סחוס

סחוס, או חסחוס, הוא רקמת חיבור סיבית וצפופה, המשמשת מרכיב מבני חשוב במקומות רבים בגופם של בעלי חיים שונים, ובפרט בדגי סחוס, ובגוף האדם: מפרקים, כלוב הצלעות, גידים, אוזן, אף, דיסקים בין חולייתיים ודרכי הנשימה – קנה הנשימה וסמפונות. רקמת הסחוס מורכבת מתאי סחוס (כונדרוציטים) וממטריצה חוץ-תאית, המכילה סיבי קולגן ואלסטין, גליקוזאמינוגליקנים ופרוטאוגליקנים. הסיבים מונחים בין תאי הסחוס, כשחומר היסוד השקוף ממלא את כל המרווחים שבין התאים לבין הסיבים. הסחוס משמש כתשתית לבניית עצם בתהליך המכונה התגרמות תוך-סחוסית (אנדוכונדרלית). בעובר, בטרם התפתחות העצמות, הוא מעניק תמיכה שלדית, ובבוגר הוא משמש מרכז לגדילה אורכית בעצמות הארוכות. הסחוס גם מספק משטחים חלקים לתנועת העצם שכן לסחוס מקדם חיכוך קטן ולכן משמש כבולם זעזועים, לדוגמה המניסקוסים. הוא מעניק לאיברים מסוימים, כמו אוזן, אף ודרכי הנשימה, תמיכה גמישה. התאים הבוגרים בסחוס נקראים כונדרוציטים, ואילו התאים הצעירים שבונים את הסחוס נקראים כונדרובלסטים. הכונדרוציטים שקועים כבודדים או בקבוצות בחללים הנקראים מפרציות (לקונות), והם מפרישים ומתחזקים את המטריצה שמקנה לסחוס את תכונותיו הייחודיות. אחוז התאים בסחוס הבוגר הוא קטן מאוד (כ-2%–5%), ורוב הרקמה הוא מטריצה חוץ-תאית. לסחוס אין אספקת דם, ולכן חומרי המזון מגיעים אליו בדיפוזיה דרך מסב הסחוס (perichondrium), רקמת חיבור שמקיפה אותו ואחראית על הזנתו. במפרקים הנוזל הסינוביאלי הוא המזין את הסחוס. במסב הסחוס אך לא ברקמת הסחוס נמצאים עצבים . רמת המטבוליזם בסחוס היא מאוד נמוכה והנשימה בו היא אל-אווירנית. בתאי הסחוס יש כמות גדולה של גליקוגן, הדרוש כמאגר סוכרים בשל הנשימה האל-אווירנית ובשל הפרוטאוגליקנים. תאי הסחוס מתפתחים מתאי מוצא, כונדרופרוגניטורים, הנקראים גם תאים נחים (Resting cells), שנמצאים סמוך לקצה העצם (אפיפיזה). אלה הם התאים התחיליים לכונדרובלסטים. הכונדרובלסטים מתחלקים באופן אינטנסיבי בצורה היוצרת עמודות. הכונדרובלסטים הם שטוחים בתחילה, אך ככל שהם יורדים במורד העמודה הם מתעגלים והופכים לכונדרוציטים. הכונדרוציטים מתרחקים אחד מהשני כתוצאה מהפרשת כמויות גדולות של מטריצה חוץ-תאית. סמוך לגוף העצם (דיאפיזה) ישנם תאים היפרטרופיים שבהם מופיע קולגן מסוג X המעניק לאזור זה יכולת לעבור הסתיידות. בחזית גוף העצם ישנם כונדרוקלסטים אשר סופגים את תאי הסחוס המסויד. לאזור זה נכנסים ממח העצם אוסטאובלסטים ומתחילים לבנות משם עצם. נתיב נוסף להתפתחות תאי סחוס היא מיטוזה של כונדרוציטים בתוך המפרציות. מפרצית אחת עשויה להכיל עד שמונה כונדרוציטים. קיימים שלושה סוגים של סחוס: סחוס זגוגי (היאליני), המצוי בעיקר במפרקים ומכיל עד 40% קולגן, סחוס אלסטי, המכיל בעיקר סיבי אלסטין, וסחוס סיבי (פיברוטי), המאופיין בעיקר בסיבי קולגן המקנים לו את הקשיחות. הסחוס הזגוגי (Hyaline