Liigilise mitmekesisuse laiuskraadiline gradient

Mitmekesisuse laiuskraadiliseks gradiendiks nimetatakse liigirikkuse kasvu või bioloogilist mitmekesisust, mis esineb poolustelt troopikani. See on üks enim tunnustatud mustreid ökoloogias. Madalamatel laiuskraadidel esinevat suurt liigirikkust ja kõrgematel laiuskraadidel esinevat väikest liigirikkust üritavad biogeograafid ja makroökoloogid seletada just läbi mitmekesisuse laiuskraadilise gradiendi. Troopilised piirkonnad mängivad olulist rolli bioloogilisest mitmekesisusest arusaamisel, kuna just nendes piirkondades on elupaikade hävimise ja sealhulgas bioloogilise mitmekesisuse vähenemise määrad erakordselt suured. Lisaks teaduslikule eesmärgile on sellest arusaamine oluline ka inimkonnale, et mõista selliseid probleeme nagu võõrliikide levik, haiguste levik ja tõenäoline mõju globaalsele kliimamuutusele bioloogilise mitmekesisuse säilitamiseks. Kaks peamist lähenemist mitmekesisuse mustrile on piirkondliku liigirikkuse uurimine (liikide arv ühes piirkonnas) ning kohalik mitmekesisus (liikide arv ühel alal). Liikide arv bioomis, kontinendil või kliimavöötmes on näiteks piirkondlikele erinevustele. Neid omadusi määravad piirkondlikud tegurid nagu geoloogia, kliima, ränne või väljasuremine. Teisest küljest viitab kohalikule mitmekesisusele isendite arv. Kohalik mitmekesisus on tavaliselt (kuid mitte alati) tugevalt seotud piirkondliku liigirikkusega. Kuigi paljud hüpoteesid, mis uurivad liikide laiuskraadilist gradienti, on tihedalt seotud ja vastastikuses sõltuvuses, võib olulisemad hüpoteesid jagada kolme üldisse hüpoteesi. Ajalooline seletus liigilisele mitmekesisusele – nn aja ja ruumi hüpotees – pärineb Briti teadlaselt Alfred Russel Wallace'ilt 19. sajandi keskelt. See oletab, et troopikas on minevikus olnud vähem häiringuid kui teistes piirkondades. Näiteks jäi troopika puutumata Pleistotseenis aset leidnud jääajast (1,8 miljonit kuni 11 000 aastat tagasi) ja seetõttu on liigid saanud seal pikema aja jooksul kohaneda. Väike liigirikkus kõrgematel laiuskraadidel on seega tingitud ebapiisavast ajast, mille jooksul liigid on saanud asustada või taasasustada need piirkonnad. Mitmekesisus parasvöötmes ei ole arvatavasti selle tõttu jõudnud veel tasakaalu ja liikide arv parasvöötme piirkondades suureneb jätkuvalt kuni küllastuseni. Sellega on seotud ka nn troopilise konservatismi hüpotees, kus organismidele omased tegurid nagu troopiliste liikide võimetus taluda madalamaid temperatuure, piirab nende hajumist troopikast välja. On ka arvamus, et suurem evolutsiooniline määr troopikas on seotud kõrgemate temperatuuride, suurema mutatsioonide määra, lühema generatsiooni aja ja kiiremate füsioloogiliste protsessidega. Suur evolutsiooniline määr on tekitanud suurema liigitekke määra ja seega ka suurema mitmekesisuse madalatel laiuskraadidel. Vahepealse häirituse hüpotees oletab, et kohalike liikide mitmekesisus on maksimaalne kui ökoloogilised häired ei esine liiga harva ega ka liiga tihti. Suure häirituse määra korral on kõik liigid väljasuremisohus ja kui häiringud on liiga harva, siis mõni liik võib hakata teiste üle domineerima ning need nii välja suretada. Vahepealse häirituse taseme korral on mitmekesisus seega maksimeeritud, sest siis saavad nii varases kui ka hilises arenemise järgus isendid koos eksisteerida. See mudel kinnitab, et troopikas on suurim bioom ja et suures troopilises piirkonnas on rohkem liike. Kuna troopika on suur piirkond, võimaldab see liikide suuremat levikuala ja seetõttu ka suuremat populatsiooni. Seega liigid, kellel on suurem levikuala, on suurema tõenäosusega väiksema väljasuremisriskiga. Väikse väljasuremismäära ja suure liigitekkemäära kombinatsioon viib suurele liigilisele mitmekesisusele troopikas. Seda võimendab ka asjaolu, et troopika levib üle kogu ekvaatori, moodustades ühe katkematu ala, samas kui parasvöötme ja polaaralade regioonid on eraldatud mõlemale poolkerale. Kriitika geograafilise piirkonna hüpoteesi kohta on, et isegi kui troopika on kõige ulatuslikum bioom, peaks troopikast põhja pool olevatel bioomidel olema sama suur liigirikkus, sest nende levila piirkond on umbes sama suur. Seega, kui geograafilise piirkonna hüpotees on õige, siis need alad peaksid kõik sisaldama sama liigirikkust, mis ei ole nii, nagu on viidanud ka asjaolu, et polaaraladel on vähem liike kui parasvöötmes. Enamus maakera pinnast oli Tertsiaarajastul (65–1,8 miljonit aastat tagasi) troopiline või