ივანე ბერიტაშვილი

ივანე სოლომონის ძე ბერიტაშვილი (დ. 10 იანვარი, 1885 [ძვ. სტ. 29 დეკემბერი, 1884], 1884, სოფ. ვეჯინი, ახლანდელი გურჯაანის მუნიციპალიტეტი ― გ. 29 დეკემბერი, 1974, თბილისი) ― ქართველი ფიზიოლოგი, ფიზიოლოგიური სკოლის ფუძემდებელი საქართველოში. საქართველოს მეცნიერებათა აკადემიის (1941) და სსრკ მედიცინის მეცნიერებათა აკადემიის (1944) აკადემიკოსი, საქართველოს მეცნიერების დამსახურებული მოღვაწე (1935), სოციალისტური შრომის გმირი (1964). ივანე ბერიტაშვილი იყო ივანე პავლოვის სახელობის ფიზიოლოგთა სრულიად საკავშირო საზოგადოების (1970), ნიუ-იორკის მეცნიერებათა აკადემიის (1959), ტვინის გამოკვლევის საერთაშორისო ორგანიზაციის (1960), ამერიკის ელექტროენცეფალოგრაფიული საზოგადოების (1979), უმაღლესი ნერვული მოქმედების საერთაშორისო კოლეგიის (1969), ამერიკის ბიოლოგია-ფსიქიატრიის საზოგადოების (1969) საპატიო წევრი. ქართული საბჭოთა ენციკლოპედიის მთავარი სარედაქციო კოლეგიის წევრი. ავტორია მრავალი ფუნდამენტური ნაშრომისა: კუნთოვანი და ნერვული სისტემის ფიზიოლოგიის, უმაღლეს ხერხემლიან ცხოველთა ქცევის მექანიზმებისა და მათი სივრცითი ორიენტაციის შესახებ, ხერხემლიან ცხოველთა მეხსიერების მახასიათებლების და წარმოშობის შესახებ. ივანე ბერიტაშვილი (ბერიტოვი) დაიბადა 1885 წლის 10 იანვარს, სოფელ ვეჯინში (სიღნაღის მაზრა, საქართველო) მღვდლის სოლომონ ბერიტაშვილის ოჯახში. დაწყებითი განათლება მან თელავის სასულიერო სასწავლებელში მიიღო, საშუალო განათლება — თბილისის სასულიერო სემინარიაში, სადაც, შეიძინა ხანგრძლივი გონებრივი შრომის უნარი. 1906 წელს ივანე ბერიტაშვილმა სიმწიფის ატესტატზე ჩააბარა გამოცდები თბილისის მე-2 გიმნაზიაში და შევიდა პეტერბურგის უნივერსიტეტის ფიზიკა-მათემატიკის ფაკულტეტის საბუნებისმეტყველო განყოფილებაზე, სადაც უმალ მიიპყრო პროფესორ-მასწავლებელთა ყურადღება თავისი ნიჭიერებითა და შრომისმოყვარეობით. მესამე კურსზე მან დაიწყო ექსპერიმენტული მუშაობა ფიზიოლოგიის ლაბორატორიაში, პროფესორ ნიკოლოზ ვედენსკის ხელმძღვანელობით, რეფლექსურ მოძრაობათა ზურგის ტვინის კოორდინაციის პრობლემაზე; ეს მისი პირველი შრომა გამოქვეყნდა 1910 წელს, „სანქტ-პეტერბურგის ბუნებისმეტყველთა საზოგადოების შრომებში“. უნივერსიტეტის დამთავრების შემდეგ ნიკოლოზ ვედენსკიმ იგი დატოვა კათედრაზე და მიავლინა ქალაქ ყაზანში ა. სამოილოვთან, სიმიანი გალვანომეტრით ბიოდენების აღრიცხვის მეთოდიკის ასათვისებლად, ხოლო 1914 წელს ქალაქ უტრეხტში (ნიდერლანდები) რ. მაგნუსთან თბილსისხლიან ცხოველებზე მუშაობის მეთოდების შესასწავლად. 1915 წელს ივანე ბერიტაშვილი გადადის ოდესის უნივერსიტეტში, სადაც პრივატ-დოცენტის წოდებით იწყებს კუნთოვანი და ნერვული სისტემის ფიზიოლოგიის სპეციალური კურსის კითხვას. აქ იგი იკვლევს დაცვით პირობით რეფლექსებს. 