Servik

Servik (Pleurotus) on servikuliste sugukonda kuuluv seente perekond. Selle kõige tuntum esindaja on maailmas üks enim kultiveeritud ja hinnatud söögiseeni austerservik (Pleurotus ostreatus). Praegu maailmas üks suurimaid serviku tootjaid Hiina hakkas servikuid tehislikult kasvatama 600–700 aastat tagasi. Ameerika Ühendriikides on servikuid tööstuslikult kultiveeritud enam kui 20 aastat, tehislikult kasvatati neid esmakordselt 1900. aastal. Esimest korda dokumenteeriti servikute kultiveerimine 1935. aastal Minnesota ülikoolis, kus F. Kaufert töötas välja uued meetodid, et kasvatada servikuid metsakõdul. Kaufert arvas, et oli kultiveerinud Pleurotus corticatus'e (praegu paremini tuntud kui Pleurotus dryinus). Paljud teadlased aga kahtlesid selles, arvates, et tegu oli hoopis samasse perekonda kuuluva Pleurotus eryngi '​ga. Kindlalt sai vaid väita, et tehislikult oli kasvatatud servikute perekonda kuuluv liik. Pleurotus tähendab kreeka keeles väliskõrva [πλευρή pleurē + οὖς ous, genitiiv ὠτός ōtos]. Kreekakeelne nimi viitab seeneperekonna üldisele väljanägemisele. Servikute kübar on tavaliselt karbikujuline ning jalg külgmise asetusega. Servikuid võidakse kutsuda veel austriteks ja merikõrvadeks, viidates nende välimusele ning maitsele. Mõnedes riikides kutsutakse servikuid puuseenteks, tulenevalt nende eluviisist, kuna seened kasvavad puule kinnitunult. Näiteks Saksamaal nimetatakse austerservikut teokarbiseeneks, sest see meenutab kujult teokarpe. Servikute viljakehad on värvuselt valkjad (näiteks Pleurotus dryinus) kuni sinakad (näiteks Pleurotus ostreatus). Seenekübar on tavaliselt suur (läbimõõt kuni 15 cm) ja lihakas. Seenekübarad võivad kasvada ilma jalata üksteise külge kinnitunult, enamasti kobaratena lehtpuude kändudel või tüvedel. Kui seentel on jalg olemas, on see lühikest kasvu, tüse (läbimõõt 3–5 cm) ja pigem külgmise kui ekstsentrilise asetusega. Eoslehed on heledates toonides ja katavad osaliselt ka seenejalga (laskuvad kübaralt jalale). Seeneliha on hele ja sitke. Loor on mõnedel liikidel olemas. Eospulber on servikutel valge, kreemjas või lillakashalli värvusega. Seene eosed on siledad ja pikenenud, tihti nimetatakse neid silinderjateks. Servikutel on heilotsüstiidid, need on lehikseentel eoslehe servades või torukeste otstes paiknevad seeneniitide tipmised steriilsed rakud. Terminit pleurotoid kasutatakse kirjeldamaks seeni, kellel on sarnane haabitus nagu servikute perekonnal. Hüüfid on pannaldega. Pandlad on sillakesed seeneniitidel, mis on tekkinud sugulise paljunemise tagajärjel rakuvaheseinte kohal. Enamiku liikide seeneniidistiku süsteem on monomiitne ehk ühetüübiline, koosnedes ainult generatiivhüüfidest, mis annavad seenele pehme konsistentsi. Serviku liigi Pleurotus dryinus '​e seeneniidistiku süsteem võib olla kahetüübiline ehk dimiitne. See tähendab, et seeneniitide süsteem koosneb lisaks generatiivhüüfidele ka skeletthüüfidest. Skeletthüüf annab Pleurotus dryinus '​ele tugevama struktuuri nagu torikseentel. Servikuid on levinud metsades nii troopilises kui ka parasvöötme kliimas üle kogu maailma. Kuigi austerservik (Pleurotus ostreatus) ei kasva Põhja-Ameerika loodeosas, on sealses piirkonnas see laialt levinud liik asendunud teiste servikuliikidega, nt Pleurotus pulmonarius ja Pleurotus populinus. Servikud on saprotroofid ehk nad elavad ja toituvad surnud orgaanilisest ainest. Enamik servikuliike tekitavad lehtpuudel mädanikku, mõned lagundavad ka okaspuid. Kui seeneensüümid lagundavad tselluloosi, hemitselluloosi ja ligniini kõiki ühtemoodi, siis tekib korrosioonmädanik. Kui aga ligniini lagundatakse pisut kiiremini, tekib selektiivne mädanik. On olemas ka kolmas valgemädaniku teisend, sõelmädanik, millega tekivad mädaneva puidu sisse väikesed valged laigud. Valgemädanik tekib