雷留圖龍屬

雷留圖龍屬（屬名：Revueltosaurus）又譯瑞維托龍，是偽鱷類爬行動物的一屬，化石已發現於美國新墨西哥州、亞利桑那州與北卡羅萊納州，生存年代相當於三疊紀（諾利階）。 過去曾有許多化石被歸類於雷留圖龍，大部分只有牙齒化石。雷留圖龍目前共有三個種，過去都曾被歸類成原始鳥臀目恐龍。近年發現雷留圖龍的較完整身體骨骼後，才發現雷留圖龍其實是偽鱷類。 雷留圖龍的模式種是卡氏雷留圖龍（R. callenderi），是在1989年由古生物學家阿德里安·亨特（Adrian P. Hunt）所敘述、命名。屬名的字根「Revuelto」有兩個意義，是以化石發現處的雷留圖溪谷為名；另外，「Revuelto」也是從西班牙文的革命（revolt）轉變而來，意指雷留圖龍在三疊紀晚期佔據重要的演化位置，當時古生物學界認為雷留圖龍是種非常早期、原始的鳥臀目恐龍。種名則是以新墨西哥自然史博物館的工作人員Jonathan F. Callender為名。 正模標本（編號NMMNH P-4957）是一個接近完整的前上頜骨牙齒。副模標本（編號NMMNH P-4958-9）包含：一個接近完整的牙齒（可能來自於上頜骨或齒骨）、以及一個接近完整的前上頜骨齒冠。除此之外，還有28顆牙齒被歸類於卡氏雷留圖龍。這些牙齒化石都是發現於新墨西哥州奎伊郡，屬於牛峽谷組（Bull Canyon Formation）地層，地質年代相當於諾利階。 從90年代開始，亞利桑那州的欽爾組（Chinle Formation）、新墨西哥州發現其他牙齒化石，都編入卡氏雷留圖龍。在2002年，Andrew B. Heckert重新研究這些新化石，將數個牙齒化石建立為第二個種，並將其他化石重新歸類。大部分化石仍歸類於卡氏雷留圖龍，一個孤立牙齒被歸類到特髏龍，4顆牙齒被歸類為卡氏雷留圖龍的近親種（aff. Revueltosaurus callenderi）。 在2005年，William Parker研究數個新發現的卡氏雷留圖龍化石（編號PEFO 33787-95），這些新化石發現於亞利桑那州的石化森林國家公園，是數個部份完整的身體骨骼，其中一個具有部分頭顱骨與接近完整的身體骨骼。近年在亞利桑那州的多色沙漠，也發現數個新化石，其中包含一個接近完整骨骼（編號PEFO 34561）。卡氏雷留圖龍的已知化石分別發現於新墨西哥州的牛峽谷組雷留圖溪谷、亞利桑納州的欽爾組石化森林段與多色沙漠，地質年代相當於諾利階早到中期。卡氏雷留圖龍的化石發現處，大多只有雷留圖龍的化石，包含關節連接的完整骨骼、以及各別零散的牙齒，已足夠建立起卡氏雷留圖龍的完整樣貌、詳細研究。 在2002年，Andrew B. Heckert將數個新發現於新墨西哥州聖菲縣的牙齒化石，建立為第二個種，亨特雷留圖龍（R. hunti）。種名是以古生物學家阿德里安·亨特為名，他曾做出許多三疊紀古生物學研究。正模標本（編號NMMNH P-29357）是一個接近完整的牙齒齒冠，另有副模標本（編號NMMNH P-29358-9）、地模標本（編號P-29347-54），都是發現於聖塔羅莎組（Santa Rosa Formation）的Los Esteros段，地質年代相當於卡尼階最末期。另外，亞利桑那州東部的兩個挖掘地點發現的各別牙齒，也被編入亨特雷留圖龍的地模標本（編號UCMPV 173839-41、UCMPV 139563-75）。這些亞利桑那州化石發現於欽爾組的藍色山丘段，地質年代也是卡尼階最末期。 在2005年，William Parker等人提出卡氏雷留圖龍不是鳥臀目恐龍，而改歸類為当时在使用的鑲嵌踝類主龍。Parker等人根據鱗狀骨形狀，提出亨特雷留圖龍與卡氏雷留圖龍相當類似，應該也是鑲嵌踝類主龍。同年，A.B. Heckert認為亨特雷留圖龍具有類似鳥臀目的特徵，例如牙齒有舌面隆突（Cingulum），應是種早期鳥臀目恐龍，與卡氏雷留圖龍不同，於是將亨特雷留圖龍建立為新屬，克茲扎諾斯基龍（Krzyzanowskisaurus）。屬名是以美國化石收藏家Stan Krzyżanowski為名。A.B. Heckert也提出克茲扎諾斯基龍的牙齒化石，具有生物地層學上的重要性，可作為St. Johnsian地區的標準化石。 在2007年，Randall Irmis等人、斯特林·內斯比特等人分別提出，克茲扎諾斯基龍的牙齒舌面隆突與早期鳥臀目恐龍不同，並提出與牙齒一同發現的頭骨帶有皮內成骨，與卡氏雷留圖龍吻合。Randall Irmis等人認為克茲扎諾斯基龍並非鳥臀目恐龍，並與雷留圖龍是相同屬。 