Kloroplast

Kloroplastid (varem ka klorofülliterakesed) on taimerakkude ja eukarüootsete vetikate organellid, milles toimub fotosüntees. Kloroplastides püütakse Päikese valgusenergiat, mida kasutatakse veelt elektronide eraldamiseks. Eraldunud elektronid läbivad seejärel tülakoidi membraanis elektronide transpordiahela, mis kulmineerub ATP ja NADPH moodustumisega. ATP-d ja NADPH-d kasutatakse Calvini tsüklis pimereaktsioonides CO2 redutseerimiseks. Nii moodustatakse vee ja süsihappegaasi suhkruid. Kloroplastid sisaldavad klorofülli, mis annab neile iseloomuliku rohelise värvuse. Termin "kloroplast" on tuletatud kreekakeelsetest sõnadest chloros 'roheline' ja plast 'vorm', 'olemus'. Kloroplastid võivad muunduda kromoplastideks. Kloroplast on plastiidne organell, mis asub taimede fotosünteetiliselt aktiivsetes rakkudes, peamiselt lehe mesofüllis, sulgrakkudes, kaktuse taimedel tüvedes. Plastiidid on iseloomulikud taimedele ning muudele fotosünteesivatele eukarüootsetele organismidele (vetikad). Kloroplastid sisaldavad erinevaid pigmente. Klorofüll on rohelist värvust andev pigment, leidub veel ksantofülle ja karoteene, mis annavad kollakat või punakat tooni. Ka ainuraksed nagu tsüanobakterid sisaldavad fotosünteesi pigmente (sealhulgas ka klorofülli), kuid need ei asu kloroplastides, sest ainuraksetel puuduvad plastiidid. Kloroplast koosneb membraanisüsteemidest ja stroomast, mis on funktsiooni ja koostise poolest mitokondri maatriksi analoog. Kloroplast on mitmekihilise lipiidse membraaniga organell. Hüdrofoobne membraan koosneb erineva funktsiooniga valkudest ja galaktolipiididest nagu glükosüülglütseriid, mis on omased veel prokarüootide membraanile ning analoogsed fosfolipiidsete membraanide koostises olevate fosfolipiididega. Membraanisüsteeme on kokku kolm: välismembraan, sisemembraan ja tülakoidi membraan kloroplasti sees, stroomas. Tülakoidi membraanis toimub fotosüntees. Tülakoidi membraanil saab eristada kahte piirkonda: kokku pakitud struktuuri ehk graanat ja pakitud struktuure omavahel ühendavat strooma lamelli. Tülakoidi membraani sisemust nimetatakse luumeniks. Poolautonoomsete organellidena sisaldavad kloroplastid ka plastiidset genoomi ja suudavad stroomas sisalduvate ribosoomidega endi tarbeks valke toota, kuid peamiselt toodetakse valke taimeraku enda ribosoomides ja transporditakse kloroplasti. Kloroplastid paljunevad jagunedes. Nad vajavad rakutuumas kodeeritud valke, kuid jagunevad tuuma jagunemisest sõltumatult ning neil on võimalik vähesel määral raku tsütoplasmas liikuda. Plastiidid jagunevad kromoplastideks, leukoplastideks, kloroplastideks, Kloroplastides on rohkelt klorofülli, millest ka nende rohekas valgus. Taimerakkudes leidub klorofülli a ja klorofülli b. Nende peamine erinevus seisneb ühes OH-rühmas, mis teeb klorofüll b hüdrofiilsemaks, kui seda on klorofüll a. Klorofüllid neelavad sinist ja punast valgust, seetõttu paistavad silmale rohelised – klorofüll a paistab silmale sinakasrohelisena ning klorofüll b kollakasrohelisena. See tuleneb nende maksimaalse neeldumislainepikkuse erinevustest. Kromoplastides on ülekaalukad karotenoidid (ksantofüllid, karoteenid), mis neelavad sinist valgust 400–500 nm juures ja on seetõttu kollased, punased või oranžid. Kromoplastid on värvilisuse põhjuseks näiteks küpsetes viljades või sügisestes lehtedes. Kloroplastid saavad muunduda kromoplastideks. Ksantofüllid