Seenesääsklased

Seenesääsklased (Sciaroidea) on putukate ülemsugukond kahetiivaliste (Diptera) seltsist. Seenesääsklased moodustavad mitmekesisuselt rikkaliku putukarühma, kes on äratuntavad oma küüraka väljanägemise, pikliku jämeda puusa ning hästiarenenud säärekannuste poolest. Nende populatsioonidele on sageli omane suur isendite arvukus. Seenesääsklased on olulised metsaelustiku toiduvõrgustikus. Sellesse ülemsugukonda kuuluvad järgnevad sugukonnad: Bolitophilidae, Cecidomyiidae, Diadocidiidae, Ditomyiidae, Keroplatidae, Lygistorrhinidae, Mycetophilidae, Rangomaramidae ja Sciaridae. Lisaks on siia arvatud üks väljasurnud sugukond – Paraxymyiidae. Kogu maailma seenesääsklastest on kõige mitmekesisemad sugukonnad Cecidomyiidae (pahksääsklased) ja Mycetophilidae, millest esimesse kuulub üle 6000 liigi 783 perekonnast ja teise ligikaudu 3000 liiki 150 perekonnast. Ilma Sciaridae sugukonda arvestamata oli 2000. aasta seisuga selles ülemsugukonnas kirjeldatud üle 4100 liigi 226 perekonnast. Vähemalt Mycetophilidae puhul arvatakse olevat veel sama palju liike alles kirjeldamata. Tegu on kosmopoliitse sugukonnaga, kes on esindatud metsastunud aladel üle kogu maailma. Paleontoloogiliste ja biogeograafiliste andmete põhjal oli see sugukond hästi mitmekesine juba keskkriidi ajastul. Mycetophilidae on kõige mitmekesisem põhjapalearktilises piirkonnas. Seenesääsklaste valmikutel on nõtked jalad ning peast pikemad segmenteerunud ehk lülistunud tundlad. Tundlalülide arv on varieeruv (2 + 9 kuni 2 + 14). Pea on ümara või pikenenud kujuga ning rindkere vastu surutud. Liitsilmad on ümarad, ovaalsed või neerukujulised. Lihtsilmi on seenesääsklastel 2 või 3. Suised on hästi arenenud ning harva redutseerunud ehk taandarenenud. Rindmik on hästi arenenud ning harjaste asetus rindmiku eri osadel on oluliseks määramistunnuseks. Tiivad on väljapaistva soonestusega ning enamjaolt hästi arenenud ning värvuselt helehallid või läbikumavad. Sciaridae sugukonda kuuluvate perekondade Bradysia ja Orfelia esindajad, keda kutsutakse ka tumedatiivalisteks seenesääskedeks, on tumeda värvusega. Bradysia perekonna esindajatele on omane ka Y-kujuline tiivasoon. Jalgu iseloomustavad enamikul liikidel pikenenud puus ja suur reis. Sugukonna Bolitophilidae ja perekonna Phthinia Winn. esindajatel on pikad ning saledad jalad. Kõikidel liikidel on säärtel suhteliselt hästi arenenud kannused. Tagakeha koosneb 6–9 segmendist, mis võivad harva olla ka silinderja kujuga. Segmendid on enamjaolt külgedelt või alaküljelt kergelt kokkusurutud. Mõned liigid perekondadest Keroplatus (esmakirjeldus Bose) (Keroplatidae), Macrocera (Meig) (Macroceridae) ja Leptomorphus (Walk) (Mycetophilidae) on mõõtmetelt suuremad kui 15 mm. Kõige väiksemad, kuni 2 mm suurused liigid kuuluvad perekondadesse Zygomyia (Winn), Sceptonia (Winn), Cordyla (Meig) ja Anatella (Winn) (Mycetophilidae). Seenesääsklaste vastsed on ligikaudu 6 mm pikad, musta peakapsliga, jalgadeta ning läbikumavad. Seenesääsklasi on leitud kõikidelt kontinentidelt peale Antarktika. Seenesääsklased on tavaline metsaelupaikades esinev putukarühm. Vähesed liigid on kirjeldatud kui avamaastikul elutsevad. Seenesääsklaste valmikud elavad niisketes ja varjulistes metsades. Arvukalt võib neid leida ka mööda ojasid ja jõgesid kulgevates kaljulõhedes, ümberkukkunud