繪龍屬

繪龍（屬名：Pinacosaurus，意為「木板蜥蜴」）是一屬甲龍科的裝甲類恐龍，生存於晚白堊世（坎潘階，約7500萬至7200萬年前）的亞洲。化石主要發現於蒙古和中國。 首具化石於1923年美國自然史博物館中亞大探勘考察期間在蒙古戈壁沙漠發現，並於1933年由查爾斯·惠特尼·吉爾摩命名了模式種谷氏繪龍（Pinacosaurus grangeri）。1999年，帕斯卡·古德弗里（英语：Pascal Godefroit）根據與正模標本頭骨裝甲細節的差異，命名了第二個可能的種魔頭繪龍（Pinacosaurus mephistocephalus）。已經發現很多具谷氏繪龍的骨骼，豐富程度超過任何其他已知的甲龍類。這些骨骼以幼體為主，牠們可能在沙漠棲地成群生活。 繪龍是種中等體型的甲龍科，身長約5公尺，體重最多達2噸。身體低矮扁平，但不如其他甲龍科那般結構厚重。頭部被骨板保護著，因而得名。每個鼻孔構成一個大凹陷，其中穿透著三至五個較小的孔，其功能未知。會使用光滑的嘴喙將低矮的植物切下，再由成排的細小牙齒嚼成薄片，並吞至大腸道進行消化。頸部、背部、尾部都有龍骨狀的皮內成骨裝甲保護著；繪龍也可用尾槌作積極防禦。 1920年代，美國自然史博物館贊助了數次蒙古戈壁沙漠的中亞考察活動。在豐富的古生物發現中，Shabarakh Usu地區的牙道黑達組（英语：Djadochta Formation）火焰崖是繪龍初始標本的發現地，於1923年由Walter Wallis Granger所發現。1933年，查爾斯·惠特尼·吉爾摩敘述了一個右髂骨和一個尾椎，尚未將其命名。後來他在同年稍晚發表的出版物中命名並敘述了模式種谷氏繪龍（Pinacosaurus grangeri）。屬名源自希臘語πίναξ／pinax（木板），指頭部覆蓋著小型矩形鱗甲，種名紀念參與1923年考察活動的古生物學家Granger。 正模標本AMNH 6523發現於牙道黑達組，年代為坎潘階。包含部分壓碎的頭骨、下頜、前兩節頸椎、皮膚骨骼，於1923年採集。該頭骨依然是本屬已知最大的一個。 繪龍是亞洲乃至全世界所知最詳盡的甲龍科，已發現大量標本。在最初的火焰崖及Shabarakh Usu地區還有其他數具標本被記載，包括：ZPAL MgD II/1（一具幾乎完整的骨骼）、ZPAL MgD II/9（一具顱後骨骼）、ZPAL MgD II/31（一根尾槌棒）、PIN 3780/3（一個頭骨）、PIN 614（一具幾乎完整的顱後骨骼，等同堅尾徐龍Syrmosaurus viminocaudus）、以及可能的MPC 100/1305（一具顱後骨骼，於2011年被誤敘述為屬於美甲龍）。在另一個Alag Teeg地區，線認為屬於阿拉提格組（英语：Alagteeg Formation）一部分，挖掘出一整個幼體骨床。1969年至1970年的蘇聯－蒙古考察活動記載了30具骨骼。1993年和1998年的蒙古－日本考察活動又增加了另外30具。2001年至2006年之間的加拿大考察活動記載了40具。遺骸尚未全部挖掘出來，有些記載的可能有重複。在內蒙古巴音滿都呼（Bayan Mandahu）地區，1987年、1988年、1990年的「加拿大－中國恐龍計畫」發現了IVPP V16853（一個頭骨與頸部半環）、IVPP V16283（一個部分頭骨）、IVPP V16854（一具幾乎完整的骨骼）、IVPP V16346（一個部分頭骨）、IVPP V16855（一具骨骼）。