ლიმბური სისტემა

ლიმბური სისტემა — ტვინის სტრუქტურების კომპლექტი, რომელიც მდებარეობს თალამუსის ორივე მხარეს, თავის ტვინის ქერქის ქვემოთ. სხვაგვარად ლიმბური სისტემა ცნობილია პალეომამალიანური ქერქის სახელწოდებით. ის არ წარმოადგენს დამოუკიდებელ სისტემას, არამედ სტრუქტურების ერთობლიობაა, რომელიც შედგება პროზენცეფალონის ნაწილისგან, დიენცეფალონისა (შუა ტვინის ნაწილი) და მიზენცეფალონისგან, რომლებიც, თავის მხრივ, მოიცავს ყნოსვით ბოლქვებს, ჰიპოკამპუსს, ჰიპოთალამუსს, ამიგდალას, თალამუსის წინა ბირთვს, თავის ტვინის თაღს, დვრილისებრ სხეულს, სარტყლისებრ ხვეულს, პარაჰიპოკამპურ ხვეულს, ენტორჰინალურ ქერქსა და შუა ტვინის ლიმბურ არეს. ლიმბური სისტემა აკონტროლებს მრავალფეროვან ფუნქციებს, როგორებიცაა ემოციები, ქცევა, მოტივაცია, გრძელვადიანი მეხსიერება და ყნოსვა. ემოციური მდგომარეობა დიდწილად აისახება ლიმბურ სისტემაზე, რომელიც, თავის მხრივ, ახდენს მოგონებების ფორმირებას. ტერმინი დასაბამს იღებს 1940-იანი წლებიდან. მიუხედავად ამისა, ზოგიერთი ნეირომეცნიერი, მათ შორის ჟოზეფ ლედო, მიიჩნევს, რომ ფუნქციონალურად გაერთიანებული ლიმბური სისტემის კონცეფცია მოძველებულად უნდა მივიჩნიოთ, ვინაიდან ის ძირითადად ეფუძნება ტვინის ანატომიის ისტორიულ წარმოდგენებს, რომლებიც სიმართლეს აღარ შეესაბამება. ტერმინი „ლიმბური“ სათავეს იღებს ლათინური სიტყვიდან „Limbus“, რაც ნიშნავს საზღვარს, კიდეს. ლიმბური სისტემა პირველად განმარტა ფრანგმა ფიზიკოსმა პოლ ბროკამ, როგორც თავის ტვინის ქერქის სტრუქტურათა კომპლექსი, რომელიც თავის ტვინის ღერძსა და ნახევარსფეროებს შორის არსებულ არეს საზღვრავს. ეს სტრუქტურები ქმნიან ლიმბურ წილს. შემდგომმა კვლევებმა თავის ტვინის ეს არე დაუკავშირა ემოციურ და მოტივაციურ პროცესებს. აზრი, რომ ემოციების ნევროლოგიურ რეგულაციებზე პასუხისმგებელია თავის ტვინის ერთი კონკრეტული, იზოლირებული ზონა თანდათანობით უარყოფილ იქნა და დღესდღეობით მიიჩნევა, რომ შიდა ავტონომიურ პროცესებს არეგულირებს ტვინის მრავალი სხვადასხვა არე. ლიმბური სისტემის შემადგენელი ანატომიური სტრუქტურების განსაზღვრება კონტროვერსიულია. ქვემოთ ჩამოთვლილი სტრუქტურები მიიჩნევიან ლიმბური სისტემის ნაწილებად: თავის ტვინის ქერქის არე: ლიმბური წილი ორბიტოფრონტალური ქერქი - მდებარეობს თავის ტვინის შუბლის წილში და გავლენას ახდენს გადაწყვეტილების მიღების პროცესზე. მსხლისებრი ქერქი - წარმოადგენს ყნოსვითი სისტემის ნაწილს. ენტორჰინალური ქერქი - დაკავშირებულია მეხსიერებასა და ასოციაციურ კომპონენტებთან. ჰიპოკამპუსი და ასოციაციური სტრუქტურები - ისინი ცენტრალურ როლს თამაშობენ ახალი მოგონებების გამყარებაში. ფიმბრიის თაღი - წარმოადგენს თეთრი ნივთიერებისგან წარმოქმნილ სტრუქტურას, რომელიც ჰიპოკამპუსს აკავშირებს