似非洲龙属

似非洲龙（属名：Afromimus，意为“非洲的模仿者”）是尼日尔晚白垩世艾尔雷兹组（英语：Elrhaz Formation）的一属兽脚类恐龙，模式种是泰内雷似非洲龙（A. tenerensis），由保罗·塞里诺（英语：Paul Sereno）于2017年根据泰内雷沙漠发现的部分右腿、椎骨和肋骨所命名。本属最初被归类于似鸟龙类，但后来被视为一种阿贝力龙超科。 唯一已知的似非洲龙标本是部分骨骼，包括七节尾椎（位于尾部中段，可能是第15、16、18、20、22、24和27节）、右后肢（包括胫骨、腓骨、跗骨和趾骨）和部分肋骨――这些化石皆采集于半径1米（3.3英尺）的范围之内。标本于1997年在尼日尔泰内雷沙漠艾尔雷兹组（英语：Elrhaz Formation）的加杜法瓦地区发现，现保存于尼亚美的尼日尔国家博物馆（英语：Musée National Boubou Hama），编号为MNBH GAD112。标本被发现时暴露在外，因此其出土之前可能会更完整。尽管后肢骨骼已被风化，但仍处于原来位置；尾椎状态零散，其序列中的最后一节椎骨发现于离标本剩余部分几米远的地方。 2017年，保罗·塞里诺（英语：Paul Sereno）发表论文，将MNBH GAD112建立为新属新种泰内雷似非洲龙（Afromimus tenerensis）。属名取自拉丁语前缀Afro-（非洲）和希腊语mimos（模仿者），以说明该标本是似鸟龙类成员；种名取自发现化石的泰内雷沙漠和拉丁语后缀-ensis（来自）。2019年，墨里西奥·塞罗尼（Mauricio Cerroni）及其同僚发表一篇关于将似非洲龙作为阿贝力龙超科成员的重新评估报告。 似非洲龙被叙述为一种“中型”似鸟龙类。根据正模标本的椎骨融合情况及腓骨和跗骨间的融合情况判断，该个体在死亡前已达到成年体型。胫骨长40 cm（16英寸）。塞里诺注意到最大的中国似鸟龙标本（至少7岁的亚成体）有着胫骨长度相似的胫骨，并得出结论：似非洲龙成年体型较小，是似鸡龙的一半、神州龙的两倍、恩奎巴龙的三倍。 塞里诺在似非洲龙的尾椎上发现了几个独特特征。第16节尾椎椎体（centrum）宽阔，顶面底面皆有凹陷，塞里诺称之为“花生状”。这种结构可以固定尾巴，使其不会向侧面弯曲。在底部表面，向尾部后方延伸的凹陷不太明显――该特征与似鸡龙和恐龙公园组的一种未命名似鸟龙科相同，并与阿贝力龙超科中玛君龙和恶龙的较窄椎体形成对比；然而，西北阿根廷龙科的轻巧龙也有类似的尾椎。 此外，椎骨的前关节突（Prezygapophysis）和后关节突（Postzygapophysis），即椎骨前后部与相邻椎骨交锁的关节突（Articular process）非常独特。前关节突侧面有粗糙的纹理，塞里诺视之为自衍征或鉴别特征；然而，玛君龙、角鼻龙和爆诞龙也有这种纹理，塞罗尼及其同僚认为该特征通常是肌肉或韧带附着的迹象。后关节突的侧面也很粗糙。前关节突与椎骨的连接面也很独特——后关节突外表面上的一个圆角与前关节突内表面上的一个椭圆形表面相吻合，后关节突尖端与前关节突边缘的凹陷相吻合，后者更靠近椎体。这些结构的目的很可能是为了加固尾部。塞里诺指出，后一特征与中国似鸟龙和更衍生的似鸟龙科有共同之处，但玛君龙、恶龙和几种印度阿贝力龙超科也有相同特征。 