Makrofaagid

Makrofaagid (lad macrophagus, macrophagocytus, kr makros suur + phagein sööma + kytos rakk) on paljude selgroogsete loomade erinevates kudedes asuvad suured õgirakud. Makrofaagid pärinevad luuüdi tüvirakkudest. Veres ringlevaid makrofaage nimetatakse ka valgeteks vererakkudeks. Veres tekivad makrofaagid monotsüütide diferentseerumisel. Makrofaagid on võimelised veresoontest väljuma ja liikuma patogeenide kõrvaldamiseks kudede rakkudevahelisse ruumi. Makrofaagide ülesanded pole täielikult teada; arvatakse, et nad kõrvaldavad kudedest surnud rakkude jäänuseid, mikroobe ja kasvajarakke ning stimuleerivad immuunsüsteemi rakke patogeene ründama. On leitud, et makrofaagid toodavad progesterooni, mis on oluline hormoon eriti raseduse ajal. Imetajatel leidub makrofaage sünnijärgselt kõikides kudedes. Nii näiteks paiknevad peaajus mikrogliiarakud, mis moodustavad ligi 15% peaaju rakkude populatsioonist. Erinevate kudede makrofaagid kannavad erinevaid nimetusi. Makrofaagid on olulised organismi lümfisüsteemi töös ja rakulise immuunsuse tagamisel. Nad osalevad fagotsütoosis (lagundavad võõraineid), põletikureaktsioonis, kasvajarakkude hävitamises ning immuunsuse kujunemises, mõjutades ja stimuleerides teisi lümfisüsteemi rakke, nt lümfotsüüte. Makrofaage ringleb hulgaliselt lümfoidkudedes, näiteks lümfisõlmedes. Humoraalse immuunreaktsiooni tulemusel moodustub antikeha ja antigeeni ühinemisel kompleks, mille makrofaagid hävitavad. Mõned bakterid, näiteks tuberkuloosi mükobakter, on makrofaagide toimele resistentsed. Eri kudedes paiknevad makrofaagid on võimelised tootma erinevaid patogeene kahjustavaid aineid. Makrofaagid eritavad rohkem kui 50 bioloogiliselt aktiivset ainet, näiteks valke, lipiide, hapniku metaboliite, ensüüme, ensüümide inhibiitoreid jpt. Munandites paiknev makrofaagide populatsioon eritab ainet, mis stimuleerib Leydigi rakke, et need eritaksid testosterooni. Aterosklerootiliste naastude iseloomulikuks tunnuseks on nendes leiduvad makrofaagid, mis õgivad veresoonte endoteeli sattunud madala tihedusega lipoproteiine. Lipoproteiine täis makrofaage nimetatakse nende välimuse tõttu vahtrakkudeks. Vahtrakkude surres jätkub põletikuline protsess ja naastude kaltsifitseerumine. Leepra mükobakter seondub peremeesrakkude pinnal olevate retseptoritega ja fagotsüteeritakse. Edasi paljuneb bakter makrofaagide sees. Arvatakse, et makrofaagidel on oluline roll ka inimese immuunpuudulikkuse viiruse reservuaarina. Makrofaage seostatakse mitmete kroonilise põletikuga kulgevate haiguslike seisunditega, nagu insuliiniresistentsus, kasvajad jpt. Makrofaagidel on oluline roll reumatoidartriidi patogeneesis. Arvatakse, et tuberkuloosi mükobakter suudab vältida makrofaagide toksilisi eritisi ja kasutab makrofaage paljunemiskeskustena. Francisella tularensis'e põhjustatud tulareemia korral mõjutavad bakterid makrofaagide surma nii, et see võimaldaks bakteritel makrofaagide abil organismis levida. Madude makrofaage on vähe uuritud, kuid arvatakse, et morfoloogiliselt sarnanevad nad teiste selgroogsete loomade makrofaagidega. Maksas, põrnas, neerudes ja kroonilistes põletikukolletes on neil (nagu kaladel ja kahepaiksetel) tuvastatud melanomakrofaage. Makrofaagid avastas 1884. aastal Venemaa bioloog Ilja Iljitš Metšnikov. imetajate rakutüüpide loetelu inimese lümfisõlmede loetelu fagotsütoos makrofaagisüsteem püüdurretseptorid tüümuse makrofaagid P.Bogovski, R.Kull, S.Ootsing, L. Trapido. Meditsiinisõnastik, lk 449, 2004, ISBN 9985-829-55-7 Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 721, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1 Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 1031, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1 Makrofaagid on raseduseks olulised rakud, Eesti Rahvusringhääling, 28/07/2013, veebiversioon (vaadatud 15.06.2014) EE 6. köide, 1992. Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 735, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1 Harvey R. Colten, Yuet M. Ooi Paul J. Edelson, SYNTHESIS AND SECRETION OF COMPLEMENT PROTEINS BY MACROPHAGES, Annals of the New York Academy of Sciences, Volume 332, Subcellular Factors in Immunity pages 482–490, December 1979, avaldatud veebis 16. detsember 2006, DOI: 10.1111/j.1749-6632.1979.tb47142.x, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles) Hutson JC1, Stocco DM., Comparison of cellular and secreted proteins of macrophages from the testis and peritoneum on two-dimensional polyacrylamide gels: evidence of tissue specific function. Lühikokkuvõte., Reg Immunol. 1989 Jul-Aug;2(4):249-53., veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles) Yu, Xiao-Hua; Fu, Yu-Chang; Zhang, Da-Wei; Yin, Kai; Tang, Chao-Ke. "Foam cells in atherosclerosis". Clinica Chimica Acta. DOI:10.1016/j.cca.2013.06.006. {{cite journal}}: kontrolli parameetri |doi= väärtust (juhend) [1], veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles) Olefsky JM, Glass CK. , Macrophages, inflammation, and insulin resistance.Lühikokkuvõte, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles) Jeffrey W. Pollard, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3648866/ Trophic macrophages in development and disease, Nat Rev Immunol. Aprill 2009; 9(4): 259–270, doi: 10.1038/nri2528, PMCID: PMC3648866, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles) Jun Li, Hui-Chen Hsu, and John D. Mountz, Managing Macrophages in Rheumatoid Arthritis by Reform or Removal, Curr Rheumatol Rep. oktoober 2012; 14(5): 445–454., doi: 10.1007/s11926-012-0272-4, PMCID: PMC3638732, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles) Daniel L. Clemens, Bai-Yu Lee, ja Marcus A. Horwitz, Francisella tularensis Enters Macrophages via a Novel Process Involving Pseudopod Loops, Infect Immun. Sep 2005; 73(9): 5892–5902., doi: 10.1128/IAI.73.9.5892-5902.2005, PMCID: PMC1231130, veebiversioon (vaadatud 16.06.2014) (inglise keeles) Ralph van Furth, Zanvil A. Cohn,THE ORIGIN AND KINETICS OF MONONUCLEAR PHAGOCYTE, J Exp Med. 1968 September 1; 128(3): 415–435, veebiversioon (vaadatud 10.06.2013) (inglise keeles) G. Castaldi, G. Zavagli, F. Trotta, ja P. Malacarne, Migration of Macrophages to the Thymus after Cyclophosphamide, Br J Exp Pathol. veebruar 1972; 53(1): 28–30., PMCID: PMC2072383, veebiversioon (vaadatud 20.01.2015.a.) (inglise keeles) Joel A. Swanson, Melissa T. Johnson, Karen Beningo, Penny Post, Mark Mooseker ja Nobukazu Araki, A contractile activity that closes phagosomes in macrophages, Journal of Cell Science 112, 307–316 (1999), veebiversioon (vaadatud 16.06.2013) (inglise keeles) Takahashi K, Takeya M, Sakashita N., Multifunctional roles of macrophages in the development and progression of atherosclerosis in humans and experimental animals.Lühikokkuvõte, Med Electron Microsc. 2002 Dec;35(4):179–203., veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles) Ira Tabas, Macrophage death and defective inflammation resolution in atherosclerosis, Nat Rev Immunol., jaanuar 2010; 10(1): 36–46., doi: 10.1038/nri2675, PMCID: PMC2854623, veebiversioon (vaadatud 15.06.2014) (inglise keeles) Yizhong Wang, Xu Wang, Jieliang Li, Yu Zhou ja Wenzhe Ho, RIG-I activation inhibits HIV replication in macrophages, Journal of Leukocyte Biology, 94.köide, nr 2, lk 337–341, 6. juuni 2013, doi:10.1189/jlb.0313158, veebiversioon (vaadatud 16.09.2014) (inglise keeles) Selles artiklis on kasutatud ingliskeelset artiklit en:Macrophage seisuga 14.06.2014.