蚂蚁

螞蟻，古代又稱馬蟻或馬螘，螞蟻是一種真社会性的昆蟲，属于膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae），膜翅目的其他昆蟲有胡蜂、黃蜂等。最早的螞蟻化石年代為1億年的白堊紀，当开花植物逐渐繁盛后，蚂蚁的种类开始多样化，有假說認為螞蟻是从侏罗纪的原始胡蜂演化而來，蚂蚁和胡蜂的差異是蚂蚁的触角為膝状，腹部有腹柄節。 螞蟻屬完全變態昆蟲，要經過卵、幼蟲、蛹等階段才發展為成蟲，大部分的物種在幼蟲階段沒有移動能力，由工蟻喂養，工蟻覓食時會把液態食物吃下，回巢後再吐出餵給幼蟲，成蟲之間也以這種方式交換食物，此行為稱作「交哺 」（trophallaxis)，幼蟲發育時需要舒適的溫度，因此工蟻經常將它們搬來搬去，維持合適的生長環境。大部分螞蟻可粗分為三個階級：工蟻、雄蟻和蟻后，雌幼蟲發育成工蟻或是蟻后則取決於幼蟲期獲得的養分[來源請求]。工蟻沒有翅膀，只有雄蚁和處女雌蟻有翅膀，雌蚁交配后會把翅膀拔掉，雄蟻在交配後一段時間便會死亡。 除了南極洲及少數一些島嶼外，大部份的陸域生態系都有蚂蚁，佔陆生动物生物量的15–25%。真社會性，以及營造適合的微棲地（蟻巢）、覓食及禦敵的能力是螞蟻能在眾多生態系棲息的原因。蚂蚁和其他物種的交互行為可以分為拟态、偏利共生、寄生及互利共生幾種。 螞蟻一般能扛起比自己重多倍的物件，這吸引了機械工程師研究。蚂蚁的群體有分工、個體之間的溝通、以及解决问题的能力。人類會將蚂蚁用作料理（吃起来酸酸的）、藥用或是儀式用途，也有人把螞蟻當成寵物飼養。有些蚂蚁可以用於生物防治。不過蚂蚁會破壞作物及侵入房屋，也和人類的生活有些衝突。入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）是入侵物种之一。 螞蟻是真社會性動物，其分工方式可粗分為二種，依照形態分化分工及依照年齡分工，形態多形性（morph polyethism）與年齡多形性（age polyethism）。 形態多形性意思是不同個體形態不同，依據不同的形態決定個體在群體中的工作，也就是俗稱的「階級」，此外，螞蟻的性別由染色體的套數決定，為染色體倍性性別決定系統，受精的雙倍體 (2n) 為雌蟲，未受精的單倍體 (n) 為雄蟲。螞蟻的階級可粗分為： 由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為有生殖能力的雌蟲，通常體型最大，生殖器官發達，大部分有翅，有翅的個體胸部與飛行肌發達，有翅的個體會在交配完後將翅膀脫去，負責產卵繁殖後代。 由未受精的卵细胞发育而來，染色體單套（n），大部分有翅，交配完不久後便會死去。 由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。負責搜尋食物、照顧蟻卵、幼蟲等大部分的工作，體型比兵蟻小。大部分工蟻不具生殖能力，少數情況下產出未受精卵，未受精卵有營養卵或是雄蟻卵兩種，營養卵是食物，雄蟻卵則會孵化成雄蟻；而某些物種的工蟻卵巢能夠發育，交配後能夠產下能發育的受精卵。部分物種的工蟻產卵管特化為螫針，可以用來制服獵物或是防衛蟻窩。 由受精的卵細胞發育而來，染色體雙套（2n），為沒有生殖能力的雌蟲。某些物種的兵蟻頭部及大顎高度骨化且發達。兵蟻的功能不是只有防禦，某些物種的兵蟻負責粉碎坚硬食物，如熱帶火蟻（Solenopsis geminata）、收穫蟻屬（Messor spp.）。並非每個物種都有兵蟻，沒有兵蟻的物種包括針蟻亞科（猛蚁亚科）、琉璃蟻亞科（臭蚁亚科）、擬家蟻亞科（伪切叶蚁亚科）等。 