主龍類

主龍類（Archosauria）又名初龍類、祖龍類、古龍類，在希臘文意為「具優勢的蜥蜴」，是雙孔亞綱爬行動物的一個主要演化支，包含现存的鱷魚與鳥類，而已經滅亡的非鸟恐龍、翼龍目也屬於此。 關於主龍類何時開始出現，有許多爭論。有一派將二疊紀的俄羅斯主龍（Archosaurus rossicus）與原龍（Protorosaurus speneri）視為真正的主龍類，這讓主龍類首次出現於晚二疊紀。而另外一派，將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類（並非主龍類但關係较近），使得主龍類在三疊紀奧倫尼剋期從主龍形類演化而來。 主龍類主要分為兩個組成部分：鸟跖类和伪鳄类，伪鳄类包括現在還活著的鱷魚以及其他例如勞氏鱷、法索拉鱷、海鱷等已經滅絕的物種；鸟跖类包括翼龍、非鸟恐龍和鳥類。 主龍類（Archosauria）在希臘文意為「具優勢的蜥蜴」。但許多中文網站與書籍，誤認學名的意思為「古老的蜥蜴」，而翻譯為初龍類、祖龍類、古龍類。 在某些中文網站中，仍然保持早期的傳統分類法，將主龍類（Archosauria）分類成雙孔亞綱的一個下綱，名為主龍下綱、初龍下綱；或是爬行綱的一個亞綱，名為主龍亞綱、初龍亞綱、祖龍亞綱、古龍亞綱。 主龍類的最基本且最廣為接受的共有衍徵包括： 牙齒位在齒槽內，這讓牠們進食時牙齒較不易脫落（這也是槽齒目的名稱來源。不過目前槽齒目被視為早期主龍類的並系群集合，不被現代古生物學家所接受）。 眶前孔（Preorbital fenestrae，位於鼻孔與眼睛之間）減輕了頭顱骨的重量，因為大部分早期主龍類的頭顱骨長而重，這對主龍類是一個非常重要的特徵。眶前孔通常大於眼眶。 下頜孔（Mandibular fenestrae，下頜骨頭上的小洞孔）稍為減輕了下頜的重量。 股骨有第四粗隆部（肌肉附著點）。這個特徵似乎並不重要，卻是恐龍演化出直立姿態的關鍵之一（所有早期恐龍以及許多晚期恐龍是二足動物），也可能與主龍類或牠們的祖先在二疊紀-三疊紀滅絕事件中存活下來有關聯。 在二疊紀時期，合弓类是陸地上的優勢脊椎動物，但大部分在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅亡。 植食性的合弓类水龍獸是唯一存活下來的大型陸地動物，並在三疊紀初期成為最繁盛的陸地動物 。 在三疊紀早期，主龍類快速地成為陸地上的優勢脊椎動物。關於主龍類為何快速崛起，最常提出的兩個解釋分別為： 主龍類演化出直立四肢的過程，比合弓类的演化還快；這讓牠們有更多的耐力，可以在運動時同時呼吸。但這論點是有問題的，因為主龍類擁有優勢地位時，牠們仍處於躺臥或半直立姿勢，類似水龍獸或其他合弓类。 三疊紀早期的氣候環境普遍乾燥，這是因為當時的陸地集合為盤古大陸。主龍類的保存水分能力，比合弓类好： 現代雙孔動物（蜥蜴、蛇、鱷魚、鳥類）都將尿酸以糊狀排洩出來。根據合理的推測，主龍類也將尿酸排泄出來，因此能更好地保存水分。而雙孔動物缺乏皮腺的皮膚也有助於保存水分。 現代哺乳類排泄尿素，需要大量的水分以溶解尿素。皮膚也佈有許多皮腺，會流失許多水分。根據推測，合弓类的皮膚擁有類似的特徵，但這仍在爭論中，詳見Palaeos網站。因此牠們在乾燥的環境中擁有劣勢。在澳洲的一個地層顯示出澳洲的上新世至更新世期間，氣候可能一樣乾燥，而該地最大型的陸地掠食動物是古巨蜥（Megalania），而非哺乳類。 自從70年代以來，科學家主要依據主龍類的踝部結構來將牠們分類。 最早的主龍類擁有原始的中跗骨踝部：距骨與跟骨藉由關節與縫合處固定至脛骨與腓骨。 伪鳄类出現於三疊紀早期。牠們的距骨藉由關節與縫合處與脛骨連接，而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。早期伪鳄类仍然以採取四肢往兩側伸展的步態，但有些晚期伪鳄类發展出完全直立的四肢（尤其是勞氏鱷科）。