Lümfisüsteem

Lümfisüsteem ehk lümfaatiline süsteem (ladina keeles systema lymphaticum, systema lymphoideum) on lümfoidkudedest koosnev paljude selgroogsete loomade elundkond. Lümfoidkude sisaldab iseloomulikke lümfirakke ehk lümfotsüüte, nende eelrakke ja diferentseerunud rakke. Lümfoidkoed on omavahel ühendatud lümfisoonte abil. Lümfisooned kannavad lümfotsüüte sisaldavat koevedelikku ehk lümfi läbi lümfisõlmede. Lümfisüsteem kulgeb tsentraalselt ning lümf suubub venoossesse vereringesse. Lümfisüsteemi talitlust reguleerivad nii autonoomne närvisüsteem kui ka hormoonid. 17. sajandil tegid lümfoloogias märkimisväärseid avastusi Gaspare Aselli (1581–1626), Jean Pecquet (1622–1674), Thomas Bartholin (1616–1680) ja Olof Rudbeck (1630–1708). Gaspare Aselli avastas 1622. aastal koera soolestiku seinast valged sooned, mis hiljem nimetati piimandisoonteks (ingl k lacteals). Tema avastust kinnitas Jean Pecquet oma hilisemate uuringutega aastatel 1947–1951, mil ta avastas, et rasvu ja rasvhappeid sisaldav lümf liigub piimandisoonest rinnajuha kaudu venoossesse vereringese. Esimesed inimese lümfisüsteemi kirjeldused pärinevad 1652. ja 1653. aastast 2 teadlaselt, Thomas Bartholinilt ja Olof Rudbeckilt, kes mõlemad kirjeldasid perifeerset lümfiringlussüsteemi ja mitut lümfisoont. Lümfisüsteem on kantud kehtivasse rahvusvahelisse inimese anatoomia standardisse "Terminologia Anatomica". Imetajate lümfisüsteem on eri liikidel üsna sarnane, järgnevalt on kirjeldatud inimese lümfisüsteemi. Lümfisüsteemi funktsioonid kehas on toota immuunrakke; tagada immuunkaitse, hävitades baktereid, viirusi ja muid võõrkehi; eemaldada kudedest üleliigset, valke sisaldavat koevedelikku; aidata omastada toidust rasvhappeid ja rasvlahustuvaid vitamiine, nagu A-, D-, E- ja K-vitamiin, ning transportida neid vereringesse. Lümfisüsteem jaguneb funktsiooni järgi kaheks osaks: primaarne ehk esmane (ka tsentraalne) ja sekundaarne ehk teisene (ka perifeerne). Primaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad punane luuüdi ja tüümus ehk harkelund. Primaarse lümfisüsteemi ülesanne on toota tüvirakkudest immuunrakke. Sekundaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad lümfikoed, nagu näiteks lümfisõlmed ja põrn ning limaskestaga seotud lümfikoed ehk MALT-süsteem. Ka lümfikapillaarid, -sooned ja -juhad, neis voolav lümf ning lümfiklapikud kuuluvad sekundaarsesse lümfisüsteemi. Sekundaarse lümfisüsteemi ülesanded on nii üleliigse koevedeliku eemaldamine, immuunkaitse tagamine kui ka rasvhapete ja rasvlahustuvate vitamiinide omastamine ja transport. Lümfiteed – algavad umbselt kudede rakkude vahelt lümfikapillaaridega, mis suurenevad lümfisoonteks ja lümfijuhaks, kust lümf suubub venoossesse vereringesse; Lümfiklapikud – kindlustavad selle, et lümf voolaks lümfikogumisteedes üksnes südame suunas; Lümfisõlmed on oakujulised, läbimõõdus 1–25 mm. Neis on palju sidekoelisi vaheseinu ja lümfotsüütide rühmi. Lümfisooned viivad lümfi lümfisõlme, kus lümf liigub aeglaselt. Lümfisõlmed toimivad kui filtrid, kus hävitatakse bakterid jm võõrkehad; MALT-süsteem – selle moodustavad limaskestades esinevad lümfoidsed koed ehk üksik- ja koondlümfisõlmekesed: näiteks peensoole lümfoidsed naastud, lümforetikulaarsete kudede kogumid, ussripik (inimesel) jpt. Neerude lümfiringe – lümf ringleb ka neerudes, kus lümfisooned paiknevad tõenäoliselt neerukoores ning jooksevad paralleelselt neeruarterite ja -veenidega. Teave neerude lümfiringe kohta on veel piiratud, kuid uuringud näitavad, et neerupõletikuga kaasneb neerus uute lümfisoonte moodustumine. Lümfisüsteemiga on seotud mitu patoloogilist seisundit. Infektsiooni või põletiku tõttu võivad lümfisõlmed suureneda. Lümfisõlmede suurenemine võib viidata ka lümfoomile. Lümfoom on lümfoidsüsteemi kasvaja, mille rakud pärinevad lümfotsüütidest. Põhilised lümfoomi tüübid on Hodgkini lümfoom ja mitte-Hodgkini lümfoom. Hodgkini lümfoom on lümfisüsteemi pahaloomuline kasvaja. Lümfoomi tekke põhjused on enamasti ebaselged. Lümfoomi tekke riski suurendab immuunsüsteemi häirimine. Omandatud immuunpuudulikkuse