Õhulõhe

Õhulõhe on taime lehe (ka puitumata varre, leherootsu, õie kroonlehe) epidermis asuv poor, mis kontrollib taime gaasivahetust. Õhulõhe moodustavad õhupilu ja seda ümbritsevad kaks parenhüümset sulgrakku. Enamasti asuvad õhulõhe ümber ka kaasrakud. Õhulõhede kaudu sisenevad taime hapnik ja süsihappegaas, mida kasutatakse mesofülli rakkudes fotosünteesil. Õhulõhede kaudu väljub taimest vesi (toimub transpiratsioon), samuti väljub hapnik, mis tekib fotosünteesil kõrvalsaadusena. Õhulõhesid leidub kõigil mittesugulises faasis olevatel taimedel (sporofüütidel), välja arvatud helviksammaltaimedel (Marchantiophyta). Õhulõhe koosneb õhupilust ja kahest seda ümbritsevast sulgrakust. Enamasti asetseb õhulõhe epidermiga ühes tasapinnas, kuid võib ka eenduda (näiteks hüdrofüütidel) või paikneda süvendis (kserofüütidel). Ühte süvendisse võib avaneda ka mitu õhulõhet, seda nimetatakse koopaks ehk krüptiks. Õhupilu laieneb õhulõhe all asetsevaks õhukambriks. Sulgrakud võivad olla 40 µm pikkused ja erinevalt epidermi rakkudest sisaldada kloroplaste. Enamasti on sulgrakud oakujulised, kõrrelistel meenutavad nad hantleid. Sulgrakkude sisemised seinad on välimistest oluliselt paksemad, mistõttu venivad välimised seinad vee imamisel rohkem – rakud kõverduvad ja õhulõhe avaneb. Õhulõhe kaasrakke võib olla kuni seitse. Anomotsüütne õhulõhe – kaasrakud puuduvad Anisotsüütne – 3 kaasrakku, millest üks on teistest tunduvalt väiksem Paratsüütne – 1 või rohkem kaasrakku asetsevad sulgrakkudega paralleelselt Diatsüütne – 2 kaasrakku, mis asetsevad sulgrakkudega risti Aktinotsüütne – sulgrakke ümbritsevad radiaalselt paiknevad kaasrakud Mnium-tüüp – õhupiluga piirnev rakukest on kõige õhem, teised kestaosad on enamasti paksenenud. Sulgrakud paisuvad epidermi välispinnaga risti. Amaryllis-tüüp – sulgrakud on oakujulised. Õhupilupoolne rakukest on ebaühtlaselt paksenenud, teistel külgedel on rakukest õhuke. Sulgrakud paisuvad epidermi pealmise pinnaga paralleelselt. Helleborus-tüüp – sarnaneb Amaryllis-tüübiga, kuid sulgrakud paisuvad epidermi pealmise pinna suhtes korraga igas suunas. Graminea-tüüp – hantlikujulised sulgrakud, mille põisjate tippude rakukestad on õhukesed, keskosa paksuseinaline ja jäik. Õhulõhe avanemisel põisjad tipud paisuvad ja keskmised osad eemalduvad üksteisest. Sulgrakud liiguvad epidermi pealmise pinnaga paralleelselt. Õhulõhede paiknemise tihedus, suurus ja kuju sõltuvad taime liigist ja keskkonnatingimustest taime kasvuperioodil. Seetõttu on nende tunnuste põhjal võimalik hinnata keskkonda, milles taim arenes. Õhulõhede tihedust väljendatakse üldiselt nende arvuga mm² kohta. Enamasti on see lehtede alumisel pinnal vahemikus 40–300. Väiksema CO₂ sisalduse korral atmosfääris ning valgemas ja niiskemas keskkonnas moodustub taime pinnal rohkem õhulõhesid. Näiteks on õhulõhede tihedus rohttaimedel tavaliselt väiksem kui heitlehistel puudel. Enamikul kaheidulehelistel taimedel paiknevad õhulõhed põhiliselt lehe alumisel küljel (hüpostomaatiline leht), mõnedel liikidel võivad lehe pealmisel pinnal lõhed isegi puududa. Paljudel üheidulehelistel ja teistel vertikaalselt kasvavate lehtedega taimedel on õhulõhesid mõlemal pool lehepinda enam-vähem võrdselt (amfistomaatiline leht). Veetaimede ujulehtedel