Leptodora

Leptodora on vesikirbuliste seltsi kuuluv planktiliste vähilaadsete perekond. Leptodora perekonna esindajad on suurimad zooplanktoni koosseisu kuuluvad röövloomad, kes esinevad eutroofsetes ja kalarikastes järvedes. Leptodora on toiduahelas tähtsal kohal ja mängib olulist rolli oma saagi populatsiooni tiheduse reguleerimises. Vesikirbuline Leptodora on pelaagiline selgrootu kiskja, kes on laialt levinud palearktilistes ja nearktilistes mageveekogudes. Kaua aega oli arvatud, et Leptodora perekond on monotüüpne, sest oli teada ainult L. kindtii olemasolu. Kuid 2009. aastal avastas Nikolai Korovchinsky Amuuri jõe basseinis, Venemaa Kaug-Ida ja Hiina vahel, teise liigi – Leptodora richardi. See liik on laialt levinud Jaapanis, Koreas ja Hiinas. Leptodora perekond jagatakse kolmeks klaadiks: Euroopas esinev L. kindtii, L. richardi Hiinas ja Jaapanis ning Leptodora sp. Põhja-Ameerikas. Viimane ei ole veel põhjalikult uuritud. Leptodora richardi on nendest kolmest kõige termofiilsem liik. Tema levila on Vähi pöörijoonest ehk põhjapöörijoonest lõunapoolt kuni Amuuri jõe basseini põhjapooleni. Lääne-Euroopas esinev L. kindtii populatsioonid on psührofiilsemad ehk külmalembelisemad kui Vahemere idaosa populatsioonid. Biogeograafilisteks takistusteks ehk barjäärideks Leptodora levimisel on mäeahelikud, hüdrogeograafilised katkestused, veesoolsus ja merekeskkond. Leptodora on suhteliselt suur elusorganism. Emane kasvab kuni 21 ja isane kuni 9,4 millimeetri pikkuseks. Peaaegu kõik vesikirbulised Leptodora perekonnast on läbipaistvad ja neid iseloomustab üks keskmine sfääriline silm. Leptodora üldine kehaehitus koos tema konkreetsete elunditega – pikk pea, pikad ja võimsad ujumisantennid ehk tundlad, lõuad, rindmiku jäsemed, pikk abdoomen ehk tagakeha ja postabdoomen – on täielikult kohandatud planktilise ja kiskjalise eluviisiga. Pea esiosa on tugevalt venitatud, nihutades silmad ja tundlad ette. Pea keskosa on laienenud võrreldes teiste vesikirbulistega. Eriti on see laiem tundlate ja lõuaaparaadi vahel. Kahtlemata on see Leptodora evolutsiooniline uuendus ja adaptatsioon kisklusele. On teada, et Leptodora silma struktuur on keeruline ja ainulaadne. Liitsilm ehk fassettsilm koosneb suurest hulgast ommatiididest (500), mis on üksikud koonusekujulised silmakesed. Silm on võimeline vabalt liikuma ja saab pöörata mõlemas suunas kuni 10°. Silma ehituse keerukus, unikaalsus ja paiknevus pea eesosas tõestavad, et see elund on Leptodora jaoks ülitähtis. Lisaks võib väita, et pea pikenemine on toimunud selleks, et soodustada silma liikumist. Teiseks tähtsaks silma omaduseks on musta pigmendi nõrk areng, mis on üks kolmandik silma pindalast. See fakt on heas kooskõlas asjaoluga, et keha läbipaistvus on hädavajalik ellujäämiseks pelaagilises keskkonnas. Leptodora peas on kaks paari tundlaid. Neist esimene paar on väikesed, teised on kohandatud ujumiseks, seega on nad suured ja kaheharulised. Isastel on esimene paar tundlaid palju pikem kui emastel. Väiksemad tundlad mängivad meeleelundite rolli ja osalevad saagi püüdmises. Nad on hästi arenenud ja nende väikesed harjakesed töötavad kemoretseptoritena (keemilise