Maks

Maks (ladina keeles hepar ehk jecur) on paljudel selgroogsetel ja osadel teistel loomadel vahelduva kuju, suuruse ja asendiga seedeelundkonna elund. Maksa funktsioonide alusel toimib maks lisaks seedeelundile ka fagotsütaarse, immunogeense ja endokriinse elundina. Inimesel on maks keha suurim siseelund. Täiskasvanu maks kaalub 1000–1400 ja vastsündinu oma 100–150 grammi. Maks on punakaspruun, pehme konsistentsiga elund, mis paikneb kõhuõõne ülaosas diafragma kupli all. Maks on peaaegu täielikult kaetud kapsliga, nn Glissoni kihnuga, mis on kõhukelme osa. Talitluselt jagatakse maks kaheks sagaraks – paremaks ja vasakuks sagaraks ja kaheksaks segmendiks (segmentide numeratsioon algab maksa sabasagarast ja kulgeb päripäeva). Parem maksasagar (lobus hepatis dexter), mis moodustub segmentidest V–VIII, külgneb parema roidekaarega. Vasak maksasagar (lobus hepatis sinister), mis moodustub segmentidest I–IV, on paremast maksasagarast väiksem ja õhem ning lõpeb maksafibroosripikuga (appendix fibrosa hepatis). Maksal eristatakse diafragmaal- ja vistseraalpinda ning alumist ja tagumist serva. Maksa diafragmaalpind (facies diafragmatica) paikneb vastu diafragma kuplit ja on kallutunud veidi ettepoole. Kõõlustsentrumi kohal on lame südamejäljend (impressio cardiaca). Maksa jagab sagarateks maksasirpside (lig. falciforme hepatis). Maksa vistseraalpind (facies visceralis) on pöördunud allapoole ja kujult veidi nõgus. Sellel esinev vagude süsteem koosneb kahest sagitaalvaost ja neid ühendavast ristivaost. Vasak sagitaalvagu on lõhekujuline ja paikneb maksa sirpsidemega ühes tasapinnas. Vasak sagitaalvagu jaotub ühtlasi ka maksaväratiga ümarsidemelõheks (fissura lig. teretis) ja venoossidemelõheks (fissura lig. venosi). Ümarsidemelõhes asub maksaümarside (lig. teres hepatis). Maksa alumisel serval lõikub ta sügavale maksakoesse, tekitades ümarsidemesälgu (incisura lig. teretis). Venoossidemelõhes paikneb venoosside (lig. venosum). Parem sagitaalvagu on maksakoe sillaga jaotatud eesmiseks sapipõieauguks (fossa vesicae felleae) ja tagumiseks õõnesveenivaoks (sulcus venae cavae). Sapipõieaugus paikneb sapipõis (vesica fellae). Õõnesveenivaos kulgeb õõnesveen. Mõlemaid sagitaalvagusid ühendab omavahel sügav ristilõhe, mida nimetatakse maksaväratiks (porta hepatis). Selle kaudu suubuvad maksa pärismaksaarter (a. hepatica propria) ja värativeen (vena portae) ning väljuvad ühine maksajuha (ductus hepaticus communis) ja lümfisooned. Parem sagitaalvagu koos maksaväratiga eraldab maksa vistseraalpinnal paremast maksasagarast kaks lisasagarat. Ettepoole jääb ruutsagar (lobus quadratus) ja tahapoole sabasagar (lobus caudatus). Sabasagaral on maksavärati juures näsajätke (processus papillaris) ja selle taga sabajätke (processus caudatus). Maksa alumine serv (margo inferior) on terava kujuga. Ta paikneb parema roidekaare kõrgusel. Maksa tagumine serv (pars posterior) asub XII rinnalüli kõrgusel ristsuunas kõhuõõne tagaseinal. Maksa väliskatteks on serooskest (tunica serosa). Serooskestata piirkond (area nuda) on sidekoeliselt kokku kasvanud kõhuõõne tagaseinaga. Peale sidemete on maksa fiksatsioonis olulised veel sidekude, mis seostab teda diafragmaga, veresooned ja kõhupress. Maksa serooskesta alla jääb fibrooskest (tunica s. capsula fibrosa), mis ümbritseb ka maksaväratis asuvaid veresooni ja