Jaapani makaak

Jaapani makaak (Macaca fuscata), keda tuntakse ka rahvapäraselt lumeahvi nime all, on Jaapanis elav pärdiklane makaagi perekonnast. Jaapani makaak on kõige põhjapoolsema levilaga ja kõige külmemas kliimas elav primaat (v.a. inimene). Jaapani makaagil on pruunikashall karvkate, roosakaspunane nägu ja suhteliselt lühike saba. Teada on 2 jaapani makaagi alamliiki: Macaca fuscata fuscata ja Macaca fuscata yakui. Jaapani keeles teatakse Jaapani makaaki nimega Nihonzaru (ニホンザル, Nihon 日本 "Jaapan" + saru 猿 "ahv"), kuid et on tegemist ainsa ahviliigiga Jaapanis, kasutatakse sageli üksnes nime saru. Jaapni makaakidel avaldub sooline dimorfism. Isasloomad kaaluvad keskmiselt 11,3 kg, emasloomad aga üksnes 8,4 kg. Külmemate piirkondade makaakide keskmine kaal on suurem kui soojades piirkondades elavatel isenditel. Isasloomade keskmine pikkus on 57,0 cm, emasloomadel 52,3 cm. Jaapani makaagi aju kaalub keskmiselt 95 g. Jaapani makaakidel on lühike sabakönt keskmise pikkusega 92,5 mm isastel ja 79,1 mm emastel loomadel. Jaapani makaakidel on roosakas nägu ja istmik. Ülejäänud keha on kaetud pruunikate või hallikate karvadega. Nende kasukas, mis temperatuuri langedes muutub tihedamaks, aitab makaakidel toime tulla külmade ilmadega. Nad võivad taluda ka nii madalat temperatuuri nagu −20 °C. Jaapani makaagid liiguvad enamasti neljal jalal. Nad on poolmaapealse eluviisiga: emased loomad veedavad rohkem aega puude otsas, isased aga maapinnal. Makaagid on osavad hüppajad. Ka oskavad nad hästi ujuda. Jaapani makaakide keskmine eluiga on kõrgem kui teistel makaakidel. Emased loomad võivad elada kuni 32, isased kuni 28 aastat. Jaapani makaagid on (inimesi mitte arvestades) kõige kaugemal põhjas elavad primaadid. Neid võib kohata kolmel suuremal Jaapani saarel neljast – Honshū, Shikoku ja Kyūshū saarel. Põhjapoolseimad populatsioonid elavad Honshū saare põhjatipus Shimokita poolsaarel. Samuti võib makaake kohata mitmel väiksemal Jaapani saarestiku saarel. Lõunapoolseim populatsioon leidub Yakushima saarel; sellest moodustub omaette alamliik Macaca fuscata yakui. Jaapani makaakide elupaikade valik on mitmekesine. Areaali lõunapoolses osas asustab ta subtroopilisi metsi, põhjas aga subarktilisi metsi ja mägismaad. Neid leidub nii põhjapoolsetes heitlehistes metsades kui ka lõunapoolsete saarte igihaljastes laialehistes metsades. 1972. aastal asustati ligikaudu 150 Kyōtos nuhtlusisenditeks muutunud jaapani makaaki Ameeria ühendriikidesse Texase osariigis paiknevasse Encinali primaatide observatooriumisse. Tegemist on rantšolaadse keskkonnaga, kus makaagid saavad vabalt liikuda ja kus inimmõju on minimaalne. Alguses hukkus hulk loomi, sest kuiv põõsastik oli neile võõras elupaik. Hiljem makaagid kohastusid, õppisid vältima kiskjaid (kotkad, koiotid, lõgismaod) ja toituma meskiidipuu (Prosopis) ning kaktuste viljadest või muust saadaolevast toidust. Ellujäänud makaakide arvukus suurenes ja 1995. aastal koosnes populatsioon 500–600 isendist. Detsembrist 1999 võttis varjupaiga üle Animal Protection Institute, hilisema nimega Born Free USA primaatide varjupaik ja nüüd on seal hoole all kuus eri liiki makaake. Jaapani makaagid on päevase eluviisiga. Külmemates elupaikades, sügisel ja varatalvel toituvad makaagid mitu korda päevas muu tegevuse vahel. Talvel toituvad nad kaks kuni neli korda päevas, muud päevast tegevust on siis vähem. Kevadel ja suvel toituvad makaagid kaks-kolm korda päevas. Soojemates elupaikades (nt. Yakushima) on makaakide käitumine varieeruvam. Tüüpilisel päeval jagunevad makaagi tegevused järgnevalt: 20,9% ajast nad puhkavad, 22,8% ajast liiguvad ringi, 23,5% ajast kulub toitumisele, 27,9% ajast sotsiaalsele sugemisele, 1,2% iseenda sugemisele ja 3,7% ajast muule tegevusele. Makaagid eelistavad magada puude otsas, kuid võivad magada ka maapinnal, kaljudel, mahalangenud puudel. Talvisel ajal võivad makaagid sooja saamiseks magamise ajal koonduda kobaratesse. Jigokudani pargi makaakidel on koonduda sooja saamiseks kuumaveeallikatesse. Jaapani makaak on omnivoor. Tema toidust on leitud enam kui 213 erinevat taimeliigi osi. Nad võivad süüa puukoort, seeni, putukaid jt. selgrootuid loomi. Yakushima saarel moodustab põhiosa makaakide toidust puuviljad, lehed ja seemned. Põhjapoolsed isendid koguvad talvega toimetulemiseks arvestatava rasvakihi. Kui eelistatud toit pole kättesaadav, võivad makaagid süüa ka taimede maa-aluseid osi (juured, risoom), mulda või kala. Jaapani makaagid elavad matrilineaarsetes rühmades. Emasloomad jäävad oma sünnirühmadesse kogu eluks, isased aga lahkuvad rühmast enne suguküpsuse saabumist. Enamasti on makaagirühmas mitu mõlemast soost täiskasvanud looma. Sageli on grupis ka mitu emaliini. Erinevad emaliinid võivad olla omavahel dominantses hierarhias: ühe liini kõik järeltulijad on hierarhias kõrgemal positsioonil kui teised, madalama emaliini isendid. Lühiajaliselt võib eksisteerida ka ainult isasloomadest koosnevaid gruppe; selle võivad moodustada oma sünnigrupist äsja lahkunud loomad, kes pole veel uue rühmaga liitunud. Isasloomad on enamuse ajast siiski üksikelulised, aga võivad liituda ka erinevate rühmadega. Rühma emasloomade vahel valitseb püsiv dominantne hierarhia, kusjuures emaslooma positsioon rühmas sõltub sellest, kes on tema ema. Nooremad emasloomad on sageli kõrgemal postisioonil kui nende vanemad õed-vennad. Kõrgemad emaliinid on suurema sotsiaalse sidususega. Tugevad sidemed dominantse emasloomaga võimaldavad dominantsetel isastel hoida karjas positsiooni, mida nad muidu ei omaks. Karjas viibivate isaste vahel eksisteerib samuti dominantne hierarhia, mille juures üks loom on alfaisase staatuses. Isasloomade staatus hierarhias muutub tavaliselt siis, kui alfaisane saab surma või lahkub rühma juurest. Hierarhia võib muutuda ka siis, kui alfaisane kaotab oma positsiooni või kui rühm jaguneb, mille käigus jääb alfaisase positsioon vabaks. Mida kauem on isasloom olnud karja juures, seda suurema tõenäosusega on ta positsioon kõrgem. Emasloomade sotsiaalsete suhete hoidmisel ning hügieenis on tähtsal kohal sugemine. Sugemine leiab aset kliimast või aastaajast sõltumata. Emasliini pidi suguluses olevad isendid sugevad üksteist sagedamini kui suguluses mitteolevad isendid. Mittesuguluses olevad isendid sugevad teineteist rühma sotsiaalse sidususe hoidmiseks. Üks emasloom sugeb kindlat hulka teisi emasloomi, nende arv ei suurene siis kui kari suureneb. Emasloomad sugevad isasloomi enamasti hügieeni eesmärgil, kuid seda kasutatakse ka dominantse isaslooma karja meelitamiseks. Emasloomad annavad tõenäoliselt oma sugemistehnika järglastele edasi sotsiaalsete oskuste õpetamise teel, mitte geneetiliselt. Paaritumishooajal moodustavad isane ja emane makaak paari, kes paarituvad, toituvad, puhkavad ja liiguvad koos. Selline suhe kestab tavaliselt 16 päeva. Üks emane on hooaja jooksul suhtes keskmiselt nelja isasega. Hierarhias kõrgemal olevate isaste suhtes