Korünebakter

Korünebakterid (Corynebacterium) on perekond väikseid pleomorfseid eosteta ja kihnuta grampositiivseid pulkbaktereid, mis asetsevad sageli lühikeste ahelatena või hiina kirjamärke meenutavate kogumikena. Korünebakterite nimetus tuleneb vanakreeka sõnadest korynē ('sõlmjas nui') ja baktērion ('kepike'). Nad on looduses laialt levinud ja on enamjaolt ohutud. Mõned on kasutusel tööstuses, näiteks Corynebacterium glutamicum. Teised võivad põhjustada inimestel haigusi, näiteks Corynebacterium diphtheriae on difteeriat põhjustav patogeen. Nende bakterite üks ots võib olla paksenenud, mille tõttu rakk meenutab nuia (korüneformsed bakterid). Difteroidid on mittepatogeensed korünebakterid ja varem sellesse perekonda arvatud bakterid. Corynebacterium diphtheriae jääb sellest bakterirühmast välja. Naha difteroidid jagatakse neljaks rühmaks: lipofiilsed ja mittelipofiilsed difteroidid; anaeroobsed difteroidid; difteroidid, mis toodavad porfüriini (korallpunane fluorestsents UV valguse all); ja need, mis omavad keratinolüütilisi ensüüme ning on ühendatud Corynebacterium tenuis’i poolt põhjustatud aksillaarse trihhomükoosiga, kaenlaaluste karvanääpsu infektsiooniga. Lipofiilsed difteroidid esinevad tihti kaenlaalustes, mittelipofiilseid aga on rohkem leitud karvutul nahal. Anaeroobsed difteroidid esinevad enamjaolt piirkondades, kus on palju rasunäärmeid. Ehkki Corynebacterium acnes näol iseloomustati algselt naha anaeroobseid difteroide, on see nüüd jaotatud Propionibacterium acnes’iks ja P. granulosum’iks. P. acnes’t kohtab 8 korda tihedamini akne kahjustustes kui P. granulosum'it. P. acnes on suure tõenäosusega akne patogeensuse osaks. Noorematel kui 10-aastastel lastel esineb aknet põhjustavat P. acnes’i harva. Selle bakteri esinemine nahal on tingitud rasueritusest puberteedieas. P. avidum, kolmas liik naha anaeroobseid difteroide esineb rohkem kaenla all ning akne puhul on selle esinemine harv. Korünebakterite perekonna autorid on Karl Bernhard Lehmann ja Rudolf Otto Neumann, kes 1896. aastal kirjeldasid seda taksonoomilise grupina, mis sisaldab difteeriat tekitavaid bakterite kepikesi. See perekond määratleti morfoloogiliste omaduste järgi. 16S-rRNA uuringute tulemusena paigutati see rühm suure G+C sisaldusega grampositiivsete eubakterite hulka. Need bakterid on lähedases fülogeneetilises suguluses perekondadega Arthrobacter, Mycobacterium, Nocardia ja Streptomyces. Korünebakterite perekonna põhilised tunnused kirjeldati Matthew D. Collinsi ja Cecil S. Cumminsi poolt 1986. aastal. Nad on grampositiivsed, katalaaspositiivsed, ei moodusta spoore, liikumisvõimetud, sirged või kergelt paindunud kepikujulised bakterid. Omavad metakromaatilisi graanuleid, kus hoitakse fosfaadi varusid. Bakterite pikkus on 2–6 ja diameeter 0,5 mikromeetrit. Bakterite kolooniat on kirjeldatud „V“, „pihttara“ või „Hiina tähtede“ kujuliselt. Kolooniad võivad olla ka elliptilised. Korünebakerid on aeroobid või fakultatiivsed anaeroobid, kemoorganotroofid, mille genoomis on 51–65% G:C sidemeid. Nad on kogu oma elutsükli pleomorfsed: nad tekivad erinevates pikkustes ja sageli omavad, olenevalt neid ümbritsevast keskkonnast, nii ühes kui ka teises otsas paksendusi. Rakukestale on iseloomulik valdavalt meso-diaminopimeliinhape mureiini seinas ning mitu arabinogalaktaani ja korünemukoolhappe kordust, mis on omavahel seotud L-Rhap-(1 → 4)--D-GlcNAc-P disahhariidse sidemega. Korünebakerite liikide hulgas on selline kompleksvorm tavaline nähtus: mükolüül-AG–peptidoglükaan (mAGP). Korünebakterid kasvavad aeglaselt, isegi rikastatud söötmetel. Kõik vajavad kasvuks