特提斯鴨龍屬

特提斯鸭龙（属名：Tethyshadros，意即“特提斯的鸭嘴龙类”）是鸭嘴龙超科恐龙的一个属，化石发现于意大利的的里雅斯特，模式种兼唯一种是岛屿特提斯鸭龙（T. insularis）。 20世纪80年代的某天，阿塞奥·塔拉奥（Alceo Tarlao）和乔治·里默利（Giorgio Rimoli）报告在勘探稀有骨骼时发现了恐龙骨骼碎片。发现化石的废弃采石场位于意大利的里雅斯特省佩斯卡托村（Villagio del Pescatore）内陆仅100米处。1994年，从该采石场发现一具近乎完整的鸭嘴龙类骨骼。由于标本位于垂直岩石表面，因此需要一个艰难的挖掘过程，包括清除三百多立方米的矿物及使用大型设备。古生物学家法比奥·德拉·维奇亚（Fabio Della Vacchia）等人担任此次挖掘的科研负责人。包括各种鸭嘴龙类标本在内的许多其他化石，亦在此过程中被发现。主要骨骼直到1999年才被挖出。作为已知最古老的欧洲鸭嘴龙类，以及继19世纪比利时贝尼萨尔禽龙遗骸发现后这片大陆上发现的最完整大型恐龙骨骼，该发现的重要意义随即得到认可。 该标本嵌入一块含化石白垩岩的透镜体（英语：Lens (geology)）中，测出厚度为十厘米、直径七十厘米。该透镜体可能属于利伯尼亚组（英语：Liburnia Formation）。从有孔虫门Murciella cuvillieri（英语：List of prehistoric foraminifera genera#M）与短吻鳄总科（英语：Alligatoroidea）无犬齿鳄属（英语：Acynodon）的存在及地质数据来看，该鸭嘴龙类化石的年龄可追溯至约7000万年前坎帕阶–马斯特里赫特阶边界。而近期研究重新评估的年龄为8150–8050万年前。 挖掘完成后，五吨重的含标本岩石因体积太大而无法运输，因此将其分成六个单独区块，然后通过切割不含化石的岩石部分，将这些区块的尺寸进一步缩小。标本一经分离便送至的里雅斯特的的里雅特自然历史博物馆（Museo Civico di Storia Naturale di Trieste，缩写：MCSNT），尽管它被列为意大利国家（Italian State，缩写：SI）的财产而非归博物馆所有。标本在此经历了2800个小时的清修（从岩石基质中取出化石的过程）。清修是通过喷洒稀释甲酸来完成，甲酸可以溶解化石周围的岩石，但不能溶解化学成分不同的化石。喷洒处理一小时后，再用特殊树脂冲洗并保存取出的骨骼。2000年12月完成清修，并将标本公开展览。正是在这个时候，新闻报道给标本取了“安东尼奥”（Antonio）的绰号。2004年，克里斯蒂亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）出版3一本关于意大利恐龙的书，书中专门用一章介绍里雅斯特的鸭嘴龙类。佩斯卡托村地区是该国迄今发现为数不多的恐龙遗迹之一。唯一其它标本包括微型兽脚类棒爪龙（比“安东尼奥”早一年发现）、萨尔特里奥的一种兽脚类及一些属于各种分类群的脚印。 该属由德拉·维奇亚于2009年命名并描述，模式种兼唯一种是岛屿特提斯鸭龙（Tethyshadros insularis）。属名意指特提斯洋及其作为鸭嘴龙超科的分类。种名在拉丁语中意为“岛屿”或“来自岛屿的”，指该物种可能栖息在欧洲群岛的一座较大岛屿上。正模标本SC 57021（安东尼奥）是一具近乎完整但被压碎的骨骼。特提斯鸭龙的另一具更大骨骼SC 57247亦发现于此，绰号“布鲁诺”（Bruno）。该标本含有完整颅骨及大量颅后材料。“布鲁诺”直到2019年才完成清修，并将照片发到网上。该标本于当年冬天及2020年在杜伊诺堡（英语：Duino Castle）公开展出。同一地区发现的大量其它标本亦归入该物种，包括SC 57022（部分前肢，疑似来自一具更大的未发现骨骼）、SC 57023（单个左耻骨）、SC 57025（单个颈椎及肋骨）、SC 57026（完整颅骨及部分颅后骨骼）和SC 57256（单个肋骨），且皆在里雅特自然历史博物馆展出。每个标本都沉积在不同层段的地质透镜体中，因此它们各自生活在不同时期；这些透镜体被认为是在不到一万年的时间里沉积下来，表明这些个体彼此最多相隔几千年。德拉·维奇亚于2022年发表对该物种的进一步描述，其中着重描述尾部解剖特征，但其中大部分观点皆被后期研究驳倒。2021年，阿尔斐奥·亚历山德罗·契亚伦札（Alfio Alessandro Chiarenza）和同事正式描述“布鲁诺”及其它五具标本。 特提斯鸭龙最初被认为是种微型鸭嘴龙超科。正模标本保存部位长度测为3.6米（12英尺），仅为残缺尾部末端的长度。尾部全长后来估计为2.5米（8.2英尺），并以此得出该动物身长4.5米（15英尺），尽管有人质疑该数据被高估了。最初认为正模标本“安东尼奥”代表一只成年个体，但后来根据骨组织学将其评估为亚成体。“布鲁诺”比“安东尼奥”大出约百分之十五至二十，被发现是一只成年个体，并显示出与成熟有关的特征，如更强壮的颅骨和更结实的身体比例。估计“安东尼奥”重338公斤（745英磅）、“布鲁诺”重514—584公斤（1,133—1,287英磅）。 作为鸭嘴龙类，特提斯鸭龙是种手部形成肉垫、脚部长有三趾的有喙动物。与近亲相比，特提斯鸭龙具有整体上较为独特的解剖特征。其拥有大量自衍征或该物种特有的解剖特征。具体来说，其最初被描述为颅骨具有七个这种特征、脊柱有七个、四肢有六个。