Krohmseened

Krohmseened (Glomeromycota) on seente hõimkond, kuhu kuulub ligikaudu 150 liiki. Hõimkonda kuuluvad kõik arbuskulaarse mükoriisa (AM) liigid ja perekonda Geosiphon kuuluv Geosiphon pyriformis. Tema eripäraks on endosümbioos tsüoanobakteriga Nostoc cyanobacteria. Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened suurendavad taimedel vastupanuvõimet biootilisele (nematoodid, patogeensed seened, viirused) ja abiootilisele stressile (põud, raskmetallid, soolsus). Seened aitavad taimedel omastada toitaineid (fosfor, lämmastik) ja vastutasuks saavad süsinikuühendeid, mis on seenele ainsaks energiaallikaks. Lisaks otsesele kasule eritavad seened kleepuvat ja aeglaselt lagunevat glükoproteiini glomaliini, mis kleebivad mullaosakesi kokku ning selle tagajärjeks on mullas soodustatud õhu- ja veevahetus. Taime ja seene vaheline sümbioos tekkis ligikaudu 400 miljonit aastat tagasi. Tegemist on evolutsiooniliselt vanima mükoriisavormiga. Krohmseeni saab kasutada biotervenduses ehk mikroorganismide abil ohtlike ühendite eemaldamisel keskkonnast. Seenehüüfidesse akumuleeruvad raskmetallide (nt vask, tsink ja plii) ühendeid. Põllumajanduses kasutatakse arbuskulaarset mükoriisat bioväetisena. Krohmseened koosnevad juurte rakkude sisestest ja välistest seenehüüfidest ning juurevälisest seeneniidistikust mullas koos eostega. Sarnaselt ikkeseentega on neil vaheseinteta seeneniidistik. Juurerakkude sisse või vahele tekivad vesiikulid, mis on varuainete mahutiks. Varem kasutati neid määramistunnustena, aga tänapäevaks on teada, et vaid 80% liikidest moodustavad lipiide säilitatavaid organeid. Vesiikulid puuduvad näiteks sugukonnas Gigasporaceae. Üheks ehituslikuks komponendiks on põõsakujulised struktuurid – arbuskulid, mis paiknevad juurerakkude sees. Arbuskuli eluiga on umbes üks nädal, misjärel see lagundatakse juurerakkude poolt. Krohmseened on obligatoorselt sümbiontsed ehk nad sõltuvad täielikult taimedelt saadavast süsinikust. Arbuskulite ja juuresiseste hüüfide kaudu toimub mineraalainete ülekanne taimerakku ja süsinikuühendite (heksooside) liikumine taimerakust seenehüüfidesse. Mütseelis muudetakse heksoos trehhaloosiks ja glükogeeniks. Põhilisteks aineteks, mida seen taimele annab, on fosfor ja mikroelemendid (nt vask ja tsink). Fosfori liikumise kiirus mükoriisa kaudu võib olla kuni kuus korda suurem kui läbi juurekarvade. Taimede toitainete vajadus suureneb stressi olukorras. Mõnel juhul võib kogu taime fosforivaru olla hüüfset päritolu. Krohmseente paljunemis-, levimis- ja säilitusorganiteks on paksuseinalised eosed ehk spoorid. Iga eos, mille suurus on 40–800 µm, sisaldab suures arvus tuumasid, mille hulk erineb liigiti ja jääb vahemikku 800 – 35 000. Teadaolevalt paljunevad krohmseened aseksuaalselt ehk meioosi ei toimu. Eosed võivad hakata idanema ka peremeestaime juuresolekuta, kuid nende kasv peatub, kui peremeestaimedelt signaale ei tule. Algsel idanemisel toimub kasv eose varuainete arvelt. Krohmseente arengus on olulisteks protsessideks eoste idanemine, hüüfi kasv, algelise mütseeli morfogenees, peremeestaime äratundmine ja apressooriumi moodustumine (selle abil on võimalik läbida peremehe epidermis). Seenehüüf ei läbi taime plasmalemmi ehk rakumembraani, vaid seene ja taime kokku