Teadvuse neuraalsed korrelaadid

Teadvuse neuraalsed korrelaadid, ka teadvuse neuronaalsed korrelaadid (akronüüm TNK; inglise keeles neural correlates of consciousness, NCC) on teadvuseprotsessidega kaasas käivad ajuprotsessid. Ühe levinud definitsiooni järgi on teadvuse neuraalne korrelaat neuraalne struktuur, mis on mingiks teadvuseseisundiks minimaalselt piisav. Neuraalsete korrelaatide otsimine on teadvuse neuroteadusliku uurimise üks keskseid projekte. Teadvuse neuraalsete korrelaatide teooriad on suurelt jaolt veel väga spekulatiivses staadiumis. See tuleneb osalt tehnilistest probleemidest, mille hulgas on aju aktiivsuse mõõtmise visualiseerimismeetodite puudulik ajaline ja ruumiline lahutusvõime. Aju tohutu keerukuse tõttu vaieldakse seniajani selle üle, kuidas aju informatsiooni talletab. Peale selle tekitab uurimine põhimõttelisi filosoofilisi probleeme, mille kohta samuti puudub ühtne seisukoht. Teadvuse neuraalsete korrelaatide otsimine on veel suhteliselt noor neuroteaduste haru. Paljud avastused on tehtud viimase 20 aasta vältel. Ometi on mentaalsete ja neuraalsete struktuuride vahelise korrelatsiooni idee juba üsna vana. Säärane uurimisprogramm ei olnud kartesiaanliku metafüüsika raames küll mõttekas, sest Descartes postuleeris mittemateriaalse vaimu, mis on ajuga vastastikuses mõjus vaid ühes kohas – epifüüsis. Siiski püüdis juba Franz Josef Gall 18. sajandi lõpus korreleerida mentaalseid võimeid teatud ajupiirkondadega . Galli frenoloogia ei löönud aga läbi, sest puudusid igasugused andmed, mida edukas korrelatsioon oleks eeldanud. Esimesed edusammud tõid 19. sajandi neuropsühholoogilised uurimused. Paul Brocal ja Carl Wernickel õnnestus avastada ajupiirkonnad, mis seostuvad teatud kognitiivsete võimetega. Suurt osa etendas seejuures täpselt lokaliseeritavate ajulesioonidega ning nendega korreleeruvate kognitiivsete ja/või mentaalsete kaotustega patsientide uurimine. Põhimõtteliselt paranes asi alles siis, kui võeti kasutusele elektroentsefalograafia ja visualiseerimismeetodid. Need uued meetodid võimaldasid mõõta neuraalset aktiivsust konkreetsetes ajupiirkondades. See tehnoloogiline revolutsioon on viimastel kümnenditel viinud kiiresti edasiareneva uurimistööni, mis etendab teadvuse neuraalsete korrelaatide otsingul suurt osa. Nii näiteks saab transkraniaalse magnetstimulatsiooniga (TMS) tekitada magnetvälja, mis ajupiirkondi mitteinvasiivselt stimuleerib. Hoolimata nendest edusammudest on teadvuse neuraalsete korrelaatide otsimine veel suures osas spekulatiivses staadiumis. Mõnes valdkonnas on küll saavutatud väga hästi kinnitatud tulemusi, nagu näitab neuroproteeside algav areng. Teiselt poolt aga on nende tulemuste tõlgendamises suuri lahkarvamusi. Peale selle puudutavad need edusammud ainult nägemis- ja vormitaju või motoorset väljundit. Kõrgemaid tunnetusfunktsioone, näiteks mõtlemist puudutavaid üldtunnustatud tulemusi on vähe. Neuroteaduslikul teadvuseuurimisel on seoseid vaimufilosoofiaga. Esiteks paistab, et esimest korda on võimalik avastada bioloogilised protsessid, mis on seotud teadvuse fenomeniga. Samal ajal ei ole neuraalsete korrelaatide otsimine seotud kindla filosoofilise positsiooniga: reduktsionistid võivad lähtuda sellest, et korrelaatide uurimine on esimene samm teadvuse taandamisel bioloogilistele protsessidele. Kui neuraalsed korrelaadid on leitud, siis võibki vaimuseisundid nendele korrelaatidele taandada. Teised filosoofid mõistavad neuraalsete korrelaatide otsimist reduktsionismi alternatiivina: vaimu ja aju vahekorda võib kirjeldada üht teisele taandamata. Isegi mõned dualistlikud positsioonid, näiteks David Chalmersi oma, on neuraalsete korrelaatide olemasoluga ühitatavad. Teadvuse neuraalse korrelaadi idee paistab olevat hõlpsasti arusaadav: ajust otsitakse teadvusega seotud struktuure ja protsesse. Täpsemal vaatlusel osutub teadvuse neuraalse korrelaadi idee aga üsna ähmaseks. Seetõttu seostatakse neuraalsete korrelaatide otsimisega väga erinevaid projekte. Siiski on viimastel aastatel püütud seda mõistet ka täpsustada, nii et keelekasutus on teataval määral ühtlustunud. Kõigepealt