Munasarja folliikul

Munasarja folliikul on munasarja struktuurne üksus, milles areneb munarakk. Munasarja folliikulid toodavad hormoone, mis mõjutavad menstruaaltsükli faase. Puberteedieas on naistel ligikaudu 200 000 folliikulit. Tavaliselt toodab naise munasari menstruaaltsükli jooksul ühe dominantse folliikuli, millest ovuleerub ehk vabaneb munarakk. Primordiaalsed folliikulid koosnevad väikesest primaarsest munarakust (genoom sisaldab 46 kromosoomi), mis on peatunud meioosi diploteeni staadiumis, ning ühest kihist lamedatest granuloosarakkudest. Inimese primordiaalse folliikuli keskmine diameeter on 29 μm. Primordiaalsete folliikulite kogum ei ole taastuv, see tähendab, et kui primordiaalne folliikul on aktiveeritud, ei ole seda võimalik enam algsesse arengustaadiumisse tagasi pöörata. Munasari sisaldab võrreldes teiste folliikuli arengustaadiumitega kõige enam vaikivas olekus primordiaalseid folliikuleid. Primordiaalsete folliikulite koguarvu munasarjas nimetatakse ovariaalseks reserviks. Mida vanemaks naine saab, seda vähem on munasarjas primordiaalseid folliikuleid ehk seda väiksem on ovariaalne reserv. Primordiaalse folliikuli aktiveerimisel muutuvad lamedad granuloosarakud kuubikujuliseks. Primaarne folliikul koosneb munarakust ja ühest kihist kuubikujulistest granuloosarakkudest, mis ekspresseerivad oma pinnal folliikuleid stimuleeriva hormooni retseptorit (FSHR). Sekundaarne folliikul koosneb munarakust ja kahest kuni kümnest kihist granuloosarakkudest ning teekarakkudest. Teekarakkude arenguga käib kaasas väikeste veresoonte teke folliikuli ümbruses. On tähtis, et vereringest jõuaksid folliikulini toitained ja hormoonid (nt folliikuleid stimuleeriv hormoon ja luteiniseeriv hormoon) ning kõrvaldataks folliikuli jääksaadusi. Sekundaarses folliikulis saavutab munarakk oma maksimaalse suuruse. Tertsiaarse folliikuli tekkest annab märku õõnsuse ehk antrumi teke granuloosarakkude keskele. Moodustunud õõnsus täitub vedelikuga, mida nimetatakse follikulaarvedelikuks. Antrumi moodustumisel eristatakse kahte granuloosarakkude populatsiooni: muraalsed granuloosarakud, mis paiknevad folliikuli seinas, ning kumuluse granuloosarakud, mis ümbritsevad munarakku. Suurem osa tertsiaarsetest folliikulitest läbivad atreesia ehk folliikuli degeneratsiooni ning vähesed jõuavad järgmisesse arenguetappi. Menstruaaltsükli jooksul toodetakse üldjuhul üks dominantne preovulatoorne folliikul, millest ovuleerub munarakk. Dominantse folliikuli omaduseks on granuloosarakkude suur mitootiline aktiivsus. Preovulatoorses staadiumis saavutab folliikul 18–23-millimeetrise läbimõõdu. Munarakk läbib preovulatoorses folliikulis esimese meiootilise jagunemise, mille käigus toodetakse viljastumisvõimeline sekundaarne munarakk (genoom sisaldab 23 kromosoomi) ja polaarkeha, mis degenereerub. Ovulatsiooni käigus preovulatoorse folliikuli sein puruneb ning sekundaarne munarakk vabaneb munajuhasse. Pärast ovulatsiooni areneb preovulatoorsest folliikulist kollaskeha (corpus luteum), mis hakkab tootma progesterooni. Munaraku viljastumise korral püsib kollaskeha kuni sünnituseni. Mitteviljastumise korral kollaskeha degenereerub ning moodustub armkude (corpus albicans). Kui munasarja folliikulist mingil põhjusel munarakk ei vabane või kui folliikulist ei vabane ovulatsiooni käigus follikulaarvedelik, võib tekkida munasarja tsüst. Enamasti moodustuvad tsüstid menstruaaltsükli käigus ning need on healoomulised. Sageli puuduvad munasarja tsüsti korral sümptomid ning need hääbuvad 1–3 kuu jooksul. Pahaloomulised munasarjatsüstid on haruldasemad, kuid neid võib esineda näiteks endometrioosi korral. Munasarjas võib tsüste tekkida ka polütsüstiliste munasarjade sündroomi korral. Sellele haigusele iseloomulikud sümptomid on ebaregulaarne menstruaaltsükkel, raskused rasestumisel, hirsutism ehk liigne karvakasv, kaalutõus ja akne. McGee, Elizabeth A.; Hsueh, Aaron J. W. (1. aprill 2000). "Initial and Cyclic Recruitment of Ovarian Follicles*". Endocrine Reviews. 