Eurüpteriidid

Eurüpteriidid ehk meriskorpionilised ehk meriskorpionid on nüüdseks välja surnud selts lülijalgsete ehk antropoodide (Arthropoda) hõimkonnast lõugtundlaste (Chelicerata) alamhõimkonnast. Eurüpteriidide lähimad tänapäeval elus olevad sugulased kuuluvad ämblikulaadsete (Arachnida) klassi. Tegemist on nii kehaehituselt kui ka liikide arvukuselt suurima antropoodide seltsiga, mis Paleosoikumis olemas oli. Eurüpteriidid olid Paleosoikumi ühed suurimad ja hirmuäratavamad vees elutsevad kiskjad. Nad tekkisid Kesk-Ordoviitsiumis (~460 miljonit aastat tagasi) ja surid välja Permi massväljasuremise ajal umbes 248 miljonit aastat tagasi. Väiksemate liikide esindajad olid ainult ligikaudu 10 cm pikkused, kuid mõned liigid kasvasid üle kahe meetri pikkuseks, mis teeb neist läbi aegade suurimad antropoodid. Enamik fossiilseid leide pärinevad kivimitest, mis olid oma settimise ajal riimveelistes või mageveelistes keskkondades. Varasemad eurüpteriidide liigid elasid soolases merevees ning mõned ka lühikest aega maismaal. Eurüpteriidide fossiile on leitud kõigilt mandritelt, tihti väga heas seisus. Viimased fossiilsed leiud pärinevad Kesk-Permi ladestust Kansase osariigist. Nimi eurüpteriid (Eurypterid) pärineb kreekakeelsetest sõnades eury- (eesti keeles lai) ja pteron- (eesti keeles tiib). Nende pika saba ja astlalaadse sabaotsa tõttu kutsutakse neid lülijalgseid tihti ka meriskorpioniteks. Nagu kõigil teistel antropoodidel, on ka eurüpteriidide keha segmenteeritud ning nende keha võib jagada kaheks osaks. Esimene osa on pearindmik, kuhu kinnituvad jalad ning kus asuvad ka liitsilmad, lihtsilmad ja suu. Tagumine osa on tagakeha, mis on omakorda jagatud 12 segmendiks ja otslüliks ehk telsoniks. Eurüpteriidide kaks suurt liitsilma asuvad pearindmiku esiotsa külgedel ja kaks väiksemat lihtsilma pearindmiku keskosas. Nende kõhuosa koosneb kas ühest kilbisarnasest kehaplaadist või mitmest plaadist. Suu asub omakorda pearindmiku esiotsas keskosa all, kuhu on kinnitunud ka üks paar sõrgu. Pearindmikule kinnitub 6 paari jäsemeid. Esimene paar on suised, mis vastavad homoloogiliselt ämblike kihvadele, kuid mitte skorpioni sõrgadele, vaatamata nende kahe välisele sarnasusele. Enamiku eurüpteriidide suised on võrdlemisi väikesed. Järgmised 4 paari jäsemeid on jalad, mida kasutati liikumiseks. Nende jalad võivad oma ehituselt liigiti varieeruda. Viimane paar jäsemeid on meriskorpionitel aerukujulised jalad, mida kasutatakse hoo lisamiseks ja navigeerimiseks. Tagakeha koosneb 12 segmendist ehk lülist. Esimesed 6 on tavaliselt laiemad kui viimased 6 ning neid kutsutakse mesosoma'deks (ladina k). Neis kuues segmendis asuvad ka eurüpteriidi 5 paari lõpuseid, mida katavad kaitsvad plaadikesed. Esimese paari lõpuseid kaitsvate plaadikeste all asuvad ka paljunemisorganid. Tagumised 6 lüli moodustavad kitsama „saba“, mis võib olla kas lapik või torujas. Saba lõpus asub astla-, sõra- või aerulaadne telson, kuid erinevalt tavalisest skorpionist pole meriskorpioni astel mürgine. Noorena sarnanesid eurüpteriidid täiskasvanud isenditega, seega arenesid nad vaegmoondega. Eurüpteriidid käitusid ilmselt väga sarnaselt tänapäeval elavate odasabadega. Nad veetsid enamiku oma ajast riimveelistes või magedates veekogudes, ainult varajased eurüpteriidiliigid elasid soolases merevees. Veelise eluviisiga eurüpteriidid olid võimelised liikuma ka maal, kasutades viimast paari aerulaadseid jalgu enda edasilükkamiseks. Mainitud liikumisviisi kasutasid eurüpteriidid kudemisperioodil enda kaldale lükkamiseks. Fossiilsed allikad viitavad, et meriskorpionid veetsid enamiku oma ajast madalaveelistes keskkondades, kus nad toitusid teistest organismidest ja nende jäänustest. Võib eeldada, et eurüpteriidid