Horisontaalne geeniülekanne

Horisontaalne geeniülekanne ehk horisontaalne geenisiire on geneetilise informatsiooni kandumine ühest organismist teise muul viisil kui paljunemise kaudu vanemalt järglasele. Seda nimetatakse ka lateraalseks geeniülekandeks. Nimetus vastandub niinimetatud vertikaalsele geeniülekandele, kus geenide ülekandmine toimub vanempõlvkonnalt järglastele seksuaalse või aseksuaalse sigimise kaudu. Horisontaalne geeniülekanne on oluline paljude organismide evolutsioonis. Horisontaalne geeniülekanne on peamiseks bakterite antibiootikumiresistentsuse levimise põhjuseks ja mängib olulist rolli uusi ühendeid, näiteks keemilisi taimekaitsevahendeid lagundada võimaldavate kohastumuste tekkes. Horisontaalses geeniülekandes osalevad tihti mõõdukad bakteriofaagid ja plasmiidid. Geenid, mis on võimaldanud ühel bakteriliigil muutuda antibiootikumi vastu resistentseks, kanduvad üle teistele liikidele erinevate mehhanismide nagu transformatsiooni, transduktsiooni ja konjugatsiooni abil. See on muutumas tõsiseks meditsiiniliseks probleemiks ja on üheks oluliseks põhjuseks, miks patsiendid ei tohiks antibiootikume manustada ilma arsti ettekirjutuseta. Viimastel aastatel on kindlaks tehtud, et bakterite vahel toimub horisontaalne geeniülekanne palju sagedamini, kui varem arvati. Seetõttu on geneetikud hakanud sellele vertikaalse ülekande kõrval järjest enam tähelepanu pöörama. Kunstlik horisontaalne geeniülekanne on põhiliseks tööriistaks geenitehnoloogias. 1951. aastal täheldati horisontaalset geeniülekannet esmakordselt, kui demonstreeriti, kuidas virulentsusgeeni ülekandumise tagajärjel muutus avirulentne Corynebacterium diphtheriae tüvi virulentseks. Sellega lahendati ka difteeria mõistatus, kus bakteriga nakatunud patsientidel esialgu haiguslikke sümptomeid ei avaldunud, need võisid aga hiljem tekkida. See fenomen oli ühtlasi esimeseks näiteks lüsogeense tsükli olulisusest. 1959. aastal kirjeldati esimesena bakteritevahelist geeniülekannet, kui kirjeldati antibiootikumiresistentsuse edasiandmist ühelt bakteriliigilt teisele. 1980. aastate keskel oletas Syvanen, et on olemas lateraalne geeniülekanne, et see on bioloogiliselt oluline ja et see on kujundanud evolutsiooni Maal elu tekkimisest saadik. 1999. aastal märkisid Jain, Rivera ja Lake: "Geeni- ja genoomiuuringud viitavad sellele, et prokarüootide vahel on toimunud märkimisväärselt palju horisontaalseid geeniülekandeid." See protsess on tõenäoliselt leidnud aset ka ainuraksete eukarüootide hulgas ja protistide evolutsioonis. Horisontaalse geeniülekande levimus ja olulisus hulkraksete eukarüootide seas on tänapäeval veel ebaselge. Järjest kasvava hulga tõendusmaterjali valguses, mis selle fenomeni evolutsioonilisele olulisusele viitab, on molekulaarbioloogid horisontaalset geeniülekannet kirjeldanud ka kui "uut bioloogilist paradigmat". On kardetud, et horisontaalne geeniülekanne kujutab endast varjatud ohtu, kuna võimaldab transgeense DNA levimist liikide vahel. Horisontaalne geeniülekanne võib toimuda mitme mehhanismi kaudu. Transformatsioon on geneetilise info sisenemine rakku väliskeskkonnast läbi rakumembraani. Seda protsessi kasutatakse tihti geenitehnoloogias, et sisestada bakteritesse uusi geene, mis võimaldaksid neid kasutada tööstuslikel või meditsiinilistel eesmärkidel. Transduktsioon on geneetilise info kandumine ühelt bakterirakult teisele viiruste (bakteriofaagide ehk lihtsalt faagide) vahendusel. Konjugatsioon on geneetilise info kandumine ühelt bakterilt teisele otsese rakkudevahelise kontakti läbi. Geeniülekande vahendajad on raku poolt kodeeritud viirusesarnased elemendid, mida on leitud alfaproteobakterite hulka kuuluva Rhodobacterales'i seltsi esindajatelt. Viirus nimega Sputnik nakatab amööbe, kuid ei suuda paljuneda, kui Mimivirus pole eelnevalt sama rakku nakatanud. Kuigi Sputnik'u 13 geenil on vähe ühist ühegi teise viiruse genoomiga, on kolm neist sarnased Mimivirus'e ja Mamavirus'e geenidega. See annab põhjust oletada, et satelliitviirus Sputnik kasutab viirustevahelist horisontaalset geeniülekannet analoogselt bakteriofaagidele, mis vahendavad geneetilist informatsiooni