地爪龍屬

地爪龍屬（屬名：Aardonyx，意為「大地之爪」）是近蜥龙类恐龍的一屬，化石發現於南非的艾略特組（Elliot Formation），年代為侏羅紀早期。地爪龍的前肢有許多介於原蜥腳類、蜥腳類恐龍的特徵。 根據地爪龍的後肢與骨盆結構，地爪龍應該是平常以二足方式移動，也可以用四足方式移動，類似禽龍。地爪龍也具有某些巨型蜥腳類恐龍的特徵，類如迷惑龍。英國古生物學家保羅·巴雷特（Paul Barrett） 認為地爪龍的發現，有助於填補蜥腳類恐龍的演化斷層，並有助於科學家瞭解蜥腳形亞目如何從原始的二足恐龍演化成大型的四足恐龍。 根據西伊利諾大學的Matthew Bonnan表示，過去已發現最早的蜥腳類恐龍與其近親是二足恐龍，而地爪龍已經採取四足方式移動，顯示蜥腳類演化支在很早的時期就已從二足動物演化成四足動物，比過去的理論還早。此外，地爪龍也填補早期、小型蜥腳形亞目恐龍與後期、大型蜥腳類恐龍的間的體型空缺。 地爪龍的化石包含：零碎的頭部骨頭、脊椎、頸部與胸部的肋骨、腹肋、人字形骨、肩帶、骨盆、前肢、後肢、以及前掌與腳掌骨頭。這些零碎化石分別屬於兩個未成年的個體，密集地堆積於同一個地點，顯示牠們的屍體曾經被其他動物分食。這兩個個體死亡時的年齡小於10歲，皮質骨缺乏圓形生長線。肩胛骨的關節仍有鈣化軟骨。 澳洲古生物學家亞當·耶茨（Adam Yates）等人命名這屬恐龍，並在2009年11月發表於《英國皇家學會學報》的網站，而在2010年3月正式發表於該學會的生物學專刊上。模式種是塞氏地爪龍（A. celestae），屬名中的 aard 在南非語意為「大地」，並加上希臘文的 ὄνυξ（爪子）；種名則是以亞當·耶茨的妻子Celeste Yates為名，她曾協助清理化石周圍的岩塊。 亞當·耶茨等人在命名地爪龍時，也提出一份原始蜥腳形亞目的系統發生學研究。他們將地爪龍歸類於蜥腳形亞目，是黑丘龍與蜥腳下目的姊妹分類單元，而黑丘龍與蜥腳下目都是四足恐龍。地爪龍的許多特徵也支持這個分類法，包含：脊椎的衍化特徵（神經管深、頸椎中段的神經棘高度小於前後長度的兩倍）以及四肢特徵（股骨第四粗隆部位於上半部、成年股骨長度超過60公分）。 以上演化支來自於亞當·耶茨等人的2009年研究。 地爪龍的進食方式也呈現過渡特徵，已經相當類似巨大的蜥腳類恐龍。地爪龍的頜部狹窄，下頜聯合處呈V字形，這是種原始蜥腳形類恐龍的祖徵（Plesiomorphic）。蜥腳類恐龍的頜部寬廣，下頜聯合處呈U字形，可以咬進更多的食物。齒骨後端沒有兩側的稜脊，顯示牠們無法以肉類為食，但使牠們的口腔寬廣，可以吞食更多的食物，所有蜥腳類恐龍都有這種特徵。上頜骨外側的神經血管孔，小於原始蜥腳形類恐龍，顯示上頜外側組織的血管供應較少，所以地爪龍的嘴部兩側沒有肉質頰部。牙齒的舌側齒槽結構穩固，有助於牠們持續地進食。 地爪龍的下頜聯合處呈V字形，以及嘴部兩側沒有肉質頰部。根據過去的理論，在蜥腳類恐龍的演化過程中，寬廣頜部的演化，早於肉質頰部的消失。金沙江龍的下頜聯合處已呈U字形，仍然具有肉質頰部，與地爪龍的狀況相反。金沙江龍是種原始蜥腳類恐龍，但比地爪龍更衍化，顯示蜥腳形亞目分別、獨立演化出寬廣頜部與無肉質頰部，其中一次發生於地爪龍，而另一次發生於金沙江龍。 根據地爪龍的四肢特徵，牠們是慣常採用二足方式移動。橈骨與尺骨關節，限制手掌內側轉的程度。肱骨的長度只有股骨的72%。但是，根據地爪龍的四肢特徵，顯示牠們正朝向四足步態演化，最後演化成四足的蜥腳類恐龍。尺骨近側有小型的前外側骨突，使尺骨略呈y字形，但比四足蜥腳類恐龍的骨突小。根據橈骨近端的形狀，尺骨以側蓋方與橈骨相接。根據上述特徵，地爪龍的前肢已經明顯地向四足方式演化。相反地，根據股骨近端的形狀、近端粗隆部的位置，顯示地爪龍的後肢仍帶有二足動物的特徵。研究人員根據股骨特徵推測，地爪龍的移動速度比更原始的蜥腳形亞目恐龍緩慢。股骨的骨幹筆直，第四粗隆部的位置較較近末端，使尾股肌（Musculus caudofemoralis，大腿的主要收肌）的附著位置較遠，使地爪龍移動時的出力較多、速度更慢。與原蜥腳類相比，地爪龍更為強壯、但移動速度較慢。 地爪龍的移動速度緩慢，其中一個特徵是第一蹠骨粗壯，比其他原始蜥腳形恐龍的粗壯。這顯示牠們的體重主要負荷在腳掌內軸，這將使牠們的行動速度緩慢，但步距變大。根據過去的理論，蜥腳形亞目在二足方式演化到四足方式的過程中，必定經過體重負荷從腳掌中軸轉移到腳掌內軸的過程，並且是在火山齒龍之後演化出現的。