אבולוציה של פטריות

האבולוציה של הפטריות נמשכת מאז פיצולן מצורות החיים האחרות לפני כ-1.5 מיליארד שנים. על פי ניתוח DNA, הגלומלינים (אנ') (קבוצת Glomeromycota) הסתעפו מהפטריות האחרות לפני כ־570 לפני מיליון שנים. פטריות יישבו כנראה את היבשה במהלך הקמבריון, לפני למעלה מ-500 מיליון שנים, ואולי אף מוקדם יותר - לפני 635 מיליון שנים - במהלך האדיקר, אך תיארוך זה קשה לאימות שכן מאובנים יבשתיים שכיחים רק במהלך הדבון, לפני 400 מיליון שנים . עדויות מניתוח DNA מצביעות על כך שכל הפטריות הן צאצאיות של אב קדמון משותף אחרון שחי לפני 1.2 עד 1.5 מיליארד שנים לפחות. סביר להניח שהפטריות הקדומות ביותר חיו במים, והיו להן שוטונים . מאובני הפטרייה היבשתיים המוקדמים ביותר, או לפחות מאובנים דמויי פטריות, נמצאו בדרום סין ותוארכו לכ-635 מיליון שנים. החוקרים שדיווחו על מאובנים אלו הציעו שייתכן שאורגניזמים דמויי פטריות אלו מילאו תפקיד בחמצון האטמוספירה של כדור הארץ . בהתבסס על תיעוד המאובנים, לפני כ־250 מיליון שנה נפוצו פטריות באזורים רבים, וייתכן שהיו צורת החיים השלטת על פני כדור הארץ באותה תקופה. מגוון עשיר של פטריות ידוע מהדבון התחתון, אך לא נמצאו עדויות מובהקות מוקדמות יותר. מכיוון שפטריות אינן עוברות ביומינרליזציה, הן אינן מתאבנות בקלות. ישנן רק שלוש טענות למאובני פטריות מוקדמות. עדות מתקופת האורדוביק נדחתה בטענה שהיא חסרת כל מאפיינים פטרייתיים מובהקים, ונחשבת בעיני רבים כזיהום, ועדויות אחרות מוטלות גם הן בספק. מכיוון שהפטריות יוצרות קבוצה מקבילה לבעלי החיים, שתי השושלות בוודאי התפצלו לפני שושלת החיות הראשונות, המוכרות ממאובנים כבר באדיקר . בניגוד לצמחים ובעלי חיים, תיעוד המאובנים המוקדם של הפטריות דל. סביר להניח שהייצוג החסר של מינים פטרייתיים בקרב מאובנים נובע בין השאר מגורמים כגון טבען של רקמות הפטרייה, שהן רכות, בשרניות ומתכלות בקלות, לצד הממדים המיקרוסקופיים של רוב המבנים הפטרייתיים, ההופכים אותם לקשים לזיהוי. קשה להבחין בין מאובנים פטרייתיים לאלו של חיידקים, והם מזוהים בקלות רבה יותר כשהם דומים לפטריות קיימות . דגימות שמוצו מדגימת צמח או בעל חיים נחקרות לרוב במיקרוסקופ אלקטרוני. מאובני דחיסה נחקרים על ידי המסת המטריצה שמסביב בעזרת חומצה ולאחר מכן שימוש במיקרוסקופיה של אור או במיקרוסקופ אלקטרוני סורק . המאובנים המוקדמים ביותר בעלי מאפיינים אופייניים לפטריות מתוארכים לעידן הפלאופרוטרוזואיקון, לפני כ-2.4 מיליארד שנים. לאורגניזמים הרב-תאיים הללו היו מבנים חוטיים, אשר היו מסוגלים לבצע השקה, בה ענפים שונים מתחברים מחדש. מחקרים אחרים מעריכים את הופעתם של אורגניזמים פטרייתיים לפני כ-760-1,060 מיליון שנה, על בסיס השוואות של קצב האבולוציה בקבוצות קרובות. במשך רוב התקופה הפליאוזואיקונית, נראה כי הפטריות חיו במים והורכבו מאורגניזמים הדומים לפטריות Chytridiomycota - בעלי נבגים עם שוטונים. ניתוחים פילוגנטיים מצביעים על כך שהשוטון אבד מוקדם בהיסטוריה האבולוציונית של הפטריות, וכתוצאה מכך, לרוב מיני הפטריות אין שוטונים. ההסתגלות האבולוציונית מאורח חיים מימי לקרקע הצריכה מגוון של אסטרטגיות אקולוגיות להשגת חומרים מזינים, כולל טפילות, רקב ופיתוח סימביוזה כמו מיקוריזה וחזזיות. מחקרים מצביעים על כך שהמצב האקולוגי הקדמוני של האסקומיקוטה היה חזזית, ושאירועי התפתחות חזזיות התרחשו מספר פעמים באופן בלתי תלוי. במאי 2019 התגלתה פטרייה מאובנת בשם Ourasphaira giraldae, באזור