sündroomiga haigetel on lümfoome sagedamini. Samuti on tõenäoline seos lümfoomide tekke ja Epsteini-Barri viiruse vahel. Lümfisüsteemiga on seotud ka sellised haigused nagu nt äge lümfoidne leukeemia ja krooniline lümfotsüütleukeemia. Roomajate lümfisüsteem on imetajate lümfisüsteemist veidi erinev. Roomajatel puuduvad lümfisõlmed, mille asemel on neil üksikud pulseerivad lümfisüdamed. Madude lümfisüsteem koosneb põrnast, harkelundist, lümfisoontest, lümfiklapikutest, lümfisüdametest ja lümfist. Harkelund paikneb vahetult kilpnäärme ees. Suured veresooned on peaaegu kõikjal ümbritsetud lümfisoontega. Lümfoidkude esineb ka enamiku elundite sees. Osal madude liikidel on leitud söögitorust mandlisarnast lümfoidkude (inglise k esophageal tonsil). Levinumad lümfoid(-immuun)süsteemi rakud on lümfotsüüdid. Madude organismis toimuvate immuunreaktsioonide levinuim antikeha on IgY (ekvivalentne IgG-le). lümfisoonte filarioos endorfiinid immuunsüsteem tüümus E. Ernits, E. Nahkur. "Koduloomade anatoomia", lk 323, Eesti Maaülikool, Tartu, Halo Kirjastus, 2013, ISBN 978-9949-426-28-8 W. Nienstedt, O. Hänninen, A. Arstila, S.-E. Björkqvist, W. S. Osakeyhtiö. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 6 trükk, AS Medicina, 2011, ISBN 9985-829-36-0 Tartu Ülikooli Kliinikum – "Lümfisüsteem" "www2.hariduskeskus.ee – "Lümfisüsteem"". Originaali arhiivikoopia seisuga 20. veebruar 2018. Vaadatud 20. veebruaril 2018. [1] M. J. Kenney, C. K. Ganta. "Autonomic nervous system and immune system interactions", Comprehensive Physiology, 4(3), lk 1177–1200, 2014 [2] W. Kiess, B. H. Belohradsky. "Endocrine regulation of the immune system", Klinische Wochenschrift, 64(1), lk 1–7, 1986 [3] B. Chikly. "Who discovered the lymphatic system", Lymphology, 30(4), lk 186–193, 1997 [4] C. T. Ambrose. "Rudbeck’s Complaint – A 17th-Century Latin Letter Relating to Basic Immunology", Scandinavian Journal of Immunology, 66(4), lk 486–493, 2007 "LGDA – The lymphatic system". Originaali arhiivikoopia seisuga 20. veebruar 2018. Vaadatud 20. veebruaril 2018. [5] P. Buddiga jt. "Lymphatic system anatomy", Medscape, 2013 [6] D. Focosi. "Organs of the immune system", 2001–2014 S. Velbri. "Immuunpuudulikkus : diagnoos ja ravi", AS Medicina, lk 14, 2002, ISBN 9985 829 41 7 [7] H. Seeger, M. Bonani, S. Segerer. "The role of lymphatics in renal inflammation", Nephrology Dialysis Transplantation, 27(7), 2012 [8] H. Everaus. "Lümfoomidest", Eesti Arst, 85(12), lk 825–828, 2006 Tartu Ülikooli Kliinikum, Hematoloogia-onkoloogia Kliinik [9] M. Douglas. "Snake immune system anatomy", Reptiles Magazine, 2018 [10] M. S. Hedrick jt. "Lymphatic regulation in nonmammalian verterbrates", Journal of Applied Physiology, 115(3), lk 297–308, 2013 [11] D. R. Mader jt. "Clinical anatomy of reptiles (proceedings)", Veterinary Calendar, 2009 [12] C. Innis jt. "Anatomy and clinical significance of the esophageal tonsils of boid snakes", Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians, 2002 [13] D. R. Mader, S. J. Divers. "Current Therapy in Reptile Medicine and Surgery", lk 82, Elsevier Saunders, 2014, Google'i raamatu osaline veebiversioon [14] F. Gambón-Dezaa, C. Sánchez-Espinelb, S. Mirete-Bachillera, S. Magadán-Mompóc. "Snakes antibodies", Developmental & Comparative Immunology, 38(1), lk 1–9, 2012 W. B. Carpenter. "Carpenter's Elements of physiology", "Chapter V – Absorption and sanguification", lk 277–295, Philadelphia: Blanchard and Lea, 1851, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 03.03.2014) [15] Gray, Henry. "Anatomy of the human body", "Chapter VIII – The Lymphatic System", Philadelphia: Lea & Febiger, 1918, Bartleby.com, 2000, ISBN 1-58734-102-6 [16] R. K. Somers. "The lymph glands of cattle, hogs, and sheep", Circular, 866, Washington, D.C., U.S. Dept. of Agriculture, 1951 [17] H. Grau, J. Boessneck, E. J. Slijper. "Der Lymphapparat – Die Geburt der Säugetiere", Walter De Gruyter & Co., 1960 [18] M. G. Butler, S. Isogai, B. M. Weinstein. "Lymphatic development", Birth Defects Research Part C: Embryo Today, 87(3), lk 222–231, 2009