Etoloogia

Etoloogia on loomade (sealhulgas inimese) käitumist uuriv teadusharu. Tavaliselt keskendub etoloogia käitumisele loomulikes tingimustes ja vaatleb käitumist kui evolutsiooniliselt adaptiivset tunnust. Etoloogia teaduslikud juured asuvad Charles Darwini ning 19. sajandi lõpu ja 20. sajandi alguse ameerika ja saksa ornitoloogide töödes. Modernse etoloogia alguseks loetakse 1930ndaid, mil Hollandi bioloog Nikolaas (Niko) Tinbergeni ja tema mõttekaaslased, Austria bioloogid Konrad Lorenz ja Karl von Frisch said Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna. Teadusharuna on etoloogia kombinatsioon laboratoorsetest ja välitöödest. Lisaks on vastastikku põimunud teadus- ja uuringusuunad nagu neuroanatoomia, ökoloogia, evolutsioon. Etoloogid on tavaliselt rohkem huvitunud käitumisprotsessidest üldiselt kui konkreetsetest loomarühmadest ning uurivad sageli üht spetsiifilist käitumismalli, näiteks agressiooni või kiindumust ja seda korraga mitmetel eri rühmadesse kuuluvatel, omavahel fülogeneetiliselt mitte seotud loomadel. Etoloogia ja loomade käitumise mõistmine on oluline ka loomade treenimisel. Eri liikide ja tõugude loomuliku käitumise tundmine võimaldab treeneril valida soovitud ülesande sooritamiseks sobivaimad isendid. Samuti võimaldab see treeneril loomulikult esinevate käitumismustrite ja soovimatu käitumise lõpetamise julgustamist. Etoloogia kui käitumisfüsioloogia tegeleb loomade käitumise füsioloogiliste mehhanismidega, käitumisaktide sisemiste motivatsioonide ja põhjuste uurimisega. Etoloogia kui käitumisökoloogia uurib loomade välist käitumist peamiselt nn musta kasti meetodil, looma sisse "vaatamata". Etoloogia kui zoosemiootika keskseiks uurimisobjektideks on loomade kommunikatsioon ja käitumise tähenduslikud aspektid. Etoloogia üheks klassikaliseks uurimisobjektiks on rituaalne käitumine, näiteks loomade pulmatantsud ja instinktiivne käitumine. Etoloogiaklassikud on George Romanes, Karl von Frisch, Jakob von Uexküll, Konrad Lorenz, Niko Tinbergen. Termin "etoloogia" on tuletatud kreeka keelest. ἦθος, ethos tähendab iseloomu, -λογία, -logia tähendab õpetust. Tänapäevases tähenduses tarvitas terminit esmakordselt Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805–1861) aastal 1854. Terminille tõi tuntust Ameerika mürmekoloog (sipelgateadlane) William Morton Wheeler (1865–1937) aastal 1902. Varem kasutas pisut teise tähendusega terminit John Stuart Mill (1806–1873) oma 1843. aastal ilmunud teoses "System of Logic" ('loogikasüsteem'). Tema soovitas uue teaduse etoloogia arengut. Selle eesmärgiks oli selgitada individuaalseid ja rahvuslikke erinevusi karakterites. Tema visioon põhines assotsiatsionistlikul psühholoogial. Seda ideed ei võetud kunagi omaks. Kuni 19. sajandini oli teadlaste seas kõige harjumuspärasemaks teooriaks endiselt Aristotelese, Platoni, Plotinose jt scala naturae (olesteastmiku, "looduse skaala", "looduse trepp") kontseptsioon. Teooria kohaselt liigitati kõik elavad organismid ideaalsesse püramiidi. Lihtsaimad ja alamad loomad olid esindatud madalamatel astmetel. Liikudes üles tõusis liikide komplekssus aste-astmelt. Püramiidi ülemine aste oli hõivatud inimese poolt. Samaaegselt usuti läänemaailmas loomi olevat igavesed ja muudetamatud. Kõiki olendeid arvati olevat loodud kindla põhjusega. Võttes arvesse elusolendite imelist mitmekesisust ja üllatavat kohanemisvõimet oma elupaikades, näis see olevat