Taimemorfoloogia

Taimemorfoloogia ehk fütomorfoloogia on õpetus taimede kujust ja välisstruktuuridest, nende paiknemisest ja muutumisest ontogeneesis ja fülogeneesis. Taimemorfoloogia erineb taimeanatoomiast selle poolest, et taimeanatoomia uurib taime sisestruktuure, seda eriti rakutasandil. Taimemorfoloogia on oluline taimede määramisel. Taimemorfoloogia on teadus, mis käsitleb taimede arengut, kuju ja struktuure, mille abil saaks võrrelda ja selgitada taimede omavahelisi sarnasusi. Taimemorfoloogial on nelja tüüpi käsitlusi ning iga käsitlus on seotud teiste bioloogia alaste teadustega. Alad, millega taimemorfoloogia tegeleb, on järgmised: Võrdlev morfoloogia, milles vaadeldakse taimede, mis võivad olla nii sama kui ka eri liiki, struktuure ja luuakse nende vahel võrdlusi ning formuleeritakse ideid nende sarnasuste põhjal. Kui arvatakse, et taimestruktuurid on pärinenud samast geneetilisest suguliinist, nimetatakse taimestruktuure homoloogilisteks. Näiteks on männi-, tamme- ja kapsalehed väga erineva kujuga, ent neil kõigil on sarnane ehitus. Samal ajal ei piirduta vaid sellega, vaid võib kerge vaevaga leida, et kaktuse asteldel on samasugune ülesehitus nagu tavalistel lehtedel, ning väita, et kaktuseastlad on homoloogilised laiade lehtedega. Võrdlev morfoloogia kattub taimeevolutsiooni ja paleobotaanika teadustega. Vegetatiivsete (somaatiliste) struktuuride ning paljunemiselundite uurimine. Soontaimel on vegetatiivseteks elunditeks varrestik, lehed ja juurestik. Paljunemiselundid on liikide vahel rohkem eristunud: lilled paljunevad seemnetega, sõnajalgtaimed ja sammaltaimed eostega. Paljunemiselundite uurimisel avastati, et kõikidel taimedel vahetub vastavalt elutsüklile kromosoomistiku kordsus. Siinne teaduskäsitlus hõlmab elurikkust ja taimesüstemaatikat. Taimemorfoloogia uurimine eri suurusjärkudes. Kõige väiksemal tasandil uuritakse taimede organelle, mida on võimalik näha vaid elektronmikroskoobi abiga ning veidi suuremalt tegeleb tsütoloogia teadus, mida on võimalik teostada valgusmikroskoobi abiga. Siin kattub morfoloogiateadus taimeanatoomiaga. Kõige suuremalt võidakse uurida taime üleüldist kasvamist ning tema sise- ja välisarhitektuuri, näiteks võib uurida, miks puu oksad kasvavad nõnda, nagu nad kasvavad. Taimearengu uurimine terve tema eluea jooksul. Loomad kasvatavad kõik oma kehaosad varajastel eluetappidel ning neid ei teki pärast sündi juurde, ent taimed kasvavad ja taastavad oma struktuure terve oma elu. Elustaimel on alati olemas embrüonaalseid kudesid ehk totipotentseid rakke. Taimestruktuuride lõplik kuju on mõjutatud nii taime arenguhetkest kui ka keskkonnas valitsevatest oludest. Vaadeldakse ja võrreldakse kasvutoiminguid, -põhjuseid ja lõplikku tulemust ning siinkohas teadus kattub taimefüsioloogia ja ökoloogia valdkondadega. Et taimestruktuuride sarnasuste vahel samade või eri liikide vahel saaks luua võrdlusi, on vaja leida nende sarnasuse põhjused. Üleüldiselt mõjutavad ning piiravad taimekuju geneetiline materjal, füsioloogia ja/või ümbritsevast keskkonnast tulenevad prioriteetide muutused. Seetõttu ongi võimalik leida kaht bioloogilist põhimõtet: Homoloogia – eri liikide taimestruktuurid on sarnased, sest neil on olemas ühine eellane. Konvergents – eri liikide taimestruktuurid on sarnased, sest nad omastasid keskkonnas ellujäämiseks sarnaseid kohastumusi. Taimeevolutsioonis on vaja mõista, millised tunnused on arenenud homoloogia või konvergentsi tõttu. Ainult nõnda on võimalik luua fülogeneetilisi sugupuid, mille abiga on võimalik luua taimede arengust uusi seoseid ning teadmisi. Taimemorfoloogia uurib nii taimede vegetatiivsed osi kui ka paljunemisorganeid. Vegetatiivsed osad jagunevad kahte gruppi: varrestikusüsteem, mis sisaldab varsi ja lehti ning juurestikku. Need kaks süsteemi on olemas peaaegu kõikidel soontaimedel ning need loovad ühtse tausta tervele taimemorfoloogia teadusele. Paljunemiselundid varieeruvad see-eest palju rohkem ja mõnda