Sulg

Suled on epidermi ehk marrasknaha moodustisted, mis esinevad lindudel ja mõnedel teropoodsetel dinosaurustel. Ajalooliselt on suled olnud ka mõnel teropoodil, kuid nad ei olnud võimelised lendama. Lindude sulgedest kehakatet nimetatakse sulestikuks. Sulgede tekkimine ja olemasolu viitab võimalikule püsisoojalisusele. Kuigi suled katavad enamikku lindude kehast, kasvavad nad välja ainult spetsiaalsest nahataskust. Sulgede funktsiooniks on olla kehale isolatsiooniks, aidata kaasa lennuvõimele ning võimaldada kommunikatsiooni ja varjumist. Inimesed kasutavad sulgi patjade täitmiseks alates aastast 570. Suled on ühed kõige keerukamad epidermi moodustised, mida võib selgroogsetelt leida, ning need koosnevad epidermises olevatest väikestest nääpsudest. Suled koosnevad peamiselt keratiinist, mis on vastupidav nii mikroobide ensüümide kui ka seente toimele. Beetakeratiini on sulgedes, nokas ja küünistes. Beetakeratiini molekulid on omavahel seotud vesiniksidemete kaudu, mis asetsevad beetalehtede struktuuris, ning lisaks seovad neid omavahel disulfiidisillad – tulemuseks on struktuurid, mis on tugevamad alfakeratiinist, mida leidub imetajate karvades, sarvedes ja kapjades. Täpsed signaalmehhanismid, mis indutseerivad sulgede arengut, ei ole teada, kuid on leitud, et transkriptsioonifaktor cDermo-1 indutseerib nii sulgede kui ka soomuste kasvu nahal. Suled jaotatakse kolme põhitüüpi: kattesuled, lennusuled ja udusuled. Udusuled katavad poegi ja on isolatsiooniks täiskasvanutele. Need asuvad üldjuhul täiskasvanud isenditel kattesulgede all, kuid mõnedel värvulistel ulatuvad udusuled kaelal kattesulgede alt välja. Eriti rohkesti udusulgi on veelindudel ja jahedamates elupaikades elavatel lindudel. Kattesuled annavad linnule vormi ja täiendava isolatsiooni. Lennusuled on spetsialiseerunud suletüüp tiibadel ja sabas. Need suled omavad tähtsat rolli just lendamisel. Peale nende leidub veel mitu spetsialiseerunud suletüüpi. Tavaliselt koosneb sulg keskmisest vetruvast telgosast tüvikust (scapus) ja pehmest õhukesest labast (pogonium). Sule tüviku ülemist, umbset osa nimetatakse rooks (rhachis), alumist, silinderjat, seest õõnsat osa aga putkeks (calamus). Sule putk on otsapidi nahataskus – sulenääpsus – ja tema tipul on mulguke. Noorel areneval sulel ulatub mulgukese kaudu sule putkesse rohkesti veresoonterikast sidekude, mis sulge toidab. See kannab nimetust sule näsa (papill). Hiljem näsa mandub ja kaob. Sule laba koosneb ebemetest ja udemetest. Ebemetel on kidakesed, mis haakuvad naaberudemete ebemetele ja seovad laba osa ühtseks vetruvaks tervikuks. Selliseid tüüpiliselt ehitatud sulgi nimetatakse katte- ehk kontuursulgedeks (pennae). Eesjäseme tagaservale kinnitunud suured kattesuled kannavad hoosulgede (remiges) nimetust, kusjuures küünarluu kohale kinnituvad küünrahoosuled, randme-kämblaluu ning 2. ja 3. varba-/sõrmeluude kohale kinnituvad laba-hoosuled. Keha sabaosale kinnituvaid suuri pikki kattesulgi nimetatakse tüürsulgedeks (rectrices). Kui sule tüvik on peenike ja lühike ning udemed ja ebemed on teineteisest lahus (kidakesteta), siis on tegemist udusulgedega (plumae). Lennusuled on tugevamad, et pidada vastu õhu survele tiivalöökide ajal. On tähendatud, et lennuvõimega ja lennuvõimetutel lindudel on erinev beetakeratiini orientatsioonimuster. Keratiinikiud on suurema korrapäraga sule keskel ja väiksema korrapäraga sule servades. Suled asetsevad keha pinnal ridamisi ja on koondatud sulisväljadeks, mille vahekohale jäävad paljasväljad. Sulgede selline asetus on kohastumus lendamiseks, sest sulgede paiknemine väljadena soodustab tiibade ja naha liikuvust. Ainult alamatel lindudel asetsevad