1919 წელს ბერიტაშვილი მიიწვიეს თბილისის ახლად დაარსებულ უნივერსიტეტში და აირჩიეს პროფესორად ფიზიოლოგიაში. იმ დროს იქ არ იყო ელემენტარული პირობები არა თუ ექსპერიმენტული მუშაობისა, არამედ სწავლებისაც კი. ივანე ბერიტაშვილმა მცირე დროში მოახერხა მოემზადებინა ნაციონალური კადრები კვლევითი და პედაგოგიური მუშაობისათვის. თანამშრომლებთან ერთად მან დაიწყო, ერთი მხრივ, კუნთის შეკუმშვის უნარის, ხოლო მეორე მხრივ, ცხოველთა ქცევის კანონზომიერებათა ინტენსიური შესწავლა. იგი განაგებდა თბილისის უნივერსიტეტის ფიზიოლოგიის კათედრას 1960 წლამდე, მაგრამ აგრძელებდა მისი კოლექტივის მეცნიერულ ხელმძღვანელობას სიცოცხლის დასასრულამდე. 1934 წელს ივანე ბერიტაშვილმა დააარსა ექსპერიმენტული ბიოლოგიის ინსტიტუტი, რომელიც შეიქმნა ფიზიოლოგიის კათედრის ბაზაზე; 1935 წელს ამ ინსტიტუტს ეწოდა ფიზიოლოგიის ინსტიტუტი, და იმავდროულად ივანე ბერიტაშვილის სამეცნიერო მოღვაწეობის 25 წლისთავთან დაკავშირებით მიენიჭა მისი სახელი. 1941 წელს საქართველოს მეცნიერებათა აკადემიის დაარსების შემდეგ ფიზიოლოგიის ინსტიტუტი გადავიდა აკადემიის სისტემაში. ი. ბერიტაშვილი იყო საქართველოს მეცნიერებათა აკადემიის ფიზიოლოგიის ინსტიტუტის დირექტორი 1951 წლამდე, მაგრამ ინსტიტუტის სამეცნიერო-კვლევით მუშაობას ხელმძღვანელობდა სიცოცხლის ბოლომდე. ივანე ბერიტაშვილის ხელმძღვანელობით და მისი მეცნიერული შრომებისა და იდეების გავლენით შეიქმნა ფიზიოლოგთა ქართული სკოლა, რომელიც როგორც აღნიშნა ნიკო მუსხელიშვილმა „არასდროს არავითარ კომპრომისზე არ წასულა“. ივანე ბერიტაშვილის კალამს ეკუთვნის დაახლოებით 400-ზე მეტი სამეცნიერო შრომა, რომელთა დიდი ნაწილი თარგმნილია მსოფლიოს მრავალ ენაზე. მისი მეცნიერული ინტერესების მრავალმხრივობამ და იმ გარემოებამ, რომ იგი ატარებდა ექსპერიმენტულ გამოკვლევებს ტვინის ფიზიოლოგიის ყველა ძირითად ნაწილში, საშუალება მისცა შეექმნა უნიკალური სახელმძღვანელო „კუნთოვანი და ნერვული სისტემის ზოგადი ფიზიოლოგია“, რომელიც რამდენიმეჯერ გამოიცა; ეს ნაშრომი სამაგიდო წიგნად იქცა საბჭოთა ნეიროფიზიოლოგების რამდენიმე თაობისათვის. სამეცნიერო-კვლევით და პედაგოგიურ მოღვაწეობასთან ერთად ივანე ბერიტაშვილი აწარმოებდა დიდ საზოგადოებრივ და სამეცნიერო-ორგანიზაციულ მუშაობას. იგი იყო საქართველოს სსრ უმაღლესი საბჭოს ოთხი მოწვევის დეპუტატი; მეცნიერული და პოლიტიკური ცოდნის გამავრცელებელი საქართველოს საზოგადოების პრეზიდიუმის წევრი. დიდი შრომა გასწია მან საქართველოში ბიოლოგიური მეცნიერების ორგანიზაციისათვის, ხელმძღვანელობდა რა, ბიოლოგიურ სექტორს, საკავშირო აკადემიის ფილიალის ბიოლოგიურ სექციას, საქართველოს მეცნიერებათ აკადემიის საბუნებისმეტყველო, ხოლო შემდეგ ბიოლოგიურ და სამედიცინო მეცნიერებათა განყოფილებას. იგი იყო ინიციატორი კვლევის მთელ რიგ მიმართულებათა განვითარებისა საქართველოს მეცნიერებათა აკადემიის სისტემაში, კერძოდ, ბიოქიმიის, ბიოფიზიკისა და რადიობიოლოგიის. 