Linnud

Linnud (Aves) on keelikloomade klass selgroogsete alamhõimkonnast, kellele on iseloomulik võime aktiivselt lennata, nende keha on kaetud sulgedega ja esijäsemed on moondunud tiibadeks. Lindude ninamik on arenenud nokaks, neil ei ole hambaid ja nad hingavad kopsudega. Lindudel on parempoolne aordikaar ja neljakambriline süda ning nad paljunevad koorega munade abil. Linnud on püsisoojased. Linde uurivat teadust nimetatakse ornitoloogiaks ja linnu-uurijaid ornitoloogideks. Lindude eellased eraldusid keskaegkonna esimesel poolel diapsiidide hulka kuulunud roomajatest. Millisest diapsiidide rühmast ja millal linnud täpsemalt alguse said, pole selge, kuigi uusi fossiile leitakse pidevalt. Pikka aega valitsev seisukoht on olnud lindude pärinemine Dromeasauridae hulka kuulunud dinosaurustest. Viimasel ajal on toetust kogunud ka alternatiivne hüpotees lindude ja dinosauruste pärinemisest samast eellasest (varastest diapsiididest). Selle kasuks räägivad eriti lindude ja sisalvaagnaliste esijäsemete (ja oletatavasti hingamiselundite) ehituse erinevused ning teooria, et suled olid diapsiidide primaarne kate ja soomused nende derivaadid. Esimene selgelt tänapäevaste lindude tunnustega (ning ka paljude roomajalike tunnustega, nagu hambad ja sõrmedega esijäsemed) fossiil on arheopterüks umbes 160 miljoni aasta tagusest ajast (on ka teada palju talle lähedasi vorme, nt Rahona, Confuciornis). Arheopterüksist vanemaid lindude fossiile ei ole teada (triiasest pärineva väga halvasti säilinud nn Texase linnu rekonstruktsiooni peetakse enamasti ebakorrektseks), küll aga pärineb hilisemast ajast mitu huvitavat leidu, kes meenutavad arheopterüksi ja dinosauruste vahevorme (tegu võib niisiis olla reliktidega, nt Unenlagia, Sinosauropteryx). Juba väga lähedane tänapäevastele lindudele oli vaid veidi hilisem (~140 miljonit aastat tagasi) Liaoningornis. Nende leidude põhjal on varased linnud jagatud kaheks rühmaks: Ornithurae (Liaoningornis, läänelinnulised, kalalinnulised ja tänapäevased linnud Neornithes) ja Sauriae (arheopterüks, Confuciornis, Enanornithes, Patagopteryx jt). Tänapäevased lindude seltsid tekkisid ilmselt juba kriidiajastul (paljude molekulaarbioloogiliste andmete põhjal isegi varem) ja nad elasid kriidi lõpu väljasuremise hästi üle. Järgnev lindude süsteem ei sisalda segase süstemaatilise kuuluvusega ja vähetuntud väljasurnud lindude rühmi. Selts Enanornithes – väljasurnud Selts läänelinnulised (Hesperornithes) – väljasurnud Selts kalalinnulised (Ichthyornithiformes) – väljasurnud Alamklass pärislinnud (Neornithes) Selts jaanalinnulised (Struthioniformes) Selts tinamulised (Tinamiformes) Selts kanalised (Galliformes) Selts hanelised (Anseriformes) Selts värvulised (Passeriformes) Selts rähnilised (Piciformes) Selts siniraalised (Coraciiformes) Selts sarvlinnulised (Bucerotiformes) Selts järanokalised (Trogoniformes) Selts hiirlinnulised (Coliiformes) Selts piiritajalised (Apodiformes) Selts öösorrilised (Caprimulgiformes) Selts kakulised (Strigiformes) Selts käolised (Cuculiformes) Selts papagoilised (Psittaciformes) Selts kurelised (Gruiformes) Selts kurvitsalised (Charadriiformes) Selts tuvilised (Columbiformes) Selts pistrikulised (Falconiformes) Selts toonekurelised (Ciconiformes) Selts pelikanilised (Pelecaniformes) Selts tormilinnulised (Procellariiformes) Selts pütilised (Podicipediformes) Selts pingviinilised (Sphenischiformes) Selts kaurilised (Gaviiformes) Maailmas on 2012. aasta seisuga kirjeldatud 10 064 nüüdisaegset linnuliiki. Lindude kehaehitus on suhteliselt ühetaoline, sest pea kõigil on lendamise kohastumus (mõned on selle võime sekundaarselt kaotanud) ja monofüleetiline päritolu. Esijäsemetest on arenenud tiivad, keha on kaetud sulgedega ja on voolujooneline. Suled ei paikne mitte kogu kehal, vaid lähtuvad konkreetsetest naha piirkondadest (sulisväljakud), sulestik vahetub enamasti regulaarselt (sulgimine). Ala- ja ülalõuga katab sarvainest nokk, tänapäeva lindudel hambaid ei ole. Maapinnal, puudel või mujal kulgemiseks kasutatakse vaid tagajäsemeid. Varbaid on enamasti neli (kinnituvad jooksme külge), neist viimane on tavaliselt suunatud taha. Varvaste otstes on küünised. Lindude skeletile on iseloomulik kergus ja jäikus. Luud on enamasti õõnsad (sisaldavad õhuruume). Selgroolülid on sadullülid, üksikutel liikidel ka tagalohksed. Kaelalülisid on 11–25, rinnalülisid 3–10 (osalt kokku kasvanud). Nimmelülid (mõnikord ka viimased rinnalülid) koos ristluulülidega ja esimeste sabalülidega on kokku kasvanud ühtseks liitristluuks. Sabalülid on lõpus liitunud päranipuks. Kolju on esimese kaelalüliga (kandelüli) ühendatud ühe kuklapõnda abil. Kolju sarnaneb mitmeti roomajate koljuga: puudub silmakoobaste luuline vahesein, esineb osaliselt liikuv ruutluu, alalõualuu koosneb mitmest osast. Lindude koljud jaotatakse ehituse alusel kuude tüüpi: iidislõugne, lõhislõugne, sidelõugne, harklõugne, lõhissõõrmene ja ümarsõõrmene kolju. Roietel esinevad nn konksjätked, mis lisavad rinnakorvile jäikust. Abaluu on piklik, kaarnaluu suhteliselt suur ja ühendatud rinnaluuga. Rinnaluul on kõigile lennuvõimelistele liikidele iseloomulik suur rinnakiil. Rangluud on kokku kasvanud ühtseks harkluuks. Tiiva põhiraskust kannavad tugevad ja kerged õlavarreluu, küünarluu ning kodarluu. Kahe viimase sõrme luud on kadunud, randme luud on osaliselt liitunud randme-kämblaluuks. Vaagnavöötmes paiknevad tugevad puusaluud, mis on kokku kasvanud liitristluuga. Niudeluudele kinnituvad poolliikuvalt süleluud (pole alt omavahel ühendatud) ja päraluud. Reieluud on suhteliselt keha sisemuses ja osalevad kõndimisel vähe. Sääreluu ja pindluu on kokku kasvanud sääre-kannaluuks. Kanna- ja pöialuud liituvad samuti omavahel, andes ühtse jooksmeluu. Kannaliiges paikneb alles jooksmeluu ja varbaluude vahel. Lindude lihased jaotatakse mõnikord punasteks (sarkoplasmarikkad, aeglaselt töötavad) ja valgeteks (sarkoplasmavaesed, kiiresti töötavad) lihasteks. Võimsaimad lihased enamiku lindude kehas on lendamisega seotud suur rinnalihas (tõmbab tiiba alla ja taha, suurem) ning rangluulihas (tõmbab tiiba ette ja üles, väiksem). Koos moodustavad need lihased kuni 20% linnu keha massist. Seljalihased on vähe arenenud. Keerulises hingamissüsteemis talitlevad roietevahelised lihased ja roiete