河马

河馬（學名：Hippopotamus amphibius）是偶蹄目、河马科下的一种大型植食性半水生哺乳动物，河馬屬的唯一現生種，产自撒哈拉以南非洲，栖息于热带草原地区的河湖池沼。河马儘管外形似豬，但实际与鯨豚類的亲缘关系更近。在现存的非海洋動物中，河马的平均体型僅次於3种大象、白犀和印度犀，也是除鲸类以外現存最大的偶蹄目。雄性的成年平均体重約1.5吨，雌性約1.3吨。看似身躯笨重，但能以每小时30千米的速度進行衝刺。 河马的躯干肥圆呈桶状，除吻部、尾、耳有稀疏的毛外，全身皮肤裸露，呈深灰色与肉红色相间；表皮厚而光滑；尾短小；四肢粗短，每足4趾；头硕大；耳较小，立于头顶；嘴和牙齿极大，尤其是下颚的一对犬齿，长度可达30厘米。 常由十余头组成群体，有时也能结成上百头的大群。几乎整个白昼都在水中度过，夜间上岸吃草。妊娠期约8个月，每胎1崽，哺乳期1年；雌性和雄性的性成熟年龄分别在4－6岁和7.5岁左右；自然寿命30－40年。 河馬的主要生存威脅是棲息地的喪失，同时人类会为了牟取河马的肉與犬齿而獵殺牠們。现为濒危野生动植物种国际贸易公约附录II所列的保护动物。 河马属的学名“Hippopotamus”源自於希臘語「ιπποπόταμος」（英文名稱即hippopotamus，希臘語的hippos即「馬」，potamus即「河」），英文常縮寫為“hippo”。 依據顱骨外型以及分布地理位置可分為五個亞種： 北方河馬（尼羅河馬） H. a. amphibius：為指名亞種，分布地區包括埃及（埃及區域現已滅絕）至坦尚尼亞與莫三比克一帶的尼羅河流域 東非河馬 H. a. kiboko：分布地區包括肯亞大湖地區與非洲之角的索馬利亞，鼻部較寬，眶間隔較為深陷。 南非河馬 H. a. capensis：分布地區自尚比亞至南非，頭顱骨較扁平。 西非河馬（乍得河馬） H. a. tschadensis：遍布西非以及乍得，頭顱較為寬短，具有較突出的眼眶。 安哥拉河馬 H. a. constrictus：分布地區包括安哥拉、納米比亞與剛果民主共和國南部，具有較收束的前眶骨。 直到1909年前，自然歷史學家透過大臼齒樣式的相似性將河馬與豬分類為同一群。然而諸多證據，包括血液蛋白質、分子系統發生學、DNA與化石紀錄，都顯示河馬現存關係親緣最近的類群為鯨豚類。河馬與鯨豚的共同祖先自反芻亞目分化，而在不久之後河馬與鯨豚也分別分化為兩個獨立的演化支。 最新的理論認為河馬與鯨豚的半水生共同祖先最早於6000萬年前與其他偶蹄類動物分化而河馬與鯨豚之間則是於5400萬年前形成兩獨立的演化支。一個分支將進化成鯨目動物，可能始於大約5200萬年前，原鯨魚和其他早期鯨魚祖先統稱為古鯨小目。這個群體最終經歷了水生適應，成為完全水生的鯨類。另一個分支變成了石炭獸科，一，其中最早的在始新世晚期類似於瘦小的河馬，頭部相對較小，更窄的分支，除了進化成河馬科的分支，其他都沒有留下後代。 河馬身長3－4米，成年雄性體重平均約1,500公斤（3,310磅），成年雌性體重約1,300公斤（2,870磅），成年雄性常能達到2,000公斤（4,410磅），有紀錄之最大個體重2,660公斤（5,860磅）與3,200公斤（7,050磅）。雄性河馬終其一生都會不斷成長，而雌性河馬大多於25歲時達到最大體重。河馬是现存陸地上第三大动物，僅次於象與犀牛，河馬雖屬草食，然而領域觀念極強且脾氣暴躁，一般認為是最具攻擊性的動物之一。 和其他半水生動物（例如水獺、水豚）不一樣的是，河馬全身幾乎無毛，皮層厚達6 cm（2英寸），可以保護河馬不受掠食者或是同類傷害，然而牠們的皮下脂肪層卻很薄。河馬背部的皮膚為紫灰色或黑褐色，腹部與眼耳周遭的皮膚則為棕粉紅色。尾部有少數的剛毛，頭大、嘴闊、耳小、尾短，前後肢都比較短，有四指、略有蹼。由於河馬的顎部關節位於較後方，因此雙顎可撐開將近150度。牠們的四根獠牙長50厘米，咬力可達2500磅，一次可吃下100磅的植物。即使是陸地上第三大的動物，其短距離奔跑速度卻能達到時速30公里。 河馬在潛水的時候，會把鼻孔和耳朵關閉起來，避免進水。 野生河馬壽命可達40–50年，然而可能因打鬥而提早結束生命。美國印第安納州伊凡斯維爾的梅斯克園動植物園（英语：Mesker Park Zoo and Botanic Garden）一頭名為多娜（Donna）的雌性河馬於2012年過世，享年61歲，為目前人工圈養環境下最長壽的河馬。 雖然河馬為半水生，但河馬並不善游泳，也無法浮在水上，但它能待在水中4至5分鐘。河馬皮膚需要水分，否則會乾裂。其皮膚可分泌河馬汗酸以防曬，但效果無法持續太久，故河馬通常在水中及水邊活動。 儘管牠們的身體很像豬和其他陸地上的偶蹄目，與牠們最親近的親戚卻是鯨目，如鯨魚、海豚等等。鯨魚和河馬的共同祖先石炭獸類是由其他來自六千萬年前的偶蹄目分支。最早的河馬化石，屬於來自非洲的肯亞河馬屬（Kenyapotamus），大約是一千六百萬年前。 為了保護小河馬不受鱷魚攻擊，河马演化為群居动物，每群大约有40只。