tuleb küsida, kas otsitakse teadvuse korrelaati üldse või spetsiaalsete teadvuseprotsesside, näiteks taju või mälu korrelaate. Mõlemad eesmärgid võimaldavad legitiimseid uurimisprojekte. Korrelaat esimeses mõttes oleks seisund, mis on piisav, et omistada olendile teadvust. Neuroteadustes otsitakse aga enamasti korrelaate teises mõttes. Üks mõistemääratluse keskne teema on tarvilikud ja piisavad tingimused. Kerge on näha, et üldiselt ei saa nõuda, et mingi neuraalne korrelaat oleks teadvuse jaoks tarvilik: ei saa välistada, et mingi vaimuseisundi (näiteks peavalu või sinise tajumise) jaoks on piisavad erinevad neuraalsed seisundid. Ent kui piisavaid seisundeid on mitu, siis ei saa ükski seisunditest olla tarvilik. Et definitsiooniga ei taheta välistada mitut piisavat seisundit (mitmeti realiseeritavus), siis ei saa neuraalsetelt korrelaatidelt nõuda, et nad oleksid teadvuse piisavaks eelduseks. See aga ei välista, et empiiriline uurimine võiks näidata, et teatud mentaalsetel protsessidel on ka ainult üks neuraalne korrelaat. Kuid neuraalsete korrelaatide defineerimisel ei saa ka piirduda nõudega, et nad oleksid mingi teadvuseseisundi jaoks piisavad. Probleem seisneb selles: kui inimene on mingis teadvuseseisundis, siis aju koguseisund on selle teadvuseseisundi jaoks piisav. Ometi ei taheta teadvuse neuraalseks korrelaadiks nimetada aju koguseisundit. Empiirilises uurimistöös otsitakse midagi spetsiifilisemat: otsitakse spetsiaalseid ajuprotsesse, mis etendavad olemuslikku osa mingi kindla teadvuseseisundi jaoks. Selle lisatingimuse arvestamiseks räägitakse "minimaalselt piisavatest" ajuprotsessidest. Definitsioon kõlab seega nii: teadvuse neuraalne korrelaat on neuraalne struktuur, mis on mingi teadvuseseisundi jaoks minimaalselt piisav." Ent ka selle definitsiooni on veel teatud raskused. "Minimaalselt piisav" ei saa tähendada, et vastav neuraalne struktuur oma ümbrusest täiesti isoleerituna oleks teadvuseseisundi jaoks piisav. Ükski neuroteadlane ega filosoof ei väidaks, et vastav neuronaalne struktuur näiteks Petri tassi isoleerituna oleks teadvuse jaoks piisav. Kas aga siis saab veel rääkida neuraalsest korrelaadist? Filosoof David Chalmers tegi ettepaneku eristada teadvuse totaalkorrelaati ja tuumkorrelaati. Totaalkorrelaat oleks teatud teadvuseseisundi jaoks mis tahes olukorras piisav. Selline totaalkorrelaat oleks nähtavasti väga ulatuslik struktuur. Kuigi säärase totaalkorrelaadi otsimine on legitiimne uurimisprojekt, on enamikul neuroteadlastel spetsiifilisem eesmärk. Chalmers teeb ettepaneku iseloomustada neid eesmärke tuumkorrelaadi mõiste abil. Tuumkorrelaat ei ole mingi teadvuseseisundi jaoks piisav igas mõeldavas olukorras, küll aga on ta piisav normaalselt talitlevas ajus. Chalmersi järgi tuleks praegusi neuroteaduslikke uurimisprojekte mõista tuumkorrelaatide otsinguna. Ent tuumkorrelaadi definitsioonil on oma järelmid empiirilisele uurimistööle: kui tuumkorrelaat on seotud normaalselt talitlevate ajudega, siis tuleb tuumkorrelaadi otsingul olla skeptiline lesiooniuuringute ja muu sarnase suhtes. Üks keskne element neuraalsete korrelaatide otsimisel on neuraalse aktiivsuse registreerimine. Ent neuraalse aktiivsuse teadmisega ei ole uurimiseesmärk veel kaugeltki saavutatud. Kui inimene tajub mingil hetkel sinist objekti, siis suurel osal neuraalsest aktiivsusest sel hetkel pole teadvusliku, fenomenilise sinisetajuga mingit pistmist. Seetõttu tuleb teise sammuna kindlaks teha, milline osa neuraalsest aktiivsusest kuulub teadvuse neuraalsesse korrelaati. Tähtis lähtekoht on seejuures teadvuslike ja teadvuseta töötluste eristamine. Kognitiivse psühholoogia standardtehnikad, näiteks praiming, näitavad, et ka psühholoogilised protsessid, näiteks taju ja mälu, leiavad aset osalt teadvustamatult. Sellel on neuroteadusele ilmsed järelmid: kui näiteks inimesele näidatakse mõnd objekti, siis töötleb aju selle objekti kohta rohkelt informatsiooni, ent inimene teadvustab ainult üht osa sellest informatsioonist. Nii et teadvuse neuraalsete korrelaatide otsimisel tuleb eristada teadvusega seotud neuraalsed