Ksüleem

Ksüleem on soontaimede peamine vett juhtiv kude, mis transpordib vett juurtest lehtedesse. Lisaks sellele on tal oluline roll lahustunud ainete transpordi, toitainete akumuleerimise ja taime toestamise juures. Ksüleem koos assimilaate transportive floeemiga on taime peamisteks juhtkudedeks, mis on koondunud juhtkimpudesse. Taime hüdrauliline arhitektuur mõjutab otseselt vee- ja gaasivahetust, liigi levikut ja ka puude maksimaalset kõrgust. Ksüleem koosneb kahte tüüpi vett juhtivatest elementidest. Esiteks trahheiididest, mis on otstest ahenevad kitsad värtnakujulised kuni 5 mm pikkused ja kuni 30 μm diameetriga rakud. Teist tüüpi vett juhtivad elemendid ksüleemis on trahheed, mis on tekkinud ridamisi asuvate rakkude otsmiste seinte kadumise tagajärjel ja moodustavad torusarnaseid struktuure pikkusega mõnest sentimeetrist kuni mitme meetrini ning läbimõõduga 20–700 μm. Lisaks sellele sisaldab ksüleem ka puitunud kestadega parenhüümirakke, mille põhiülesandeks on toitainete säilitamine tärklise ja lipiidide kujul, ning toestava funktsiooniga puidukiude ehk libriformi. Puidukiududel on varieeruva paksusega puitunud kestad, mis enamasti on paksemad kui sama liigi trahheiidide kestad. Nii trahheed kui trahheiidid koosnevad pikkadest väljavenitatud puitunud sekundaarsete kestadega rakkudest, mis kasvu lõppedes surevad. Trahheed on pikemad ja suurema diameetriga, kuna üherakuline ehitus seab piirid trahheiidide kui juhtelementide pikkusele ja läbimõõdule, kusjuures trahheede ja trahheiidide pikkuse erinevus on tunduvalt suurem kui läbimõõdu erinevus. Juhtelementide diameeter võib olla alla 5 μm okaspuude okastes kuni >500 μm liaanide vartes. Nende pikkus verieerub alates mõnest millimeetrist trahheiididel kuni 10 meetrini ronitaimede ja rõngassoonelistel puude trahheedel. Mainitud juhtelemendid erinevad teineteisest veel selle poolest, et üksteisega kokku puutuvad trahheiidid on omavahel ühenduses üksnes pooride kaudu, kuid trahheedel on lisaks pooridele ka erineva kujuga avaused, perforatsiooniplaadid. Poore ja perforatsiooniplaate leidub nii juhtelementide tippudes kui ka külgmistest seintes. Katte- ja paljasseemnetaimedel on pooride ehitus ja funktsioneerimine erinevad. Katteseemnetaimedel on pooride membraanid ehituselt homogeensed ja suhteliselt väikeste avadega, õhu läbipääsemist takistavad pindpinevus- ja kapillaarjõud. Enamikul paljasseemnetaimedel on trahheiidid ühenduses koobaspooride kaudu, mille põhielementideks on lääts- ja sulgkile. Sulgkile poorid on suhteliselt suured ja kapillaarjõud seetõttu nõrgad. Paljasseemnetaimede koobaspooride membraanid arvestatuna membraani pindalaühiku kohta on võrreldes katteseemnetaimede pooridega efektiivsemad ja kavitatsioonikindlamad . Taime hüdrauliline juhtivus ja organite hüdrauliline erijuhtivus sõltuvad otseselt ksüleemi anatoomilisest ehitusest, mistõttu need on liigispetsiifilised. Katteseemnetaimedes liigub vesi peamiselt trahheede, paljasseemnetaimedel trahheiidide kaudu, ülejäänud rakutüüpidel (puiduparenhüüm, puidukiud) on vee kaugtranspordis ebaoluline roll. Trahheede efektiivsem veejuhtivus võrreldes trahheiididega on tingitud nende suuremast diameetritest ja pikkusest. Mida suurema läbimõõdu ja pikkusega on trahheed, seda suurem on nende hüdrauliline juhtivus. Liaanidel kompenseerivad suured trahheed tüve väikest diameetrit. Täpsemalt sõltub hüdrauliline erijuhtivus nii ksüleemi juhtelementide (traheed, trahheiidid) valendiku hüdraulilisest juhtivusest kui juhtelemente ühendavate pooride ja avade hüdraulilisest juhtivusest. On üsna tavaline, et keskmise suurusega trahheede diameeter moodustab ½–¼ suuremate läbimõõdust, kuid suuremate trahheede panus hüdraulilisse juhtivusse on võrreldamatult suurem. Suure diameetriga trahheed juhivad tunduvalt paremini vett kui kitsad trahheed/trahheiidid, kuna ksüleemiraku teoreetiline hüdrauliline juhtivus on võrdeline tema raadiuse neljanda astmega, see tuleneb Hageni-Poiseuille seadusest.  