钉盾龙属

钉盾龙属（学名：Spiclypeus，意为“具有尖刺的盾”）是角龙类开角龙亚科恐龙已灭绝的一属，来自美国蒙大拿州的晚白垩世（坎帕阶后期）的朱迪斯河组（英语：Judith River Formation）地层。 2000年，核物理学家贝尔·西普（Bill D. Shipp）买下了弗格斯县威尼弗里德镇附近的天堂点（Paradise Point）牧场。西普相信这片土地上有恐龙化石，于是雇佣了当地经验丰富的化石收藏家约翰·吉尔帕特里克（John C. Gilpatrick）一起探索地形。2005年9月的一个下午，在其第一次旅行中，西普在此地发现了钉盾龙的第一件标本。当时他看到朱迪斯河断层的山坡上伸出一根腿骨。然后，西普雇佣业余古生物学家乔·斯莫尔（Joe Small）来挖掘化石，并花几十万美元修建了一条道路，允许挖掘机清除覆盖在标本头骨上的岩层。2007年，斯莫尔和他的团队设法保住了所有剩余的骨头。化石是在希尔城的一家科研机构White River Preparium（英语：White River Preparium）中准备的。克里斯托弗·奥特（Christopher Ott）在默纳沙（英语：Menasha）的维斯地球科学博物馆（英语：Weis Earth Science Museum）对其进行了研究，以提供科学描述。黑丘研究所（英语：Black Hills Institute）的彼得·拉森制作了这些骨头的模型。它们被用来做一个完整的颅骨重建，缺失的部分是根据三角龙制作。模型制作出来后被卖给了几家博物馆。在此期间，这个标本被非正式地称为“朱迪斯”，以发现地朱迪斯河组（Judith River Formation）为名。2015年2月，古生物学家乔丹·马龙（Jordan Mallon）应邀合作撰写一份命名该分类单元的科学出版物。这个标本以35万美元的价格卖给了加拿大自然博物馆（英语：Canadian Museum of Nature），其中含西普的费用。 钉盾龙属仅含一个物种，即西氏钉盾龙（S. shipporum），在2016年由乔丹·马龙（Jordan C. Mallon）、克里斯托弗·奥特（Christopher Ott）、彼得·拉森（Peter L. Larson）、爱德华·尤利亚诺（Edward M. Iuliano）与大卫·埃文斯（David C. Evans）首次命名和叙述。属名源自拉丁语，spica意为“长钉”，clypeus意为“盾”，指其头盾上独特的褶边边缘装饰有许多大型尖刺状的骨化的角。种名shipporum纪念贝尔·西普和他的妻子琳达·希普――模式标本最初的所有者，以及他们的家庭。 钉盾龙唯一已知的模式标本CMN 57081位于安大略省渥太华的加拿大自然博物馆（英语：Canadian Museum of Nature）。它由一个部分颅骨（约50%完整）和几块颅后（英语：postcranium）骨骼组成，其中包括椎骨、肋骨、左肱骨、左髂骨和左后肢。缺失的颅骨部分包括颅顶、上颚、前颚和下颌后部。它是从坎帕阶朱迪斯河组的下煤岭段（Coal Ridge Member）收集的，位于朱迪斯河中部断层上方几米处，其年代在76.24±0.18和75.21±0.12万年前。 据估计，钉盾龙长达4.5—6米（15—20英尺），重约三到四吨。 在开角龙亚科中，钉盾龙是独一无二的，它的鼻骨具有褶皱，且接触于前上颌骨后突出部分的侧面。其独特之处还在于具有突出于上方及侧面的眼眶角（eye-socket horncores）的特征组合，所有六个上顶骨（epiparietals，即褶边角）在其基部融合，前两对上顶骨在其前侧卷曲到褶边（frills）表面，第三对上顶骨向后指向褶边的中线。 朱迪斯河组的其它开角龙亚科中，钉盾龙可直接与朱迪斯角龙（英语：Judiceratops）、梅杜莎角龙和墨丘利角龙区分开来。然而，它在形态上类似于朱迪斯河组地层中疑難的角龙类物种蒙大拿角龙和恐龙公园组地层（位于美加边界附近，年龄相近）中同样可疑的开角龙亚科物种北方五角龙，事实上，三者可能代表同一个的物种，但由于这些物种的模式标本不够完整，无法进行决定性的测试。 颅骨重建长度为167厘米。喙骨（rostral bone），即上喙的核心，呈强烈弯曲的钩状。前上颌的上升支（the ascending branch of the praemaxilla）外表面非常粗糙，且有许多深坑，表明其与鼻骨有很大联系。前颌骨外侧的凹陷不是通过穿孔连接的，尽管其骨质鞘（bone sheath）在1毫米处非常薄。其三角形的鼻角长为166毫米。上颌骨在齿板（tooth battery）中至少有28个位置――每个位置长有三到五颗堆叠的牙齿。