Aktinobakterid

Aktinobakterid (Actinobacteria; varem ka aktinomütseedid, kiirikbakterid, kiirikseened, kiirikulised) on suure G+C sisaldusega (> 55%) grampositiivsete bakterite hõimkond. Kaks grampositiivsete bakterite hõimkonda – Actinobacteria ja Firmicutes – on valgujärjestusel põhinevate analüüside järgi ühed vanimad bakterite hõimkonnad. Aktinobakterite eristumine teistest hõimkondadest on evolutsiooniliselt nii ürgne sündmus, et neile fülogeneetiliselt lähimat rühma ei ole võimalik kindlalt tuvastada. Aktinobakterid on tänapäevase süstemaatika järgi üks suurmaid hõimkondi, mis eristub teistest hõimkondadest 16S rRNA analüüsi põhjal. Selle alusel on hõimkond jagatud 6 klassiks, 18 seltsiks, 39 sugukonnaks ja 130 perekonnaks. Varem nimetati aktinobaktereid ekslikult seenteks nende sarnase eluviisi tõttu. Pinnases elutsevad aktinobakterid moodustavad mütseelisarnaseid agregaate ja lagundavad surnud organisme taimedele kättesaadavaks orgaaniliseks aineks. Seetõttu nimetati neid varem näiteks kiirikseenteks. Aktinobakterid on laialt levinud nii maismaa kui ka vesikeskkonna ökosüsteemides. Tänu hõimkonna mitmekesisusele kasutatakse selle esindajaid väga paljudes eri valdkondades. Aktinobakterite hõimkond koosneb hargnevatest üherakulistest mikroorganismidest, kellest enamik on aeroobsed ja moodustavad kas substraadi- või õhumütseeli. Nad moodustavad spoore, sporangiume ja sporangiospoore. Spoorid on morfoloogiliselt ümarad kuni piklikud, liikuvad spoorid on varustatud ühe või mitme viburiga. Aktinobakterite morfoloogiline ehitus on kompaktne, koloonia pind on kuiv ja tihti kaetud õhumütseeliga. Aktinobakterite identifitseerimiseks on lisaks mütseeli ja spooride moodustamisele kasutatud ka pigmendi tootmist. Actinobacteria hõimkonna esindajate kasv on enamasti aeglane ja nende eraldamiseks mullast ning kultiveerimiseks laboris tuleb seega pärssida kiiresti kasvavate bakterite ja seente areng. Hõimkond on väga mitmekesine nii morfoloogiliselt, füsioloogiliselt kui ka metaboolselt. Näiteks leidub kujult lihtsaid üksikuid kokke ja ka keerukamaid, hargnenud mütseeliga agregaate. Bakterid produtseerivad eri viisil ekstratsellulaarseid ensüüme ja toodavad mitmesuguseid sekundaarseid metaboliite. Lisaks esineb hõimkonnas eluviisilt patogeene, kommensaale, lämmastikku fikseerivaid sümbionte, pinnases ja vesikeskkonnas elutsejaid. Nende võime moodustada spoore ja sporangiume aitab neil vastu pidada ka väga ebasoodsates tingimustes. Substraadi- ja õhumütseel on lisaks 16S rRNA analüüsile üks tunnuseid nende taksonoomiliseks määramiseks. Toiduainetetööstuses on baktereid piimatoodete tegemiseks kasutatud juba sajandeid. Aktinobakteritest on selle juures olulised näiteks perekonna Bifidobacterium esindajad, kes on anaeroobsed sahhariidide fermenteerijad. Perekonna osasid esindajaid (näiteks Bifidobacterium animalis, Bifidobacterium longum, Bifidobacterium bifidum) kasutatakse probiootikumidena. Soolestikku jõudes mõjuvad nad kasulikult inimese mikrofloorale, takistades näiteks patogeensete mikroobide arengut. Probiootikume ei leidu mitte ainult piimatoodetes, vaid ka kääritatud juurviljades, mõnedes lihatoodetes ja veinis. Paljude erinevate sekundaarmetaboliitide tootmise tõttu on aktinobakterid laialdaselt kasutusel antibiootikumide produtsentidena. Olulised antibiootikumide tootjate perekonnad on Streptomyces ja Streptoverticillium, streptomütseetide perekonnalt saadakse peaaegu 80% kõigist antibiootikumidest. Antibiootikumide kasulikkus avastati 1940. aastal ja juba kaks aastat hiljem eraldati esimene streptomütseedilt pärit sekundaarmetaboliit – streptotritsiin. Veel kaks aastat hiljem avastati streptomütsiin, mida kasutati algselt tuberkuloosi ravimina. Streptomütseedid toodavad seene-, viiruse-, vähi-, parasiidi- ja bakterivastaseid aineid ning immunosupressante. Aktinobakterite sekundaarmetaboliite on hiljuti kasutama hakatud ka bioherbitsiidide ehk bioloogiliste umbrohutõrjevahenditena. Näiteks Streptomyces saganonensis toodab herbitsiide, mis kontrollivad nii ühe- kui ka kaheiduleheliste taimede kasvu. Streptomyces perekond toodab anisomütsiini, mis on kasvuinhibiitor üheaastastele rohttaimedele, takistades taimede võimet sünteesida klorofülli. Ensüüm anisomütsiini süntetaas võib akumuleerida ammoniaaki ja kontrollida fotosünteetilist fosforüleerimist, põhjustades taime surma. Sarnaselt inhibeerib bakteri