Auksiinid

Auksiinid on taimehormoonide klass, millel on morfogeenitaolised omadused. Auksiinid on olulised paljude taimede elutsüklis kasvuprotsesside koordineerimisel ning on hädavajalikud taimede arenguks. Nimetus "auksiin" ei tähista ühte konkreetset keemilist ainet, vaid mitmeid ühendeid, millel on samasugune bioloogiline aktiivsus nagu indool-3-äädikhappel (IAA). IAA on kõige laialdasemalt levinud ja füsioloogiliselt kõige olulisem looduslik auksiin. Esimesena kirjeldas auksiine ja nende olulisust taimedes Hollandi teadlane Frits Warmolt Went. Kenneth V. Thimann isoleeris esimese fütohormooni, milleks oli IAA, ja tegi kindlaks selle keemilise struktuuri. Auksiinid olid esimesed taimedes tuvastatud hormoonid. Auksiinide nimetus on tuletatud kreekakeelsest sõnast "αυξειν" (auxein), mis tähendab "kasvama" või "suurenema". Auksiine esineb kõigis taime osades, seejuures väga erineva kontsentratsiooniga. Auksiinide kontsentratsioon on taimeosade arengu jaoks määrava tähtsusega ning seetõttu reguleeritakse seda rangelt nii ainevahetuse kui ka transpordi kaudu. Tekivad auksiinide kontsentratsioonide maksimumide ja miinimumide mustrid, mis juhivad vastavate rakkude ja kogu taime arengut. Tugevas kontsentratsioonis on auksiinid toksilised. Taimesisene auksiinide jaotumise muster on võtmeteguriks taime kasvule, eelkõige taimeorganite arengule. Auksiinide lokaalset kontsentratsiooni kontrollitakse biosünteesi, ümberpaigutamise, metaboliseerimise ja polaarse transpordiga. Auksiinid toimivad kooskõlas teiste taimedele vajalike hormoonidega või nendele vastupidi. Näiteks määrab auksiinide ja tsütokiinide suhe teatud taimekudedes juurepungade või ladvapungade arenemise. Molekulaarsel tasemel sisaldavad kõik auksiinid aromaatset tsüklit ja karboksüülhapperühma. Kõige olulisem auksiinide perekonnast on indool-3-äädikhape, mis tekitab enamiku auksiinide efektidest ja on kõige mõjusam. IAA sarnaneb keemiliselt aminohappe trüptofaaniga. Taimedes on kujunenud kaks IAA sünteesirada, millest üks on trüptofaanist sõltuv ja teine sellest sõltumatu. Taimed sisaldavad viit looduslikult esinevat ehk endogeenset auksiini: indool-3-äädikhape, 4-kloroindool-3-äädikhape, fenüüläädikhape, indool-3-võihape ja indool-3-propioonhape. Enamik teadmisi auksiinide kohta põhinevad indool-3-äädikhappel, teised endogeensed auksiinid tunduvad olevat looduslikes keskkondades marginaalse tähtsusega. Endogeensete hormoonide kõrval on välja töötatud palju sünteetilisi ühendeid, millel on samuti auksiinne aktiivsus. Sünteetilised auksiinide analoogid on näiteks 1-naftaleenäädikhapet, 2,4-diklorofenoksüäädikhape (2,4-D), 3,6-dikloro-2-toksübensoehape jpt. Mõnda sünteetilist auksiini, näiteks 2,4-D ja 2,4,5-triklorofenoksüäädikhapet (2,4,5-T), kasutatakse ka herbitsiidina. Selle käigus on tehtud kindlaks, et kaheidulehelised taimed on võrreldes üheiduleheliste taimedega auksiinidele palju vastuvõtlikumad, mis on oluline, kuna suur osa põllukultuure on üheidulehelised. 1880. aastal avaldasid Charles Darwin ja tema poeg Francis töö, kus kirjeldasid eksperimente koleoptüülidega ehk seemikutes idupunga ümbritseva kileja kihiga. Eksperimendi käigus eksponeeriti koleoptüüle ühest suunast valgusele, mille käigus selgus, et need painduvad valguse suunas. Eri taimeosade kinnikatmisel läbipaistmatu korgiga tuli ilmsiks, et valgust tajub koleoptüüli tipp, kuid paindumine valgusallika suunas toimub hüpokotüülis. Seemikud ei näidanud valguse suhtes mingisugust mõju, kui nende ots kaeti läbipaistmatu korgiga või eemaldati. Darwinid pakkusid katse tulemustest lähtudes välja, et valguse tajumisel on vastutavaks koleoptüüli tipp ning teatud ülekandeaine edastatakse hüpokotüüli, mis paindub. 