מן הקרקע וכנפיהם התנוונו במשך הדורות. אצל רוב העופות קיימת דו צורתיות זוויגית, והיא מתבטאת בהידורו של הזכר לעומת הנקבה בנוצות, במבנה הגוף ואף בהתנהגות. הדבר משמש את העופות בעת תקופת הייחום - הזכר נאבק עם זכר אחר על זיווג עם הנקבה, תוך כדי שהוא מנסה להרשים את הנקבה ביופיו ולגרום לה לרצות בו - כאן להבדל בין המינים יש חשיבות רבה, הן במראה והן בהתנהגות. מטרת הזכרים בתהליך זה היא להזדווג עם הנקבה ולהטיל ביצים. יש כ־10,670 מינים ידועים של עופות ברחבי העולם, הגודל משתנה ונע בין 7 ס"מ אצל הקוליברי והצופית ו־2.5 מטרים אצל היען. מזון העופות מגוון ומשתנה בקבוצות השונות במחלקה. הם ניזונים מפירות, צוף פרחים, זרעים, חרקים, דגים, מכרסמים וכן מעופות אחרים. רוב העופות פעילים ביום, קבוצות אחדות פעילות בלילה ובשעות הדמדומים. רוב העופות עוברים מרחקים עצומים ואף יבשות בעונות הנדידה השונות לכל מין, ולעומתם ישנם עופות שכלל אינם זזים ממקום הולדתם וכאלה שברוב חייהם עפים מעל האוקיינוס ללא עצירה. עוד מאפיינים נפוצים אצל העופות הם מקור גרמי נטול שיניים, קיבה גדולה ושרירית, דגירה על ביצים, מטבוליזם גבוה ושלד קל אך חזק. עופות ימיים הם שם כללי לעופות אשר חיים בדרך כלל בסביבה מימית או בקרבתה. עופות דורסים הוא שם לקבוצת עופות שניזונים מבשר חולייתנים. יכולת התעופה כופה מגבלות רבות על האנטומיה והפיזיולוגיה של עופות, שכן היא מחייבת ממדים קטנים יחסית, שלד קל משקל אך חזק, שטח כנף גדול, תצורה אווירודינמית, יכולת למאמץ שרירי אדיר, יעילות מטבולית גבוהה, וחושים חדים - בעיקר חוש הראייה ושיווי המשקל. העופות הראשונים היו יצורים קטנים יחסית, הרבה יותר מהמעופפים של תקופת המזוזואיקון - פטרוזאורים. לאחר שהם נכחדו תפסו העופות את מקומם בשמיים ועל הארץ. החלו להופיע עופות גדולים וחסרי יכולת תעופה כמו הגסטורניס, הדרומורניסיים, הפורוסרקוסיים, עופות הפיל ממדגסקר ועופות המואה מניו זילנד, אך רוב העופות נותרו קטנים הרבה יותר ושרדו בעיקר כמעופפים בשעה שהיונקים תפסו את האדמות הפתוחות. העוף הגדול ביותר בעולם היום הוא היען שיכול להגיע לגובה 2.5 מטר ולמשקל של 160 קילוגרם (350 ליברות). העוף הגדול ביותר מעולם הוא הוורומבי ממדגסקר שהגיע לגובה 3 מטרים ולמשקל של 782 קילוגרם (1,724 ליברות). העופות המעופפים הגדולים ביותר הם שקנאי מסולסל, חובה גדולה ואלבטרוס נודד וגם פרטים של ברבורים שמשקלם יכול להגיע ל־15 קילוגרם (33 ליברות) ומוטת כנפיהם מגיעה ל־370 סנטימטרים (12.1 רגל) אצל האלבטרוס. בעבר היו עופות מעופפים גדולים יותר כמו הארגנטוויס והפלאגורניס שמוטת כנפיהם הגיעה ל־6.5–7 מטר. עם זאת, גם היום רוב העופות הם בעלי חיים קטנים וקלי משקל, כשהקטן ביותר קוליברי הדבורה בעל מוטת כנפיים של 3.25 ס"מ ולמשקל 1.6 עד 2 גרם בלבד. המבנה הקטן של מרביתם עוזר להם להמריא בקלות ולעוף במהירות. מבנה כבד יותר היה עושה אותם מסורבלים מאוד באוויר. עופות שמבלים יותר זמן על הקרקע כמו מיני עופות מים, חסידות או פסיוניים יכולים להגיע לגודל רב יחסית. להלן טבלה ובה רשומים אחד עשר העופות המודרניים הגדולים ביותר וממדיהם, מסודרים לפי משקל ממוצע: ערך מורחב – נוצה הנוצות מייחדות את העופות מכל שאר בעלי החיים בני־ימינו, אם כי בעבר גם מיני דינוזאורים רבים היו עטויים בנוצות. הנוצות הן מבנים של העור שצמיחתן דומה בתחילה לצמיחת קשקשי זוחלים. הן מתפתחות רק מתאי אפידרמיס, וכאשר נוצה מסיימת את צמיחתה היא הופכת למבנה קרני "מת", כלומר חסר תאים חיים כלשהם. ניתן להבחין במספר טיפוסי נוצות בעופות: נוצות המתאר הן הטיפוסיות והשכיחות ביותר. הן מכסות את מרבית גוף העוף, מסייעות בבידוד תרמי שלו ומקנות לו צורה אווירודינמית. נוצת מתאר בנויה מציר מרכזי חזק וגמיש, ממנו מסתעפים סעיפים ראשוניים שאף הם מסתעפים לסעיפים משניים. הסעיפים המשניים מתחברים אחד לשני באמצעות קרסים מיקרוסקופיים, ובאופן כזה יוצרים משטח אחיד. כאשר משטח זה נפגע על ידי הפרעות חיצוניות כמו רוח או ענפים, הקרסים נפרמים, ולאחר מכן הם מסוגלים להתאחות מחדש בדומה לצמדן. עופות מקדישים זמן ניכר מדי יום לסירוק נוצותיהם ואיחויין. אברות התעופה הן תת־טיפוס של נוצות מתאר, הנמצא בכנפיים ובזנב של עופות מעופפים. 9 עד 11 (בכל צד) אברות יד צומחות מן האצבעות ומפרק כף היד של העוף. אלו הן לרוב אברות התעופה הארוכות ביותר, וצורתן אסימטרית מסביב לציר המרכזי, כאשר השפה הפונה קדימה ("שפת ההתקפה") צרה יותר. אברות האמה הן אברות תעופה הצומחות מאמת הזרוע, ומספרן משתנה יותר במינים שונים, בהתאם לאורכה של הכנף. מעל האברות יש מספר שורות של סוככות, המקנות לכנף את הפרופיל האווירודינמי שלה. ברוב מיני העופות המעופפים יש בזנב 10 או 12 אברות זנב המשמשות להיגוי ותמרון. בהתאם לצורתן ואורכן היחסי של האברות מתקבלות צורות שונות של זנב וכנפיים במיני עופות שונים. נוצות קישוט כמו ב"זנב" הטווס הן תת־טיפוס ייעודי של נוצות מתאר, המצטיינות בצבעיהן הבולטים, ותפקידן בתצוגות חיזור ותוקפנות חשוב מתפקידן האווירודינמי. לנוצות פלומה אין ציר מרכזי, והסעיפים שלהן חסרי קרסים. לכן הן חסרות צורה אך רכות ואווריריות, והן מכסות את גופם של אפרוחים וגוזלים. נוצות פלומה שכיחות פחות בעופות בוגרים אך ניתן למצוא אצלם נוצות דמויות פלומה, שהן מעין טיפוס ביניים בין נוצות פלומה ונוצות מתאר, ולרוב הן חבויות מתחת לנוצות המתאר. הן יעילות מאוד לצורך בידוד תרמי עקב האוויר שהן לוכדות. פוך מפלומת אווזים משמש למילוי כריות ושמיכות חורף. זיפים בעופות גם הם גלגול של נוצות, בעלות ציר מרכזי ללא סעיפים. במיני עופות מסוימים הם משמשים כעין ריסים סביב העיניים או הנחיריים. נוצות שערה דומות לנוצות זיפים, פרט לכך שיש להן גדיל זעיר של סעיפים בקצה, והן לרוב משמשות כאברי חישה בדומה לשערות שפם אצל יונקים רבים. נוצות איבוק הן נוצות המתפוררות בהדרגה למעין אבקת "פודרה", והן משמשות במיני עופות מסוימים, בעיקר כאלה החסרים בלוטות שומן, לסיכוך מעטה הנוצות. כאיבר מת הנוצה מתבלה עם הזמן או אובדת לחלוטין, ויש צורך להחליפה. עופות מבוגרים מחליפים לרוב את כל