Erütrotsüüt

Erütrotsüüt ehk punalible ehk punaverelible (ladina keeles erythrocytus; lühend RBC) on selgroogsetel südame-veresoonkonna kaudu hapnikku ja süsihappegaasi transportiv vererakk. Erütrotsüüdid on kaetud erütrotsüüdi membraaniga. Enamikul selgrootutel, välja arvatud osadel rõngussidel, kidavakladel, limustel, pärgussidel, kärssussidel, okasnahksetel, erütrotsüüdid puuduvad. Punased verelibled on rakud, mille loome käigus ei sünteesita DNA-d ja RNA-d ning millel puuduvad mitokondrid, enamasti ka rakutuum ja paljunemisvõime. Seega on erütrotsüüdid täiesti erilised keha rakud, sarnanedes eeltuumsete üherakuliste organismidega. Nad on bakterite rakkudega sarnaselt väga väiksed ja nagu eelpool öeldud neil puuduvad mitokondrid. Punaste vereliblede raku energiavajadus on rahuldatud anaeroobse hingamisega. Punaliblede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti. Erütrotsüüdid osalevad paljude süstitud ravimite transpordis ja metabolismis. Punalibled on toiduks osadele vereimejatest putukatele. Erütrotsüütide ülesandeks on transportida hingamiselunditest hapnikku kõikjale kudedesse ja organitesse ning kudedest süsinikdioksiidi kopsudesse. Kuna punastel verelibledel puuduvad mitokondrid, siis ei tarbi nad ise seda, mida kannavad teistele keharakkudele – hapnikku rakuhingamise jaoks. Liikumiseks neil energiat ei kulu, neid liigutavad vereringes südame lihased. Erütrotsüüdid peavad kogu vereringet läbides suutma läbi mahtuda väga kitsa läbimõõduga kapillaarsoontest, sellepärast on loogiline, et punased verelibled on keha rakkudest ühed kõige väiksemad. Valdav osa hapnikust ja osa süsinikdioksiidist liituvad transpordi ajaks hemoglobiiniga. Hemoglobiin A (lüh HbA) on erütrotsüütide tsütosooli tähtsaim valk. Erütrotsüütide ensüüm karboanhüdraas kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks vesinikkarbonaadiks. Reaktsioon, mida ensüüm karboanhüdraas katalüüsib, kiirendab on järgnev: CO 2 + H 2 O ↽ − ⇀ H 2 CO 3 ↽ − ⇀ HCO 3 − + H + {\displaystyle {\ce {CO2 + H2O <=>> H2CO3 <=>> HCO3- + H+}}} Kuna vereringes olevatel punastel verelibledel puudub raku tuum, DNA, mitokondrid ja ribosoomid, siis ei saa neid rakke ohustada ka viirused, sest erütrotsüütides puuduvad viiruste rünnaku jaoks vajalikud sihtmärgid. Roomajate füsioloogiliste eripärade tõttu saab võtta väiksematel liikidel üksnes väga tillukese koguse verd. Roomajate vereproovide võtmisel ja tulemuste interpreteerimisel on oluline arvestada nende vanuse, soo, keskkonna (looduses, vangistuses, loomaaias, laboris, terraariumis vms) ja toitumisega ning iga üksiku indiviidi eripäraga. Roomajatel on väiksem arv erütrotsüüte (300 000 – 2 500 000 erütrotsüüti mikroliitris) kui lindudel ja imetajatel. Madude erütrotsüüdid on tuumaga rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis. Hariliku rästiku erütrotsüütide mõõtmed: kõrgus 17–18 µm ja laius 12 µm. Inimvere küpsetest rakutüüpidest moodustavad erütrotsüüdid enamiku. Trombotsüüdid moodustavad kümnendiku ja leukotsüüdid tuhandiku erütrotsüütide arvukusest. Vastsündinu hematoloogilised referentsväärtused erütrotsüütide arvule esimesel elunädalal on 4 – 6 × 1012/l. Täiskasvanud 70 kg kaaluva meesterahva organismis võiks olla hinnanguliselt 24,9 triljonit erütrotsüüti, mis annavad kokku umbes 2,5 kg kehakaalust ja ligi 5/6 keharakkude arvust. Erütrotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica-sse. Tavaolekus on nad kaksiknõgusad kettad (ingl k "disks"), mille kuju muutub (ka spektriini toime), kui nad ringlevad suure ja väikese vereringe kaudu, teiste rakkude survel kergesti. Läbimõõt: 7–8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest) Paksus: 1–2 μm Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st kaks korda läbi südame ja kapillaaride) Elutsükkel: ringleb keskmiselt 100–120 päeva. Peamiseks energiaallikaks on glükoos Erütrotsüüdid on väga tundlikud elektromagnetkiirguse suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti 'puhkeda' (ingl k rupture). Arvukus: normaalse füsioloogiaga inimvere erütrotsüütide arvukus on 4–8 × 106 erütrotsüüti 1 ml inimvere kohta. Arvukus on muutlik ning on seotud nii indiviidi geneetika, vanuse, toitumise, organismi haiguslike seisundite kui ka elu- ja asukohaga (kõrgmäestikes, kosmoses, merepõhjas jne) ja keskkonnaga. Punaste vereliblede tuum peab rakust kaduma enne, kui rakk vereringesse pääseb. Erütrotsüütidega ringlevad veel ka erütroblastid, erütrofaagid.  