1913. aastal demonstreeris Taani teadlane Peter Boysen-Jensen, et signaal on mobiilne. Ta eraldas koleoptüüli tipu želatiinikuubikuga, mis katkestas rakkude omavahelise kontakti, kuid võimaldas molekulidel läbi pääseda. Seemikud paindusid endiselt valguse poole. Seevastu tipu eraldamisel läbimatu ainega vars ei paindunud, mis tõestas Darwinite järeldusi. 1928. aastal näitas Hollandi botaanik Frits Warmolt Went, et ülekandeaine difundeerub koleoptüüli tipust. Katse käigus tuvastati, kuidas kasvu stimuleeriv aine põhjustab koleoptüüli valguse suunas liikumist. Ta asetas äralõigatud koleoptüülide tipud pimedasse ja kattis mõned nendest agarplokiga, ennustades, et need absorbeerivad seda ainet. Kontrollkoleoptüülidele asetas ta ainet mitte sisaldava ploki, teistele paigutas ainet absorbeerinud agarplokid, paigutades need kas koleoptüüli ülaosasse, et jaotada kemikaale ühtlaselt, või nihutatult, et suurendada kontsentratsiooni ühel küljel. Kui kasvu stimuleeriv kemikaal oli jaotatud ühtlaselt, siis koleoptüül kasvas otse üles. Vastupidi, kui see oli jagatud ebaühtlaselt, kaardus koleoptüül eemale agarplokiga küljest samamoodi nagu valguse toimel, kuigi katse sooritati pimedas. F.W. Went pakkus hiljem välja, et ülekandeaine on kasvu soodustav hormoon, mis jaotub taimes ebaühtlaselt ja mille ta nimetas auksiiniks. Ta jõudis järeldusele, et auksiini kontsentratsioon on suurem varjus kasvaval poolel, mis soodustab rakkude pikenemist ning mille tagajärjeks on valguse suunas kooldumine. Auksiinid peavad kindlate taimeosade kasvu tagamiseks olema aktiivsed just nendes kohtades. Auksiinide kontsentratsioon võib paikselt suureneda aktiivse biosünteesi teel teatud rakkudes näiteks trüptofaansõltuvate radade kaudu. Auksiine ei sünteesita igas rakus, isegi kui rakkudel on säilinud potentsiaalne võime seda teha, vaid üksnes kindlatel tingimustel. Sel põhjusel peab auksiine ümber paigutama taime piirkondadesse, kus neid vajatakse. Auksiinide transport toimub kahel viisil: polaarse ja mittepolaarse transpordiga. Pikemate vahemaade korral toimub auksiinide transport passiivselt floeemis mööda kontsentratsioonigradienti, mis ei vaja lisaenergiat. Lühemate vahemaade korral rakendatakse erilist koordineeritud polaarset transporti otse rakust rakku. Aktiivsel transpordil on morfogeneetilised omadused. Mittepolaarne ehk passiivne transport toimub taimeorganismis kiiremini kui polaarne auksiinide transport. Polaarne auksiinide transport on kindlasuunaline, väga rangelt reguleeritud ja põhineb auksiinide protoneeritud vormi (apoplastis) ja protoneerimata vormi (sümplastis) gradiendil, mis saavutatakse plasmamembraanis olevate transporterite abil. Seega on oluline ka pH erinevus rakukesta ja tsütoplasma vahel. Auksiini protoneeritud vorm difundeerub takistusteta rakku, kuid protoneerimata vorm vajab sisenemiseks kindlaid transportereid. PIN-valgud on vajalikud protoneerimata auksiinide rakust välja transportimiseks, AUX1-valk on oluline rakku sissevooluks. Rakumembraani erinev permeaablus auksiinide eri vormidele ning polariseeritud sisse- ja väljavoolutransporterid rakus moodustavadki auksiinide aktiivse transpordi. Ainete transport toimub üle kogu taimeorganismi, kuid peamiselt suunaga organite tippudest eemale. PIN-valgu paiknemise reguleerimine rakus määrab auksiinide transpordi suuna ja paljude rakkude koostoimel tekivad auksiini maksimumid (piirkonnad, millel on suurem auksiinide sisaldus). Organite arenguks on vajalik auksiinide õigeaegne ja täpne transport. Ümber auksiinide maksimumide asetsevad aine väikese sisaldusega rakud ehk auksiinide miinimumid. Auksiini molekulid võivad rakkudes käivitada otsese vastuse geeniklastrite ekspressiooni stimuleerimise ja inhibeerimise kaudu või