星宿龙属

星宿龙（学名：Xingxiulong，意为“星宿桥之龙”）是两足蜥脚形类的一属，生存于早侏罗世的中国，属下仅含一个物种即程氏星宿龙（X. chengi），由王娅明等人于2017年描述。已知化石包括三件标本，其中两件为成体，另一件为发育未完全的个体，三者埋藏于同一地点且互相补充，组成该属大部分骨骼。估计该属成年个体长4—5米（13—16英尺）、高1—1.5米（3英尺3英寸—4英尺11英寸）。系统发育分析显示星宿龙与同时期的金山龙近缘，尽管其在蜥脚形类和大椎龙科之外的其他位置也是合理的。 尽管二者近缘，但星宿龙与金山龙（以及大多数基干蜥脚形亚目动物）的显著不同之处在于前者具有许多类似蜥脚亚目的特征，包括：骶骨具有四块椎骨；耻骨顶部很长；股骨、脚部第一和第五节跖骨及肩胛骨宽而结实。这些特征可能代表了其对支持巨大体重特别是大型肠道的适应性。但与蜥脚类不同的是星宿龙仍为双足动物。 星宿龙是种中型蜥脚形类，成年后长4—5米（13—16英尺）、臀高1—1.5米（3英尺3英寸—4英尺11英寸）。从颅骨完全融合来看，两具较大标本LFGT-D0002和LFGT-D0003应为成体；第三具标本LFGT-D0001相比之下要小14％，因椎骨融合不完全而被认作亚成体。 与同时期的禄丰龙不同，星宿龙上颌骨侧面无嵴，保留了11个齿槽。再往后，眼窝前方的泪骨在其前端顶部附近有一突出的突起，该特征亦见于禄丰龙、远食龙、大椎龙和里奥哈龙身上，但不包括云南龙、金山龙或后来的蜥脚形类。颧骨与眶后骨之间的接触面相当长，类似禄丰龙而非云南龙。颧骨三个分支中，向后与向上突出的两个分支成80°角，类似板龙和槽齿龙，但该角度比其它蜥脚形亚目大得多。 颅骨底部的方轭骨有两个分支，一个指向前方，另一个指向上方。二者彼此大致垂直，与禄丰龙（45度角）、云南龙（60度角）和金山龙（110度角）不同。方轭骨上方的隅骨有两个关节连接的髁，其中大致呈三角形者朝外，另一较圆者朝内。后者更靠近隅骨底部，类似陆丰龙和云南龙，但有别于板龙。颅骨后部，顶骨与枕骨之间有一明显的后顶骨孔。枕骨上端底部前倾，使颅骨的底部变圆。基翼骨突细长，像板龙一样向下向外突出，彼此成80°角，与禄丰龙和金山龙不同。 与禄丰龙、云南龙和金山龙相比，星宿龙的隅骨和上隅骨在下颌窗前面延伸得更远，更类似远食龙和板龙。其关节具有向内突出的锥状突起，作为下颌关节的扩张部分；后端还有一个向上延伸的凸舌状突起，该特征在科罗拉多斯龙、金山龙和一种迄今尚未命名的蜥脚形亚目身上也能看见。 星宿龙颈部有十节颈椎。前寰椎即位于寰椎前方的退化椎骨前方邻近枕骨大孔（英语：foramen magnum）上侧。尽管寰椎本身因化石损坏而难以描述，但是其后面的枢椎具有较短的椎体，侧面和底面略微受压。其余颈椎整体较短，长度仅有各自高度的2.5到3倍，和禄丰龙一样愈靠后者愈短；而其它基干蜥脚形亚目（包括金山龙）的颈椎长度通常大于高度3至4倍。第4至9节颈椎椎体底部有突出的嵴，形如禄丰龙、金山龙和其他基干蜥脚形亚目恐龙。颈部后方附近的神经棘略呈板状。 星宿龙的十四节背椎略呈双凹型（或两端凹陷），属于典型的基干蜥脚形亚目特征。其同样典型的特征是第一至第三背椎下侧有叶片状嵴，是其它恐龙所没有的。此外，身体前部附近的背椎具有典型的低矮短小且略呈板状的神经棘。然而，不同寻常的是后三节背椎也有这种神经棘，此外仅有像艾雷拉龙和始盗龙这样的基干蜥臀目才具备该特征。中后段背椎的神经棘后上角向外突出产生凹形后缘，此特征亦见于其它某些基干蜥脚类身上，而在禄丰龙、金山龙、云南龙和里奥哈龙身上则没有发现。 星宿龙有四节骶椎，在基干蜥脚形亚目中尤为独特。该特征一般出现在更衍生的蜥脚形亚目身上，如黑丘龙、利奥尼拉龙巨脚龙和蜀龙。