Mullahingamine

Mullahingamine on ökosüsteemi süsinikuringe integraalne osa, mis toimub atmosfääri ja pedosfääri vahel ning on seotud ökosüsteemi toodangu mitme komponendiga. Mullahingamise protsessi käigus toodavad mullas paiknevad organismid süsinikdioksiidi. Sellest võtavad osa taimed koos juurtega ja mikroorganismid, kes lagundavad taime ülejääke ja surnud organisme. Mullahingamine on lai mõiste, mida uurivad nii meteoroloogia kui mullateaduse eriala teadlased, kuid enim kuulub teema ökoloogiast pärit aineringe valdkonda. Mullahingamine mõjutab oma mahu ja koostise tõttu palju enam atmosfääri süsinikdioksiidi sisaldust kui ülejäänud süsinikuringe komponendid. Muld on oma koostise tõttu väga dünaamiline ja reageerib suure tundlikkusega ümbritseva keskkonna muutustele. Süsiniku sidujana võib muld olla kas CO2 talletaja või allikas . Muld talletab CO2, kui taimed seovad fotosüneesi käigus oma elutegevuseks rohkem CO2, kui surnud orgaanilise materjali lagundamise ja juurte hingamise käigus atmosfääri tagasi eraldub. Vastupidisel juhul, kui muld muutub allikaks, on atmosfäärile sama mõju, mis fossiilkütuste põletamisel ehk CO2 sisaldus suureneb. Põhjusel, et CO2 on üks üha kiiremini tõusva kontsentratsiooniga globaalset kliima soojenemist põhjustav kasvuhoonegaas, peab paremini mõistma kõiki tema tekkeallikaid. On teada, et puud seovad fotosünteesi käigus atmosfäärist süsinikdioksiidi ja salvestavad süsiniku puu ehituskomponentides: lehtedes, võrsetes, okstes, tüves, juurtes, ja sealt edasi varisena mullas. Seega on võimalik süsiniku sekvestreerimist ehk taandamist detailselt uurides tulevikus paremini hinnata metsa ökosüsteemide tähtsust atmosfääri CO2 kontsentratsiooni ja kliima muutuse reguleerijana. Süsinik on tähtis lülielement kogu eluslooduse koospüsimiseks oma erilise võimega moodustada teiste keemiliste ühenditega tugevaid stabiilseid sidemeid. Globaalne süsinikuringe kui mahukas ja keeruline biogeokeemiline tsükkel hõlmab süsinikdioksiidi vahetust maa biosfääri, atmosfääri, ookeanide ja maakoore vahel. Süsinikuringe algatajaks võib pidada taimede fotosünteetilist protsessi, mille käigus atmosfäärist seotakse süsinikdioksiidi. See toimub tänu taimede autotroofsusele, mis võimaldab neil anorgaanilist ainet endale elutegevuseks vajalikuks orgaaniliseks aineks sünteesida. Taimerakkudes, kloroplastides on selle jaoks olemas klorofüll, mis päikesevalgusest saavate footonite abil käivitab elektroni ja seeläbi prootonite transpordiahelad. Edasi transporditakse süsinik taime ainevahetusprotsesside toimel juhtkimpude kaudu vajalikesse kohtadesse nagu oksad ja juured. Mulda jõuab süsinik peamiselt juurtest ja lahevarisest. Järgmisena hakkavad süsinikku lagundama mikroobid või see talletatakse rabas turbakihti orgaanilise süsinikuna. Mullast eraldub süsinik tagasi atmosfääri mikroobsest, aga ka taimede autotroofsest hingamisest. Igal aastal neelavad taimed fotosünteesi käigus atmosfäärist süsihappegaasi ligikaudu 120 Pg(1015g)C a−1 brutoprimaarproduktsioonina ja tagasi suundub samal kujul hinnanguliselt 1,7 Pg(1015g)C a−1-ise kaoga (2%) . Kogu maal olev muld sisaldab 3150 Pg(1015g)C. Süsinikuringe on dünaamiline protsess ja inimestel on alates tööstusrevolutsioonist