ტვინის სხვა სტრუქტურებთან, კერძოდ დვრილისებრ სხეულსა და სეპტალურ ბირთვთან. ქერქქვეშა არე: სეპტალური ბირთვი - სტრუქტურათა კომპლექტი, რომელიც მდებარეობს პროზენცეფალონში საზღვროვანი ტერმინალების წინ და წარმოადგენს სიამოვნების ზონას. ამიგდალა - მდებარეობს საფეთქლის წილში და დაკავშირებულია არაერთ ემოციურ პროცესთან. ვენტრალური ტეგმენტალური უბანი და მიმდებარე ბირთვი - მონაწილეობს დაჯილდოების, სიამოვნებისა და დამოკიდებულების პროცესებში. დიენცეფალური არე: ჰიპოთალამუსი - ლიმბური სისტემის ცენტრი, რომელიც დაკავშირებულია შუბლის წილთან, სეპტალურ ბირთვსა და ტვინის ღეროსთან. ბადისებრი ფორმაციის გავლით უკავშირდება შუამდებარე წინა ტვინს, ჰიპოკამპუსის გავლით თაღოვან სტრუქტურას, ხოლო თალამუსის გავლით მამილოთალამურ მონაკვეთს. არეგულირებს ავტონომიური პროცესების დიდ ნაწილს. დვრილისებრი სხეული - ჰიპოთალამუსის ნაწილი, რომელიც თაღოვანი სტრუქტურის გავლით იღებს სიგნალს ჰიპოკამპუსიდან და გზავნის თალამუსის მიმართულებით. თალამუსის წინამდებარე ბირთვი - იღებს დვრილისებრი სხეულისგან გამოგზავნილ ინფორმაციას და მონაწილეობს მეხსიერების პროცესებში. ლიმბური სისტემის სტრუქტურები ჩართულნი არიან მოტივაციის, სწავლებასთან დაკავშირებულ, მეხსიერებისა და ემოციურ პროცესებში. ლიმბური სისტემა მდებარეობს იქ, სადაც ქერქქვეშა სტრუქტურები ხვდება თავის ტვინის ქერქს. ის სხვადასხვა პროცესებს წარმართავს ენდოკრინულ და ავტონომიურ ნერვულ სისტემაზე ზემოქმედების მეშვეობით. ლიმბური სისტემა მნიშვნელოვნადაა ურთიერთდაკავშირებული მიმდებარე ბირთვთან, რომელიც მნიშვნელოვან როლს თამაშობს სექსუალური აღგზნებისა და ისეთივე ამაღლებული განწყობის წარმოქმნაში, როგორსაც იწვევენ ფსიქოაქტიური ნარკოტიკები. შეგრძნებების ძლიერ მოდულაციას იწვევს ლიმბური სისტემის მიერ დოფამინის დონის აღქმა. 1954 წელს ოლდსმა და მილნერმა ვირთაგვების ცენტრალურ ნერვულ სისტემასა და სეპტალურ ბირთვში მოახდინეს ელექტროდების იმპლანტირება და ხელოვნურად იწვევდნენ ამ რეგიონების აქტივაციას, რის შედეგადაც ვირთაგვებში გამოიყოფოდა დოფამინი. იმპლანტირებული ვირთაგვები უარს ამბობდნენ კვებაზე, სექსზე, რადგან კონკრეტული რეგიონების გააქტიურებით აღწევდნენ სიამოვნებისა და ბედნიერების იმდენად მაღალ დონეს, რომ არაფერი სურდათ უბნების ხელოვნური აქტივაციის გარდა. ლიმბური სისტემა, ასევე, მოიცავს ბაზალურ განგლიას, რაც წარმოადგენს სუბკორტიკული სტრუქტურების ერთობლიობას და წარმართავს წინასწარგანზრახულ მოძრაობებს. ბაზალური განგლია მდებარეობს თალამუსსა და ჰიპოთალამუსთან ახლოს. ისინი იღებენ ინფორმაციას თავის ტვინის ქერქისგან, რომელიც გზავნის მონაცემებს თავის ტვინის ღეროში მოთავსებულ მოტორულ ცენტრებთან. ბაზალური განგლიის ერთ-ერთი ნაწილი სახელად ზოლიანი