古嚥鯨屬

古嚥鯨屬（學名：Horopeta）是一種已滅絕的原始鯨類，也是現生鬚鯨的近親，但通常被認為不屬於鬚鯨小目的冠群，估計全長 6.5 至 7.5 公尺，生存於約2500萬年前的漸新世恰特階，化石發現自紐西蘭坎特伯雷區南部哈卡塔拉米亞谷（英语：Hakataramea）的 Kokoamu 組地層。 該屬僅有一個物種，即模式種異胸古嚥鯨（H. umarere，又名烏瑪鯨）。其學名完全來自毛利語，屬名「horopeta」意指未經咀嚼就吞下食物；種名的「uma」意為胸部，在此指胸骨，「rere」則代表「奇特的」。下頜骨和胸骨構造顯示，古嚥鯨很可能以直接吞嚥的方式進食，亦即直接吞下大口海水，以取食其中的獵物。若此推論成立，則古嚥鯨便是已知最早採用這種進食方式的鬚鯨類，因而得名。 目前對古嚥鯨的認識都來自唯一的化石，即1988年發現的正模標本（編號 OU 21982），包含部分頭骨、前肢（肩胛骨、橈骨和尺骨）、軀體前半部的脊椎與16根肋骨。由脊椎骨與骨骺融合的模式研判，正模標本可能是即將成年的個體。古嚥鯨大部分顯著的特徵都集中在鼓泡（英语：Tympanic part of the temporal bone）和圍耳骨（英语：Periotic bone）這兩個位於內耳的構造上。 和其他鬚鯨相比，古嚥鯨的頂骨外露部分較多，在中線有約呈90度突起的矢狀嵴。此外，古嚥鯨有別於其他鬚鯨的解剖特徵還包含： 額骨由矢狀嵴稍向兩側眼眶凹斜 保存下來的鼓泡和圍耳骨後部皆有分離的突起構造，圍耳骨在頂部亦有明顯的突起 鼓泡上方的乙狀竇（sigmoid process）腹外側有獨特的「S形腔」（sigmoidal cavity），另在乙狀竇基部有一道橫向的狹縫 乙狀竇前方（即鼓室腔（英语：Tympanic cavity）開口後側）有一個橢圓形的深孔（elliptical foramen） 在圍耳骨前突（anterior process）和鼓泡連接處的窩（fovea epitubaria）有一塊根板（pedicle plate），可能和現代齒鯨位於圍耳骨和鼓泡之間的輔助小骨（accessory ossicle）是同源構造 古嚥鯨是種原始的鬚鯨，最初被認為可能屬於鬚鯨小目冠群的新鬚鯨科。但在古嚥鯨正式發表之後，許多相關研究的分析結果都顯示古嚥鯨應該在更基礎的演化位置，是不屬於鬚鯨小目冠群的鬚鯨，如以下由古嚥鯨發表者，臺灣古生物學家蔡政修與紐西蘭古生物學家羅伯·福代斯（Robert Ewan Fordyce），於2016年所提出的加權分析演化樹所示： 古嚥鯨具有弓形的下頜骨和明顯且後彎的下頜骨冠突（英语：Coronoid process of the mandible），和現今以吞嚥方式進食的鬚鯨科很相似，由於下頜骨構造和動物的進食行為有很密切的關聯，古嚥鯨故而被認為是最早採行這種攝食方式的鯨類，但尚不能確定是否已具備濾食的能力。而冠狀面兩側較為粗壯的長桿狀胸骨，以及肋骨的連接方式，則顯示古嚥鯨可能仍處在吞嚥的早期演化階段，和現今的鬚鯨相比較為原始。但美國古生物學家安娜莉莎·波塔（Annalisa Berta）認為，若要證明古嚥鯨確實是最早行吞嚥方式的鯨類，還需要更多證據支持，如非滑液性的（non-synovial）纖維軟骨性顳頜關節（英语：Temporomandibular joint）（fibrocartilaginous temporomandibular joint）、具有內側支柱的下頜頸（英语：Condyloid process）（medially buttressed mandibular neck）、朝後且堅固的下頜髁（mandibular condyle，位於下頜骨髁狀突（英语：Condyloid process）末端的髁）等等，因為這些構造對於順利完成整個吞嚥動作也同樣很重要。 另外，現今的鬚鯨科在兩塊下頜骨於吻端的連接處有一個拳頭大小的感覺器官，裡面布滿神經和血管，被認為能調控鬚鯨頜部在吞嚥時的運動。波塔也推測，早在古嚥鯨的時代，牠們可能就已擁有類似的構造。 Tsai, C.-H.（蔡政修）; Fordyce, R. E. Archaic baleen whale from the Kokoamu Greensand: earbones distinguish a new late Oligocene mysticete (Cetacea: Mysticeti) from New Zealand. Journal of the Royal Society of New Zealand. 2016, 46 (2): 117–138. ISSN 0303-6758. doi:10.1080/03036758.2016.1156552.  Tsai, C.-H.（蔡政修）; Fordyce, R. E. The Earliest Gulp-Feeding Mysticete (Cetacea: Mysticeti) from the Oligocene of New Zealand. Journal of Mammalian Evolution. 2015, 22 (4): 535–560 [2019-07-18]. ISSN 1064-7554. doi:10.1007/s10914-015-9290-0. （原始内容存档于2017-03-27）.  蔡政修. 【鯨彩一生】藍鯨祖先初登場：烏瑪鯨的發現. 臺灣環境資訊協會. 2015-06-16 [2019-07-18]. （原始内容存档于2019-07-18）.  Marx, F. G.; Lambert, O.; Uhen, M. D. Cetacean Paleobiology. John Wiley & Sons. 2016年5月. ISBN 978-1-118-56127-0.  Marx, F. G.; Fitzgerald, E. M. G.; Fordyce, R. E. Like phoenix from the ashes: How modern baleen whales arose from a fossil "dark age". Acta Palaeontologica Polonica. 2019, 64 (2): 231–238 [2019-07-19]. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.00575.2018. （原始内容存档于2019-07-19）. . Supplement Table （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Berta, A.; Lanzetti, A.; Ekdale, E. G.; Deméré, T. A. From Teeth to Baleen and Raptorial to Bulk Filter Feeding in Mysticete Cetaceans: The Role of Paleontological, Genetic, and Geochemical Data in Feeding Evolution and Ecology. Integrative and Comparative Biology. 2016, 56 (6): 1271–1284 [2019-09-07]. ISSN 1557-7023. doi:10.1093/icb/icw128. （原始内容存档于2020-08-28）.  Pyenson N. D.; Goldbogen, J. A.; Vogl, A. W.; Szathmary, G.; Drake, R. L.; Shadwick, R. E. Discovery of a sensory organ that coordinates lunge feeding in rorqual whales. Nature. 2012, 485 (7399): 498–501. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature11135.  Welsh, Jennifer. Whale Sensory Organ In Animals' Jaws Helps With Feeding, Scientists Say. HuffPost. 2012-05-23.  Berta, A. The Rise of Marine Mammals: 50 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press. 2017年10月. ISBN 978-1-421-42325-8.