以四足方式行走的火山齒龍，其體重主要負荷在腳掌中軸，與地爪龍的狀況相反，研究人員解釋，這是種演化逆轉現象。 在BBC的2010年電視節目《生命博物館》（Museum of Life）第二集裡，地爪龍曾出現過，保羅·巴雷特形容牠們是二足原蜥腳恐龍、四足蜥腳類恐龍的過渡物種。 Yates, A. M.; Bonnan, M. F.; Neveling, J.; Chinsamy, A.; Blackbeard, M. G. A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proceedings of the Royal Society B. 2010, 277 (1682): 787–794. doi:10.1098/rspb.2009.1440.  Associated Press (November 11, 2009). Scientists: New dinosaur species found in South Africa. NPR. Yates, A. M.; Bonnan, M. F.; Neveling, J.; Chinsamy, A.; Blackbeard, M. G., Electronic supplementary material to "A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism", Proceedings of the Royal Society B, 2009, 277 (1682): 787–794 [2010-01-03], PMC 2842739 , PMID 19906674, doi:10.1098/rspb.2009.1440, （原始内容存档于2016-03-03）  Dixon, Robyn. New dinosaur a kind of missing link. Los Angeles Times. 2009-11-12: A24 [2009-11-14]. （原始内容存档于2009-11-14）.  Also published in the Australian newspaper The Age as: Dixon, Robyn. Missing link African dinosaur discovery excites scientists. The Age. 2009-11-13: 11 [2009-11-14]. （原始内容存档于2009-11-14）.  Upchurch, P.; Barrett, P. M.; Zhao, X.; and Xu, X. A re-evaluation of Chinshakiangosaurus chunghoensis Ye vide Dong 1992 (Dinosauria, Sauropodomorpha): implications for cranial evolution in basal sauropod dinosaurs. Geological Magazine. 2007, 144: 247–262.  引文使用过时参数coauthors (帮助) Carrano, M. T. (2005). The evolution of sauropod locomotion: morphological diversity of a secondarily quadrupedal radiation. In Curry Rogers, K. A. and Wilson J. A. (eds.) The Sauropods: Evolution and Paleobiology, pp. 229–251. Berkeley, CA: University of California Press. Museum of Life - episode 2. [2012-04-20]. （原始内容存档于2011-01-09）.  （英文）地爪龍 DinoData （英文）地爪龍的簡介 西伊利諾大學網頁 （英文）地爪龍的想像圖（页面存档备份，存于互联网档案馆） （英文）地爪龍（页面存档备份，存于互联网档案馆） 亞當·耶茨的恐龍獵人網站 （英文）南非發現新恐龍－地爪龍（页面存档备份，存于互联网档案馆）