眶后骨（postorbital，或称眉骨）上的两只角分别长达228毫米（左）和246毫米（右），并强烈地向侧面突出，与颅骨中线成50度角，其末端逐渐向下方弯曲。 相对平坦的颅骨褶边在俯视图中具有三角形轮廓，略微凸起的侧面和分叉的后角（rear corners）由后边缘上一个宽阔的凹口分开。这个结构被巨大的细长开口，即顶骨窗（parietal fenestrae，即钉盾龙头盾化石上的一对大型开口）穿过。其褶边有一种独特的皮内成骨用于装饰其边缘。颈盾的侧骨（side bones）、鳞状骨（squamosals）和附加的上鳞骨（episquamosals）在模式标本所代表的个体中左侧为六个，右侧为七个。上鳞骨突出到褶边和面颊之间的颧骨切口（jugar notch），形成一个6到7厘米长的三角形。越往后，上鳞骨逐渐变得越宽且越低，但最终长度再次增加。 褶边的后部骨骼，即顶骨（parietals），各有三个上顶骨（epiparietals）。在钉盾龙的身体结构中，这些皆为非常宽的皮内成骨，其底部连接并融合形成一个连续的骨鞘，几乎覆盖了褶边的整个后边缘。在褶边中心较宽的切口处，这个鞘向前卷曲，超过了窗口（fenestrae）后面的横顶骨（transverse parietal）。骨瓣（bone flap）代表第一和第二对上顶骨，即“P1s”和“P2s”，正如仍然可见的皮内成骨点（osteoderm points）所证明的，其第一对指向中线附近的前方，第二对形成骨瓣的角。指向后面的第三个上顶骨一起在切口周围形成一个钳形结构。褶边的每个后角都具有一个非常大的皮内成骨。由于横跨鳞骨和顶骨之间的融合线，其被称为上顶鳞骨（epiparietosquamosal）或“EPS”。 马伦等人（2016年）将钉盾龙归入了开角龙亚科。它是开角龙分支（branch）的一部分，而非三角龙分支，是由华丽角龙和迷乱角龙形成的一个演化支的姊妹物种（英语：sister species）。以下是在排除布拉沃角龙（位于科阿韦拉角龙或三角龙分支中）和始三角龙（被发现在三角龙分支中分辨率较低）的关于该属的系统发育分析结果。在三角龙族中，分析发现了由六个分类群组成的分枝（polytomy），包括白杨山角龙、泰坦角龙、双角龙、宽牛角龙、犹他牛角龙和由两种三角龙组成的演化支。 钉盾龙的模式标本显示，其生前褶边处似乎受到了严重的感染，作者假设这是由于其种群间对手造成的伤害。然而，需要更多的证据来确定感染的原因。左、右鳞状骨均有纵向损伤。由于高龄时的骨吸收（bone resorption），成年恐龙的鳞骨上出现洞并不罕见。然而，模式标本颈盾上的穿孔（perforations）在平行方向和靠近褶边的位置上是不同的。结论是这些损伤可能是种内战斗的结果，对手的眉角刺穿了其颈盾。 另一个更严重的感染出现在左肱骨，导致其整个下半部都发生了病变。大部分的下关节面明显为功能失调，一个巨大的脓肿已经基本侵蚀了髁突。骨骼在感染过程中发生改变，关节从正常方向旋转90度以上。其中央有一个很深的、类似排水管一样的结构，脓液从里面流出来。这头钉盾龙的骨骼的巨大变化表明，此次感染并不是立即致命的，可能是由毒性较小的结核病或真菌引起的。肱骨上部也有病理学改变，显示出其可能患有关节炎。 对标本骨骼的检查也表明，这具标本是一个至少10岁的成熟个体，因为其骨骼没有与未成年角龙类相关的持续快速生长的迹象。 研究者曾对小胫骨（calfbone）进行锯切，以确定这只恐龙“停滞增长线”的数量。其中有7个存在滞后现象，可能至少有三条线被后来的生长过程所混淆，导致最小年龄估计为10年。尽管其骨骼感染很严重，但模式标本个体生前已经处于一个相对较高的年龄，这反映了该属所拥有的角龙类的强壮体格。 角龙类研究历史（英语：Timeline of ceratopsian research） 2016年古生物学发现（英语：2016 in paleontology） Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano and David C. Evans. Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA. PLoS ONE. 2016, 11 (5): e0154218. PMC 4871577 . PMID 27191389. doi:10.1371/journal.pone.0154218.  存档副本. [2020-09-03]. （原始内容存档于2018-10-06）.  存档副本. [2020-09-03]. （原始内容存档于2021-03-20）.  古生物主题