尼日爾龍屬

尼日龍（屬名：Nigersaurus）是一屬雷巴齐斯龙科的蜥腳類恐龍，生存於白堊紀中期（約1.15億至1.05億年前）的北非，化石出土於尼日的埃拉茲層（英语：Elrhaz Formation）。1970年代學界曾初次提及，但直到1999年有更進一步遺骸發現才正式命名了模式種塔氏尼日龍（Nigersaurus taqueti），屬名指發現地，種名紀念古生物學家兼化石發現者菲力·塔奎特（英语：Philippe Taquet）。 以蜥腳類的水準來看，尼日龍相當小型，只有9公尺長，且頸部很短。體重約4噸，相當於現代大象。頭骨形態針對食性作出大幅度特化，上有大型孔洞與纖細骨頭。吻部寬闊，長有500多顆牙齒；牙齒汰換周期極快約14天。頜部生前可能覆蓋角質鞘。尼日龍頜骨的整道牙列相對頭骨其他部位橫向偏轉，使所有牙位坐落在嘴巴前端，成為四足類的一個特例。其骨骼高度氣腔化（充滿連接氣囊的空腔），不過四肢結構粗實。 在蜥腳類的梁龍超科中，尼日龍與近緣物種一同構成雷巴齐斯龙亞科（過去曾稱為尼日龍亞科）演化支。尼日龍可能是種掃植者，頭部貼近地面覓植。腦部偵測嗅覺的區域發育程度弱，腦容量則與其他恐龍差不多。關於尼日龍的頭部偏向究竟是習慣性朝下方，或是如其他蜥腳類般的水平向，依然存在爭議。尼日龍棲息於流域環境，可能以柔軟植物如蕨類、木賊、被子植物為食。尼日龍是當地發現最常見的脊椎動物化石之一，並與其他巨型蜥腳類、獸腳類、鱷魚共存。 尼日龍的遺骸最早於1965年至1972年期間由法國古生物學家菲力·塔奎特（英语：Philippe Taquet）率領的考察隊在尼日發掘，並於1976年的一篇文獻首度被提及。雖然化石很常見，卻一度長期所知甚少，直到1997年及2000年美國古生物學家保羅·塞里諾（英语：Paul Sereno）主導的考察發現更多個體的標本。對尼日龍了解有限起因於遺骸保存狀況不佳，因為其頭骨及顱後骨骼結構細緻並高度氣腔化（充滿連接氣囊的空腔），造成化石容易關節脫落。某些頭骨甚至薄到能夠透光明顯。因此尼日龍並沒有保存完整的頭骨或關節相連的骨骼，不過仍成為已知最完整的雷巴齐斯龙科遺骸。 1999年塞里諾等人針對新發現的遺骸進行更詳盡的描述及命名，同一篇論文中亦命名了另一種尼日蜥腳類約巴龍。屬名意為「尼日的蜥蜴」，以發現國家為名；種名紀念首位在尼日進行大規模古生物考察的塔奎特。正模標本MNN GAD512是部分頭骨與頸部，附近找到的肢骨和肩胛骨也被納入同件標本中，目前存放於尼日國立博物館（英语：Musée National Boubou Hama）。 2005年塞里諾和美國古生物學家傑弗瑞·威爾森（英语：Jeffrey A. Wilson）首度以尼日龍的頭骨和覓食適應為主題進行詳細討論。2007年塞里諾等人發表關於十年前發現的標本的更詳盡骨骼描述。後來這些化石與一組重建骨架、一條頭頸的復原模型在華盛頓的國家地理學會展出。媒體形容尼日龍為「中生代的牛」，而塞里諾表示這是他所見過最不尋常的恐龍，並將其外貌比作達斯·維達和吸塵器，而牙齒聯想到輸送帶或鋼琴鍵。 法國和美國挖到的尼日龍標本還有大量尚待研究。英國威特島和巴西也採集過類似尼日龍的牙齒，但無法確認是否與尼日龍還是當地的泰坦巨龍類近緣。有一個歸入泰坦巨龍類南極龍的下頜跟尼日龍的很像，也許是趨同演化的例子。 如同所有蜥腳類，尼日龍以四足行走，頭部小，後腿粗壯，尾巴長而突出。以蜥腳類平均來看，尼日龍體型非常小，身長僅9公尺，股骨長1公尺，重量可能約4噸，相當於現代的象；頸長也特別短，由十三節頸椎構成；這是幾乎所有雷巴齐斯龙科的特徵。 尼日龍的頭骨結構很纖弱，頭骨上的四個孔洞比其他蜥腳形亞目都大。