tõsturlihased (suurendavad rinnakorvi mahtu) ning kõhu põiklihased (vähendavad rinnakorvi mahtu). Lendamisvõime pärast on lindudel sageli tarvis istuda kõrgetel ja kitsastel kohtadel (näiteks puude okstel), selleks on jalalihastel arenenud omapärane kohastumus. Jalas paikneb kaarlihas, mis allpool põlve läheb üle varbapainutaja-lihaseks. Istudes paindub jalg, varbapainutaja-lihas tõmbub pingule ja tõmbab varbad konksu, ilma et lind peaks selleks energiat kulutama. Samasugust funktsiooni täidab värvulistel üksinda varbapainutaja-lihas, mis surutakse oma kareda pinnaga istumisel vastu kõõlustupe karedat pinda, fikseerides nii varvaste haarde. Lindude närvisüsteemi talitluses mängivad olulist rolli tingitud refleksid, kuid instinktiivne käitumine on enamasti siiski valitsev. Seljaajus on lai kaela- ja nimmepaisumus nagu roomajatelgi. Suurim peaaju osa on otsaju, milles paiknevad suured juttkehad (instinktiivse käitumise keskused). Ajumantel on õhuke ja ülaosas tihedas ühenduses juttkehaga. Haistesagarad on väikesed (lindude haistmismeel on nõrk). Vaheaju paikneb otsaju all ning sisaldab hästi arenenud talamust ja hüpofüüsi, mille hormoonid on olulised käitumise mõjutajad. Kõrgelt on arenenud ka keskaju. Seal paiknevad suured nägemissagarad, samuti on keskaju tähtis liigutuste koordineerija ning võtab vastu ka kuulmisaistinguid. Nägemine on enamik lindudel ümbritseva tajumisel juhtiv meel. Paljud (eriti röövlinnud) on erakordselt terava nägemisega või kohastunud nägema pimedas. Lindude silmi kaitsevad silmalaud, millest liikuv on tavaliselt alumine, samuti silma siseküljelt algav pilkkile. Ka kuulmine on enamasti hea, kuigi tajutavate helide sagedusvahemik pole lai. Teojuha keskkõrvas on suhteliselt pikk, helivõnked trummikilelt annab sellele edasi kuulmetulbake. Lindude väikeaju, mis on tasakaalu ja liigutuste koordinatsiooni keskus (seega tähtis lendamisel), on väga suur. Piklikust ajust algab 12 paari peaajunärve. Lindudel on endokriinsüsteemi kaudu olemas kõik näärmed, mis roomajatel, maolistel, inimestel jpt, näiteks kilpnääre, kõrvalkilpnäärmed, pankreasesaared, neerupealised, sugunäärmed, päranipunäärmed, hüpofüüs (ees- ja tagasagar), käbikeha, Fabriciuse paun. Tänapäeva lindudel asendab hambaid nokk, millega toitu kinni hoitakse või toidu küljest tükke nokitakse. Süljenäärmed on üldiselt hästi arenenud, välja arvatud veelindudel. Keel on liikuv ja otsa poole sarvestunud. Söögitoru alaosas paikneb paljudel lindudel pugu. Pugus eelseeditakse toitu, aga sinna võivad koguneda ka seedimatud jäägid (röövlindudel), mis hiljem väljutatakse räppetompudena. Magu jaguneb eespoolseks näärmemaoks ja tagapoolsemaks lihasmaoks. Näärmemaos seeditakse seedemahlade toimel toidu pehmemaid osi. Lihasmagu on paksude ja lihaseliste seintega ning kokkutõmbumisvõimeline, seal peenestatakse toidu kõvemad osad. Paljud linnud neelavad ka kivikesi ja liivaterasid, mis lihasmaos toidu purustamisele kaasa aitavad. Röövlindude lihasmagu on vähearenenud. Soolestik jaotub peen- ja jämesooleks, nende vahel asub veel üks kuni kaks umbsoolt. Peensool on suhteliselt pikk, eriti taimtoidulistel liikidel. Jämesool