祖鲁龙属

祖鲁龙（属名：Zuul）是一属来自蒙大拿州晚白垩世（坎帕阶）朱迪斯河组（英语：Judith River Formation）的植食性甲龙科恐龙，模式种为碎胫者祖鲁龙（Zuul crurivastator）。祖鲁龙所知于完整的颅骨和尾部材料，代表第一种所知于完整颅骨和尾槌的甲龙亚科，也是迄今为止北美发现的最完整的甲龙类标本。标本还保存了完整的皮内成骨、角蛋白和皮肤化石。 2014年，兽脚类远征队（Theropoda Expeditions）责任有限公司在蒙大拿州的哈佛附近挖出一具疑似蛇发女怪龙的标本。5月16日，一辆滑移装载机（英语：Skid-steer loader）在移除12米（39英尺）高的覆盖层时意外击中一只尾槌，表明该地点存在一具几乎完整的甲龙科骨骼。化石表面未被侵蚀，因此处于原始状态。挖掘者发现该个体已经翻倒，腹部朝上。骨骼大部分关节连接，但颅骨和一些颈椎与躯干分离，五根肋骨和左髂骨的位置亦被移动。该公司将标本分为两块，较大的一块超过15公噸（17英噸）重。 标本最初被视为包头龙新种，其科学重要性也立即被认识到。该公司在准备好颅骨和部分尾巴后将其出售并给标本起了“Sherman”的绰号。2016年6月，它被加拿大皇家安大略博物馆收购。博物馆对颅骨进行激光扫描（英语：Laser scanning），通过逆向变形（Retro-deformation）或补充化石压缩过程来确定颅骨的原始形态。2017年，在准备好躯干之前发表了颅骨和尾巴的初步叙述。 2017年，维多利亚·阿尔博尔和大卫·埃文斯根据标本命名并叙述了模式种碎胫者祖鲁龙（Zuul crurivastator）。属名取自1984年电影《捉鬼敢死队》中的恶魔或半神、Gozer的守卫者祖鲁，因为祖鲁的头部类似甲龙科。种名取自拉丁语crus（“胫骨”）和vastator（“破坏者”），意为“胫骨破坏者”，指甲龙科一种假定的防御策略――用尾槌砸碎掠食性兽脚类的胫骨。 标本编号为ROM 75860，发现于朱迪斯河组（英语：Judith River Formation）煤岭段（Coal Ridge Member）的砂岩中，地质年龄在7620万年到7520万年之间。根据兽脚类远征队的数据，该标本有99%是完整的，由于保存了软组织而被叙述为“恐龙木乃伊”。许多皮内成骨和装甲骨片仍保存于原来的位置。此外，还有棘刺、非骨骼（non-bony）及鳞片的角蛋白鞘以黑色薄膜的形式保存下来。该标本是截至2017年在朱迪斯河组发现的最完整的甲龙科标本，也是第一具带有保存完好的颅骨和尾部的北美甲龙科标本。 祖鲁龙长约6米（20英尺）、重约2.5公噸（5,500英磅）。 叙述作者维多利亚·阿尔博尔（英语：Victoria Arbour）（Victoria Arbour）和大卫·埃文斯（英语：David C. Evans (paleontologist)）（David Evans）指出了祖鲁龙的鉴别特征，其中部分为自衍征。caputegulum（头部甲片）位于鼻骨、额骨和顶骨上，像瓦片般重叠排列且顶端尖锐。鳞状骨角位于颅顶后角，侧面有明显纵向凹陷。尾侧皮内成骨（突起除外）前缘具有强烈凹陷的轮廓，而它们的关节则位于后部。尾部突起侧面扁平，高度不到长度的五分之一。 其它特征并不唯一，但可以区分祖鲁龙与其它甲龙亚科。前额骨、前顶骨和中眶上骨的caputegulum呈金字塔形，与结节头龙和篮尾龙的锥形caputegulum不同。鳞状骨角突出到颅顶后缘的后面，与刺甲龙相同但不同于无齿甲龙、包头龙或齐亚甲龙。眼眶后方的caputegulum体积很小、分布稀疏，类似刺甲龙，但不同于无齿甲龙、包头龙或齐亚甲龙。