Mükoriisa

Mükoriisa (kreeka keeles μυκός mykós 'seen' ja ριζα riza 'juur') ehk seenjuur on kompleksorgan, mis moodustub seene ja kõrgema taime juurte vahel. Mükoriisa ongi seeneniitidega kaetud ja/või läbipõimunud taimejuur. Mükoriisne kooselu on mutualistlik ja selle käigus koloniseerib seen peremeestaime juure intratsellulaarselt, mis tähendab, et seen tungib peremees taime juure rakkudesse või ekstratsellulaarselt, mis tähendab, et seen elab juurerakkude pinnal. Mutualislik suhe eristabki mükoriisat teistest taime juurte ja seente vahelistest vastastikmõjudest ehk interaktsioonidest nagu parasitism, saprotroofsus ja kommensalism. Seenehüüfidel on taimede mineraaltoitumises oluline osa. Et seeneniidid on ligi sada korda peenemad kui taimede lühijuured ning kümme korda peenemad kui juurekarvad, suudavad nad tungida ka väikestesse mullapooridesse ning omastada sealt vett ning väheliikuvaid ja raskesti lahustuvaid ioone nagu fosfaatioon. Samuti toimub seenest taime vee transport. Vastutasuks saab seen taimelt orgaanilist süsinikku. Kuna seen ise fotosünteesiks võimeline pole, muudetakse taimes fotosünteesil tekkivad suhkrud sahharoosiks, mis apoplastis ehk taime- ja seenerakkude vaheruumis lagundatakse glükoosiks ja fruktoosiks ning suunatakse edasi seende. Hinnanguliselt jõuab fotosünteesil fikseeritud süsihappegaasist ligi 30% seenorganismi, mida kasutatakse ulatusliku mütseeli ehk seeneniidistiku ülesehitamiseks, viljakehade või eoste tootmiseks ning muuks elutegevuseks. Taime juurte ja seente kooselu avastati juba 19. sajandi keskel. Mõiste mükoriisa võttis 1885. aastal kasutusele saksa teadlane Albert Bernhard Frank. Esimesed teadaolevad andmed mükoriisast Maa ajaloos pärinevad 400 miljoni aasta vanuse taimefossiili rakkudest. Devoni ajastust pärinevatest taimeliigi Aglaophyton major (Edwards, D.S. 1986) risoomi rakkudest on leitud arbuskulaarsele mükoriisale iseloomulikud seenehüüfide põõsasjalt harunevad teisendid – arbuskulid. Samuti on tõestatud taimeperekonna Antracticycas triiasest pärinevates fossiilides arbuskulaarse mükoriisa esinemine. Molekulaarsed uuringud näitavad, et ektomükoriisne sümbioos on seente (hõimkondades Basidiomycota – kandseened, Asomycota – kottseened ja Zygomycota – ikkesseened) evolutsiooni käigus iseseisvalt tekkinud 66 korda. Esimesed fossiilsed leiud ektomükoriisast pärinevad 50 miljoni aasta tagusest ajast. Kuna mükoriisa on eluvorm, mis on mikroskoopilise suurusega, koosneb pehmetest kudedest ja on ajutise iseloomuga, siis on ta fossiliseerumise tõenäosus väga väike. See on põhjuseks, miks paleontoloogilised andmed on minimaalsed. Mükoriisadest on eristatavad kuus suuremat tüüpi: arbuskulaarne, ekto-, erikoidne, orhidoidne, arbutoidne ja monotoidne mükoriisa. 