bakterite vahel. Horisontaalne geeniülekanne on bakterite hulgas väga levinud, seda ka evolutsiooniliselt kaugete liikide vahel. Arvatakse, et see on oluliseks põhjuseks kasvavale ravimiresistentsusele. Üks bakterirakk, omandades resistentsuse, annab vastavad geenid kiiresti üle teistele liikidele. See protsess mängib rolli ka virulentsusfaktorite, näiteks eksotoksiinide ja -ensüümide levikus. Teatud bakteriaalsete infektsioonide vastu võitlemiseks on välja pakutud strateegiaid, mille sihtmärgid oleksid spetsiifilised virulentsusfaktorid ja mobiilsed geneetilised elemendid. "Geenijärjestuste võrdlemine viitab paljude geenide horisontaalsele ülekandumisele liikide, sealhulgas ka fülogeneetiliste domeenide vahel. See tähendab, et liikide fülogeneetilist ajalugu ei saa kindlaks teha üksikute geenide evolutsioonipuu järgi." DNA-järjestuste analüüsimine viitab võimalusele, et horisontaalne geeniülekanne on toimunud eukarüootides kloroplastide ja mitokondrite genoomidest rakutuuma. Endosümbiootilise teooria kohaselt pärinevad kloroplastid ja mitokondrid bakteritest, kelle eukarüootse raku eellane on fagotsüteerinud ja kes on jäänud rakku endosümbiontidena. Palju on dokumenteeritud horisontaalset geeniülekannet bakteritelt seentele, eriti pagaripärmile. Kohvimarjades paljuneva mardika Hypothenemus hampei genoomis on geen HhMAN1, mis sarnaneb bakteriaalsete geenidega. Arvatakse, et see on pärit mardika seedekulgla bakteritelt. On leitud, et herne-lehetäi (Acyrthosiphon pisum) genoom sisaldab mitmeid geene, mis on ülekandunud seentelt. Taimed, seened ja mikroorganismid suudavad sünteesida karotenoide, aga loomadest on toruleeni sünteesivad herne-lehetäid teadaolevalt ainukesed. On püstitatud hüpotees, et malaariat põhjustav patogeen Plasmodium vivax on horisontaalse ülekande abil saanud inimestelt geneetilist informatsiooni, mis võib kaasa aidata tema pikaajalisele vastupidavusele inimkehas. Geenitehnoloogia hõlmab geenide horisontaalset ülekandmist, kuigi selleks kasutatakse sünteetilisi ekspressioonikassette. Sleeping Beauty transposoonsüsteem on sünteetiline geeniülekande vahendaja, mille loomisel võeti aluseks Tc1/mariner-transposoonide võime tungida sisse väga erinevate liikide genoomidesse. Seda süsteemi on kasutatud geenijärjestuste viimiseks erinevate loomade genoomidesse. Horisontaalne geeniülekanne on võimalikuks segavaks faktoriks fülogeneesipuude konstrueerimisel ühe geeni järjestuse järgi. Näiteks kui kaks omavahel kaugelt suguluses olevat bakterit vahetavad geeni, siis neid liike sisaldaval puul märgitakse nad lähedasteks sugulasteks, kuna võrdluse aluseks olev geen on identne. Seda isegi siis, kui ülejäänud geenid on erinevad. Seetõttu on tihti parem kasutada fülogeneesipuude loomiseks teistsugust liiki informatsiooni, nagu geenide olemasolu või puudumine, ja kaasata fülogeneetilisse analüüsi võimalikult lai valik geene. Levinuim geen, mille põhjal konstrueeritakse prokarüootide fülogeneetilisi suhteid, on 16s rRNA geen. Selle järjestus on küllalt konserveerunud lähedaste fülogeneetiliste suhete määramiseks, kuid samas piisavalt varieeruv, et erinevusi mõõta. Viimastel aastatel on arutletud, et ka 16s rRNA geenid võivad horisontaalselt üle kanduda. Ehkki see ei pruugi olla sage nähtus, tuleb 16s rRNA põhjal konstrueeritud fülogeneesipuude valiidsus üle kontrollida. Bioloog Johann Peter Gogarten on pakkunud, et hiljutiste genoomiuuringute valguses tuleks traditsiooniline "puu" asendada "mosaiigiga", mis kirjeldaks erineva ajalooga geenide kombinatsiooni genoomides, ning "võrk" oleks sobiv metafoor visualiseerimaks tihedat geeniülekannet mikroobide vahel. Üksikuid geene fülogeneetiliste markeritena kasutades on horisontaalse geeniülekande tõttu raske tuletada organismi fülogeneesi. Leidub tõendeid, et horisontaalset ülekannet on toimunud järgmiste geenide puhul: lükopeeni tsüklaas, mis on vajalik karotenoidide biosünteesiks, rohelise väävlibakteri ja tsüanobakteri vahel; TetO geen, mis annab resistentsuse tetratsükliinile, Campylobacter jejuni tüvede vahel. Geenmuundatud organism Integron OECD, Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents, 2010, pp.171–174 Kay E, Vogel TM, Bertolla F, Nalin R, Simonet P (juuli 2002). "In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria". Appl. Environ. Microbiol. 