küttisid nii oma noorukeid kui ka teistesse liikidesse kuuluvaid eurüpteriite. Meriskorpionid kasutasid kasvamiseks kestumist, ajades mõne aja pärast oma vana kesta maha ning asendades selle uue ja suurema kestaga. Noore kestaga isendite fossiilsed leiud on haruldased, kuna kestudes olid nad vaenlaste rünnakutele tunduvalt haavatavamad, sest noore kesta tugevnemine võttis aega. Selle tõttu hakkasid Siluri ajastul meriskorpionid kestumisprotsessi läbima maismaal, kus neil vaenlasi ei olnud. On võimalik, et aja möödudes kohandusid nad järjest enam maismaal liikumise ja elamisega ning panid aluse esimestele täiesti maismaalistele antropoodidele, kes panid omakorda aluse esimestele maismaalistele selgrootutele, kuid selliseid fülogeneetilisi seoseid pole veel leitud. Kivististe abil on hästi jälgitav meriskorpioniliste üleminek vee-elult maismaaelule. Näiteks meriskorpionid hingasid tagakeha lõpustega, mis muutusid maismaaskorpionite kopsudeks. Maismaaskorpione on leitud Karboni ajastu (359–299 miljonit aastat tagasi) kivististe hulgast. Esimesed fossiilsed leiud avastas 1818. aastal S. L. Mitchell Siluri ladestu kivimitest New Yorgi osariigist. Kuni aastani 1825 peeti neid fossiilseid leide sägakivististeks, kuni leiti, et tegemist on antropoodidega. Vanimad fossiilid pärinevad Alam-Orduviitsiumi ladestust New Yorgi osariigist. Pentecopterus decorahensis, kelle leitud kivistis on 467,3 miljonit aastat vana, on vanim kirjeldatud eurüpteriidi fossiil. Selle kivistise pikkuseks hinnatakse olevat 1,83 meetrit ning seda kutsutakse esimeseks „suureks kiskjaks“. Selle fossiili kõrge spetsialiseerumisaste viitab sellele, et vanemaid, vähem arenenud fossiile võib leida isegi Kambriumist. Meriskorpionite liigirikkus oli suurim Siluri ja Alam-Devoni ajastul. Eurüpteriidikivistisi võib leida kõigilt mandritelt. Kõige hilisem suur leid tehti Kesk-Ordoviitsiumi ladestu setetest Iowa osariigist. Terved eurüpteriidide fossiilid on haruldased, kuid nende jäljefossiile ehk ihnofossiile on leitud paljudest leiukohtadest. Kuulsamad avastused pärinevad Vara-Devoni ajastust Saksamaalt (Poschmann 2010) ja Fife regioonist Šotimaa idaosast (mis kuuluvad ~1,6-meetrisele isendile). Teised kuulsad leiukohad pärinevad Austraaliast ja USA idarannikult. Kõik meriskorpionite jäljefossiilid näevad välja väga sarnased. Neil on 3 jäljendit nii paremal kui ka vasakul pool, mis vihjab, et nad kasutasid liikumiseks kuut jalga ning tihti jookseb nende jäljendite vahel saba jäljend. Arvatakse, et need jäljed pärinevad väga madalast veest. Eesti aladelt on meriskorpionite fossiile leitud Siluri kivimitest valdavalt Lääne-Eestis ja saartel Rootsiküla lademest. Leitud on ka terveid skelette. Ameerika teadlased korraldasid vahetult enne teist maailmasõda kaks kivististe kogumisretke Saaremaale, kust nad viisid kaasa rikkaliku eurüpteriidide kivististe kollektsiooni, mida kasutatakse uurimistöödeks veel tänapäevalgi. Eestis on kirjeldatud ~20 liiki meriskorpioneid. Eurüpteriidid on Eestis looduskaitse all ja nende ilma loata kogumine on keelatud. Kõige olulisem fülogeenne jagunemine põhineb kahel põhilisel innovatsioonil, mis iseloomustavad eurüpteriidide evolutsiooni. Kõige olulisem on tagumise jalapaari areng aerulaadseteks labadeks (Eurypterina klaadis). Teine on esijäsemete areng suisteks, mis võimaldas neid jäsemeid kasutada saagi püüdmiseks (Pterygotidae perekonnas). 