Väikeaju

Väikeaju ehk tserebellum (ladina keeles cerebellum) on kesknärvisüsteemiga loomadel aju osa. Väikeaju paikneb tagumises koljuaugus (fossa cranii posterior) ajutüve taga, ja on ühendatud valgeainest väikeajuvartega. Koos sillaga moodustab ta tagaaju. Väikeaju areneb neljanda ajuvatsakese ülemisest tagumisest seinast. Väikeaju areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi. Väikeaju ülesandeks on liigutuste aga ka emotsioonide ja õppimisega seotu koordineerimine. Kõikidel tänapäevastel roomajatel on väikeaju. Madude väikeaju sisaldab väikeaju tuumasid. Madude väikeajukoore histoloogiline ehitus sarnaneb imetajate omaga. Eristatakse kolme rakukihti: molekulaarne rakukiht, Purkinje rakkude kiht ja granulaarkiht. Purkinje rakud on madudel ka molekulaarses rakukihis. Koduloomadel on väikeaju tagaaju osa ja paikneb rombaugu kohal. Loomadel on väikeaju ülesanneteks skeletilihaste motoorika koordineerimine ja osalemine (ka väikeaju-ussi kaudu) tasakaalu tagamisel. Väikeaju välispind on sügavate kitsaste väikeajulõhedega (fissurae cerebelli) ajukäärudeks, mida nimetatakse väikeajulehtedeks (folia cerebelli), liigendunud. Väikeaju on teiste ajuosadega seotud valgeainest väikeajuvarte kaudu. Kaudaalne väikeajuvars (pedunculus cerebellaris caudalis) on ühenduses piklikajuga. Keskne väikeajuvars (pedunculus cerebellaris medius) on aga ühendatud sillaga ja rostraalne väikeajuvars (peduculus cerebellaris rostralis) keskajuga. Inimestel paikneb väikeaju suuraju poolkerade kuklasagarate all, piklikaju ja ajutüve taga. Väikeajukoore (cortex cerebelli) välimise kihi moodustab 1–2 mm hallaine kiht. Väikeaju keskel aga on valgeaine kiht, milles leidub ka hallaine paarilisi tuumasid: hammastuum (nucleus dentatus), korktuum (nucleus emboliformis), keratuum (nucleus globosus) ja telgihammastuum (nucleus fastigii). Sügav vagu jaotab väikeaju kaheks väikeaju poolkeraks (hemisph(a)erium cerebelli) vasakuks ja paremaks väikeaju poolkeraks, nende vahel paikneb paaritu väikeaju-uss (vermis cerebelli). Väikeaju pealmisel pinnal kulgeb fissura primaria, mis jagab väikeaju sagarateks, eesmiseks ja tagumiseks sagaraks ning madalamad lõhed jaotavad nimetatud sagarad omakorda sagarateks (ajukäärudeks): lingula, lobulus, centralis, culmen, declive, folium, tuber, pyramis, uvula, tonsil, nodulus ja flocculus. Funktsionaalsuse alusel jagatakse väikeaju: vestibulotserebellumiks spinotserebellumiks neurotserebellumiks – koordineerib liigutuste planeerimist ning alustamist. 1970. aastatel avastasid neurobioloogid, uurides kasse ja rotte, kelle kuulmissüsteem sarnaneb inimese omaga, et sisekõrv ei saada kõike kuuldut kohe ajukoore kuulmiskeskusse, vaid väikeajusse, nii et kuulmismeele puhul võib veidi liialdatult väita: me kuuleme, kui me ei kuule. Väikeajukoore kõige välimine rakukiht on molekulaarne rakukiht. Molekulaarne rakukiht koosneb peamiselt granulaarrakkude aksonitest ning vähesel hulgal paiknevad siin veel ka täht- ja korvrakud (interneuronid). Molekulaarse rakukihi all paikneb ühe kihina Purkinje rakkude suurtest rakukehadest koosnev kiht. Purkinje rakud kasutavad neurotransmitteritena gamma-aminovõihapet (GABA). Purkinje rakkude all paikneb granulaarkiht. Granulaarkiht koosneb peamiselt granulaarrakkudest aga siin on ka väikseid tühimikke ehk väikeaju päsmakesi (glomeruli cerebelli). Väikeajuga seostatakse mitmeid haiguslikke seisundeid nagu hüpotoonia, ataksia (sh väikeajuataksia, spinotserebellaarataksia), treemor, kasvajad ja väikeaju insuldid. Väikeaju kahjustus võib põhjustada silmade liigutamisega seotud häireid nagu nüstagm, üleslööginüstagm jt. "Meditsiinisõnastik" 849:2004. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, lk 552, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, ISBN 9985-829-36-0. Carl Gans, Philip S. Ulinski, Sensorimotor Integration, Biology of The Reptilia, Vol 17, Neurology C, The Cerebellum, H.J.TEN Donkelaar, G.C.Bangma, lk 506, The University of Chicago Press, 1992, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 19.03.2014) (inglise keeles) Enn Ernits, Esta Nahkur,"Koduloomade anatoomia", Eesti Maaülikool, Tartu, Halo Kirjastus, lk 354, 2013, ISBN 978-9949-426-28-8. Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, lk 196,2010, ISBN 978-9985-0-2606-9. Osama O. Zaidat, Alan J. Lerner, "Neuroloogia taskuraamat", eritoimetaja Ain-Elmar Kaasik, keeletoimetaja Katrin Hallas, tõlkijad Janika Kõiv, Aive Liigant, Ülla Linnamägi, Mai Roose, Tiiu Tomberg, Riina Vibo, AS Medicina, lk 386, 2004, ISBN 9985 829 52 2 Tiit Kändler, Kõlakoda: hea muusika mõjub narkootikumina, Sirp, 21.08.2009, veebiversioon (vaadatud 22.11.2015) Osama O. Zaidat, Alan J. Lerner, "Neuroloogia taskuraamat", eritoimetaja Ain-Elmar Kaasik, keeletoimetaja Katrin Hallas, tõlkijad Janika Kõiv, Aive Liigant, Ülla Linnamägi, Mai Roose, Tiiu Tomberg, Riina Vibo, AS Medicina, lk 387, 2004, ISBN 9985 829 52 2 Sissekanne Terminologia Anatomicas A14.1.07.0: Cerebellum. Väikeaju James Knierim, Chapter 5: Cerebellum, Neuroscience online, Veebiversioon (vaadatud 06.04.2014) (inglise keeles) Sissekanne Encyclopædia Britannicas] Tümosiinid Gómez-Márquez J, Anadón R., The beta-thymosins, small actin-binding peptides widely expressed in the developing and adult cerebellum. Lühikokkuvõte., Cerebellum. 2002 aprill;1(2):95-102., veebiversioon (vaadatud 27.11.2014.a.) (inglise keeles)