Ehhinokokk

Ehhinokokk (Echinococcus) on paelusside klassi kuuluv perekond. Ehhinokokkide perekonda kuuluvad paelussid on kosmopoliitse levikuga. Eristatakse viit liiki perekonnast Echinococcus: E. granulosus, E. multiocularis, E. oligarthrus, E. vogeli ja E. shiquicus. Paelussi E. felidis liigistaatuse üle seni veel vaieldakse. Uuemates käsitlustes on aga välja pakutud, et perekonda Echinococcus võib kuuluda ka enam liike, mõnede andmete järgi isegi kuni kümme. Väga ohtlikud liigid on põistang-paeluss (Echinococcus granulosus), keda vahel nimetatakse ka ehhinokokk-paelussiks, ja alveokokk-paeluss (Echinococcus multilocularis). Inimestel põhjustavad need parasiidid ehhinokokoosi. Põistang-paeluss on kosmopoliitse levikuga. Alveokokk-paeluss on seevastu laialt levinud rohkem põhjapoolkeral. Liikide E. oligarthrus ja E. vogeli areaal on Kesk- ja Lõuna-Ameerikas, E. shiquicus leidub aga vaid Hiinas, Tiibeti platool ning liiki E. felidis on leitud Aafrika lõvidelt (Panthera leo). Täiskasvanud isend on paelakujuline ja lülilise kehaga. Ehhinokokkidel on pea asemel päis, mis on varustatud nelja iminapa ja noogudega. Uute lülide pidev moodustumine toimub kaelapiirkonnas. Närvisüsteem koosneb päises paiknevast närvitängust ja piki keha kulgevatest närviväätidest. Meeleelundid puuduvad, kuid keha pinnal asuvad arvukad kompimisrakud ja kemoretseptorid. Erituselundkonna moodustavad arvukad protonefriidid, mis suubuvad kahte külgmiselt paiknevasse ja kogu keha läbivasse torukesse. Viimasel lülil need torukesed liituvad ja avanevad keha pinnale eritusavana. Seedeelundkond puudub. Toidu vastuvõtmiseks kujuneb keha pinnal mikrotrihhide süsteem, mis on ühenduses süntsütiaalse sukeldunud epidermiga. Ehhinokokkidel on oma elutsükli jooksul kaks peremeest – vaheperemees, kelleks võib olla nii herbivoorne kui ka omnivoorne imetajaliik, ja lõpp-peremees, kelleks on tavaliselt mõni kiskjaline. Sigimise seisukohalt on iga lüli justkui iseseisev organism, kus on komplekt emas- ja isassigimiselundeid ning seega on tegemist hermafrodiitidega. Hermafrodiitsed täiskasvanud paelussid elavad kinnitunult lõpp-peremehe peensooles. Ehhinokoki munad või mune sisaldavad küpsed lülid satuvad väliskeskkonda roojaga. Peensoole hattudele aitavad kinnituda päisel paiknevad noogud ja neli iminappa. Munadel (~35 μm läbimõõduga) on paks kest ja nad sisaldavad onkosfääri ehk kerakujulist esimese kasvujärgu vastset. Vaheperemehed võivad nakatuda, süües sisse ehhinokoki mune. Vaheperemehe seedekulglas vabanevad esimese kasvujärgu vastsed munast ning liiguvad koos vereringega teistesse peremehe kudedesse. Ehhinokokipõied, mis sisaldavad rohkelt larvotsüste ehk teise kasvujärgu vastseid, hakkavad arenema peamiselt maksas ja kopsudes. Vastsed paljunevad põie sees mittesugulisel teel, mille tulemusena tekib arvukalt nakkusvõimelisi embrüonaalseid päiseid – protoskoolekseid (protoscolex). Ehhinokoki elutsükkel jõuab lõpule, kui kiskjast lõpp-peremees sööb vaheperemehe nakatunud elundeid. Perekonda kuulub 9 liiki. Vaheperemees: põhiliselt mitmed sõralised ja kabjalised, nagu lammas, põder, põhjapõder, metssiga, veised, hobune jt. Lõpp-peremees: peamiselt koer, aga ka teised koerlased, nagu hunt, koiott, dingo, punarebane, kährikkoer jt vastavalt levikualale. Täiskasvanud uss on pikkuselt keskmiselt kuni 7 mm, koosnedes tavaliselt 3–4 lülist ja elab kinnitunult lõpp-peremehe peensoole limaskestal. Koertel eelistab täiskasvanud uss kinnituda peremehe peensoole esimeses kolmandikus. Emakal on hästiarenenud külgmised sopistised. Mune ümbritseb paks keratiniseerunud kest, mis muudab munad väliskeskkonnas väga vastupidavaks. Niisketes oludes