puudes ning niisketes maalõhedes. Valmikud võivad esineda ka koobastes ning väikeste imetajate pesades. Täheldatud on väheseid afrotroopilisi ja palearktilisi liike, kes kasutavad elupaigana leht- ja helviksammaltaimi. Enamik sugukonna Mycetophilidae esindajatest asustab niiskeid metsi, kuid on üsna tavalised asukad ka soodes. Vähesed liigid on esindatud ka niiskematel nõmmealadel ja avatud rohumaadel. Sisetingimustes on täiskasvanud isenditel soodumus valguse poole hoiduda, seega võib neid esmalt näha lendamas akende läheduses. Võrreldes hariliku toakärbsega (Musca domestica), kes on palju aktiivsem, on seenesääsklased suhteliselt vähe ringi liikuvad ning loiud lendajad. Sageli püsivad nad potitaimede ligidal, liikudes või olles paigal nii lehtede peal kui mullal. Seenesääsklaste vastsed võivad jätta substraadile limaseid radu sarnaselt tigudega ja nälkjatega. Ekstreemne näide on sugukonna Mycetophilidae esindaja, Exechia nugatoria (esmakirjeldus: Johannsen 1912), keda on leitud Fairbanksilt Alaskalt. Exechia nugatoria elab valmikuna talve üle lumekihist kõrgemal surnud puude koore all, mikroelupaigas, mis märkimisväärselt ei isoleeri isendeid ümbritseva keskkonna kõikuvate tingimuste eest. Temperatuur võib sellises paigas langeda isegi alla −50 °C. Kui temperatuuri tolerants ja vältimine on tavaliselt kirjeldatud kui teineteist välistavad strateegiad talvituvate loomade seas, siis Exechia nugatoria on teadaolevalt ainus lülijalgne, kes tolereerib külmumist tagakehas, samal ajal vältides külmumist rindmikus ja peas. Sellise mehhanismi evolutsiooniline põhjendus on praeguseni veel teadmata. Sõltuvalt bioloogilistest iseärasustest toituvad enamik liike vastsestaadiumis seente viljakehadest ning seeneniidistikust. Ainult üksikute liikide seas pole täheldatud seene ja seenesääse vahelist koosmõju. Osa seenesääsklasi eelistab kindlat seene liiki või seente rühma, mille viljakehast vastne toitub. Näiteks on Bolitophila (Cliopisa) retangulata (Lundstrom, 1913) monofaag ehk ainutoiduline ning toitub vääveltorikust (Laetiporus sulphureus). Mycetophila estonica (Kurina, 1992) ja Exechia confinis (Winnertz, 1863) on samuti monofaagid ning toituvad vastavalt kuuseriisikast (Lactarius deterrimus) ja tavavahelikust (Paxillus involutus). Kuus seenesääsklase liiki toituvad eeldatavasti teatud makroseente perekondadest: Bolitophila (Cliopisa) rossica (Landrock, 1912) tatikutest (Suillus); Mycetophila alea (Laffoon, 1965) pilvikutest (Russula); Mycetophila blanda (Winnertz, 1863) riisikatest (Lactarius); Cordyla fusca (Meigen, 1804) pilvikutest (Russula); Exechia pseudocincta (Strobl, 1910) riisikatest (Lactarius); Exechiopsis indecisa (Walker, 1856) tatikutest (Suillus). Sugukonna Mycetophilidae vastsed on seotud peamiselt kandseente viljakehadega, eriti šampinjoniliste (Agaricaeceae), kärbseseenelised (Amanitaceae), puravikuliste (Boletaceae) ja pilvikuliste (Russulaceae). Mõned liigid võivad areneda torikseentes ning harva ka kottseentes (Ascomycetes) ja limaseentes (Myxomycetes). Suurem osa seenesääse elust kulgeb seene viljakehas või taimedes või mullas vastsena. Seenesääsklase areng hõlmab nelja staadiumit: muna, vastne (koos nelja vahestaadiumiga), nukk ja valmik. Staadiumid väikestest munadest kuni pikliku väljanägemisega nukuni esinevad