鹹海龍屬

鹹海龍（屬名：Aralosaurus）是鴨嘴龍科恐龍的一個屬，生活於白堊紀晚期、相當於現在的哈薩克。牠的化石只有頭骨後半部（缺少下頜）以及一些顱後骨骼，發現於哈薩克中部的波斯妥貝組（英语：Bostobe Formation），年代可追溯至上桑托階－下坎潘階交界，約8360萬年前。在附近也發現了其他近親，例如牙克煞龍。 模式種也是唯一已知的物種突吻鹹海龍（Aralosaurus tuberiferus）於1968年由阿納托利·康斯坦丁諾維奇·羅特傑斯特文斯基所敘述、命名。屬名意為「來自鹹海的蜥蜴」，因化石發現於鹹海東北部地區；種名tuberiferus意指「長著有如塊莖般隆起」，因在化石鼻骨後部有明顯的衍生突起，到眼眶前大幅升高。鹹海龍起初被重建為具有類似北美小貴族龍（根據與現在被歸於格里芬龍標本進行比較）的鼻弓，於是長期以來都被分類於鴨嘴龍亞科底下，這個分類直到2004年被推翻，因為在對頭骨重新檢驗後，足以鑑定出許多賴氏龍亞科的典型特徵。值得一提的是，這項研究中指出，鹹海龍眼眶前面遠處有個中空骨質結構，與呼吸管相連。該結構從底部碎裂了，很不幸地其形狀與尺寸不得而知。在更近期的研究，鹹海龍被鑑定為最基礎的賴氏龍亞科，並與近緣的似鴨龍（法國晚馬斯垂克階）一同分類於新建立的演化支鹹海龍族。 正模標本（PIN 2229，目前存放於俄羅斯科學研究院的古生物部門）於1957年由蘇聯考察隊在哈薩克（當時屬於蘇聯一部分）Shakh-Shakh地點附近所發現。所知並不多，主要有一個不完整的部分頭骨，缺乏大部分吻部與整個下頜。除此之外還有發現單獨的牙齒及一些破碎的顱後骨骼，包含尺骨、橈骨、股骨、脛骨、腓骨、距骨、蹠骨，其中唯一完整的是一個肱骨和一個蹠骨。1968年，蘇聯古生物學家阿納托利·康斯坦丁諾維奇·羅特傑斯特文斯基（（Анатолий Константинович Рождественский））敘述、命名了模式種突吻鹹海龍（Aralosaurus tuberiferus）。他估計頭骨全長65公分、身體全長約6.5公尺。根據顱部縫線尚未癒合，推測屬於一隻未成熟個體。在當時羅特傑斯特文斯基認為鹹海龍的頭骨眼眶前具有鼻弓，而與小貴族龍最為相似；但當時作比較的標本現在已重新歸在格里芬龍，而非小貴族龍，雖然牠們彼此近緣。於是鹹海龍被分類在不具有頭冠的鴨嘴龍亞科。 2004年，帕斯卡·古德弗里特（Pascal Godefroit）和同事重新檢驗了鹹海龍頭骨，根據他們所述，原先由羅特傑斯特文斯基鑑定為鼻弓中部和前上頜骨後部的碎片似乎遺失了。這些碎片最初是單獨找到的，而頭骨其餘部分關節相連（包含鼻骨後部碎片）。於是現在不再能夠確認存在著鼻弓。另一方面，此研究表示鹹海龍並非是種類似格里芬龍的鴨嘴龍科，因為所謂的鼻冠實際上是中空結構的一部分，且他們並未在鹹海龍身上發現任何鴨嘴龍亞科的鑑定特徵。相反地，鹹海龍頭骨展現了幾個特徵（上頜骨、頂骨、鱗狀骨、特別是鼻骨）得出牠應該屬於賴氏龍亞科的結論。值得注意的是，明顯與其餘頭骨關節相連的鼻骨後部碎片在眼眶正前方隆起，並參與構成中空頭冠結構。鑒於此結構已從底部碎裂，無法得知其尺寸及形狀。但從吻部視角來看，鼻骨很明顯是中空地，並由一道直接與鼻骨後腹側相通的寬凹槽深鑿而出。很明顯的鹹海龍的頭冠環繞著呼吸系統的一部分。中空頭冠內部的鼻腔延伸是賴氏龍亞科的典型特徵，於是確定鹹海龍屬於賴氏龍亞科。鹹海龍亦展現數項頭骨特徵代表牠是賴氏龍亞科的基礎物種：雖然具有中空鼻腔結構，位置卻在眼眶之前，屬於賴氏龍亞科的原始情況；在最進階的物種中，因為前上頜骨的重大發育，使鼻骨後移到頭部尾背側；此外，在較衍化的賴氏龍亞科中，頭蓋骨產生變異來構成中空頭冠的固定位置，但在鹹海龍中，頭蓋骨沒有發生任何變異。不幸的是，原本被鑑定為鼻弓部位碎片已經遺失，本來可以依照這些碎片嘗試重現鹹海龍的頭部輪廓。因此還需要發現更完整的化石才能了解關於中空頭冠的詳細資訊。 鹹海龍的體型就像一頭象，全長約 6.5 至 9 公尺，體重可能相當於一頭犀。前面喙嘴無齒，用來切下植物，並在嘴巴後部有著 30 列牙齒構成的齒系，總計約 1000 顆，用來咀嚼，在草食性鳥臀目非常普遍，但卻在爬行動物相當少見。頭骨背側很寬，顯示有大型頜部肌肉可供咀嚼。眼睛前有著低矮的隆起物，亦常見於大部分鴨嘴龍科。牠們可能會吹氣使其如氣球般膨脹，以充當聲音放大器，可能可以用來作為視覺展示、嚇阻掠食者、召集族群或吸引異性。雖然還沒有確定的身體骨骼證據，推測牠也有著鴨嘴龍科的標準共有特徵：粗大尾巴、巨大身軀及有力後腳。 早期的研究將鹹海龍歸類於鴨嘴龍科下的鴨嘴龍亞科，這是一群沒有頭冠的演化支；因為當時認為巴克龍、冠長鼻龍、小貴族龍的頭骨結構與鹹海龍相似。 直到2013年鴨嘴龍類專家亞伯特·皮耶妥－馬奎茲（Albert Prieto-Marquez）等人發表似鴨龍屬的論文，對整個賴氏龍亞科恐龍的多樣性、生物地理及其分類系統做了全面性分析。他們將鹹海龍重新分類到賴氏龍亞科底下，並是整個家族中最原始的物種；同時也認為鹹海龍與似鴨龍互成姊妹群，於是在賴氏龍亞科基部新建立了一個演化支鹹海龍族（Aralosaurini）來包含這兩屬。以下演化樹取自其研究： 但尼克·朗里奇（Nicholas Longrich）2020年發表異客龍的研究中，對賴氏龍亞科的分類提出了不同看法。鹹海龍仍位於最基礎位置，並與其他亞洲物種（牙克煞龍、日本龍、青島龍）、另一個包含歐洲及非洲物種的演化支艾瑞龍族（Arenysaurini）有關聯： 鹹海龍生存於近緣物種似鴨龍之前2000萬年。後者生活在伊比利－阿摩里卡群島，是白堊紀晚期歐洲群島最西側的島嶼。因為在伊比利－阿摩里卡群島晚坎潘階－早馬斯垂克階盛產化石的地方都還沒發現過賴氏龍亞科，推測鹹海龍的後裔應該在更晚的時間才抵達這裡，估計是早馬斯垂克階之末或晚馬斯垂克階。然而，後來西班牙發現數種賴氏龍亞科遺骸，顯示牠們在早馬斯垂克階已達到最高多樣性，從而反駁了前面的理論。