Fenotüübiline plastilisus

Fenotüübiline plastilisus on organismi võime muuta oma fenotüüpi vastavalt keskkonnale. Täpsemini öeldes on see genotüübi võime avalduda eri fenotüüpilistes vormides. Geene mõjutab omakorda keskkond. Fenotüübiline plastilisus hõlmab kõiki keskkonna esilekutsutud muutusi, mis võivad olla nii käitumislikud, morfoloogilised kui ka füsioloogilised. Igasugune biootiline või abiootiline tegur võib esile kutsuda plastilisust. Plastilisusest tingitud kohanemus (adaptiivsus) sõltub tugevalt keskkonnamõjust (mis fenotüübilist plastilisust esile kutsub), plastilisuse spetsiifilisusest ja selle avaldumise kiirusest. Algselt kasutati mõistet peamiselt morfoloogiliste muutuste seletamisel, kuid tänapäeval on mõistel laiem tähendus ning see hõlmab kõiki keskkonna esilekutsutud fenotüübilisi muutusi. Oluline on fenotüübiline plastilisus ka selle poolest, et ta hõlmab muutusi, mis toimuvad organismi eluajal ja kindlate tegurite koosmõjul. Üldjuhul on nähtus olulisem sessiilse ehk püsipaikse eluviisiga organismide, näiteks taimede, puhul, kuna nendel on muutuvates oludes keerulisem ümber paikneda. Fenotüübilist plastilisust esineb ka loomariigis. Näiteks Acyrthosiphon pisus'el lehetäiliste ülemsugukonnast on võime muuta oma reproduktiivne käitumine seksuaalseks või mitteseksuaalseks. Samuti on isenditel võime kasvatada tiivad, kui lehetäiliste populatsioon ühel taimel muutub liiga arvukaks. Fenotüübi plastilisus on varieeruv ja seda saab statistiliselt mudeldada. Selleks kasutatakse üldjuhul Ronald Fischeri väljatöötatud ANOVA mudeldamist. Fenotüübilise omaduse (inglise trait) plastilisust võib väljendada järgmiselt: VP = VG + VE + VG x E + Verror , kus: VP – omaduse täielik fenotüübiline varieeruvus; VG – geneetiline variatsioon (geenide osakaal fenotüübilises plastilisuses); VE – keskkonna variatsioon (keskkonna osakaal fenotüübilises plastilisuses); VGxE – fenotüübilise plastilisuse geneetiline variatsioon; Verror – seletamatu varieeruvus, mõõtmisvead jne. ANOVA mudelis on võimalik fenotüübiline plastilisus leida eeltoodud valemi kaudu. Oluline on märkida, et paljud näitajad, nagu näiteks geneetiline variatsioon, jagatakse veel omakorda osadeks. Seetõttu on fenotüübilise plastilisuse uurimisel väga suur potentsiaal katsetel, kus on kasutusel ka geneetiline struktuur. Näiteks võivad need aidata kloonide loomisel. Sellegipoolest ei ole geneetilise struktuuri kasutamine vajalik, et uurida fenotüübilist plastilisust. Tihti piisab sellest, kui võtta grupp isendeid ja uurida neid erinevates kasvutingimustes, et saada kätte nende isendite umbkaudne fenotüübiline plastilisus. Sellise katse puhul on Vg ja Vgxe teadmata, kuid need osad väljenduvad sellegipoolest Ve kaudu. Mitmed näited fenotüübilisest plastilisusest on selgelt adaptiivsed ehk kohased. Sellisteks on näiteks immuunsüsteemi vastused patogeeni vastu, (raku)aklimatsioon, kaitsesüsteemid kiskjate vastu jne. Teistsugune plastilisus on mitteadaptiivne, näiteks kui parasiit mõjutab peremeest. Keskkond avaldab isendile väga kompleksset mõju. Seetõttu on keeruline hinnata, kas muutunud fenotüüp on adaptiivne või mitte. Iga muutus tuleb mõne teise omaduse arvelt. Näiteks putuka paks kitiinkest on abiks kiskjate vastu, kuid on negatiivse mõjuga viljakusele, migratsioonile või toitumisele. Muutuse kohasus on tugevalt seotud kindla keskkonna ning ajaga. Adaptiivsest plastilisusest arusaamiseks on väga vajalik vaadata seda kindlas keskkonnas ning arvestada omaduse muutuse hinda kindlas kontekstis. Fenotüübiline plastilisus on vastukaaluks mutatsioonipõhisele evolutsiooniteooriale. 