olemise aeg on pikem kui alamatel isastel. Ühtlasi üritavad hierarhias kõrgemal asuvad isased katkestada alamate suhet emasloomaga. Emased võivad paaritumiseks nõusoleku anda iga isasega hierarhiast sõltumata. Sellegipoolest paarituvad dominantsed isasloomad teistest sagemini, sest nad on edukamad oma paarilise valvamises. Selle, kas paaritumine leiab aset, otsustab emasloom. Dominantne positsioon ei ole määrav selles, kas isasloomal paaritumine õnnestub või mitte. Pulmaperioodil võivad isasloomad ajutiselt liituda võõraste rühmadega ning paarituda sealsete emasloomadega. Pulmaperioodil hakkavad isaste makaakide nägu ja genitaalid punetama ning nende sabakönt võtab erekteerunud (püstise) asendi. Emasloomade nägu, päraku ja suguelundite ümbrus muutub siis tulipunaseks. Makaagid paarituvad nii maapinnal kui ka puude otsas. Sellest, et nad on paaritumiseks valmis, annavad makaagid märku seistes oma paarilise ees ja vaadates teda üle õla või lähenedes paarilisele selg ees. Emasloomad teevad paaritudes spetsiifilisi häälitusi, isastel need puuduvad. Sünnitamiseks läheb emasloom oma karja läheduses asuvasse eraldatud paika, välja arvatud juhul kui kari on liikumas ja emane peab sellega kaasa minema. Makaagid sünnitavad enamasti maapinnal. Vastsündinud on tumepruuni karvastikuga. Emasloom ja vastsündinu väldivad esialgu teisi karja liikmeid. Väikesed makaagid söövad esimest korda tahket toitu viie-kuue nädala vanuselt. Seitsmenädalaselt suudavad nad juba iseseisvalt toitu hankida. Esimesed neli nädalat kannab emasloom järeltulijat oma kõhul. Edaspidi kannab ta teda ka seljas. Emasloom kannab noort makaaki umbes aasta. On täheldatud, et mõnikord võivad võõra ahvilapse eest kanda hoolt ka teised karja kuuluvad emasloomad, enamasti sellised, kellel endal järglasi ei ole. Mõnes rühmas võivad järglaste eest hoolt kanda ka isasloomad, teistes aga mitte. Noorloomade liikumisoskused on täielikult välja arenenud kolme-nelja kuu vanuses. Seitsme kuu vanune makaak ei pruugi emasloomalt enam alati rinda saada, täielik rinnapiimast võõrutamine toimub aga alles kaheksateistkümnendal elukuul. Mõnes populatsioonis on kalduvus, et noored isasloomad mängivad suuremates rühmades kui noored emasloomad. Siiski on noortel emastel rohkem karjasiseseid suhteid kui noortel isastel, sest emasloomad suhtlevad erinevast soost ja vanusest isenditega. Kahe aasta vanuselt eelistavad isasloomad liituda teiste samavanade isastega. Jaapani makaagid on sotsiaalsed loomad, kes suhtlevad omavahel ja teistest liikidest loomadega häälitsuste teel. Jaapani makaakide puhul tuntakse kuut häälituste gruppi. Toitumise ja liikumise ajal teevad jaapani makaagid sageli hääälitusi, mis tõenäoliselt aitavad karja koos hoida ja tugevadada sotsiaalseid suhteid emasloomade vahel. Üks makaak vastab teisele makaagile enamasti sarnase häälitusega. Sarnased häälitsused eelnevad sageli ka sugemisele. Ka on makaakidel hoiatushäälitused, mida tuuakse kuuldavale ohu korral. Hoiatushäälitusele sarnaseid häälitusi tehakse ka innaajal. On leitud, et erinevates piirkondades elavate jaapani makaakide häälitused erinevad omavahel oluliselt. Häälituste erinevuse põhjuseks on toodud erinevat elukeskkonda. Inimtegevusest ohustab makaake elupaikade kadu alepõllunduse ja metsaraie tagajärjel, samuti küttimine. Kõikge tõsisem oht ongi looduslike metsade asendumine puupõldudega. Makaagid on paljudes kohtades minetanud pelglikkuse inimese suhtes ning nende kohalolek on