西貝鱷屬

西貝鱷屬（學名︰Sebecus）是鱷形超目諾托鱷類西貝鱷科的一屬，生存於始新世的南美洲。化石發現於阿根廷巴塔哥尼亞。如同其他西貝鱷類，西貝鱷是陸棲肉食性動物。目前只有唯一種，模式種S. icaeorhinus。屬名是以古埃及的鱷魚神索貝克（Sebek）為名。過去曾有許多種被歸類於西貝鱷，目前已被各別建立為新屬。 早在1906年，阿根廷古生物學家Florentino Ameghino在巴塔哥尼亞發現一些牙齒化石，他當時認為這些牙齒屬於肉食性恐龍。之後，美國自然史博物館派出挖掘團隊前往巴塔哥尼亞進行挖掘活動，在當地發現許多化石，其中包含一個破碎的頭顱骨、下頜。美國古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森發現這個化石其實屬於鱷形超目。在1937年，喬治·蓋洛德·辛普森將這些化石進行敘述、命名，模式種是S. icaeorhinus。屬名是以古埃及的鱷魚神索貝克為名，並加以拉丁文化。根據希臘歷史學家希羅多德的說法，古希臘文的鱷魚（χάμψαι/champsa）其實轉變自古埃及文的鱷魚（Sebek）；種名在古希臘文意為「隨機的、無規則的」，以及「口鼻部」，意指這種動物的口鼻部上下高，不同於其他鱷形類。辛普森並建立西貝鱷科（Sebecidae），以包含西貝鱷屬。 西貝鱷是最早被命名的西貝鱷類之一。在這次挖掘活動中，西貝鱷是最重要的發現之一，但喬治·蓋洛德·辛普森只有進行簡略的描述特徵。辛普森發現西貝鱷具有特殊的齒列，牙齒側向扁平、具有鋸齒邊緣，這可以解釋為何牙齒曾被誤認為肉食性恐龍。當辛普森準備進行更詳細的研究時，他進入美國陸軍服役。在1946年，另一位美國古生物學家內德·科爾伯特（Edwin Harris Colbert），接手完成辛普森的研究，進行西貝鱷的詳細描述。科爾伯特建立西貝鱷亞目（Sebecosuchia），以包含牙齒側向扁平、具有鋸齒邊緣、口鼻部上下高的鱷形類，當時包含：西貝鱷科、波羅鱷科；當時波羅鱷科只包含波羅鱷，化石發現於南美洲的白堊紀地層。 在1965年，美國古生物學家沃·蘭斯頓（Wann Langston）命名第二個種，慧蘭西貝鱷（S. huilensis）。化石發現於哥倫比亞的La Venta組地層。慧蘭西貝鱷的化石是一些頭顱骨碎片。地質年代約1500萬年前，相當於新近紀中新世。慧蘭西貝鱷的發現，使西貝鱷的生存年代往後延伸4000萬年。在1977年，秘魯也發現類似化石，地質年代也是中新世。 在1991年，E. Buffetaut命名了第三個種，S. querejazus。化石發現於玻利維亞的聖塔露西亞組（Santa Lucia Formation）地層，地質年代為古新世早期。這個玻利維亞新種的發現，使西貝鱷的生存年代往前擴展到古新世，也就是白堊紀-第三紀滅絕事件後不久。在1993年，佐蘭·加斯帕里尼（Zulma Gasparini）等人的研究提到Sebecus carajazus。但這並不是第四個種，而是印刷時發生的筆誤，原本的S. querejazus被誤植為Sebecus carajazus。 在2007年的西貝鱷科重新研究中，上述種被分別建立為新屬。慧蘭西貝鱷（S. huilensis）被命名為蘭斯頓鱷，以進行最初研究的沃·蘭斯頓為名。與西貝鱷相比，蘭斯頓鱷的口鼻部狹窄、牙齒間隔較寬。S. querejazus則被命名為佐蘭鱷，是以曾進行研究的佐蘭·加斯帕里尼為名。與西貝鱷相比，佐蘭鱷的口鼻部較寬。 在早期研究歷史中，只有發現西貝鱷的頭顱骨、下頜與牙齒化石，而沒有發現顱後身體骨骼。在2012年，阿根廷古生物學家迪亞戈·玻爾（Diego Pol）發現數個鱷形類的化石，其中一個標本（編號MPEF-PV 1776）包含齒骨前段、大部分顱後身體骨骼，而部分關節仍連接。根據這個齒骨的特徵，可以得知這些化石屬於西貝鱷。這個標本的完整身長約2.2到3.1公尺，體重估計值約52.2到113.5公斤。根據新發現的身體骨骼，顯示西貝鱷是陸棲掠食性動物。西貝鱷股骨/軀幹比例，大於現代鱷魚。西貝鱷的肩膀到臀部長度，相當於股骨的2.3倍，類似鋸鱷；鋸鱷是另一種史前陸棲鱷形類，是西貝鱷的遠親。半水生生活的美洲短吻鱷，股骨/軀幹比例則較短。 西貝鱷具有上下高、左右狹窄的口鼻部，西貝鱷類都具有這項特徵。外鼻孔位於口鼻部的最前端。大部分現代鱷魚的頭顱骨平坦，頭顱骨後段較高、較寬；而西貝鱷的頭顱骨前後高度、寬度較為一致。西貝鱷的頭顱骨最高處，相當於眼眶位置的上緣。兩個上顳孔（Supratemporal fenestrae）相當寬。 西貝鱷的牙齒側向扁平、末端尖銳、具有鋸齒狀邊緣，西貝鱷類都具有這項特徵。雖然西貝鱷的牙齒大小不一致，牠們屬於同型齒動物，牙齒的形狀相當一致。