短冠龍屬

短冠龍（屬名：Brachylophosaurus，發音：/brəˌkɪləfəˈsɔːrəs/ brə-KIL-ə-fo-SAWR-əs或/ˌbrækiˌloʊfəˈsɔːrəs/ brak-i-LOH-fə-SAWR-əs，意為「短頭冠的蜥蜴」，由希臘語βραχύς／brachys加上λόφος／lophos，代表牠具有的小型頭冠）是一屬中型鴨嘴龍科恐龍，生存於白堊紀晚期的拉臘米迪亞，約8100萬至7670萬年前，分布範圍相當於現在的北美洲西部。化石包含來自美國蒙大拿州朱迪斯河層（英语：Judith River Formation）、猶他州瓦韋普層（英语：Wahweap Formation）及加拿大艾伯塔省老人層（英语：Oldman Formation）的數具骨骼與骨床（英语：Bone bed）材料。目前已發現許多具保存良好、帶有皮膚輪廓及印痕的木乃伊化石，有助於了解其生前的軟組織構造。 正模標本NMC 8893是一個頭骨和部分骨骼，最早於1936年由查爾斯·斯騰伯格（英语：Charles Mortram Sternberg）在亞伯達省史提夫維爾（Steveville）附近發現，屬於老人層（英语：Oldman Formation）中段層位，年代約為7800萬年前。起初被認為屬於鉤鼻龍（或當時稱為小貴族龍）。斯騰伯格於1953年將其敘述、命名為模式種加拿大短冠龍（Brachylophosaurus canadensis）。屬名由希臘語的βραχύς／brachys（短）加上λόφος／lophos（頭冠）組成，種名代表來自加拿大。後來，於1922年發現的部分頭骨標本FMNH PR 862也被發現可以歸入短冠龍。 正模標本在1980年代以前都一直是唯一已描述並被承認的標本，直到1988年傑克·霍納敘述了第二個種古氏短冠龍（Brachylophosaurus goodwini）。種名紀念化石採集者與清修師馬克·古德溫（Mark Goodwin）。依據的標本是UCMP 130139，一具在朱迪斯河層（英语：Judith River Formation）顱脊（Skull Crest）發現的部分頭骨及骨骼。然而2005年亞伯托·皮耶妥·馬奎茲（Alberto Prieto-Márquez）的研究指出兩個物種間的差異可能跟個體發育有關，抑或是UCMP 130139的頭冠重建上下顛倒；於是古氏種成為加拿大種的異名。 在加拿大進一步的發現是TMP 1990.104.0001標本，於1990年由皇家泰勒爾博物館的團隊在牛奶河發現帶有頭骨的部分骨骼。雖然種名為加拿大，後來在蒙大拿的化石發現比在亞伯達的更廣為人知，其中包含MOR 720（一個腦殼）、MOR 794（一隻非常完整的成年個體骨骼及頭骨）、MOR 940（另一個腦殼）。在蒙大拿的馬爾他發現了一整個短冠龍骨床（英语：Bone bed），包括超過八百個標本，編號為MOR 1071。 1994年業餘古生物學家奈特·墨菲（Nate Murphy）在菲利普斯郡的馬爾他發現了一隻完整、未擠壓變形的短冠龍骨骼，他將之暱稱為「艾維斯」（Elvis）。隨後，墨菲和他的朱迪斯河恐龍研究所團隊有了更進一步的發現。2000年7月20日，暱稱為「李奧納多」（Leonardo）的JRF 115H標本，是一隻關節完全連接且部分木乃伊化的亞成體短冠龍骨骼，由丹·史蒂文生（Dan Stephenson）所發現。它被認為是有史以來最令人驚豔的恐龍發現之一，並列入金氏世界紀錄。他們後來又挖出了「羅貝塔」（Roberta），是一隻近乎完整的纖細骨骼；以及「花生」（Peanut），是一隻部分保存的幼年個體與一些皮膚印痕，於2002年由羅伯特·布瑞西（Robert E. Buresh）所發現，並展示於馬爾他的研究所中。2008年5月，休士頓自然史博物館（英语：Houston Museum of Natural Science）的公關史蒂芬·科旺（Steven Cowan）在發現「李奧納多」的同一地區發現了暱稱為「馬可」（Marco）的短冠龍骨骼。 短冠龍最特別是牠的骨質頭冠，這個骨冠在頭骨後部形成一個水平、槳狀的板片。依年齡不同，某些個體有幾乎覆蓋整個頭頂的頭冠，某些則有較短且窄的頭冠。一些學者指這是用來推撞，但可能沒有足夠的強度。其他顯著特徵有像是相對小的頭部、異常長的下臂、下頜嘴喙比其他同期鴨嘴龍類還要寬闊。 除了上述特徵，短冠龍是身材典型的鴨嘴龍科，成體身長可達至少9公尺。2010年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計身長最大值為11公尺及體重7噸。如同其他鴨嘴龍類，短冠龍也具有類似臉頰的構造，將食物容納在嘴中，並用由數百顆堆疊牙齒構成的齒系來進行有效率的咀嚼。這種咀嚼能力在爬行動物中相當少見，但常見於鳥臀目恐龍。 2015年傑克·霍納建立數個鑑定特徵，其中兩個是自衍徵：鼻骨構成的頭冠在成體為扁平槳狀，大範圍覆蓋於上顳孔；前額骨後緣額骨超出發育，朝內下更靠後來支撐頭冠基部並構成上顳孔邊緣。此外另一個特徵本身並不獨特，但與其他兩個自衍徵組成獨特的特徵組合：淚骨前枝極度加長，尖端僅接觸上頜骨。 短冠龍頭骨加長。後部寬，吻部大部分長邊都非常狹窄。上嘴喙後緣突然變寬，構成一寬闊的角鞘。鼻孔特大，其間鼻骨在吻部大部分頂部構成狹窄的高壁。更往後鼻骨水平延展，構成一扁平舌狀頭冠，超出生長最後垂懸於大部分頭蓋骨。頭冠非空心，而是由密集骨頭構成。頭冠中線有道低矮的縱脊。 帶有牙齒的上頜骨前部比較加長。牙位隨動物年齡增長而增加，從年輕個體的33顆到正模標本的48顆。牙齒堆疊成齒系，每個牙位最多有三顆牙齒。齒系構成鋒利的切緣，內彎，每個位置有一個或有時兩個牙齒密合，有助於表面磨耗。更後面的下顴骨與方骨朝側面外擴，因此頭骨後下緣比頭頂寬很多，後方視角呈梯形輪廓。 數個木乃伊化石為短冠龍的軟組織提供了豐富的資訊。這些木乃伊其實是在包覆骨架的石基質上印出的天然模型，保存了身體輪廓與皮膚印痕。研究最完整的木乃伊是「李奧納多」，模表面有90％都覆蓋著印痕。