Neerud

Neerud (ladina keeles ains ren, mitm renes; sün nephros) on enamikul selgroogsetel loomadel paarilised kuseelundid. Neerude funktsioonideks, koos hüpotalamuse, ajuripatsi ja neerupealistega, on ka uriini hulga, soolsuse ja happelisuse reguleerimine ja neerud osalevad seega organismi vee-, elektrolüüdi- ja happe-aluse tasakaalu regulatsioonis. Neerude areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi. Neerusid peetakse elutähtsateks elunditeks, mille töö häirumine ja/või lakkamine võib mõjutada organismi seisundit nii, et organism ei saa nendeta igapäevast tööd jätkata. Kehtivas loomaanatoomia standardis Nomina Anatomica Veterinaria liigitatakse neerud urogenitaalsüsteemi. Tänapäeval kehtivas inimese anatoomia standardis Terminologia Anatomica kuuluvad neerud kuseelundite süsteemi. Varem liigitati neerud kuse-suguelundkonna kuseelundite hulka (Roosalu, 2010:127). Madude neerud on pikenenud kujuga ja kumbki neer läheb üle kusejuhaks mis lõpevad kloaagi keskmises osas kusesooles. Madude neerude töö tulemusel ei väljutata vedelat uriini, kuna neerude Henle lingul puuduvad nefronid, jääkained väljutakse üsna tahkena (pastana). Neerude toomasooned on neeruarterid ja viimasooned neeruveenid. Neeru-sugusegmendid, mis sigimisperioodil suurenevad seemnevedeliku tõttu, toimivad isastel lisasuguelunditena. Isaste madude hemipeeniste kaudu ei väljutata uriini. Inimese neerud on punakaspruunid oakujulised paariselundid, mis kaaluvad 150–200 g, ja paiknevad kõhukelmetaguses ruumis kummalgi pool lülisammast nimmepiirkonnas. Mitmete inimeste kehas võib olla ka üksainus neer ja/või üks kunstneer. Parem neer asub 12. rinnalüli ja 1.–3. nimmelüli kõrgusel. Parema neeru ees paiknevad maks, kaksteistsõrmiksool ja parem käärsoolekoold. Vasak neer paikneb ühe lüli võrra kõrgemal kui parem neer. Vasaku neeru ees paiknevad kõhunääre, magu, peensool ja vasak käärsoolekoold. Neer on kaetud fibrooskihnuga (capsula fibrosa), mida ümbritseb rasvkihn (capsula adiposa) ja neerusidekirme (fascia renalis) – nende abil kinnituvad neerud kõhuõõne tagaseinale. Neeru parenhüüm koosneb pindmiselt paiknevast neerukoorest ja sisemiselt paiknevast neerusäsist.  Pikemalt artiklis Neerupüramiid Neerupüramiid (pyramis renalis) on neerusäsi moodustav koonusekujuline osa, mille tipp avaneb oma neerukarikasse. Iga neerupüramiidi sees on tõenäoliselt ligi 10 000 nefronit. Neerukoorest neerupüramiidide vahele kiiluvaid osi nimetatakse neerusammasteks.  Pikemalt artiklis Neerunäsa Neerunäsa on neerupüramiidi tipp, mis ulatub neeruurkesse.  Pikemalt artiklis Neeruvärat Neerul on nõgusal küljel lülisamba suunas süvend – neeruvärat (hilum renale), mis suundub neeru sees olevasse neeruurkesse (sinus renalis), kus paiknevad neeruvaagen koos väikeste ja suurte neerukarikatega. Neeruvärati kaudu suubub neeruarter ning väljuvad kusejuha, neeruveenid ja lümfisooned. Neerukarikad asetsevad neeruurkes ja liigitatakse suurteks ja väikesteks neerukarikateks. Neerusegmendid on neerude iseseiseva vereringega osad, kuhu