Kolvikesed

Kolvikesed ehk koonusrakud on inimese ja mitmete teiste loomade (sealhulgas imetajate) silma võrkkestas paiknevad valgustundlikud rakud (retseptor-rakud), mis on seotud värvuste nägemisega. Koos kepikestega võimaldavad nad nägemist. Kolvikesed toimivad paremini hea valgustatuse korral, sest neil on suhteliselt väike valgustundlikkus. Nad tagavad ka kontrastide eristamise ning seega ruumilise lahutusvõime. Värvuste nägemist võimaldavad kolvikesed sellepärast, et enamasti esineb vähemalt kaht tüüpi (inimesel enamasti 3 tüüpi) kolvikesi, mille tundlikkuse spektraalne jaotus on erinev. Hämaras kolvikeste töö lakkab, mistõttu värvuste eristamise võime kaob. Samuti saab kolvikeste abil tajuda peenemaid üksikasju ja kiiremaid muutusi, sest kolvikeste reaktsiooniaeg on lühem kui kepikestel. Kolvikesed asetsevad võrkkestal seda tihedamalt, mida lähemal tsentraallohule (fovea centralis) nad paiknevad. Inimese kolvikeste arvuna nimetatakse tavaliselt 6 miljonit, mis pärineb G. A. Østerbergilt (1935; 6,4 miljonit; kepikeste arv 110–125 miljonit). C. A. Curcio jt (1990) järgi on kolvikesi keskmiselt 4,5 miljonit ja kepikesi 90 miljonit. Maksimaalne kolvikeste arv on 7 miljonit (maksimaalne kepikeste arv 130 miljonit). Et inimestel on tavaliselt kolme liiki kolvikesed, mis sisaldavad kolme erinevate reaktsioonikõveratega fotopsiini ning reageerivad seega värvuste erinevusele erinevalt, siis on neil kolmevärvinägemine ehk trikromaasia. On teateid ka inimestest, kellel on nelja või enamat tüüpi kolvikesi, nii et neil on neljavärvinägemine ehk tetrakromaasia). 10% meestel ja 50% naistel arvatakse olevat ka oranži värvi suhtes tundlikud kolvikesed. Tetrakromaasiat ja isegi pentakromaasiat ehk viievärvinägemist on teada mitmetel loomaliikidel (lindudel, roomajatel ja kaladel). Näiteks merikilpkonnadel on tuvastatud viis tüüpi kolvikesi, millel on selged morfoloogilised erinevused. Suurem kolvikesetüüpide arv peaks tähendama, et värvusi võidakse eristada rohkem. Enamikul imetajatel (vastupidi levinud väitele ka kassil ja koeral) on kaht tüüpi kolvikesi (peale kepikeste on neil M- ja S-kolvikesed). Lindudel, roomajatel ja kaladel on tavaliselt vähemalt trikromaatiline nägemine. Lindude silm on üsna inimsilma moodi, ainult et neil on kümme korda rohkem kolvikesi, mis võimaldab palju suuremat lahutusvõimet. Kepikeste ja kolvikeste arvuline vahekord oleneb sellest, kas lind on päevase või öise eluviisiga. Ka konnadel on tuvastatud eri tüüpi kolvikesi, millel on selged morfoloogilised erinevused. Kolvikeste olemasolu sõltub ka sellest, kas loomaliik on öise või päevase eluviisiga. Värvuse nägemine on öösel kolvikeste vähese valgustundlikkuse tõttu tugevalt raskendatud ja nõnda on ka öise eluviisiga loomadel värvinägemine üldse kadunud või oluliselt halvem. Sellepärast korraldatakse eksperimente seesuguste loomadega (näiteks hiired ja rotid) tihti punases valguses. Värvipimeduse puhul eristatakse värve normaalsest vähem või üldse mitte. Inimesel võib patoloogilises seisundis esineda dikromaasia (kahevärvinägemine) või monokromaasia (ühevärvinägemine). Inimestel