Mudakrabi

Harilik rändkrabi (Rhithropanopeus harrisii) ehk harrise mudakrabi on liik krabilisi. Ta on väike riimveelistes veekogudes elav krabi, kes on pärit Põhja-Ameerika rannikult Atlandi ookeanist. Tänapäeval on teda leitud mitmel pool Euroopas ja Põhja-Ameerika läänerannikul ning ta on arvatavasti levinud peamiselt laevade ballastveega ja elusate austrite transportimisega. Harilk rändkrabi elab looduslikult Põhja- ja Kesk-Ameerikas Atlandi ookeani rannikul Saint Lawrence'i lahest Kanadas kuni Brasiilia põhjaosani. Esimest korda täheldati harilikku rändkrabi Euroopas 1874. aastal Zuiderzees Hollandis, kus teda kirjeldati uue liigina. Saksamaal märgati teda esimest korda 1936. aastal Põhja- ja Läänemerd ühendavas Kieli kanalis. Saksamaa Läänemere-äärsel rannikul nähti teda esimest korda 1948. ja 1950. aasta vahel. Sealt on ta levinud mitme jõe, näiteks Eidri, Elbe, Emsi ja Weseri suudmetesse ja vähesel määral ka Reini jõe Saksamaa ossa. 1953. ja 1954. aastast on temast teateid Taanist Kopenhaageni sadamast. Uuesti märgati mudakrabi Taanis alles 2008. aastal Kopenhaagenist lõuna pool ning viimastel aastatel on R. harrisii asunud elama ka Taanist edelasse. Mudakrabi arvukus kasvas eriti hoogsalt 1990. aastatel. Poola rannikul on teda märgatud alates 1951. ja Leedus alates 2000. aastast. Prantsusmaal nähti teda esimest korda aastatel 1955–1956, Portugalis 1989. ja Hispaanias 1990. aastal. Suurbritannias on mudakrabi leitud vaid ühest kohast Cardiffi kaidelt Walesist, esimest korda 1996. aastal. Prantsusmaalt Vahemere rannikult avastati rändkrabi 2000. ja Tuneesia rannikult 2003. aastal. Molekulaarsed uuringud näitavad, et Euroopa populatsioonides esineb mitu haplotüüpi, mida ei ole leitud algupärastest populatsioonidest Ameerika vetes, samuti pole algupäraste populatsioonide seas nii suurt haplotüüpide varieeruvust kui Euroopa populatsioonidel. Väike-Aasias leiti rändkrabi Mustast merest esimest korda 1936., Aasovi merest 1948., Kaspia merest 1959., Araali merest 1971., ja Aadria merest 1994. aastal. Esimene mudakrabi leid Ameerikas Vaikse ookeani rannikul pärineb aastast 1937, kui teda leiti San Francisco lahest. Samuti on leitud mudakrabi Oregonist ja Californiast, San Fransisco lahest lõunasse ta pole aga levinud. Sealsed populatsioonid paiknevad hõredalt üksikutes selgepiiriliselt eraldatud asukohtades. Geneetiline varieeruvus on Vaikse ookeani populatsioonidel väiksem kui rändkrabi algupärastes elupaikades. Rändkrabi avastati hiljuti ka Panama kanali laguunidest. Esimesed isendid leiti sealt 1969. aastal, aga nähtavasti liik siis veel ei kohanenud. 2007. aastal avastati Panama kanalist suur hulk isendeid, sealhulgas ka mune kandvaid emaseid, ning nüüdseks on rändkrabi seal kohanenud ja invasiivne liik. 2007. aastal leiti harilikku rändkrabi ka Jaapanist. Harilik rändkrabi võib kasvada kuni 2 cm laiuseks. Ta on rohekaspruun või oliivivärvi, sõrgade tipud on valged, sõrad on suuruselt ebavõrdsed ja erineva kujuga. Pearindmikukilbi ehk karapaksi esiosa on peaaegu sirge, kergelt saagjas. Karapaksi kõige laiema koha ja silmade vahel asuvad ühel joonel neli külgmist hammast. Mudakrabil on neli pikka, nõtket ja hõredalt karvast jalga. Isased on üldiselt suuremad ja suuremate sõrgadega kui emased. Mudakrabi elab jõesuudmetes ja järvedes ning eelistab riimveelisi veekogusid. Ta asustab tavaliselt mudase või liivase põhjaga rannikuid. Mudakrabi eelistab elupaiku, kus on varjumise võimalus, näiteks austririfid, taimestik, palgid või eri liiki setted. Mudakrabi talub nii suurt kui ka väikest soolsust, mis võimaldab tal hõivata mitmesuguseid elupaiku. Mudakrabi on vastupidav hapniku vähesusele ja reostusele. Mudakrabi söövad angerjas, lest ja kormoranid, ümarmudilad ja ahvenad. Ta on omnivoor, toitub mangroovidest ja lehtede detriidist, kahepoolmelistest molluskitest, väheharjasussidest ja surnud kaladest. Väiksed krabid toituvad ka väikestest koorikloomadest, nagu kirpvähilised ja aerjalalised. Mudakrabi on ovipaarne. Erinevalt teistest krabidest ei kestu mudakrabi emased kohe pärast paaritumist, mis leiab tavaliselt aset suvekuudel. Isased krabid paarituvad