冠飾角龍屬

冠飾角龍（屬名：Coronosaurus）是角龍科尖角龍亞科的一屬恐龍，生存年代為晚白堊世坎潘階中期，化石是兩個屍骨層（英语：Bone bed），於1990年代由菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）在加拿大亞伯達省的老人組（英语：Oldman Formation）所發現。模式種兼唯一種布氏冠飾角龍（Coronosaurus brinkmani）起初於2005年發表為尖角龍屬的新種，後續研究質疑兩者關聯，而於2012年拆分獨立成屬。屬名取自拉丁語的corona（皇冠），意指頸盾頂端特殊的皇冠狀角飾。 如同其他角龍科，冠飾角龍頭部具有大型頸盾和角，形態為眼睛上方一對小眉角與鼻上的大鼻角，以及頸盾周圍不規則的尖刺狀頸盾緣骨突，這在角龍科尤其獨特。冠飾角龍是中型角龍科，可成長至身長5公尺及體重2噸。冠飾角龍被分類在尖角龍族，是一個包含戟龍、棘面龍、刺叢龍、尖角龍等進階型尖角龍亞科的演化支。 在1996到2000年之間，加拿大古生物學家菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）前往亞伯達省南部，在兩個屍骨層（英语：Bone Bed）進行挖掘工作，都是屬於腹河群（英语：Belly River Group）的老人組（英语：Oldman Formation）地層。138號屍骨層的下方14.6公尺，是恐龍公園組地層，也屬於範圍較大的貝利河群。MRR屍骨層的位置，在138號屍骨層的西南方約180公里處，也是老人組地層。地質年代相當於白堊紀晚期的中坎潘階，約7650萬到7620萬年前。兩個屍骨層出土的角龍類化石，被送到亞伯達省卓姆赫勒（英语：Drumheller）鎮的皇家蒂勒爾博物館，進行化石處理、母岩處理的工作。 在2005年，古生物學家麥可·J·萊恩（Michael J. Ryan）、安東尼·魯索（Anthony P. Russell）將大部分化石建立為尖角龍屬的第二個種，布氏尖角龍（Centrosaurus brinkmani）；種名致敬唐納·布林克曼（Donald Brinkman），其研究對晚白堊世亞伯達的古生態系統有重要貢獻。正模標本（編號TMP 2002.68.1）是個大型頂骨，保存了接近完整的中線骨棒、部分的後側骨棒，左邊的第一到第三頸盾緣骨突被保存下來，右邊的第一到第二頸盾緣骨突則被部分侵蝕過。頂骨缺少中線骨架的最前緣（頂骨的接觸額骨部位），也缺少側邊骨棒（構成頭盾眶上孔邊緣的細骨棒）。這個頂骨來自於一個接近成年個體。除此之外的較知名標本，還有一個頂骨（編號TMP 2002.68.3）、一個眶後骨（編號TMP 2002.68.10）、一個眶上骨（編號TMP 2002.68.5）。 2012年魯索與同事研究老人組的尖角龍化石時，發現模式種腔盾尖角龍（Centrosaurus apertus）與布氏尖角龍，在種系發生學上並不形成一個單系群，而有拆分的必要。他們將賓克曼尖角龍建立為新屬模式種布氏冠飾角龍（Coronosaurus brinkmani）。屬名由拉丁文的「皇冠」（corona）與古希臘文的「蜥蜴」（saurus）所構成；王冠指其頂骨形狀，周圍的頸盾緣骨突使外形貌似皇冠。 冠飾角龍是中型角龍科。2010年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計身長5公尺及體重2公噸。 冠飾角龍的額角長度接近原始尖角龍亞科，例如亞伯達角龍、惡魔角龍，而額角長度比祖尼角龍、開角龍亞科還短。額角角核成尖金字塔狀，在額角的一半位置，額角往兩側大幅彎曲，方向朝向斜側邊，經過眼睛上方。冠飾角龍的頂骨後側骨棒（頭盾的最後緣），延伸出許多小型短骨突，向頭盾上方、後方沿伸而出，這額外特徵在角龍類中相當獨特。研究人員推論，在冠飾角龍的生長過程中，頭盾後緣的小型短骨突會逐漸增大、互相連結癒合，形成大型、叢聚式骨突。這些小型短骨突的詳細位置，位於接近頭盾中線位置，延伸自第一頸盾緣骨突基部，而且緊密排列；第一頸盾緣骨突也是位於頭盾後緣，向前延伸、彎曲於頭盾大型洞孔上方。這些小型、叢聚式短骨突，有助於穩固第一頸盾緣骨突的基部；而在其他角龍類，相同位置則是單個的第二頸盾緣骨突。研究人員推測，第一頸盾緣骨突的基部位置，應該是原本第二頸盾緣骨突的生長位置。除此之外，冠飾角龍還具有形狀特殊的第三頸盾緣骨突，呈鉤狀、或淚滴狀，從頭盾後緣延伸而出，朝向後側方延伸。除了額角與頭盾週圍的短角，冠飾角龍的其他特徵類似尖角龍、戟龍。冠飾角龍的幼年體、亞成年個體，鼻骨未癒合，而成年個體的鼻骨癒合，這種鼻骨的生長變化，相當類似尖角龍。冠飾角龍的鼻角筆直、側向扁平、末端較鈍，鼻角從癒合鼻骨的後半段延伸而出，類似其他尖角龍亞科。所有幼年標本、大部分成年標本的鼻角形狀，前側的彎曲幅度比後側還大，因此大部分的鼻角是略為朝後彎曲。 在2005年，研究人員根據小範圍的種系發生學分析，比較九個物種的17個特徵，而將這些化石歸類於尖角龍屬的第二種。在這份研究中，腔盾尖角龍、布氏尖角龍都是原始尖角龍亞科，而戟龍是厚鼻龍、其他物種的近親。