ja inimahvidel on tavaliselt kolme liiki kolvikesi (nende erinevus on tingitud fotoretseptoris sisalduva opsiini erinevast ehitusest (L-kolvikestes on erütropsiin, M-kolvikestes kloropsiin, S-kolvikestes tsüanopsiin)). Esimesed reageerivad kõige rohkem pikematele lainetele ning reaktsioonikõvera tipp on kollase piirkonnas (563 või 564 – 580 nm; absoluutne tipp 564 nm); seda tüüpi tähistatakse L (inglise keeles long 'pikk'). Inimese L-kolvikesed on samad, mis kõigil selgroogsetel. L-kolvikeste puudumisest tingitud värvipimedus on protanoopia. Teine tüüp reageerib kõige rohkem keskmistele lainepikkustele ning reaktsioonikõvera tipp on rohelise piirkonnas (533 või 534 – 545 nm, absoluutne tipp 533 nm); tähis on M (medium 'keskmine'). Inimese M-kolvikesed on geneetiliselt väga tihedalt seotud L-kolvikestega. Arvatakse, et need kujunesid välja alles mõni miljon aastat tagasi L-kolvikeste geeniduplikatsiooni tagajärjel. L- ja M-kolvikese fotoretseptorid on kodeeritud X-kromosoomil teineteise kõrval. Kuigi M-kolvikese fotoretseptor on kodeeritud neljas kuni kuues eksemplaris, on värvipimedus inimesel enamasti seotud M-kolvikesega, sest selle fotoretseptor on kodeeritud kromosoomi ühes krossingoverikohas. M-kolvikeste puudumisest tingitud värvipimedus on deuteranoopia. Kolmas tüüp reageerib kõige rohkem lühilainelisele valgusele ning reaktsioonikõvera tipp on violetse piirkonnas (420–440 nm; absoluutne tipp 437 nm); tähis on S (short 'lühike). S-kolvikesed on geneetiliselt lähedalt seotud teiste selgroogsete UV-kolvikestega. Inimese S-kolvikesi nimetatakse ka S2-kolvikesteks, et eristada neid teiste selgroogsete S-kolvikestest. Värvipimedus puudutab S-kolvikesi harva. Sel juhul on tegu tritanoopiaga. Tänu erinevusele kolme tüüpi kolvikestest saadud informatsioonis suudab aju oponentse protsessi abil tajuda kõiki võimalikke värvusi. Näiteks kollast tajutakse siis, kui L-kolvikesed on pisut rohkem stimuleeritud kui M-kolvikesed, ja punast siis, kui L-kolvikesi stimuleeritakse tunduvalt rohkem kui M-kolvikesi. Analoogilisel moel tajutakse sinist ja violetset siis, kui S-retseptorit stimuleeritakse teistest rohkem. Halli ja valget nähakse siis, kui eri tüüpi kolvikesed on stimuleeritud võrdselt. Inimesel ja primaatidel on eri tüüpi kolvikesed morfoloogiliselt väga sarnased. Nüüd on hakatud anatoomiliste tunnuste järgi eristama vähemalt S-kolvikesi M- ja L-kolvikestest. Nüüdseks on leitud meetodid kolvikeste tüüpide eristamiseks peaaegu kõikide imetajate puhul. Selleks kasutatakse histokeemilisi meetodeid, värvimiskatseid ja nägemispigmentidele spetsiifilisi antikehi. Primaatide puhul saab antikehade abil vahet teha ainult ühelt poolt S- ning teiselt poolt L- ja M-kolvikeste vahel. Inimeste S-kolvikestel on võrkkestaalusesse ruumi ulatuvad sisesegmendid pikemad kui M- ja L-kolvikestel. S-kolvikeste sisesegmentide läbimõõdud ei ole kogu võrkkesta lõikes kuigi erinevad; tsentraallohu piirkonnas on nad teiste kolvikeste omadest paksemad ja võrkkesta perifeerias peenemad. S-kolvikestel on ka väiksemad ja teistsuguse morfoloogilise ehitusega pediikulid (pedicles). Kolvikeste valgustundlikkuse lävi on kiirgusvoog 10−3 cd/m². Selleks et kolvike valgusele reageeriks, on tarvis vähemalt 1000 footonit. S-kolvikesed on kõige tundlikumad valgusele lainepikkustel 420 nm ümber. Ent inimese silmalääts ja sarvkest neelavad valgust seda enam, mida väiksem on selle lainepikkus. Seetõttu ei näe inimene lühema lainepikkusega valgust kui umbes 380 nm (ultravioletne valgus). Afaakiaga ehk läätsetusega inimesed ütlevad mõnikord, et näevad ka ultravioletset valgust. Mõõduka kuni heleda valgustatuse korral, mis on kolvikese funktsioneerimise tingimuseks, on silm tundlikum kollakasrohelise valguse kui teiste värvuste suhtes, sest selline valgus stimuleerib kolmest kolvikeste tüübist kahte tavalisemat peaaegu võrdselt. Kolvikeste tundlikkuse spektraalne maksimum on lainepikkusel 555 nm. Retseptoritega määratud kolme neeldumiskõvera summa on spektraalse valgustundlikkuse kõver päevanägemise jaoks (V(λ)-kõver, mille maksimum ongi lainepikkusel 555 nm. Seda väärtust kasutatakse ka mõõtühik kandela defineerimisel. Kolme kõvera kaalutud ning normaalvaatlejale arvestatud summa on CIE kolme stiimuli kõver. Selle maksimum on lainepikkusel 546 nm. (Väiksema valgustatuse juures, mille korral funktsioneerivad ainult kepikesed, on silm kõige tundlikum sinakasrohelise lainepikkuse suhtes. Kepikeste maksimum videvikunägemise jaoks on 498 nm.) Inimesel paiknevad nii kolvikesed kui ka kepikesed võrkkesta kõige sisemises, sarvkestale kõige lähemal olevas kihis. Mõnel teisel loomal paiknevad nad teisiti. Inimese kolvikeste rakukehad asetsevad ühe kihina otse välise piirava membraani (outer limiting membrane) all. Nende välis- ja sisesegmendid ulatuvad võrkkestaalusesse ruumi pigmentepiteeli poole. Tsentraallohu keskel, kus paiknevad ainult kolvikesed, asetsevad nende rakukehad viltu välise piirava membraani all. Enamikus võrkkesta osades on kolvikesi vähem kui kepikesi (tsentraallohus (kollatähnis) on kolvikesi palju rohkem kui kepikesi). Maksimaalne kolvikeste kontsentratsioon on tsentraallohu keskel, kus kepikesed puuduvad. Silmaläätse kohalt vaadates on naaberkolvikeste vaheline nurkkaugus seal ligikaudu 0,5 kaareminuti. Kolvikeste tihedust seal on uuritud aastatel 1935–1990 19 silmal ning tulemuseks on saadud 49 600 – 324 100 rakku ruutmillimeetril. Kolvikeste üldarv tsentraallohus on umbes 200 000. Tsentraallohus on kolvikeste tihedus keskmiselt 199 000 rakku millimeetril; 500 µm Umbes 1,75 nurgakraadi) kaugusel tsentraallohu keskmest on see 100 000 kolvikest ruutmillimeetril ning kahekümnekraadilisel nurkkaugusel (umbes 4 mm kaugusel) tsentraallohu keskmest on kolvikeste tihedus maksimaalsest üle 5 korra väiksem (alla 10 000 kolvikese ruutmillimeetril). Võrkkesta kaugemas ninapoolses osas võib kolvikeste arv kergelt kasvada. Perifeersete kolvikeste ja kepikeste arvus ei ole nii suuri lahknevusi kui tsentraallohu puhul. Keskmine kolvikeste tihedus võrkkestal on 80 000 – 100 000 rakku ruutmillimeetril. Pimetähnis kolvikesed (ja ka kepikesed) puuduvad. Kolvikeste paigutuse saab kindlaks teha fotopleegitamise abil. Pimedusega adapteerunud