沉龍屬

沉龙（属名：Lurdusaurus，意为“沉重的蜥蜴”）是一属外观奇特的大型禽龙类恐龙，仅含一个物种：沙地沉龙（L. arenatus），化石出自尼日尔埃拉兹组（英语：Elrhaz Formation），地质年龄为大约1.12亿年前的早白垩世。作为禽龙类成员，其外观非常独特：头部很小，颈部很长，躯干圆润，前肢与爪子极其强壮，和地懒略为相似。掌骨融合加固形成大块骨骼，拇指爪非常巨大，使手部功能近似流星锤。据估计，沉龙长9米（30英尺）、四肢着地时高2米（6英尺7英寸），但腹部仅离地70 cm（2英尺4英寸）。沉龙可能重达5,500公斤（12,100磅），对这种体型的禽龙类来说明显很重。 古生物学家托马斯·霍兹（Thomas R. Holtz Jr.）推测沉龙习性很像河马。它生活在森林茂密的河岸环境中，与禽龙类的豪勇龙和旷野龙、蜥脚类的尼日尔龙、一种未描述的泰坦巨龙类、棘龙科的似鳄龙、阿貝力龍科的隐面龙及一种未描述的西北阿根廷龙科共存。当地还发现几种鳄形超目和一种翼龙。 正模标本由菲利浦·塔奎特（英语：Philippe Taquet）（Philippe Taquet）于1965年在尼日尔泰内雷沙漠埃拉兹组（英语：Elrhaz Formation）的加杜法瓦（Gadoufaoua）地区发现，由接近完整、含有破碎颅骨的成年禽龙类骨骼组成，属于单个个体，编号是MNHN GDF 1700。塔奎特注意到标本体型比例较大，并于1976年简要描述材料时指出其或许应独立建属。1988年，古生物学家索德·查布里（Souad Chabli）在塔奎特的指导下于博士论文中描述这些遗骸，并将其命名为泰内雷重型龙（Gravisaurus tenerensis），然而该论文从未发表过。1999年，塔奎特和美国古生物学家戴尔·罗素（英语：Dale Russell）（Dale Russell）发表首篇正式描述，将其命名为沙地沉龙（Lurdusaurus arenatus）。属名取自拉丁语lurdus（“沉重的”）及古希腊语sauros（“蜥蜴”），指该恐龙重量巨大；种名在拉丁语中意为“多沙的”，指化石在沙漠中发现。他们还将齿骨碎片MNHN GDF 43G及右鸟喙骨GDF 381归入该物种。 鼻尖宽约200 mm（7.9英寸），并向后扩张到300 mm（1英尺）宽，也就是说沉龙和其它禽龙科一样没有鸭嘴。尽管没有发现牙齿，但MNHN GDF 43G保存了195 mm（7.7英寸）的10排齿列的齿槽。颅骨底部的方骨高282 mm（11.1英寸），与曼特尔龙的489 mm（1英尺7英寸）及禽龙的376 mm（1英尺3英寸）相比较低。根据禽龙类鼻部与颅骨其余部分的长度比例，正模标本颅骨生前总长度可能为833 mm（2英尺9英寸）。 沉龙可能有12至14节颈椎，因此颈部最大长度为1,600 mm（5英尺3英寸）。颈椎尺寸与背椎（位于骶骨和骨盆之前的躯干）大致相同，而欧洲禽龙类的颈椎尺寸为背椎的85～90%。禽龙有28节骶前椎，因此沉龙可能至少有14节背椎，使颈部比例相当长，和背椎序列相同。与欧洲禽龙类相比，背椎椎体比例更大、神经棘（沿椎体垂直向上突出）更短、横突（斜向上突出）较小。和所有衍生禽龙类一样，胸骨呈短柄斧形，末端侧面有一杆状突起。根据骶肋在髂骨上留下的痕迹，骶骨尺寸可能为600 mm（2英尺）。沉龙可能有15节近端尾端（具有横突的尾椎），代表全部尾椎序列的三分之一，表明尾长4米（13英尺）、总身长9米（30英尺）。 臀高可能为2米（6英尺7英寸）。根据肋骨长度，四足站立时腹部离地高度小于70 cm（2英尺4英寸）。根据四肢骨骼周长——肱骨295 mm（1英尺）、股骨457 mm（1英尺6英寸）——推测正模标本个体重约5,500公斤（12,100磅），对这种体型的鸟脚类来说显然很重。相较而言，一只10—11米（33—36英尺）长的禽龙重约 2,500公斤（5,500磅）。头向背肋保存在原来的位置，表明躯干相当圆润。分叉髂翼（英语：Wing of ilium）和水平尾向背肋表明背部扁平，宽约1米（3英尺3英寸）。 四肢异常粗壮，前肢大小是后肢的60%。腕掌骨融合形成大块骨骼，而禽龙、豪勇龙和弯龙也有该特征。