Astlalised

Astlalised (Aculeata) on kiletiivaliste putukate rühm rippkehaliste alamseltsis, kuhu kuuluvad ülemsugukonnad Apoidea, Chrysidoidea ja Vespoidea. Astlaliste rühm on arvatavasti monofüleetiline. Rühma peamine tunnusjoon on erilise struktuuri – astla – olemasolu. Astla kujul on tegmist moondunud munetiga, mida emased kasutavad nii saagi halvamiseks ründel kui ka enesekaitseks. Astel toimib süstlana, viies mürgi saagi või ründaja kehasse. Evolutsiooniliselt on nõelamine arenenud alistamaks endast suuremat saaklooma. Nõelamise efektiivsus sõltub väljastatava mürgi kogusest, koostisest, astla suurusest ning nõelamise sügavusest. Kõik astlaliste hulka loetavad liigid ei ole võimelised nõelama. See võib olla tingitud näiteks muneti redutseerumisest või kohastumisest täitmaks mõnda muud ülesannet. Esimesed teadaolevalt astlaliste rühma kuuluva perekonna Bethylonymidae leiud pärineva hilisjuurast (ca 155 miljonit aastat tagasi). Kriidiajastust on säilinud kolm rühma: herilased, mesilased ning sipelgad. Varajaste herilaste ning mõngingate sipelgaliikide näol oli tegemist ektoparasiitidega. Endoparasitismi esines vähe, kuid mõned liigid olid võimelised kasutama mõlemat eluviisi vastavalt võimalustele. Astlaliste põlvnemise uurimine on kinnitanud, et kõik kolm ülemsugukonda on monofüleetilised, sugukondade sisesed liikidevahelised suhted vajavad edasist uurimist (eelkõige molekulaarset). Tänapäeval jaotatakse rippkehaliste alamselts nende eluviisi põhjal kahte ökoloogilis-morfoloogilisse rühma, mida nimetatakse munetilised ja astlalised. Munetiliste hulka loetakse üldjuhul liigid, kellel esineb parasiitne eluviis mingil arengujärgul. Astlaliste puhul on enamasti tegemist mitteparasiitsete ühiseluliste liikidega, kes moodustavad keerukate suhtlusmustritega perekondi või kolooniaid. Perekond koosneb tavaliselt ainult emastest. Kindlatel perioodidel esineb peres ka isaseid, kelle peamine ülesanne on paardumine. Pereliikmete vahel esineb tihti oluline dimorfism. Pere püsib koos kas ühe (kimalased, ühisherilased) või mitu aastat (sipelgad, kodumesilased). Üheaastaste perede puhul talvituvad ainult emased, kes moodustavad kevadel uue pere. Eluviisi põhjal liikide ülemsugukondadesse jagamine on tihti raskendatud, kuna mõned liigid, kelle vastsed on parasiitse eluviisiga, on valmikuna astlalistele omase anatoomilise ehitusega (nt kuld- ja sipelgherilased). Mesilaselaadsed on kõige liigirikkam astlaliste rühm, kuhu arvatakse kuuluvat umbes 20 000 liiki. Peamine erinevus mesilaste ja teist astlaliste (eelkõige herilaste) vahel on nende järglaste poolt tarbitav toit. Mesilase vastseid toidetakse taimset päritolu meega. Erinevalt herilastest on mesilased kogu elutsükli jooksul taimtoidulised, toitudes peamiselt õietolmust ja nektarist. Suurem osa mesilaseliike on üksiku eluviisiga ehk üks emane ehitab pärast viljastamist pesa, kuhu ta muneb munad ning hoolitseb vastsete eest. Väiksem osa liikidest on ühiseluviisiga, moodustades pered. Pere koosneb tavaliselt ühest kuningannast (sigimisvõimeline emane, kes muneb), töölistest (sigimisvõimetud emased) ning teatud perioodil ka isastest. Ülemsugukond Apoidea (mesilaselaadsed) Sugukond Ampulicidae Sugukond Andrenidae liivamesilased Sugukond Apidae mesilaslased ehk pärismesilased Sugukond Colletidae kilemesilased