selles mängida aina suurem roll fossiilkütuste põletamise ja metsaraie tagajärjel atmosfääri tõusva CO2 tõttu. Kogus, mida inimesed oma tegevusega praegusel ajal atmosfääri paiskavad, on ligikaudu 7,2 Pg(1015g)C a−1. Sellise kasvu juures on ennustamatu mõju üldisele kliima soojenemisele ning teadlased alles uurivad, kuidas sõltub mullahingamine pikaajalisest temperatuuri muutusest. Teadlased Raich ja Schlesinger kogusid andmeid, mis tõestasid korduvalt, et mullahingamisnäit tõusis kõrgema temperatuuri juures. Kogu süsinikuvaru mullas on hinnanguliselt neli korda suurem atmosfääri süsiniku fondist ning võrreldes niigi ohtliku inimtekkelise süsinikdioksiidiga oleks oluline mõista mullahingamist, et ennustada muutusi globaalses süsinikuringes. Üheaegselt mullahingamisega toimub mikroorganismidele elutegevuseks vajaminevate ainete transport. Nad lagundavad surnud orgaanilist materjali (SOM), et tagada oma kasvuks piisavalt energiat. Nii toimubki mikroobne hingamine, mille tulemusena eraldub süsihappegaas. Teistpidi on mulla mikroobne aktiivsus esmatähtis orgaanilise aine mineralisatsioonil, mis tagab toitained ka juure hingamiseks. Lämmastik, mis lagunemisel kõdus tekib, seotakse sealsamas samaaegselt mineraalsel kujul mulla koostisse ning see kasvatab mulla absoluutse lämmastiku sisaldust. Sarnaselt, aga teistes mahtudes, toimub ka fosfori ja väävli mineralisatsioon. Oksüdatiivset keskkonda mullas aitavad luua näiteks vihmaussid. Mulla hapniku sisaldus limiteerib mullahingamist ja toitainete transporti. Mullahingamine on mõjutatud nende tegurite koosmõjust. Erinevate tegurite koosmõjude tõttu on mullahingamist raske uurida. Lisaks võivad laborikatsete (in vivo) tulemused erineda in situ ehk väliskatsetest. Mullahingamine toimub pedosfääri ja atmosfääri vahel. Mullahingamiseks nimetatakse CO2 eraldumist juurte, mikroobide, mullafauna, lagunemise ja mulla orgaanilise aine oksüdatsiooni tõttu. Kliimamuutused mõjutavad mullahingamist, sest siis võib muutuda mulla süsinikubilanss. Biokeemilised ja füsioloogilised uuringud näitavad tavapäraselt mullahingamise eksponentsiaalset kasvu madalamas temperatuurivahemikus, mis kulmineerub 45‒50 kraadi Celsiuse juures ja langeb uuesti. Seda suhet kirjeldatakse tavaliselt eksponentsiaalse või Arrheniuse võrrandiga. Samasugust suhet näitab ka Van't Hoffi empiiriline eksponentsiaalne mudel: R=αeβT, kus R on hingamine, α respiratsiooni näit 0 kraadi juures, β on temperatuuri vastuse koefitsient ja T on temperatuur. See kirjeldab mullahingamise kasvu koos temperatuuri tõusuga. Viimased uurimistulemused hindavad praegust mulla hingamist vahemikus 98±12 Pg a−1 koos aastase juurdekasvuga 0,1 Pg, mis on just nimelt temperatuurist tingitud . Mullahingamise temperatuuri tundlikkus varieerub mulla erinevate komponentide vahel. Arvatakse, et madalam temperatuur ja varjamine päikese eest on üks teguritest, mis suurendab mulla orgaanilist ainet. Mullahingamise jaoks on vesi asendamatu tegur, sest vesi on eluks vajalik maa-alustele mikroorganismidele ja juurtele. Mullahingamine on väiksem kuivades tingimustes ja saavutab maksimumi alates keskmisest niiskuse tasemest, kuni see hakkab jälle langema ja eraldab hapnikku. See võimaldab