68 (7): 3345–51. PMC 126776. PMID 12089013.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001). "Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification". Annu. Rev. Microbiol. 55: 709–42. DOI:10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMID 11544372. Originaali arhiivikoopia seisuga 19. september 2019. Vaadatud 8. oktoobril 2013.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Nielsen KM (1998). "Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria". APMIS Suppl. 84: 77–84. PMID 9850687. McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (oktoober 1998). "Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders". Appl. Environ. Microbiol. 64 (10): 4089–92. PMC 106609. PMID 9758850.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). "Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms". Curr. Microbiol. 28 (4): 209–215. DOI:10.1007/BF01575963.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Russell, Peter J. (2009). Biology : exploring the diversity of life (1st Canadian ed.). Toronto: Nelson Education. ISBN 0-17-644094-1. Lin Edwards (4. oktoober 2010). "Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought". PhysOrg.com. Vaadatud 06.01.2012. Carrie Arnold (18. aprill 2011). "To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized". Scientific American. Vaadatud 06.01.2012. Victor J Freeman (1951). "Studies on the virulence of bacteriophage-infected strains of Corynebacterium Diphtheriae". Journal of Bacteriology. 61 (6): 675–688. PMC 386063. PMID 14850426. Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005. André Lwoff (1965). "Interaction among Virus, Cell, and Organism". Nobel Lecture for the Nobel Prize in Physiology or Medicine. Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O (1959). "Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains". Hihon Iji Shimpor (Japanese). 1861: 34.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) CS1 hooldus: tundmatu keel (link) Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (aprill 1960). "On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella". Jpn. J. Microbiol. 4: 219–27. PMID 13681921.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Syvanen M (jaanuar 1985). "Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution" (PDF). J. Theor. Biol. 112 (2): 333–43. DOI:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID 2984477. Jain R, Rivera MC, Lake JA (märts 1999). "Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (7): 3801–6. Bibcode:1999PNAS...96.3801J. DOI:10.1073/pnas.96.7.3801. PMC 22375. PMID 10097118.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (2005). "Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?". BMC Evol. Biol. 5 (1): 33. DOI:10.1186/1471-2148-5-33. PMC 1156881. PMID 15913459.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Richardson, Aaron O.; Palmer, Jeffrey D. (jaanuar 2007). "Horizontal Gene Transfer in Plants" (PDF). Journal of Experimental Botany. 58 (1): 1–9. DOI:10.1093/jxb/erl148. PMID 17030541. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 27. september 2007. Vaadatud 8. oktoobril 2013.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Gogarten, Peter (2000). "Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology". Esalen Center for Theory and Research Conference. Originaali arhiivikoopia seisuga 21.07.2012. Vaadatud 18.03.2007. Mae-Wan Ho (1999). "Cauliflower Mosaic Viral Promoter – A Recipe for Disaster?" (PDF). Microbial Ecology in Health and Disease. 11: 194–7. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 11.09.2008. Vaadatud 09.06.2008. Kenneth Todar. "Bacterial Resistance to Antibiotics". The Microbial World: Lectures in Microbiology, Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison. Originaali arhiivikoopia seisuga 15. jaanuar 2012. Vaadatud 6. jaanuaril 2012. Stanley Maloy (15. juuli 2002). "Horizontal Gene Transfer". San Diego State University. Vaadatud 6. jaanuaril 2012. La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D (september 2008). "The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus". Nature. 