טחבי עלים

טחבי עלים (שם מדעי: Bryophyta) היא קבוצה של טחבים הגדלים בדרך כלל ככרים צפופים במקומות מוצלים. בדרך כלל הפרטים בעלי עלים פשוטים שהם לרוב בעובי תא בודד. למרות שלכמה מינים ישנן מערכת הולכה בסיסית של נוטריאנטים או של מים, לרוב טחבי העלים אין רקמות כאלה הנפוצות בצמחים וסקולריים. אחרי הפריה לטחבי העלים לא נוצרים זרעים אלא ספרופיט המורכב מגבעול ארוך שבראשו קפסולה המכילה נבגים. רוב המינים בעולם ובארץ קטנים מאוד וגודלם אינו עולה על 1–3 סנטימטר אם כי בעולם קיימים גם פרטים המגיעים לגובה של 20 סנטימטר. מעמדם של טחבי העלים שנוי במחלוקת. בעבר התייחסו אליהם כמחלקה במערכת הטחבים שהכילה גם את טחבי הכבד ואת האנתוצרוטה אך כיום נוטים לסווג אותם כמערכה בפני עצמה תחת השם "Bryophyta" (השם הקודם של הטחבים). טחבי העלים מהווים על פי החלוקה הפילוגנטית המודרנית את מערכת הצמחים החיים הקרובה ביותר לצמחים וסקולריים. בעולם יש כ-12,000 מינים של טחבי עלים, ומתוכם גדלים בארץ 210 מינים המחולקים ל-64 סוגים ב-20 משפחות שונות. טחבי-עלים הם צמחים לא וסקולריים. הדבר מתבטא בכך שהם חסרים את הרקמות שאופייניות בדרך כלל לצמחים וסקולריים, במיוחד העצה. טחבי עלים קולטים מים וניוטריאנטים בעיקר דרך העלים שלהם ובדומה לשאר הצמחים מעבדים אור-שמש ופחמן דו-חמצני בתהליך הפוטוסינתזה. בדומה לאנתוצרוטה ולטחבי הכבד גם בטחבי העלים הגמטופיט ההפלואידי הוא השלב המרכזי במחזור החיים, זאת לעומת הצמחים הוסקולריים שמה הספורופיט הדיפלואידי הוא השלב המרכזי במחזור החיים. טחבי עלים מתרבים באמצעות נבגים ולא באמצעות זרעים, והם חסרי פרחים. בצמחים וסקולריים יש שני זוגות של כרומוזומים בתאים הוגטטיביים שלהם ולכן הם נקראים דיפלואידים, כלומר, לכל כרומוזום בתא יש זוג שמכיל מטען גנטי פחות או יותר דומה. בניגוד לכך, לטחבי-עלים ולטחבים אחרים יש רק עותק אחד של כל כרומוזום בתאים הוגטטיבים ולכן הם נקראים הפלואידים. רק בשלב הספרופיט של הטחב יש שני עותקים של הכרומוזומים לפני שמתחיל תהליך המיוזה. ההפריה מתחילה כאשר טחב עלים משחרר תאי זרע מהאנטרידיום, נבגים אלה יגיעו אל הארכגוניום של פרט אחר מאותו המין באמצעות דרכי הפצה שונות (בטחבי עלים רוב המינים מפיצים את תאי הזרע באמצעות מים). בתוך הארכגוניום יתפתח מהמגע בין הביצית לזרע וייווצר עובר ראשוני שהוא הספרופיט. ברוב המינים לא ימצא ארכגוניום ואנטרידיום על אותו פרט ואז טחבים אלה יקראו "דו-ביתיים" (Dioicous) ובמקרים האחרים שבהם כן יהיו שני האיברים על אותו פרט יקראו טחבים אלה "חד-ביתיים" (Monoicous). לאחר ההפריה תווצר זיגוטה בתוך הארכגוניום שתתפתח עד שייוצר עובר. עובר זה יתארך כאשר הוא יתבגר ויעלה מתוך הארכגוניום כזיף (Seta) בולט. בראש הזיף תמצא קופסית (Capsule) חלולה החסומה במכסה (Operculum). בחלק מהמינים ייווצרו בשולי הקופסית שיניים (Peristome) אשר מווסתות את יציאת הנבגים מהקופסית ומונעות הפצה בתנאים יבשים שאינם מתאימים לנבגים. לעיתים, בראש הקופסית יישארו שאריות מהרקמה של הארכגוניום ולשאריות אלה קוראים מצנפת (Calyptra), המצנפת תיפול כאשר הקופסית תתקרב לבשלות. בתוך הקופסית, כאשר זאת תתקרב לבשלות, יעברו חלק מהתאים מיוזה ויחזרו להיות הפלואידים. תאים אלה הם הנבגים (Spores).