Kohasus

Kohasus (ka kohanemus, valikuväärtus, adaptiivväärtus, inglise keeles fitness) on keskne mõiste paljudes bioloogia harudes ja ta kirjeldab isendi või teatud tüüpi isendite hulga sigimisedukust oma elukeskkonnas ja populatsioonis. Kohasust võib väljendada arvuliselt või vähemalt peab saama erinevaid kohasusi järjestada. Kohasuse täpsemaid määratlusi on väga palju, näiteks: "kohasus on suhtarv, mis näitab, kui edukas on reproduktiivses mõttes olnud isend võrreldes keskmise isendiga populatsioonis tervikuna" . Isendi sigimisedu võib võrrelda ka vaadeldava populatsiooni kõige edukama isendiga . Reproduktiivset edu ehk sigimisedu mõõdetakse tavaliselt sigimisikka jõudnud järglaste arvuna . Lihtsustatud teoreetilistes käsitlustes vaadatakse kohasust tihti kui isendite rühma tõenäosust elada paljunemiseni. Ühe isendi puhul vastab sellele kahe võimaliku väärtusega juhuslik suurus: kas isend elab sigimiseani või ei ela. Rääkida saab ka alleeli, osapopulatsiooni, genotüübi ja fenotüübi kohasusest. Alleeli kohasus väljendab vaadeldavat alleeli kandvate isendite (keskmist) kohasust, osapopulatsiooni kohasus on sinna kuuluvate isendite (keskmine) kohasus. Fenotüübi või genotüübi kohasus tähendab antud feno- või genotüübiga isendite (keskmist) kohasust . Tihti räägitaksegi kohasusest pigem kui genotüübi omadusest ja mitte isendite omadusest. Kuna järgmisse põlvkonda päranduvad omaette tervikutena ainult alleelid, siis mikroevolutsiooni silmas pidades on hea rääkida kohasusest kui alleelide kohasusest. Isendid surevad või lõpeb nende olemasolu muul moel, näiteks bakteril pooldumisega. Sugulise paljunemise korral segatakse omavahel ära ka genotüübid ja nad ei pärandu järglastele täpselt sellistena, nagu nad vanematel olid: kahe heterosügoodi ristamisel on järglaste hulgas oodata ka homosügoote. Ainult alleelid jäävad püsima. Teisest küljest, igasugune sigimisedu kujuneb isendi fenotüübi kaudu. Lisaks vaadeldavale alleelile mõjutavad fenotüüpi ka teised alleelid, geenid, keskkond ning nende vastastikused mõjud. Sellest tulenevalt võib erinevatel isenditel, kellel on sama alleel, olla väga erinev kohasus. Olgu geen, millel on alleelid A ja a, kusjuures A on dominantne a suhtes. Genotüüpi Aa kandvate isendite kohasus võib olla väga erinev aa genotüübiga isendite kohasusest, kuigi mõlemal on samasugune retsessiivne alleel. Organismi geneetiline info on suuresti sarnane, kui mitte identne (näiteks ühemunakaksikutel), tema sugulaste geneetilise infoga. Seega satuvad isendi alleelid järglaspõlvkonda ka tänu tema sugulaste sigimisele. Vaadeldav isend võib oma alleelide kohasust suurendada, aidates oma sugulastel sigida. Siin tuleb arvesse võtta ka seda, kui kauge sugulasega on tegemist. Täpsemalt, tuleb hinnata, et kui suur osa geneetilisest infost on ühise päritolu tõttu identne. Seda mõõdetakse suguluskoefitsiendi abil. Inimeste puhul on suguluskoefitsient lapse ja vanema vahel 0,5, sest pool lapse geneetilisest materjalist tuleb ühelt vanemalt ja pool teiselt vanemalt. Nüüd saab rääkida kaasuvast kohasusest (inglise keeles inclusive fitness). Selle moodustab organismi enda sigimisedu koos tema sugulaste sigimisedu tõusuga, mis on tekkinud tänu vaadeldava isendi abile. Sealjuures sugulaste sigimisedud on kaalutud vastavate suguluskoefitsientidega. Kaasuva kohasuse kasutamine üksikisendi enda kohasuse asemel võimaldab paremini seletada mitmeid esmapilgul vastuolulisi olukordi, kus isend täielikult loobub sigimisest kellegi teise teenimiseks (näiteks töömesilased). Populatsioonigeneetika kontekstis vaadatakse kohasust peamiselt kui genotüübi omadust ja seda mõõdetakse