Meeled

Meeled (lad sensus, ingl senses) on loomade (sealhulgas inimeste) võime tunnetada välis- või sisekeskkonnast pärinevaid stiimuleid. Meeled vahendavad informatsiooni meeleelundite (näiteks silmad, kõrvad, ninaõõne haistmisepiteel) või hajusalt paiknevate retseptorrakkude (kompimistundlikud retseptorid nahas) kaudu, mis muudavad füüsikalised stiimulid närviimpulssideks. Meeleelundite vahendatavad aistingud võimaldavad loomadel kõrgemates ajukeskustes panna aluse taju protsessidele. Traditsiooniliselt on eristatud viit meelt: nägemine, kuulmine, kompimine, haistmine ja maitsmine. Nüüdisaegses teaduskirjanduses käsitletakse kompimist somatosensoorse meele modaalsusena. Lisaks kompimisele kuulub somatosensoorse meele modaalsuste hulka veel valumeel, temperatuurimeel, tasakaalumeel ja propriotseptsioon. Eri loomadel võivad meeled olla erinevad ja neid võib olla erinev arv. Oluline on eristada meelelist informatsioonitöötlust ja taju. Taju sisu võib oluliselt muutuda ilma meelelise informatsioonitöötluse muutuseta (vt joonist "Taju ja meelelise informatsiooni töötlus"). Teaduskirjanduses kasutatakse tihti ka aistingu mõistet, mis võib viidata retseptorrakus aset leidvale füsioloogilisele protsessile, kuid vahel viitab teadvustatud meelelisele elamusele. Traditsioonilise vaate järgi, mida omistatakse Aristotelesele, on meeli viis: nägemine, kuulmine, kompimine, maitsmine ja haistmine . Hilisemas filosoofilises kirjanduses on juureldud, miks meeli on viis. Meelte loendamiseks peavad olema kriteeriumid, mille järgi erinevad tajud kuuluvad eri meelte alla, ning ühisjooned, mille järgi tajud arvatakse ühe ja sama meele alla. Seega tuleb ka öelda, milles seisneb iga meele loomus. Võimalikud eristustunnused on taju objekt või tajutav omadus (värvus, heli jne), taju elamuslikud omadused, tajus osalev meeleelund ja selle seos ajuga ning taju füüsikalised stiimulid . On vaieldud selle üle, milline on õige kriteerium, ning on autoreid, kes ei pea ühtegi kriteeriumi õigeks . Eksperimentaalbioloogias defineeritakse meeli stiimulite detektsiooni vahendavate molekulaarsete mehhanismide ning meelelise informatsiooni töötlust vahendavate närvijuhteteede kaudu. Nägemine ehk nägemismeel (ingl k sight, vision) on võime detekteerida ja tõlgendada valgusstiimuleid. Nägemismeel võimaldab eristada valgusintensiivust, värvust, esemete kuju, suurust ja liikumist ruumis. Imetajad detekteerivad muutusi valgusinformatsioonis läbi silmavõrkkestas paiknevate fotoretseptorite.  Pikemalt artiklis Kuulmine Kuulmine ehk kuulmismeel (ingl k hearing, audition) on võime eristada helilaineid nende amplituudi ja sageduse alusel mingi spetsiaalse (kuulmis)elundi (tavaliselt kõrva) abil. Kuulmismeel võimaldab teha kindlaks heliallika asukoha ja liikumise ruumis. Imetajates detekteeritakse helilaineid kõrvas, kus mehaaniline vibratsioon konverteeritakse sisekõrvas närviimpulssideks. Kuna kuulmine eeldab mehaaniliste stiimulite (molekulide vibratsioon) detekteerimist, siis sarnaselt kompimismeelega liigitatakse kuulmismeel mehhanosensatsiooni (ingl k mechanosensation) alla.  