支序分類學

支序分類學（英文：cladistic taxonomy）又稱支序系統學、分支系統學、系統發育系統學（英文：phylogenetic systematics，也譯作系统发育分类学或系譜分類學），簡稱支序學（英文：cladistic），是一門基於系统发生的生物分類學科，主張通过對共有衍生性狀（共有衍徵）相似性的分析，推導出生物類群之間的分化關係，进而構建系統發生樹，以形成嚴格的單系分類系統。「支序」意為演化支的序列，或演化支的分化次序。 支序分類學的創始人為德国生物學家维利·亨尼希（德文：Willi Hennig；1913－1976），1950年他撰寫了有關支序分類理論的德文著作，後在此基礎上重新改寫並譯為英文，於1966年出版了名為《系統發育系統學》的英文專著，自此支序分類學開始在生物分類學界興起。此套學說理論的核心要義在於：一、生物分類必須反映親緣關係，而親緣關係必須反映共祖關係；二、分析生物之間的親緣關係時，可將牠們的同源特徵分為較原始的祖徵（近祖性狀）和較進步的衍徵（近裔性狀），只有具備共同的衍徵才能視為親緣關係接近、來自同一祖先的證據。 支序分類學是現下最常用的生物分類方法，亦被普遍認為是進行系統發生分析的最佳方法，因為它提供了一套可以检验的假说，目前已被學者們普遍接受並廣泛應用於分類學和系統發生學研究。支序分類法會收集遗传学、古生物学和形態學等方面的訊息，最終拟製出系統發生樹來表現各生物類群之間假定的演化關係。在系統發生樹上，每個分支不論包含多少物种，都被稱作演化支。按照支序分類學的標準，任何自然合理的生物類群都必須是一個單系的演化支，即包含單一的祖先物種及其所有後代。 與傳統上基於分类阶元的林奈分类法相比，支序分類法基於演化支來歸類物種，更能真實客觀地顯示物種之間的親疏關係，體現出演化論的共同祖先原則。為此有學者主張棄用林奈分類法，以演化支取代分類階元的概念，但由於分類階元在數個世紀以來的廣泛使用，其概念已深入人心，故現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時，保留傳統的分類階元，甚至根據支序分類的需要而增設新的階元。然而，林奈分類法的局限性使其無法與支序分類很好地兼容，從而造成了許多難以解決的分類問題。 一個特殊性狀若為某生物類群及其後代所獨有，稱之為衍徵，而若同時表現在其旁親和祖先身上時，稱之為祖徵。之所以用祖徵和衍徵來取代原始和先進的說法，是因為在不同的環境下，每種特徵都有可能是先進的。 某生物類群若擁有比其他類群更多的祖徵，則被稱作基群。一般而言，基群比其他衍生分支的物种數量要少得多，並在很早之前便已滅絕，例如鸟类和哺乳动物雖然存在許多共同祖徵，但牠們的共同祖先卻早已滅絕。 支序分析需要收集足夠的信息，用以区分生物的一般性狀和特殊性状，並區分特殊性状中哪些是共同祖先自更早的祖先遺傳而來（祖徵），哪些是共同祖先单独所具有（衍徵）。要确定一个分支的獨立性，將它與其他分支區別開來，就必须有充足的衍徵作為數據支撐，證明該分支的特殊性狀為獨立發展形成，而非直承自更早的祖先。衍徵確定以後，要依照简约化原則确定生物類群之间的關係，也要依據分子演化理论选取最接近的分支相組合，最終構成系統發生樹。 现有各种复杂的系统发生软件可用於支序分析的演算，因此目前的支序分析一般不會出现研究者自身造成的偏差。儘管如此，目前的支序分析也只能得出多數學者赞同的结论，無法令所有學者信服，因為有时分析結果会出现许多冲突，如形態數據和基因數據完全不吻合等。現今 DNA 测序已較為容易進行，系統發生分析可以得到 DNA 數據的支持，此外更为精確的方法是分析染色体中的反转录转座子标记，而最理想的方法則是将形態學、分子生物学以及生态行为等各方面的信息结合起来。没有任何一种分析方法是真正完美的，所有方法都存在偏差，諸如形态学分析经常誤將趋同演化的生物歸於一類，而分子数据虽然比形態數據和化石數據更可靠，但也充满矛盾和误差。只有各种方法的比较與结合，方能得到最準確的结論。 支序分類理论亦可延伸至生物学以外的领域，當前已應用於歷史語言學中的语言分类研究，以及古代文献考订中對文献派生情况的研究等。 自1960年代支序分類法誕生以来，生物分類學界出现了“分支主义”傾向，主张取消所有非演化支的分類概念。支序分類学者认为，传统的林奈分类法人为地将生物類群劃分成不同层次（分类阶元），不能如實反映生物的演化情况，故應摒棄林奈分類系統，全部改用简单的演化支概念。對此持不同意见的学者认为，所有分类法都是人为創造的，都有主观因素在内，虽然系统发生学需要应用支序分類理論，但仍有使用传统分类阶元的必要。他們指出，林奈分類法和支序分類法应该並存，因为分類學上不仅存在单系群，也存在不合乎演化支概念的並系群，而並系群提供了有關生物形态及生活方式演變的重要信息，所以传统分类和支序分类都有其存在的價值，二者在不同方面發揮着作用。 所謂单系群，是指一個祖先及其所有後代組成的類群；並系群則由一個祖先及其部分後代組成，而另一部分後代未被歸入其中，原因是這些後代沿着一條独特的路線而演化，與該祖先的其他後代產生了很大区别。此外，由多個祖先的後代所組成的類群稱為多系群，通常包含了一群關係疏遠的趋同演化生物，被演化分类学者視為錯誤歸類。支序分類学者认为，並系群同樣是错误的，它和多系群都是依據外形特徵而確立的主觀類群，只有单系群是依據衍徵而確立的客觀類群。 