anaeroobsed tingimused säilitada ja suruda alla aeroobsete mikroobide aktiivsuse. Paljud mikroorganismid omavad strateegiaid kasvuks ja ellujäämiseks väikese mullaniiskuse tingimustes. Suure mullaniiskuse tingimustes võtavad bakterid sisse liiga palju vett, põhjustades nende rakumembraani lüüsumist või murdumist. See võib ajutiselt aeglustada mullahingamist. Mullahingamine on mõjutatud paljudest teguritest, kuid üheks olulisemaks peetakse temperatuuri, sest sellest sõltub kliimavöötmete vegetatsiooniperioodi pikkus, biomassi produktsioon, toitainete ringlus ja lagunemiskiirus. Mitmesugused katsed näitavad, et mullahingamine suureneb temperatuuri tõusul 45–50 °C-ni (saavutades siis maksimumi) ja kõrgemate temperatuuride korral langeb. Väga kõrgete temperatuuride korral võivad ensüümid laguneda ning substraadi ja ainevahetussaaduste transport muutuda limiteerivaks teguriks. Sellepärast võib mullahingamine väheneda. Õhutemperatuuri tõustes 1 °C võrra suureneb mullahingamise voog 24,6 g C m² kohta aastas. Temperatuuri tõus kiirendab mullas oleva orgaanilise aine lagunemist, sest tõstab lagundajate aktiivsust ja keemiliste reaktsioonide kiirust. Samas võib temperatuuri tõus aeglustada lagunemist, sest mulla niiskussisaldus langeb ja seetõttu mikroobide aktiivsus ja keemiliste reaktsioonide kiirus pidurduvad. Mullahingamine on mõjutatud kliimamuutustest, näiteks isegi ühe- või kahekraadine õhutemperatuuri tõus kevadel heitlehistes metsades võib viia muutusteni lehesuuruses ja fotosünteesis. Näiteks kliimamuutusi simuleeriva katse tulemustest nähtub, et soojendamine suurendab orgaanilise aine lagunemist ja seoses sellega CO2 lendumist atmosfääri, mistõttu tekib positiivne ehk kiirendav tagasiside edasistele kliimamuutustele. Samas võib kõrgem temperatuur suurendada taimedest pärinevat süsiniku sisendit mulda. Kui viimane voog on suurem kui orgaanika lagunemisest tekkiv CO2, on tegemist kliimamuutustele negatiivse tagasisidega. Kuna kogu maakera mullas on ladestunud 2000 Gt süsinikku, siis muutused mullahingamises võivad mõjutada CO2 sisaldust atmosfääris. Autotroofne (juurehingamine) ja heterotroofne (mikroobne hingamine) erinevad üksteisest, kusjuures viimane pole nii temperatuuritundlik kui esimene. Temperatuur mõjutab kaudselt ka juurte hingamist, põhjustades erinevusi juurte kasvus (soojema temperatuuriga kasvavad mõne taime juured kiiremini). Noorte juurte hingamine on rohkem temperatuurist mõjutatud kui vanade juurte oma. Mullahingamine võib suureneda juurehingamise suurenemise tõttu, sest see moodustab ligikaudu poole kogu mullahingamisest ning on seotud temperatuuri tõusuga. Mullaniiskus mõjutab mullahingamist otseselt (füsioloogiliste protsesside kaudu) ja kaudselt (substraadi ja O2 difusiooni kaudu). Mullaniiskuse ja mullahingamise vahelist ühesuunalist trendi pole tõestatud , kuid üldiselt on CO2 voog madal kuivades ja liigniisketes tingimustes ning maksimaalne keskmise niiskusega muldades. Liigniiskuses on anaeroobsed tingimused, mis pärsivad aeroobsete mikroorganismide elutegevust; reguleerib mullahingamist hapniku kontsentratsioon; on gaasivahetus (O2 ja CO2) häiritud kohtades, kus on suur mikrobioloogiline ja juurte aktiivsus. Laborikatsed ja