Psammosteiidid

Psammosteiidid (Psammosteiformes) on lõuatute klassi seltsi Heterostraci kuuluv kalade sugukond. Psammosteiidid on väljasurnud lõuatud kalad, kelle leide esineb eriti rohkesti Balti riikide ning Venemaa Leningradi ja Pihkva oblasti devoni setendites. Kesk-devoni (Eifeli, Givet) ja hilis-devoni (Frasne) ajal oli psammosteiide palju liike. Neist on säilinud välisskeleti luuplaadid ja soomused. Kuid seni on terviklik skelett leitud ainult ühel psammosteiidil. Selleks on Drepanaspis gemuendenensis Saksamaa vara-devonist. Drepanaspise skeletid pärinevad nn Hunsrücki ‘kildast’, st argilliidist, milles fossiilid on reeglina tugevalt deformeeritud. Soomuskattes on täheldatavad soomuste esialgse asendi muutused ja pealenihked, mille tõttu on keha pikkus ilmselt vähenenud. Drepanaspis gemuendenensise leide Baltikumist pole, enamik leidudest on pärit Saksamaalt. Siiski on leitud ka meilt mõningaid psammosteiidide eksemplare, kus on koos eluasendis paar luuplaati või ühel juhul ka väike osa soomuskattest. Kõige paremini on säilinud branhiaalplaadid või nende fragmendid, mis on ka paljudel liikidel ainsaks tänapäevani alles jäänud fossiilseks materjaliks. Säilivuse poolest järgmisel kohal on harisoomused ja tavalised soomused, mis on leidude hulgas üsna sagedased. Suured kõhu- ja seljakilbid on kaks korda haruldasemad kui branhiaalplaadid. Teisi skeleti osiseid, näiteks rostraal- või pineaalplaate, on leitud ainult üksikutel juhtudel. Kogu kalafaunast, kes elas sel ajal, esinevad fossiilide leidudena valdavalt dominantsete liikide jäänuseid . Tartu linna järgi nime saanud suurima kesk-devoni psammosteiidi Tartuosteuse rekonstruktsiooni on peagi võimalik näha Tartu Ülikooli geoloogiamuuseumis. Tuntud psammosteiidide uurijaid: Traquair, Šotimaa Walter Gross, Saksamaa D. V. Obrutšev, (NSVL) Venemaa Lambert Beverly Halstead Tarlo, Inglismaa Lehman, Prantsusmaa Tuntud Eestiga seotud uurijaid: Elga Mark-Kurik, Eesti Tema suurimaks teeneks on alates 1959. aastast psammosteiidide ja teiste Baltikumi kalafauna esindajate kaevamine, uurimine ning 1965. aastal devoni psammosteiididest monograafia koostamine. Hermann Asmuss, Eesti Tema suurimaks teeneks teaduse vallas loetakse tohutu suurt fossiilsete kalade kogu – pikaajaliste kaevamiste tulemust Aruküla koobastes ajavahemikus 1831–1856. See kollektsioon kuulub käesoleval ajal Tartu Ülikooli loodusmuuseumi geoloogiamuuseumile. Psammosteiide on leitud devoni troopiliste rannalähedaste riimveeliste madalmere setetest ja ka deltade veealuse osa setetest . Nende mereosade liigirikkus on tänapäeval võrreldes meie leidudega kõvasti suurem. Kesk-devonis oli Balti bassein epikontinentaalne madalmeri, millel oli piiratud juurdepääs ookeanile. Basseini ala paiknes Balti kilbi läänenõlval ning oli ümbritsetud maismaaga, mis ekvatoriaalsest kliimast tulenevalt oli enamjaolt kõrbestunud. Põhjas ja loodes asus Skandinaavia-Kaledoonia mäestik, mis oli kergitatud Baltika ja Laurentia kokkupõrkest tekkinud pingetest. Kuna põhjaosa Baltikast kerkis, algas suurema erosiooni ajajärk, millele järgnes kohe piirkonna tasandumine. Balti basseini areng jaguneb transgressiivseks, mil settisid karbonaadid, ning sellele järgnevaks regressiivseks ajaperioodiks – settisid põhiliselt silikaatsed materjalid. Maksimaalne transgressioon toimus Narva ajal, kui levisid peamiselt mudased karbonaatse-silikaatse massi setted. Sarnaseid setteid leitakse ka näiteks Valgevenest ja Moskva piirkonnast. Paleohoovuste uuringud näitavad, et domineerisid kagu- ja edelasuunalised veemasside liikumised. Perioodi lõpupoole ilmnes aga voolusuunas muutusi, kus lisaks põhisuundadele esines ka arvukalt loode- ja põhjasuunalist liikumist. Viimased olid pigem kohaliku settimismustri või tõusu ilmingud. Setetes puuduvad silmnähtavad süstemaatilised erinevused ristlõike paksuses, mis on märgiks, et hoovuste režiim oli stabiilne ja mõjutatud eelkõige üleujutustest. Sellele viitavad ka suhteliselt laminaarsed, peeneteralised ja suure tihedusega liivad. Setted ise on väga küpsed, koosnedes peamiselt hästi sorteeritud ja ümardatud