Risosfäär

Risosfäär on taimejuurte pinda ja juurte lähisruumi ümbritsev muld, muda või vesi, milles mikroobide kooslust mõjutavad otseselt juured ja nende eritised. Peale mikroorganismide leidub risosfääris ka seeni ja loomi. Risosfääri koostis on taimede jaoks oluline selle pärast, et see on keskkond, kust taim saab oma elutegevuseks vajalikke aineid ja mikroelemente. Taimejuurte lähiümbruse mullakiht on tavaliselt mõne millimeetri paksune ja võib sisaldada 1010–1012 bakterirakku. Risosfääri struktuur ja koostis sõltuvad oluliselt mulla tüübist ja taime liigist, kuna erinevad taimeliigid eelistavad spetsiifilisi mikroobiliikide esinemist ja püüavad neid meelitada. Selle põhjuseks on see, et eriomased mikroobiliigid võivad erinevat moodi mõjutada selle keskkonna keemilist koostist ning potentsiaalselt mõjutada taime arengut ja kasvu. Tihti võib risosfäärist leida Rhizobia seltsi liike, kes on tavaliselt sümbiootilised lämmastiku fikseerijad. Sümbioos on suhe kahe liigi vahel, kus kumbki pool saab kasu. Rhizobia seltsi bakterid moodustavad õhu lämmastikust (N2) ammoniaagi (NH3), mis on taimede jaoks tähtis lämmastiku allikas. Taim omakorda tagab bakteritele hapnikuvaba keskkonna, et nende ensüümid töötaksid korralikult. Olulised on ka Pseudomonas perekonna liigid, kes moodustavad taimejuurte peal biokilet, kaitstes neid haigustekitajate eest. Risosfääris leidub ka Bacillus, Streptomyces, Trichoderma ja Fusarium liike. Interaktsioone jaotatakse mõju järgi kaheks: positiivsed ehk vähemalt ühele poole kasulikud interaktsioonid (sümbioos või soodustamine) ja negatiivsed ehk vähemalt ühele poole negatiivsed interaktsioonid (konkurents, kisklus, parasitism). Positiivse taimedevahelise interaktsiooni illustreerimiseks võib tuua Vicia faba (põldoa) fütotoksiinid, mis kaitsevad naabertaimi taimetoiduliste loomade eest. Taimetoiduliste loomade tekitatud vigastused kutsuvad Vicia fabas esile fütotoksiinide sünteesi, mis levivad risosfäärsete taimedevaheliste interaktsioonide (ühenduste) kaudu naabertaimedesse. Need fütotoksiinid kutsuvad esile mittevigastatud naabertaimedes lenduvate ühendite sünteesi, mis meelitavad taimetoiduliste loomade parasiite. Tänu selle mehhanismile Vicia faba organismid võivad kaudselt reguleerida taimetoiduliste populatsiooni. Negatiivse taim-bakter interaktsiooni näiteks võib tuua paljude taimede poolt eritatavaid antimikroobseid aineid, mis takistavad risosfääris taimepatogeenide levikut. Üks olulisemaid makroelemente taimede jaoks on fosfor, mis kuulub nukleiinhapete, ATP, signaalmolekulide ja paljude teiste taime elutegevuse jaoks oluliste ainete koosseisu. Taimedele kättesaadava fosfori kontsentratsioon risosfääris ei ole stabiilne, mistõttu sõltub ta oluliselt reaktsioonidest, kus lahustuv fosfor eraldub mineraalidest. Taimedel on mitmeid mehhanisme, et omastada pinnasest fosforit. Osa taimi (näiteks Lupinus albus e. valge lupiin) eritavad risosfääri anorgaanilisi ioone selleks, et vabastada fosforit, näiteks, Ca-P mineraalidest, kuna anorgaanilised anioonid moodustavad Ca2+ tugevamaid komplekse, kui fosfor. Lisaks sellele, anorgaanilised anioonid alandavad mulla pH, mis soodustab oluliste mikroelementide (Zn, Ca, Mg) vabanemist mineraalidest risosfääri. Tuvihernes (Cajanus cajan) eritab mulda 2,3-Dihüdroksü-2-[(4-hüdroksüfenüül)methüül]butaandiool hapet, mis