suurenenud nii põllumajanduslikus kui linnastunud keskkonnas. On teada, et üks makaak elas mitu kuud Tokyo kesklinnas. Jaapani makaagid võivad muutuda nuhtlusisendeiks asuda elama inimese lähedusse. Nad võivad hävitada viljasaake. Jaapani makaagid võivad kanda ka selliseid haigusi, mida põevad inimesed. Jaapani makaakidel on tähtis roll Jaapani religioonis, folklooris, keeles ja kunstis. Sintoismis ilmuvad ahvide kujul müstilised koletised (raijū), kes on seltsiks äikesejumal Raijinile. Nikkō linnas asuva Tōshō-gū templi ukse kohal on reljeef "kolmest targast ahvist", kes õpetasid inimestele "ära näe kurja, ära kuule kurja ja ära räägi kurja". Jaapani makaagid on tegelaseks mitmes muinasjutus (nt. Momotarō). Ahv on üks kaheteistkümnest hiina astroloogia loomamärgist. Sajandeid on neid loomamärke kasutatud ka Jaapanis. Jaapani makaaki on portreteeritud ka Edo-ajastu(1603-1867) maalidel. Oma töödel on makaake kujutanud ka viimane ukiyo-e kunstisuuna meister Tsukioka Yoshitoshi. Paljud Edo-ajastu netsuke'd on makaagi kujulised. Jaapani makaagi kolju Jaapani makaagid sugemas Jaapani makaagid Jigokudani kuumaveeallikatel Kuulus Jaapani sõdalane Kato Kiyomasa koos oma jaapani makaagiga, kes hoiab kirjutuspintslit (Tsukioka Yoshitoshi, 1883) Ahvid ploomipuu otsas (Mori Sosen, 1808) Kolm tarka ahvi Tōshō-gū templi uksel Nikkō linnas Jaapani makaake kujutav netsuke Watanabe, K. (2021). Macaca fuscata ssp. fuscata. IUCNi punase nimestiku ohustatud liigid. IUCN 2020. Blyth, Edward (1875). "Catalogue of the Mammals and Birds of Burma". The Journal of the Asiatic Society of Bengal. 44 (II. Extra Number): 6. "JAPAN SNOW MONKEYS – WILD MONKEY PARK, NAGANO". Vaadatud 4.10.2022. Wilson, D. E.; Reeder, D. M (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. Lk 162.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Gron KJ (26. aprill 2007). "Primate Factsheets: Japanese macaque (Macaca fuscata) Taxonomy, Morphology, & Ecology". Wisconsin National Primate Research Center. Vaadatud 4.10.2022. Fooden J, Aimi M. (2005). Fieldiana: Zoology 104. Systematic review of Japanese macaques, Macaca fuscata (Gray, 1870). Alpha Edition. Hamada Y, Watanabe T, Iwamoto M. (1996). "Morphological variations among local populations of Japanese macaque (Macaca fuscata)". Shotake, T.; Wada K. (toim). Variations in the Asian macaques. Tokyo: Tokai Univ Pr. Lk 97-115.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Hori, Tetsuro; Nakayama, Teruo; Tokura, Hiromi; Hara, Fumie; Suzuki, Masatoshi (1977). "Thermoregulation of the Japanese macaque living in a snowy mountain area". Japanese Journal of Physiology. 27. Lk 305–319.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Uehara, S (1975). "The importance of the temperate forest elements among woody food plants utilized by Japanese monkeys and its possible historical meaning for the establishment of the monkeys & apes; range: a preliminary report". Kondo S, Kawai M, Ehara A (toim). Contemporary primatology, proceedings of the 5th International Congress of Primatology. Basel. Lk 392-400.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: toimetajate loend (link) Nakamichi, Masayuki; Kojima, Yasuo; Itoigawa, Naosuke; Imakawa, Shinji; Machida, Shoji (1995). "Interactions among adult males and females before and after the death of the alpha male in a free-ranging troop of Japanese macaques". Primates. 36 (3). Lk 385-396.