耀龍屬

耀龙属（属名：Epidexipteryx）是小型近鸟类恐龙的一属，化石在中国内蒙古宁城县的道虎沟组（英语：Daohugou Formation）发现。耀龙代表了化石记录中已知最早的装饰性羽毛。 在不計現代鳥類的狀況下，耀龍是已知體型最小的獸腳亞目恐龍；但在考慮現代鳥類的狀況下，吸蜜蜂鳥等部分鳥類的體型比耀龍來得小。 耀龙化石发现于2006年，模式种是胡氏耀龙（E. hui），由周忠和、张福成等人命名；属名意为“炫耀的羽毛”，种名则是以2008年4月逝世的中国古哺乳动物学家胡耀明为名。正模标本编号为IVPP V 15471，现保存于北京古脊椎动物与古人类研究所。 由于出版前的一个错误，耀龙的叙述手稿于2008年9月下旬在预印本门户网站首次出现。这篇论文正式发表在2008年10月23日出版的《自然》杂志上。 耀龙所知于一个保存完好的部分骨骼，其中包括四根由中心羽轴及羽片组成的细长尾羽。然而，与现代鸟类的舵羽（英语：rectrix）（尾羽）不同的是这些羽片并未分叉成单独的细丝，而是由单一的带状薄片组成。耀龙具有一层较简单的体羽，由平行羽枝构成，类似原始的有羽毛恐龙。然而，耀龙的部分身体羽毛基部似乎形成自膜相结构（Membranous structure），有人认为这可能是羽毛进化的一个阶段。 耀龙骨骼长25厘米（10英寸），若加上尾巴的羽毛，其身长可达44.5公分，接近鸽子的大小，作者估计其重量为164克，小于多数原始鸟翼类。 耀龙的头骨在许多特征上也是独一无二的，与会鸟（英语：Sapeornis）、窃蛋龙类和镰刀龙类大致相似。耀龙的牙齿只长在颌部前端，异常长的前牙向前倾斜，在其它兽脚类中仅有恶龙具有这一特征。骨骼其余部分类似于近亲擅攀鸟龙，尤其是在其它恐龙中不常见的髋部结构：耻骨短于坐骨，而后者则向顶端扩张。耀龙的尾巴末端具有不寻常的椎骨，类似现代鸟类和一些窃蛋龙类的尾综骨。 耀龙在近鸟类中的确切系统发育位置尚不确定。作者对其进行系统发育分析，发现它是擅攀鸟龙科的一个成员，也是鸟翼类的一个原始成员；Hu等人（2009）随后进行的分析证实了这一点。阿格诺林和诺瓦斯（2011）随后进行的分析证实了它是一种擅攀鸟龙科，但将该科置于一个不同系统发育位置：将其与阿瓦拉慈龙科和演化支真手盗龙类在多分支（英语：polytomy）中恢复（包含鸟翼类和恐爪龙类）。特纳、马克维奇和诺瑞尔（2012）的初步系统发育分析中包括耀龙，但将擅攀鸟龙／树息龙排除在外，因为仅有后一分类单元所知于成年标本；作者担心将擅攀鸟龙／树息龙包含在初步分析中存在问题，因为前者仅所知于幼年标本，而幼年标本“不一定保留准确定位一个分类单元所需的所有成体特征”（特纳、马克维奇＆诺瑞尔，2012年，第89页）。耀龙被恢复为基础近鸟类，不属于真手盗龙类。作者确实注意到其系统发育位置不稳定；与最节俭的解决方案相比，限制耀龙作为基础鸟翼类需要两个额外步骤，而限制它作为窃蛋龙类的原始成员只需要一个额外步骤。 一个单独的探索性分析将擅攀鸟龙／树息龙包括在内，并发现它是鸟翼类的原始成员；作者注意到它与耀龙位于不同演化支中，后者处于真手盗龙类之外。限制擅攀鸟龙科的单系性需要四个额外步骤并将耀龙移到鸟翼类中。迦德弗利兹等人（2013）恢复了单系群擅攀鸟龙科；作者发现，该科是近鸟类的原始成员，也是一个包含鸟翼类和恐爪龙类的演化支的旁系群。阿格诺林和诺瓦斯（2013）也发现了这一单系群，但却认为它们属于非近鸟类的手盗龙类，是窃蛋龙类的旁系群。 以下是Zhang等人2008年演化树的简略版本。 根据其近亲奇翼龙，它可能拥有某种膜翅以允许滑翔，但是其翅膀上似乎缺少飞羽。 耀龙所知于中国内蒙古宁城县的道虎沟化石层（英语：Daohugou Beds），年代为侏罗纪中期或晚期，约1亿6800万到1亿5200万年前。 Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; Wang, X.; Sullivan, C. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers (PDF). Nature. October 2008, 455 (7216): 1105–1108 [2015-05-24]. PMID 18948955. doi:10.1038/nature07447. （原始内容 (PDF)存档于2015-05-24）.  Morgan, James. New feathered dinosaur discovered. BBC. 2008-10-22 [2009-07-02]. （原始内容存档于2009-09-29）.  Chinese scientists discovers new dinosaur species. People's Daily Online. October 27, 2008 [November 4, 2008]. （原始内容存档于February 2, 2009）.  Dr. Thomas Holtz, Jr. "The mistaken scansoripterygid". Message to the Dinosaur Mailing List <http://dml.cmnh.org/2008Oct/msg00008.html （页面存档备份，存于互联网档案馆）> (October 1, 2008) Archived copy. [2010-12-10]. （原始内容存档于2011-06-06）.  Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; Wang, X.; Sullivan, C. "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers", Supplementary Information. Nature. 2008, 455: 1105–8. PMID 18948955. doi:10.1038/nature07447.  Dongyu Hu; Lianhai Hou; Lijun Zhang; Xing Xu. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature. 2009, 461 (7264): 640–643. PMID 19794491. doi:10.1038/nature08322.  Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2011, 83 (1): 117–162. PMID 21437379. doi:10.1590/S0001-37652011000100008.  Alan Hamilton Turner; Peter J. Makovicky; Mark Norell. A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. 2012, 371: 1–206. doi:10.1206/748.1. hdl:2246/6352.  Pascal Godefroit; Helena Demuynck; Gareth Dyke; Dongyu Hu; François Escuillié & Philippe Claeys. Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China. Nature Communications. 2013, 4: Article number 1394. PMID 23340434. doi:10.1038/ncomms2389.  Federico L. Agnolín; Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae. SpringerBriefs in Earth System Sciences. 2013: 1–96. ISBN 978-94-007-5636-6. doi:10.1007/978-94-007-5637-3.  Cau, A (2012), Il ritorno del paraviano pterosauro-mimo? （页面存档备份，存于互联网档案馆）, Theropoda, July 2012 New feathered dinosaur discovered （页面存档备份，存于互联网档案馆）, BBC News