כאשר הנבגים יבשילו המכסה יפתח והם יצאו החוצה. רוב המינים מפיצים את הנבגים באמצעות רוח או מים. כאשר הנבגים פוגעים באדמה הם מתפתחים למבנה הנקרא פרוטונמה שהוא מעין שרשרת של תאים המסוגלים לבצע הטמעה. המבנה הזה יתמיין עם ההתפתחות של הפרט לשתי קבוצות של תאים, אלה שיצרו את הריזואידים (Rhizoids) (שהם מקבילה של השורשים שהתפתחה בטחבים) ואלה שיצרו את הניצן (Bud) שיהפוך בהמשך לפרט בוגר. כאשר הפרט יתבגר הוא יגדל איבר שנקרא גמטופור שעליו יגדל אנתרידיום או ארכגוניום לפי מין הטחב וכך יחזור התהליך על עצמו. מנוחים נפוצים לתיאור מחזור חיים של טחב עלים תרגום המונחים למינוח המקביל בעברית מחלקים את הטחבים באופן כללי לשתי צורות צימוח, טחבים אקרוקרפים וטחבים פלאוקרפים. טחבים אקרוקרפים גדלים בדרך כלל בכרים קטנים ומעוגלים, הגבעולים שלהם בולטים מהמרכז והם כמעט ולא מפוצלים. טחבים פלאוקרפים יוצרים מעין שטיח, הגבעולים מפוצלים פעמים רבות ויוצרים נוף שרוע. רוב הסדרות המיוצגות בארץ הן אקרוקרפיות, מלבד הסדרות Hypnales ו-Leucodontales שמה המינים פלאוקרפים. הטחבים הפלאוקרפים הם קבוצה מונופילטית אשר התפצלה משאר טחבי העלים לפני כ-200 מיליון שנה. טחב מהסוג Amblystegium, דוגמה קלאסית לטחב פלאוקרפי המתפצל פעמים רבות ויוצר נוף שטוח טחב אקרוקרפי מהסוג Grimmia, הענפים כמעט לא מתפצלים או מתפצלים מבסיסם. טחב אקרוקרפי מהסוג Grimmia, יוצרים נוף עגול ודמוי כרית. השונות הרבה בסידור ובמבנה של העלים בטחבי-עלים היא למעשה הכלי המרכזי לזיהוי מינים שונים של טחבי עלים. העלים של טחבים לרוב לא מחולקים והם לרוב מוארכים עד דמויי-מרית. כאשר מסתכלים על עלה של טחב-עלים בחתך רוחב במיקרוסקופ ניתן לחלק אותו לשני חלקים מובחנים: 1. ה-Costa - חלק מעובה (Multistratose) הנמצא במרכז העלה ומשמש כבסיס תמיכה למבנה העלה. במינים מסוימים נמצאים ב־Costa תאי הולכה (Guide cells) המעבירים תוצרים פוטוסינתטיים מהעלה אל בסיס הגבעול. ברוב הטחבים האקרוקרפים יש לרוב Costa ברורה ומובחנת המתחילה בבסיס העלה ונמשכת עד לקצה העלה (Percurrent costa) ובמינים מסוימים אף ממשיכה מחוץ לו כמעין זיף (Excurrent costa). בחלק מהטחבים האקרוקרפים ובטחבים הפלאוקרפים ה־Costa נמצאת רק בבסיס העלה ולא ממשיכה עד סופו ובמספר מינים אין Costa כלל. רוב העובי של ה־Costa ניתן לה מתאים בעלי דופן עבה הנקראים סטראידים (Stereids) המוקפים לרוב בתאים גדולים בעלי כלורופיל הנקראים תאים אפידרמיים (Epidermal cells). ברוב המינים נמצאים במרכז ה־Costa תאים גדולים ובעלי דופן דקה הנקראים תאי-הולכה (Guide cells) החוצים את ה־Costa. בקבוצות מסוימות נמצאים הידרואידים (Hydroids), שהם מצבורים קטנים של מים, בין הסטראידים לבין תאי ההולכה. 2. ה-Lamina - החלקים של העלה הנמצאים משני הצדדים של ה־Costa נקראים Lamina והם לרוב בעובי תא אחד (Unistratose) אם כי לעיתים הם בעובי של כמה תאים (Multistratose) לרוב התאים של ה־Lamina יכילו כלורופיל והם האחראים העיקריים על הטמעה בטחבי העלים. בשולי העלה יהיו בחלק מהעלים שורה נוספת של תאים מתמחים היכולים להיות מכמה סוגים, לעיתים אלה יהיו תאים בעלי דופן עבה המזכירים את הסטראידים ותפקידם דומה, לתת תמיכה למבנה של ה־Lamina. במקרים אחרים תאים אלה יצרו מעין שינון בקצה העלה, שינון זה יכול להיות עשוי מתאים בודדים ובטחבים מסוימים יכולות להיות שיניים משמעותיות המורכבות ממספר תאים. מבטים שונים על העלה של טחב מהסוג Tortella הCosta - ניתן לראות את תאי ההולכה השקופים הגדולים ואת הסטראידים