腹菌

腹菌（Gasteroid fungi）是擔子菌門中多種真菌的通稱，泛指擔孢子產生位置在擔子果內部，而非擔子果表面的類群。這些類群包括馬勃、地星、鳥巢菌、鬼筆與假松露等，過去曾歸屬於腹菌綱（Gasteromycetes）或腹菌目（Gasteromycetales），但分子序列分析顯示這些類群在演化上並無關聯，現在腹菌只作為一個非正式的通稱使用。2011年，一篇研究估計有8.4%的傘菌屬於腹菌。 許多種腹菌（例如白鬼筆）早在1753年林奈的著作《植物種志》中就已被描述，但首次對腹菌分類的仔細整理，一般認為是1801年克里斯蒂安·亨德里克·珀森所著的《真菌纲要》（Synopsis Methodica Fungorum），從1950年於斯德哥爾摩召開的國際植物學大會起，此書即被《國際藻類、真菌、植物命名法規》認定為腹菌物種學名的命名起點（starting point），1981年於雪梨召開的大會訂出的新版法規中，改將腹菌物種的命名起點提早到1753年林奈的著作，但珀森書中使用的腹菌物種學名仍被視為認可名稱（英语：Sanctioned name）。1821年，伊利阿斯·马格努斯·弗里斯在其書《真菌分類系統》（Systema mycologicum）中提出了「腹菌綱」（Gasteromycetes）一名，與孢子產生於子實體外部的層菌綱（英语：Hymenomycete）相對。由於他只依巨觀形態進行分類，沒有使用顯微鏡，他將一些塊菌等許多現屬子囊菌門的真菌也歸入了腹菌綱中。 這種分類方式被沿用了約150年之久，到二十世紀中葉時，研究者已漸漸發現腹菌綱下的類群異質性很大，可能包含許多親緣關係很遠的物種，不是一個自然的分類單元。隨後DNA序列分析也證實了腹菌綱不是個單系群。 腹菌的擔子果形態多樣性很高，但擔孢子均產生於擔子果內部。多數其他種擔子菌的擔孢子均是借助水珠的表面張力，以主動的機制釋放，腹菌的擔孢子則多以各種被動的方式釋出。 馬勃屬（英语：Lycoperdon）、灰球菌屬與禿馬勃屬等屬的腹菌俗稱馬勃（puffballs），這些類群的擔子果呈球形或槌形，擔孢子可能在擔子果腐爛後隨風傳播，或在雨滴落於擔子果表面時，利用其產生的壓力由上方的孔洞散出。鬼筆屬、蛇頭菌屬、籠頭菌屬與散尾鬼筆屬俗稱鬼筆（stinkhorns），其子實體初期為凝膠狀的蛋形構造，成熟後此構造會裂開，形狀各異的產孢構造從中往外延展，其孢子常具有腐臭味，並富含黏液，以吸引蒼蠅等昆蟲前來協助傳播孢子。白蛋巢菌屬與黑蛋巢菌屬等屬合稱鳥巢菌（bird's nest fungi），其擔子果呈杯狀，其內有數枚蛋狀的小包（peridiole），是一表皮堅硬的產孢結構，其內富含擔孢子，這些小包成熟後也會腐爛，使孢子得以借助雨水噴濺的力量散播。須腹菌屬、層腹菌屬與黑腹菌属則合稱假松露（false truffles），它們的擔子果長位於地下，與子囊菌門的松露類似，許多假松露的擔子果有特別的香氣，可吸引小型哺乳動物前來取食，並散播其孢子。 多數腹菌行腐生生長，即生長在腐木等植物基質上。許多地星、豆马勃属與假松露則可與樹木形成互利共生的外菌根（英语：Ectomycorrhiza）。多數腹菌分布廣泛，不過鬼筆通常只生長在潮濕的熱帶區域。腹菌在擔子果內部產生孢子的特性，是在乾燥地區生長很好的適應機制，其中軸灰包屬、釘灰包屬、歧裂灰包屬與柄灰錘菌屬（英语：Tulostoma）等屬即生長在沙漠、乾草原與沙丘等較乾燥的環境中。 真菌主题 Kirk PM. et al. (2008). Dictionary of the fungi 10th edition. Wallingford: CABI ISBN 978-0-85199-826-8 Wilson AW, Binder M, Hibbett DS. eEffects of gasteroid fruiting body morphology on diversification rates in three independent clades of fungi estimated using binary state speciation and extinction analysis. Evolution. 2011, 65 (5): 1305–1322. PMID 21166793. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01214.x.  Persoon, Christiaan Hendrik. Synopsis methodica fungorum: Sistens enumerationem omnium huc usqve detectarum specierum, cum brevibus descriptionibus nec non synonymis et observationibus selectis. Apud H. Dieterich. 1801 [2022-08-07]. （原始内容存档于2022-08-07） （拉丁语）.  Martin, G. W. THE STARTING POINTS FOR FUNGI. TAXON. 1960-01, 9 (1) [2022-08-07]. ISSN 0040-0262. doi:10.2307/1217347. （原始内容存档于2022-08-07） （英语）.  Demoulin, V.; Hawksworth, D. L.; Korf, R. P.; Pouzar, Z. A SOLUTION OF THE STARTING POINT PROBLEM IN THE NOMENCLATURE OF FUNGI. TAXON. 1981-02, 30 (1) [2022-08-07]. ISSN 0040-0262. doi:10.2307/1219390. （原始内容存档于2022-08-07） （英语）.  Fries, Elias. Systema mycologicum, sistens fungorum ordines, genera et species. Sumtibus Ernesti Mauritti. 1821 （拉丁语）.  Hibbett, David S.; Pine, Elizabeth M.; Langer, Ewald; Langer, Gitta; Donoghue, Michael J. Evolution of gilled mushrooms and puffballs inferred from ribosomal DNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1997-10-28, 94 (22) [2022-08-07]. ISSN 0027-8424. PMC 23683 . PMID 9342352. doi:10.1073/pnas.94.22.12002. （原始内容存档于2022-08-17） （英语）.  Krüger, Dirk; Binder, Manfred; Fischer, Michael; Kreisel, Hanns. The Lycoperdales. A molecular approach to the systematics of some gasteroid mushrooms. Mycologia. 2001-09, 93 (5). ISSN 0027-5514. JSTOR 3761759. doi:10.1080/00275514.2001.12063228 （英语）.  Binder, Manfred; Bresinsky, Andreas. Derivation of a polymorphic lineage of Gasteromycetes from boletoid ancestors. Mycologia. 2002-01, 94 (1) [2022-08-07]. ISSN 0027-5514. JSTOR 3761848. PMID 21156480. doi:10.1080/15572536.2003.11833251. （原始内容存档于2022-08-07） （英语）.  Pegler DN; et al. British puffballs, earthstars and stinkhorns: an account of the British gasteroid fungi. Royal Botanic Gardens. 1995. ISBN 0-947643-81-8.  Miller, 1988, pp. 36–47. Miller HR, Miller OK，第36-47页 Miller HR, Miller OK，第75页 Miller HR, Miller OK，第69页 Miller HR, Miller OK，第61页 Dring DM. (1980). Contributions towards a rational arrangement of the Clathraceae. Kew: Royal Botanic Gardens. Miller HR, Miller OK，第48页 Miller HR, Miller OK. Gasteromycetes: Morphological and Developmental Features, with Keys to the Orders, Families, and Genera. Eureka, California: Mad River Press. 1988. ISBN 0-916422-74-7.