Teod

Teod ehk kõhtjalgsed (Gastropoda) on loomade riiki limuste hõimkonda kuuluv klass. Terminit "tigu" võib kasutada kogu kõhtjalgsete klassi tähistamiseks, kuid argitähenduses peetakse tigude all tihti silmas kopstigude seltsi esindajaid. Tigude klassi kuulub väga varieeruva suuruse ja eluviisiga liike. Tänapäeval elavatest tigudest eristatakse umbes 85 000 liiki 309 perekonnas, kuid fossiilseid perekondi on veel 202.. Liigirikkuse poolest jääb see loomade klass alla vaid putukatele. Eestis elab 85 maismaatigu, kellest 71 on kojaga maismaateod ja ülejäänud 14 kojata maismaateod. Tigude eellased eristusid teistest loomarühmadest Kambriumi ajastul meres. Karboni ajastul kohastusid mõned teorühmad eluks kuival maal ja neist said maismaaloomad, kes levivad isegi kõrbetes ja kõrgmäestikes kuni igilume piirini. Tigusid võib pidada üheks esimestest loomarühmadest, kes maismaale elama asusid. Enamik tigusid jäi siiski vee-elulisteks ja ka osa maismaatigusid on sekundaarselt tagasi vette pöördunud. Kuna teod on kõigusoojased, siis jäävad nad külmematel perioodidel talveuinakusse. Tigudel on väga palju looduslikke vaenlasi, mistõttu ei ela nad tavaliselt üle 1–2 aasta, kuid suurte maismaatigude eluiga võib ulatuda kuni 10 aastani. Tigude globaalne levila on väga lai, ulatudes Antarktika ja Arktika servaaladest troopikani. Nad on hästi kohastunud mitmesugusteks elutingimusteks ja asustavad kõiki loodusvööndeid. Kuigi maismaa- ja mageveeteod on rohkem tuntud, elab kaks kolmandikku kirjeldatud teoliikidest meres, kus nad on lisaks ookeanide ja merede rannavöötmele asustanud ka süva- ja avamere. Kojaga maismaatigude jaoks on elupaigavalikul oluline koja ehituseks sobiva materjali olemasolu. Eelistatult on selleks kaltsiumkarbonaat, mistõttu eelistavad teod aluselise ja lubjarikka pinnasega kooslusi. Ka Eestis on täheldatud, et tigude arvukus ja mitmekesisus on suurem lubjarikkama aluspinnaga Põhja-Eestis kui Lõuna-Eestis. Lubjavaestes või happelise aluspinnaga piirkondades võib siiski leida erinevaid nälkjaid või õhukese valgulise kojaga tigusid. Mõned teod, näiteks perekondade Sphincterochila ja Xerocrassa esindajad, on asustanud ariidseid piirkondi, samuti leidub tigusid teistes äärmuslike tingimustega piirkondades, nagu hüdrotermid ja koopad. Enamik maismaatigusid on herbivoorid, kes toituvad taimeosadest, näiteks lehtedest, viljadest ja puukoorest, mahalangenud kõdunevatest osadest; teatud liigid toituvad ka loomaraibetest. Vee-eluliste tigude seas on levinud väga mitmekesised toitumisstrateegiad: leidub herbivoore, kiskjaid, detritofaage, raipesööjaid ja mõningaid filtreerijaid, kellel hõõrel puudub või on redutseerunud. Maismaateod võivad toiduallikana kasutada ka samblaid, samblikke ja seeni ning veeteod võivad kividelt kraapida vetikaid. Karnivoorsed teod on näiteks perekonnad Testacella, Daudebardia ja "kummitusnälkjas" Selenochlamys ysbryda, herbivooride hulka kuulub näiteks perekond Diastole . Leidub ka parasiitse eluviisiga liike, näiteks Parenteroxenos doglieli, kellel on mitmed tigudele omased tunnused redutseerunud. Sigimine on suguline, esineb nii lahksoolisust kui hermafrodiitsust ehk liitsoolisust. Lahksooliste tigude sigimiselundkond on lihtsama ehitusega kui hermafrodiitidel. Mitmetel maismaatigudel esineb sigimiskäitumises iseäralik nähtus, mida nimetatakse armunoolteks. Viljastamine võib olla kehasisene või -väline, sellele järgneb munemine. Embrüonaalse staadiumi järel toimuv areng võib olla moondega või otsene. Moondega areng esineb mere-elulistel tigudel, eristatakse vastsetüüpe, millest sagedasimad on pärgvastne ehk trohhofoor ja purjukvastne ehk veeliger. Teod sigivad igal aastaajal. Limaerituse tõttu on liikumine tigude jaoks energiakulukas, mistõttu nad meeldivas keskkonnas palju ei liigu. Meeldival pinnal liikudes eritab tigu pidevalt lima, ebameeldival – näiteks kuival või