阿法南方古猿

阿法南方古猿（学名：Australopithecus afarensis），又名阿法南猿或南方古猿阿法種，是大約生存於390-290萬年前已滅絕的人科成员。牠與較年輕的非洲南方古猿一樣，身形都比較修長。研究發現，阿法南方古猿是南方古猿屬及人屬的祖先。 阿法南方古猿化石只在東非發現。除了拉多里是牠的模式產地外，在埃塞俄比亞的哈達爾亦有大量發現，當中包括「露西」及在AL 333位點發現的「第一個家庭」。其他位點包括埃塞俄比亞的奧姆、馬卡、Fejej及Belohdelie，並肯雅的洛沙岡。 與現今及已滅絕的類人猿比較，阿法南方古猿的犬齒及臼齒較細小，但體型卻比現今人類較大。阿法南方古猿的腦部亦較小，只有約380-430立方厘米，有下巴突出的面部。 阿法南方古猿細小的腦部及原始面孔，加上雙足行走的發現，改革了當時古人類學的想法。因為最初認為人類的最先及重大的轉變是增大腦部。在1970年代發現阿法南方古猿前，一般認為腦部增大是較雙足行走先出現。因為當時最古老的人族的腦部相對較大，如早露西幾年發現的盧多爾夫人腦部就有約800立方厘米。 對於阿法南方古猿的行走模式有著很多爭論。一些學者相信牠差不多是完全雙足行走的，而其他的則認為牠是部份棲於樹上的。手、腳及肩膀關節的結構都支持後者的說法。手指的彎曲及趾骨像現今的猿，足以表示牠們可能用來抓住樹枝攀樹。牠們的手腕可以緊扣，適合指背行走。肩膀關節比現今人類更近頭骨。連同相對較長的手臂，相信阿法南方古猿是伸高雙臂來攀樹的。再者，從頭顱骨的掃瞄中發現溝漕及骨質的迷宮形態，可能牠們並非雙足行走的。 但是阿法南方古猿仍有一些特徵顯示有可能是雙足行走的。整體上說，牠的骨盆較像人的而多於像猿的。牠的胯骨片短而闊，闊的薦骨直接在臀部關節之下，且有明顯證據是連接股直肌。縱然骨盆並非完全像人的，這些特徵都支持是一個某程度雙足行走的結構。牠的大腿骨亦指向膝蓋，令腳更為貼近身體的中線，適合雙足行走。現今的人類、猩猩及蜘蛛猴都有相同的特徵。牠的腳上亦有內收的腳趾，難以用後肢來抓住東西（如樹枝或母體），增加了嬰兒從母體掉下的危險。阿法南方古猿的腳踝關節亦像人類的。 電腦模擬阿法南方古猿的慣性及運動學顯示牠們可以像人類般行走，不論是直立的或是屈膝的姿勢，但卻不能像黑猩猩般行走。直立姿勢比屈膝行走有效得多，差不多節省一半的能量。阿法南方古猿似乎以雙足行走短距離是很有效的，而在拉多里的腳印顯示牠們的行走速度為每秒1米或以上，與人類平時行走的速度相近。 普遍認為直立雙足行走是由彎曲雙腳的指背行走演化而來。但是像圖根原人等的化石顯示雙足行走已於500-800萬年前出現，正值黑猩猩及人類分支的時候。現今的猿及其祖先都會在攀樹時採直立的姿勢，故有指直立行走是演化自樹上棲息的適應性。就現今蘇門達臘猩猩的研究顯示牠們是以四肢在大樹枝上行走的，但在較細小的樹枝時則以雙足及直立的腳來擺動。這可以幫助牠們到達樹枝邊擲下果實或到達其他樹上。 於1100-1200萬年前的氣候轉變影響了東非及中非的森林，限制了在樹上的移動，令當時人科的祖先需要適應在地上直立行走。但大猩猩及黑猩猩的祖先則習慣了以屈膝姿勢攀上直立的樹幹，最終令牠們使用指背行走的方式在地上行走。故此，阿法南方古猿可能都是直立雙足在地上行走的，而仍會以雙臂攀爬細小的樹。但是黑猩猩及大猩猩是人類的最近親，且同時擁有融合的腕骨，故人類祖先亦有可能是指背行走的。其他研究則指靈長目直立的脊骨及身體最初出現於2160萬年前中新世早期的莫洛脫猿。 要估計已滅絕的化石物種的社交行為是很困難的，但是從現今猿及猴的社會結構，可以幫助作出一些推算。雖然就雄性及雌性阿法南方古猿的兩性異形程度存在著一些爭論，但是似乎雄性體型較大。故此，估計阿法南方古猿是以細小的家庭生活，當中只有一頭雄性領袖及一些生育的雌性。 現時未有發現任何石器用具是與阿法南方古猿有關的，而目前最早的石器遺物只能追溯至250萬年前。 於1977年，唐納德·喬納森（Donald Johanson）及蒂莫西·懷特（Tim White）對露西及「第一個家庭」的化石進行了一次詳細的形態學研究。他們將這些化石與黑猩猩、大猩猩及現今人類的標本，並已滅絕的人科化石進行比較，尤其是在顎骨及牙齒排列方面。研究發現是介乎人類及猿之間，雖然身體似人，但可能較為接近猿。他們結論出它們並非屬於人屬，而是屬於獨立的南方古猿屬，命名為阿法南方古猿。他們相信阿法南方古猿是非洲南方古猿及羅百氏傍人，並人屬及智人的祖先。但是於2006年的另一項形態學研究發現阿法南方古猿編號AL 822-1標本的下頜骨與大猩猩的很相似，並從進一步的研究認為阿法南方古猿是羅百氏傍人分支的成員，而非人類的祖先。故此指懷特於1990年代發現的始祖地猿才是人類分支的祖先。 阿法南方古猿的模式標本LH 4，是一個成體的下頜骨，於坦桑尼亞的拉多里發現。 這是由唐納德·喬納森於1973年發現的首個阿法南方古猿的膝蓋關節，是在埃塞俄比亞中部阿瓦什的阿法爾窪地發現的。 