石蛾

石蛾是節肢動物門昆蟲綱毛翅目（Trichoptera）物種的通稱，是一群具有水生幼虫和陆生成虫的昆虫。大约有14,500种被描述的物种，其中大部分可以根据成年口器分为完须亚目（英语：Integripalpia）（Integripalpia）和环须亚目（英语：Annulipalpia）（Annulipalpia）。 完须亚目的幼虫构建一个便携式外壳，以便在它们四处寻找食物时保护自己，而环须亚目的幼虫构建一个固定式外壳，它们留在里面等待食物来到它们身边。第三个小的亚目尖须亚目（英语：Spicipalpia）（Spicipalpia）的分類地位仍不清楚，分子分析表明它可能不是单系的。成虫是小蛾状昆虫，有两对毛状膜质翅膀。毛翅目与鳞翅目（飞蛾和蝴蝶）密切相关，它们的翅膀上有鳞片，这两个目共同形成总目-类脉总目。 水生幼虫存在于各种各样的栖息地，如溪流、河流、湖泊、池塘，春季渗漏和临时水域（春季池）。许多物种的幼虫使用虫丝制作保护外壳，这些保护外壳通常用砾石、沙子及树枝，咬掉的植物碎片或其他碎片加强。幼虫表现出各种摄食策略，不同的物种是捕食者，叶子粉碎者，藻类食草动物或来自水体和底栖生物的颗粒的收集者。大多数成虫的寿命短暂，在成虫期它们不进食。 在飞蝇钓中，人造蝇是模仿成虫，而幼虫和蛹则用作诱饵。常见和广泛的属例如钩翅石蛾属（英语：Helicopsyche）（Helicopsyche）和纹石蛾属（英语：Hydropsyche）（Hydropsyche）在这项运动中很重要。石蛾可用作生物指標，因为它们对水污染敏感并且足够大以便在现场进行评估水质。在艺术方面，法国艺术家休伯特·杜普拉特（英语：Hubert Duprat） (Hubert Duprat) 的创作作品是为石蚕幼虫提供小颗粒金和宝石，让它们制作成装饰外壳。 在可追溯到三叠纪的岩石中发现了石蛾化石。最大数量的化石遗骸是幼虫的外壳，它们由耐用的材料制成，保存良好。身体的化石非常罕见，最古老的是早期和中三叠世，大约2.3亿年前，翅膀是另一种化石来源。在三叠纪期间，这个群体演变为具有完全水生幼虫的群体似乎已经发生了一段时间。在巴西海洋沉积物中发现类似于石蛾幼虫外壳的化石可能会将这个目的起源推到二叠纪早期。 几乎所有的成虫都是陆生的，但它们的幼虫和蛹都是水生的。他们与几个远亲相关的群体共享这一特征，即蜻蜓、蜉蝣目、石蝇、桤木和草蛉。所有这些群体的祖先都是陆地的，具有开放的气管系统，当它们进入水中以避免被捕食时，会为它们的水生幼虫趋同演化出不同类型的鳃。 目前世界上毛翅目已有45个科14,500种物种被發表，但还有更多的种类仍有待被描述。大多数可以以成虫口器的基础上分为完须亚目或环须亚目。成虫的特征取决于两性的触肢，翼静脉和生殖器，后两个特征在不同的超科間的變異即很大，以至于亚目之间的差异并不明确。环须亚目的幼体是蛓型若蟲（自由生活，良好的硬化若蟲，长腿掠食者与背腹扁平的身体和突出的口器）。完须亚目的幼体是多足若蟲（硬化不良的碎屑动物，除了胸腿外还有腹部前肢，永久性地生活在贴身的外壳中） 。第三个亚目尖须亚目（英语：Spicipalpia）的亲缘关系尚不清楚; 幼虫是自由生活的，没有任何外壳，而是用虫丝制造网状陷阱。 此進化樹（英语：Cladogram）基于2008年一項DNA和蛋白质序列分析的研究繪製，顯示毛翅目與鳞翅目的親緣關係密切，兩者互為姐妹群，而双翅目和長翅目則是與毛翅目親緣關係第二接近的類群。 毛翅目内部類群的親緣關係演化樹，此圖基於2002年一項分析rDNA序列，核延伸因子基因的序列，以及线粒体细胞色素氧化酶的序列的分子系统发生学研究繪製。 完须亚目（英语：Integripalpia）和环须亚目（英语：Annulipalpia）均為圖中的演化支，但尖须亚目（英语：Spicipalpia）内類群的演化關係仍不清楚，有可能不是單系群。 本科包括以下属： Anomalopsychidae Antipodoeciidae Apataniidae Atriplectididae Baissoferidae Barbarochthonidae Beraeidae Brachycentridae Burmapsychidae Calamoceratidae Calocidae Chathamiidae Cladochoristidae Coenoesucidae Conoesucidae Cretapsychidae Dipseudopsidae Dysoneuridae Ecnomidae Electralbertidae Glossosmatidae Glossosomatidae Agapetus Curtis, 1834 Anagapetus Ross, 1938 Campsiophora Flint, 1964 Canoptila Mosely, 1939 Cariboptila Flint, 1964 Catagapetus McLachlan, 1884 Ceraclea Leach, 1815 Cubanoptila Sykora, 1973 Culoptila Mosely, 1954 Dajella Sukatsheva, 1990 Dauroglos Melnitsky & Ivanov, 2020 Electragapetus Ulmer, 1912 Glossosoma Curtis, 1834 Itauara Mueller, 1888 