puutuvad membraanid tekitavad ulatusliku piirpinna. Peremeestaime läheduses hakkavad hüüfid intensiivselt harunema ja moodustavad lehvikutaolise struktuuri. Seenehüüfid moodustavad peremeestaime juure kinnitumiseks apressooriumi. Tsütoplasmasild, mida mööda seeneniit läbi raku liigub, moodustub 4–5 tunni jooksul pärast kinnitumist. Seened kasvavad hüüfikeerdudena rakust rakku ja väiksemate arbuskulitena (paris-tüüp) või juurerakkude vahel paralleelsete hüüfidena, mille külgharud moodustavad arbuskuleid (arum-tüüp). Krohmseeni leidub enim parasvöötmes, subtroopilistes ja troopilistes piirkondades. Kõige rohkem on uuritud nende levikut parasvöötmelises kliimas. Vähe uuringuid arbuskulaarse mükoriisa mitmekesisuse kohta on Lõuna-Ameerikast, Aafrikast, Aasiast ja Austraaliast. Vähem leidub seeni toitaineterikastes ja kuivades muldades ning häiritud (küntavad põllud) ja külmades ökosüsteemides (tundra, kõrgmäestik). Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened on enam levinud mineraalsetel muldadel kasvavatel taimedel. Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened on kõige levinum sümbioos maismaaökosüsteemides, milles on 80–90% maismaataimedest (~200 000 taimeliiki). Üks arbuskulaarse mükoriisa seeneliik võib sümbioosi moodustada paljude taimeliikidega. Krohmseeni leidub peamiselt roht- ja puittaimedel, aga ka sammal- ja sõnajalgtaimedel. Arbuskulaarse mükoriisaga sümbioosi ei moodusta taimesugukonnad ristõielised (Brassicaceae), nelgilised (Caryophyllaceae), prootealised (Proteaceae), lõikheinalised (Cyperaceae), maltsalised (Chenopodiaceae), tatralised (Polygonaceae) ja loalised (Juncaceae). Okaspuude sugukonnad on valdavalt arbuskulaarse mükoriisa moodustajad, välja arvatud männilised (Pinaceae), mis moodustavad ektomükoriisat. Arbuskulaarset mükoriisat puittaimedest moodustavad näiteks kohvipuu (Coffea), õunapuu (Malus), pappel (Populus), paju (Salix). Klassikaliseks krohmseente määramismeetodiks on eoste eraldamine mullast ja nende määramine morfoloogiliste tunnuste alusel. Tegemist on aeganõudva meetodiga ja seda ei saa kasutada liikide puhul, mis ei moodusta eoseid. Arbuskulaarne mükoriisa pole palja silmaga nähtav. Vajadusel saab taime juuri värvida, muutes seenerakud nende vahel mikroskoopiliselt vaadeldavaks. Sellise meetodiga arbuskulaarse mükoriisa seeneliike määrata ei saa, kuid see võimaldab määrata seenekolonisatsiooni olemasolu ja ulatust juures. Molekulaarseid meetodeid saab kasutada krohmseente mitmekesisuse uurimiseks erinevates keskkonnatingimustes. Molekulaarsete meetodite abil on määratud ligikaudu 300 krohmseente liiki, mis erinevad enamjaolt morfoloogiliselt määratud liikidest. DNA-põhiselt määratud seenetaksoneid on võrrelda lihtsam ja kiirem kui see on morfoloogia põhjal määratud isendite puhul. Üks võimalusi krohmseente klassifitseerimiseks ja määramiseks on kasutada SSU rRNA geeni järjestuste erinevusi seeneliikide vahel. DNA järjestused joondatakse ja rühmitatakse fülogeneesianalüüsil virtuaaltaksoniteks või klasterdusalgoritmide abil OTUdeks (ingl operational taxonomic unit) 2010. aastal tehtud uuringu andmete põhjal oli virtuaaltaksoneid kokku 282. Krohmseente DNA põhiseks määramiseks kasutatakse mitmesuguseid markereid. Väikese subühiku SSU rRNA geeni kasutatakse kõige sagedamini AM seente ökoloogilistes uurimustes ning suure subühiku LSU rRNA geeni ja ITS (ingl internel transcribed spacer) piirkonda taksonoomilistes uuringutes. Krohmseente DNA järjestusi koondav MaarjAM andmebaas kasutab seenekultuuridest ja looduslikest proovidest saadud järjestuste võrdlemiseks SSU, LSU, ITS-i ja teiste markerite järjestusi.  