välikatsed viivad erinevate tulemusteni. Laborikatsetes on saadud maksimaalsed mullahingamise tulemused optimaalse veesisalduse korral, mis on tavaliselt siis, kui makropoorides on veesisaldus väiksem kui õhusisaldus (sest siis on hapniku difusioon hõlbustatud) ning mikropoorides on vahekord vastupidine (hõlbustatud on lahustuvate substraatide difusioon). Kuid välitingimustes mõjutab mulla niiskuse sisaldus mullahingamist ainult väga väikese ja suure niiskusesisalduse korral. Vihmasadude korral toimuvad väga kuivades regioonides muutused mullahingamise suuruses eri põhjustel. Kuna kuival ajal on mullahingamine olnud väike, siis vihm võib viia väga palju suurenenud mullahingamiseni mikroobide elutegevus aktiveerumisel. Mulla kuivamisel mullahingamine väheneb. Eelpooltoodu ei kehti pidevalt niiskete alade kohta. Niiskuse ja mullahingamise seos erineb piirkonniti. Parasvöötme metsades pole niiskus otseselt mullahingamist limiteeriv tegur, aga kuivemate alade niisutamine suurendab mullahingamise voogu, seega sõltub seos algsest mulla niiskusesisaldusest. Hapniku ja mullahingamise seos sõltub eri teguritest ning mullas elavate aeroobide ja anaeroobide osakaalust. Mullahingamine väheneb juhul, kui mulla niiskusesisaldus on liiga suur, sest siis on hingamisprotsessid hapniku vähesuse tõttu takistatud. Mulla hapnikusisaldus mõjutab oluliselt juure- ja mikroobihingamist. Näiteks on leitud, et hapniku puudumisel juurehingamist ei toimu. Kuid siiski pole mullahingamine ainult positiivses seoses hapniku kontsentratsiooni tõusuga, sest mullahingamine suureneb ainult kuni 16% O2 kontsentratsioonini. Lämmastik mõjutab hingamist mitmeti. Hingamise käigus toodetakse energiat juurte lämmastiku omastamiseks. Lämmastik mõjutab varise lagunemist (suurem lämmastiku kogus kiirendab lagunemisprotsesse) ja seekaudu mulla mikroobset hingamist. Lämmastik mõjutab kaudselt mullahingamist läbi ökosüsteemi produktsiooni – lämmastiku küllus kiirendab primaarproduktsiooni, mille kaudu toodetakse rohkem substraati mullahingamiseks. Kliima soojenemisest tingitud intensiivistunud lämmastiku mineraliseerumine ja fossiilkütuste põletamine suurendab lämmastiku kontsentratsiooni atmosfääris ja selle deponeerumist mulda. On leitud, et lämmastiku lisamine metsaökosüsteemi vähendab mullahingamist kuni 41% mullamikroobide vähenenud aktiivsuse tõttu. Põhja-Hiinas oleva 21-aastase lehisemetsa lämmastikukoguse ja mullahingamise vahelistest seostest leiti, et kui lisada lämmastikku muidu limiteeritud lämmastikuga metsamullale, siis mullahingamine väheneb 10–12%. Mulla lõimis mõjutab mullahingamist läbi poorsuse (millest sõltub mulla veemahutavus ning vee ja gaaside liikumine mullas), niiskuse ja viljakuse. Erinevate lõimistega muldadel on mullaniiskuse seos hingamisega erisugune. Liivmuldades on mullahingamine soojal ja kuival ajal takistatud limiteeritud veesisalduse tõttu. Samas võimaldavad suurema veemahutavusega savimullad mullahingamise jätkumist aeglase niiskuse eraldamise tõttu. Mullalõimis mõjutab ka juurte kasvu ning seekaudu mullahingamist. Liivmuldades (olles vähem viljakad ja väiksema veemahutavusega) on juurte kasv aeglasem. Mullalõimis mõjutab infiltratsioon ja gaasi difusiooni kiirust, seega