suled üle kogu keha ühtlaselt. Mõnede liikide hauduvatel lindudel tekivad haudeperioodil kehale spetsiaalsed haudelaigud. Haudelaik kujutab endast nahapaljandit linnu kehal, kust suled on välja langenud, et haudumise ajal muna temperatuur linnupoja arenguks ja kasvuks sobiv oleks. Selle põhjuseks on sulgede halb soojusjuhtivus. Sulgedel on palju erilaadseid teisendeid. Mõned suled võivad meenutada plastribasid, näiteks Aracaril, väikesel Brasiilia tuukanil või paradiisilinnu sabas olevad kesksed suled. Keerdunud suled mõnedel kõrbepiirkondades elavatel kanalistel võimaldavad transportida pesapoegadele korraga kuni 10–18 milliliitrit vett. Sulgede värvus oleneb nende mikrostruktuurist või pigmentidest sule rakkudes või nende mõlema koostoimest. Sule mikrostruktuuri moodustavad rakkude asetus, erilised valgustmurdvad rakud, sule pinna siledus – see tingib eeskätt sulgede läike ja nende sillerdavad varjundid. Kõige levinumad pigmendid lindude sulestikus on melaniinid (pruunid ja beežid freomelaniinid ning mustad ja hallid eumelaniinid) ning karotinoidid (punane, kollane, oranž). Teised pigmendid esinevad peamiselt teatud taksonitel, näiteks punane turatsiin ja roheline turakoverdiin (porfüriinipigmendid), mida on leitud ainult turako lindudes. Sinist ja violetset pigmenti lindude sulgedes ei ole ja need värvused on tingitud pigmentide ja sule mikrostruktuuri koosmõjust. Sellist koosmõju on tähendatud fossiilidel, mis on ligikaudu 40 miljonit aastat vanad. Valgetes sulgedes pigmendid puuduvad, lindudel esinev albinism on põhjustatud pigmendiga seotud geenide defektsest ekspresseerumisest. Näiteks papagoide siniste ja ereroheliste värvide kirevus on põhjustatud valguse peegeldumisest sule struktuuride eri kihtide vahel ning sellest tekkivast konstruktiivsest interferentsist. Sellist spetsiifilist sulestruktuuri nimetatakse ka Dycki tekstuuriks. Melaniin on tihti kaasatud valguse neelamisse; näiteks olles koos kollase pigmendiga, on tulemuseks oliiviroheline toon. Mõnedel lindudel saavutatakse sulestiku värvus päranipunäärme (uropügiaalnäärme) võidega. Saadav toon võib olla nähtav nähtava valguse käes või ultarvioletses valguses – viimast on küll oletatud, kuid sellele pole leitud veel kinnitust. Uropügiaalnäärme võie on oluline ka sulgede igapäevases hoolduses. Suled muutuvad hapraks, kui neid ei kaeta regulaarselt päranipunäärme (uropügiaalnäärme) võidega. See võie on rikas vahadest, rasvhapetest ja rasvast. Võie reguleerib ka bakterite ja mikroorganismide floorat sulgedel. Lindude sulestik saab igapäevaselt palju kannatada ning sulgi vahetatakse perioodiliselt. Uued tekkivad suled hakkavad kasvama samast nahataskust, kust vana sulg on ära tulnud. Sulgedes asuv melaniin suurendab sulgede vastupidavust abrasioonile. Ühes uurimuses on näidatud, et melaniini sisaldavad suled langevad bakterite saagiks kiiremini kui suled, mis kas sisaldavad karotinoide või ei sisalda üldse pigmente. Samas leidis samal aastal teine uurimus, et tumedamalt pigmenteerunud pääsukeste suled olid bakteriaalsele infektsioonile vastupidavamad. See uurimisgrupp leidis, et nende tulemused on kooskülas Glogeri seadusega. Värvuse evolutsioon põhineb seksuaalsel valikul ja on püstitatud hüpotees, et karotinoididel baseeruvad pigmendid etendavad seksuaalsel valikul tähtsat rolli, sest tegemist on n-ö ausamate signaalidega – karotinoide omastavad linnud spetsiaalsetest toiduobjektidest, või on põhjuseks asjaolu, et karotinoidide üheks funktsiooniks on osaleda ka immuunsüsteemi funktsioneerimises. Suled isoleerivad linde külmade temperatuuride ja vee eest. Samuti võidakse nendega vooderdada pesa, et pakkuda munadele ja poegadele