莫罗龙属

莫罗龙（属名：Morrosaurus）是植食性薄板类恐龙的一个属，生存于晚白垩世的南极洲。模式种兼唯一种是南极莫罗龙（Morrosaurus antarcticus）。 2002年，阿根廷古生物学家费尔南多·诺瓦斯报道了南极发现的部分真鸟脚类骨骼。2016年，塞巴斯蒂安·罗萨迪拉（Sebastian Rozadilla）、费德里科·利桑德罗·阿格诺林（Federico Lisandro Agnolin）、诺瓦斯、亚历希斯·罗兰多·亚兰西亚加·莫罗（Alexis Rolando Aranciaga Mauro）、马修·莫塔（Matthew J. Motta）、胡安·曼纽尔·利里奥·马塞洛（Juan Manuel Lirio Marcelo）、帕布洛·伊萨西（Pablo Isasi）等人根据此遗骸命名了模式种南极莫罗龙（Morrosaurus antarcticus）。属名取自发现遗骸的詹姆斯罗斯岛埃尔莫罗（El Morro）地区，种名取自南极洲。 正模标本MACN Pv 197发现于马斯特里赫特阶雪丘岛组（位于兰布角，以前曾并入贝托达诺组（英语：Lopez de Bertodano Formation））的一层中，由部分右后肢构成，包括股骨顶部、股骨下部、胫骨上部、胫骨下侧、脚部上半截、中足区底部及第三趾第一节顶部。 唯一已知标本被认为代表成年个体，估计该个体身长处在4.5—5米（15—16英尺）之间。这使其骨骼结构比大多数近亲如后来的南极物种特立尼龙更大更强壮，而后者身长仅为1.5米（4.9英尺）。化石材料破碎阻碍了对保存部分作过多了解。该属大转子上有非常扁的外前嵴、缺乏鸟脚类鉴定性的分叉厚嵴，与其它薄板类在解剖学上一致。由于肱骨及椎骨缺失，故无法确认莫罗龙是否具备薄板类在这两种骨骼上的其它共有特征。股骨似乎相当纤细（尽管比特立尼龙更粗），细长的脚也是如此，中央第三跖骨比其它跖骨更大。 该属可根据一组独特特征进行鉴定，其中两项为自衍征即该分类单所所独有的特征。底视图中，股骨顶部附近的大转子呈S形，后缘较厚、前缘较薄，类似阿纳拜斯龙、南方棱齿龙和加斯帕里尼龙等其它薄板类，但表现程度更为极端。第四跖骨有一向后突出部位包围第三跖骨，类似加斯帕里尼龙和康纳龙——一个在形态和比例上皆与莫罗龙相似的属——但更为发达。此外还存在由两种特征构成的独特组合，而这两种特征本身并不独特。股骨小转子位于大转子前外侧。胫骨内髁从前面看呈三角形，从同一角度看具有凹面。 莫罗龙作为原始真禽龙类成员而被归入禽龙类演化支。这反过来又与巴塔哥尼亚和南极的其它鸟脚类，尤其是特立尼龙、加斯帕里尼龙、阿纳拜斯龙、南方棱齿龙、小头龙和巨谜龙在一个称为薄板类的分类群中构成演化支，该类群成员的特征在于适应奔跑，这一点可反映为：脚部狭窄，拥有较薄的第四跖骨，表明其可以高速奔跑；人字骨扩张，与用于尾侧肌附着的更宽表面相关，可赋予其更好的控制移动能力；肱骨弯曲，缺乏三角嵴，因此前腿并非用于行走。然而，由于遗骸有限，因此无法确定莫罗龙本身是否具有这些特征。该演化支的存在可能表明巴塔哥尼亚、南极和澳大利亚拥有同类型动物群。除被证明为该类群最原始成员的加斯帕里尼龙外，无法确定该演化支内的确切系统发育关系。 以下分支图基于罗萨迪拉等人（2016年）的系统发育分析： 根据莫罗龙及其它薄板类的后肢解剖特征，尤其是纤细的跖骨，人们认为它们是非常有能力的奔跑者，这将它们与其它共存的植食性恐龙区分开来。已在近亲中发现但未在莫罗龙化石中保存下来的材料，如扩张的人字骨和躯干中独特的骨质肋间板，可通过改善尾部平衡、肌肉控制及呼吸效率，从而进一步增强其奔跑能力。薄板类这种发达的尾肌系统和奔跑能力，被认为比其它鸟脚类如棱齿龙更为发达。 2020年，通过对正模腓骨和第四跖骨的薄样品进行组织学研究从而对莫罗龙及其近亲特立尼龙的生长速率进行研究。生活在北半球极地的鸟臀类恐龙如埃德蒙顿龙和厚鼻龙，由于环境温度极端，它们的生长速率通常与来自低纬度区域的近亲不同，但研究未能在南极动物身上发现相同迹象。该研究将南美薄板类加斯帕里尼龙与南极发现的属进行比较，发现两者组织学特征存在惊人的相似度，从而证实薄板类也存在这种模式。三者皆表现出一种具有周期性中断、生长标志变化、整个生命周期中的生长速率变化、随年龄增长而生长减慢的高速生长。据报道，来自低纬度地区的其他鸟脚类也具有类似生长策略。这表明，与其为适应寒冷的南方环境而改变生长机理，薄板类拥有在此处茁壮成长所需的必要适应能力，故而能在该类生态系统中取得成功。与特立尼龙相比，莫罗龙的生长速率更高，与该物种的更大体型相一致。此外，研究发现这些动物早在骨骼成熟之前就已达到性成熟，并在晚于此时的某个时间点停止生长，与其它恐龙相一致。来自澳大利亚的薄板类新生幼龙化石提供了有力证据，证明薄板类全年生活在高纬度环境下而非在自然界中迁徙，同样被发现显示出与山奔龙等其他鸟脚类非常相似的生长速率。 莫罗龙与之前假设的来自组成冈瓦纳古陆的大陆的鸟臀类恐龙演化支合并的首个证据被同时发现。长期以来，人们一直注意到世界这一地区的动物群与北半球劳亚动物群之间存在差异，但传统上缺乏表明冈瓦纳不同区域间恐龙生物地理学联系的证据。巴西和北非共有一个不同于巴塔哥尼亚的动物群，而三者又皆不同于印度和马达加斯加动物群；同样，澳大利亚、新西兰和南极似乎是因和其它区域排斥而相连。这与对巴塔哥尼亚、南极、澳大利亚和新西兰植物群及海洋无脊椎动物群——统称韦德利安生物区（Weddellian Bioprovince）——之间联系的现有认知形成了对比。 莫罗龙和特立尼龙被认为是与南美薄板类有密切相关的南极物种，后者构成存在于恐龙中的大陆之间这种联系的重要证据。这得到后期研究的支持，这些研究提供了更有力的证据证明澳大利亚鸟脚类——可能还有非洲的康纳龙——也属于该类群。在兽脚类的大盗龙类、蜥脚类的迪亚曼蒂纳龙类和甲龙类的副甲龙类中亦观察到类似生物地理模式。这些有关相连的冈瓦纳大陆特有生态系统的发现颠覆了对南方大陆的传统观点，包括晚白垩世南极动物群扮演了白垩纪早些时候其它地区更成功动物的避难所（英语：Refugium (population biology)）的角色。 白垩纪的南极地区（英语：South Polar region of the Cretaceous） 2016年古生物学研究（英语：2016 in paleontology） Rozadilla, Sebastián; Agnolin, Federico L.; Novas, Fernando E.; Rolando, Alexis M.Aranciaga; Motta, Matías J.; Lirio, Juan M.; Isasi, Marcelo P. A new ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Antarctica and its palaeobiogeographical implications. Cretaceous Research. 