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Baker, Ed (5. august 2005). "The Legendary Snow Monkeys of Texas". The Austin Chronicle. Vaadatud 11.10.2022. "Born Free USA's Primate Sanctuary". Vaadatud 11.10.2022. Yotsumoto N (1976). "The daily activity rhythm in a troop of wild Japanese monkey". Primates 17(2). Lk 183-204. Maruhashi T. (1981). "Activity patterns of a troop of Japanese monkeys (Macaca fuscata yakui) on Yakushima island". Primates 22(1). Lk 1-14. Koganezawa M (1974). "Food habits of Japanese monkey (Macaca fuscata) in the Boso mountains". Kondo S, Kawai M, Ehara A (toim). Contemporary primatology, proceedings of the 5th International Congress of Primatology. Basel. Lk 380-383.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: toimetajate loend (link) Maruhashi T (1980). "Feeding behavior and diet of the Japanese monkey (Macaca fuscata yakui) on Yakushima island, Japan". Primates 21(2). Lk 141-160. Hanya G, Kiyono M, Yamada A, Suzuki K, Furukawa M, Yoshida Y, Chijiiwa A. (2006). "Not only annual food abundance but also fallback food quality determines the Japanese macaque density: evidence from seasonal variations in home range size". Primates 47(3). Lk 275-278.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Fukuda F. (2004). Dispersal and environmental disturbance in Japanese macaques (Macaca fuscata). Prim Rep. Lk 53-69. Koyama, Naoki (1967). "On dominance rank and kinship of a wild Japanese monkey troop in Arashiyama". Primates. 8 (3). Lk 189–216. Koyama NF. (2003). "Matrilineal cohesion and social networks in Macaca fuscata". Intl J Primatol 24(4). Lk 797-811. Sprague DS, Suzuki S, Tsukahara T. (1996). "Variation in social mechanisms by which males attained the alpha rank among Japanese macaques". Fa JE, Lindburg DG (toim). Evolution and ecology of macaque societies. Cambridge (UK): Cambridge U Pr. Lk 444–458.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Takahashi, Hiroyuki (2002). (2002). "Changes of dominance rank, age, and tenure of wild Japanese macaque males in the Kinkazan A troop during seven years". Primates. 43 (2). Lk 133–138. Ventura, Raffaella; Majolo, Bonaventura; Schino, Gabriele; Hardie, Scott (2005). "Differential effects of ambient temperature and humidity on allogrooming, self-grooming, and scratching in wild Japanese macaques". American Journal of Physical Anthropology. 126 (4). Lk 453–457.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Koyama N (1991). "Grooming relationships in the Arashiyama group of Japanese monkeys". Fedigan LM, Asquith PJ (toim). The monkeys of Arashiyama: thirty-five years of research in Japan and the west. Albany (NY). Lk 211-226. Nakamichi, Masayuki; Shizawa, Yasuhiro (2003). "Distribution of grooming among adult females in a large, free-ranging group of Japanese macaques". International Journal of Primatology. 24 (3). Lk 607–625.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Tsukahara, Takahiro (1990). "Initiation and solicitation in male-female grooming in a wild Japanese macaque troop on Yakushima island". Primates. 31 (2). Lk 147–156. Tanaka, Ichirou (1995). "Matrilineal distribution of louse egg-handling techniques during grooming in free-ranging Japanese macaques". American Journal of Physical Anthropology. 98 (2). Lk 197–201. Huffman, Michael A. (1992). "Influences of female partner preference on potential reproductive outcome in Japanese macaques". Folia Primatologica. 