其他還有幾隻幼體擠成一坨的標本尚未被描述，牠們很顯然是死於沙塵暴事件。雖然保存下來的甲龍科骨骼通常呈現背後翻倒的姿態，但大部分繪龍幼體都被發現以休息姿勢腹部貼地、四腳蹲下蜷縮。 因為大量發現，原則上整個幼體骨骼都已知。繪龍的重要性在於提供了甲龍科頭骨構造的資訊，因為幼體頭甲尚未與頭骨完全癒合，仍能觀察到各部位的縫線。現今已發表的研究尚未包含這些大量資訊的全部。1971年和1977年，泰瑞莎·馬瑞沿斯卡（英语：Teresa Maryańska）敘述了一個保存良好的幼體頭骨。2003年，羅伯特·希爾（Robert Hill）研究了幼體標本IGM 100/1014。2011年，菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）發表了一份關於在其他甲龍類常缺失的手腳及身體部位的研究。同一年，麥可·本斯（Michael Burns）發表了一篇關於來自巴音滿都呼四隻幼體的研究。依然是2011年，MPC 100/1305顱後骨骼被詳細敘述，雖然當時被歸類為美甲龍。最近，本斯等人敘述並描繪了1969年和1970年蘇蒙考察的Alag Teeg標本。 楊鍾健在巴音滿都呼地區的寧夏省發現了一具新標本，並於1935年命名成新種寧夏繪龍。這具相對完整的骨骼缺乏標本庫存編號；現在也被認為與谷氏繪龍為同樣物種。同樣狀況也發生在破碎的遺骸PIN 614標本，由葉夫根尼·馬列夫於1952年命名為堅尾徐龍（Syrmosaurus viminocaudus）。維多莉亞·阿布爾（英语：Victoria Arbour）、本斯和羅賓·西森斯（Robin Sissons）2009年的研究認為來自甘肅省黑山附近民和組的厚頭黑山龍（Heishansaurus pachycephalus），只有保存很差的頭骨和顱後骨骼碎片，也是谷氏繪龍的次異名。這個物種最初於1953年被敘述成一種厚頭龍類，經常被視為疑名。2014年阿布爾再度得出其為疑名的結論。 1996年，比利時－中國考察隊在巴音滿都呼地區發現一具大型骨骼：IMM 96BM3/1標本。1999年，帕斯卡·古德弗里（英语：Pascal Godefroit）等人將其命名為魔頭繪龍（Pinacosaurus mephistocephalus），種名是梅菲斯托費勒斯和希臘語κεφαλή／kephalè（頭）的縮寫，指鱗狀骨長著如惡魔般的角。2010年，葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）認為魔頭繪龍是谷氏繪龍的次異名。2012年，Hill根據次生真皮（鱗狀骨）角與鼻骨特徵認同該物種的有效性。Arbour、Burns也確認該種有效。1995年，艾瑞克·巴菲陶特（英语：Éric Buffetaut）將山東發現的甲龍類遺骸歸類為繪龍未命名種（Pinacosaurus sp.）。 繪龍是種輕型、中等大小的甲龍科，完全成長個體身長達到5公尺。葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計體重約1.9噸。但湯馬斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz）估計體重介於454至907公斤。PIN 614標本的顱後骨骼從第一節頸椎指尾部末端測量長3.66公尺。 2014年Arbour列出本屬的幾項鑑定特徵：上鼻甲並非由個別頭甲（caputegulae）構成、而是整塊融合；成體頭骨長度長於寬度，此為與遠親戈壁龍和沙漠龍的共同特徵；但繪龍與牠們不同之處在於，鼻孔有額外的孔洞、前額骨頭甲突出朝前。