南極甲龍屬

南极甲龙（属名：Antarctopelta，发音：/ænˌtɑːrktoʊˈpɛltə/ ann-TARK-toh-PEL-tə，意为“南极盾甲”）是甲龙类恐龙的一个属，生存于晚白垩世的南极，仅含一个已知物种奥氏南极甲龙（A. oliveroi）。它是种身长不超过4米（13英尺）的中型甲龙类，兼具两个不同科的特征，导致很难作出准确分类。单个已知化石标本于1986年在詹姆斯罗斯岛发现，是南极发现的第一件恐龙化石兼第二种正式命名的恐龙。 正模标本是该物种的唯一已知标本，也是南极发现的首个恐龙化石，由三颗单个牙齿、部分下颌骨及另一颗处在原位的牙齿、其它颅骨碎片、椎骨（颈椎、背椎、臀部椎骨及尾椎）、部分肢骨（肩胛骨、髂骨及股骨）、脚趾骨骼（跖骨及趾骨）及大量甲片组成，约含完整骨骼的15%。标本由阿根廷地质学家爱德华多·奥利韦罗（Eduardo Olivero）和罗伯托·斯卡索（Roberto Scasso）于1986年1月在南极半岛外的詹姆斯罗斯岛首次发现，但冻土及恶劣天气导致挖掘工作花费近十年才完成。这些材料是在几个野外季期间从6 m2（65 sq ft）的区域内收集，但被认为属于同一个体。多数骨骼保存状况较差，因为许多离地表最近的化石因多年冻融风化而碎裂。 尽管这些材料已发现数十年，并先后在三份不同出版物上发表，但直到2006年才由阿根廷古生物学家莱昂纳多·萨尔加多（英语：Leonardo Salgado）（Leonardo Salgado）和佐兰·加斯帕里尼（英语：Zulma Gasparini）（Zulma Gasparini）命名为奥氏南极甲龙（Antarctopelta oliveroi），因此它虽然是南极发现的第一种恐龙，却成为继1993年命名的冰冠龙之后命名的第二种南极恐龙。属名意指该恐龙发现于南极大陆且拥有装甲（英语：Armour (zoology)），其中Antarctica一词源自希腊语αντ／ant-（与……相反）及αρκτος／arktos（熊，指朝向北方的大熊星座），而希腊语πελτη／pelte（盾）是命名甲龙类（如雪松甲龙和蜥结龙）的常用词。种名纪念正模标本发现者爱德华多·奥利韦罗，他在出版物上首次提及南极甲龙，并在南极工作数十年之久。 早期研究显示詹姆斯罗斯岛的甲龙类是只幼龙，但近期研究表明椎骨不同部位已完全融合，而幼龙神经弓和椎体（英语：Body of vertebra）之间应该有可见骨缝。对几块骨骼的初步组织学分析也表明其存在一定程度的骨重塑，所以不是新形成的骨骼。 与其他甲龙类一样，奥氏南极甲龙是种矮壮的四足食植动物，全身被嵌入皮肤的装甲所保护。虽然尚未发现完整骨骼，但估计该物种从鼻部至尾末端的最大长度为4米（13英尺）。2010年，格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory Paul）给出6米（20英尺）长、350公斤（770磅）重的更高值。目前对颅骨所知甚少，但所有已知颅骨碎片皆高度骨化以用作防御，尤其是一块鉴定为眶上骨的骨髂，上面有一支短刺，可能向外突出至眼睛上方。牙齿呈叶片状且不对称，多数小齿（英语：Denticle (tooth feature)）皆位于最靠近鼻尖的边缘。牙齿亦成比例地大于其它甲龙类，最大直径为10 mm（0.39英寸）。相比之下，北美的包头龙体型更大，身长6至7米（20至23英尺），牙齿平均直径仅为7.5 mm（0.30英寸）。 南极甲龙遗骸中已发现六种不同类型的皮内成骨，但很少与骨骼相连，因此在体表的排列方式很大程度上皆为推测。其中包括一支大型尖刺的基部。一些扁平矩形骨板类似结节龙科粗齿埃德蒙顿甲龙保护颈部的骨板。还发现一些大型圆形骨板，与较小多边形结节连接，可能像蜥结龙般在臀部形成盾甲。另一种皮内成骨呈椭圆形，并长有从中央向下延伸的龙骨。第五种皮内成骨附着在肋骨上，表明它们沿动物肋腹成行排列，在甲龙类中是种很典型的排列模式。最后一种主要由小型骨质结节组成，一般称为“小骨”，可能遍布全身。还发现几根肋骨上附着小骨。 发现了一些尾椎。虽然尾部末端没有保存下来，但发现部分较小椎骨生前可能长于尾部末端，并与上下侧的骨化肌腱连接。甲龙科的肌腱有助于加固尾末端以支撑大型骨质尾槌。然而大型皮内成骨及特化尾椎表明，南极甲龙实际上可能长有锯剑（英语：Macuahuitl）般的扁平叶状尾部结构，类似于近亲覆尾龙。 南极甲龙与结节龙科存在几个共同特征，主要位于牙齿和装甲上，而疑似存在尾槌的尾部与甲龙科更相似。这种嵌合特征导致难以将其归入任何一科。在进行系统发育分析之前被划入甲龙类地位未定属。后来汤普森等人2011年的系统发育分析显示，该属是已知最原始的结节龙科。然而，2021一项研究发现南极甲龙属于南半球甲龙类一个独特的基干谱系――副甲龙类。 以下分支图取自西吉奥·梭托－阿库尼亚和同事2021研究中的系统发育分析： 正模标本骨骼收集于南极雪丘島組伽马段（Gamma Member）底部约90米（300英尺）处。该层段沉积于浅海环境中，还保存着鲨鱼牙齿、沧龙类的南极拉库玛龙、菊石、双壳类及腹足类等海洋生物化石。菊石等标准化石显示这些岩石沉积于大约7400至7000万年前的晚白垩世坎帕阶晚期。尽管南极甲龙发现于海洋沉积物中，但与所有甲龙类一样生活在陆地上。海洋沉积物中亦发现其它甲龙类，可能是尸体被冲入大海的结果。 尽管白垩纪的南极洲（英语：Geology of Antarctica#Mesozoic）位于南极区，但这段时期的地球气候更为温暖，因此该大陆不会结冰。像南极甲龙这样的动物可能生活在针叶林甚至落叶阔叶林中。尽管气温较高，但在冬天黑暗仍然会降临，就像今天的高纬度地区一样。包括詹姆斯罗斯岛在内的南极半岛在此期间一直与南美相连，使两洲之间的动物群得以交流。事实上，近期发现的智利副甲龙类覆尾龙表明这些恐龙也居住在南美洲。 甲龙类研究历史（英语：Timeline of ankylosaur research） 南极恐龙（英语：South Polar dinosaurs） Salgado, L.; Gasparini, Z. Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica). (PDF). Geodiversitas. 2006, 28 (1): 119–135 [2022-05-30]. （原始内容 (PDF)存档于2022-01-28）.  Hammer, William R.; Hickerson, William J. A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica. Science. 