寿命为40至50歲。雌性河马在5－6岁时发情交配，妊娠期8月，哺育期長度2年，並終生維持親密關係。小河馬出生後，母河馬會將寶寶帶離河馬群約14天，好讓初生的小河馬記住母親的味道，並學習回到河馬群後，如何閃避體型龐大的成年公河馬。 一般認為河馬與大象類似，均會哀悼死去的家人，曾有觀察紀錄顯示當小河馬死去時，悲傷的母河馬仍然不願放棄，不斷圍繞小河馬身邊，直到掠食者出現才離去。 河馬是半水生的，棲息在撒哈拉以南非洲的河流或湖中。白天牠們會為了保持身體濕潤而待在水中或泥沼裡；公河馬具有領域性，繁殖及生產的權利皆在公河馬掌控延伸的水域中。牠們會在傍晚的時候離開水域，徹夜尋找食物，每晚可吃下約40公斤的草跟葉子。然而，雖然河馬在水中互相倚靠休息時會在水中的領域內，但吃草是屬單獨的活動，河馬在陸地上是沒有領域性的。 河馬為草食性。然而，雖然少見，但河馬也有食肉的情況。河馬有食用動物屍體的紀錄，在1995年7月更曾有獵殺飛羚並食用的紀錄(但河馬的胃不適合吃肉，吃肉可能是由異常行為和營養壓力引起)。但牠們幾乎不吃水生植物。 河馬肥胖的身軀沒有一根毛，也沒有汗腺，卻會分泌出一種紅色的黏性液體，保護皮膚免受脫水龜裂。 河馬雖平常大群聚同一空間，但除了在母親和兒女之間外，牠們似乎並不構成社會紐帶，所以牠們也不是社會動物。牠們擠在一起的原因尚不清楚。通常一頭公河馬主宰一小段平均長度為250米的河流，其中包含10隻雌性。最大的沼澤可以包含超過100個河馬。年輕的單身公河馬可以在當家的公河馬的地盤活動，只要牠們順從當家的公河馬。當家的公河馬在自己河道內有交配權。 在沼澤內，河馬傾向於按性別分隔。當河馬從水中冒出來吃草時，他們會單獨活動。河馬通過排便標記他們的領土。當潑灑糞便時，河馬會旋轉尾巴將糞便分佈在更大的區域。“打哈欠”露出犬齒也是一種威脅展示。 雖然河馬為植食性且外型看來十分溫和，然而事實上其性格與外型完全相反。河馬性格暴躁且攻擊性極強，其跑步时速可達四十公里，是世界上最危險的動物之一，更是非洲每年殺死人最多的哺乳動物。鱷魚由於棲息地相近，時常遭到河馬攻擊並殺害。河馬對人類也極具攻擊性，人類在岸邊及船上無挑釁卻遭攻擊的紀錄很普遍。雖不是為了獵食，但河馬認為受到威脅就極易主動攻擊，故接近河馬時必須保持絕對的小心。 由於其巨大體型及攻擊性，除了人類之外，河馬幾乎沒有天敵。獅子或鱷魚偶爾也會捕獵處於年幼或傷病的河馬，但甚少能成功，故嚴格來說算不上是河馬的天敵。 由於牠們經常吃掉農作物，因此在這些場合人類也可能與他們發生衝突，並有可能導致雙方死亡。 自伊緬間冰期（英语：Eemian）至大約3萬年前，河馬廣泛分布於北非與歐洲。考古證據顯示黎凡特的河馬存活至約3000年前。古典時代有許多河馬生活於埃及尼羅河流域，但如今已絕種。老普林尼在他的博物志曾寫到，在他的年代，埃及最適合捕捉河馬的地點是塞易斯地區。在公元639年穆斯林的征服中，河馬仍然可以在杜姆亞特地區看到。納塔爾省的最後一隻河馬於19世紀晚期被殺害。現今河馬的生存地區包括北剛果民主共和國、烏干達、坦尚尼亞與肯亞的河流與湖沼之中。最北可達衣索比亞、索馬利亞、蘇丹共和國，最西可達甘比亞，最南則可達南非共和國。在马耳他的洞中还能找到18萬年前的河马化石。在马达加斯加人类来到前有倭河马。 隨著人類在非洲的擴張河馬數量正不斷減少，在2006年5月已被國際自然保護聯盟在國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄中分為易危物種，世界僅存約12.5萬－15萬頭，自1996年來總族群的數量已下降7－20 %。人類因擴張，食肉，皮革，及河馬牙而獵殺河馬。在普遍禁止販賣象牙後，河馬因牙遭人類獵殺的數量急遽上升。贊比亞（4萬頭）及坦尚尼亞（2萬－3萬頭）擁有最多的河馬。近代河馬最大的一次減少發生在剛果，從1970年的29,000頭減少到目前僅存約800頭，主因為第二次刚果战争，飢餓的貧民及士兵為其肉或牙而大量捕殺河馬。 河馬也出現在南美，哥倫比亞毒梟巴勃羅·埃斯科瓦爾曾把一些河馬養在私人動物園，後逃至野外。 一說為雜食性，因河馬有時也吃腐肉。 维基共享资源上的相关多媒体资源：河马 维基语录上的:en:Hippopotami语录 Lewison, R. & Pluháček, J. Hippopotamus amphibius (Hippopotamus). The IUCN Red List of Threatened Species 2017. [2020-11-25].  CITES Appendices (PDF). CITES. [2020-11-25]. （原始内容存档 (PDF)于2021-01-07）.  ITIS on Hippopotamus amphibius. Integrated Taxonomic Information System. [2007-07-29]. （原始内容存档于2014-08-26）.  