ärrituse suhtes tundlikud retseptorid). Teine paar tundlaid, mis on palju suuremad, on ujumiseks. Leptodora ujumisantennid on üsna sarnased jätketega, mis esinevad alamseltsides Ctenopoda, Anomopoda ja Onychopoda. Ujumistundlate peamine osa on massiivne ja tipus jaguneb kaheks haruks, mis koosnevad segmentidest (ülemisel harul on neli segmenti, alumise haru viies segment on tugevalt redutseerunud ja paljas). Kõik neli segmenti on kaetud harjastega, mis on primitiivse kujuga. Harjased on sarnase struktuuriga ja ehitusega ning talitlevad nagu mõlad. Pikemad harjakesed asuvad ujumistundla haru keskmises osas. Huvitav on märkida, et Leptodora ei ole võimeline seisma ühe koha peal, ta liigub veemassis kogu aeg. Karapaks ehk seljakilp on tugevasti transformeeritud ning sel on samad funktsioonid, mis teiste vesikirbuliste seljakilpidel. Seljakilp on ebatavaliselt korraldatud struktuur. Ta kasvab välja pea tagaosast selja suunas, jättes pea vabalt liikuvaks. Karapaks koosneb ühest selgmisest osast ja kahest lateraalsetest ehk külgmistest poolmetest või klappidest, mis omakorda kattuvad üksteisega ja on eraldatud dorsaalsest osast õmbluste või pragudega. Emaste karapaks näeb välja nagu kotikujuline struktuur, mis on kinnitatud rindmiku selgmisele küljele. Täiskasvanud isendi seljakilbi pikkus ulatub kuni tagakeha teise segmendi keskosani (18,8–26,1% Leptodora keha pikkusest). Seljakilp moodustab Leptodora emastel haudetasku ehk inkubaatori pesakonna jaoks, mille laiad poolmed on ventraalsel ja tagumisel poolel üle kattunud. Isaste kehavorm ja kuju sarnanevad emaste omaga, kuid karapaks ei ole täielikult välja arenenud ning on ainult 2,5–6,3% keha pikkusest. See näeb välja nagu rindmiku tagumine dorsaalne väljakasv ning sellepärast meenutabki isane noort emast. Kuus paari jäsemeid, mis on silindrilise kujuga ja tugeva kitiniseerunud kattega, asetsevad piki Leptodora rindmikku, mis on omakorda varustatud kõhtmisel poolel massiivsete lihastega. Jäsemed on suunatud ette ventraalselt. Suurem osa nende kitiinkattest on kaetud väikeste nõeltega või harjastega. Jäsemed asuvad mõlemal pool rindmikku ja teineteise suhtes teatud nurga all. Kaks paari eesjäsemeid on rindmikuga ühenduskohas laiendatud, mis soodustab tugevamat kontakti lihassüsteemiga. Kõik rindmikujalad koosnevad neljast segmendist ehk lülist ja on kaetud siseküljelt keeruliste ja mitmesuguste harjastega, mis on moodustatud kitiinist ja paiknevad kõrgendatud alusel. Paljudel harjastel puuduvad karvakesed ning nende asemel on erineva kujuga hambakesed. Esimene paar jäsemeid on eriti pikad ja tugevad (28,7–57,4% keha pikkusest), väga pika basaalse lüliga (12,5–27,3% keha pikkusest). Ülejäänud distaalsed lülid on lühemad ja tihedamalt kaetud harjastega kui esimene peamine segment. Kõik kuus paari jäsemeid moodustavad koos peaga ja rindmikuga saagi püüdmiseks korvi ehk filteraparaadi (inglise keeles catch basket või feeding basket). Leptodora on zooplanktoni koosseisus üks kõige suurematest karnivooridest. Tema saagiks võib olla terve rida vähilaadseid, mis on planktilise eluviisiga (Bosmina, Ceriodaphnia, Daphnia, Diaphanosoma, Diaptomus ja muud). Ta eelistab