这些奇特的解剖特征多被认为是为适应它所栖息的独特环境进化而来。在其它欧洲近亲中，可能属于沼泽龙的罗马尼亚标本显示出与之最相似的解剖特征。尽管如此，两个属之间仍存在许多差异；总的来说，沼泽龙更类似鸭嘴龙科。 特提斯鸭龙解剖学的另一突出方面在于其过渡特征——即具有原始特征和衍生特征的组合。这被认为是由于这些特征是在鸭嘴龙类谱系中逐渐获得而非同时出现。因此，特提斯鸭龙是在仅有部分衍生特征进化出来的某个节点上自主要谱系中分化出来。该物种在某些方面更像禽龙等早期近亲，如典型颅骨形状、具有眶上骨和较短颈部。在其它方面又更像真正的鸭嘴龙科，如手部形态、缺乏眶前孔、牙齿排成齿列。 在该物种被描述和命名之前，其标本曾因缺乏冠饰及假设的鸭嘴龙科特征而假定为属于栉龙亚科某物种。2021年，普里托–马尔克斯和卡瑞拉·法里亚斯将特提斯鸭龙恢复为戍卫龙的姐妹群，处于鸭嘴龙形态类的衍生位置，使其成为生存年代最晚的非鸭嘴龙科鸭嘴龙形态类之一。分支图如下所示： 契亚伦札等人于2021年对“布鲁诺”进行了系统发育分析。该分析发现，特提斯鸭龙处于和上文相同的演化位置——除了发现沼泽龙是其最近近亲外。其它近亲总体上皆为亚洲或北美物种。体型演化铸模显示特提斯鸭龙与其最近近亲的体型差异不大。 鸭嘴龙类研究历史（英语：Timeline of hadrosaur research） 2009年古生物学研究（英语：2009 in paleontology） Chiarenza, Alfio Alessandro; Fabbri, Matteo; Consorti, Lorenzo; Muscioni, Marco; Evans, David C.; Cantalapiedra, Juan L.; Fanti, Federico. An Italian dinosaur Lagerstätte reveals the tempo and mode of hadrosauriform body size evolution. Scientific Reports. 2 December 2021, 11 (1): 23295. Bibcode:2021NatSR..1123295C. PMC 8640049 . PMID 34857789. doi:10.1038/s41598-021-02490-x.  Dal Sasso, Cristiano; Brillante, Giuseppe. 'Antonio' and the Hadrosaurs of the Triestine Karst. Dinosaurs of Italy. Bloomington, Indiana: Indina University Press. 2004: 99–113. ISBN 0-253-34514-6.  Dalla Vecchia, F. M. Tethyshadros insularis, a new hadrosauroid dinosaur (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Italy. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1100–1116. S2CID 198128196. doi:10.1671/039.029.0428.  Dal Sasso, Cristiano. Dinosaurs of Italy. Comptes Rendus Palevol. January 2003, 2 (1): 45–66. doi:10.1016/S1631-0683(03)00007-1.  Della Vacchia, F. M. The unusual tail of Tethyshadros insularis (Dinosauria, Hadrosauroidea) from the Adriatic island of the European archipelago. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 2020, 126 (3). doi:10.13130/2039-4942/14075.  Benson, R. B. J.; Hunt, G.; Carrano, M.T.; Campione, N.; Mannion, P. Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution. Palaeontology. 2018, 61 (1): 13–48. doi:10.1111/pala.12329 .  Prieto-Marquez, Albert; Carrera Farias, Miguel. The late-surviving early diverging Ibero-Armorican 'duck-billed' dinosaur Fylax and the role of the Late Cretaceous European Archipelago in hadrosauroid biogeography. Acta Palaeontologica Polonica. 2021, 66. S2CID 236696588. doi:10.4202/app.00821.2020.