הארקטי הקנדי, שייתכן שגדלה ביבשה לפני מיליארד שנים, הרבה לפני שהצמחים חיו ביבשה. עד אז ההנחה הייתה שהפטריות התיישבו בארץ בתקופת הקמבריון (לפני 542–488.3 מיליון שנה), שגם היא קדמה בהרבה לצמחי היבשה. נבגים מאובנים מהאורדוביק (לפני 460 מיליון שנה) דומים לפטריות Glomerales של ימינו, והתקיימו בתקופה שבה צמחיית היבשה כללה ככל הנראה רק צמחים דמויי טחב. פרוטוטקסיט, שהיה כנראה פטרייה או חזזית, היה כנראה האורגניזם הגבוה ביותר בתקופת סילור המאוחר. מאובנים פטרייתיים הופכים נפוצים ובלתי שנויים במחלוקת רק בדבון המוקדם (לפני 416–359.2 מיליון שנה), כאשר הם מצויים בשפע, בעיקר זוגניות ו־Chytridiomycot בערך באותו זמן, בערך לני כ־400 מיליון שנה, האסקומיקוטה והבסידיומיקוטה התפצלו, וכל המחלקות המודרניות של פטריות היו נוכחות בתקופת הקרבון המאוחרת ( קרבון פנסילבני, לפני 318.1–299  מיליון שנה). מאובנים דמויי חזזיות נמצאו בדרום סין מלפני 635–551  מיליון שנה. חזזיות היו מרכיב של המערכות האקולוגיות היבשתיות המוקדמות, וגילו המשוער של מאובן החזזית היבשתי העתיק ביותר הוא מלפני 400 מיליון שנה. תאריך זה מתאים גם לגילו של מאובן הספורוקרפי העתיק ביותר הידוע, מין פלאופירנומיציטס. המאובן העתיק ביותר עם מאפיינים מיקרוסקופיים הדומים לבסידיומיציטים של ימינו הוא Palaeoancistrus, שעבר פרמינרליזציה (תהליך בו מינרלים נישאים על ידי מים אשר חודרים וממלאים את החללים בתוך הרקמה האורגנית) עם שרך. נדירים בתיעוד המאובנים הם ה-homobasasidiomycetes ( טקסון המקביל בערך למין המייצר פטריות של ה־agaricomycetes ). שתי דגימות שהשתמרו בענבר מספקות עדות לכך שהפטריות מהסוג המוכר ביותר - עם "רגל וכובע" - ("mushroom") הופיעו במהלך אמצע הקרטיקון, לפני כ 90 מיליון שנה (המין הנכחד Archaeomarasmius legletti ) . זמן מה לאחר הכחדת פרם-טריאס (לפני 251.4 מיליון שנה), חלה עלייה רבה בתפוצת הפטריות, מה שמרמז על כך שפטריות היו צורת החיים הדומיננטית בתקופה זו, המייצגות כמעט 100% מתעוד המאובנים הזמין לתקופה זו. עם זאת, קשה להעריך את חלקם של נבגי פטריות ביחס לנבגים שנוצרו על ידי מיני אצות. לפני 65 מיליון שנה, מיד לאחר ההכחדה של הקרטיקון-שלישון (KT) שהרגה את רוב הדינוזאורים, חלה עלייה דרמטית בראיות לפטריות, ככל הנראה עקב מותם של רוב מיני הצמחים והחיות, שיצר "ערימת קומפוסט עצומה". היעדר הכחדת KT באבולוציה של פטריות נתמך גם על ידי נתונים מולקולריים, מכיוון שניתוחים השוואתיים פילוגנטיים של עץ המכיל 5,284 מיני פטריות לא הראו סימן לאירוע הכחדה המונית סביב הגבול הקרטיקוני-שלישוני. Wang, D.Y.C.; Kumar, S.; Hedges, S.B. (1999). "Divergence time estimates for the early history of animal phyla and the origin of plants, animals and fungi". Proceedings of the Royal Society of London B. 266 (1415): 163–171. doi:10.1098/rspb.1999.0617. PMC 1689654. PMID 10097391. Brundrett M.C. (2002). "Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants". New Phytologist. 154 (2): 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. PMID 33873429. Gan, Tian; Luo, Taiyi; Pang, Ke; Zhou, Chuanming; Zhou, Guanghong; Wan, Bin; Li, Gang; Yi, Qiru; Czaja, Andrew D.; Xiao, Shuhai (2021-01-28). "Cryptic terrestrial fungus-like fossils of the early Ediacaran Period". Nature Communications (באנגלית). 