Klapalekia Botosaneanu, 1955 Lipoglossa Martynov, 1930 Mastigoptila Flint, 1967 Matrioptila Ross, 1956 Merionoptila Schmid, 1959 Mexitrichia Mosely, 1937 Mortoniella Ulmer, 1906 Mystroglossa Kobayashi, 1982 Mystrophora Klapálek, 1892 Mystrophorella Kloet & Hincks, 1944 Nepaloptila Kimmins, 1964 Padunia Martynov, 1910 Poeciloptila Schmid, 1991 Protoptila Banks, 1904 Scotiotrichia Mosely, 1934 Siberocretopetus Melnitsky & Ivanov, 2020 Synagapetus McLachlan, 1879 Temburongpsyche Malicky, 1995 Tolhuaca Schmid, 1964 瘤石蛾科 Goeridae Helicophidae Alloecella Banks, 1939 Alloecentrellodes Flint, 1979 Austrocentrus Schmid, 1964 Eosericostoma Schmid, 1955 Helicopha Mosely, 1953 Heloccabus Neboiss, 2002 Microthremma Schmid, 1955 Pseudosericostoma Schmid, 1957 Zelolessica McFarlane, 1956 钩翅石蛾科 Helicopsychidae Hydrobiosidae 纹石蛾科 Hydropsychidae Hydropsychoidea Hydroptilidae Hydrosalpingidae Kalophryganidae Kambaitipsychidae Kokiriidae Lepidochlamidae Lepidostomatidae Leptoceridae Limnephilidae Limnocentropodidae Limnophilidae Molannidae Necrotauliidae Ningxiapsychidae Odontoceridae Oeconesidae Ogmomyiidae Petrothrincidae Philopotamidae Philorheithridae Phryganeidae Phryganopsychidae Pisuliidae Plectrotarsidae Polycentropidae Polycentropodidae Prorhyacophilidae Protobaikalopsychidae Pseudoneureclipsidae Psychomyidae Psychomyiidae Ptilocolepidae 流石蛾科 Rhyacophilidae Rhyacophiloidea Rossianidae Sericostomatidae Stenopsychidae Tasimiidae Taymyrelectronidae Terminoptysmatidae Thremmatidae Uenoidae Vitimotauliidae Xiphocentronidae Yantarocentridae 科的地位未定的属： Abacarioides Marlier, 1961 Achirocentra Marlier, 1961 Achorema Mosely, 1941 Acropsilopteryx Schmid, 1952 Acroptera Hwang, 1957 Acrunoecia Ulmer, 1907 Acrunoeciella Martynov, 1909 Adelomyia Ulmer, 1912 Adoptysma Novokshonov, 1994 Aerogaster Kolenati, 1858 Aetesis Wallengren, 1891 Afragapetus Mosely, 1939 Afritrichia Mosely, 1939 Allagapetus Martynov, 1936 Allegophylax Banks, 1916 Allotriogamatis Wallengren, 1891 Amathus Stephens, 1836 Amblypteryx Stephens, 1836 Amechanites Haupt, 1956 Amphipsychella Martynov, 1935 Amukia Martynov, 1935 Anabolioides Martynov, 1909 Anseriglossa Ross, 1956 Antarctopsyche Ulmer, 1907 Aopsyche Ross, 1938 Apatelia Wallengren, 1886 Apatelina Martynov, 1936 Apatidea McLachlan, 1874 Apolopsyche Banks, 1916 Aratrichia