Adhesioonivöö

Adhesioonivöö ehk kinnitusvöötmeke (zonula adherens) on aktiinifilamentide osalusega ankurliidus. Adhesioonivööd tagavad koe terviklikkuse ja mehaanilise tugevuse, osaledes vastupanus tõmbele. Need liidused võimaldavad rakkudel koordineeritult kasutada aktiinset tsütoskeletti. Adhesioonivööd on homofiilsed, mis tähendab, et need ühendavad sama tüüpi rakke. Ehituslikult on adhesioonivööd desmosoomide, tiheliiduste ja aukliidustega võrreldes suhteliselt lihtsad. Neil ei ole ultrastruktuure peale aktiinifilamentide kimbu. Teistest rakukontaktidest erinevad need suurema painduvuse ja muutlikkuse poolest. Adhesioonivööd asuvad tavaliselt epiteelkudedes, kus need moodustavad iga raku ümber vöötme, mida nimetatakse kleepuvustsooniks. Selgroogsete epiteelis asub see vööde enamasti basaalsemalt kui tiheliiduste ala ja apikaalsemalt kui desmosoomid. Adhesioonivööde sarnaseid liiduseid asub ka teises kudedes (näiteks närvikude ja sidekude), kus need on piiratud ulatusega, moodustades kinnitustahvlikesi (fasciae adherentes). Samuti on neid palju südamelihases, kus need moodustavad kaudse ühenduse müotsüüdi kokkutõmbeaparaadi jaoks. Adhesioonitahvlikesed koos desmosoomidega moodustavad südamelihasrakkude vahel tugevaid vahekettaid. Adhesioonivööd koosnevad järgmistest valkudest: kadheriinid – transmembraansed valgud, mis moodustavad homodimeere teiste kadheriinide molekulidega, mis asuvad kõrvalrakkudes; p120 (nimetatakse ka deltakateniiniks) seondub kadheriini membraanilähedasele osale; γ-kateniin (plakoglobiin) seondub kadheriini kateniinisiduvale osale; α-kateniin seob tsütoskeletti β-kateniini või plakoglobiini kaudu kadheriiniga. Kleepuvustsoonis asetsevad naaberrakkude membraanid teineteisest 10–20 nm kaugusel. Adhesioonivööd koosnevad kolmest elemendist: transmembraansed moekulid, ankurvalgud ja aktiinfilamentide kimbud. Rakud on ühenduses transmembraansete adhesioonimolekulide kaudu. Kadheriinid on adhesioonivöödes kõige levinumad adhesioonimolekulid. Kadheriini N-terminaalne rakkudevaheline osa reageerib kaltsiumiioonide juuresolekul sama molekuliga kõrvalrakus, mistõttu toimub rakkude kokkuvool. Rakusisene C-otsmine domeen liitub ankurvalkudega. Peale kadheriinide esinevad adhesioonimolekulidest nektiinid ja vesatiinid. Rakusisesed ankurvalgud ühendavad müotsüüdi kokkutõmbeaparaati ja tsütoskeletti. Mõned nendest kinnituvad tsütoplasmaatilise otsaga kadheriiniga mitme molekuli kaudu seotud aktiinifilamentidele. Kadheriinid seonduvad β- ja γ-kateniinidega, mis omakorda seonduvad α-kateniiniga, see seondub vinkuliini, α-aktiniini või ZO-1-ga, mis seondub aktiiniga. Ankurvalkude ja kadheriinide kompleksis asub ka valk p120, mis arvatavasti osaleb adhesioonivöö tugevuse regulatsioonis. Nektiinid kinnituvad aktiinifilamentidele afadiini abil. Aktiinifilamentide kimbud naaberrakkudes on omavahel ühenduses. Ühendusi on leitud ka adhesioonivööde ja mikrotuubulite vahel. Need koos mootorvalkudega osalevad valgutranspordis, mis on vajalik kadheriinide moodustamiseks. Adhesioonivöö põhifunktsioon on rakkude ühendamine kudedeks ja nende lõdvenemine põhjustab rakkude dissotsiatsiooni. See juhtub koekultuuris näiteks reaktsioonil kelaatidega, näiteks EDTA-ga, mis seob kaltsiumiioone, mistõttu kadheriinidevaheline seos nõrgeneb. Sellest tavaliselt ei piisa, et rakke lõplikult lahutada, sest rakkude vahel on ka kaltsiumist sõltumatuid liiduseid. Adhesioonivööd osalevad rakkudevahelise aktiinifilamentide võrgustiku moodustamisel. Aktiinifilamendid paiknevad paralleelselt rakumembraaniga ja on omavahel ühendatud kateniinide ja kadheriinide abil. See võimaldab koel tõmbele vastu pidada ja koordineerida rakkude käitumist morfogeneesis. Näiteks on naaberrakkude koordineeritud aktiinifilamendirõngaste kontraktsioon vajalik epiteelituubulite moodustamiseks, eriti neuraaltoru arengus. Adhesioonivööd osalevad veel rakkudevaheliste signaalide edastamises. Sellele viitab retseptorite türosiini fosfataas μ ja RACK1 olemasolu. α-kateniini tootmise inhibeerimine põhjustab epiteelirakkude prolifereerumise. Seda efekti tekitab insuliin/MAPK signaalrada. Adhesioonimolekulid Marina Aunapuu (2016). Veterinaarhistoloogia. Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus. Lk 28. Harvey Lodish (2000). "Molecular Cell Biology. 4th edition". W. H. Freeman. Vaadatud 11.12.2017. Wenxiang Meng, Masatoshi Takeichi (2009). "Adherens Junction: Molecular Architecture and Regulation". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. Vaadatud 11.12.2017. Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter (2007). Molecular Biology of the Cell. Lk http://www.garlandscience.com/product/isbn/0815341059. ISBN 9780815341055.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Niessen, Carien M.; Gottardi, Cara J. "Molecular components of the adherens junction". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1778 (3): 562–571 – cit. via Elsevier Science Direct. Akira Nagafuchi (2001). "Current Opinion in Cell Biology". Elsevier Science. Vaadatud 11.12.2017.