Sugukond Crabronidae Sugukond Dasypodaidae Sugukond Halictidae ahasmesilased ehk vagumesilased Sugukond Heterogynaidae Sugukond Megachilidae lehemesilased Sugukond Meganomiidae Sugukond Melittidae vöötmesilased Sugukond Sphecidae kaevurherilased Sugukond Stenotritidae Ülemsugukond Chrysidoidea koosneb kolmest suurest ja laialt levinud sugukonnast (Bethylidae, Chrysididae ja Dryinidae) ning neljast väiksemast ja vähem levinud sugukonnast. Chrysidoidea on kosmopoliitne rühm, kuhu kuuluvad liigid on enamasti väikesed (≤ 7 mm) ja parasiitse eluviisiga. Tegemist on võrdlemisi liigirikka rühmaga (ligikaudu 6000 kirjeldatud liiki). Chrysidoidea arvatakse olevat astlaliste basaalrühm, kes on võimelised nõelama, kuid nende mürki ei loeta inimestele ohtlikuks. Ülemsugukond Chrysidoidea Sugukond Bethylidae (kääbusherilased) Sugukond Chrysididae (kuldherilased) Sugukond Dryinidae Sugukond Embolemidae Sugukond Plumariidae Sugukond Sclerogibbidae Sugukond Scolebythidae Ülemsugukonna Vespoidea moodustavad sipelgad ja herilased. Üks tuntumaid sugukondi on ühisherilased (Vespidae), kelle järgi on kogu rühm ladinakeelse nime saanud. Ühisherilased, nagu nimigi viitab, on erinevalt teistest Vespoidea liikidest rühmiti koos elavad, moodustades perekonnad või kolooniad. Üksikeluviisiliste liikide puhul puudub sama liigi isenditel tavaliselt kokkupuude, välja arvatud paardumisperioodil. Üksikeluviisiliste herilaste peasaehitamiskombed erinevad liigiti, kuid kõigil liikidel puudub vanema ja järglase vahel otsene kokkupuude. Siiski hoolitsevad teatud liigi emased (nt Chalybion californicum ja Sceliphron caementarium ) oma järglaste eest. Jahtides aktiivselt saaki, kasutavad nad mürki saagi paralüseerimiseks, mitte tapmiseks. Halvatud saak paigutatakse varem valmistatud pessa, kuhu see suletakse koos vastse munaga. Järglane toitub kuni pesast lahkumiseni sinna jäetud saakloomast. Herilaste vastsed toituvad peaaegu eranditult loomsest toidust, samas valmikud enamasti taimemahlast ja nektarist. Sipelgad on ühiselulised, moodustades perekonnad, kus on range tööjaotus. Toitumises esineb sipelglaste seas suur liigiline varieeruvus, kus on esindatud nii rööv-, sega- kui ka täielikult taimtoidulised liigid. Ülemsugukond Vespoidea Sugukond Bradynobaenidae Sugukond Formicidae (sipelglased) Sugukond Mutillidae (sipelgherilased) Sugukond Pompilidae (liivaherilased) Sugukond Rhopalosomatidae Sugukond Sapygidae (käguherilased) Sugukond Scoliida (odaherilased) Sugukond Sierolomorphidae Sugukond Tiphiidae (ogaherilased) Sugukond Vespidae (ühisherilased) Evolution of the Insects, David Grimaldi & Michael S. Engel, Cambridge 2005 lk 429–430 Euroopa putukad, Michael Chinery, 2005 lk 219–220. http://www.earthlife.net/insects/solbees.html Villu Soon 2019. Eesti mesilased. Eesti Loodus 6: 24–28. Brothers, Denis J. (2011). "A new Late Cretaceous family of Hymenoptera, and phylogeny of the Plumariidae and Chrysidoidea (Aculeata)" (PDF). 130: 515–542. {{cite journal}}: viitemall journal nõuab parameetrit |journal= (juhend) http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Chalybion_californicum.html http://crawford.tardigrade.net/bugs/BugofMonth22.html http://www.amentsoc.org/insects/glossary/terms/vespoidea Tree of Life Web Project: Aculeata Aculeata – Bees, Ants, and Stinging Wasps