töötlusmehhanismid mehhanismidest, mis on võimalikud ilma teadvuseta. Siinkohal on oluline teha vahet nägemistaju protsesside dorsaalsel ja ventraalsel voolul. Lesiooniuuringute toel hakkasid Leslie Ungerleider ja Mortimer Mishkin eristama kahte töötlusteed. Nägemiskoorest viivad Ungerleideri ja Mishkini järgi välja kaks töötlusvoolu: 1) ventraalne vool, mis viib signaalid oimusagaratesse, kus analüüsitakse omadusi (värvust, mustrit, kuju); 2) dorsaalne vool, mis viib kiirusagaratesse, kus toimub objekti ruumiline lokaliseerimine. Mõnes uuemas töös võtsid Melvyn Goodale ja David Milner nägemistaju kahe töötlusvoolu idee üle ning sidusid teesiga teadvuse kohta. Goodale'i ja Milneri järgi on töötlus ventraalses voolus seotud teadvustatud, fenomenilises tajus, kuna dorsaalne töötlus toimub suures ulatuses automatiseeritult ning on võimalik ilma teadvustatud tajuta. Teadvustatud nägemistaju neuraalseid korrelaate tuleks selle teooria järgi otsida eeskätt oimusagarate alumisest osast. Neuraalsete korrelaatide otsingul tuleb eristust teadvustatud ja teadvustamata töötlusprotsesside vahel arvesse võtta. Samal ajal ei ole vahetult selge, kuidas neuroteadusel peaks selline eristamine õnnestuma. Ajuskaneeringust pole näha, milline aktiivsus leiab aset teadvusega, sama kehtib EEG kohta. Ometi töötatakse neuroteadustes välja arvukalt meetodeid just nende neuraalsete aktiivsuste omavaheliseks eristamiseks. Järgnevas esitatakse mõned tähtsamad meetodid. Üks klassikaline meetod teadvuse neuraalsete korrelaatide otsimiseks põhineb binokulaarse võistluse fenomenil. Binokulaarseks võistluseks nimetatakse teadvusliku tajuseisundi spontaanset vaheldumist. Binokulaarne võistlus tekib siis, kui kummalegi silmale näidatakse erinevat pilti, mida ei saa integreerida ühtseks pildiks. Näiteks võidakse näidata vasakule silmale punast horisontaalset triipu ja paremale silmale rohelist horisontaalset triipu. Seepeale tajub katseisik vaheldumisi punast ja rohelist triipu, kuid mitte mõlemat pilti korraga. Tajumuutusi ei saa ta tahtlikult kontrollida. Teadvuse neuraalsete korrelaatide otsingul saab selle nähtuse ära kasutada, uurides, millised neuraalsete protsesside muutused tajupildi vahetumise hetkel aset leiavad. Tähtsaid selleteemalisi katseid on teinud Nikos Logothetis . Tulemused näitavad, et osa neuraalsest töötlusest on taju vaheldumise suhtes ükskõikne. Eri tajuseisundite korral võib samaks jääda mitte ainult võrkkesta stimulatsioon, vaid tajumuutus ei peegeldu ka suures osas nägemiskoorest. Paistab hoopis, et seal on veel kohal informatsioon mõlema näidatud pildi kohta. Teisiti on lood osas oimusagaratest, kus Logothetise katsete kohaselt aktiivsus sõltub fenomenilisest tajupildist. Teadvuse neuraalsete korrelaatide otsingul on tähtis ajulesioonide mõju uurimine. Kui mingi neuraalne struktuur võib olla kahjustatud, ilma et mingi kindla teadvuseseisundi võime kaduma läheks, siis paistab, et see neuraalne struktuur ei kuulu selle seisundi neuraalsesse korrelaati. Kuid seda seost ei saa ümber pöörata: tõsiasi, et mingi neuraalse struktuuri kahjustus viib mingi teadvuseseisundi kaotusele, ei tähenda, et see neuraalne struktuur on neuraalse korrelaadi osa. See seos saab hõlpsasti selgeks, kui mõelda võrkkesta lesioonile. Kui võrkkestalt enam nägemiskoorde informatsiooni ei projitseerita, siis ei saa ka ümbrust visuaalselt fenomeniliselt tajuda. Ent see ei tähenda, nagu oleks võrkkest osa teadvuslike nägemistajumuste neuraalsest korrelaadist: sobivate neuraalsete struktuuride otsene stimuleerimine saaks tajuelamusi esile kutsuda ka siis, kui võrkkest on kahjustatud. Teadvuseuuringute jaoks on eriti olulised neuropsühholoogilised juhtumid, mille korral teadvustatud läbielamine on häiritud, infotöötlus aga jääb osalt intaktseks. Küllap tuntuim juhtum on eriti Lawrence Weiskrantzi uuritud pimenägemine . Pimenägemisega inimesed tajuvad end täiesti pimedatena, nad ei ela subjektiivselt läbi mitte mingit visuaalset sisendit. Ent kui patsientidel siiski palutakse "ära arvata", kus teatud nägemisstiimul asub, siis näitavad need patsiendis tulemusi, mis kaugelt