on võrdlemisi lühike ja seda tühjendatakse sageli (vajalik võimalikult väikese kehakaalu säilitamiseks). Jämesool avaneb kloaaki. Lindude hingamiselundkond on selgroogsete seas efektiivseim. Hingetoru on pikk ja tugevdatud kõhreliste rõngastega. Kopsud on suhteliselt väikesed, kuid suure pinnaga. Mõlema kopsuga on ühendatud viis õhukotti: kaela-õhukott, rangluu-õhukott, eesmine ja tagumine rinna-õhukott ning kõhu-õhukott. Rangluu-õhukotid on omavahel ühendatud. Tagumised õhukotid on otse ühendatud läbi kopsu kulgeva hingetoru haruga (peabronhiga). Sissehingamisel satub õhk kõigepealt tagumisse rinna-õhukotti ja kõhu-õhukotti, õhk kopsudest aga eesmistesse õhukottidesse. Väljahingamisel väljub kasutatud õhk eesmistest õhukottidest peabronhi kaudu, kopsudesse aga satub värske õhk tagumistest õhukottidest. Enamikule lindudest on omane võime häälitseda. Kohas, kus hingetoru kopsude suunas kaheks jaguneb, paikneb lindudel nn laulukõri. See koosneb kolmest häälekilest, mille asendit kontrollivad häälelihased. Eriti keeruliseks on laulukõri arenenud n-ö laulvatel lindudel. Lindude väike-vereringe (toimub südame ja kopsude vahel) ja suur vereringe (toimub ülejäänud keha ja südame vahel) on teineteisest täielikult eraldatud, arteriaalne ja venoosne veri ei segune. Süda on suur ja vereringlus on suhteliselt kiire. Süda koosneb vasakust kojast, paremast kojast, vasakust ja paremast vatsakesest. Roomajate kahest aordikaarest on säilinud vaid parempoolne, mis saab alguse vasakust südame vatsakesest ja millest hargnevad enne paremale pöördumist veel unearterid, mis varustavad verega pead ja esijäsemetesse suunduvaid rangluuartereid. Aordikaar suundub ise aordina tahapoole ning hargneb paljudeks keha varustavateks arteriteks. Venoosne veri keha eesosast saabub kahe eesmise õõnesveeni kaudu paremasse südame kotta. Sinna suubub ka tagantpoolt tulev paaritu tagumine õõnesveen. Tagumine õõnesveen saab verd neerude kaudu keha tagaosast ja reieveeni kaudu jalgadest. Neerudesse saab veri kahest neeru värativeenist, mis algavad kaudaalsest õõnesveenist. Paremasse kotta saabunud veri liigub edasi paremasse vatsakesse, kust see pumbatakse kopsuarterite kaudu kopsudesse. Kopsudest liigub veri kopsuveenide kaudu tagasi vasakusse kotta. Punased verelibled on väikesed, tuumaga ja piklikud. Ehituselt, arengult ja kulgemiselt meenutab lindude immuunsüsteem paljuski roomajate (ka maoliste) ning imetajate (ka inimese) immuunsüsteemi. Lindude lümfisüsteem koosneb põrnast, Fabriciuse paunast, lümfisoontest ning kudedest, rakkudest ja hormoonidest. Suured veresooned on pea kõikjal ümbritsetud lümfoidkoega, kuid lümfiklapid on peamiselt suuremate veenide suudmetes. Lümfisõlmede asemel on pulseerivad lümfisüdamed ehk lümfiklapid. Fabriciuse pauna (Bursa cloacalis), mis paikneb kloaagi piirkonnas naha all, imetajatel teadaolevalt ei ole. Lindude neerud on suhteliselt suured (eriti veelindudel) ja lamedad, harilikult kolmesagaralised. Tüübilt on need järelneerud. Looteeas on lindudel veel keskneerud, millest kujunevad täiskasvanute neerud ja isaste raiamanused. Kusejuhad väljuvad otse kloaaki, kusepõit ei