波波龍屬

波波龍屬（屬名：Poposaurus）是種已滅絕主龍類爬行動物的一屬，生存於三疊紀晚期的北美洲。化石被發現於美國懷俄明州、猶他州、亞利桑那州、以及德州。目前已發現大部分身體骨頭，還沒有發現頭顱骨。 自從被命名以來，波波龍曾多次被歸類於不同演化支，例如：恐龍、植龍目、勞氏鱷目。波波龍目前被分類於波波龍超科演化支，這是一群三疊紀伪鳄类，包含：背部成帆狀、具有喙狀嘴、水生生活方式……等多樣性物種。 波波龍的前肢明顯短於後肢，顯示牠們是二足動物，類似獸腳亞目恐龍；而同時代的伪鳄类，大部分是四足動物。波波龍的親緣關係較接近現代鱷魚，而離恐龍的關係較遠。波波龍被推論是獨自演化出二足步態，有可能是發生在主龍類的早期演化階段。 波波龍的身長被估計約4公尺長，尾部長度約佔全身的一半。體重被估計約60到75公斤，其中最大型個體的體重可達90到100公斤。波波龍的身體左右狹窄，骨盆結構長而狹窄。恥骨、坐骨形狀延長。恥骨末端呈鉤狀，只有少數早期伪鳄类具有這個特徵。波波龍得骨盆具有五節薦椎，比大部分早期主龍類還多三節薦椎。後肢長度約是前肢長度的兩倍，雙腿之間的距離窄。腳掌有五跟腳趾，第五腳趾萎縮，成為蹠骨旁的一個小骨板。中間三個腳趾發展良好，成為趾行動物的腳掌形態。跟骨向後大幅延伸，形成突出的腳後跟。 第一個被發現的化石，是個臀部的腸骨，是在1904年出土於美國懷俄明州蘭德市近郊，屬於波波阿吉組（Popo Agie Formation）地層。三年後，古生物學家J. H. Lees研究這個化石，認為這腸骨是屬於古喙龍的一種（Paleorhinus bransoni）。在1915年，古生物學家M. G. Mehl研究更多發現於相同地層的化石，包含：脊椎、臀部、四肢骨頭，並建立為新屬，模式種是纖細波波龍（P. gracilis）。他將之前發現的腸骨（編號UR 358），改歸類於波波龍。由於腸骨不同於植龍目、臀部有更多節癒合薦椎，M. G. Mehl並沒有將波波龍歸類於植龍目。他將波波龍、長臂鱷互相比較，認為兩者應該是相同動物；長臂鱷的化石也被發現於懷俄明州的三疊紀地層，化石只有一些牙齒、一個肱骨、部分胸帶，命名時間較早。M. G. Mehl也發現，波波龍與獸腳類恐龍有數個相似處，例如後肢骨頭中空、臀部關節深，但也發現波波龍的每節薦椎連接一對肋骨，而獸腳類恐龍的每節薦椎連接多對肋骨，因此也不認為波波龍是屬於恐龍。 之後數十年，波波龍曾後被分類於爬行動物的不同演化支。在1921年，匈牙利古生物學家法蘭茲·諾普喬將波波龍歸類於鳥臀目恐龍，他認為波波龍、禽龍類、彎龍類有相似處。七年後，諾普喬建立波波龍超科（Poposauroidea）、波波龍科（Poposauridae），以包含波波龍屬。在諾普喬的分類法裡，鳥腳類包含三個次分類單元，其中一個是波波龍超科。接下來數十年，許多古生物學家沿用這個分類法。德國古生物學家Oskar Kuhn建立波波龍亞目（Poposauria），以包含波波龍屬，而波波龍亞目是鳥臀目的一個亞目。在1930年，美國古生物學家Oliver Perry Hay將波波龍歸類於蜥腳形亞目的近蜥龍科。在1950年，弗雷德里克·馮·休尼則提出波波龍是種非常早期的劍龍類。 在1961年，內德·科爾伯特發表波波龍的化石詳細研究，並波波龍改歸類於獸腳亞目的肉食龍下目。科爾伯特的後肢骨頭中空、脊椎形狀複雜，因此不可能是原始主龍類。但是，科爾伯特發現波波龍的腸骨不同於其他主龍類，他將波波龍歸類於獨自的波波龍科，而不是當時恐龍的任何一科。此外，科爾伯特將發現於霍華德縣的一個腸骨，也編入於纖細波波龍；這個腸骨出土於Dockum群地層。 在1977年，彼得·加爾東提出三疊紀晚期蜥臀目的研究，將波波龍改歸類於槽齒目的偽鱷亞目。加爾東發現M. G. Mehl命名波波龍時所選定的正模標本，並不是股骨末端，而是癒合的恥骨末端。加爾東發現，波波龍、亞利桑那龍、布隆斯格羅夫龍、巨齒龍的臀部結構類似，因此將上述物種都歸類於波波龍科。如同大部分古生物學家，加爾東是利用腸骨形狀，做為波波龍的鑑定特徵。在1985年，德州理工大學古生物學家薩克·查特吉（Sankar Chatterjee）根據頭顱骨的相似處，提出波波龍科演化出暴龍，但這個理論不被大多數古生物學家所支持，他們提出波波龍科的腕部與踝部骨頭較類似鱷形超目。 