kiiresti, sellegipoolest võivad nakatunud puud kaua tugevana püsida, lõpuks aga siiski muutuvad pehmeks ja kiuliseks massiks. Valgemädanik on valge kuni helepruun, värvus sõltub seene liigist, mis puitu lagundab. Serviku perekonna liigid on väga erinevate eluviisidega. Pleurotus eryngii elab sümbioosis rohttaimedega ja Pleurotus tuber-reginum toodab tugevnenud seeneniidistikuga massi, mis sisaldab toitaineid ja asub maa all. Servikuid, mis on võimelised ümarusse liikumatuks muutma, kutsutakse nematofaagideks. Serviku perekonna liikide klassifitseerimine on keeruline suurte fenotüübiliste erinevuste, laia leviku, pidevalt jätkuva evolutsiooni, uute liikide kattumise ja tekkimise tõttu. Sellepärast on raske ka hinnata, kui palju servikuliike maailmas eksisteerib. Näiteks algselt liigitati austerservik šampinjoni perekonna alla (Agaricus ostreatus Jacq. 1774). Paul Kummer defineeris esimest korda serviku perekonna 1871. aastal – pärast seda on perekonna liigilist koosseisu kitsendatud ja osa liike on tõstetud teistesse perekondadesse: Favolaschia, Hohenbuehelia, Lentinus, Marasmiellus, Omphalotus, Panellus, Pleurocybella ja Resupinatus. Rolf Singer tegi 1986. aastal uue taksonoomia, toetudes seente morfoloogiale. Fenotüübilistest erinevustest tihti ei piisa, et kindlaks teha, mis serviku liigiga tegemist on. Sellepärast on kasutusele võetud molekulaarne fülogeneetika, et paika panna perekonnasiseste gruppide omavahelised geneetilised ja evolutsioonilised suhted ning piiritleda kindlaid klaade. On tõestatud, et Pleurotus koos lähedase perekonna Hohenbuehelia '​ga on monofüleetilised. Gruppidevahelisi elujõulisuse ristamise teste on kasutatud, et edaspidi eristada, missugused grupid väärivad eraldi liigiks olemist, missugused aga võiksid olla alamliigid, samasse liiki kuuluvad ehk sünonüümsed või varieteedid. Kui kaks Pleurotuse perekonna seenerühma on selgesti morfoloogiliselt eristuvad, kuid võimelised ristuma ja tootma paljunemisvõimelisi järglasi, kuuluvad nad ühte liiki. Neid reproduktiivselt eraldiseisvaid gruppe nimetatakse intersteriilseteks gruppideks ning hakatud defineerima kui Plerotuse perekonna liike. Järgnev liikide loend on pandud kokku toetudes: fülogeneetilistele klaadidele, intersteriilsetele gruppidele (grupi number märgitud Rooma numbriga) või alamklaadidele, vanematele binomaalsetele nimedele, mis on leitud olevat lähedalt seotud, reproduktiivselt kokkusobivad, sünonüümid või pole taksonoomiliselt enam kehtivad. See liikide loend täieneb pidevalt. Intersteriilsete gruppide järele on märgitud, kus piirkonnas seened kasvavad. Samuti on toodud eestikeelsed nimetused. Klaad P. ostreatus I. Pleurotus ostreatus (austerservik) – Põhja-Ameerika, Euroopa, Aasia P. florida II. Pleurotus pulmonarius (fööniksservik, india servik või kopsservik) – Põhja-Ameerika, Euroopa, Aasia ja Australaasia P. columbinus P. sapidus III. P. populinus – Põhja-Ameerika VI. Pleurotus eryngii (kuningservik) – Euroopa ja Aasia P. ferulae P. fossulatus – Afganistan P. nebrodensis XII. P. abieticola – Aasia XIII. P. albidus või P. brazil – Lõuna-Ameerika Klaad P. djamor-cornucopiae IV. Pleurotus cornucopiae (trompetservik) – Euroopa ja Aasia Pleurotus citrinopileatus (kuldservik) Pleurotus euosmus (estragonservik) V. Pleurotus djamor (roosa servik) – ülemaailmne P. flabellatus P. salmoneo-stramineus P. salmonicolor XI. P. opuntiae/Pleurotus agaves – Põhja-Ameerika XVI. Pleurotus calyptratus (rõngasservik) Klaad P. cystidiosus VII. P. cystidiosus – Põhja-Ameerika, Euroopa, Aasia, Australaasia P. abalonus P. fuscosquamulosus – Aafrika, Euroopa P. smithii IX. Pleurotus dryinus (loorservik) – Põhja-Ameerika, Euroopa VIII. P. levis – Põhja-Ameerika X. P. tuber-regium – Aafrika, Aasia, Australaasia XIV. Pleurotus australis (pruun