Pikemalt artiklis Poiseuille seadus Hageni-Poiseuille seadus kirjeldab vee liikumist kapillaarides: J v = Δ p π r 4 8 η l , {\displaystyle J_{v}={\frac {\Delta p\pi r^{4}}{8\eta l}},} kus J v {\displaystyle J_{v}} on vedeliku ruumkiirus (m3/s), r {\displaystyle r} – kapillaari raadius (m), Δ p {\displaystyle \Delta p} – hüdrostaatilise rõhu erinevus kapillaari otste vahel (Pa), η {\displaystyle \eta } – vedeliku dünaamiline viskoossus (Pa·s), l {\displaystyle l} – kapillaari pikkus (m). Tulenevalt sellest füüsikaseadusest põhjustavad väikesed erinevused juhtelementide läbimõõdus suuri erinevusi nende juhtivuses. Sellest tulenevalt on rõngassoonelised puuliigid võimelised palju kiiremini (15–45 m/h}</math>) vett juhtima kui hajussoonelised puud (1–6 m/h) ja paljasseemnetaimed (kuni 2 m/h). Hüdrauliste mõõtmiste puhul tuleb kindlasti arvestada vedeliku viskoossusega, mis sõltub lahutunud ainete sisaldusest. Ksüleemimahla lahustunud ainete sisaldus on kaduvväike ja seetõttu ei mõjuta eriti viskoossust. Vee viskoossus sõltub aga tugevasti temperatuurist: temperatuuri varieeruvusest tingitud hüdraulilise juhtivuse muutusi saab seletada vee viskoossuse muutustega apoplastses kompartmendis. Hariliku pärna lehtedes langeb umbes kolmandik temperatuuriefektist vee viskoossuse ja 2/3 rakumembraanide juhtivuse muutuste arvele. Puude ksüleemi kaitsevad mikroorganismide rünnakute eest sekundaarsed kattekoed (periderm) tüve ja okste välispinnal ning teiskoor (sekundaarne floeem). Lisaks sellele on maltspuidul muid patogeenidevastaseid kaitsemehhanisme. Sellest hoolimata võivad erinevad mikroorganismid, sh väikesed selgrootud, tungida puude kudedesse ning vaskulaarpatogeenid neist oluliselt mõjutada taimede veevahetust. Bakterite, seente, nematoodide ja putukate elutegevuse tagajärjel võib ksüleem ummistuda ning seeläbi võib väheneda taime hüdrauliline juhtivus. floeem lülipuit maltspuit Evert, Ray F. (2006). Esau's plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development. John Wiley & Sons. Tyree, Melvin T.; Ewers, Frank W. (1991). "The hydraulic architecture of trees and other woody plants". New Phytologist. 119 (3): 345–360. Kramer, Paul J.; Boyer, John S. (1995). Water relations of plants and soils. Academic press. Sperry, John S.; Hacke, Uwe G.; Pittermann, Jarmila (2006). "Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels". American journal of botany. 93 (10): 1490–1500. Hacke, Uwe G.; Sperry, John S. (2001). "Functional and ecological xylem anatomy". Perspectives in plant ecology, evolution and systematics. 4 (2): 97–115. Holbrook, N. Michelle; Zwieniecki, Maciej A. (2011). Vascular transport in plants. Elsevier. Spicer, R.; Gartner, B. L. (2001). "The effects of cambial age and position within the stem on specific conductivity in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) sapwood". Trees. 15 (4): 222–229. De Micco, Veronica; Aronne, Giovanna; Baas, Pieter (2008). "Wood anatomy and hydraulic architecture of stems and twigs of some Mediterranean trees and shrubs along a mesic-xeric gradient". Trees. 22 (5): 643–655. Nijsse, J.; Van der Heijden, GWAM; Van Ieperen, W.; Keijzer, C. J.; Van Meeteren, U. (2001). "Xylem hydraulic conductivity related to conduit dimensions along chrysanthemum stems". Journal of Experimental Botany. 52 (355): 319–327. Pickard, William F.; Melcher, Peter J. (2005). "Perspectives on the biophysics of xylem transport". Vascular transport in plants. Elsevier. Lk 3–18. Cruiziat, Pierre; Cochard, Hervé; Améglio, Thierry (2002). "Hydraulic architecture of trees: main concepts and results". Annals of forest science. 59 (7): 723–752. Fitter, Alastair H.; Hay, Robert KM (2012). Environmental physiology of plants. Academic press. Cochard, Herve; Martin, Rodolphe; Gross, Patrick; Bogeat-Triboulot, Marie Béatrice (2000). "Temperature effects on hydraulic conductance and water relations of Quercus robur L." Journal of Experimental Botany. 51 (348): 1255–1259. Sellin, Arne; Kupper, Priit (2007). "Temperature, light and leaf hydraulic conductance of little-leaf linden (Tilia cordata) in a mixed forest canopy". Tree Physiology. 27 (5): 679–688. Pearce, R. B. (1996). "Antimicrobial defences in the wood of living trees". New Phytologist. 132 (2): 203–233. Parke, J. L.; Oh, E.; Voelker, S.; Hansen, E. M.; Buckles, G.; Lachenbruch, B. (2007). "Phytophthora ramorum colonizes tanoak xylem and is associated with reduced stem water transport". Phytopathology. 97 (12): 1558–1567. McElrone, Andrew J.; Jackson, Susan; Habdas, Piotr (2008). "Hydraulic disruption and passive migration by a bacterial pathogen in oak tree xylem". Journal of experimental botany. 59 (10): 2649–2657. Collins, Bradley R.; Parke, Jennifer L.; Lachenbruch, Barb; Hansen, Everett M. (2009). "The effects of Phytophthora ramorum infection on hydraulic conductivity and tylosis formation in tanoak sapwood". Canadian journal of forest research. 39 (9): 1766–1776.