geeniekspressioonist sõltumatute meetoditega. Auksiin aktiveerib transkriptsiooni neljas varajaste geenide perekonnas, mille produktid on vajalikud hiliste geenide ekspressiooniks. Need perekonnad on glutatioon S-transferaasid, auksiini homöostaasi valgud nagu GH3 (Gretchen Hagen3), SAUR-geenid (ingl Small auxin-up RNAs), mille funktsioon pole hetkel teada, ja Aux/IAA-valgud (ingl. Auxin/Indole-3-Acetic Acid proteins). Aux/IAA-valgud on näide sellest, kuidas auksiin indutseerib geeniekspressioonis muutuseid. See rada sisaldab valkude perekondi TIR1 (ingl Transport Inhibitor Response 1), ARF (ingl Auxin Response Factors), Aux/IAA transkriptsiooni repressoreid ja ubikvitiini ligaasi kompleksi, mis on osa ubikvitiini-proteosoomi valgulagundamise rajast. ARF-valkudel on DNA-d siduvad domeenid, mis seonduvad geenide promootoraladele ja seeläbi aktiveerivad või represseerivad geeniekspressiooni, olenevalt perekonna esindajast. Aux/IAA repressorid võivad seonduda promootoritega ühenduses olevate ARF-valkudega ning seeläbi takistada ARF-valkude tööd. TIR1-valkudel on kolm domeeni, mis võimaldavad neil seostuda kolme ligandiga: SCFTIR1 ubikvitiini ligaasi kompleksiga F-box-domeeni kaudu, auksiinidega (TIR1 on seega auksiinide retseptor) ja Aux/IAA-valkudega konserveerunud dimeriseerumise domeeni kaudu. Auksiinide sidumisel TIR1-valgu vastava domeeni afiinsus Aux/IAA-repressorvalkude suhtes kasvab, mis seostumisel TIR1 ja selle SCF-kompleksiga teevad läbi ubikvitineerimise. Sellele järgneb degradatsioon proteosoomiga 26S. Aux/IAA-valkude lagunemine vabastab ARF-valgud, mis aktiveerivad või represseerivad neid geene, millele need on seostunud. Taimes toimub Aux/IAA repressori raja lõplik väljakujunemine TIR1, ARF ja Aux/IAA valguperekondade mitmekesisuse abil. Iga perekond võib hõlmata palju valke, mis erinevad üksteisest kaasvalkude afiinsuse astme poolest, sihtgeeni transkriptsiooni aktivatsiooni või represseerimise tugevuse või ekspressioonidomeeni poolest. Viimane tähistab seda, et taimekudedes võivad aktiveeruda perekondade erinevad esindajad. Selline eristus võimaldab taimel kasutada auksiine spetsiifiliselt sõltuvalt koe ja taime vajadustest. Teine valk ABP1 (Auxin Binding Protein 1) on eeldatavasti retseptor signaalradades, kuid selle täpne funktsioon on veel ebaselge. Elektrofüsioloogilised katsed protoplastide ja anti-ABP1-antikehadega viitavad ABP1 funktsioonile plasmamembraanis. Seega võib ABP1 toimida retseptorina üksnes juhul, kui see on transporditud plasmamembraani. Auksiinid mõjutavad pea igat aspekti taimede kasvu ja arengu juures. Peamiselt reguleerivad auksiinid taimerakkude kasvu ja varre pikenemist. Lisaks omavad need tähtsust tropismide, vaskulaarse diferentseerumise, apikaalse domineerimise, juurekasvu initsieerimise, lehtede morfogeneesi, abstsissiooni ning õite ja viljade arengu juures. Auksiinid reguleerivad taimede väliskuju, kõigi organite kasvu suunda ja intensiivsust ning nende vastastikust koostoimet. Toime avaldub koostöös teiste taimehormoonidega. Auksiinide ebaühtlane jaotumine keskkonnamõjude tõttu, nagu ühesuunaline valgus või raskusjõud, põhjustab ebaühtlast taimekudede kasvu ja kasvuliikumist. Kuigi paljud detailid mehhanismides, mille abil indutseeritakse tropisme, on veel teadmata, on määratud kindlaks, et auksiinidel esineb kindel seos nii gravitropismi kui ka fototropismiga. Täpsemalt on tuvastatud auksiini erinev jaotumine taimes raskusjõu ja valguse stimuleeritud kudede vahel. Kindlaks tõendiks on varem mainitud katsed koleoptüülidega, mille puhul need paindusid auksiinide mõjul valguse suunas. Võrsete tippudes paikneva meristeemkoe keskel asuvad tüvirakud, mis on ümbritsetud lehtede või õite initsiatsiooni esile