Käpalised

Käpalised ehk orhideelised (Orchidaceae) on morfoloogiliselt mitmekesine ja liigirohke üheiduleheliste sugukond, mis kuulub asparilaadsete seltsi. 2010. aasta seisuga kuulus käpaliste sugukonda 21 950–26 049 liiki ehk kõigist seemnetaimedest ligikaudu 6–11%. Eestis leidub 39 liiki ja alamliiki käpalisi ning alates 1983. aastast on kõik Eesti käpalised looduskaitse all. Käpalised said oma nimetuse kreeka keelest (ορχις orchis 'munand'). Nimetust orchis kasutas esimesena Theophrastos (372/371–287/286 eKr) oma raamatus "De historia plantarum" ("Taimede looduslugu"). Ta oli Aristotelese õpilane ja teda peetakse botaanika ja ökoloogia rajajaks.  Pikemalt artiklis Käpaliste perekondade loend Käpaliste sugukond jaotatakse viieks alamsugukonnaks: Apostasioideae, Cypripedioideae, Vanilloideae, Orchidoideae ja Epidendroideae. Neisse kuulub maailmas kokku ligi tuhat perekonda. Kui välja jätta Antarktika ja kõrbed, leidub käpalisi kõikjal maailmas. 90% käpalistest kasvab troopikas või lähistroopikas. Nad kasvavad peamiselt epifüütidena puudel, kinnitudes koorepragudesse. Troopiliste orhideede õied võivad olla väga suured, läbimõõduga üle 15 cm. Esineb ka väikesi, vaid paarimillimeetrisi õisi. Ka üldsuuruselt on taimed väga erinevad. Suurimaks orhideeks peetakse Kagu-Aasias kasvavat liiki Grammatophyllum speciosum, mille 3–4 m pikkused varred võivad kanda kuni sadakond õisikut. Ühes õisikus võib olla kuni sada õit. Selle taime lehed on kuni meetri pikkused. Kuigi orhideede peamiseks levilaks on troopika ja lähistroopika, võib neid leida ka parasvöötmes ja ülalpool polaarjoont. Mõne Eestis kasvava liigi levila ulatub Arktikasse, samuti üsna kaugele lõunasse – Pürenee poolsaareni ja Põhja-Aafrikasse. Lubjarikkamate muldade ja merelisema kliimaga Lääne-Eestis on käpalisi rohkem ja tihedamalt kui Ida-Eestis. Suhteliselt orhideevaene on Kõrvemaa. Järgnev loetelu annab ülevaate käpaliste levikust: Euraasia: 40–60 perekonda Põhja-Ameerika: 20–26 perekonda Ameerika troopika: 212–250 perekonda Aafrika troopika: 230–270 perekonda Aasia troopika: 260–300 perekonda Okeaania: 50–70 perekonda. Eestis kasvavate käpaliste kasvukohanõuded on erinevad. Peamised mõjutajad on kasvukoha niiskus, varjulisus ning mulla happesus. Lagedates või hõredalt puudega kaetud madalsoodes, eriti allikalise toituvusega, kasvavad täpiline sõrmkäpp ja kahkjaspunane sõrmkäpp, kärbesõis, Russowi sõrmkäpp, harilik käoraamat ning soo-neiuvaip. Lääne-Eesti madalsood on käpaliste poolest suhteliselt rikkad. Nimetatutele lisanduvad sageli veel kahelehine käokeel, kuradi-sõrmkäpp ja vööthuul-sõrmkäpp ning suur käopõll. Lodudes, lodumetsades ja soodes võib mõnikord leida ainulehist sookäppa. Lagedatel turbasamblastel kõrgsoodel on käpalisi vähe või pole üldse. Sealse happelise keskkonnaga on kohanenud tilluke harilik sookäpp. Mõnikord võib seal kasvada ka soohiilakas. Ka puisniidud on käpaliste poolest liigirikkad. Seal kasvavad Eesti suurimate õitega käpalised – kaunis kuldking ning valge ja punane tolmpea. Saaremaa kuivadel puisniitudel kasvab haruldus – arukäpp. Suurem osa puisniitude käpalistest suudab kasvada ka metsas. Metsas kasvavad Eesti orhideedest neli liiki: samblastes palumetsades roomav öövilge, hämaras kuusikus pruunikas pesajuur, väike käopõll ja väga haruldane lehitu pisikäpp. Lageraiete puhul need liigid hukkuvad. Kõik käpalised on keskkonnamuutuste suhtes väga tundlikud. Tavaliselt on taime seeme varustatud toitekoega, mille energiavarudest piisab esimeste lehtede arenguks. Orhideeseeme on toitekoeta, seepärast on juure ning tavaliselt alles mõne aasta pärast maapealse võsu moodustumine üsna keerukas protsess. Seemne