toiduks vesikirbulisi, kes on umbes kümme korda väiksemad kui Leptodora ise. Samas nad söövad ka aerjalalisi ja keriloomi. Vahel võib esineda kannibalismi. Saagi püüdmiseks kasutab Leptodora oma rindmiku jäsemeid, mis moodustavad niinimetatud toidukorvi. Leptodora on toiduks mageveekogude kaladele. Kõige olulisemad vaenlased Leptodora jaoks on röövkalad, näiteks ahven, siig ja nurg. Leptodora perekonnas on peamine paljunemisviis partenogenees. Emane muneb viljatuid mune iga 12 tunni järel. Munadest kooruvad vastsed, kes on umbes 2 millimeetrit (0,079 tolli) pikad. Koorumiseks soodne veetemperatuur on 9–10 °C. Pärast munade koorumist järgneb kuus elustaadiumi, enne kui vastne saavutab täiskasvanu isendi kuju, kes on algselt 6 millimeetri (0,24 tolli) pikkune. Täiskasvanuks saamiseks kuluv aeg sõltub veetemperatuurist ja kestab tavaliselt kolm kuni kuus päeva. Suurema osa aastast paljuneb Leptodora partenogeneetiliselt, kui isaseid populatsioonis ei esine. Kuid sügisel, tavaliselt septembris ja oktoobris, toimub suguline sigimine, kuna sügisel ilmuvad partenogeneetilistest munadest isased, kes on valmis emastega paarituma . Sugulisel sigimisel saadud munad vajuvad mageveekogu põhja, kus nad talvituvad ning alles järgmisel aastal kooruvad nendest vähivastsed ehk Naupliuse moodi vastsed. Pikka aega peeti Leptodora perekonna esindajaks ainult ühte liiki, Leptodora kindtii, omapärase planktinilise eluviisiga veeorganismi, kes on laialt levinud põhjamaistel boreaalsetel laiuskraadidel. Leptodora kindtii avastas 1830. aastal arst ja mikromaailmahuviline G. W. Focke, kes tegeles Bremenis (Saksamaa) linnakraavide loomastiku uurimisega. 1882. aastal leidis G. Josef Sloveenia koobastest enda meelest uue liigi: Leptodora pellucida. Kuid puuduvad tõestused selle kohta, et see oleks täiesti uus liik. Võimalik on, et leiti L. kindtii eluvorm, mis juhuslikult esines koobastes. Järgmise huvitava avastuse tegid 1890. aastal Poppe ja Richard, kes leidsid Sitai järvest (Hiina) ebatavaliselt väikese täiskasvanud Leptodora emase. Kuid kirjeldusi selle kohta ei ole teada. Hiljem on leitud huvitavaid ja väiksemaid Leptodora eluvorme Boloni järvest (Venemaa). Kuid ka nemad olid Leptodora kindtii isendid, kes mõnevõrra erinesid oma populatsioonist. 2009. aastal leidis Nikolai M. Korovchinsky Amuuri jõest (Ida-Aasia) uue Leptodora liigi – Leptodora richardi. Et see on tõesti eraldi liik, tõestavad nii morfoloogilised tunnused kui ka geneetilised uuringud. Kahe liigi morfoloogilised erinevused esinevad mõnede kehaosade suuruses ja proportsioonis: L. richardi on väiksem kui L. kindtii, L. richardi pea on pikem ja tagakeha ehk abdoomen on lühem ning rindmiku jäsemete esimese paari teise segmendi harjastel on olemas väikesed karvakesed. Leptodora esimesed munad kooruvad aprilli keskelt kuni mai keskpaigani. Seega populatsiooni kevadine kasv on tugevas korrelatsioonis tõusva veetemperatuuriga. Põhiline osa populatsioonist tekib suve jooksul veekogu ülemises viiemeetrises veekihis ehk epilimnioni osas. Populatsiooni arvukuse kasv algab, kui viiemeetrilise veekihi temperatuur (edasi T(5)) on ulatunud 9 °C. Arvukuse ja biomassi maksimum esineb siis, kui T(5) on 17–19 °C. Leptodora populatsioon kaob planktoni koosseisust tavaliselt oktoobris-novembris. Masaki Sakamoto, Yutaka Ogamino, Yoshinari Tnaka. 