白熊龍屬

白熊龙（属名：Nanuqsaurus，意为“北极熊蜥蜴”）是一属肉食性的暴龙科兽脚类恐龙，生存于美国阿拉斯加北坡（英语：Alaska North Slope）晚白垩世（晚马斯特里赫特阶早期）的王子溪组。仅含单一物种霍氏白熊龙（Nanuqsaurus hoglundi），所知于部分颅骨及多个未描述颅后骨骼和牙齿材料。 最初描述中估计白熊龙长5至6米（16至20英尺），约为暴龙的一半，体重估计为500至900公斤（1,100至2,000磅）。菲奥里洛和迪克斯基认为其矮小体型是对高纬度栖息地的适应。然而，后期研究指出并未发现支持白熊龙拥有所谓“矮小体型”的证据，而未描述的成年尺寸牙齿及颅后材料显示，其体型可能与其它北美暴龙科（如阿尔伯塔龙）相似。一些未描述的颅后材料长约7米（23英尺），与幼年特暴龙相当。更大的体型估计为8至9米（26至30英尺）长。 白熊龙头上有一个形状特殊的嵴，表明这种食肉恐龙与暴龙近缘。根据近亲比例重建颅骨长度为60至70 cm（24至28英寸）。 白熊龙根据以下鉴定特征归入暴龙科：颅顶背侧融合的顶骨上有薄且头端分叉的中线支，并在矢状嵴附近重叠并分隔额骨；额骨有一指向头端的细长突起将前额骨和泪骨面分开；齿骨的前两颗牙齿比后面的小得多。 2006年，阿拉斯加北部北坡自治县区的可卡科－提古斯科（Kikak-Tegoseak）采石场发现一种中型兽脚类的化石，颅骨长度估计为600至700 mm（24至28英寸）。化石最初归入蛇发女怪龙，后来归入阿尔伯塔龙，在佩罗自然科学博物馆（英语：Perot Museum of Nature and Science）（达拉斯自然历史博物馆）进行制备过后被鉴别为新物种。正模标本DMNH 21461发现于王子溪组的一层中，地质年龄为6910万年前。由部分颅骨和一个下颌骨组成，两者的发现位置非常靠近，包含右上颌骨的鼻骨支、部分颅顶（包括部分顶骨、额骨和右侧蝶骨）及左齿骨前部。标本鼻骨接触面平滑，因此来自一只完全成熟的个体。 白熊龙由安东尼·菲奥里洛（英语：Anthony Fiorillo）（Anthony R. Fiorillo）和罗纳德·迪克斯基（Ronald S. Tykoski）于2014年首次描述并命名，模式种是霍氏白熊龙（Nanuqsaurus hoglundi）。属名取自伊努皮克语nanuq（北极熊）及希腊语sauros（蜥蜴），种名致敬慈善家弗雷斯特·霍格伦德（Forrest Hoglund）在慈善事业及文化机构方面的工作。 暴龍科系統發育分析發現該屬是暴龍亞科中懼龍和暴龍的近親。以下分支圖展示了暴龍科中的進化關係： 古生物学家称，大约7000万年前，阿拉斯加北部是拉腊米迪亚次大陆的一部分，一年中要经历寒冷天气及日光量的极端变化，在这样的季节里不易获取食物。捉到猎物的可能性或许在夏季大幅增加并在黑暗的冬季下降，使捕食者几乎没有食物可吃。 菲奥利洛和迪克斯基称，这种缺乏食物的情况可能解释了白熊龙对衍生暴龙科来说体型异常小的原因，因为大型动物无法靠稀缺的资源生存。白熊龙体型可能因气温较低导致全年食物供应减少而缩水。相反，研究还发现，阿拉斯加伤齿龙的正常长度较较偏南地区大50%，可能是因为眼睛尺寸较大令其可以能够在弱光条件下更有效地捕猎。 德鲁肯米勒等人指出，未描述的牙齿及颅后遗骸等物理证据显示白熊龙正模标本代表一具更年轻的个体，或者说其较大个体体型更接近其它北美暴龙科如8至9米（26至30英尺）的肉食阿尔伯塔龙。这与白熊龙是种5至6米（16至20英尺）长的矮小暴龙科的最初解释相矛盾。 白熊龙正模标本出自可卡科－提古斯科采石场的王子溪组，该地层形成于7100至6800万年前的晚马斯特里赫特阶早期，沿北坡自治县区的科尔维尔河（英语：Colville River (Alaska)）分布，由冲积沉积物组成。确认地层岩石年代时发现平均年龄为6910±30万年前，因此白熊龙很可能生存于这段时期左右。白熊龙是少数生活在高纬度地区的恐龙之一。 白熊龙在兰斯阶（英语：Lancian）期间与多种其它恐龙生存于王子溪组，当时该区域的夏季气候约为10至12°C，冬季气候约为-2°C±3.9°C。与之共存的其他动物包括一种未命名的纤角龙科、鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙（类似帝王埃德蒙顿龙）、一种未命名的赖氏龙亚科、一种未命名的奇异龙亚科（提及类似帕克氏龙和奇异龙）、一种未命名的山奔龙亚科（提及类似山奔龙）、角龙科的佩氏厚鼻龙、厚头龙科的阿拉斯加头龙、一种归入可疑的伤齿龙的大型伤齿龙科、驰龙科的驰龙、虚骨龙类的理查德伊斯特斯龙（类似等腰理查德伊斯特斯龙）、一种未命名的蜥鸟盗龙亚科、一种未命名的似鸟龙类及多种鸟翼类。 暴龙类研究历史（英语：Timeline of tyrannosaur research） Molina-Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 259.  