Vibur

Vibur ehk flagell on bakterite, arhede ja väiksemate eukarüootide väljaulatuv karvataoline liikumisorganell. Vibur võimaldab rakul vedelas keskkonnas liikuda, kuid viburil võib olla ka sensoorne funktsioon ehk sellega tajub rakk temperatuuri muutust ja keskkonnas esinevaid kemikaale. Vibureid defineeritakse pigem funktsiooni kui ehituse järgi. Näiteks erinevad prokarüootne ja eukarüootne vibur märkimisväärselt nii ehituselt, valguliselt koostiselt kui ka töömehhanismilt, kuid kuna mõlemal juhul kasutab rakk organelli pöörlemist liikumiseks, siis kasutatakse mõistet "vibur". Eukarüootne vibur sarnaneb ehituselt eukarüootse ripsega, aga funktsiooni erinevuse tõttu kasutatakse nende kirjeldamiseks erinevaid termineid. Eristatakse kolme tüüpi vibureid: Bakteri vibur on helikaalse ehitusega valguline filament, mis kinnitub "konksu" abil bakteriraku membraanis asuva basaalkeha ehk viburi mootori külge. Basaalkeha võimaldab filamenti pöörata nii päri- kui ka vastupäeva. Arhede vibur sarnaneb väliselt bakteri viburiga, kuid oluliste erinevuste tõttu valgulises koostises ja töömehhanismis ei peeta arhede ja bakterite vibureid homoloogideks. Eukarüootse raku vibur erineb oluliselt arhede ja bakterite viburitest. Näiteks, eukarüootne vibur ei pöörle, vaid paindub edasi-tagasi. Esimesena vaatles vibureid bakteril Chromatium okenii Christian Ehrenberg 1836. aastal ja bakteril Spirillum volutans Ferdinand Cohn 1872. aastal. Bakteri viburi filament koosneb valgust – flagelliinist –, millest moodustub heeliksikujuline viburiniit, läbimõõduga 20–30 nanomeetrit. Viburiniidi keskel on õõnes kanal, mis on oluline viburi pikendamiseks. Filament kinnitub valgulise konksustruktuuri abil viburi mootori külge. Viburi mootor koosneb staatorist ja rootorist. Staatorid on valgulised kanalid, mille kaudu liiguvad prootonid ning tekib elektrokeemiline gradient. Gradiendi jõul hakkavad rootorvalgud staatorvalkude suhtes liikuma. Rootorvalkudeks on bakterirakkudes nn MS- ja C-ketas. Gramnegatiivsetes rakkudes on lisaks nendele valkudele veel L- ja P-ketas, mille ülesandeks on viburi telgvarda toestamine välismembraanis ja peptidoglükaan kihis. Viburi ehitamine algab basaalkeha MS-ketta paigutumisel membraani ning sellega seondub C-ketas. Moodustunud kompleksi külge ehitatakse transpordi aparaat, mille kaudu paigutuvad õigetesse kohtadesse järgmised mootori komponendid: P- ja L-ketas (kui on tegemist gramnegatiivse bakteriga) ning valgulise ehitusega konks. Filamenti hakatakse ehitama konksu külge. Tänu konksu ja moodustuva filamendi õõnsale struktuurile liiguvad flagelliini valgud viburiniidi distaalsesse otsa ning kinnituvad sinna, seeläbi pikendades viburiniiti. Ühe täispöörde tegemiseks kulub viburi mootoril umbes 1150 H+ iooni energia. Mootori pöörlemiskiirus võib olla väga erinev, näiteks soolekepikesel (Escherichia coli) on see maksimaalselt 15 000 pööret/minutis, mõnede Vibrio perekonda kuuluvate bakterite puhul on täheldatud kiirust 100 000 pööret/minutis. Sellest olenemata on bakteril võimalik mootori pöörlemissuunda muuta peaaegu momentaanselt. Pöörlemissuuna muutmine võimaldab bakteril tervikuna oma kehaasendit muuta. Bakteri liikumiskiirus varieerub suuresti. Väikestel bakteritel võib see jääda alla 10 µm/min. Näiteks Listeria monocytogenes liigub keskmiselt kiirusel 6 µm/min. Suuremad bakterid liiguvad kiirustel 20–50 µm/s (Escherichia coli ca 20 µm/s). Üks kõige kiiremaid baktereid on Thiovulum majus, mille liikumiskiiruseks on mõõdetud 600 µm/s. Viburid paiknevad