Siuglejad

Siuglejad (Xenacoelomorpha) on väikeste väga lihtsate ussitaoliste loomade klaad ja hõimkond kahekülgsete rühmast. Hõimkonda kuulub kaks alamhõimkonda: umbeliselaadsed (Acoelomorpha) (umbes 370 liiki) ja ksenoturbelliidid (Xenoturbellida) (6 liiki). Varem vaadeldi neid eraldi hõimkondadena. Hõimkonna autorid on Philippe et al. (2011). Klaadina avastasid selle Andreas Hejnol et al. (2009). Sünapomorfiate põhjal oletas umbeliselaadsete ja ksenoturbelliidide sugulust Kennet Lundin (1998). Siuglejatel on kaks alamhõimkonda ning umbes 400 liiki, 115 perekonda ja 19 sugukonda. alamhõimkond Acoelomorpha (umbeliselaadsed) klass Nemertodermatida (6 perekonda, umbes 10 liiki) sugukond Ascopariidae sugukond Nemertodermatidae klass Acoela umbelised sugukond Diopisthoporidae sugukond Paratomellidae sugukond Hallangiidae sugukond Hofsteniidae sugukond Solenofilomorphidae sugukond Dakuidae sugukond Isodiametridae sugukond Otocelididae sugukond Proporidae sugukond Convolutidae sugukond Mecynostomidae incertae sedis: sugukond Actinoposthiidae sugukond Antigonariidae sugukond Antroposthiidae sugukond Nadinidae sugukond Tauridae alamhõimkond Xenoturbellida (ksenoturbelliidid) sugukond Xenoturbellidae (1 perekond, 6 liiki) Umbeliselaadsed arvati algul ripsusside klassi, seega lameusside hõimkonda, hiljem kahekülgsete baasi.. Ka ksenoturbelliidid arvati pärast avastamist ja esmakirjeldamist lameusside hulka. Aastal 2003 arvati nad pärast pikaajalist ebakindlust ja mitmesuguseid hüpoteese kõigepealt teissuuste hulka. Mikro-RNA, mõnede liikide täielikult sekveneeritud mitokondriaalse DNA ning sadade geenide uurimine näitas nende loomade omavahelist sugulust ja sugulust teissuustega. Näiteks tõestati geen RSB66, mida seni oli leitud ainult teissuustelt. Ka siuglejate mikro-DNA on seni tuntud ainult kahelt teissuuste taksonilt okasnahksetelt ja neelhingsetelt. Aastal 2011 püstitatud hüpoteesi järgi, mis põhines mitmesuguste homoloogsete DNA järjestuste võrdlusel (fülogenoomika), paikneb rühm teissuuste seas. Selle hüpoteesi järgi on siuglejate ehitusplaan evolutsiooni käigus lihtsustunud ning nad on kaotanud paljud teissuustele iseloomulikud tunnused, nii et peale mõnede tunnuste epidermise peenstruktuuris ei ole morfoloogilisi tunnuseid nende paigutamiseks teissuuste hulka. Selle uurimuse metoodikat aga kritiseeriti. Hilisemad transkriptoomiuurimused andsid tulemused teistsuguse paigutuse: siuglejad on tõenäosemalt ülejäänud kahekülgsete (Nephrozoa; teissuused ja esmassuused kokku) sõsarrühm, kõige basaalsem kahekülgsete klaad. Selles paigutuses on siiski veel üht-teist ebakindlat ning uuemad uurimused võivad seda veel muuta. On välja pakutud klaad Xenambulacraria, mis ühendab siuglejad ja ambulakraarid. Paljud siuglejad kasvavad ainult mõne millimeetri pikkuseks; seni suurim teadaolev liik Xenoturbella monstrosa kasvab kuni 20 cm pikkuseks. Neil ei ole läbivat soolt, pärakut (suu on ka erituselund). Umbelistel avaneb suu otse suurde süntsüütiumi, mis pärineb endodermist; teistel siuglejatel on kotitaoline sool, mida vooderdavad ripsmeteta rakud. Neil ei ole lõpusekaari ega tsöloomi. Nad elavad meres (ainult kaks teadaolevat umbeliste liiki elab magevees) setete osakeste vahel (bentos), planktonina, vetikate või korallide pinnal või meripurade sooles. Nad toituvad enamasti orgaanilistest osakestest. Nad arenevad otse ilma vastsestaadiumita. Närvisüsteem on basiepidermaalne (paikneb kohe epidermise all), aju puudub. Ksenoturbelliididel on see lihtne närvivõrk, neuronite spetsialiseerunud