სხეული აკონტროლებს სხეულის პოზასა და მოძრაობას. ჩატარებული კვლევები აჩვენებს, რომ დოფამინის არაადეკვატური დონე გავლენას ახდენს ზოლიან სხეულზე, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს ხილული ქცევითი სიმპტომები, რომლის მაგალითსაც წარმოადგენს პარკინსონის დაავადება. ლიმბური სისტემა, აგრეთვე, მჭიდრო კავშირშია პრეფრონტალურ ქერქთან. ზოგიერთი მეცნიერი მიიჩნევს, რომ ეს კავშირი გამოხატავს პრობლემის გადაწყვეტით გამოწვეულ სიამოვნების მიღებას. სერიოზული ემოციური აშლილობებისგან თავის დაღწევის მიზნით, ადრეულ პერიოდში ხდებოდა ამ კავშირის ქირურგიული გაწყვეტა, რაც წარმოადგენს ფსიქოქირურგიულ პროცედურას და ცნობილია პრეფრონტალური ლობოტომიის სახელით, რაც ტერმინის არასწორი გამოყენებაა, რადგან ლობოტომია გულისხმობს თავის ტვინის წილის გაპობას. პაციენტები, რომლებსაც ჩაუტარდათ პროცედურა გახდნენ პასიურები და განიცდიდნენ მოტივაციის ნაკლებობას. ჰიპოკამპუსი ჩართულია კოგნიციის მრავალფეროვან პროცესებში. ტვინის ეს რეგიონი ვიზუალური მეხსიერების წარმოქმნაში უმნიშვნელოვანეს როლს ასრულებს. ჰიპოკამპუსი პასუხისმგებელია მეხსიერების ფუნქციებზე, მოგონებებზე და ეხმარება ინდივიდს ახალი მოგონებების ჩაწერაში. მისი მეშვეობით ადამიანს შეუძლია დაიმახსოვროს ახალი ფაქტები, შექმნას ახალი მოგონებები და შესაბამის გარემოში სტიმულაცია მისცეს მათ. ჰიპოკამპუსი ასევე გვეხმარება წარსულისა და დღევანდელი მოგონებების გამიჯვნაში. წარმოადგენს მეხსიერების ყველაზე ფართოდ შესწავლილ არეს. როგორც აღმოჩნდა, სივრცით მეხსიერებას აქვს ბევრი ქვე-რეგიონი ჰიპოკამპუსში, როგორიცაა მედიალური ტვინის ნახევარსფეროს ქვედა ზედაპირის კბილოვანი კლაკნილი, დორსალური ჰიპოკამპუსი, მარცხენა ჰიპოკამპუსი და პარაჰიპოკამპუსური რეგიონი. დორსალური ჰიპოკამპუსი მნიშვნელოვან კომპონენტს წარმოადგენს ახალი ნეირონების გენერირების პროცესში სიყმაწვილისა და სქესობრივი მომწიფების პერიოდში. ახალი ნეირონები ხელს უწყობს საგნების ერთმანეთისგან გამიჯვნას სივრცითი მეხსიერების პროცესში, ზრდის სიგნალის გადაცემას უჯრედულ სტრუქტურებში და აძლიერებს მეხსიერების ფორმაციას. მაშინ, როდესაც დორსალური ჰიპოკამპუსი ჩართულია სივრცული მეხსიერების ფორმირებაში, მარცხენა ჰიპოკამპუსი მონაწილეობს ამ სივრცული მოგონებების გახსენებაში. ეიჩენბამმა და მისმა გუნდმა ვირთაგვებში ჰიპოკამპუსური დაზიანების შესწავლისას აღმოაჩინეს, რომ მარცხენა ჰიპოკამპუსი კრიტიკურ როლს თამაშობს აღდგენილი მოგონებების დარეგულირებაში, რასაც აკეთებს თითოეული გამოცდილების მახასიათებლების ერთმანეთთან ეფექტურად დაჯგუფებით. ეს დაჯგუფება გულისხმობს მომხდარი მოვლენის/გამოცდილების „რა“, „სად“, „როდის“ მახასიათებლებს. ეს მარცხენა ჰიპოკამპუსს აქცევს სივრცითი მეხსიერების აღდგენაში მოქმედ მთავარ კომპონენტად. სპრენგმა აღმოაჩინა, რომ მარცხენა ჰიპოკამპუსი, სინამდვილეში, წარმოადგენს ზოგად დამაკავშირებელ რეგიონს, რომელიც ერთმანეთთან აკავშირებს არა მარტო ჰიპოკამპუსში დარეგულირებული მეხსიერების ნაწილებს, არამედ ტვინის სხვა სფეროებში აღდგენილ მოგონებებსაც.