95% taimeliikidest kuulub sugukondadesse, mis on iseloomult mükoriissed. Hinnanguliselt on pakutud, et umbes 80% taimeliike võiksid olla arbuskulaar-mükoriissed. Teadaolevatest seeneliikidest on mükoriisseid seeni umbes 5%. Nende seas on levinumaks ektomükoriisa, ligi 90%, millele järgnevad arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened (7%). Arbuskulaarne mükoriisa (varem nimetatud ka vesikulaar-arbuskulaarseks või endomükoriisaks) on kõige levinum mükoriisa tüüp, mis moodustub tohutult suure varieeruvusega peremeestaimede ja obligatoorselt sümbiontsete ehk selliste seente vahel, mis ilma taimejuureta hukkuksid. Arbuskulaarset mükoriisat moodustavad seened (>160 liiki) kuuluvad kõik hõimkonda krohmseened (Glomeromycota). On väga tõenäoline, et nende seente päritolu ulatub 1000 miljoni aasta taha, ehk aega enne seda, kui praegu arvatakse taimed maad koloniseerinud olevat. Seega on arbuskulaarne mükoriisa väga iidne kooseluvorm. Kuna mükoriisa osaleb toitainete omastamises mullast, siis arvatakse, et arbuskulaarmükoriissed seened olid olulised taimede levimisel Maal . Arbuskulaarset mükoriisat moodustavate taimede rühma hulka kuuluvad nii katteseemnetaimed, paljaseemnetaimed kui ka sõnajalgtaimed. Arbuskulaarmükoriisal on kolm olulist komponenti: taimejuur, seene moodustatavad struktuurid taime juurerakkude sees ja vahel ning väljaspool taimejuurt elavad hüüfid, mis võivad peremeestaimest mullas kaugemale ulatuda. Sellele mükoriisatüübile kõige iseloomulikumaks tunnuseks on arbuskulite esinemine taime parenhüümkoe rakkudes. Arbuskulit moodustav seenehüüf tungib küll läbi juure rakukesta, kuid mitte läbi plasmalemmi ehk rakumembraani või plasmamembraani. Seenehüüfi harunemise tulemusena kasvab seeneraku ja juureraku plasmalemmi vaheline kokkupuutepind kümneid kui mitte sadu kordi. See tõstab omakorda seene ja juurerakkude vahelise ainevahetuse efektiivsust . Ektomükoriisa on seenjuure tüüp, mille puhul levivad hüüfid peremeestaime juurerakkude vahel, nende sisemusse tungimata. Ektomükoriisale on iseloomulikeks anatoomilisteks tunnusteks Hartigi võrgustiku ja seenmantli olemasolu. Ektomükoriisa on erinevalt arbuskulaarsest mükoriisast nähtav ka palja silmaga. Selle teeb võimalikuks taimejuurt kattev seenmantel. Seenmantel ehk tupp on tihe seenehüüfide võrgustik, mis ümbritseb koloniseeritud taimejuurt. Pärast seenmantli teket juurekarvad kaovad ja kogu juureosa ainevahetus saab toimuda ainult läbi tiheda hüüfivõrgustiku. Seenmantel võib värvuselt ja struktuurilt tugevasti varieeruda. Seenmantli all paikneb Hartigi võrgustik. Selle moodustavad üksikud seenmantli hüüfid, mis tungivad juure välimiste, epi- ja eksodermi rakkude vahele ning seal harunedes moodustavadki tiheda võrgustiku. Hartigi võrgustiku puhul ei tungi seenehüüfid kunagi juurekestast läbi, vaid jäävad alati rakuvaheruumidesse. Seetõttu peab ektomükoriisa puhul aktiivne ainete transport läbima ka juureraku kesta. Seenmantlist eemalduvad mulda üksikud või sageli ka mitmekümnest hüüfist koosnevad seeneväädid, mis tavaliselt moodustavad mullas tiheda ja laiaulatusliku hüüfide võrgustiku ehk mütseeli. Hästi välja arenenud mütseel võib omavahel ühendada mitmeid lähestikku kasvavate taimede juurestikke. Ektomükoriisat moodustavad seened kuuluvad kandseente (Basidomycota) ja üksikutel juhtudel ka kottseente (Ascomycota) hulka. Enamik kandseente hulka kuuluvaid söögiseeni, mis moodustavad jala ja kübaraga viljakehi, nagu pilvikud, riisikad, puravikud ja