cartilage, נקרא גם סחוס זכוכיתי) הוא הסחוס הנפוץ ביותר. הוא בעל מראה שקוף, המזכיר זכוכית, וצבע תכלכל (כאשר הוא במצב טרי). צבעו זה נובע מהיעדר כלי הדם בו. הסחוס הזגוגי מרפד את העצמות ומשמש בהן בולם זעזועים, ולכן הוא נמצא במפרקים. בנוסף הוא מהווה את התשתית להתגרמות העצם, מתקופת ההתפתחות העוברית ועד לתום תקופת הגדילה בסיום גיל ההתבגרות. סחוס זה מעניק תמיכה גם לדרכי הנשימה. הוא מאופיין בחוזק, גמישות, יכולת מתיחה, עמידה בעומסים וחלקות. בחלקים ההיקפיים של הסחוס הזגוגי נמצאים כונדרוציטים אליפטיים בצורתם, ואילו בעומק הסחוס הם נעשים עגולים יותר, תוך שהם ערוכים בתוך המפרציות במקבצים הנקראים צברים איזוגניים. כל צבר איזוגני כזה מקורו בתא בודד שעבר מספר חלוקות, והוא מכיל עד שמונה תאים. ככל שהכונדרוציטים מפרישים יותר מטריצה, הצבר שבו הם נמצאים מתרחק מצברים אחרים. הכונדרציטים ממלאים את כל חלל המפרצית, אך כאשר מכינים תתקין היסטולוגי של סחוס זגוגי, הכונדרוציטים מתכווצים ואינם ממלאים את כל החלל. הכונדרוציטים מפיקים אנרגיה בנשימה אל-אווירנית בשל היעדר כלי הדם ברקמת הסחוס ולחץ החמצן הנמוך. מכיוון שחומרי תזונה אחרים מפעפעים ממסב הסחוס, גודל רקמת הסחוס מוגבל ללוחיות דקות. פעילותם של הכונדרוציטים מווסתת על ידי הורמונים, כאשר יצירת גליקוזאמינוגליקנים מוגברת בעקבות הפרשת הורמון גדילה, תירוקסין וטסטוסטרון ומעוכבת בעקבות הפרשת קורטיזון, הידרוקורטיזון ואסטרדיול. חלוקת הכונדרוציטים מווסתת בעיקר על ידי רמות של הורמון גדילה (סומטוטרופין). הורמון זה אינו משפיע ישירות על הכונדרוציטים, אלא דרך הפרשה של IGF-1 בכבד. תכולת המטריצה של סחוס זה היא: 15%–22% קולגן (40% מהחומר היבש), שמתוכו 90%–95% קולגן מסוג II ו-5%–10% קולגן מסוגים VI,‏ IX,‏ X ו-XI,‏ 4%–10% פרוטאוגליקנים, לרבות כונדרויטין סולפט, קרטאן סולפט וחומצה היאלורונית. אגירת מים בתאים מקנה לרקמה גמישות ועמידה בלחצים. נוסף על אלה הסחוס מכיל גם כונדרונקטין, שקושר את הכונדרוציטים למטריצה. מסב הסחוס עוטף את הסחוס הזגוגי, פרט לסחוס הזגוגי הנמצא במפרקים. יש בו אחוז ניכר של קולגן מסוג I ופיברובלסטים רבים. התאים בעומק מסב הסחוס, אף שהם דומים לפיברובלסטים, הם למעשה תאים תחיליים שעתידים להפוך לכונדרובלסטים, שבתורם יתמיינו לכונדרוציטים. סחוס זה נצבע בתתקינים היסטולוגיים בצורה בזופילית, ובצביעת Periodic acid-Schiff בצורה חיובית בשל כמות הפרוטאוגליקנים בו. הצביעה הבזופילית בסביבת מפרציות היא מעט אחרת מאשר ביתר הסחוס, משום שבאזורים אלה יש הרבה גליקוזאמינוגליקנים ומעט קולגן. לכן אזורים אלה נקראים מטריצה טריטוריאלית. סחוס אלסטי הוא סחוס בעל מבנה גמיש עם קשיחות בינונית והוא אינו מתאים לעמוד בעומסים. הוא נמצא למשל באפרכסת האוזן, בחצוצרות השמע, בבית הבליעה ובמכסה הגרון ושומר למעשה על הצינורות פתוחים בזכות הרכב המטריצה שלו העשירה