繪龍與克氏盾龍不同處在於頭蓋骨缺乏後援裝飾物、頰角未向上彎曲。 Arbour亦提出了谷氏繪龍與魔頭繪龍彼此的特徵差異：谷氏繪龍鼻甲在最深處鼻孔上方有個凹陷；魔頭繪龍有鱗狀骨角延伸至頭蓋骨後面，其尖端為頭骨最寬點，而非眼窩上緣；魔頭繪龍在淚骨水平處、就在眼窩前還有明顯的頭蓋骨橫向變窄。有認為魔頭繪龍頭蓋骨後部更凸，但Arbour指出它們基本上曲率相當。魔頭繪龍的正模標本有非常長的頰角，但谷氏繪龍幼體群的其中一個標本MPC 100/1344也有相似的加長狀況。 成體頭骨長約30公分。繪龍具有特別平滑的前上頜骨，這構成上嘴喙的骨質核心，生前被角質層所覆蓋。上頜骨約有14顆牙齒。繪龍具有一項甲龍亞科的典型並明顯的特徵，即鼻孔呈現了一種前庭形狀，其中含有數個較小的圓孔。繪龍一邊鼻孔至少有三個孔。吉爾摩在最初的標本便已注意到這點。為了便於比較幾種甲龍亞科的孔洞，這些被編號為A、B、C。頂部的A孔似乎是通往鼻腔的主要氣管。谷氏繪龍的這個孔於上方視角可透過鼻甲的凹孔看到；魔頭繪龍的裝甲懸覆於孔上。展開的形狀是本屬的典型特徵：C孔位於A孔下方，而B孔位於前庭下部外側。繪龍幼體的C孔似乎由數量不等的較小孔洞構成：Godefroit等人（1999）描述了總共四對孔洞；2003年的一個幼體標本被描述為有五對孔洞。附加的C孔被稱為C2和C3。這種形式的功能尚未明瞭。前上頜骨和上頜骨有數個與這些孔連接的腔室。但也有些認為額外的孔洞是標本受損造成的。幼體的眾多數量可透過軟骨片尚未骨化來解釋。 幼體標本頭骨縫線可見度首次讓其確切排列方式得以被了解。主要由模稜兩可的簡單形狀構成。數個頭骨孔洞（如眶前孔和顳顬孔）很明顯在年紀很小即已閉合，因為就算在幼體標本中也觀察不到這些孔。鱗狀骨角並未覆蓋整個鱗狀骨，造成角前面有額外骨頭的錯覺。1977年馬瑞沿斯卡認為這是骨板（英语：Tabular bone），在其他恐龍中都沒發現過，從而證明甲龍亞目是由堅蜥目獨立演化而來的，但這種論點現今已不被承認。1999年古德弗里茲稱之為次生皮鱗狀骨（secondary dermal squamosal）。一項真正的獨特特徵是方軛骨接觸眶後骨，但在其他已知甲龍類中，這兩個骨頭被顴骨所隔開。通常推測這種形式並非繪龍獨有，而是所有甲龍科的共有衍徵。 2015年一個幼體標本被描述具有複雜的舌骨，包括兩側的副舌骨、成對的第一和第二角鰓骨（ceratobranchials）和較高的上鰓骨（epibranchials）。骨頭結構也顯示中間有軟骨為基底。舌骨的高度發育代表強力的舌頭彌補了發育程度弱的齒列。據信所有恐龍都有如此複雜的舌骨，只是通常都在化石過程遺失了。 已知化石的顱後骨骼結構相對輕盈，其中大多數屬於幼體，但連魔頭種正模標本IMM 96BM3/1身長都不超過3公尺。幼體有四節後部背椎癒合成「薦棒」、三節真正的薦骨、由七節有橫突脊椎構成的尾基部；在這之後有約八節自由活動的尾椎，再來是二十節被突起物變僵硬的尾椎，並形成尾槌的「托棒」。如同所有甲龍科，繪龍尾部末端有著尾槌，可能用來防禦掠食者。這個尾槌相對小型。 軀幹非常扁平。前肢中等健壯；而魔頭種具有相當堅實的肱骨和尺骨。整個手部都已知，成為甲龍科的例外。有五指，指骨公式為2-3-3-3-2（最內側手只有兩個骨頭、再來三個，以此類推）。蹠骨緊密貼合、維持垂直。爪子呈蹄狀。 骨盆區塊，髂骨朝前大幅外張。坐骨細而前彎。後肢中等健壯。