与蒙古耐梅盖特组（英语：Nemegt Formation）的亚洲甲龙类相比，尾槌上的皮内成骨更大且更尖。 颅骨相当巨大，长约50厘米（20英寸），在拉腊米迪亚（北美西部）的甲龙类中，只有三个已知的甲龙颅骨（标本AMNH 5214、AMNH 5895和CMN 8880）超过该尺寸。颅骨也相当扁平，但是由压缩造成的。鼻部宽阔，前端较短，骨质鼻孔朝向前方。每只鼻孔中仅有一块鼻骨可见，可能与近缘物种的“Aperture A”同源。 一对狭窄的鼻部骨板后面具有数排向后延伸的caputegulum。前两排由一对矩形骨板组成。第三排的一部分是一个小型六边形caputegulum。在更靠后的位置，皮内成骨的轮廓皆变成正方形或六角形，而且更为重叠。在眼眶上方，眶上骨具有向侧面突出的尖锐边缘。每个眼眶深处皆有骨板。据沃尔特·普雷斯顿·库姆斯（英语：Walter Preston Coombs）（Walter Preston Coombs）声称，在包头龙和倍甲龙标本中发现了类似的骨板，即骨质眼睑。颅骨后角上的鳞状骨角坚固且呈金字塔形，顶部有锋利的龙骨和向顶部延伸的深槽。脸颊下部的方轭骨角也很结实，前面突出、后面笔直。它们被视为方轭骨本身的主要生长物。 下颌又长又低，背面有一个大型骨板。据阿尔博尔和埃文斯称，该骨板并非融合的皮内成骨，而是颌骨本身的生长物。内收肌窝（闭合下颌肌肉进入其内部凹陷的开口）相对较小且较浅。齿骨（安置牙齿的骨骼）前内侧强烈弯曲，两块齿骨合在一起形成适合宽吻部的轮廓。齿列长度约为16厘米（6.3英寸）。 右下颌骨的后下方可见许多小型骨鳞，其中最大的呈矩形且长达14 mm（0.55英寸），直接长于大型骨板的正下方。一排直径6 mm（0.24英寸）的更小的六边形（或菱形）骨鳞以玫瑰形成群排列于颌骨上。 牙齿排列在具有凹形轮廓的齿列中。上颌约有18到20颗牙齿，下颌约有28颗牙齿，牙齿较小、呈叶状且横向扁平。从前到后测量，齿骨前牙基部宽约6 mm（0.24英寸）。牙冠高约7 mm（0.28英寸）。牙齿边缘总共有12到14个锯齿。形成齿尖的锯齿向后倾斜。牙冠颈部有一个增厚的cingulum。 剩下的骨骼中，只有尾部是在2017年准备完成。尾部总长度为278厘米（109英寸）。尾部分为前段尾椎和尾槌。库姆斯再次将后一结构中分为“尾柄”和突出物。包括尾柄在内的尾槌长度为210厘米（83英寸）。 尾柄上有13节椎骨。可能还有三节被突出物遮住。尾柄为刚性结构，尾椎间具有特殊连接，可以增加突出物的冲击造成破坏性塑性形变的几率。成对的前关节突（英语：prezygapophysis）被强烈伸长并与前面椎骨的一半重叠，形成一个V形结构，分支成20°角。关节面向上翻转并接触前面椎骨的神经棘。神经棘呈楔形，向后弯曲，顶部平坦，适合于尾椎的“V形结构”。这样就形成了一系列覆盖尾椎整个顶面的紧密连接。尾柄进一步由成束的骨化肌腱加固，紧贴椎骨侧面。肌腱长度超过50厘米（20英寸），直径可达5—8 mm（0.20—0.31英寸），末端逐渐变细。 尾柄两侧各有五对皮内成骨。祖鲁龙是美国第一种发现这种尾柄皮内成骨的甲龙科；它们只被假设为其它物种。尾巴基部分离的椎骨上还有另外三对。大型皮内成骨之间有小型骨鳞。侧面的尾部皮内成骨形状扁平，在俯视图中具有三角形轮廓和一个尖锐的点。前面的皮内成骨具有更尖锐的点，长度大于宽度，形状几乎呈正三角形，前后边缘笔直。其后的皮内成骨渐渐变低变宽。从第五对开始，前缘变得更长且更为凹陷，点位于后部。靠近突出物的最后一对皮内成骨形状很圆。 前三对皮内成骨被一层黑色薄膜覆盖，可能是角蛋白鞘的残余，因此其真实长度应比保存长度长1—2厘米（0.39—0.79英寸）。鞘显示出明显的凹陷和向下指向点的嵴。