Mosely, 1948 Archapatania Martynov, 1935 Archotaulius Handlirsch, 1906 Arctopsychodes Ulmer, 1915 Argyrobothrus Barnard, 1934 Aristopsyche Tillyard, 1919 Asotocerus McLachlan, 1866 Aspatherium Kolenati, 1848 Astenophylodes Mosely, 1936 Astoplectron Banks, 1914 Astratodes Martynov, 1928 Astratus McLachlan, 1874 Athripsodina Kimmins, 1963 Atomyiella Tsuda, 1936 Atomyiodes Ulmer, 1911 Atopsaura Ross, 1953 Atopsychodes Mosely, 1949 Australomyia Schmid, 1950 Austrecnomina Korboot, 1964 Axiomaldia Melnitsky & Ivanov, 2020 Ayabeopsyche Tsuda, 1942 Badallus Navás, 1918 Baicalodes Martynov, 1924 Baliotrichia Ulmer, 1951 Bathytinodes Iwata, 1927 Bellendrona Brachycentriella Iwata, 1927 Brethesella Navás, 1920 Caenotaulius Thomson, 1891 Calamodontus Botosaneanu & Wichard, 1983 Caldra Navás, 1924 Carpathopsyche Botosaneanu, 1952 Catadice McLachlan, 1880 Cathayamodus Gao et al., 2016 Celanopsyche Fischer, 1970 Ceylanopsyche Fischer, 1970 Chaetopterygella Martynov, 1916 Chaetotaulius Kolenati, 1848 Cheumatopsychodes Marlier, 1961 Chimarrhafra Lestage, 1936 Chimarrhodes Müller, 1887 Chloropsyche McLachlan, 1880 Colpomera McLachlan, 1862 Conchindusia Vyalov & Sakacheva, 1976 Conia McFarlane, 1956 Conuxia McFarlane, 1966 Coprindusia Ivanov, 2006 Cordillopsyche Banks, 1913 Crenogenes Imhoff, 1838 Cretahelicopsyche Wichard et al., 2018 Cretolype Ivanov, 2006 Crunobiella Martynov, 1928 Crunobiodes Martynov, 1928 Crunoeciella Ulmer, 1905 Cunia Navás, 1917 Cyllene Chambers, 1873 Desmotaulius Kolenati, 1848 Dicentropus Ulmer, 1905 Dilophia Kolenati, 1859 Dinogoerodes Martynov, 1928 Diploglossa Martynov, 1934 Dipseudopsodes Lestage, 1936 Doliocypta Banks, 1939 Dolochorema Banks, 1913 Dolophiliella Banks, 1930 Dophnea Wallengren, 1891 Dromophila Heyden, 1850 Ecnomiella Mosely, 1935 Ecnomodellina Ulmer, 1962 Ecnomodes Ulmer, 1911 Ecnopsyche Banks, 1914 Eoagapetus Martynov, 1934 Eocosraoecus Wiggins & Richardson, 1989 Eomystra Martynov, 1934 Eothremma Martynov, 1933 Episetodes Martynov, 1936 Eremopsyche Banks, 1901 Eruodes Martynov, 1913 Esperona Navás, 1915 Ethiopsyche Marlier, 1962 Eudinarthrum Martynov, 1913 Eustenace Banks, 1916 Ferghanopsyche Martuinov, 1937 Folindusia Berry, 1927 Friga Milne, 1934 Galta Navás, 1916 Gatlinia Ross, 1948 Glyphocentron Schmid, 1982 Goerinella Ulmer, 