首节骶椎即背骶与下一节骶骨融合较差，也未与横突上的相应肋骨完全融合。背骶和首对骶肋共同向前延伸以接触髂骨。第二和第三骶椎——两个原始骶骨长度大致相同且彼此融合良好。第三骶椎横突向后向外突出，与其他基干蜥脚形亚目相同；第四骶椎的横突和肋骨同理，且在后方再次接触髂骨。所有神经棘皆呈板状，就像最后几节背椎上的一样。 星宿龙尾部保留的尾椎可能超过35个。这些椎骨总体较为高大，非常坚固，具有像其它基干蜥脚形亚目一样的凹面，且貌似均呈双凹型。前几节尾椎的横突宽而平坦，并向上向外突出；更靠后的尾椎横突更加细长水平。神经棘则高大细长且略微向后突出。 星宿龙肩胛骨两端均扩张，底端宽度为长度的56％，顶端宽度为长度的49％。其它各种基干蜥脚形类（包括禄丰龙和金山龙）的肩胛骨底端更为膨大，但一般较为细长。相反，雷前龙和莱森龙具有类似粗壮的肩胛骨，但二者肩胛骨顶端更加扩张。与金山龙一样，其肩胛骨骨干最大宽度占骨骼全长的19％至20％。雷前龙和莱森龙的骨干更粗壮，大多数基干蜥脚形亚目则更窄。 与大多数基干蜥脚形亚目（包括禄丰龙和云南龙）相反，星宿龙肱骨顶端内表面的结节发育较差。尺骨长度约为肱骨的61％，类似云南龙和金山龙。而禄丰龙则为68％，导致尺骨更长。尺骨顶端很大，有突出的前内侧突和前外侧突。这些突起连同较浅的桡窝共同形成了尺骨与桡骨的关节。后者相当细长，长度约为肱骨的54％。星宿龙手部至少有四根手指的化石已被发现，但未得到很好的描述。 髂骨整体上与其它基干蜥脚形亚目相似，前部不超过耻骨柄或其与耻骨连接部分的水平面。与其它基干蜥脚形亚目动物不同，其后端略呈方形而不尖锐，从侧面看时底部很凹（其它基干蜥脚形类大部分笔直或凸出）。坐骨柄或与坐骨的连接部分在其底端有一个突出的小突起。耻骨顶端（或称耻骨板）较长，占骨骼全长的40％，底部（或称耻骨领）则较短。这不同于其它蜥脚形亚目，但类似某些基干蜥脚类。耻骨领外表面有些凹陷，底部前后向扩张至占骨骼全长的16％。最后，坐骨膨胀的闭孔突板的侧面有一处凹槽。 与云南龙和金山龙不同，股骨的小转子（英语：lesser trochanter）向股骨头下方延伸。从正面看，转子与其它除雷前龙和黑丘龙（它们更靠近外边缘）以外的基干蜥脚形亚目一样靠近骨骼中线。同样，与许多基础蜥脚形亚目（包括禄丰龙）相反，第四转子（英语：fourth trochanter）位于中线附近。胫骨底部的两个突起中，靠后者较薄，且较靠前者更加向外而非向下突出。这与大多数其它蜥脚形亚目不同，后者两个突起厚度均等或者齐平向外突出（如陆丰龙和金山龙），抑或前者更加向外突出（如云南龙）。 距骨后侧靠近底部的位置有一突起。鼠龙亦有该突起，但发育较好且更靠近中线。首节跖骨最宽也最坚固。第五跖骨顶端异常膨胀，宽度占骨骼全长的85％。其它蜥脚形类则通常为50％至77％，尽管雷前龙也可能具有类似扩张的跖骨。跖骨下方五趾的趾式为2-3-4-5-1。 星宿龙的成熟正模标本LFGT-D0002包括部分颅骨和颌骨；第七至第九节颈椎、第八至第十四节背椎、整个骶骨和三十五节尾椎；肋骨和人字骨碎片；左髂骨以及部分耻骨和坐骨；股骨、胫骨和部分腓骨、左踝和双脚（几乎完整）。 该属有两具归入标本。LFGT-D0003也是一只成熟个体，包括部分颅骨和颌骨；第三至第十节颈椎以及所有背椎和大部分骶骨；肋骨和人字骨碎片；肩胛骨、肱骨、尺骨和桡骨及部分手掌；部分髂骨（右侧完整）和耻骨（左侧完整）；左股骨、部分胫骨和腓骨（右侧完整），以及右踝和部分脚。LFGT-D0001尺寸较小，可能发育未成熟，由枢椎、第三至第十节颈椎、全部背椎和骶骨及前十九节尾椎；肋骨和人字骨碎片；右肩胛骨和髂骨，以及部分右耻骨和坐骨；部分股骨和左胫骨以及左踝组成。 三具标本埋在一起，于2013年在中国云南省禄丰县三棵树村附近发现，目前保存于禄丰县国土资源局。