nagu violoaksantiin (violoaxanthin), anteraksantiin (antheraxhantin), zeaksantiin (zeaxhantin) omavad kaitsefunktsiooni, kustutades (quenching) klorofülli, takistamaks liigset valgusenergia vastuvõtmist ja kogunemist. Leukoplastid on värvitud plastiidid, mis on spetsialiseerunud sekretoorseteks organellides, talletades endas vajalikke õlisid, nektarit. Amüloplastiid on leukoplasti tüüp, mis talletab tärklist. Plastiidid arenevad meristeemis asuvatest proplastiididest. Kloroplastid arenevad välja valguse juurdepääsul erinevate aktiveeritud ensüümide toimel. Idanedes valguse puudumisel arenevad kõigepealt välja etioplastid, milles on eelpigment protoklorofülliid, mis hiljem diferentseerub kloroplastiks. Kloroplastid võivad muutuda tagasi etioplastiks, näiteks pikkade pimedate perioodide tõttu.  Poolautonoomsete organellide tekke kohta on levinum teooria endosümbioosi teooria. Heterotroofne eukarüootne rakk neelas fagotsütoosi teel autotroofse ainurakse, moodustus sümbioos eukarüootse raku ja fotosünteesiva autotroofi vahel, kloroplasti puhul oli ilmselt autotroofiks tsüanobakter. Mitokondri puhul tekkis sümbioos hapnikku hingava proteobakteriga. Fülogeneetiliselt on kõikidel eukarüootsetel organismidel mitokondrid, kuid kõikidel pole kloroplaste. Arvatakse, et mitokondrid tekkisid endosümbioosi teel enne kloroplaste, kes sellisel juhul tekkisid sekundaarse endosümbioosi läbi ehk juba mitokondrit sisaldav rakk neelas fotosünteesiva autotroofi, kes jäi rakku pidama. Mõnel vetikal on plastiidid, millel on välismembraani peal veel membraanikihte. Neid nimetatakse sekundaarseteks plastiidideks ja nad on tekkinud, kui eukarüootne rakk neelas juba kloroplasti sisaldava vetika. Kloroplasti peamine funktsioon on fotosünteesida, kuid neis toimub ka esmase tärklise produktsiooni talletamine. Lisaks toimub kloroplastide stroomas aminohapete süntees. Ainult väävlit sisaldavat metioniini ja tsüsteiini ei sünteesita seal. Samuti suudavad kloroplastid nitritit muundada ammoniaagiks ning sünteesida lämmastikaluseid, puriini ja pürimidiini.  Fotosünteesi valgusreaktsioonid toimuvad kahe fotosüsteemi koosmõjul. Fotosüsteem I (PS1) strooma lamellil – reaktsioonitsentris on pigment P700, mille optimaalne valguse neeldumine toimub 700 nm kandis. Teine süsteemiosa osa, fotosüsteem II (PSII) asub graanas, reaktsioonitsentriks on pigment P680, mille optimaalne neeldumine on 680 nm juures. Fotosüsteem II toimel oksüdeeritakse vesi ning eraldunud elektronid ergastavad klorofülli selle resonantsstruktuuri tõttu, mille tagavad porfüriinirõngad. Üheks kofaktoriks vee oksüdeerimisel on mangaan. Tekkinud ergastus kandub edasi mööda elektronide transpordiahelat (zigzag-skeem) ning jõuab fotosüsteemi I, kus tekkinud energia arvelt redutseeritakse NADP NADPH-ks, mis on elektronikandja edasistes metabolismiradades. Vee oksüdeerimise ja zigzag-skeemi reaktsioonide käigus eraldunud vesinik pumbatakse läbi strooma lamellil asuva ATP-süntaasi, tootes prootongradiendi abil ATP-d, mis läheb ka kasutusele edasistes metabolismiradades. Süsinikureaktsioonide staadiumis ehk fotosünteesi pimereaktsioonide käigus fikseeritakse valgusreaktsiooni käigus kogutud energia arvelt atmosfääriline CO2 Calvini-Bensoni tsüklis. Saaduseks on trioosfosfaadid, millest sünteesitakse heksoose nagu sahharoos, mida kasutatakse edasistes metabolismiradades. Fikseerimisel on