Enteerne närvisüsteem

Enteerne närvisüsteem ehk sisemine närvisüsteem (ka seedekulgla närvisüsteem, ka intramuraalne närvisüsteem, kõnekeeles kõhuaju, lühendatult ENS, inglise keeles enteric nervous system) on paljudel keelikloomadel närvidest koosnev poolautonoomne närvisüsteemi osa, mille moodustavad seedeelundite süsteemis paiknevad närvipõimikud ja -sõlmed ning neid ühendavad närvikiud, jätked ja nendevahelised sünapsid ja signaalmolekulid. Enteerne närvisüsteem areneb embrüogeneesi käigus neuraalharjast ja jätkab arenemist ka peale sündi ning on inimestel plastiline 3.–5. eluaastani. Sisemise närvisüsteemiga samalaadne närvisüsteem on tuvastatud ka putukatel ja tigudel. Varem on süsteem liigitatud autonoomse närvisüsteemi hulka kuuluvaks (John N. Langley, 1921), kuid tänapäeval vaadeldakse enteerset närvisüsteemi eraldi struktuurina, kuna selle refleksid ja tegevus on kesknärvisüsteemist paljuski sõltumatud (ühendab uitnärv). Sisemise närvisüsteemi närvipõimikuid sisaldav õhuke võrgustik paikneb seedeelundite süsteemi elundite tunica muscularis kihtide (mis koosneb enamasti kahest kihist: sisemisest ringkihist ja välimisest pikikihist) vahel ja ka soolte limaskesta aluskoes. Sisemise närvisüsteemi närvipõimikud paiknevad söögitorus, maos, sapipõies, seedekanalis, maksavälisetes sapijuhades, kõhunäärmes, peen- ja jämesooles, pärakus (sphincter ani internus muscle) (teistel loomadel kloaagis) jm. Närvipõimikud, mis koosnevad rakukehadest, aksonitest, dendriitidest ja närvilõpmetest, innerveerivad teisi närvisõlmi, silelihaseid ja sisesekretoorseid rakke. Väiksemaid ENS-i kuuluvaid närvipõimikuid on tuvastatud ka serooskelme all ja limaskestas. ENS-i struktuurid paiknevad läbi segi rohkete lümfoid(-immuun)süsteemi struktuuridega, nagu sooltega seotud lümfikude, aidates kaasa limaskestaimmuunsuse tagamisele. ENS-i ülesanneteks on seedimise regulatsioon, sh soolte peristaltika, ioonide transpordi, spetsiaalsete vedelike (vesi, maohape, sapipõie eritised ja pankrease eksokriinsed eritised) eritumise, segamise ja liikumise, seedeelundite verevoolu (vasodilatatsioon) ning immunoloogiliste funktsioonide regulatsioon. Selgroogsetel sisaldab enteerne närvisüsteem mitmeid enteerilisi närvirakkude tüüpe, nagu sensoorseid, kolinergilisi, noradrenergilisi, eferentseid, aferentseid ja moto- ning vaheneuroneid. ENS-i närvirakkude arv on varieeruv, nii loetakse normaalse anatoomia ja füsioloogiaga inimesel ENS-i neuronite hinnanguliseks üldarvuks 107–108 (enam-vähem sama palju kui seljaajus). ENS-i närvilõpmed sisaldavad mitmeid neurotransmittereid (adenosiintrifosfaat, atsetüülkoliin, bombesiin, dopamiin, enkefaliin, gastriin, lämmastikoksiid, noradrenaliin, serotoniin, somatostatiin jt). Mõned neuroteadlased vaatlevad enteerset närvisüsteemi ka peaaju 'peegelpildina', kuna ENS sisaldab samu rakutüüpe, virgatsaineid ja retseptoreid. ('Kõht ajule päevast-päeva lookesi vestmas on') Soolestik-peaaju-telge reguleerib ka humoraalne regulatsioon: tsütokiinide, hormoonide ja neuropeptiidide ning signaalmolekulide vahendusel. Enamik soolestikust saabuvast