Streptomyces viridochromogenes sekundaarmetaboliit bialafos glutamiini sünteesi. Aktinobakterite seas leidub ka mitmeid patogeene, peamiselt taksonitest Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Tropheryma ja Propionibacterium. Näiteks Corynebacterium diphtheriae põhjustab difteeriat, Tropheryma whipplei Whipple’i tõbe, propioonbaktereid on leitud aknehaigete nahalt. Perekonna Nocardia esindajad on tavaliselt väikse virulentsusega ja põhjustavad haigusi nõrgema immuunsüsteemiga inimestel. Kõige sagedamini leitakse inimese organismist baktereid Nocardia asteroides, Nocardia brasiliensis ja Nocardia caviae. Levinuim nende põhjustatud haigus on kopsupõletik. Mükobakteritest tuntuim haigustekitaja on Mycobacterium tuberculosis, mis põhjustab tuberkuloosi. Lisaks nimetatud bakterile põhjustavad tuberkuloosi ka Mycobacterium bovis ja Mycobacterium africanum. Lisaks on oluline Microbacterium leprae leepra ehk pidalitõve põhjustajana. Peamised geneetilised mehhanismid, mis aktinobakterite genoomi suurust ja kuju mõjutavad on geeni duplikatsioon, horisontaalne geeniülekanne, geenide kadu ja kromosomaalsed ümberkorraldused. Viimased uuringud näitavad, et geeniduplikatsioonidel on evolutsioonis arvatust väiksem efekt. Horisontaalse geeniülekande tõestusi on aktinobakteritel mitmeid. Näiteks Corynebacterium diphtheriae faagid kannavad oma genoomis suurt difteeria toksiini geeni, Mycobacterium ulcerans’i lineaarne plasmiid kannab makroliidi toksiini geene, mis vastutavad haavandite tekkimise eest ja Mycobacterium tuberculosis tüvi Rv0986-8 virulentsusoperon on tulnud horisontaalselt tuberkuloositekitaja eellaselt (Mycobacterium prototuberculosis). Genoomi degradatsioon on tõestatud näiteks leepratekitajal – võrreldes tuberkuloositekitajaga on tal umbes 1000 geeni vähem. Lisaks on leepratekitajal leitud palju pseudogeene, mis viitab sellele, et geenide kadumine jätkub ka praegu. Kromosomaalsed ümberkorraldused toimuvad korduvate mobiilsete järjestuste abil (näiteks transposoonid, plasmiidid jne). Bakterigenoomid, milles esineb rohkem korduvjärjestusi, on suuremate ümberkorraldustega. Taksonitevaheliste erinevusteni viib nende järjestuste vaheline homoloogiline rekombinatsioon. Aktinobakteritel on unikaalne molekulaarne sünapomorf – homoloogiline, umbes 100 nukleotiidi pikkune insertsioon 23S rRNA geeni 54. ja 55. heeliksi vahel. Esimene sekveneeritud aktinobakteriaalne genoom oli inimese tuberkuloositekitaja (M. tuberculosis) tüvi H37Rv. Pärast seda on sekveneeritud veel umbes 20 Actinobacteria hõimkonna esindaja genoomi, mõne puhul isegi mitu eri tüves. Sekveneerimine näitas streptomütseetide eripära – neil on tavalise tsirkulaarse genoomi asemel lineaarne genoom. Geelelektroforeesi abil on avastatud lineaarne genoom ka mõnelt veel sekveneerimata Actinobacteria rühmalt. Nende suurused jäid vahemikku 7,7–9,7 Mb. Aktinobakterite iseloomulike tunnustena leiti sekveneerimisel veel suurte lineaarsete plasmiidide esinemine genoomis. Neil plasmiididel on tüüpilised lühikesed pööratud kordused 5'-otsades. Ventura, M. jt (september 2007). "Genomics of Actinobacteria: Tracing the Evolutionary History of an Ancient Phylum". National Center for Biotechnology Information. Vaadatud 30.10.2017. Euzéby, J. P (02.10.2016). "Classification of domains and phyla – Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria)". List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature. Vaadatud 29.10.2017. Dhanasekaran, D. Jiang, Y (11.02.2016). "An Introduction to Actinobacteria". InTech. Vaadatud 14.11.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Dhanasekaran, D. Jiang, Y (11.02.2016). "Morphological Identification of Actinobacteria". InTech. Vaadatud 14.11.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Perkins, S. "Foods Containing Lactobacillus & Bifidobacterium". SFGATE. Originaali arhiivikoopia seisuga 7.11.2017. Vaadatud 29.10.2017. Linares, D. M. jt (18.05.2017). "Lactic Acid Bacteria and Bifidobacteria with Potential to Design Natural Biofunctional Health-Promoting Dairy Foods". National Center for Biotechnology Information. Vaadatud 30.10.2017. Dhanasekaran, D. Jiang, Y (11.02.2016). "Production of Antibacterial Compounds from Actinomycetes". InTech. Vaadatud 30.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Actinomycetales group Database List of prokaryotic names with standing in nomenclature