ja suhteliselt madalatel temperatuuridel suudab muna elus püsida mitmeid kuid. Nakkuse levikuks peab vaheperemees ehhinokoki muna alla neelama. Nakatuda võivad ka kiskjalised ise ning mitmed esikloomaliste (Primates) liigid. Vaheperemehe peensooles vabaneb onkosfäär kestast ja vastne tungib läbi sooleseina. Vereringe või lümfiga kantakse vastsed eri elunditesse, kus hakkavad arenema vedelikuga täidetud ehhinokokipõied. Tsüst võib kasvada läbimõõdult mitmekümne sentimeetri suuruseks. Moodustunud tsüstid on põistang-paelussi puhul unilokulaarsed (ühekambrilised), paiknedes enamasti maksas või kopsus, kuid võivad asuda ka näiteks kesknärvisüsteemis, skeletilihastes ja luudes. Üks tsüst võib sisaldada mitut tuhandet nakkusvõimelist protoskooleksit, millest lõpp-peremehesse sattudes arenevad täiskasvanud paelussid.  Pikemalt artiklis Alveokokk-paeluss Vaheperemees: põhiliselt väikesed närilised, Euroopa parasvöötme osas peamiselt mügri ehk vesirott ja põld-uruhiir (Microtus arvalis). Lõpp-peremees: punarebane, polaarrebane, samuti koer, koiott, hunt, kährikkoer, kass ja ilves. Täiskasvanud paeluss on 1,2–4,5 mm pikk, koosneb 4–5 lülist ning elab samuti kinnitunult lõpp-peremehe peensoole limaskestal. Rebase peensooles eelistab täiskasvanud parasiit kinnitumiseks peensoole keskmist osa (55–77%) ja järgmisena posterioorset osa (23–44%). Küpse lüli suguava paikneb lüli ühes servas keskkohast anterioorselt. Emakas on kujult ovaalne. Munad võivad niiskes ja jahedas väliskeskkonnas eluvõimelistena säilida kuni aasta. Tsüstid tekivad enamasti vaheperemehe maksas, kust võivad teistesse elunditesse ja kudedesse metastaasidena edasi levida (multilokulaarne tsüst). Närilistel võivad tsüstid kasvada diameetrilt enamjaolt kuni 10 mm suuruseks ning nende teke on kiirem kui põistang-paelussi puhul. Põhjuseks võib arvatavasti olla vaheperemehe lühiealisus. Kui rebane sööb nakatunud näriliste siseelundeid, algab paelussi elutsükkel uuesti. Ehhinokokoos on haigus, mis on inimestele tuntud juba sajandeid. Seda on mainitud nii judaismi pärimuskogudes "Talmud" kui ka Hippokratese, Arateuse, Galeni ja Rhazese kirjutistes. Sellele vaatamata, et ehhinokokoos kui haigus avastati enam kui tuhat aastat tagasi, on tõelisi edusamme selle haigustekitaja kindlaks määramisel ja kirjeldamisel tehtud alles viimase 200 aasta jooksul. Esimene progress ehhinokokoosi põhjuste uurimises leidis aset 17. sajandil, mil Francisco Redi tegi kindlaks, et tsüstid on loomse päritoluga. 1766. aastal leidis Pierre Simon Pallas, et inimestest leitud tsüstid on paelussi larvotsüstid (teise kasvujärgu vastsed). Mõned aastakümned hiljem (1782. aastal) kirjeldas Goeze edukalt nii tsüste kui ka paelusside päiseid. 1786. aastal kirjeldati esmakordselt liiki E. granulosus'. Pool sajandit hiljem (1850) tõestas Carl von Siebold mitmete katsete käigus, et ehhinokoki tsüstid põhjustavad täiskasvanud paelussidega nakatumist koertel. 1863. aastal eristas Rudolf Leuckart ehhinokoki liigi E. multilocularis. 20. sajandi esimesel poolel õpiti üha enam tundma erinevusi liikide E. granulosus ja E. multilocularis elutsüklite ja nende poolt põhjustatud haiguste vahel. Vahetult enne 20. sajandit jõuti arusaamisele, et ehhinokokoosi põhjustajaks inimestel on nii E. granulosus kui E. multilocularis. 