這段物種遷徙可能經歷了幾個過程，首先為西亞大陸和東歐群島間暫時性的陸地連接，再來是不同歐洲諸島到伊比利－阿摩里卡群島之間移動。似鴨龍在當時當地是相當原始的物種，暗示了伊比利－阿摩里卡群島可能是鹹海龍族的最後倖存地。 波斯妥貝組（英语：Bostobe Formation）沉積層主要由黏土和砂岩構成，並呈現當時為氾濫平原至河口灣的環境，屬於熱帶或副熱帶氣候。這些生物群落位於當時的亞洲大陸西海岸、古土爾介海（英语：Turgai Sea）邊緣，後者與特提斯洋及北冰洋接壤。由於來自大陸上升氣流引起的強風條件，在這片沿岸沖積平原以西的淺海是個生物豐沛的產地。強風也是造成桑托階至早坎潘階當地氣候明顯乾旱的原因，使被子植物群落產生變化，大型闊葉型植物顯得稀少罕見，而小型窄葉型的榆科佔據主導地位。被子植物佔整個植物群落的75％，其餘則是松柏門、罕見的銀杏及蘇鐵。 發現鹹海龍的Shakh Shakh地區盛產高多樣性的動物群，包含：許多魚類（軟骨魚綱、軟骨硬鱗魚、全骨下綱）、青蛙、至少六種烏龜（有些殼長達75公分）、石龍子、鱷魚、翼龍類（鹹海神翼龍）、鳥類、哺乳類、以及數種未定的恐龍（甲龍科、蜥腳類、暴龍超科、似鳥龍類、鐮刀龍類、傷齒龍科、馳龍科）。鄰近的Akkurgan地區鑑別出至少兩種鴨嘴龍科（阿斯坦龍、勇士龍）；翼龍類的魔鳥翼龍（英语：Samrukia）（下頜一度被認為屬於偷蛋龍類的近頜龍科、再來是種大鳥），可能是鹹海神翼龍的次異名。 鴨嘴龍類研究歷史（英语：Timeline of hadrosaur research） Godefroit, P.; Alifanov, V.; Boltsky, Y. A re-appraisal of "Aralosaurus tuberiferus" (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan. Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre. 2004, (74): 139–154 [2021-05-23]. （原始内容存档于2021-05-23）.  Rozhdestvensky, A.K. Gadrozavry Kazakhstana [Hadrosaurs of Kazakhstan]. [Upper Paleozoic and Mesozoic Amphibians and Reptiles] (PDF). Akademia Nauk SSSR, Moscow. 1968: 97–141 [2014-08-17]. （原始内容存档 (PDF)于2014-08-19）.  Holtz, Thomas R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. 2012. p.46. Winter 2011 Appendix （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Prieto-Márquez, A.; Dalla Vecchia, F.M.; Gaete, R.; Galobart, À. Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis. PLOS ONE. 2013, 8 (7): e69835. Bibcode:2013PLoSO...869835P. PMC 3724916 . PMID 23922815. doi:10.1371/journal.pone.0069835.  Dodson, Peter; Britt, Brooks; Carpenter, Kenneth; Forster, Catherine A.; Gillette, David D.; Norell, Mark A.; Olshevsky, George; Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. "Aralosaurus". The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. 1994: p.126. ISBN 0-7853-0443-6.  引文格式1维护：冗余文本 (link) Longrich, Nicholas R.; Suberbiola, Xabier Pereda; Pyron, R. Alexander; Jalil, Nour-Eddine. The first duckbill dinosaur (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) from Africa and the role of oceanic dispersal in dinosaur biogeography. Cretaceous Research. 2020, 120: 104678 [2021-05-23]. doi:10.1016/j.cretres.2020.104678. （原始内容存档于2021-04-04）.  Csiki-Sava, Z.; Buffetaut, E.; Ősi, A.; Pereda-Suberbiola, X.; Brusatte, S.L. Island life in the Cretaceous-faunal composition, biostratigraphy, evolution, and extinction of land-living vertebrates on the Late Cretaceous European archipelago. ZooKeys. 