20. sajandi esimesel poolel pidasid teadlased evolutsiooni peamiselt mutatsioonipõhiseks protsessiks. Selline kallutatud vaatepilt ei ole õige, kuna looduslik valik ei lähtu mitte genotüüpidest, vaid isendi fenotüübist. Seetõttu on fenotüübil ja selle varieeruvusel suur roll. Isendi fenotüüp on tugevalt mõjutatud keskkonnast. Sellest saab järeldada, et keskkonnal on mõju evolutsioonile ning võib-olla on fenotüübilise varieeruvuse seisukohalt mõju suurem kui mutatsioonidel. Seetõttu, et mutatsioonid mõjutavad indiviidi, keskkonnategurid aga tervet gruppi indiviide. Samuti on mutatsioonid oma olemuselt juhuslikud ehk ei pruugi loodusliku valiku survet suunata. Selle asemel aga keskkonnamõju suunatud plastilisus on palju täpsem ning juhuslikkuse roll on väiksem. Fenotüübiline plastilisus suurendab stressi osatähtsust evolutsiooniteoorias. Keskkonnast tingitud stress on relevantne peaaegu kõikidele organismidele. Keskkonnastress on oluline tegur homöostaasi, aklimatsiooni, stressvalkude jne arengul. Need omadused on tekkinud vastusena keskkonnale ja nende plastilisus on eluliselt oluline. Fenotüübiline plastilisus seob geenid ja keskkonna. Fenotüübiline plastilisus kaotab vähemalt äärmusliku geenide ja keskkonna vahelise dihhotoomia. Fenotüübilise plastilisuse kaudu ei saa geene ja keskkonda eraldada. Isegi kõige primaalsemal tasemel (transkriptsioonil) on see protsess sõltuv keskkonnast, mis valke ümbritseb. Geeniväline päritavus (epigenetic inheritance) hägustab keskkonna ja geenide vahelist piiri veelgi enam. Fenotüübilisel plastilisusel on praktiline väärtus. Nähtus on oluline süstemaatikas ja taksonoomias. Suure plastilisusega isendid on tihti määratud eraldi liikideks. Seda juhtub eriti sageli entomoloogias. Näiteks 20 eri divergentse fenotüübiga Ecacanthothrip tibialis oli eelnevalt jaotatud 20 liigiks. Kuna (adaptiivsel) fenotüübilisel plastilisusel on kohasust suurendav võime, suurendab ta organismi geograafilist ning ökoloogilist nišši. Võimalik, et fenotüübilise plastilisuse kasu on adaptiivse geneetilise muutlikkuse (adaptive genetic change) esilekutsumine. Viimane on pikaajalise evolutsioonilise edukuse strateegia põhiküsimuseks. Fenotüübiline plastilisus võib aidata adaptiivset evolutsiooni, lubades genotüüpidel vahele jätta mitteadaptiivsed etapid fitnessi saavutamiseks. Fenotüübiline plastilisus aitab organismidel ellu jääda kiire muutlikkusega keskkonnas. Eeldatakse, et inimmõju tõttu muutub kliima järgneva 100 aasta jooksul kardinaalselt. Fenotüübiline plastilisus on sel juhul võtmetähtsusega, kuna aitab paljudel organismidel muutustega toime tulla juba nende enda eluaja jooksul. See on eriti oluline tegur organismide puhul, kelle eluiga on pikk ning loodusliku valik aeganõudev, kuna vastus ei pruugi soojeneva kliima tingimustes olla piisavalt kiire. Eelnevalt on taimede migratsiooni kui muutuva kliima vastu võitlemise mehhanismi peetud ehk liiga oluliseks ning tihti on sellistes uuringutes välja jäetud fenotüübilise plastilisuse mõju. Temperatuur on väga oluline tegur just ektotermilise kontrolliga ehk n-ö külmaverelistel organismidel. Nende organismide (näiteks kahepaiksete) talitlemine on otseses seoses neid ümbritseva temperatuuriga. Selliste organismide rakkude ainevahetus on sõltuv rakumembraani lipiidsest koosseisust. Temperatuuri muutus mõjutab rakkudevahelist ainevahetust. Kuna ainevahetus on talitlemiseks ülioluline, muudavad ektotermilise kontrolliga organismid rakumembraanides fosfolipiidset koosseisu, mis omakorda muudab van der Waalsi jõudu. Selle jõu kalibreerimine aitab säilitada rakkudevahelist ainevahetust muutuva temperatuuriga keskkonnas. Mageveetigu Physa virgata on hea näide sellest, et fenotüübiline adaptiivsus on oma olemuselt kompromiss teiste omaduste arvelt. Peamise kiskja Lepomis macrochirus läheduses muudab