ületavad juhusliku äraarvamise. Seletuseks on, et pimenägemise puhul ei ole kahjustatud võrkkest, vaid nägemiskoor. Sealjuures jäävad teised töötlusteed intaktseks, nii et informatsioonivoog on võimalik. Sarnased fenomenid on täheldatavad ka muude kognitiivsete seisundite korral. Mõned afaasiaga, amneesiaga või agnoosiaga patsiendid kogevad subjektiivselt kõne mõistmise, mälu või objektide äratundmise kaotust, katsed aga näitavad, et mõned neist patsientidest suudavad osalt teha seda, milleks nad subjektiivselt ei paista enam võimelised olevat. Säärased neuropsühholoogilised tulemused on teadvuse neuraalsete korrelaatide otsingul tähtsad. Nad võivad esiteks aidata kirjeldada töötlusviise, mis funktsioneerivad teadvuse seisundist sõltumatult ning seetõttu nähtavasti ei kuulu selle seisundi neuraalsesse korrelaati. Teiseks näitavad säärased juhtumid, millised struktuurid on teatud teadvuseseisundi jaoks tarvilikud. On palju hüpoteese selle kohta, millised neuraalsed struktuurid moodustavad teadvuseseisundite korrelaadi. Paljud uurijad oletavad, et neuronid, mis on osa neuraalsest korrelaadist, on täiesti kindlal moel erutatud. Teised teooriad püüavad teadvuse neuraalseid korrelaate piiristada anatoomiliselt. Erinevaid hüpoteese teadvuse neuraalse korrelaadi kohta ei pea alati võtma vastanditena, osalt nad täiendavad üksteist isegi päris hästi. Üht mõjukat teadvuse neuraalsete korrelaatide ideed pooldavad näiteks Francis Crick ja Christof Koch. See teooria põhineb ideedel, mis on sõnastatud sidumise probleemi kontekstis. Sidumise probleem tekib küsimusena, kuidas ajul õnnestub siduda mitmekesine sensoorne informatsioon ühtseteks tajumused. Katsed ja teoreetilised kaalutlused viivad tulemuseni, et aju peab informatsiooni haarama jaotatud representatsioonide kaudu. Nimelt võib esialgu kõlada usutavana, et aju representeerib objekti spetsiifilise neuroni kaudu: kui säärane "vanaemaneuron" oleks aktiivne, siis representeeriks aju vastavat objekti, vastasel korral mitte. Ent selline representatsioonivorm ei saa olla läbiv. Tunnuste võimalike kombinatsioonide arv viib selleni, et inimesed saavad tajuda peaaegu piiramatult paljusid erinevaid objekte. Säärase kombinatoorse plahvatuse juures ei saa iga objekti jaoks spetsiaalset neuronit valmis hoida. Jaotatud representatsiooniga genereerib aju ise kombinatoorse plahvatuse. Eri neuronid ei pea enam representeerima eri objekte, vaid eri tunnuseid. Neid tunnuseid saab omavahel kombineerida ja nõnda representeerida näiteks visuaalselt tajutud objekti. Nüüd aga tekib küsimus, kuidas aju registreerib, millised tunnused on mingis objektis omavahel seotud. Eriti tungiv on see probleem, kui tajutakse korraga mitut objekti, nagu argielus tavaline. Oletame, et aju talletab eri objektide erinevad tunnused jaotatud representatsioonide abil. Kuidas nüüd tunnused õigesti seotakse ning tekib ühtne taju? Seda küsimust nimetatakse sidumise probleemiks. Neuroinformaatik Christoph von der Malsburg töötas 1980ndate alguses välja sidumise probleemi lahenduskatse: aju saab tunnuseid siduda seeläbi, et representeerivad neuronid moodustavad sünkroonse aktivatsiooniga assembly. See hüpotees äratas mõni aasta hiljem rahvusvahelist tähelepanu, kui Wolf Singer koos kaastöölistega suutis leida sellele hüpoteesile eksperimentaalseid tõendeid. Et sünkroonse aktivatsiooni fenomeniga tahetakse seletada ühtse taju teket, siis tahetakse arusaadavalt siduda seda ka teadvusliku läbielamisega. Mõjukaks on siin saanud eriti Cricki ja Kochi spekulatiivne artikkel 1990. aastast. Need uurijad oletasid, et võnkuv aktiivsus 40 hertsi piirkonnas ongi teadvuse neuronaalne korrelaat. Tänapäevalgi etendab neuronite sünkroonne aktiivsus paljudes neuraalsete korrelaatide teooriates keskset osa. Siiski lähtutakse enamasti sellest, et säärane sünkroonne aktivatsioon üksinda ei ole teadvustatud tajuks veel piisav. Crick ja Koch ise rõhutasid seda oma viimases ühises artiklis: "Me ei usu enam, et sünkroonitud aktivatsioon – niinimetatud 40-hertsine võnkumine on teadvuse neuraalseks korrelaadiks piisav. Kui assembly'te moodustumist