võrkkestale suunatakse teatud lainepikkusega valgust. Selle tagajärjel ei suuda vastavat tüüpi kolvikesed kuni 30 minuti jooksul pimedusega adapteeruda, mistõttu nad paistavad võrkkesta pildil valgena erinevalt pimedusega adapteerunud kolvikestest, mis on hallid. Tulemused näitavad, et S-kolvikesed paiknevad juhuslikult ning palju harvemini kui M- ja L-kolvikesed. Normaalse nägemisega inimeste seas võib M- ja L-kolvikeste arvu vahekord olla väga erinev. Kolvikeste suurem kontsentratsioon võrkkesta keskosas tuleneb M- ja L-kolvikeste kuusnurksest paigutusest, mida täiendavad kepikeste ringid. S-kolvikestel on võrkkestal teistsugune jaotus kui teistel kolvikestel; nad ei moodusta sellist korrapärast kuusnurkset mosaiiki nagu teised kolvikesed. S-kolvikeste osatähtsus on kõige väiksem tsentraallohu keskosas (3–5% kolvikestest) ning suurim 1 nurgakraadi kaugusel keskmest (15%). Mujal on nende osatähtsust ühtlaselt 8%. M- ja L-kolvikeste jaotus inimese võrkkestal ei ole täpselt teada. Marc ja Sperling (1977) leidsid histokeemiliste meetoditega, et ahvi värskelt väljalõigatud võrkkestal on umbes 33% kolvikestest L-kolvikesed ning M-kolvikeste osatähtsus on maksimaalne tsentraallohus (64%) ning moodustab mujal 52–59%. Hiljem aga on leitud, et kollatähnis on L-kolvikesi rohkem kui M-kolvikesi. Laserinferomeetria abil on leitud, et L- ja M-kolvikeste jaotus inimese tsentraallohus on eri indiviididel (ka perekonnaliikmetel) üsnagi erinev. Mõnel on neid võrdselt, teistel jälle L-kolvikesi poole rohkem kui M-kolvikesi. Lisaks kolvikestele ja kepikestele on võrkkestas melanopsiini sisaldavad ganglionirakud, mille roll on võrkkesta ja hüpotalamuse vaheliste ühenduste kaudu meie sisemiste kellamehhanismide (nucleus suprachiasmaticus) regulatsioon. Nucleus suprachiasmaticus'elt toimuvad projektsioonid melatoniini (bioloogilist ööpäevarütmi reguleerivat hormooni) produtseerivale käbinäärmele, mille käigus toimub omakorda päevast päeva "sisemise kella" vastavusse viimine väliskeskkonnas toimuvaga. Kolvikesed on kepikestest mõnevõrra lühemad. Kolvikestel on valgusepoolses otsas koonuse kuju. Nad on tavaliselt 40–50 µm pikkused. Läbimõõt on 0,50–4,0 µm. Kõige väiksema läbimõõduga ja kõige tihedamini pakitud kolvikesed paiknevad tsentraallohus (kollatähnis). S-kolvikesed on teistest pisut suuremad. Nagu kepikestelgi, on igal kolvikesel rakukeha, presünaptiline terminaal, sisesegment ja välissegment. Rakukeha sisaldab rakutuuma. Presünaptiline terminaal moodustab sünapsi neuroniga, näiteks bipolaarse rakuga. Sise- ja välissegmente ühendab läbi kitsa koha peenike detsentraalne ripsmete paar (connecting cilium, CC). Selle liikumatu ripsmetepaari sisestruktuuri moodustavad üheksa mikrotuubulite dupletti, mis paiknevad üheksanurkselt. Puudub ripsmetele iseloomulik kesksete mikrotuubulite paar. Sisesegment sisaldab pikki ja õhukesi mitokondreid, mis annavad nägemisele energiat, polüribosoome ja membraane, kus opsiinimolekulid pannakse kokku ning kust nad suunduvad välissegmendi ketastesse. Ribosoomides sünteesitakse ka muud valgud. Sisesegment jaguneb mitokondriterikkaks