2010. Leptodora kindtii: a cladoceran species highly sensitive to toxic chemicals. Limnology 11:193–196 Nikolai M. Korovchinsky, Olga S. Boikova. 2008. Study of the external morphology of Leptodora kindtii Focke, 1844 (Crustacea: Branchiopoda: Haplopoda), with notes on its relation to Cladocera and on conspecificity of populations of the species over the Eurasian range. Journal of Natural History. Vol. 42, Nos. 45–46, December 2008, 2825–2863 Jacobus Vijverberg, Hans Peter Koelewijn, Wim L. T. Van Densen. 2005. Effects of predation and food on the population dynamics of the raptorial cladoceran Leptodora kindtii. Limnol. Oceanogr., 50(2), 455–464 Lei Xu, Bo-Ping Han, Kay Van Damme, Andy Vierstraete, Jacques R. Vanfleteren, Henri J. Dumont. 2011. Biogeography and evolution of the Holarctic zooplankton genus Leptodora (Crustacea: Branchiopoda: Haplopoda). Journal of Biogeography (J. Biogeogr.) 38, 359–370 Ted F. Andrews. 1953. Growth studies on parthenogenetically produced male and female Leptodora kindtii (Focke). Transactions of the American Microscopical Society, Vol. 72, No. 1, pp. 9–17 J. J. Wolken, G. J. Gallik. 1965. The coumpound eye of a Crustacea, Leptodora kindtii. The Journal of Cell Biology 26(3): 968–973 http://hydrobiologist.wordpress.com/category/cladocera/ Herald Hydrobiology György Abrusan. 2002. Morphological variation of the predatory cladoceran Leptodora kindtii in relation to prey characteristics. Oecologia (2003) 134:278–283 Howard I. Browman, Silke Kruse, W. John O`Brien. 1989. Foraging behavior of the predaceous cladoceran, Leptodora kindti, and escape responses of their prey. Journal of Plankton Research Vol.11 no.5 pp.1075–1088 Alois Herzig. 1995. Leptodora kindti: efficient predator and preferred prey item in Neusiedler See, Austria. In P. Larsson & L. J. Weider. "Cladocera as Model Organisms in Biology". Hydrobiologia 307: 273–282 Jacobus Vijverberg, Peter Koelewijn. 2004. Effect of temperature on development and growth of the raptorial cladoceran Leptodora kindtii under laboratory conditions. Freshwater Biology 49, 1415–1422 "Leptodora kindti". Zooplankton of the Great Lakes. Central Michigan University. Retrieved March 10, 2010 Wilhelm Lilljeborg. 1900. Cladocera Sueciae; oder Beiträge zur kenntniss der in Schweden lebenden Krebsthiere von der Ordnung der Branchiopoden und der Unterordnung der Cladoceren. Uppsala: Druck der Akademischen buchdruckerei E. Berling. pp. 650–658, Tab. 87 Henri J. Dumont, Werner Hollwedel. 2009. Leptodora kindtii (Focke, 1844) from Bremen, Germany: discovered, forgotten, and rediscovered. Crustaceana 82 (11): 1457–1461 Nikolai M. Korovchinsky. 2009. The genus Leptodora Lilljeborg (Crustacea: Branchiopoda: Cladocera) is not monotypic: description of a new species from the Amur River basin (Far East of Russia). Zootaxa 2120: 39–52 Radka Pichlova, Zdenek Brandl. 2003. Predatory impact of Leptodora kindtii on zooplankton community in the Slapy Reservoir. Hydrobiologia 504: 177–184