上頜、下頜前端的牙齒，橫剖面較圓。下頜的第一對牙齒向前傾斜、突出。下頜的第四對牙齒較大、較高，功能類似犬齒。之前的牙齒較小、較低矮。當西貝鱷咬合時，上頜、下頜的牙齒會緊密嚙合。前上頜骨、上頜骨之間的下緣有個轉折區間，當西貝鱷咬合時，下頜的第四對牙齒會嵌入這個轉折區間。向前傾斜、突出的下頜第一對牙齒，也會嵌入上頜的第一對、第二對牙齒的間隔。西貝鱷類的牙齒形狀，有利於咬穿、撕裂獵物的肉體。 上頜方骨、下頜關節骨構成的頜部關節發展良好。頭顱骨底部的翼狀骨、外翼狀骨，形成寬廣、向下傾斜的翼狀骨板，反而限制下頜的上下開合動作。研究人員根據頜部結構、以及適合撕咬的牙齒形狀，提出西貝鱷是群肉食性動物。西貝鱷的牙齒側向扁平、末端尖銳、具有鋸齒狀邊緣，適合咬穿、撕裂獵物的肉體。現代鱷魚的牙齒呈圓錐狀，牙齒間隔寬，比較適合固定大型獵物，並將獵物的大塊肉體吞下。西貝鱷的進食方式可能比較類似獸腳類恐龍，而不類似現代鱷魚。在獸腳類恐龍之中，暴龍科的牙齒最類似西貝鱷。暴龍科、西貝鱷都具有鋸齒狀牙齒，牙齒邊緣帶有小齒，當牠們咬下獵物的肉體時，牙齒的鋸齒邊緣有助於撕裂肉體組織。研究人員根據電子顯微鏡，發現西貝鱷牙齒的細微刮痕，符合這種撕咬、吞食方式。 在內德·科爾伯特的專題論文中，根據西貝鱷的頭顱骨與腦殼，而重建出牠們的腦部結構、耳咽管結構、以及頜部肌肉。西貝鱷的獨特頭顱骨外形，使牠們的腦部形狀不同於現代鱷魚。西貝鱷的嗅球延長，嗅球與腦部的比例較大。與現代鱷魚相比，西貝鱷的端腦長而狹窄，並往嗅球方向縮小。西貝鱷的顳葉略小於現代鱷魚。內德·科爾伯特提出假設，西貝鱷的端腦小，顯示是個原始特徵；而現代鱷魚的端腦大，在鱷類的演化歷史中，可能有端腦逐漸變大的演化趨勢。在2001年，漢斯·拉森（Hans C. E. Larsson）發表撒哈拉鯊齒龍的腦殼研究，並列出許多史前爬行動物的端腦/腦容量比例，以做為比較。漢斯·拉森發現西貝鱷、脆弱異特龍的端腦/腦容量比例，最接近撒哈拉鯊齒龍，三者與現代爬行動物的差異最遠。 耳咽管連接中耳與咽。現代鱷魚的耳咽管結構非常複雜。不同於其他脊椎動物，現代鱷魚的耳咽管有多條互相連接的分支。西貝鱷也有複雜的耳咽管分支，顯示早期鱷形超目可能已演化出複雜的耳咽管結構。 西貝鱷的頜部肌肉，可能類似現代鱷魚；但由於西貝鱷的頭顱骨上下高、左右狹窄，顯示牠們可能具有較長的頜部肌肉。西貝鱷的頭顱骨與下頜形狀，可以容納更大的下頜收肌，也就是控制下頜咬合的肌肉。頭顱頂部的上顳孔（Supratemporal fenestrae）相當寬，允許大型肌肉通過。在現代鱷魚中，控制下頜打開的下頜降肌，連接頭顱骨頂部與下頜後端的關節後突（Retroarticular process）。現代鱷魚的關節後突筆直，下頜降肌的附著處較低。西貝鱷的頭顱骨上下高，所以下頜降肌的附著處較高；西貝鱷的關節後突向上彎曲，因此西貝鱷的下頜降肌，長度比例接近現代鱷魚。如同現代鱷魚，西貝鱷的下頜降肌發展不良好。根據上述研究結果，西貝鱷的頜部咬合力相當大，但張開頜部時則較不靈活。 西貝鱷是西貝鱷類、西貝鱷科的模式屬。目前已發現西貝鱷的完整化石，因此牠們常用來延伸研究西貝鱷類、西貝鱷科的其他物種。在1946年，內德·科爾伯特建立西貝鱷亞目，當時只包含：西貝鱷科、波羅鱷科。在近年研究裡，西貝鱷類的範圍更為廣泛、包含更多物種。但目前只有西貝鱷、波羅鱷的化石較為完整，其他物種多為破碎的化石。 在近年的數個研究中，西貝鱷類演化支有許多不同定義，西貝鱷也多次被歸類於不同演化位置。在2004年，I.S. Carvalho等人提出西貝鱷類的範圍包含：西貝鱷與波羅鱷超科的最近共同祖先，與其近共同祖先的所有後代；而西貝鱷科的範圍包含：西貝鱷與利比哥鱷的最近共同祖先，與其近共同祖先的所有後代。生存於白堊紀、體型較小的諾托鱷類，常被認為是西貝鱷類的近親。在2005年的一個西貝鱷類研究，提出西貝鱷類是諾托鱷類的姊妹演化支，並提出西貝鱷是這個演化支的原始物種。此外，數個種系發生學研究提出西貝鱷類是個複系群，波羅鱷等物種是諾托鱷類的近親，而西貝鱷等物種則是諾托鱷類的遠親。在2007年，漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）等人將波羅鱷科歸類於Metasuchia的原始位置，並將西貝鱷科歸類到更進階的位置，並建立Sebecia演化支。 以下演化樹來自於迪亞戈·玻爾等人的2012年諾托鱷類研究： （西班牙文）Ameghino, F. Nuevos restos de mamiferos fosiles descubiertos por C. Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies nuevas, adiciones y correcciones. Revista Argentina de Historia Natural. 