הובלה פעילה ראשונית

הובלה פעילה ראשונית (Primary active transport) היא הובלה פעילה של חומרים דרך קרום התא נגד מפל הריכוזים וכוחות אחרים המשפיעים על מעברם של אותם חומרים. הובלה פעילה ראשונית עושה שימוש ישיר באנרגיה כימית זמינה לשם הובלת החומרים להבדיל מהובלה פעילה שניונית המשתמשת באנרגיה הכימית באופן עקיף תוך ניצול מפל הריכוזים שנוצר בעזרת הובלה פעילה ראשונית. הובלה פעילה ראשונית נעשית על ידי משאבות, חלבונים טראנסממברנלים שהם גם זרזים לפירוק של מולקולות אדנוזין תלת-זרחתי (ATP). הידרוליזה של האדנוזין מפרקת ממנו קבוצת זרחה וגורמת לזירחון של המשאבה ולשינוי בתכונותיה ובמבנה שלה. האנרגיה המשתחררת מפירוק האדנוזין משנה את האפיניות של המשאבה לחומרים אותם היא מובילה וגורמת להם להיקשר אליה או להשתחרר ממנה. בנוסף לשינוי באפיניות, משתנה גם צורתה של המשאבה וחשיפת אתרי הקשירה שלה משתנה מפנים התא לחוץ התא ובכיוון ההפוך. בסופו של דבר, סדרת השינויים הללו מובילה חומרים אל תוך התא או מחוץ לו בכיוון המנוגד למפל הריכוזים של אותם חומרים ולכוחות חשמליים וללחצים אחרים המשפיעים על תנועתם. חלק מהמשאבות ממוקמות בתוך התא על קרומים פנימיים דוגמת קרומי אברונים ומובילים חומרים לתוך ומחוץ לאברונים. עקרון פעולתם זהה למשאבות על קרום התא. האנרגיה הנדרשת להובלה פעילה ראשונית תלויה ביחס בין ריכוזי החומר משני צידי הקרום בעת ההובלה. הקשר בין שינויים ביחס ריכוזי החומר הוא לוגריתמי, כלומר האנרגיה הנדרשת ליצירת יחס של פי 100 בין הריכוזים כפולה מהאנרגיה הנדרשת ליצירת יחס של פי 10 בין הריכוזים. האנרגיה הנדרשת מחושבת בעזרת הנוסחה הבאה:   E = 1400 log ⁡ C 1 C 2 {\displaystyle \ E=1400\log {C_{1} \over C_{2}}} כאשר   E {\displaystyle \ E} היא האנרגיה בקלוריות לאוסמול ו-   C {\displaystyle \ C} הוא ריכוז החומר. על פי הדוגמה הקודמת, יצירת מפל ריכוזים של אוסמול אחד של חומר ביחס של פי 10 תצרוך 1400 קלוריות ואילו יצירת מפל ריכוזים של פי 100 תצרוך 2800 קלוריות. בתאים שעיקר פעילותם היא הובלה פעילה של חומרים, כמו תאים בבלוטות או תאים בנפרון, יכולה להגיע צריכת האנרגיה לשם הובלה פעילה ראשונית לשיעור של תשעים אחוזים מסך האנרגיה של אותם תאים. משאבת נתרן-אשלגן (Na+/K+-ATPase) מובילה בכל מחזור פעילות שלושה יונים של נתרן אל מחוץ לתא ושני יונים של אשלגן לתוך התא, תוך ניצול האנרגיה של מולקולת אדנוזין תלת-זרחתי אחת, ויוצרת ריכוז גדול של יוני נתרן מחוץ לתא וריכוז גדול של יוני אשלגן בתוך התא. משאבות נתרן-אשלגן נמצאות בכל תאי גוף האדם והן חיוניות לתפקודי תא בסיסיים כגון יצירת מתח מנוחה על קרום התא, יצירת מפל ריכוזים שאוצר אנרגיה המשמשת להובלה פעילה שניונית וויסות של נפח התא. משאבת סידן (Ca2+-ATPase) מוציאה יוני סידן אל מחוץ לנוזל-התא (ציטוזול) ושומרת על ריכוז נמוך במיוחד של יוני סידן בתוך התא, בשיעור של פי 10,000 לעומת ריכוזו מחוץ לתא. משאבות סידן נמצאות על קרומי כל התאים וכן על קרומי אברונים. הן שואבות סידן אל מחוץ לנוזל-התא ולתוך הנוזל החוץ-תאי או אל תוך האברונים כדי לשמור על ריכוזו הנמוך בנוזל-התא. משאבת מימן (H+-ATPase), משאבת מימן-אשלגן (H+/K+ ATPase) מובילות יוני מימן (פרוטונים) אל מחוץ לתאים. משאבת מימן-אשלגן גם מובילה יון אשלגן אל תוך התא. משאבות מימן פועלות בעיקר בתאים בקיבה ובנפרונים. בקיבה יוצרות משאבות מימן סביבה חומצית לשם עיכול מזון ובנפרונים מפרישות המשאבות מימן לשם שמירה על מאזן חומצה-בסיס בגוף. משאבות מימן בהובלה פעילה ראשונית יכולות לפעול כנגד מפל ריכוזים בשיעור של עד פי 900. Guyton AC, Hall JE. Textbook of Medical Physiology, 9th Ed., W.B. Saunders Company, 1996, pp. 51-53 Vander A, Sherman J, Luciano D. Human physiology, 7th Ed., McGraw-Hill, 1998, p. 122