sapijuhasid (capsula fibrosa perivascularis). Maksa parenhüüm on jagatud maksasagarikeks. Maksasagarikud (lobuli hepatis) koosnevad retikulaarsidekoelisest toestikust ja epiteliaalseist maksarakkudest. Maksarakud paiknevad sagarikus tsentraalveeni ümber ja on vahetus kontaktis kapillaaristikuga. Maksarakkudest moodustunud väätide sisemuses moodustub sekretoorne sapikapillaaride võrgustik. Maksal on kahekordne vereringe ja tema verevarustus pärineb kahest allikast. Normaalse füsioloogia ja anatoomiaga inimestel moodustab maksa vereringe normaaltingimustes ligikaudu 25% südame minutimahust. Pärismaksaarter (a. hepatica propria) varustab maksa arteriaalse verega, hoolitsedes eelkõige tugielementide ja sapijuhade seinte vereringe eest. Maksaarteri vererõhk on sama mis aordis. Tugev värativeen (v. portae) toob maksa paaritutest kõhuõõneelundeist imendunud toitaineterikast ja jääkaineid sisaldavat venoosset verd. Portaalrõhk on madalam (6–10 mm/Hg), seda tõstavad histamiin ja katehoolamiinid. Värativeeni harude lähedal paiknevad maksarakud koguvad imendunud toitaineid soolest. Mõlemad veresooned hargnevad maksas sagarikevahelisteks arteriteks ja veenideks ning lähevad üle sinusoidideks, kus toimub ainevahetus maksarakkude ja vere vahel. Sagariku keskel on tsentraalveen (v. centralis), millega algab maksast väljuv vereringe. See suubub sagarikualusesse veeni (v. sublobularis). Sublobulaarveenid koonduvad kolmeks maksaveeniks (vv. hepaticae), mis suubub omakorda alumisse õõnesveeni. Maksa tsentraalveeni lähedal paiknevad maksarakud aga on diferentseerunud maksa poolt vereringesse ja sappi eritatavate ainete sünteesimiseks. Maksa sagarikusisesed sapikapillaarid algavad sagariku keskmest ning kulgevad radiaalselt sagariku pinna suunas. Sagariku pinnale suubudes koonduvad nad sagarikevahejuhakesteks (ductuli interlobulares), mis on vooderdatud mittesekretoorsete kuubiliste valkudega. Maksa veretagavara on 300 ml, kuid südamepuudulikkuse korral võib see tagavara kahekordistuda. Maksa kumera pinna lümf liigub lümfiteede kaudu piki ligamenti söögitoru ja kõhuõõne lümfisõlmedesse. Lümfisooned maksa alumisel pinnal aga suubuvad alumise õõnesveeni ja peasapijuhade ümber olevatesse lümfisõlmedesse. Maks toodab suures koguses maksalümfi, mis pärineb peamiselt maksa sinusoididest. Kui tõuseb rõhk maksaveenides reageerib maks sellele intrasinusoidaalruumi suurenemise ja Disse ruumi laienemisega, interstitsiialrõhu suurenemine 1–2 mm/Hg võib põhjustada maksa tursumise ja vedeliku siirdumise läbi maksakapsli kõhuõõnde. Maksaveenide tromboosi või maksatsirroosi korral võib nii maksa kui ka soolestiku lümfiringe suureneda kuni 30 korda. Maksanärvid algavad maksapõimikust (plexus hepaticus) ja mõlemast uitnärvist tulevatest närvikiududest (parasümpaatilised). Inimesel on maks keha suurim seedenääre. Maks seedenäärmena eritab seedimisse sappi, eemaldab verest nii elusaid kui ka eluta kahjulikke tegureid ja on toitainete akumulaatoriks. Maksa funktsioonid ainevahetuses seisnevad imendunud toitainete ja vitamiinide töötlemises ning organismile ohtlikena tunduvate kahjulike produktide eemaldamises. Maks koos sapipõiega on kolesterooli ning selle ühendite depoo, kus komplekteeritakse, muundatakse, tarbitakse ja transporditakse iga päev kolesterooli. Imendumine toimub mitsellides ja sõltub