endiselt teadvuse neuraalsete korrelaatide ideega siduda, siis võib seda teesi piirata teatud assembly'tega, näiteks nendega, mis esinevad mõnes kindlas ajupiirkonnas. Paljude uurimustega suutis Müncheni psühholoog Ernst Pöppel selle teooria teoreetilistele ja neurofüsioloogilistele tulemustele aluismüüri rajada ning sõnastada nende järelmid psühholoogias. Pöppel lähtub sellest, et närvirakkude sünkrooniv aktiivsus on otsuste ning sündmuste identifitseerimise tarvilik tingimus ja hoolitseb ka selle eest, et me suudaksime liigutustel reeglipärases tempos kulgeda lasta, st ühtlases tempos rääkida, kõndida ning ka musitseerida. Neuraalseid võnkumisi nimetab ta ajalise koordinatsiooni, sisemise sõiduplaani põhiskeletiks. Pöppeli järgi alles aju üldse toodab meile aega rütmiliste "ajakvantidena", mille periood on umbes 30 millisekundit, kuid varieerub teatud piirides. "Sünkroonsus tekitab terviklikkust" on põhimõte, mille all filosoof Thomas Metzinger seostab aega filosoofia põhiküsimusega (vaimu ja mateeria vahekorra kohta). Artiklis "Ganzheit, Homogenität und Zeitkodierung" tegi ta järgmise põhioletuse: "Korrelatsiooniteooria raames postuleeritud aja kodeerimise vorm on üldine integratsioonimehhanism, mille abiga – vähemalt meie enda tüüpi süsteemide puhul – genereeritakse kõik representatsioonilise terviklikkuse vormid." Miks see teoreetiline oletus on vaimufilosoofiale oluline, seda seletas Metzinger nii: "Kui meil on mõisteliselt mittevastuoluline ja ka empiiriliselt mitte mitteusutav mudel omaduste sidumise, s.o representatsiooniliste objektide moodustamise kui iseorganiseerumise ühe vormi kohta, siis on meil nimelt olemas esimesed ehituskivid teadvuste naturalistliku teooria jaoks, st seletuse jaoks altpoolt. Selle "korrelatsiooniteooria" väite teeb näitlikuks võrdlus liiklusega. Suurlinna liikluse juhtimiskeskuses on ekraanid, millelt on näha sadu autode rühmi, mis liiguvad edasi täiesti koordineeritult, nõksatustega, sammhaaval. Mõistatuse lahendus on foorid, mis toimivad sõidukite voolule rütmiliselt pidurdavalt ja erutavalt. Sarnaselt toimivad korrelatsiooniteooria järgi ajukoore võnkumised "teadvuse voolule" pidurdavalt ja aktiveerivalt. Otsustav neuroteaduslik küsimus on, kas on teadvuse neuraalset korrelaati on võimalik piiritleda anatoomiliselt: kas aktiivsused kõikides ajupiirkondades võivad olla teadvuse neuraalse korrelaadi osa? Täpselt seda pidas arvas juba psühholoog ja filosoof William James 19. sajandi lõpus . Tänased uurimistulemused näitavad aga, et mitte kõik piirkonnad ei ole ühtemoodi teadvuseprotsessidega seotud. Nii on olemas näiteks ulatuslikke ajupiirkondade lesioone, mis ei tekita mingi teadvuseseisundi kahjustust. Millistel neuraalsetel struktuuridel on siis esiletõstetud staatus? Ülal kirjeldatud tulemused dorsaalse ja ventraalse voolu ning binokulaarse võistluse kohta näitavad oimusagarate alumise osa keskset osa vähemalt nägemistaju puhul. Veel üks tähtis piirkond on talamus, vaheaju osa. Juba Wilder Penfield kuulutas 1937. aastal: "Normaalsesse teadvusliku protsessi võivad olla kaasatud kõik aju osad, kuid teadvuse hädavajalik substraat paikneb tõenäoliselt väljaspool suuraju koort – vaheajus. Kuigi paljusid Penfieldi teadvuseteooria elemente peetakse tänapäeval vananenuks, etendab vaheaju – ning eriti talamus – teadvuse neuraalsete korrelaatide otsingul endiselt suurt osa. Joseph Bogen väidab näiteks, et teadvus on korreleeritud aktiivsusega mittespetsiifilistes talamusetuumades ja nende ümber. Sellisest teooriast tuleneb, et just selle neuraalse struktuuri lõhkumine teeb teadvusliku läbielamise võimatuks. Ka Gerald Edelman ja Giulio Tononi rõhutavad oma teoorias talamuse rolli . Ent Edelmani ja Tononi järgi ei ole ainuüksi aktiivsus talamuses teadvuse jaoks piisav, vaid see aktiivsus peab rahuldama teatud kriteeriume, mille annab ette teadvus. Teasdvuseseisunditel on Edelmani ja Tononi järgi kaks keskset omadust: 1) teadvuseseisundi eri tunnuseid kogetakse ühtsusena, kogemine ei ole lõhestatav komponentideks; 2) teadvuseseisundid on diferentseeritud selles mõttes, et lühikese ajaga on