1939 წელს ბერიტაშვილის ინიციატივით შეიქმნა ფიზიოლოგთა, ბიოქიმიკოსთა და ფარმაკოლოგთა საქართველოს საზოგადოება, რომლის უცვლელი თავმჯდომარე თავადვე იყო. იგი აქტიურ მონაწილეობას იღებდა მთელ რიგ საერთაშორისო, საკავშირო და ამიერკავკასიის ფიზიოლოგთა ყრილობათა ორგანიზაციაში. 1948 წელს ივანე ბერიტაშვილის ინიციატივით დაარსდა ფიზიოლოგიური კონფერენციები ქალაქ გაგრაში, სადაც იგი მიიზიდავდა სპეციალისტთა ვიწრო წრეს ნეიროფიზიოლოგიის ყველაზე მეტად აქტუალურ საკითხებზე მსჯელობისათვის. 1969 წელს ივანე ბერიტაშვილის თავმჯდომარეობით ჩატარდა VI „გაგრის საუბრები“, რომელიც მეხსიერების პრობლემას მიეძღვნა. გაგრის საუბრებმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ფიზიოლოგიის განვითარებასა და თავის ტვინის კვლევის საერთაშორისო ორგანიზაციის ჩამოყალიბებაში (1958). მთავარი სტატია: ნეიროფიზიოლოგია. 1. ბაყაყის ზურგის ტვინის სტრიქნინით ლოკალურად მოწამვლის და ჩ. შერინგტონის მეთოდიკით ანტაგონისტური კუნთების შეკუმშვათა რეგისტრაციის შედეგად ჩატარებული ცდების საფუძველზე ივანე ბერიტაშვილმა 1910 წელს დაადგინა, რომ რეფლექსის საკოორდინაციო აპარატი, რომელიც წარმოდგენილია შუამდებარე ნეირონებით, მდებარეობს იმ სეგმენტის უკანა რქაში, სადაც შედის შესაბამისი რეცეპტორული ველიდან გამოსული მგრძნობიარე ბოჭკოები; რომ ერთი სეგმენტის სტრიქნინით ლოკალურად მოწამვლისას მკვეთრად ძლიერდება მისი რეფლექსური მოქმედება იმ ნერვის გაღიზიანების საპასუხოდ, რომლის ბოჭკოები შედის მოცემული სეგმენტის უკანა ფესვში, სხვა ნერვების გაღიზიანებისას ამ სეგმენტით ნორმალური პასუხები გამოიწვევა. 40 წლის შემდეგ ამავე სქემით მის მიერ ჩატარებულ იქნა ბაყაყის ზურგის ტვინის რეფლექსური მოქმედების ოსცილოგრაფიული კვლევა უკანა და წინა ფესვების ელექტრული პოტენციალების აღრიცხვით და დამოწმდა მის მიერ პირველ შრომაში ფორმულირებული დაშვებების ჭეშმარიტება. 2. ანტაგონისტური კუნთების მოქმედების დენის რეგისტრაციით ზურგის ტვინის რეფლექსთა ცენტრალური კოორდინაციის შესწავლისას ივანე ბერტიაშვილმა აღმოაჩინა რეციპროკული შეკავების რიტმული მიმდინარეობა : მოქმედების დენის ფონზე რითმით 200 სეკ-ში, რომელიც გამოიწვეოდა ამ რითმის ამაგზნებელი გაღიზიანებით, ემატებოდა ანტაგონისტური რეფლექსის ნერვის გაღიზიანება რითმით 40 სეკ-ში; ამ დროს შემაკავებელი გაღიზიანების რითმით ხდებოდა ერთი ან მთელი ჯგუფი მოქმედების დენების გამოვარდნა, ე.ი. ყოველ 1/40 სეკუნდში. ამის გარდა, გაკეთებულ იქნა დასკვნა იმის შესახებ, ერთი იმპულსით გამოწვეული შეკავება გრძელდება არაუმეტეს 5 მსეკ-ისა. ცნობილი რუსი ფიზიოლოგის ალექსი უხტომსკის შენიშვნით, ამ შრომით ივანე ბერიტაშვილმა „სახელი მოიხვეჭა ფიზიოლოგიის ისტორიაში“. 3. კატებზე ტონური რეფლექსების ცენტრალური კოორდინაციის შესწავლისას ივანე ბერიტაშვილმა დაადგინა, რომ ტანის მიმართ კისრის ტრიალისას, ე.