Eltringham, S.K. The Hippos. Poyser Natural History Series. Academic Press. 1999. ISBN 0-85661-131-X.  Tsagkogeorga, Georgia; McGowen, Michael R.; Davies, Kalina T. J.; Jarman, Simon; Polanowski, Andrea; Bertelsen, Mads F.; Rossiter, Stephen J. A phylogenomic analysis of the role and timing of molecular adaptation in the aquatic transition of cetartiodactyl mammals. Royal Society Open Science. 2015, 2 (9): 150156. ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.150156.  Ursing, B.M.; Arnason U. Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade. 皇家學會報告. 1998, 265 (1412): 2251–5. PMC 1689531 . PMID 9881471. doi:10.1098/rspb.1998.0567.  Gatesy, J. More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen (PDF). Molecular Biology and Evolution（英语：Molecular Biology and Evolution）. 1 May 1997, 14 (5): 537–543 [2018-11-15]. PMID 9159931. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790. （原始内容存档 (PDF)于2015-12-31）.  Geisler, J. H.; Theodor, J. M. Hippopotamus and whale phylogeny. Nature. 2009, 458 (7236): E1–4; discussion E5. PMID 19295550. doi:10.1038/nature07776.  Sanders, Robert. Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo. Science News Daily. 25 January 2005 [8 January 2011]. （原始内容存档于26 February 2015）.  Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, Fabrice; Brunet, Michel. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005, 102 (5): 1537–1541. PMC 547867 . PMID 15677331. doi:10.1073/pnas.0409518102.  Owen-Smith, R. Norman. Megaherbivores: The Influence of Very Large Body Size on Ecology. Cambridge University Press. 1992.  Pienaar, U. de V.; Van Wyk, P.; Fairall, N. An experimental cropping scheme of Hippopotami in the Letaba river of the Kruger National Park. Koedoe. 1966, 9 (1) [2018-11-01]. doi:10.4102/koedoe.v9i1.778. （原始内容存档于2018-09-01）.  Stewart Keith Eltringham. The Hippos: Natural History and Conservation. T & A D Poyser Natural History. 1999.  Marshall, P.J.; Sayer, J.A. Population ecology and response to cropping of a hippopotamus population in eastern Zambia. The Journal of Applied Ecology. 1976, 13 (2): 391–403. JSTOR 2401788. doi:10.2307/2401788.  