Skolekodondid

Skolekodondid on hulkharjasusside ehk polüheetide lõuaaparaadi elemendid, mis koosnevad kollakast kuni mustjast orgaanilisest ainesest ning on enamasti 0,2–1 mm, harva üle 5 mm pikkused. Skolekodondid on nende pehmekehaliste usside kõige sagedamini fossiliseeruvaks osaks – alates Ordoviitsiumi ajastust on nad üheks tavalisemaks happeresistentsete mikrofossiilide rühmaks. Kõik üksikuna leitud skolekodondid pärinevad lõuaaparaatidest, kuhu kuulub erineva kuju ja suurusega elemente. Lõuaaparaatide ehituses eristatakse viit põhitüüpi: plakognaatne, labidognaatne, prionognaatne, ktenognaatne ja ksenognaatne aparaat. Enamiku liikide lõuaaparaat kuulub kolmest esimesest tüübist ühte. Plakognaatse ja ktenognaatse aparaaditüübi eristamine on mõneti problemaatiline. Esineb ka aparaate, mis kuuluvad üleminekutüüpi labidognaatse ja prionognaatse tüübi vahel. Vanimad skolekodondid on teada Kanada Ülem-Kambriumi kihtidest. Üksikuid leide, sealhulgas Eestist, on kindlaks tehtud Alam-Ordoviitsiumi Tremadoci lademest. Skolekodontide arvukus ja mitmekesisus kasvas märgatavalt Kesk-Ordoviitsiumi alguses; siis ilmusid ka esimesed keerukama aparaaditüübiga vormid (labidognaadid ja prionognaadid), mis on valdavad kuni tänapäevani. Lõugsete polüheetide mitmekesistumise seni kõige põhjalikum analüüs[viide?] on tehtud Ordoviitsiumi ajastu kohta. Ordoviitsiumi ja Siluri polüheedifauna oli üsna sarnane, Devonis ilmus aga rida uusi sugukondi. Teada on ka, et Permi lõpus (Permi-Triiase massiline väljasuremine) kadus enamik Paleosoikumile iseloomulikke vorme. Mesosoikumi kivimites on skolekodondid vähem arvukad, kuid ka vähem uuritud. Võimalik, et tänapäevastega sarnastel vormidel olid väiksema fossiliseerumispotentsiaaliga lõuaaparaadid. Esimesena kirjeldas skolekodonte E. Eichwald 1854; need olid pärit Saaremaalt Panga (Mustjala) panga Siluri-ealistest kivimitest. Ka mitu muud varajast tööd käsitleb Balti regiooni Paleosoikumi skolekodonte (Pander 1856, Hinde 1882). Skolekodonte omistas esimesena hulkharjasussidele Massalongo (1855), Eichwald ja Pander pidasid neid kalade hammasteks. Kuni 1940. aastateni kirjeldati peamiselt Põhja-Ameerikast hulgaliselt uusi skolekodonte, kasutades nn vormitaksonoomiat. Üksikelementide kuulumine lõuaaparaatide koosseisu jäeti selle klassifikatsiooni puhul arvesse võtmata. Seetõttu grupeeriti samasse perekonda või liiki sageli eri taksonite üht tüüpi elemendid. Samuti kirjeldati uute liikidena üksikuid hambaid, millel, nagu praeguseks teada[viide?], puuduvad liigi eristamiseks piisavad tunnused. Uus ajajärk skolekodontide uurimises sai alguse 1940.–1960. aastatel, kui kirjeldati suurel hulgal fossiilsete polüheetide terviklikuna säilinud lõuaaparaate. Suunanäitajateks olid selles osas Lange (1947; kirjeldas Brasiilia Devoni kihipindadel säilinud fossiile), ning Kozłowski (1956) ja Kielan-Jaworowska (1961, 1962, 1966; kogusid materjali lahustusmeetodiga Balti rändkividest). Viimati mainitud autorid kuuluvad viljakasse nn Poola koolkonda, kelle tööde tulemusel loodi lõuaaparaatide ehitusel põhinev lõugsete polüheetide bioloogiliselt põhjendatud klassifikatsioon sugukonna ja perekonna tasemel. Üldiselt valdas tollal arvamus, et üksikud elemendid (skolekodondid) ei ole liikide eristamiseks piisavad. Seda suhtumist aitas kummutada Claes F. Bergmani