Eukarüoodid

Eukarüoodid ehk päristuumsed (Eukaryota) on organismid, kelle rakud on päristuumset (eukarüootset) tüüpi. Eukarüoodid on saanud nimetuse selle järgi, et neil asub geneetiline informatsioon (kromosoomidena) rakutuumas, mis on membraaniga ümbritsetud organell. Eukarüootide kõige olulisemaks tunnuseks ongi membraansete organellide olemasolu rakus, mis võimaldab biokeemilised reaktsioonid ruumiliselt eraldada. Nendeks organellideks on endoplasmaatiline retiikulum ja rakutuum (nende membraanid on omavahel ühenduses), mitokondrid (mõnel eukarüoodil need puuduvad või on taandarenenud), kloroplastid (paljudel puuduvad), Golgi kompleks, lüsosoomid ja peroksüsoomid. Eukarüootide oluliseks tunnuseks on veel tsütoskelett mikrofilamentide (aktiin) ja mikrotorukeste ehk mikrotuubulite (tubuliin) näol. Aktiinifilamendid määravad raku kuju ja mikrotuubulid tegelevad organellide ümberpaigutamisega, osalevad rakujagunemisel (mitoos ja meioos) ja on viburite koostisosaks. On tõenäoline, et tänapäeva eukarüootide eellasel esines juba tõeline suguline (holomiktiline) sigimine (st. esines meioos). Kui arvestada liigilist mitmekesisust, siis enamik eukarüoote on hulkraksed (koelis-organilise ehitusega). Eukarüootide päritolu küsimus on veel üsna ebaselge. Kuidas ja millis(t)est prokarüootide rühma(de)st on nad kujunenud? Millal tekkisid esimesed eukarüoodid? Kas eukarüoodid tekkisid umbes samal ajal kui esimesed prokarüoodid (nn. kolm domeeni: Bacteria, Archaea ja Eucarya; Woese et al., 1990), hoopis tunduvalt hiljem ja mingist bakterite (Bacteria sensu Woese) harust (Cavalier-Smith, 2002) või hoopis kahe prokarüoodi ühinemisel (nt. Rivera & Lake, 2004), pole veel päris kindlaks tehtud. Vanimad eukarüootide kivistised on 1,5 (võib-olla isegi 1,7–1,9) miljardit aastat vanad, kuid neid ei ole võimalik kindlalt paigutada ühessegi tänapäeval elavasse rühma (Javaux et al., 2003; Katz et al., 2004). Eukarüootide evolutsioonis on olulist rolli mänginud endosümbioos. Kahte tüüpi organellid – plastiidid (kloroplastid) ja mitokondrid – pärinevad kunagi eukarüoodi poolt fagotsütoosi teel omandatud bakteritest. Mitokonder pärineb α-proteobakterist ning algselt ilma mitokondrita eukarüoote pole suure tõenäosusega olemas. Kõikidel amitokondriaalsetel (mitokondrita) eukarüootidel on kindlaks tehtud, et neil kas on kunagi olnud mitokonder (tõenduseks on tüüpiliste mitokondri geenide esinemine rakutuumas) või on see tugevalt redutseerunud e. taandarenenud (näiteks hüdrogenosoomideks, mitosoomideks). Kloroplastide evolutsioon on pisut keerulisem. Primaarne endosümbioos (eukarüoot neelab tsüanobakteri, kellest kujuneb sümbiont) leidis aset liitvetikate, punavetikate ja rohevetikate (kellest pärinevad kõik maismaataimed) ühisel eellasel. Sekundaarse endosümbioosi (eukarüoot neelab juba kloroplastiga varustatud eukarüoodi) juhtumeid on olnud rohkem. On kahte tüüpi sekundaarsete plastiididega vetikaid – ühtede plastiidid on pärit punavetikast ja teiste omad rohevetikast. Punavetika tüüpi plastiidid on järgmistel rühmadel: neelvetikad (Cryptophyta), haptofüüdid (Haptophyta), stramenopiilid (Heterokonta; nt. pruunvetikad, ränivetikad) ja vaguviburvetikad (Dinoflagellata). Rohevetika-tüüpi plastiidid on Chlorarachniophyceae (Rhizaria) ja Euglenida (Excavata) esindajate seas. Üldiselt arvatakse, et kaks viimati mainitud vetikarühma omandasid rohevetika sõltumatult. Küsimus, kas punased plastiidid pärinevad ühest eellasest (Chromalveolata hüpotees) või on iga ülal mainitud rühm need omandanud sõltumatult, on veel ebaselge (Katz et al., 2004). Vaguviburvetikate (Dinoflagellata) seas on ette tulnud ka tertsiaarset endosümbioosi (see tähendab sekundaarse plastiidiga eukarüoodi omastamist). Järgnevalt on toodud eukarüootide suurrühmad ehk "riigid" (Simpson & Roger, 2004), mis hõlmavad enam-vähem kogu eukarüootse mitmekesisuse. Rühma järgi sulgudes on pandud esimeste fossiilide vanused (miljonites aastates, Ma), kes on identifitseeritavad antud rühma liikmena (Javaux et al., 2003). Excavata Rhizaria Kromalveolaadid (eriviburvetikad: 1000 Ma) Plantae (punavetikad: 1200 Ma) Amoebozoa (750 Ma) Opisthokonta (loomad: ~600 Ma) Taimed, seened ning loomad tekkisid erinevatest ainuraksete eukarüootide rühmadest eelkambriumis (>542 miljonit aastat tagasi). Hulkraksed loomad ja seened kuuluvad tagaviburiliste (Opisthokonta) hulka. Hulkraksed maismaataimed kuuluvad rühma Plantae (kuhu kuuluvad veel punavetikad, rohevetikad ja liitvetikad). Kõiki eukarüoote, kes ei ole taimed, loomad ega seened, nimetatakse protistideks. Prokarüoot protistid Cavalier-Smith, T. 2002. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7–76. Javaux, E. J., Knoll, A. H. & Walter, M. 2003. Recognizing and Interpreting the Fossils of Early Eukaryotes. Origins of Life and Evolution of the Biosphere 33: 75–94. Abstract Katz, M. E., Finkel, Z. V., Grzebyk, D., Knoll, A. H. & Falkowski, P. G. 2004. Evolutionary trajectories and biogeochemical impacts of marine eukaryotic phytoplankton. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35: 523–556. Abstract Rivera, M. C. & Lake, J. A. 2004. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes. Nature 431: 152–155. Abstract Simpson A. G. B. & Roger, A. J. 2004. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14: R693–R696. Abstract Woese, C. R, Kandler, O. & Wheelis, M. L. 1990. Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of National Academy of Science, USA 87: 4576–4579. Eukarüootide fülogenees Elu Puu (Eukarüoodid) (inglise keeles) [1] Novaator: Päristuumsete esmase ilmumise uurimisest