Värdkoorik

Värdkoorik (Pseudotomentella) on seente perekond lehternahkiseliste sugukonnas lehternahkiselaadsete seltsis. Kasvades mahalangenud okste, tüvede ja vanade kändude all metsakõdus, jäävad värdkoorikud tihti vaataja eest varjule. Nende silmale nähtav osa, viljakeha, kasvab liibuvalt substraadi pinnal, kuid osa seenest on seeneniidistikuna mullas. Nad on puudega sümbiontses suhtes, moodustades ektomükoriisa, mis teeb neist olulise lüli eri metsakoosluste aineringes. Seeneperekonna vähesest tuntusest kõneleb asjaolu, et Eestis leitud seitsmest liigist vaid ühel on eestikeelne nimetus. Värdkooriku viljakeha on basidiokarp ehk basidioom, mis on kandseentele (Basidiomycota) iseloomulik spetsialiseerinud viljakeha. Sellele tekivad sugulise paljunemise lõpptulemusel eoskannad kandeostega. Värdkooriku viljakehade (basidiokarpide) kasv on tagurpidine ehk resupinaatne ehk nad kasvavad kasvupinnal “rippudes”. Neid on võimalik kasvupinnast (substraadist) eristada ja eraldada. Resupinaatsetel seentel puudub jalg ja eristatav kübar, nad kinnituvad substraadile viljakeha tagumise ehk ülemise servaga ning kasvavad tavaliselt horisontaalselt asetseval pinnal. Värdkooriku eoslava on pehme, mütseelipõimikuga sama värvusega või pisut heledam ja kahvatum. Steriilne, paljunemisorganiteta viljakehaserv võib esineda, kuid võib ka puududa. Eoslavakandja all asuv substraadile kinnituv viljakeha osa on koorikjas või villjas. Seeneniitide süsteem, põhiliselt dimiitne ning harva monomiitne, esineb mütseelipõimikus ja viljakeha servades. Dimiitses seeneniitide süsteemis esinevad generatiivsed ehk paljunemishüüfid ja skeleti- ehk toesehüüfid, monomiitses esinevad ainult paljunemishüüfid. Mütseelipõimiku hüüfid ehk mütseelipõimiku seeneniidid on lihtpooriga vaheseinaga, klamberjas vahesein võib olenevalt liigist puududa, olla hajusalt või sagedaselt. Esinevad nii õhukese kui ka paksu kestaga, hüaliinsed ehk läbipaistvad rakud, mis kokkupuutel 3% KOH (kaaliumhüdroksiidi) lahusega värvuvad pruunikaks või osaliselt rohekaks. Eoslava all asuvad seeneniidid on lihtpooriga või klamberja vaheseinaga, õhukese rakukestaga ning läbipaistvad, kokkupuutel 3% KOH lahusega värvuvad pruunikaks või osaliselt rohekaks. Tsüstiidid Värdkooriku perekonna esindajatel puuduvad. Basiidid ehk eoskannad on koti- või paunakujulised, valmimata eostega eoskannad on enamasti nuiakujulised ehk tipust jämedamad kui jalamilt. Eoskandadel on eristatav jalg. Eoskandadega kaetud eoslava on väga sopiline. Rakkude vahel esinevad harva ristipidised vaheseinad. Eoskannad värvuvad kokkupuutel 3% KOH lahusega kas rohekaks või jäävad läbipaistvaks. Eostugesid ehk sterigmasid on neli. Kandseentele iseloomulikud eosed, kandeosed on värdkooriku liikidel mügarjad ja väljasopististega, kolmnurkse põhiplaaniga, sealjuures eostugede pool on laienenud. Mõningatel juhtudel on eostugede poolne eose osa kerajas ning kaugem osa munajas. Väljasopistunud näsad hargnevad kahe- või kolmekaupa. Eosed jäävad läbipaistvaks või värvuvad pruunikaks kokkupuutel nii 3% KOH-i lahuse kui ka destilleeritud veega. Klamüdospoorid (ehk mittesugulisel