Otoliidid

Otoliidid ehk kuulmekivikesed on kalade sisekõrvas asuvad paarilised kristallilised struktuurid, mida kasutatakse kuulmiseks ja tasakaalu hoidmiseks. Otoliitide mõned ainulaadsed omadused võimaldavad neid kasutada ihtüoloogilistes uuringutes ja töödes, näiteks kala vanuse määramiseks ning liikumismustrite ja päritolu väljaselgitamiseks. Sellised teadmised on väga olulised kalavarude jätkusuutlikumaks majandamiseks ja looduskaitseliste meetmete rakendamiseks. Selgroogsete kõrv hakkas tekkima nende arengu väga varases staadiumis, ilmselt algselt keha liikumise ja paiknemise tajumiseks gravitatsiooni suhtes. Kõrv on praeguseks arenenud põhiliselt helide tajumise vahendiks. Kõikide selgroogsete sisekõrvas on sarnaseid tunnuseid, sealhulgas kolm poolringikujulist kanalit. Kalade sisekõrv asub enamasti peaaju all. Sisekõrva seesmine aparaat on keerukas kilelabürint (membranous labyrinth), mis on täidetud endolümfiga ning suletud kõhrest ja luust kuulmekihnuga. Sisekõrv koosneb kolmest üksteise suhtes risti asuvast lookkanalist, keskjuhast ja õõnsast jätkest ehk teost. Lisaks on kaladel ja enamikul mitteimetajatest selgroogsetel kolm otoliidiorganit: ümarkotike, ovaalkotike ja lageen. Iga otoliidiorgan sisaldab kaltsiumkarbonaadist kristallilisi struktuure, mis kaladel on tahenenud ühtseks massiks ehk otoliidiks. Ümarkotikeses paikneb sagitta, ovaalkotikeses lapillus ja lageenis asteriscus. Kaladel osalevad otoliidid ennekõike kuulmises ja gravitatsiooni tajumises ning tasakaalu hoidmises. Kalade sisekõrva ehitus on liigispetsiifiline. Sisekõrva kuju ja suurus võib olla seotud kala üldise suurusega, kuid võib olla kujunenud ka vastavalt funktsioonile. Sisekõrvas on eriti suur mitmekesisus otoliitide kuju ja suuruse osas. Seni ei teata veel mitmekesisuse funktsionaalset tähendust. Leitud on, et eriti suuri erinevusi on just ümarkotikese ototiitide seas. Ümarkotike on põhiliselt tasakaalu hoidmise ja gravitatsiooni tunnetamise jaoks, kuid mõningad liigid kasutavad seda ka ultraheli tajumiseks. Seda omadust on täheldatud mitmete heeringaliste puhul, kes on võimelised tajuma helisid sagedusega kuni 180 kHz. Ovaalkotikese ja lageeni otoliite kasutatakse vaid kuulmiseks. Võrreldes teiste luuliste struktuuridega on otoliitide koostis suhteliselt puhas, koosnedes suuremalt jaolt kaltsiumkarbonaadist ja orgaanilisest maatriksist. Kokku on otoliitidest leitud 31 keemilist elementi. Kontsentratsioonilt on kõige rohkem kaltsiumi (Ca), hapnikku (O) ja süsinikku (C), mis moodustavad kaltsiumkarbonaadist (CaCO3) maatriksi. Suurem osa elemente kuuluvad aga jälgelementide (>1000 ppm) või mikroelementide hulka (<1000 ppm). Jälgelementide hulka kuuluvad näiteks Sr, Ba, Mg, Zn, Mn Li ja Rb. Kaltsiumkarbonaat (CaCO3) võib otoliidist moodustada üle 90%. Mitteorgaaniliste elementide sisaldus jääb enamasti alla 1% ning orgaanilise maatriksi osa umbes 3% piirile. Otoliidi kristallisatsioon erineb teiste selgroogsete luulistest struktuuridest, limuste karpidest ja korallide skeletist. Otoliitide kattekude ei ole otseselt kontaktis kristallisatsioonialaga. Selle tõttu sõltub protsess suuresti endolümfi koostisest, mis ümbritseb otoliiti. Kristallisatsioon