დასავლეთის სტეპის მესაქონლეები

დასავლეთის სტეპის მესაქონლეები (ინგლ. Western Steppe Herders; WSH), დასავლეთის სტეპის მწყემსები — ტერმინი, რომელიც არქეოგენეტიკაში აღნიშნავს გამორჩეულ წინაპრულ კომპონენტს, რომელიც პირველად ძვ. წ. V ათასწლეულში ენეოლითის ხანის სტეპის ინდივიდებში, შემდეგში კი გენეტიკურად მსგავს ან უშუალოდ მონათესავე მოსახლეობაში ფიქსირდება, მათ შორის: ხვალინსკის, სრედნი სტოგისა და იამნაიას კულტურაში, და არსებით დონეზე ასევე გვხვდება თანამედროვე ევროპისა და სამხრეთ აზიის მოსახლეობაში. მას ხშირად ასევე „იამნაიას წარმომავლობას“ უწოდებენ. მიჩნეულია, რომ დასავლეთის სტეპის მესაქონლეები (WSH) წარმოიშვნენ აღმოსავლეთის მონადირე-შემგროვებლისგან (EHG), რომლებიც შეერივნენ კავკასიელ მონადირე-შემგროვებლებს (CHG), დასავლეთის სტეპის მესაქონლის კომპონენტი ანალიზდება, როგორც აღმოსავლეთის მონადირე შემგროვებლისა (EHG) და კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლის (CHG) წინაპრული კომპონენტების ნარევი, დაახლოებით თანაბარი პროპორციით, საიდანაც Y დნმ-ის ჰაპლოჯგუფების უმრავლესობა ეკუთვნის აღმოსავლეთის მონადირე-შემგროვებებლების მამრებს. დასავლეთის სტეპის მესაქონლეების Y დნმ არ არის ერთგვაროვანი, მაშინ როცა იამნაიას კულტურის წარმომადგენლები ძირითადად R1b-Z2103 და მცირეოდენით I2a2 ჰაპლოჯგუფებს ეკუთვნიან, ადრეული ხვალინსკის კულტურა, უპირატესად ჭარბობს R1b, თუმცა ასევე გავრცელებულია R1a, Q1a, J, და I2a2 ჰაპლოჯგუფები, ხოლო გვიანი დასავლეთ სტეპის მესაქონლეების წარმომავლობის მქონე საბრძოლო ცულების კულტურის (Corded Ware) წარმომადგენლები კი ძირითადად ეკუთვნიან R1a-M417 და მცირე რაოდენობით R1b ჰაპლოჯგუფს. დაახლოებით ძვ. წ. 3000 წელს, იამნაიას კულტურის ხალხმა ან მათმა მონათესავე ჯგუფმა, რომლებსაც დიდი რაოდენობით დასავლეთის სტეპის მესაქონლეების (WSH) წარმომავლობა და ამასთანავე 10-18% ადრეული ევროპელი მიწათმოქმედის (EEF) მინარევი გააჩნდათ, ევრაზიის ვრცელ ტერიტორიაზე მასიური მიგრაციები დაიწყეს, რაც თანამედროვე ენათმეცნიერების, არქეოლოგებისა და გენეტიკოსების მოსაზრებით, ინდოევროული ენების გავრცელებასთან (გაფანტვა) უნდა იყოს დაკავშირებული. ამ პერიოდის დასავლეთის სტეპის მესაქონლეების წარმომავლობას, ხშირად, „ადრეულ და შუა ბრინჯაოს ხანის სტეპის“ წარმომავლობას (Steppe EMBA) უწოდებენ. ეს მიგრაცია უკავშირდება საბრძოლო ცულების კულტურის (Corded Ware), რომელთა წარმომადგენლები 75%-ით დასავლეთ სტეპის მესაქონლეებს მიეკუთვნებიან, და თასების კულტურის („აღმოსავლური ჯგუფი“) წარმოშობას, რომელთა 50% დასავალეთ სტეპის მესაქონლეებს განეკუთვნება, თუმცა ამ ჯგუფთა შორის ზუსტი ურთიერთობა გაურკვეველი რჩება. დასავლეთ სტეპის მესაქონლეების, ექსპანსიამ ევროპული გენოფონდიდან, თითქმის სრულიად გააქრო ადრეული ევროპელი მიწათმოქმედების (EEF) Y დნმ, რითიც მნიშვნელოვნად შეცვალა ევროპის კულტურული და გენეტიკური ლანდშაფტი. ბრინჯაოს ხანაში, საბრძოლო ცულების კულტურის მოსახლეობა, ცენტრალურ ევროპული მინარევით, გაბრუნდა სტეპში, სადაც ჩამოყალიბდა დასავლეთ სტეპის მესაქონლეების წარმომავლობის ახალი ტიპი, რომელსაც ხშირად „შუა და გვიანი ბრინჯაოს ხანის სტეპის“ (Steppe MLBA) წარმომავლობასაც უწოდებენ. სინტაშტას კულტურის, ანდრონოვოს კულტურისა და სრუბნაიას კულტურის მეშვეობით, Steppe MLBA-ის წარმომავლობა, ინდოევროპულ ენებთან ერთად, გავრცელდა ცენტრალურ და სამხრეთ აზიაში. ევროპის თანამედროვე მოსახლეობა შეიძლება განისაზღვროს, როგორც: დასავლეთის მონადირე შემგროვებლის (WHG), ადრეული ევროპელი მიწათმოქმედებისა (EEF) და დასავლეთ სტეპის მესაქონლეების (WSH) ნარევი. ევროპაში დასავლეთ სტეპის მესაქონლეების წარმომავლობა პიკს ნორვეგიელებში (დაახ, 50%), ხოლო სამხრეთ აზიაში კალაშებში (დაახლ. 