sapphapetest, millega koostöös ringlevad kolesterooliühendid rohkem kui 30 korda maksa, sapipõie, soolestiku, kooloni ja taas maksa kaudu. Ringlus on suurelt osalt ka ensümaatiline ja eluneb tsütokroom P450 geenide kaudu. Maks osaleb prostaglandiinide, leukotrieenide ja tromboksaanide sünteesis. Lisaks kolesterooli ainevahetusele osalevad maksakoe rakud toiduga saadavate essentsiaalsete rasvhapete ainevahetuses, muutes linoleiinhappe arahhidoonhappeks ja α-linoleiinhappe eikosapetoniiniks. Arvatakse, et ühes ööpäevas eritub ühel täiskasvanud normaalse füsioloogia ja anatoomia ning toitumisega inimesel maksast maksasappi 0,5–1 liitrit. Maksasapi eritumine allub nii humoraalsele kui ka neuraalsele regulatsioonile. Sapil on oluline roll enterohepaatilises tsirkulatsioonis (sool–värativeen–maks–sapp–sool), mil soolest imendunud ained erituvad maksast koos sapiga tagasi soolde – tsirkulatsioon saab toimuda seni, kuni soolesisaldistes leidub rasva. Maksas toimub ka bilirubiiniainevahetus. Maksa oluline metaboolne rolliks on ka süsivesikute metabolism ja vere suhkrusisalduse reguleerimine. Maksa suhkruainevahetus peaks tagama selle, et pärast suure annuse suhkru manustamist tõuseb veresuhkrutase vähe. Maks sünteesib peaaegu kõiki plasmas leiduvaid valkaineid, nagu albumiin, lipoproteiinid, transferriin, tseruloplasmiin, transkortiin, suguhormoone siduv valk, orosomukoid, türoksiini siduv valk, retinooli siduv valk, transkaltsiferiin jpt. Maksas sünteesitakse ka vere hüübimisfaktoreid, nagu fibrinogeen (faktor I), protrombiin (faktor II), faktorid V, VII, IX, X, XI ja XII, antirombiin III, proteiin C ja S-valk. Maksa sidekude koosneb ligikaudu 90% ulatuses I ja II tüübi kollageenist. Maksarakud sünteesivad ka märkimisväärse osa plasma nn ägeda faasi valkudest (näiteks C-reaktiivne valk), mille sünteesi aktiveerivad põletikurakkude eritatavad tsütokiinid. Valkude sünteesi vähendavad aga nälgimine, vähese valgusisaldusega toidusedel, glükagoon, ka alkohol pärsib valkude eritumist. Valkude sünteesi maksarakkudes stimuleerivad insuliin ja kilpnäärmehormoonid. Maksas on aktiivsed mitmed ensüümid, nagu alaniinaminotransferaas, aspartaataminotransferaas, gammaglutamüültransferaas, ornitikarbamoüültransferaas, sorbitooldehüdrogenaas, glutamaatdehüdrogenaas, laktaatdehüdrogenaas, 5`-nukleotidaas. Maksaensüümide, mis vabanevad maksarakudest nende kahjustumise korral, taseme analüüs on aluseks mitmete maksahaiguste diagnoosimisel. Organism saab toiduga söödud valgud ära kasutada siis kui toidus leidub parajas koguses essentsiaalseid aminohappeid. Portaalverega maksa saabunud aminohappeid töödeldakse nii elundi enda kui ka perifeersete kudede tarbeks. Maks võib glükoneogeneesi abiga toota lihastest vabanenud aminohapetest, nagu alaniin ja glutamiin, ka suhkrut. Nii maksas toodetud kui ka soolestikus olevate bakterite toodetud ammoniaak eemaldatakse maksast uureatsükli käigus – maks muudab ammoniaagi aminohapete katabolismi ajal uureaks. Inimorganismi peamised A-vitamiini varud paiknevad maksas. B12-vitamiini säilitatakse ka maksas. Maksas toimub biotiini metabolism ja selle sisaldus on märkimisväärne, kuid vaatamata sellele ei ole maks biotiini depooks. Foolhapet talletatakse maksas polüglutamaatvormis. Loomsete saadustega seedekulglasse sattuv kolekaltsiferool (või manustatud kolekaltsiferool