bakteril liigiti väga erinevalt ning on seetõttu väga heaks vahendiks bakterite identifitseerimisel. Eristatakse peamiselt nelja tüüpi viburite paigutust: Monotrihhil (e.g. perekond Vibrio) on ainult üks vibur. Polütrihhil ehk lofotrihhil (e. g. perekond Pseudomonas) on mitu viburit, mis kõik kinnituvad ühele väiksele alale bakteri poolusel. Bipolaarsel monotrihhil (e.g. Wolinella succinogenes) paikneb bakteri mõlemal poolusel üks vibur, bipolaarsel polütrihhil (e.g. perekond Spirillum) mõlemal poolusel mitu viburit. Mõlemal juhul töötavad rakul korraga ainult ühe pooluse viburid. Peritrihhil (e.g. Escherichia coli) paiknevad viburid terve bakteri pinna ulatuses kaootiliselt. Spiroheetide hõimkonda kuuluvatel bakteritel puudub välismembraanist väljaulatuv vibur. Neil paiknevad viburid periplasmas ning nende pöörlemise tagajärjel hakkab terve bakter sõukruvisarnaselt edasi liikuma. Bakteri viburil on sarnasusi III tüüpi sekretsioonisüsteemiga (ingl k type three secretion system – TTSS). TTSS on süstlataoline valgulise ehitusega organell, mille abil tunnevad bakterid ära keskkonnas leiduvad eukarüootseid rakke ning võivad neisse ka eri liiki toksilisi valke "süstida". Hüpoteesi kohaselt tekkis vibur mutatsioonide kaudu, mis muutsid nõela basaalkeha struktuuri nii, et sellest moodustus pöörlev mootor. Sarnaselt viburiga kinnitub ka TTSS membraani ketaste abil ning nii viburi niit kui ka TTSS-i "nõel" koosnevad valgust flagelliin. Samas on püstitatud hüpotees, et TTSS on arenenud bakteri viburist deletsioonide kaudu ning on seega viburist evolutsiooniliselt noorem. Arhedele annab edasiliikumiseks hoogu pöörlev niitjas organ, mille töömehhanism sarnaneb pealiskaudselt bakteri viburi omaga. Molekulaarsete uuringute tulemusena avastati, et ehituselt sarnaneb see organell hoopis bakteri IV tüüpi piilidega, millega bakter kinnitub tahkele pinnale ning piili kokkutõmbel liigub bakter kinnituskohale lähemale. Kuna arhedes töötab see struktuur siiski viburi kombel ehk pööreldes, siis kasutatakse kirjeldamisel ikkagi terminit "vibur". Peamised erinevused bakteri ja arhe viburi vahel on järgmised: Sarnaselt IV tüüpi piiliga kasvab ka arhe filament juuksekarva kombel proksimaalsest ehk membraanipoolsest otsast, mitte tipust nagu bakteri vibur. Seetõttu pole ka vajadust kanalile viburiniidi keskel, mistõttu on arhe vibur peenem kui bakteri vibur. Arhe viburi mootor saab pöörlemiseks vajaliku energia ATP hüdrolüüsist, mitte prootonite voolust nagu bakteri vibur. Arhe viburi komponentide geenijärjestused ei oma homoloogiat bakteri viburi komponentidega, aga sarnanevad IV tüüpi piilide osadega. Arhe viburiniidi valgud on glükosüleeritud, et säilitada funktsioon ka ekstreemsetes tingimustes Nende erinevuste tõttu arvatakse, et arhe ja bakteri vibur on analoogsed organellid ja on seega näiteks konvergentse evolutsiooni kohta. Pea kõikidel eukarüootsetel viburitel ja ripsetel ehk tsiilidel on sarnane ülesehitus, koosnedes kesksest mikrotuubulite kimbust, mida nimetatakse aksoneemiks. Aksoneemil on "9+2 struktuur", mille nimetus tuleneb sellest, et aksoneemi keskel on kaks eraldiseisvat mikrotuubulit, mida ümbritsevad üheksa mikrotuubulite paari. Aksoneemi ümbritseb rakumembraan. Aksoneem kinnitub basaalkehale, mida eukarüootses rakus nimetatakse ka kinetosoomiks. Kinetosoomi moodustavad tsentrioolid, mis koosnevad samuti mikrotuubulitest. Tsentriooli moodustavad üheksa mikrotuubulite kolmikut, mis on ringikujuliselt agregeerunud. Viburi moodustumiseks peab kinetosoom liikuma