一般來說頭部異速生長的大型個體稱作兵蟻（soldier），而頭部沒有異速生長的大型個體則稱作大型工蟻（major worker），但這兩個詞彙之間還是有難以區分的灰色地帶，很多學者傾向於統一使用「大型工蟻」一詞，相較於白蟻的兵蟻，螞蟻的兵蟻更像是放大版的工蟻。具有兵蟻的物種如大頭家蟻屬（Pheidole spp.），具有大工蟻的物種如巨山蟻屬（Camponotus spp.）。 年齡多形性是指羽化時間不同的成蟲會表現出不同的行為，大致來說，年齡較大的個體會從事覓食與其他巢外工作，年齡較小的個體則會從事巢內的工作，如照顧幼蟲與蟻后、清理垃圾，挖掘巢穴等。學者認為此分工方式可以最大效率地利用每一個體，年老的個體壽命較短，所以從事比較危險的工作，年輕的個體壽命較長，所以從事較安全的工作。 剛羽化的工蟻負責巢中事務，如照顧幼蟲和蟻后、清掃環境、打理巢穴等；羽化較久的工蟻則出外覓食。幾乎所有的螞蟻都具有年齡多形性（Age polytheism）的分工機制，除了兩個物種以外，分別是 Amblyopone pallipes(钝猛蚁亚科/钝针蚁亚科物种) 和 大眼擬鬥牛犬蟻（Nothomyrmecia macrops）。 除生殖階級外，所有個體無翅，觸角膝狀，某些物種觸角末端膨大，稱作「垂節（club）」，觸角第一節稱作柄節（scape），其他的節稱作鞭節（funiculus），大部分物種胸部和腹部之間隘縮，形成腰節（實際上屬於腹部的延伸，腰節"waist"只是方便稱呼）或稱腹柄節（petiole），第一腹節生於胸節處，形成「前伸腹節」，腰節一節或兩節（第二腹節、第三腹節；腹柄節〈petiole〉、後腹柄節〈postpetiole〉），腰節以後的腹節稱為「腹垂節」（gaster），某些物種腹部末端具螫針或孔。 胸節與前伸腹節合稱「中軀」（mesosoma; alitrunk），腹垂節稱作「後軀」（metasoma）。 螞蟻的體型範圍平均大約為 0.75 ~ 52 mm，目前已知體型最大的螞蟻為已滅絕的古巨蟻亞科，蟻后體長可達 6 cm ，翅膀長度可達 15 cm。 蚂蚁可以透過外激素溝通，一个蚂蚁如果发现了食物，它就会在回家的路上留下一路的气味，其他的蚂蚁就会沿着这条氣味路线去找食物，并不断地留下氣味加强气味。如果这里的食物被采集完了，没有蚂蚁再来，气味就会逐渐消散。如果一只蚂蚁被碾碎，就会散發出强烈的警戒外激素，引起其他蚂蚁進入警戒状态。 蚂蚁和其他昆虫一样透過触角辨識气味，触角的末幾節膨大，呈膝状弯曲，非常灵活。由于触角是一对，因此既能辨别气味的强度，也能辨識气味来源的方向距离，成虫互相交哺並通过其气味了解对方的健康状况，对方发现的食物等信息。同时也能区别对方属于从事哪個分工的階級，如负责挖洞筑巢的，或是负责搜集食物的等。蚁后會不断地分泌費洛蒙，這種費洛蒙能抑制工蟻的卵巢發育並讓工蟻知道蟻后還在巢內，一旦这种气味消失，有些物種會出現新的蚁后，有些物種的工蟻則會開始產卵，填補蟻后的功能。 蚂蚁用大顎啃咬以攻击或自卫，山蟻亞科的物種能從腹部末端分泌蚁酸，刺激被叮咬的伤口红肿疼痛；部分物種腹部末端具有螫針。 螞蟻亦是全世界力氣最大的昆蟲之一，牠的負重能力相當驚人，能拖動比牠體重還重1400倍的物品，也能背負52倍的物品。 