脊颌翼龙属

脊颌翼龙（学名：Tropeognathus，意为“有龙骨的颚”）是大型翼龙目的一个属，来自早白垩世晚期的南美洲。该属被视为古魔翼龙科成员之一，但也有研究将其归入鸟掌翼龙科。这两个科均是翼龙目中物种繁多的类群，以吻尖有龙骨的吻部及巨大体型而闻名。脊颌翼龙被视为南半球发现的最大翼龙，仅有庞大的神龙翼龙科才能与之匹敌。模式种兼唯一种是南方脊颌翼龙（Tropeognathus mesembrinus）。脊颌翼龙化石遗骸发现于巴西东北部阿勒莱皮盆地（英语：Araripe Basin）桑塔纳组（英语：Santana Group）的罗穆阿尔多组（英语：Romualdo Formation）化石群（英语：Lagerstätte）。 20世纪80年代，德国慕尼黑的巴伐利亚收藏古生物学与历史地理学博物馆（Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie）从巴西化石商人手中得到一个翼龙颅骨，其可能是从巴西塞阿拉州阿勒莱皮盆地（查帕达杜阿勒莱皮（英语：Chapada do Araripe））一处称作桑塔纳群（英语：Santana Group）的地质单元中发现的。彼得·韦尔恩霍费尔（英语：Peter Wellnhofer）（Peter Wellnhofer）于1987年将其命名并描述为模式种南方脊颌翼龙（Tropeognathus mesembrinus）。属名取自τρόπις／tropis（龙骨）及γνάθος／gnathos（颚）。种名取自通用希腊语mesembrinos（正午的，引申为“南方的”），指化石出土于南半球。 正模标本BSP 1987 I 46发现于桑塔纳群罗穆阿尔多组（英语：Romualdo Formation）的一层中，地质年龄介于阿普第阶最末期与阿尔布阶最早期之间。除正模标本外，该化石遗址还发现了其它几件翼龙标本，然而这些标本均被归入古魔翼龙和西阿翼龙等几个属。正模标本包含一个带有下颌的颅骨。安德烈·雅各·韦德梅杰尔（André Jacques Veldmeijer）于2002年归入了第二件标本：SMNS 56994，由部分下颌骨组成。2013年，巴西古生物学家亚历山大·克尔纳（英语：Alexander Kellner）（Alexander Kellner）归入了体型更大的第三件标本：MN 6594-1，为一具带有颅骨的骨骼，包括除尾部及后肢外来自全身各部位的大量材料。 自从1987年韦尔恩霍费尔命名南方脊颌翼龙后，其他研究者均倾向于将其归入其它几个属，引发了大量分类争议。其于1989年被克尔纳改为南方古魔翼龙（Anhanguera mesembrinus）、于1998年被韦德梅杰尔改为南方槌喙龙（Criorhynchus mesembrinus）、于2001年被迈克尔·斐斯奈克特（Michael Fastnacht）改为南方残喙翼龙（Coloborhynchus mesembrinus）。后来大卫·安文（David Unwin）将脊颌翼龙材料归入扁鼻鸟掌翼龙（Ornithocheirus simus），使南方脊颌翼龙成为前者的次异名，并于2003年更名为南方鸟掌翼龙（Ornithocheirus mesembrinus）。韦德梅杰尔于2006年支持脊颌翼龙与鸟掌翼龙是同一个属，但反对扁鼻鸟掌翼龙（O. simus）而赞成扁喙鸟掌翼龙（O. compressirostris）成为鸟掌翼龙的模式种，后者由安文根据英国古生物学家雷金纳德·沃尔特·霍利（英语：Reginald Walter Hooley）（Reginald Walter Hooley）1914年的一项分析而命名为枪嘴翼龙。韦德梅杰尔因此使用了扁鼻槌喙龙（Criorhynchus simus）及南方槌喙龙（Criorhynchus mesembrinus）等名称。然而，泰莎·罗德里格斯（Taissa Rodrigues）与亚历山大·克尔纳于2013年得出结论，认为脊颌翼龙是有效属且仅含模式种南方脊颌翼龙一个种。 时间回到1987年，当时韦尔恩霍费尔已根据标本BSP 1987 I 47——一块更粗壮的下颌骨命名了第二个种，称作强壮脊颌翼龙（Tropeognathus robustus）。