kelaatub rauda FePO4st, vabastades PO4. Mõni taim (näiteks Brassica campestris) loob enda lähedal sobiliku keskkonna spetsiifiliste bakterite jaoks (näiteks Pseudomonas aeruginosa). Need bakterid võivad toota siderofoore – aineid, mis moodustavad kelaate lahustumatu anorgaaniliste ainetega, suurendades nende kättesaadavust taimedele. Uuringud on näidanud, et orgaaniliste anioonide kontsentratsiooni tõusmine risosfääris põhjustab raskmetallide (Cr3+, Cd2+, U-) kogunemist taimelehtedesse. See viitab sellele, et taimed võivad kasutada seda mehhanismi ka teiste elementide kättesaamiseks. Taimed eritavad risosfääri mitmesuguseid aineid, igal neist on oma kindel funktsioon. Taimed võivad eritada orgaanilisi anioone (tsitraat, malaat, oksalaat, fumaraat, atsetaat jt), mis on olulisteks substraatideks mõnede mikroorganismide jaoks ning soodustavad mikro- ja makroelementide kättesaadavust taimedele. Eritatakse ka vett ja hapnikku, ensüüme ja süsiniku-sisaldavaid primaarseid ja sekundaarseid metaboliite. On näidatud, et 10–44% kogu taimes fikseeritud süsinikust eritatakse juurte kaudu. Juureeritised on ka oluliseks kaitsemehhanismiks taimepatogeenide eest. Taimed on võimelised eritama mulda flavonoide, mis on keemilised atraktandid mikroorganismidele ja on vajalikud taime ja mikroobide vaheliste interaktsioonide tekkimiseks. Mõned mikroorganismid, mida taimed meelitavad flavonoididega, võivad toota antibiootilisi aineid ja hävitada taimepatogeene. Juureeritised on ka olulised taimedevahelistes interaktsioonides. Näiteks, allelopaatia puhul mõjutavad taimed neid ümbritsevaid taimi, kasutades selleks spetsiifilisi fütotoksiine. Need fütotoksiinid võivad põhjustada naabertaimedes kasvuhäireid või elujõulisuse vähenemist. Acroptilon repens (roomav akroptilon) toodab ainet nimega 2-fenüülbenso[h]kromen-4-oon, mis piisava kontsentratsiooni juures võib mõjutada naabertaimede füsioloogiat, pärssida kasvu ja arengut. Bakteriaalne kooslus risosfääris on eriti oluline taimede jaoks ning erinevate bakteriliikide esinemine risosfääris võib mõjutada taimede elujõulisust. Taimed kasutavad mikroorganisme erinevatel eesmärkidel, mille hulgas on toitainete saamine ja kaitse haigustekitajate eest. Näiteks lämmastiku nälja tingimustes kaunviljalised eritavad mulda spetsiifilisi flavonoide. Need flavonoidid põhjustavad Rhizobium perekonna bakterites nod-geenide aktivatsiooni, mis omakorda viib mikroorganismid nod-faktorite sünteesile. Nod-faktorid on keemilised signaalained (lipokitooligosahhariidid), mis suunavad taimi moodustama nooduleid – sfäärilisi moodustisi juurte peal, mille sees on lämmastiku fikseerivad bakterid. Selle tagajärjel kujuneb sümbiootiline suhe taime ja bakteri vahel. Tänu sellele taim saab lämmastikku (NH3 kujul) ja omakorda toodab leghemoglobiini, ensüümi, mis eemaldab noodulitest hapniku, et nitrogenaas (ensüüm lämmastiku fikseerimiseks) oleks võimeline töötama. Hordeum vulgare (oder) ja lisaks veel mõned teised põllumajanduslikult olulised taimeliigid (mais, nisu, maasikas) kasutavad Pseudomonas perekonna esindajaid selleks, et kaitsta ennast haigustekitajatest. Pseudomonas perekonna bakterid on väga võimekad risosfääri koloniseerijad ja omandavad suhteliselt suurt kohanemisvõimet. Selle tõttu nad on võimelised kasutama palju erinevaid süsinikuallikaid. Taim eritab risosfääri orgaanilisi