從吻端到腦後的骨骼面積僅1平方公分，連接支柱厚度普遍小於2公厘，即便如此頭骨依然足以承受牙齒持續咬合的壓力。尼日龍的上顳孔封閉也成為蜥腳類中的一個特例。鼻骨的孔洞／骨質鼻孔形狀加長。雖然已知的鼻骨不夠完整，骨質鼻孔前緣貌似比其他梁龍超科的更貼近吻端。吻部比例也短許多，且牙列完全沒有延伸突出，吻部也沒比牙列突出多少。尼日龍的特點在於，構成頭蓋大部分的額骨形狀狹長（寬度比長度窄許多），頭骨內側表面凹陷的腦窩也很明顯。上頜骨牙列整道橫向偏轉，原本正常的後段以90度角外翻，與下頜牙列形成吻合的旋轉幅度，此橫向並排的上下牙列在恐龍中成為特例，甚至沒有任何一種四足類有像尼日龍一樣牙齒全部位於嘴巴前端。 牙齒形狀細長，牙冠略微彎曲，橫切面為橢圓形。牙冠中線及側緣有明顯的脊突。下頜牙齒尺寸可能小於上頜的20至30％，但對此所知不清，牙齒本身的成熟度也難以確定。除此之外所有牙齒形態都一樣。每個活躍狀態的牙齒在其下方的頜部內部各有一列九顆的待換牙，上頜有68列、下頜有60列，這類的齒系結構也可在鴨嘴龍類、角龍類觀察到，卻是蜥腳類中的首例；齒系一共含有約500多顆活躍牙和待換牙。齒列萌芽是整體一起的節奏而非各自進行。尼日龍牙齒的琺瑯質極度不對稱，外側比內側厚達10倍之多；相似情形僅見於高度進化的鳥臀目。 尼日龍的頜部並未表現出像其他有齒系的恐龍或能細部咀嚼的哺乳類那般的形變。下頜呈L形，分成帶有牙齒的次圓柱形橫枝，以及供多數頜部肌肉附著的較纖細後枝。牙列從頜部主軸平面朝兩側擴展開來，是尼日龍的一大獨有特徵。頜骨所包含的數個孔洞中，有多達五個並不存在於其他蜥腳類。頜部前端有凹陷紋理，代表生前覆蓋著角質鞘。尼日龍是四足類中唯一下頜比頭骨還寬、牙齒全部在前端橫向排列的例子。尼日龍的吻部甚至比鴨嘴龍科的還要寬闊。 尼日龍獨特的地方是在背椎神經棘處有成對氣腔空間，前部薦椎甚至被大幅氣腔化到脊柱變成一系列空心的「殼狀」結構，每個「殼」中間僅剩薄膜作分隔，當中也幾乎缺乏疏鬆骨結構，使整個椎體薄壁被氣腔所填充。椎弓受外側氣囊的延伸物大幅穿透，使側壁幾乎只剩下2公厘厚的相交椎板，即氣腔孔之間的脊狀。然而尾椎則有實心的椎體。骨盆、胸帶的骨頭也都很薄，通常僅幾公厘厚。肩胛骨基部中線處有明顯的皺紋，成為一項鑑定特徵。如同其他蜥腳類，四肢骨骼厚實，與身體其餘部位的輕量化結構形成鮮明對比。肢骨沒有像其他骨頭那般特化。前肢長約為後肢的三分之二，跟大部分梁龍類一樣。 尼日龍的遺骸起初於1976年由塔奎特描述成叉龍科，1999年塞里諾等人則改分類到梁龍超科的雷巴齊斯龍科。研究者推測，有鑑於已知的基礎梁龍類有著短頸和小體型，這可能是演化支流傳下來的祖徵。雷巴齊斯龍科是梁龍超科中最基礎的演化支，另外兩個演化支是短頸的叉龍科和長頸的梁龍科。同名的尼日龍亞科包含了與尼日龍近緣的物種，於2011年由美國古生物學家徽洛可（John A. Whitlock）命名。2011年西班牙古生物學家費南德茲巴朵（Fidel Torcida Fernández-Baldor）等人描述了來自西班牙的近緣物種德曼達龍，當中提到包含兩者在內等諸多橫跨歐非的白堊紀動物群，暗示著特提斯洋曾有陸橋連接。2013年義大利古生物學家范提（Federico Fanti）等人對突尼西亞尼日龍亞科泰塔溫龍屬的描述中發現雖然其產自非洲（當時是岡瓦納的一部分），卻跟歐洲物種近緣，而離同樣岡瓦納的尼日龍較遠，從而支持前述論點。雷巴齊斯龍科隨著演化過程骨骼氣腔化程度逐漸提高，最後變成尼日龍亞科。以下支序圖取自2013年范提等人的研究，將尼日龍放在尼日龍亞科的基礎位置： 2015年威爾森和法國古生物學家羅南·阿連（Ronan Allain）的支序研究發現雷巴齊斯龍本身與尼日龍亞科構成一演化支，於是尼日龍亞科成為雷巴齊斯龍亞科的次異名。