在1995年，羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龍的新發現化石，出土於亞利桑納州的欽爾組（Chinle Formation）。這些新化石是部分脛骨、跟骨。兩人認為波斯特鱷的一些化石是嵌合體，由多種不同動物的化石所構成，例如波斯特鱷的恥骨可能是波波龍的恥骨。因此，兩人將波斯特鱷移出波波龍科。在這些嵌合體化石中，兩人將類似波波龍的化石改歸類於布隆斯格羅夫龍，類似波斯特鱷的化石則建立為新屬，Lythrosuchus，当时屬於勞氏鱷目的勞氏鱷科。 近年在德州的特髏組（Tecovas Formation）、亞利桑納州的石化森林國家公園發現兩個新化石。在2007年，羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究這兩個新化石時，將之前命名的Lythrosuchus langstoni，改歸類為波波龍屬的第二個種，蘭斯頓波波龍（P. langstoni）。與纖細波波龍相比，蘭斯頓波波龍的體型較大，臀關節後方沒有稜脊，坐骨接觸腸骨的部位沒有凹處。在2011年，猶他州大階梯-埃斯卡蘭特國家保護區（Grand Staircase-Escalante National Monument）發現一個纖細波波龍的新化石（編號VP 057100），是個相當完整的身體骨骼，包含：前肢、後肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前為止，已發現波波龍的大部分身體部位的化石。 當波波龍被命名時，M. G. Mehl認為這種動物是充滿肌肉、但體重輕型的動物，平常行動迅速，可能偶爾採二足方式移動。M. G. Mehl發現波波龍的後肢長、臀部關節深，而二足恐龍也具有這些特徵。自從1970年代之後，古生物學界普遍認為波波龍是種伪鳄类，是現代鱷魚的早期近親，而離恐龍的親緣關係較遠。波波龍的同時代近親，例如勞氏鱷科、梳棘龍科，大部分是身體大型的四足動物，在生理機能上無法以二足方式站立。雖然目前還沒有發現完整的骨骼，可以從其近親推論出波波龍的外形。在2011年發現的相當完整化石（編號YPM VP 057100），保存兩個前肢與後肢，顯示前肢大幅短於後肢，證實最初的推論，波波龍的確是二足動物。 雖然波波龍、早期恐龍都是二足動物，從兩者的骨頭特徵差異，顯示牠們是獨立、個別演化出二足移動方式。波波龍的腳踝結構是典型的鑲嵌踝類，距骨藉由關節與縫合處與脛骨連接，而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。研究人員之前普遍認為，鑲嵌踝類腳跟是跟四足方式有關。波波龍的臀部關節朝下，往下連接股骨頭，屬於「柱狀直立」的臀部、後肢連接方式。恐龍的臀部關節朝向側邊，而股骨頭也常向側邊，嵌入臀部關節。 雖然波波龍、恐龍具有不同的臀部、後肢連接方式，早期主龍類可能已有朝向二足方式的演化趨勢，波波龍、早期恐龍才分別演化出不同的後肢直立方式。主龍類包含現代鳥類、鱷魚的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。現代鳥類的後肢步態類似恐龍；而現代鱷魚平常是將四肢往兩側延展，類似其他爬行動物，但偶爾可將四肢直立於身體下方，進而快速移動。如果現代鳥類、鱷魚的直立布態是同源演化的結果，牠們的最近共同祖先應該已演化出直立步態，而其最近共同祖先的大部分後代，都承襲這個祖徵。根據這個理論，最早期的主龍類可能已具備將四肢直立於身體下方的高步態能力。波波龍、早期恐龍承襲這個能力，而演化出長後肢、臀部結構強化、脊椎強化以支撐身體，進而具備二足移動方式。如果要演化出二足移動能力，其他的相關演化適應特徵包含：有腔室心臟、統一氣流流動方向的肺臟。目前雖然沒有化石可以證實，但根據現代鳥類、鱷魚都具有這些特徵，可推論出最早期主龍類可能已具有這些特徵，而波波龍可能也承襲這些特徵。 根據近年發現的相當完整化石，研究人員得以紀錄後肢骨頭的肌肉附著處，並參考現代鳥類、鱷魚的肌肉，進而推論出波波龍的後肢肌肉構成。研究人員重建出後肢有26塊肌肉、三條韌帶、以及兩條連接用途的組織。