特里福龙属

特里福龙（属名：Triunfosaurus，意为“特里福盆地的蜥蜴”）是多孔椎龙类蜥脚下目恐龙的一个属，来自早白垩世的巴西。属下仅包含单一物种莱氏特里福龙（T. leonardii），由卡瓦略等人于2017年描述。本属可根据坐骨独特比例区别于所有其它泰坦巨龙类。其最初被描述为原始泰坦巨龙类，使之成为该类群已知最早的原始成员；然而，后期研究质疑将此分类单元鉴定为泰坦巨龙类，并将其重新归入多孔椎龙类。 特里福龙可根据两项自衍征或独特特征区别于其它泰坦巨龙类，即坐骨与耻骨接触部分是整个坐骨高度的一半，坐骨轴与形成臀窝的髋臼部位成角小于70度。特里福龙亦代表一个未在其它泰坦巨龙类中发现的椎骨特征的独特组合，如下文所述。 尾巴前端附近椎骨前边缘拥有短而坚固的突起或前关节突（英语：articular processes），这些突起沿水平方向略微上弯。椎骨顶部神经棘较小，具有沿中线延伸、顶部附近扩张的突起。椎骨两侧横突位于骨骼背面附近，且同样轻微上弯。椎体两侧后半部分强烈凹陷，椎骨两侧称为侧凹的凹陷非常小。椎体内部结构不呈海绵状或蜂窝状。 尾巴前端附近椎骨底部的神经弓与椎体形成的孔洞即脉管非常狭窄，而神经弓本身则相对笔直。神经弓下端圆润且扩张，神经弓通过骨骼顶部的简单小面关节（英语：facet joint）连接椎体。尾巴中间附近脉管高度较小但比例更宽，脉弓包括下端在内整体变得非常扁平。脉弓略微凹陷，与椎体的关节位于更靠后的位置。两个小嵴在脉弓背面底部形成一山脊状结构。 特里福龙正模标本UFRJ-DG 498发现于巴西帕拉伊巴州西部皮拉尼亚斯河组（英语：Rio Piranhas Formation）的一层砂岩中，由包含三节中段尾椎（后来认为来自尾巴前段）、三根单个人字骨、三根单个神经棘及一个右坐骨的部分骨骼组成。该化石现为里约热内卢联邦大学收藏的一部分。根据孢粉学关联及相似足迹共源性，将皮拉尼亚斯河组视为索萨组（英语：Sousa Formation）的同时期地层，后者地质年龄为贝里亚阶至凡蓝今阶且可能延伸到了豪特里维阶（与里约达塞拉和早期阿拉图动物群时期相关）。对皮拉尼亚斯河组孢粉的研究本身支持其年龄为贝里亚阶至凡蓝今阶，尽管不能排除存在豪特里维阶沉积物的可能。 模式种兼唯一种莱氏特里福龙（Triunfosaurus leonardii）由伊斯玛·德·索札·卡瓦略（Ismar de Souza Carvalho）、莱昂纳多·萨尔加多（Leonardo Salgado）、拉斐尔·马托斯·林多索（Rafael Matos Lindoso）、赫明尼奥·伊兹麦尔·德·阿劳霍-朱尼尔（Hermínio Ismael de Araújo-Júnior）、弗朗西斯科·塞萨尔·科斯塔·诺格伊拉（Francisco Cézar Costa Nogueira）、何塞·阿格涅罗·索亚雷斯（José Agnelo Soares）等人于2017年命名并描述。属名取自帕拉伊巴州的特里福盆地（Triunfo Basin），种名致敬古生物学家朱塞佩·莱奥纳尔迪（Giuseppe Leonardi）。 正如威尔逊和厄彻在2003年所鉴别的那样，特里福龙于2017被归入泰坦巨龙类演化支，该结论由特里福龙神经弓关节特征所支持，其神经弓像其它泰坦巨龙类一样拥有两个不同关节面。最初发现特里福龙和门多萨龙共同处在一个相对基干的多分支（英语：polytomy）中，这一基干位置由尾椎具有扁平后端而非像衍生岩盔龙类泰坦巨龙类那样侧凹形态凸出所支持。此外，坐骨短轴——实际上是骨骼总体比例——与类似基干属安第斯龙极其相仿。然而，笔直的垂直神经棘表明其演化位置比安第斯龙或门多萨龙更为衍生，而相对较短的神经弓则将其与安第斯龙及其它泰坦巨龙类区分开来。发现的拓扑是基于卡巴利多和桑德的分析，复制如下。 该拓扑并未获得确凿支持，因为想要将特里福龙“逐出”泰坦巨龙类只需两个额外进化步骤，且从各演化支中获得的支持值也也低。作为迄今发现的最古老的原始泰坦巨龙类，特里福龙最初被用来支持一种假说，即泛围更广的类群是在豪特里维阶前后起源于超大陆冈瓦纳上——具体来说是在今天的南美洲内。尽管如此，另一种认为该类群是从欧洲扩散出来的假设仍然是合理的。 在随后对多孔椎龙类澳洲南方龙的重新描述中，史蒂芬·波罗帕特（Steven Porotat）和同事对特里福龙的泰坦巨龙类地位提出许多反对意见。波罗帕特等人注意到，卡瓦略等人用以将特里福龙归入泰坦巨龙类的特征，即将神经弓隔成两个表面的沟槽，同样存在于非泰坦巨龙类多孔椎龙类的布万龙和怪味龙身上。他们指出，神经弓较短直接与威尔逊2002年给出的泰坦巨龙类定义相矛盾，尽管此特征在某种程度上是可变的。 此外，波罗帕特等人还尾椎是否来自尾巴中段提出质疑。在这些椎骨中，对中段尾椎来说很不寻常的特征包括：突出的横突且具有很深的横突关节（与肋骨关节连接）、突出的前横突关节椎板（prezygodiapophyseal laminae）连接前关节突及横突、发育良好的棘前关节突椎板（spinoprezygapophyseal）连接前关节突及神经棘、椎体底部外缘有很深的凹陷以及从椎体侧面中点向后延伸的后关节突（postzygapophyseal）小面关节。横突尺寸表明椎骨实际来自尾巴前段，总体尺寸较小导致其与坐骨的关联存疑。鉴于以上原因，波罗帕特等人将特里福龙重新为入多孔椎龙类，由于分类存疑，因此无法确切支持其与泰坦巨龙类的亲缘关系。 特里福盆地的脊椎动物化石往往极其零碎。Poço县已出土鳄形超目骨骼碎片。特里福盆地以足迹属（英语：ichnotaxon）的保存而闻名，已知该盆地有535多条由恐龙形成的单独脚印，其中一些可能是特里福龙留下的。其环境可能由冲积扇及河流系统组成。 2017年主龙类古生物学研究（英语：2017 in archosaur paleontology） Carvalho, I.S.; Salgado, L.; Lindoso, R.M.; de Araújo-Júnior, H.I.; Costa Nogueir, F.C.; Soares, J.A. 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