אילן גולני

אילן גולני (10 במאי 1938 – 21 במרץ 2024) היה זואולוג, אתולוג וחוקר תנועה ישראלי, שנודע ביישום של כתב התנועה אשכול-וכמן לחקר התנהגות בעלי-חיים, וההתפתחות של חקירת המרחב בבעלי-חיים ובילדים. היה במשך שנים רבות פרופסור במחלקה לזואולוגיה של אוניברסיטת תל אביב. נולד בחולון ב-1938 לפסח גולני (לשעבר גולצר) וחנה (לבית וינשטין). אביו היה חופר בארות בחברת מקורות, ממקימי מערכת המים של חולון, ובשל כך התגוררה המשפחה בחוסמסה. הוא התחנך בתנועה המאוחדת, במסגרתה שירת בצה"ל בנח"ל, ובפרק התיישבות בקיבוץ משאבי שדה. הוא נישא לראשונה למיכל, בתו של הסופר ישראל זרחי ולהם בן משותף, ובשנית נישא לאנה, בתו של הכימאי אוטו אלסנר, ולהם שני ילדים משותפים. עשה את התואר הראשון שלו בביולוגיה בפקולטה למדעי החיים באוניברסיטת תל אביב, והמשיך ללימודי תואר שני ודוקטורט במחלקה לזואולוגיה, בהנחייתו של היינריך מנדלסון, ביחד עם חברו יורם יום-טוב שאף הוא היה לימים לפרופסור באותה מחלקה. באותה תקופה הושפע מאוד מהגותו של יהודה פריד. עבודת הדוקטורט שלו עסקה בניתוח התנהגות של קרב טקסי בין שני תנים, שאותם הסריט במסרטת 16 מ"מ בגן הזואולוגי של האוניברסיטה, במיקומו הישן באבו כביר. גולני ייצג את ההתנהגות באופן מתמטי כסדרה עתית של וקטורים שכל אחד מהם קודד תנוחה כלשהי של גוף התן. לימים החשיב עבודה זו לחסרת ערך מדעי בפני עצמה, אבל היא עוררה בו את התובנה שחקר ההתנהגות חסר שפה נכונה לייצוג של תנועה. נתקל לראשונה בכתב התנועה אשכול-וכמן בעת שחלק דירת סטודנטים בחולון עם שותף: ג'ון הריז, מתלמידיה של נועה אשכול. לאחר שלמד את הכתב מאשכול ותלמידיה, חזר וניתח את התנהגות הקרב הטקסי של התנים באמצעות הכתב, בספרו "התן הזהוב" שיצא לאור במכון לחקר כתב תנועה באוניברסיטת תל אביב. היה זה היישום הראשון של הכתב לתיאור תנועה של בעל-חיים שאיננו אדם. בהמשך יישם את כתב התנועה למחקר של קרב טקסי גם בין זאבים אפורים, בין שדים טסמניים, ובין גיריות דבש. בשנת 1972 קיבל תואר דוקטור לפילוסופיה מן המחלקה לזואולוגיה באוניברסיטת תל אביב. בשנים 1974-75 היה פוסט דוקטורנט בסמית'סוניאן בוושינגטון הבירה, ובשנים 1975-76 היה פרופסור אורח באוניברסיטת דלהוסי בקנדה. שב למחלקה לזואולוגיה באוניברסיטת תל אביב כמרצה בכיר ב-1978, כפרופסור חבר מ-1988, וכפרופסור מן המניין מ-1994. מאז שנות ה-70 יישם במחקריו את תאוריית בקרת התפיסה (Perceptual control theory) לפי הפיזיקאי והפסיכולוג האמריקאי ויליאם פאוורס (William T. Powers), והשתמש בכתב התנועה על-מנת לחפש ולהגדיר את המשתנה התפיסתי המבוקר על-ידי מערכת העצבים של בעל החיים המתנהג. במסגרת זאת הסריט את התפתחות תבנית התנועה המחזורית של סירוק וטיפוח עצמי אצל גורי חולדות, וחקר אותה על-ידי הזזת זרוע אחת של הגור כדי לבדוק כיצד תנועת הזרוע האחרת מתאימה את עצמה בזמן אמיתי. את רעיון זה חיבר עם מושג האומוולט (Umwelt) של האתולוג הגרמני יאקוב פון-יואקסקול (Jakob Johann von Uexküll), לפיו כל מין של בעלי-חיים עשוי לתפוס את סביבתו באופן שונה מאוד מאופן התפיסה אצל האדם או אצל מינים אחרים. מכך הסיק גולני שתפקידו של מדע האתולוגיה הוא לפענח את האומוולט של החיה המתנהגת, ובייחוד