生物学主题 生物信息学 數理生物學 溯祖理论（英语：Coalescent theory） 科學命名術語表（英语：Glossary of scientific naming） 语言系属分类 共祖分支图（英语：Patrocladogram） 演化網路 地层支序学（英语：Stratocladistics） 亚分支（英语：Subclade） 系統分類學 語言譜系樹（英语：Tree model） 樹狀結構 第二届植物学名词审定委员会 (编). 植物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2019. ISBN 978-7-03-062178-8. OCLC 1198145621. OL 37808061M. NLC 010446494. （原始内容存档于2022-03-20）. （简体中文） 古生物学名词审定委员会 (编). 古生物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2009. ISBN 978-7-03-025433-7. LCCN 2010372103. OCLC 886143158. NLC 004299369. （原始内容存档于2022-03-20）. （简体中文） 第二届微生物学名词审定委员会 (编). 微生物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2012. ISBN 978-7-03-035918-6. OCLC 910353784. OL 37808101M. NLC 006772289. （原始内容存档于2022-03-20）. （简体中文） 邱占祥. 评亨尼希《系统发育分类学》. 古脊椎动物与古人类. 1978, 16 (3): 205–208 [2022-04-09]. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.1978.03.005. （原始内容存档于2022-10-20）.  含有內容需登入查看的頁面 (link)（简体中文） Phylogenetic systematics－系譜分類學. 雙語詞彙、學術名詞暨辭書資訊網. 新北: 國家教育研究院. （原始内容存档于2022-03-20）. （繁體中文） Cladistics－支序學. 雙語詞彙、學術名詞暨辭書資訊網. 新北: 國家教育研究院. （原始内容存档于2022-03-20）. （繁體中文） 第二届遗传学名词审定委员会 (编). 遗传学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2006. ISBN 978-7-03-016800-9. LCCN 2009393587. OCLC 71742122. OL 23974572M. NLC 003136637. （原始内容存档于2022-03-20）. （简体中文） 史立群. 分支系统学简介. 化石. 1997, (3): 28–30 [2022-04-09]. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.1978.03.005. （原始内容存档于2022-10-20）.  含有內容需登入查看的頁面 (link)（简体中文） Why Do Biologists Need Cladistics?. ucmp.berkeley.edu. Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology（英语：University of California Museum of Paleontology）. （原始内容存档于2022-03-20）.  维基共享资源上的相关多媒体资源：支序分類學 OneZoom 网站上的“生命之树” （页面存档备份，存于互联网档案馆） 维利·亨尼希协会 （页面存档备份，存于互联网档案馆） 维利·亨尼希协会出版的学术期刊：《支序系统学》 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave. Journey into Phylogenetic Systematics. ucmp.berkeley.edu. Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology（英语：University of California Museum of Paleontology）. 1994–2005. （原始内容存档于2022-03-20）.  Felsenstein, Joe. Phylogeny Programs. evolution.gs.washington.edu. Seattle: University of Washington. （原始内容存档于2022-03-20）.  O'Neil, Dennis. Classification of Living Things. anthro.palomar.edu. San Marcos, CA: Palomar College（英语：Palomar College）. 1998–2008 [2022-01-19]. （原始内容存档于2010-01-11）.  Robinson, Peter; O'Hara, Robert J. Report on the Textual Criticism Challenge 1991. rjohara.net. 1992.  Douglas, Theobald. Phylogenetics Primer. The TalkOrigins Archive. （原始内容存档于2006-07-04）.