脛骨下側寬闊，形成發育良好的髁突。Currie推測小腿直接與蹠骨關節相連，距骨內部及整個跟骨都不見，或成為沒有骨化的軟骨。與所有已知甲龍類相同，腳三趾，而非Maryańska（1977）被損壞標本ZPAL MgD−II/9誤導推測的四趾。腳趾公式略有變化：多數個體為0−3−3−4−0；但有些在第三趾有額外的倒數第二趾骨，變成0-3-4-4-0；有些則缺乏第四趾趾骨，變成0-3-3-3-0。 皮內成骨僅部分已知，沒有一件標本完整保存。可以從可能屬於繪龍的較大型標本MPC 100/1305得到更多資訊。頸部受兩個頸椎半環所保護，由與下方骨帶癒合的龍骨突矩形節段構成。連在幼體中該區段也完全骨化。Godefroit推測繪龍與其他物種的差異在於有三至四個節段，而非普遍的六個，但Arbour得出結論為存在正常數量。臀部和尾部兩側由中等長度、扁平、下彎、三角形尖刺所覆蓋。背部有平行排列的較小橢圓形龍骨狀皮內成骨。髖部缺乏由癒合骨板構成的連續性「薦盾」。 繪龍最早被吉爾摩分類於結節龍科，現在被認為是甲龍科，並可能屬於甲龍亞科。以下提供不同版本呈現繪龍種系發生學位置的演化樹。 Hill等人（2003）的版本： Thompson等人（2011）的甲龍類種系發生學研究版本： 在這個版本中，繪龍的兩個物種相對位置受到各自分析上的差異所影響：谷氏繪龍保存最好的頭骨來自幼體，而魔頭繪龍正模標本的頭骨是個成體，長度長於寬度，可能導致後者的位置較基礎。 Arbour和Currie（2015）的版本： 繪龍的棲息地以零星分布綠洲的半沙漠環境組成。在當地生態系中，沒有已知的大型獸腳類，但有較小型的例如伶盜龍。有認為繪龍相對輕盈的體型能增加敏捷度，為了更有效對抗小型掠食者，大小中等的尾槌速度夠快，足以擊中這些敏捷目標。 在巴音滿都呼發現的幼龍群體，所有個體都面朝同一方位，推測牠們是一群旅途中的群體，死於沙塵暴並被掩埋。值得注意的是，每個成員年紀都差不多，平均身長為1.5公尺。這使得較大型個體能從沙中爬出來的推測變得合理，較小型的個體被丟下，但在這種情況下，奇怪的是並沒有發現特別小的個體，最小的也有1公尺長。阿拉提格化石的群聚曾被詮釋為乾涸的水池所造成，但後來研究發現沉積物屬於洪水所留下。在牠們的個體成長階段，幼龍起初脊椎與肋骨癒合在一起，前肢壯碩度大幅增加，後腿相對身體其他部分則沒有太大的變化，證明大部分的體重由前腳負擔。頸部半環中，下方骨頭有衍生物發育，將其與下方骨皮層相互連接及癒合。頭骨上，頭甲先於吻部及後緣骨化；骨化逐漸向中央擴張。身體其餘部分，骨化方向從頸部往尾部延伸。 一個繪龍幼體標本保存大的副舌骨（舌部的三角骨或軟骨），顯示肌肉緊繃的情況，據悉是甲龍類的共同特徵。繪龍和其他甲龍類進食時可能高度仰賴肌肉發達的舌頭和舌骨，因為其牙齒非常小，演替速率也慢。某些現代蠑螈也具有類似的舌骨，並透過可捲曲的舌頭來抓取食物。繪龍不太可能以植物纖維或木本植物為主食，牠們的飲食可能更加多樣化，例如堅韌的葉子與果實，甚至可能相反的是有類似食蟻獸的食蟲習性。 维基共享资源上的相关多媒体资源：繪龍屬 甲龍類研究歷史（英语：Timeline of ankylosaur research） 牙道黑達組（英语：Djadokhta Formation） 葉夫根尼·馬列夫 哈茲卡·奧斯穆斯卡 泰瑞莎·馬瑞沿斯卡（英语：Teresa Maryańska） Hill, R. 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