同一年范提等人支持以雷巴齊斯龍亞科取代尼日龍亞科，並發現尼日龍是這條歐非演化支的最基礎物種。2019年曼尼翁等人指出某些研究顯示尼日龍與其餘的尼日龍亞科互成姊妹群，因此該演化支可能不見得涵蓋尼日龍本身；此外在未來分析雷巴齊斯龍的位置亦可能發生改變；於是支持沿用尼日龍亞科而非雷巴齊斯龍亞科來代表所有離尼日龍較近、而離利邁河龍較遠的所有雷巴齊斯龍科物種。他們還發現尼日龍亞科的分布範圍侷限於歐洲及非洲，而利邁河龍亞科則分布於阿根廷。同一年巴西古生物學家林都索（Rafael Matos Lindoso）等人沿用曼尼翁的尼日龍亞科觀點，並發現來自巴西的伊塔佩瓦龍也處屬於尼日龍亞科，擴張了原先認為的地理分布範圍，而使得對雷巴齊斯龍科的古生物地理學假設產生質疑。 雖然尼日龍有著很大的鼻孔以及多肉的鼻部，塞里諾等人研究發現尼日龍腦部的嗅覺區並不發達，而缺乏靈敏嗅覺。腦身比重（英语：Brain–body mass ratio）落於爬行類平均水準，小於鳥臀目及非虛骨龍類獸腳類。如同其他許多恐龍，大腦約佔腦容量的30％。美國古生物藝術家馬克·哈雷特（英语：Mark Hallett (artist)）與古生物學家馬修·維德（Mathew J. Wedel）於2016年表示，儘管許多蜥腳類藉由長頸部能從遠處戒備掠食者，短頸的尼日龍卻並非如此。他們指出與其他蜥腳類比起來尼日龍的雙眼更靠近頭頂，處於鼻口上方，使視覺能夠重疊。其視野將等於或接近360度，且有對活動的超級敏銳度，這項特性對尼日龍這樣易受攻擊的動物來說至關重要。 2017年阿根廷古生物學家盧西奧·伊比黎庫（Lucio M. Ibiricu）等人檢驗雷巴齊斯龍科顱後骨骼的氣化成形（pneumaticity）狀況，並提出這是一種降低骨骼密度的適應性特化，可能減少身體活動所需消耗的能量、及所產生的熱量。白堊紀中期有數種雷巴齊斯龍科棲息於熱帶至副熱帶氣候區，氣化成形可能有助於適應高溫。據伊比黎庫等人所指，這很可能是雷巴齊斯龍科成為唯一倖存至晚白堊世的梁龍超科的原因之一。 塞里諾等人認為尼日龍是在低處不挑食的覓植者（英语：Browsing (herbivory)）。寬闊的口鼻部與橫排牙齒顯示尼日龍能在離地1公尺內收割大量植物。類似叉龍和梁龍的上排牙齒外側磨耗情況進而支持此理論，代表進食食物時會磨損該區牙面。尼日龍上排牙齒內側亦呈現低角度磨耗，代表下頜運動僅止於固定的上下移動。下頜尚未發現牙齒磨耗，但推測會有與上排相反的牙齒磨耗。相較於其他梁龍超科，尼日龍的短頸限制了覓植範圍，就算牠能將頭部抬高於身體遠離地面，卻未必代表曾在此高度覓植。 下頜內收肌似乎附著於方骨而非上顳孔。這些咀嚼肌力量可能都很微弱，推測尼日龍是蜥腳類咬合力最弱的一種。另外據徽洛克等人2011年所述，近乎平行的牙齒上的刮痕及凹陷顯示尼日龍以相對柔軟的植物為食，如生長於低處的蕨類。橫向的牙排可能無法作出咀嚼動作。尼日龍的牙冠磨損速率快於其他植食性恐龍，其牙齒汰換率亦是所有已知恐龍中最高的。每顆牙14天更換一次；原本估計的頻率較低。相較於尼日龍，其他牙齒汰換率較低且牙冠較寬的蜥腳類被認為是高處覓植者。 由於草直到白堊紀非常晚期才演化出現，蕨類、木賊、白堊紀中期演化出的被子植物被推測為尼日龍的食物選項。塞里諾等人認為尼日龍不大可能以針葉樹、蘇鐵或水生植物為食，這些種類堅韌難以咀嚼、生長於高處、其分布區域也缺乏合適生長環境。維德認為尼日龍均勻分布的牙齒可起到類似梳子的作用，用來濾食水生植物和浮游生物，就像紅鶴。他還提到尼日龍低處覓植範圍可能從矮小針葉樹到其他生長於低處的植物都有。 Wilson, J. 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