happeid ja suhkruid, mis on mulla tingimustes oluliseks toiduallikaks bakteritele. Tänu juurte poolt eritatud süsinikuühenditele hakkavad Pseudomonas perekonna esindajad aktiivselt koloniseerima juuri, esiteks moodustades mikrokolooniaid. Hiljem kolooniate rakud hakkavad produtseerima eksopolüsahhariide ja moodustama biokilet, mis ei lase patogeensetele bakteritele tekitada taimedele mingit kahju. Oluline tegur juurte koloniseerimisel on bakterite liikumisvõime. Juured pidevalt kasvavad, mis tähendab, et koloniseerida tuleb rohkem pinda. Kui bakterite liikumisvõime on piiratud (näiteks viburite valkude kodeerivad geenid on kahjustatud) – kaotab bakter kohe oma konkurentsivõimet juurte koloniseerimisel. Obligatoorne taimeparasiit Plasmodiophora brassicae on eukarüoot ja nakatab ristõielisi. Nakatamine algab spoori sisenemisega juure rakku ning seda etappi nimetatakse juurekarva infektsiooni staadiumiks. Pärast seda moodustub spoorist primaarne plasmoodium, mis edasi lõigustub zoosporangiumiteks. Kui kaks zoospoori liituvad – moodustub sekundaarne zoospoor. Sekundaarne zoospoor on võimeline minema kortikaalsete rakkude sisse (juurekarvast läheb juure sisse), kutsudes esile sekundaarset infektsiooni. Sekundaarsest zoospoorist moodustub kortikaalrakus sekundaarne plasmoodium, mis põhjustab juurtes pahu kujunemist. Sekundaarsest plasmoodiumist moodustuvad küpsed spoorid, mis väljuvad taimerakku ja nakatavad uut organismi. Juurestik Kamar David H. McNear Jr. (Assistant Professor of Rhizosphere Science); "The Rhizosphere – Roots, Soil and Everything In Between"; © 2013 Nature Education Gabriele Berg, Kornelia Smalla; "Plant species and soil type cooperatively shape the structure and function of microbial communities in the rhizosphere"; Graz University of Technology, Environmental Biotechnology, Graz, Austria; and Julius Kühn-Institut – Federal Research Centre for Cultivated Plants (JKI), Braunschweig, Germany; 25. February 2009 Julia Jakovleva, Annika Teppo, Anna Velts, Signe Saumaa, Hanna Moor, Maia Kivisaar and Riho Teras; "Fis regulates competitiveness of Pseudomonas putida on barley roots by inducing biofilm formation"; Microbiology[alaline kõdulink], January 5. 2012 Harsh P. Bais, Tiffany L. Weir, Laura G. Perry, Simon Gilroy, and Jorge M. Vivanco; "The Role of Root Exudates in Rhizosphere Interactions with Plants and Other Organisms"; Annual Reviews of Plant Biology 2006, pages 233 – 266 PR Ryan, E Delhaize, DL Jones; "Function and Mechanism of Organic Anion Exudation from Plant Roots"; Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 2001[alaline kõdulink]; pages 527 – 560 Dieter Haas and Christoph Keel; "Regulation of Antibiotic Production in Root-Colonizing Pseudomonas spp. and Relevance for Biological Control of Plant Disease"; Annual Reviews of Phytopathology 2003, pages 117 – 153 Ben J. J. Lugtenberg, Linda Dekkers, and Guido V. Bloemberg; "Molecular Determinants of Rhizosphere Colonization by Pseudomonas"; Annual Review of Phytopathology 2001, pages 461 – 490 Manuel Espinosa-Urgel, Roberto Kolter and Juan-Luis Ramos; "Root colonization by Pseudomonas putida: love at first sight"; Microbiology 148: pages 341 – 343 Koji Kageyama, Takahiro Asano; "Life Cycle of Plasmodiophora brassicae"; Journal of Plant Growth Regulation, September 2009, Volume 28, Issue 3, pp 203–211