59 (2). Lk 77–88. Gouzoules, Harold; Goy, Robert W. (1983). "Physiological and social influences on mounting behavior of troop-living female monkeys (Macaca fuscata)". American Journal of Primatology. 5 (1). Lk 39-49.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Perloe, Sidney I. (1992). "Male mating competition, female choice and dominance in a free-ranging group of Japanese macaques". Primates. 33 (3). Lk 289–304. Soltis, Joseph (1999). "Measuring male-female relationships during the mating season in wild Japanese macaques (Macaca fuscata yakui)". Primates. 40 (3). Lk 453–467. Sprague, D. S. (1991). "Mating by non-troop males among the Japanese macaques of Yakushima island". Primatologica. 57 (3). Lk 156–158. Wolfe L. (1979) "". :. (1979). "Sexual maturation among members of a transported troop of Japanese macaques". Primates 20(3). Lk 411–418. Hanby JP, Brown CE. (1974). "The development of sociosexual behaviours in Japanese macaques Macaca fuscata". Behaviour 49. Lk 152–196. Fedigan, L.M.; Zohar, S. (1997). "Sex differences in mortality of Japanese macaques: twenty-one years of data from the Arashiyama West population". American Journal of Physical Anthropology 102 (2). Lk 161–175.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Thomsen R (1997). "Observation of periparturitional behaviour in wild Yakushima macaques ( Macaca fuscata yakui)". Folia Primatol 68(6). Lk 338–341. Hiraiwa M (1981). "Maternal and alloparental care in a troop of free-ranging Japanese monkeys". Primates 22(3). Lk 309-329. Gouzoules H (1984). "Social relations of males and infants in a troop of Japanese monkeys: a consideration of causal mechanisms". Taub DM (toim). Primate paternalism. New York: Van Nostrand Reinhold Co. Lk 127–145. Minami T (1974). "Early mother-infant relations in Japanese monkeys". Kondo S, Kawai M, Ehara A (toim). Contemporary primatology, proceedings of the 5th International Congress of Primatology. Basel(CH): S. Karger. Lk 334–340.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: toimetajate loend (link) Glick BB, Eaton GG, Johnson DF, Worlein J. (1986). "Social behavior of infant and mother Japanese macaques (Macaca fuscata): effects of kinship, partner sex, and infant sex". Intl J Primatol 7(2). Lk 139–155.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Nakamichi, Masayuki (1989). "Sex differences in social development during the first 4 years in a free-ranging group of Japanese monkeys, Macaca fuscata". Animal Behaviour. 38 (5). Lk 737–748. Hardman, B (2011). "Macaca fuscata". Animal Diversity Web. Vaadatud 17.10.2022. Mitani M (1986). "Voiceprint identification and its application to sociological studies of wild Japanese monkeys" (Macaca fuscata yakui)". Primates 27(4). Lk 397-412. Sugiura H (2001). "Vocal exchange of coo calls in Japanese macaques". Matsuzawa T (toim). Primate origins of human cognition and behavior. Tokyo: Springer. Lk 135-154. Masataka N (1989). "Motivational referents of contact calls in Japanese monkeys". Ethology 80(1-4). Lk 265-273. Machida S (1990). "Threat calls in alliance formation by members of a captive group of Japanese monkeys". Primates 31(2). Lk 205-211. AFP (30. november 2005). "Monkeys have accents too". ABC Science. Vaadatud 17.10.2022. Sprague DS (2002). "Monkeys in the backyard: encroaching wildlife and rural communities in Japan". Fuentes A, Wolfe LD (toim). Primates face face: conservation implications of human-nonhuman primate interconnections. Cambridge (UK): Cambridge University Press. Lk 254-272.