Keskkonna heterogeensus

Keskkonna heterogeensus on ressursside või mõjurite ruumiline ja ajaline varieeruvus. Elusorganisme ümbritsev keskkond pole kunagi staatiline. Keskkond, mis näeb välja ühtlane, koosneb tegelikult väikeste erinevustega mikroelupaikadest. Igas sellises mikroelupaigas on üks liik, mis tõrjub kõik teised välja. Keskkonnad pole ruumiliselt ühesugused ega ajaliselt konstantsed, vaid sesoonsed, ruumiliselt laigulised, perioodiliselt häiringutega mõjutatud. Neid asustavad taimepopulatsioonid on mõjutatud konkurentsi poolt teiste liikidega ning herbivooride, patogeenide, tolmeldajate ja teiste mõjurite varieeruvusest. Paljudele keskkondadele on iseloomulik sesoonsus, seetõttu suureneb ka heterogeensus ajas. See põhjustab paljude protsesside korrapärase mustri. Näiteks võib tuua orgaanilise aine lagundamise mullas. Parasvöötme ökosüsteemides sügisel surnud orgaaniline aine kuhjub, kevadel ja suvel on selle lagundamise kõrgpunkt. Keskkonna ruumiline heterogeensus on defineeritud kui varieerumine ruumilises struktuuris nii, et uuritavate tunnuste jaotus ei ole ühtlane ega juhuslik, vaid agregeeritud ehk laiguline. Erinevaid ruumiosasid iseloomustavad erinevad tingimused. Näiteks iseloomustab mulda ruumiline laigulisus, mis on põhjustatud sellest, et muld sisaldab nii tahket, vedelat kui ka gaasilist faasi. Samuti põhjustavad heterogeensust mullas olevad toitained ja ioonid, mis on erineva mobiilsusega. Suurel skaalal eksisteerivad erinevad liigid koos, soodustades suurt regionaalset liigifondi ja mõjutades liigirikkust positiivselt. Väikesel skaalal koosluste sees võib erinevate laikude arvu suurenemine liikide kooseksisteerimist mõjutada positiivselt või hoopis negatiivselt. Väikestel skaaladel on mitmekesisuse ja heterogeensuse negatiivne suhe palju tavalisem. Kolm teooriat, mis seletavad niššide limiteerimist väikesel heterogeensuse skaalal: Mikrofragmenteerumise teooria: Ruumilise heterogeensuse suurenemisega suured homogeensed laigud kaotavad pindala ja muutuvad isoleerituks. See omakorda hoiab tagasi laigu asustamist uute taimede ja populatsioonidega, vähendades liigirikkust. Kui heterogeensuse ruumiline skaala on väiksem kui taime isendid, kes asustavad laike, siis keskkonnateguri kõrvalekalle keskmisest võib mõjutada liigirikkust kas negatiivselt või positiivselt. Heterogeensus kui eraldi niši telg: liikidel on erinev võime taluda heterogeensust, mis on väiksema skaalaga kui taime suurus. Abiootiline heterogeensus on mittebioloogilist päritolu. Näiteks võib abiootiliseks heterogeensuseks pidada varieeruvust topograafias, nõlva kallakuses, maapealses asendis, temperatuuris, sademetes ja substraadi osakeste suuruses. Biootiline heterogeensus on põhjustatud organismide poolt. See võib olla põhjustatud ressursside tarbimisest (näiteks evapotranspiratsioonist) või millestki muust. Biootiline heterogeensus võib võimendada abiootilist heterogeensust või esineda sõltumatult, ilma abiootlise heterogeensuseta. Üldine ökoloogia seaduspära on see, et keskkonna heterogeensus tagab suure mitmekesisuse. Seda seletatakse tavaliselt sellega, et suurem heterogeensus tagab rohkem nišše, mis lubab koos eksisteerida rohkematel liikidel. Teine mehhanism, millega väidet seletatakse, on see, et heterogeensus ise on osadeks jaotunud: mõned liigid eelistavad suhteliselt ühtlaseid ja stabiilseid keskkondi, samas teised võivad eelistada heterogeenseid keskkondi. Heterogeensuse gradient võib suurendada mitmekesisust, võimaldades liikidel spetsialiseeruda selle erinevatele tasemetele. Kiiresti kasvavad taimed on eelisseisus ruumilist heterogeensust arvestades, sest nad suudavad kiiremini hõivata sobiva laigu ja seda kasutama hakata. Aeglaselt kasvavad taimed on aga eelisseisus ajalist heterogeensust arvestades, sest nad suudavad säilitada oma kudesid ja oodata impulssi, mis viitaks toitainete hulga