niiskes orgaanilises keskkonnas, kuhu emased munevad ning kus vastsed toituvad. Munad valmivad umbes 25 °C juures kolme päevaga. Valmikud elavad 7–10 päeva. Ühe põlvkonna pikkus võib olenevalt temperatuurist olla 20–28 päeva. Mitmed polüfaagsed seenesääsklased, näiteks Exechia fusca ja Mycetophila fungorum on lühikese generatsiooniajaga (2–3 nädalat) ning parasvöötme piirkondades võib aasta jooksul areneda mitu põlvkonda. Mida soojem, seda kiiremini toimub areng ning seda rohkem põlvkondi võib aasta jooksul esineda. Perekonna Bradysia vastseid ja valmikuid käsitletakse kui kahjureid. Toitudes taimede juurtest, peamiselt juurekarvadest, võivad nad olla probleemiks kasvuhoonetes ning taimekasvatustes, põhjustades võimalikku majanduslikku kahju. Vastsete populatsiooni allasurumiseks on lisaks putukamürkidele laialdaselt kasutatud ka looduslikke vaenlasi nagu lestad, mardikad ja entomopatogeensed nematoodid ehk putukatele spetsialiseerunud ümarussid. Nii vastsed kui valmikud võivad levitada taimepatogeene ehk taimehaigusi tekitavaid organisme. Täheldatud on, et munasseene perekonna Phytium oospoorid on võimelised seenesääsklase seedekulgla läbimise vigastamata üle elama. Eestis esindatud sugukonnad: Bolitophilidae Keroplatidae Macroceridae Ditomyiidae Diadocidiidae Mycetophilidae Kokku on siin registreeritud üle 500 liigi. Sugukonda Ditomyiidae kuuluva sääse Summerus nobilis (Lackschewitz, 1937) Nigula looduskaitsealalt leitud eksemplar on selle liigi põhjapoolseim tabatud esindaja maailmas. Seenesääsklasi on Eestis põhjalikult uurinud Olavi Kurina. Josten, K., Hedmark, K., Kurina, O., Polevoi, A., Økland. B., and Götmark, F. “Annotated Checklist of Fungus Gnats from Sweden (Diptera: Bolitophilidae, Diadocidiidae, Ditomyiidae, Keroplatidae and Mycetophilidae),” Insect Systematics and Evolution Supplements 65, 1–128 (2007). Sformo, T., Kohl, F., McIntyre, J., Kerr, P., Duman, J. G., and Barnes, B. M. “Simultaneous Freeze Tolerance and Avoidance in Individual Fungus Gnats, Exechia Nugatoria,” Journal of Comparative Physiology, B 179, no. 7, 897–902 (October 2009). Bechev D. “World Distribution of the Genera of Fungus Gnats (Diptera: Sciaroidea, excluding Sciaridae),” University of Plovdiv (December 2000). Australasian/Oceanian Diptera Catalog. Kurina, O. “Fungus Gnats in Estonia (Diptera: Bolitophilidae, Keroplatidae, Macroceridae, Ditomyiidae, Diadocidiidae, Mycetophilidae),” Tartu University Press, Tartu (1998). Bethke, J. A. “Fungus Gnats. Integrated Pest Management in the Home, Garden and Landscape,” University of California (August 2013). Cloyd, R. A. “Fungus Gnat. Management in Greenhouses and Nurseries,” Kansas State University (September 2010). Rindal, E., SøLi, G. E. E., and Bachmann, L. “Molecular Phylogeny of the Fungus Gnat Family Mycetophilidae (Diptera, Mycetophiliformia),” Systematic Entomology 34, no. 3, 524–532 (July 2009). Hanski, I. “Fungivory: Fungi, Insects and Ecology,” Insect-Fungus Interactions 25–68, Academic Press, London (1988). "Tartu teadlased: seenesääsed valivad oma toitu nagu inimesedki" ERR Novaator, 5. august 2016 [1] A REVIEW OF THE ESTONIAN DITOMYIIDAE, KEROPLATIDAE, AND DIADOCIDIIDAE (DIPTERA, NEMATOCERA) Olavi Kurina, 1997 "Tartu teadlased: seenesääsed valivad oma toitu nagu inimesedki" ERR Novaator, 5. august 2016