ეიჩენბამის მიერ 2007 წელს ჩატარებულმა კვლევამ, აგრეთვე, აჩვენა, რომ მოგონებების აღდგენაში მონაწილეობას იღებს პარაჰიპოკამპუსური ნაწილიც. ჰიპოკამპუსს უზარმაზარი გავლენა აქვს, აგრეთვე, დასწავლის პროცესებზე. კულრიკმა და შორსმა გამოიკვლიეს ნეიროგენეზისის ეფექტი ჰიპოკამპუსში და მათი გავლენა დასწავლაზე. მკლევრები საკვლევ ობიექტებზე ატარებდნენ სხვადასხვა ტიპის გონებრივი და ფიზიკური ხასიათის დასწავლის ვარჯიშებს, რის შედეგადაც აღმოაჩინეს, რომ ჰიპოკამპუსი მკაფიოდ პასუხისმგებელია ამ ამოცანების გადაწყვეტაზე. მათ, აგრეთვე, აღმოაჩინეს ახალი ნეირონები და ნეირონული წრებრუნვები, რომლებიც ჰიპოკამპუსში დასწავლის წვრთნების შედეგად წარმოიქმნა და ისინი ხელშემწყობ როლს ასრულებდნენ ამოცანების გადაწყვეტის პროცესში. ნეიროგენეზისი, ანუ ნერვული უჯრედის განვითარება, ხელს უწყობს ზრდასრული გრანულების უჯრედების (adult-born granules celss – GC) შექმნას. ამ უჯრედების წარმოქმნა იწვევს გაზრდილ აღგზნებადობას კბილოვან კლაკნილში, რომელიც დორსალურ ჰიპოკამპუსში მდებარეობს, რის შედეგადაც უმჯობესდება დასწავლისთვის საჭირო პროცესები. თავის ტვინში ჰიპოკამპუსური რეგიონის დაზიანება იწვევს ფართო სახის ცვლილებებს საერთო კოგნიტურ ფუნქციონირებაში, რაშიც შედის სივრცული მეხსიერებაც. ჰიპოკამპუსის დაზიანება შესაძლოა განვითარდეს თავის ტვინის დაზიანების შედეგად. გარდა ამისა, მკვლევრებმა დაადგინეს, რომ ძლიერმა ემოციურმა აღგზნებამ, ისევე, როგორც კონკრეტული სახის სამკურნალო პრეპარატებმა შესაძლოა გამოიწვიოს ცვლილებები მოგონებების აღდგენაზე. პარკარდის მიერ ჩატარებულ კვლევაში, ვირთაგვებს დაევალათ სწორად გაეკვლიათ გზა ლაბირინთში. პირველ სიტუაციაში ვირთაგვებს განზრახ შეუქმნეს შოკური სიტუაცია, რამაც გამოიწვია ძლიერი ემოციური აღგზნებადობა. ლაბირინთის გავლის შემდეგ ამ ვირთაგვებს, კონტროლ ჯგუფთან შედარებით, აღენიშნებოდათ დარღვევები ჰიპოკამპუსურ მეხსიერებაში. მეორე სიტუაციაში, ვირთაგვების ერთ ჯგუფს შეუყვანეს ანქსიოგენური მედიკამენტი. წინა სიტუაციის მსგავსად, ამ ვირთაგვებშიც გამოვლინდა ჰიპოკამპუსური მეხსიერების შესუსტება. ჰიპოკამპუსის დაზიანება შესაძლოა გამოიწვიოს დაუცველობამ შოკური მდგომარეობის მიმართ, რის დროსაც ხდება სტრესის ჰორმონის - გლუკოკორტიკოიდების ჭარბი ექსპრესია და შედეგად ხდება ექსპლიციტური მეხსიერების დესტრუქცია. 