Pikemalt artiklis Veregrupid Erütrotsüütide pinnal on süsivesikuid sisaldavaid valguosisega aineid – glükoproteiine, mida loetakse veregrupiteguriteks. Inimese veregrupi saab kindlaks teha laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatud antigeenide põhjal. Selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, näiteks: ABO-süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-, B-, AB- või O-vererühma; Kelli vererühmade süsteem – inimesed kuuluvad vererühma K,Kk või k; Kiddi vererühmade süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeeni põhjal kas Jka, Jkb või JkaJkb; Duffy vererühmade süsteem – inimesed kuuluvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas Fya- või Fyb- vererühma; Rh-süsteem – inimesed kuuluvad D-antigeeni põhjal kas reesuspositiivsesse või reesusnegatiivsesse rühma. Erütrotsüüdi koostis: peamiselt vesi (ligi 70%), hemoglobiin, lipiidid, glükoos ja ensüümid, vitamiinid. Normaalse füsioloogiaga inimese üks erütrotsüüt võib sisaldada ~270 miljonit hemoglobiini molekuli Normaalse füsioloogiaga inimeste erütrotsüütides on sündides palju ensüüme: glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), glutatiooni reduktaas (GR), püruvaatkinaas (PK), difosfoglütseraat (2,3-DPG) jm.  Pikemalt artiklis Valgud Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide tsütosooli tähtsaimaks valguks ja mille membraan on kaetud võrdselt nii lipiidide kui ka valkudega, on teadlased tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütidest (RBC des) veel 750 valku. Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine  Pikemalt artiklis Erütrotsütopoees Erütrotsütopoees inimestel toimub diferentseerumata tüvirakkudest luuüdis, nimet ka erütroplastideks, luuüdi vereliistakud omakorda komplekteeritakse arvatavasti megakarüotsüütidest, kuid selle täpset mehhanismi pole suudetud senini kirjeldada.Proerütroblastidel (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles hemoglobiini tootmiseks vajalikku ribonukleiinhapet, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid ehk eel-punalibled läbivad retikulotsüütideks arenemisel mitmu rakugeneratsiooni, enne kui nad liiguvad luudest vereringesse. Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt neerudes komplekteeritava glükovalgu hormooni erütropoetiini ringlus. Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, nagu B12-vitamiin, foolhape ja suure tõenäosusega ka B6-vitamiin, C-vitamiin, B2-vitamiin ja E-vitamiin. Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Punaliblede keskmine eluiga on normaalse füsioloogiaga inimestel umbes 4 kuud (100–120 päeva), mille järel nad lammutatakse peamiselt makrofaagisüsteemis (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) (põrn, maks, luuüdi) fagotsütoosi teel, protsessi nimetatakse ka erüptoosiks ehk erütrotsüütide programmeeritud raku surmaks. Hävivate punaliblede rakumembraan lõheneb ja vabaneb hemoglobiin. Hemolüüsi (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakse retikulotsüütidega, iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust. Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse aminohapeteks mida organism taaskasutab, nagu raudagi. Erüptoosi inhibeerivad erütropoietiin ja lämmastikoksiid. Punaste vereliblede elutsükliga seostatakse ja diagnoositakse inimestel mitmesuguseid haiguslikke seisundeid, näiteks erütroblastoos, erütroblastopeenia,erütrotsüteemia, erütroviirus B19 (Parvoviridae), aneemiad (rauapuudusaneemia, talasseemia, sferotsüütne aneemia, pärilikud hemolüütilised aneemiad jt). Kasvajaid: erütroleukeemia, erütroblastoom jpt.  