elutegevuseks vajaliku õhu ja niiskuse jõudmist mikroorganismideni ning CO2 voogu. Laborikatsete tulemused on näidanud, et CO2 hingamisvoog on liivsavides peaaegu 50% suurem kui liivmuldades. Mulla pH reguleerib mullaorganismides toimuvate keemiliste reaktsioonide kiirust ja ensüümide mitmekesisust ning samuti on ka muud CO2 voogu mõjutavad tegurid sõltuvad pH-st. Näiteks bakterirakk koosneb pH tundlikest ensüümidest. Enamik bakteriliike elab pH vahemikus 4–9; seened aga pH vahemikus 4–6. Seega mõjutab mulla pH mullaorganismide kasvu, nende osakaalu ja seeläbi mullahingamist. Uurimused on näidanud, et mulla pH 3 juures toodetakse 2–12 korda vähem CO2, kui pH 4 korral just mikroobide väikese aktiivsuse tõttu. Mullahingamise temperatuuritundlikkusest sõltuvalt ennustavad peaaegu kõik maailma biogeokeemilised mudelid mulla süsiniku sisalduse vähenemist globaalse soojenemise tulemusena. Enamik teadlasi usub, et viimase sajandi jooksul on keskmine globaalne temperatuur tõusnud 0,5 kraadist 1 Celsiuse kraadini ja ennustatakse, et see võib sel sajandil tõenäoliselt tõusta veel kahe kuni kolme kraadi võrra. Suured muutused maailma kliimas on juba praegu toimumas, sealhulgas sademete jaotumise ja kasvuperioodi pikkuse muutused, meretaseme tõus ja suurem tormide sagedus ja võimsus. Mullahingamist väljendab mullast maapinna pinnaühiku kohta ajaühikus eralduv CO2 voog μmol CO2 m−2s−1. Vanem meetod kannab nime staatiline leelise absorptsiooni meetod (AA-meetod), mis baseerub leelise abil CO2 absorbeerumisel tahkise või lahuse kujul. Teine laialdast kasutust leidnud meetod on dünaamiline suletud kambri meetod (DC-meetod), mis on saanud esimesest paremaid hinnanguid. Põhjuseks on DC-meetodi väike mõju kliimamuutustele ja süsinikdioksiidi kontsentratsioonile, sest mõõtmisi sooritatakse suhteliselt lühikeste ajavahemike järel. Malhi, Y.,Baldocchi, D.D., Jarvis, P.G.1999. The carbon balanace of tropical, temeperate and boreal forests-Plant, Cell and Environment, 22, 715–740 M.D.A Rounsevell, P.J. Loveland, Soil responses to climate change, NATO ASI Series Series I:global environmental change, Vol.23, 1994 Yuanying Peng, Sean C.Thomas, and Dalung Tian,Forest management and soil respiration:Implications for carbon sequestration, Environemnt Review 16:93–111, 2008 J.J. Landsberg, S.T. Gower, Applications of Physiological Ecology to Forest Management, Academic Press, 1997, 9-Ecosystem Process Models, lk 247–276 Yiqi Luo, Xuhui Zhou, Chapter 2 – Importance and roles of soil respiration Soil Respiration and the Environment, 2006, Pages 17–32 Sabine C, Hemann M, Artaxo P, Bakker D, Chen C, Field C, Gruber N, Le Quere C, Prinn R, Richey J, Romero-Lankao P, Sathaye J, Valentini R. (2003) Current status and past trends of the carbon cycle. Toward CO2 Stabilization: Issues, strategies, and consequences. Island Press. Washington DC P.J. Loveland, P.H. Bellamy Cranfield University, Silsoe, UK, Encyclopedia of Soils in the Environment 2005, Pages 441–448, ENVIRONMENTAL MONITORING J. Puhe, B.Ulrich, Ecological Studies 143, Global Climate Change and Human Impacts on Forest Ecosystems, Postglacial Development, Present Situation, and Future Trends in Central Europe, Springer 2001 The Q10 