suubuvad vastavad neeruarteri harud. Neeruvaagen on neerukarikatest algav lõpliku uriini lühiajaline kogunemiskoht ja ühtlasi lehtrikujuline kusetee. Neerude rakuväline ruum on suhteliselt väiksemahuline, moodustades neerukoores keskmiselt 5–7% ja suurem neerusäsis (eriti keskmes). Rakkudevahelises ruumis on fibroblastid ja immuunsüsteemi rakud. Rakuväline ruum koosneb rakuvälisest maatriksist (näiteks glükoproteiinidest) ja rakkude vahel asuvast vedelikust jt. Kusejuha on uriini juhtiv kusetee. Kusejuha algab neeruvaagnast ja avaneb kusepõide. Neeru struktuurilis-funktsionaalseks ühikuks on nefron, milles toimubki esmasuriini valmistamine. Neeru(de) funktsioonideks on: kehavedelike tasakaalu tagamine organismis, osmootse rõhu säilitamine, happe-leelise-tasakaalu regulatsioon, jääkainete eemaldamine organismist, bioloogiliselt aktiivsete ainete sekretsioon ja metabolism, vereloome, arteriaalse vererõhu ja veresuhkru taseme regulatsioon jt. Neerudel (peamiselt koorel) on oluline roll aminohapete metabolismil, transpordil ja töökorras neer kontrollib nende plasmakonstsentratsiooni. Neerud muundavad tsitrulliini arginiiniks, mis on lämmastikoksiidi (NO), kreatiini ja agmatiini eellasmolekul. Neerud võtavad glutamiini verest ja metaboliseeritakse ensüümi glutaminase (EC 3.5.1.2) toimel. Arvatakse, et neerudes muundatakse glütsiin seriiniks. Lisaks mitmele nimetatud funktsioonile on neerud üsna aktiivsed ainevahetuses – katabolism ja anabolism on sarnased teistes elundites toimuvate ainevahetusprotsessidega. Normaalses inimese neerus on tuvastatud mitmeid vitamiine: B1-, B2- ja B12-vitamiin, foolhape, nikotiinhape, pantoteenhape, biotiin, C-, A- ja E-vitamiin. Neerude koores ja säsis sünteesitakse ja vabastatakse mitmeid prostaglandiine. Arvatakse, et neerud komplekteerivad (toodavad) ja väljastavad kahte hormooni: kaltsitriooli ja erütropoetiini. Erütropoetiin on aine, mis reguleerib erütrotsüütide erütrotsütopoeesi. Erütopoetiini hulk suureneb kõrgmäestikes. Soodustavaks teguriks on ka meessuguhormoon – meestel on seetõttu erütrotsüüte rohkem. Reniin on proteolüütiline ensüüm, mida komplekteerivad paljude selgroogsete loomade neerude jukstaglomerulaarrakud proreniinist. Reniin aktiveerib reniin-angiotensiin-aldosteroon-süsteemi ja vabastatakse vastusena füsioloogilisele stiimulile, näiteks hüpotensioon, hüpokaleemia, vererõhu langus ning veremahu vähenemine ja β-adrenergiliste retseptorite stimulatsioon jt. Neerude eritatud reniin muundab maksas sünteesitud angiotensinogeeni angiotensiin I-ks. Kopsudest pärit angiotensiini konverteeriv ensüüm (AKE) katalüüsib angiotensiin I angiotensiin II-ks. Angiotensiin II seondub neerupealistes spetsiifliste retseptoritega ja vabaneb aldosteroon ja tõuseb vererõhk. Angiotensiin II mõjutab ka hüpotalamuses asuvat janu reguleerivat ala. Arvatakse, et neerude funktsioone mõjutavad ka erinevad suguhormoonid (nii looduslikud kui ka sünteetilised östrogeenid ja androgeenid ja ka hormoonimatkijad) kuna neerudes paiknevatel rakkudel on tuvastatud hulgaliselt östrogeeniretseptoreid. Neerude vereringel on mõningad iseärasused, mis on tingitud elundi ehitusest ja funktsioonist. Võrreldes neeru suurusega on neeruarteril võrdlemisi suur läbimõõt, sest tema toodav veri on vajalik mitte ainult neerukoe enda toimimiseks, vaid ka uriini valmistamiseks. Neerude verevoolu mahtkiirus (lüh TRBF) on ligikaudu 1 l verd/minutis. Ööpäeva jooksul läbib neeru ligikaudu 2000 liitrit verd.