Kingdon, J. East African Mammals: An Atlas of Evolution in Africa, Volume 3, Part B: Large Mammals. University Of Chicago Press. 1988: 256–77. ISBN 0-226-43722-1.  Estes, R. The Behavior Guide to African Mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates. University of California Press. 1992: 222–26. ISBN 0-520-08085-8.  Oldest Hippo Turns 55!. Mesker Park Zoo（英语：Mesker Park Zoo）. 12 June 2006 [21 June 2007]. （原始内容存档于27 September 2007）.  Celebrate with Donna. Evansville Courier & Press（英语：Evansville Courier & Press）. 12 July 2007 [15 July 2007]. （原始内容存档于2014-01-16）.  Fears, Danika. Goodbye, Donna: World's oldest hippo in captivity dies at 61. Today.com. 3 August 2012 [12 September 2013]. （原始内容存档于4 June 2013）.  最常有觀察記錄顯示，河馬亦有一定遊泳速度。https://www.youtube.com/watch?v=VWGpmVnJ90E （页面存档备份，存于互联网档案馆） van Kolfschoten, Th. The Eemian mammal fauna of central Europe (PDF). Netherlands Journal of Geosciences. 2000, 79 (2/3): 269–281. （原始内容 (PDF)存档于24 July 2011）.  Horwitz, Liora Kolska; Eitan Tchernov. Cultural and Environmental Implications of Hippopotamus Bone Remains in Archaeological Contexts in the Levant. Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1990, 280: 67–76. doi:10.2307/1357310.  Haas, Georg. On the Occurrence of Hippopotamus in the Iron Age of the Coastal Area of Israel. Bulletin of the American Schools of Oriental Research. 1953, 132: 30–34. doi:10.2307/1355798.  Pliny the Elder. Chapter 15, Book VIII. 博物志 (老普林尼). ISBN 3-519-01652-4. Latin original or English translation （拉丁语及英语）.  The Hippopotamus Going - Extinction of the huge species at hand. The Sydney Morning Herald. 7 October 1898 [14 July 2017]. （原始内容存档于2022-05-10）.  Lewison, R.; Pluháček, J. Hippopotamus amphibius. IUCN Red List of Threatened Species (IUCN). 2017, 2017: e.T10103A18567364 [2 June 2018]. doi:10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T10103A18567364.en. [永久失效連結] Hippo Haven. 史密森尼 (雜誌). 1 January 2006 [23 January 2007]. （原始内容存档于2006-09-01）.  DR Congo's hippos face extinction.. BBC. 13 September 2005 [14 November 2005]. （原始内容存档于2018-07-22）.