1953 წელს, 27 წლის ჰენრი გუსტავ მოლაისონმა სიცოცხლისთვის სახიფათო ეპილეფსიური შეტევებისგან თავის დაღწევის მიზნით ჩაიტარა ბილატერული მოცილება ჰიპოკამპუსის თითქმის მთელი მოცულობის. ორმოცდაათი წლის განმავლობაში მას ჩაუტარდა ათასობით ტესტი და კვლევა, რათა დაედგინათ კონკრეტულად რა დაკარგა მან ჰიპოკამპუსის ამოვკეთით. ამოკვეთის შედაგად, ჰენრის სემანტიკური და ეპიზოდური მოვლენები ავიწყდებოდა რამდენიმე წუთში ისე, რომ მათი გადასვლა არ ხდებოდა გრძელვადიან მეხსიერებაში. ექიმმა სუზან კორკინმა, რომელიც ჰენრისთან მუშაობდა 46 წლის განმავლობაში, აღწერა კონტრიბუციით გამოწვეული ტრაგიკული შედეგები 2013 წელს გამოცემულ წიგნში სახელად „ექსპერიმენტი“. ლიმბური სისტემის კიდევ ერთ ინტეგრაციულ ნაწილს წარმოადგენს ამიგდალა, რომელიც მონაწილეობს მრავალ კოგნიტურ პროცესში. ტვინის ეს ნაწილი გვეხმარება წარვმართოთ ემოციები. იგი მონაწილეობს არაცნობიერი ემოციური სტიმულების გადამუშავებაში და აგენერირებს ისეთ ემოციებს, როგორიცაა: შიში, შფოთი, აგრესია. ჰიპოკამპუსის მსგავსად, ამიგდალაში მიმდინარე პროცესებიც გავლენას ახდენს მეხსიერებაზე, თუმცა ჰიპოკამპუსისგან განსხვავებით გავლენა არ ეხება სივრცულ მეხსიერებას, არამედ ეპიზოდური ავტობიოგრაფიული მეხსიერების სტრუქტურას. მარკოვიჩის მიერ ჩატარებული კვლევა ამიგდალაზე აჩვენებს, რომ იგი აკოდირებს, არეზერვებს და აღადგენს ეპიზოდურ-ავტობიოგრაფიულ მოგონებებს. მკვლევრებმა დაამტკიცეს, რომ ამიგდალა წარმოქმნის სტიმულებს, რომლებიც შემდგომში ახდენენ სპეციფიკური ემოციური მნიშვნელობის მქონე მნემონიკური მოვლენების ძიებას შესაბამის ნერვულ სტრუქტურებში და მათ აქტივაციას. ამიგდალას მიერ წარმოქმნილი სტიმულები, აგრეთვე, მოიცავს ზემოთხსენებულ ეპიზოდურ-ავტობიოგრაფიული მეხსიერების სტრუქტურებს. მეხსიერების გარდა, ამიგდალა, ასევე, წარმოადგენს მნიშვნელოვან რეგიონს ყურადღებისა და ემოციური პროცესების წარმართვაში. ყურადღება გულისხმობს ფოკუსირებას კონკრეტულ სტიმულებზე და ამავდროულად, სხვა სტიმულების დაიგნორების შესაძლებლობას. ისტორიულად ამიგდალას უკავშირებდნენ შიშის განცდას, კონკრეტულად კი შიშზე პასუხის გაცემას. შემდგომში, მეცნიერმა სახელად პესოამ განაზოგადა ეს კონცეფცია და დაასკვა, რომ ამიგდალა ეხმარება ორგანიზმს განსაზღვროს სტიმულის სახე და მოახდინოს მასზე შესაბამისი რეაგირება. ამიგდალას შიშთან დაკავშირებამ საშუალება მისცა მეცნიერებს ამიგდალა განეხილათ როგორც ემოციურ პროცესებში მონაწილე სტრუქტურა. კეირბეკმა კვლევის საფუძველზე აჩვენა, რომ ამიგდალა მართლაც მონაწილეობს ემოციურ პროცესებში, კერძოდ ის უკავშირდება ვენტრალურ ჰიპოკამპუსს, რომელიც, თავის მხრივ, დიდ როლს თამაშობს ნეიროგენეზისში და გრანულული უჯრედების წარმოქმნაში. ეს უჯრედები აუცილებელია ნეიროგენეზისის, სივრცითი მეხსიერების გაძლიერებისა და ჰიპოკამპუსური დასწავლისათვის. ამასთანავე, ისინი