sõltub paljuski lihtsatest füüsikalistest protsessidest. Põhiline paistab olevat pH. Näiteks aluseline keskkond aeglustab kristallisatsiooni kiirust. Ka temperatuuril on oma mõju, kuid iseseisvalt ainult anorgaanilise protsessina vajab ta mõju avaldamiseks ka muid tegureid. On leitud ka, et valguline osa, mis moodustab otoliidist vaid mõne protsendi, mängib samuti tähtsat rolli kristallisatsioonis. Enamus kaltsiumkarbonaadist, millest otoliit koosneb, pärineb ümbritsevast veest. Kaltsiumkarbonaat võib mineraliseeruda kas kaltsiidiks, aragoniidiks või vateriidiks. Otoliidid on enamasti moodustunud aragoniidist. Koos kaltsiumkarbonaadiga seotakse kristallisatsioonil otoliiti ka jälg- ja mikroelemente. Nende kontsentratsioonide erinevusi saab kasutada uurimistöös. Elementide lisandumine otoliiti on mitmefaasiline protsess, millest igaüks on kontrollitud eri barjääridega. Elementide tee otoliiti algab veest, kust nad liiguvad verre lõpuste ja seedeelundkonna kaudu. Seejärel jõuavad elemendid endolümfi ja lõpuks kristalliseeruvasse otoliiti. Suurem osa elementidest jõuavad otoliiti veest lõpuste kaudu. Samas on näidatud, et ka toit mõjutab oluliselt otoliidi mikrokeemiat, kuid siinkohal on tõenäoliselt tegemist marginaalse ja liigispetsiifilise nähtusega. Elementide kadu võib toimuda igas vaheetapis (vesi-lõpused, veri-endolümf, endolümf-kristall). Erinevatel elementidel toimub kontroll erinevatel etappidel. Kahtlemata on kõige suuremaks barjääriks lõpused-vesi üleminek, kus ioonide liikumist verre kontrollib ioonregulatsioon. Otoliide keemiline koostis sõltub suuresti sellest, kas kala on elanud mage- või merevees. Paljude kõige tavalisemate elementide (nt Na, K, Mg, Cl) sisaldus vees erineb väga mage- ja merevee vahel. Need elemendid on aga range ioonregulatsiooni kontrolli all ning selle tõttu ei sobi need elemendid ümbritseva keskkonna iseloomustamiseks. Teine lugu on Sr, Zn, Pb, Mn, Ba ja Fe-ga, mis paistavad paremini peegeldavat ka keskkonna kontsentratsioone, sest erinevalt tavalistest sooladest ei ole need elemendid range ioonregulatsiooni all. Otoliitide kasv hakkab pihta juba lootestaadiumis ning kestab terve elu. Kasvades ladestuvad otoliidile kasvurõngad, mida saab kasutada näiteks vanuse määramiseks. Kasv on pidev. Otoliitide kasv ei lakka ka näljatingimustes. Kasv hakkab pihta juba lootestaadiumis ning kestab kuni kala surmani. Otoliidi kasv toimub kontrollitud keskkonnas. Erinevalt muudest luulistest struktuuridest on otoliit eraldatud ümbritsevast keskkonnast endolümfi vedelikuga, milleni jõudvad elemendid on jällegi kontrollitud range ioonregulatsiooniga. Otoliitidesse ladestunud materjal jääb sinna alles, resorptsiooni ei toimu. Elementide kontsentratsioon vees varieerub ja juhul, kui see erinevus peegeldub ka otoliitides, on seda võimalik kasutada kalade liikumismustrite ja päritolu väljaselgitamiseks. Kõige suurem erinevus on reeglina mere- ja magevee vahel. Näiteks üldteada on fakt, et Sr sisaldus merevees võib olla koguni 100 korda suurem kui magevees. Erinevused avamere Sr sisalduses ei ole nii suured, kuna keskkond on homogeensem. Sr ja Mg on seotud soolsusega, Ba ja Zn toitainetega. Hg ja Pb seostatakse rohkem