ole. Neerud talitlevad väga efektiivselt, vesi imetakse uriinist peaaegu täielikult tagasi. Uriin on hulgaliselt kusihapet sisaldav valge püdel mass. Linnud siginevad kõva (kaltsiumkarbonaadist) koorega munade abil. Isase suguaparaat koosneb kahest kõhuõõnes neerude juures paiknevast raiast, mis sigimisperioodil oluliselt suurenevad. Raigades valminud seemnerakud liiguvad seemnejuhades kloaagini. Hanelistel ja jaanalindudel paikneb kloaagis veel väljasopistatav suguti, enamikul lindudest see aga puudub või peaaegu puudub. Emaste sugurakke toodab (samuti kõhuõõnes paiknev) munasari. Enamikul lindudel esineb vaid üks (vasakpoolne) munasari, papagoilistel ja pistrikulistel aga kaks. Valmivad munarakud liiguvad munasarjast munajuhasse, mille esimeses pooles eritatakse munaraku ümber valguline kest – munavalge. Järgnevas kitsamas munajuha osas tekib munavalgele ümber nahkkest. Munajuha viimases osas (seda nimetatakse ka emakaks) moodustatakse munale mineraalne koor ja (sageli) pigmenteeritakse see pinnalt. Munajuha avaneb kloaaki. Muna ehituse ja lindude lootelise arengu kohta loe täpsemalt muna ja linnu arengu artiklitest. Lindude füsioloogilised eripärad on paljuski seotud nende lennuvõime ja püsiva kehatemperatuuriga. Püsiva kehatemperatuuri hoidmiseks on vajalik intensiivne ainevahetus. Suure energiakulu tõttu kasvab lindude ainevahetuse kiirus lennates mitukümmend korda. Ka lindude südametegevus on kiire (eriti väiksematel liikidel), rahuldamaks keha suurt hapniku- ja toitainetarvidust. Keha temperatuur on üldiselt kõrge, tavaliselt 39–45 °C (emastel enamasti veidi kõrgem kui isastel). Püsivat kehatemperatuuri aitab säilitada halva soojusjuhtivusega sulestik, liigsest soojusest vabaneda aitab peamiselt soojusvahetus hingamisel. Mõned linnud võivad alajahtumisel ajutiselt letargiasse langeda (koolibrid ja pääsukesed), sel juhul võrdsustub kehatemperatuur välistemperatuuriga. Lindude lämmastiku ainevahetuse lõppsaadus on vees lahustumatu kusihape. Kuna munas viibival linnulootel ei ole võimalik jääkaineid keskkonda eritada, saavad nad nii ohutult koguneda. Enamik linde on päevase eluviisiga, kuid mõned (öösorrilised, kakulised) on ka öise eluviisiga. Linnud on levinud väga erinevates ökoloogilistes tingimustes. Tänu lennuvõimele, kõrgelt arenenud füsioloogiale ja närvisüsteemile on lindude levikut piirav peamine tegur toidu kättesaadavus, mitte madalad või kõrged temperatuurid, veekogud või kõrgused. Kokku arvatakse linde olevat ligikaudu 100 miljardit isendit. Lindude eri rühmade toitumine on mitmekesine: kõige rohkem on taimtoidulisi linde, kakulised ja pistrikulised (vanem nimetus kullilised) on aga valdavalt röövtoidulised. Lindude käitumine võib olla üsna keeruline. Sageli elavad linnud väiksemates seltsingutes või suuremates parvedes. Lindude omavahelises kommunikatsioonis on põhiroll häälitsusel, kuid ka visuaalsetel märkidel. Sigimisel (pesitsemine) moodustavad linnud sageli püsivaid paare. Munade kaitseks ehitatakse enamasti pesa. Munadele arenemiseks vajaliku püsivalt kõrge temperatuuri tagamiseks soojendavad linnud neid oma kehaga – hauvad. Suur osa liike hoolitseb poegade