idanemiseks on vajalik sobiva sümbiontseene olemasolu. Seenel suudab lagundada orgaanilist ainet ja teha see taimele omastatavaks. Sellest saadava energia arvelt areneb juur. Läheb veel aastaid esimese õitsemiseni. Seen jääb juurerakkudesse kogu taime eluks. Ainult üksikud liigid suudavad täiskasvanult toituda täiesti iseseisvalt. Õitsemise ajaks on juurealgest kujunenud täiskasvanud risoom või mugul. Risoom võib olla paljude juurtega, mugulad aga sõrmjalt lõhestunud või lõhestumata. Juuremugulaid on tavaliselt kaks – vanema (eelmise aasta) mugula varuainete arvel toimub noore taime kasv ja õitsemine, nooremasse mugulasse kogub taim varuaineid järgmiseks aastaks. Käpaliste juured on tavaliselt juurekarvakesteta ja kaetud mükoriisaga. Troopilistel orhideedel esineb sageli ka õhujuuri. Käpalistel on lihtlehed. Varre külge kinnituvad lehed vahelduvalt või on koondunud varre alusel rosetiks. Lehed on enamasti rootsutud. Roodumine oleneb väga palju lehe kujust. Tavaliselt on käpaliste lehed rööp- või kaarroodsed, nagu üheiduleheliste taimede puhul tavaline, kuid võib esineda ka võrkroodseid lehti. Muguljate juurtega liikidel on üks vars. Risoomiga liikide puhul võib risoomil tekkida rohkem kui üks vars. Orhideeõite kuus õiekattelehte, neist kolm välimises ringis (analoogselt tupplehtedele), kolm sisemises (analoogselt kroonlehtedele), on sageli kõik kroonjalt värvunud. Nii pole värvuse ega ka tavaliselt kuju järgi tupp- ja kroonlehti võimalik eristada ning õigem oleks kasutada ühist nimetust õiekattelehed, vastavalt siis välimised ja sisemised. Sellist õiekattetüüpi nimetatakse perigooniks. Üks sisemistest õiekattelehtedest, huul, on teistest suuruselt ja kujult, sageli ka värvuselt erinev ning suunatud tavaliselt alla, mõnel liigil ka üles. Õiepungas asetseb huul üleval, õie avanedes aga keerdub olenevalt õisiku tüübist kas sigimik või õieraag 180° võrra ning huul asetub allapoole. Nii moodustub "maandumisrada" tolmeldavatele putukatele. Tolmukaid on üks või kaks. Nad on emakaga kokku kasvanud, moodustades omapärase organi günosteemiumi. Kahetolmukaliste õite puhul on üks kolmest tolmukast muundunud kõlutolmukaks (staminoodiks) ja kaotanud oma esialgse funktsiooni. Ühetolmukalistel liikidel on staminoodideks muunudnud kaks tolmukat. Kahetolmukalistel õitel on õietolm teradena ning putukad tolmeldavad neid nagu enamikul putuktolmlejatel – putukas määrdub õietolmuga ja kannab seda teiste taimede õitele. Ühetolmukaliste õitega taimede puhul on olukord keerukam ning omane ainult orhideedele – õietolm on kleepunud piklikele moodustistele, polliiniumidele. Polliiniumidel on ühes otsas varreke (jalake), varrekese teine ots on kleepuv, kas erilise kettakujulise või pikliku alusega või liimja limapiisakesega. Kogu seda kurikat meenutavat moodustist: polliinium, varreke ja kleepuv alus, nimetatakse pollinaariumiks. Neid on tolmukas kaks või neli. Pollinaariumid kleepuvad putuka pea ja suiste külge. Järgnev tolmeldamine toimub nagu kahetolmukaliste õite puhul. Orhideeõitel on alumine sigimik. Õitsemise lõpul hakkab viljastatud õie sigimik paisuma ning muutub piklikuks, mõnel liigil ka ümaraks kupraks. Kupar avaneb pikilõhedena, mille kaudu pisikesed seemned välja pudenevad. Seemneid on palju, näiteks kuradi-sõrmkäpal on neid igas kupras ligikaudu 6200. Troopilistel liikidel võib üks taim anda miljoneid seemneid. Kergus ja tiibjas kude tillukese embrüo ümber soodustab seemnete kandumist tuule abil. Orhideeseemned suudavad levida isegi üle viiesaja kilomeetri kaugusele. Käpalised paljunevad seemnetega ja vegetatiivselt. Vegetatiivne paljunemine esineb suuremal või vähemal määral peaaegu kõigil Eestis