杜氏扁鲨

杜氏扁鲨（学名：Squatina dumeril）是一种分布于大西洋西北部的扁鲨，其分布范围包括美国东海岸、墨西哥湾北部，亦可能分布于加勒比海部分海域。杜氏扁鲨为底栖鱼类，夏秋两季生活于海岸线附近，而在冬春两季会迁徙至离岸水域。该鱼体型扁平，胸鳍和腹鳍较长，故而外貌形似鳐鱼。杜氏扁鲨背部有一排大刺，有暗色斑点，体色为灰色或棕色，体长1.2−1.5米。 杜氏扁鲨为伏击掠食者，主要以小型真骨鱼类和鱿鱼为食。该鱼为卵胎生：即受精卵在母鲨体内依靠卵黄发育完全后再诞生。杜氏扁鲨数年交配一次，母鲨的孕期为12月，后在春季或孟夏产下4−25条幼鲨。杜氏扁鲨性格温和，但被激怒时会尝试啮咬对方。虽然杜氏扁鲨没有商业价值，但会被拖网渔船意外捕获。 杜氏扁鲨在被正式描述前学界将其视作扁鲨的亞種。1818年法国生物学家查尔斯·亚历山大·莱苏尔（法语：Charles Alexandre Lesueur）在《费城博物学会期刊》上首次描述该物种，正模标本为一条捕获于美国东海岸、体长1.2米的雄性。他将dummeril作为种加词，以向另一位法国生物学家安德烈·马里·康斯坦·迪梅里致敬。 2010年柏林洪堡大学的科学家对扁鲨属的物种进行了系统发生学分析，发现杜氏扁鲨与加州扁鲨（英语：Pacific angelshark）同属一个演化支，为姐妹群。分子钟显示二者于约6100万年前分离。鉴于分割大西洋和太平洋的巴拿马地峡亦形成于该时期，科学家推测可能是该地峡将两种扁鲨的祖先彼此分割，因此演化成了不同的物种。 杜氏扁鲨身体相对较窄，胸鳍和腹鳍非常大。其头部周围的皮肤有褶皱，边缘光滑，无明显的叶片。鱼眼宽大，后方有一对喷水孔（英语：spiracle(vertebrates)）。该种鱼鼻孔旁有扁而尖的鱼须，鱼须边缘光滑或略呈穗状。杜氏扁鲨嘴极大，位于头部末端，上颚有10排牙齿，下颚则有9排，其牙齿宽大，牙冠光滑而尖锐，头部两侧共有鳃裂五对。 杜氏扁鲨胸鳍宽大，在边缘逐渐收窄，后部与头部分离，形成三角形的叶片。该种鱼两对背鳍大小、形状均相似，位于身体极后方。该鱼臀鳍退化，尾鳍上部小于下部。杜氏扁鲨鱼鳞根部为圆形，有三道水平隆起，背部有一组自颈部延伸至尾部的大刺。杜氏扁鲨的背部颜色为红褐色至绿灰色，有黑色的小黑点，偶有不规则的斑点，腹部则为纯白色。成年杜氏扁鲨体长1.3−1.5米，体重最少16千克 杜氏扁鲨外貌类似鳐鱼，体色为灰棕色，有许多小黑点 腹部 颚 颚 中部牙齿 下部牙齿 杜氏扁鲨分布于西北大西洋，自马萨诸塞州到佛罗里达礁岛群均颇为常见，亦见于墨西哥湾北部。此外，古巴、牙买加、尼加拉瓜和也有该鱼未经确认的出现记录，而在委内瑞拉的目击记录则实际是2016年被发现的新物种戴氏扁鲨。由于常与墨西哥扁鲨等同属物种混淆，杜氏扁鲨分布的南缘尚不清楚。由于其多生活于深海且经济价值很低，目前对杜氏扁鲨的研究和调查极少，故学界默认其分布海域中间没有间断，但也有可能杜氏扁鲨仅分布于几片彼此隔离的海域之中。 杜氏扁鲨为底栖鱼类，常出没于40−250米水深的大陆架和大陆坡的泥质或沙质海床上，但最深也有出现于1290米的深海中的记录。 美国沿海的杜氏扁鲨有迁移的习性。它们会在春夏两季游至浅水区。有猜测认为这一行为可能是为了分娩幼鲨，并在秋冬两季返回较深的海域。 杜氏扁鲨为伏击掠食者，常将自己掩埋于海床的沉积物中等候猎物靠近。杜氏扁鲨昼夜均会进食。其主要猎物为底栖的真骨鱼类，像是石首鱼、须鲷和鲳。然而，杜氏扁鲨鲜少捕食行动敏捷、能快速逃脱的底栖鱼类，例如鲹鱼。此外，鱿鱼也是其重要的食物来源。杜氏扁鲨亦偶尔会捕食螃蟹、虾、螳螂虾、鳐鱼和贝类。相比成年杜氏扁鲨，幼鲨往往会捕食更多样的猎物。。杜氏扁鲨的猎物体长通常为其嘴尺寸的50−60%，这符合最优觅食理论（英语：optimal foraging theory）关于捕食者会选择能效最高的猎物的预期。杜氏扁鲨在秋季进食最多，而在冬季进食最少。此外，杜氏扁鲨在不同季节捕获猎物的比例亦不同。例如，杜氏扁鲨会在冬季捕食更多的鱿鱼，这可能是因为鱿鱼的数量在冬季最大。 目前杜氏扁鲨有一种已知的寄生虫，为桡脚类动物Eudactylina spinula。 杜氏扁鲨同其他种类的扁鲨一样为卵胎生物种，即受精卵会留在母鲨体内依靠卵黄发育一段时间。该种鱼的繁殖季为春季。成年母鲨拥有一个位于身体左侧的卵巢和两个子宫。公鲨的胸鳍前端长有倒刺，这有助于在射精时紧抓住配偶。杜氏扁鲨繁殖频率不超过两年一次，孕期一般为12月，每胎生下4−25胎幼鲨不等，平均每胎则为7.4只幼鲨。幼鲨出生时体长约为25−30厘米。 杜氏扁鲨成年时的平均体长为雄性93厘米，雌性86厘米，是少数雄性体长大于雌性的鲨鱼物种。 目前，杜氏扁鲨的种群总体状况良好，有学者认为杜氏扁鲨的数量自1970年代至2000年代的数十年间增长了6倍，但实际拖网采样的数据认为自1988年起杜氏扁鲨的数量就趋于稳定。然而，杜氏扁鲨的种群目前仍然面临基因过于单一的问题。 虽然杜氏扁鲨性情温顺、一般无害，但在被激怒或感受到威胁的情况下仍然能对人类造成严重的咬伤。因其即便离开水仍然会扑咬渔民的习性，在美国该鱼得名“沙中恶魔”（Sand devil）。 由于是伏击捕食者，杜氏扁鲨鲜少被延绳捕鱼所兼捕，但和其他底栖鱼一样其容易被拖网捕获。即便杜氏扁鲨可做食用鱼，其极少在市场上出售，而在美国更是完全禁止出售该鱼。 Baremore, I. Squatina dumeril. The IUCN Red List of Threatened Species. 2019, 2019: e.T197087A22515424. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T197087A22515424.en .  Lesueur, C.A. Description of several new species of North American fishes. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1818, 1 (2): 222–235, 359–368.  Stelbrink, B.; von Rintelen, T.; Cliff, G.; Kriwet, J. Molecular systematics and global phylogeography of angel sharks (genus Squatina). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010, 54 (2): 395–404. PMID 19647086. doi:10.1016/j.ympev.2009.07.029.  Castro, J.H. The Sharks of North America. Oxford University Press. 2011: 167–169. ISBN 978-0-19-539294-4.  Compagno, L.J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Food and Agricultural Organization of the United Nations. 1984: 145–146. ISBN 92-5-101384-5.  Ebert, D.A., Fowler, S. and Compagno, L. 2013. Sharks of the World. A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth, United Kingdom. Acero, A.; Tavera, J.; Charvet, P.; Lasso-Alcalá, O.; Mejía-Falla, P.A.; Navia, A.F. & Rincon, G. Squatina david. The IUCN Red List of Threatened Species. 2019, 2019: e.T116880357A116880434. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T116880357A116880434.en .  Driggers, Williams B. Distribution of angel sharks (Squatinidae) in United States waters of the western North Atlantic Ocean (PDF). Fishery Bulletin. 2018, 116: 337–347 [2022-11-18]. （原始内容存档 (PDF)于2022-11-27）.  Baremore, I.E.; Murie, D.J.; Carlson, J.K. Seasonal and size-related differences in diet of the Atlantic angel shark Squatina dumeril in the northeastern Gulf of Mexico. Aquatic Biology. 2010, 8 (2): 125–136. doi:10.3354/ab00214 .  Baremore, I.E.; Murie, D.J.; Carlson, J.K. Prey selection by the Atlantic angel shark Squatina dumeril in the northeastern Gulf of Mexico. Bulletin of Marine Science. 2008, 82 (3): 297–313.  Pearse, A.S. A new species of parasitic copepod from the angel shark. The Journal of Parasitology. 1950, 36 (6): 515–516. JSTOR 3273282. doi:10.2307/3273282.  Baremore, I. E. Reproductive aspects of the Atlantic angel shark Squatina dumeril. Journal of Fish Biology. 2010, 76 (7): 1682–1695. doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02608.x.  Shepherd, T.D.; Myers, R.A. Direct and indirect fishery effects on small coastal elasmobranchs in the northern Gulf of Mexico. Ecology Letters（英语：Ecology Letters）. 2005, 8 (10): 1095–1104. S2CID 86279825. doi:10.1111/J.1461-0248.2005.00807.X.