kutsuvate rakkudega. Eksperimentaalsed andmed näitavad, et selles tsoonis algatatakse organite areng vastusena auksiinide maksimumidele, mis tekivad auksiini koordineeritud transpordi tõttu, millega on seotud peamiselt PIN1-valgud. Raku venivuskasvu tingib auksiinide mõju H+-ATPaaside aktiveerimisele rakumembraanis, mis tingib suurema sekretsiooni väliskeskkonda. Seeläbi muutub rakuseina pH happelisemaks ja omakorda aktiveeruvad rakuseina modifitseerivad ensüümid, mis katkestavad glükosiidsidemed rakuseina polüsahhariidsetes komponentides. Rakusein muutub elastsemaks ning turgorrõhk soodustab rakkude venivuskasvu. Juured peavad perioodiliselt tekitama laienemiseks uusi külgjuuri, mille kutsub esile auksiinide tavalisest suurem kontsentratsioon, mille eest vastutab AUX1-valk. Kuigi peajuure pikenemine pärssub suuremal IAA kontsentratsioonil, soodustab see külgjuurte teket peritsüklist. Auksiinide toime avaldub apikaalse domineerimisena ehk neil on külgpungade arengut inhibeeriv toime, mis vastasel juhul konkureeriksid tipupungaga valguse ja toitainete osas. Tipupunga eemaldamisel puhkevad külgpungad, millest üks areneb taas juhtivaks. Auksiinid ei akumuleeru allasurutud kasvuga külgpungade meristeemis, mis viitab nende toimimisele läbi vahesignaalide. Protsess on keerukas, sest võrsetest alla transporditavad auksiinid peavad interakteeruma teiste taimehormoonidega, nagu tsütokiniinide või trigolaktoonidega. Auksiinid inhibeerivad külgpungade kasvu, samal ajal toimivad tsütokiinid neile vastupidi. Auksiinid inhibeerivad lehtede ja ka viljade abstsissiooni ehk langemist, etüleen seevastu stimuleerib varisemist. Kui auksiinide sisaldus on liiga väike, võib see pärssida etüleeni moodustumist ja selle prekursori transporti taimedes. Abstsissioon sõltub abstsissioonikihi kummalgi poolel olevate auksiinide kontsentratsioonide suhtest. Taime vananemisel rakuseinad eraldusvöös nõrgenevad ning lõpuks lagunevad. Auksiinide puudumise korral moodustub leherootsu lähedal eraldumiskiht, mis nõrgendab seost taimega ning leht langeb. Auksiinid indutseerivad floeemi ja ksüleemi moodustamist ja organiseerimist lehtedes ehk vaskulaarset diferentseerumist. Taimede vaskulaarne areng toimub seni, kuni taim kasvab apikaalsete ja lateraalsete meristeemide toel. Uute vaskulaarsete kudede areng võimaldab taimedel kahjustustest taastuda ja muutustega kohaneda. Juhtkudesid indutseerib ja reguleerib auksiinide polaarne transport taimeorganismis. Eristatakse kolme liiki vaskulaarset diferentseerumist: primaarne, mis pärineb esmasest meristeemist, ning prokambiumi sekundaarne ja regeneratiivne diferentseerumine, mille korral juhtkoed diferentseeruvad parenhüümirakkudest. Kui taim on haavatud, võivad auksiinid indutseerida just juhtsoonte kudede diferentseerumist ja regeneratsiooni. Arvatakse, et hormoon on seotud ka varre radiaalselt hajutatud vaskulaarsete kimpude (floeemi) ja sisemise (ksüleemi) piirkonna eristumisega. dikamba Dhasmiri N., Dhasmiri S., Estelle M (26.05.2005). "The F-box protein TIR1 is an auxin receptor". Nature (435): 441–445. Vaadatud 17.11.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Kim J., Harter K., Theologis A (1997). "Protein–protein interactions among the Aux/IAA proteins". PubMed.com. Vaadatud 23.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) The International Plant Growth Substances Association. "Auxins". Washington University in St. Louis. Originaali arhiivikoopia seisuga 13.12.2017. Vaadatud 21.10.2017. Enders T.A., Strader L.C., (2015). "Auxin activity: Present, past, and future". American Journal of Botany. Vaadatud 21.