Tolmukas

Tolmukas (ladina keeles stamen) on õie osa, milles valmivad tolmuterad. Ühe õie tolmukate kogumit nimetatakse tolmukkonnaks. Tolmukas koosneb tüüpiliselt tolmukaniidist ja tolmukapeast. Tolmukate arv õies on liigiti erinev. Tolmukaniidid on enamikul taimedel lihtsad, harunemata. Vahel on neil mitmesuguse kujuga külgmised väljakasved. Kui tolmukaniit puudub, nimetatakse tolmukat istuvaks. Tolmukapea koosneb enamasti pooletaolisest tolmukotist, mis on omavahel ühendatud pideme ehk konnektiiviga. Kummaski tolmukotis on kaks tolmupesa. Mõnikord muutuvad tolmukad steriilseteks kõlutolmukaiks (staminoodideks), millel puuduvad tolmukapead. Ühes tolmukas paiknevad kaks tolmukotti (saccus antherae) ja tolmukotis tolmupesad (loculus antherae) ehk mikrosporangiumid tolmuteradega (isasgametofüüdid) ja -niitidega (filamentum). Tapetal rakud jagunesid pollen mother cell meioosi algul DNA alusel diploidseteks ja tetraploidseteks. Tapetkiht (tapetum) on tolmukotis ühendatud pollen mother rakkudega ja kihti seostatakse mikrosporogeneesis tekkivate anomaaliatega nagu osaline või täielik PMC-de degeneratsioon, steriilsus jm. (Zenkteler, 1962; Vasil, 1967; Echlin, 1971). Mõnedes töödes on omistatud taptkihile mikrosporotsüütide ja tolmuterade toitainete reservuaari ülesanded. (Homer ja Lersten, 1971 ; Panchaksharappa ja Syamasendar, 1974; Mascarenhas, 1975). Teiste autorite arvates toimib tapetkiht filtrina, mis reguleerib valkude ja lipiidide liikumist PMC-de suunas (Aibertini, 1971,1975; Stevens ja Murray, 1981). Tapetkiht asub meioosi kestel väljaspool PMC-sid. Tapetrakud on erineva suurusega, kuid suured rakud, mille rakutuum on samuti suur. Tsütofotomeetriliste mõõtmistega oli tapetrakkude DNA sisaldus varase meioosi ajal PMC-des 2C ja 8C vahel, enamikul rakkudel oli DNA aga 4 C. PMC-de jõudmisel pahhüteeni on täheldatud tapetrakkude populatsioonis liikumist rohkema DNA suunas – kuni 16 C, kus 2 C rakusisuga rakud kaovad peale sügoteeni ja 2C ja 4C vahepealsed rakud kaovad peale pahhüteeni. 16 C ja 32 C DNA sisu saavutatakse PMC-des esimese meiootilise jagunemise viimastes staadiumites, kuid antud uuringus ei jõudnud tapetrakud 32 C DNA-ni. Uurimise jooksul ei täheldatud mitte ainult DNA rohkenemist vaid suurenes ka tuum. Õietolm luuakse tolmukapea tolmukoti tolmupesades. Tolmupesasid ehk mikrosporangiume ümbritseb tolmupesa sein, tema moodustatakse non-reproductive cells ja küpsenud sein koosneb järgmistest rakukihtidest (rakukihid väljastpoolt sissepoole): epiderm ehk eksoteetsium (exothecium), endoteetsium ehk fibrooskiht, vahekiht ja sporangial locule t katvast tapetkihist (tapetum).  Pikemalt artiklis Tolmukaniit Tolmukapea ja tolmukaniit (filamentum) on ühendatud, nende ühinemiskohta nimetatakse konnektiiviks (connectivum). Tolmukaniidi anatoomiline ehitus on lihtne – juhtkimpu ümbritseb põhikude, mida omakorda katab kutiniseerunud epiderm. Tomukaniitide kohta teatakse vähe. Arvatakse, et nemad varustavad tolmukapäid vee ja toiteainetega. Tolmlemine Õis Emakas Sissejuhatus taimeanatoomiasse, (vaadatud 9.08.2015) Ana Maria del Castillo, Cytophotometry and cycle kinetics in tapetum of Allium cepa L. anthers, Bull. Soc. bot. Fr., 135, Lettres bot., 1988 (2), 137- 145,(tarve 2.09.2015)(inglise keeles) Toomas Kukk, Sissejuhatus taimeanatoomiasse, 1999, Tartu