veetigu oma koja ümaramaks ning vähendab kasvu, olles selle kaudu rohkem kaitstud kiskja rünnakute eest. Paraku puuduvad teol retseptorid, mis eristaks, kas tegu on just selle liigi esindajaga, kes on teole ohtlik, või samast perekonnast pärit teise liigiga, kes teole mingit ohtu ei kujuta. See võib tekitada olukorra, kus tigu oma plastilisusest mingit kasu ei saa. Douglas W. W. and Anurag A. A. (2009). What is Phenotypic plasticity and why is it important? Kelly S. A.; Panhuis T. M.; Stoehr A. M. (2012). "Phenotypic Plasticity: Molecular Mechanisms and Adaptive Significance". Comprehensive Physiology. pp. 1417–1439. Schlichting C. D. (1986). "The Evolution of Phenotypic Plasticity in Plants". Annual Review of Ecology and Systematics 17: 667–693. Eisen J. A. and ed. International Aphid Genomics Consortium (2010). "Genome Sequence of the Pea Aphid Acyrthosiphon pisum". PLoS Biology 8 (2): e1000313. PMC 2826372. PMID 20186266 Pigliucci M. (2001). Phenotypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD Debat V. and David P. (2001). Mapping phenotypes: canalization, plasticity and developmental stability. Trends Ecol. Evol. 16: 555–561. Schmid-Hempel P. (2005). Evolutionary ecology of insect immune defenses. 2005. Annu. Rev. Entomol. 50: 529–551 Roy H. E.; Steinkraus D. C. ; Eilenberg J. ; Hajek A. E. and Pell J. K. (2006). Bizarre interactions and endgames: entomopathogenic fungi and their arthropod hosts. Annu. Rev. Entomol. 51: 331–357. Oishi M. and Sato H. (2007). Inhibition of premature leaf abscission by a leafminer and its adaptive significance. Environ. Entomol. 36: 1504–1511. Thompson J. N. (2005). The Geographic Mosaic of Coevolution. University of Chicago Press, Chicago. West-Eberhard M. J. (2003). Developmental Plasticity and Evolution. Oxford University Press, Oxford. West-Eberhard M. J. (2005). Developmental plasticity and the origin of species differences. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 102: 6543–6549. Badyaev A. V. (2005). Stress-induced variation in evolution: from behavioural plasticity to genetic assimilation. Proc. R. Soc. B 272: 877–886 Emlen D. J.; Szafran Q. ; Corley L. S. and Dworkin I.(2006). Insulin signaling and limbpatterning: candidate pathways for the origin and evolutionary diversification of beetle ‘horns.’ Heredity 97: 179–191. Jablonka E. and Lamb M. J. (2005). Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, Cambridge, MA. Price T. D.; Qvarnstöm A. and Irwin D. E. (2003). The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution. Proc. R. Soc. B 270: 1433–1440. Price T. D. (2006). Phenotypic plasticity, sexual selection and the evolution of color patterns. J. Exp. Biol. 209: 2368–2376. Williams S. E.; Shoo L. P.; Isaac J. L.; Hoffmann A. A.; Langham G. (2008). Moritz, Craig, ed. Towards an Integrated Framework for Assessing the Vulnerability of Species to Climate Change. PLoS Biology 6 (12): 2621–2626. PMC 2605927. PMID 19108608. Davis A.J.; Jenkinson L.S.; Lawton J.H.; Shorrocks B. and Wood S. (1998) Making mistakes when predicting shifts in species range in response to global warming. Nature 391: 783–786. Davis M. and Shaw R.G. (2001) Range shifts and adaptive responses to Quaternary climate change. Science 292: 673–679. Hazel J. R. (1995). Thermal Adaptation in Biological Membranes: Is Homeoviscous Adaptation the Explanation?. Annual Review of Physiology 57: 19–42. Langerhans R. B.; DeWit T. J. (2002). Plasticity constrained: Over-generalized induction cues cause maladaptive phenotypes. Evolutionary Ecology Research 4 (6): 857–870. Dewitt T. J.; Sih A.; Wilson D. S. (1998). Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends in Ecology & Evolution 13 (2): 77–81.