Archived copy. news.nationalgeographic.com. [11 January 2022]. （原始内容存档于12 April 2019）.  Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition. New Jersey: Princeton University Press. 2016: 114.  Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. Dodson, Peter , 编. A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE. 2014, 9 (3): e91287. Bibcode:2014PLoSO...991287F. PMC 3951350 . PMID 24621577. doi:10.1371/journal.pone.0091287 .  Druckenmiller, Patrick S.; Erickson, Gregory M.; Brinkman, Donald; Brown, Caleb M.; Eberle, Jaelyn J. Nesting at extreme polar latitudes by non-avian dinosaurs. Current Biology. 2021-06-24, 31 (16): 3469–3478.e5. ISSN 0960-9822. PMID 34171301. doi:10.1016/j.cub.2021.05.041  （英语）. 我们注意到，UAMES藏品中的其它王子溪组暴龙科材料没有为白熊龙是种小型暴龙类的断言提供支持。相反，成年尺寸的牙齿及关节连接的颅后材料表明，成体尺寸更接近其它北美暴龙科分类单元如肉食阿尔伯塔龙  Nanuqsaurus description by Pat Druckenmiller for Alaska Paleo-Project "Northern Tyrant King". Youtube. [2022-05-27]. （原始内容存档于2022-06-16）.  Druckenmiller, Patrick S.; Erickson, Gregory M.; Brinkman, Donald; Brown, Caleb M.; Eberle, Jaelyn J. Nesting at extreme polar latitudes by non-avian dinosaurs. Current Biology. 2021-08-23, 31 (16): 3469–3478.e5 [2022-05-27]. ISSN 0960-9822. PMID 34171301. S2CID 235631483. doi:10.1016/j.cub.2021.05.041. （原始内容存档于2021-09-03） （英语）.  Voris, Jared T.; Therrien, François; Zelenitsky, Darla K.; Brown, Caleb M. A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids. Cretaceous Research. 2020-06-01, 110: 104388. ISSN 0195-6671. S2CID 213838772. doi:10.1016/j.cretres.2020.104388 （英语）.  Fiorillo, Anthony R.; Gangloff, Roland A. Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic Dinosaur paleoecology. Journal of Vertebrate Paleontology. 2000, 20 (4): 675. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2.  Takasaki, Ryuji; Fiorillo, Anthony R.; Tykoski, Ronald S.; Kobayashi, Yoshitsugu. Re-examination of the cranial osteology of the Arctic Alaskan hadrosaurine with implications for its taxonomic status. PLOS ONE. 2020-05-06, 15 (5): e0232410. Bibcode:2020PLoSO..1532410T. ISSN 1932-6203. PMC 7202651 . PMID 32374777. doi:10.1371/journal.pone.0232410 .