20. sajandi keskpaigaks tõendati, et ehhinokokoosi tekitajaiks on ka E. oligarthrus ja E. vogeli. Ehhinokokkide nakkust lõpp-peremeestel peetakse asümptomaatiliseks, kuid larvaalne ehhinokokoos (nimetatakse ka hüdatidoosiks), mis moodustab ehhinokokipõisi, võib vaheperemeestel esile kutsuda kliinilisi sümptomeid. Põistang-paeluss põhjustab vaheperemeestel tsüstilist ehhinokokoosi (CE) ja alveokokk-paelussid põhjustavad alveolaarset ehhinokokoosi (AE). Eristatakse ka polütsüstilist ehhinokokoosi, mida põhjustavad liigid E. vogeli ja E. oligarthrus. Põistang-paelussi puhul on vaheperemeeste (lambad, veised, põdrad jt) nakkus tüüpiliselt asümptomaatiline ning nakkus diagnoositakse alles lahangul. Tsüstid kasvavad aeglaselt ning võib minna aastaid, enne kui ilmuvad sümptomid. Koduloomad sageli hukatakse enne sümptomite avaldumist. CE korral moodustuvad tsüstid kõige sagedamini maksas ja kopsudes. Nakatunud vaheperemehed võivad looduses tihedamini kiskluse ohvriks sattuda, seda eriti juhul kui tsüstid asuvad kopsus. Alveokokk-paelussi nakkus vaheperemeestel, kelleks on põhiliselt närilised, võib põhjustada tõsiseid haigusnähte ja lõppeda surmaga. Eksperimentaalselt nakatatud närilistel on sümptomitena täheldatud kehakaalu suurenemist, kuid üldise kehamassi vähenemist, nõrkust, apaatiat, anoreksiat, astsiiti ehk vedelikku kõhuõõnes, intensiivset maksa ja muude elundite infiltreerumist ning lõpuks surma. Kuigi inimene on parasiidi tupikperemeheks ning ei oma reeglina rolli selle parasiidi epidemioloogias, võivad inimesed ehhinokoki munadega siiski nakatuda. Nakkuse kulg võib olla aastaid asümptomaatiline, sageli on ehhinokokipõisi leitud teiste terviseuuringute kõrvalleiuna. Sümptomid ilmuvad, kui tsüst hakkab lähedalasuvatele elunditele suruma. Tsüsti purunemine on patsiendile äärmiselt eluohtlik, kuna purunemisel kaasneb suure hulga antigeenide vabanemine, mis võib põhjustada anafülaktilise šoki. Lisaks sellele võivad tsüsti purunemisel kõhu- või rinnaõõnes hakata moodustuma uued ehhinokokipõied. Peaaegu 60–70% patsientidest asetseb E. granulosus tsüst maksas, 20–25% patsientidest kopsus. Alveolaarne ehhinokokoos esineb inimestel harvem, kuid nakkuse korral areneb esmane tsüst peaaegu alati maksas (99%), eriti maksa paremas sagaras, kust nakkus metastaasidena teistesse elunditesse edasi kandub. Inkubatsiooniaeg alveolaarse ehhinokokoosi puhul võib olla 5–15 aastat. Ravimata jätmisel on AE patsientide suremus väga kõrge, ulatudes kuni 90%-ni. Ravitakse enamjaolt operatsiooni ja pikaajalise kemoteraapiaga, raskematel juhtudel võib osutuda vajalikuks ka maksasiirdamine. Inimesed võivad ehhinokokoosi nakatuda peamiselt kolmel viisil: otse nakatunud lõpp-peremeestega või nende roojaga kokkupuutel (fekaal-oraalselt); ehhinokoki munadega nakatunud pesemata juur- ja puuviljade söömisel; parasiidi munadega saastunud vee joomisel. Samuti on suur oht nakatuda alveokokk-paelussiga lemmiklooma silitades, sest ehhinokoki munad võivad kinnituda karvadele, kui kass või koer püherdab teiste loomade (näiteks linnarebase) väljaheidetes. Arvatakse, et kassid ei oma suurt rolli nakkuse edasikandumisel inimesele, kuna nendes ei suuda parasiit alati täiskasvanuks areneda ja piisavalt nakkusvõimelisi mune produtseerida. Vastupidist on näidanud aga Djatšenko, kes leidis alveokokk-paelussi nakkust nii kassidelt kui ka koertelt. Ettevaatusabinõuna soovitatakse ehhinokokkide uurijatel munadega nakatunud pindu kuumutada või sügavkülmutada. Kuna alveokokk-paelussi munad on resistentsed madalatele temperatuuridele kuni −50 °C, soovitatakse munade inaktiveerimiseks neid kuumutada 5 minutit 85 °C juures või üle selle. Samuti tapab selle liigi munad külmutamine 48 tundi −80 °C juures, põistang-paelussi munad surevad külmutamisel juba −70 °C juures 24 tunni jooksul. Samuti mõjub munade eluvõimele halvasti keskkonna madal õhuniiskus. Laurimaa, L. (2011) Uudne ehhinokokk-paelusside ja nende lõpp-peremeeste mitteinvasiivne identifitseerimise