נוצותיהם פעם בשנה לאחר עונת הרבייה, ובמינים רבים יש חילוף נוצות נוסף לפני עונת הקינון, שמתחלפות בו לרוב רק חלק מנוצות הגוף, אך לא האברות. חילוף הנוצות מתרחש בסדר קבוע בכל מין, בדרך־כלל בהדרגה כך שאינו פוגע יותר מדי ביכולת המעוף של העוף, אך בעופות מים רבים נושרות כל אברות התעופה בבת אחת, וכתוצאה מכך העוף אינו מסוגל לעופף במשך כמה שבועות. מעטה הנוצות החדש עשוי להיות בצבעים שונים משל קודמו, ולכן במיני עופות רבים מתקבל "לבוש קיץ" ו"לבוש חורף". צבעי הנוצות הן תוצאה של שני מנגנונים שונים: צבענים (פיגמנטים) הם חומרים כימיים בצבעים שונים, בעופות בעיקר סוגים שונים של מלנין הנותנים צבעי שחור, חום, צהוב דהה ולפעמים אדום, וקרוטנואידים שונים הנותנים צבעי אדום, כתום, צהוב, ולעיתים רחוקות יותר גם סגול, כחול וירוק. לעומת הצבענים, צבע פיזיקלי נובע משבירת אור כתוצאה ממבנה מיוחד דמוי מנסרה של סעיפי הנוצה, והוא נותן את מרבית צבעי הכחול, הירוק והסגול בעופות. הוא גם נותן לעיתים מעין ברק מתכתי בגווני ירוק, סגול ועל-סגול אשר משנה את צבעו בהתאם לזוויות האור והמבט. אף כי ניתן לזהות בשלד העופות את מרבית העצמות האופייניות לשלד אבותיהם הזוחלים, עצמות אלו עברו שינויים מקיפים בתצורה שלהן כהתאמות לתעופה. המבנה הכללי התקצר מן השלד המוארך של הזוחלים לשלד מכונס שרובו מרוכז סביב מרכז הכובד, ובכך מאפשר קלות, חוזק וכושר תמרון באוויר. העצמות דקות, ספוגיות וחלולות לחסכון במשקל, וחללי העצם מתחברים בחלקם לשקי האוויר של מערכת הנשימה. עצמות סמוכות לעיתים קרובות מאוחות יחד למבנה אחד קשיח וקל. בפירוט לעיל, המספרים המודגשים בסוגריים מציינים את חלקי השלד הממוספרים באיור משמאל. גולגולת העופות (1) היא בעלת מבנה קל ואוורירי. הלסתות מאוחות למקור קל וחסר שיניים, ושרירי הלעיסה קטנים מכיוון שטחינת המזון מתבצעת ברובה בקיבה. ארובות העיניים גדולות מאוד. עמוד השדרה הצווארי של העופות הוא בצורת האות S, גמיש ובמינים מסוימים ארוך מאוד, ובכך מפצה על אובדן חופש התנועה בשאר חלקי השלד המאוחה. כמו אצל הדינוזאורים, צוואר ארוך בעופות נוצר באמצעות ריבוי של חוליות הצוואר (2), עד 25 במספרן אצל הברבור למשל, ולא באמצעות הארכת גוף החוליות כמו אצל יונקים ארוכי צוואר. עצמות הבריח של העוף מימין ומשמאל (3) מאוחות זו לזו בבסיסן, ויוצרות את "עצם המזלג" (אנגלית: wishbone כלומר "עצם המשאלות", לטינית: furcula). בית החזה בעופות רחב, וקשיח הודות לצלעות המחוברות אחת לשכנתה בבליטות עצם בצורת קרסים (5). עצם החזה (6) מפותחת, ובעופות מעופפים היא נושאת "שדרית" או קרין - רכס אורכי מרכזי ענקי שבו נאחזים שרירי חזה גדולים במיוחד, המורידים את הכנף כלפי מטה ובכך נושאים במרבית מאמץ התעופה. משקל שרירי החזה לבדם עשוי להגיע ל־40% ממשקלו הכולל של העוף. שרירים אלו ("חזה עוף") מהווים גם חלק ניכר מן הבשר בעופות המגודלים למאכל אדם. בדומה לדינוזאורים תרופודים, העופות הולכים על שתי רגליהם האחוריות. עצם הירך (12) שלהם קצרה באופן שמפרק הברך (7) קרוב מאוד לגוף, ובדרך־כלל היא מופנה קדימה כך שהרגליים נמצאות מתחת למרכז הכובד. היא נעה מעט מאוד בעת ההליכה, ומתפקדת בעיקר כמשכך זעזועים בעת הנחיתה. עצם השוקית (11) דקיקה ומנוונת (זוהי העצם החדה ב"פולקע עוף"), וצמודה לעצם השוקה (10) המפותחת. חלק מעצם השוקה מאוחה אל עצמות מפרק כף הרגל ויוצר פרק ייחודי לעופות - השרשכף (8). בכל רגל אחורית יש לא יותר מארבע אצבעות (9), כשהבוהן פונה לאחור. בכמה קבוצות של עופות, כמו תוכאים ודורסי לילה, שתי אצבעות פונות לאחור ושתיים קדימה. בעופות המרבים לנוע בהליכה ובריצה נוטה הבוהן להתנוון ואף להיעלם כליל, וברגל היען נעלמה אצבע נוספת, כך שנותרו אצלו שתי אצבעות בלבד. מרבית חוליות הזנב התאחו בעופות למבנה אחד קצר וקשיח - הפיגוסטיל (16), ושאר אורכו של הזנב בעופות מורכב מנוצות בלבד. גם חוליות המותניים, העצה והאגן (13, 14) מאוחים יחד לחטיבה מוצקה אחת. בניגוד לאגן הזוחלים והיונקים, אגן העופות פתוח בתחתיתו ומסוגל להתרחב, כך שהוא מאפשר מעבר לביצים שנפחן במינים קטנים עשוי להגיע לעשרות אחוזים מנפח העוף עצמו. בגפיים הקדמיות שהפכו לכנפיים, עצם הזרוע (21), הגומד (22) והחישור (23) מפותחות וקלות לזיהוי, אך מרבית עצמות כף היד (24) התאחו או נעלמו כליל. מן הבוהן נותר רק פרק אחד (27), אליו מחוברות שלוש או ארבע נוצות המהוות את הכנפית - מעין כנף נפרדת קטנה המסוגלת לנוע ולשנות את זרימת האוויר מעל שאר הכנף. מלבדה ניתן להבחין בכף היד בשתי אצבעות נוספות מאוחות חלקית (25, 26). אצבעות הכנף עדיין מצוידות בטפרים שרידיים בעוברים ובגוזלים של מספר מיני עופות, וגוזלי ההואצין אף משתמשים בהם לטיפוס. טפרים כאלו נושרים עם ההתבגרות. כמו ביונקים, בעופות יש מחזור דם כפול - מחזור קטן לריאות ומחזור גדול לכל שאר חלקי הגוף - והלב הוא בעל הפרדה מושלמת בין דם עשיר בחמצן לדם עני בחמצן. זאת בניגוד ללב הזוחלים שבו המחיצה בין החדר הימני והשמאלי של הלב עדיין איננה מושלמת. ההפרדה המלאה מגדילה את יעילות אספקת החמצן לגוף בעופות בזמן המאמץ הכבד של המעוף. הלב בעוף זעיר כמו הקוליברי עשוי לפעום בקצב של עד 20 פעימות בשנייה אחת. אבי העורקים היוצא מן הלב עובר בכל העופות בצד ימין של הגוף, בניגוד ליונקים שבהם הוא עובר בצד שמאל של הגוף, ובניגוד לזוחלים שבהם הוא מתפצל גם לימין וגם לשמאל ומתאחד שוב. תכונה זו משמשת כראייה לכך שעופות ויונקים התפתחו שניהם מזוחלים באופן בלתי־תלוי, ואצל כל קבוצה התנוון צד אחר של המעבר הכפול המיותר. מערכת הנשימה של העופות ייחודית - היא כוללת תשעה שקי אוויר המפוזרים ברוב חלקי הגוף ומתחברים לריאות. במהלך מחזור הנשימה האוויר נשאף בתחילה בעיקר אל שקי האוויר האחוריים, ולאחר מכן עובר דרך הריאות אל שקי האוויר הקדמיים, ומשם ננשף החוצה. סידור זה מאפשר מעבר אוויר "חד סטרי" בריאות, בניגוד לבעלי חיים אחרים בעלי ריאות שאצלם אוויר נכנס ויוצא באותה דרך, ולכן חלק ממנו נשאר תמיד בריאות ואיננו מתחלף. נפח הריאות בעוף קטן משמעותית מזה שביונק באותו גודל גוף, אך הנפח הכולל של מערכת