中华头龙属

中华头龙（属名：Sinocephale，意为“中国的头颅”）是生存于晚白垩世中国内蒙的一属厚头龙科恐龙，模式种贝氏中华头龙（Sinocephale bexelli）最初于1953年被命名为伤齿龙的一个物种，后来重新归类于剑角龙。该物种几十年来一直被视为疑名，2021年经过重新研究后被确认为有效分类单元，并独立为一个新属。原始正模标本已经遗失，现代研究使用重新发现的石膏模型进行分析。由于材料缺乏，因此对其外观的了解有限，但其鉴别特征是圆形颅骨背面有一湾状凹陷，从上看有如心形。中华头龙可能是已知的最古老的厚头龙科，属于该科中的厚头龙亚科，与剑角龙等动物具有亲缘关系。发现化石的地层尚不清楚，但目前认为它可能出自乌兰苏海组。 20世紀早期，瑞典古生物學者在中國展開了考察活動；期間於1930或1931年的某個時間點，發現了亞洲第一個厚頭龍類證據。化石包含一個頂骨，沿中線處及右半部大致完整，但左半部遺失。出土自內蒙古聰多連－庫度克（Tsondolien-Khuduk）地区。該標本與其他發現一同被帶往烏普薩拉進行研究，并于1953年由古生物学家贝格·博林（英语：Birger Bohlin）（Birger Bohlin）命名叙述为伤齿龙新种贝氏伤齿龙（Troodon bexelli），种名纪念发现标本的格哈德·贝克塞尔（Gerhard Bexel）。伤齿龙曾被归入厚头龙类，而非今天公认的兽脚类。论文发表时，该化石已归还中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，但后来同许多标本一并遗失。1964年，奥斯卡·库恩（英语：Oskar Kuhn）（Oskar Kuhn）将贝氏伤齿龙重新归入剑角龙，并改名为贝氏剑角龙。 该物种在命名后的几年里基本上被忽视，只是偶尔有文章提到其作为第一种已知的亚洲厚头龙类的重要性。1983年，汉斯·戴尔特·苏伊士（Hans-Dieter Sues）和彼得·加尔东（Peter Galton）在一篇关于北美厚头龙类的专题论文中对“贝氏剑角龙”进行分析，注意到博林的叙述显示该物种明显不同于剑角龙，并对现有分类表示怀疑。他们认为该材料分类不明，显然无法确定为厚头龙科的有效分类单元。罗伯特·沙利文（英语：Robert M. Sullivan）（Robert M. Sullivan）在后期论文中同意该观点，指出它可能属于某些亚洲物种如倾头龙，但应被视为没有鉴别特征的疑名。1990年出版的《恐龙》一书中，特蕾莎·玛丽亚斯卡（英语：Teresa Maryańska）（Teresa Maryańska）在厚头龙科章节中提出另一观点，认为尽管贝氏剑角龙材料稀少，但与其它厚头龙科相比，其标本在解剖学上仍具独特性。她指出，“对这些材料进行重新研究并建立新属是值得的”。 两件正模标本石膏模型的发现使进一步研究成为可能。一个模型位于美国自然历史博物馆，编号为AMNH 2073，另一个位于乌普萨拉大学进化博物馆（英语：Museum of Evolution of Uppsala University），编号为PMU 23186，前者的标签显示其最初保存于乌普萨拉。这些模型被认为是由艾里克·英格马·斯塔（Eric Ingemar Ståhl）于最初研究期间（即原标本返回中国之前）制作，现被选为该物种的塑模标本以暂代正模标本（因为正模标本遗失且没有编号）；正模标本仍是带有名称的标本，不应视为被模型替换。根据这一发现，古生物学家大卫·埃文斯（英语：David C. Evans (paleontologist)）（David Evans）及其同僚对该物种进行重新叙述；他们指出，根据文献中对标本的讨论，他们可能是自博林以来第一批直接研究标本解剖特征的人，而非仅根据1953年论文发表的观点。他们的目的是提供比1953年研究更深入的叙述、调查这种动物的颅骨装饰及年龄，并根据自其命名以来数十年的发现评估其在厚头龙科中的系统发育位置。他们发现此标本是该科一个可鉴定的独特物种，于是给它起了一个新的属名：中华头龙（Sinochephale）。前缀取自化石发现地中国，后缀-cephale意为“头”，也是厚头龙科属名的常见后缀。 对聰多連－庫度克地区的地质条件有多种解释。博林认为，该物种“至少不比北美物种更古老”（其中“北美物种”指剑角龙等分类单元），但也指出两地的岩层可能并非沉积于同一时期。1974年，玛丽亚斯卡和哈兹卡·奥斯穆斯卡（Halszka Osmólska）暂时同意该观点，即聰多連－庫度克的地质年龄与德加多克塔组（英语：Djadochta Formation）相同，认为该地层可能形成于科尼亚克阶或桑托阶。他们指出，这将使该物种成为亚洲已知的最古老的厚头龙类，而其它早期物种仅发现于年代更晚的西戈约特组和耐梅盖特组。德加多克塔组现在被认为形成于比之前更晚的时期，可追溯至坎帕阶中期。苏伊士和加尔冬指出，聰多連－庫度克地区的地层位置不明，但可能比德加多克塔组更为古老而非年代相同。他们认为该地层位于中国甘肃。在《恐龙》中，大卫·威显穆沛（David Weishampel）将发现化石的岩层归入民和组，后期研究也有类似说法。重新叙述否定这两种说法，指出标本出自内蒙而非甘肃，因此不可能发现于民和组。通过对1953年论文的解读、地图分析及尤海鲁（论文的四位作者之一）对该地区的第一手了解，他们得出结论，认为中华头龙化石来自乌兰苏海组。地层年龄尚未确认，但肯定晚于森诺曼阶，可能是土仑阶，使中华头龙成为世界上已知最古老的厚头龙类之一。 厚头龙类是一类具有加厚圆顶颅骨的小型两足动物。中华头龙的自衍征是位于顶骨背面的突出湾状凹陷（融合的左、右顶骨），从上面看大致呈心形。除此之外，在其他物种中发现的一个独特特征组合也有助于鉴别该分类单元。顶骨大面积暴露于颅骨后部，不同于剑角龙和倾头龙，后两者有包围顶骨的大型鳞状骨，类似孔头龙（英语：Foraminacephale）和圆头龙的几个物种。然而，与其它具有该特征的分类单元不同的是，中华头龙缺乏沿顶骨－鳞状骨轴延伸的明显纹饰。相反，颅骨背面的纹饰似乎仅限于平滑、不规则的小突起和褶皱，在厚头龙类中相当常见。顶骨解剖结构总体上介于剑角龙的笔直形态与更多衍生属（如圆头龙）的圆形形态之间。顶骨前缘与额骨的连接部分也被发现――两块骨骼之间有一条粗而起伏的接触线。虽然颅顶没有保存下来，但已知部分的厚度表明该属拥有类似其它厚头龙类的圆顶。颞腔很大，从侧面看呈拱形。唯一已知的标本被假设为亚成体或成体，但只有石膏模型可供研究，因此该结论只是暂时的。 该分类单元自1953年首次叙述以来一直被视为厚头龙科成员，当时该类群仍被称为“伤齿龙科”。2021年的重新叙述首次在支序分析中对中华头龙进行测试；该分析由伍德拉夫等人（2021年）的分析修改而来，而后一分析本身衍生自埃文斯等人2013年的分析。分析考虑的解剖特征中，贝氏剑角龙有18%的特征可以进行编码。发现该物种属于厚头龙亚科，使其与剑角龙演化关系更远，尽管它在历史上被认为与后者有联系；但其与倾头龙等物种存在亲缘关系。