ellipsoidiks ning endoplasmaatilist retiikulumi sisaldavaks müoidiks. Välissegment on valgust neelavaid aineid sisaldav piirkond, kus valgusenergia muundub retseptoripotentsiaaliks. Ta on suunatud teravikuga silma tagumise osa poole. Nagu kepikestelgi, on kolvikeste välissegmentides rakumembraani invaginatsioonid, mis moodustavad membraaniketaste virnasid. Membraani evaginatsioonid ja invaginatsioonid algavad ripsme aluselt. Välissegmendid tekivad rakumembraani väljasopistumisel selles kohas. Välissegmendid koosnevadki kokkuvolditud membraaniosadest, mille sees on valgustundlikud pigmendid. Kolvikeste välissegmendid on lühemad kui kepikeste omad, nii et pigmentepiteelist ulatuvad nendeni jätked. Fotopigmentideks on transmembraanproteiinid nendes virnades, mis tekitavad suurema pinna, millel valgus saab pigmente mõjutada. Kolvikestel on need kettad kinnitatud rakumembraanile (kepikestel on hõljuvad nad vabalt rakumembraani sees). Imetajatel on kolvikeste välis- ja sisesegmendid tavaliselt paksemad kui kepikestel. Näiteks on inimese võrkkesta perifeerias kolvikeste sisesegmendi läbimõõt umbes 6 mikronit, kepikestel 2 mikronit. Kollatähni keskosas on aga kolvikeste läbimõõt kõigest 1,5 mikronit. Rakukeha ja rakutuum kuuluvad välisesse kärnkihti (outer nuclear layer, ONL), millest lähtub närvikiud, mis lõpeb sünapsiga välises pleksiformses kihis (outer plexiform layer, OPL). Sünapsid fotoretseptorite proksimaalses otsas on osalt lamedad, osalt sopistunud membraanilõigud. Viimased on nn ribasünapsid, sest presünapsi aktiivses tsoonis on neil paela- või plaadikujuline ehitus. Ribastruktuuriga on seotud paljud sünapsivesiikulid ning võrreldes tavaliste sünapsidega väljutada palju suurema hulga vesiikuleid. Monosünaptilised bipolaarsed rakud seovad ühe kolvikese ühe ganglionirakuga, mis tagab võrreldes kepikestega suurema nägemisteravuse (kepikeste puhul on ühel hajusal bipolaarsel rajul mitu sünapsi eri kepikestega). Horisontaalrakud ja amakriinrakud seovad kokku mitu kepikest ja kolvikest. Tänu nendele rakkudele töödeldakse nägemisinformatsiooni mõningal määral juba enne võrkkestast väljumist; need rakud osalevad ka lateraalses pidurduses. Kolvikeste kiud sisaldavad ksantoluteiini, mille tõttu kollatähn on kollane. Kolvikestel ega kepikestel ei toimu jagunemist, kuid nende membraankettad kuluvad. Pärast nende läbikulumist välissegmendi otsas taaskasutatakse nad fagotsütoosi teel. Fotoreptseptorraku aktiveerumine on hüperpolarisatsioon. Kolvikesed ja kepikesed, mida parajasti ei stimuleerita, depolariseeruvad ning väljutavad spontaanselt neurotransmitterit; fotopigmentide aktiveerumine valguse toimel saadab signaali, mis selle ära hoiab, (signalitransduktsioonikaskaad), ja naatriumikanalid sulguvad, rakk hüperpolariseerub ning neurotransmitteri väljutamine lakkab. Depolarisatsioon toimub sellepärast, et pimedas on rakkudes suhteliselt kõrge tsüklilise guanosiinmonofosfaadi (cGMP) kontsentratsioon; see avab ioonikanalid, eriti naatriumikanalid (kuigi nende kanalite kaudu saavad siseneda ka kaltsiumi ioonid). Rakku sisenevate ioonide (Na+1 ja