הנשימה ביחד עם שקי האוויר גדול פי שלושה ויותר. סידור זה לא רק מקל את משקלו של העוף, אלא גם מגביר את ניצולת החמצן באוויר, וישנם מיני ברווזים הנודדים דרך קבע מעל הרי ההימליה, בגבהים שבהם בני אדם ויונקים אחרים מתקשים לתפקד ללא אספקת חמצן מלאכותית. בעת התעופה, נשימת העוף מתוזמנת עם תנועות הכנפיים. בניגוד ליונקים, לעופות אין בית קול ומיתרי קול במעלה הגרון. איבר השמעת הקול אצל העופות הוא הסירינקס (syrinx), אזור בקנה הנשימה מיד לפני התפצלותו לסימפונות. באזור זה מספר טבעות סחוס של הקנה מתרחבות, וברווחים ביניהן מופיעים זוגות קרומים, מימין ושמאל, המונעים על ידי שרירים מיוחדים. למרבית העופות מספר זוגות שרירים, שמספרם גדול יותר במינים המצטיינים בהשמעת קולות כמו ציפורי שיר. בהיעדר שיניים ושרירי לעיסה שיכבידו על הגולגולת, העיבוד הראשוני של המזון בעוף מתבצע בזפק, מעין שק אגירה הנפתח אל הוושט וקרוב יותר למרכז הכובד של הגוף. בעופות אוכלי זרעים כמו היונים, הזרעים שוהים שעות אחדות בזפק ומתרככים בו. מיני עופות רבים גם משתמשים בזפק על־מנת לשאת מזון אל הגוזלים בקן. לעופות שתי קיבות: הקדמית מכונה קיבת הבלוטות, והאחורית היא הקיבה השרירית או הקורקבן (gizzard), בה מתבצע עיקר העיכול המכני של המזון. יש מיני עופות הבולעים אבנים קטנות, המצטברות בקורקבן ומסייעות בטחינת המזון. אבנים כאלו (gastroliths - מילולית "אבני קיבה") נמצאו גם בבטנם של דינוזאורים מאובנים. כמו אצל יונקים וזוחלים, המעי של מיני עופות הניזונים ממזון מזין כמו בשר או פירות הוא קצר ורחב, ואילו זה של אוכלי זרעים הוא ארוך וצר. בעופות אוכלי עשב כמו אווזאים ויענים יש זוג תוספתנים בקצה המעי העשירים בחיידקים סימביונטים מפרקי תאית. מוחם של העופות דומה בגודלו לזה של היונקים (יחסית לגודל הגוף) וגדול בהשוואה למוח הזוחלים. בדומה ליונקים הגידול העיקרי אצל העופות הוא במוח הגדול. אך בניגוד ליונקים, שם קליפת המוח מפותחת יותר, אצל העופות מפותחים בעיקר אזורים בפנים המוח הגדול - גרעיני הבסיס. מכיוון ששטח הפנים של קליפת המוח קטן, המוח בעופות חלק ולא "מקומט" כמו אצל יונקים רבים. חוש הראייה אצל העופות הוא המפותח ביותר בעולם החי. העיניים בדרך־כלל גדולות מאוד יחסית לגודל הראש, ולכן יכולת התנועה שלהן בתוך ארובות העיניים מוגבלת, ובמינים רבים אפסית. גמישות צוואר העוף מפצה על כך, ועופות מניעים הרבה את ראשם על מנת לשמור את מושא התעניינותם במרכז שדה הראייה שלהם. אצל מרבית מיני העופות העיניים נמצאות בעמדה צידית בגולגולת, ולכן שדות הראייה שלהן מקיפים 360 מעלות או קרוב לכך מסביב לראש, ויש מעט חפיפה בין שדות הראייה מימין ומשמאל. עופות כאלו לעיתים קרובות מטים את ראשם הצידה על־מנת להביט היטב, אך בדורסי לילה בייחוד שתי העיניים מכוונות קדימה כך ששדות הראייה שלהן חופפים ברובם. צפיפות גבוהה של פוטורצפטורים ברשתית מאפשרת לעיני העופות להשיג רזולוציה טובה במיוחד. צפיפות הפוטורצפטורים ברשתית דרור הבית היא כ־400 אלף למילימטר מרובע, פי שניים משל אדם, והצפיפות ברשתית עוף דורס, עקב החורף, היא כמיליון למילימטר מרובע. דורסים מסוגלים להבחין בעצמים מרוחקים וקטנים מאוד, ולכן הפכו לסמל של חדות ראייה ("עין נשר" בעברית או "עין נץ" באנגלית). גם התדירות שבה נצנוצים נפרדים מופיעים כאור ממושך יחיד גבוהה יותר במיני עופות מסוימים, כ־100 פעמים לשנייה לעומת 60 פעם לשנייה אצל האדם, ולכן עופות מסוגלים לעוף בין מכשולים כגון ענפי עצים אפילו במהירויות גבוהות, שבהן מכשולים אלו ייראו מטושטשים לעין האדם. עם זאת, יכולת זיהוי עצמים במוח העופות פחות טובה מזו שבמוח האדם, ולכן הם עשויים להפסיק להבחין באדם היושב זמן־מה ללא תנועה. ראיית צבעים מפותחת במיוחד במרבית מיני העופות, הודות לארבעה סוגי מדוכים ברשתית, אשר משתמשים בארבעה סוגי אופסינים (לעומת שלושה לכל היותר ביונקים) המתמחים בקליטת אורכי גל בתחום האדום, ירוק, כחול, ואף על־סגול. נמצא שבזים מסוגלים לראות באורך הגל העל־סגול את כתמי השתן של מכרסמים - טרפם המועדף - שהם בלתי נראים לעין אדם. גם דגמי צבע מסוימים המשמשים לתקשורת חזותית בין עופות, כגון במקור השחרור, הם בצבעי על־סגול ואינם נראים לעין אדם. יש גם מיני עופות המסוגלים להבחין בקיטוב של האור, וייתכן שאף לזהות את כיוון השדה המגנטי של כדור הארץ. יכולות אלו חשובות לצורך ניווט בעת הנדידה. עפעפי העופות אינם משמשים למצמוץ, לשם הגנה על העין ושמירת הלחות יש לעופות קרום מצמוץ (nictitating membrane) אנכי שקוף. ערך מורחב – אבולוציה של עופות העופות הם קבוצה אחת מתוך שלוש קבוצות חולייתנים שבהן התפתחה יכולת משוכללת של תעופה. שתי הקבוצות האחרות הם העטלפים והפטרוזאורים. שלוש הקבוצות אינן קרובות זו לזו - הן התפתחו בנפרד במהלך האבולוציה (אבולוציה מתכנסת), וכל אחת מהן מפגינה דרך אחרת להפוך את היד (הרגל הקדמית) לכנף. המשטח האווירודינמי בכנף העופות נוצר על ידי הנוצות, בניגוד לקרום עור המתוח בין האצבעות בעטלפים, או בין האצבע החמישית בלבד לגוף בפטרוזאורים. מעטה הנוצות פגיע פחות וקל יותר לחידוש מקרום עור. הוא גם קשיח יותר, כך שאינו מצריך אצבעות ארוכות מאוד ושבירות לפרישתו, ואינו דורש חיבור לרגליים האחוריות ולזנב, הנשארים חופשיים יותר לתנועה. יתרונות אלו הם קרוב לוודאי בין הסיבות לכך שהעופות הן הקבוצה המוצלחת והנפוצה מבין השלוש. ערך מורחב – דינוזאורים מנוצים מוצאם של העופות מזוחלים. תגלית זו נעשתה בשנת 1861, שנתיים בלבד לאחר פרסום מוצא המינים של צ'ארלס דרווין, כאשר נמצא המאובן הראשון של ארכאופטריקס. שלד הארכאופטריקס הוא שלד זוחל טיפוסי - יש לו שיניים, רגליים קדמיות בעלות אצבעות נפרדות מצוידות בטפרים, וזנב ארוך המורכב מחוליות רבות ובלתי־מאוחות. ואולם מספר מאובני ארכאופטריקס (עשרה נוספים התגלו מאז) מראים בבירור נוצות מפותחות על הזרועות והזנב. מאובנים אלו מתוארכים לתור היורה, לפני כ־150 מיליון שנה. עם זאת, במשך זמן רב לא הייתה הסכמה מאיזו קבוצה של זוחלים התפתחו העופות. תומאס הנרי האקסלי השווה את שלד הארכאופטריקס כבר בשנת 1868 לשלד הדינוזאור