叉龍科

叉龍科（學名：Dicraeosauridae）是蜥腳下目梁龍超科的一個演化支，與梁龍科同屬於鞭尾類底下的姊妹分類單元。叉龍科包含了阿馬加龍、春雷龍、叉龍、短頸潘龍等屬。標本在北美洲、南美洲、非洲、亞洲都有發現。地質年代約從侏儸紀早期或中期到白堊紀早期。叉龍科可能在新蜥腳類發展的非常早期就演化出來。只有少數物種倖存至白堊紀，其中最年輕的是阿馬加龍。 1914年，德國古生物學家沃納·亞嫩施（英语：Werner Janensch）在坦尚尼亞發現的叉龍敘述中一同提到了叉龍科。叉龍科因為牠們相對短的頸部和較小的體型，而在蜥腳類中相當獨特。 這個演化支是個單系群，並由系統發生學提供有力的支持，一共有13個明確的共有衍徵將本科物種關聯在一起。牠們於侏儸紀中期自梁龍超科中分支出來，這點能根據岡瓦納大陸還相連時的南美及東非叉龍科的多樣性得到證實。然而，春雷龍在系統發生學的位置上仍有爭議，牠是叉龍科唯一的北美洲物種。有些認為牠屬於基礎叉龍科，其他則認為牠屬於梁龍科。春雷龍在叉龍科或梁龍科的支序位置，對於研究叉龍科的演化具有重要的生物地理學意義。 叉龍科屬於梁龍超科底下的一個分支，並與梁龍科互成姊妹群。過去二十年以來，該科已知的物種數增加至原本的兩倍以上。春雷龍在叉龍科的位置仍沒有明確的共識，有些系統發生學研究發現牠可能屬於基礎梁龍科而非叉龍科。一項2015年的分析甚至發現難覓龍、糙節龍也屬於叉龍科。而2016年對阿馬格巨龍的重新檢視也將牠納入叉龍科中。2018年，新屬皮爾馬圖埃龍和靈武龍被敘述。 叉龍科不同於其姊妹群梁龍科、以及其他大部分蜥腳類的特徵在於相對較小的體型和短頸部。叉龍科是單系群新蜥腳類中的一個先進演化支，後者以普遍的巨大化趨勢聞名，但前者縮小的體型成為後者中的例外。 已經提出了幾個不同的系統發生學分析，但科內關係仍未得到解決。春雷龍的位置有不同變動（基礎叉龍科或基礎梁龍科）。以下演化樹取自Tschopp等人（2015）： Tschopp將兩個傳統上認為不屬於叉龍科的屬：難覓龍和糙節龍列入。險路糙節龍的標本過於破碎，只有幾塊骨頭可供研究，包含尺骨、部分肩胛骨、部分背椎、一個遠端橈骨和一些掌骨。多爪難覓龍的化石材料也有限，僅有一些肢骨，因此Tschopp的分析被認為是初步的評估。 許多研究並未包含進春雷龍，例如Sereno等人（2007）和JD Harris（2006）；其他研究則將春雷龍納入叉龍科，例如Whitlock（2010）、Salgado等人（2006）。 作為蜥腳類，叉龍科是專門的植食性動物。根據牠們相對較小的頸部和頭骨，可以推測叉龍科和梁龍科主要在接近地面或中等高處覓食。叉龍科中只有叉龍保存了完整的牙齒。這使古生物學家很難將叉龍科與梁龍科的覓食行為作出明確的比較。與已知的親緣物種相比，叉龍的獨特之處在於上頜和下頜牙齒數量相等，而下頜牙齒汰換速率較慢。 叉龍科以這些特徵著稱：小體型、短頸部、加長／加高的神經棘。牠們體長介於10至13公尺。在短頸部方面，以短頸潘龍的頸部最短（短於其他叉龍科40％）、叉龍次之。在神經棘方面，叉龍的神經棘高度中等，而在阿馬加龍、巴哈達龍達到極致，神經棘極度加長變成刺狀。13個共有衍徵例如：背椎無側凹、鱗狀骨有腹刺、亞三角形的齒骨聯合等。 叉龍科物種主要分佈於岡瓦那大陸，南美洲有短頸潘龍、阿馬加龍、阿馬格巨龍、皮爾馬圖埃龍、巴哈達龍；非洲有叉龍。北美洲的春雷龍是個例外，使牠的確切分類位置顯得關鍵。這個演化支可能在侏儸紀中期與梁龍科分開，並擴散至岡瓦納大陸，於東非和南美達到高度多樣化。白堊紀早期的阿馬加龍是已知最年輕的叉龍科。2018年發表的靈武龍將叉龍科的起源再提早了100萬年，代表這個演化支在比原先預料的更早之前就已經分化出來，並且將地理分佈延伸至中亞，其在研究新蜥腳類的演化與古生物地理學上意義非凡。 Gallina, Pablo A.; Apesteguía, Sebastián; Haluza, Alejandro; Canale, Juan I. A Diplodocid Sauropod Survivor from the Early Cretaceous of South America. PLOS ONE. 2014-05-14, 9 (5): e97128. Bibcode:2014PLoSO...997128G. ISSN 1932-6203. PMC 4020797 . PMID 24828328. doi:10.1371/journal.pone.0097128.  Rauhut, Oliver W. M.; Remes, Kristian; Fechner, Regina; Cladera, Gerardo; Puerta, Pablo. Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia. Nature. 2005-06-02, 435 (7042): 670–672. Bibcode:2005Natur.435..670R. ISSN 1476-4687. PMID 15931221. doi:10.1038/nature03623.  Carabajal, Ariana Paulina; Carballido, José L.; Currie, Philip J. Braincase, neuroanatomy, and neck posture of Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) and its implications for understanding head posture in sauropods. Journal of Vertebrate Paleontology. 2014-06-07, 34 (4): 870–882. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2014.838174.  Xing Xu; Paul Upchurch; Philip D. Mannion; Paul M. Barrett; Omar R. Regalado-Fernandez; Jinyou Mo; Jinfu Ma; Hongan Liu. A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs. Nature Communications. 2018, 9 (1): Article number 2700. Bibcode:2018NatCo...9.2700X. PMC 6057878 . PMID 30042444. doi:10.1038/s41467-018-05128-1.  Whitlock, John A. A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda). Zoological Journal of the Linnean Society. 2011-04-01, 161 (4): 872–915. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x （英语）.  Weishampel, DB; Dodson, P; Osmolska, H. The Dinosauria. University of California Press. 