現代鱷魚也屬於伪鳄类，可依據牠們的行走速度，來採用四肢往兩側伸展或四肢直立的步態行走。 派克鱷以及鳥鱷科擁有與伪鳄类不同的反轉型態踝部，而距骨上有窩槽，而跟骨上有骨樁。 最早的鳥頸類化石發現於三疊紀中期安尼階，但目前不清楚鳥頸類主龍如何從鑲嵌踝類演化而來，牠們也可能較早演化出現，也可能從具有原始中跗骨的早期主龍類演化而來。鳥頸類主龍的先進中跗骨形態，是由非常大的距骨與非常小的跟骨所構成，可使踝部關節在單一平面上移動，如同簡易的鉸鏈。這種結構僅適合擁有直立四肢的動物，並在牠們奔跑時提供更多穩定性。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於：牠們體型較輕巧，通常為小型、牠們的頸部較長，並呈S形彎曲、牠們的頭顱較為輕巧、許多鳥頸類主龍是完全二足動物。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於：身體通常較小、體格輕、頸部長而呈S形彎曲、頭顱骨較為輕型、而且大部分為二足動物。主龍類的股骨具有第四粗隆部，可使鳥頸類主龍更易演化成二足步態，並提供大腿肌肉更多的力量。在三疊紀晚期，鳥頸類主龍進一步分化成翼龍目與恐龍。 如同早期四足總綱動物，早期主龍類的四肢姿勢為往兩側延展。原因為： 牠們的臀窩（Hip sockets）朝向兩側。 股骨頂端的頭與股骨本身排列為一直線。 在三疊紀早期到中期，有些主龍類演化支獨自發展出可直立的臀部關節。這個特徵使牠們擁有更多的活動力，而並避免在快速移動時無法同時呼吸。主龍類發展出兩種型態的可直立關節： 臀窩朝向兩側，與股骨頭接合。恐龍發展出這種直立方式。 臀窩朝向下方，股骨頭與股骨本身平行。不同的主龍類演化支似乎多次個別演化出這種「柱狀直立方式」，例如伪鳄类。 鱷類、翼龍目、恐龍在约2億年前的三疊紀-侏儸紀滅絕事件中存活下來，但其他早期的主龍類則滅絕了，例如堅蜥目與勞氏鱷科。 非鸟恐龍與翼龍目在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅亡，但鱷類和鳥類存活下來。鳥類是恐龍的直系後代，因此在種系發生學中，鳥類屬於主龍類。目前只有鱷目（仅包括真鳄科、長吻鱷科、短吻鱷科）與鳥類存活至現代。 大部分主龍類是大型掠食動物，但有不同演化支演化成其他的生態位。堅蜥目是植食性動物，有些發展出鱗甲。少數鱷類是植食性動物，例如獅鼻鱷（Simosuchus）、葉齒鱷。早白堊紀的大型腔鱷可能是濾食性動物。蜥腳形亞目、鳥臀目是植食性動物，演化出多樣性的攝食特徵。 主龍類主要為陸棲動物，以下例外： 翼龍目與鳥類演化出飛行能力，是優勢飛行動物。 部分鳄形超目是河流與沼澤裡的優勢動物，甚至進入到海中（真蜥鱷科、地蜥鱷科、森林鱷科）。地蜥鱷科甚至具有類似海豚的外形、槳狀的前肢、錨狀的尾巴、以及平滑無裝甲的皮膚。 也有部分鳥類向海生方向发展，例如已灭绝的黄昏鸟目、齿翼鸟形目和现存至今的鸻形目、鹱形目、潜鸟目、鲣鸟目、企鹅目。 主龍類的代謝仍處於爭議中。牠們的確從变温動物演化而來，而目前存活的非恐龍主龍類，鱷魚，是变温動物。但鱷魚擁有一些與恒温動物相關的特徵，因為牠們的促進氧氣供給方式： 2個心室與2個心房。哺乳類與鳥類也有2個心室與2個心房。非鱷魚的爬行動物的心臟有3個心房心室，這樣比較沒有效率，因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起，因此會將部份缺氧血液送至身體各處，而非送到肺臟。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟，但與身體相比比例較小，並且與現代哺乳類與鳥類相比，血壓較低。牠們也擁有分導管，可讓牠們位在水面下時，以三腔室心臟運作，以儲存氧氣。 次生顎，可允許動物在進食時可以同時呼吸。 肝瓣，是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳類與鳥類的肺臟推動裝置不同，但根據某些研究人員宣稱，較為類似某些恐龍。 