Blastotsüst

Blastotsüst ehk lootepõieke (blastocystis) on alamimetajate ja pärisimetajate (sealhulgas inimese) embrüo varajane arengustaadium, mis järgneb moorulale ehk kobarlootele ja kujuneb välja enne implanteerumist. Blastotsüst on kümnetest või sadadest rakkudest koosnev kera. Selle läbimõõt varieerub millimeetri murdosast (0,1 mm närilistel ja inimestel) mitme millimeetrini (kabjalistel). Blastotsüst koosneb kahest rakupopulatsioonist: trofoblastist ehk trofektodermist ja embrüoblastist ehk sisemisest rakukogumikust. Trofoblast on blastotsüsti väliskiht — õõnes sfäär ehk põieke. Trofoblast osaleb implanteerumises (embrüo kinnitumine emaka epiteeli külge, tungimine emakalimaskesta sisse, immunosupressoorne toime, veresoonte lõhkumine) ning koorioni hattude ektodermi kujunemises. Embrüoblast moodustab blastotsüsti sisekihi, see on rakukogum trofoblastipõiekese sees kera ühe pooluse juures. Embrüoblast paneb aluse pärislootele ning looteväliste elundite mesodermaalsetele ja entodermaalsetele struktuuridele (rebukotile, allantoisile, amnionile, koorioni mesodermaalsele osale). Trofoblast ja embrüoblast ääristavad blastotsüsti õõnt, mis on vedelikuga täidetud. Imetajate evolutsioonis tekkis blastotsüst implanteerumise tagamiseks ning embrüodiski moodustumise ruumilise aluse korraldamiseks rebu puudumisel. Blastotsüsti staadium ei ole homoloogne blastula staadiumile. Blastula staadium on imetajate ontogeneesis hilisem (embrüodisk) ning see kuulub gastrulatsiooni esimesse faasi, kuid terminit "blastula" imetajate jt amniootide puhul traditsiooniliselt ei kasutata. Imetajate blastotsüsti õõnt ei ole õige nimetada blastotsööliks (nagu kahepaiksete blastula primaarset kehaõõnt), sest kahepaiksete blastotsööl lahutab embrüoblasti rakurühmi ning selle kõige täpsem vaste imetajatel on hoopis ontogeneetiliselt hilisem vaheruum epiblasti ja hüpoblasti vahel. 4 kuni 5 päeva pärast emakasse jõudmist saab embrüo blastotsüstiks, kelle sees paikneb embrüoblast. Blastotsüst liigub emakaõõnes vabalt ja implanteeruminem toimub 1. arengunädala lõpul. Paralleelselt implanteerumisega toimub gastrulatsioon ja embrüoblastist areneb pärisloode. Trofoblasti rakud implanteeruvad emaka irdkesta ja eritavad emakalimaskesta liikumiseks ja toitumiseks valke lõhustavaid proteolüütilisi ensüüme. Blastotsüst koosneb embrüoblastist ehk sisemisest rakukogumikust ja seda ümbritsevast trofoblast, mis ümbritseb ka vedelikuga täidetud õõnt. Inimese blastotsüst koosneb 70–100 rakust. Embrüoblast koosneb rakkudest, millest hiljem saab alguse pärisloode. Trofoblasti rakud koos ema emakalimaskestaga moodustavad platsenta. Blastotsüstides leidub mitmesse rakutüüpi kuuluvaid rakke, sealhulgas embrüonaalseid tüvirakke ja mitmesuguseid pluripotentseid tüvirakke. Blastotsüstist on võimalik hankida embrüonaalseid tüvirakke. Varsti pärast moorula jõudmist emakasse (umbes 4. ööpäeval pärast eostumist) moodustub siserakkude ja välise rakukihi vahele ebasümmeetriline vedelikuga täidetud ruum. Tõenäoliselt põhjustab selle aktiivne transport väliskihi rakkude poolt. Samal ajal moodustub varem ainult asendi poolest moorulas eristatavatest blastomeeridest kaks morfoloogiselt selgelt erinevat rakurühma. Sisemistest blastomeeridest saavad tihedasti koos paiknevad polügonaalsed rakud, mida nimetatakse sisemiseks rakukogumikuks ehk embrüoblastiks, sest neist tekivad kõik pärisloote rakud. Välisest rakukihist saavad enam-vähem lamedad epiteelirakud, mida nimetatakse trofoblastiks, sest nendest rakkudest tekib platsenta embrüonaalne