坦噶蜥屬

坦噶蜥屬（學名：Tangasaurus）是新雙孔類楊氏蜥形目（又名始鱷目）的一屬，屬於坦噶蜥科，是種水生爬行動物，生存於二疊紀晚期的坦尚尼亞坦噶區。目前只有唯一種，模式種曼氏坦噶蜥（T. mennelli）。 在1922年，地質學家F. P. Mennell在坦干伊喀東北部的坦噶附近的魯胡胡河谷，發現數個小型爬行動物的化石。該地屬於坦噶地層（Tanga beds），地質年代約2億5200萬到2億5100萬年前，相當於二疊紀晚期的長興階。雖然F. P. Mennell最初宣稱發現八個接近完整個體，之後研究並只有發現兩個個體，有六個個體不見蹤影。 坦噶蜥目前已發現三個標本，來自於兩個個體。體型較小個體分別位於兩個互相對應的石板，但保存狀態良好，這兩個標本包含：一個部分頭顱骨、接近完整的身體骨骼，被列為坦噶蜥的選模標本。這兩個標本分別由辛巴威布拉瓦約博物館（Bulawayo Museum）、南非開普敦南非博物館所保存、管理。第三個標本是體型較大個體，是一個幾乎完整的身體骨骼，但保存狀態差。此外，德國古生物學家沃納·詹尼斯（Werner Janensch）在1913年曾在當地發現一些爬行動物的化石碎片。坦噶地層目前已發現的爬行動物化石，只有坦噶蜥的三個標本、以及沃納·詹尼斯發現的爬行動物化石碎片。 在1924年，古生物學家西德尼·霍頓（Sidney H. Haughton）將這三個標本進行敘述、命名，模式種是曼氏坦噶蜥（Tanga mennelli）。屬名意為「坦噶蜥蜴」；種名則是以發現化石的F. P. Mennell為名 之後在馬達加斯加的二疊紀晚期地層，發現許多保存狀態良好的爬行動物化石，在1926年被法國古生物學家尚·皮爾逖（Jean Piveteau）鑑定為坦噶蜥屬。在二疊紀晚期，莫三比克海峽已開始形成。在1980年代的數個研究，發現這些馬達加斯加化石是不同動物，因此被命名為沙地歐龍。另一個發現於馬達加斯加的標本（編號MNHN 1908-32-57），曾被暫時編入於坦噶蜥屬。同樣在1980年代，這個標本也被建立為新屬，盔齒龍。 在1982年，加拿大古生物學家菲力·柯爾（Philip J. Currie）重新研究坦噶蜥、以及其與其他始鱷目的分類與演化關係。菲力·柯爾提出坦噶蜥的兩個自衍徵。背椎有高、矩形神經棘。中段尾椎的神經棘最高處，高度比所附屬椎體還多出35%。菲力·柯爾研究提到的最大型坦噶蜥科標本，屬於霍瓦蜥，身長估計約為30公分。坦噶蜥的最大型標本，比這個標本還小了約20%，但根據其不完全的骨化程度，顯示這個坦噶蜥標本還沒成長至最大體型。 西德尼·霍頓命名坦噶蜥時，提出牠們可能是雙孔亞綱爬行動物；並根據長而強壯、平坦的尾巴，提出坦噶蜥可能是水生爬行動物。尚·皮爾逖則提出不同看法，他認為坦噶蜥是主要活動於陸地的陸棲動物。法蘭茲·諾普喬（Franz Nopcsa）提出坦噶蜥的近親包含：纖肢龍、Kadaliosaurus、Broomia、以及始鱷目的Saurosternon、Pleurosaurus；在當時，始鱷目的範圍包含比纖肢龍還原始的雙孔亞綱物種，目前已少被科學研究使用。尚·皮爾逖命名的霍瓦蜥，化石發現於馬達加斯加，當時被認為是中龍的近親，霍瓦蜥具有短頸部、短手掌、發展良好的神經棘、較厚的肋骨，但沒有中龍的明顯特化為適應水生生活的特徵。西德尼·霍頓重新研究這些馬達加斯加標本時，發現坦噶蜥、霍瓦蜥有高度類似處，兩者都是雙孔亞綱爬行動物。西德尼·霍頓提出坦噶蜥的形態介於楊氏蜥、霍瓦蜥；並根據霍瓦蜥的短前肢與肩胛鳥喙骨、軟骨小幅骨化、延長的身體，而提出霍瓦蜥也是水生爬行動物。 在1926年，尚·皮爾逖將坦噶蜥、Broomia、Saurosternon歸類於坦噶蜥科。在1930年，西德尼·霍頓將坦噶蜥、霍瓦蜥歸類於坦噶蜥科後，這個分類法長期被其他研究引用。 在1982年，菲力·柯爾同時建立坦噶蜥科的兩個亞科，肯亞蜥亞科（Kenyasaurinae）包含：肯亞蜥、沙地歐龍，兩者都是陸棲爬行動物；坦噶蜥亞科（Tangasaurinae）包含︰坦噶蜥、霍瓦蜥，兩者都是水生爬行動物。。除此之外，菲力·柯爾建立楊氏蜥超科（Younginoidea），以包含楊氏蜥、坦噶蜥科。菲力·柯爾將他稍早命名的盔齒龍、楊氏蜥超科都歸類於楊氏蜥形目（Younginiformes）演化支。之後的大部分相關研究，多接受菲力·柯爾的分類架構。 近年的數個種系發生學研究，發現楊氏蜥形目、楊氏蜥超科都不是單系群演化支。在2009年，Robert R. Reisz等人重新研究盔齒龍，提出盔齒龍是半水生爬行動物。他們並將楊氏蜥形目分為明顯的兩科，陸棲的楊氏蜥科、較衍化的水生坦噶蜥科。但是，他們無法將肯亞蜥歸類於楊氏蜥科、坦噶蜥科。 在2011年，Robert R. Reisz等人命名山獵蜥時，提出不同結論的種系發生學分析，並包含Galesphyrus、Palaeagama、Saurosternon等物種，這些物種的化石零碎。 （英文）Sidney H. Haughton. On Reptilian Remains from the Karroo Beds of East Africa. Quarterly Journal of the Geological Society. 1924, 80 (317): 1–11.  （英文）Robert R. Reisz, Sean P. Modesto and Diane M. Scott. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B. 2011, 278 (1725): 3731–3737 [2012-07-11]. doi:10.1098/rspb.2011.0439. （原始内容存档于2018-11-19）.  （英文）Philip J. Currie. The osteology and relationships of Tangasaurus mennelli Haughton (Reptilia, Eosuchia). Annals of the South African Museum. 1982, 86 (8): 247–265.  （法文）Jean Piveteau. Paleontologie de Madagascar XIII. Amphibiens et reptiles permiens. Annis Paleont. 1926, 15 (53-180).  （英文）Franz Nopcsa von Felső-Szilvás. On the systematic position of Tangasaurus and Saurosternon. S. Afr. J. Sci. 1924, 21 (206-207).  （英文）Sidney H. Haughton. Notes on the Karroo Reptilia from Madagascar. Trans. R. Soc. S. Afr. 1930, 18 (125-136).  （英文）C. L. Camp. Prolacerta and the protorosaurian reptiles. Am. 1. Sci. 1945, 243: 17–32, 84–101.  （英文）J. A. Orlov. Osnovy Paleontologii. Moscow: Nauka. 1964, 12: 446–461.  （法文）Jean Piveteau. Eosuchia. Piveteau, J.:Traite de Paleontologie, ed. 1955, 15 (545-555).  （英文）Alfred Sherwood Romer. Osteology of the reptiles. Chicago: University of Chicago Press. 1956.  （英文）Alfred Sherwood Romer. Vertebrate paleontology. 3rd ed. Chicago: University of Chicago Press. 1966.  （德文）Oskar Kuhn. Handbuch der palaoherpetologie, Teil9. Proganosauria, Bolosauria, Placodontia, Araeoscelidia, Trilophosauridae, Weigeltisauria, Millerosauria, Rhynchocephalia, Protosauria. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1969.  （英文）Michael J. Benton. Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society. 1985, 84 (2): 97–164 [2012-07-11]. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x. （原始内容存档于2012-10-25）.  （英文）Constanze Bickelmann, Johannes Müller and Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of “younginiform” reptiles. Canadian Journal of Earth Sciences. 2009, 49: 651–661. doi:10.1139/E09-038.