Xenoturbella

Xenoturbella on meres elavate ussitaoliste loomade perekond, mis arvatakse siuglejate hõimkonna alamhõimkonna ksenoturbelliidid monotüüpsesse sugukonda Xenoturbellidae. Perekonnas on 6 liiki, kes elavad Atlandi ookeani ja Vaikse ookeani vetes. Perekonda kuuluvatel loomadel puuduvad kesknärvisüsteem, pärak, nefriidid ja vereringeelundkond. Xenoturbella elab Atlandi ja Vaikse ookeani vetes. Kaks liiki (Xenoturbella bocki ja Xenoturbella westbladi) on leitud Põhjamerest Norra, Rootsi ja Šotimaa rannikult ja Aadria merest Horvaatia rannikult. Ülejäänud liigid on avastatud Vaiksest ookeanist Mehhiko rannikult (California lahest) ja USA rannikult (Monterey lahest). Perekonda kuuluvad loomad väga lihtsa ehitusega kahekülgsed loomad pikkusega 1–3 cm (mõnel liigil üle 10 cm). Värvus on pruunikas kuni kahvatukollane, keha eesosa on valkjas, paljudel isenditel on mustad laigud. Umbes keha keskpaigas on vagu, on ka külgvaod. Kehas on kaks kihti ripsrakke: väline epidermis ja seesmine gastrodermis, mis vooderdab lihtsat kotikujulist soolt. Epidermise ripsmeid on kasutusel kulgemisel. Suuava asetseb kõhupoolel, keskvaost pisut eespool. Suuava on kõhupoolel, keskvaost pisut eespool. Pärakuava puudub, seedimata toidujäätmed väljuvad suu kaudu. Välisepiteeli vooderdava basaalmembraani all on kaks kihti lihaseid: väljaspool ringlihaste kiht, seespool pikilihaste kiht. Närvisüsteem on esindatud neuronite võrguga epidermise all, puuduvad ganglione ja närvitüvesid moodustavad kogumid, kuigi külgvagude kõrval ja statotsüsti lähedal närvisüsteem pisut tiheneb. Külgvagudel on võib-olla sensoorne roll. Sünapsid on vähearenenud, levinud on parakriinne signalisatsioon. Puuduvad hingamiselundkond, vereringeelundkond ja erituselundkond. Ainsad väljakujunenud elundid on sool ja statotsüst, mille moodustavad ripsrakud. Morfoloogiliselt ei ole Xenoturbella statotsüstil midagi ühist teiste mereselgrootute statotsüstiga. Pole teada, kas ta on tasakaaluelund, nagu teistel organismidel; oletatakse, et tal on endokriinseid funktsioone. Xenoturbella gametogeneesi ja aastatsükli üksikasjad pole teada, kuigi 1949. aasta originaaluurimuses teatakse, et Gullmarsfjordi populatsioon eelistab paljuneda talvel. See fakt leidis hiljuti kinnitust, kuid endiselt on teadmata, mis on külmades pimedates vetes paljunemise stiimul. Väljakujunenud gonaadid puuduvad, gameedid paiknevad mitmes kohas kehas. Täiskasvanud isendeid, kes produtseerivad spermat, kohtab harva, erinevalt munadest ja embrüotest. Xenoturbella spermatosoidid sarnanevad algeliste kahekülgsete spermatosoididega ja koosnevad liigendumata liitpeast ja viburist, millel on eukarüootidele omane ehitus 9+2. Seda tüüpi spermatosoidid esinevad mitmesugustel selgrootutel, kellel on kehaväline viljastumine. Munad on läbimõõduga kuni 0,2 mm, läbipaistmatud, kahvatuoranžid. Munast koorunud embrüod on ripsmetega kaetud, ujuvad vabalt, hoiduvad veepinna lähedusse. Neil ei ole soolt ega suud ja nad elavad ainult rebu arvel, kuid neil on närvirakud, mis asetsevad basaalepiteelis, ja lihasrakud, mis ei ole veel organiseeritud piki- ja ringlihasteks nagu täiskasvanud isenditel. Embrüotel on tuhm kollakas värvus, mis vastab nende letsitotroofsusele (rebust toitumisele). Xenoturbella areng on otsene ja vastsestaadium puudub. Pole teada, kas Xenoturbella saab suguta paljuneda fragmentatsiooni või pungumise teel. Xenoturbella arengul on palju ühisjooni umbeliselaadsete arenguga. Perekonda kuuluvad loomad kuuluvad mere bentose hulka. Nende ökoloogiast on vähe teada. Arvatakse, et nad elavad põhjamuda lähedal või ei kaevu sellesse liiga sügavalt. Analüüs lämmastiku isotoopide abil näitas, et Xenoturbella '​l on kõrge troofiline tase ning nad toituvad tõenäoliselt teistest loomadest. Kuigi nende usside kõrval elab palju teisi selgrootuid, avastati nendest ainult karpide DNA-d, sellepärast nad toituvad võib-olla ainult karpidest. Et neil puuduvad spetsialiseeritud