1915 Gynapatania Forsslund, 1942 Halesinus Ulmer, 1907 Haplosetina Navás, 1931 Heliconis Dziedzielewicz & Klapálek, 1908 Helictomerus McLachlan, 1865 Hemipterna McLachlan, 1874 Himalophanes Banks, 1940 Hoffmanseggia Kolenati, 1848 Homoeoplectron Ulmer, 1905 Hormocerus Kolenati, 1859 Hyalopsychodes Betten, 1909 Hydrocheumatopsyche Marlier, 1962 Hydropneuma Enderlein, 1929 Hydrorchestria Kolenati, 1848 Hylepsyche Banks, 1916 Hyperrhyacophila Döhler, 1950 Hypnotranus Wallengren, 1891 Hypochiona Wallengren, 1891 Hypodinarthrum Martynov, 1913 Hyporhyacophila Döhler, 1950 Ignasala Navás, 1932 Indodinarthrum Martynov, 1936 Isocentropus Navás, 1917 Javanotrichia Ulmer, 1951 Jyrvia Milne, 1934 Karaungira Novokshonov & Sukacheva, 1994 Karomana Schmid, 1993 Khandalina Navás, 1934 Kitagamia Iwata, 1927 Kizakia Iwata, 1927 Kubuneopsych Tsuda, 1942 Lagenopsyche Müller, 1879 Lamonganotrichia Ulmer, 1951 Lanagapetus Mosely, 1938 Lasiostoma Rambur, 1842 Leptocellodes Ulmer, 1911 Leptocerodes Lestage, 1936 Lithacodes Martynov, 1909 Litostola Wallengren, 1891 Macrotaulius Schmid, 1952 Madeophylax Huryn & Wallace, 1984 Madioxyethira Schmid, 1960 Marsupus Hagen, 1855 Mesocolepus Melnitsky & Ivanov, 2020 Mesopaduniella Lestage, 1926 Mesotaulius Handlirsch, 1906 Metadinarthrum Martynov, 1913 Metapsilopteryx Botosaneanu, 1957 Metarhyacophila Döhler, 1950 Molanneria Martynov, 1910 Molassoterrindusia Jäckel & Gregor, 2014 Monopseudopsis Walker, 1852 Mormonia Curtis, 1834 Mpuga Schmid, 1993 Muangpaipsyche Malicky & Silalom, 2012 Muroglossa Ross, 1956 Musarna Walker, 1860 Myanpsyche Wichard, 2021 Myspoleo Barnard, 1934 Naganagapetus Tsuda, 1942 Nais Brauer, 1857 Nais Rambur, 1842 Nanoagraylea Botosaneanu, 1995 Necropsis Hong, 1983 线长角蛾属 Nematopogon Kolenati, 1858 Neoleptonema Ulmer, 1907 Neophryganea Martynov, 1924 Nesopsyche McLachlan, 1866 Ngoya Schmid, 1993 Noleca Mosely, 1939 Nolga Navás, 1930 Nolganema Navás, 1934 Notiomyia Banks, 1905 Nyctegersia Wallengren, 1891 Oeceotrichia Ulmer, 1951 Oecetodella Ulmer, 1930 Oecetodes Ulmer, 1907 Oeconessus McLachlan, 1862 Oestropsis Brauer, 1868 Oligoplectrodes Martynov, 1909 Olostomis Percheron, 1836 Oncocerus Kolenati, 1859 Oopterygia Martynov, 1930 Orthochlamys Montrouzier, 1864 Orthotrichiella Ulmer, 1951 Ostracindusia Vyalov, 1973 Oxydroptila