paljunemisel talluseosadest tekkivad paksukestalised püsiva funktsiooniga eosed) võivad esineda, kuid võivad ka puududa. Perekonna tüüpliik on Pseudotomentella mucidula (P. Karst). Maailmas on kirjeldatud 12 värdkooriku liiki, neist 7 on leitud ka Eestist: Pseudotomentella armata E. C. Martini & Hentic, 2003 Pseudotomentella atrofusca M. J. Larsen, 1971 Pseudotomentella flavovirens (Höhn. & Litsch.) Svrček Pseudotomentella griseopergamacea M. J. Larsen 1971 Pseudotomentella humicola M. J. Larsen, 1968 Pseudotomentella larsenii Kõljalg & Dunstan, 2001 Pseudotomentella mucidula (P. Karst.) Svrček Pseudotomentella nigra (Höhn. & Litsch) Svrček – tõmmu värdkoorik Pseudotomentella ochracea Kõljalg & E. Larss., 1998 Pseudotomentella rhizopunctata E. C. Martini & Hentic Pseudotomentella tristis (P. Karst.) M.J. Larsen, 1971 Pseudotomentella vepallidospora M. J. Larsen, 1967 Eestist leitud liigid on toodud paksus kaldkirjas. Sulgudes on liigi herbariseerija, sulgudeta liigi kirjeldaja(d). Eestis esinevate värdkooriku liikide leviku kohta saab infot eElurikkuse portaalist. DNA järjestuste põhjal identifitseeritud värdkooriku liikide kohta maailmas saab andmeid UNITE projektist. Värdkooriku perekonna esindajad kasvavad enamasti maapinna lähedal. Neid võib leida mahalangenud puutüvede ja okste alumisel, maapinnapoolsel küljel, samuti kändude, koore ja kõdu sees. Viljakeha pind on nahkjas, võib olla terviklik või katkendlik ning ta kasvab kasvupinnale liibudes. Viljakehade paksus ei ületa paari millimeetrit, seetõttu saavad nad kasvada ja eoseid levitada ka väga kitsastes tingimustes. Värdkooriku liigid kasvavad parasvöötme ja boreaalsetes metsades, eelistades sümbiontidena okaspuid. Mõnede liikide eksemplarid on korjatud ka lehtpuude lähedusest. Värdkooriku liike esineb Euroopas, Aasias ja Põhja-Ameerikas, kuid teadaolevalt ei ole nad looduslikult lõunapoolkerale levinud. Euraasia levikukaarte vaadates võib näha, et leiukohad on Kamtšatka poolsaarest Kaug-Idas kuni Eestini, samuti mitmes teises Euroopa ja Skandinaavia riigis, kuid puuduvad Venemaa keskosas. Seda võib seletada raskesti eristatava ja vähetuntud seeneperekonda tundvate teadlaste vähesusega, samuti seeneperekonna esindajate silmatorkamatusega. Lisaks on enamik potentsiaalseid kasvukohti veel läbi uurimata. Värdkooriku liigid on sümbiontses suhtes erinevate parasvöötme okaspuudega. Sümbioosis moodustub ektomükoriisa, pea eranditult seente ja just puude vaheline kooseluvorm. Peen seeneniidistik, mis asub puujuurte ümber ja juurerakkude vahel, aitab puudel omastada toitaineid, mis muidu puujuurtele kättesaamatuks jäävad. Seened saavad puudelt vastu süsivesikute vormis süsinikku, mida puud fotosünteesi käigus süsihappegaasist seovad. Süsinik on seente jaoks oluline element, mida neil endal on raske hankida. Üle 75% maismaa ökosüsteemi süsinikuvarudest on metsakooslustes, sellest omakorda üle poole on mullas olevas orgaanilises aines. Mulda satub orgaaniline süsinik nii taimse varise kõdunemisel kui ka mükoriisa kaudu, kuid mükoriisne transport (62%) on selgelt ülekaalus. Metsaraie ja põliste metsaalade maakasutuse muutumine