Liigiteke

Liigiteke ehk spetsiatsioon on evolutsiooniprotsess, mille tulemusena tekivad uued liigid. Charles Darwin oli esimene, kes kirjeldas loodusliku valiku mõju liigitekkes ning käsitles seda ka oma raamatus "Liikide tekkimine" (inglise keeles "The Origin of Species"), mis ilmus 1859. aastal. Uute liikide tekkimisel on oluline tähtsus ristumisbarjääril, mis võib tekkida erinevate bioloogiliste isolatsioonide toimel. Need isolatsioonimehhanismid jagunevad: sügoodieelne isolatsioon – ökoloogiline, etoloogiline, mehaaniline, gameetne ja sügoodijärgne isolatsioon – hübriidide eluvõimetus ja viljatus. Geograafilistest teguritest lähtudes saab liigitekkes eristada kahte peamist tüüpi: allopatriline ja sümpatriline liigiteke. Esimesel juhul on uut liiki moodustav organismirühm geograafiliselt eraldatud lähteliigist, teisel juhul puudub uueks liigiks teiseneval organismirühmal geograafiline eraldatus. Täpsemal käsitlemisel, kui arvesse võetakse geograafilise eraldatuse määra, eristatakse nelja liigitekke vormi: allopatriline, peripatriline, parapatriline ja sümpatriline. Liikide tekkimist on võimalik esile kutsuda ka kunstlikult, näiteks laborikatsetes ja loomakasvatuses. Ökoloogiline isolatsioon on põhjustatud erinevustest sigimispaikades või sigimisaegades. Näiteks kahe kärnkonnaliigi Bufo americanus ja Anaxyrus fowleri omavaheline ristumine on takistatud nende sigimispaiga erinevuse tõttu. Bufo americanus eelistab sigimispaigana ojakääre, Anaxyrus fowleri aga tiike ja mülkaid. Taimedel esineb sageli aastaajaline isolatsioon, kus näiteks lähedased liigid õitsevad eri ajal ning selle tõttu on ristumine takistatud. Saaremaal kasvavaid musta ja punast leedrit on kunstlikult võimalik kergesti ristata, aga looduslikult ei saa hübriidi tekkida, sest nad õitsevad eri aegadel. Etoloogiline isolatsioon on eriti iseloomulik just lahksugulistele loomadele ning avaldub erinevates käitumistunnustes, mille abil tunneb vastassugupool oma liigikaaslase ära. Sellisteks käitumisteks on näiteks paaritumistantsud, linnulaulud, konna krooksumised, kutsehüüud, feromoonide eritamine jne. Sellised tunnused takistavad sigimisperioodil paaritumist liigivõõra partneriga. Mehaaniline isolatsioon tuleneb isendite suguelundite ehituse erinevusest. Vastassugupoolte genitaalid on liigispetsiifilised ning sobituvad omavahel täpselt. Paljudel putukatel ja ka osadel limuseliikidel on ristumine selle tõttu takistatud. Mehaanilist isolatsiooni esineb ka taimede seas. Õite kujud on erinevad ning see tagab tolmeldamise konkreetse putukaliigi poolt. Eriti on seda näha orhideedel. Gameetne isolatsioon takistab liigivõõraste sugurakkude ühinemist. Eriti oluline on see kehavälise viljastumisega loomadel. Neil kutsub liigiomaste munarakkude ja seemnerakkude kohtumise esile liigispetsiifilised ained, atraktandid. Kehasisese viljastamisega loomadel hukkuvad seemnerakud liigivõõra emasisendi suguteedes, kus on selleks vajalikud mehhanismid (nt happeline keskkond, erinevad barjäärid). Taimede puhul ei lähe liigivõõrad tolmuterad idanema või nad hävivad juba emakakaelas ega jõua munaraku viljastamiseni. Hübriidide eluvõimetus on põhjustatud vanemate geenide sobimatusest, mille tulemusena järglane sureb mingil eluetapil. Kõige kriitilisem aeg on ontogeneesi varastel etappidel: lõigustumine, gastrulatsioon ja sugunäärmete diferentseerumine. Võib juhtuda, et lõigustumine toimub normaalselt, aga gastrulatsioonis läheb midagi valesti ning sügoot ei arene normaalselt välja. Mõnikord võib olla ka, et gastrulatsioon toimub korralikult ja katkestused ilmnevad hoopis sügoodi hilisemas arengus. Isegi kui sügoodi arengus läheb kõik hästi, on suure tõenäosusega sündinud hübriid steriilne või viljatu. See on samuti tingitud vanemate geenidest: vanematelt saadud erinevast kromosoomide arvust ja rakutuuma ja tsütoplasma omavahelisest