Pikemalt artiklis Haistmine Haistmine ehk haistmismeel (ingl k olfaction) on kemosensoorne meel, mis võimaldab spetsiaalse haistmiselundi või selleks kohastunud haisterakkude abil tajuda ja eristada keskkonnas (õhus ja/või vees) levivaid keemiliste ühendite segusid ehk lõhnu. Selgroogsetel loomadel (sealhulgas inimesel) paikneb haistmiselund koos vastavate rakkudega ninaõõne epiteelis. Selgrootutel paiknevad haisterakud enamasti vastavates haistmisorganites (lülijalgsetel antennides) või kehas hajusalt. Imetajates detekeerivad haistmisretseptorrakud haistmisstiimuleid läbi OR perekonda kuuluvate G-valguga seotud retseptorvalkude. Haistmisretseptorgeene on loomadel reeglina sadu, kusjuures üks haistmisretseptorrakk ekspresseerib reeglina ainult ühte kindlat tüüpi haistmisretseptorgeeni.  Pikemalt artiklis Maitsmine Maitsmine ehk maitsemeel (ingl k taste või gustation) on kemosensoorne meel, mille eesmärgiks on hinnata lahustunud ainete teatud omadusi, sealhulgas toitainete ja kahjulike ainete sisaldust. Maitsemeel on eelkõige oluline ainete söögi- ja joogikõlbulikkuse hindamisel. Tänapäeval tuntakse imetajatel viit maitseaistingut: magus, kibe, soolane, hapu ja umamimaitse. Maitseaistinguid võib olla veel ning eri loomaliikidel võivad esineda väga erinevad maitseaistingud. Näiteks lülijalgsed võivad maitsemeele abil detekteerida ka rasvu, vett ja lahustunud süsihappegaasi. Maitseretseptorid detekteerivad maitsestiimuleid tänu retseptorvalkudele. Näiteks imetajad detekteerivad magusaid ja kibedaid aineid läbi G-valgu perekonda kuuluvate T1R, T2R perekonna geenide. Hapusid stiimuleid ja soolsust detekteeritakse aga tänu erinevate ioonkanalite.  Pikemalt artiklis Kompimine Kompimine ehk kompimismeel (ingl k touch, tactition või somatosensation) on võime puudutades kindlaks teha esemete kuju, suurust ja mehaanilisi omadusi. Sarnaselt kuulmisega eeldab kompimismeel mehaaniliste stiimulite detekteerimist, mistõttu arvatakse see mehhanosensatsiooni alla. Lisaks klassikalistele meeltele on inimestel mitmeid muid meeli, nagu propriotseptsioon, temperatuurimeel, valumeel jm. Paljudel loomaliikidel esineb meeli, mis inimestel puuduvad. Näiteks mitmel putukaliigil on polariseeritud valguse meel, mis võimaldab neil keskkonnas orienteeruda. Kalaliikidel, näiteks elektriangerjal, esineb elektriväljatundlikkust (elektrotseptsioon).  Pikemalt artiklis Termolokatsioonielund Termolokatsioon võimaldab loomadel tunnetada infrapunakiirgust vastava termolokatsioonielundi abil. Termolokatsiooni võime arvatakse olevat nahkhiirtel Desmondus rotundus, teatud putukatel (põlendikuhundlane, Pachliopta aristolochiae, Troides rhadamathus plateni) ja teatud madudel. Termolokatsioonielundil puudub optiline süsteem. Termolokatsioonielund paikneb lõgismadudel (Crotalus) silmade ja osadel pärisboalastel (silehuulboa, puuboa, Sanzinia) üla- ja alamokakilbiste vahel. Püütonlastel paikneb elund madalate lohukestena ülamokakilbistel, kummalgi pool pead. Aafrikarästikute karikakujulised süvendid paiknevad sõõrmete taga. Jacobsoni elund Meelteväline taju Meelteandmed Squire LR, Bloom FE, McConnell SK, Roberts JL, Spitzer NC, Zigmond MJ. 2nd ed. (2003). "Ch. 22: Fundamentals of Sensory Systems". Fundamental Neuroscience. Academic Press. ISBN 0-12-660303-0. Stephen Everson. Aristotle on Perception, Oxford: Clarendon Press 1997, ptk 3. H. P. Grice. Some Remarks about the Senses. – R. J. Butler (toim). Analytical Philosophy, Oxford 1962. Ümbertrükk: Paul Grice: Studies in the Way of Words, lk 248–268. Paul Grice Matthew Nudds. The Significance of the Senses. – Proceedings of the Aristotelian Society, 2004, lk 31–52. "Kuulmine". 