Partenogenees

Partenogenees ehk neitsistsigimine on mitmetel taime- ja loomarühmadel esinev aseksuaalne paljunemisviis, mille puhul embrüod kasvavad elujõuliseks ilma viljastamata. Loomade puhul tähendab partenogenees embrüo arenemist viljastamata munarakust ning taimede puhul tähendab see apomiksist. Partenogenees esineb paljudel taimedel, kuid ka selgrootutel (ümarussidel, lehetäilistel, mõnda liiki mesilastel, kojuselistel), mõningatel selgroogsetel (teatud kaladel, kahepaiksetel, harva lindudel) ning ühel munaseene liigil. Liigiti võib partenogenees olla kas obligatoorne, ehk liik ei saa suguliselt paljuneda, või fakultatiivne. Fakultatiivse partenogeneesi puhul võib liik vaheldumisi paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt sõltuvalt keskkonnatingimustest, aastaajast ja isaste isendite puudusest. Aseksuaalse paljunemise puhul saab genotüüpi levitada kiiresti, ilma sugulise paljunemise ja sünnitusvõimeta isase järglase hinda maksmata. Samuti puudub vanema genotüübi kloonimisega soovitavavast genotüübist kõrvalekallete tekkimise oht. Reproduktiivse kloonimise ebasoodsad küljed on kahjulike mutatsioonide akumuleerimine ja järglaste geneetiline ühetaolisus, mille tõttu kloonivate liikide eluiga geoloogilises ajas on lühem ning nad ei suuda evolutsioneeruda vastavalt vajadusele. Uniseksuaalse paljunemise võimalused selgroogsete seas on hübridogenees, günogenees ja partenogenees, kuid vaid viimane võimaldab paljunemist ilma isase gameedita. Selgroogsetel pole haploidsed järglased elujõulised ning seega on partenogeneesis välja kujunenud erinevad viisid, kuidas taastada diploidsust ilma kromosoomide arvu vähendamata. Kuna meioosi ei toimu, saadakse ootsüüt ehk munarakk mitoosi teel, mistõttu järglane on geneetiliselt identne emaga ning tal pole toimunud ei segregatsiooni ega rekombinatsiooni. Apomiksise teel paljunevad näiteks teatud ämblikud Poecilotheria formosa. Selles mehhanismis kahekordistatakse genoom enne meioosi, segregatsioon ja rekombinatsioon toimuvad, kuid kuna need toimuvad kahe homoloogilise kromosoomi vahel, on järglane identne vanemaga. Seda mehhanismi kasutavad mõned salamandrid Ambystoma perekonnast. Automiksises taastatakse diploidsus pärast meioosi duplikatsiooni teel või meioosi produktide fuseerimisega ning järglased ei ole identsed, sest rekombinatsioon ja segregatsioon leiab aset mittehomoloogiliste kromosoomide vahel. Automiksises eristatakse kahte meioosi produktide fusiooni: tsentraalset ja terminaalset. Tsentraalne fusioon toimub esimene polaarkeha ja munaraku vahel ning järglastel on peaaegu kõik alleelid samad mis emal. Terminaalses fusioonis fuseerub teine polaarkeha munaraku tuumaga, mille tagajärjel homosügootsetel järglastel on vaid pooled ema alleelidest. Automiksise teel ploidsuse taastamist kasutavad näiteks fakultatiivses partenogeneesis kalkunid ja sisalikud. Osad teadlased liigitavad automiksise sugulise paljunemise alla, sest see mehhanism sisaldab rekombinatsiooni, kuid enamik siiski klassifitseerib endomitootilist paljunemist kui aseksuaalset paljunemist. Molekulaarset mehhanismi, mis põhjustab partenogeenset paljunemist, on õpitud kannuskonnade ja hiirte peal ning uuringutest selgus, et mos-valk, mis on mitogeen-aktiveeritud valgu kinaasi aktivaator (MAPK), on munaraku valmimise ajal aktiivne ning tähtis komponent ootsüüdi arengu jooksul. Mos-valk põhjustab munaraku arengu peatumise metafaas