Sool (anatoomia)

Sool ehk soolikas (mitmuses sooled, ladina intestinum, mitmus intestina) on paljudel organismidel torujas elund. Sooled moodustavad soolestiku ehk soolkonna. Paljudel selgroogsetel loomadel on sool seedekanali osa, mis algab maolukutist ning lõpeb olenevalt liigist kas päraku või kloaagiga. Soolestiku funktsioonideks on toitainete (põhitoitained, mineraalid, vitamiinid) metabolism (mehaaniline töötlus ja seedimine ensüümide kaasabil), vee homöostaasi tagamine ja immuunsüsteemi rakkude ning hormoonide ja teiste bioaktiivsete signaalmolekulide komplekteerimine ja imendumine verre ja lümfi ning jääkainete väljutamine. Soolestiku normaalfloora koosneb paljudest bakteritest, arhedest ja päristuumsetest organismidest. Soolestiku areng, anatoomia, asend, kuju, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad suuresti erineda nii liigiti kui ka indiviiditi. Leidub seoseid teatud keerukamat iseloomu haiguste ja soolestiku tervisliku seisukorra vahel. Inimestel koosneb sool kahest osast: peensoolest ja jämesoolest. Madude soolestik koosneb peensoolest, millel eristatakse nii kaksteistsõrmikut, tühisoolt kui ka niudesoolt ja jämesoolt. Soolestik lõpeb kloaagiavausega. Rakuliselt on soolestikul eristatavad kolm kihti: limaskest, lihaskest ja serooskest. Limaskesta olulisemateks ülesanneteks on seedimine ja kaitse mikroobide eest. Limaskestas esineb kahte tüüpi soolestikule iseloomulikke rakulisi struktuure: 1) soolehatud – soole pinnalt väljaulatuvad moodustised, mis suurendavad soolestiku imendumispinda. Soolehatud esinevad peensooles, jämesooles soolehatte ei esine; 2) soolekrüptid – sissesopistused, mille olulisemaks rolliks on seedeensüümide eritamine. Lihaskesta peamiseks rolliks on küümuse ehk toidumassi liigutamine. Kõhuõõne poolt ümbritseb soolestikku õhuke serooskest. Peensoole tähtsamad funktsioonid Toitainete ja vitamiinide omastamine Toidumassi seedimine, segamine ja transport Elupaigaks mikrobioomile Mikrobioomi regulatsioon Immunoloogiline roll Hormoonide süntees Peensoole vähem tähtsad funktsioonid Vee imendamine Jämesoole tähtsamad funktsioonid Vee imendamine Toitainete ümbertöötlemise protsessid Vitamiinide omastamine (olulisimad K ja B12) Jääkainetest vabanemine Elupaigaks mikrobioomile Vähem tähtsad funktsioonid Toitainete omastamine Arengubioloogiliselt olulised struktuurid on loote- ehk idulehed, mida keerukamatel loomadel kujuneb üldiselt kaks või kolm. Selgroogsetel eristatakse kolme lootelehte, millest arenevad organismi struktuurid. Nendeks on endoderm, ektoderm ja mesoderm. Soolestiku ja seedeelundkonna väljakujunemisega on seotud eelkõige endoderm. Mesodermist pärinevad soolt ümbritsevad lihased. Soolestiku eellase väljakujunemine leiab aset gastrulatsiooni käigus, kesk- ja hilisgastrulatsiooni faasis. Pärast gastrulatsiooni on välja kujunenud soolestiku eellane – ürgsool ehk arhenteron, millel on eristatavad ees-, kesk- ja tagasoole osad. Edasine arhenteroni morfoloogiline muutus saab alguse samaaegselt ees- ja tagasoole otstest, kuni toimub kohtumine kesksoole kohapeal. Kogu arhenteron läbib muutuse lootelise arengu organogeneesi faasis ning valminud on embrüonaalne soolestik. Seejärel leiab aset seedeelundite teke ja soolestiku edasine areng. Inimese soolestiku mikrobioom koosneb obligatoorsetest anaeroobsetest ning fakultatiivsetest anaeroobsetest bakteritest, mikroseentest ja viirustest. Obligatoorseid anaeroobseid baktereid leidub ligi 100 korda rohkem kui fakultatiivseid anaeroobe. Bakterite seas arvukamateks fülogeneetililisteks hõimkondadeks on bakteroidetes ja firmikuudid. Soolestiku-peaaju telg on kontseptsioon, mis hõlmab soolestiku ja peaaju vastastikust mõju. Üha enam on hakatud soolestik-peaaju telge käsitlema ka mikrobioom-soolestik-peaaju teljena, tulenevalt soolestikku asustava mikrobioomi suurest potentsiaalist mõjutada soolestiku keskkonda kas otseselt või eritades varieeruvaid mikroobseid metaboliite. Peaaju mõjutamine mikrobioomi poolt toimub närvisüsteemi, immuunsüsteemi ja sisenõrenäärmete vahendusel. Teaduslik konsensus täpsete mõjutamise meetodite osas puudub. Välja on pakutud hulk võimalikke mõjutamise