võimalik kogeda äärmiselt palju väga erinevaid teadvuseseisundeid. Edelmani ja Tononi järgi peab adekvaatne neuroteaduslik teooria neid omadusi arvesse võtma, tuleks leida neurofüsioloogilised protsessid, mis paistavad silma ühtsustava integratsiooni ja vastava diferentseeritusega. Edelman ja lähtuvad järgnevas rekursiivsetest neuraalsetest protsessidest, mille aktiveerumine toimub omamoodi silmusena (reentrant loops). Talamus etendab selles silmuses keskset osa. Ent Edelman ja Tononi pooldavad holistlikku lähenemist: nad leiavad, et pole võimalik avastada kitsalt piiritletud neuronitekomplekse, mida võiks pidada teadvuse neuraalseks korrelaadiks. Alati on tegemist väga ulatusliku aktiivsusega ulatuslikes ajuosades. Kuigi teadvuse neuraalse korrelaadi teooriad omavahel tunduvalt erinevad, lähtub enamik uurijaid siiski sellest, et anatoomiline piiritlemine neuraalsete korrelaatide leidmiseks tarvilik, kuid mitte piisav. Peale anatoomilise esiletõstmise tuleb kindlaks teha neuraalse aktiivsuse liik, mis on teadvuseseisundite jaoks keskne. Kuidas konkreetselt seda aktiivsust tuleb ette kujutada, jääb suures osas vaidlusaluseks – tähtsad lähenemised on sünkroonse aktivatsiooni idee (vaata ülalpool) ja silmuste idee. Kui pidada ajukoore võnkumiste põhjuseks talamokortikaalseid silmuseid (mis kulgevad ka üle basaalganglionide), siis nad ei ole "korrelatsiooniteooriaga" vastuolus, vaid täiendavad neid, vastates küsimusele, kust sünkroonsed rütmid tulevad. Talamuse funktsioon väljendub juba vanas metafooris "teadvuse värav". See, kas see värav on pärani lahti või kinni või praokil, etendab teadvuse sisu seisukohast muidugi otsustavat osa. Praegune uurimistöö seis teadvuse neuraalsete korrelaatide alal ei moodusta ühtset pilti. Muljetavaldavad uurimistulemused on kõrvuti arvukate probleemidega, mille puhul pole selge, kas ja kuidas neid saab lahendada. Selle tagajärjel on viimatises kirjanduses hästi tõendatud andmed kõrvuti väga spekulatiivsete alusteooriatega. Edusammud neuraalsete korrelaatide otsingul tulenevad eriti aju osalt modulaarsest talitlusviisist: ajus saab kindlaks teha mõningaid piirkondi, mis teatud teadvuseseisundite korral selektiivselt aktiveeruvad, näiteks fusiform face area, mis aktiveerub näo tajumisel, ja parahippocampal place area, mis vastab majadele ja visuaalsetele stseenidele,. Aktiivsused nendes piirkondades on seega võtmeks taju sisu juurde. Veel üksikasjalikumalt saab hetke tajuseisundi kohta teada üksikute neuronite aktiivsuse mõõtmise teel. Nii on leitud neuroneid, mis reageerivad ainult mõne kindla prominendi nägudele. Ühel patsiendil leiti näiteks neuron, mille aktiivsus tõusis üle keskmise ainult Bill Clintoni piltide puhul. Viiekümnest näidatud pildist vastas neuron ainult ühele karikatuurile Bill Clintonist, tema ametlikule portreele ja ühele grupipildile Clintoniga . Sarnaseid tulemusi saadi ka teiste prominentide piltidega. Neil edusammudel on siiski arvukalt piiranguid. Need piirid on tehnilist laadi: üksikute neuronite aktiivsuse mõõtmine inimajus on harva võimalik. Enamasti töötatakse visualiseerimismeetoditega, eriti funktsionaalse magnetresonantstomograafiaga (fMRT). Ent fMRT ajaline ja ruumiline lahutusvõime on piiratud, nii et asjakohaseid erinevusi ei pruugi mõõta õnnestuda. Peale selle on fMRT väga kallis ja immobiilne, mistõttu teadvustatud seisundite mõõtmised toimuvad kunstlikes laboriolukordades. Peale nende piirangute on probleeme, mis tulenevad aju talitlusviisist. Kuigi leidub mõningaid ajupiirkondi, mis on väga spetsialiseeritud, tuleb paljude teadvuseseisundite puhul arvesse võtta väga erinevate piirkondade aktiivsust. Näiteks ei leidu ajus neuronit, mis aktiveerub ainult siis, kui mõeldakse, et Mehhiko president oli eile ebatavaliselt halvasti raseeritud. Ajus mõõdetakse jaotunud aktiivsust ning on väga vaieldav, kas mõtte neuraalse korrelaadina võib leida aktiivsuste piiritletud klassi. Jämedalt võttes saab eristada kahte hüpoteesi. Holistlikud teooriad väidavad, et enamiku teadvuseseisundite puhul ei ole võimalik nimetada neuronite hästi piiritletud hulka, mida võiks pidada