[viide?] Neeruurkes ja neerukoes toimub neeruarteri järkjärguline hargnemine üha väiksemateks harudeks. Kõige väiksemaid harusid ehk arterioole nimetatakse toomasoonteks. Iga niisugune toomasoon jõuab päsmakesekihnuni ja jaguneb kapillaarvõrgustikuks, mis moodustab päsmakese. Päsmakesest väljub teine arteriool ehk viimasoon. Neerukoes olevate nefronite viimasoonte läbimõõt on toomasoonte läbimõõdust suurem. See tingib päsmakeste kapillaarides suhteliselt suurema vererõhu. Nii tooma- kui viimasoontes voolab arteriaalne veri. Viimasoon jaguneb omakorda sekundaarseks kapillaarvõrgustikuks, mis ümbritseb nefro-kanalikesi. Seejuures muutub arteriaalne veri venoosseks ja suubub veenulitesse, mis seejärel ühinevad suurema läbimõõduga veenideks, moodustades lõpuks neeruveeni. Seega on neerudel kaks kapillaaride süsteemi. Päsmakeste omapärast kapillaaristikku nimetatakse imevõrgustikuks. Neerudel on hea verevarustus, et tagada rohke esmasuriini teke ja jääkainete eemaldamine organismist. Arvestades neerude kogu massi – see on umbes 300 g – on neerud väga intensiivselt verega läbivoolutatud. Nimelt voolab mõlemast neerust läbi 1300 ml verd minutis. Kõige parem on verevarustus neeru koore osas, säsi osas see väheneb. Neeru vereringet reguleerib neer ise – seda nimetatakse autoregulatsiooniks. Neer suudab oma veresoontes säilitada sama rõhku, kui on inimese vererõhk (80–180 mmHg). Neerude verevoolutus hakkab tõusma alles vererõhu 200 mmHg juures. Neerude hapnikutarve on kõrge, nii näiteks kulutab naatriumi-kaaliumipump, mis asetseb rakumembraanil, rohkelt energiat transportimaks Na- ja K-ioone. Neerud toimivad normaalselt ka vere puhastusreservuaaridena, filtreeritud veri saadetakse veenide kaudu maksa. Inimeste neerude lümfisüsteemi osade toimimist normaalsetes ja nn haigetes neerudes pole seni piisavalt dokumenteeritud, tõenäoliselt paiknevad lümfiteed, lümfisooned või lümfisõlmed neerukoores ja paralleelselt neeruarterite ja -veenidega. Neerude funktsionaalseteks üksusteks on neerukehakestest ja neerutorukestest koosnevad nefronid. Neerupõimiku närvikiud paiknevad keerdunult neerarteri ümber ja innerveerivad neeru. Mitmetel inimestel (neeruhaigetel) seostatakse neerudega mitmeid kaasasündinud või hiljem ilmnevaid haiguslikke seisundeid. Ageneesia, Bartteri sündroom, Potteri sündroom, neerutsüst, autosomaalne dominantne polütsüstneer, neeru düsplaasia, lisaneer, sagarneer, liitneer ja hoburaudneer, ektoopneer, hiidneer, kaasasündinud neerukivitõbi jt. Diabeetiline nefropaatia, neeruamüloidoos, väärtoitumussuhkurtõbi neerutüsistustega, päsmakestehaigused, neeru