את אותם משתנים באומוולט שלה שאת ערכם היא מבקרת למרות שינויים חיצוניים. למשל, במחקריו בנושא הקרב הטקסי הראה כי החיה הנחותה במדרג החברתי מקפידה לשמור על יחס מרחבי קבוע ("מוּליות" במונחי כתב התנועה) בינה לבין החיה השליטה, ולצורך זה היא אף עשויה להתגלגל או להתהפך על גבה. בשנות ה-80 החל, ביחד עם תלמידיו באוניברסיטת תל אביב דוד עילם ועופר טשרניחובסקי, לחקור את התפתחות ההתנהגות של חקירת מרחב לא מוכר, בתחילה בחולדות, ולימים גם בעכברים, בזבובי דרוזופילה, ולבסוף אף אצל תינוקות אנושיים. במחקרים אלו נמצא שבעלי-חיים רבים החוקרים זירה בלתי-מוכרת מתחילים בקביעה של מקום מסוים כאתר הבסיס (home base) שלהם, שממנו הם יוצאים באיטיות ואליו הם חוזרים במהירות, תוך ביצוע מספר מוגבל של עצירות במקומות אחרים. במחקר זה החל גם שיתוף הפעולה הארוך והפורה של גולני עם הסטטיסטיקאי מאוניברסיטת תל אביב יואב בנימיני. עבודות אלו יישמו החזיית מידע וחקירת נתונים (Exploratory data analysis) לחיפוש אחר משתנים מבוקרים בהתנהגות החופשית של בעלי-חיים. בשנות ה-80 וה-90 הכליל את מחקריו בכתב-תנועה, התפתחות חקירת המרחב ונושאים רבים אחרים במושג שכינה סולם התנועתיות (mobility gradient) בהתנהגות של חולייתנים. סולם זה מתחיל ממצב של חוסר-תנועה, ומתפתח דרך שלבי-ביניים מוגדרים היטב אל המצב של חופש תנועתי מרבי. שלבי הביניים מתחילים בתנועות הראש ומתקדמים אחורנית לאורך הגו, אל הצוואר, בית החזה והאגן. בכל אחד משלבים אלו מופיעות בתחילה תנועות לצדדים, לאחר מכן גם תנועות התקדמות, ולבסוף גם תנועות הזדקפות. לדעת גולני, סולם התנועתיות חוזר ומופיע בכל יציאה של בעל-החיים המתנהג אל מרחב בלתי-מוכר, בהתפתחות התנועתית אצל גורים, ואף באבולוציה של התנועה. הוא ראה במושג זה דרך לחקור הומולוגיה בהתנהגות בין מינים וטקסונים שונים של בעלי-חיים, המשך ישיר של ההומולוגיה הנחקרת באנטומיה שלהם. אתולוגים כקונראד לורנץ וניקו טינברגן חיפשו הומולוגיה התנהגותית כזו, אך לדעת גולני כשלו תכופות בחיפושם, עקב שימושם בשפת יומיום והמחסור בשפה ייעודית לתיאור תנועה. הושפע מכתבי הנוירופיזיולוג הסובייטי-יהודי ניקולאי ברנשטיין על המורכבות של קואורדינציה מוטורית עקב ריבוי דרגות החופש המכניות בשלד של חולייתנים, כמו גם ברובוטים, וביישומים ממערכות דינמיות המסוגלים להפחית את מספר דרגות החופש המבוקרות בפועל. בייחוד התעניין באופן שבו תבניות מוטוריות מחזוריות ויציבות כמו הליכה, ריצה ודהרה, ואף תבניות התנהגותיות גמישות יותר, עשויות להופיע מעצמן במערכות של מתנדים מצומדים במערכת העצבים. משנות ה-2000 היה שותף למחקרים של אפיון התנהגות (behavioral phenotyping) בזני שארים של עכברים וחולדות, ולמחקריו של בנימיני בהדירות סטטיסטית של תוצאות ניסויים בתחומים אלו. בשנים 2012-2015, עם היותו לפרופסור אמריטוס היה מרכז ומרצה, לצד ד"ר ירון סנדרוביץ, במסלול הבין-תחומי לחקר התודעה באוניברסיטת תל אביב. בשנות חייו האחרונות ביקש לערוך סינתזה בין מושג הסולם התנועתי לבין תגליות בביולוגיה התפתחותית אבולוציונית. הוא הקביל את סדר ההתפתחות של תנועה לאורך הגו בסולם התנועתי לסדר של גני HOX בגנום של של כל בעלי החיים, ולסדר ההתבטאות של גנים