neuraalseks korrelaadiks. Holismi kõige radikaalsem versioon väidab, et ainult aju koguseisundit võib nimetada teadvuseseisundi neuraalseks korrelaadiks. Atomistlikud lähenemised seevastu lähtuvad eeldusest, et neuraalsete korrelaatidena saab kindlaks teha suhteliselt väikesi neuronite komplekte, ideaaljuhul üksikuid neuroneid. Nende kahe lähenemise vaheline vaidlus on lahendamata ning ka lähemas tulevikus pole ette näha, et saadaks andmeid, mis võimaldaks vaidluse lahendada. Ent peaaegu kõik uurijad on ühel meelel selles, et ei radikaalne holism (alati peab vaatlema kõiki neuroneid) ega radikaalne atomism (alati peab vaatlema ühte neuronit) ei ole usutav. Sellega aga pole lahendatud, kas aju töötab pigem holistlikult või pigem atomistlikult. Paljud uurijad teevad veel põhimõttelisemat kriitikat: nad väidavad, et isegi aju tervikseisund pole teadvusesisundite korrelaadina piisav. Üks argumentatsiooniliin toetub eksternalismile vaimufilosoofias . Eksternalistid väidavad, et mõtte sisu oleneb ka keskkonnast, milles inimene viibib. Kui see teooria on tõene, siis ei määra aju tervikseisund kindlaks, millised mõtted inimesel on. Säärased väited võivad näida esmapilgul veidrad, kuid nad saavad mõistetavamaks, kui mõelda, et paljud inimeste omadused ei sõltu ainult siseseisunditest, vaid ka ümbrusest. Omadus olla kõige pikem inimene mingis ruumis sõltub inimese pikkusest (siseseisund) ja teiste ruumis viibivate inimeste pikkusest (välisseisundid). Eksternalistid väidavad, et mõtetega on sama lugu: mõte liiliatest ei sõltu ainult aju siseseisunditest, vaid ka kaasaegsest bioloogiateooriast. Kui süstemaatikareform muudaks liilia perekonna koosseisu, siis see muudaks liiliate kohta käivate mõtete sisu, isegi kui paljud inimesed sellest reformist midagi teada ei saaks ning nende ajuseisundis seetõttu midagi ei muutuks. Seda, et sisu muutub, on näha tõeväärtuste muutumisest: võib juhtuda, et lause "Kõik liiliad on alla kahe meetri kõrgused" oli enne reformi tõene, pärast reformi aga väär. Ka situeeritud tunnetusteaduse pooldajad väidavad, et ei tohi piirduda vaatega ajule: kriitika, millega on välja tulnud näiteks Alva Noë ja Evan Thompson, on suunatud kõigi mudelite vastu, mis ei kaasa oma teooriatesse aktiivseid tegevuskomponente. Nii ei tohi Noë ja Thompsoni järgi võtta tajumusi välismaailma passiivsete representatsioonidena. Taju on põhimõtteliselt aktiivne protsess, mis tuleneb vastastikusest toimest maailmaga. Ent kui tajul on konstitutiivseid tegevuskomponente, siis ei saa ajuga piirduv uurimine soovitud tulemusi anda. Korrelatsioonid on kahe või enama muutuja vahelised suhted. Asjaolu, et A ja B on omavahel korreleeritud, tähendab iseenesest ainult seda, et A ja B esinemise vahel on seos. Korrelatsioon ei tähenda, et A ja B oleksid identsed või et A oleks B-le taandatav. See on arusaadav järgmisel näitel: minu käe liikumine on minu käe varju liikumisega korreleeritud, ometi ei ole minu käsi ja selle vari identsed ega teineteisele taandatavad. (Teisest küljest on võimalik, et korrelatsioon põhineb identsusel. Asjaolu, et Benjamin Franklini teod on korreleeritud klaasharmoonika leiutaja tegudega, tuleneb sellest, et Benjamin Franklin ja klaasharmoonika leiutaja on identsed.) Filosoofias väljendatakse seda määramatust nii: korrelatiivsed suhted on ontoloogiliselt neutraalsed. A ja B korrelatsiooni puhul võivad A ja B olla identsed või ka olla eri entiteedid. Just ontoloogilise neutraalsuse tõttu on neuraalsete korrelaatide otsimisest saanud laial aktsepteeritud programm. – neuraalsed korrelaadid on ühitatavad peaaegu iga vaimufilosoofilise positsiooniga. Isegi dualistid võivad neuraalseid korrelaate aktsepteerida, nad peavad ainult leidma argumente selle kasuks, et A ja B on ontoloogiliselt olemuslik erinevad entiteedid. Situeeritud tunnetusteadus (tuntud rohkem lööksõnade enactive cognition ja sensorimotor cognition) kritiseerib neuraalsete korrelaatide eeldamist viidates sellele, et teadvuse fenomeni seletus peab alati kaasama keha ning eelkõige spetsiifilise ümbruse. Teine tähtis tähelepanek on, et korrelaatide suhe ei ole