ი. კისრის კუნთების რეცეპტორთა გაღიზიანებისა და თავის მდებარეობის ცვლილებისას, ე.ი. ლაბირინთების რეცეპტორთა გაღიზინაბებისას ხდება მხოლოდ განსაზღვრული ტონური ცენტრების აგზნებადობის მატება, ტონური რეფლექსი კი, რომელიც ამ ცენტრების აგზნებას გულისხმობს, დამატებითი პერიფერიული გაღიზიანების საპასუხოდ აღმოცენდება. 4. ტონური რეფლექსების, ზურგის ტვინისა და თავის ტვინის დიდ ჰემისფეროთა ქერქის ლოკალურად სტრიქნინით მოწამვლის ეფექტების შერეული ნერვების გაღიზინების პარამეტრებისა და ხანგრძლიობის ცვლილებათა შესწავლის საფუძველზე ივანე ბერიტაშვილმა მიაგნო სწორ გზებს რეფლექსური მოქმედების დინამიკისა და ცვალებადობის რთული მოვლენების გასაგებად. აღმატებული აგზნებადობის კერის არსებობისას მისი ნეორონები უპირველეს ყოვლისა იგზნება ც.ნ.ს.-ში გავრცელებული ნერვული იმპულსებით, პერიფერიულმა გაღიზინებამ შეიძლება საერთოდ არ გამოიწვიოს ჩვეულებრივ პირობებში მისთვის დამახასიათებელი ეფექტი და მოცემულ კერაში იქმნება ც.ნ.ს.-ის სხვა პუნქტებიდან აგზნების „მიზიდვის“ შთაბეჭდილება. 5. ივანე ბერიტაშვილმა დაადგინა, რომ ზოგადი შეკავების მოვლენა, რომელიც პირველად ივანე სეჩენოვმა შეამჩნია, შეიძლება გამოწვეულ იქნას კანის, მგრძნობიარე ნერვების, ვეგეტატიური ნერვების, შინაგანი ორგანოების, ტვინის ზედაპირის გაღიზიანებით. იგი ამ დასკვნამდე მივიდა, რომ ზოგადი შეკავებას წარმოადგენს ც.ნ.ს. რეაქციის აუცილებელ კომპონენტს ყოველ გაღიზიანებაზე, ქვეზღურბლოვანზედაც კი, რომელიც გარეგან რეაქციას არ იწვევს, და რომ ზოგადი შეკავების ბიოლოგიური მნიშვნელობა შემდეგია: ჯერ ერთი, სიცოცხლისათვის მნიშვნელოვანი გაღიზიანების საპასუხოდ აგზნება შემოიფარგლება იმ ნერვული ცენტრებით, რომლებიც მონაწილეობს შესაბამის გარე რეაქციებში; მეორე, სუსტი გაღიზიანების ზოგადი შეკავება იცავს ორგანიზმს ენერგიის უსარგებლო ხარჯვისაგან. 1936-1937 წწ. ივანე ბერიტაშვილი ფიზიოლოგიური და მორფოლოგიური მონაცემების ანალიზის საფუძველზე მივიდა იმ დასკვნამდე, რომ ზოგადი შეკავება წარმოადგენს ტვინის ღეროს ბადებრივი წარმონაქმნის (ნეიროპილის) ფუნქციას, რომელსაც შეუძლია მოახდინოს ცენტრალურ ნერვულ სისტემაზე არა მხოლოდ ზოგადი შემაკავებელი, არამედ ზოგადი გამაადვილებელი გავლენაც. როგორც ცნობილია 1949 წელს გ. მეგუნმა და ჯ. მორუციმ გამოიყენეს ოსცილოგრაფიული მეთოდიკა, ეს პირდაპირ აჩვენეს. შემდეგ ბერიტაშვილი მივიდა იმ დასკვნამდე, რომ მაშინ როდესაც სწრაფი ელექტრული პოტენციალები ასახავს ტვინის წრეების აგზნების პროცესს, ნელი ელექტრული პოტენციალები გამოხატავს აქტივობას ნეიროპილისა, რომელიც შექმნილია უმთავრესად დენდრიტული და მათზე სინაფსებით დაბოლოებული ნერვული ბოჭკოების ხლართებით. ი. ბერიტაშვილმა წამოაყენა შეკავების დენდრიტული ჰიპოთეზა, რომლის თანახმად დენდრიტების სინაფსური გააქტივების შედეგად წარმოქმნილ ელექტრული დენები, გამოდის რა უჯრედის სომის სუბსინაფსური მიდამოებიდან, ეღობება აგზნების გადაცემას აქსოსომატური სინაფსებით. 6. სწავლობდა რა თავდაცვით პირობით რეფლექსებს დაზგაში ფიქსირებულ ძაღლებზე ხმაგაუმტარ კამერაში, ივანე ბერიტაშვილმა აღმოაჩინა მთელი წყება ახალი ფაქტებისა, რომელთა საფუძველზე იგი 1920 წელს მივიდა მნიშვნელოვან თეორიულ დასკვნამდე, რომ პირობითი რეფლექსის წარმოქმნისას დიდი ტვინის ჰემისფეროების ქერქში გამომუშავდება კავშირები არა მარტო პირობითი გაღიზიანების კერიდან უპირობო გაღიზიანების კერის მიმართულებით (წინქცევითი კავშირები), არამედ უკუმიმართულებითაც - უპირობო გაღიზიანების კერიდან პირობითი გაღიზიანების კერისაკენ (უკუქცევითი კავშირები); მისი აზრით ორმხრივი კავშირები უნდა მყარდებოდეს არა მარტო პირობითი (ბგერითი) და უპირობო (მტკივნეული) გაღიზიანების მიმღებ პუნქტებს შორის, არამედ მათსა და ქერქის მამოძრავებელი უბნის მიდამოებს შორისაც. 7. ტვინის ქერქის სინთეზური (გამაერთიანებელი) მოქმედება მჟღავნდება ცდებში, სადაც გაღიზიანების კომპლექსი მტკიცდებოდა კვებით და იწყებდა კვების პირობით რეფლექსური რეაქციის გამოწვევას, მაშინ როდესაც ცალკე კომპონენტები მას არ იწვევდა. ეს გამოკვლევები ჩატარებული იყო ივანე ბერიტაშვილის მიერ მოწოდებული თავისუფალი მოძრაობის მეთოდით. თეორიული განხილვისას გაკეთებულ იქნა დასკვნები, რომ დროებითი კავშირები მყარდება ისეთ ნეირონებთან, რომლებზედაც ყოველი კომპონენტი მოქმედებს ქვეზღურბლოვნად; ამ ნეირონთა აგზნება წარმოებს კომპონენტთა ერთდროული მოქმედებით, ე.ი. მხოლოდ გაღიზიანებათა კომპლექსით. თუ გაღიზიანებათა მოცემული კომპლექსი უღლდება უპირობო გამღიზიანებელთან, ხოლო კომპონენტები არ უღლდება, მაშინ დამატებით აგზნებული ნეირონები ხდება საწყისი პუნქტი დამოუკიდებელი ნერვული კავშირისა, საიდანაც კომპლექსური გამღიზიანებელი გამოიწვევს თავის საკუთარ ეფექტს. ვარაუდია, რომ ეს დამატებითი ნეირონები, რომელნიც გარე სამყაროს რთული ზემოქმედების ინტეგრაციას ახდენს, მდებარეობს არა ქერქის მიმღებ, არამედ ასოციაციურ უბანში. მთავარი სტატია: ნეიროფსიქოლოგია. 8. თავისუფალი მოძრაობის მეთოდით პირობითი რეფლექსების შესწავლისას ივანე ბერიტაშვილმა შენიშნა ქცევითი აქტები, რომლებიც პირობითრეფლექსურად ვერ ჩაითვლებოდა. მაგალითად, თუ ცხოველი შემთხვევით აღმოაჩენდა საკვებს რომელიმე ადგილზე პირველად, იგი იმავე დღეს, და შემდგომ დღეებშიც მიდიოდა იმ ადგილას. ივანე ბერიტაშვილი დაასკვნის, რომ უმაღლეს ხერხემლიან ცხოველებში საკვების აღქმის დროს წარმოიქმნება საკვებისა და მისი ადგილმდებარეობის ხატი, რომ თუ ცხოველი მოხვდება იმავე გარემოში, ეს ხატი რეპროდუცირებს, ამავე დროს ცხოველი ისე იქცევა, როგორც მისი აღქმის დროს - მიდის იმ ადგილას, სადაც საკვები იყო, ყნოსავს მას. ხატით რეგულირებულ ასეთ ქცევას ივანე ბერიტაშვილმა ფსიქონერვული ანუ ხატით წარმართული ქცევა უწოდა. მორფოლოგიური