Martynov, 1935 Oxytrichia Mosely, 1939 Paleodicella Sukatsheva, 2014 Paracnomina Kimmins, 1959 Paradinarthrum Martynov, 1913 Paraethaloptera Martynov, 1935 Paragapetus Banks, 1914 Paralenarchus Schmid, 1952 Parapatania Forsslund, 1942 Parapotamorites Martynov, 1935 Pararhyacophila Döhler, 1950 Pasirotrichia Ulmer, 1951 Pelindusia Vyalov & Sakacheva, 1976 Pellopsyche Banks, 1903 Petrotrichia Ulmer, 1910 Pettostomis Kolenati, 1859 Phanostoma Brauer, 1875 Philopotamopsis Iwata, 1927 Phryganeolitha Germar, 1813 Phryganomyia Banks, 1907 Piscindusia Jarzembowski, 1995 Placocentropus Schmid, 1955 Plecophlebus Cockerell, 1917 Plesiopsyche Navás, 1931 Plethotrichia Ulmer, 1951 Pleurograpta Wallengren, 1891 Podomacronema Banks, 1920 Polytrichia Sibley, 1926 Potamoryza Barnard, 1934 Potomaria Stephens, 1836 Praecosmoecus Martynov, 1914 Primerenca Navás, 1915 Prolenarchus Schmid, 1952 Propaduniella Lestage, 1926 Prosoponia Stephens, 1836 Prosrhyacophila Döhler, 1950 Protarra Ross, 1956 Protoclipsis Wichard, Müller & Fischer, 2022 Protoglossa Ross, 1956 Pseudagapetus McLachlan, 1879 Pseudohalesus Martynov, 1928 Pseudoleptocerus Ulmer, 1907 Pseudonema McLachlan, 1862 Pseudopotamorites Forsslund, 1936 Pseudosetodes Ulmer, 1905 Psiadosporus Wallengren, 1891 Psiloneura Banks, 1914 Psychomyiellina Lestage, 1926 Psychomyiodes Ulmer, 1922 Ptyopteryx Kolenati, 1848 Qinquania Hong, 1982 Quarelia Martynov, 1913 Quaria Milne, 1934 Quissa Milne, 1936 Rhamphocentron Schmid, 1982 Rheophylax Sibley, 1926 Rhyacophylax Müller, 1879 Rhynchorheithrus Schmid, 1964 Ripaeglossa Ross, 1956 Sanctipaulus Pinto, 1956 Saranganotrichia Ulmer, 1951 Secrindusia Vialov & Sukacheva, 1976 Seselpsyche Malicky, 1993 Setodellina Lestage, 1919 Setodina Banks, 1907 Sinion Barnard, 1934 Sinoglossa Ross, 1956 Sogdopsyche Martuinov, 1937 Sortosella Sukatcheva, 2004 Spathidopteryx Kolenati, 1848 Sperotrichia Marlier, 1978 Sphagocentron Schmid, 1982 Spilotaulius Thomson, 1891 Stasiasmus McLachlan, 1880 Stathmophorus Kolenati, 1848 Stenophyliella Mosely, 1936 Stenophylina Mosely, 1936 Sumatronotrichia Ulmer, 1951 Synagotrichia Ulmer, 1951 Synaptopsyche Ulmer, 1951 Tagapetus Ross, 1951 Terrindusia Vialov, 1973 Tetracentron Brauer, 1865 Thylakion Barnard, 1934 Tinodes Stephens, 1829 Tobikera Matsumura, 1931 Trawaspsyche