seletuslikku laadi. Tõdemisega, et A ja B on omavahel korreleeritud, ei ole veel arusaadavaks tehtud, miks nad omavahel korreleeritud on. Tunnetusteadus Vaimufilosoofia Teadvus Neuroeetika David Chalmers: What is a Neural Correlate of Consciousness?. – Thomas Metzinger (toim). Neural Correlates of Consciousness: Conceptual and Empirical Questions, MIT Press, Cambridge, Mass, 2000, ISBN 0-262-13370-9 Francis Crick, Christof Koch: A framework for consciousness, Nature Neuroscience, 2003 Franz Josef Gall : Philosophisch-Medicinische Untersuchungen über Natur und Kunst im kranken und gesunden Zustande des Menschen, Grässer und Comp, Wien, 1791 David Chalmers. The conscious mind: in search of a fundamental theory, Oxford University Press, Oxford, 1996, ISBN 0-19-511789-1 Erand on näiteks: Joseph Bogen: On the neurophysiology of consciousness. Part 1: Overview. (pdf). – Consciousness and Cognition, 1995 Leslie Ungerleider, Mortimer Mishkin. Two cortical visual systems. – Analysis of visual behavior, 1982 Melvyn Goodale, David Milner: Separate visual pathways for perception and action. – Trends in Neuroscience, 1992 Alais, D & Blake R (eds.). Binocular Rivalry, MIT Press, 2005, ISBN 0-262-01212-X NK Logothetis, JD Schall: Neuronal correlates of subjective visual perception. – Science, 1989 Logothetis, N.K., D.A. Leopold and D.L. Sheinberg. Neural mechanisms of perceptual organization. – Cognitive Studies: Bulletins of the Japanese Cognitive Science Society 4, 1997 Lawrence Weiskrantz: Blindsight: A case study and its implications Oxford University Press, Oxford, 1989, ISBN 0-19-852192-8 Lawerence Weiskrantz. Disconnected awareness for detecting, processing, and remembering in neurological patients. – Journal of the Royal Society of Medicine, 1991 Francis Crick, Christof Koch. Towards a neurobiological theory of consciousness (pdf). – Seminars in the Neurosciences, 1990 Joseph Bogen: On the neurophysiology of consciousness. Part 1: Overview. – Consciousness and Cognition, 1995 Christof von der Malsburg: The Correlation Theory of Brain Function (pdf). – Technical Report 81-2, Biophysical Chemistry, MPI, 1981 Charles Gray, Wolf Singer: Stimulus-specific neuronal oscillations in the cat visual cortex: A cortical functional unit. – Society of Neuroscience Abstracts, 1987 Francis Crick, Christof Koch. A framework for consciousness (pdf). Nature Neuroscience, 2003, lk 1139 William James. Principles of Psychology, New York, Holt, 1890 Wilder Penfield. The Cerebral Cortex and Consciousness, 1937 Giulio Tononi ja Gerald Edelman. Consciousness and Complexity[alaline kõdulink] (pdf). Science, 1998 Kanwisher, N., McDermott, J. & Chun, M. M. The fusiform face area: a module in human extrastriate cortex specialized for face perception. – Journal of Neuroscience, 17, 4302–4311 (1997). Epstein, R. & Kanwisher, N. A cortical representation of the local visual environment (pdf). – Nature 392, 598–601 (1999). Kreiman, G., Koch, C. & Fried, I. Category-specific visual responses of single neurons in the human median temporal lobe. – Nature Neuroscience 3, 946–953 (2000). Tyler Burge. Individualism and the Mental. – Midwest Studies in Philosophy 4 1979 Alva Noë, Evan Thompson. Are There Neural Correlates of Consciousness? – Journal of Consciousness Studies, 11, Nr. 1, 2004, lk 3–28. Erandiks on näiteks: Güven Güzeldere. There is no neural correlate of consciousness. Ettekanne konverentsil Towards a Science of Consciousness, Tōkyō, 1999 Thomas Metzinger (toim). Neural Correlates of Consciousness: Conceptual and Empirical Questions, MIT Press, Cambridge, Mass, 2000, ISBN 0-262-13370-9 Teadvuse Teadusliku Uurimise Assotsiatsioon konverentsi kogumik. Sisaldab töid ka muudel teemadel. Bernard Baars, William Banks, James Newman (toim). Essential sources in the scientific study of consciousness, MIT Press, Cambridge, Mass, 2003 ISBN 0-262-52302-7 Kogumik, mis sisaldab palju selleteemalisi mõjukaid tekste. David Chalmersi bibliograafia teadvuse neuraalsete korrelaatide teemal Alva Noë, Evan Thompson: Are there neural correlates of consciousness (2004) (pdf)