paiknevad õhulõhed pealmisel pinnal (epistomaatiline leht). Õhupilud moodustavad lehe pindalast üldiselt 0,2–2%. Seega on lehtede transpireeriv pindala kogupindalaga võrreldes väga väike. Taimede veekadu toimub peamiselt õhulõhede kaudu. Kuigi epidermi rakud moodustavad lehe pindalast palju suurema osa kui õhulõhed, on transpiratsioon epidermist minimaalne. Selle tagab epidermi välist pinda kattev kutiikula, mis piirab vee aurumist väga suurel määral. CO₂ on fotosünteesi peamiseks lähteaineks ja siseneb taime lehtedesse õhulõhede kaudu. Kuna lehtedes on rakuvaheruumid küllastatud veeauruga, toimub läbi õhulõhede ka transpiratsioon – CO₂ sisenemisel lehte läbi õhulõhede toimub paralleelselt läbi õhulõhede veemolekulide vastassuunaline liikumine lehtedest väliskeskkonda. Kuna vesi on peamine lahusti, milles toimuvad biokeemilised reaktsioonid ja taime kasvuga seotud protsessid, ei saa taimed endale suurt veekadu lubada. Taimedel on evolutsiooni käigus kujunenud välja kohastumused, et võimalikult väikeste veekadudega fotosünteesi läbi viia. Selge, kuid mitte väga kuuma ja kuiva ilma puhul on õhulõhede liikumine üsna korrapärane. Enamik taimi avab õhulõhed koidu ajal. Lõhed on maksimaalselt avatud hommikutundidel, keskpäeval hakkavad järk-järgult ahenema ja sulguvad päikeseloojangul. Väga kuival päeval sulgevad taimed veekao tõttu õhulõhed juba enne keskpäeva. Suure kuumuse ja kuiva puhul avatakse õhulõhed vaid hommikul lühikeseks ajaks. Õhulõhede avanemise ööpäevane tsükkel võib taimeliigiti olla väga erinev. Näiteks on kapsal (Brassica oleracea), harilikul kartulil (Solanum tuberosum) ja söödapeedil (Beta vulgaris subsp. vulgaris var. rapacea) vee külluse korral õhulõhed ööpäevaringselt avatud. Amfistomaatiliste lehtede pealmised õhulõhed sulguvad alati alumistest hiljem ja lühemaks ajaks. Õhulõhe avatust muudavad õhupilu ümbritsevad sulgrakud. Avatuse regulatsioon toimib paljude tegurite keerulisel koostoimel. Kui sulgrakud on suhteliselt lõdvas olekus (st neis on suhteliselt vähe vett ning rakkudes olev hüdrostaatiline rõhk on madal), on õhulõhe peaaegu suletud. Valguse toimel suureneb sulgrakkudes K⁺ kontsentratsioon ja tõuseb osmootne rõhk, mis põhjustab sulgrakkudes veepotentsiaali langemise. Sellises olukorras on veepotentsiaalid sulgrakkude ja epidermi rakkude vahel erinevad ning vesi liigub osmoosi teel spontaanselt epidermist sulgrakkudesse. Vee sisenemisel sulgrakkudesse tõuseb neis hüdrostaatiline rõhk, rakud paisuvad ja muutuvad nõgusaks – õhupilu suureneb. Õhulõhede avanemisel on oluline roll ka kaasrakkudel, mis reguleerivad mõnel määral sulgrakkudes vee ja lahustunud ainete, näiteks K⁺, sisaldust, muutes sellega sulgrakkudes hüdrostaatilist rõhku. Õhulõhede avatuse aste sõltub tihti CO₂ sisaldusest sulgrakkudes. Valges on CO₂ sisaldus fotosünteesi tõttu lehe rakuvaheruumides väiksem, mis põhjustab CO₂ sisalduse vähenemise ka sulgrakkudes ning õhulõhed avanevad. CO₂ siseneb lehte ja fotosüntees saab jätkuda. Pimedas aga suureneb rakuhingamise tagajärjel CO₂ sisaldus oluliselt, mistõttu õhulõhed sulguvad. Õhulõhed võivad otseselt reageerida ka valgusele ja temperatuurile. Samuti sulguvad õhulõhed tihti osaliselt, kui atmosfääri suhteline õhuniiskus väheneb liigselt. Lisaks võivad õhulõhede