掌骨（拇指除外）较短而非长或窄，呈哑铃状，与弯龙相同但与衍生禽龙类不同。与弯龙相比，爪骨（英语：Ungual）更为扁平。手上有一大型拇指爪。骨盆较短但异常粗壮，略与角龙类相似。股骨像角龙类一样略向中线下弯，像蜥脚类一样前后扁平。第四转子（英语：Fourth trochanter）位于股骨下半截，与禽龙相似，与曼特尔龙和豪勇龙不同。与股骨相比，胫骨非常短，两者分别长777 mm（2英尺7英寸）和910 mm（3英尺0英寸）。跖骨因过短而无法互相接触，而且可能具有肉垫以支撑重量。 1999年，塔奎特和罗素根据胸骨上存在后外侧（朝向背部和侧面）突、耻骨略向后扩张、耻骨后突缩小及后凹型（后边凹陷）颈椎和前段背椎，将本属分类为衍生禽龙类或介于禽龙类和衍生鸭嘴龙类之间的过渡物种，并将其初步归入禽龙科，但也承认难以作出更精确的分类，因为第四转子几乎像基干禽龙类般悬在股骨上，但颈椎序列却像鸭嘴龙类一样长。他们无法令人满意地解释其独特身体结构的演化。 2004年，英国古生物学家大卫·诺曼（英语：David B. Norman）（David Norman）将其置于禽龙科以外，但仍在硬棘龙类演化支（他将其定义为包含所有拥有斧状胸骨和扁平手爪的禽龙类）内，并同意沉龙是种更衍生的禽龙类。2005年，中国古生物学家尤海鲁和同事指出，中国新发现的大型恐龙兰州龙与沉龙关系密切，前者比后者更原始，并将两者皆归入基干硬棘龙类。 2008年，美国古生物学家格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory Paul）指出，由于兰州龙拥有更深的耻骨前突，因此两者可能没有更近的亲缘关系，但是如果没有更完整的遗骸，这些假设完全无法验证。保罗同意沉龙短而宽的手及大型拇指爪比禽龙科更原始，但指出更衍生的同期鸭嘴龙形类豪勇龙也有类似手部形态，因此沉龙可能是种基干鸭嘴龙形类。但保罗无法进一步解决该问题，除非发现更完整的遗骸。2009年，美国古生物学家彼得·加尔东（Peter Galton）将该属作为中国马鬃龙的近亲归入基干硬棘龙类，并将更多衍生禽龙类归入新演化支似禽龙类（Iguanodontea）。2012年，塔奎特同意保罗的结论，认为沉龙不属于禽龙科，但也不确定其与其它禽龙类的关系到底如何。 加尔东2009年和尤海鲁及同事2005年的禽龙类分支图如下： 2007年，古生物学家托马斯·霍兹（Thomas R. Holtz Jr.）推测沉龙可能是种习性近似河马的恐龙，因为两者皆有笨重的体型。他认为沉龙与河马一样在陆地和水中都是种行动缓慢的动物，但在必要时可快速移动。一般认为，禽龙类在大多数情况下采取双足步行或兼性双足步行（英语：Facultative bipedalism），而从异常健壮的四肢来看，沉龙可长时间四足步行。总而言之，本属不寻常的庞大体型――包括小头、圆润胸部、强壮的有爪前肢及扁平股骨――使人将其与地懒联系在一起。沉龙下蹲时可能与甲龙类相似。 塔奎特和罗素将其拥有巨大拇指爪的强壮手臂比作流星锤，并认为其主要用作防御。 沉龙发现于埃拉兹组，与禽龙类的豪勇龙和旷野龙、蜥脚类的尼日尔龙、一种未描述的泰坦巨龙类、棘龙科的似鳄龙、鲨齿龙科的隐面龙及一种未描述的西北阿根廷龙科共享栖地。加杜法瓦还发现一种鸟掌翼龙科的翼龙以及鳄形超目的鸭鳄、阿拉利坡鳄、索托鳄和巨型帝鳄。埃尔哈兹组的地质年龄可追溯到大约1.12亿年前的早白垩世，处在阿普第阶－阿尔布阶边界上。从地质学上讲，其几乎完全由交错层理的河流砂岩（由河流沉积形成）构成，中间间或被流动性沙丘截断。尼日尔龙的存在表明该地层森林分布广泛，长有柔软的下层植被如未成熟蕨类或木贼。 朝鲜角龙属 辽宁龙属 棘龙属 Taquet, P.; Russell, D. A. A massively-constructed iguanodont from Gadoufaoua, Lower Cretaceous of Niger. Annales de Paléontologie. 1999, 85 (1): 85–96. doi:10.1016/s0753-3969(99)80009-3.  