盾龍屬

盾龍（屬名：Kunbarrasaurus）是種小型甲龍類，化石發現於澳洲的奧拉汝層（英语：Allaru Formation），地質年代為早白堊世阿爾比階。早期曾歸入敏迷龍未命名種，直到2015年建立為獨立的新屬新種：模式種為艾氏盾龍（Kunbarrasaurus ieversi）。 1989年11月在昆士蘭州瑞奇蒙附近的馬拉松站（Marathon Station）發現了一具甲龍類遺骸。1990年1月由勞弗·莫納（英语：Ralph Molnar）（Ralph Molnar）率領的團隊進行挖掘。莫納在1996年的一篇臨時描述論文中歸入敏迷龍的未命名種（Minmi sp.）。後來化石經過酸蝕清修並以CT掃描檢驗，發現可以建立一個新的甲龍類物種。 2015年露西·雷西（Lucy G. Leahey）、莫納、肯尼斯·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）（Kenneth Carpenter）、勞倫斯·惠摩（Lawrence M. Witmer）、史蒂芬·薩利斯布里（Steven W. Salisbury）命名、描述了模式種兼唯一種艾氏盾龍（Kunbarrasaurus ieversi）。屬名Kunbarra源自於當地原住民哇拿馬拉人（英语：Wanamara）的馬伊語（英语：Mayabic languages）「盾甲」之意。種名ieversi紀念發現者伊恩·艾弗斯（Ian Ivers）。描述論文內容僅限於頭骨部分。盾龍是2015年18種發表於免費閱讀期刊的恐龍之一。 正模標本QM F1801出土於阿爾比階的海洋沉積層奧拉汝層（英语：Allaru Formation）。包括一個近乎完整的頭骨、一系列脊柱直到尾巴中段、左肩胛、左手、骨盆、成對股骨與許多裝甲。骨頭與裝甲大部分都關節相連。這個標本不但是岡瓦納東部（澳洲、南極、馬達加斯加、印度）發現過最完整的恐龍化石，也是整個岡瓦納大陸最完整的甲龍類之一。 另外五個曾歸入敏迷龍未命名種的標本在2015年的論文沒有一併歸入盾龍。 盾龙是种小型装甲（英语：Armour (zoology)）恐龙，四足步行且长有长尾。 2015年确认了盾龙颅骨的数个鉴别特征。除眶后骨和鼻骨的有限凸面外，颅顶几乎完全平坦。颅顶边缘由前额骨、眶上骨和眶后骨构成，与颅骨侧面成直角。眶上骨由一块骨骼构成，而非两块或三块。前额骨仅暴露在颅骨顶部，不能触及眼眶。鼻骨不能触及鼻侧，且限于鼻尖及鼻孔周围更靠近中央的大型孔洞；该孔完全位于鼻骨内，与上颌骨鼻部区域相比体积较大，且从上侧两面都可以与之完全接触。上颌骨纵向延伸达到颅骨全高，并触及颅顶的前额骨。最靠后的牙齿位于眼眶后缘下方。泪骨纵向延伸。翼骨末端不在脑壳处彼此相接，而是被基蝶骨完全隔开。方骨纵向延伸。下颌冠突非常突出。脑壳侧面主要由软骨而非骨骼构成，因此许多脑神经通道必须位于一个大孔中，而非分离的小孔。与整个颅骨相比内耳非常大，不同于所有其它已知恐龙；后者内耳前庭未与脑腔分离，耳蜗板也不是由骨骼组成，前庭非常大以至于半规管缩短。颅骨皮内成骨扁平或最多有一个低矮龙骨。上颅骨角或面颊上没有鳞状骨角或方骨角（或突起）。 盾龙头部、背部、腹部、腿部和尾部皮肤上皆有骨质突起，又称“护体装甲”。现已发现几种类型的装甲，包括小骨片、身体上平行纵向排列的有龙骨小盾甲、鼻部的无龙骨大盾甲、存在于颈部、肩部可能还有尾部的有龙骨大盾甲、臀部的刺状盾甲及尾部嵴状有龙骨盾甲及三角形骨板的组合。颈部有一圈保存完好的盾板，骶部则没有装甲。尾部装甲排列不明，尽管三角形骨板可能在尾巴两侧延伸，沿尾部背面形成一排长长的盾甲。 盾龙于2015年归入甲龙亚目。同年，维多利亚·阿布尔（英语：Victoria Arbour）（Victoria Arbour）等人将QM F1801和敏迷龙正模标本作为独立操作分类单元（英语：Operational taxonomic unit）纳入他们的分析。虽然敏迷龙被发现是甲龙科基干成员，但QM F1801在甲龙亚目中的位置过于原始，无法归入甲龙科或结节龙科。2015年的盾龙描述论文中认为结论可能正确。2021年，西吉奥·梭托－阿库尼亚（Sergio Soto-Acuña）等人发现盾龙属于南半球甲龙类一个独特的原始谱系――副甲龙类。 与其它甲龙类一样，盾龙是种植食动物，区别在于其食性的直接证据来自保存完好、几乎完整的正模标本中的肠道内容物，发现于左髂骨前方的腹腔中。 肠道内容物由纤维或维管组织、子实体、球形种子和囊泡组织（可能来自蕨类孢子囊）碎片组成。最常见的遗骸是纤维或维管碎片，尺寸统一在0.6至2.7毫米（0.024至0.106英寸）之间并且在末端有清晰的切口，垂直于碎片的长轴。碎片尺寸很小，因此被解释为是从植物上啃下来或是在嘴里碾碎的，这是将食物留在嘴里的方式的证据。这些小碎片可能来自枝或茎，但其尺寸暗示它们是叶片中的维管束。切口整齐和缺乏胃石表明这种动物依靠牙齿而非胃石来研磨食物。种子（宽0.3毫米（0.012英寸））和子实体（宽4.5毫米（0.18英寸））明显被整个吞下。与蜥蜴、鸸鹋和鹅等现代食草动物的肠道内容物及粪便的比较显示，该物种切割植物材料的过程更为复杂。 甲龙类研究历史（英语：Timeline of ankylosaur research） Lucy G. Leahey; Ralph E. Molnar; Kenneth Carpenter; Lawrence M. Witmer; Steven W. Salisbury. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ. 2015, 3: e1475. PMC 4675105 . PMID 26664806. doi:10.7717/peerj.1475.  The Open Access Dinosaurs of 2015. PLOS Paleo. [2021-12-02]. （原始内容存档于2017-07-15）.  Molnar, Ralph E. Armor of the small ankylosaur Minmi. Carpenter, Kenneth (编). The Armored Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2001: 341–362. ISBN 0-253-33964-2.  Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2016, 14: 385–444.  Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alexander O.; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo A.; Botelho, Joao F.; Palma-Liberona, José; Simon-Gutstein, Carolina; Fernández, Roy A.; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; Aravena, Bárbara. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature. 2021-12-01, 600 (7888): 259–263 [2022-04-25]. ISSN 1476-4687. PMID 34853468. doi:10.1038/s41586-021-04147-1. （原始内容存档于2022-05-13） （英语）.  Molnar, Ralph E.; Clifford, H. Trevor. An ankylosaurian cololite from Queensland, Australia. Carpenter, Kenneth (编). The Armored Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press. 2001: 399–412. ISBN 0-253-33964-2.  生物學主題 恐龍主題