1994-05-06, 264 (5160): 828–830 [2022-05-30]. Bibcode:1994Sci...264..828H. ISSN 0036-8075. S2CID 38933265. doi:10.1126/science.264.5160.828. （原始内容存档于2021-12-24） （英语）.  Olivero, E.; Gasparini, Z.; Rinaldi, C.; Scasso, R. First record of dinosaurs in Antarctica (Upper Cretaceous, James Ross Island): paleogeographical implications. Thomson, M.R.A.; Crame, J.A.; Thomson, J.W. (编). Geological Evolution of Antarctica. Cambridge: Cambridge University Press: 617–622. 1991.  Gasparini, Z.; Pereda-Suberbiola, X.; Molnar, R.E. New data on the ankylosaurian dinosaur from the Late Cretaceous of the Antarctic Peninsula. Memoirs of the Queensland Museum. 1996, 39: 583–594.  Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. New Jersey: Princeton University Press. 2010: 230.  Vickaryous, M.K.; Maryanska, T.; Weishampel, D.B. Ankylosauria. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria Second. Berkeley: University of California Press: 363–392. 2004.  Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alexander O.; Kaluza, Jonatan; Leppe, Marcelo A.; Botelho, Joao F.; Palma-Liberona, José; Simon-Gutstein, Carolina; Fernández, Roy A.; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; Aravena, Bárbara; Manríquez, Leslie M. E.; Alarcón-Muñoz, Jhonatan; Pino, Juan Pablo; Trevisan, Cristine; Mansilla, Héctor; Hinojosa, Luis Felipe; Muñoz-Walther, Vicente; Rubilar-Rogers, David. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature. 9 December 2021, 600 (7888): 259–263. Bibcode:2021Natur.600..259S. PMID 34853468. S2CID 244799975. doi:10.1038/s41586-021-04147-1.  Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah C. R. Maidment; Paul M. Barrett. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology. 2011,. in press (2): 1. S2CID 86002282. doi:10.1080/14772019.2011.569091.  Olivero, E.B. Sedimentary cycles, ammonite diversity and palaeoenvironmental changes in the Upper Cretaceous Marambio Group, Antarctica. Cretaceous Research. 2012, 34: 348–366. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.015.  Horner, J.R. Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (Marine) of southcentral Montana, with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America. Journal of Paleontology. 1979, 53 (3): 566–577.  Carpenter, K.; Dilkes, D.; Weishampel, D.B. The dinosaurs of the Niobrara Chalk Formation (upper Cretaceous, Kansas). Journal of Vertebrate Paleontology. 1995, 15 (2): 275–297. doi:10.1080/02724634.1995.10011230.  Lee Y.-N. A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Paw Paw Formation (Late Albian) of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. 1996, 16 (2): 232–245. doi:10.1080/02724634.1996.10011311.  Huber, B.T. Tropical Paradise at the Cretaceous Poles?. Science. 1998, 282 (5397): 2199–2200. S2CID 129523803. doi:10.1126/science.282.5397.2199.  Armoured dinosaurs of the Southern Hemisphere. Nature. 1 December 2021: d41586–021–03572–6. PMID 34853419. S2CID 244830406. doi:10.1038/d41586-021-03572-6.