ფოთოლი

ფოთოლი (ლათ. Folium) — უმაღლეს მცენარეთა ორგანო, რომელიც ასრულებს ფოტოსინთეზისა და ტრანსპირაციის ფუნქციებს, ახორციელებს აირცვლას გარემოსთან და მონაწილეობს მცენარის ცხოველმოქმედების სხვა პროცესებში (ვეგეტატიური გამრავლება და სხვა). ფოთლის წარმოქმნა და განვითარება უკავშირდება მცენარის ხმელეთზე ცხოვრების მრავალგვარ პირობასთან შეგუებას. უმეტეს შემთხვევაში ფოთლის წარმოქმნა პირველი ხმელეთის მცენარეების ღერძული ორგანოების გაბრტყელების, დიფერენცირებისა და შეზრდის შედეგია. ფოთლისთვის დამახასიათებელია ბრტყელი ფორმა და დორზოვენტრალური სიმეტრია. არჩევენ ფოთლის ზედა — შიდა, მუცლის ანუ ადაქსიალურ და ქვედა — გარეთა, ზურგის ანუ აბაქსიალურ მხარეს. ჩვეულებრივ ფოთოლი არ წარმოშობს მცენარის სხვა ორგანოს. იშვიათად მას შეიძლება დამატებითი კვირტები ან ფესვები განვითარდეს (ბეგონია, ბრიოფილუმი). ფოთოლი ყოველთვის ყლორტის ღერძზე — ღეროზე ზის. ღეროზე გაწყობის მიხედვით არჩევენ ქვედა ან ფესვთანურ, ღეროსეულ და კენწრულ ფოთლებს. ხშირად ქვედა, ფესვთანური ფოთლები არ არის მწვანედ შეფერილი და ქერქლებად ვითარდება, ზოგიერთი ყვავილედის (კალათის, ქოლგის) საბურველი კენწრული ფოთლების ერთობლიობას წარმოადგენს. კენწრულ ფოთოლს მიეკუთვნება ხსიღად ქერქლისებრი მფარავი ფოთლებიც, რომლებიც კვირტზე ან ყვავილზე ვითარდება. ფოთოლი უფრო ხშირად შედგება ფართო და ბრტყელი ფირფიტისაგან, რომელშიც ფოტოსინთეზთან დაკავშირებული ყველა ძირითადი ფიზიოლოგიური პროცესი მიმდინარეობს და შევიწროებული ნაწილისაგან — ყუნწისაგან, რომელიც ფოთლის ღეროზე ამაგრებს. თუ მცენარის ფოთლის ყუნწი გამოსახული არ აქვს, მას მჯდომარე ფოთოლი ჰქვია. უმეტეს ერთლებნიან და ბევრ — ორლებნიან მცენარეს ფოთლის ქვედა ნაწილი გაფართოებული აქვს ე. წ. ხალთად, რომელიც მეტ-ნაკლებად გარს ეხვევა ღეროს. ფოთლის ძირში ბევრ მცენარეს სიმეტრიულად განწყობილი წყვილი დანამატი, ე. წ. თანაფოთლები უვითარდება. ფოთოლი ღეროზე გაწყობილია მორიგეობით (სპირალურად), მოპირისპირედ და რგოლურად (სამი ან მეტი ფოთოლი). მისი ზომები სულ სხვადასხვაა. მცენარეთა უმეტესობის ფოთლის სიგრძე 3-10 სმ აღწევს, ზოგიერთი ტროპიკული მცენარის (ცეილონის პალმა) ფოლის სიგრძეა 8 მ, სიგანე 6 მ. ყველაზე დიდი ფოთოლი აქვს ბრაზილიურ პალმას — რაფიას (Raphia), მისი ფოთლის ყუნწი სიგრძეა 4-5 მ., ფირფიტისა - 20 მ. შედარებით დიდი ფოთლები აქვთ წყლის მცენარეებსაც. კონსისტენციის მიხედვით არჩევენ ბალახოვან, აპკისებრ, ტყავისებრ და ხორცოვან ფოთლებს. უმეტესი მცენარის ფოთოლი ქლოროფილის არსებობის გამო მწვანეა. პიგმენტების — ქლოროფილის, კაროტინის, ქსანტოფილის, ანთოციანის სხვადასხვა შეფარდება ფოთოლში ზოგჯერ განაპირობებს ფოთლის წითელ, ნარინჯისფერ, ყვითელ, იისფერ, მურა და ცისფერ (ნარი) შეფერვას. ფოთლის ზედაპირი შეიძლება იყოს შიშველი ან შებუსული. ფოთლის სიცოცხლის ხანგრძლივობა სხვადასხვაა. ფოთოლმცვივან მცენარეთა ფოთოლი 2-5 (იშვიათად 6-10) თვეს ცოცხლობს. მარადმწვანე მცენარეებისა — თანდათან იცვლება, ამასთანავე, თითოეული ფოთლის სიცოცხლის ხანგრძლივობა 1-დან 10 წლამდე განისაზღვრება. ფოთოლი საოცარი პოლიმორფულობით ხასიათდება. განასხვავებენ მარტივ და რთულ ფოთლებს. მარტივი ფოთოლი არ არის გაყოფილი ცალკეულ, მკვეთრად გამიჯნულ სეგმენტებად. რთული ფოთლის ფირფიტა დაყოფილია ფოთოლაკებად,თითოეული მათგანი საკუთარ ყუნწზე ზის. არჩევენ რთული ფოთლის ორ ძირითად ტიპს — ფრთართულ და თათრთულ ფოთლებს. ტიპური რთული ფოთლის ფოთოლაკებისათვის დამახასიათებელია სახსარი. რთული ფოთლის ფოთოლაკები შეიძლება იყოს მომრგვალო, ელიფსური, კვერცხისებრი, უკუკვერცხისებრი, რომბისებრი, მოგრძო, ლანცეტა, უკულანცეტა, ხაზური, სადგისებრი და ა. შ.ფოთლის კლასიფიკაციისათვის დიდი მნიშვნელობა აქვს ფირფიტის ფუძისა (მომრგვალო, გულისებრი, თირკმლისებრი, ისრისებრი, შუბისებრი, წაკვეთილი და სხვა) და წვერის (მახვილი, ბლაგვი ან ამოკვეთილი და სხვა) ფორმას. ფირფიტის კიდე ზოგჯერ მთლიანი ან დაკბილულია, მრგვალკბილაა, ხერხკბილაა და სხვა. ფოთლის ფირფიტის დაყოფის ხასიათისა და სიღრმის მიხედვით არჩევენ დანაკვთულ, დაყოფილ და განკვეთილ ფოთლებს. ფოთოლი დაქსელილია ძარღვებით — გამტარი კონებით, რომელთა მიხედვითაც გამოიყოფა ფოთლის დაძარღვის განსხვავებული ტიპები: ფრთისებრი, პარალელური, რკალური, თატისებრი, ბადისებრი და სხვა. ფოთლის დაძარღვის მიხედვით შეიძლება გაირკვეს მცენარის გვარობრივი და სახეობრივი რაობაც კი, რასაც განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს პალეობოტანიკური კვლევისათვის. ფოთოლში წარმოდგენილია მფარავი და გამომყოფი გამტარი, მექანიკური მფარავი და გამომყოფი ქსოვილები. ფოთოლი ორივე მხრიდან დაფარულია ერთშრიანი მფარავი ქსოვილით — კანით ანუ ეპიდერმისით. მისი უჯრედები ქლოროფილს არ შეიცავს და უფეროა. ბევრი ფოთლის ეპიდერმისში არსებული ბაგეებით ხდება აირცვლა და ტრანსპირაცია. ზედა და ქვედა ეპიდერმისს შორის განლაგებულია ძირითადი ქსოვილი — მეზოფილი (ფოთლის რბილობი). იგი ხშირად დიფერენცირებულია მესრისებრ და ღრუბლისებრ პარენქიმად. ფოთლის გამტარი ქსოვილი (ძარღვები) წარმოდგენილია ჭურჭელ-ბოჭკოვანი კონებით, სადაც ქსილემის და ფლოემის ელენტები შედის. ფოთოლი აქტიური ორგანოა, რომელიც აწესრიგებს მცენარის ცხოველმოქმედების ზოგად პროდუქტიულობას, მცენარეს ამარაგებს ასიმილატებით. ფოთლის ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი ფუნქციაა გარემოსათან ინტენსიური აირთა ცვლა, 1 მ2 ფოთლის ფირფიტა 1 საათის განმავლობაში გარემოდან ითვისებს 6-8 გ (3-4 ლ) CO2-ს და ერთდროულად გამოყოფს გარემოში იმავე მოცულობის O2-ს. ასეთი მაღალი ეფექტურობა განისაზღვრება ფოთლის განსაკუთრებული სტრუქტურით და ზედაპირის (S) მოცულობასთან (V) შეფარდების (S/v — 100 — 200 სმ2/სმ3) მაღალი მაჩვენებლებით. ფოთლისთვის ნიშანდობლივ აირთა ცვლის მაღალ უნარს განსაზღვრავს ფოთლის ეპიდერმისში ბაგეების არსებობა და მეზოფილის ფოროვანი აგებულება. მაღალი ფოტოსინთეზური აქტივობის მნიშვნელოვანი პირობაა განვითარებული გამტარი სისტემის არსებობა და წარმოქმნილი ასიმილატების გადადენა ფოთლიდან სხვა ორგანოებში. ზოგიერთი მცენარის ასიმილატების ტრანსპორტის ინტენსიფიკაციაში გარკვეულ როლს ასრულებს გამტარი კონების შემომფენ უჯრედებში ქლოროპლასტების და სახამებლის დიდი რაოდენობით არსებობა. ქლოროპლასტებში ქლოროფილისა და კაროტინოიდების არსებობა (1 დმ2-ის ფოთლის ფირფიტაზე 2-4 მგ ქლოროფილი). ამ შემთხვევაში ფოთოლი შთანთქვას სინათლის თითქმის მთელ ენერგიას, ნაწილობრივ ინფრაწითელსაც. მზიან ამინდში შუადღისას, 1 მ2 ფოთლის ფირფიტა 1 საათში შთანთქავს 360 კკალ ენერგიას. ამ ენერგიიდან მხოლოდ 5-10% გარდაიქმნება ქიმიურ ენერგიად, დანარჩენი — სითბურ ენერგიად და ნაწილობრივ გადადის გარემოში, რაც აფერხებს ფოთლის გადახურებას. 1 მ2 ფოთლის ზედაპირი 1 საათში აორთქლებს 500-700 გ წყალს. წყლის დროებითი დეფიციტის დროს ფოთოლში აქტიურდება მარეგულირებელი სისტემები — ბაგეების მოძრაობა, უჯრედის მიერ წყლის გაცემის შემცირება და სხვა. ფოტოსინთეზისა და სუნთქვის პროცესების საშუალებით ატმოსფეროში შენარჩუნებულია O2-ისა და CO2-ის ბალანსი, ხოლო ტრანსპირაციის საშუალებით ფოთოლი მონაწილეობს დედამიწაზე წყლის ბალანსის რეგულარებაში. ფილოდიუმი (ბერძ. phyllodes — ფოთლისმაგვარი ბერძ. phyllon — ფოთოლი და ბერძ. eidos— სახეობა), ფოთლის გაბრტყელებული ყუნწი, რომელიც ფოთლის ფირფიტის ფუნქციას ასრულებს. ფილოდიუმი დამახასიათებელია ავსტრალიური აკაციებისათვის, ზოგიერთი ავსტრალიური კასიასათვის, ყოფილ სსრკ-ში მოზარდი მცენარეებიდან — ლათ. Lathyrus nissolia-თვის. ვიქსიკონში განმარტებულია სიტყვა: ფოთოლი ღვინიანიძე ზ., ქვარიანი ლ., ქართული საბჭოთა ენციკლოპედია, ტ. 10, თბ., 1986. — გვ. 352-353. Ботаника. Анатомия и морфология растений, М., 1978; Имс А. Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Федеров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист, М.-Л., 1956; Фотосинтез и использование солнечной энергии. Сб., Л., 1971; Эсау К., Анатомия растений, пер. с англ., М., 1969;