kontsentratsioon puudub. Umbeliselaadsetel koosneb see pikikimpudest, mida eesosas ühendab varieeruva keerukusega rõngjas nide. Meeleelundite seas on statotsüstid ja mõnedel rühmadel kaks lihtsaimat üherakulist lihtsilma (otselli). Kõigi siuglejate epidermise rakkudel on ripsmed. Need koosnevad 9 paarist perifeersetest mikrotuubulitest ja 1 või 2 paarist tsentraalsetest mikrotuubulitest. Paarid 4 kuni 7 on lühemad ja moodustavad "riiuli". Siuglejate loend Adina Mwinyi, X. Bailly, S. J. Bourlat, U. Jondelius, D. T. J. Littlewood, L. Podsiadlowski. The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis. – BMC Evolutionary Biology, 2010, 10, lk 309. Veebis. E. Westblad. Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type. – Arkiv för Zoologi, kd 1, 1949, lk 3–29. Sarah J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. – Nature 2003, kd 424, lk 925–928. Resümee. Philippe et al. 2011. Knud Jørgen Pedersen, L. R. Pedersen. Ultrastructural observations on the epidermis of Xenoturbella bocki Westblad, 1949, with a discussion of epidermal cytoplasmic filament systems of Invertebrates. – Acta Zoologica, 1988, 69, lk 231–246. doi:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00920.x Amy Maxmen. A can of worms. – Nature, 2011, 470, lk 161–162. Veebis. Cannon et al. 2016, Rouse et al. 2016. Iñaki Ruiz-Trillo, Jordi Paps. Acoelomorpha: earliest branching bilaterians or deuterostomes? – Organisms Diversity & Evolution, 2016, 16 (2), lk 391–399. Veebis. Rouse et al. 2016. Achatz et al. 2013. Perea-Atienza et al. 2015. Achatz et al. 2013, Perea-Atienza et al. 2015. Åke Franzén, Björn A. Afzelius. The ciliated epidermis of Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) with some phylogenetic considerations. – Zoologica Scripta, 1987, 16 (1), lk 9–17. Kennet Lundin. The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes)". – Zoologica Scripta, 27 (3), lk 263–270.Resümee. Andreas Hejnol, M. Obst, A. Stamatakis, M. Ott, G. W. Rouse, G. D. Edgecombe et al. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2009, 276 (1677), lk 4261–4270. Veebis. Hervé Philippe, Henner Brinkmann, Richard R. Copley, Leonid L. Moroz, Hiroaki Nakano, Albert J. Poustka, Andreas Wallberg, Kevin J. Peterson, Maximilian J. Telford. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. – Nature, 10. veebruar 2011, lk 255–258, Resümee. Johannes G. Achatz, Marta Chiodin, Willi Salvenmoser, Seth Tyler, Pedro Martinez. The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis). – Organisms Diversity & Evolution, 2013, 13 (2), lk 267–286. Veebis. Elena Perea-Atienza, Brenda Gavilán, Marta Chiodin, Josep F. Abril, Katharina J. Hoff, Albert J. Poustka, Pedro Martinez. The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective. – Journal of Experimental Biology, 2015, 218 (4), lk 618–628. Veebis Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. – Nature, 4. veebruar 2016, 530, lk 83–93. Resümee. Greg W. Rouse, Nerida G. Wilson, Jose I. Carvajal, Robert C. Vrijenhoek. New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. – Nature, 4. veebruar 2016, 530, lk 94–97. Resümee. >%3D&tRank=220 Taksonite nimekiri, World Register of Marine Species Seth Tyler, Stephen Schilling. klassifikatsioon, Zootaxa Simple marine worms distantly related to humans, phys.org, 9. veebruar 2001 Xenacoelomorpha – ein neuer Stamm im Tierreich: Wissenschaftler ordnen Stammbaum der Tiere neu, mpg.de, 10. veebruar 2011 Xenacoelomorpha -- a new phylum in the animal kingdom, phys.org, 16. veebruar 2016