1906, 1: 289–328.  （英文）Simpson, G.G. An ancient eusuchian crocodile from Patagonia (PDF). American Museum Noviates. 1937, 965: 19–20 [2012-07-14]. （原始内容存档 (PDF)于2007-06-13）.  Colbert, E.H. Sebecus, representative of a peculiar suborder of fossil Crocodilia from Patagonia (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 1946, 87 (4): 221–270 [2012-07-14]. （原始内容存档 (PDF)于2007-07-05）.  （英文）Turner, A.H.; and Calvo, J.O. A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 87–98 [2012-07-14]. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2. （原始内容存档 (PDF)于2018-10-05）.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Langston, W. Jr. Fossil crocodilians from Colombia and the Cenozoic history of the Crocodilia in South America. University of California Publications in Geological Sciences. 1965, 52: 1–15.  （英文）Busbey, A.B. New material of Sebecus cf. huilensis (Crocodilia: Sebecosuchidae) from the Miocene La Venta Formation of Colombia. Journal of Vertebrate Paleontology. 1986, 6 (1): 20–27. doi:10.1080/02724634.1986.10011595.  （西班牙文）Buffetaut, E.; and Hoffstetter, R. Découverte du Crocodilien Sebecus dans le Miocene du Pérou orièntal. Comptes Rendus l'Académie des Sciences de Paris (D). 1977, 284: 1663–1666.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Buffetaut, E.; and Marshall, L.G. A new crocodilian, Sebecus querejazus, nov. sp. (Mesosuchia, Sebecidae) from the Santa Lucia Formation (Early Paleocene) at Vila Vila, Southern Bolivia. Suarez-Soruco, R. (ed.) (编). Fosiles y Facies de Bolivia - Vol I Vertebrados. Santa Cruz: Revista Técnica de YPFB. 1991: 545–557.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Gasparini, Z.; Fernandez, M.; and Powell, J. New tertiary sebecosuchians (Crocodylomorpha) from South America: phylogenetic implications. Historical Biology. 1993, 7 (1): 1–19. doi:10.1080/10292389309380440.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （西班牙文）Paolillo, A.; and Linares, O. Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoica Suramericana (Mesosuchia : Crocodylia) (PDF). Paleobiologica Neotropical. 2007, 3: 1–25 [2012-07-14]. （原始内容存档 (PDF)于2009-03-03）.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Diego Pol, Juan M. Leardi, Agustina Lecuona and Marcelo Krause. Postcranial anatomy of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2012, 32 (2): 328–354 [2012-07-14]. doi:10.1080/02724634.2012.646833. （原始内容存档于2020-09-28）.  （英文）Legasa, O.; Buscalioni, A.D.; and Gasparini, Z. The serrated teeth of Sebecus and the Iberoccitanian crocodile, a morphological and ultrastructural comparison. Stvdia Geologica Salmanticensia. 1993, 29: 127–14 [2012-07-14]. （原始内容存档于2018-10-05）.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Abler, W.L. The serrated teeth of tyrannosaurid dinosaurs, and biting structures in other animal. Paleobiology. 1992, 18 (2): 161–183.  （英文）Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19-33. In: Mesozioc Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press. Page 29. （英文）Carvalho, I.S.; Ribeiro, L.C.B.; and Avilla, L.S. Uberabasuchus terrificus sp. nov., a new Crocodylomorpha from the Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil (PDF). Gondwana Research. 2004, 7 (4): 975–1002 [2012-07-14]. ISSN 1342-937X. doi:10.1016/S1342-937X(05)71079-0. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-06）.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Larsson, H. C. E.; and Sues, H.-D. Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 149: 533–567. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Agustín G. Martinelli, Joseph J.W. Sertich, Alberto C. Garrido and Ángel M. Praderio. A new peirosaurid from the Upper Cretaceous of Argentina: Implications for specimens referred to Peirosaurus torminni Price (Crocodyliformes: Peirosauridae). Cretaceous Research. 2012,. in press. doi:10.1016/j.cretres.2012.03.017.  西貝鱷 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Paleobiology Database