subtroopiline, mis võib osaliselt seletada, miks troopikas on tänapäeval suurem liigirikkus. Troopikas esineb palju väiksem aastaajaline varieeruvus, mis võib põhjustada seda, et troopilised liigid ei suuda toime tulla teistes vöötmetes esinevate mitmekesiste keskkondadega. Selle tagajärjel ei pruugi nad olla võimelised hajuma üle hiljuti tekkinud keskkondlike takistuste nagu mäed ja veekogud. Selle tulemusel sama liigi isendid, kes on troopikas jäänud takistuse tõttu erinevatele aladele, võivad evolutsioneeruda erinevateks. Lisaks saavad troopilised alad rohkem päikeseenergiat kui ülejäänud alad ja see soodustab taimede suuremat tootlikkust. See võib kaasa tuua primaarsete tootjate (taimede) suuremad elujõulised populatsioonid, mis omakorda toetaks liike, mis asuvad toiduahela kõrgematel harudel. Uuringud näitavad, et kui kehatemperatuur tõuseb 5 kraadi võrra, siis metabolism kiireneb 150%. Kiirema metabolismiga isenditel on ka suurem mutatsioonimäär. Väidetavalt väheneb väljasuremiskiirus ekvaatori suunas liikudes selle tulemusel, et suurema vaba energia tõttu troopikas saavad seal tekkida suuremad populatsioonid. Mitmekesisuse laiuskraadiline gradient võib eksisteerida ka sellepärast, et vähesed liigid saavad füsioloogiliselt taluda tingimusi, mis esinevad kõrgematel laiuskraadidel kui neid, mis on madalamatel. Kõrgematel laiuskraadidel on tavaliselt külmem ja kuivem kui troopilistel laiuskraadidel. Troopikast väljaspool asuv kõikuv keskkond võib suurendada väljasuremiskiirust või välistada spetsialiseerumise. Biootilised hüpoteesid väidavad, et troopikas on ökoloogilised liikide koostoimed nagu konkurents, kisklus ja parasitism palju tugevamad ja need vastasmõjud edendavad liikide koeksisteerimist ja spetsialiseerumist. Ruumilise heterogeensuse põhjal prognoositakse positiivset seost elupaiga komplekssuse ja liigilise mitmekesisuse vahel – mida suurema heterogeensusega elupaik, seda suurem on liikide arv selles. Selle loogika alusel on troopika palju mitmekesisem, sest sisaldab rohkem elupaiku. Hutchinson (1959) teatas, et Maal on sellepärast nii palju loomi, et 1) mida pikem on toiduahel (suurem liigiline mitmekesisus), seda stabiilsem on keskkond, 2) väiksemad organismid läbivad rohkem evolutsioonilisi muutusi, kuna neil on suured populatsioonid, kus mutatsioonid saavad tekkida, 3) mida suurem hulk nišše on saadaval, seda rohkem saab olla liike, mis saavad neid hõivata ilma konkurentsita. Suurema organismide mitmekesisuse ja liigirikkusega kooslused püsivad kauem kui paljud kooslused, mis on väiksema mitmekesisuse ja lühemate toiduahelatega. Sahney, S. ja Benton, M.J. (2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time" Mora, C. ja Robertson D. R.; Robertson (2005). "Causes of latitudinal gradients in species richness: a test with fishes of the Tropical Eastern Pacific". Ecology 86 (7): 1771–1792. Tittensor, D. et al. (2011). "Global patterns and predictors of marine biodiversity across taxa". Nature 466 (7310): 1098–1101. Boyero, L. (2012). "Latitudinal gradients in biodiversity"[alaline kõdulink] Mannion, P. D. (2014). "Patterns in Palaeontology: The latitudinal biodiversity gradient". Palaeontology Online, Volume 4, Article 3, 1–8. "Geographic Ecology". Chapter 22. Evans, K. L. ja Gaston, K. J. (2005) "Can the evolutionary-rates hypothesis explain species-energy relationships?". Functional Ecology. Wilkinson, D. M. (1999). "The disturbing history of intermediate disturbance". Vol. 84, No. 1 Allen, A. P. (2002). "Global biodiversity, biochemical kinetics and the energetic-equivalence rule". Science 297 Cardillo, M.; Orme, C. D. L.; Owens, I. P. F. (2005). "Testing for latitudinal bias in diversification rates: An example using New World birds".[alaline kõdulink] Ecology 86 (9): 2278–2287. Currie, D. J.; Mittelbach, G. G.; Cornwell, H. V.; Kaufman, D. M.; Kerr, J. T.; Oberdoff, T. (2004). "Predictions and tests of climate-based hypotheses of board-scale variation in taxonomic richness". Ecology Letters 7 (11): 1121–1134. "Climate stability hypothesis similarly to the climate harshness hypothesis" Mittelbach, G. G. (2007) "Evolution and the latitudinal diversity gradient: speciation, extinction and biogeography". Ecology Letters. Davidowitz, G. and Rosenzweig, M. L. (1998). "The latitudinal gradient of species diversity". Journal of biogeography, Volume 25, Issue 3. Emerson, Brent, C. (2005) "Species diversity can drive speciation." Nature 434: 1015–1017.