meetod. Magistritöö. Eckert, J., Deplazes, P., Craig, P., Gemmell, M.A., Gottstein, B., Heath, D., Jenkins, D.J., Kamiya, M., Lightowlers, M. (2001a) Echinococcosis in animals: clinical aspects, diagnosis and treatment. In: Eckert, J., Gemmell, M.A., Meslin, F.X., Pawlowski, Z.S., editors. WHO/OIE Manual on Echinococcosis in Humans and Animals: a Public Health Problem of Global Concern. Xiao, N., Qiu, J.M., Nakao, M., Li, T.Y., Yang, W., Chen, X.W., Schantz, P.M., Craig, P.S., Ito, A. (2006) Echinococcus shiquicus, a new species from the Qinghai-Tibet plateau region of China: Discovery and epidemiological implications. Parasitology International 55: S233-S236 Hüttner, M., Nakao, M., Wassermann, T., Siefert, L., Boomker, J.D.F., Dinkel, A., Sako, Y., Mackenstedt, U., Romig, T., Ito, A. (2008). Genetic characterization and phylogenetic position of Echinococcus felidis Ortlepp, 1937 (Cestoda : Taeniidae) from the African lion. International Journal for Parasitology 38: 861–868. "Cestoda – adult morphology". Parre, J.(1985) Veterinaarparasitoloogia. Tallinn: "Valgus" Järvis, T. (2004) Parasitaarsed zoonoosid. Tartu: EPMÜ nakkushaiguste õppetool. OIE. (2008) Echinococcosis/ Hydatidosis. Manual of Diagnostic Tests and Vaccines for Terrestrial Animals. Eckert, J., Gottstein, B., Heath, D., Liu, F.J. (2001b) Prevention of echinococcosis in humans and safety precautions. In: Eckert J, Gemmell MA, Meslin F-X, Pawlowski ZS, editors. WHO/OIE Manual on Echinococcosis in Humans and Animals: a Public Health Problem of Global Concern. Al-Sabi, M.N.S., Kapel, C.M.O., Webster, P., Deplazes, P. (2008) Reduced egg production of Echinococcus multilocularis in experimentally infected and re-infected red foxes (Vulpes vulpes). Veterinary Parasitology 155: 59–66. "CFSPH (2009) Echinococcosis" (PDF). Dennist, T., Stich,A., Frosch,M. (2008) "Emergence of Polycystic Neotropical Echinococcosis." Emerging Infectious Disease 14.2 : 292-97 Howorth, M.B. (2010) "Echinococcosis Of Bone." Journal of Bone and Joint Surgery 27. (1945): 401–11 Connolly, S. (2006) Echinococcosis. <https://web.archive.org/web/20081210161319/http://www.stanford.edu/group/parasites/ParaSites2006/Echinococcus/index.html>. Eckert, J., Gottstein, B., Heath, D., Liu, F.J. (2001b) Prevention of echinococcosis in humans and safety precautions. In: Eckert J, Gemmell MA, Meslin F-X, Pawlowski ZS, editors. WHO/OIE Manual on Echinococcosis in Humans and Animals: a Public Health Problem of Global Concern Kapel, C.M.O., Torgerson, P.R., Thompson, R.C.A., Deplazes, P. (2006) Reproductive potential of Echinococcus multilocularis in experimentally infected foxes, dogs, raccoon dogs and cats. International Journal for Parasitology 36: 79–86. Dyachenko, V., Pantchev, N., Gawlowska, S., Vrhovec, M.G., Bauer, C. (2008) Echinococcus multilocularis infections in domestic dogs and cats from Germany and other European countries. Veterinary Parasitology 157: 244–253. Moks, E.; Saarma, U.; Valdmann, H. (2005). "Echinococcus multilocularis in Estonia". Emerg Infect Dis. 11 (12): 1973–1974. DOI:10.3201/eid1112.050339. ISSN 1080-6040. PMID 16485495. Lassen, B.; Janson, M.; Viltrop, A.; Neare, K.; Hütt, P.; Golovljova, I.; Tummeleht, L.; Jokelainen, P. (2016). "Serological Evidence of Exposure to Globally Relevant Zoonotic Parasites in the Estonian Population". PloS one. 11 (10): e0164142. DOI:10.1371/journal.pone.0164142. PMID 27723790. Marcinkutė, A.; Šarkūnas, M.; Moks, E.; Saarma, U.; Jokelainen, P.; Bagrade, G.; Laivacuma, S.; Strupas, K.; Sokolovas, V.; Deplazes, P. (2015). "Echinococcus infections in the Baltic region". Vet Parasitol. 213 (3–4): 121–131. DOI:10.1016/j.vetpar.2015.07.032. PMID 26324242.