הקטן קומפסוגנתוס, והגיע למסקנה שהם דומים מאוד. על בסיס זה הוא שיער שהארכאופטריקס התפתח מן הדינוזאורים. אך השערה זו נדחתה באותו זמן על ידי פלאונטולוגים רבים, ובראשם ריצ'רד אוון, בעיקר משום שלא היו מוכרים אז דינוזאורים בעלי עצם בריח, אשר כן קיימת בארכאופטריקס ובעופות. בנוסף, ההשערה לא התאימה לתדמית המקובלת של הדינוזאורים באותם ימים כשוכני קרקע ענקיים ומסורבלים. לכן עד שנות ה-70 של המאה ה-20 הייתה מקובלת השערה חלופית שהעופות התפתחו מזוחלים ארכוזאורים, אבותיהם של הדינוזאורים. ואולם בעשרות השנים האחרונות מתגלים עוד ועוד סוגים של דינוזאורים תרופודים קטנים, חלקם בעלי שלד המותאם לטיפוס על עצים, וחלקם עם עצמות בריח. יתר על כן, התגלו מאובנים רבים של דינוזאורים מנוצים, רובם קטני גוף אך ביניהם אף שני סוגים של טירנוזאוריים. כיום מקובלת הסברה שמרבית סוגי הטטנורים, בת הסדרה הגדולה ביותר של דינוזאורים תרופודים, היו מכוסים בנוצות, אשר שימשו אותם בעיקר לבידוד תרמי, ולעיתים גם לקישוט. בעקבות תגליות אלו יש כיום קונצנזוס מדעי שהעופות התפתחו מדינוזאורים, אף כי מיעוט זעיר של פלאונטולוגים עדיין דוגל בהשערת המוצא הארכוזאורי. מבחינה טקסונומית העופות יכולים להיחשב לתת־קבוצה של דינוזאורים תרופודים לכל דבר. ואמנם, כיום פלאונטולוגים מתייחסים לעיתים לדינוזאורים נכחדים במונח "דינוזאורים שאינם עופות" (non-avian dinosaurs). תנינים ודינוזאורים שייכים לקבוצת ארכוזאוריה. לכן, מבחינה אבולוציונית, התנינאים קרובים לעופות אף יותר מאשר לזוחלים אחרים דוגמת הצבים או הלטאות. מרבית סוגי הדינוזאורים הידועים כיום בוודאות כבעלי כסות נוצות חיו בתור הקרטיקון, 145 עד 64 מיליון שנה לפני זמננו. פירוש הדבר שהם מאוחרים מארכאופטריקס, ולכן קרוב לוודאי אינם נמצאים ישירות על השושלת המפותלת המובילה מדינוזאורים קדומים לעופות בני ימינו. תחת זאת, נראה שהאבולוציה של דינוזאורים מנוצים הייתה מסועפת מאוד, ובענפים שונים שלהם הופיע ואבד כושר תעופה מספר פעמים במהלך היורה והקרטיקון. בתור הקרטיקון כבר חיו זה לצד זה דינוזאורים מנוצים שלא עפו, כגון ולוצירפטור; דינוזאורים מנוצים מעופפים אשר לא היו אבות קדמונים של העופות, כגון מיקרורפטור; עופות מעופפים לכל דבר אשר עדיין מפגינים תכונות "זוחליות" מסוימות, כגון קונפוציוסאורניס (בעל טפרים באצבעות הרגל הקדמית) ואיכתיאורניס (בעל שיניים); ועופות אשר איבדו את כושר התעופה באופן משני, כגון הספראורניס. עם זאת, ידועים כיום גם מספר סוגי דינוזאורים מנוצים שחיו כבר בתור היורה, כמה מהם מתוארכים לתקופתו של ארכאופטריקס או אף מוקדמים ממנו, כגון אנכיאורניס ואפידקסיפטריקס. עקב ריבוי זה של ענפים והסתעפותם קשה עדיין לפענח את ההשתלשלות המדויקת של העופות בני־ימינו מן הדינוזאורים המנוצים. ארכאופטריקס עדיין נחשב בדרך־כלל לעוף המוקדם ביותר הידוע לנו, אולם לאחרונה הוצע שנכון יותר לסווג אותו למשפחת הדרומאוזאוריים. אם השערה זו נכונה, סביר שהוא לא היה אביהם הקדמון העופות בני־ימינו, אלא השתייך לענף קרוב של דינוזאורים מנוצים שהתפתחה בו תעופה באופן בלתי־תלוי. על־פי השערה זו, מועמד טוב יותר לתואר העוף הראשון הוא ג'הולאורניס, אשר התפתח מאפידקסיפטריקס. אופן התפתחות התעופה אצל הדינוזאורים הוא נושא שעודו מצוי במחקר אינטנסיבי. מרבית החוקרים בתחום דוגלים בהשערת "מן העצים למטה", לפיה התעופה התפתחה בדינוזאור מנוצה מטפס על עצים, אשר פרש את נוצות הזרוע שלו על־מנת לגלוש מן הענף אל הקרקע, או אל ענף נמוך יותר, בדומה לאופן שבו סנאים מעופפים, וגלשנאים משתמשים כיום בקרום העור המתוח בין גפיהם. השערה זו נראית סבירה יותר מן ההשערה המתחרה "מן הקרקע למעלה", משום שקל יותר לרכוש מספיק מהירות התחלתית ליצירת כוח עילוי באמצעות נפילה מענף גבוה מאשר באמצעות ריצה מהירה. בעבר, ביקורת מרכזית על השערת "מן העצים למטה" היה המחסור במיני דינוזאורים מטפסים. ואולם בשנים האחרונות התגלו סוגי דינוזאורים שגופם הקטן נראה כמתאים מאוד לטיפוס, כמו אפידקסיפטריקס ומיקרורפטור. לאורך כל תקופת קיומם של העופות הופיעו מדי פעם מינים וקבוצות שבהם נחלשה יכולת התעופה, לעיתים עד כדי התנוונות מוחלטת שלה. עופות בלתי־מעופפים החיים כיום אינם מייצגים שלבי ביניים בהופעת התעופה - כולם התפתחו מעופות שכבר היו בעלי יכולת תעופה בעבר אך איבדו אותה בשלב כלשהו. איבוד כזה הוא בדרך כלל תוצאה של הסתגלות לגומחות אקולוגיות שאין בהן יתרונות לתעופה: אצל היענאים התפתחה יכולת ריצה מהירה, וגופם גדל לממדים שבהם תעופה כבר איננה מעשית. מיני עופות שבודדו באיים קטנים לעיתים קרובות איבדו את יכולת התעופה שלהם משום שלא היו שם טורפים שסיכנו אותם, ולא היה צורך במעבר מרחקים ארוכים. דוגמאות טיפוסיות הם עוף המואה באיי ניו זילנד ועוף הדודו באי מאוריציוס. שניהם הוכחדו על ידי בני־אדם זמן קצר לאחר שהאחרונים התיישבו לראשונה באיים אלו. במספר קבוצות של עופות מים המתמחים בצלילה, כמו טבלנאים או הספראורניתיים, יש נטייה להחלשות ואף לאיבוד של יכולת התעופה. נטייה זו הגיעה לשיאה אצל הפינגווינים, שכנפיהם משמשות אותם כסנפירים לשחייה וצלילה. למעשה, גפיהם הקדמיות של הפינגווינים התגלגלו, במהלך האבולוציה של 400 מיליון השנים האחרונות, מסנפירים (אצל דגים) לרגליים (אצל דוחיים וזוחלים), מרגליים לכנפיים (בעופות) ולבסוף בחזרה לסנפירים. לאחר ההכחדה ההמונית האחרונה החל תהליך התפתחות מהיר אצל העופות. וחלה התמיינות לפי מקומות החיות שהיו דלים ביושביהם. העופות החלו מתרבים ומתפשטים על פני ימים ויבשות. אך בעקבות תקופת הקרח האחרונה נכחדו עשרות אלפי מינים של עופות וכיום נותרו פחות מרבבה. בשנת 2017 פורסם מחקר שהוכיח כי ההשערה של דרווין הקשורה להתפתחות מהירה של מינים ותת-מינים נכונה. המחקר הראה כי אכן עופות עברו לאורך האבולוציה התמיינות מהירה יחסית לאורגניזמים אחרים, ולכן יש להם גם קבוצה גדולה של תת-מינים. השתלשלות אבולוציונית: מיתרניים > בעלי גולגולת > בעלי חוליות > בעלי סנפירים בשרניים > בעלי ארבע רגליים > בעלי שפיר עוברי > זאורופסידה > זאוריה > ארכוזאוריה > דינוזאוריה > בעלי אגן דמוי לטאה > תרופודה > טטנורים > קלורוזאוריה > מנירפטורים > עופות. העופות של ימינו קרויים עופות בתראים, והם לא התפתחו מן העופות הקמאים, שנכחדו כולם. ידועות שתי קבוצות של העופות הבתראים: עופות בעלי שיניים, שנכחדו כולם, ועופות חסרי שיניים, שקיימים עד ימינו. מיון השתלשלות העופות עד ימינו: תת־מחלקת עופות קמאים (Archaeornithes) סדרת ארכאופטריקאים (Archaeopterygiformes) – ארכאופטריקס – ארכאורניס תת־מחלקת עופות בתראים (Neornithes) קבוצת עופות בעלי שיניים (Odontognathae) סדרת הספראורנאים (Hesperornithiformes) – הספראורניס סדרת איכתיאורנאים (Ichthyornithiformes) – איכתיאורניס קבוצת עופות חסרי שיניים (Neognata) על־סדרת עופות קדומים חסרי שיניים (Palaeognathae) – חסרי קרין אינפרא־מחלקת עופות מפותחים חסרי שיניים (Neognathae) – בעלי קרין אף על פי שלרוב העופות הזכרים אין אברי מין חיצוניים, יש לזכר זוג אשכים הגדלים פי כמה בעונת הרבייה על מנת לייצר תאי זרע. אצל הנקבה גדלות השחלות, אולם רק השמאלית מתפקדת. אצל זכרים במינים ללא איבר מין זכרי, נשמר הזרע בשופכה (בניגוד ליונקים, השופכה אצל העופות משמשת רק למטרת רבייה ולא להטלת שתן) עד לרגע ההזדווגות. הזכר מתקרב אל הנקבה ומצמיד את פתח השופכה שלו לשלה כדי לאפשר לזרע להיכנס. הנקבה לוחצת את איבר המין שלה החוצה ומטה את זנבה הצידה כדי להבטיח מגע הדוק. תהליך זה מהיר ולוקח לעיתים אף פחות משנייה אחת. הזרע נשמר בשופכת הנקבה במשך זמן בטווח של שבוע עד שנה, בהתאם למין העוף. ביצי הנקבה מתפתחות בשחלה, יוצאות מהשחלה לשופכה זו אחר זו, ומופרות על ידי הזרע עוד לפני שהן מוטלות על יד הנקבה. הביצים ימשיכו להתפתח בקן לאחר הטלתן. עופות בית רבים וכן עופות אחרים כיען הם בעלי איבר מין חיצוני המתגלה רק בתקופת הייחום. הפינגווינה הקיסרית מטילה ביצה אחת, ומספיקה לה הפריה חד-פעמית, ולעומת זאת ציפורי השיר זקוקות להפריות חוזרות בפרק זמן מסוים. גודל גופה של הציפור מגביל את גודל ביציה; גודל הביצים מגביל את כמות המזון שהן יכולות להכיל; החומרים המזינים בתוך הביצה מגבילים את תקופת הדגירה; ומשך הדגירה מגביל את בשלות האפרוחים בעת בקיעתם. האפרוחים הבוקעים בשלים יותר נחשבים לפחות אינטליגנטיים מאלו המתפתחים בהדרגה בקן בעזרת הוריהם. לדוגמה, גוזלי תוכים, עורבים ויונים - הנחשבים לעופות אינטליגנטיים במיוחד - בוקעים חסרי אונים וזקוקים להזנה ולטיפול ממושך על ידי הוריהם. אם נצייר בדמיוננו את הקן האידיאלי הן להורים והן לעובר המתפתח, נראה את קינם של ציפורי השיר המוסתר בשיחים, בין העצים או בעשב צפוף. אך מינים רבים בונים את קניהם במקומות "לא שגרתיים" כגומחות באדמה ובצמרות עצים. קינון באזור סבוך או מוסתר, על פי רוב מעל הקרקע, מספק הגנה מפני טורפים. מאותה סיבה יעדיפו מספר מינים את הקינון במערות, בחורי עצים ואף בקנים מעשי ידי אדם כשובכים ובבתי אדם. נקרים בונים את קניהם בעצמם על ידי ניקור גזעי עצים, עופות שונים, ביניהם דורסי לילה רבים, משתמשים בקיני נקרים נטושים. עופות רבים המקננים על האדמה, משתמשים באמצעי הגנה ייחודיים. השלדג בונה את קינו כמעט בסמוך למפלי מים כך שהוא מסכן את הבא לקינו. מינים מסוימים משתמשים במאורות נטושות של טורפים שהם אינם נמנים עם מזונם. עופות רבים בונים את קניהם על צוקים שהגישה אליהם כמעט בלתי אפשרית פרט לתעופה. עופות דורסים גדולים, מתקשים לעיתים בבניית קניהם במקום מוסתר, בשל גודלו המתבקש. לעיתים, אחר שנבנה קן בעמל רב, קורסים הענפים התומכים בו ועל העופות לבנות את הקן מחדש במקום אחר. עופות אחדים החוזרים למקום קינונם כל שנה, ממשיכים בבניית קינם על חורבות הקן הישן, ולבסוף כובד הקן המצטבר גדול כל כך עד שהוא קורס. כל העופות, בלי יוצא מן הכלל מטילים ביצים (מספר הביצים להטלה אחת נקרא תטולה) קבוצה של עופות מסוימים, שמיקומה באוסטרליה ובאיים שכנים לה, מטילה את ביציה בדומה לזוחלים, בתוך גומחות באדמה וזונחת אותם לחלוטין. הוולדות אחר בקיעתם מסוגלים לדאוג לעצמם ואף לעופף במהרה. כל שאר העופות דוגרים על ביציהם, במטרה להעביר את חום גופם, תהליך החיוני להתפתחות העובר. חלק הגוף שנמצא במגע עם הביצים, הוא על פי רוב נטול שיער וכלי דם רבים מתפתחים בו בעת תקופת הדגירה. עופות רבים כאווזים וברווזים למשל, אף מורטים את שיער חזם כך שרק עורם יבוא במגע עם הביצה, וחום גופם יהיה ישיר עליה. עופות רבים מחלקים את הדגירה בין שני המינים. אך ישנה חשיבות לניצוי העוף בתהליך הדגירה, על כן הנקבות שצבע נוצותיהן כהה יותר, דוגרות על הביצים יותר מהזכרים שניצוים צבעוני ובהיר יותר. אצל עופות גדולים חסרי תעופה, כיען ואמו, הזכרים דוגרים על הביצים כמעט לבדם, כאן בא לידי ביטוי משקלם הרב ומסת נוצותיהם. תקופת הדגירה משתנה ממין למין, בין 10 ל־30 ימים אצל עופות קטנים ובינוניים ועד ל־60–80 ימים אצל עופות גדולים. המשתנים הם גודל הביצה, גודל הוולד וטמפרטורת הגוף של ההורים. בעופות שוכני הקנים, שוולדותיהם מוכנים לתעופה עוד בבקיעתם, הדגירה ארוכה יותר. אצל עוזבי הקנים, הדגירה קצרה. חום הגוף לבדו, אינו מספיק לחימום הביצה כולה. על כן עופות רבים הופכים את הביצים כפעמיים ביום, חלקם עושים זאת עם מקורם וחלקם עם הרגליים, תהליך זה הנעשה במסירות, מחמם את הביצה מכל צדדיה. לאחר הטלת הביצים מספקים ההורים מזון והגנה בהתאם למינם. ישנם מינים העוזבים את הקן במהרה, הם אף מפתחים נוצות ראשוניות הנקראות פלומה, צאצאיהם של מינים אלו נקראים אפרוחים ונפוצים בקרב עופות הבית. מינים אשר תלותיים יותר בהוריהם, נשארים עיוורים וחסרי נוצות במשך זמן מה ונקראים גוזלים, הם לרוב נשארים בקן עד התפתחות מלאה של איברי התעופה. מיני עופות מסוימים משתפים עופות אחרים בגידול צאצאיהם, ודרך נפוצה לכך היא טפילות אצל הקוקייה. תהליך הבקיעה אינו נעשה בעזרת ההורים. לגוזל יש בקצה הלסת העליונה שן בקיעה איתה הוא מנקר חורים בקליפת הביצה, ופוער פתח גדול יותר כדי לצאת החוצה על ידי הזזת מקורו לכיוונים שונים. יש שני טיפוסי ולדות: טיפוס האפרוח שעוזב את הקן לאחר ימים אחדים מבקיעתו. לדוגמה: חופמים. טיפוס