蠻蟻亞科 Agroecomyrmecinae 鈍針蟻亞科 Amblyoponinae 钝猛蚁亚科（包含 "新蟻亞科 Apomyrminae 离猛蚁亚科"） 針琉璃蟻亞科 Aneuretinae 原臭蚁亚科 †布朗長蟻亞科 †Brownimeciinae 布朗蚁亚科 琉璃蟻亞科 Dolichoderinae 臭蚁亚科 矛蚁亚科 Dorylinae 行军蚁亚科 泛針蟻亞科 Ectatomminae 刺猛蚁亚科 †古山蟻亞科 Formiciinae 始新蚁亚科 山蟻亞科 Formicinae 蚁亚科 異針蟻亞科 Heteroponerinae 异猛蚁亚科 細蟻亞科 Leptanillinae 火星蟻亞科 Martialinae 鬥牛犬蟻亞科 Myrmeciinae 犬蚁亚科（包含：擬鬥牛犬蟻亞科 Nothomyrmeciinae） 家蟻亞科 Myrmicinae 切叶蚁亚科 近針蟻亞科 Paraponerinae 近猛蚁亚科 針蟻亞科 Ponerinae 猛蚁亚科 盾角針蟻亞科 Proceratiinae 卷尾猛蚁亚科 擬家蟻亞科 Pseudomyrmecinae 伪切叶蚁亚科 †蜂蟻亞科 †Sphecomyrminae †幽冥蟻亞科 †Haidomyrmecini 冥蚁亚科 地位尚待釐清 †阿爾曼蟻亞科 †Armaniinae（屬於蟻總科 Formicoidea ，有些學者將其視為蟻科，有些學者將其視為類似螞蟻的蜂類） 各亞科系統發生樹 現生蟻亞科的系統發生樹 *Cerapachyinae 亞科是並系群 ‡ 矛蟻形態群（dorylomorph）的亞科在2014年被Brady等人同物異名至矛蟻亞科（Dorylinae） 蚂蚁種類族繁不及備載，以下列舉几种習性特殊的蚂蚁： 行军蚁（Dorylus spp.）不筑巢，而是不停地迁徙，一路上吃掉所有它们碰到的昆虫和小动物，在行进过程中工蚁用自己的身体为幼虫和蛹搭建临时宿营地。 有些蚂蚁會掠夺其他蚂蚁的蛹和幼蟲，孵化后的工蟻會成為群體的一份子，此行為稱作奴役行為（dulosis）。如 Polyergus lucidus 奴役 Formica archboldi 。 有些螞蟻的蟻后會潛入其他螞蟻的巢內並產卵，利用其他螞蟻的工蟻來幫她照顧後代，這種行為稱作寄居行為（inquilinism）。如刺棘山蟻（Polyrhachis lamellidens） 與日本山蟻（Formica japonica）。 有些螞蟻具有觸發式大顎（trap-jaw）又称陷阱颚，觸發式大顎能以極快的速度夾住獵物，或是利用大顎關上時的反作用力彈飛自己以躲避敵人。如鋸針蟻屬/大齿猛蚁属 （Odontomachus spp.）。 入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）遍布世界，為百大入侵種之一。 .收割家蟻屬/收获蚁属（Messor spp.）專食種子，會把種子收集起来，進而傳播種子。 蜜罐蟻（Honey pot ants）的工蟻腹部節間膜彈性極佳，當工蟻大量攝入液體食物時節間膜會舒張，腹部可以脹得非常大，一般提到的蜜罐蟻有兩種，分別為澳洲的 负蜜蚁属/（Melophorus）與北美洲的 蜜罐蚁属（Myrmecocystus），但是工蟻腹部能脹得極大的螞蟻不只上述兩屬，更多資訊請看蜜蟻。 掠针蚁/镰猛蚁屬（Harpegnathos spp.），屬於針蟻亞科（Ponerinae）。Harpegnathos venator 分布於中國雲南省西雙版纳，中国大陆稱為「獵鐮猛蟻」，多蟻后型，工蟻體長15 ~ 18 mm，最明顯的特徵是鐮刀狀的大顎，還有巨大發達的複眼，頭部額部上生有三個單眼，體呈黑褐色，觸角大顎和足部呈紅褐色，外骨骼高度骨化，腹部末端生有螫針，身型修長，壽命為 2 ~ 3 年；蟻后和工蟻形態相似，體長約 18 ~ 20 mm，最大區別是胸部比較粗大，且兩側有翅膀脫落的痕跡，壽命達十餘年，肉食性，受驚嚇會跳躍逃走，視力特佳能看到一公尺外的物體，狩獵採伏擊方式，發現獵物時會慢慢靠近同時腹部會高頻率的左右擺動，咬住獵物的同時會以螫針刺入獵物體內。 