tubulointerstitsiaalhaigused, glomerulaarhaigused, renovaskulaarne hüpertensioon, neerupuudulikkus, neeruinfarkt, püonefroos, neerukivitõbi, hüdronefroos, äge tubulointerstitsiaalnefriit, neerutuberkuloos, süsteemne erütematoosluupus ja sarkoidoos ning ehhinokokkoos neerude haaratusega jpt. Glomerulonefriidid (sh äge glomerulonefriit, krooniline glomerulonefriit, membranoproliferatiivne glomerulonefriit) on valdavalt immuungeneesiga neeru glomerulaarsed haigused. Leeprahaigete uuringud on tuvastanud, et leepra kahjustab mitmeid siseelundeid, näiteks neerusid. Osad uuringud on tuvastanud, et neerukolded ja/või leepraravimite toime, võib leeprahaige surma põhjustada. Neerude ja kuseteede tuberkuloosi põhjustab inimestel tõenäoliselt tuberkuloosi mükobakter. Nefrotoksilise toimega ravimid ja ained mis võivad, olenevalt asjaoludest, neerupuudulikkust põhjustada: mittesteroidsed põletikuvastased ravimid, tsüklosporiin, takroliimus, COX-2 inhibiitorid, AKE inhibiitorid, kokaiin, etanool, statiinid, mitmed antibiootikumid ja keemiaravis kasutatavad ravimid. Neerude healoomustest kasvajatest esineb harva lipoomi. Neeruvähi all mõeldakse neerust lähtuvat neerurakk-kartsinoomi; neeruvaagna kartsinoomi ja neerust lähtuvaid sarkoome ning Wilmsi tuumorit vaadeldakse eraldi kasvajavormidena. neeru-sugusegmendid reniin-angiotensiin-aldosteroonsüsteem Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, lk 351, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, ISBN 9985-829-36-0. Sissekanne Nomina Anatomica Veterinarias APPARATUS UROGENITALIS. Urogenitaalsüsteem, lk 58, 5. väljaanne, 2012 A. J. Marshall, F. M. Woolf, Seasonal Lipid Changes In the Sexual Elements of a Male Snake, Vipera berus', lk 96, Veebiversioon (vaadatud 14.11.2013) (inglise keeles) "Meditsiinisõnastik" 505:2004. Arne Lepp. Inimese anatoomia, I osa. Liikumisaparaat, siseelundid, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 408, 2013, ISBN 978-9949-32-239-8. Kaissling B, Hegyi I, Loffing J, Le Hir M., Morphology of interstitial cells in the healthy kidney. Lühikokkuvõte, Anat Embryol (Berl). 1996 Apr;193(4):303-18., veebiversioon (vaadatud 29.06.2014) (inglise keeles) Titus Lau, William Owen, Yong Ming Yu, Natan Noviski, Jeremy Lyons, David Zurakowski, Rita Tsay, Alfred Ajami, Vernon R. Young ja Leticia Castillo, Arginine, citrulline, and nitric oxide metabolism in end-stage renal disease patients, J Clin Invest. 2000;105(9):1217–1225. doi:10.1172/JCI7199., veebiversioon (vaadatud 29.06.2014) (inglise keeles) Marcel CG van de Poll, Peter B Soeters, Nicolaas EP Deutz, Kenneth CH Fearon, ja Cornelis HC Dejong, Renal metabolism of amino acids: its role in interorgan amino acid exchange, Am J Clin Nutr February 2004, 79. väljaanne, nr 2, lk 185–197, veebiversioon (vaadatud 29.06.2014) (inglise keeles) Charles Rouiller, Alex F. Muller, The Kidney Morphology, Biochemistry, Physiology, 4. köide , Academic Press, 1971, lk 274, veebiversioon (vaadatud 29.06.2014) (inglise keeles) Hormones of