servik) – Australaasia XV. P. purpureo-olivaceus – Aafrika P. rattenburyi Raskesti süstematiseeritavad liigid P. gardneri P. parsonsii P. velatus Kuulusid enne servikute perekonna hulka P. sajor-caju kuulub nüüd Lentinus'e perekonda. P. nidiformis kuulub nüüd Omphalotus'e perekonda alates 1994. aastast Servikuid on kasutatud reostusainete, näiteks nafta ja polütsükliliste aromaatsete süsivesinike, degradeerimiseks. Biopuhastuses saab servikuid kasutada nende omaduse tõttu tekitada valgemädanikku. Austerservik on Jaapani, Korea ja Hiina kokakunstis delikatess-seen. Seenest tehakse kastmeid, praetakse, serveeritakse omas mahlas või tehakse täidisega seeni. Aasia köögis tehakse austerservikust vorsti. Seene maitse on mahe ja meenutab kirjelduste kohaselt aniisi. Austerservik on värskelt parim söögiseen. Tegemist on küll väga hinnatud söögiseenega, aga austerservik sisaldab väikest kogust arabitooli, mis võib põhjustada osadel inimestel seedehäireid. Meditsiinilised uuringud on tõestanud, et austerserviku tarbimine alandab kolesteroolitaset, sest need seened sisaldavad lovastatiini (2,8% kuivmassist). Eestis kasvab 4 liiki servikuid, millest kaks liiki on söödavad. Kopsservik (P. pulmonarius Fr.) on Eestis kõige laialdasemalt levinud servikuliik. Kasvab sügisel ja kevadel surnud lehtpuutüvedel lehtmetsades ning parkides. Kopsservik võib olla poolparasiitse eluviisiga. Seenekübar on valkjas kuni kahvatupruun ja suur (läbimõõt kuni 10 cm). Seen on söödav värskelt, kuid pole hea söögiseen, vaid pigem vähekvaliteetne. Austerservik (P. ostreatus (Jacq.: Fr.) P. Kumm.) on välimuselt kopsservikuga väga sarnane, mõnikord ristamiskatseteta isegi eristamatu. Eestis on küllaltki haruldane. Kübar on suur (läbimõõt kuni 15 cm), kinnitub puidule külgmiselt, on paks ja lihav kreemikashalli kuni hallikaslilla tooniga. Seen lõhnab jahu või värske kala järele. Kasvab metsades ja parkides sügisest kevadeni, eriti hilissügisel ja soojadel talvedel lehtpuupuidul. Kõrgelt hinnatud söögiseen, mida paljudes maades ja ka Eestis viljeletakse. Austerserviku üheks kasvatamise viisiks on nakatada mütseeliga madalalt mulda kaevatud lehtpuupakke. Loorservikul (P. dryinus (Pers.: Fr.) P. Kumm.) on loor, millele ka seene nimi viitab. Seenekübar on suur (diameeter kuni 10 cm) peenelt kiulis-viltjas kuni kiudsoomuseline valgest hallikaspruuni värvini. Seenejalg on külgmise asetusega, seeneliha on sitke ning ebameeldiva lõhnaga. Loorservik, mis kasvab lehtpuudel sügisel, on mittesöödav ning haruldane. Rõngasserviku (P. calyptratus (Fr.) Sacc.) seenekübar on paljas ja kinnitub substraadile külgmiselt ilma jalata. Seenel on loor. Rõngasservik on mittesöödav ning Eestis kasvab harva. Servik andmebaasis eElurikkus .Chang, Shu-ting; Miles, Philip G. Mushrooms: cultivation, nutritional value, medicinal effect and environmental impact (2nd ed.): CRC Press, 2004 Kultiveerimise ajalugu Comparison of oyster mushroom production practices Kaufert, F. (1936) The biology of Pleurotus corticatus Fries. Minnesota Agricultural Experiment Station Bulletin 114. πλευρή, Georg Autenrieth, A Homeric Dictionary, on Perseus οὖς, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus Stamets, Paul (2000). "Chapter 21: Growth Parameters for Gourmet and Medicinal Mushroom Species". Growing gourmet and medicinal mushrooms = [Shokuyo oyobi yakuyo kinoko no sabai] (3rd ed.). Berkeley, California, USA: Ten Speed Press. Lk 308–315. ISBN 978-1-58008-175-7. Engelbrecht, Jolanda Seente kasvatamine kodus ja aias.Sinisukk (2010). Kalamees, Kuulo; Liiv, Vello. 