მონაცემების საფუძველზე იგი ასკვნის, რომ სუბიექტური განცდები ელემენტარულ შეგრძნებათა სახით წარმოიშობა ვარსკვალვისებური ნეირონების აგზნების შედეგად ქერქის მიმღებ უბანში და დამოკიდებულია ამ ნეირონთა ციტოპლაზმის თავისებურებებზე. ბერიტაშვილმა გააკეთა თეორიული დასკვნა, რამაც დიდი პოლემიკა გამოიწვია, რომ ფსიქონერვული სუბსტრატი, რომელიც ფსიქონერვულ მოქმედებას წარმოშობს თვისობრივად განსხვავდება პირობითრეფლექსური მოქმედების სუბსტრატისაგან, რომ სენსორული ვარსკვლავისებური ნეირონები არ წარმოადგენს პირობითი რეფლექსების შეკრულ ნერვული წრეების აუცილებელ შემადგენელს. ეს დასკვნა, კერძოდ, ეყრდნობოდა ისეთ ცხოველებზე ჩატარებულ დაკვირვებათა შედეგებს, რომელნიც ფეთქებათა ტალღის მოქმედებას განიცდიდნენ: ფსიქონერვული (ხატით წარმართული) მოქმედება ქრებოდა, ხოლო ჯაჭვური პირობითი რეფლექსებით განსაზღვრული ქცევა რჩებოდა. მეორე მხრივ, მტრედებზე ჩატარებულ ცდებში დადგინდა, რომ ერთი თვალით აღქმისას ხატი იქმნება მხოლოდ საწინააღმდეგო ნახევარსფეროში; ამ თვალის სინათლით გაღიზიანებაზე გამომუშავებული პირობითი რეფლექსის დროებითი კავშირებიც აგრეთვე წარმოიშობა მხოლოდ საწინააღმდეგო ნახევარსფეროში; მაგრამ ფსიქონერვული მოქმედება გამოიწვევა კორძიანი სხეულის კომისურალური ბოჭკოებით მოსული იმპულსებით, ხოლო დიფერენცირებული პირობითი რეფლექსი არ გამოიწვევა. 1965 წელს ბერიტაშვილი მიდის იმ დასკვნამდე რომ „ქცევითი აქტების ორგანიზაცია მისი შინაგანი ემოციური გრძნობით და გარეგანი გამოხატულებით უნდა წარმოიშობოდეს ლიმბიკურ სისტემაში; ახალი ქერქი აირეკლავს რა გარე სამყაროს, ქმნის მის ხატს და მრავალი თანშობილი და შეძენილი ნერვული კავშირებით მოქმედებაში მოჰყავს ლიმბიკური სისტემის მექანიზმები, აგუებს ორგანიზმს გარემო პირობებს“. 9. უმაღლესი ხერხემლიანი ცხოველების სივრცითი ორიენტაცია მჟღავნდება აღქმული ობიექტების გარე სამყაროში მდებარეობის ლოკალიზაციის უნარში თავის თავისა და სხვა საგნების მიმართ, და მათთან მიახლოებასა და დაშორებაში. ცხოველებზე ჩატარებული ნატიფი ცდებით ივანე ბერიტაშვილმა დაადგინა სივრცით ორიენტაციაში ლაბირინთის რეცეპტორთა არსებითი მნიშვნელობა მხედველობის რეცეპტორებთან ერთად; ეს ეხება ადამიანსაც. ამ გამოკვლევებში დადგენილ იქნა, რომ მოძრავი კიდურებიდან პროპრიოცეპტული იმპულსების როლი, რომელსაც ადრე წამყვანი მნიშვნელობა ენიჭებოდა გავლილი გზის აღქმაში, სივრცით ორიენტაციაში უმნიშვნელოა. 10. ივანე ბერიტაშვილმა ხერხემლიან ცხოველებში გამოყო მეხსიერების სამი სახეობა: ხატით წარმართული, ემოციური და პირობითრეფლექსური. ამ გამოკვლევებში ხატით წარმართული მეხსიერება შეისწავლებოდა დაყოვნებული ქცევითი რეაქციებით თავისუფალი მოძრაობის მეთოდის გამოყენებით, ე.