antorpogeense tegevusega, kuid võivad olla pärit ka näiteks vulkaanipursetest, reostusest või toodud kohale jõgedega. Kuigi geograafilised erinevused vee keemilises koostises on peamiseks eelduseks erinevate uurimuste teostamiseks, tuleb arvestada ka muude oluliste tegurite mõjuga (nt temperatuur ja soolsus). On tehtud mitmeid eksperimente uurimaks eraldi (kui ka koos) temperatuuri ja soolsuse mõju otoliidi mikrokeemiale. Kõige suuremat tähelepanu on pööratud Sr:Ca ja Ba:Ca suhtele. Suhet kaltsiumiga kasutatakse sellepärast, et just kaltsiumi sisaldus vees määrab ära selle, kui palju muid sarnaseid elemente otoliiti lõppkokkuvõttes pääseb. Uuritud on ka soolsuse ja temperatuuri mõju C ja O isotoopide sisaldusele otoliidis. Temperatuur mõjutab oluliselt Sr:Ca, Ba:Ca suhet ning C ja O isotoopide sisaldust otoliidis. Uurimustes on leitud nii positiivseid, negatiivseid tulemusi kui ka mõju puudumist. Sellest tulenevalt on järeldatud, et temperatuuri mõju nii Sr:Ca kui ka Ba:Ca suhtele ja ka C ja O isotoopidele on erinevatel temperatuuridel erinev ning sõltub tõenäoliselt ka uuritavast liigist ja koosmõjust teiste teguritega. Soolsusel on Sr ja Ba sisaldusele väga suur mõju. Mida soolasem vesi on, seda rohkem leidub seal Sr ja seda vähem Ba. Nagu mainitud, võib merevees olla Sr sisaldus ligi 100 korda suurem kui magevees. Erinevate kaladega seotud uurimuste puhul kasutatakse enamasti sagittat, kuna see on kolmest otoliidist kõige suurem. Lapillust kasutatakse juhul, kui see on suurem sagitta’st (nt karplastel). Asteriscust kasutatakse kõige vähem, kuna ta on otoliitidest kõige väiksem. Kasvades moodustuvad otoliidile kasvurõngad (sarnaselt puu aastaringidega). Kaltsiumkarbonaadi kristalliseerumine toimub kalade esimese eluaasta jooksul 24-tunniste tsüklitena. Selle tõttu on noortel kaladel võimalik eristada päevaseid kasvurõngaid. Tänu sellele on võimalik kalade vanus määrata koguni päevase täpsusega. Vanemate kalade puhul kasutatakse aastaste kasvurõngaste lugemist. Kuna paljud kalapopulatsioonid asustavad oma eluea jooksul erinevaid elupaiku, peaks ka nende otoliitide keemiline koostis vastavalt muutuma (eeldusel, et esineb veekeemia varieeruvus ning et see varieeruvus peegeldub ka otoliitides). See võimaldab luua n-ö elupaigaspetsiifilisi sõrmejälgi, mis võimaldabki populatsioone või isendite gruppe eristada. Populatsioonide eristamise eelduseks on kaks oletust. Esiteks, otoliiti ladestunud elementide puhul ei toimu resorptsiooni, ning teiseks, füüsikaline ja keemiline keskkond mõjutab elementide lisandumist otoliiti. Esimese oletusega ei lähe kokku elemendid, mis on range füsioloogilise regulatsiooni all (nt Na, K, S, P, Cl). Mõlemad oletused paistavad aga sobivat selliste elementidega nagu Sr, Ba, Mn, Fe ja Pb. Kalade rännete uurimisel kasutatakse sarnaselt alampopulatsioonide eristamisega samuti otoliidi elementide sisalduse erinevusi. Otoliiti on salvestunud kala kasvu kronoloogia. Rännete uurimiseks kõrvutatakse kasvu kronoloogia otoliidi elemendilise sisaldusega. See võimaldab rändeid uurida nii aasta kui ka päevade lõikes. Praegusel ajal kasutatakse otoliidi mikrokeemiat peamiselt diadroomsete (s.o mage- ja merevee vahel liikuvate) kalade