12 (1): 641. doi:10.1038/s41467-021-20975-1. ISSN 2041-1723. PMC 7843733. PMID 33510166. Fungi evolution. CK-12 Biology Flexbook. CK12-Foundation. §8.11. נבדק ב-2020-05-19 – via flexbooks.ck12.org. Redecker, D.; Kodner, R.; Graham, L.E. (2000). "Glomalean Fungi from the Ordovician". Science. 289 (5486): 1920–1. Bibcode:2000Sci...289.1920R. doi:10.1126/science.289.5486.1920. PMID 10988069. Miller, A.J. (2004). "A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications" (PDF). נבדק ב-2007-04-24. Donoghue MJ, Cracraft J (2004). Assembling the tree of life. Oxford (Oxfordshire): Oxford University Press. p. 187. ISBN 978-0-19-517234-8. Taylor and Taylor, p. 19. Taylor and Taylor, pp. 7–12. Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman, Curt; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Bekker, Andrey (24 באפריל 2017). "Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt". Nature Ecology & Evolution (באנגלית). 1 (6): 0141. doi:10.1038/s41559-017-0141. ISSN 2397-334X. PMID 28812648. {{cite journal}}: (עזרה) Lucking R, Huhndorf S, Pfister D, Plata ER, Lumbsch H (2009). "Fungi evolved right on track". Mycologia. 101 (6): 810–822. doi:10.3852/09-016. PMID 19927746. James T.Y.; et al. (2006). "Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny". Nature. 443 (7113): 818–22. Bibcode:2006Natur.443..818J. doi:10.1038/nature05110. PMID 17051209. Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). "Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes". BMC Evolutionary Biology. 6 (1): 74. doi:10.1186/1471-2148-6-74. PMC 1599754. PMID 17010206. Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107. Schoch CL; Sung G-H; López-Giráldez F; et al. (2009). "The Ascomycota tree of life: A phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits". Systematic Biology. 58 (2): 224–39. doi:10.1093/sysbio/syp020. PMID 20525580. Zimmer, Carl (22 במאי 2019). "How Did Life Arrive on Land? A Billion-Year-Old Fungus May Hold Clues - A cache of microscopic fossils from the Arctic hints that fungi reached land long before plants". The New York Times. נבדק ב-23 במאי 2019. {{cite news}}: (עזרה) Loron, Corentin C.; François, Camille; Rainbird, Robert H.; Turner, Elizabeth C.; Borensztajn, Stephan; Javaux, Emmanuelle J. (22 במאי 2019). "Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada". Nature. Springer Science and Business Media LLC. 570 (7760): 232–235. Bibcode:2019Natur.570..232L. doi:10.1038/s41586-019-1217-0. ISSN 0028-0836. PMID 31118507. {{cite journal}}: (עזרה) Timmer, John (22 במאי 2019). "Billion-year-old fossils may be early fungus". Ars Technica. נבדק ב-23 במאי 2019. {{cite web}}: (עזרה) Redecker D, Kodner R, Graham LE.; Kodner; Graham (2000). "Glomalean fungi from the Ordovician". Science. 289 (5486): 1920–21. Bibcode:2000Sci...289.1920R. doi:10.1126/science.289.5486.1920. PMID 10988069.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Taylor TN, Taylor EL (1996). "The distribution and interactions of some Paleozoic fungi". Review of Palaeobotany and Palynology. 