50%) აღწევს. მიჩნეულია, რომ დასავლეთ სტეპის მესაქონლეები იყვნენ ღია ფერის კანის. ადრეული ბრინჯაოს ხანის სტეპის მოსახლეობას, როგორიც იყო იამნაია, უნდა ჰქონოდა ძირითადად ყავისფერი თვალი და შავი თმა, მაშინ, როცა საბრძოლო ცულების კულტურის (Corded Ware) წარმომადგენებს ჭარბი რაოდენობით ლურჯი თვალები ჰქონდათ. KITLG გენის rs12821256 ალელი, რომელიც აკონტროლებს მელანოციტის განვითარებასა და მელანინის სინთეზს, რაც ასოცირდება ქერა თმასთან და პირველად აღმოჩენილ იქნა ძვ. წ. 15.000 წელს ინდივიდუალში ცენტრალური აზიიდან, აღმოაჩნეს სამ აღმოსავლეთის მონადირე-შემგროვებელში (EHG) სამარა, მუტალა და უკრაინიდან, და დასავლეთ სტეპის მომთაბარეების წარმომავლობის ინდივიდუალებიდან. გენეტიკოსი დევიდ რაიხი ასკვნის, რომ დასავლეთის სტეპის მესაქონლეების მასიურმა მიგრაციამ, შესაძლოა, ეს მუტაცია ევროპაში ჩაიტანა, რაც ხსნის იმას თუ რატომ არის ამ SNP-ის ასობით მილიონი ასლი თანამედროვე ევროპელებში. 2020 წლის კვლევის თანახმად, დასავლეთ სტეპის მომთაბარეები იყვნენ პასუხისმგებელი თანამედროვე ევროპელების კანისა და თმის ფერის გაღიავებაზე, დომინანტური ეფექტი კი ჩრდილოეთ ევროპელების ფენოტიპზე იქონია. 2015 წლის კვლევამ აჩვენა, რომ იამნაიას სიმაღლისთვის ყველაზე მაღალი გენეტიკური სელექციის მაჩვენებელი გააჩნდა, რაც კი ოდესმე გატესტილა უძველეს მოსახლეობაში. იამნაიას დნმ ნიმუშებიდან მეოთხედს ჰქონდა ალელი, რომელიც ასოცირდება ლაქტოზის მიმღებლობასთან, რაც მათ ზრდასრულ ასაკში ლაქტოზის მიმღებლობას ანიჭებდათ. სტეპის მოსახლეობამ, როგორიც იყო იამნაია, მიჩნეულია, რომ ეს თვისება ევროპაში ევრაზიული სტეპიდან მოიტანა და არსებობს ჰიპოთეზა რომ ამან მათ ევროპის მოსახლეობასთან ბიოლოგიური უპირატესობა მიანიჭათ, რომლებსაც აკლდათ ის. ევრაზიული სტეპის მოსახლეობა აჩვენებს ლაქტოზის მიმღებლობის ალელის უფრო მაღალ მაჩვენებელს ვიდრე ევროპელი მიწათმოქმედები და მონადირე-შემგროვებლები, რომლებსაც აკლდათ სტეპური მინარევი. Allentoft, Morten E.; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Rasmussen, Simon; Rasmussen, Morten; Stenderup, Jesper; Damgaard, Peter B.; Schroeder, Hannes; Ahlström, Torbjörn; Vinner, Lasse; et al. (2015). „Population genomics of Bronze Age Eurasia“. Nature. 522 (7555): 167–172. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. ISSN 1476-4687. PMID 26062507. S2CID 4399103. Anthony, David (Spring–Summer 2019a). „Archaeology, Genetics, and Language in the Steppes: A Comment on Bomhard“. Journal of Indo-European Studies. 47 (1–2): 1–23. ციტირების თარიღი: January 9, 2020. Anthony, David W. (2019b) „Ancient DNA, Mating Networks, and the Anatolian Split“, Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages of Indo-European. BRILL, გვ. 21–54. ISBN 978-9004416192.  Antonio, Margaret L.; et al. (November 8, 2019). „Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean“. Science. American Association for the Advancement of Science. 366 (6466): 708–714. Bibcode:2019Sci...366..708A. doi:10.1126/science.aay6826. PMC 7093155. PMID 31699931. Damgaard, Peter de Barros; et al. (June 29, 2018). „The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia“. Science. American Association for the Advancement of Science. 