Fülogeneetiline mitmekesisus

Fülogeneetiline mitmekesisus ehk fülomitmekesisus (inglise phylogenetic diversity, PD) on bioloogilise mitmekesisuse ehk elurikkuse mõõde, mis näitab seda, kui lähedalt on mingis looduslikus kogumis (näiteks prooviruudus, koosluses, bioomis, regioonis, kontinendil) koos eksisteerivad liigid omavahel suguluses. Kui liigid on lähisugulased, on tegemist väikese fülogeneetilise mitmekesisusega ehk fülogeneetilise klasterdumisega. Kui liigid on omavahel kaugelt suguluses, on fülogeneetiline mitmekesisus suur ehk fülogeneetiline struktuur on hajutunud. Fülogeneetilise mitmekesisuse eristamise tähtsust liigilisest mitmekesisusest iseloomustab järgmine näide: kui ühel niidul kasvab kümme ühe taimeperekonna liiki ja teisel niidul kümme taimeliiki erinevatest pere- või sugukondadest, siis liigiline mitmekesisus on mõlemal niidul sama (10 liiki), fülogeneetiline mitmekesisus on aga esimesel niidul väiksem kui teisel. Fülogeneetilise mitmekesisuse mõõtmiseks on mitmeid võimalusi. Ajalooliselt vanema mõõtmisviisi ehk klassikalise taksonoomia alusel arvutatakse keskmine liikide arv perekonna või sugukonna kohta. Molekulaarsetel meetoditel koostatakse fülogeneesipuud, mis põhinevad liikide tunnuste evolutsioonilisel kujunemisel. Fülogeneetilist mitmekesisust arvutatakse fülogeneesipuu põhjal erinevate indeksitega, mida on võimalik jaotada kaheks: topoloogial ja kaugusel põhinevad indeksid. Topoloogiliste indeksitega mõõdetakse liikide omavahelist kaugust fülogeneetiliste sõlmede arvu ehk tunnuste lahknemise kaudu. Fülogeneetilisel kaugusel põhinevate indeksitega mõõdetakse fülogeneesipuul liikide omavahelist kaugust fülogeneetiliste okste pikkuse ehk tunnuste lahknemise kestuse järgi evolutsioonilises ajas. Fülogeneetilisel kaugusel põhinevad meetodid mõõdavad fülogeneetilist mitmekesisust minimaalkauguse puu (inglise minimum spanning tree) või liigipaaride vahelise kauguse abil. Üks liigirikkusest sõltumatu fülogeneetilise mitmekesisuse mõõtmise indeks on keskmine liigipaaride vaheline kaugus kauguste maatriksis (inglise mean pair-wise distance, MPD). Fülogeneetilise beetamitmekesisusega mõõdetakse fülogeneetilist kaugust kooseksisteerivate liikide kogumite (näiteks koosluste) vahel. Erineva fülogeneetilise mitmekesisusega koosluste levimise ajaloolised mustrid ja nende tekkimise mehhanismid on siiani selgitamata. On näidatud, et tänapäeva koosluste fülogeneetiline mitmekesisus sõltub selle taimkattetüübi evolutsioonilisest ajaloost, kuhu kooslus kuulub: nendes taimkattetüüpides, kus on toimunud aktiivne liigiteke (nt Lõuna-Aafrikas Kapimaal), on kooseksisteerivad liigid omavahel lähemalt suguluses. Täpselt ei ole ka teada, millised tänapäevased ökoloogilised protsessid suurendavad või vähendavad koosluse fülogeneetilist mitmekesisust. Oletatakse, et keskkonna filtreerimine (sarnaste liikide koondumine) soodustab lähisugulasliikidest koosneva koosluse tekkimist. Konkurentsis aga tõrjutakse kooslusest välja pigem lähisugulastest liigid, tekitades nii fülogeneetiliselt mitmekesise koosluse. Arvatakse ka, et aja jooksul muutub koosluse struktuur pigem fülogeneetiliselt mitmekesisemaks, sest elupaiga filtreerimise osatähtsus väheneb ja suureneb tõenäosus, et konkurentsi tagajärjel tõrjutakse kooslusest välja lähedases suguluses liigid. Ühe hiljutise metaanalüüsiga leiti, et kahekümne neljast uuritud taimekooslusest kolmteist olid klasterdunud, seitse hajutunud ja neli juhusliku struktuuriga. Klasterdumist leiti nii Borneo vihmametsades, Lõuna-Aafrika erinevates taimekooslustes kui ka Suurbritannia rohumaadel, kusjuures klasterdumist tekitavaks mehhanismiks peeti elupaiga filtreerimist. Fülogeneetilise mitmekesisuse hindamisel looduses on suur roll uuritava ala ruumilisel skaalal, sest fülogeneetiline klasterdumine ja hajutatus sõltuvad skaalast. Kontinentaalsel skaalal (1000 – 10 000 km) võib