kaitset. Individuaalsed suled sabal ja tiibadel mängivad olulist rolli lennu kontrollimisel. Mõnedel liikidel on peas suletutid. Kuigi suled on kerged, kaalub linnu sulestik kaks kuni kolm korda rohkem kui tema luustik – selle põhjuseks on lindude seest õõnsad luud, mille sees on õhukambrid. Sulestiku värvimustrid on tihti kohastunud vaenlase eest peitumiseks vastavalt linnu elukohale. Nii nagu kaladel, on ka lindude üla- ja alakülg tihti erinevat värvi, et vähendada ka lendamisel kiskja poolt tabamise võimalust. Suured välised erinevused sama soo isendite vahel on üks osa seksuaalsest dimorfismist ja mängib olulist rolli sobiva partneri leidmises. Mõnel juhul erinevus isendite sulestiku värvuses puudub nähtavas valguses, kuid UV-valguses, mida linnud samuti tajuvad, on dimorfism märgatav. Üks erilisemaid näiteid sulgede funktsioonist on kurikatiivulisel tantsulinnul (Machaeropterus deliciosus ), kes kuulub värvuliste alla. Selle liigi isasisendite suled on kohastunud nii, et nende hõõrumisel üksteise vastu tekib kõrgetooniline kosjalaul, mis meenutab kilgi siristamist. Vähemalt kord aastas toimub lindudel sulgede vahetumine ehk sulgimine. See toimub kas enne või pärast paaritumist. Esimesel korral on tavaliselt tegemist vaid väheste sulgede vahetumisega ilusate "pulmasulgede" ehk hundsulestiku vastu. Hoo- ja tüürsuled langevad välja enamasti järk-järgult. Mitmetel lindudel (mõnedel partidel, hanedel jne) langevad aga hoo- ja tüürsuled välja korraga. Niisugusel juhul kaotavad linnud mõneks ajaks lennuvõime ja nende organism on nõrgestatud. Sulgede evolutsiooni traditsiooniline uurimine on pööranud tähelepanu isolatsioonile, lendamisele ja sotsiaalsele märguandele. Hiinast avastatud leiud sulgedega dinosaurustest, kellel lennuvõime puudus, lubavad oletada, et lendamine polnud sugugi sulgede primaarne funktsioon. On oletatud, et suled võisid omada algselt hoopis olulisemat rolli termoregulatsioonis, veehülgamises või isegi metaboolsetest ülejääkidest, nagu väävel, lahtisaamises. Kuigi üldine arvamus on, et suled on arenenud välja roomajate soomustest, on sellele mitmeid vastuväiteid, millest hilisemad seletused on kerkinud üles evolutsioonibioloogia paradigmadest. Soomustepõhise arengu teooriad väidavad, et ühetasandiline soomuste struktuur aja jooksul lõhenes, moodustamaks sulgedele omast niidistikku; see tähendab tubulaarse struktuuri tõusmist nahapinnalt ning selle toruja moodustise pikkupidist lühenemist, et moodustuks sulele omane struktuur. Ühelt keha pinnaühikult algatavate sulgede hulk on väikestel lindudel suurem kui suurtel lindudel – see trend näitab selgesti sulgede tähtsat rolli termoisolatsioonis: väikesed linnud kaotavad rohkem soojust, kuna neil on endi kehamassi kohta suurem keha pindala. Lindude sulgede värvus arvatakse olevat evolutsioneerunud peamiselt läbi seksuaalse valiku. Paljudel juhtudel näitab sulestiku kvaliteet lindude (eriti isaste) füsioloogilist seisundit ning seda kasutatakse (emaste poolt) ära partneri valikul. Mitu uuringut, mis on keskendunud tänapäevaste lindude embrüotel sulgede tekkimisele, on üritanud tõmmata paralleele enda saadud tulemuste ja erinevate ajalooliste lindude eellaste sulgede tekke vahel. See on andnud teadlastele võimaluse rekonstrueerida järjestusi, kuidas suled võisid evolutsiooni käigus tekkida ja areneda sellisteks, nagu neid võib leida tänapäevastel lindudel. Hüpoteesi sulgede tekkimise astmelistest etappidest (Xu ja Guo, 2009): Üksik filament Mitu filamenti, mis on ühendatud alumise otsa kaudu Mitu filamenti, mis on ühendatud alumisest otsast kuni filamendi keskele Üks tsentrifilament, millest lähtuvad teised filamendid Mitmed filamendid, mis