maksimaalse kohasusega genotüübi suhtes. Seega, maksimaalse sigimisedukusega genotüübi kohasus on 1 ja geneetiliselt letaalse genotüübi kohasus on 0. Geneetiliselt letaalseks nimetatakse sellist genotüüpi, mis ei võimalda saada sigimisvõimelisi järglasi. Nii määratud kohasuse juures võime rääkida selektsioonikoefitsiendist, mis näitab genotüübi vastu toimiva valiku intensiivsust. Selektsioonikoefitsienti tähistatakse s {\displaystyle s} . Selektsioonikoefitsiendi ja kohasuse summa on 1. Klassikaliselt uuritakse kohasust populatsioonigeneetikas ühe autosoomse dialleelse lookuse näitel. Saab eristada mitmeid kohasuse tüüpe. Püsiva kohasusega on tegu juhul, kui samas ökosüsteemis erinevate genotüüpide kohasuste suhted ajas ei muutu. Fluktueeruva kohasusega on tegu siis, kui genotüüpide kohasuste suhted muutuvad olenevalt keskkonnatingimuste perioodilisest muutumisest. Sagedusest sõltuva kohasuse puhul on genotüübi kohasus seda suurem, mida väiksem on tema sagedus. Absoluutseks kohasuseks nimetatakse arvu, mis saadakse, kui vaadeldava isendite rühma arvukus mingis põlvkonnas jagatakse sellesama rühma arvukusega eelmises põlvkonnas. Vaadeldav isendite rühm võib olla näiteks teatud genotüübiga loomade hulk populatsioonis. Kui põlvkonnad ajaliselt kattuvad, siis võib absoluutse kohasusena kasutada lihtsalt vaadeldava isendite rühma kasvukiirust (täpsemalt populatsiooni lihtsa eksponentsiaalse kasvu võrrandi parameetrit) . Suhteline kohasus leitakse uuritava isendite rühma ja teatud võrdlusrühma absoluutsete kohasuste suhtena. Tavaliselt valitakse selleks võrdlusrühmaks kõige edukamalt paljunev isendite rühm. Sellisel juhul on maksimaalseks kohasuse väärtuseks 1 ja minimaalseks 0. Suhtelist kohasust tähistatakse tihti tähega w {\displaystyle w} . Suur laste arv võib kaasa tuua väikse lastelaste arvu, näiteks siis, kui järglaste hulk ja kvaliteet on tugevalt negatiivselt seotud. Kui käsitleda kohasust otseselt sigimisedukusena ehk arvestada paljuneja panust vahetult järgmisse põlvkonda, siis selline kohasus ei pruugi mikroevolutsioonilisi protsesse hästi kirjeldada juba ülejärgmises põlvkonnas. Seetõttu on mõnikord kohasust otstarbekam määratleda kui (pärilikku) panust mitme põlvkonna tagusesse või lausa määramatusse tulevikku. Üks võimalus selleks on nimetada teatud tüüpi isendite hulga kohasuseks tõenäosust, et selliseid isendeid (nende järglasi) on elus ka väga pika aja järel, näiteks saja miljoni aasta pärast. Taoline käsitlus teeb aga veelgi raskemaks kohasuse reaalse mõõtmise. Kuna sigimisedu sõltub keskkonnast ja keskkond muutub ajas, siis võib ka kohasus muutuda vastavalt konkreetsele ajahetkele. Samuti ei ole keskkonnatingimused populatsiooni ega ka isendi elupaigas täiesti ühetaolised, nii et isendi kohasus võib sõltuda ka tema täpsest paiknemisest. Sigimine on põlvkondade lõikes pigem multiplikatiivne protsess. See tähendab, et järgnevate põlvkondade sigimisedukused on tõepärasem korrutada, aga mitte liita. Näiteks kui inimesel on kolm last ja igal lapsel üks lapselaps, siis kahe põlvkonna pärast on tal kolm, aga mitte neli järeltulijat. Sellest tulenevalt on pikaajalise keskmise sigimisedu loomulikumaks mõõduks mitte üksikpõlvkondade sigimisedude aritmeetiline keskmine, vaid geomeetriline keskmine. Seetõttu mõjutab pikaajalist kohasust ka tema varieeruvus: kui kahel alleelil on samasugune (aritmeetiline) keskmine kohasus, aga kohasuste hajuvus on erinev, siis mitme põlvkonna pärast on rohkem seda alleeli, mille kohasusel on väiksem hajuvus. Juba realiseerunud sigimisedu asemel võib kohasust vaadata ka kui kalduvust või potentsiaali realiseerida teatud