mõjutab läbi mullahingamise süsinikuringet, atmosfääri satub rohkem orgaaniliste süsinikühendite lagunemisel tekkivat kasvuhoonegaasi – süsihappegaasi. Suurem atmosfääri süsihappegaasi sisaldus viib mõnevõrra suurema süsiniku omastamiseni atmosfäärist, mis omakorda soodustab ektomükoriisa moodustamist. Ektomükoriissete seente poolne süsiniku sidumine mulda on üks olulisemaid süsinikuringe lülisid ning atmosfääri pideva süsihappegaasi kontsentratsiooni tõusu valguses vajab täpsemat tähelepanu. Värdkoorik ei eksisteerinud eraldi perekonnana kuni 1958. aastani, mil Tšehhi mükoloog Mirko Svrček Pseudotomentella teistest lehternahkiselistest eraldas. Seni olid selle seeneperekonna esindajad määratud teiste taksonite liikmeteks, kuid hilisem ja täpsem uurimine andis aluse neid ümber klassifitseerida. Vanimad eksemplarid eri kogudes pärinevad 19. sajandi teisest poolest, kuid olid algselt kas määramata või uurimismeetodite lihtsuse tõttu määratud mõnda üldisemasse taksonisse. Tänapäevased uurimismeetodid aitavad värdkooriku liike paremini tundma õppida ning taksonoomiliselt eristada. Molekulaargeneetika üha avarduvad võimalused aitavad uurida nii nende seente fülogeneesi kui ka biogeograafiat. Agerer, R. (1994) "Pseudotomentella tristis(Thelephoraceae). An analysis of fruitbody and ectomycorrhiza." Zeitschrift für Mykologie 60.1: 143–158. APA Kalamees, K.; Randlane, T.; Sõmermaa, A-L.; Toom, M. (2001) "Seente süstemaatika konspekt koos esiviburlaste ja ainuraksete riiki kuuluvate seenetaoliste organismidega" Tartu Ülikooli Botaanika ja Ökoloogia Instituut Fungi for the People: Mükoloogiasõnastik. Kättesaadav: http://fungiforthepeople.org/mushroom-info/mycoglossary/ (Vaadatud 08.11.2015) Great Lakes Nexus: The Journal of Wild Mushrooming – Sõnastik. Kättesaadav: http://www.mushroomthejournal.com/greatlakesdata/Terms/steri600.html#resup248 (Vaadatud 08.11.2015) Kõljalg, U. (1995) "Tomentella (Basidiomycota) and related genera in Temperate Eurasia", Synopsis Fungorum 9; Fungiflora A/S, Oslo; ISBN 82-90724-16-0 Larsen, M. J. (1968) "Tomentelloid Fungi of North America", Technical Publication No. 93; State University College of Forestry at Syracuse University, New York Svrček, M. (1958) Tomentelloideae Čechoslovakiae; Česká Mykol. 12: 68. Värdkoorik andmebaasis eElurikkus (Vaadatud 08.11.2015) UNITE (NB! Otsingusse sisestada Pseudotomentella) Larsen, M. J. (1968) "A New Species of Pseudotomentella from North America"; Mycologia vol. LX, No. 3, pp. 547–552, May-June Taiz, L.; Zeiger, E.; Møller, I. M.; Murphy, A. (2015) "Plant Physiology and Development", Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-255-8 Kõljalg, U. (2009); Mükoriisa konspekt, Tartu Ülikool http://www.botany.ut.ee/lectures/mukoloogia/mykol_06_mykoriisa.pdf (Vaadatud 08.11.2015) Schlesinger, W. H.; Andrews, J. A. (2000) "Soil respiration and the global carbon cycle"; Biogeochemistry 48: 7–20, Kluwer Academic Publishers, Netherlands Godbold et al (2006) "Mycorrhizal Hyphal Turnover as a Dominant Process for Carbon Input into Soil Organic Matter"; Plant and Soil – March 2006, Volume 281, Issue 1, pp 15–24