suurenemisele. Toitainevaesetele kasvupaikadele iseloomulikud taimed akumuleerivad tavaliselt ressursse selle lühikese aja jooksul, kui need on saadaval, ning seega suudavad nad võrreldes viljakates kasvukohtades kiiresti kasvavate taimedega paremini taluda toitainete hulga kõikumisi. Suurematel proovilappidel on suurem heterogeensus. Kõrge heterogeensus suurematel laikudel võib aga lihtsalt viidata mitmekesisuse ja laigu suuruse teada-tuntud positiivsele seosele. Näiteks võib tuua uurimuse, kus vaadeldi seost taimede mitmekesisuse, heterogeensuse ja Šotimaa saarte pindala vahel. Saarte suurusel oli kaks korda sama suur mõju mitmekesisusele kui heterogeensusel üksi, aga see oli põhjustatud sellest, et heterogeensus ja saare suurus olid korrelatsioonis, seetõttu ei saa lahutada heterogeensuse mõju saare suuruse mõjust. Mitmekesisus ja heterogeensus võivad olla omavahel ka negatiivses seoses. Detailselt keskkonna heterogeensust mõõtvas eksperimendis jäeti proovilapi suurused konstantseks ja saadi tulemused, mis olid vastupidised tavapärasele mustrile. Wilsoni ja Tilmani eksperimendid (1995) näitasid suurt varieeruvust heterogeensuse ja mitmekesisuse vahel. Mitmekesisus oli suurim laikudel, kus oli eksperimentaalselt tekitatud kõige rohkem heterogeensust. Laikudel, mis olid häiringuteta (polnud eksperimentaalselt heterogeensust suurendatud), oli madal liigirikkus. Laikudel, mida tugevalt mõjutati (hariti täielikult üles), oli heterogeensus väike. Liigirikkus oli suurim kõige kõrgemal heterogeensuse tasemel erinevate kasvuvormide kooselamise tõttu. Samas laikude puhul, mida väetati lämmastikuga, ei esinenud häiringujärgset varieeruvust. Erinevused mitmekesisuse vastuses heterogeensusele väetatud ja väetamata laikude vahel näitavad, et esinevad piirangud üldistusele, et heterogeensus suurendab mitmekesisust. Kas heterogeensus suurendab või vähendab mitmekesisust, sõltub ka teistest teguritest, näiteks toitainete kättesaadavusest. Seos heterogeensuse ja mitmekesisuse vahel saab olla kas positiivne, neutraalne või negatiivne. Heterogeensus saab suurendada bioloogilist mitmekesisust, aga samas saavad organismid tekitada heterogeensust. Konkurents ja kisklus loovad varieeruvuse populatsiooni suuruses ja see omakorda võimendab heterogeensust läbi ressursside tarbimise. Ressursside tarbimisel taimede poolt on potentsiaal tekitada heterogeensust. Näiteks mõned kasvuvormid on edukamad mulla ressursside tarbimises, aga teised valguse kasutamises. Seega kooslus, mis varieerub kasvuvormide poolest, võib luua laigud, kus erinevad ressursid limiteerivad. Selline kooslus loob mosaiikse maastiku, kus laigud erinevad kontrastsete konkurentsi mõjude poolest. Ainult ühe kasvuvormiga väikese mitmekesisusega kooslus loob aga ainult ühe konkurentsi efekti, mis ei taga mosaiiksust. Eksperimentaalselt suurendatud mitmekesisus loob heterogeensuse ressursside kättesaadavuses. Näiteks ühes eksperimendis suurendati rohumaa liigilist mitmekesisust, see põhjustas varieeruvust toitainete kättesaadavuses, mis omakorda soodustas rohumaa asustamist puude poolt. Kuna erinevatel taimeliikidel on erinev mõju mulla ressurssidele, siis võib mitmekesisus suurendada mulla heterogeensust. Näiteks puud tõstavad oma juurtega vett sügavamatest veerikkamatest kihtidest pealmistesse kuivadesse kihtidesse, luues ka seal niiskeid laike. Seega rohumaadel, mis paistavad silma suure kasvuvormide mitmekesisuse poolest, esineb heterogeensus mulla niiskuses. Selline hüdrauliline vee tõstmine põhjustab samuti kõikumisi ööpäevases mulla niiskusesisalduses, suurendades ajalist heterogeensust. Bioloogiline mitmekesisus saab mõjutada ka toitainete mineraliseerumist ja sellega tagada heterogeensuse mulla mineraalainete sisalduses. Näiteks mõjutab varise mitmekesisus mineralisatsiooni kiirust metsades, põhjustades ajalist varieeruvust lämmastiku kättesaadavuses. Mitmekesisusel