95 (1–4): 83–94. doi:10.1016/S0034-6667(96)00029-2. Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R (2009). "Acaulosporoid glomeromycotan spores with a germination shield from the 400-million-year-old Rhynie chert". Mycological Progress. 8 (1): 9–18. doi:10.1007/s11557-008-0573-1. Taylor JW, Berbee ML (2006). "Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and new analyses". Mycologia. 98 (6): 838–49. doi:10.3852/mycologia.98.6.838. PMID 17486961. "Fungi. Eumycota: mushrooms, sac fungi, yeast, molds, rusts, smuts, etc". Tree of Life Web Project. 2009. נבדק ב-2009-04-25. Yuan X, Xiao S, Taylor TN.; Xiao; Taylor (2005). "Lichen-like symbiosis 600 million years ago". Science. 308 (5724): 1017–20. Bibcode:2005Sci...308.1017Y. doi:10.1126/science.1111347. PMID 15890881.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV (2009). "The most ancient terrestrial lichen Winfrenatia reticulata: A new find and new interpretation". Paleontological Journal. 43 (1): 107–14. doi:10.1134/S0031030109010110. Taylor TN, Hass H, Kerp H, Krings M, Hanlin RT (2005). "Perithecial Ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism". Mycologia. 97 (1): 269–85. doi:10.3852/mycologia.97.1.269. PMID 16389979. Dennis RL. (1970). "A Middle Pennsylvanian basidiomycete mycelium with clamp connections". Mycologia. 62 (3): 578–84. doi:10.2307/3757529. JSTOR 3757529. Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ.; Grimaldi; Donoghue (1995). "Cretaceous mushrooms in amber". Nature. 377 (6549): 487. Bibcode:1995Natur.377..487H. doi:10.1038/377487a0.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ (1997). "Fossil mushrooms from Miocene and Cretaceous ambers and the evolution of homobasidiomycetes". American Journal of Botany. 84 (7): 981–91. doi:10.2307/2446289. JSTOR 2446289. PMID 21708653. Eshet Y, Rampino MR, Visscher H.; Rampino; Visscher (1995). "Fungal event and palynological record of ecological crisis and recovery across the Permian-Triassic boundary". Geology. 23 (1): 967–70. Bibcode:1995Geo....23..967E. doi:10.1130/0091-7613(1995)023<0967:FEAPRO>2.3.CO;2.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link) Foster CB, Stephenson MH, Marshall C, Logan GA, Greenwood PF (2002). "A revision of Reduviasporonites Wilson 1962: description, illustration, comparison and biological affinities". Palynology. 26 (1): 35–58. doi:10.2113/0260035. Fungi and the Rise of Mammals That ecological calamity was accompanied by massive deforestation, an event followed by a fungal bloom, as the earth became a massive compost. Varga, Torda; Krizsán, Krisztina; Földi, Csenge; Dima, Bálint; Sánchez-García, Marisol; Sánchez-Ramírez, Santiago; Szöllősi, Gergely J.; Szarkándi, János G.; Papp, Viktor (2019-03-18). "Megaphylogeny resolves global patterns of mushroom evolution". Nature Ecology & Evolution (באנגלית). 3 (4): 668–678. doi:10.1038/s41559-019-0834-1. ISSN 2397-334X. PMC 6443077. PMID 30886374.