Schüßler, A.; et al. (detsember 2001). "A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution". Mycol. Res. 105 (12): 1413–1421. DOI:10.1017/S0953756201005196. Originaali arhiivikoopia seisuga 24. mai 2011. Vaadatud 29. oktoobril 2014. {{cite journal}}: et al.-i üleliigne kasutus kohas: |author= (juhend) Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of Life". Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 73: 246. DOI:10.1017/s0006323198005167. (as "Glomomycetes") Kõljalg, U. (2008). Mükoloogia loengute konspekt: Riik Seened (Fungi). Wettstein F von. (1915). Geosiphon Fr Wettst, eine neue, interessante Siphonee. Österr Bot Z 65: 145–56. Tedersoo, L.; Öpik, M. (2004) Mükoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele. Eesti Loodus, nr 3 lk Smith SE, Read DJ. 2008. "Mycorrhizal symbiosis", 3rd edn. London, Great Britain:Academic Press. Bolan, N.S. (1991). "A critical review of the role of mycorrhizal fungi in the uptake of phosphorus by plants". Plant and Soil 134 (2): 189–207. Clark, R. B., & Zeto, S. K. (2000). Mineral acquisition by arbuscular mycorrhizal plants. Journal of Plant Nutrition, 23(7), 867–902. Smith, S. Smith, A. Jakobsen, I. (2003). "Mycorrhizal Fungi Can Dominate Phosphate Supply to Plants Irrespective of Growth Responses". Plant Physiology 133 (1): 16–20.http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1540331. Hosny, M. et al. (1998). "Nuclear DNA content of 11 fungal species in Glomales." Genome, 41(3): 422–428 Parniske M. 2008. "Arbuscular mycorrhiza: The mother of plant root endosymbioses". Nature Reviews Microbiology 6(10): 763–775 Treseder, K. K., & Cross, A. (2006). Global Distributions of Arbuscular Mycorrhizal Fungi. Ecosystems, 9(2): 305–316. Öpik,M., Vanatoa,A., Vanatoa,E., Moora,M., Davison, J., Kalwij, J.M., Reier, Ü. & Zobel, M. 2010. The online database MaarjAM reveals global and ecosystemic distribution patterns in arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota). New Phytologist 188: 223–241. Johnson, Nancy; D.R., Tilman, D., Pfleger, F.L (1991). "Dynamics of vesicular arbuscular mycorrhizae during old field succession". Oecologia 86: 349–358. Stukenbrock, Eva; Rosendahl, Soren (2005). "Clonal diversity and population genetic structure of arbuscular mycorrhizal fungi ( Glomus spp.) studied by multilocus genotyping of single spores". Molecular Ecology 14: 743–752. Öpik, Maarja; et al. (2014). "DNA- based detection and identification of Glomeromycota: the virtual taxonomy of environmental sequences". Botany 92: 135–147. Öpik, Maarja (2012) "DNA- liigid ehk kuidas uurida organisme, keda oleme näinud vaid DNA järjestusena" Elurikkuse mõte ja mõõt: 94–100. Helgason, Thorunn; Fitter, A.H.; Young, J.P.W (1999). "Molecular diversity of arbuscular mycorrhizal fungi colonising Hyacinthoides non-scripta (bluebell) in a seminatural woodland.". Molecular Ecology 8: 659–666.