Ca+2) positiivsed laengud muudavad raku membraanipotentsiaali, põhjustavad depolarisatsiooni ning neurotransmitter glutamaadi väljutamise. Glutamaat võib ühtesid neuroneid (bipolaarseid rakke) depolariseerida, teisi hüperpolariseerida, nii et fotoretseptorid saavad toimida antagonistidena. Kui valgus jõuab fotoretseptorraku valgustundlike pigmentideni, muudab pigment kuju. Pigment jodopsiini (kepikestes on rodopsiin) üks koostisosa on valk opsiin, mis paikneb rakumembraanis. Arvatakse, et opsiin valmib sisesegmendis Golgi aparaadis ning jõuab rakumembraani sisse G-valkude abil ripsme kaudu. Opsiini ehitusest sõltub kolvikese tüüp. Opsiiniga on kovalentselt seotud prosteetiline rühm – orgaaniline molekul retinaal (A-vitamiini derivaat). Retinaali transpordivad ketastesse pigmentepiteelist retinaali siduvad valgud võrkkestaaluse ruumi fotoretseptoritevahelises matriitsis (interphotoreceptor matrix). Pimeduses on retinaalil 11-cis-retinaali kuju, valguse käes võtab ta kõik-trans-retinaali kuju. Selle struktuurimuutuse tõttu aktiveerib ta regulaatorvalk transdutsiini, mis kutsub esile cGMP fosfodiesteraasi aktiveerumise, mis lammutab cGMP 5'-GMP-ks. cGMP kontsentratsiooni vähenemine võimaldab ioonikanalitel sulguda, nii et positiivsete ioonide sissevool lakkab, rakk hüperpolariseerub ja neurotransmitterite väljutamine peatub. Kolvikesed kasutavad transmitterina põhiliselt atsetüülkoliini (kepikestel on mitmeid transmittereid). Protsessi, mille käigus valgusele sensoorselt reageeritakse, nimetatakse fototransduktsiooniks. See toimub põhimõtteliselt samamoodi nagu kepikeste puhul. Fototransduktsioon võib mõjuda kahte tüüpi kolvikesebipolaarrakkudele. Kui kolvike lülitub ON-bipolaarsele rakule, siis kutsub glutamaadi väljutamise vähenemine esile ON-bipolaarse raku depolarisatsiooni. Asi on selles, et ON-bipolaarses rakus on metabotroopsed glutamaadiretseptorid mGluR6. (Pimedas) glutamaadiga täidetud retseptorid mGluR6 aktiveerivad ON-bipolaarses rakus signaalikaskaadi, mis suleb katioonikanalid, st rakk jääb mitteerutuvaks. Kui glutamaat puudub, jäävad retseptorid mGluR6 täitmata ning ON-bipolaarse raku katioonikanalid avanevad, ta depolariseerub ning juhib jälle erutust. Selle mehhanismiga muundatakse kolvikestes valguse poolt esile kutsutud hüperpolarisatsioon ON-bipolaarse raku depolarosatsiooniks. Teist tüüpi, OFF-bipolaarsed rakud reageerivad kolvikeste valgustamisele ning glutamaadi väljutamise vähenemisele hüperpolarisatsiooniga; neil on ionotroopsed glutamaadiretseptorid, mis täitmata olekus sulevad katioonikanalid. Seega valgus pidurdab neid ja pimedus erutab. ON- ja OFF-bipolaarse lülituse lahknevus säilib kogu edasises teekonnas ajuni. Glutamaati peetakse erutavaks neurotransmitteriks. Sellest süsteemist on näha, et lõppkokkuvõttes otsustavad erutuse või pidurduse üle postsünaptilised glutamaadiretseptorid. Värvuste nägemine imetajatel, sealhulgas inimesel, on võrreldes teiste selgroogsetega väga alaarenenud. Selgroogsete algseks peetav tetrakromaatiline ehitusplaan sisaldab neli kolvikeste tüüpi, UV-, S-, M- ja L-kolvikesed, mille optimaalsed