reaktsiooni mõjutada teatud hormoonid, näiteks abstsiishape (ABA – abscisic acid), mille suurenenud kontsentratsioon valgustatud ja veepuuduses lehtedes viib õhulõhede sulgumiseni. Õhulõhede sulgumist põhjustavate tegurite kohta on vähem teada. On võimalik, et seda põhjustab sulgrakkude rakumembraanides paiknevate Ca²⁺-kanalite avanemine, mistõttu liigub Ca²⁺ tsütosooli ja membraan depolariseerub. Depolarisatsioon ja Ca²⁺ kontsentratsiooni tõus sulgrakkudes põhjustab ilmselt anioonkanalite avanemise, mis laseb Cl⁻ ja võib-olla ka malaadil liikuda plasmamembraani välisküljele. See süvendab omakorda membraani depolariseerumist, mille tagajärjel avanevad K⁺-kanalid ning toimub K⁺ passiivne transport sulgrakkudest välja. Osmootse rõhu langemise tõttu voolab vesi sulgrakkudest välja, hüdrostaatiline rõhk langeb ja õhulõhe sulgub. Õhulõhede juhtivus kirjeldab kas CO₂ sisenemise hulka lehte (juhtivus CO₂-le) või veeauru väljumise hulka lehest (juhtivus veeaurule). Enamasti on see väljendatud mmol m⁻² s⁻¹. Õhulõhede juhtivust CO₂-le ja veeaurule mõõdetakse üldiselt infrapunagaasianalüsaatoriga (IRGA – infrared gas analyzer). Aparaadi õhukamber kinnitatakse taime lehe külge ning andurid mõõdavad CO₂ ja veeauru sisenemist ja väljumist kambris. Lehega on kambris kokkupuutes ka termopaar, mis mõõdab lehe ja kambrist väljuva õhu temperatuuri. Õhulõhede juhtivust veeaurule saab mõõta ka poromeetriga. Mitmed atmosfääri saasteained võivad ka väga väikeste kontsentratsioonide juures õhulõhede avatust otseselt mõjutada. Seega võib õhu saastatus lehe või kogu taime veeringe toimimise tasakaalu häirida. Üldiselt põhjustab lühiajaline SO₂ kontsentratsiooni suurenemine õhulõhede avanemist, kuid kui kontsentratsioon jääb suuks pikema aja vältel, sulguvad lõhed osaliselt. Osooni (O₃) lühiajaline rohkus põhjustab õhulõhede sulgumist, pikaajaliselt muudab aga lõhede reaktsiooni loiuks. Põuatingimustes takistab O₃ õhulõhede sulgumist. SO₂ ja NO₂ koostoimel aeglustub õhulõhede reageerimine abstsiishappele. Näiteks on aga lämmastikoksiidide (NOx) mõju minimaalne. Õhulõhede tundlikkus saasteainete hulgale atmosfääris on liigiti väga varieeruv, sõltub keskkonnatingimustest, aine kontsentratsioonist õhus ja taime vanusest. Seetõttu on õhusaaste mõju õhulõhedele keeruline üldistada. Fotosüntees Transpiratsioon Debbie Swarthout and C.Michael Hogan. 2010. Stomata. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, Washington DC Kukk, T., Sissejuhatus taimeanatoomiasse. http://www.zbi.ee/~tomkukk/anatoom/ Park S. Nobel, "Physiochemical and Environmental Plant Physiology", Elsevier Academic Press, 2005. lk 359–361 H. Miidla, "Taimefüsioloogia", Tallinn: Valgus, 1984. lk 187–192 McAinsh, Martin and Evans, Nicky H. and Mongomery, Lucy T. and North, Kathryn A. (2002) Stomatal responses to gaseous pollutants. https://web.archive.org/web/20131020150253/http://eprints.lancs.ac.uk/8967/ "Taimede stressi aitavad maandada õhulõhed" Eesti Loodus, 2010/3 "Õhulõhed päästavad maailma" ERR Novaator, 12. juuni 2014 Merilyn Säde "Olulistele õhulõhede geenidele anti uued tähendused" Universitas Tartuensis, detsember 2015, nr 11 Marju Himma "Tartu Ülikooli uuring tekitab maailma taimefüsioloogide hulgas tõsist arutelu" ERR Novaator, 28. juuni 2019