relationship of microbial respiration in a temperate forest soil, Soil Biology and Biochemistry Volume 28, Issue 8, August 1996, Pages 1067–1072 J.W. Raich, W.H. Schlesinger The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate Tellus, 44B (1992), pp. 81–99 Luo, Y., Zhou, X., 2006. Soil respiration and the environment. Elsevier, USA. Borken, W., Savage, K., Davidson, E.H., Trumbore, S., 2006, Effects of experimental drought on soil respiration and radiocarbon efflux from a temperate forest soil. Global Change Biol. 12,177–193 B. Bond-Lamberty, A.M. Thomson Temperature-associated increases in the global soil respiration record Nature, 464 (2010), pp. 579–582 Nyle C. Brady, Ray R. Weil, Elements of the nature and properties of soils 2nd edition Lambers H, Chapin III F, Pons T. (1998) Plant physiological ecology. Springer-Verlag, New York. Korts-Laur, M, 2013. Mullahingamise roll metsaökosüsteemide süsinikuringes ja seda mõjutavad tegurid. [Bakalaureusetöö]. Tartu. Davidson, E.A., Janssens, I.A., 2006. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change. Nature, 440: 165–173. Kukumägi, M., 2005. Varisekihi ja varise sessoonse voo koostis ja hulk ning ringeajad kuuse-kase segametsa aegreas. [Bakalaureusetöö]. Tartu. Kukumägi, M., Uri, V., Kull, O., 2011. Mullahingamise sesoonne dünaamika kuusikute aegreas. Metsanduslikud Uurimused, 54: 5–17. Guntiñas, M.E., Gil-Sotres, F., Trasar-Cepeda, C., 2013. Sensitivity of soil respiration to moisture and temperature. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 13(2): 445–461. Palta, J. A., Nobel, P.S., 1989. Influence of soil O2 and CO2 on root respiration for Agave deserti. Physiologia Plantarum, 76: 187–192. Lia, Y., Schichtel, B. A.,Walker, J. T., Schwede, D. B., Chen, X., Lemanne, C. M. B., Puchalski, M. A., Gaye, D. A., Collett, J. L., 2016. Increasing importance of deposition of reduced nitrogen in the United States. 113(21) Bowden, R. D., Davidson, E.,Savage, K., Arabia, C., Steudler, P., 2004. Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate forest soils at the Harvard Forest. Forest Ecology and Management, 196: 43–56 Suna, Z., Liub, L., Maa, Y., Yina, G., Zhaoa, C., Zhanga, Y., Piaoa, S., 2014. The effect of nitrogen addition on soil respiration from a nitrogen-limited forest soil. Agricultural and forest meteorology, 197: 103–110 Kowalenko, C.G., Ivarson, K.C., Cameron, D.R., 1978. Effect of moisture content, temperature and nitrogen fertilization on carbon dioxide evolution from field soils. Soil biology and biochemistry, 10:417–423. Sitaula, B. K., Bakken, L. R., Abrahamsen, G., 1995. N-fertilization and soil acidification effects on N2O and CO2 emission from temperate pine forest soil. Soil biology and biochemistry, 27: 1401–1408. C. Huntingforda, P.M. Coxb, T.M. LentoncEcological Modelling Volume 134, Issue 1, 30 September 2000, Pages 41–58 Contrasting responses of a simple terrestrial ecosystem model to global change Myeong Hui Yim, , Seung Jin Joo, Kaneyuki Nakane, Forest Ecology and Management Volume 170, Issues 1–3, 15 October 2002, Pages 189–197 Comparison of field methods for measuring soil respiration: a static alkali absorption method and two dynamic closed chamber methods