Malicky, 2004 Triassopsyche Tillyard, 1917 Trichophila Kimmins, 1952 Trichophylax Mosely, 1936 Trichopterella Cockerell, 1924 Trichostoma Pictet, 1834 Tuanwangica Zhang, 1985 Turanopsyche Martuinov, 1937 Uenotrichia Tsuda, 1942 Ulmeria Navás, 1918 Ventrarma Navás, 1924 Veteropsyche Botosaneanu, Johnson & Dillon, 1998 Vigarrha Navás, 1922 Xinjiangia Hong, 1983 Xirocentron Schmid, 1982 Xylophthoron Hagen, 1864 Ymymia Milne, 1934 Yrula Milne, 1934 Zelobiosella Mosely, 1953 Zelomyia McFarlane, 1956 石蛾遍布全球，在更温暖的地区更加多样化。它们与淡水水体有关，幼虫存在于湖泊，池塘，河流，溪流和其他水体中。陆地石蛾（Enoicyla pusilla）則生活在森林地面的潮湿的底部。在英国，它们生活在位于伍斯特郡及其周围的橡树林中。 石蛾幼虫（石蚕）在淡水栖息地的所有饲养行会都可以被找到。大多数早期幼虫和一些晚期幼虫都是收集者-聚集者，从底栖生物中拾取有机物碎片。其他物种是收集者-过滤者，使用丝网或腿上的毛发从水中筛分有机颗粒。有些物种是刮食者，以阳光下的水下物体上生长的藻类和其他附生生物为食。其他的是碎片食草动物，从活植物材料中咀嚼碎片，而其他物种则是吃碎木屑，啃烂木头或咀嚼已被细菌和真菌预处理过的枯叶; 后一组的大部分营养素来自吃细菌和真菌。掠食性物种要么主动捕猎它们的猎物，通常是其他昆虫，小甲壳类动物和蠕虫，要么等待粗心的无脊椎动物过于接近。少数物种在死亡动物或鱼类上机会性地进食，一些長角石蛾科（Leptoceridae）的幼虫以淡水海绵为食。 像蜉蝣、石蝇和蜻蜓，但在较小程度上，石蛾是良好水质的指标; 它们死于有被污染水的溪流。 它们是食物网的重要组成部分，幼虫和成虫都被许多鱼吃掉。新孵出的成虫特别容易受到影响，因为它从蛹中出来后会挣扎到水面，并且它会晾干它的翅膀。鱼类发现这些新成虫很容易吃掉，而且在一年中的正确时间可以模仿它们当作垂钓者的钓鱼鱼铒。 成虫阶段的石蛾可能只存活几个星期; 许多物种成虫不会进食并在繁殖后很快死亡，但已知一些物种以花蜜为食。 有翅昆虫是夜间活动的，为夜间飞行的鸟类、蝙蝠、小型哺乳动物、两栖动物和节肢动物提供食物。幼虫阶段持续时间更长，通常持续一年或更长时间，并对环境产生更大的影响 。 石蚕织的巢穴 石蚕用碎石织的巢穴 石蛾以其幼虫创造的便携式外壳而闻名。大约有三十个科，完须亚目（英语：Integripalpia）成员，采取这种策略。这些幼虫吃碎屑，大部分腐烂的植物材料，它们进食的腐烂叶子碎片倾向于积聚在空洞中，在缓慢移动的溪流中，石块，和树根后面。这些外壳在幼虫前往这些资源之间时为其提供保护。 该外壳是由丝绸制成的管状结构，由幼虫口附近的唾液腺分泌，并在卵孵化后不久开始。根据幼虫的基因构成，可以在其结构，材料的性质和设计中加入各种增强物; 这意味着石蛾幼虫可以从它们的外壳被辨认到科的水平，甚至属的水平。使用的材料包括沙粒，较大的岩石碎片，树皮，枝条，叶子，种子和软体动物外壳。它们整齐地排列并粘在丝质管的外表面上。随着幼虫的生长，在前面添加了更多的材料，幼虫可以在管中转动并修剪后端，使其不会沿着基底（substrate）拖动。 石蛾外壳在两端开放，幼虫通过后端抽吸含氧水，流过鳃，并将其从更宽的前端泵出。幼虫在管内移动，这有助于保持水流; 水的氧含量越低，幼虫需要的活性越高。这种机制使得石蛾幼虫能够生活在氧含量过低的水域中，在那里的水中含氧量都难以支持石蝇和蜉蝣幼虫。 幼虫的便携式外壳，由碎石组成。 幼虫用植物材料制成的外壳 沼石蛾科（Limnephilidae）幼虫的外壳由咬下的植物碎片组成 一種沼石蛾（英语：Limnephilus）（Limnephilus flavicornis）以蜗牛壳制成的外壳 石蛾幼虫是水生的，在腹部下面有六对气管鳃。尽管有些物种的雌性进入水中选择地点，但是在出现的树枝或植被或水面上将卵放在水面上。虽然大多数物种产卵，但Triplectides属中的一些是卵胎生的。有些物种在陆地上产卵，虽然大多数与淡水有关，但一些像Symphitoneuria被发现沿海咸水中。 Philanisus plebeius雌性产卵进入潮间海星的体腔。 幼虫长且大致呈圆柱状，与鳞翅目非常相似但缺乏前肢。在携带外壳的物种中，头部受到重度的硬化，而腹部则是柔软的; 触角很短，口器适合咬。通常十个腹部区段中的每一个都具有一对具有单个跗关节的腿。在带外壳的物种中，第一段带有三个乳突，一个在上面，两个在两侧，它们将幼虫锚在管子的中心。 在远离水源的叶子上的卵块 蛹带有桨状的游泳足 蛹 从水生蛹羽化而出的Parachiona picicornis成虫 Daternomina屬物種的雄性成虫 Glenn B. 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