第三对左侧皮内成骨底部可见层状结构，类似于牛的角部结构。后部皮内成骨的薄膜不完整，表明下面的骨结构不符合角蛋白鞘，因为鞘层更为光滑。 突出物比较大，长52.5厘米（20.7英寸）、宽36.8厘米（14.5英寸）、垂直高度为8厘米（3.1英寸）。突出物的主体由一对位于侧面的大型皮内成骨构成。正模标本的左侧皮内成骨明显长于右侧，让突出物整体上具有非常不对称的轮廓。这一皮内成骨也与最后一个左三角刺重叠。突出物的轮廓一般为椭圆形，没有尖刺或龙骨。侧部皮内成骨的上表面几乎相互接触，下侧有中线孔。突出物后部有一簇小型皮内成骨。这簇皮内成骨的外角由两块梯形骨骼构成。最后面的是一个覆盖角质层的三角形中线皮内成骨。作为一个整体，后面的这簇皮内成骨在顶视图中具有笔直后缘。突出物的骨组织呈海绵状，有许多凹坑。 除了这些骨骼结构，尾部还保留了非骨质鳞片。这些结构不是皮肤印痕，而是角质皮肤组织本身的残留物。这种化石规模的遗迹极为罕见。第三对尾部皮内成骨之间有五个大型鳞片，后面还有2个从下往上延伸的鳞片。鳞片较大，直径在5—6.5厘米（2.0—2.6英寸）之间。横截面呈截锥形，具有一个指向后方的圆形顶部。第四对皮内成骨的基部和第五皮内成骨的前基部可见更为分散的鳞片。 2017年，阿尔博尔和埃文斯根据系统发育分析结果将祖鲁龙归入甲龙科。更确切地说是归入甲龙亚科的甲龙族，且与甲龙、无齿甲龙、倍甲龙和刺甲龙形成演化支。虽然分析中系统发生树的共识对甲龙亚科的演化关系没有结论，但这主要受无齿甲龙和齐亚甲龙在树中相对位置的影响。在他们发现的10个最简树中，有9个皆显示祖鲁龙是倍甲龙的旁系群，而第10个显示祖鲁龙与无齿甲龙关系更近。最简树中甲龙亚科演化关系共识的50%复制如下，其余部分遵循所有树的共识。 甲龙类研究历史（英语：Timeline of ankylosaur research） 2018年古生物学研究（英语：2018 in paleontology） Arbour, Victoria M.; Evans, David C. A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation. Royal Society Open Science. 2017, 4 (5): 161086. Bibcode:2017RSOS....461086A. PMC 5451805 . PMID 28573004. doi:10.1098/rsos.161086.  Zuul, Destroyer of Shins. www.rom.on.ca. Royal Ontario Museum. [27 May 2017]. （原始内容存档于2021-10-04） （英语）.  Switek, Brian. Introducing 'Zuul,' an Ankylosaur That Could Really Make Your Ankles Sore. Smithsonian. [2017-05-10]. （原始内容存档于2021-07-16） （英语）.  Devlin, Hannah. Meet Zuul, destroyer of shins - the 75m-year-old 'Ghostbuster' dinosaur. The Guardian. 10 May 2017 [2021-07-14]. （原始内容存档于2021-12-13）.  维基共享资源中相关的多媒体资源：祖鲁龙属 維基物種上的相關信息：祖鲁龙属 YouTube上的《捉鬼敢死队》主演丹·艾克罗伊德在安大略皇家博物馆介绍祖鲁龙 YouTube上的大卫·埃文斯和维多利亚·阿尔博尔谈论祖鲁龙尾部保存的神奇的软组织