elundid karpide avamiseks, arvatakse, et Xenoturbella toitub karpide varastest arengustaadiumidest (munadest, spermast, vastsetst ja juveniilsetest isenditest), samuti surnud limustest, limuste limast ja nende ekskrementidest. Seda hüpoteesi kinnitab karbi trohhofooritaolise vastse leid täiskasvanud Xenoturbella '​st. Ent katsetingimustes suutsid need ussid kuude kaupa nälgida, keeldudes pakutut toidust, mis kuulub ülaltoodud loetellu. Võib-olla nad toituvad väga harva ja suudavad nälgida kuni aasta, võib-olla aga neelavad lahustunud orgaanilisi aineid epidermise kaudu. Xenoturbella '​l on tuvastatud kaht tüüpi endosümbiootilisi baktereid: sooles on arvukad klamüüdiasarnased bakterid, samuti gammaproteobakter Endoxenoturbella lovénii. Neid leiti ka spermatiidide kogumitest, mis tähendab, et Xenoturbella endosümbiontilisi baktereid antakse võib-olla edasi vertikaalselt, st vanematelt järglastele. On oletatud, et bakterid tagavad Xenoturbella nälgimisvõime ja võib-olla nende tõttu on Xenoturbella evolutsiooni käigus minetanud rea elundeid . Esimesed Xenoturbella eksemplarid avastas Rootsi vetest 1915. aastal rootsi bioloog Sixten Bock, kuid neid kirjeldas alles 1949. aastal Einar Westblaf liigina Xenoturbella bocki, arvates need umbeliselaadsete hulka (tol ajal lameusside koosseisus). Nende kahe uurija materjali hulgas oli teine, väiksemate mõõtmetega liik, mida kirjeldas 1999. aastal nime Xenoturbella westbladi all rootsi zooloog Olle Israelsson. Israelsson 1999 Rouse et al. 2016. Israelsson 1999. Georgia McCafferty. Deep-sea 'purple sock' provides clues to early life, cnn.com, 4. veebruar 2016. Nakano 2015. Elena Perea-Atienza, Brenda Gavilán, Marta Chiodin, Josep F. Abril, Katharina J. Hoff, Albert J. Poustka, Pedro Martinez. The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective. – The Journal of Experimental Biology, 2015, kd 218, 4, lk 618–628. Veebis. Olga I. Raikova, M. Reuter, Ulf Jondelius, Margaretha K. S. Gustafsson. An immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.) – Zoomorphology, 2000, kd 120, nr 2, lk 107–118. Resümee. Israelsson, Budd 2005. Andreas Wanninger (toim). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 1: Introduction, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha, Springer 2015, lk 204. Hiroaki Nakano, Kennet Lundin, Sarah J. Bourlat, Maximilian J. Telford, Peter Funch, Jens R. Nyengaard, Matthias Obst, Michael C. Thorndyke. Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha. – Nature Communications, 2013, kd 4, lk 1537. Resümee. K. U. Kjeldsen, M. Obst, H. Nakano, P. Funch, A. Schramm. Two types of endosymbiotic bacteria in the enigmatic marine worm Xenoturbella bocki. – Applied and Environmental Microbiology, 2010, 76(8), lk 2657–2662. Resümee. Westblad 1949 Einar Westblad. Xenoturbella bocki n.g., n.sp. a peculiar, primitive turbellarian type. – Arkiv för Zoologie, 1949, 1, lk 11–29. E. Reisinger. Was ist Xenoturbella? – Z. Wiss. Zool., 1960, 164, lk 188–198. Olle Israelsson. New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain): ontogeny and phylogeny. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 1999, kd 266, nr 1421, lk 835–841. Resümee. Olle Israelsson, Graham E. Budd. Eggs and embryos in Xenoturbella (phylum uncertain) are not ingested prey. – Development Genes and Evolution, 2005, kd 215, nr 7, lk 358–363. Resümee. Hiroaki Nakano. What is Xenoturbella? – Zoological Letters, 2015, kd 1, lk 22. Veebis. Greg W. Rouse, Nerida G. Wilson, Jose I. Carvajal, Robert C. Vrijenhoek. New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. – Nature, 2016, kd 530, lk 94–97. Resümee. Sissekanne WoRMS-is Piret Pappel. Elupuu sätitakse ussikeste järgi ümber, novaator.ee, 23. veebruar 2011. Georgia McCafferty. Deep-sea 'purple sock' provides clues to early life, cnn.com, 4. veebruar 2016. Inna-Katri Hein. Video: teadlased lahendasid merepõhja «lilla soki» saladuse, elu24.postimees.ee, 4. veebruar 2016.