360 (6396): eaar7711. doi:10.1126/science.aar7711. PMC 6748862. PMID 29743352. თარგი:Cite bioRxiv Gibbons, A. (2015-07-24). „Revolution in human evolution“. Science. 349 (6246): 362–366. doi:10.1126/science.349.6246.362. ISSN 0036-8075. PMID 26206910. Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; et al. (2015). „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe“. Nature. 522 (7555): 207–211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166. Heyd, Volker (April 2017). „Kossinna's smile“ (PDF). Antiquity. 91 (356): 348–359. doi:10.15184/aqy.2017.21. hdl:10138/255652. ISSN 0003-598X. S2CID 164376362. Heyd, Volker (2019). STUDIA IN HONOREM ILIAE ILIEV, News of the Yambol Museum / year VI, issue 9, გვ. 125–136.  დაარქივებული 2021-07-07 საიტზე Wayback Machine. Jeong, Choongwon; et al. (November 27, 2018). „Bronze Age population dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. National Academy of Sciences. 115 (48): 966–976. doi:10.1073/pnas.1813608115. PMC 6275519. PMID 30397125. Jeong, Choongwon; et al. (April 29, 2019). „The genetic history of admixture across inner Eurasia languages in Europe“. Nature Ecology and Evolution. Nature Research. 3 (6): 966–976. doi:10.1038/s41559-019-0878-2. PMC 6542712. PMID 31036896. Jones, Eppie R.; et al. (November 16, 2015). „Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians“. Nature Communications. Nature Research. 6 (8912): 8912. Bibcode:2015NatCo...6.8912J. doi:10.1038/ncomms9912. PMC 4660371. PMID 26567969. Lazaridis, Iosif; et al. (July 25, 2016). „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East“. Nature. Nature Research. 536 (7617): 419–424. Bibcode:2016Natur.536..419L. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054. Lazaridis, Iosif; et al. (August 2, 2017). „Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans“. Nature. Nature Research. 548 (7666): 214–218. Bibcode:2017Natur.548..214L. doi:10.1038/nature23310. PMC 5565772. PMID 28783727. Mallory, J.P. (1991). In Search of the Indo-Europeans: Language Archeology and Myth. Thames & Hudson.  Malmström, Helena; Günther, Torsten; Svensson, Emma M.; Juras, Anna; Fraser, Magdalena; Munters, Arielle R.; Pospieszny, Łukasz; Tõrv, Mari; Lindström, Jonathan; Götherström, Anders; Storå, Jan; Jakobsson, Mattias (2019-10-09). „The genomic ancestry of the Scandinavian Battle Axe Culture people and their relation to the broader Corded Ware horizon“. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1912). 20191528. doi:10.1098/rspb.2019.1528. ISSN 0962-8452. PMC 6790770. PMID 31594508. </ref> Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Roodenberg, Songül Alpaslan; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; et al. (2015). „Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians“. Nature. 528 (7583): 499–503. Bibcode:2015Natur.528..499M. doi:10.1038/nature16152. ISSN 1476-4687. PMC 4918750. PMID 26595274. Mathieson, Iain; et al. (February 21, 2018). „The Genomic History of Southeastern Europe“. Nature. Nature Research. 