בעלי הדופן העבה הנראים צהובים. בראש המבנה ניתן לראות שכבה דקה של תאים ירוקים, אלה התאים האפידרמיים. הLamina היא הרקמה הירוקה בעובי תא אחד בקצוות והCosta זה המרכז הצהבהב. העלה במבט על - ניתן לראות את הקו שהCosta יוצרת במרכז ואת ה־Lamina בצידיה. ברוב טחבי העלים התאים לאורך העלה משנים את צורתם והם יהיו מוארכים לקראת הבסיס ויותר עגלגלים בראשו. הבדלים בצורת הקופסית (Capsule) מהווים גם הם סממנים חשובים בהבדלה בין המינים השונים של טחבי-העלים. צורת הקופסית יכולה להשתנות ממש בין קבוצות שונות והיא יכולה להיות עגולה, דמוית אליפסה או אפילו דמוית גליל או קונוס מוארך. ברוב המקרים הקופסית תהייה בעלת סימטריה מעגלית אם כי בחלק מהמקרים היא יכולה להיות גם א-סימטרית (כמו בסוג Funaria (חבליל)). כשהספורופיט צעיר ולא בשל להפצה של הנבגים אז צבע הקופסית יהיה ירוק וכאשר זאת תגיע לבשלות ותהייה מוכנה לשחרר את הנבגים צבעה ישתנה לצהוב, אדום, חום או כתום. במחלקה Bryopsida, שאליה שייכים כל טחבי העלים בארץ, מחלקים את הקופסית לשלושה חלקים עיקריים: צוואר הקופסית (Basal neck) - החלק שבו הקופסית מתחברת אל הזיף (Seta). בחלק מהמינים של טחבי-העלים לא ניתן להבדיל בלי להסתכל במבנה התאי בין תחילת צוואר הקופסית לבין סוף הזיף ולמרות זאת המבנה התאי שונה בתכלית. ברוב הקבוצות של טחבי העלים התאים של הזיף ממשיכים אל תוך בסיס הקופסית והתאים של צוואר הקופסית מקיפים אותם. התאים בצוואר הקופסית מלאים בכלורופיל ומקיימים פוטוסינתזה והם למעשה אחראים ליותר מ־50 אחוז מהתוצרים הפוטוסינתתיים המשמשים את הקופסית. תא הקופסית (נקרא לרוב Urn ולעיתים Theca) - החלק המרכזי של הקופסית המורכב מהתא המכיל בתוכו את הנבגים ומהסביבה המקיפה אותו. הנבגים יתפתחו במיוזה מתוך פנים תא הקופסית ושמה יפרדו גם מהמבנה הכללי. בראש המבנה של תא הקופסית יהיה פתח שלעיתים בקצותיו שיניים (Peristomes) האחראיות לוויסות יציאת הנבגים. מבנה השיניים וסידורן הוא גם כלי להבדלה בין כמה קבוצות של טחבי-עלים. בראש תא הקופסית נמצאת ריקמה המחברת את התא בצעירותו אל המכסה ונקראת אנולוס (Annulus), ריקמה זאת בנויה ממספר שכבות של תאים המתייבשים כאשר הספרופיט מגיע לבשלות ובעצם כך מאפשרים את הורדת המכסה ושחרור הנבגים. מכסה הקופסית (Operculum) - החלק העליון של הקופסית המורכב מרקמה מתנתקת המאפשרת את יציאת הנבגים. בחלק מהמקרים (כמו בסוג Sphangnum) המכסה יוצר לחץ בתוך הקופסית וכאשר המכסה משתחרר הנבגים נורים החוצה במעין פיצוץ. מבטים שונים על הקופסית של טחבים שונים ניתן לראות את החלוקה הברורה בין הזיף החום לבסיס הקופסית (בירוק בהיר) לקופסית עצמה (בירוק כהה) למכסה הקופסית (בחום) איור המפרט את השלבים השונים של התפתחות הקופסית. באיור C, האות c מסמנת את בסיס הקופסית sg את התא ו-d את המכסה תקריב אל עבר מכסה הקופסית המראה את המצב כאשר מכסה זה עדיין מחובר לקופסית. השיניים הנמצאות בקצה הקופסית נחשפות לאחר הורדת המכסה ונפתחות כאשר הקופסית מתייבשת בחלוקות הקלאסיות, טחבי עלים מוקמו יחד עם האנתוצרוטה וטחבי הכבד בתוך מערכת הטחבים, וכל טחבי העלים מוינו בתוך מחלקה הנקראה Musci. מאוחר יותר, התגלה כי קבוצת הטחבים היא פרפילטית וכי למעשה טחבי-העלים יותר קרובים לצמחים הוסקולריים מאשר לטחבי הכבד. למרות כל זאת, כל אחת מהקבוצות החדשות שנוצרו, הצמחים הווסקולריים, טחבי-הכבד, האנתוצרוטרה