Pikemalt artiklis Malaaria Malaaria vormi (RHK-10, jaotis: B50) mida põhjustavad erütrotsüütides elavad Plasmodium falciparumi algloomad. Neerude komplekteeritava hormooni erütropoetiini ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, näiteks nefrogeenset aneemiat, mitmed neeruvähi vormid komplekteerivad erütropoetiini, kroonilised kopsuhaigused ja südamepuudulikkus põhjustavad raske kuluga hüpoksiat, mida seostatakse samuti erütropoetiiniga. Ensüümipuudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid diagnoositakse vastavate tellitavate laboratoorsete analüüside abil. Hemolüütiline aneemia ehk punaliblede lagunemine, mida seostatakse kliinilises meditsiinis glükolüütilise Embdeni-Meyerhofi tsükli ensüümipuudulikkusega, paljud neist on pärilikud ATP energiatootmise vähemefektiivsed protsessid keha sees, kui erütrotsüütidel pole võimalik energiat Embdeni-Meyerhofi tsükli käigus omandada, siis võtavad nad eluks vajaliku energia muid metaboolseid radu kasutades. Vajadusel, kas vereanalüüsi ehk doonorvere töötlemiseks, tsentrifuugitakse verd antikoagulantidega, eraldamaks selle osiseid: pealmine kiht – vereplasma keskmine kiht – kohev leukotsüütidest ja vereliistakutest koosnev kiht alumine kiht – erütrotsüüdid. Kaasaegsetes molekulaarbioloogia ja kliinilise meditsiini laborites teostatakse (mh ka haiguslike seisundite diagnoosimisel) mitmeid vereanalüüse ja erütrotsüütide automaatuuringuid (ka radioaktiivse märgistusainega). Vereproovi uuringud (värvumise meetodil), mille käigus vaadeldakse erütrotsüütide suurust, kuju ja värvumist, muudavad praktiseerivatel arstidel inimese tervislikku seisundi ja diagnoosi selgitamise ja võimaliku teraapia süsteemsemaks ja patsiendi jaoks lihtsamaks. Erütrotsüüte uuritakse vastavate laboratoorsete seadmetega nii hapnikustamise taseme suuruse, arvu ja mahu kui ka muude näitajate kaudu. Erütrotsüütide liigitus: anisotsütoos – erütrotsüüdid on erineva suurusega isotsütoos – erütrotsüüdid on võrdse suurusega makrostütoos – suurpunaliblesus mikrotsütoos – erütrotsüüdid on väiksemõõtmelised (kuni 5 μm) poikilotsütoos – erütrotsüüdid on erineva kujuga hüpokroomia – hemoglobiinivähesus erütrotsüütides anisokroomia – hapnikustamise varieeruvus sferotsütoos – kerajate erütrotsüütide esinemine millega kaasneb membraani erütrotsütoos, võib olla geneetiline häire elliptotsütoos – elliptotsüütide e ovaalsete erütrotsüütide kiirenenud lagunemine ja aneemiad akantotsüüdid – ka ogarakud, esinevad lipiidide metabolismiga geneetiliste häirete puhul. Eesti Haigekassa kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teha mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks: Inimvere erütrotsüütide automaatuuring; kontsentratsioonid ja referentsvahemikud Märkus. Tabelis on kasutatud rahvusvaheliste ühikute e SI-ühikute eesliiteid. Erütrotsüütide mahu määramine vereproovis ei anna inimorganismis toimuvast mitte alati tulemuslikku pilti. Näiteks on erütrotsüütide maht normaalne raseduse, tsirroosi, nefriidi korral ning HI-viirusega nakatunuil üksnes kergelt alla normi. Laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid. Näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas 3,0–6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes (norm täiskasvanul on 3,0–6,2 × 1012/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC), erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt. Jäämehe Ötzi, kes suri 5300 aastat tagasi, muumiat analüüsiti röntgenikiirte ja kompuutertomograafia kaudu ning avastati tema kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised immunotsütokeemiaanalüüsid (kasutades aatomjõumikroskoopiat ja Ramani spektroskoopiat). Jäämehe kudede erütrotsüüdid on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega. Kreekakeelsetest sõnadest ἐρυθρός (erythrós) "punane" ja κύτος (kytos) "rakk". verepank vereülekanne täisvere uuring "Meditsiinisõnastik" 172:2004. Baumann R, Dragon S., Erythropoiesis and red cell function in vertebrate embryos. Lühikokkuvõte, Eur J Clin Invest. 2005 Dec;35 Suppl 3:2–12. (vaadatud 12.06.2013) Glomski CA, Tamburlin J, Chainani M.,The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. III. Fish, the lower vertebrate experience. Lühikokkuvõte, Histol Histopathol. Juuli 1992;7(3):501-28., (vaadatud 12.06.2013) Glomski CA, Tamburlin J, Hard R, Chainani M., The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. IV. The amphibians. Lühikokkuvõte., Histol Histopathol. 1997 Jaanuar;12(1):147-70., (vaadatud 12.06.2013) Glomski CA, Tamburlin J., The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. II. The early or invertebrate prototypes. Lühikokkuvõte., Histol Histopathol. 