הגוזל שנשאר בקן עד היותו מוכן לתעופה. הוא תלוי לחלוטין בהוריו. לדוגמה: יונים, דורסי לילה, הסבכיים, הקיכליים, הירגזים ושאר ציפורי השיר. רוב העופות הם טורפים או אוכלי־כל. משום שרובם קטנים בגודלם הם בעיקר צדים פרוקי־רגליים וחולייתנים קטנים, כגון לטאות, צפרדעים ומכרסמים. צורת המקור מותאמת לתזונה של העופות. לעופות רבים ישנם כישורים לציד חרקים. בולטים מביניהם הסנוניות המהירות, השרקרקיים והכחליים עבי המקור ומינים של טפסי עצים, נקריים, זרזיריים, חטפיתיים, סיסיים, תחמסיים. חלקם כמו זרזיר הבקר משתפים פעולה עם חיות גדולות יותר כדי ללכוד חרקים הנמשכים אליהם. אחרים כמו ציפורי הנמלים מתלווים לנחיל נמלים ציידות. העופות שנחשבים לציידים הקטלניים ביותר הם העופות הדורסים: דורסי היום (כגון עיט, נץ, בז ושלך) ודורסי הלילה (כגון ינשוף, תנשמת ואוח). אלה צדים וניזונים יונקים קטנים ולעיתים גם בעלי חיים אחרים כגון לטאות ודגים. כיוון שדורסי הלילה מרבים לטרוף מכרסמים המזיקים לחקלאות הם מבוקשים כמדבירים ביולוגיים. הנשרים, הקונדוריים והעורבים הם אוכלי־נבלות ותורמים תרומה חשובה לניקיון בטבע מפגרי בעלי חיים והזיהומים שהם גורמים. העופות הימיים, כגון הפינגווינים, האלבטרוסים והשקנאים, ניזונים בעיקר מדגים. עופות מים מתוקים, כגון ברווזים משתכשכים מסננים את מזונם מהמים. הפלמינגו מסנן מזון בעזרת מקורו המוזר סרטנים מאגמים רדודים והחופמאים השונים מתמקדים בחסרי חוליות שוכני גדות. מיני עופות רבים הם אוכלי־כול לרבות יענים, עורבים, דרורים, שחפים, עגורים והטווס (אם כי מרבית מזונו מהצומח). לעומתם יש גם עופות שניזונים בעיקר מהצומח: עופות כמו הקוליבריים והצופיתיים ניזונים מצוף פרחים. התוכאים, הקלאוניים, הטרוגוניים והטוקניים ניזונים גם מפירות ואגוזים וההואצין הוא העוף היחיד שמסוגל לעכל עלים. עופות אחרים כמו מיני גבתוניים, עקעקים וצלוב המקור מלקטים זרעים. כחל מצוי צד פרוק־רגליים נץ גדול שצד עוף נשרים אפריקנים על נבלה שלדג לבן־חזה אוכל דג ירגזי מצוי עם גרגיר בפיו תוכי ממין Glossopsitta concinna אוכל פירות קוליברי ממין Heliodoxa jacula יונק צוף מרבית מיני העופות בני ימינו הם בעלי יכולת תעופה. התעופה מאפשרת להם להימלט מטורפים, למצוא מזון ולהרחיב את בית הגידול והתפוצה הגאוגרפית שלהם, לכן היא הגורם העיקרי להצלחתה הגדולה של מחלקת העופות. העקרונות האווירודינמיים של תעופת העופות דומים לאלו של תעופת מטוסים. ההבדל העיקרי הוא שבמטוסים כוחות העילוי והדחף נוצרים בנפרד - הראשון על ידי כנף חסרת יכולת תנועה והשני על ידי מדחף או סילון אוויר - בעוד שבעופות שני הכוחות נוצרים על ידי כנף בעלת יכולת תנועה. העילוי נוצר בעיקר על חלק הזרוע של הכנף ואברות האמה, על פי עקרון ברנולי: זרימת אוויר על פני כנף עם פרופיל קמור כלפי מעלה גורם ללחץ גדול יותר על תחתית הכנף מאשר על חלקה העליון. לעומת זאת הדחף נוצר בעיקר על ידי פרק כף היד של הכנף, אף הוא לפי עקרון ברנולי אלא שהוא מופנה לאחור משום שאברות כף היד של הכנף מוטות בזווית. למעשה, אברות היד של העוף מתפקדות בדומה ללהבי מדחף של מטוס, פרט לכך שהן אינן מסתובבות על ציר מקביל לציר האורך, ולכן הן אינן מייצרות דחף כל הזמן, אלא רק בשלב טפיחת הכנף כלפי מטה. מסיבה זו שרירי החזה המורידים את הכנף הם אלו הנושאים במרבית מאמץ התעופה, והם השרירים הגדולים ביותר בגוף העוף, בעוד השרירים המעלים את הכנף פחות גדולים. שרירי החזה מתפקדים למעשה כמנוע של העוף. העופות מסוגלים גם לדאות כמעט ללא תנועות כנף, פרט לתנועות מזעריות לצורך שליטה ובקרה של זרימת האוויר על פני הכנף. דאייה זו דומה בעקרון לזו של דאון. בעת הדאייה העוף למעשה גולש בשיפוע קל כלפי מטה יחסית לאוויר שמסביבו, אך בדומה לדאון הוא עשוי לנצל משבי רוח וזרמי אוויר עולים על־מנת להתרומם ולצבור גובה יחסית לקרקע. הדאייה חסכונית באנרגיה הרבה יותר מתעופה פעילה בטפיחות כנף. עופות גם מסוגלים לרפרף במקומם ללא תנועה יחסית לקרקע, בדומה למסוק. בין העופות המתמחים ברפרוף הם מיני הקוליברי, הפרפור העקוד והבז המצוי. הרפרוף מתבצע על ידי הטיית הגוף והכנפיים למצב אנכי יותר, כך שכוח הדחף מופנה למטה במקום לאחור ומבטל את משקל העוף. מצב דומה קיים בעת ההמראה של עופות רבים, אלא שהדחף במקרה זה אף חזק מן המשקל ומרים את העוף כלפי מעלה. לכן עופות רבים מסוגלים להמריא היישר ממקומם בדומה למסוק. ואולם עופות בעלי כושר תעופה חלש יותר כמו אגמייה מצויה, או מינים גדולים וכבדים כמו הברבור, נאלצים לצבור מהירות בהדרגה על ידי ריצה על הקרקע או על המים תוך טפיחות כנף, בדומה להמראה של מטוס ממסלול המראה. עופות גדולים אחרים משתדלים להמריא בקפיצה ממקום גבוה כמו שפת מצוק או ענפי עץ. כמו אצל מטוסים, עומס הכנף בעופות הוא שיקול מכריע ביכולת התעופה שלהם. אם נשווה שני עופות דומים בצורתם שלאחד מהם אורך גוף וכנף גדולים פי 2, שטח הכנף שלו יהיה גדול בחזקת 2 כלומר פי 4, אבל משקלו יהיה גדול בחזקת 3 כלומר פי 8, ולכן עומס הכנף שלו, כלומר המשקל ליחידת שטח נתונה של כנף, יהיה גדול פי 2. מכאן נובע שעומס הכנף גדל ביחס ישר לאורך הגוף, וכתוצאה מכך עופות גדולים זקוקים למאמץ רב מעופות קטנים על מנת להשיג אותם ביצועי תעופה. זוהי הסיבה שהעופות הגדולים ביותר נאלצים להסתמך בעיקר על דאייה חסכונית באנרגיה, בעוד עופות קטנים מאוד יכולים להרשות לעצמם להרבות בטפיחות כנף פעילות. זוהי גם הסיבה שאפילו העופות המעופפים הגדולים ביותר מוגבלים למשקל של עד 15 קילוגרם בלבד, משקלם המרבי של כמה מיני שקנאים וברבורים. עופות גדולים אף יותר יזדקקו למאמץ שרירי רב מאוד ובזבוז אנרגיה גדול רק על מנת להמריא. צורת הכנף והזנב במיני עופות מותאמת לאורח חייהם וסגנון התעופה שלהם. המעופפים הפעילים והמהירים ביותר - הסיסיים, בזים, ומינים מסוימים של חופמאים ועופות ים - הם בעלי כנף וזנב מחודדים, המפחיתים את הגרר ומאפשרים מהירות גדולה יותר. פרק כף היד שלהם עם אברות היד, המייצר בעיקר דחף קדימה, ארוך מפרקי הזרוע והאמה המייצרים עילוי. לעומתם עופות גדולים המרבים לדאות, כגון האלבטרוס והנשר, הם