וטחבי העלים הן קבוצות מונופילטיות. כיום, מקובל לייצג את הקשרים הפילוגנטיים של הטחבים וקרוביהם הגנטיים על פי העץ הבא: חשוב לציין כי ישנם מחקרים מודרניים הטוענים כי קבוצת הטחבים היא כן קבוצה מונופילטית, אך עמדה זאת עדיין אינה מקובלת במחקר. ברשימה זאת מובאת החלוקה המודרנית של טחבי העלים הנהוגה כיום. מרמת הסדרה ומטה כתובות רק הסדרות הנמצאות בישראל, כאשר יש שמות נפוצים בעברית לסוגים הם נכתבו בסוגריים. מערכת טחבי עלים (Bryophyta) מחלקת Andreaeobryopsida מחלקת Takakiopsida מחלקת Andreaeopsida (מכונה באנגלית lantern mosses) מחלקת Polytrichopsida (מכונה באנגלית hair-cap mosses) מחלקת Sphagnopsida (מכונה באנגלית peat mosses) מחלקת Bryopsida (מכונה באנגלית true mosses, או טחבים אמיתיים) - כל המינים המיוצגים בישראל שייכים למחלקה זאת. תת-מחלקת Buxbaumiidae - מכילה סוג אחד Buxbaumia שאינו נמצא בארץ. תת-מחלקת Diphysciaceae - מכילה סוג אחד Diphyscium שאינו נמצא בארץ. תת-מחלקת Timmiidae - מכילה רק סוג אחד Timmia שאינו נמצא בארץ. תת-מחלקת Funariidae - מיוצגת בארץ. הסדרה Encalyptales מכילה בארץ סוג אחד Encalypta (צנופית). הסדרה Funariales - מיוצגת בארץ על ידי שישה סוגים בשלוש משפחות. משפחת Gigaspermaceae - מכילה בארץ את הסוג Gigaspermum. משפחת Funariaceae - מכילה בארץ את הסוגים Funaria (חבליל), Physcomitrium, Pyramidula, ו-Entosthodon. משפחת Ephemeraceae - מכילה בארץ את הסוג Ephemerum (אפמרום) . תת-מחלקת Dicranidae - מיוצגת בארץ. הסדרה Dicranales - מכילה בארץ שלושה סוגים בשתי משפחות. משפחת Ditrichaceae - מכילה בארץ את הסוגים Pleuridium (פלורידיום), Ditrichum ו-Cheilothela . משפחת Dicranaceae - מכילה בארץ את הסוג Dicranella (דיקרנלה). הסדרה Fissidentales מכילה בארץ סוג אחד Fissidens (פיסידנס). הסדרה Grimmiales - מכילה בארץ שלושה סוגים במשפחה אחת. משפחת Grimmiaceae - מכילה את הסוגים Grimmia (גרימיה), Schistidium, Racomitrium. הסדרה Pottiales - מכילה בארץ 25 סוגים ב 2 משפחות. משפחת Pottiaceae - מכילה בארץ 24 סוגים. הבולטים מביניהם הם Tortella (טורטלה), Gymnostomum (אלשן), Barbula (זקנית), Pottia (פוטיה), ו-Aloina (אלואינה) משפחת Cinclidotaceae - מכילה בארץ סוג אחד Cinclidotus. יש המאחדים משפחה זאת עם ה-Pottiaceae. תת-מחלקת Bryidae - התת-מחלקה הגדולה ביותר, מיוצגת גם היא בארץ. הסדרה Bryales - מכילה בארץ שישה סוגים בשלוש משפחות. משפחת Bryaceae - מכילה בארץ את הסוגים Bryum (טחובית), Pohlia ו-Leptobryum. משפחת Mniaceae - מכילה בארץ את הסוג Plagiomnium. משפחת Bartramiaceae - מכילה בארץ את הסוגים Bartramia ו-Philnotis. הסדרה Orthotrichales - מכילה בארץ שני סוגים במשפחה אחת. משפחת Orthotrichales - מכילה בארץ את הסוגים Zygodon ו-Orthotrichum הסדרה Hypnales - מכילה בארץ 11 סוגים בשלוש משפחות. משפחת Fabroniaceae - מכיל בארץ את הסוג Fabronia (פברוניה). משפחת Amblystegiaceae - מכילה בארץ את הסוגים Cratoneuron, Amblystegium ו-Leptodictyum. משפחת Brachytheciaceae - מכילה בארץ את הסוגים Homalothecium (משיינית), Scorpiurium (עקרבית), Brachythecium, Scleropodium, Rhynchostegium, Eurhynchium ו-Rhynchostegiella הסדרה Leucodontales - על פי מחקרים מודרניים יש המאחדים אותה עם ה־Hypnales. מכילה