通常表皮靠近骨頭，可能是埋藏前的乾燥狀態或覆蓋沉積物的壓縮作用所造成。一個例外是右肩周圍區域，顯示出約6公分厚的肌肉輪廓。「李奧納多」還呈現出肌肉發達的頸部基部，且上頸部軟組織輪廓位於高位，比通常在復原圖中的位置還要高許多；復原圖是遵循頸柱曲度並填滿前背和頭部間的大部分彎曲。 吻部可觀察到寬闊的角質嘴喙殘留。皮膚印痕顯示出許多褶皺和小多邊形鱗片。背部有三角形或斧狀突起構成的中央褶線，似乎個別分開，作為每個脊椎神經棘的延伸。手部第二、三、四指融合包覆在「連指手套」的軟組織結構中。 檢驗「李奧納多」的胃部還發現身上寄生著許多細小、針狀、細毛覆蓋的蠕蟲。這個發現顯示其他恐龍也可能成為類似的寄生蟲的宿主。 以下櫛龍亞科演化樹取自皮耶妥·馬奎茲等人2013年的種系發生學研究： 2003年在一個短冠龍化石發現了血管瘤、成纖維性纖維瘤（英语：desmoplastic fibroma）、轉移癌、成骨細胞瘤（英语：Osteoblastoma）等腫瘤跡象。羅斯柴爾德等人使用電腦斷層掃描與螢光鏡（英语：Fluoroscopy）成影，檢驗多種恐龍的脊椎。數種其他鴨嘴龍類，包含埃德蒙頓龍、計氏龍、巴克龍的檢驗結果也呈陽性。在超過一萬個化石中，腫瘤只在短冠龍與其近親有發現。腫瘤的成因可能是環境因素或遺傳規律。 一份2008年的研究對木乃伊標本「李奧納多」進行檢驗，發現其吃的食物包含樹葉、毬果、蕨類、開花植物（如木蘭屬）。研究亦發現短冠龍具有多方位的植食性習性，同時是覽植者（英语：Browsing (herbivory)）也是刮植者（英语：Grazing (behaviour)），但根據胃中發現的內容物，似乎比較偏向前者。 恐龍公園層與恐龍省立公園中某些較少見鴨嘴龍科化石，例如短冠龍，可能是遷徙經過該地區時死亡的。牠們可能原本生活在較偏高原的棲息地，在那裏進行築巢、覓食等行為。 鴨嘴龍類研究歷史（英语：Timeline of hadrosaur research） 慈母龍屬 始無冠龍屬 原短冠龍屬 烏拉嘎龍屬？ Fowler, Elizabeth A. Freedman, and John R. Horner. "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PLOS One 10.11 (2015): e0141304.. [2021-08-19]. （原始内容存档于2021-02-11）.  引用错误：带有name属性“Fowler & Horner”的<ref>标签用不同内容定义了多次 Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A. Hadrosauridae. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; Dodson, Peter (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 438–463. ISBN 0-520-24209-2.  Murphy, Nate L.; Trexler, David; Thompson, Mark. "Leonardo," a mummified Brachylophosaurus from the Judith River Formation. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2006: 117–133. ISBN 0-253-34817-X.  Sternberg, Charles M. A new hadrosaur from the Oldman Formation of Alberta: Discussion of nomenclature. Canadian Department of Resource Development Bulletin. 1953, 128: 1–12.  Horner, John R. A new hadrosaur (Reptilia, Ornithischia) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology. 1988, 8 (3): 314–321. doi:10.1080/02724634.1988.10011714.  Prieto-Marquez, Alberto. New information on the cranium of Brachylophosaurus, with a revision of its phylogenetic position. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 144–156. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0144:NIOTCO]2.0.CO;2.  Brachylophosaurus dinosaur discovery. Judith River Dinosaur Institute. 2002 [2008-07-13]. （原始内容存档于2008-09-08）.  Dear Mummy: Rare fossil reveals common dinosaur's soft tissue: Science News Online. 2002-10-19 [2007-07-06]. （原始内容存档于2007-01-14）.  Brachylophosaurus dinosaur discovery. Judith River Dinosaur Institute. 2002 [2008-07-13]. （原始内容存档于2008-05-18）.  Newhouse, Eric. Malta dinosaur museum read to roar. Great Falls Tribune. 