meetodeid ja nende kombinatsioone: Mõjutajateks on otsene närviaktivatsioon, tsirkulatoorsesse süsteemi paisatavad bakteriaalsed metaboliidid ning immuunsüsteem mõjutavatest bakteriaalsetest metaboliitidest. Trüptofaani (asendamatu aminohappe) metabolismi, soolestiku hormonaalvastete ja närvitalitluse mõjutamine. Rakumembraanide elektrilisuse mõjutamine, GABA ja BDNF ühendite tootmine. Lekkiv sool – soolbarjääri nõrgenemine patogeense stressi või peremees organismi nõrgenemise tagajärjel. Selle tõttu pääsevad bakterid otse vereringesse, tingides immuunvaste ja põletiku ning muutes kesknärvisüsteemi talitlust. Olenevalt liigist võivad esineda mitmesugused haiguslikud seisundid. Levinumad soolestikuhaigused inimestel on soolepõletik, soolesulgus, Crohni tõbi, koliit, laktoosiintolerantsus, tsöliaakia, amöboos, gastroenteriit, hemorroidid, enteroviroosid, divertikuliit, ärritunud soole sündroom, koolera ja kasvajad. Soolestiku tervise ja mõningate neuroloogiliste häirete vahel esineb seoseid. Seoste esinemist on leitud autismispektri häirete ja tähelepanupuudulikkuse häirete korral. Neid häireid põdevatel inimestel esineb suurenenud tõenäosus sooleliste tüsistuste esinemiseks. Samuti esineb autismispektri häiretega lastel sageli muutunud soole mikrobioomiline kooslus, mis on vähem mitmekülgne võrreldes selliseid haigusi mitte põdevate lastega ning kus esineb vähem kääritajabakterid. Sarnaseid tulemusi on saadud ka katsetes hiirtega, kus autismispektri häiretega käisid sageli koos suuresti muutunud mikrobioom ja sagedasem soolestiku põletikulisus. Soolestiku tervislikku seisundit on seostatud ka paljude autoimmuunhaigustega. Suurenenud autoimmuune aktiivsus on samuti üheks võimalikuks kaasnevaks teguriks paljude neuroloogiliste haiguste ja häirete korral. Soolestiku suurenenud autoimmuunset aktiivsust on täheldatud autismi, depressiooni, skisofreenia, Parkinsoni tõve ja Alzheimeri tõve korral. Autismispektri häiretega inimesed on üldiselt keskmisest kehvema tervisega. Lisaks soole tervise ja mikrobioomi muutustele esineb sageli muid haiguslikke seisundeid, näiteks astma, kõrvapõletik, allergiad ning sagedased migreenid ja peavalud. Kuigi soolestiku muutustel on arvatav roll autismispektri häirete ja tähelepanupuudulikkuse häire korral, leidub ka muid määravaid tegureid, mis mõjutavad haiguste raskust. Autismispektri häirete sümptomite leevenemist on märgatud haigust põdeva inimese suurenenud füüsilise aktiivsuse korral. W.Nienstedt, E.Rautiainen "Meditsiinisõnastik" 711: 2004. link Santaolalla, Abreu (2012) Innate immunity in the small intestine. Current Opinion in Gastroenterology, 28(2): 124–129. link Wikipedia:Gastrointestinal hormone link Lewis, Tam (2006) Definitive endoderm of the mouse embryo: Formation, cell fates, and morphogenetic function. Developmental Dynamics. Vol 235, 9: 2315–2329 link Bull, Plummer (2014) Part 1: The Human Gut Microbiome in Health and Disease. Integr Med (Encinitas). Dec; 13(6), 17–22 link Sampson, Mazmanian (2015) Control of brain development, function, and behavior by the microbiome. Cell host & microbe. Vol 17, 5: 565–576 link Borre, O'Keeffe, Clarke, Stanton, Dinan, Cryan (2014) Microbiota and neurodevelopmental windows: implications for brain disorders. Trends in molecular medicine. Vol 20, 9: 509–518 link BHill, Bhattacharjee, Pogue, Lukiw (2014) The Gastrointestinal Tract Microbiome and Potential Link to Alzheimer’s Disease. Frontiers in neurology, Vol 5, 43: 1–3. link Schieve, Gonzalez, Boulet, Visser, Rice, Van Naarden Braun, Boyle (2014) Concurrent medical conditions and health care use and needs among children with learning and behavioral developmental disabilities, National Health Interview Survey. Research in Developmental Disabilities, Vol 33, 2: 467–476. link Kang, Park, Ilhan, Wallstrom, Labaer, Adams, Krajmalnik-Brown (2013) Reduced incidence of Prevotella and other fermenters in intestinal microflora of autistic children. PLoS ONE, Vol 8, 7: 1–14. link Pan, Chu, Tsai, Sung, Huang, Ma (2016) The impacts of physical activity intervention on physical and cognitive outcomes in children with autism spectrum disorder. Autism, 1–13.