biotiini. Mõned sordid vajavad ka tiamiini ja PABA-d. Mõnede korünebakterite genoomijärjestuses on 2,5–3 miljonit aluspaari. Bakterid kasvavad Loeffleri söötmel, vereagaril ja TSA-l. Nad moodustavad väikseid hallikaid granulaarse väljanägemisega, peamiselt poolläbipaistvaid, kuid mati keskosaga kumeraid pideva piiriga kolooniaid. Loeffleri söötmel kasvades on värvus kollakasvalge. TSA-l võivad tekkida hallikad kolooniad mustade tsentrite ja sakiliste piiridega, nähes välja kui lilled (C. gravis), pideva piirjoonega (C. mitis) või segu kahest erinevast vormist (C. intermedium). Korünebakterite liike leiab looduses tavaliselt mullast, veest, taimedest ja toiduainetest. Mittedifteroidseid korünebaktereid võib leida isegi limaskestast ning inimeste ja loomade normaalsest naha mikrofloorast. Mõned liigid on tuntud oma patogeense mõju poolest elusorganismidele. Kõige tuntum on C. diphtheriae, mis omab võimet toota difteeria toksiini alles pärast seostumist bakteriofaagiga. Teisteks tuntud patogeenideks inimorganismis on veel ka C. amicolatum, C. striatum, C. jeikeium, C. urealyticum ja C. xerosis. Kõik need liigid toimivad patogeenidena allasurutud immuunsüsteemiga patsientidel. Patogeenseteks liikideks loomadel on C. bovis ja C. renale. Kõige märkimisväärseks infektsiooniks inimorganismis on difteeria, mis on põhjustatud Corynebacterium diphtheriae poolt. See on akuutne ja nakkav infektsioon, mida iseloomustavad surnud epiteelirakkude pseudomembraanid ning kurgumandlite ja kurgu tagaseina ümbruses tekkiv fibriin. See on ebatavaline haigus, mis nakatab vaktsineerimata indiviide, eriti kooliealisi lapsi arengumaades, vanureid, neutroofiaga või immuunpuudulikkusega patsiente ja ohustab ka neid, kellel on mõni kehaosa või organ asendatud kunstlikuga, näiteks: kunstlikud südameklapid, šundid või kateetrid. Infektsioon võib nakatada ka läbi haava, sidekoe, sisekõrva või häbeme. See võib levida mööda haiglat edasi. Virulentsed ja toksilised tüved on ka lüsogeensed ning toodavad kahe polüpeptiidi aheldumisel formeeruvat eksotoksiini, mis toodetakse iseenesest, kui bakter on transformeeritud β-profaagi geeni poolt. Mitmed liigid tekitavad haigusi ka loomades. Tuntuim nakataja on C. pseudotuberculosis, mis tekitab kaseoosset lümfadeniiti. Mitmed nakatavad ka inimesi. Mõni ründab terveid peremehi, samal ajal kui teised eelistavad rünnata immuunpuudulikkusega isendeid. Põhilisteks sümptomiteks on granulomatoosne lümfadenopaatia, pneumoonia, farüngiit, nahainfektsioonid ning endokardiit. Korünebakteriaalne endokardiit esineb tihedamini intravaskulaarsete seadmetega patsientidel. Usutakse, et C. tenuis põhjustab trichomycosis palmellina’t ja trichomycosis axillaris’t. C. striatum võib põhjustada kaenla all iseloomulikku lõhna. C. minutissimum põhjustab erütrasmat. Mittepatogeenseid korünebakterite liike kasutatakse väga tähtsate tööstuslike rakenduste korral, näiteks aminohapete ja nukleotiidide tootmiseks, steroidide bioloogiliseks muutmiseks, süsivesinike komplekside degradeerimiseks, juustu laagerdamiseks ja ensüümide tootmiseks (Khurana et al., 2000). Mõned liigid toodavad antibiootikumidega sarnaseid metaboliite: corynecin-linocin-tüüpi bakteriotsiine, paistetuse alandamise toimeaineid jne. Üks kõige rohkem uuritav liik on C. glutamicum, mille nimi viitab tema võimele toota glutamiinhappeid aeroobses keskkonnas. Seda kasutatakse toiduainetööstuses naatriumvesinikglutamaadina (MSG) sojakastmete ja jogurti tootmiseks. Korünebakterite liike kasutatakse mitmete aminohapete masstootmises. Sinna kuulub ka glutamiinhape, mis on populaarne toidulisand ning mida toodetakse 