保存标本的岩石为紫色粉砂质泥岩，属于早侏罗世禄丰组（英语：Lufeng Formation）沙湾段，年代初步确定为赫唐阶。 星宿龙由王娅明、尤海鲁和王涛对星宿龙于2017年描述。属名指建于中国明朝的星宿桥。种名chengi纪念为包括禄丰地区在内的中国生物地层学研究做出重大贡献，并于2015年去世的程政武教授。 基于B·W·麦克菲等人的数据集的2017年系统发育分析（发表于2015年，描述了新属造雨龙）发现，一旦从数据集中移除贝里肯龙，星宿龙便是蜥脚形类的基干成员。该分类群中，其与同时期的金山龙最近缘。星宿龙与金山龙共有的特征包括：颞下孔完全处于眼窝后方；肩胛骨宽度至少是长度的20％；耻骨领或耻骨底部外表面凹陷；耻骨领底部膨胀部分至少占骨骼全长15％；股骨头与股骨干的横截面轴线约成30°角。通过此分析恢复的拓扑结构如下所示。 测试了星宿龙的各种其他系统发育位置；其中，最合理的选择是将其作为基干大脚类成员放在大椎龙科或蜥脚形类之外，仅需两个额外进化步骤即可。这可能是由于眶后骨上缘弯曲和上颌关节后方存在突起，与大椎龙科或蜥脚形类相比，这些特征可以认为是相对原始的。这种替代方案将在此进化等级中涉及大量镶嵌进化（英语：mosaic evolution）。另需三个进化步骤将星宿龙置于金山龙和近蜥龙之间或云南龙和金山龙之间。 奇怪的是，星宿龙具有许多通常可在蜥脚类身上见到的特征，包括：骶骨具有四块椎骨（鼠龙也可以通过趋同进化获得）；修长的耻骨板或耻骨顶部占骨骼全长40％（大多数其他基干蜥脚形亚目占25％，大多数蜥脚类占33％，圆顶龙形类占45％至50％）；较为坚固的股骨干、第一节跖骨、第十五节跖骨顶端以及肩胛骨。这些独特的特征可能是趋同进化而非具有共同祖先的产物。 星宿龙骨骼整体粗壮，尤其是臀部、股骨和脚都与蜥脚类趋同，这表明其内脏较大，总体体重较高。然而，与蜥脚类不同，星宿龙是两足动物，缺乏蜥脚类对四足行走的适应力，包括较长的前肢和尺骨侧面前方有突出的突起，而股骨干相对笔直，尺骨和股骨总的来说更像是典型的蜥脚形亚目。星宿龙、金山龙和云南龙的肩胛骨大而粗壮，可能在两足行动时提升前肢的活动性，但该特征后被视作蜥脚类对四足行走的一种适应性。 禄丰组（英语：Lufeng Formation）含有来自湖泊、河流和漫滩沉积物中的泥岩和粉砂岩。禄丰组发现的众多蜥脚形亚目包括许氏禄丰龙、巨型禄丰龙、黄氏云南龙、中国兀龙、新洼金山龙、禄丰楚雄龙、孙氏细细坡龙、孙氏益州龙以及不完整硕鳄（英语：Pachysuchus）。此外，还有兽脚类的三叠中国龙、尹氏芦沟龙、金时代龙以及出口峨山龙；鸟臀目的奥氏大地龙和禄丰卞氏龙；鳄形超目的敏捷裂头鳄、许氏扁鳄鳄（英语：Platyognathus）、甲板小鳄（英语：Microchampsa）和张家洼滇鳄以及禄丰滇中龙；分类不明的主龙类上弯曲条鳄（英语：Strigosuchus）；喙头蜥目的纤细格洛斯特蜥、王氏格洛斯特蜥和麦氏格洛斯特蜥；三列齿兽科的二齿兽云南卞氏兽、小卞氏兽和巨型卞氏兽、娇小禄丰兽（英语：Lufengia）、短吻云南齿兽（英语：Yunnanodon）以及长吻滇中兽（英语：Dianzhongia）；哺乳类的里氏中华锥齿兽（英语：Sinoconodon）、奥氏摩根齿兽、黑果蓬摩根齿兽以及小昆明兽（英语：Kunminia）；一种原颚龟科的乌龟；以及一种“迷齿亚纲”的两栖类。 2017年初龙类研究（英语：2017 in archosaur paleontology） Wang, Y.-M.; You, H.-L.; Wang, T. 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