455 (7209): 100–4. Bibcode:2008Natur.455..100L. DOI:10.1038/nature07218. PMID 18690211.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Pearson H (august 2008). "'Virophage' suggests viruses are alive". Nature. 454 (7205): 677. Bibcode:2008Natur.454..677P. DOI:10.1038/454677a. PMID 18685665. Hawkey PM, Jones AM (september 2009). "The changing epidemiology of resistance". Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 64 (Suppl 1): i3–10. DOI:10.1093/jac/dkp256. PMID 19675017. Francino, MP (editor) (2012). Horizontal Gene Transfer in Microorganisms. Caister Academic Press. ISBN 978-1-908230-10-2. {{cite book}}: parameetris |author= on üldnimi (juhend) "okstate.edu". Originaali arhiivikoopia seisuga 27. detsember 2007. Vaadatud 8. oktoobril 2013. Blanchard JL, Lynch M (juuli 2000). "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?". Trends Genet. 16 (7): 315–20. DOI:10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662. {{cite journal}}: eiran tundmatut parameetrit |notes= (juhend) Hall C, Brachat S, Dietrich FS (juuni 2005). "Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae". Eukaryotic Cell. 4 (6): 1102–15. DOI:10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005. PMC 1151995. PMID 15947202. Originaali arhiivikoopia seisuga 6.10.2008. Vaadatud 8.10.2013.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) The article argues that horizontal transfer of bacterial DNA to Saccharomyces cerevisiae has occurred. Lee Phillips, Melissa (2012). "Bacterial gene helps coffee beetle get its fix". Nature. DOI:10.1038/nature.2012.10116. "Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee". PNAS. 2012. DOI:10.1073/pnas.1121190109. Fukatsu T (aprill 2010). "Evolution. A fungal past to insect color". Science. 328 (5978): 574–5. Bibcode:2010Sci...328..574F. DOI:10.1126/science.1190417. PMID 20431000. Bar D (16. veebruar 2011). "Evidence of Massive Horizontal Gene Transfer Between Humans and Plasmodium vivax". Nature Precedings. DOI:10.1038/npre.2011.5690.1. Ivics Z., Hackett P.B., Plasterk R.H., Izsvak Z. (1997). "Molecular reconstruction of Sleeping Beauty, a Tc1-like transposon from fish, and its transposition in human cells". Cell. 91 (4): 501–510. DOI:10.1016/S0092-8674(00)80436-5. PMID 9390559.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Plasterk RH (1996). "The Tc1/mariner transposon family". Curr. Top. Microbiol. Immunol. 204: 125–43. PMID 8556864. Izsvak Z., Ivics Z., Plasterk R.H. (2000). "Sleeping Beauty, a wide host-range transposon vector for genetic transformation in vertebrates". J. Mol. Biol. 302 (1): 93–102. DOI:10.1006/jmbi.2000.4047. PMID 10964563.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ; et al. (oktoober 2008). "Transgene expression and silencing in a tick cell line: A model system for functional tick genomics". Insect Biochem. Mol. Biol. 38 (10): 963–8. DOI:10.1016/j.ibmb.2008.07.008. PMC 2581827. PMID 18722527. {{cite journal}}: et al.-i üleliigne kasutus kohas: |author= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Graham Lawton Why Darwin was wrong about the tree of life New Scientist Magazine issue 2692 21 January 2009 Accessed February 2009 Genomic analysis of Hyphomonas neptunium contradicts 16S rRNA gene-based phylogenetic analysis: implications for the taxonomy of the orders ‘Rhodobacterales’ and Caulobacteral... D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (november 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. Avrain L, Vernozy-Rozand C, Kempf I (2004). "Evidence for natural horizontal transfer of tetO gene between Campylobacter jejuni strains in chickens". J. Appl. Microbiol. 97 (1): 134–40. DOI:10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x. PMID 15186450.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Tanel Tenson: "Horisontaalne geeniülekanne" Eesti Loodus, 2009/9 Lisa Zyga: "How did genetic parasites overcome natural selection for billions of years?" phys.org, 27. juuli 2018