Fütohormoonid

Fütohormoonid ehk taimehormoonid täidavad taimedel regulatoorset funktsiooni. Need on väikese molekulmassiga ained ja toimivad väga väikese sisalduse juures. Taimedel ei ole hormoonide tootmiseks kindlaid organeid, vaid neid on võimeline tootma iga taimerakk. Tihti indutseerivad keskkonnatingimused hormoonide tootmist teatud kudedes või organites. Fütohormoonid võivad mõjutada rakku, kus need on toodetud, kuid neid võib transportida ka teistesse taimeosadesse. Kuigi taime- ja loomahormoonid on funktsionaalselt analoogid, on need siiski struktuurilt ja omadustelt väga erinevad. Taimehormoonid on väikesed ja lihtsad, enamasti vees lahustuvad molekulid. See võimaldab nende kerget difundeerumist läbi taimekudede, kiiremaks transpordiks liigutatakse hormoone mööda floeemi ja ksüleemi. Lisaks on mõnel hormoonil spetsiifilised transporterid. Signaaliülekandeks vajalik hormoonide kontsentratsioon on väga väike, mis raskendab nende tuvastamist. Fütohormoonide hulgas eristatakse auksiine, giberelliine, tsütokiniine, abstsiishapet, etüleeni ja stressihormoone jasmonaate ja salitsüülhapet. Igas grupis olevatel hormoonidel on sarnane struktuur ja mõju taime talitlusele. Auksiin on esimene tuvastatud taimehormoon. Selle avastasid teadlased (nende seas oli ka C. Darwin), kes uurisid taime varre kasvukiiruse tegureid. Uurimuse käigus selgus, et kui nisuidu koleoptüüli tippu küljelt valgustada, põhjustab see võrse paindumist valguse suunas. Selgus, et paindumine oli põhjustatud ebaühtlasest kasvust. Kui koleoptüülilt tipp eemaldada, siis noore võrse kasv peatus, tipu asendamisel aga kasv jätkus. Hollandi taimefüsioloog Frits Warmolt Went tuvastas keemilise aine, mis seda kõike põhjustas. Selleks oli indool-äädikhape, mis on kõige tuntum auksiini vorm. Auksiin on taimele hädavajalik hormoon. Kõige tuntum on see taime kasvu reguleerimise poolest, kuid põhjustab ka fototropismi, vaskulaarsete kudede diferentseerumist, vaskulaarsete kambiumirakkude jagunemist ja lehepinna kasvu. Auksiini sünteesitakse tüüpiliselt taime meristeemirakkudes ja noortes lehtedes, kust see transporditakse auksiini transportereid kasutades vajalikesse taimeosadesse. Auksiini mõju sõltub kontsentratsioonist, võimaldades nii positiivset kui ka negatiivset mõju taime kasvule. Positiivseks mõjuks peab kontsentratsioon olema mõjubarjäärist suurem, edasine auksiini kontsentratsiooni suurenemine ja taime pikkuskasv on lineaarses seoses. Kindla kontsentratsiooni ületamisel lakkab kasvu soodustav tegur ja toime on hoopis inhibeeriv. Algselt arvati, et giberelliinid on fütotoksiinid, sest patogeenne seen eritas giberelliine riisitaimedele, põhjustades taimede soovimatut pikkuskasvu. Hiljem avastati, et giberelliini leidub kõigis taimedes ja see on oluline kasvu- ja diferentseerumisprotsesside regulaator. Sarnaselt auksiinidega mõjutavad ka giberelliinid varre pikkuskasvu, kuid erinevaid kudesid. Giberelliinid mõjutavad sõlmevahe pikkust kõrgematel taimedel ja auksiinid koleoptüüli kasvu heintaimede võrsetel. Giberelliinide toimet saab hinnata, kui võrrelda normaaltüüpi taimi mutantidega, kellel puudub aktiivse giberelliini sünteesi võime. Giberelliinide puudumisel on taim kääbuskasvuline ja kui sellele giberelliine manustada, siis kasvab see sama pikaks kui normaaltüüpi taim. Seemne idanemisel on giberelliinid väga tähtsad. Seemne peamine varuaine on tärklis, seda ei saa aga taim enne kasutada, kui tärklis on hüdrolüüsitud taimele kasutatavaks vormiks. Giberelliini avaldumisega seemnes sünteesitakse mitmeid hüdrolüüsivaid ensüüme. Enamasti on giberelliinide avaldumine indutseeritud veesisalduse kasvust seemnes. Erinevaid giberelliine on kokku tuvastatud umbes 80. Enamik taimi kasutab mitmesuguste giberelliinide segu. Kuigi nende omadused varieeruvad, ei osata siiski arvata, milleks selline heterogeensus vajalik on. Võimalik, et paljud eraldatud giberelliinid on sünteesi käigus tekkivad vahevormid lõpp-produktile. Tsütokiniinid avastati uurides tegureid, mis paneksid täiskasvanud mittejagunevad taimerakud toitelahuses jagunema. Sünteetilise adeniini derivaat on kinetiin, mis koos auksiiniga omas tugevat rakujagunemist stimuleerivat toimet. Hiljem avastati, et kookospähklites ja noortes maisiterades esineval zeatiinil on taimerakkudele sarnane mõju nagu kinetiinil. Zeatiin on adeniini või aminopuriini derivaat, mis tänu molekuli kuuendale lämmastikule kinnitunud sabale võib esineda nii cis- kui ka trans-vormina. Zeatiin on kõrgemates taimedes kõige levinum tsütokiniin, kuid on leitud ka teisi aineid, mis toimivad