21 (2): 200–214. DOI:10.1210/edrv.21.2.0394. ISSN 0163-769X. "Follicle Growth and Development | GLOWM". www.glowm.com (inglise). Vaadatud 11. detsembril 2023. Simon, Leah E; Kumar, T Rajendra; Duncan, Francesca E (21. august 2020). "In vitro ovarian follicle growth: a comprehensive analysis of key protocol variables†". Biology of Reproduction (inglise). 103 (3): 455–470. DOI:10.1093/biolre/ioaa073. ISSN 0006-3363. PMC 7442777. PMID 32406908.{{ajakirjaviide}}: CS1 hooldus: PMC vormistus (link) Gougeon, A.; Chainy, G. B. N. (1. november 1987). "Morphometric studies of small follicles in ovaries of women at different ages". Reproduction (inglise). 81 (2): 433–442. DOI:10.1530/jrf.0.0810433. ISSN 1470-1626. Reddy, Pradeep; Zheng, Wenjing; Liu, Kui (veebruar 2010). "Mechanisms maintaining the dormancy and survival of mammalian primordial follicles". Trends in Endocrinology & Metabolism (inglise). 21 (2): 96–103. DOI:10.1016/j.tem.2009.10.001. Hsueh, Aaron J. W.; Kawamura, Kazuhiro; Cheng, Yuan; Fauser, Bart C. J. M. (1. veebruar 2015). "Intraovarian Control of Early Folliculogenesis". Endocrine Reviews (inglise). 36 (1): 1–24. DOI:10.1210/er.2014-1020. ISSN 0163-769X. PMC 4309737. PMID 25202833.{{ajakirjaviide}}: CS1 hooldus: PMC vormistus (link) Findlay, John K.; Hutt, Karla J.; Hickey, Martha; Anderson, Richard A. (1. november 2015). "How Is the Number of Primordial Follicles in the Ovarian Reserve Established?1". Biology of Reproduction (inglise). 93 (5). DOI:10.1095/biolreprod.115.133652. ISSN 0006-3363. Oktay, Kutluk; Briggs, David; Gosden, Roger G. (november 1997). "Ontogeny of Follicle-Stimulating Hormone Receptor Gene Expression in Isolated Human Ovarian Follicles 1". The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism (inglise). 82 (11): 3748–3751. DOI:10.1210/jcem.82.11.4346. ISSN 0021-972X. Erickson, Gregory F. (2000), Adashi, Eli Y. (toim), "The Graafian Follicle: A Functional Definition", Ovulation: Evolving Scientific and Clinical Concepts, Proceedings in the Serono Symposia USA Series (inglise), New York, NY: Springer, lk 31–48, DOI:10.1007/978-0-387-21508-2_3, ISBN 978-0-387-21508-2, vaadatud 11. detsembril 2023 Rodgers, Raymond J.; Irving-Rodgers, Helen F. (1. juuni 2010). "Formation of the Ovarian Follicular Antrum and Follicular Fluid1". Biology of Reproduction (inglise). 82 (6): 1021–1029. DOI:10.1095/biolreprod.109.082941. ISSN 0006-3363. Edson, Mark A.; Nagaraja, Ankur K.; Matzuk, Martin M. (1. oktoober 2009). "The Mammalian Ovary from Genesis to Revelation". Endocrine Reviews. 30 (6): 624–712. DOI:10.1210/er.2009-0012. ISSN 0163-769X. PMC 2761115. PMID 19776209.{{ajakirjaviide}}: CS1 hooldus: PMC vormistus (link) Rimon-Dahari, Nitzan; Yerushalmi-Heinemann, Lia; Alyagor, Liat; Dekel, Nava (2016), Piprek, Rafal P. (toim), "Ovarian Folliculogenesis", Molecular Mechanisms of Cell Differentiation in Gonad Development, Cham: Springer International Publishing, kd 58, lk 167–190, DOI:10.1007/978-3-319-31973-5_7, ISBN 978-3-319-31971-1, vaadatud 12. detsembril 2023 Themes, U. F. O. (11. aprill 2017). "The Female Reproductive System". Basicmedical Key (Ameerika inglise). Vaadatud 12. detsembril 2023. "Ovarian cyst - Causes". nhs.uk (inglise). 3. oktoober 2018. Vaadatud 12. detsembril 2023. "Ovarian cysts | Office on Women's Health". www.womenshealth.gov. Vaadatud 12. detsembril 2023. "Polycystic ovary syndrome - Symptoms". nhs.uk (inglise). 27. oktoober 2017. Vaadatud 12. detsembril 2023.