interaktisoonist. Muulad ja hobueeslid on hübriidid, kes on tekkinud hobuse ja eesli ristumisel. Enamus neist on steriilsed. See on seetõttu, et nende vanematel on erinev arv kromosoome: hobusel (Equus caballus) on 64 kromosoomi, eeslil (Equus asinus) 62 kromosoomi. Järglasel, muulal või hobueeslil, on aga 63 kromosoomi. Need ei saa moodustada paare, mis tähendab, et meioosis toimub ebavõrdne jagunemine. See tingib nende steriilsuse. Allopatrilisel liigitekkel jaguneb populatsioon kaheks geograafiliselt eraldatud populatsiooniks (näiteks elukohtade jagunemine geograafiliste muutuste tõttu nagu näiteks mägede, ookeanite tekkimine). Eraldunud populatsioonid läbivad genotüüpilised või fenotüüpilised muutused: alluvad erinevalt loodusliku valiku survele läbivad erinevalt geenitriivi esile tulevad erinevad mutatsioonid Kui nende kahe populatsiooni isendid uuesti kohtuvad, ei ole nad enam võimelised omavahel järglasi saama ega geneetilist materjali vahetama, on tekkinud ristumisbarjäär. Peripatriline liigiteke on allopatrilise liigitekke alamvorm. Uued liigid tekivad populatsiooni perifeersetel aladel, isoleeritud kohtades. Tekivad väikesed populatsioonid, mis isolatsiooni tõttu ei ole enam võimelised geneetilist materjali vahetama esialgse populatsiooniga. Kui väike populatsioon on peapopulatsioonist eraldunud, saab looduslik valik toimuda seal peapopulatsioonist sõltumatult. Geograafilise isolatsiooni tulemusena ja piisava pika aja möödudes võib eraldumise kõrvalproduktiks olla uue liigi teke. Peripatrilise liigitekkega on seotud ka rajajaefekt ja pudelikaela efekt. Geenitriivil on peripatrilisel liigitekkel oluline roll. Parapatrilisel liigitekkel on ainult osaline populatsioonide eraldumine. Indiviidide teed kummastki populatsioonist võivad vahepeal ristuda, aga suurenenud heterosügootide fitness suurendab selliseid käitumisi ja mehhanisme, mis takistavad nende paaritumist. Isegi kui nende populatsioonide vahel toimub geenivool, siis suurenenud diferentsiaalne valik viib lõpuks ikkagi välja uue liigi tekkeni. Sümpatriline liigiteke on ühe või enama järglaspopulatsiooni tekkimine ühest vanempopulatsioonist ühise levila piirides ruumilise isolatsioonita. Sümpatriline liigiteke on laialt levinud taimede seas. Taimedel on levinud iseviljastumine, areng viljastamata munarakust ja vegetatiivne paljunemine. Need sigimisviisid piiravad geneetilise materjali rekombineerumist, mille tulemusena tekivad iseseisva geenifondiga rühmad liigi sees ka ilma ruumilise isolatsioonita. Sellistest rühmadest võivad lõpuks välja areneda uued liigid. adaptiivne radiatsioon autohtoonne liik Sara Via (16.06.2009). "Natural selection in action during speciation" (PDF). PNAS. Vaadatud 30.10.2017. Henni Kallak (1990). Bioevolutsioon. Tallinn: Valgus. Lk 67-69, 76. West-eberhard, M.J. (1983). "Sexual Selection, Social Competition, and Speciation", The Quarterly Review of Biology. Lk 155. Henni Kallak (1990). Bioevolutisoon. Tallinn: Valgus. Lk 68. Verne Grant (1994). "Modes and origins of mechanical and ethological isolation in angiosperms" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 24.09.2015. Vaadatud 01.11.2017. Moore, J.A (1949). Patterns of evolution in the genus Rana. En: Genetics, Paleontology and Evolution. Princeton University Press. Lk 315-355. Stebbins, G.L (1958). "The inviability, weakness, and sterility of interspecific hybrids". Academic Press. Lk 147-215. Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004). Speciation. Sinauer Associates. Lk 83-124.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Michael Turelli; Nicholas H. Barton; Jerry A. Coyne (2001). Theory and speciation: Trends in Ecology & Evolution. Lk 330-343.{{raamatuviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Alan R. Templeton (1979). "The theory of speciation via the founder princible" (PDF). Vaadatud 30.10.2017.