在1994年，阿德里安·亨特、斯潘塞·盧卡斯（Spencer G. Lucas）將發現於北卡羅萊納州蒙哥馬利郡境内北京组（Pekin Formation）的化石，建立為新屬。模式種是奧氏北京鴨龍（Pekinosaurus olseni），屬名是以北京组為名，種名則是以古生物學家Paul E. Olsen為名。在亨特、盧卡斯的命名研究裡，將編號YPM 8545選為正模標本，並提出化石發現於Pekin組地層。亨特、盧卡斯把北京鴨龍歸類為鳥臀目恐龍的基礎物種。 在2007年，Randall Irmis等人、斯特林·內斯比特等人都將北京鴨龍、高爾頓龍暫時歸類為雷留圖龍的異名，並將北京鴨龍的化石改列為雷留圖龍的未定種（Revueltosaurus sp）。他們也提出，亨特與盧卡斯並沒有明確提供可供辨識的特徵、自衍徵。他們更認為這些化石與卡氏雷留圖龍沒有太大差別。 在2012年，A.B. Heckert等人提出這些化石非常類似卡氏雷留圖龍，但兩者牙齒有稍微不同。他們列出許多可供辨識的特徵，證明兩者不是同種動物，這些北卡羅萊納州化石被改列為第三個種，亨特雷留圖龍（R. hunti）。A.B. Heckert等人並認為YPM 7666較適合作為正模標本，而化石的所屬地層，來自於更上方的卡姆諾克組（Cumnock Formation）地層。卡姆諾克組屬於紐華克超群（Newark Supergroup），地質年代屬於三疊紀晚期。大多數研究認為卡姆諾克組是卡尼階早期，近年研究根據Moncure地區的相同地層帶露頭，提出卡姆諾克組可能是諾利階早期。Moncure地區發現許多奧氏雷留圖龍的新化石、鱗甲（皮內成骨），鱗甲的外形非常類似卡氏雷留圖龍的鱗甲。奧氏雷留圖龍被認為是所處環境的最常見四足動物之一。 在剛被命名的時候，雷留圖龍的化石只有數個牙齒，分別屬於二、三個屬，並都被歸類於鳥臀目恐龍。但在近年發現的身體骨骸，雷留圖龍被重新分類。因為三疊紀鳥臀目恐龍的化石，大多來自於牙齒與下頜碎片（除了始奔龍、皮薩諾龍），這些近年新發現化石改變了雷留圖龍的有效性。雷留圖龍從植食性恐龍而重新分類為類似鱷魚的鑲嵌踝類主龍，並提高了鳥臀目與蜥臀目並非同時演化出現的可能性。 根據發現這部份骨骸的William Parkers的說法：「我們已經消除許多三疊紀鳥臀目恐龍的化石紀錄，這些恐龍來自於北美洲、歐洲、以及世界各地，除了南美洲。」。他的共同作者Randall Irmis認為：「因為這些牙齒的外表，看起來類似我們對於植食性鳥臀目的了解，所以大家將牠們歸類於恐龍。我想我們已經證明不能以齒列來定義誰是早期恐龍，這樣將使所有三疊紀北美洲鳥臀目都產生爭議」。 在2011年，斯特林·奈斯比（Sterling J. Nesbitt）提出一份早期主龍類演化的研究，將近年發現的雷留圖龍完整化石列入研究範圍，根據其中的種系發生學分析，雷留圖龍位於Suchia演化支的基礎位置，是植食性堅蜥目的姊妹分類單元。他們也發現，股薄鱷、吐魯番鱷、雷留圖龍、堅蜥目構成一個大型演化支，而 鐵沁鱷、副鱷形類則構成另一個大型演化支，兩個演化支朝不同途徑分別演化。 以下演化樹取自於斯特林·奈斯比的2011年研究： （英文）Randall B. Irmis, William G. Parker, Sterling J. Nesbitt and Jun Liu. Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record (PDF). Historical Biology. 2007, 19 (1): 3–22 [2012-04-15]. （原始内容存档 (PDF)于2012-02-24）.  （英文）Sterling J. Nesbitt, Randall B. Irmis and William G. Parker. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 2007, 5 (2): 209–243 [2012-04-15]. doi:10.1017/S1477201907002040. （原始内容 (PDF)存档于2012-03-09）.  （英文）Andrew B. Heckert, Jonathan S. Mitchell, Vincent P. Schneider and Paul E. Olsen. Diverse new microvertebrate assemblage from the Upper Triassic Cumnock Formation, Sanford Subbasin, North Carolina, USA. Journal of Paleontology. 