2015, (469): 1–161. PMC 4296572 . PMID 25610343. doi:10.3897/zookeys.469.8439.  Fondevilla, V.; Dalla Vecchia, F.M.; Gaete, R.; Galobart, À.; Moncunill-Solé, B.; Köhler, M. Ontogeny and taxonomy of the hadrosaur (Dinosauria, Ornithopoda) remains from Basturs Poble bonebed (late early Maastrichtian, tremp Syncline, Spain). PLOS ONE. 2018, 13 (10): e0206287. PMC 6209292 . PMID 30379888. doi:10.1371/journal.pone.0206287.  Prieto-Márquez, A.; Fondevilla, V.; Sellés, A.G.; Wagner, J.R.; Galobart, À. Adynomosaurus arcanus, a new lambeosaurine dinosaur from the Late Cretaceous Ibero-Armorican Island of the European Archipelago. Cretaceous Research. 2019, 96: 19–37. doi:10.1016/j.cretres.2018.12.002.  Averianov, A.; Dyke, G.; Danilov, I.; Skutschas, P. The paleoenvironments of azhdarchid pterosaurs localities in the Late Cretaceous of Kazakhstan. ZooKeys. 2015, (483): 59–80. PMC 4351447 . PMID 25755624. doi:10.3897/zookeys.483.9058.  Danilov, I.G.; Vitek, N.S.; Averianov, A.O.; Glinskiy, V.N. A new soft-shelled trionychid turtle of the genus Khunnuchelys from the Upper Cretaceous Bostobe Formation of Kazakhstan. Acta Palaeontologica Polonica. 2015, 60 (1): 155–161. doi:10.4202/app.2013.0045 .  Averianov, A.O. New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia. Paleontological Journal. 2007, 41 (2): 189–197. doi:10.1134/S0031030107020098.  Dyke, G.J.; Malakhov, D.V. Abundance and taphonomy of dinosaur teeth and other vertebrate remains from the Bostobynskaya Formation, north-east Aral Sea region, Republic of Kazakhstan. Cretaceous Research. 2004, 25 (5): 669–674. doi:10.1016/j.cretres.2004.06.004.  Averianov, A.O. Theropod dinosaurs from Late Cretaceous depositsin the northeastern Aral Sea region, Kazakhstan. Cretaceous Research. 2007, 28 (3): 532–544. doi:10.1016/j.cretres.2006.08.008.  Averianov, A. Frontals bones of non-avian theropod dinosaurs from the Upper Cretaceous (Santonian-?Campanian) Bostobe Formation of the northeastern Aral Sea region, Kazakhstan. Canadian Journal of Earth Sciences. 2015, 53 (2): 168–175. doi:10.1139/cjes-2015-0099.  Naish, D.; Dyke, G.; Cau, A.; Escuillié, F.; Godefroit, P. A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biology Letters. 2012, 8 (1): 97–100. PMC 3259976 . PMID 21835881. doi:10.1098/rsbl.2011.0683.  Buffetaut, E. Samrukia nessovi, from the Late Cretaceous of Kazakhstan: A large pterosaur, not a giant bird. Annales de Paléontologie. 2011, 97 (3–4): 133–138. doi:10.1016/j.annpal.2011.10.001.  生物學主題 恐龍主題