Populatsiooni struktuur

Populatsiooni struktuur on populatsiooni ülesehitus, mis määrab populatsiooni olemuse. Populatsioon ehk asurkond on grupp organismidest, kes elavad koos nii ajas kui ka ruumis ning on võimelised omavahel ristuma. Ühe populatsiooni isendid kuuluvad samasse liiki ja kasutavad elu-, sigimis-, ja toitumispaigana ühist geograafilist piirkonda. Populatsiooni struktuuri saab väljendada populatsiooni erinevate aspektide kaudu: vanuseline, sooline, geneetiline ja ruumiline struktuur ehk paiknemine. Populatsiooni vanuseline struktuur ehk vanuskoosseis väljendub populatsiooni vanuserühmade suhtelises osatähtsuses. Vanuserühm on populatsiooni ühevanuste isendite kogum. Vanuselist struktuuri saab väljendada vanusepüramiidiga. Püramiidi kõrgus vastab populatsiooni isendite maksimaalsele elueale ja laius näitab vanuserühmade osatähtsust. Populatsiooni vanuseline struktuur sõltub elueast, keskkonnateguritest ja liigiomasest sigimistüübist (tugev vanemhool ja väike järglaste arv või nõrk vanemhool ja suur järglaste arv). Vanuseline struktuur võib varieeruda populatsiooni areaali erinevates osades. Populatsiooni vanuselist struktuuri mõjutab ka liigisisene konkurents. Konkurentsi tugevus vanusegruppide vahel oleneb organismide kasvumustrist, liigile omasest eluviisist, ümbritsevast keskkonnast, toitumistüübist ja järglaste arvust ning kasvatustüübist. Moondega arenevatel organismidel on vanuserühmadevaheline konkurents väiksem. Moondeta organismidel kattub ökoloogiline nišš eri vanuseklasside lõikes ja seetõttu on konkurents ressurssidele suurem. Sooline struktuur ehk sugude suhe on populatsiooni emas- ja isasisendite arvu suhe ehk osakaal populatsioonis. Sooline struktuur võib populatsiooni areaali eri osades varieeruda. Varieeruvus võib olla pidev või sesoonne, olenedes liigi ökoloogiast (näiteks imetajate jooksuajad). Eristatakse kolme erineva vanuserühma sugulist struktuuri: Esmast ehk primaarset, mis näitab vastsündinud isendite soolist struktuuri. Teisest ehk sekundaarset, mis näitab suguküpsete isendite soolist struktuuri. Kolmandast ehk tertsiaarset, mis näitab sigimisvõime minetanud isendite soolist struktuuri. Soolist struktuuri mõjutavad keskkonnatingimused ja populatsiooni üldine arvukus. Piisava toidubaasi ja normaalse arvukuse korral on emaste ja isaste isendite suhe enam-vähem võrdne. Kui populatsiooni tihedus on väike, sünnib rohkem emaseid, kuna emaste arvu suurenedes suureneb ka juurdekasv. Kui populatsiooni tihedus on suur, suureneb isaste sündimus ja väljaränne. Populatsiooni geneetiline struktuur tuleneb tema alamosade variatiivsusest. Geneetiline struktureeritus populatsioonis tuleneb sellest, et kõik populatsiooni isendid ei paaritu võrdse tõenäosusega. Lisaks juhuslikule ruumis paiknemisele mõjutab seda ka isaste varieeruvus ja populatsiooni sotsiaalne ülesehitus. Populatsiooni geneetiline struktuur tuleneb populatsiooni jagunemisest alampopulatsioonideks ja sinna kuuluvate isendite võimest omavahel ristuda. Samuti mõjutab struktuuri alampopulatsioonide geneetiline mitmekesisus. Mida suurem on geneetiline mitmekesisus väikestes osapopulatsioonides, seda suurem on see kogu populatsioonis. Populatsioonid on jagunenud alampopulatsioonidesse geograafilistel (näiteks kalad erinevates väikestes järvedes), ökoloogilistel (näiteks parasiidid peremeesliigil) ja sotsiaalsetel (näiteks primaadid karjades) põhjustel. Alampopulatsioonid võivad üksteisest geneetiliselt erineda, sest pikka aega on kestnud isoleeritus. See võib olla tekkinud geograafilistel põhjustel. Samuti võib olla tekkinud suurema populatsiooni isenditel erinev kohastumus ehk adaptiivne radiatsioon (näiteks paalia Islandil), ilma et alampopulatsioonide vahel oleks geograafiline barjäär. Viimane tähendab, et isenditel ei ole otsest ristumisbarjääri, kuid nad ei sattu ruumis kokku, kuna asustavad ühe elukoha erinevaid nišše ja seetõttu ei kohtu ega kopuleeru. Mida suurem on alampopulatsioonide isendite vaheline ristumine, seda heterogeensem on populatsioon. Homogeenne populatsioon on heterogeense populatsiooniga võrreldes nõrgema adaptatsioonivõimega ehk ei kohane sama kiiresti muutlike keskkonnatingimustega. See on populatsioonile ohtlik, kuna võib viia suurema tõenäosusega