leida fülogeneetilist klasterdumist, mis on põhjustatud biogeograafilistest protsessidest, mille käigus liigid samast klaadist on koondunud alale, kus klaad on evolutsioonis tekkinud. Regiooni tasemel (10–1000 km) sorteeruvad liigid tunnuste alusel erinevatesse kooslustesse, nagu näiteks märgalad ja mäed. See võib omakorda põhjustada fülogeneetilise klasterdumise või hajutatuse, sõltuvalt sellest, kas tunnused on konservatiivsed või konvergentsed. Koosluste tasemel (100–1000 m) peaksid liigid koonduma vastavalt valitsevale ökoloogilisele protsessile: elupaiga filtreerimine võib tekitada fülogeneetilist hajutatust, konkurents sarnaste liikide vahel fülogeneetilist klasterdumist. Ka taksonoomilist skaalat arvesse võttes on leitud, et suuremal skaalal (näiteks sugukondadest kõrgemal tasandil) on tihti ülekaalus klasterdumine, väiksemal taksonoomilisel skaalal (näiteks perekondade tasandil) hajutumine. Fülogeneetiline mitmekesisus ennustab koosluste produktiivsust paremini kui liigirikkus ja funktsionaalne mitmekesisus, seega peaks suur fülomitmekesisus suurendama ökosüsteemi produktiivsust, sest maksimeerib ressursside kasutamist. Lisaks suurendab fülogeneetiline mitmekesisus ökosüsteemi stabiilsust, sest suure fülomitmekesisuse puhul leidub rohkem strateegiaid, mis tagavad ökosüsteemi säilimise. Fülomitmekesisust seostatakse ka koosluste parema vastupanuvõimega võõrliikide invasioonidele, mulla süsiniku akumuleerumise, toitainete ringlemise ja teiste ökosüsteemide protsessidega. Eluslooduse mitmekesisus on üks looduskaitse alustalasid. Klassikaliselt vaadeldakse mitmekesisust liigirikkuse kaudu. Liikide arvu abil ei mõõdeta aga looduse mitmekesisust erinevate geenide ja tunnuste mitmekesisuse näol. Viimast lähenemist võimaldab liikide fülogeneetilise suguluse arvesse võtmine looduslikes kooslustes. Konstantse liigirikkuse juures võib kooslus olla fülogeneetiliselt mitmekesine ehk koosneda kaugelt suguluses olevatest liikidest või fülogeneetiliselt vaene ehk koosneda lähisugulasliikidest. Fülogeneetiliselt mitmekesised kooslused on looduskaitse seisukohalt esmatähtsad, kuna esindavad suuremat hulka evolutsioonilist ajalugu erinevate geenide ja tunnuste näol. Fülogeneetilise mitmekesisuse kaugemale ulatuv väärtus looduskaitses on tuleviku bioloogilise mitmekesisuse tagamine. Mida suurem on nüüdisajal hoitud fülogeneetiline mitmekesisus, seda suurem on mitmekesisus tulevikus, sest säilib vajalik geneetiline baas mitmekesise evolutsiooni jätkuks. Biodiversiteet on maakeral ebaühtlaselt jaotunud ning üksikud väikesed alad, bioloogilise mitmekesisuse tulipunktid, hoiavad endis suurt hulka geograafiliselt haruldasi ehk endeemseid liike. Fülogeneetilise mitmekesisuse seisukohalt sisaldavad tulipunktid endis rohkem evolutsioonilist materjali kui ülejäänud, mitte tulipunktides elavad liigid. Seega on tulipunktid ainulaadse evolutsioonilise materjali allikad ja nende kaitse on üks looduskaitse prioriteete. Webb, C. O., Ackerly, D. D., McPeek, M. A. ja Donoghue, M. J. et al. (2002) Phylogenies and Community Ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 33, 475–505. Cavender-Bares, J., Ackerly, D. D., Baum, D. A. ja Bazzaz, F. A. (2004) Phylogenetic Overdispersion in Floridan Oak Communities. The American Naturalist, 163, 824–843. Vamosi, S. M., Heard, S. B., Vamosi, J. C. ja Webb, C. O. (2009) Emerging patterns in the comparative analysis of phylogenetic community structure. Molecular Ecology, 18, 572–592. Fenner, M. (1997) A comparative study of the distribution of genus size in twenty angiosperm floras. Biological Journal of the Linnean Society, 62, 225–237. Parmasto, E. (1996) Biosüstemaatika teooria ja meetodid. Tartu Ülikooli Kirjastus, Tartu. Schweiger, O., Klotz, S., Durka, W. ja Kühn, I. (2008) A comparative test of phylogenetic diversity indices. Oecologia, 157, 485–495. Posadas, P., Esquivel, D. R. M. ja