kvartsist, osaliselt ka kaaliumpäevakiviist ja vilkudest. Küpsus vihjab siinkohal kas pikale transpordile või eeltransporditud materjali järeltöötlusele. Esinevad ka mõned jõesaare setted, mis on tunnuseks eelkõige meandreeruvatele ja põimjasjõgedele ja deltadele. Kuna aga meandreeruvad jõed toodaks rohkelt jõesaari, siis tõenäoliselt see sette keskkonnaks pole. Põimjasjõgede süsteemile vihjab aga suure pindalaga kanalisüsteem ja väiksemahulised kaldavallid, kusjuures peenem materjal on settinud jõesaarekestesse ja kaldavallidesse, mis vihjab samuti põimjasjõgedele. Seega peaks olema tegemist tõusust ja mõõnast mõjutatud jõe deltaga . Lõuatutel oli hästi arenenud luuline välisskelett olemas juba varem – ordoviitsiumis ja siluris. Küsimus on selles, mis stimuleeris lõuatutel suure luulise katte arenemist. Üks võimalus on see, et nende areng on seotud kindlate keskkonna tingimustega, näiteks vee keemilise koostisega. Kui nii, siis olid tingimused väga erinevad tänapäevastest ja neid oleks väga raske tuvastada. Teine võimalus on, et fenomen on bioloogiliselt seletatav. Välisskelett arenes tugevaks, et kompenseerida nende kalade kõhrest siseskeletti . Devoni jt fossiilsetel lõuatutel võib nentida, et nende välisskelett arenes põhiliselt keha toestamiseks ja liikumise tõhustamiseks. Lisaks võis see olla kaitseks röövkalade ja kalaparasiitide vastu või ka skeletiosade kulutuse pidurdamiseks ja vigastuste vältimiseks. Fossiilsetel lõuatutel, näiteks Drepanaspisel'il, moodustavad keha külgedel paiknevad eenduvad servad lihtsaid kiilusid . Skeletist harjana välja ulatuvad luulised moodustised ning kõhtmised ja selgmised harisoomused võisid vähemalt osaliselt täita paaris- või paaritute uimede funktsiooni. Drepanaspisel oli sabauim rohkem kui ¼ kogu kala pikkusest. Reeglina on selle kala sabauimede säilivus väga kehv ja paljud õrnad lateraalsed osad on täiesti kadunud või purustatud. Säilinud osad annavad aga etteujutuse, et suur ja tugev sabauim toimis kui väga tugev mootor ja oli tõhusaks vahendiks röövkalade eest põgenemisel. Sabauimel olid 5 suuremate soomustega tahapoole hargnevat rida, mis tegid uime jäigemaks ning vähendasid selle elastsust. Hingamisaparaat, keha kuju ja liikumine on omavahel seotud. Vesi, mis tuli lõpustest, võis olla stabiliseerivaks ja tasakaalustavaks, umbes nagu kõrgemate kalade rinnauimed. Avatud hingamisaparaat keres viitab sellele, et loom või keskkond oli pidevas liikumises. Luuline välisskelett, mis sisaldas pehmeid kudesid, näiteks kollageeni, polnud ilmselt raske. Seega soomuskate ei andnud kalale negatiivset ujuvust, kuna oli väga õhuke, võrreldes kala enda suurusega. Lõuatud suutsid vabalt konkureerida kaladega ujumiskiiruses ja röövkalade eest põgenemisel, kuid nende manööverdamisvõime jäi kõvasti alla teistele kaladele . Kesk- ja hilisdevoni psammosteiididel on suure tõenäolisusega tegemist nektobentiliste kaladega, kes toitusid peamiselt planktonist. Osal psammosteiidide harisoomustest esineb tugevalt mineraliseerunud kompaktne pleromiinkude, mis takistas soomuste ja teiste skeletiosade mehaanilist kulutamist . Pleromiini olemasolu näitab, et tegemist on kõhtmiste harisoomustega, mille pealispind oli mõnevõrra kulutatud. Harisoomuseid, millel pole pleromiini, loetakse selgmisteks. Sellistel harisoomustel on peaaegu terve välispinna ulatuses säilinud tuberklid. On oletatud, et Pycnosteus ja teised psammosteiidid elasid kõrgema vee energiaga alal, ilmselt madalas meres . Soomused jagunevad: Tavalisteks soomusteks (Sq) Soomused (Sq) on valdavalt rombikujulised. Materjal on osaliselt üsna fragmentaarne või ka kulutatud enne mattumist. Harisoomusteks (Sf). harisoomused tähistavad kala keha pikiteljel paiknevaid bilateraalseid soomuseid. Psammosteiidide soomuskate hõlmab tervest kala pikkusest umbes 2/3, mis jääb keha eesmisest, luuplaatidega kaetud osast tahapoole. Tartuosteus'e ja teiste samavanuseliste psammosteiidide (Schizosteus, Psammolepis, Pycnosteus jt) soomuskattest on säilinud üksikud elemendid. Need jagunevad keha külgi ja sabauime katvateks soomusteks (Sq, squama) ja harisoomusteks (Sf, squama fastigiata). Viimased paiknevad keha pikiteljel selja- ja kõhupoolel. Selgmised (Sfd) ning kõhtmised (Sfv) harisoomused on kesk-devoni psammosteiididel erinevad. Kõhtmiste harisoomuste tunnuseks on soomuste tagumises osas mehaaniliste kulutusjälgede esinemine ning kulutamist takistava hüpermineraliseerunud pleromiinkoe esinemine. Kesk- ja hilis-devonis psammosteiidide esindajatel (neid on 9 perekonda ja ligi 50 liiki) pole teada ühtegi säilinud soomuskatet. Napiks erandiks on Eifeli vanusega Schizosteus striatus, kellelt on teada suurem fragment sabauime alumisest osast (eksemplar GIT 116–70 TTÜ kogudes). Ainus teadaolev psammosteiidi soomuskate on Saksamaa varadevoni (Praha-Emsi) vanusega Drepanaspis gemuendenensise soomuskate. Selle kala soomuskatet on põhjalikult kirjeldanud ja illustreerinud W. Gross (1963) ning mõningaid olulisi eksemplare kujutanud teisedki autorid . Võimalik on leide vaadata Tartu Ülikooli geoloogiamuuseumis. Suurim neist oli Tartuosteus, kelle suuruseks võis olla ~1,60 m pikkust ja 1,20 m laiust. Eestist leitud liigid: Ganosteus artus | Aruküla lade Ganosteus stellatus | Aruküla lade → Gauja lade Karelosteus weberi | Frasnesi lade Obruchevia heckeri | Frasnesi lade Psammolepis abavica | Burtnieki lade → Gauja lade Psammolepis alata | Gauja lade Psammolepis heteraster | Gauja lade Psammolepis proia | Aruküla lade Psammolepis toriensis | Pärnu lade Psammolepis undulata | Gauja lade Psammolepis venyukovi | Psammosteus asper | Frasnesi lade Psammosteus bergi | Burtnieki lade Psammosteus cuneatus | Amata lade Psammosteus falcatus | Frasnesi lade Psammosteus levis | Amata lade Psammosteus livonicus | Amata lade Psammosteus maeandrinus | Amata lade → Plavinase lade Psammosteus megalopteryx | Plavinase lade Psammosteus pectinatus | Frasnesi lade Psammosteus praecursor | Amata lade Psammosteus tchernovi | Frasnesi lade Psammosteus tenuis | Frasnesi lade Pycnolepis splendens | Pärnu lade → Narva lade Pycnosteus palaeformis | Aruküla lade Pycnosteus pauli | Aruküla lade Pycnosteus tuberculatus | Burtnieki lade Schizosteus asatkini | Narva lade → Aruküla lade Schizosteus heterolepis | Pärnu lade Tartuosteus giganteus | Aruküla lade Tartuosteus luhai | Aruküla lade Tartuosteus maximus | Aruküla lade → Burtnieki lade Mark-Kurik, E. 2007. Dominant species and preservation of Devonian fishes. Ichthyolith Issues, Special publication 10. 63–64 Kuršs, V. 1992. Depositional environment and burial conditions of fish remains in Baltic Middle Devonian. In: Mark-Kurik, E. (ed.), Fossil Fishes as Living Animals, Academia 1, Tallinn: 251–260. Evin, L. 2000. Sedimentology of a Middle-Devonian tide-influenced river delta Burtnieki formation, Estonia. Department of Geology GÖTEBORG 2000. Earth Sciences centre göteborg University. Tänavsuu-Milkeviciene, K. 2009. Transgressive to regressive tornaround in the Middle-Devonian Baltic Basin. Dissertationes geologicae Universitatis Tartuensis, 27 Yakovlev, V. N. 1966. Functional evolution of the fish skeleton. Paleontologicheskiy Zhurnal, 3: 3–12 (vene k.) Traquair, R. H. 1905. Supplement to the Lower Devonian fishes of Gemünden. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 41: 469–475. Mark-Kurik, E. 1992. Functional aspects of the armour in the early vertebrates. In: Mark-Kurik, E. (ed.), Fossil Fishes as Living Animals, Academia 1, Tallinn: 107–115. Ørvig, T. 1976. Palaeohistological Notes. 3. The interpretation of pleromin (pleromic hard tissue) in the dermal skeleton of psammosteid heterostracans. Zoologica Scripta, 5: 35–47. Mark-Kurik, E. 1984[E2] Multifunctionality of pleromin in psammosteid heterostracans. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised. Keemia, Geoloogia, 3: 169–172. Obruchev, D. V. & Mark-Kurik, E. 1965. Devonian Psammosteids (Agnatha. Psammosteidae) of the USSR. Eesti Teaduste Akadeemia Geoloogia Instituut, Tallinn: 304 lk (vene k., inglise k. kokkuvõte). Gross, W. 1963. Drepanaspis gemuendenensis Schlüter. Neuuntersuchung. Palaeontographica, A, 121: 133–155. TTÜ Geoloogia Instituut, Geoloogilised kollektsioonid