halvamaitselisel – pinnal ei toetu tigu maapinnale terve jalaga, vaid tõstab osa sellest kaarjalt üles, jättes vaid katkendliku limaraja. Katkendlikul rajal arvatakse olevat kaks põhjust: väiksem limakulu ja raskem jälgitavus teo vaenlaste, näiteks jaanimardika vastsete ja teotapiku jaoks. Teolima koosneb valdavalt veest, kuid sisaldab ka elastiini ja teisi valke ning glükoolhappeid, mis kaitsevad tigusid kuivamise eest. Lima mitte ei tõrju, vaid imab vett, hoides teo niiskena. Samuti kaitseb see tigusid röövloomade, haiguste ja ultraviolettkiirguse eest. Näiteks söövad karihiired üksnes ilma limata jäänud nälkjaid. Inimesed on hakanud kasutama teolima meditsiinis ja kosmeetikas. Juba Hippokrates soovitas määrida põletikulisele nahale purustatud tigusid, tänapäeval tarvitatakse teolima kreemides nahavigastuste kiiremaks paranemiseks ja kaitseks kortsude eest. Teod on asümmeetrilise kehaga, mis on selgesti eristunud sisusekotiks ja lihaseliseks jalaks. Jala eesosas on pea, mis kannab jätketel asuvaid meeleelundeid ja suuava. Peas on peaaju, mis koosneb liitunud närvitänkudest. Tigude anatoomilised iseärasused on koja esinemine ja torsioon. Torsioon on protsess, mille käigus on keha keerdunud kuni 180 kraadi. Selle tulemusena on tigudel välja kujunenud unikaalne organite paigutus ja pärak on nihkunud pea kohale. Torsioon on viinud parema kehapoole elundite täieliku redutseerumiseni, mistõttu on tigude keha asümmeetriline ja paarilistest organitest (nt neerud, kopsud, südamekojad) on säilinud ainult vasakpoolsed. Evolutsioonis toimus torsioon pärast koja keerdumist ja need kaks protsessi kujunesid teineteisest sõltumatult. Torsiooni tekkepõhjused on suures osas veel ebaselged, kuid tõenäoliselt on protsess seotud kaitsefunktsiooniga, sest võimaldab kaitsva koja varju tõmmata esmalt pea ja seejärel jala. Torsiooni väljakujunemise kohta on esitatud ka alternatiivseid hüpoteese. Torsioon väljendub ka mõningate tigude ontogeneesis, kui vastsestaadiumis bilateraalsümmeetrilise looma kere täiskasvanuks saades pöördub. Koda on enamasti lubiainest koosnev moodustis, millesse tigu ohu korral varjuda saab. Koda katab ja kaitseb sisusekotti ehk teo seljale väljuvat kotikujulist sopistist, mille sees asuvad mitmed elundid. Paljudel tigudel on koda ja vastavalt sellele ka sisusekott keerdunud spiraalselt ümber oma pikitelje. Enamasti on keerdumine toimunud parempidiselt (kui vaadata koda tipu poolt), kuid mõnede liikide puhul ka vasakpidiselt. Selle alusel eristatakse paremkeermeseid (deksiotroopsed) ja vasakkeermeseid (leotroopsed) kodasid. Teoliikide kojad võivad olla väga erikujulised. Koda koosneb tipust, keeritsast ja nabast. Täielikult väljakujunenud koja ehituses võib eristada kolme kihti, millest välimine on orgaaniline sarvkiht ning kaks sisemist on lubjakihid: prismakiht ja pärlmutterkiht. Vähestel maismaarühmadel on koda sekundaarselt redutseerunud, näiteks nälkjatel koda puudub. Suuava viib mahukasse suuõõnde, kus asub kitiinne lõugplaadike – hõõrel ehk raadula, mille abil kraabib tigu substraadilt toitu ja peenestab seda. Hõõrel koosneb paljudest väikestest kitiinplaadikestest, mille struktuuri järgi saab otsustada teo toitumisstrateegia ja toiduobjektide üle. Suuõõnest algab peenike söögitoru, mis mõnedel tigudel laieneb mahukaks puguks. Viimane läheb üle maoks, kuhu avaneb seedenääre (primitiivne "maks"). Maole järgneb sool, mis on lühem röövtoidulistel ja pikem taimtoidulistel vormidel. Sool avaneb pärakuga mantliõõnde. Hingamine toimub lõpuste või kopsudega – selle tunnuse alusel on varem määratletud tigude alamklasse ja seltse. Kõikidel maismaatigudel on kopsuhingamine ja enamik vee-elulistest tigudest hingab lõpustega. Nendel veetigudel, kes pärinevad maismaatigudest, on säilinud kopsuhingamine. Vereringe on avatud, süda koosneb harilikult ühest vatsakesest ja ühest kojast. Hapnikurikas veri liigub lõpusest