1990 Oktoober;5(4):513-25., (vaadatud (12.06.2013) Ledingham et al, 2000 "Meditsiinisõnastik" 627:2004. Steven R. Goodman. Anastasia Kurdia. Larry Ammann. David Kakhniashvili. Ovidiu Daescu, The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome,[alaline kõdulink] Exp Biol Med, Detsember 2007, 232. köide, nr 11, lk1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156, (vaadatud 07.05.2013) John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, 2000, ISBN 0 19 262870 4 [1] Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu (vaadatud 06.07.2014) Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0 Anne Ormisson, Heili Varendi, "Neonatoloogia. Õpik arstiteaduskonna üliõpilastele.", Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 57, 2015 Alison Abbott: Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells Nature, 8. jaanuar 2016 Dudek, 2011 Dudek 2011 John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4 Health Protection Agency Report 2008 Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6. trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0 "Meditsiinisõnastik", 2004 John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 176, 2000, ISBN 0 19 262870 4 Weatherall et al, 19.1.:1983 Hemoglobin, Heme Products & Erythrocytes, (vaadatud 06.07.2014) Goodman et al, 2007 Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0 Weatherall et al, 19.8:1983 John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4 Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0 How The Malaria Parasite Hijacks Human Red Blood Cells, 10. Juuli, 2008, (vaadatud 12.06.2013) Svetlana Glushakova, Dan Yin, Nicole Gartner, Joshua Zimmerberg,Quantification of malaria parasite release from infected erythrocytes: inhibition by protein-free media., Malaria Journal 2007, 6:61doi:10.1186/1475-2875-6-61, (vaadatud 12.06.2013) John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215, 2000, ISBN 0 19 262870 4 John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4 Vereanalüüsi kvaliteedi käsiraamat Weatherall et al ,19.1. 1983 John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, 2000, ISBN 0 19 262870 4 Laine Trapido. "Meditsiiniterminite lühendeid". AS Medicina, Tallinn, 2007, ISBN 978-9985-829-79-0 HIV Diagnostic Tests, Aprill 1997, (vaadatud 06.07.2014) Marek Janko, Robert W. Stark, Albert Zink, doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface, oktoober 2012, 9. köide, nr 75, lk 2581–2590. (vaadatud 04.05.2013) D.J. Weatherall David A. Warrell, John G.G. Ledingham, "Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, 1983, ISBN 0 19 261159-3 Lang F, Lang KS, Lang PA, Huber SM, Wieder T., Mechanisms and significance of eryptosis.Lühikokkuvõte., Antioxid Redox Signal. 2006 Juuli-August;8(7–8):1183–92., (vaadatud 06.07.2014) Reptile erythrocyte sizes (vaadatud 06.07.2014) Laine Trapido, "Meditsiini terminite lühendeid", keeletoimetaja Katrin Hallas. AS Medicina, 2007, ISBN 978-9985-829-79-0 Chernecky, C.C. Casella, L.A. Berger, B.J. Jarvis, E., Lee, D., Wren. K.,Wren,T.L., Laboratory Tests and Diagnostic Procedures., 2. osa : Laboratory Tests and Diagnostic Procedures., Sanders Elsevier , 5. trükk, 2008, ISBN 978-1-4160-3704-0 Health Protection Agency. Documents of the Health Protection Agency. Radiation, Chemical and Environmental Hazards, 2010,Report: Health effects of exposure to ultrasound and infrasound (vaadatud 19.05.2013) (pdf) Vladimir R. Muzykantov, Drug delivery by red blood cells: vascular carriers designed by Mother Nature, Expert Opin Drug Deliv. Aprill 2010; 7(4): 403–427., doi: 10.1517/17425241003610633 (vaadatud 19.05.2013) Florian Lang, Elisabeth Lang ja Michael Föller, Physiology and Pathophysiology of Eryptosis, Transfus Med Hemother. Oct 2012; 39(5): 308–314., 6. September, 2012. doi: 10.1159/000342534 (vaadatud 06.07.2014) SA TÜ Kliinikum Ühendlabor. Tartu Ülikooli Kliinikumi hematoloogilised uuringud (vaadatud 03.05.2013) Hemogramm, (vaadatud 03.05.2013) (pdf) "Punased verelibled muutuvad võimekamaks" Novaator, 3. juuli 2014 Sissekanne Terminologia Histologicas