ი. შეისწავლებოდა დროის მაქსიმუმი, რა ხნის განმავლობაშიც ცხოველს შეუძლია მისვლა იმ ადგილთან, სადაც მან უკანასკნელად აღიქვა საკვები და შეჭამა იგი. თევზებში, ამფიბიებსა და რეპტილიებში ნანახი იქნა მხოლოდ ხატით წარმართული მოკლევადიანი მეხსიერება, ფრინველებში მჟღავნდება აგრეთვე ხატით წარმართული გრძელვადიანი მეხსიერებაც. ხერხემლიანთა მწკვრივში თევზებიდან მაიმუნებამდე წარმოებს ხატით წარმართული მოკლევადიანი მეხსიერების გახანგრძლივება რამდენიმე სეკუნდიდან თევზებში ათეულ წუთამდე უმაღლეს ცხოველებში; გრძელვადიანი მეხსიერება ხანგრძლივდება რამდენიმე წუთიდან ფრინველებში რამდენიმე თვემდე ძაღლებსა და მაიმუნებში. უკანასკნელ ხანებში ბერიტაშვილი ძაღლისა და მტრედების ქცევაზე მრავალრიცხოვან დაკვირვებათა საფუძველზე ცხოველებში ვარაუდობდა გონიერი მოქმედების ელემენტების არსებობას, რაც განაპირობებს რთულ მიზანმიმართულ, ასე ვთქვათ ნებით მოძრაობებს; ამ მოქმედების საფუძველია მეხსიერებაში შემონახული გარე სამყაროს ხატი, ხოლო მიზნის მისაღწევ გზებს ცხოველი თითქოსდა გეგმავს. საბოლოოდ ივანე ბერიტაშვილმა ფიზიოლოგიაში დაადგინა: ზურგის ტვინის პროპრიოცეპტული, მოტორული ელემენტებისა და ჟელატინოზური სუბსტანციის როლი კიდურთა ფაზურ კოორდინირებულ მოძრაობებში (1909-1914 წწ.), ჩონჩხის კუნთების რეციპროკული შეკავების რიტმული ბუნება (1912-1914 წწ.), კისრისა და ლაბირინთული ტონური რეფლექსების ნერვული მექანიზმი (1914-1915 წწ.), პირობითი რეფლექსების გამომუშავების დროს ორმხრივი დროებითი ნერვული კავშირების წარმოშობა (პირდაპირი და უკუქცევითი დროებითი ნერვული კავშირები; 1916-1922 წწ.), პირობითი რეფლექსების წარმოშობა გაღიზიანებათა უკუშეუღლებისას (1917 წ.), ნეირონთა გარკვეული კომპლექსის აგზნების ზოგადი შეკავების ერთდროული აღმოცენება ქცევითი აქტის დროს (1927-1935 წ.), ინდივიდუალურად შეძენილი კვებითი ან თავდაცვითი ქცევის განხორციელება საკვების ან დამაზიანებელი აგენტის და მათი ადგილმდებარეობის ერთჯერადი აღქმისას და ქცევის რეგულირება საკვების ან ცხოველის მტრის ადგილმდებარეობის რეპროდუქციით (1932-1935 წწ.), ხატისმიერი ქცევის არსებობა უმაღლეს ხერხემლიან ცხოველებში და ამ მოქმედებაში ტვინის ქერქული და ქერქქვეშა ელემენტების როლი (1935, 1947, 1961, 1969), პირობითი რეფლექსის ავტომატური უნებლიე ხასიათი (1961-1969 წწ.), სივრცეში ადამიანისა და ცხოველის ორიენტაციის ნერვულ-ფსიქიკური მექანიზმი (1959 წ.), ხატისმიერი და ემოციური მეხსიერება, მისი დახასიათება და წარმოშობა (1967 წ.) და სხვა. 1941 წელს მიენიჭა სსრკ სახელმწიფო პრემია, 1938 წელს ივანე პავლოვის სახელობის პრემია, ხოლო 1963 წელს ივანე სეჩენოვის სახელობის პრემია. ბერიტაშვილი დაჯილდოებულია 2 ლენინის ორდენით, 2 შრომის წითელი დროშის ორდენითა და მედლებით. იყო საქართველოს სსრ I , II, VI, VII მოწვევების უმაღლესი საბჭოს დეპუტატი. Учение об основных элементах центральной координации скелетной мускулатуры, Петроград, 1916; Индивидуально-приобретенная