rännete uurimiseks, kuid leidub ka töid, kus uuritakse potamodroomseid (s.o mageveesiseseid) rändeid. Rännete uurimisel kasutatakse peamiselt Sr:Ca suhet, mis erineb suurelt mage- ja merevee vahel. Läänemere näitel on teada, et otoliidi Sr:Ca näidud mage- ja merevee eluperioodil võivad erineda üle kümne korra. Keemilisi elemente, mis otoliiti ladestuvad, on kasutatud markeritena juba palju aastaid. Massmärgistamisel on enamasti kasutatud "vannitamise" meetodit ehk kalu hoitakse teatud aja lahuses, milles on kunstlikult kõrgendatud kindla elemendi kontsentratsioon, enamasti Sr või Ba. Edukaks on osutunud märgistamine ka toidu kaudu. Massmärgistamise eeliseks on see, et seda saab kasutada mis tahes eluetappidel, ka embrüo märgistamise puhul. Kui inimese poolt märgistatud kalad püütakse uuesti kinni, saab vabaduses veedetud aastaid võrrelda selle aja jooksul moodustunud kasvurõngastega. Selline vanuse määramine on olnud edukas nii päevade kui ka aastate lõikes. Samuti on võimalik kalu hiljem uuesti identifitseerida, määrata nende suremust jne. Fluorestseeruvad kaltsiumi siduvad kemikaalid on kõige laialdasemalt kasutuses massmärkimise puhul. Neid on kerge kaladele sisestada ja hiljem tuvastada, kuna jätavad selge fluorestseeruva jälje vaadatuna UV-valguses. Karl F. Lager, John E. Bardach, Robert R. Miller, Dora R. May Passino. 1977. Ichthyology; 2-ed. John Wiley & Sons, Inc. New York. 100–101 "Loomade elu". 4. köide, lk 15 Arthur N. Popper, John Ramcharitar, Steve E. Campana (2005)"Why otoliths? Insight from inner ear physiology and fisheries biology". Marine and Freshwater Research(56):497–504 David A. Mann, Zhongmin Lu, Arthur N. Popper (1997)"A Clupeid fish can detect ultrasoun".Nature(389):341 Steven E. Campana (1999) "Chemistry and composition of fish otoliths: pathways, mechanisms and applications". Marie ecology progress series (188):269–297. Steven E. Campana (1983) ``Feeding periocity and the production of daily growth increments in otoliths of steelhead trout (Salmo gairdneri) and starry flounder (Platichtys stllatus)´´.Canadian Journal of Zoology (61):1591–1597 Steven E. Campana, Simon R. Thorrold (2001) "Otoliths, increments, and elements: keys to a comprehensive understanging of fish populations?". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences (58): 30–38 Travis S. Elsdon, Bronwyn M. Gillanders (2004) "Fish otolith chemistry influenced by exposure to multiple encironmental variables". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology (313): 269–284 Steven E. Campana, John D. Neilson (1985) "Microstructure of Otoliths". Science (42): 1014–1032 G. Pannella (1971) "Fish otoliths: Daily growth layers and periodic patterns". Science (173):1124–1127 F. Harvey Pough, Christine M. Janis, John B. Heiser. 2005. Vertebrate life; seventh edition. Pearson Prentice Hall. pp 142 Travis S. Elsdon, Bronwyn M. Gillanders (2003) "Reconstruction migratory patterns of fish based on environmental influences on otolith chemistry". Reviews in Fish Biology and Fisheries (13): 219–235 Bronwyn M. Gillanders (2005) "Otolith chemistry to determine movements of diadromous and freshwater fish". Aquatic living resource (18): 291–300