წარმოადგენენ ამიგდალას აუცილებელ კომპონენტს. მათი დეფიციტი, როგორც პესოამ თავის კვლევებში იწინასწარმეტყველა (2009), გამოიწვევს დაბალ ემოციურ ფუნქციონირებას და ფსიქიკური აშლილობების, მაგალითად შფოთვითი აშლილობების შემაკავებელი დონის ცვლილებას. სოციალური პროცესები, კერძოდ სახის გამომეტყველების შეფასება სოციალურ პროცესებში, წარმოადგენს ამიგდალასთვის დამახასიათებელ კოგნიტურ სფეროს. თოდოროვის მიერ ჩატარებულ კვლევაში გამოიყენეს მაგნიტო-რეზონანსული ტომოგრაფია, რათა დაედგინათ მონაწილეობს თუ არა ამიგდალა სახის გამომეტყველების შეფასების პროცესებში. შედეგების შეფასებისას აღმოჩნდა, რომ ამიგდალა მთავარ როლს ასრულებს ამ პროცესებში. მეორე კვლევის მიხედვით, რომელიც ჩატარდა კოსციკის ხელმძღვანელობით, სახეების გამომეტყველების შეფასებისას განიხილეს სანდოობის თვისებაც. მეცნიერებმა აჩვენეს, რომ ამიგდალა მონაწილეობს ინდივიდის სანდოობის ხარისხის შეფასებაში. მათ გამოიკვლიეს, თუ რა გავლენას ახდენს ამიგდალას დაზიანება სანდოობის შეგრძნებაზე და დაადგინეს, რომ ინდივიდები, რომლებსაც აღენიშნებოდათ დაზიანება თავის ტვინის ამ სტრუქტურაში ერთმანეთში ურევდნენ ნდობასა და ღალატს. კიდევ ერთი კვლევა ჩატარდა 2009 წელს იმისათვის, რომ დაედგინათ ამიგდალას როლი პირველი შთაბეჭდილებით შეფასებაში. ამ კვლევისა და 2011 წელს კოსციკის მიერ ჩატარებული მეორე ექსპერიმენტის საფუძველზე დადგინდა, რომ ამიგდალა მონაწილეობს სანდოობის შეფასებაში. მისი მეშვეობით ვაფასებთ სახის გამომეტყველებას ზოგადი და პირველადი შთაბეჭდილებით. აქედან გამომდინარე შეიძლება დავასკვნათ, რომ ამიგდალა მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ზოგად სოციალურ პროცესებში. პოლ მაკლინმა, თავის სამპიროვანი ტვინის თეორიაში, ივარაუდა, რომ ლიმბური სისტემა უფრო ხნიერია, ვიდრე წინა ტვინის დანარჩენი ნაწილები და ის განვითარდა ე.წ. „ბრძოლისა და გაქცევის“ სისტემის მართვისთვის, რისი იდენტიფიკაციაც პირველად ჰანს სელიმ მოახდინა თავის ნაშრომში „ზოგადი ადაპტაციური სინდრომი“ (1936 წელი). ლიმბური სისტემა შეგვიძლია მოვიაზროთ თვითგადარჩენითი ადაპტაციის ნაწილად, რომელმაც შემდგომ ევოლუციური ადაპტაციის სახე მიიღო. ლიმბური სისტემა მჭიდროდაა დაკავშირებული შინაგან იმპულსებთან, ემოციებთან, ავტონომიურ რეგულაციებთან, მეხსიერებასთან. პათოლოგიური გამოვლინებები, რომლებზეც ლიმბური სისტემაა პასუხისმგებელი, გახლავთ ენცეფალოპათია, ფსიქოზური სიმპტომები, კოგნიტური დეფექტები. ლიმბური სისტემა აკონტორელბს ისეთ ფუნქციებს, როგორებიცაა აფექტი/ემოციურობა, სენსორული პროცესები, მეხსიერება, დროის აღქმა, ყურადღება, ცნობიერება, ინსტინქტები, მოტორული ქცევა. ლიმბური სისტემის სტრუქტურების დაზიანება იწვევს ისეთი დაავადებების