võib olla ka negatiivne efekt heterogeensusele, sest suurem liikide arv suudab kiiremini ära tarvitada nende elukeskkonna ressursid, võrreldes üksikute liikidega. Selle stsenaariumi järgi põhjustab suur mitmekesisus seda, et ressursse tarvitatakse igal pool ja igal ajahetkel ning heterogeensus sellega väheneb. Näiteks võib tuua eksperimendi, kus lisati taimede kasvusubstraadile lämmastikku. Lisatud lämmastik tarvitati ära efektiivsemalt kooslustes, kus olid segamini C3 ja C4 taimed. Kui neid taimetüüpe kasvatati eraldi, oli tarvitatud lämmastiku kogus väiksem. Üksteise täiendamine taimede ja mikroorganismide poolt võib samuti kahandada toitainete ajalist heterogeensust. Erinevate liikide või taksonite kooseksisteerimine, kellel on kontrastsed ressursside omastamise viisid, võib alandada heterogeensust. Organismi reageering heterogeensusele sõltub tema suurusest. Suur organism on vähem mõjutatud heterogeensusest kui väike organism, sest ta saab kasutada nii toitaineterikkaid kui -vaeseid laike ja need enda jaoks ühendada. Väike organism tajub paremini heterogeensust maastike, taimede ja muldade fraktsioonilise olemuse tõttu. Organismi mõju heterogeensusele sõltub ka tema suurusest. Suured organismid tekitavad suurtes kogustes heterogeensust ja saavad sellest ka kasu. Suured organismid saavad tõsta heterogeensuse sellise tasemeni, kus nad on edukad, aga väikestel organismidel on see raskendatud. Biodiversiteet Heterogeenne süsteem Populatsioonidünaamika Wilson, S. D. 2000. Heterogeneity, diversity and scale in plant communities. In The ecological consequences of environmenental heterogeneity (eds. Hutchings, M. J., John, E. A., Stewart, A. J. A.). lk. 53. Blackwell Science Ltd, Oxford. Wiens, J. A. 2000. Ecological heterogeneity: an ontogeny of concepts and approaches. In The ecological consequences of environmental heterogeneity. ( eds. Hutchings, M. J., John, E. A., Stewart, A. J. A. ). lk. 9–32. Blackwell Science Ltd, Oxford, UK. Crawley, M.J. 1997. The Structure of Plant communities. In Plant ecology, 2nd ed (eds. Crawley, M. J). lk. 484. Blackwell Science Ltd, Ofxford, UK. Ettema, C. H. & Wardle, D. A. 2002. Spatial soil ecology. Trends in Ecology & Evolution: 17. lk. 177–182. Fitter, A., Hodge, A., Robinson, D. Plant response to patchy soils. In The ecological consequences of environmental heterogeneity (eds. Hutchings, M.J., John, E., Stewart, A.J.A.). lk. 71. Blackwell Science Ltd, Oxford Tamme, R., Hiiesalu, I., Laanisto, L., Szava-Kovats, R. & Pärtel, M. 2010. – Environmental heterogeneity, species diversity and co-existence at different spatial scales. – Journal of Vegetation Science 21. lk. 796–801. Grime, J.P. 1994. The role of plasticity in exploiting environmental heterogeneity. In: Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants. (eds. Caldwell, M.M. & Pearcy, R.W). lk.1–19. Academic Press, San Diego. Caley, M.J. & Schluter, D. 1997. The relationship between local on regional diversity. Ecology, 70. lk. 70–80. Kohn, D.D & Walsh, D,M. 1994. Plant species richness – the effect of island size and habitat diversity. Journal of Ecology 82. lk. 367–377. Kleb, H.R. & Wilson, S.D. 1999. Scales of heterogeneity in prairie and forest. Canadian Journal of Botany 77. lk. 370–376. Li, X & Wilson, S.D. 1998. Facilitation among woody plants establishing in an old field. Ecology 79. lk. 2694–2705. Dawson, T.E. 1993. Hydraulic lift and water use by plants: implications for water balance, performance and plant-plant interactions. Oecologia 95. lk. 565–574. Blair, J.M., Parmalee, R.W & Beare. 1990. Decay rates, nitrogen fluxes, and decomposer communities of single and mixed-species foliar litter. Ecology 71. lk. 1976–1985. Epstein, H.E., Burke, I.C & Mosier, A.R. 1998. Plant effects on spatial and temporal patterns of nitrogen cycling in shortgrass steppe. Ecosystems 1. lk. 374–385.