有些專家認為鱷魚最初為活耀、恒温的掠食動物，而牠們的主龍類祖先也是恒温動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟，成長後改變為三腔室心臟，以適應水中環境。這些研究人員根據胚胎重演律，牠們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟，因此牠們為恒温動物，而後來的鱷魚發展出旁管，重新成為变温動物，以及水底中的伏擊掠食動物。 如果最初的鱷魚、以及其他的伪鳄类都是恒温動物，這樣可以解決一些演化的謎題： 最早期的鱷類，例如陸鱷，是種纖細、長腿的陸地掠食動物，生活方式可能相當活躍，這樣需要非常快速的新陳代謝。而其他的伪鳄类似乎擁有直立的四肢，例如勞氏鱷科。直立的四肢有益於活躍的動物，可讓牠們快速運動時，可以同時呼吸；但不利於緩慢的動物，因為身體站立或趴下時將消耗能量。 如果早期主龍類是完全变温動物，恐龍將以短於合弓类的一半時間，演化為恒温動物。 在2010年的一項研究，發現美國短吻鱷有獨特呼吸方式。這項研究發現，當美國短吻鱷吸氣時，吸進的空氣會進入第二支氣管，流經交換氣體的第三支氣管，最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時，空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管，最後從氣管呼出體內。現代鳥類也有類似的呼吸方式，在呼吸過程中，空氣以單向方式在氣囊內流通；而哺乳動物的呼吸方式，則是反覆方向的空氣流通，氣體在肺泡交換。除了現代鳥類以外，許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊，可以增進牠們的呼吸效能。 由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統，有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統，而大部分後代都有類似呼吸系統，例如：恐龍、翼龍類、鱷形超目…。研究人員也推測，主龍類的特殊呼吸方式，也是牠們與合弓类的兢爭過程中，逐漸佔優勢的原因之一。在三疊紀時期，大氣層中的含氧量較低，主龍類的特殊呼吸方式，使呼吸效能較高，較具競爭優勢。 主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代，并且几乎都具有硬壳卵特征，硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。 然而，翼龙和波罗鳄科 具有软壳卵特征，这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。 †阿尔比斯龙属 Albisaurus †鸟足龙属 Avipes †古龍属（英语：Palaeosaurus） Palaeosaurus †錫坎尼鳄属 Sikannisuchus †龙鳄属（英语：Smok (archosaur)） Smok †镰齿龙属 Zanclodon 伪鳄类 Pseudosuchia 鸟跖类 Avemetatarsalia †演化支 Aphanosauria †椎体龙属 Spondylosoma †亚拉鳄属 Yarasuchus †頓古茲鳄属 Dongusuchus †完髖鳄属 Teleocrater 鸟颈类主龙 Ornithodira Nesbitt（2011）的系统发育树: Before the Dinosaurs （页面存档备份，存于互联网档案馆）, Discovery Channel Archosauromorpha: Archosauria - Palaeos. 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