2016, 57: 311–324. doi:10.1016/j.cretres.2015.09.009.  Novas, F.E.; Cambiaso, A.V.; Lirio, J.; Núñez, H. Paleobiogeografía de los dinosaurios cretácicos polares de Gondwana. Ameghiniana (Resúmenes). 2002, 39 (4): 15R.  Garcia-Marsà, Jordi A.; Cerroni, Mauricio A.; Rozadilla, Sebastián; Cerda, Ignacio A.; Reguero, Marcelo A.; Coria, Rodolfo A.; Novas, Fernando E. Biological implications of the bone microstructure of the Antarctic ornithopods Trinisaura and Morrosaurus (Dinosauria, Ornithischia). Cretaceous Research. 2020, 116: 104605. doi:10.1016/j.cretres.2020.104605.  Herne, M.C.; Tait, A.M; Weisbecker, V.; Hall, M.; Nair, J.P; Cleeland, M.; Salisbury, S.W. A new small-bodied ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from a deep, high-energy Early Cretaceous river of the Australian–Antarctic rift system. PeerJ. 2018, 5: e4113. PMC 5767335 . PMID 29340228. doi:10.7717/peerj.4113.  Kitchener, Justin L.; Campione, Nicolás E.; Smith, Elizabeth T.; Bell, Phil R. High-latitude neonate and perinate ornithopods from the mid-Cretaceous of southeastern Australia. Scientific Reports. 2019, 9: 19600 [2023-06-26]. doi:10.1038/s41598-019-56069-8. （原始内容存档于2023-05-31）.  Lamanna, Matthew C.; Case, Judd A.; Roberts, Eric M.; Victouria M., Arbour; Ely, Ricard C.; Salisbury Steven W.; Clarke, Julia A.; Malinzak, D. Edward; West, Abagael R.; O'Connor, Patrick M. Late Cretaceous non-avian dinosaurs from the James Ross Basin, Antarctica: description of new material, updated synthesis, biostratigraphy, and paleobiogeography. Advances in Polar Science. 2019, 30 (3): 228–250 [2023-06-26]. doi:10.13679/j.advps.2019.0007. （原始内容存档于2023-05-24）.  Herne, Matthew C.; Nair, Jay P.; Evans, Alistair R.; Tait, Alan M. New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of Qantassaurus intrepidus Rich and Vickers-Rich, 1999. Journal of Paleontology. 2019, 93 (3): 543–584. doi:10.1017/jpa.2018.95 .  Poropat, Stephen F; Kundrát, Martin; Mannion, Philip D; Upchurch, Paul; Tischler, Travis R; Elliott, David A. Second specimen of the Late Cretaceous Australian sauropod dinosaur Diamantinasaurus matildae provides new anatomical information on the skull and neck of early titanosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society. 2021-01-20, 192 (2): 610–674. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa173 （英语）.  Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alexander O.; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo A.; Botelho, Joao F.; Palma-Liberona, José; Simon-Gutstein, Carolina; Fernández, Roy A.; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; et al. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile (PDF). Nature. 2021, 600 (7888): 259–263. PMID 34853468. S2CID 244799975. doi:10.1038/s41586-021-04147-1.