棒结近猛蟻（Paraponera clavata）又称子弹近猛蚁（旧名），體長可超過 2.5 公分。由於被螫後毒液能造成極度疼痛，其痛覺和被子彈打中一樣痛，因此被冠以子彈蟻的俗名。 切葉蟻：多指切葉蟻屬/芭切叶蚁属（Atta spp.）及頂切葉蟻屬（Acromyrmex spp.）的物種，切葉蟻以大顎切下樹葉後帶回巢中培養真菌，以取食孢子球。 傾向於螞蟻互動（寄生、共生、掠食等）的生物稱作為蟻客（Myrmecophiles），此特性稱作為喜蟻性（Myrmecophilous）。 蚜虫：它可以分泌出含蜜的物质，为它们赶走天敌，不时将它们搬移到食物充足的区域，然后收集它们的分泌物作为食物。 介殼蟲：多數的雌介殼蟲會排出具甜味的分泌物，和螞蟻形成互利共生的關係，這種狀況和螞蟻與蚜蟲間的互動相仿，而雄介殼蟲則具發達的翅膀，能自由飛行。 蚁蟋科（Myrmecophilidae）的幼虫能分泌含蜜的物质，有的蚂蚁将其带入蚁巢保护，白天移出到进食区域，晚上再带回巢内保护。有些蟻蟀取食蟻巢中的食物碎屑，有些則取食螞蟻的幼蟲及卵。 衣魚：有些衣魚會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑。 隱翅蟲：有些隱翅蟲會生活在蟻巢中，取食蟻巢中的食物碎屑或幼蟲及卵。 有些食蚁类的昆虫幼虫会散发出和蚂蚁相同的气味，使蚂蚁误以为是自己的幼虫，將其带回巢内，它们会捕食蚂蚁的幼虫，這最有名的例子就是黑灰蝶幼蟲與螞蟻之間的關係，有些種類的黑灰蝶幼蟲會分泌蜜露給螞蟻吃，產生互利共生的關係，而有些種類則是會大半生在蟻巢內度過，甚至捕食蟻巢內螞蟻的幼蟲，變成一種寄生，如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶及塔銀線灰蝶等。 螞蟻保護植物：例如櫻花、野豌豆等植物會在葉子或莖上分泌蜜露，螞蟻會蒐集這些植物的蜜露與汁液為食，所以螞蟻也會保護這些植物的葉子免受其他昆蟲吃掉的危機。 螞蟻為植物播種：如山慈菇、紫花地丁及側金盞花等這些開花植物的種子，會散發出類似螞蟻幼蟲的氣味，所以螞蟻看到後就會急忙搬回巢穴內，等過了一陣子之後，種子的味道又變成跟幼蟲死掉的氣味相似時，螞蟻又會將種子搬離巢穴，就在這搬進搬出的過程中，這些植物的種子藉由螞蟻的協助而四處發芽生長，例如黑山蟻就會搬山慈菇的種子。 蚂蚁一般可以清除动物尸体，此外，很多農作物開花也會產生蜜露，吸引螞蟻採食，而達到授粉的效果，螞蟻在土壤內鑽洞，使土壤疏松，有利于農作物的根部在鬆軟的土壤中生長，再者，螞蟻也可以做為農作物有無農藥殘留的指標，所以，螞蟻在農業方面也可產生不少益處。 有的种类的蚂蚁可以捕食农业害虫，如灰末蟻（PP ant）可防治柑橘叶甲，竹筒蚁（Tetramorium guineense）可防治甘蔗螟虫，所以，人類也可透過生物防治，以螞蟻來防治農作物的害蟲，不灑農藥，有機健康栽培農作物。 但也有许多种蚂蚁会危害农作物，保护害虫。 有些螞蟻會攻击咬伤人，如入侵紅火蟻。 白蟻不是螞蟻，白蟻是蜚蠊目等翅下目的昆虫，親緣關係與隱尾蠊科最接近。 螞蟻可作為食物，像例如《酉阳杂俎·虫篇》載：“ 秦中多巨黑蚁，好斗，俗呼为马蚁。”《禮記》記載：「蚳醢以供天子饋食。」蚳即蟻卵，蚳醢是周朝時採集蟻蛹加桂皮，薑末等製成，是帝王食補；唐代劉恂《嶺表錄異》卷下也提到說：「交廣溪峒間酋長，多取蟻卵，淘澤令淨，鹵以為醬，或云味酷似肉醬，非尊貴不可得也。」；此外，南宋陸游《老學庵筆記》載《北戶錄》云：「廣人於山間掘取大蟻卵為醬，按此即所謂蚳醢也，三代以前固以為食矣。」