研究人員推論，波波龍具有恥坐脛肌（Puboischiotibialis muscles），但現代鳥類沒有這塊肌肉，恐龍可能友沒有這塊肌肉。波波龍的腳掌可能具有伸趾短肌（Extensor digitorum brevis muscles），而現代鳥類沒有這個肌肉。波波龍的外恥坐股肌（Puboischiofemoralis externus muscles）較類似現代鱷魚。但是，現代鱷魚的外恥坐股肌（Puboischiofemoralis externus muscles）連接至脊椎，而波波龍的外恥坐骨肌連接至骨盆。因為現代鳥類、恐龍的外恥坐骨肌也連接至骨盆，研究人員推論早期主龍類的外恥坐骨肌也是連接至骨盆。研究人員推論波波龍的後肢收肌，大於恐龍的後肢收肌；收肌的附著處沿者股骨。 根據近年發現的相當完整化石，研究人員得以紀錄身體骨頭的肌肉附著處，進而重建出波波龍的腹部肌肉構成。他們發現波波龍有塊肌肉，附著至臀部的坐骨，經過恥骨，連接至腹部的腹肋（一種真皮骨）。這塊肌肉可能在呼吸時發生作用，肌肉可壓迫胸部的擴張、收縮，推動肺臟的呼吸。 波波龍科名稱來自於波波龍，波波龍科是一群三疊紀晚期的爬行動物，屬於更大規模的波波龍超科演化支，這個演化支的其他可能物種有：蘇牟龍、岩鱷、靈鱷。在波波龍超科之中，波波龍科是梳棘龍科、蘇牟龍科的近親。如同波波龍，蘇牟龍科也是群二足動物。 在2011年，嘉克斯·高斯特等人研究猶他州的新化石時，提出種系發生學分析。在波波龍超科之中，波波龍是體型大的芙蓉龍、蘇牟龍科的姊妹分類單元。這意味者波波龍是芙蓉龍、蘇牟龍科的近親，而離其他主龍類的親緣關係較遠。此外，水生的黔鱷、梳棘龍科則是波波龍超科的原始物種。 以下演化樹來自於嘉克斯·高斯特等人的2011年研究： Gauthier, J.A.; Nesbitt, S.J.; Schachner, E.R.; Bever, G.S.; and Joyce, W.G. The bipedal stem crocodilian Poposaurus gracilis: inferring function in fossils and innovation in archosaur locomotion (PDF). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2011, 52 (1): 107–126. （原始内容 (PDF)存档于2015-09-24）.  引文使用过时参数coauthors (帮助) Lees, J.H. The skull of Paleorhinus, a Wyoming phytosaur. The Journal of Geology. 1907, 15 (2): 121–151 [2013-01-25]. （原始内容存档于2017-02-07）.  Mehl, M.G. Poposaurus gracilis, a new reptile from the Triassic of Wyoming. The Journal of Geology. 1915, 23 (6): 516–522.  Colbert, E.H. The Triassic reptile, Poposaurus. Fieldiana Geology. 1961, 14 (4): 59–78 [2013-01-25]. （原始内容存档于2020-11-24）.  Galton, P.M. On Staurikosaums pricei, an early saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae and Poposauridae. Paläontologische Zeitschrift. 1977, 51 (3-4): 234–245. doi:10.1007/BF02986571. [永久失效連結] Long, R.A.; and Murry, P.A. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. 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