בארץ שישה סוגים בשלוש משפחות. משפחת Leucodontaceae - מכילה בארץ את הסוגים Leucodon, Antitrichia ו-Pterogonium משפחת Neckeraceae - מכילה בארץ את הסוגים Leptodon (דקשן) ו-Neckera משפחת Thamnobryaceae - מכילה בארץ את הסוג Thamnobryum מדיה וקבצים בנושא טחבי עלים בוויקישיתוף טחבי עלים, באתר ITIS (באנגלית) טחבי עלים, באתר NCBI (באנגלית) טחבי עלים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית) טחבי עלים, באתר Tropicos (באנגלית) טחבי עלים, באתר GBIF (באנגלית) טחבים, דף שער בספרייה הלאומית טחבי עלים, באתר צמח השדה (בעברית) מילון מונחים המסביר על טחבים באתר של מכון אלינוי (באנגלית) טחבי עלים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית) Molecular systematics of bryophytes, [Saint Louis, Mo.]: Missouri Botanical Garden Press, [2004] The bryophyte flora of Israel and adjacent regions, Jerusalem: Israel Academy of Sciences and Humanities, 2004 Mathews, Daniel, 1948-, Cascade-Olympic natural history, Portland, OR: Raven Editions in conjunction with the Audubon Society of Portland, 1988 Bryophyte biology, New York, N.Y.: Cambridge University Press, 2000 E. Schnepf, U. Stein, G. Deichgr�ber, Structure, function, and development of the peristome of the moss,Rhacopilum tomentosum, with special reference to the problem of microfibril orientation by microtubules, Protoplasma 97, 1978-06, עמ' 221–240 doi: 10.1007/bf01276695 Pleurocarpous mosses : systematics and evolution, Boca Raton, FL Newton, Angela E, Wikström, Niklas, Bell, Neil, Lowe Forrest, Laura, Dating the diversification of pleurocarpous mosses, DIVA, 2006 Crandall-Stotler, Barbara J., and Sharon E. Bartholomew-Began. "Morphology of mosses (phylum Bryophyta)." Flora of North America North of Mexico 27 (2007): 3-13 Bryophyte biology, 2nd ed, Cambridge: Cambridge University Press, 2009 David T. Hanson, Steven K. Rice, Photosynthesis in Bryophytes and Early Land Plants, Springer Science & Business Media, 2013-10-21. (באנגלית) Knoop, Volker (2010). "Looking for sense in the nonsense: a short review of non-coding organellar DNA elucidating the phylogeny of bryophytes". Tropical Bryology. 31: 51–60. Yin-Long Qiu, Libo Li, Bin Wang, Zhiduan Chen, The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence, Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006-10-17, עמ' 15511–15516 doi: 10.1073/pnas.0603335103 Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press) Cymon J. Cox, Blaise Li, Peter G. Foster, T. Martin Embley, Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions, Systematic Biology 63, 2014-01-31, עמ' 272–279 doi: 10.1093/sysbio/syt109 פליקס בילבסקי, מבוא לטחבים בישראל, תל אביב, 1963. (בhebrew) RICHARD H. ZANDER, GENERA OF THE POTTIACEAE: MOSSES OF HARSH ENVIRONMENTS, www.mobot.org, ‏1993 Benjamin Merget, Matthias Wolf, A molecular phylogeny of Hypnales (Bryophyta) inferred from ITS2 sequence-structure data, BMC Research Notes 3, 2010, עמ' 320 doi: 10.1186/1756-0500-3-320