kasvavatel käpalistel. Juuremugulaga liikidel kasvab mõnikord vana mugula asemele kaks noort juuremugulat ja nii hakkab järgmisel aastal kasvama kaks taime. Risoomiga liikidel suureneb varte arv risoomi harunemisel. Mõnedel liikidel arenevad noored taimed maa-aluste võsundite ehk stoolonite tippudes. Omapärane paljunemine lehe serval arenevate sigipungade abil esineb harilikul sookäpal. Käpaliste seemneproduktsioon on väga suur ja ühe taime seemnetoodang võib ulatuda miljonitesse. Käpalised on valdavalt putuktolmlejad, kuid esineb ka lindtolmlejaid ja isetolmlevaid liike. Putukaid meelitab käpaliste õitele nende värvus. Õied lõhnavad putukate jaoks ahvatlevalt toidu (nektar, raibe vms) või vastassoost liigikaaslase järele. Kuna käpaliste õites on ainult üks või kaks tolmukat, siis õietolmu kaotsimineku vältimiseks on see enamasti kokku kleepunud ja sageli varustatud ka kleepkattega. Esimesena õit külastav sobiva suurusega putukas viib kaasa kogu õietolmu. Enamasti tolmeldab kindlat orhideeliiki kindel putukaliik ja õie ehitus vastab täpselt selle putuka kehaehitusele. Õige tolmeldaja meelitatakse õie juurde spetsiifiliste lõhnadega, mis on sageli sarnased putukate liigiomaste feromoonidega. Viljastatud õie sigimikus arenevad arvukad seemned koosnevad nõrgalt arenenud varuaineteta idust ja avarast õhuga täidetud võrkjast kestast. Valminud seemned kanduvad tuulega laiali, kuid nendest idanevad vaid üksikud, mis satuvad kokku sobiva seeneniidiga. Käpalised on mitmeaastased taimed ja nende eluiga on soodsate tingimuste püsimise korral hämmastavalt pikk, isegi sadu aastaid. Keskkonnatingimuste (niiskus- ja valgusrežiim jt) muutumisel võib tasakaal taime ja tema seensümbiondi vahel kaduda ning taim seepärast hukkuda. Hukkumise põhjuseks võivad olla ka parasiidid ja kahjurid ning mitmesugused juhuslikud mõjutused, rääkimata kogu kasvukoha hävimisest.  Pikemalt artiklis Eesti käpalised 2015. aasta alguse seisuga arvati Eestis esinevat 35 liiki käpalisi koos kahe alamliigiga. 2021. aastal leiti Saaremaalt kasvamas leeder-sõrmkäpp, mida varem loeti hävinuks ja millega kasvas Eestis esinevate liikide arv 36 peale. Eestis on esindatud 19 käpaliste perekond: Anacamptis, Cephalanthera, Coeloglossum, Corallorhiza, Cypripedium, Dactylorhiza, Epipactis, Epipogium, Goodyera, Gymnadenia, Hammarbya, Herminium, Liparis, Listera, Malaxis, Neottia, Ophrys, Orchis ja Platanthera. Aganisia cyanea Käpaline kasvamas Sumatra vihmametsas Suur käopõll Listera ovata käpaliste perekondade loend Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website Version 9, June 2008 Mobot.org "WCSP". World Checklist of Selected Plant Families. {{cite web}}: eiran teksti "kasutatud 2010" (juhend) Taxonomic exaggeration and its effects on orchid conservation Üldist Eesti Orhiteekaitse Klubi (vaadatud 11. juulil 2023) Henry George Liddell & Robert Scott. "ὄρχις". A Greek–English Lexicon. Vaadatud 21.01.2018. "A Bit of the Orchid's History". Vaadatud 16.08.2023. Olaf Schmeidt. Eestimaa orhideed, Varrak, 1996 "Anatomy of an Orchid Flower". Originaali arhiivikoopia seisuga 21. jaanuar 2018. Vaadatud 21.01.2018. Johnson, S. D.; Edwards, T. J. "The structure and function of orchid pollinaria". Plant Systematics and Evolution. 222 (1–4): 243–269 – cit. via SpringerLink. Tiiu Kull. Taavi Tuulik.Kodumaa käpalised , Tallinn:Digimap OÜ, 2002. Toomas Hirse. "Ülevaade Eesti orhideedest keskkonnaregistri alusel" (Käoraamat: Orhideeaasta 2014 Tallinn: MTÜ Käoraamat 2015). Lk 48–51. "Saaremaal taasavastati mitu inimpõlve peidus olnud orhideeliik" ERR, 7. juuni 2021 "Kliima jahenemine on toetanud uute orhideeliikide teket" ERR Novaator, 11. juuli 2023