2012, 86 (2): 368–390. doi:10.1666/11-098.1.  （英文）Adrian P. Hunt. A new ?ornithischian dinosaur from the Bull Canyon Formation (Upper Triassic) of east-central New Mexico (PDF). In Lucas, S. G. and A. P. Hunt (Eds.), Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest. 1989: 355–358. （原始内容 (PDF)存档于2013-05-16）.  （英文）Andrew B. Heckert. A revision of the Upper Triassic ornithischian dinosaur Revueltosaurus, with a description of a new species (PDF). New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin. 2002, (21): 253–268. （原始内容 (PDF)存档于2015-10-03）.  （英文）William G. Parker, Randall B. Irmis, Sterling J. Nesbitt, Jeffrey W. Martz and Lori S. Browne. The Late Triassic pseudosuchian Revueltosaurus callenderi and its implications for the diversity of early ornithischian dinosaurs. Proceedings of the Royal Society London B. 2005, 272 (1566): 963–969 [2012-04-15]. doi:10.1098/rspb.2004.3047. （原始内容存档于2015-10-03）.  （英文）2011 Lanzendorf PaleoArt Prize Recipient[永久失效連結] （英文）Sterling J. Nesbitt. The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 2011, 352: 1–292 [2012-04-15]. doi:10.1206/352.1. （原始内容存档 (PDF)于2019-07-01）.  （英文）Heckert, A.B., 2005. Krzyzanowskisaurus, a new name for a probable ornithischian dinosaur from the Upper Triassic Chinle Group, Arizona and New Mexico, USA. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 29: 77-83. （英文）Hunt, A. P. A new ornithischian dinosaur from the Bull Canyon Formation (Upper Triassic) of east-central New Mexico. Luca, S. G. and A. P. Hunt (Eds.) (编). Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest. 1989: 355–358.  （英文）Sanders, Robert. June 24, 2005. Revueltosaurus skeleton unearthed at Petrified Forest upsets dinosaur tale. University of California Berkeley News. Retrieved March 15, 2006 （页面存档备份，存于互联网档案馆）. http://dml.cmnh.org/2005Nov/msg00284.html （页面存档备份，存于互联网档案馆）