tüüpi elundeid on olemas vaid teatud taimegruppidel. Näiteks lilled ja viljad on olemas vaid katteseemnetaimedel, eoskuhjad vaid sõnajalgtaimedel ja käbid ainult paljasseemnetaimedel. Sellepärast aitab paljunemisorganite omaduste tundmine palju enam taime määramisel kui vegetatiivsete omaduste mõistmine. Botaanikud kasutavad taimeliikide eristamiseks nende morfoloogilisi tunnuseid. Kui taimeliigi tunnuseid kasutatakse liigi kirjeldamiseks või määramiseks, siis nimetatakse neid tunnuseid diagnostilisteks või võtmetunnusteks. Need tunnused jagunevad kvalitatiivseteks ja kvantitatiivseteks tunnusteks. Kvantitatiivsed tunnused on arvulised tunnused: näiteks mingil taimeliigil on oksa tipus alati kolm lehte ning iga leht on 10–12 mm lai. Kvalitatiivsed tunnused on suhtelised tunnused: lehe kuju, õite värv, karvasus jne. Taimeliikide määramiseks on mõlemad tüüpi tunnused väga tähtsad, kuid kvalitatiivsed tunnused võivad mõnikord määrajates tekitada arusaamatusi. Näiteks võib tekkida probleeme, kui on palutud määrajas valida, kas määrataval taimel on süstjasneerjad või peenmunajassüdamjad lehed. Seda muret lahendab vaid haridus taimevaldkonnas. Taimeareng on protsess, millest tulenevad ja võtavad oma lõpliku kuju kõik taimeorganid, ning seda toimingut uuritakse nii taimeanatoomias, -füsioloogias kui ka -morfoloogias. Taimeareng erineb täielikult selgroogsete loomade arengust. Kui loomaembrüo alustab arenemist, siis kõik kehaosad, millega ta hakkab elama, arenevad välja juba enne sündi. Kui loom sünnib või koorub munast, siis tal on kõik kehaosad olemas ning need kasvavad ainult suuremaks. Taimed see-eest tekitavad kogu aeg juurde uusi kudesid ja struktuure meristeemrakkude abil , mis asetsevad taime tippudel või täiskasvanud kudede vahel. Järelikult on elusal taimel alati olemas embrüonaalsed koed, mis võivad areneda uuteks taimeosadeks. Taimekudedel on emergentsed võimed – kui koed arenevad, hakkavad teineteisega koostööd tegema, siis nad saavad uusi omadusi, mida kude eraldi vaadeldes ei oleks võimalik avastada. Teisisõnu ei ole võimalik ennustada rakkude omadusi teades igat taimes leiduvat molekuli, samamoodi kui pole võimalik ennustada taimestruktuuride omadusi teades iga raku omadust. Soontaim alustab oma arengut üksikrakulisest sügoodist, mis areneb kui taime spermarakk viljastab taime munaraku. Sellest momendist areneb sügoodist embrüogeneesi teel embrüo. Esialgselt tekkivad rakud jaotavad ennast nõnda, et ühest otsast saab esmajuur, ning otsast areneks välja esimene võrse. Seemestaimedel areneb embrüo välja ühest või enamast idulehest. Embrüogeneesi lõpuks on taimel kõik eluvajalikud organid olemas. Niipea, kui embrüo idaneb seemnest või areneb välja vanemtaimest, alustab ta organogeneesiga lisaorganite (nt lehtede, varte ja juurte) loomist. Uued juured arenevad välja juurte otstes asetsevast meristeemkihist, ning võrse tipus olevad meristeemrakud arenevad varteks ja lehtedeks. Taimel tekivad oksad siis, kui väike hulk diferentseerumata meristeemrakke jääb alles kuhugi varre keskele ning need rakud hakkavad kasvama samamoodi, kui tavalised juure- või varretipus olevad meristeemrakud. Meristeemrakkudest tekkivat kasvu nimetatakse primaarkasvuks ja kambiumis tekkivat rakkude jagunemist, mille tõttu laieneb juur või võrse paksus, nimetatakse sekundaarkasvuks. Rakujagunemisele lisaks võib taim kasvada rakupikenemisega: taimerakk ei jagune, vaid pikeneb oma kasvult. Kõik taimerakud ei kasva sama pikaks. Kui rakud ühelt varrepoolelt kasvavad kiiremini ja pikemaks kui teiselt poolt, siis vars paindub ja kasvab sinnapoole, kus asetsevad aeglasemad ja lühemad rakud. Selline suunaline kasv võib ilmneda teatud keskkonnamõjuri olemasolu tõttu, näiteks valguse, gravitatsiooni, vee või füüsilise kontakti tõttu. Taimedel esineb naturaalne varieeruvus nii vormilt kui ka struktuurilt. Samal ajal kui kõik organismid erinevad üksteisest, esineb taimedel ainuüksi ühel isendil samade organite kuju ja