Klorosoom

Klorosoomid on bakterites leiduvad valgust neelavad organellid, mis paiknevad plasmamembraani all ja võimaldavad tänu suurele hulgale bakterklorofüllidele fotosünteesida väga madala valguse intensiivsusega paikades. Neid leidub kõigis rohelistes väävlibakterites (hõimkond Chlorobi), mõnedes filamentsetes mitteoksügeensetes bakterites hõimkonnast Chloroflexi ja Acidobacteria hõimkonda kuuluvas aeroobses fototroofis Candidatus Chloroacidobacterium thermophilum. Klorosoomid on teadaolevalt suurimad valgusantennid, tüüpiliselt 150 x 50 x 20 nm suurused, kuid erinevate liikide vahel võib varieeruvus olla isegi viie kordne. Need on seotud rakumembraani tsütosooli poolse küljega ning ühes rakus võib leiduda umbes 200–250 klorosoomi. Need mahutavad 50 000–250 000 bakterklorofüll c, d või e molekuli, mis on omavahel agregeerunud. Krüo-elektronmikroskoopia abil on kindlaks tehtud, et bakterklorofüllid on klorosoomide sisemuses agregeerunud kõverdunud lamellideks ja osaliselt mitmekihilisteks silindriteks. Ellipsoidne, kooniline või ebaregulaarse kujuga kehake on ümbritsetud lipiidse üksikkihiga, milles lipiidide hüdrofoobsed sabad on suunatud organelli sisemusse. Lipiidses üksikkihis leidub ka mitmeid valke, mida nimetatakse csm-valkudeks. Valkude täpsed funktsioonid pole teada, kuid mõnede valguperekondade kohta on leitud, et need mõjutavad pigmentide sünteesi taset ja kokkupanekut, teised jällegi seovad [2Fe-2S] klastrit ja võtavad osa redokstingimuste taastamisest. Klorosoom on rakumembraani külge seondunud peamiselt bakterklorofüll a molekulidega seondunud valkudest moodustunud alusplaadi (inglise keeles baseplate) kaudu. Lisaks valkudele ja bakterklorofüllidele sisaldavad klorosoomid ka karotenoide, mille võimalikud ülesanded on bakterklorofülli agregaatide stabiliseerimine, valguskiirguse neelamine ja ka kaitse fotodegradatsiooni eest. Klorosoomides toimub väga efektiivne energiaülekanne, mis võimaldab osal bakteritest fotosünteesida väga madala valgusintensiivsusega keskkonnas, nagu näiteks veekogude footilise tsooni põhjaosas, kus valguse intensiivsuse tase on vaid mõni μmol footonit m-2·s-1 ehk ligi miljon korda madalam kui maapinnal. Mõned Chlorobi hõimkonna liigid suudavad elada isegi süvavee termaalavauste läheduses, kasutades fotosünteesiks vaid sealt emiteeruvat geotermaalset kiirgust. Omavahel agregeerunud bakterklorofüllides neeldunud valgusenergia liigub ergastusena edasi klorosoomi alusplaati ja selle kaudu edasi kas järgmisesse bakterklorofüllidega seotud valgukompleksi või otse reaktsioonitsentrisse, kus toimub ergastusenergia abil juba elektronide liikumine. Frigaard, N. U., Bryant, D. A. (2004). Seeing green bacteria in a new light: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green sulfur bacteria and filamentous anoxygenic phototrophic bacteria. Archives of Microbiology, nr 182(4), lk 265–276. www.rcn.montana.edu Kasutatud 01.11.2016 (inglise) Oostergetel, G. T., van Amerongen, H., Boekema, E. J. (2010). The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis. Photosynth Res., nr 104(2-3), lk 245–255. link.springer.com Kasutatud 02.11.2016 (inglise) Pšenčík, J. et al., (2013). Structural and functional roles of carotenoids in chlorosomes. Journal of Bacteriology., nr 195(8), lk 1727–1734. jb.asm.org[alaline kõdulink] Kasutatud 02.11.2016 (inglise) Oostergetel, G. T. et al., (2007). Long-range organization of bacteriochlorophyll in chlorosomes of Chlorobium tepidum investigated by cryo-electron microscopy. FEBS Letters, nr 581(28), lk 5435–5439. onlinelibrary.wiley.com Kasutatud 01.11.2016 (inglise) Sørensen, P. G., Cox, R. P., Miller, M. (2008). Chlorosome lipids from chlorobium tepidum: Characterization and quantification of polar lipids and wax esters. Photosynthesis Research, nr 95(2-3), lk 191–196. Bryant, D. A. et al., (2002). Selective protein extraction from Chlorobium tepidum chlorosomes using detergents. evidence that CsmA forms multimers and binds bacteriochlorophyll a. Biochemistry, nr 41(48), lk 14403–14411. Li, H., Bryant, D. A. (2009). Envelope proteins of the CsmB/CsmF and CsmC/CsmD motif families influence the size, shape, and composition of chlorosomes in Chlorobaculum tepidum. Journal of Bacteriology, nr 191(22), lk 7109–7120. Alster, J. et al., (2012a). Computational study of short-range interactions in bacteriochlorophyll aggregates. Computational and Theoretical Chemistry. 998: 87–97. Beatty, J. T. et al., (2005). An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Americ., nr 102(26), lk 9306–9310. www.pnas.org Kasutatud 1.11.2016 (inglise)