2008-06-01 [2008-07-13].  [失效連結] Newhouse, Eric. Badlands yield another impressive fossil. Great Falls Tribune. 2008-06-02 [2008-07-13]. （原始内容存档于2008-06-03）.  "Brachylophosaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 134. ISBN 0-7853-0443-6. Hopson, James A. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. Paleobiology. 1975, 1 (1): 21–43. doi:10.1017/S0094837300002165.  Weishampel, David B.; Horner, Jack R. Hadrosauridae. Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; Dodson, Peter (编). The Dinosauria 1st. Berkeley: University of California Press. 1990: 534–561. ISBN 0-520-06727-4.  Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 304 Archived copy. [2016-06-29]. （原始内容存档于2016-07-02）.  Prieto-Márquez, A.; Wagner, J.R. A new species of saurolophine hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America. Acta Palaeontologica Polonica. 2013, 58 (2): 255–268. doi:10.4202/app.2011.0049 .  Rothschild, B.M.; Tanke, D.H.; Helbling II, M.; Martin, L.D. Epidemiologic study of tumors in dinosaurs. Naturwissenschaften. 2003, 90 (11): 495–500. PMID 14610645. doi:10.1007/s00114-003-0473-9.  Tweet, Tweet, Justin S.; Chin, Karen; Braman, Dennis R.; Murphy, Nate L. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. PALAIOS. 2008, 23 (9/10): 624–635. doi:10.2110/palo.2007.p07-044r.  Lloyd, Robin. Plant-eating dinosaur spills his guts: Fossil suggests hadrosaur's last meal included lots of well-chewed leaves. NBC News. 2008-09-25 [2009-07-03]. （原始内容存档于2020-08-06）.  Walley, Mike. Contents of a Dinosaur’s Stomach – Eats, Shoots and Leaves (apologies to Lynne Truss). Everything Dinosaur: Discover Everything. [25 September 2008]. （原始内容存档于2021-08-19）.  Hecht, Jeff. Perfectly preserved dinosaur stuns palaeontologists. NewScientist. New Scientist Ltd. [19 October 2002]. （原始内容存档于2021-08-19）.  Stokstad, Erik. Dinosaur 'Mummy' Unveiled. Science Magazine. merican Association for the Advancement of Science. [18 October 2002]. （原始内容存档于2021-08-19）.  Mayell, Hillary. "Mummified" Dinosaur Discovered In Montana. Biology Online. Biology Online. [18 July 2006]. （原始内容存档于2021-02-28）.  Rare, Mummified Dinosaur Moves into New Home at The Children's Museum of Indianapolis. CISION PRWeb. PRWeb. [12 March 2014]. （原始内容存档于2021-08-19）.  Tanke, D.H. and Brett-Surman, M.K. 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206-218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by D.H. Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp. 维基共享资源上的相关多媒体资源：短冠龍屬 朱迪斯河恐龍研究所 SkeletalDrawing.com的短冠龍 （页面存档备份，存于互联网档案馆） 生物學主題 恐龍主題