555 (7695): 197–203. Bibcode:2018Natur.555..197M. doi:10.1038/nature25778. PMC 6091220. PMID 29466330. Narasimhan, Vagheesh M.; Patterson, Nick; Moorjani, Priya; Rohland, Nadin; Bernardos, Rebecca (September 6, 2019). „The formation of human populations in South and Central Asia“. Science. American Association for the Advancement of Science. 365 (6457): eaat7487. bioRxiv 10.1101/292581. doi:10.1126/science.aat7487. ISSN 0036-8075. PMC 6822619. PMID 31488661. Olalde, Iñigo (February 21, 2018). „The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe“. Nature. Nature Research. 555 (7695): 190–196. Bibcode:2018Natur.555..190O. doi:10.1038/nature25738. PMC 5973796. PMID 29466337. Olalde, Iñigo (March 15, 2019). „The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years“. Science. American Association for the Advancement of Science. 363 (6432): 1230–1234. Bibcode:2019Sci...363.1230O. doi:10.1126/science.aav4040. PMC 6436108. PMID 30872528. Rasmussen, Simon; Allentoft, Morten Erik; Nielsen, Kasper; Orlando, Ludovic; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Pedersen, Anders Gorm; Schubert, Mikkel; Van Dam, Alex; Kapel, Christian Moliin Outzen; et al. (2015-10-22). „Early Divergent Strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 Years Ago“. Cell. 163 (3): 571–582. doi:10.1016/j.cell.2015.10.009. ISSN 0092-8674. PMC 4644222. PMID 26496604. Reich, David (2018) Who We are and How We Got Here: Ancient DNA and the New Science of the Human Past. Oxford University Press. ISBN 978-0198821250.  Wang, Chuan-Chao; Reinhold, Sabine; Kalmykov, Alexey; Wissgott, Antje; Brandt, Guido; Jeong, Choongwon; Cheronet, Olivia; Ferry, Matthew; Harney, Eadaoin; Keating, Denise; et al. (February 4, 2019). „Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions“. Nature Communications. Nature Research. 10. 590. Bibcode:2019NatCo..10..590W. doi:10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN 2041-1723. PMC 6360191. PMID 30713341. Barras, Colin. (March 27, 2019) Story of most murderous people of all time revealed in ancient DNA. New Scientist. ციტირების თარიღი: January 16, 2020 Kuzmina, Elena E. (2007). The Origin of the Indo-Iranians. BRILL. ISBN 978-9004160545.  Lazaridis, Iosif (December 2018). „The evolutionary history of human populations in Europe“. Current Opinion in Genetics & Development. Elsevier. 53: 21–27. arXiv:1805.01579. doi:10.1016/j.gde.2018.06.007. PMID 29960127. S2CID 19158377. ციტირების თარიღი: July 15, 2020. ↑ 1.0 1.1 Haak et al. 2015. ↑ 2.0 2.1 Jeong et al. 2018. ↑ Narasimhan et al. 2019. ↑ 4.0 4.1 Wang et al. 2019. ↑ 5.0 5.1 5.2 Jeong et al. 2019. ↑ Anthony 2019a, pp. 1–19. ↑ Malmström et al. 2019. ↑ Bianca Preda. (2020-05-06) Yamnaya - Corded Ware - Bell Beakers: How to conceptualise events of 5000 years ago. University of Helsinki. ციტირების თარიღი: 2021-08-05 (Heyd 2019) ↑ Allentoft et al. 2015. ↑ Gibbons 2015. ↑ 11.0 11.1 Heyd 2017. ↑ Frieman, Catherine J.; Hofmann, Daniela (2019-08-08). „Present pasts in the archeology of genetics, identity and migration in Europe: a critical essay“. World Archaeology. 