1990. Eesti Entsüklopeedia. 5. köide. Kirjastus Valgus DeMaria, S. Ngai, J. (2010). "The Cell Biology of Smell". J Cell Biol. 2010 Nov 1;191(3):443-52. doi: 10.1083/jcb.201008163. Yarmolinsky D.A., Zuker C.S., Ryba N.J. "Common sense about taste: from mammals to insects". Cell. 2009 Oct 16;139(2):234-44. "Kompinine" 1989. Eesti Entsüklopeedia 4. Köide. Kirjastus Valgus Campbell AL, Naik RR, Sowards L, Stone MO,Biological infrared imaging and sensing., Micron. 2002;33(2):211-25, Veebiversioon (vaadatud 03.02.2014) (inglise keeles) Loomade elu 5:243. H. P. Grice. Some Remarks about the Senses. – R. J. Butler (toim). Analytical Philosophy, Oxford 1962. Ümbertrükk: Paul Grice: Studies in the Way of Words, lk 248–268. Paul Grice#Mõned märkused meelte kohta. Jonathan Bennett. Substance, Reality and Primary Qualities. – American Philosophical Quarterly, 1965. J. W. Roxbee Cox. Distinguishing the Senses. – Mind, 1970, 79, lk 530–550. Richard Sorabji. Aristotle on Demarcating the Five Senses. – Philosophical Review, 1971, 80, lk 55–79. David H. Sanford. The Primary Objects of Perception. – Mind, 1976, LXXXV. Norton Nelkin. Categorising the Senses. – Mind and Language, 1990, 5, nr 2, lk 149–165. M. G. F. Martin. Sight and Touch. – Tim Crane (toim). The Contents of Experience: Essays on Perception, 1992, lk 196–215. Cambridge: Cambridge University Press, Rosaleen McCarthy, Naomi Eilan, Bill Brewer (toim). Spatial Representation, Oxford: Blackwell 1993 M. G. F. Martin. Sense Modalities and Spatial Properties. Naomi Eilan. Molyneux's Question and the Idea of an External World. John Campbell. Molyneux's Question. – Enrique Villanueva (toim). Perception, Atascadero: Ridgeview 1996, lk 201–318. Stephen Everson. Aristotle on Perception, Oxford: Clarendon Press 1997, ptk 3. Dominic Lopes. What Is It Like To See With Your Ears? – Philosophy and Phenomenological Research, 2000, 60, lk 439–453. B. L. Keeley. Making Sense of the Senses. – Journal of Philosophy, 2002, XCIX, lk 1–24. Mathew Nudds. The Significance of the Senses. Proceedings of the Aristotelian Society, 2004, lk 31–52 Fiona Borthwick. Categorising the senses, blurring the lines: Kant, Derrida, experience. – Journal of the British Society for Phenomenology, 2006, kd 37, nr 2, lk 184–198. Michael Scott. Distinguishing the Senses. – Philosophical Explorations, 2007, 10, nr 3, lk 257–262. Fiona Macpherson. Taxonomising the Senses. – Philosophical Studies, 2011, lk 123–142. Fiona Macpherson (toim). The Senses: Classical and Contemporary Philosophical Perspectives, 2011. Roberto Casati, Jérôme Dokic, François Le Corre. Distinguishing the Commonsense Senses. – Dustin Stokes, Mohan Matthen, Stephen Biggs (toim). Perception and Its Modalities, Oxford University Press 2014.