jt) imenduvad passiivdifusioonina peensooles. Imendumine toimub mitsellides ja sõltub sapphapetest, koostöös millega ringlevad kaltsiferoolid enterohepaatiliselt rohkem kui 30 korda maksa, sapipõie, soolestiku, kooloni ja taas maksa kaudu. Imendunud D-vitamiin transporditakse külomikronitega maksa. Sinna viib D-vitamiini siduv valk DBP (vitamin D binding protein) ka nahas UV-kiirguse toimel tekkiva kolekaltsiferooli. Maksarakkudes oksüdeeritakse kolekaltsiferool 25-hüdroksükaltsiferooliks. See on D-vitamiini põhiline salvestusvorm maksas, rasvkoes ja lihastes ning ringlusvorm veres. Imendumist pärsivad kiudainetega liialdamine, kortikosteroidid, suukaudsed rasestumisvastased preparaadid ja liigne alkohol. Seedekanalist lümfi imendunud K-vitamiin transporditakse külomikronitega maksa, kus on tema põhidepoo. Mõningal määral talletatakse teda ka põrnas, südamelihases ja skeletilihases. Tema väikesed varud maksas ammenduvad kiiresti. Inimorganismi keskseks vitameeriks on K2. Toidurasvade kestev defitsiit, imendumishäired ja sapi defitsiit tekitavad kiiresti ka K-vitamiini vaeguse. Maksakoe väikseim üksus on atsinus – see on üksus, mis saab verd ühest portaalveeni ja arteria hepatica harust. Atsinused aga moodustavad atsiuskomplekse ja atsinoosseid kogumeid. Maksarakud on hulknurksed tuumaga (seoses maksa regeneratsiooniga võib leida kahetuumalisi) rakud ja need moodustavad maksas korrapäratuid sagarikke, mida voolutab veri. Rakutuum, mille pinna moodustab kahest tuumakestast koosnev tuumaübris, on kahvatust värvi ja kromatiin paikneb selles hajutatult, lisaks paiknevad siin kas üks või mitu tuumaterakest (sisaldavad RNA-d) ja ka tuumavakuoolid. Tuuma läheduses paiknevad Golgi kompleksid. Maksarakkude tsütoplasma sisaldab tsütoplasmamembraanistikku, glükogeeni, rasvatilkasid jm. Maksarakkude plasma sisaldab organelle ja membraane. Endoplasmaatiline retiikulum koosneb nii kareda- kui ka siledapinnalisest endoplasmaatilisest võrgustikust (tähtis ravimite detoksikatsiooni seisukohalt). Lisaks leidub maksarakkudes mitokondreid, lüsosoome ja peroksisoome. Maksarakkude talitlus oleneb nende asukohast ja võib üksteisest mitmeti erineda, nii koguvad värativeeni harude lähedal paiknevad maksarakud imendunud toitaineid soolest ja tsentraalveeni lähedal paiknevad rakud (nn III tsooni rakud) on diferentseerunud maksa poolt vereringesse ja sappi eritatavate ainete sünteesimiseks. Tõelistes maksarakkudes ehk hepatotsüütides toimub ka mitmesuguste toksiliste ainete detoksifikatsioon. Lisaks hepatotsüütidele toimivad maksas veel lipotsüüdid jmt rakud. Maksarakud sisaldavad ensüümi glükoos-6-fosfaat, millel on oluline roll glükogeneesi ja glükogenolüüsi suhte regulatsioonis, milles osalevad veel ka hormoonid insuliin, glükagoon ja adrenaliin. Maksarakud reageerivad maksahaigustele erinevalt, nii võib juhtuda, et tsentraalveeni (neile jagub vähe hapnikku) lähedal maksarakud hävivad. Ägeda maksakahjustuse korral suureneb vereplasma osade aminohapete sisaldus, kuna kahjustunud maks pole võimeline lüüsunud maksarakkudest vabanevaid aminohappeid verest eemaldama. Alkohol inhibeerib maksarakkudes valkude sünteesi ning viib veepeetusele ja maksarakkude paisumisele. Maksarakkude eluea kohta on andmed varieeruvad, eri allikate järgi varieerub see vahemikus 150–500 päeva. Maksahaigused on koondnimetus