线粒体拟核

线粒体拟核（英語：mitochondrial nucleoid）是一种存在于线粒体内类似原核细胞的拟核的结构，是由线粒体DNA（mtDNA）和多种蛋白质组成的核蛋白复合物。线粒体拟核一般呈颗粒状分布于线粒体基质的特定位置，并经某些蛋白质锚定在线粒体内膜内侧表面上。线粒体拟核能直接或间接地与驱动蛋白进行相互作用，在线粒体分裂中作为mtDNA分离的基本单位。 目前已在多种真菌、植物和哺乳动物的线粒体中发现了拟核，说明该结构可能是真核细胞内mtDNA的普遍存在形式。 线粒体拟核的密度远高于间期的细胞核，甚至高于细胞分裂中期的染色体。这说明mtDNA必须进行压缩折叠才能装配成紧凑的拟核。以酵母菌为例，根据生理状态的不同，单个酵母菌中可含有10-40个线粒体拟核，平均每个拟核中则可含有1-2个mtDNA分子。酿酒酵母线粒体拟核的直径约为400nm，远小于松弛状态下长约25μm（80kb）的mtDNA。酿酒酵母中执行装配拟核功能的是线粒体DNA结合蛋白Abf2（ARS-binding factor 2），该蛋白能将mtDNA进行压缩而不影响mtDNA基因的转录。哺乳动物线粒体拟核的形态和分布与酿酒酵母中的相似：在人的ECV304细胞中，mtDNA组成约475个拟核，不连续地分布于线粒体中, 每个拟核含6-10个mtDNA。 线粒体拟核是在20世纪70年代被发现的。1974年研究人员用氨银染色法在多头绒泡菌（Physarum polycephalum）线粒体中观察了这种颗粒结构。随后，在1976年人们成功将其从线粒体中分离出来，并利用SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳证实线粒体拟核中含有蛋白质。1984年，研究人员发现线粒体拟核的形态在细胞的不同生理状态、细胞周期不同时期中组成、形态都不同。进入21世纪后，线粒体拟核的组织结构和遗传模式已被较系统地阐明。 线粒体拟核除了含有mtDNA外，还包含多种蛋白质（许多为酶类），这些蛋白质可统称为“线粒体拟核相关蛋白”。现已鉴定的酿酒酵母拟核相关蛋白有23种，哺乳动物线粒体拟核中的蛋白组分也已基本鉴定。 线粒体的拟核与细胞核一样会在DNA复制后发生分裂。而线粒体分裂时则伴随着拟核的分离和重新分布，产生的每个线粒体至少含有一个拟核。 线粒体拟核的分裂与线粒体本身的分裂不一定是同步的, 具有物种差异性。在人类的体细胞中, 线粒体拟核的分裂与线粒体分裂不是同步的（即拟核可以在线粒体未分裂的情况下进行分裂；同样地, 在细胞边缘也观察到线粒体分裂而拟核不分裂的情况）。而在多头绒泡菌中，两者则是同步进行的。线粒体拟核可通过蛋白质复合物锚定至细胞骨架，从而可利用分裂过程中线粒体膜的分离，将拟核分配到两个子线粒体中。 线粒体中的mtDNA和蛋白质被装配成线粒体拟核结构，是为了在线粒体内高活性氧的环境中以蛋白质保护DNA，防止DNA损伤和突变。即使发生了损伤，拟核中的多个mtDNA分子集中在某一区域也可以作为彼此的模版进行DNA修复。在线粒体分裂时, 拟核还可能直接参与遗传物质的分离，从而使子代线粒体mtDNA含量保持一致。此外，拟核某些蛋白可将mtDNA与线粒体的代谢途径直接联系起来, 使线粒体能迅速根据代谢情况来调整mtDNA的表达水平。 Kucej M, Butow RA. Evolutionary tinkering with mitochondrial nucleoids (PDF). Trends in Cell Biology. Dec 2007, 17 (12): 586–592. PMID 17981466. doi:10.1016/j.tcb.2007.08.007 （英语）.  Chen XJ, Butow RA. The organization and inheritance of the mitochondrial genome. Nature Reviews Genetics. Nov 2005, 6 (11): 815–825 [2011-09-03]. PMID 16304597. doi:10.1038/nrg1708. （原始内容存档于2017-06-09） （英语）.  J F Diffley, B Stillman. A close relative of the nuclear, chromosomal high-mobility group protein HMG1 in yeast mitochondria (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Sep 1, 1991, 88 (17): 7864–7868. PMID 1881919 （英语）.  T. Kuroiwa and M. Hizume. Mitochondrial nucleoid staining with ammoniacal silver 87 (2): 406–409. Aug 1974. PMID 4137845. doi:10.1016/0014-4827(74)90504-7 （英语）.  T. Kuroiwa, S. Kawano and M. Hizume. A method of isolation of mitochondrial nucleoid of Physarum polycephalum and evidence for the presence of a basic protein. Experimental Cell Research. Feb 1976, 97 (2): 435–440. PMID 942924. doi:10.1016/0014-4827(76)90638-8 （英语）.  Miyakawa I, Aoi H, Sando N, Kuroiwa T. Fluorescence microscopic studies of mitochondrial nucleoids during meiosis and sporulation in the yeast, Saccharomyces cerevisiae (PDF). Journal of Cell Science. Mar 1984, 66: 21–38. PMID 6378943 （英语）.  Chen XJ, Wang X, Kaufman BA, Butow RA. Aconitase couples metabolic regulation to mitochondrial DNA maintenance. Science. Feb 4, 2005, 307 (5710): 714–717. PMID 15692048. doi:10.1126/science.1106391 （英语）.  Chan DC. Mitochondrial fusion and fission in mammals (PDF). Annual Review of Cell and Developmental Biology. Nov 2006, 22: 79–99 [2011-09-03]. PMID 16704336. doi:10.1146/annurev.cellbio.22.010305.104638. （原始内容 (PDF)存档于2018-01-14） （英语）.  Boldogh IR, Nowakowski DW, Yang HC, Chung H, Karmon S, Royes P, Pon LA. A protein complex containing Mdm10p, Mdm12p, and Mmm1p links mitochondrial membranes and DNA to the cytoskeleton-based segregation machinery (PDF). Molecular Biology of the Cell. Nov 2003, 14: 4618–4627 [2011-09-03]. PMID 13679517. doi:10.1091/mbc.E03-04-0225. （原始内容 (PDF)存档于2005-11-09） （英语）.  何向宇、金利平、刘忠、严庆丰. 线粒体拟核结构及相关疾病研究进展 (PDF). 中国细胞生物学学报. 2011, 33 (2): 173–181 [2011-09-03]. （原始内容 (PDF)存档于2016-03-04） （中文）.