Crisci, J. V. et al. (2001) Using phylogenetic diversity measures to set priorities in conservation: an example from southern South America. Conservation Biology, 15, 1325–1333. Crozier, R. H. (1997) Preserving the information content of species: genetic diversity, phylogeny, and conservation worth. Annual Review of Ecology and Systematics, 28, 243–268. Pavoine, S. ja Bonsall, M. B. (2011) Measuring biodiversity to explain community assembly: a unified approach. Biological Reviews, 4, 792–912. Graham, C. H. ja Fine, P. V. A. (2008) Phylogenetic beta diversity: linking ecological and evolutionary processes across space in time. Ecology Letters, 11, 1265–1277. Procheş, Ş., Wilson, J. R. ja Cowling, R. M. (2006) How much evolutionary history in a 10x10m plot? Proceedings of The Royal Society B: Biological Sciences, 273, 1143–1148. Swenson, N. G., Enquist, B. J., Pither, J., Thompson, J. ja Zimmerman, J. K. et al. (2006) The problem and promise of scale dependency in community phylogenetics. Ecology, 87, 2418–2424. Webb, C. O., Losos, J. B. ja Agrawal, A. A. (2006) Integrating phylogenies into community ecology. Ecology 87, S1–S2. Cavender-Bares, J., Keen, A. ja Miles, B. (2006) Phylogenetic structure of Floridian plant communities depends on taxonomic and spatial scale. Ecology, 87, 109–122. Emerson, B. C. ja Gillespie, R. G. (2008) Phylogenetic analysis of community assembly and structure over space and time. Trends in Ecology and Evolution, 23, 619–630. Webb, C. O. (2000) Exploring the phylogenetic structure of ecological communities: an example for rain forest trees. The American Naturalist, 156, 145–155. Tofts, R. ja Silvertown, J. (2000) A phylogenetic approach to community assembly from a local species pool. Proceedings of The Royal Society B: Biological Sciences, 267, 363–369. Cavender-Bares, J., Kozak, K. H., Fine, P. V. ja Kembel, S. W. (2009) The merging of community ecology and phylogenetic biology. Ecology letters, 12, 693–715. Slingsby, J. A. ja Verboom, G. A. (2006) Phylogenetic relatedness limits co‐occurrence at fine spatial scales: evidence from the Schoenoid Sedges (Cyperaceae: Schoeneae) of the Cape floristic region, South Africa. The American Naturalist, 168, 14–27. Cadotte, M. W., Cardinale, B. J. ja Oakley, T. H. (2008) Evolutionary history and the effect of biodiversity on plant productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105, 17012–17017. Gerhold, P., Pärtel, M., Tackenberg, O., Hennekens, S. M., Bartish, I., Schaminée, J. H., ... ja Prinzing, A. et al. (2011) Phylogenetically poor plant communities receive more alien species, which more easily coexist with natives. American Naturalist, 177, 668–680. Vazquez, D. P. ja Gittleman, J. L. (1998) Biodiversity conservation: Does phylogeny matter? Current Biology 8, R379–R381. Faith, D. P. (2002) Quantifying biodiversity: a phylogenetic perspective. Conservation Biology 16, 248–252. Mace, G. M., Gittleman, J. L. ja Purvis, A. (2003) Preserving the Tree of Life. Science 300, 1707–1709. Crisp, M. D., Arroyo, M. T., Cook, L. G., Gandolfo, M. A., Jordan, G. J., McGlone, M. S., ... ja Linder, H. P. (2009) Phylogenetic biome conservatism on a global scale. Nature 458, 754–756. Sechrest, W., Brooks, T. M., da Fonseca, G. A., Konstant, W. R., Mittermeier, R. A., Purvis, A., ... ja Gittleman, J. L. (2002) Hotspots and the conservation of evolutionary history. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99, 2067–2071. Forest, F., Grenyer, R., Rouget, M., Davies, T. J., Cowling, R. M., Faith, D. P., ... ja Savolainen, V. (2007) Preserving the evolutionary potential of floras in biodiversity hotspots. Nature 445, 757–760. Baker, G. M. (2002) Phylogenetic diversity: a quantitative framework for measurement of priority and achievement in biodiversity conservation. Biological Journal of the Linnean Society, 76, 165–194.