Chabli, S., 1988, Étude anatomique et systématique de Gravisaurus tenerensis n. g., n. sp. (Dinosaurien, Ornithischien) du gisement de Gadoufauoua (Aptien du Niger). Ph.D. dissertation, Université de Paris VII. UFR de Biologie et des Sciences de la nature 164 pp Norman, D. B. Basal Iguanodontia. The Dinosauria 2nd. University of California Press. 2004: 413–437. ISBN 978-0-520-25408-4. JSTOR 10.1525/j.ctt1pn61w.26.  Taquet, P. The African Cousins of the European Iguanodontids. Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems. Life of the Past. Indiana University Press. 2012: 283–291. ISBN 978-0-253-35721-2. JSTOR j.ctt16gzfhx.23.  You, H.-L.; Li, D.-Q.; Ji, Q. Lanzhousaurus magnidens gen. et sp. nov. from Gansu Province, China: The largest-toothed herbivorous dinosaur in the world. Geological Bulletin of China. 2005, 24 (9): 788.  Paul, G. S. A revised taxonomy of the iguanodont dinosaur genera and species. Cretaceous Research. 2008, 29 (2): 192–216. doi:10.1016/j.cretres.2007.04.009.  Galton, P. M. Notes on Neocomian (Lower Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" - and referred specimens from Romania and elsewhere. Revue de Paléobiologie, Genève. 2009, 28 (1): 214 [2022-05-15]. CiteSeerX 10.1.1.610.8299 . （原始内容存档于2022-05-15）.  T. R., Holtz, Jr.; Rey, L. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. 2007: 257. ISBN 9780375824197.  含有內容需登入查看的頁面 (link) Sereno, P. C.; Brusatte, S. L. Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger. Acta Palaeontologica Polonica. 2008, 53 (1): 15–46. doi:10.4202/app.2008.0102 .  Sereno, P. C.; Wilson, J. A.; Witmer, L. M.; Whitlock, J. A.; Maga, A.; Ide, O.; Rowe, T. A. Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur. PLOS ONE. 2007, 2 (11): e1230. Bibcode:2007PLoSO...2.1230S. PMC 2077925 . PMID 18030355. doi:10.1371/journal.pone.0001230 .