Dendriitrakk

Dendriitrakud ehk dendriitsed rakud (lühend DC) on peamiselt imetajate lümfoid(-immuun)süsteemi rakutüüp, mille ülesandeks on antigeenide esitlemine T-lümfotsüütidele ja osalemine immuunvastuses. Dendriitrakkude olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti. Dendriitrakud arenevad luuüdis hematopoeetiliste tüvirakkude eellasrakkudest. Dendriitrakke on tuvastatud kudedes, mis on kontaktis organismi väliskeskkonnast saabuvate ainetega, nagu nahk (Langerhansi rakud), nina (ninaga seotud lümfikude), kopsude, mao ja seedeelundite (sooltega seotud lümfikude) sisekest. Dendriitrakud vahendavad signaale kaasasündinud ja adaptiivse immuunsuse vahel. 1985. aastal avastas Ralph Steinman, et ka Langerhansi rakkudest saavad küpsedes dendriitrakud. Ebaküpsed dendriitrakud paiknevad perifeersetes kudedes, lümfikudedes ja ka veres kus nende ülesandeks on patogeenide tuvastamine, kasutades selleks ka tsütokiinidelt saadud signaale. Olles tuvastanud patogeeni dendriitrakk aktiveeritakse ja see liigub mööda aferentseid lümfisooni lümfisõlme kus vahendab signaale T-rakkudele (näiteks CD4+ ja CD8+ T). Enamik viirusi inhibeerib dendriitrakkude küpsemist ja talitlust. Dendriitrakke võivad aktiveerida ka M-rakud ja NK-rakud. Immuunvastuse algatamiseks töötleb küpsenud dendriitrakk valgud peptiidideks ja presenteerib neid, MHC klass II valkude antigeeni vahendusel, raku pinnal. Dendriitrakud võivad esitleda eksogeenseid antigeene, nagu apoptootilised või nekrootilised tuumori rakud MHC klass I tsütotoksilistele T rakkudele, ja need aktiveerida. Dendriitrakud jagunevad kahte alamklassi: müeloidsed ehk konventsionaalsed dendriitrakud plasmatsütoidsed dendriitrakud. Dendriitrakkude funktsioonide disbalansseerumine võib olla allergia, astma ja mitmesuguste autoimmuunhaiguste, näiteks süsteemse erütematoosluupuse ja põletikulise soolehaiguse (Crohni tõve ja haavandilise koliidi) vallandajaks.  Pikemalt artiklis Ebola viirushaigus Ebola viirus paljuneb edukalt dendriitrakkudes, ilma et vabastataks tsütokiine. Infitseerunud dendriitrakkude küpsemine ebaõnnestub ja ebaõnnestub ka immuunvastus, kuna ei esitleta antigeene NK-, T- ja B-rakkudele, aidates kaasa Ebola viirusnakkuse levikule organismis. HI-viirus nakatab ka dendriitrakke ja need võivad toimida HI-viiruse reservuaarina, esitledes HIV-antigeene CD4 retseptoritele ja transportides neid CD4+ lümfotsüütidesse, aidates kaasa HIV-nakkuse levikule organismis. Dendriitrakke ja nende alampopulatsioone on tuvastatud ka mitmete kasvajate mikrokeskkonnas, kuid seal võivad nende funktsioonid varieeruda, olenevalt signaalidest võivad nad kasvajarakkudele vastutoimet avaldada kuid ka kasvajate kasvule ja metastaseerumisele kaasa aidata. Dendriitrakke on tuvastatud ka närvisüsteemis: ajukelmes ja plexus chorioides'es. Dendriitrakkude populatsioonide suurenemist on seostatud polüskleroosi ja isheemilise ajuga. Dendriitrakkude migratsiooni ja apoptoosi mõjutab ka suitsetamine, kuid selle täpseid mehhanisme käesoleval ei teata, kuna uuringute tulemused on varieeruvad indikeerides nii tubakasuitsu kahjulikku toimet (arvukuse vähenemist) aga ka dendriitrakkude eluea pikenemist. Dendriitrakkude esmakirjeldajaiks 1973. peetakse Ralph Steinmanit ja Zanvil A. Cohni. hepatic dendritic cells tüümuse dendriitrakud Yang Ma, Galina V. Shurin, Zhu Peiyuan, Michael R. Shurin, Dendritic Cells in the Cancer Microenvironment, veebiversioon (vaadatud 17.august 2014) (inglise keeles) Robert Vassallo, Paula R Walters, Jeffrey Lamont, Theodore J Kottom, Eunhee S Yi ja Andrew H Limper, Cigarette smoke promotes dendritic cell accumulation in COPD; a Lung Tissue Research Consortium study, Respiratory Research 2010, 11:45 doi:10.1186/1465-9921-11-45, veebiversioon (vaadatud 17.08.2014) (inglise keeles) RALPH M. STEINMAN ja ZANVIL A. COHN, IDENTIFICATION OF A NOVEL CELL TYPE IN PERIPHERAL LYMPHOID ORGANS OF MICE, THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL MEDICINE, 137. köide, 1973, lk 1142 - 1162, veebiversioon (vaadatud 17.august 2014) (inglise keeles) Karolina Palucka & Jacques Banchereau, Cancer immunotherapy via dendritic cells, Nature Reviews Cancer 12, 265-277 (aprill 2012) | doi:10.1038/nrc3258, veebiversioon (vaadatud 17.08.2014) (inglise keeles) I. K. Demedts, G. F. Joos ja G. G. Brusselle, Pulmonary dendritic cells: playing ball in the BAL?, doi: 10.1183/09031936.00111007, ERJ 1. november 2007, 30. köide, nr 5, lk 823-824, veebiversioon (vaadatud 17.08.2014) (inglise keeles) D C Baumgart, D Metzke, J Schmitz, A Scheffold, A Sturm, B Wiedenmann, ja A U Dignass, Patients with active inflammatory bowel disease lack immature peripheral blood plasmacytoid and myeloid dendritic cells, Gut., veebruar 2005; 54(2): 228–236., doi: 10.1136/gut.2004.040360, PMCID: PMC1774844, veebiversioon (vaadatud 17.08.2014) (inglise keeles) A H Lau, A W Thomson, Dendritic cells and immune regulation in the liver, Gut 2003;52:307–314, veebiversioon (vaadatud 19.01.2015) (inglise keeles)