1,5 miljonit tonni aastas. Korünebakterite metaboolsed rajad on mõjutatud lüsiini ja treoniini tootmise poolt. Aktiivse inimese epidermaalsed kasvufaktorit toodab C. glutamicum’i, näidates proteiinide tööstusliku tootmise potentsiaali. Need proteiinid suunatakse sekretsiooniks, kas läbi sekretoorsete radade (Sec) või kaksik-arginiini translokatsiooniradade (Tat). Erinevalt gramnegatiivsetest bakteritest on grampositiivsetel korünebakteritel vähem lipopolüsahhariide ja see funktsioon toimib kui antigeenne endotoksiin inimorganismis. Enamik korünebakterite liike on mittelipofiilsed, aga leidub ka lipofiilseid. Mittelipofiilsed bakterid võib jagada fermentatiivseteks ja mittefermentatiivseteks: Corynebacterium diphtheriae grupp Corynebacterium xerosis ja Corynebacterium striatum Corynebacterium minutissimum Corynebacterium amycolatum Corynebacterium glucuronolyticum Corynebacterium argentoratense Corynebacterium matruchotii Corynebacterium sp. Corynebacterium afermentans subsp. afermentans Corynebacterium auris Corynebacterium pseudodiphtheriticum Corynebacterium propinquum Corynebacterium jeikeium Corynebacterium urealyticum Corynebacterium afermentans subsp. lipophilum Corynebacterium accolens Corynebacterium macginleyi CDC coryneform grupid F-1 ja G Corynebacterium bovis Irja Lutsar, Marika Mikelsaar, Tõnis Karki Meditsiiniline mikrobioloogia II osa, Tartu, 2007. Collins MD, Hoyles L, Foster G, Falsen E [1][alaline kõdulink], Mai, 2004. Burkovski A [2], 2008. Charles Patrick Davis [3]. Woese CR [4], Juuni 1987. Collins, M. D. & Cummins, C. S. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Yassin AF, Kroppenstedt RM, Ludwig W [5][alaline kõdulink], Mai 2003. Keddie RM, Cure GL "The cell wall composition and distribution of free mycolic acids in named strains of coryneform bacteria and in isolates from various natural sources", Aprill 1977. Seidel M, Alderwick LJ, Sahm H, Besra GS, Eggeling L [6], Veebruar 2007. Costa JJ, Michel JL, Rappuoli R, Murphy JR [7], Oktoober 1981. Kono, Sasatsu, Aoki, Takashi [8], 1983. Cooper DG, Zajic JE, Gracey DE [9], Veebruar 1979. Watts, Hirsbrunner Nephrectomy for chronic, unilateral suppurative pyleonephritis in cattle, 2001. [10] Iizuka, Hideyo, Furuta, Joana Akiko, Oliveira, Edison P. Tavares [11], 1980. Kerry-Williams SM, Noble WC [12], Oktoober 1986. Cristóbal Leóna, Javier Ariza "Guías para el tratamiento de las infecciones relacionadas con catéteres intravasculares de corta permanencia en adultos: conferencia de consenso SEIMC-SEMICYUC", 2004. [13]. Natsch, A.; Gfeller, H.; Gygax, P.; Schmid, J [14], 2005. Hongo, M., Oki, T. and Ogata, S."Phage contamination and control", 1972. Yamada, K., Kinoshita, S., Tsunoda, T. and Aida, K. The Microbial Production of Amino Acids, 1972. Constantinides "Steroid transformation at high substrate concentrations using immobilized Corynebacterium simplex cells", Jaanuar 1980. Lee CW, Lucas S, Desomazeaud MJ [15], 1985. Kerry-Williams SM, Noble WC [16], 1984. Suzuki, Honda, Katsumata [17], 1972. Milas L, Scott MT "Antitumor activity of Corynebacterium parvum", 1978. Abe, S., Takayama, K. and Kinoshita, S. "Taxonomical studies on glutamic acid-producing bacteria", 1967. Date, Yokoyama, Umezawa, Matsui, Kikuchi “Secretion of human epidermal growth factor by Corynebacterium glutamicum”, Jaanuar 2006. Meissner, Vollstedt, van Dijl, Freudl “Comparative analysis of twin-arginine (Tat)-dependent protein secretion of a heterologous model protein (GFP) in three different Gram-positive bacteria”, September 2007. Funke, von Graevenitz, Clarridge, Bernard [18], Jaanuar 1997.