raku pinnale ning kinnituma kortikaalse tsütoplasma külge. Selle protsessi käigus seostub kinetosoom membraansete vesiikulitega, mis sulanduvad raku plasmamembraani ning moodustavad viburi membraanitasku, kuhu hakkab tsentrioolist lähtuv aksoneem kasvama. Mikrotuubulid pikenevad distaalsest otsast, kuid kuna valgusüntees toimub ainult tsütoplasmas, siis on vajalikud IFT-osakesed (IFT – ingl k intraflagellar transport – viburisisene transport), mis transpordivad tsütoplasmas sünteesitud tubuliini valke mööda aksoneemi mikrotuubulite tippu. Kui vibur on kasvanud vajaliku pikkuseni, siis mikrotuubulite pikendamine jätkub, kuid samaaegselt hakatakse neid alumisest otsast lagundama. Seeläbi ei muutu viburi pikkus, kuid uuenevad pidevalt aksoneemi valgud. Aksoneemis paiknevaid mikrotuubuleid ühendavad sillad, mis koosnevad valgust düneiin. Düneiinisildade lühenemisel liibuvad ühenduses olevad mikrotuubulid ning seeläbi toimub viburi painutamine. Düneiinisillad saavad pikkuse muutmiseks vajamineva energia ATP hüdrolüüsist. Heinaru, A. (2012). "Geneetika", Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus: 1094 Wang, Q.; Suzuki, A.; Mariconda, S.; Porwollik, S.; Harshey, R. M. (2005). "Sensing wetness: A new role for the bacterial flagellum". The EMBO Journal 24 (11): 2034–42. Margulis, L. (1980). "Undulipodia, flagella and cilia.". Biosystems 12(1–2):105-8 Silverman M, Simon M (1974). "Flagellar rotation and the mechanism of bacterial motility". Nature 249 (452): 73–74 Metlina AL (2004). "Bacterial and archaeal flagella as prokaryotic motility organelles". Biochemistry Mosc. 69 (11): 1203–12 Lodish, H.;Berk, A.(2000). "Molecular Cell Biology, 4th edition"; New York: W. H. Freeman Berg, H. C. (2000). "Motile Behavior of Bacteria". Physics Today 53: 24–29 Macnab R.M. (2003). "How bacteria assemble flagella". Annu. Rev. Microbiol. 57: 77–100 Morgan, D. G.; Khan, S. (2001). "Bacterial flagella". Encyclopedia of Life Science, Nature Publishing Group Berg, H. C. (2003). "The Rotary Motor of Bacterial Flagella". Annu. Rev. Biochem. 72:19–54; Blair, D. F. (2003). "Flagellar movement driven by proton translocation". FEBS Lett. 545: 86 – 95 Macnab, R. M. (1999). "The Bacterial Flagellum: Reversible Rotary Propellor and Type III Export Apparatus". J. Bacteriol. 181 (23) 7149–7153 Milo, R. "Cell Biology by the Numbers". How fast do cells move?. Kasutatud 05.11.2015 Baar, C. (2003) "Complete genome sequence and analysis of Wolinella succinogenes." Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:11690-11695 Tankeshwar A. Bacterial Flagella: Structure, importance and examples of flagellated bacteria. Kasutatud 05.11.2015 Young, M.; Edis, T. (2004). "Why Intelligent Design Fails: A Scientific Critique of the New Creationism" Rutgers University press New Brunswick, New Jersey, and London.72–84. Abby S; Rocha E. 2012. The Non-Flagellar Type III Secretion System Evolved from the Bacterial Flagellum and Diversified into Host-Cell Adapted Systems. PLOS Genetics. Vaadatud 07.11.2015 Shahapure, R. (2014). "The archaellum: a rotating type IV pilus".Molecular Microbiology 91 (4), 716–723 Ghosh, A., Albers S. (2011). "Assembly and function of the archaeal flagellum". Biochemical Society Transactions 39 (1) 64–69 Moran J.; McKean P.; Ginger M. (2014). "Eukaryotic Flagella: Variations in Form, Function, and Composition during Evolution". BioScience 64 (12): 1103–1114. Ishikawa, H., & Marshall, W. (2011). Ciliogenesis: building the cell's antenna. Molecular Cell Biology, 12, 222–234