；在華人社會之外，傣族至今仍用編織蟻卵製醬，稱為薩裏木松，傣語的“薩”（ซอส）就是醬的意思；另外在墨西哥，當地人亦會在一種美洲切葉蟻屬物種在當地繁殖飛翔時捕獲製成醬。除了當普通的食材外，蚂蚁自古以來是一種藥引，《本草纲目》载：「蚁力最大，能举同身铁，故人食之亦力大也。」又载：「益气力，泽颜色」。 除了當食物外，也有人把螞蟻當成寵物飼養。日本動畫與漫畫《輕鬆百合》中，也有提及赤座燈里在學校飼養螞蟻；另外也有人飼養螞蟻來決鬥，袁宏道有《鬥蚁》一文：“取松间大蚁，剪去头上双鬚，彼此鬥咬，至死不休。问之，则曰：‘蚁以鬚为眼，凡行动之时，先以鬚左右审视，然后疾趋。一抉其鬚，即不能行。既愤不见，因以死鬥。’试之良然。余谓蚁以鬚视，古未前闻，且蚁未尝无目，必恃鬚而行，亦异事也。” 另外，螞蟻也常被視為勤勞和合作的象徵，在兒童作品中螞蟻經常被用以教導小朋友勤勞和合作的重要性，如伊索寓言的《螞蟻和蟋蟀》。 Phillip BARDEN. Fossil ants (Hymenoptera: Formicidae): ancient diversity and the rise of modern lineages (PDF). Myrmecological News. 2018, (24): 1-30.  翟灏《通俗编·禽鱼》：“马蚁是蚁之别种，而今以概呼凡蚁，且益虫旁为蚂字，举世相承，不知其非矣。”章炳麟《新方言·释言》：“古人於大物輒冠马字……通言谓大蚁为马蚁。” 周履靖《群物奇制·禽鱼》：“马螘畏肥皂。” Schultz TR. In search of ant ancestors. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2000, 97 (26): 14028–14029 [2014-04-12]. Bibcode:2000PNAS...9714028S. ISSN 0027-8424. PMC 34089 . PMID 11106367. doi:10.1073/pnas.011513798. （原始内容存档于2008-07-24）.  Hölldobler & Wilson (1990), p. 471 Dicke, Elizabeth; Byde, Andrew; Cliff, Dave; Layzell, Paul. Ijspeert, Auke Jan , 编. An Ant Inspired Technique for Storage Area Network Design. Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology. Lecture Notes in Computer Science (Springer Berlin Heidelberg). 2004: 364–379 [2019-09-09]. 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ISBN 0-674-04075-9.  [在维基数据编辑] 《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·蟻部》，出自陈梦雷《古今圖書集成》 1991年获普利兹奖的关于蚂蚁研究（页面存档备份，存于互联网档案馆） （英文） 小小螞蟻大世界(上)，臺灣公共電視台(PTS)兒少節目，下課花路米第749集。 （页面存档备份，存于互联网档案馆） 小小螞蟻大世界(下)，臺灣公共電視台(PTS)兒少節目，下課花路米第750集。 （页面存档备份，存于互联网档案馆）