2007. ISBN 978-0520254084.  Woodruff, D. Cary; Fowler, Denver W. Ontogenetic influence on neural spine bifurcation in Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda): a critical phylogenetic character. Journal of Morphology. 2012-07-01, 273 (7): 754–764. ISSN 1097-4687. PMID 22460982. doi:10.1002/jmor.20021.  Harris, Jerald D. The significance of Suuwassea emilieae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution. Journal of Systematic Palaeontology. 2006-01-01, 4 (2): 185–198. ISSN 1477-2019. doi:10.1017/S1477201906001805.  Tschopp, Emanuel; Mateus, Octávio; Benson, Roger B.J. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). PeerJ. 2015-04-07, 3: e857. ISSN 2167-8359. PMC 4393826 . PMID 25870766. doi:10.7717/peerj.857 （英语）.  Gallina, Pablo Ariel. Reappraisal of the Early Cretaceous sauropod dinosaur Amargatitanis macni (Apesteguía, 2007), from northwestern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2016-09-01, 64: 79–87. doi:10.1016/j.cretres.2016.04.002.  Coria, Rodolfo A; Windholtz, Guillermo J; Ortega, Francisco; Currie, Philip J. A new dicraeosaurid sauropod from the Lower Cretaceous (Mulichinco Formation, Valanginian, Neuquén Basin) of Argentina. Cretaceous Research. 2018,. in press: 33–48. doi:10.1016/j.cretres.2018.08.019.  Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Witmer, Lawrence M.; Whitlock, John A.; Maga, Abdoulaye; Ide, Oumarou; Rowe, Timothy A. Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur. PLOS ONE. 2007-11-21, 2 (11): e1230. Bibcode:2007PLoSO...2.1230S. ISSN 1932-6203. PMC 2077925 . PMID 18030355. doi:10.1371/journal.pone.0001230.  Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; Fechner, Regina; Gee, Carole T.; Griebeler, Eva-Maria; Gunga, Hanns-Christian; Hummel, Jürgen; Mallison, Heinrich. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 2011-02-01, 86 (1): 117–155. ISSN 1469-185X. PMC 3045712 . PMID 21251189. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x.  Salgado, Leonardo; Carvalho, Ismar de Souza; Garrido, Alberto C. Zapalasaurus bonapartei, un nuevo dinosaurio saurópodo de La Formación La Amarga (Cretácico Inferior), noroeste de Patagonia, Provincia de Neuquén, Argentina. Geobios. 2006, 39 (5): 695–707. doi:10.1016/j.geobios.2005.06.001.  Schwarz, Daniela; Kosch, Jens C. D.; Fritsch, Guido; Hildebrandt, Thomas. Dentition and tooth replacement of Dicraeosaurus hansemanni (Dinosauria, Sauropoda, Diplodocoidea) from the Tendaguru Formation of Tanzania. Journal of Vertebrate Paleontology. 2015-11-02, 35 (6): e1008134. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2015.1008134.  Daniela Schwarz-Wings, 10th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists. Royo-Torres, R, Gascó, F, and Alcalá, L., coord. ¡Fundamental! 20: 1-290. 2012. Rauhut O.W.M., Remes K., Fechner R., Cladera G., Puerta P. Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia. Nature. 2005, 435: 670–672.  Gallina, P.A.; Apesteguía, S.; Canale, J.I.; Haluza, A. A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 1392. Bibcode:2019NatSR...9.1392G. PMC 6362061 . PMID 30718633. doi:10.1038/s41598-018-37943-3.