tõusevad membraanse struktuuri servalt Kattesulg ilma ebemete, kidakeste ja tsentraalse suleroota Kattesulg asümmeetrilise sulerooga Diferentseerumata sulg koos tsentraalse sulerooga Samas, Foth (2011) näitas, et mõnigi nimetatud etapp (eriti etapid 2 ja 5) on suure tõenäosusega lihtsalt välja mõeldud vahestaadiumid fossiilsete sulgede halvasti fossiliseerumise pärast. Foth avaldas arvamust, et aste 2 on tegelikult etapi 3 (või isegi mõne hilisema etapi) purunenud või valesti identifitseeritud eksemplarid ning astme 5 suled on purunenud etapi 6 suled. Aul.J., Ling.H.1969. Selgroogsete zooloogia. Valgus, Tallinn.558 lk "What Vikings really put in their pillows". Phys.org. Science X network. 27. veebruar 2018. Gill.F.B. 2001. Ornithology; 2-ed. W.H.Freeman and Company. New York.737 pp R. Schor and S. Krimm (1961). "Studies on the Structure of Feather Keratin II. A β-Helix Model for the Structure of Feather Keratin" Biophys J. 1 (6): 489–515. Bibcode 1961BpJ.....1..489S doi: 10.1073/pnas.37.5.256 PMC 1366335 PMID 19431311[ Linus Pauling and Robert B. Corey (1951). "The Structure of Feather Rachis keratin" Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 37 (5): 256–261. Bibcode 1951PNAS...37..256P doi: 10.1073/pnas.37.5.256 PMC 1063351 PMID 14834148 Hornik, C., Krishan, K., Yusuf, F., Scaal, M., & Brand-Saberi, B. (2005). "cDermo-1 misexpression induces dense dermis, feathers, and scales". Developmental Biology 277 (1): 42–50. doi: 10.1016/j.ydbio.2004.08.050 PMID 15572163 Cameron, G., Wess, T., & Bonfser, R. (2003). "Young's modulus varies with differential orientation of keratin in feathers". Journal of Structural Biology. 143 (2): 118–23. DOI:10.1016/S1047-8477(03)00142-4. ISSN 1047-8477. PMID 12972348.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Bonser, R., Saker, L., & Jeronimidis, G. (2004). "Toughness anisotropy in feather keratin". Journal of Materials Science. 39 (8): 2895–2896. Bibcode:2004JMatS..39.2895B. DOI:10.1023/B:JMSC.0000021474.75864.ff.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Pettingill, OS Jr. (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Fourth edition. Burgess Publishing Company. Lk 29–58. ISBN 808716093. {{cite book}}: kontrolli parameetri |isbn= väärtust: pikkust (juhend) Hausmann, F., Arnold, K.E., Marshall, N.J. & Owens, I.P.F. (2003). "Ultraviolet signals in birds are special". Proc. R. Soc. B. 270 (1510): 61–67. DOI:10.1098/rspb.2002.2200. PMC 1691211. PMID 12590772.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Matthew D Shawkey and Geoffrey E Hill (2005). "Carotenoids need structural colours to shine" (PDF). Biol Lett. 1 (2): 121–124. DOI:10.1098/rsbl.2004.0289. PMC 1626226. PMID 17148144. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 26. märts 2009. Vaadatud 22. oktoobril 2011. Vinther, Jakob; Derek E. G. Briggs; Julia Clarke; Gerald Mayr; Richard O. Prum (2009). "Structural coloration in a fossil feather" (PDF). Biology Letters. 6 (1): 128–31. DOI:10.1098/rsbl.2009.0524. PMC 2817243. PMID 19710052. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 21. juuni 2010. Vaadatud 19. juulil 2010. Dyck J. (1971). "Structure and spectral reflectance of green and blue feathers of the Lovebird (Agapornis roseicollis)". Biol. Skr. 18: 1–67. Shawkey MD & G E Hill (2005). "Feathers at a fine scale" (PDF). The Auk. 121 (3): 652–655. DOI:10.1642/0004-8038(2004)121[0652:FAAFS]2.0.CO;2. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 26. märts 2009. Vaadatud 22. oktoobril 2011. Delhey K, A. Peters, and B. Kempenaers (2007). "Cosmetic coloration in birds: occurrence, function and evolution" (PDF). Am. Nat. 169: S145–158. DOI:10.1086/510095. PMID 19426089. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 3. detsember 2007. Vaadatud 22. oktoobril 2011.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Delhey, K., A. Peters, PHW Biedermann & B Kempenaers (2008). "Optical properties of the uropygial gland secretion: no evidence for UV cosmetics in birds". Naturwissenschaften. 95 (10): 939–46. Bibcode:2008NW.....95..939D. DOI:10.1007/s00114-008-0406-8. PMID 18560743.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Bonser, R. H. C. (1995). "Melanin and the abrasion resistance of feathers". Condor. 97 (2): 590–591. DOI:10.2307/1369048. JSTOR 1369048. Grande JM, Negro JJ & MJ Torres (2004). "The evolution of bird plumage colouration: A role for feather-degrading bacteria?" (PDF). Ardeola. 51 (2): 375–383. Burtt, Edward H. Jr. & Ichida, Jann M. (2004). "Gloger's Rule, feather-degrading bacteria, and color variation among Song Sparrows" (PDF). Condor. 106 (3): 681–686. DOI:10.1650/7383.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Endler, J. A. (1980). "Natural selection on color patterns in Poeci-lia reticulata". Evolution. 34 (1): 76–91. DOI:10.2307/2408316. JSTOR 2408316. Badyaev AV & Hill GE (2000). "Evolution of sexual dichromatism: contribution of carotenoid versus melanin-based colouration". Biological Journal of the Linnean Society. 69: 153–172. DOI:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01196.x. Lozano, G. A. 1994. Carotenoids, parasites, and sexual selection. Oikos 70: 309–311 Muir D. Eaton and Scott M. Lanyon (2003). "The Ubiquity of Avian Ultraviolet Plumage Reflectance". Proceedings: Biological Sciences. 270 (1525): 1721–1726. DOI:10.1098/rspb.2003.2431. PMC 1691429. PMID 12965000. "Arhiivikoopia". Originaali arhiivikoopia seisuga 19. jaanuar 2012. Vaadatud 22. oktoobril 2011.{{netiviide}}: CS1 hooldus: arhiivikoopia kasutusel pealkirjana (link) Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2005). "Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers" (PDF). Science. 309 (5735): 736. DOI:10.1126/science.1111701. PMID 16051789. Vaadatud 19. juulil 2010. Sumida, SS & CA Brochu (2000). "Phylogenetic context for the origin of feathers". American Zoologist. 40 (4): 486–503. DOI:10.1093/icb/40.4.486. Bock, WJ (2000). "Explanatory History of the Origin of Feathers". Amer. Zool. 40 (4): 478–485. DOI:10.1093/icb/40.4.478. Prum, R.O., & Brush, A.H (märts 2003). "Which Came First, the Feather or the Bird?" (PDF). Scientific American. 288 (3): 84–93. DOI:10.1038/scientificamerican0303-84. PMID 12616863. Vaadatud 7. juulil 2010.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Prum, Richard O. & AH Brush (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 77 (3): 261–295. DOI:10.1086/341993. PMID 12365352. Vaadatud 7. juulil 2010. Saino, Nicola, and Riccardo Stradi (1999). "Carotenoid Plasma Concentration, Immune Profile, and Plumage Ornamentation of Male Barn Swallows". American Naturalist. 154 (4): 441–448. DOI:10.1086/303246. PMID 10523490.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Endler, John A., David A. Westcott, Joah R. Madden, Tim Robson, and Patrick Phillips (2005). "Animal visual systems and the evolution of color patterns: Sensory processing illumiates signal evolution". Evolution. 59 (8): 1795–1818. PMID 16329248.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Xu, X.; Guo, Y. (2009). "The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data". Vertebrata PalAsiatica. 47 (4): 311–329. Foth, C. (2011). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology." Paläontologische Zeitschrift, (advance publication) DOI:10.1007/s12542-011-0111-3 Ehissulg