maksa akuutsete, krooniliste ja pärilike haiguslike seisundite või haiguste rühmade kohta. Maksarakkude tsütoplasmas liikuvad mitokondrid on raku organellid – 1–4 µm läbimõõduga põiekesed, mida esineb maksarakkudes rohkesti (1500–2000 raku kohta). (Vt ka mitokondriaalne hingamisahel.) Mitokondreid katab kahekordne membraan. Membraani sisemise ja välimise kesta vahel on vaheruum ehk maatriks, milles paiknevad ribosoomid ja maternaalselt päritav mitokondriaalne DNA. Välimine kest sisaldab ensüüme ja transportvalke. Enamik maksa energiast toodetakse beetaoksüdatsiooni käigus, selle tulemusel tekib atsetüül-CoA, see laguneb Krebsi tsüklis veeks ja süsihappegaasiks. Mitokondrite ülesanneteks on ka raua ja steroidide sünteesimine, kaltsiumi homöostaasi tagamine ja rasvhapete, aminohapete ja süsivesikute metabolism ning valkude katabolism. Mitokondrid reguleerivad ka programmeeritud raku surma. doonormaks hormoonid maksa regeneratsioon maks (kulinaaria) markerensüümid sapipõis tsütokroom P450 "Meditsiinisõnastik" 451:2004. "Gastroenteroloogia", toimetanud Vello Salupere, keeletoimetaja Elna Martson, tõlkijad Ülle Toots, Katrin Luts, Ülle Uustalu, lk 468 – 481, 2003, AS Medicina, ISBN 998582945X "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 316:2011 "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 320:2011 R. A. JOSKE, The vitamin B12 content of human liver tissue obtained by aspiration biopsy, Gut, 1963, 4, veebiversioon (vaadatud 23.10.2014) (inglise keeles) Hoppner K, Lampi B., Folate levels in human liver from autopsies in Canada. Lühikokkuvõte, Am J Clin Nutr. aprill 1980 ;33(4):862-4., veebiversioon (vaadatud 23.10.2014) (inglise keeles) "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 317:2011 "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 318:2011 Robert D Cohen, "Man and the Liver from Myth to Science", 2011, Matador, ISBN 978 1848767 966, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 28.11.2013) (inglise keeles) Chuhan Chung and Yasuko Iwakiri, The lymphatic vascular system in liver diseases: its role in ascites formation, Clin Mol Hepatol. juuni 2013; 19(2): 99–104., doi: 10.3350/cmh.2013.19.2.99, PMCID: PMC3701854, veebiversioon (vaadatud 23.10.2014) (inglise keeles) Ohtani O, Ohtani Y. Lymph circulation in the liver. Lühikokkuvõte., Anat Rec (Hoboken). juuni 2008;291(6):643-52. doi: 10.1002/ar.20681., veebiversioon (vaadatud 13.10.2014) (inglise keeles) A H Lau, A W Thomson, Dendritic cells and immune regulation in the liver, Gut 2003;52:307–314, veebiversioon (vaadatud 19.01.2015.a.) (inglise keeles) Trutmann M, Sasse D. The lymphatics of the liver., Anat Embryol (Berl). september 1994 ;190(3):201-9., veebiversioon (vaadatud 13.10.2014) (inglise keeles) Kmieć Z., Cooperation of liver cells in health and disease. Lühikokkuvõte., Adv Anat Embryol Cell Biol. 2001;161:III-XIII, 1-151., veebiversioon (vaadatud 25.10.2014) (inglise keeles) Piret Ehrenpreis, Teadlastel õnnestus kasvatada maksarakkudest uus maks, 01.11.2010, veebiversioon (vaadatud 7.02.2015) Ingrid Mesila, KÕHUNÄÄRME JA MAKSA HAIGUSED, veebiversioon (vaadatud 22.10.2014) (inglise keeles) BARBARA M. SMITH ja EILEEN M. MALTHUS, Vitamin A content of human liver from autopsies in New Zealand, Brit. 7. Nutr. (1962), 16, veebiversioon (vaadatud 23.10.2014) (inglise keeles)