või kopsust kotta ja seejärel vatsakesse, kust see kantakse mööda harunevaid aorte kehasse laiali. Süda asub südamepauna õõnes, millega on ühenduses erituselundid – neerud. Neerud on harva paarilised, enamasti on säilinud vaid üks (vasakpoolne). Hapnikku transportivaks valguks on enamasti hemotsüaniin, vähestel maismaatigudel hemoglobiin. Pea piirkonnas asub kaks paari jätkeid, millest ühed kannavad silmi ja teised on kompimiselundiks. Nägemismeel ei ole hästi arenenud ning väikesed silmtäpid suudavad eristada vaid valguse intensiivsust. Kuna enamik maismaatigusid on öise eluviisiga, siis ei mängi nägemismeel nende jaoks olulist rolli. Lisaks on tigudel tasakaaluelundid, mille abil loom ruumis orienteerub, ja olfaktoorsed elundid (lõhnaelundid), mille abil toimub keemiliste signaalide vastuvõtmine. Ka tigude nahas leidub rikkalikult meelerakke. Tigude närvisüsteem koosneb viiest paarist närvitänkudest. Varem on eristatud kolme alamklassi: Eeslõpuselised (Prosobranchia) – kõige primitiivsem rühm, kellest pärinevad teised alamklassid. Eeslõpuselisi iseloomustab hästiarenenud koda, iseärasused närvisüsteemis ja lõpuse paiknemine südame ees . Enamasti mere-elulised. Tagalõpuselised (Opisthobranchia) – koda tihti redutseerunud, ka jalg võib olla modifitseerunud. Enamasti paikneb lõpus südame taga, kuid mõnel rühmal lõpused puuduvad ja neid asendavad funktsionaalsed väljakasvud. Kopsteod (Pulmonata) – maismaateod, kellel on lõpused redutseerunud ja välja kujunenud kopsuhingamine. Tõenäoliselt asustasid nad ajutiselt kuivaks jäävaid veekogusid, mistõttu tekkis vajadus kopsuhingamise järele ning toimus lahknemine veetigudest. Enamikul on koda hästi arenenud, kuid leidub ka ilma kojata liike (nälkjad). Mõned on kohastunud eluks vees, kuid sealjuures säilitanud kopsuhingamise. Tänapäeval on DNA-järjestuse meetodite rakendamisel ilmnenud, et eelnevad kolm alamklassi ei ole tegelikult monofüleetilised rühmad. Seetõttu töötatakse välja uut klassifikatsiooni, kus toimub pidevalt ümberkorraldusi. Varem kasutusel olnud terminid "eeslõpuselised" ja "tagalõpuselised" on mõnikord kirjeldustes siiski kasutusel. Uute alamklassidena eristatakse tänapäeval: Eogastropoda Orthogastropoda Eestis elab 80 liiki maismaatigusid ja 60 vee-elulist liiki. Oma suure kasvu ja laia levila tõttu on kõige tuntumad liigid viinamäetigu (Helix pomatia), kiritigu (Arianta arbustorum), salu-vööttigu (Cepaea nemoralis), võsa-vööttigu (Cepaea hortensis), põõsatigu (Bradybaena fruticum) ja nabatigu (Euomphalia strigella). Eestis elavate liikide nimestik on toodud artiklis Eesti limused. 2014. aastal ilmus "Eesti kojaga maismaatigude määraja". Samuti on loodud Androidi rakendus "Eesti teod". armunooled Eesti limused kopsteod limused peajalgsed "Loomade elu", 2. kd, lk 7–115 Bouchet P. & Rocroi J.-P. (Ed.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology, 47(1–2). ConchBooks: Hackenheim, Germany Eesti kojaga maismaatigude määraja G. Abrikossov, E. Bekker, L. Levinson "Selgrootute zooloogia" 1960 Tallinn : Eesti Riiklik Kirjastus Suured teod A. Veegen "Eesti Loodus" 9/1997 E.Ruppert, R.Barnes "Invertebrate zoology" 1994 Fort Worth [etc.] : Saunders College Publishing : Harcourt Brace College Publishers Liina Remm Tigu lähäb küll tasa, aga vaadake, kui rasvane ta ise on Eesti Loodus 8/2014, lk 9 "Modern insights on gastropod development: Reevaluation of the evolution of a novel body plan" Louise R. Page (2006) Integrative and Comparative Biology 46 (2): 134–143. Looduse raamatukogu sarjas on ilmunud teomääraja Eesti Loodus, 21.03.2014 Mikk Oad Haridusliku eesmärgiga Androidi rakenduse arendus "Eesti teod" näitel Piret Kiristaja, Annelie Ehlvest, Liina Remm "Eesti kojaga maismaatigude määraja" MTÜ Loodusajakiri, 2014, sari "Looduse raamatukogu" Liina Remm. Tigu lähäb küll tasa, aga vaadake, kui rasvane ta ise on Eesti Loodus 8/2014, lk 8–12