tsütokiniinidena. Tsütokiniine käsitletakse signaalmolekulidena rakujagunemise algatamiseks, sest tavatingimustel diferentseerunud taimerakud ei jagune. Pannes taimerakud toitesegusse koos auksiini ja tsütokiniinidega algab jagunemine. Seejuures on oluline auksiini ja tsütokiniini vahekord segus. Tubakataime säsis toimub suurema auksiinisisalduse korral juurte moodustumine ja suurema tsütokiniinisisalduse korral võrse moodustumine. Seened ja bakterid kasutavad tsütokiniine taimedega sümbiootilise või patogeense suhte loomiseks. Taimerakkudesse suure koguse tsütokiniini eritamisel võivad taimed moodustada erilisi struktuure, mis on kasulikud nii taimele kui sellega seondunud organismile (näiteks mükoriisa). Patogeense suhte puhul võivad moodustuda eritatud tsütokiniinidest taimele kasvajad või hakata arenema külgpungad, mis tavapäraselt on uinunud. Tsütokiniinid on enamasti sünteesitud juure apikaalse meristeemi rakkudes. Kasutades ksüleemi, transporditakse tsütokiniinid taime maapealsetesse organitesse. Lisaks juurtele toimub süntees ka noortes lehtedes ja taime embrüotes, kuigi väga noored embrüod pole seda tõenäoliselt suutelised tegema. Abstsiishape reguleerib taime kasvu, arengut ja vananemisprotsesse, seemnete ja pungade puhkeperioodi ja õhulõhede sulgumist veepuuduse korral. Abstsiishapet võib lugeda ka stressihormooniks, sest seda sünteesitakse mitmete stressisituatsioonide korral. Lisaks kasutatakse seda teiste kasvu stimuleerivate hormoonide toimete inhibeerimiseks. Abstsiishapet sünteesitakse täiskasvanud lehtedes ja transporditakse taimes peamiselt floeemi kaudu. Veepuuduse korral sünteesitakse juurtes suurtes kogustes abstsiishapet, selle tulemusena suureneb abstsiishappe sisaldus taimes kuni 40 korda. See protsess on vajalik õhulõhede sulgemiseks, et vähendada taime veekadu. Etüleen on ainus gaasilisel kujul esinev fütohormoon. Suur etüleenisisaldus paneb taimede lehed langema, mis oli probleem, kui eluruumides kasutati gaasilampe. Gaasilampidest eraldus etüleeni ja see tegi taimede kasvatamise siseruumides võimatuks, sest taimed lasid selle tõttu lehtedel langeda. Alles hiljem avastati, et taimed sisaldavad ka naturaalselt etüleeni. Etüleenil on taimede füsioloogias kaks funktsiooni. Esimene on viljade valmimine ja taime vananemisprotsessid. Kui vilja kasv peatub, sünteesitakse seal etüleeni, mis algatab kloroplastide lagunemise, suhkrute ja aromaatsete ühendite sünteesi ning rakuseinte lagunemise ehk vilja pehmenemise. Etüleen stimuleerib enda sünteesi, mis kiirendab vilja valmimist. Teine funktsioon on stressiolukordadele reageerimine, näiteks üleujutuse, hapnikupuuduse, füüsilise kahjustuse või infektsiooni korral. Etüleeni mõju viljade valmimisel teeb võimalikuks nende pikaajalise säilitamise. Seda tehakse CO2 rikkas keskkonnas, sest CO2 inhibeerib etüleeni mõju. Kui lisada keskkonda etüleeni, valmivad pikaajaliselt säilitatud viljad mõne päevaga. Lihakad viljad (näiteks õunad ja tomatid) eritavad suures koguses etüleeni, mis kiirendab ka nendega koos olevate viljade valmimist. Jasmonaadid on taime stressihormoonid, mida sünteesitakse herbivooride rünnaku vastu. Jasmonaadid ise ei ole vabalt läbi rakkude difundeeruvad ained, kuid nende metüleeritud vormid suudavad vabalt läbi rakkude liikuda. Seetõttu transporditakse jasmonaate metüleeritud kujul ja sihtrakku sisenedes eemaldatakse neilt metüülrühm. Jasmonaadid indutseerivad taimedes proteaasiinhibiitori sünteesi, mis takistavad valke lagundavate ensüümide tööd. See on kasulik kaitsemehhanism herbivooride rünnaku korral, mis võib põhjustada ka herbivooride surma. Jasmonaatide signaal suudab levida ka läheduses olevatele taimedele, mis seejärel alustavad samuti jasmonaatide sünteesi ja täituvad proteaasiinhibiitoritega. Salitsüülhape on taime stressihormoon patogeenide rünnaku vastu. Patogeeni, näiteks viiruse rünnaku korral suureneb taimes salitsüülhappe sisaldus. Salitsüülhape on tähtis taimede süsteemse kaitse (SAR) komponent, mis tähendab, et kui ühes taime osas tuvastatakse rünnak, suureneb salitsüülhappe sisaldus kiiresti kogu taime ulatuses, vältides seega edasiste taimeosade nakatumist. Mohr, H. and Schopfer, P. 1995. Plant Physiology, p. 383–398. Springer, Verlag Berlin Heidelberg. Fosket, D. E. 1994. Plant growth and development: a molecular approach, p. 298–323, 447. Academic Press, Inc. 525B Street, Suite 1900, San Diego, California 92101–4495. Dennis, T. D. Layzell, B. D. Lefebvre, D. D. and Turpin, H. D. 1997. Plant Metabolism, p. 157. 2nd edition. Addison Wesley Longman Limited, 90 Tottenham Court Road, London W1P 9HE.