首個阿法南方古猿的骨骼，於1974年11月24日由托馬斯·格雷（Thomas Gray）及唐納德·喬納森同樣在埃塞俄比亞中部阿瓦什的阿法爾窪地發現的。目錄編號：AL 288-1。 唐納德·喬納森的學生於1975年在近發現露西的位點發現了「第一個家庭」，當中包括阿法南方古猿的200塊骨骼碎片。這個地方稱為「333位點」，因為共發現了333個化石碎片，如牙齒及顎骨。遺骸是來自13個個體，所有都是成體，且沒有任何傷痕。所有13個個體都在同一時間死亡，故喬納森結論牠們是因洪水即時致死的。 於2006年，《科學美國人》發表在埃塞俄比亞迪基卡發現了一個3歲大的南方阿法古猿女童化石，包括了整個頭顱骨及軀體，並大部份的肢骨。這些骨骼顯示牠適應直立行走及攀樹，與露西的骨骼特徵一致，是介乎人類及類人猿之間。牠的名字意思是「和平」。 AL 200-1 AL 444 阿法爾窪地及以外的發現，包括於333位點的發現，出現了很多同時期的骨骼化石，故唐納德·喬納森認為庫比福勒人族是與阿法爾窪地人族同期生存的。即是說露西並非單一演化成雙足行走及平面的物種。 另外肯尼亞平臉人的發現，雖然頭顱骨（KNM WT 40000）扭曲了，但都有很多與露西相同的特徵，並明顯是完全另一屬的物種。 始祖地猿是由蒂莫西·懷特於1990年代發現的。牠是完全雙足行走，與林地環境同期，並且最重要的是與阿法南方古猿同期。學者現時仍未能估計始祖地猿的顱腔體積，因為只有細小的顎骨及腳骨碎片被發現。 Johanson, Donald and Edey, Maitland. Lucy, the Beginnings of Humankind. St Albans: Granada. 1981: 265–297. ISBN 0-586-08437-1.  Jones, S. Martin; & R. Pilbeam (ed.). The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution 8th. Cambridge University Press. 2004. ISBN 0-521-46786-1.  BBC - Science & Nature - The evolution of man. www.bbc.co.uk. [2020-03-31]. （原始内容存档于2012-02-09）.  PREMOG - Research. How Lucy walked. Primate Evolution & Morphology Group (PREMOG), the Department of Human Anatomy and Cell Biology, the School of Biomedical Sciences at the University of Liverpool. 2007-05-18 [2007-11-01]. （原始内容存档于2007-10-25）.  PREMOG - Supplementry Info. The Laetoli Footprint Trail: 3D reconstruction from texture; archiving, and reverse engineering of early hominin gait. Primate Evolution & Morphology Group (PREMOG), the Department of Human Anatomy and Cell Biology, the School of Biomedical Sciences at the University of Liverpool. 2007-05-18 [2007-11-01]. （原始内容存档于2007-07-17）.  Sample, Ian; correspondent, science. Ancestors learned to walk in trees, says UK team. The Guardian. 2007-05-31 [2020-03-31]. ISSN 0261-3077. （原始内容存档于2020-10-21） （英国英语）.  Upright walking 'began in trees'. 2007-05-31 [2020-03-31]. （原始内容存档于2021-05-06） （英国英语）.  Thorpe S.K.S.; Holder R.L.; Crompton R.H. PREMOG - Supplementry Info. Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches. Primate Evolution & Morphology Group (PREMOG), the Department of Human Anatomy and Cell Biology, the School of Biomedical Sciences at the University of Liverpool. 2007-05-24 [2007-11-01]. （原始内容存档于2007-07-17）.  Redefining the word “Human” – Do Some Apes Have Human Ancestors?. OUPblog. 2007-12-24 [2020-03-31]. （原始内容存档于2019-10-29） （英语）.  Filler, Aaron G. Homeotic Evolution in the Mammalia: Diversification of Therian Axial Seriation and the Morphogenetic Basis of Human Origins. PLOS ONE. 2007-10-10, 2 (10): e1019 [2022-02-12]. ISSN 1932-6203. PMC 2000357 . PMID 17925867. doi:10.1371/journal.pone.0001019. （原始内容存档于2021-02-27） （英语）.  Rak, Yoel; Ginzburg, Avishag; Geffen, Eli. Gorilla-like anatomy on Australopithecus afarensis mandibles suggests Au. afarensis link to robust australopiths. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007-04-17, 104 (16): 6568–6572 [2020-03-31]. ISSN 0027-8424. PMID 17426152. doi:10.1073/pnas.0606454104. （原始内容存档于2021-03-12） （英语）.  Supporting Information. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2020-03-31 [2020-03-31]. ISSN 0027-8424. （原始内容存档于2021-03-09） （英语）.  Special Report: Lucy's Baby: Scientific American. [2008-02-21]. （原始内容存档于2007-10-13）.  BBC - Dawn of Man (2000) by Robin Mckie| ISBN 0-7894-6262-1 Barraclough, G. Stone, N. (ed.) , 编. Atlas of World History 3rd. Times Books Limited. 1989. ISBN 0-7230-0304-1.  Australopithecus afarensis （页面存档备份，存于互联网档案馆） from The Human Origins Program at the Smithsonian Institution Delson, E., I. Tattersall, J.A. Van Couvering & A.S. Brooks (eds.). Encyclopedia of human evolution and prehistory 2nd. Garland Publishing, New York. 2000. ISBN 0-8153-1696-8.  Asa Issie, Aramis and the origin of Australopithecus （页面存档备份，存于互联网档案馆） Lucy at the American Museum of Natural History in Manhattan Lucy at the Institute of Human Origins at Arizona State University （页面存档备份，存于互联网档案馆） Asfarensis Anthropological skulls and reconstructions Becoming Human: Paleoanthropology, Evolution and Human Origins （页面存档备份，存于互联网档案馆） National Geographic "Dikika baby" MNSU Archaeology Info （页面存档备份，存于互联网档案馆） Smithsonian （页面存档备份，存于互联网档案馆）