sugukonna Paulinitidae monograafiline käsitlus Gotlandi Silurist. Alates 1990. aastatest toimub rutiinne töö taas peamiselt üksikelementide baasil, mille morfoloogia ja sagedussuhted lubavad lõuaaparaate rekonstrueerida ja kasutada aparaadipõhist klassifikatsiooni. Praeguseks on skolekodondid kõige paremini uuritud Baltika paleokontinendi Ordoviitsiumi ja Siluri kihtides. Küllalti palju infot on ka Põhja-Ameerika alam-Paleosoikumi kohta. Teistest piirkondadest ja noorematest kihtidest on andmed skolekodontide kohta siiani lünklikud. Skolekodondid kuuluvad happeresistentsete fossiilide hulka ja nende kogumisel on valdavaks lahustusmeetodi kasutamine. Skolekodontide orgaanilisest ainest kest talub hästi kõiki happeid ning seetõttu saab neid eraldada ka terrigeensetest kivimitest kasutades fluorhapet. Skolekodontide eraldamiseks lahustusjäägist kasutatakse märgsõelumist (sõela Ø 45–125 μm, valdavalt 63 μm). Edasise metoodika osas kasutatakse nii märg- kui ka kuivnoppimist. Märgnoppimine ja skolekodontide püsisäilitamine glütseriinipreparaadis sobib paremini väikeste eksemplaride ja tervikuna säilinud lõuaaparaatide uurimiseks. Seda meetodit kasutas nn Poola koolkond ning see leiab rakendamist ka Eestis. Rootsi uurijad eelistavad seevastu kuivnoppimist ja säilitamist kaamerates sarnaselt konodontide puhul kasutatava metoodikaga. Selle viisi eeliseks on võimalus üksikeksemplarid sorteerida ja liimiga püsivalt kaamerapõhjale fikseerida. Viimane on aeganõudev tegevus kuid lihtsustab oluliselt edaspidist uurimistööd (näiteks muutlikkuse uurimist). Skolekodontide sorteerimisel ja määramisel kasutatakse stereomikroskoopi (suurendused 20–100×). Pildistamiseks ja mikrostruktuuride uurimiseks on vajalik skaneeriva elektronmikroskoobi (SEM) rakendamine. Eesti Ordoviitsiumi ja Siluri kivimites on skolekodondid üheks sagedamini kohatavateks mikrofossiilideks. Eesti (ja Baltika paleokontinendi) seni vanimad skolekodondid pärinevad Pakerordi lademe graptoliitargilliidist (Türisalu kihistik) ning noorimad Ülem-Siluri Ohesaare lademest. Kambriumist ja Devonist ei ole Eestis seni skolekodonte leitud. Ordoviitsiumi-Siluri kihtidest on teada kokku umbes 200 eri liiki, millest osa on veel formaalselt kirjeldamata. Eesti skolekodontide kollektsioon on maailmas üks suuremaid. Kõige tavalisemad skolekodondid Eestis kuuluvad perekondadesse Oenonites, Mochtyella, Pistoprion, Kettnerites, Pteropelta, Ramphoprion, Atraktoprion jt. Hints, O., Nõlvak, J. (2006). Early Ordovician scolecodonts and chitinozoans from Tallinn, North Estonia. Review of Palaeobotany and Palynology 139(1–4), lk 189–209. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.01.004 Hints, O., Eriksson, M.E. (2007). Diversification and biogeography of scolecodont-bearing polychaetes in the Ordovician. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 245(1–2), lk 95–114. doi:10.1016/j.palaeo.2006.02.029 Kielan-Jaworowska, Z. (1966). Polychaete jaw apparatuses from the Ordovician and Silurian of Poland and comparison with modern forms. Palaeontologia Polonica 16, Lk. 1–152. Bergman, C.F. (1989). Silurian paulinitid polychaetes from Gotland. Fossils and Strata 25, Lk. 1–127. ISBN 82-00-37424-6 Fossiilsetele skolekodontidele pühendatud sait scolecodonts.net Enam-vähem täielik nimekiri fossiilseid skolekodonte käsitlevatest artiklitest