然而，有人指出，对其系统发育位置的支持并不稳固，因此可能会发生变化。埃文斯等人（2021年）的分支图如下所示： Evans, David; Brown, Caleb M.; You, Hailu; Campione, Nicolás E. Description and revised diagnosis of Asia’s first recorded pachycephalosaurid, Sinocephale bexelli gen. nov., from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia, China. Canadian Journal of Earth Sciences. 2021,. e-First: 981–992. doi:10.1139/cjes-2020-0190.  Bohlin, B., 1953. Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. Reports from the Scientific Expedition to the North-western Provinces of China under Leadership of Dr. Sven Hedin. VI. Vertebrate Palaeontology 6. The Sino-Swedish Expedition Publication 37:1–113 Sues, H. D.; Galton, P. M. Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia). Palaeontographica Abteilung A. 1987, 198: 1–40.  Kuhn, O., 1964, Fossilium Catalogus I: Animalia Pars 105. Ornithischia (Supplementum I), IJsel Pers, Deventer, 80 pp Maryańska T, Osmólska H. Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs. Palaeontologica Polonica. 1974, 30: 45–102.  Zhiming, Dong. A pachycephalosaur from the Wangshi Fm. of Laiyang Co., Shandong Province, Micropachycephalosaurus hongtuyanensis gen. et sp. nov. Vertebrata PalAsiatica. 1977, 16 (4).  Sullivan, Robert M. Prenocephale edmontonensis (Brown and Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb.(Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America. Dinosaurs of New Mexico: Bulletin. 2000, 17: 177–190 [2021-09-28]. （原始内容存档于2021-09-24）.  Robert M. Sullivan. Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae). Journal of Vertebrate Paleontology. 2003, 23 (1): 181–207. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[181:ROTDSL]2.0.CO;2.  Maryanska, T. 1990. Pachycephalosauria. In The Dinosauria. 1st ed. Edited by D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska. University of California Press, Berkeley, Calif. pp. 564–577. Dashzeveg, D.; Dingus, L.; Loope, D. B.; Swisher III, C. C.; Dulam, T.; Sweeney, M. R. New Stratigraphic Subdivision, Depositional Environment, and Age Estimate for the Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Southern Ulan Nur Basin, Mongolia (PDF). American Museum Novitates. 2005, (3498): 1−31 [2021-09-28]. doi:10.1206/0003-0082(2005)498[0001:NSSDEA]2.0.CO;2. hdl:2246/5667 . （原始内容 (PDF)存档于2022-01-01）.  Woodruff, D. Cary; Goodwin, Mark B.; Lyson, Tyler R.; Evans, David C. Ontogeny and variation of the pachycephalosaurine dinosaur Sphaerotholus buchholtzae, and its systematics within the genus. Zoological Journal of the Linnean Society. 2021, 193 (2): 563–601 [2021-09-28]. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa179. （原始内容存档于2022-01-01）.  Evans, David C.; Schott, Ryan K.; Larson, Derek W.; Brown, Caleb M.; Ryan, Michael J. The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs. Nature Communications. 2013-05-07, 4: 1828. Bibcode:2013NatCo...4.1828E. ISSN 2041-1723. PMID 23652016. doi:10.1038/ncomms2749  （英语）.