განვითარებას, როგორებიცაა: ალცჰაიმერის დაავადება, ანტეროგრადული ამნეზია, რეტროგრადული ამნეზია, პარკინსონის დაავადება, ეპილეფსია, კლუვერ-ბუსის სინდრომი და შიზოფრენია. http://biology.about.com/od/anatomy/a/aa042205a.htm დაარქივებული 2010-12-02 საიტზე Wayback Machine. https://en.wikipedia.org/wiki/Hypothalamic%E2%80%93pituitary%E2%80%93adrenal_axis https://en.wikipedia.org/wiki/Emotion_and_memory https://en.wikiversity.org/wiki/Fundamentals_of_Neuroscience https://en.wikipedia.org/wiki/Paralimbic_cortex https://en.wikipedia.org/wiki/Triune_brain ↑ 1.0 1.1 1.2 Schacter, Daniel L. 2012. Psychology.sec. 3.20 ↑ Princeton Review (29 July 2003). Anatomy Coloring Workbook, Second Edition. The Princeton Review, გვ. 120–. ISBN 978-0-375-76342-7. ციტირების თარიღი: 10 January 2013.  ↑ Reference needed ↑ Medline Plus Medical Encyclopedia ↑ Ledoux, J., (2003). Synaptic Self. New York: Penguin Books. 0142001783 ↑ Broca, P (1878). „Anatomie comparee des circonvolutions cerebrales: Le grand lobe limbique et la scissure limbique dans la serie des mammifères“. Revue d'Anthropologie. 1: 385–498. ↑ Morgane PJ, Galler JR, Mokler DJ (2005). „A review of systems and networks of the limbic forebrain/limbic midbrain“. Progress in Neurobiology. 75 (2): 143–60. doi:10.1016/j.pneurobio.2005.01.001. PMID 15784304. ↑ Blessing WW (1997). „Inadequate frameworks for understanding bodily homeostasis“. Trends in Neurosciences. 20 (6): 235–239. doi:10.1016/S0166-2236(96)01029-6. PMID 9185301. ↑ Swenson, Rand. Chapter 9 - Limbic System. დაარქივებულია ორიგინალიდან — 27 ნოემბერი 2020. ციტირების თარიღი: 9 January 2015.: ↑ Rajmohan V, Mohandas E (2007). „The limbic system“. Indian Journal of Psychiatry. 49 (2): 132–139. doi:10.4103/0019-5545.33264. PMC 2917081. PMID 20711399. ↑ Olds, J.; Milner, P. (1954). „Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of rat brain“. J.Comp. Physiolo. Psycholo. 47 (6): 419–427. doi:10.1037/h0058775. PMID 13233369. ↑ Hippocampus.: ↑ 13.0 13.1 Kheirbeck, M.A.; Hen, R. (2011). „Dorsal vs ventral hippocampal neurogenensis: Implications for cognition and mood“. Neuropsychopharmacology. 36 (1): 373–374. doi:10.1038/npp.2010.148. PMC 3055508. PMID 21116266. ↑ 14.0 14.1 Eichenbaum, H. (2007). „Comparative cognition, hippocampal function, and recollection“. Comparative Cognition & Behavior Reviews. 2 (1): 47–66. doi:10.3819/ccbr.2008.20003. ↑ Spreng, R.N.; Mar, R. A. (2012). „I remember you: A role for memory in social cognition and the functional neuroanatomy of their interaction“. Brain Research. 