kukeseened, moodustavad mükoriisa puudega. Samuti kuuluvad ektomükoriissete seente alla ka paljud varem puitu või muud surnud orgaanilist ainet lagundavateks seenteks peetud seened. Ektomükoriisa on domineeriv vorm boreaalsetes okas- ja segametsades, paiguti ka ekvatoriaalsetes vihmametsades. Herbaariumiandmed 11 suuremast biogeograafia regioonist paljastavad ektomükoriissete seeneharude kolm põhilist levikumustrit: austraalne (Austraalia, Uus-Meremaa, Lõuna-Aafrika lõunaosa); ülemaailmne; holoarktiline . Ja siinkohal tasub ära märkida, et holoarktiline regioon on koduks suurimale arvule ektomükoriissetele seentele. Samas on võrreldes holoarktilise regiooniga Lõuna-Ameerikast, Kagu-Aasiast, Aafrikast ja Austraaliast kogutud andmete hulk väga väike. Kuigi ektomükoriisseid taimi on taimede koguarvuga võrreldes vähe, on ektomükoriissed ökoloogiliselt ja majanduslikult olulised puude sugukonnad: männilised (Pinaceae), pöögilised (Fagaceae), kaselised (Betulaceae), lõunapöögilised (Nothofagaceae), mürdilised (Myrtaceae), kaksiktiibviljalised (Dipterocarpaceae) ja liblikõielised (Fabaceae), mis moodustavad domineerivaid metsakooslusi põhjapoolkera boreaalses, vahemerelises ja parasvöötmes, samuti Lõuna-Ameerikas, Aafrikas, Kagu-Aasias ja Austraalias. Seega mängib ektomükoriisa olulist rolli seemnete idanemises ja puude juurdekasvus üle kogu maakera. Pärast seemne idanemist ja enne fotosünteesima hakkamist kasutavad taimed kasvuks ja arenemiseks üldjuhul seemnes olevaid varuaineid, kuid orhideede (Orchidaceae) sugukonda kuuluvad taimed moodustavad mükoriisse suhte seenega ning saavad energiat sisaldavad ühendid seenelt, mis pärinevad teiselt fotosünteesivalt taimelt. Selle põhjuseks on see, et orhideeliste seemned on tolmpeened ning seega on nad idanemis- ja kasvusubstraadi suhtes küllaltki kapriissed. Kuigi enamikul orhideedel arenevad lõpuks rohelised fotosünteetilised organid, on olemas ka liike, kes sõltuvad seenest pärinevatest energiat sisaldavatest ühenditest terve oma elutsükli vältel. Selliseid taimi nimetatakse mükoheterotroofideks. Orhidoidse mükoriisa puhul moodustab seen juurte välimistes rakkudes tihedaid kerakesi ehk peletone. Kuigi peaaegu kõik orhidoidset mükoriisat moodustavad seened on ektomükoriissed, ei arene orhidoidse mükoriisa puhul aga seenmantlit ega Hartigi võrgustikku vaatamata sellele, et orhidoidset mükoriisat moodustav seen võib samal ajal moodustada kõrvaloleva puuga tüüpilise ektomükoriisa. Seega elavad orhideed tegelikult puude fotosünteesiproduktide arvelt. Need on kolm mükoriisa tüüpi, mis esinevad kanarbikulaadsete (Ericales) seltsi kuuluvatel liikidel. Erikoidne mükoriisa esineb sugukondades kanarbikulised (Ericaceae), mis on levinud kogu maailmas, rööpkanarbikulised (Epacridaceae) (Lõuna-Ameerika, Indoneesia, Austraalia) ja kukemarjalised (Empetraceae), mis on levinud peaaegu kogu põhjapoolkeral. Erikoidset mükoriisat iseloomustab anatoomiliselt seenehüüfide sissetung juurerakkudesse ning seenmantli ja Hartigi võrgustiku puudumine. Sellist mükoriisat moodustavad seened kuuluvad kottseente hulka. Arbutoidse ja monotropoidse mükoriisa puhul, mida