osa. Trofoblasti osa, mis puutub kokku embrüoblastiga, nimetatakse polaarseks trofoblastiks. Trofoblasti ülejäänud osa, mis koos embrüoblastiga ümbritseb vedelikuga täidetud õõnt, nimetatakse muraalseks trofoblastiks. Alates blastogeneesi (rakukihtide diferentseerumise ja õõne moodustumise) algusest nimetatakse embrüot blastotsüstiks ja õõnt blastotsüsti õõneks. Õõne ekstsentrilise asendi tõttu saab analoogselt kahepaikse embrüoga eristada embrüonaalset poolust (kahepaiksel animaalne poolus) ja abembrüonaalset poolust (kahepaiksel vegetatiivne poolus). Inimese embrüogeneesis jätkavad moorula blastomeerid mitoosi. Algselt tihedas koes moodustuvad vedelikuga täidetud rakuvaheruumid, mis lõpuks kolm kuni neli ööpäeva pärast eostumist ühinevad õõneks, moodustades "põiekese", mille järgi blastotsüst ehk lootepõieke on nime saanud. Rakuvaheruumid täituvad vedelikuga moorula sise- ja välisrakkude diferentseerumise tõttu. Siserakud on omavahel ühendatud aukliidustega, välisrakkude kogum aga omandab tänu tiheliidusele stabiilsed piirjooned ja lameneb. Mikrohatud saavad moodustuda ainult välisrakkudel. Välisrakud vallandavad aktiivne vedelikuvoo moorula sisemusse. Nii moodustub blastotsüst, selle õõne ruumala kasvab ja blastotsüst väljub läbipaistvast vöötmest. Seda toetab läbipaistva vöötme ensümaatiline lagunemine. Moorula siserakud (embrüoblast ehk sisemine rakukogumik) säilivad ainult ühel blastotsüsti poolusel (embrüonaalsel poolusel), ümbritsevatest rakkudest kujuneb aga trofoblast – kaitsev kate, millest hiljem tekivad platsenta ja lootekestad. Blastotsüsti staadiumis umbes 6 ööpäeva pärast eostumist toimub implanteerumine. Sügoodist areneb mitoosi teel 16 rakust koosnev moorula. Sellesse tekib õõs. Rakud diferentseruvad õõnt ümbritsevateks trofoblastirakkudeks ja embrüoblastiks ehk sisemiseks rakukogumikuks. See on blastotsüst. Blastotsüsti seda külge, kus moodustub embrüoblast, nimetatakse animaalseks pooluseks, vastaskülge vegetatiivseks pooluseks. Trofoblastirakkudest koosnev väliskiht pumpab blastotsüsti naatriumiioone, mis kutsuvad esile vee sissetungi osmoosi tõttu, ning moodustavad vedeliku täidetud õõne. See õõs ja rakkude diferentseerumine on blastotsüsti põhitunnused. Moore, Persaud 2007: 46–47. Arne Lepp."Inimese anatoomia, I osa. Liikumisaparaat, siseelundid", Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 25, 2013, ISBN 978-9949-32-239-8. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, lk 469, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, ISBN 9985-829-36-0. S. A. Morris, M. Zernicka-Goetz. Formation of distinct cell types in the mouse blastocyst. – Results and problems in cell differentiation, kd 55, 2012, lk 203–217. Resümee. P. Xenopoulos, M. Kang, A. K. Hadjantonakis. Cell lineage allocation within the inner cell mass of the mouse blastocyst. – Results and problems in cell differentiation, kd 55, 2012, lk 185–202, Resümee. Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "3sact" ei kasutata eelnevas tekstis. Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "yEs2i" ei kasutata eelnevas tekstis. Keith L. Moore, T. Vidya N. Persaud. Embryologie: Entwicklungsstadien – Frühentwicklung – Organogenese – Klinik, tõlkinud ja ümber töötanud Christoph Vieband, 5. trükk: München Elsevier 2007, lk 46–52. N. Schrode, P. Xenopoulos, A. Piliszek, S. Frankenberg, B. Plusa, A. K. Hadjantonakis. – Anatomy of a blastocyst: cell behaviors driving cell fate choice and morphogenesis in the early mouse embryo. – Genesis, 2013, kd 51, nr 4, lk 219–233. Veebiversioon