neeldumislainepikkused on üksteisest 90–100 nm kaugusel (565, 508, 445 ja 370 nm). Imetajatel on aga üldiselt ainult kaks kolvikeste tüüpi (dikromaasia; 560 ja 424 nm): S- ja M-kolvike on välja langenud. Päevase eluviisiga selgroogsetel tavalised "õlitilgakesed" ning enamasti olemas olevad topeltkolvikesed esinevad veel ainupilulistel ja kukrulistel, pärisimetajatel aga puuduvad. Loivalistel ja enamikul vaalalistel on ainult üks kolvikeste tüüp (monokromaasia). Vastupidi levinud väidetele on ka koertel ja kassidel dikromaatiline nägemine, kuid koeral on viis korda vähem kolvikesi kui inimesel, mistõttu koer näeb värvusi halvemini. Inimestel ja ahvidel on evolutsiooni käigus uuesti kujunenud trikromaasia (560, 530 ja 424 nm): "üle jäänud" L-kolvike lahknes geeniduplikatsiooni tõttu praeguseks M- ja L-kolvikeseks. On alust arvata, et meie esivanemad olid öise eluviisiga, mistõttu algseid S- ja M-kolvikesi ei olnud enam tarvis, sest nende lainepikkuste piirkonna katsid täielikult kepikesed. Kui meie esivanemad hiljemalt 25–30 miljonit aastat tagasi omandasid uuesti päevase iseloomu, nihkus "üle jäänud" UV-kolvike jälle sinise piirkonda. akromatopsia kepike kolorimeetria kolvikeste düstroofia RGB tetrakromaasia värvipimedus värvuste nägemine Youngi-Helmholtzi värvitaju teooria E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell. Principles of Neural Science, 4. trükk, New York: McGraw-Hill 2000, lk 507–513. G. Østerberg. Topography of the layer of rods and cones in the human retina. – Acta Ophthal., suppl. 6, 1935, lk 1–103. C. A. Curcio, K. R. Sloan, R. E. Kalina, A. E. Hendrickson. Human photoreceptor topography. – J. Comp. Neurol., 292, 1990, lk 497–523. "Tartu Ülikooli Füüsikainstituudi optika loengumaterjalid: 5.4 Inimese silm". Originaali arhiivikoopia seisuga 21. veebruar 2008. Vaadatud 8. märtsil 2008. Webvision peatükid 5–11 Günther Wyszecki, W. S. Stiles. Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae, 2. trükk, Wiley Series in Pure and Applied Optics, New York 1982, ISBN 0-471-02106-7 R. W. G. Hunt. The Reproduction of Colour, 6. trükk, Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology, Chichester UK: 2004, ISBN 0-470-02425-9 , lk 11–12 Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light EducationGuardian.co.uk, David Hambling (30. mai 2002) Webvision peatükid 1–4 Curcio, C.A., Kimberly, A.A., Sloan, K.R., Lerea, C.L., Hurley, J.B., Klkock, I.B. & Milam, A.H. Distribution and morphology of human cone photoreceptors stained with anti-blue opsin. – Journal of Comparative Neurology 312, 1991, lk 610–624. A. Roorda, D. R. Williams. The arrangement of the three cone classes in the living human eye. – Nature, 397, 1999, lk 520–522. Mustafia, D., Engela, A. H., Palczewskia, K. (2009). Structure of cone photoreceptors. Progress in Retinal and Eye Research, 28, 4, lk 289–302. Fotoretseptorid (inglise keeles) Kolvikesed (inglise keeles) Fotoretseptor-rakkude tihedused (inglise keeles) Kolvikeste arvud ja tihedused (inglise keeles) Tiit Kändler: "Lindude maailm on inimese omast värvilisem" Eesti Päevaleht, 25. august 2006