בעלי כנף צרה וארוכה מאוד על מנת להפחית ככל האפשר את מערבולות האוויר בקצה הכנף, הפוגמות בעילוי, ופרקי הזרוע והאמה שלהם ארוכים מפרק כף היד. עופות המצטיינים בכושר תמרון מעולה, כגון ציפורי שיר ונצים העפים במהירות בין ענפי עצים, הם בדרך־כלל בעלי כנף קצרה ומעוגלת, אשר מאפשרת גלגול מהיר סביב ציר האורך של הגוף, וזנב ארוך המשפר את ההיגוי. ברווזים מן הסוג מרגון "רצים על המים" על מנת לצבור מהירות מספקת להמראה ברווז צולל רץ על המים על מנת לצבור מהירות מספקת להמראה שלדג ממריא כלפי מעלה היישר מתוך המים קוליברי מרפרף במקום שקנאי צולל כדי ללכוד דג עקבי חורף במפגן תעופה (משחק או חיזור) עיט שחור בולם את תעופתו כהכנה לנחיתה ארה כחולה-צהובה בתעופה ערך מורחב – נדידת עופות בעלי חיים מקבוצות רבות ושונות יוצאים במחזור חייהם למסעות נדידה, אולם העופות, הודות ליכולת התעופה שלהם, הם בעלי החיים הניידים ביותר. מיני עופות רבים נודדים, עם התקרב החורף, מאתרי הקינון שלהם למעונות־חורף באזורים חמים יותר, ושבים, עם התקרב הקיץ, לאתרי הקינון שלהם. העופות נודדים בין אירופה ואפריקה, בין אמריקה הצפונית ואמריקה הדרומית ואף בין הקטבים. נתיבי הנדידה ומועדיה הם בדרך־כלל קבועים מאוד אצל כל מין נודד, ובזאת הבחינו כבר בתקופת המקרא: ”גַּם חֲסִידָה בַשָּׁמַיִם יָדְעָה מוֹעֲדֶיהָ וְתֹר וְסִיס וְעָגוּר שָׁמְרוּ אֶת עֵת בֹּאָנָה...” (ירמיהו, ח', ז') היתרון העיקרי בנדידה הוא יכולת העוף הנודד לנצל את המספר הגדול של שעות אור ביממה בעונת הקיץ באזורים הצפוניים על מנת לגדל צאצאים רבים יותר, ועדיין להימנע מן האקלים הקר של עונת החורף והמחסור במזון המתלווה אליו. מצד שני הנדידה גובה מחיר בהוצאת אנרגיה מרובה ובסיכונים שונים. חשבון המאזן בין היתרונות והחסרונות עשוי להשתנות כתוצאה מגורמים שונים, ולכן ניתן למצוא לעיתים בתוך אותו המין גם אוכלוסיות נודדות וגם אוכלוסיות "יציבות" (כלומר שאינן נודדות). עופות נודדים רבים מתקבצים ללהקות גדולות בעונות הנדידה. לפני הנדידה גופם אוגר כמות גדולה של שומן, עד 50% ממשקל הגוף אצל הנודדים למרחקים הארוכים ביותר, המשמש להם כמקור אנרגיה עיקרי. מיני עופות נודדים קטני־גוף, כמו ציפורי שיר וחופמאים, עפים בדרך־כלל בטפיחות כנף פעילות, לעיתים קרובות בשעות הלילה על מנת לסייע להם לצנן את גופם בעת המאמץ הפיזי הכבד. הם בוחרים בנתיבי נדידה ישרים יחסית, וחלקם אף חוצים ימים ואוקיינוסים בתעופה רצופה ללא חניה. שיטה זו יקרה מדי מבחינה אנרגטית לעופות גדולים כמו השקנאי והחסידה, אשר בדרך־כלל דואים כמעט ללא תנועות כנף, תוך ניצול זרמי אוויר חם העולים ביום מעל עמקים על מנת לצבור גובה. לכן הם בדרך־כלל עורכים חניות בשעות הלילה ומתחילים לנדוד בבוקר, ונתיבי הנדידה שלהם מפותלים יותר, בהיותם מוכתבים על ידי הטופוגרפיה המקומית. עופות ים יכולים לנצל זרמי אוויר הנוצרים מעל הגלים, ולנחות מדי פעם על המים על־מנת לנוח ולצוד מזון, לכן הם הנודדים למרחקים הגדולים ביותר. המרחק הגדול ביותר של נדידה נמצא אצל שחפית הקוטב, הנודדת בסתיו לאזורי החוף של אנטארקטיקה ובאביב לאזור הארקטי, מרחק של עד 19 אלף קילומטרים לכל כיוון בקו ישר, אם כי בפועל מסלולם מפותל יותר ועובר דרך כ־40 אלף קילומטר לכל כיוון. בארץ ישראל כ־550 מיני עופות, מגוון גדול מאוד יחסית לשטחה הקטן. הסיבה העיקרית לריבוי המינים הוא מיקומה הגאוגרפי של הארץ על מסלול הנדידה העיקרי של מיני עופות רבים אשר מקננים במערב אסיה או באירופה וחורפים במזרח התיכון או באפריקה. כמו כן ארץ ישראל נמצאת במקום המפגש של שלוש יבשות, וכוללת מספר אזורים ביוגאוגרפיים שונים המספקים מגוון של בתי גידול. מבחינת תפוצתם בארץ ניתן לחלק מינים אלו לחמש קבוצות: יציבים בארץ: עופות שאינם נודדים ונמצאים בארץ כל עונות השנה. ישנם כ־100 מינים כאלו, למשל יונת הסלע, דרור הבית, בולבול, שחרור, צופית, פשוש, שלדג לבן־החזה, סיקסק ונשר. מקייצים בארץ: עופות המקננים בארץ באביב ובקיץ, ונודדים בחורף לאזורים דרומיים יותר, בעיקר אפריקה. ישנם כ־70 מינים כאלו, למשל תור מצוי, סיס חומות, רחם וחיוויאי. חורפים בארץ: עופות המקננים בקיץ באזורים צפוניים, בעיקר באירופה ובמערב אסיה, ומבלים את החורף בארץ. ישנם כ־100 מינים כאלו, למשל נחליאלי לבן, אדום־החזה, זרזיר מצוי, ושחף אגמים. חולפים (עוברי אורח) בארץ: בעיקר מינים המקננים בקיץ באזורים צפוניים ומבלים את החורף באזורים דרומיים, אשר חולפים דרך הארץ בעונות הנדידה - דרומה בסתיו וצפונה באביב. ישנם כ־120 מינים כאלו, כגון חסידה לבנה, שקנאי, עיט ערבות וסבכי שחור־כיפה. מזדמנים בארץ: מינים שתחום תפוצתם הרגיל אינו כולל את הארץ, אך נצפו בה לעיתים נדירות, מהם שנצפו פעם אחת ויחידה. ישנם כ־160 מינים כאלו, למשל מגלן מצויץ צפוני, ועיט שחור. מינים רבים משתייכים ליותר מקבוצה אחת. למשל החסידה הלבנה מפורסמת כעוברת אורח נפוצה ביותר, אך החל משנות ה־60 של המאה ה־20 החלו אלפי חסידות להישאר בארץ במשך כל החורף, והחל משנות ה־70 זוגות ספורים גם מקייצים ומקננים בארץ. הנחליאלי הלבן נחשב למבשר הסתיו, אך הנחליאלים הראשונים המופיעים בסתיו אינם מן האוכלוסייה החורפת בארץ, אלא מן האוכלוסייה החולפת בדרכה לאפריקה. קולו של התור המצוי נחשב עוד בשיר השירים כמבשר האביב, אך התורים הראשונים באביב הם קרוב לוודאי מן האוכלוסייה החולפת בדרכה לאירופה ולא מן האוכלוסייה המקייצת. ראו גם: רשימת עופות בישראל העופות הם מקור מזון חשוב לאדם. בעיקר נאכלים תרנגולות מבויתות וביציהן, אך גם בשרם של תרנגולי הודו, אווזים, ברווזים ופסיוני בר שניצודים בטבע. כמו כן מגדלים לאכילה יונים ויענים. האדם מגדל בביתו ציפורי מחמד לשם שעשוע והנאה מיופיין ומשירתן. כמו כן, עושה האדם עד ימינו שימוש בתכונות העופות לתועלתו: מגדל בזים לשם ציד בספורט הבזיירות, קורמורנים על מנת לדוג דגים, העברת דואר באמצעות יונים, גילוי גזים רעילים בעומק המכרות על ידי כנריות הרגישות להם. כמה מינים כמו דרורים ויוני סלע מלווים את האדם ותפוצתם התרחבה בהתאמה להתיישבותו בחבלי ארץ שונים. בנוצות נוהגים להשתמש לשם מילוי כרים