在2011年，其他古生物學家提出更大範圍的種系發生學分析，比較更多物種的54個特徵，腔盾尖角龍、戟龍構成一個小型演化支，而賓克曼尖角龍其實是這個演化支的姊妹分類單元，厚鼻龍、其他物種則另外構成一個演化支。根據這個分析結果，尖角龍屬的兩個種並不是單系群，應該成立其他屬。同年的棘面龍命名研究，則採用97個形態上的特徵，分析棘面龍的演化位置，發現棘面龍、腔盾尖角龍、布氏尖角龍與戟龍，三者位於演化上的相同分化位置，這個結果也支持布氏尖角龍不是尖角龍屬的分類法。在2012年，Anthony P. Russell與其他古生物學家研究老人祖的新發現化石時，引用棘面龍的命名研究，並採用更多特徵列入分析。他們發現布氏尖角龍的演化位置，比棘面龍、腔盾尖角龍還要進階，並是戟龍的姊妹分類單元。根據這個分析結果，他們將布氏尖角龍建立為新屬，冠飾角龍屬。以下演化樹取自2017年研究： 研究顯示老人組的生態環境是海岸平原。冠飾角龍和這些恐龍共享棲地：獸腳類蜥鳥盜龍、懼龍、傷齒龍科、奔龍、西爪龍；角龍科亞伯達角龍、開角龍、準角龍；鴨嘴龍科短冠龍、鉤鼻龍、副櫛龍、盔龍；奇異龍科亞伯達奔龍；甲龍科刺甲龍。 角龍類研究史（英语：Timeline of ceratopsian research） Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Shepherd, K. M.; Sues, H. A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 2012, 49 (10): 1251. Bibcode:2012CaJES..49.1251R. doi:10.1139/e2012-056.  Ryan, M. J.; Russell, A. P. A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics. Canadian Journal of Earth Sciences. 2005, 42 (7): 1369. Bibcode:2005CaJES..42.1369R. doi:10.1139/e05-029. hdl:1880/47001 .  Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 260 Ryan, M.J.; Holmes, R.; Mallon, J.; Loewen, M.; Evans, D.C. A basal ceratopsid (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Oldman Formation (Campanian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 2017, 54 (1): 1–14. Bibcode:2017CaJES..54....1R. doi:10.1139/cjes-2016-0110 .  M.J. Ryan and A.P. Russell, 2003, "New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution", Journal of Vertebrate Paleontology 23(3): 91A Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2012). "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska". Acta Palaeontologica Polonica 57 (3): 561. doi:10.4202/app.2011.0033 Farke, A. A.; Ryan, M. J.; Barrett, P. M.; Tanke, D. H.; Braman, D. R.; Loewen, M. A.; Graham, M. R. (2011). "A New Centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the Evolution of Parietal Ornamentation in Horned Dinosaurs". Acta Palaeontologica Polonica 56 (4): 691. doi:10.4202/app.2010.0121 Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018, 92 (2): 272–288. S2CID 134031275. doi:10.1017/jpa.2017.62.  Eberth, D.A., and Hamblin, A.P., 1993 , Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana : Canadian Journal of Earth Sciences, 30, 174‒200.