sigimisedu; kui oodatavat sigimisedu. Kohasuse mõõtmiseks on vaja valida üks konkreetne määratlus, mida oleks võimalik reaalselt rakendada. Alternatiivselt võib valida tunnuse, mis arvatavasti korreleerub hästi tegeliku kohasusega mingis mõttes. Kui uurida genotüüpide kohasusi ühe dialleelse lookuse suhtes, tuleb mõõta genotüüpide sagedused vähemalt kahes järjestikuses põlvkonnas ja siis vaadata genotüüpide sageduste muutumist või uurida igas järglaspõlvkonnas kõrvalekallet Hardy-Weinbergi tasakaalust. Paraku Hardy-Weinbergi tasakaalu kehtimisest ei järeldu genotüüpide võrdne kohasus. Samuti võib isendi kohasust kirjeldada lihtsalt kui tema järglaste arvu, sigimisikka jõudnud järglaste arvu või sigimisealiste järeltulijate arvu mitme põlvkonna pärast. Juhul kui järglaste ülelugemine ei ole võimalik või otstarbekas, võib isendi kohasuse lähendina kasutada mingit tema keha parameetrit või muud omadust. Näiteks võib isendi kohasus olla positiivses seoses tema eluea või kehamassiga. Kohasuse oluline komponent on tihti ellujäämisvõime. Seda komponenti on lihtsam mõõta: on reaalne üle lugeda iga genotüübi sagedus enne mingit elutsükli etappi ja siis pärast seda ning võrrelda ellujäämust. adaptatsioon evolutsiooni mehhanismid kohanemine kohastumine kohastumus looduslik valik ökoloogiline sobitumine Richard Villems. Loengukursus evolutsioonilisest bioloogiast. http://www.ebc.ee/loengud/evol/ 02.10.2012 Mart Viikmaa (toim. Ivar Puura). 2000. Kohasus ehk genotüübi adaptiivväärtus, Adaptatsiooni teooria. Tartu, EPMÜ Zooloogia ja Botaanika Instituut, kirjastus OÜ Sulemees, lk 22–29 https://web.archive.org/web/20070610005619/http://biomedicum.ut.ee/~martv/kohasus 07.10.2012 H. Allen Orr. 2009. Fitness and its role in evolutionary genetics. Nature Reviews Genetics, 10, lk 531–539. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2753274/ 07.10.2012 James S.F. (Stuart) Barker (toim. J. van der Werf jt.). 2009. Defining fitness in natural and domesticated populations, Adaptation and Fitness in Animal Populations. Springer-Verlag, Heidelberg. lk 3–14 John H. Gillespie. 2004. Population genetics: a concise guide. The Johns Hopkins University Press, USA. lk 61–64 Toomas Tammaru. Evolutsiooniline ökoloogia, 1.-2. loeng. http://lepo.it.da.ut.ee/~tammarut/evol.htm 02.10.2012 R. Teinberg (toim. M. Viikmaa). 1978. Põllumajandusloomade geneetika. Tallinn, "Valgus" lk 231 https://web.archive.org/web/20131203021554/http://kodu.ut.ee/~masso/Teinberg2.htm 13.10.2012 Stephen C. Stearns, Rolf F. Hoekstra. 2005. Evolution: an introduction, second edition. New York, Oxford University Press Inc. lk 85–86 Raghavendra Gadagkar. 1997. Survival strategies: cooperation and conflict in animal societies. Cambridge, Massachusetts, London, Harvard University Press. lk 95–101 Duncan O.S. Gillespie, Andrew F. Russell, Virpi Lummaa. 2008. When fecundity does not equal fitness: evidence of an offspring quantity versus quality trade-off in pre-industrial humans. Proceedings of the Royal Society B, vol. 275 lk 713–722 http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/275/1635/713.full 16.10.2012 J. M. Thoday. 1953. Components of fitness. Symposia of the society for experimental biology, 7, lk 96–113 Alexander Rosenberg, Frederic Bouchard (toim. Edward N. Zalta). 2010. Fitness, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2010 Edition). http://plato.stanford.edu/archives/fall2010/entries/fitness/ 02.10.2012 R. C. Lewontin, C. Clark Cockerham. 1959. The goodness-of-fit test for detecting natural selection in randomly mating populations. Evolution, 13, lk 561–564 Adaptatsioonisõnastik