ainuke loogiline seletus. Jean-Baptiste Lamarcki (1744–1829) võib lugeda esimeseks evolutsioonibioloogiks. Ta oli esimene bioloog, kes kirjeldas kompleksset evolutsiooniteooriat. Tema teooria koosnes kahest seisukohast. Esmalt, loomade organid ja käitumine muutuvad ajas vastavalt nende kasutusele. Veelgi enam, need muutuvad omadused võivad kanduda põlvest põlve. Ülemiste puulehtedeni ulatuda üritava kaelkirjaku näide on teada-tuntud. Tema teine väide käis organismide idealismipüüu kohta. Iga organism, kaasa arvatud inimene, üritab jõuda kõrgemale täiuslikkuse astmele. Charles Darwin (1809–1882) oli Lamarcki teooriatega vägagi kursis. Ta oli nendest eriti mõjutatud Galápagose saari külastades. Instinkt (või vaist, loomusund) on kaasasündinud kalduvus või käitumismuster teatud väliskeskkonna ärritajale. Instinktid varieeruvad liigiti. Termin on kasutusel alates 15. sajandist ning on tuletatud ladina keelest. Varases etoloogias oli tähtis koht fikseeritud tegevusmustrite (fixed action patterns, FAP-id) teoorial. Konrad Lorenz (1903–1989) võttis väljendi kasutusele 1930. aastatel. Lorenzi väitel kutsutakse FAP-id esile instinktiivsete vastustena keskkonna ärritajatele. Ta kirjeldas neid kui alati lõpuni viidavaid tegevusmustreid. Ta pidas neid automaatseteks, invariantseteks ja pärilikeks. Nüüdisajal peetakse FAP-e instinktiivseteks käitumuslikeks järjestusteks. Neid usutakse olevat liigisiseselt suhteliselt invariantsed (stereotüüpsed). FAP-ide tegevus kulgeb vältimatult algusest lõpuni. Üheks FAP-i näiteks on munaveeretamiskäitumine mitmel linnuliigil. See sai tuntuks Nikolaas Tinbergeni tehtud katsetest, milles uuriti hallhanede käitumist supernormaalse ärritaja suhtes. Karl von Frisch (1886–1982) uuris meemesilaste ringtantsu ("tantsukeelt"). Seda kommunikatsioonimeetodit kasutatakse nektari uuest asupaigast märku andmiseks. Järgnevalt hakkas Lorenz uurima fikseeritud tegevusmustreid ja olukordi, kus neid ilmnes. Selle põhjal lõi ta loomakommunikatsiooni evolutsiooni teooria. Mitmed loomad, sealhulgas inimene, kipuvad elama gruppides. Grupi suurus on sotsiaalse keskkonna üks olulisi aspekte. Sotsiaalelu on tõenäoliselt kompleksne ja efektiivne ellujäämisstrateegia. Seda võib pidada teatud sorti liigisiseseks sümbioosiks. Ühiskond koosneb grupist sama liigi Indiviididest, kes elavad selgelt sõnastatud reeglitega toidu haldamisest ja jaotusest, rollikohustustest ja vastastikusest sõltuvusest. Kui evolutsiooniteooriast huvitatud bioloogid esmalt hakkasid uurima sotsiaalset käitumist, tekkis neil mitmeid küsimusi. Üks neist puudutas steriilseid kogukondi liikides. Kuidas on läbi evolutsioonimehanismi, mille rõhuasetus on harilikult indiviidi võimalikult kõrgel reproduktiivsusel, tekkinud liigid, kus nõnda paljud isendid on loovutanud oma sigimisvõime? Meemesilase koloonias muneb näiteks ainult üks sigimisvõimeline emane – nn mesilasema ehk kuninganna. Ülejäänud emastel (nn tööliste), kes on sigimisvõimetud, läheb kogu elu pühendumus ühe mesilasema järglaste hooldamisele. Paljude ühiseluliste putukate (nt mesilased, herilased, sipelgad jt) koloonia tuhanded kuni miljonid liikmed on loobunud sigimisest ja pühendunud kogu oma elu üksnes ühe või väheste suguisendite (nn kuninganna) poolt ilmale toodud järglaste eest hoolitsemisele. Samuti üllatas biolooge väikestes gruppides elavate loomade isetus. Milleks riskib orav oma eluga, et päästa ülejäänud gruppi? Selliseid käitumisi võib lugeda altruismi näideteks. Altruistlikku käitumist on seletatud geeni-tsentrilise evolutsiooniga. 