400 Eesti seent. Eesti Loodusfoto Tartu (2008). "Servikute välimus". Eesti Seenestiku ülevaade. Marcel Bon (1987). The Mushrooms and Toadstools of Britain and North-Western Europe. Hodder & Stoughton. ISBN 0-340-39935-X. Knudsen, Henning; Vesterhout, Jan (2008). Funga Nordica. Copenhagen: Nordsvamp. Lk 321. Servikute ehitus Eesti Seente uuringud Trudell, S.; Ammirati, J. (2009). Mushrooms of the Pacific Northwest. Timber Press Field Guides. Portland, Oregon: Timber Press. Lk 134. ISBN 0-88192-935-2. Cohen, R.; Persky, L.; Hadar, Y. (2002). "Biotechnological applications and potential of wood-degrading mushrooms of the genus Pleurotus" (PDF). Applied Microbiology and Biotechnology. 58: 582–94. DOI:10.1007/s00253-002-0930-y. PMID 11956739.[alaline kõdulink] Järve, Sulev. Puuseened pargi- ja ilupuudel. Maalehe Raamat (2006). Thorn, R. Greg; Moncalvo, Jean-Marc; Reddy, C. A.; Vilgalys, Rytas (märts–aprill 2000). "Phylogenetic Analyses and the Distribution of Nematophagy Support a Monophyletic Pleurotaceae within the Polyphyletic Pleurotoid-Lentinoid Fungi". Mycologia. 92 (2): 241–252. DOI:10.2307/3761557. JSTOR 3761557. Barron, GL; Thorn, RG (1987). "Destruction of nematodes by species of Pleurotus". Canadian Journal of Botany. 65 (4): 774–778. DOI:10.1139/b87-103. Singer R. (1986). The Agaricales in Modern Taxonomy (4th ed.). Koenigstein Königstein im Taunus, Germany: Koeltz Scientific Books. ISBN 3-87429-254-1. Gonzalez, Patrice; Labarère, Jacques (2000). "Phylogenetic relationships of Pleurotus species according to the sequence and secondary structure of the mitochondrial small-subunit rRNA V4, V6 and V9 domains". Microbiology. 146 (1): 209–221. Vilgalys, Rytas; Sun, Bao Lin (mai 1994). "Ancient and recent patterns of geographic speciation in the oyster mushroom Pleurotus revealed by phylogenetic analysis of ribosomal DNA sequences". PNAS. 91 (10): 4599–4603. DOI:10.1073/pnas.91.10.4599. PMC 43833. PMID 8183955. Vilgalys, R.; Moncalvo, J.M.; Liou, S.R.; Volovsek, M. (1996). "Recent advances in molecular systematics of the genus Pleurotus". Royse, D.J. (toim). Mushroom biology and mushroom products: proceedings of the 2nd International Conference, June 9–12, 1996 (PDF). University Park, PA (USA): Pennsylvania State University: World Society for Mushroom Biology and Mushroom Products. Lk 91–101. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 2. september 2011. Vaadatud 18. novembril 2012. Peterson, Ronald H.; Hughes, Karen W.; and Psurtseva, Nadezhda. "Biological Species in Pleurotus". The University of Tennessee-Knoxville. Originaali arhiivikoopia seisuga 2.03.2011. Vaadatud 11.03.2011.{{cite web}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Segedin, BP; Buchanan, PK; Wilkie, JP (1995). "Studies in the agaricales of New Zealand: New species, new records and renamed species of Pleurotus (Pleurotaceae)". Australian Systematic Botany. 8 (3): 453–482. DOI:10.1071/SB9950453. Alma E. Rodriguez Estrada, Maria del Mar Jimenez-Gasco and Daniel J. Royse (mai–juuni 2010). "Pleurotus eryngii species complex: Sequence analysis and phylogeny based on partial EF1α and RPB2 genes". Fungal Biology. 114 (5–6): 421–428. DOI:10.1016/j.funbio.2010.03.003.{{cite journal}}: CS1 hooldus: kasutab parameetrit autorid (link) Zervakis, Georgios I.; Moncalvo, Jean-Marc; Vilgalys, Rytas (2004). "Molecular phylogeny, biogeography and speciation of the mushroom species Pleurotus cystidiosus and allied taxa". Microbiology. 150: 715–726. DOI:10.1099/mic.0.26673-0. Hibbett, D. S.; Thorn, R. G. (september–oktoober 1994). "Nematode-Trapping in Pleurotus tuberregium". Mycologia. 86 (5): 696–699. JSTOR 3760542. Miller, O.K. (1994). "Observations on the genus Omphalotus in Australia". Mycologia Helvetica. 2: 91–100. Rop O, Mlcek J, Jurikova T. (2009). "Beta-glucans in higher fungi and their health effects". Nutrition Reviews. 67 (11): 624–31. DOI:10.1111/j.1753-4887.2009.00230.x. PMID 19906249.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Eesti Seenekogude Rahvuslik Andmebaas