oluline ensüüm ribuloos 1,5- bisfosfaadi karboksülaas/oksügenaas (RuBisCO). Süsinikureaktsioonid toimuvad valgusstaadiumis kogutud energia arvelt ning valgust on vaja ka RuBisCO aktiveerumiseks ehk pimereaktsioonide toimumiseks on tegelikult natuke valgust ikka vaja. Fotosünteesi puhul eristatakse kolme tüüpi: C3-taimede, C4-taimede, CAM-taimede (Crassulacean Acid Metabolism) fotosüntees. C3 on neist kõige levinum ja tuntum, CO2 fikseeritakse 3C-ühenditena (süsinikühendid, mille süsinikuskeletis on 3 süsinikku). C4 fotosüntees ehk Hatchi-Slacki tsükkel on valdavalt levinum troopikataimel, kus CO2 kontsentratsioon on madal ja temperatuur kõrge ning seetõttu kasvab ka RuBisCO oksügenaasne aktiivsus, fikseerides keskkonnast CO2 asemel O2. Oksügenaasse aktiivsuse katteks on C4-taimedel lisaks pärgrakud(bundle-sheath cells), mis ruumiliselt eraldavad CO2 võttu atmosfäärist ja RuBisCO reaktsioone. Süsinik atmosfäärist fikseeritakse 4C-ühendina (süsinikühend, mille skelett koosneb neljast süsinikust) ning lõhutakse RuBisCO vahetus läheduses CO2-ks ja 3C-ühendiks, 3C-ühend viiakse tagasi 4C-ühendite fikseerimise ringi. Tulemusena püsib CO2 kontsentratsioon RuBisCO juures kõrgemal. C4-fotosünteesi kasutavad näiteks suhkruroog, hirss ja mais. CAM-fotosüntees sarnaneb C4-fotosünteesiga, kuid süsiniku fikseerimine 4C-ühenditena toimub öösel ning saadused liiguvad alles päeval dekarboksüülimiseks Rubisco lähedale ehk erinevus seisneb ajalises vahes. Põhjuseks on CAM-taimede õhulõhede öine avanemine, vältimaks liigset veekadu. Levinud on valdavalt kuiva kasvukeskkonnaga taimedel, näiteks ananassil. Enamiku taimede kloroplastide membraanid sisaldavad lipoproteiini osakesi (plastoglobules), mille bioloogiliste funktsioonide hulka kuulub lisaks E-vitamiini säilitamisele ja antioksüdantsele kaitsele ka tokoferooli biosüntees (suures osas ensüümi tocopherol cyclase (VTE1) toimel). Veelise eluviisiga limune perekonnast Elysiidae suudab Vaucheria litorea nimelist vetikat süües mõnda aega kasutada vetika kloroplastide sünteesivõimet oma metabolismis.  Kromoplast Leukoplast Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Moller, Angus Murphy (2015). Plant Physiology and Development_sixth edition. U.S.A: Sinauer Associates, Inc. Lk 2-30; 175; 180-193; 196-197; 198-200; 203- 230.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Stéphane Ravanel, Bertrand Gakière, Dominique Job, and Roland Douce. "The specific features of methionine biosynthesis and metabolism in plants". Vaadatud 29.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Myriam Ferro,* Daniel Salvi,† Hélène Rivière-Rolland,‡§ Thierry Vermat,§ Daphné Seigneurin-Berny,† Didier Grunwald,¶ Jérôme Garin,* Jacques Joyard,† and Norbert Rolland†∥. "Integral membrane proteins of the chloroplast envelope: Identification and subcellular localization of new transporters". Vaadatud 30.10.2017.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Vidi PA, Kanwischer M, Baginsky S, Austin JR, Csucs G, Dörmann P, Kessler F, Bréhélin C., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16414959 Tocopherol cyclase (VTE1) localization and vitamin E accumulation in chloroplast plastoglobule lipoprotein particles., J Biol Chem. 2006 Apr 21;281(16):11225-34. Epub 2006 Jan 12. Osaline veebiversioon (vaadatud 05.09.2013) (inglise keeles) John P. Rafferty. "Elysia chlorotica". Vaadatud 30.10.2017.