informatsioonist töödeldakse ajutüves ja üksnes väike osa jõuab teadvuslikkuseni. Teadlased oletavad, et ENS-ist peaajju (soolestiku-peaaju-telg) 'suunduv info' (enamik) võib mängida teatud rolli nn 'intuiitivsete otsuste' tegemisel. Sisemise närvisüsteemiga seostatakse inimestel mitmeid haiguslikke seisundeid nagu enteric neuropathy, soole ärritussündroom, soolestikuga seotud põletikulised ja talitlushäired, psüühiline isutus jt. Hania Luczak (11/00). "Neurologie: Wie der Bauch den Kopf bestimmt" (PDF) (saksa). Vaadatud 24.08.2014. {{netiviide}}: eiran teksti "GEO Magazin" (juhend); kontrolli kuupäeva väärtust: |Aeg= (juhend) Seedekulgla närvisüsteemist, veebiversioon (vaadatud 24.08.2014) Schulzke JD, Fromm M, Riecken EO, Reutter W., Enkephalin affects ion transport via the enteric nervous system in guinea-pig ileum. Lühikokkuvõte., Eur J Clin Invest. aprill 1990 ;20(2):182-91., veebiversioon (vaadatud 25.09.2014)(inglise keeles) Gershon MD, Chalazonitis A, Rothman TP., From neural crest to bowel: development of the enteric nervous system. Lühikokkuvõte, J Neurobiol. 1993 Feb;24(2):199-214., veebiversioon (vaadatud 24.08.2014) (inglise keeles) Gershon MD., V. Genes, lineages, and tissue interactions in the development of the enteric nervous system. Lühikokkuvõte, Am J Physiol. 1998 Nov;275(5 Pt 1):G869-73., veebiversioon (vaadatud 24.08.2014) (inglise keeles) M Costa, S J H Brookes, G W Hennig, Anatomy and physiology of the enteric nervous system, 2. peatükk, Gut 2000;47:iv15-iv19 doi:10.1136/gut.47.suppl_4.iv15, 47. köide, veebiversioon (vaadatud 24.08.2014) (inglise keeles) R. B. Anderson, D. F. Newgreen, ja HM Young, Neural Crest and the Development of the Enteric Nervous System, Austin (TX): Landes Bioscience; 2000-., veebiversioon (vaadatud 24.08.2014) (inglise keeles) Adele M. Doyle, Drucilla J. Roberts, ja Allan M. Goldstein, Enteric nervous system Patterning in the Avian Hindgut, DEVELOPMENTAL DYNAMICS 229:708 –712, 2004, veebiversioon (vaadatud 25.08.2014) (inglise keeles) Chalazonitis A., Neurotrophin-3 in the development of the enteric nervous system. Lühikokkuvõte, Prog Brain Res. 2004;146:243-63., veebiversioon (vaadatud 24.08.2014) (inglise keeles) Shaheen E Lakhan ja Annette Kirchgessner,Neuroinflammation in inflammatory bowel disease, Journal of Neuroinflammation, 8. juuli 2010, doi:10.1186/1742-2094-7-37, veebiversioon (vaadatud 21.09.2014)(inglise keeles) Emeran A. Mayer, Gut feelings: the emerging biology of gut–brain communication, Nat Rev Neurosci. 13. Juuli, 2011; 12(8): 10.1038/nrn3071., veebiversioon (vaadatud 24.08.2014) (inglise keeles) Laborihiirtel Catia Laranjeira, Katarina Sandgren, Nicoletta Kessaris, William Richardson,2 Alexandre Potocnik, Pieter Vanden Berghe, ja Vassilis Pachnis, Glial cells in the mouse enteric nervous system can undergo neurogenesis in response to injury, J Clin Invest. 1. september 2011; 121(9): 3412–3424., doi: 10.1172/JCI58200, PMCID: PMC3163972, veebiversioon (vaadatud 24.08.2014) (inglise keeles) Selles artiklis on kasutatud saksakeelset artiklit de:Enterisches Nervensystem seisuga 24.08.2014.