väljasuremiseni. Sigimishooaja-väline migratsioon või alampopulatsioonide segunemine ei mõjuta geneetilist struktuuri, kuna sellel ajal ei toimu geenide ülekannet järglastele (näiteks lindude ränne). Isendite ruumiline jaotumus ehk territoriaalstruktuur on liigi isendite paiknemine koosluses. See võib olla regulaarne ehk korrapärane, agregatiivne ehk kogumiline või juhuslik. Populatsiooni ühtlane jaotus esineb tavaliselt vaid kultuurtaimedel või metsakultuuride istandustes. Looduses esineb paljudel juhtudel rühmajaotus ehk agregeeritud jaotus, mille korral isendid rühmituvad kogumikesse, mille keskmine arvukus ületab palju kordi keskmise arvukuse kogupindalal. Sellised agregaadid tekivad järgmistel põhjustel: Liik vajab üldisest elukeskkonnast erinevat elupaika (näiteks turbasambla kogumikud lohkudes). Paljunemise või leviste (näiteks seemnete või eoste) liikuvuse iseärasuste tõttu (näiteks vegetatiivselt paljunevad taimed moodustavad kloone mätaste, kogumike jms kujul). Sotsiaalsetel põhjustel (näiteks loomakarjade teke). Toidu olemasolu tõttu, näiteks substraat (seentel ja mikroorganismidel), ohver (näiteks kiskjatel) või peremeesorganism (parasiitidel). Rühmade tekkimise ja püsimise aluseks on vastandlikud tendentsid. Ühelt poolt suureneb konkurents, mille tulemusena tekib sotsiaalne hierarhia ja territoriaalsus. Teiselt poolt võib rühmades loomade eluiga pikeneda, kuna rühmas luuakse suhtlemiseks ja õppimiseks sobiv mikrokliima. Populatsioon hõlmab teatud ruumi, vastavalt kas territooriumi või akvatooriumi, mida nimetatakse populatsiooni areaaliks või levialaks. Areaali suurus on liigiti erinev, kuna sõltub populatsiooni moodustavate isendite individuaalse aktiivsuse raadiusest. Populatsiooni ruumilist struktuuri iseloomustab populatsiooni tihedus. Seda määratakse hõlmatava ruumi ühe ühiku (ruumala või pindala) kohta tuleva arvukuse, biomassi või energiana. Olenevalt vaadeldavast liigist, võib tiheduse dimensioon (ühik) olla erinev. Mikrobioloogias kasutatakse biomassi kontsentratsiooni mõistet, mis on sisuliselt identne tihedusega (g/l; mg/ml; jne). Populatsiooni arvukust mõjutavad sündimus ja suremus ning isendite sisse- ja väljaränne. Kui sündimuse ja isendite immigratsiooni summa on väiksem kui suremus ja isendite emigratsioon, siis populatsiooni arvukus väheneb. Populatsiooni tihedus iseloomustab populatsiooni seisundit. Samuti näitab see, kui sobiv on konkreetne keskkond vaadeldavale populatsioonile. Populatsiooni tihedust mõjutavad mitmed abiootilised ja biootilised tegurid. Lisaks on populatsioonil palju võimalusi tiheduse isereguleerimiseks. Selle tulemusena on tihedus looduslikes tingimustes üsnagi muutlik, kuid siiski kindlatesse piiridesse jääv suurus. Populatsiooni optimaalne tihedus oleneb liigist. Tihedus võib areaali eri osades varieeruda, olenedes geograafilistest tingimustest, liigi ökoloogiast, ressursside olemasolust jms. Isendite jaotumist ruumis tekitab liigisisene konkurents. Populatsiooni ruumiline struktuur võib sesoonselt erineda. Näiteks kogunevad rändlinnud parvedesse või talvituvad loomad kolooniatena. Selgroogsetel loomadel esinevad perioodilised tiheduse fluktuatsioonid. Näiteks 3–4-aastased tsüklid esinevad arktilistes ja kõrgmäestikupiirkondades lemmingite, uruhiirte, hiirte ja teiste pisinäriliste populatsioonides. 9–11-aastased tsüklid on seotud põhjapoolsete piirkondade ja suurte selgroogsetega, nagu näiteks metsis, valgejänes, ilves või rebane. Tõukeks tsükli algusele antud regioonis võib olla eriti ebasoodsate ilmastikutingimustega periood. Ökoloogialeksikon. Koostaja Viktor Masing. Tallinn: Eesti Entsüklopeediakirjastus, 1992. Size-structured populations : ecology and evolution. editors: Bo Ebenman, Lennart Persson Berlin : Springer-Verlag, 1988 Ökoloogialeksikon. Koostaja Viktor Masing. Tallinn: Eesti Entsüklopeediakirjastus, 1992. Eesti Looduse lugejaküsimus 2006/3, vastab zooloog Nikolai Laanetu. http://www.eestiloodus.ee/artikkel1438_1409.html Population biology : ecological and evolutionary viewpoints. K. Wöhrmann, S. K. Jain. Berlin : Springer-Verlag, 1990 Genetics of populations. Philip W. Hedrick Sudbury (Mass.): Jones and Bartlett. 2005 Viktor Solovjov. Populatsioon ja biotsönoos. Tartu Ülikool. 1990