אלו בסגמנטים לאורך הגו בהתפתחות הגוף. אתר האינטרנט הרשמי של אילן גולני (באנגלית) אילן גולני, באתר ארכיון הסרטים הישראלי בסינמטק ירושלים דף הבית של פרופסור אילן גולני באוניברסיטת תל אביב Golani, I. (2022). On the growth and form of animal behavior. מחרק ועד יונק: על ההתנהגות המרחבית של בעלי חיים | פרופ' אילן גולני, הרצאה במכון ון ליר במסגרת הסדנה הבינלאומית על רציונליות של בעלי חיים, 19 ביוני 2017, סרטון באתר יוטיוב הגן הזואולוגי הנסיוני: כאלה אנחנו; דבר אלי בתנועה: אילן גולני בתקופת הדוקטורט שלו, סרטון בערוץ כאן חינוכית באתר יוטיוב. פרופ' אילן גולני ז"ל, באתר אבלים, ‏2024-03-24 ⁨מסיימי מחזור י' - תשכ"ז ⁩ | ⁨דבר⁩ | 7 אוגוסט 1967 | אוסף העיתונות | הספרייה הלאומית, באתר www.nli.org.il התן הזהוב, ארכיון הסרטים הישראלי, הסינמטק ירושלים ⁨התנים - ונועה אשכול | ⁨היום (תל אביב)⁩ | 16 ינואר 1969 | אוסף העיתונות | הספרייה הלאומית, באתר www.nli.org.il Golani, I. (1973). Non-metric analysis of behavioral interaction sequences in captive jackals (Canis aureus L.). Behaviour, 89-112. Golani, Ilan (2022) On the Growth and Form of Animal Behavior התן הזהוב, אתר הספרייה הלאומית, 1969 Moran, G., Fentress, J. C., & Golani, I. (1981). A description of relational patterns of movement during ‘ritualized fighting’in wolves. Animal Behaviour, 29(4), 1146-1165. Golani, I., & Moran, G. (1983). A motility-immobility gradient in the behavior of the “inferior” wolf during “ritualized” fighting. Advances in the study of mammalian behavior, ed. JF Eisenberg & DG Kleiman. Special publication, (7). Golani, I. (1976). Homeostatic motor processes in mammalian interactions: A choreography of display. In Perspectives in Ethology: Volume 2 (pp. 69-134). Boston, MA: Springer US. Yaniv, Y. & Golani, I. (1987). Superiority and inferiority: A morphological analysis of free and stimulus bound behaviour in honey badger (Mellivora capensis) interactions. Ethology, 74(2), 89-116. Golani, I., & Fentress, J. C. (1985). Early ontogeny of face grooming in mice. Developmental Psychobiology: The Journal of the International Society for Developmental Psychobiology, 18(6), 529-544. Eilam, D., & Golani, I. (1989). Home base behavior of rats (Rattus norvegicus) exploring a novel environment. Behavioural brain research, 34(3), 199-211. Tchernichovski, O., Benjamini, Y., & Golani, I. (1998). The dynamics of long-term exploration in the rat: Part I. A phase-plane analysis of the relationship between location and velocity. Biological cybernetics, 78(6), 423-432. Benjamini, Y., Fonio, E., Galili, T., Havkin, G. Z., & Golani, I. (2011). Quantifying the buildup in extent and complexity of free exploration in mice. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(supplement_3), 15580-15587. Valente, D., Golani, I., & Mitra, P. P. (2007). Analysis of the trajectory of Drosophila melanogaster in a circular open field arena. PloS one, 2(10), e1083. Gomez-Marin, A., Oron, E., Gakamsky, A., Valente, D., Benjamini, Y., & Golani, I. (2016). Generative rules of Drosophila locomotor behavior as a candidate homology across phyla. Scientific reports, 6(1), 27555. Frostig, T., Alonim, H., Scheingesicht, G., Benjamini, Y., & Golani, I. (2020). Exploration in the presence of mother in typically and non-typically developing pre-walking human infants. Frontiers in behavioral neuroscience, 14, 580972. Golani, I., Benjamini, Y., & Eilam, D. (1993). Stopping behavior: constraints on exploration in rats (Rattus norvegicus). Behavioural brain research, 53(1-2), 21-33. Drai, D., Benjamini, Y., & Golani, I. (2000). Statistical discrimination of natural modes of motion in rat exploratory behavior. Journal of neuroscience methods, 96(2), 119-131. Benjamini, Y., Lipkind, D., Horev, G., Fonio, E., Kafkafi, N., & Golani, I. (2010). Ten ways to improve the quality of descriptions of whole-animal movement. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 34(8), 1351-1365. Wexler, Y., Benjamini, Y., & Golani, I. (2018). Vertical exploration and dimensional modularity in mice. Royal Society open science, 5(3), 180069. Golani, I. (1992). A mobility gradient in the organization of vertebrate movement: the perception of movement through symbolic language. Behavioral and Brain Sciences, 15(2), 249-266. Eilam, D., & Golani, I. (1988). The ontogeny of exploratory behavior in the house rat (Rattus rattus): the mobility gradient. Developmental Psychobiology: The Journal of the International Society for Developmental Psychobiology, 21(7), 679-710. Kafkafi, N., Levi-Havusha, S., Golani, I., & Benjamini, Y. (1996). Coordination of side-to-side head movements and walking in amphetamine-treated rats: a stereotyped motor pattern as a stable equilibrium in a dynamical system. Biological cybernetics, 74, 487-495. Kafkafi, N., & Golani, I. (1998). A traveling wave of lateral movement coordinates both turning and forward walking in the ferret. Biological cybernetics, 78, 441-453. Drai, D., Kafkafi, N., Benjamini, Y., Elmer, G., & Golani, I. (2001). Rats and mice share common ethologically relevant parameters of exploratory behavior. Behavioural brain research, 125(1-2), 133-140. Kafkafi, N., Benjamini, Y., Sakov, A., Elmer, G. I., & Golani, I. (2005). Genotype–environment interactions in mouse behavior: a way out of the problem. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(12), 4619-4624. Kafkafi, N., Agassi, J., ..., Golani, I & Benjamini, Y. (2018). Reproducibility and replicability of rodent phenotyping in preclinical studies. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 87, 218-232.