struktuuri muutusi. Näiteks lehed erinevad kujult ja suuruselt vastavalt sellele, kas leht asetseb päikesel küljel või mitte. On määratud kolme tüüpi varieeruvuspõhjuseid: asukohalisi, keskkonnalisi ja ajalisi. Kuigi taim kasvatab sama organit (nt lehte) mitu korda, ei ole ükski taimeorgan samasugune. Näiteks võivad lehtede suurus taimeoksal teineteisest erineda vastavalt nende paiknemisele. Võib juhtuda, et tüvele lähedamal kasvavad lehed suuremaks kui oksa tipus olevad lehed. See erinevus pole tingitud sugugi sellest, et tüvele lähemal olevad lehed on vanemad, sest see nähtus kordub isendi igal oksal ning esineb igal sama liigi isendil. Siinkohas uued struktuurid võtavad valmimisel teistsuguse kuju kui tavaliselt, sest nad on mõjutatud keskkonnateguritest. Seda muutust võib täheldada veetaimede puhul. Veepinnale jõudes peab taim hakkama saama õhuga ehk hakkama elama uues keskkonnas. Seetõttu kasvad taimel veepinnale lehed ja õied. Noore taime organid ja koed erinevad vastavalt taime vanusele. Seda fenomeni nimetatakse juveniliissuseks (ingl. juvenility). Näiteks kasvatavad noored puud pikemaid ja peenemaid tüvesid, et kasvada kõrgemaks kui ümbritsevad taimed. Samuti ei kuluta noor taim oma ressursse okste kasvatamiseks ning teeb seda alles hilisemal arenguperioodil. Samuti on varajasemad lehed suuremad ja peenemad ning võivad niivõrd palju erineda täiskasvanud taime lehtedest, et munevad putukad, kes muidu neid taimi sööks, ei tunne noore puu lehti ära. Taimede morfoloogiline plastilisus on taime võime muuta oma morfoloogiat ehk väliskuju vastavalt keskkonnatingimustele. Morfoloogiline plastilisus on üks fenotüübilise plastilisuse alamvorme. Plastilisus on evolutsioonis välja kujunenud taimeindiviidi kohasuse tõstmiseks. Kõrge morfoloogiline plastilisus suurendab taimeindiviidi ellujäämist kommuunis, luues tihedama ja mitmekesisema elustiku. Esiteks aitab plastilisus vähendada tihedas kasvukeskkonnas konkurentsist tulenevat asümmeetriat. Teiseks suurendab plastilisus taime vastupanuvõimet muutuvatele keskkonnatingimustele ja seega vähendab ebastabiilsetest keskkonnaoludest tulenevat suremust. Lisaks on heterogeensemates keskkondades kasvavad liigid plastilisemad. morfoloogia (bioloogia) taimefüsioloogia akropetaalne kasv Raven, P. H., R. F. Evert, & S. E. Eichhorn. Biology of Plants, 7th ed., page 9. (New York: W. H. Freeman, 2005). ISBN 0-7167-1007-2. Evert, Ray Franklin and Esau, Katherine (2006) Esau's Plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body – their structure, function and development Wiley, Hoboken, New Jersey, page xv, ISBN 0-471-73843-3 Harold C. Bold, C. J. Alexopoulos, and T. Delevoryas. Morphology of Plants and Fungi, 5th ed., page 3. (New York: Harper-Collins, 1987). ISBN 0-06-040839-1. Bäurle I, Laux T. Apical meristems: the plant's fountain of youth. Bioessays. 2003 Oct;25(10):961-70. Review.PMID 14505363 Leopold, A. C. Plant Growth and Development, page 183. (New York: McGraw-Hill, 1964). Brand U, Hobe M, Simon R. Functional domains in plant shoot meristems. Bioessays. 2001 Feb;23(2):134-41. Review.PMID 11169586 Barlow P. Patterned cell determination in a plant tissue: the secondary phloem of trees. Bioessays. 2005 May;27(5):533-41.PMID 15832381 Lepik M; Zobel K. (2015). Is there a positiive relationship between species richness and shoot morphological pasticity mediated by ramet density or is there a direct link? Lepik A. (2010). Liikidevahelised erinevused taimede reaktsioonides konkurentide kasvutihedusele ja sugulusastmele. Weiner J. (2003). Allocation, plasticity and allometry in plants. Donohue et. Al. (2000). Evidence of adaptive divenrgence in plasticity: density- and site-dependent selection on shade-avoidance responses in Impatiens capensis. Eesti Maaülikooli teadusdoktori Marge Starandi e-kursuse "Taimefüsioloogia biokeemia alustega" materjal Üleeuroopalise loodusteadusprojekti "Key to Nature" jaoks loodud eestikeelsed looma- ja taimemäärajad