באלסטין. לסחוס האלסטי מאפיינים דומים לסחוס הזגוגי, לרבות קיומו של מסב הסחוס העוטף אותו, ולעיתים קרובות הוא ממשיך את הסחוס הזגוגי. מה שמייחד את הסחוס האלסטי הוא סיבי האלסטין שמעניקים לו צבע צהבהב, ועל כן הוא מכונה גם סחוס צהוב, וסיבי קולגן מסוג II. סחוס סיבי הוא מעין רקמת ביניים בין רקמה סחוסית לרקמה פיברוטית. הסיבים בו הם סיבי קולגן מסוג I ו-II, והמטריצה מכילה פחות חומר יסוד אמורפי, דבר המקנה לו צבע לבן. הוא מצוי באזורים העומדים בלחצים כדוגמת הדיסקים הבין-חולייתים, מאחה עצמות החיק (Symphysis pubica) ואזורי חיבור של גידים, רצועות ועצמות. סחוס זה מחליף את הסחוס הזגוגי לאחר שהאחרון נשחק, אך הוא חסר את יכולתו של הסחוס הזגוגי לעמוד במאמצים אופייניים למפרקים. הוא אינו נמתח ושביר. לסחוס מסוג זה אין מסב סחוס, והכונדרוציטים בו ערוכים בצורה אורכית. סיבי הקולגן שנמצאים בין שורות התאים נמתחים לאורך הסחוס או בצורה לא מסודרת, בהתאם לעומסים המופעלים על הסחוס. מטריצת הסחוס הסיבי נצבעת בצורה אצידופילית בתתקינים היסטולוגיים. ככל סוגי רקמת החיבור, מקורו של הסחוס הוא מהמזנכימה. תחילת ההתמיינות של תאי הסחוס התחיליים (Chondroprogenitor) במזנכימה מתבטאת בהתעגלותם על חשבון שלוחותיהם, בחלוקה מהירה ובצפיפותם. לאחר התמיינות ראשונית זו התאים נקראים כונדרובלסטים. הכונדרובלסטים הפעילים מטבולית, בין היתר לאור כמות הריבוזומים הרבה שבהם, מפרישים את המטריצה ומתחילים להיפרד אחד מהשני בתהליך שמתרחש בעיקר מהמרכז החוצה, כך שהתאים שבמרכז הסחוס מתפתחים מוקדם יותר לכונדרוציטים מאשר אלה שבהיקף. מהתאים המזנכימליים העוטפים את רקמת הסחוס והשטחיים לה מתפתח מסב הסחוס. גדילה נוספת של הסחוס מתבצעת עקב חלוקה מיטוטית של כונדרוציטים ברקמה או עקב התמיינות של תאי מסב הסחוס לכונדרובלסטים בשכבות הפנימיות של מסב הסחוס. בשני התהליכים יצירת המטריצה החוץ-תאית תורמת רבות. החלוקה המיטוטית של הכונדרוציטים מתרחשת בעיקר במהלך ההתפתחות העוברית, או בסחוס הגדילה לקראת יצירת עצם ובמפרקים לאחר שחיקה של הסחוס, שכן במפרקים אין מסב סחוס. במקומות אחרים גדילת הסחוס מתבצעת בהתמיינות תאי מסב הסחוס לכונדרובלסטים, אשר מפרישים חומרי מטריצה ובסופו של דבר הופכים לכונדרוציטים. רקמת הסחוס מתחדשת ומשתקמת בתהליך איטי מאוד, ועל פי רוב, לא מושלם עד תומו. זאת למעט בילדים קטנים. הסיבה להתחדשות האיטית של הסחוס היא בין היתר, היותה של רקמת הסחוס חסרת כלי דם. שיקום הרקמה מתבצע על ידי תאי מסב הסחוס שחודרים לרקמה הפצועה ויוצרים רקמת סחוס חדשה. באזורים שנפגעו בצורה חמורה, מסב הסחוס אינו מצליח לחדש את רקמת הסחוס ויוצר צלקת של רקמה פיברוטית. דגי סחוס Anthony L. Mescher, Junqueira's Basic Histology, 12th Edition, McGraw-Hill, pp. 114-120, ISBN 978-0-07-160431-4 סחוס, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)