the Kidney, Skin, and Heart, veebiversioon (vaadatud 25.06.2014) (inglise keeles) "Südamehaigused", 2010: 23 "Meditsiinisõnastik" 820:2004. The Sodium-Potassium Pump, veebiversioon (vaadatud 25.06.2014) (inglise keeles) Harald Seeger, Marco Bonani, ja Stephan Segerer, The role of lymphatics in renal inflammation. Lühikokkuvõte, Nephrol. Dial. Transplant. (2012), doi: 10.1093/ndt/gfs140, 23. mai 2012, veebiversioon (vaadatud 25.06.2014) (inglise keeles) Anjali Gupta, Renal Sarcoidosis, veebiversioon (vaadatud 24.06.2014) (inglise keeles) Angulo JC, Sanchez-Chapado M, Diego A, Escribano J, Tamayo JC, Martin L., Renal echinococcosis: clinical study of 34 cases.Lühikokkuvõte., J Urol. 1997, märts;157(3):787-94., veebiversioon (vaadatud 30.06.2014) (inglise keeles) Merike Luman,Glomerulonefriit – märkamatult progresseeruv neerukahjustus, Eesti Arst 2009; 88(5):324–328, veebiversioon (24.06.2014) Geraldo Bezerra da Silva Júnior; Elizabeth De Francesco Daher, Renal involvement in leprosy: retrospective analysis of 461 cases in Brazil, Brazilian Journal of Infectious Diseases, Braz J Infect Dis vol.10 no.2 Salvador Apr. 2006, http://dx.doi.org/10.1590/S1413-86702006000200007, veebiversioon (vaadatud 25.06.2014) (inglise keeles) JOHN B. EASTWOOD, CATHERINE M. CORBISHLEY ja JOHN M. GRANGE, http://jasn.asnjournals.org/content/12/6/1307.full Tuberculosis and the Kidney, JASN, 1. Juuni, 2001, 12. köide, nr 6, lk 1307–1314, veebiversioon (30.06.2014) (inglise keeles) RAVIMITEST PÕHJUSTATUD NEERUKAHJUSTUS, RAVIMIINFO BÜLLETÄÄN, Juuli 2007 nr 42, veebiversioon (vaadatud 24.06.2014) Peeter Padrik, Hele Everaus, Onkoloogia õpik Arstiteaduskonna 4. kursusele, lk 77, 2013, Tartu Ülikooli Kirjastus OÜ, ISBN 9789949323067. Sissekanne Terminologia Anatomicas A08.1.01.001: Ren. Neer Iain A. Drummond, Kidney Development and Disease in the Zebrafish, JASN, 1. veebruar 2005, 16. väljaanne, nr 2, 299–304, veebiversion (vaadatud 29.06.2014) (inglise keeles) CYNTHIA A. NAUGHTON, Drug-Induced Nephrotoxicity, Am Fam Physician. 2008 Sep 15;78(6):743–750., veebiversioon (vaadatud 24.06.2014) (inglise keeles) Alan J. Davidson, Mouse kidney development, veebiversioon (vaadatud 26.06.2014) (inglise keeles) Živile Riispere, GLOMERULOPAATIAD, veebiversioon (vaadatud 24.06.2014) Pathology and Genetics of Tumours of the Urinary System and Male Genital Organs, Chapter 1. Tumours of the Kidney, World Health Organization Classification of Tumours, veebiversioon (vaadatud 24.06.2014) (inglise keeles) Ingrid Mesila, Enn Jõeste, Mari-Ann Reintam, Hannes Tamm, Živile Riispere, Maret Murde, Retlav Roosipuu, "Patoanatoomia õpik kõrgkoolile", lk 400 – 446, XI. NEEUHAIGUSTE PATOLOOGIA, 2012, Tartu Ülikooli Kirjastus, ISBN 978 9949 32 084 4 Anne M Gilroy, Brian R MacPherson, Atlas of Anatomy Latin Nomenclature, 2/e, 2. väljaanne, Thieme Medical Publishers, 2013, lk 174, veebiversioon (vaadatud 26.06.2014) (inglise keeles) Živile Riispere, Neeruhaiguste patoloogia.Loeng, TÜ Kliinikum, veebiversioon (vaadatud 28.06.2014)