然而，强壮脊颌翼龙于2013年被视为古魔翼龙的一个种并改名为强壮古魔翼龙（Anhanguera robustus）。 已知脊颌翼龙翼展长达8.26米（27.1英尺）左右，这一点可从标本MN 6594-1的巨型尺寸中推断出来。脊颌翼龙最大翼展估计高达8.70米（28.5英尺），略高于该属平均估计值，但远大于其他近亲如鸟掌翼龙及残喙翼龙，后者翼展一般估计在4.5至6.1米（15至20英尺）之间。出土的一个残喙翼龙颅骨长度粗测为75厘米（30英寸），据此得出的翼展估计为7米（23英尺），大于该属平均估计值，但仍小于脊颌翼龙估计值。然而该标本被认为属于其它属，尽管在几项研究中，一些古生物学家称之为大头残喙翼龙（Coloborhynchus capito），而在1870年时英国古生物学家哈利·丝莱（Harry Govier Seeley）最初则称之为大头鸟掌翼龙（Ornithocheirus capito）。 脊颌翼龙颅骨在其吻部及下颌底侧生有凸起的独特“龙骨状”嵴饰，该嵴突出、发育良好且相对较大，尤其是在雄性中，但与鸟掌翼龙等其它近亲相比较薄而非更厚。上嵴从吻尖向后延伸至鼻眶前孔（fenestra nasoantorbitalis）即颅骨侧面的较大开口。一只额外的较小嵴自下颌骨联合（英语：symphysis）（“下巴”区域）向下突出。一种与之类似的古魔翼龙科——古魔翼龙属具有宽度逐渐变窄的颌骨，但在尖端扩张为宽阔的勺形玫瑰状结构。吻尖与脊颌翼龙的区别在于形状更窄。颌骨可根据头冠上的大量差异从近亲中鉴别出来：与近亲残喙翼龙和鸟掌翼龙不同，上颌头冠更大、更突出，因此颅骨会更宽。 脊颌翼龙前五节背椎融合成联合背椎（英语：notarium），五节骶椎融合成联合骶椎（英语：synsacrum），其中第三及第四节具有龙骨。髂骨前刃强烈上弯形成狭窄结构。 韦尔恩霍费尔于1987年将脊颌翼龙归入脊颌翼龙科（英语：Tropeognathidae）。其它研究并未采用这一概念；几名研究者将南方脊颌翼龙与古魔翼龙一起归入古魔翼龙科，其它系统发育分析则将脊颌翼龙归入鸟掌翼龙科作为其原始成员，这表明其与鸟掌翼龙的亲缘关系近于古魔翼龙。后一概念主要为欧洲研究者采用，他们更倾向于将鸟掌翼龙科而非古魔翼龙科用作泛围最广的分类群。安德列斯与迈尔斯2013年的拓扑将脊颌翼龙置于鸟掌翼龙科一处较鸟掌翼龙更原始的位置，该科本身则是处于泛围更广的鸟掌翼龙类（英语：Ornithocheirae）演化支中。然而，2019及20年的许多后期研究均发现脊颌翼龙隶属古魔翼龙科，其中较特殊的一项是由博里亚·霍尔加多（Borja Holgado）与罗德里格·佩加斯（Rodrigo Pêgas）于2020年所作，将脊颌翼龙更确切地归入脊颌翼龙亚科作为焚风翼龙的姐妹群。 英国广播公司（BBC）获奖电视节目《与恐龙同行》有一整集的主题都是南方脊颌翼龙（其中将脊颌翼龙冠以近亲鸟掌翼龙之名，并误称为南方鸟掌翼龙）。该系列的配套书籍《与恐龙同行：自然史》（Walking with Dinosaurs: A Natural History）中声称巴西桑塔纳群（书中称为桑塔纳组）的几块硕大骨头碎片表明，南方鸟掌翼龙翼展可能长达将近12米（39英尺）、重100公斤（220英磅）, 使之成为已知最大的翼龙之一。然而，当时描述的南方鸟掌翼龙最大已确认标本翼展测为6米（20英尺）。节目制作人用以证明庞大体型估计的标本于2012年被描述，在《与恐龙同行》制作期间，大卫·马提尔与大卫·安文正在研究这些标本。遗骸最终描述中估计这个巨型标本的最大翼展为8.70米（28.5英尺）。安文表示，他不相信BBC使用的更高估计值是可能的，制片方貌似选择了可能的最高估计值因为它更“壮观”。然而，2013年发现的标本MN 6594-V从完整程度上讲是已知最大的翼龙个体。 翼龙列表 翼龙类研究历史（英语：Timeline of pterosaur research） Kellner, A. 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