1428: 43–50. doi:10.1016/j.brainres.2010.12.024. PMC 3085056. PMID 21172325. ↑ CurlikShors, D.; Shors, T.J. (2012). „Training your brain: Do mental and physical (map) training enhance cognition through the process of neurogenesis in the hippocampus?“. Neuropharmacology. 64 (1): 506–14. doi:10.1016/j.neuropharm.2012.07.027. PMC 3445739. PMID 22898496. ↑ Parkard, M.G. (2009). „Anxiety, cognition, and habit: A multiple memory systems perspective“. Brain Research. 1293: 121–128. doi:10.1016/j.brainres.2009.03.029. PMID 19328775. ↑ Sapolsky, Robert M. (2003). „Stress and Plasticity in the Limbic System“. Neurochemical Research. 28 (11): 1735–1742. doi:10.1023/A:1026021307833. ISSN 0364-3190. ↑ http://suzannecorkin.com/permanent-present-tense/ ↑ 20.0 20.1 Markowitsch, H.J.; Staniloiu, A (2011). „Amygdala in action: Relaying biological and social significance to autobiographical memory“. Neuropsychologia. 49 (4): 718–733. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2010.10.007. PMID 20933525. ↑ Pessoa, L. (2010). „Emotion and cognition and the amygdale: From "what is it?" to "what's to be done?"“. Neuropsychologia. 48 (12): 3416–3429. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2010.06.038. PMC 2949460. PMID 20619280. ↑ Todorov, A.; Engell, A. D. (2008). „). The role of the amygdala in implicit evaluation of emotionally neutral faces“. Social Cognitive and Affective Neuroscience. 3 (4): 303–312. doi:10.1093/scan/nsn033. PMC 2607057. PMID 19015082. ↑ Koscik, T.R.; Tranel, D. (2011). „The human amygdala is necessary for developing and expressing normal interpersonal trust“. Neuropsychologia. 49 (4): 602–611. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2010.09.023. PMC 3056169. PMID 20920512. ↑ Rule, N.O.; Moran, J. M.; Freeman, J. B.; Whitfield-Gabrieli, S.; Gabrieli, J. D. E.; Ambady, N. (2011). „Face value: Amygdala response reflects the validity of first impressions“. NeuroImage. 54 (1): 734–741. doi:10.1016/j.neuroimage.2010.07.007. PMID 20633663. ↑ The physiology and pathology of exposure to stress. English (1 January 1950). ↑ Adams, R.D. and Victor, M., Principles of Neurology, 3rd edn., MacGraw-Hill, New York, 1985. ↑ lversen, S.D., Recent advances in the anatomy and chemistry of the limbic system. In M.R. Trimble and E. Zarifian (Eds.), Psychophannacology of the Lhnbic System, Oxford University Press, Oxford, 1984, pp. 1-16.