1964. aastal lõi evolutsioonibioloog William Hamilton (1936–2000) hõimuvaliku teooria (kin selection). Sellega soovis ta näidata, et isendi bioloogilise edukuse ehk evolutsioonilise kohasuse vaatenurgast on olulisim, kui suur hulk tema geenikoopiad viiakse edasi järgmistesse põlvkondadesse. Üks viis selle tagamiseks on edukas sage reproduktsioon. Hamilton tõi välja, et isendid jagavad mitmeid ühiseid geene oma lähisugulastega. Seega, kindlustades nende paljunemise, tagab organism ka enda geenikoopiate edasikandumise. Abistades oma sugulasi, eriti järglaste kasvatamisel, saab isend mõjutada oma evolutsioonilist kohasust. Sellega näitas Hamilton, et isendi kohasus koosneb kahest osast. Otsese kohasuse puhul oleneb tema kohasus tema enda sigimise edukusest. Kaudse kohasuse puhul oleneb tema kohasus tema sugulaste sigimise edukusest. Sellele kahekomponendilisele kohasusele andis ta üldnimetuse inklusiivne kohasus (ehk kaasuv kohasus). Eestis on üks esimesi võrdlev-etoloogilisi uurimusi Leopold von Schroederi töö (1888) eestlaste (ning soomeugrilaste ja indogermaanlaste) pulmakommetest. Loomade käitumise uurimisega tegeles suviti Puhtus viibides 1920. ja 1930. aastail Jakob von Uexküll. 1970. aastail tegelesid lindude etoloogiaga Jüri Keskpaik ja Vilju Lilleleht. Parasiitsete kiletiivaliste etoloogiaga, hiljem ka imetajate ja teiste loomade etoloogiaga on tegelenud Aleksei Turovski. Sipelgate etoloogiaga on tegelenud Vambola Maavara ja Ants-Johannes Martin. Lindude käitumisökoloogiaga tegeleb Tartu Ülikoolis loodus- ja tehnoloogiateaduskonnas zooloogia osakonnas Raivo Mänd. John Bowlby Richard Dawkins Dian Fossey Karl von Frisch Jane Goodall Julian Huxley Konrad Lorenz Ivan Pavlov George Romanes Thomas Sebeok Niko Tinbergen Jakob von Uexküll E. O. Wilson Amotz Zahavi antropomorfism biheiviorism loomade homoseksuaalne käitumine zooloogia zoosemiootika "Etoloogia ajalugu (HISTOIRE DE L'ÉTHOLOGIE (repères chronologiques))" (prantsuse). www.universalis.fr. Vaadatud 19.11.2015. "Nobeli auhinna koduleht" (inglise). nobelprize.org. N. Tinbergeni, Konrad Lorenzi, Karl von Frischi auhind nende etoloogia-alase panuse eest. Vaadatud 13.11.2015. P. D. McGreevy, R. A. Boakes. "Carrots and Sticks", Cambridge University Press, 2008 Matthews, Janice R.; Robert W. Matthews (2009). Insect Behaviour. Springer. p. 13. ISBN 978-90-481-2388-9 Bourg, Julian (2007). From revolution to ethics: May 1968 and contemporary French thought. McGill-Queen's Press – MQUP. p. 155. ISBN 978-0-7735-3199-4 "Instinkti tähendus ja ajalugu" (inglise). www.etymonline.com. Vaadatud 19.11.2015. Campbell, N. A. (1996). "Chapter 50". Biology (4 ed.). Benjamin Cummings, New York. ISBN 0-8053-1957-3. Buchmann, Stephen (2006). Letters from the Hive: An Intimate History of Bees, Honey, and Humankind. Random House of Canada. p. 105. ISBN 978-0-553-38266-2. Cummings, Mark; Carolyn Zahn-Waxler; Ronald Iannotti (1991). Altruism and aggression: biological and social origins. Cambridge University Press. p. 7. ISBN 978-0-521-42367-0. "Hamiltoni reegel" (inglise). www.britannica.com. Vaadatud 14.11.2015. Walter Koenig. "Loomade sotsiaalkäitumine (Animal social behaviour)" (artikkel) (inglise). www.britannica.com. Sotsiaalkäitumise ajalugu ja Hamiltoni reegel. Vaadatud 14.11.2015.