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) CS1 hooldus: üleliigsed kirjavahemärgid (link) Sauer M., Robert S., Kleine-Vehn J (01.06.2013). "Auxin: simply complicated". Journal of Experimental Botany. Oxford Academic. Vol 64 (9): 2565–2577. Vaadatud 19.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Benkova E., Michniewicz M., Sauer M., Teichmann T., SeifertovaD., Jürgens G., Friml J (2003). "Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation". Cell. Vol 115 (5): 591-602. Vaadatud 19.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Jones R., Ougham H., Thomas H., Waaland S. (2013). The Molecular Life of Plants. Sussex, Inglismaa: John Wiley & Sons.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Ludwig-Müller, Jutta. "Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants". Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1757–1773. Michniewicz M., Brewer P.B., Friml J (21.08.2007). "Polar Auxin Transport and Asymmetric Auxin Distribution". The Arabidopsis Book. Germany. DOI:10.1199/tab.0108. Vaadatud 18.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Sabatini S., Beis D., Wolkenfelt H., Murfett J., Guilfoyle T., Malamy J., Benfey P., Leyser O., Bechtold N., Weisbeek P., Scheres B (24.11.1999). "An Auxin-Dependent Distal Organizer of Pattern and Polarity in the Arabidopsis Root". Cell. Vol 99 (5): 463-472. Vaadatud 18.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Heisler M.G., Ohno C., Das P., Sieber P., Reddy G.V., Long J.A., Meyerowitz E.M (08.11.2005). "Patterns of auxin transport and gene expression during primordium development revealed by live imaging of the Arabidopsis inflorescence meristem,". Current Biology. Vol 15 (21): 1899-1911. Vaadatud 19.10.2018.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Abel S., Theologis A (mai 1996). "Early Genes and Auxin Action". Plant Physiology. Vaadatud 19.10.2017. Remington D.L., Vision T.J., Guilfoyle T.J., Reed J.W (juuli 2004). "Contrasting Modes of Diversification in the Aux/IAA and ARF Gene Families". Plant Physiology. Vol 135 (3). Vaadatud 20.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Aloni R., Aloni E., Langhans M., Ullrich C.I (10.02.2006). "Role of Cytokinin and Auxin in Shaping Root Architecture: Regulating Vascular Differentiation, Lateral Root Initiation, Root Apical Dominance and Root Gravitropism". Annals of Botany. Vol 97(5): 883–893. Vaadatud 13.11.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Woodward A.W., Bartel B (01.04.2015). "Auxin: regulation, action, and interaction". Annals of Botany. Vol 95: 707–735. Vaadatud 14.11.2017. Smith R.S (16.18.2008). "The Role of Auxin Transport in Plant Patterning Mechanisms". Plos Biology. Vaadatud 14.11.2017. {{netiviide}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |aeg= (juhend) Shi Z., Jiang Y., Han X., Liu X., Cao R., Qi M., Xu T., Li T (02.11.2017). "SlPIN1 regulates auxin efflux to affect flower abscission process". Nature Scientific Reports. Vaadatud 13.11.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Muday G.K (september 2001). "Auxins and tropisms". Journal of Plant Growth Regulation. Vaadatud 14.11.2017. Overvoorde P., Fukaki H., Beeckman T (juuni 2010). "Auxin Control of Root Development". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. Vaadatud 13.11.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Cline M.G (august 1997). "Consepts and terminology of apical dominance". American Journal of Botany. Vaadatud 13.11.2017.[alaline kõdulink] Morris G. C (jaanuar 1994). "The role of hormones in apical dominance. New approaches to an old problem in plant development". Physiologia Planatrum. Vaadatud 14.11.2017. Abeles F.B., Rubinstein B (november 1964). "Regulation of Ethylene Evolution and Leaf Abscission by Auxin". Plant Physiology. Vaadatud 24.10.2017.