75% eurüpteriidi isendite leidudest kuulub Eurypterines'e taksonisse, kuhu kuulub 99% leitud isenditest. Pterygotioigea perekond on oma 56 liigiga kõige liigirohkem, millele järgneb Adelophthalmoidea perekond 43 liigiga. Oletatakse, et teiste selleaegsete lõuatute selgrootute kehaplaatide tugevnemine viitab sellele, et neid ohustavad eurüpteriidid muutusid järjest keerukamaks ja osavamateks küttideks. Kuid see väide nõuab veel edasist uurimist. Samuti seostatakse kalade liigirikkuse kasvu eurüpteriidide liigirikkuse vähenemisega Alam-Devonis. See väide ei viita aga, nagu eurüpteriidide liigirikkus oleks konkurentsi tõttu vähenenud, kuna fossiilsed leiud seda ei kinnita. J. A. Dunlop; D. Penney; O. E. Tetlie; L. I. Anderson (2008). "How many species of fossil arachnids are there?". Journal of Arachnology 36 (2): 267–272. doi:10.1636/CH07-89.1. ISSN 0161-8202. Gupta NS, Tetlie OE, Briggs DEG, Pancost RD: The fossilization of eurypterids: a result of molecular transformation. Palaios 2007, 22:439–447. L. Stormer, 1955. Merostomata. pp. P4-P41 in Moore, R.C. (ed.) Treatise on Invertebrate Paleontology. Part P: Arthropoda 2: Chelicerata. Geological Society of America and University of Kansas Press, Lawrence, Kansas. E. N. Kjellesvig-Waering, 1979. "Eurypterida" pp.290–296 in Fairbridge & Jablonksi (eds.) The Encyclopedia of Paleontology, Dowden, Hutchinson & Ross, New York. Webster's New Universal Unabridged Dictionary. 2nd ed. 1979. P. A. Seldon & J. A. Dunlop, 1998. "Fossil Taxa and Relationships of Chelicerates" pp. 303–311 in G. D. Edgecombe (ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny, Columbia Univ. Press, New York. R. J. Garwood; J. A. Dunlop (2014). "Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders". PeerJ 2: e641. doi:10.7717/peerj.641. Retrieved June 15, 2015. D. Brandt; V. McCoy (2009). "Scorpion taphonomy: criteria for distinguishing fossil scorpion molts and carcasses". Journal of Arachnology 37 (3): 312. doi:10.1636/sh09-07.1. S. J. Braddy Eurypterid palaeoecology: palaeobiological, ichnological and comparative evidence for a ‘mass–moult–mate’ hypothesis J. W. Shultz (2007). "A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters". Zoological Journal of the Linnean Society 150 (2): 221–265. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x. CiteSeerX: 10.1.1.119.850. L. D. Burling (1917). "Protichnites and Climactichnites. A critical study of some Cambrian trails". American Journal of Science 44 (263): 387–398. doi:10.2475/ajs.s4-44.263.387. Eurypterid Respiration [and Discussion] P. A. Selden, P. Whalley Published 2 April 1985.DOI: 10.1098/rstb.1985.0081 J. C. Lamsdell; D. E. G. Briggs; H. Liu; B. J.Witzke.; R. M. McKay (1 September 2015). "The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa". BMC Evolutionary Biology 15: 169. doi:10.1186/s12862-015-0443-9. Retrieved 2 September 2015. S. Borenstein (31 August 2015). "Fossils show big bug ruled the seas 460 million years ago". AP News. Retrieved September 2, 2015. M. Poschmann, S. J. Braddy. (2010) Eurypterid trackways from Early Devonian tidal facies of Alken an der Mosel (Rheinisches Schiefergebirge, Germany). Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 90 (2):111–124 eurüpteriidid Eesti Entsüklopeedia veebiversioon Meriskorpionid fossiilid.info (vaadatud 5.11.2015) O. E. Tetlie (2007). "Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)" (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 252 (3–4): 557–574. doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011. A. S. Romer (1933). "Eurypterid influence on vertebrate history". Science 78 (2015): 114–117. doi:10.1126/science.78.2015.114. PMID 17749819. D. E. G. Briggs; R. A. Fortey; E. N. K. Clarkson (1988). "Extinction and the fossil record of Arthropods". In G.P. Larwood. Extinction and survival in the fossil record. Oxford [Oxfordshire]: Published for the Systematics Association by Clarendon Press. pp. 171–209. ISBN 0198577087. M. Ridley (2004). Evolution. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-0345-9.