moodustavad kandseente hulka kuuluvad liigid, toimub ainete vahetus samuti juurerakkudesse tunginud seenehüüfide vahendusel, kuid neid kahte tüüpi eristab erikoidsest mükoriisast seenmantli ja Hartigi võrgustiku esinemine. Monotropoidset mükoriisat moodustavad mittefotosünteesivad taimed. Eestis on selliseks taimeks seenlill, mis sõltub terve oma elu vältel seente transporditavast orgaanilisest süsinikust. See teeb nad mittefotosünteesivate orhideedega küllaltki sarnaseks. Monotropoidset mükoriisat moodustvad perekond tatik (Suillus), juurepähkel (Rhizopogon) ja sugukonda pilvikulised (Russulaceae) kuuluvad liigid, mida kõiki ühendab ektomükoriisa moodustamine puudega, kust pärineb ka seenlille transporditav orgaaniline süsinik. Arbuskulaarne mükoriisa Krohmseened Tedersoo, L.; Öpik, M. (2004) Mükoriisa on kasulik nii taimele kui seenele. Eesti Loodus, nr 3 lk. Heijden, Marcel G.A. van der; Sanders, I.R. (2002) Ecological Studies 157. – Mycorrhizal Ecology. Springer, Berlin Trappe, M.J. (2005) A.B. Frank and mycorrhizae: the challenge to evolutionary and ecologic theory. Mycorrhizae 15: 277–281. Remy, W.; Taylor, T.N.; Hass, H. & Kerp, H. (1994) Four hundred million year old vesicularoearbuscular mycorrhizae. Proc. Natl. Acad. Sci. 91: 11841-11843. Taylor, T.N.; Remy, W.; Hass, H. & Kerp, H. (1995) Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early Devonian. Mycologia 87(4): 560–573. Phipps, C.J.; & Taylor, T.N. (1996) Mixed arbuscular mycorrhizae from the Triassic of Antarctica. Mycologia 88(5): 707–714. Hibbett, D.S.; Gilbert, L.-B.; Donoghue, M.J. (2000) Evolutionary instability of ectomycorrhizal symbioses in basidiomycetes. Nature 407:506–508. LePage, B.A.; Currah, R.S.; Stockey, R.A.; Rothwell, G.W. (1997) Fossil ectomycorrhizae from the middle Eocene. Am J Bot 84:410–412. Harely, J.L. (1959) The Biology of Mycorrhiza. Leonard Hill, London. (Viidatud Heijden, Marcel G.A. van der; Sanders, I.R. 2002). Tedersoo, L. (2009) Mükoloogia loengute konspekt: Mükoriisa. Kättesaadav: http://www.botany.ut.ee/lectures/mukoloogia/BGBO.02.031/9%20loeng%20Mykoriisa.htm . Schüssler, A.; Schwazott, D., Walker, C. (2001) A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. Mycol. Res. 105(12): 1413–1421. Harek, J.L.; Smith, S.E. (1983) Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London. (Viidatud Heijden, Marcel G.A. van der; Sanders, I.R. 2002). Smith, S.E.; Read, D.J. (2008) Mycorrhizal Symbiosis 3rd ed. Elseiver Ltd. Kõljalg, U. (2008) Mükoloogia loengute konspekt: Riik Seened (Fungi). Kättesaadav: http://www.botany.ut.ee/lectures/mukoloogia/Muko.eksam.tekst.pdf . Sarand, Inga et al. (1998) Microbial biofilms and catabolic plasmid harbouring degradative fluorescent pseudomonads in Scots pine mycorrhizoshperes developed on petroleum contaminated soil. – FEMS Microbiology Ecology 27: 115–126. (Viidatud Tedersoo, L.; Öpik, M. 2004). Lomolino, M.V.; Riddle, B.R.; Brown, J.H. (2006) Biogeography 3rd ed. U.S.A: Sinauer Associates, Inc. Tedersoo, L.; May, T.W.; Smith, M.E. (2010) Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages. Mycorrhiza 20:217–263.