eest ka pärast nende koorumist, mõni kauem (nn pesahoidjad linnud), mõni lühemat aega (nn pesahülgajad linnud). Enamik parasvöötme ja külmemate alade linde võtavad ebasoodsa aastaaja üleelamiseks ette pikemaid või lühemaid rändeid (nn rändlinnud; mitte rändavaid linde nimetatakse paigalindudeks), põhjalikumalt vt lindude ränne. Paljud linnud aitavad kaasa taimede levimisele, kandes laiali nende seemneid. Linnud on väga tundlikud puuliikide ja metsa vanuse suhtes. Inimene on ammustest aegadest tegelnud lindude küttimisega, tarvitamaks nende liha toiduks või sulgi ehetena ja soojust hoidva voodrina. Palju linnuliike on kodustatud, toiduks tarvitatakse ka lindude mune. Mitu linnuliiki on muutunud inimesekaaslejateks (nt kodutuvi, koduvarblane), mõnesid peetakse nende kauni välimuse tõttu puurilindudena. Tänu oma põllumajanduslikule tähtsusele on kodukana valitud üheks molekulaarbioloogia mudelorganismiks, mugavaks uurimisobjektiks on ta ka embrüoloogidele. Inimesele on veel kasulik merelindude väljaheide guaano, mida kasutatakse väetisena. Lind reageerib rongile, kui see on 60–125 meetri kaugusel. Lindude loend Eesti linnud Eesti lindude süstemaatiline nimestik Aasta lind Eesti aasta lind Tunnuslind Linnuatlas Linnustik Linnuvaatlus Linnud paigutatakse klaadi Avialae. http://www.iucnredlist.org/documents/summarystatistics/2012_2_RL_Stats_Table_3a.pdf inglise keeles, B.W. Ritchie, G.J. Harrison, L.R. Harrison Avian medicine: principles and applications, Chap 23, 1994, ISBN 0-9636996-01, http://www.harrisonsbirdfoods.com/avmed/ampa/con1.pdf raamat N.L.Warner, A.Szenberg, The Immunological Function of the Bursa of Fabricius in the Chicken[alaline kõdulink], Annual Review of Microbiology, 18. köide: 253–266 (Volume publication date October 1964), DOI: 10.1146/annurev.mi.18.100164.001345 veebiversioon (vaadatud 28.09.2013) (inglise keeles) Atlas of Avian Diseases, veebiversioon (vaadatud 28.09.2013) (inglise keeles) Systems: The Avian Immune System, veebiversioon (vaadatud 28.09.2013) (inglise keeles) Michael P. Dieter R. P. Breitenbach, The Growth of Chicken Lymphoid Organs, Testes, and Adrenals in Relation to the Oxidation State and Concentration of Adrenal and Lymphoid Organ Vitamin C1[alaline kõdulink], veebiversioon (vaadatud 28.09.2013) (inglise keeles) Dr. Thomas Caceci, [https://web.archive.org/web/20140911001951/http://www.vetmed.vt.edu/education/curriculum/vm8054/Labs/Lab13/Lab13.htm Lymphatic System: Spleen and Other Organs, VM8054 Veterinary Histology, Exercise 13, veebiversioon (vaadatud 28.09.2013) (inglise keeles) Opportunities for biodiversity gains under the world’s largest reforestation programme Eladio L. García de la Morena, Juan E. Malo, Israel Hervás, Cristina Mata, Sebastián González, Ramón Morales, Jesús Herranz (5. oktoober 2017). "On-Board Video Recording Unravels Bird Behavior and Mortality Produced by High-Speed Trains". Frontiers in Ecology and Evolution (inglise). Frontiers Media S.A. Originaali arhiivikoopia seisuga 8. jaanuar 2018.{{netiviide}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) Maailma lindude nimetuste andmebaas Linnunimed 44 keeles