emastega, kandes sperma emaste spermahoidlasse. Munad viljastatakse kehasiseselt, seejärel surutakse nad ühtlaseks käsnataoliseks munade massiks, mida haudutakse kõhu ja ülejäänud keha vahel. Umbes kolm kuni neli päeva pärast paaritumist kaevavad emased end kuni silmadeni pinnasesse ja hakkavad munema. Seejärel jäävad emased varju purdsetetesse, karpidesse või mudasse. Emased munevad tavaliselt 1200–4800 muna, munade arv oleneb nende suurusest. Keskmine munade haudumise aeg on 16 päeva. Emane saab ühest paaritumisest muneda kuni neli kurna. Munad jäävad koorumiseni seotuks ema pleopoodiga. Kui koorumine algab, hakkavad mune kandvad emased tegema rütmilisi pumpamisliigitusi. See aitab sünkroonida koorumist ja aitab vastsetel munadest eralduda. Vastsed kooruvad rütmiliselt tõusu ajal loodelistes jõesuudmetes ja kahe tunni jooksul pärast päikeseloojangut mittelootelistes jõesuudmetes. Vastsete koorumist kontrollivad arenevad embrüod, kes eritavad peptiidferomoone, mis stimuleerivadki vastsete koorumiskäitumist, sünkroonides koorumise aega. Vastsed on pärast koorumist umbes 1 mm pikkused, varustatud pikkade ogadega ja triivivad koos planktoniga. Vastsestaadiumi lõpuks on krabid 2 mm pikkused, esileküündivate silmadega ja osaliselt arenenud jätketega. Vastsetel on kiskjate vastu mitmeid ettevaatusabinõusid. Nad suudavad tuvastada vertikaalset gradienti vee temperatuuri, soolsuse ja rõhu järgi. Seda kasutavad vastsed veesügavuse reguleerimiseks ja ebasoodsate keskkonnatingimuste vältimiseks. Rändkrabi areneb enne täiskasvanuikka jõudmist läbi nelja vabaltujuva vastse staadiumi ja ühe hilisema vastsestaadiumi. Suguküpsus saavutatakse sünnist järgmisel sigimisperioodil, kui kooriku laius on isastel 4,5 mm ja emastel 4,5–5,5 mm. Krabi areng täiskasvanuks toimub 11–43 päevaga, arenemise kiirus oleneb temperatuurist. Samuti areneb vastne aeglasemalt, kui soolsus on väga väike või väga suur. Ükski uurimus pole veel tõestanud rändkrabi leviku tagajärgi, aga arvatakse, et mudakrabi võib mõjutada toiduvõrgustikku, konkureerida ja välja tõrjuda kohalikke krabisid, jõevähke ja ka bentopelaagilisi kalu. Kaspia meres, kus mudakrabi levik on väga laialdane, on ta reostanud vee sissevooluavade torud ja tekitab kalameestele majanduslikku kahju, rikkudes võrkudesse jäänud kalu. Texases on mudakrabi levinud ka peaaegu mageveelistes reservuaarides, on ka teateid PVC sissevooluavade reostusest järveäärsetes elamutes ja ummistustest Glenrose’i tuumajõujaama jahutussüsteemis. Payen ja Bonami (1979) tuvastasid rändkrabi bakuloviiruse kandjana, mis põhjustab haigusi krevettidel ja tavalisel sinikrabil. Mudakrabi on kasutatud mitme põllumajanduses kasutatava pestitsiidi mõju uurimiseks. Jõesuudmetes elavad liigid on eriti sobivad välja selgitamaks kemikaale, mis jõuavad jõesuudmetesse põllumaade äravooluveest. Putukatele mõeldud pestitsiidid avaldavad mõju ka krabidele, kes on samuti lülijalgsed. Mudakrabi leiti Eesti rannikumerest esimest korda 2011. aastal Pärnu lahest. 2012. aastal leiti kogu Pärnu lahe akvatooriumist arvukalt krabi noorjärke ja täiskasvanud isendeid. Krabi leiti vähearvukalt ka Liivi lahe avaosast. Need andmed näitavad, et mudakrabi on uurimisalal naturaliseerunud. Kuna tegemist on täiesti uue liigiga Läänemere idaosa rannikumeres, võib liigi suurest arvukusest ja sigimispotentsiaalist tingituna tema invasioon põhjustada lähiaastatel rannikumere kooslustes suuri muutusi. "Rhithropanopeus harrisii (crustacean)", Global Invasive Species Database, (vaadatud 17.10.2013) "Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) – Harris Mud Crab", NOBANIS (European Network on Alien Species), (vaadatud 17.10.2013) Marine Invasions Lab Smithsonian Environmental Research Center, "Rhithropanopeus harrisii", NEMESIS Database Species Summary, (vaadatud 17.11.2013) Duke University Marine Laboratory, "Larval biology of the crab Rhithropanopeus harrisii (Gould): a synthesis.", NCBI, (vaadatud 17.10.2013) Jonne Kotta, Henn Ojaveer, "Rapid establishment of the alien crab Rhithropanopeus harrisii (Gould) in the Gulf of Riga" Estonian Journal of Ecology (vaadatud 17.11.2013)