деятельность центральной нервной системы, Тифлис, 1932; Общая физиология мышечной и нервной системы, М., 1937; Об основных формах нервной и психонервной деятельности. М., 1947. О нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных, Тб., 1959; Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных, М., 1961; От спинномозговой координации движения до психонервной интеграции поведения, «Вестник АН СССР», 1966, № 7: Об образной психонервной деятельности животных, М., 1966; Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение Тб., 1968; 2-ое перераб. и расш. изд., М., 1974. Структура и функции коры большого мозга, М., 1969. Избранные Труды: Нейрофизиология и Нейропсихология. М., 1975. Труды: Вопросы физиологии мышц, нейрофизиологии и нейропсихологии. Тб., 1984. Neural Mechanisms of Higher Vertebrate Behaviour. (Trans. & ed. W.T. Liberson), Boston: Little Brown & Comp., 1965. Vertebrate Memory: Characteristic and Origin. (Trans. J.S. Barlow, ed. W.T. Liberson). New York: 1971. გაგრის საუბრები ცაგარელი მ. ივანე ბერიტაშვილი: ცხოვრება და მოღვაწეობა. თბ., უნივერსალი, 2010; ცაგარელი მ. მეცნიერებას შეწირული შემოქმედი. ივანე ბერიტაშვილი - 125. თბ., არტანუჯი, 2010. ბაკურაძე ა., ქართული საბჭოთა ენციკლოპედია, ტ. 2, თბ., 1977. — გვ. 321. ივანე სოლომონის ძე ბერიტაშვილი, ბიბლიოგრაფია, შესავალი სტ. ს. ნარიკაშვილისა, თბ., 1987; ივანე ბერიტაშვილი, ბიობიბლიოგრაფია, მეცნიერება, თბ., 1977; ძიძიშვილი ნ., ივანე ბერიტაშვილი, თბ., 1962; ყიფშიძე ს., გამოჩენილი მსოფლიო საბჭოთა მეცნიერი. (პროფ. ი.ს. ბერიტაშვილის სამეცნიერო მოღვაწეობის 25-წლისთავის გამო). - კომ., 1935, №51, გვ. 3; Воронцов Д. С., Академик Иван Соломпнович Бериташвили (Беритов). К 70-летию со дня рождения и 45-летию научной и педагогической деятельности. «Физиологический журнал СССР»,1956, т. 42, № 1. ივანე ბერიტაშვილი — საქართველოს ბიოგრაფიული ლექსიკონი ივანე ბერიტაშვილი — საინტერესო ცნობები დაარქივებული 2011-01-21 საიტზე Wayback Machine. (ქართული ენა) ივანე ბერიტაშვილი — სტატია დიდი რუსული ენციკლოპედიიდან (რუსული) ივანე ბერიტაშვილის შესახებ (რუსული) ↑ 1.0 1.1 Doty R. W. Obituary: Ivane Beritashvili, 1885-1974 // Brain Res. — Elsevier BV, 1975. — Vol. 93, Iss. 3. — P. 375–384. — ISSN 0006-8993; 1872-6240 — doi:10.1016/0006-8993(75)90177-8 <a href="https://wikidata.org/wiki/Track:Q4955782"></a><a href="https://wikidata.org/wiki/Track:Q30327267"></a><a href="https://wikidata.org/wiki/Track:Q746413"></a> ↑ Н. И. Мусхелишвили. Веч. Тбилиси, 1965, 24/IV, № 96. ↑ А. А. Ухтомский, Собр. Соч., Л., изд. ЛГУ, т. 5, 1954, с. 30 ↑ საქართველოს პარლამენტის ეროვნული ბიბლიოთეკა