II-s ning hiire munarakul, millel puudus mos-valk, hakkas tööle hoopis partenogeenne areng, kuid imetajal polnud järglane elujõuline. Imetajatel takistab partenogeneesi veel genoomiline imprinting. Fakultatiivset partenogeneesi esineb kõigi selgroogsete rühmades, kuid vaid neil vabalt looduses mitteelavatel isenditel, kes on isastest isenditest väga kaua eemal hoitud. Vabas looduses on fakultatiivse partenogeneesi esinemine selgroogsetel väga harv nähtus. Roomajatel ning lindudel esineb partenogeneesi tihedamini kui teistel selgroogsetel. Üks tuntumaid näiteid fakultatiivsest partenogeneesist on päevaliblikad, kellel see tavaline paljunemisviis. Ka spontaanse või juhusliku partenogeesi juhtumeid nimetatakse tihti fakultatiivseks partenogeneesiks, näiteks haide ja Komodo varaani puhul, mis on hoopis juhusliku partenogeneesi juhtumid, kuna munetud munade kohta koorus neist järglasi väga vähe. Kui oleks tegu olnud tõelise fakultatiivse partenogeneesiga, oleks enamikust munadest koorunud elujõulised järglased. Selliseid juhtumeid võivad põhjustada meiootilised vead, mistõttu munad saadakse automiksise teel. ZW-soomääramissüsteemis automiksise terminaalse fusiooni tulemusena saavad partenogeneesselt paljunevad heterogameetsed emased, kelle sugukromosoomideks on ZW, saada homogameetseid (ZZ) isaseid järglasi. Terminaalse fusiooni kaudu saab nii ZZ- kui ka WW-sugukromosoomidega järglasi ning isased võivad olla paljunemisvõimelised, kuid WW-gonosoomiga järglased pole elujõulised. Seetõttu saavad isaste puuduse tõttu fakultatiivsele partenogeneesile lülitunud emased toota juurde isaseid ning juba ühe generatsiooni jooksul lülituda tagasi sugulisele paljunemisele. X0-soomääramissüsteemis, kus XX-sugukromosoomidega isend on hermafrodiit või emane ja X0-sugukromosoomidega isend on isane, saadakse apomiktilise partenogeneesi tulemusel peamiselt ema kloone, kes on seega samuti emased. Lehetäide puhul saadakse nii emaseid kui ka isaseid, kuid isastel puudub üks X-sugukromosoom. XY-soomääramissüsteemis, kus homogameetsed XX-isendid on emased ja XY-isendid isased, sünnivad apomiksise korral vaid vanemale geneetiliselt identsed emased. Automiksise terminaalse ja tsentraalse fusiooni korral sünnivaid ikka vaid emased isendid, kes pole oma ema kloonid. Polüploidse obligatoorse partenogeneesi kaudu saadakse vaid emaseid järglasi. Paljudel kiletiivalistel, näiteks meemesilastel, saadakse sugulise paljunemise kaudu emased järglased, kasutades isaste "leskede" seemnerakku, kes omakorda on saadud viljastamata munarakust. Seega on emased, kelleks on kuninganna ja töölised alati diploidsed ning isased lesed on saadud partenogeneesi teel. Partenogenees esineb looduslikult lehetäidel, vesikirpudel, keriloomadel, ümarussidel ja mõnedel teistel selgrootutel ning ka taimedel. Selgroogsetel leidub ranget partenogeneesi vaid sisalikel, madudel, lindudel (kalkunid) ja haidel samas kui kaladel, kahepaiksetel ja roomajatel esinevad erinevad vormid günogeneesist ja hübridogeneesist, mis on mittetäielikud partenogeneesi vormid. Spontaanse partenogeneesi teel paljunejad on Komodo varaanid, vasarhaid ja hallhaid. Vegetatiivne paljunemine Tanja Schwander: Parthenogenesis Lampert K.P, Facultative Parthenogenesis in Vertebrates: Reproductive Error or Chance?, 2008 Butlin R, The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages, 2002 Kondrashov A.S, Deleterious mutations and the evolution of sexual reproduction, 1988 Lynch M. ja Gabriel W. (1990). Mutation load and the survival of small populations, Evolution Dawley R.M, Evolutionand Ecology of Unisexual Vertebrates, Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, lk 1–18 1989 E. Suomalainen, A. Saura, ja J. Lokki (1987). Cytology and Evolution in Parthenogenesis Turner et al (1980). Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple-sequence DNA fingerprinting, Proc. Natl. Acad. Sci. Bogart et al, Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes, 2007, http://publicationslist.org/data/daniel.noble/ref-1/Bogart%20et.al.2007_Genome.pdf, 20.11.2017 Olsen M.W, Segregation and replication of chromosomes in turkey parthenogenesis 1966 Sagata et al, Function of c-mos proto-oncogene product in meiotic maturation in Xenopus oocytes, 1988, https://www.nature.com/nature/journal/v335/n6190/abs/335519a0.html, 20.11.2017 Paules et al (1989). Mouse Mos protooncogene product is present and functions during oogenesis, Proc. Natl. Acad. Sci. Choi et al (1996). The Mos/mitogen-activated protein kinase (MAPK) pathway regulates the size and degradation of the first polar body maturing mouse oocytes, Proc. Natl. Acad. Sci. Kono T (2006). Genomic imprinting is a barrier to parthenogenesisin mammals, Cytogenet Genome Res Funk et al (2010). Why stream mayflies can reproduce without males but remain bisexual: A case of lost genetic variation, Journal of the North American Benthological Society Lampert K.P (2008). Facultative Parthenogenesis in Vertebrates: Reproductive Error or Chance?, Sexual Development Groot, Parthenognese bij reptielen, 2003, https://web.archive.org/web/20180614194938/https://www.lacerta.nl/sites/default/files/artikelpdfs/Lacerta61-03-108-113.pdf, 20.11.2017 Birkhead T.R (1993). Sexual selection and the temporal separation of reproductive events: sperm storage data from reptiles, birds and mammals, Biological Journal of the Linnean Society Hales et al (2002). Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids, Genetics Research Cuellar, Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens, 1971, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.1051330203/abstract, 20.11.2017 Wenseleers et al, Worker reproduction and policing in insect societies: an ESS analysis, 2004, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x/full, 20.11.2017 Price A.H, Comparative behavior in lizards of the genus Cnemidophorus (Teiidae), with comments on the evolution of parthenogenesis in reptiles, 1993, https://books.google.ee/books?id=4Jib08R5_8kC&pg=PA273&lpg=PA273&dq=Comparative+behavior+in+lizards+of+the+genus+Cnemidophorus+(Teiidae),+with+comments+on+the+evolution+of+parthenogenesis+in+reptiles&source=bl&ots=EpUmSxY6fv&sig=NDAHcQSL0VLkKlynEix-jb8Ri_M&hl=et&sa=X&ved=0ahUKEwjil5aLvZnXAhXK2RoKHWbSA6cQ6AEILDAC#v=onepage&q=Comparative%20behavior%20in%20lizards%20of%20the%20genus%20Cnemidophorus%20(Teiidae)%2C%20with%20comments%20on%20the%20evolution%20of%20parthenogenesis%20in%20reptiles&f=false, 20.11.2017 Schut et al, Parthenogenesis in a passerine bird, the Zebra Finch Taeniopygia guttata, 2008, http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.619.8903&rep=rep1&type=pdf, 20.11.2017 Chapman et al (2007) Virgin birth in a hammerhead shark Biol Lett. 3(4): 425–427. "Zooloog iseviljastunud krokodillist: sellest oleks võinud alguse saada uus krokodill" ERR menu, 13. juuni 2023