51 (4): 528–545. doi:10.1080/00438243.2019.1627907. hdl:1956/22151. ISSN 0043-8243. S2CID 204480648. ↑ Sulem, Patrick; Gudbjartsson, Daniel F.; Stacey, Simon N.; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P.; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; Palsson, Arnar; Thorleifsson, Gudmar; et al. (December 2007). „Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans“. Nature Genetics. 39 (12): 1443–1452. doi:10.1038/ng.2007.13. ISSN 1546-1718. ↑ Mathieson et al. 2018. ↑ Reich 2018, p. 96. "The earliest known example of the classic European blond hair mutation is in an Ancient North Eurasian from the Lake Baikal region of eastern Siberia from seventeen thousand years ago. The hundreds of millions of copies of this mutation in central and western Europe today likely derive from a massive migration of people bearing Ancient North Eurasian ancestry, an event that is related in the next chapter." ↑ Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (2020). „Skin colour and vitamin D: An update“. Experimental Dermatology. 29 (9): 864–875. doi:10.1111/exd.14142. PMID 32621306. ↑ Mathieson et al. 2015. ↑ Saag, L (2020). „Human Genetics: Lactase Persistence in a Battlefield“. Current Biology. 30 (21): R1311–R1313. doi:10.1016/j.cub.2020.08.087. PMID 33142099. S2CID 226229587. ↑ Segurel, Laure; Guarino-Vignon, Perle; Marchi, Nina; Lafosse, Sophie; Laurent, Romain; Bon, Céline; Fabre, Alexandre; Hegay, Tatyana; Heyer, Evelyne (2020). „Why and when was lactase persistance selected for? Insights from Central Asian herders and ancient DNA“. PLOS Biology. 18 (6): e3000742. doi:10.1371/journal.pbio.3000742. PMC 7302802. PMID 32511234. "Furthermore, ancient DNA studies found that the LP mutation was absent or very rare in Europe until the end of the Bronze Age [26–29] and appeared first in individuals with steppe ancestry [19,20]. Thus, it was proposed that the mutation originated in Yamnaya-associated populations and arrived later in Europe by migration of these steppe herders." ↑ Callaway, Ewen (10 June 2015). „DNA data explosion lights up the Bronze Age“. Nature. 522: 140–141. doi:10.1038/522140a. "the 101 sequenced individuals, the Yamnaya were most likely to have the DNA variation responsible for lactose tolerance, hinting that the steppe migrants might have eventually introduced the trait to Europe" ↑ Furholt, Martin (2018). „Massive Migrations? The Impact of Recent DNA Studies on our View of Third Millennium Europe“. European Journal of Archaeology. 21 (2): 159–191. doi:10.1017/eaa.2017.43. "For example, one lineage could have a biological evolutionary advantage over the other. (Allentoft et al. 2015, p. 171) have found a remarkably high rate of lactose tolerance among individuals connected to Yamnaya and to Corded Ware, as opposed to the majority of Late Neolithic individuals." ↑ Gross, Michael (2018). „On the origin of cheese“. Current Biology. 28 (20): R1171–R1173. doi:10.1016/j.cub.2018.10.008. "The highest prevalence of tolerance detected in that study was found among the Yamnaya of the Eurasian steppe, and the highest within Europe was among the Corded Ware cultures "