ושמיכות. בדורות האחרונים נוצר תחביב שהולך ומתפתח סביב העופות והוא הצפרות. העופות גם מזיקים לאדם. הם ניזונים מן המדגה בברכות הדגים, מלקטים זרעים בשדות ונוגסים בפירות שהאדם מגדל. חלק מן העופות הם גם נשאי מחלות וכמה מינים הפכו למטרד כמו היונים בכיכרות הערים. על־סדרה עופות קדומים חסרי שיניים (Palaeognathae) סדרה טינמאים (Tinamiformes) משפחה טינמיים (Tinamidae) סדרה דינורניטיים (Dinornithidae) - נכחדה סדרה יענאים (Struthioniformes) משפחה יעניים (Struthionidae) סדרה ננדאים (Rheiformes) משפחה ראיים (Rheidae) סדרה קיוואים (Apterygiformes) משפחה קיוויים (Apterygidae) סדרה אפיאורנים (Aepyornithiformes) - נכחדה סדרה קזואראים (Casuariiformes) משפחה קזואריים (Casuariidae) משפחה אמואיים (Dromaiidae) אינפרא־מחלקה עופות מפותחים חסרי שיניים (Neognathae) על-סדרה דמויי תרנגול (Galloanserae) סדרה אודונטופטריגים (Odontopterygiformes) - נכחדה סדרה גסטורניסאים (Gastornithiforms) - נכחדה סדרה אווזאים (Anseriformes) סדרה תרנגולאים (Galliformes) קבוצה נאואווס (Neoaves) קבוצה סטריסורס (Strisores) סדרה סיסאים (Apodiformes) סדרה קוליבראים (Trochiliformes) סדרה תחמסאים (Caprimulgiformes) קבוצה דמויי יונאים (Columbaves) סדרה קוקאים (Cuculiformes) סדרה טוראקואים (Musophagiformes) סדרה חובתאים (Otidiformes) קבוצה דמויי יונים (Columbimorphae) סדרה יונאים (Columbiformes) סדרה קטאים (Pterocliformes) סדרה מסיטאים (Mesitornithiformes) קבוצה אקוורליטורניטס (Aequorlitornithes) סדרה חופמאים (Columbiformes) קבוצה מירנדורניטס (Mirandornithes) סדרה טבלנאים (Podicipediformes) סדרה פלמינגואים (Phoenicopteriformes) קבוצה Ardeae קבוצה Eurypygimorphae סדרה פתונאים (Phaethontiformes) סדרה סופיות שמש (Eurypygiformes) קבוצה דמויי שקנאים (Aequornithes) סדרה צוללנאים (Gaviiformes) סדרה חסידאים (Ciconiiformes) סדרה שקנאים (Pelecaniformes) סדרה סולתאים (Suliformes) - ייתכן ששייכת לסדרת השקנאים קבוצה Austrodyptornithes סדרה פינגווינאים (Sphenisciformes) סדרה יסעוראים (Procellariiformes) קבוצה אינופינאווס (Inopinaves) סדרה הואצינאים (Opisthocomiformes) קבוצה טלוראווס (Telluraves) קבוצה אפרואווס (Afroaves) קבוצה Accipitrimorphae סדרה דורסי יום (Accipitriformes) סדרה קונדוראים (Cathartiformes) סדרה דורסי לילה (Strigiformes) קבוצה Coraciimorphae סדרה קוליוסאים (Coliiformes) קבוצה Cavitaves סדרה קורולאים (Leptosomiformes) - ייתכן ששייכת לכחלאים קבוצה Eucavitaves סדרה טרוגונאים (Trogoniformes) קבוצה דמויי כחלאים (Picocoraciae) סדרה קלאונאים (Bucerotiformes) סדרה דוכיפתאים (Upupiformes) קבוצה Picodynastornithes סדרה כחלאים (Coraciiformes) סדרה נקראים (Piciformes) קבוצה אוסטרלאווס (Australaves) סדרה קריאמאים (Cariamiformes) קבוצה Eufalconimorphae סדרה בזאים (Falconiformes) קבוצה Psittacopasserae סדרה תוכאים (Psittaciformes) סדרה ציפורי שיר (Passeriformes) נדידת עופות רשימת עופות בישראל עזי פז, החי והצומח של ארץ ישראל בעריכת עזריה אלון, כרך 6 - עופות, עמ' 14–32. משרד הביטחון – ההוצאה לאור והחברה להגנת הטבע, 1986, ISBN 9650500685 אבינועם אדם, החולייתנים, יחידה 8.2: עופות ותעופה, הוצאת האוניברסיטה הפתוחה 1996. עופות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) עופות, דף שער בספרייה הלאומית עופות, באתר ITIS (באנגלית) עופות, באתר NCBI (באנגלית) עופות, באתר Animal Diversity Web (באנגלית) עופות, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) עופות, באתר GBIF (באנגלית) אשכול עופות, באתר "הידען" אתר הצפרות הישראלי רשימת כל מיני הציפורים בישראל במאגר המידע הלאומי לציפורי ישראל ע"ש יהורז כשר זהו את הציפור - פרויקט טריוויה מיוחד אתר הכיתה האינטראקטיבית יורם שורק, ‏למה ציפורים מנידות בראשיהן בזמן ההליכה?, באתר "הידען" Knowable Magazine, האם לציפורים יש שפה? התשובה סבוכה יותר משנדמה, באתר הארץ, 3 במאי 2022 הגילוי שעשוי להעיד מאין התפתחו הציפורים, באתר ‏מאקו‏, 7 בספטמבר 2023 ד"ר יונת אשחר, מכון דוידסון לחינוך מדעי, ‏איך נוצרים מינים חדשים של בעלי חיים?, באתר ‏מאקו‏, 27 באפריל 2021 אלבטרוס נודד בתעופה אוריות חייכניות עוזניית הנגב אורג מסכה אפריקני קוליברי אדום־חזה מצוי יונק צוף מפרח חסידה לבנה סולה צפונית לורי חום נקר מצויץ נשרון מלכותי ברכייה נקבה תנשמת לבנה בתעופה אמו פרפור עקוד החי והצומח של ארץ ישראל, כרך 6, עופות - עורך עזי פז, משרד הביטחון – ההוצאה לאור, 1986 https://hebrew-academy.org.il/2018/04/10/עוף-וציפור/ ”וְאֶת אֵלֶּה תְּשַׁקְּצוּ מִן הָעוֹף... וְאֵת הַחֲסִידָה, הָאֲנָפָה לְמִינָהּ וְאֶת הַדּוּכִיפַת וְאֶתהָעֲטַלֵּף.” (ספר ויקרא, פרק י"א, פסוקים י"ג–י"ט) ”כֹּל שֶׁרֶץ הָעוֹף הַהֹלֵךְ עַל אַרְבַּע, שֶׁקֶץ הוּא לָכֶם.” (ספר ויקרא, פרק י"א, פסוק כ') ”כָּל צִפּוֹר טְהֹרָה תֹּאכֵלוּ.” (ספר דברים, פרק י"ד, פסוק י"א) ”צִפּוֹר שָׁמַיִם וּדְגֵי הַיָּם, עֹבֵר אָרְחוֹת יַמִּים.” (ספר תהלים, פרק ח', פסוק ט') ”איזו היא צפור קטנה? זה דרור.” (תוספתא מסכת שבת, פרק ט', הלכה י"א) ”אמר רבי יאשיה: כל מקום שנאמר 'צפור' – בטהור הכתוב מדבר. אמר רבי יצחק: עוף טהור נקרא 'עוף' ונקרא 'צפור', והטמא אין נקרא אלא 'עוף' בלבד.” (ספרי דברים, י"ד, ב') ויקימילון, Reconstruction:Proto-Indo-European/h₂éwh₂os המרכז לציפורי בר וחציר, דפי עזר למורה Chiappe, Luis M. (2009) "Downsized Dinosaurs: The Evolutionary Transition to Modern Birds " Evolution: Education and Outreach, Vol. 2, pp 248-256, doi:10.1007/s12052-009-0133-4 Michael G. Harvey, Glenn F. Seeholzer, Brian Tilston Smith et al., Positive Association Between Population Genetic Differentiation and Speciation Rates in New World Birds, PNAS, 2017 אנטון מרטיניו-טרסוול, AEON, ‏האדם המטיל, באתר "אלכסון", 1 באוגוסט 2023