尽管第27节尾椎体的横突（Transverse process）变得平滑，但似非洲龙尾椎上的几个突起以低嵴形式存在，包括神经棘（Neural spine）和横突。在横突下方，第16节尾椎也有副脊（Accessory ridge），并伴有其下方的凹陷；第27节尾椎上的凹陷也渐渐变得平滑。椎骨底部有一对突出且粗糙的嵴与人字骨连接。 柄面（Pedicel）或人字骨与相应椎骨连接的表面融合成一个连续的新月形表面。塞里诺认为，该表面的前后宽度是两侧宽度的一半，属于自衍征，尽管角鼻龙、玛君龙和恶龙也有此特征。尽管如此，塞罗尼及其同僚注意到了一个潜在的鉴别特征，即人字骨的后突比前突大得多――此特征是似鸟龙类和阿贝力龙超科所不具有的。 在胫骨上端，塞里诺注意到一个不寻常的椭圆形附着痕迹，该痕迹上存在一些粗糙的嵴，位于骨骼外表面扩张的外侧髁（Lateral condyle）下方。多数似鸟龙类化石皆没有这种痕迹，但阿贝力龙超科的恶龙、爆诞龙、蝎猎龙和食肉牛龙的化石上皆有此特征，在速龙和角鼻龙化石中也有少量存在。痕迹前方是腓嵴（fibular crest），似非洲龙的腓嵴比中国似鸟龙和似鸡龙更短、更窄、底部更深。该嵴一直延伸到骨骼顶部――这是阿贝力龙超科的典型特征，但对于似鸟龙类和其它坚尾龙类来说很不寻常。在骨骼顶端，该嵴的顶部被一个缺口隔开。然而，外侧髁的底部边缘与骨轴明显分开，与中国似鸟龙和似鸡龙相同。 胫骨轴前后压缩并向外弯曲，与中国似鸟龙、似鸡龙、北山龙和西北阿根廷龙科的轻巧龙不同（四者的胫骨轴相对笔直），但与西北阿根廷龙科的恶龙和速龙相似。胫骨底端向外扩展形成外踝（Lateral malleolus）。外踝为底端宽度的三分之一，部分与距骨（跗骨之一）融合。该特征在似鸟龙类中尚未发现，但存在于角鼻龙、西北阿根廷龙科和阿瓦拉慈龙超科中。距骨在胫骨上的实际关节面粗糙，内缘有突起边沿，即内侧支撑（Medial buttress）――该结构在似鸟龙类中尚未发现，但存在于角鼻龙和各种阿贝力龙超科中。距骨内缘沿支撑处偏移，类似恩奎巴龙。与似鸟龙类相比，胫骨上的距骨升突（Ascending process）的关节面更小、更低。因此，似非洲龙的距骨上有一个小型次矩形升突，类似阿贝力龙超科，但不同于中国似鸟龙、似鸡龙和似鸟身女妖龙。似非洲龙的跟骨（另一块跗骨）也更为明显。 与中国似鸟龙和似鸡龙不同，胫骨上的腓嵴与腓骨前部的髂腓结节（Iliofibular tubercle）或前转子（Anterior trochanter，即髂腓肌（Iliofibularis muscle）的附属结构）分离，因为前结节距离后方约2 cm（0.79英寸）。与似鸟龙类相比，结节更为粗糙、发育更好，尽管发育良好的结节是角鼻龙和各种阿贝力龙超科的典型特征。腓骨内侧有一深窝平滑地延伸到腓骨干上，在前结节前面形成一个槽。窝的一部分由扩张的胫嵴覆盖，上方也由后部向上倾斜的嵴界定。胫嵴下方也有一粗糙的附着面（塞里诺视之为自衍征）。这些特征类似于角鼻龙、恶龙、蝎猎龙、阿克猎龙和三角洲奔龙。一些坚尾龙类（如暴龙、新猎龙和北山龙）也有深窝，但缺少周围的嵴。然而，塞罗尼和同僚注意到胫嵴覆盖腓骨窝的程度远远大于恶龙，可能是自衍征。似非洲龙的腓骨底端对于似鸟龙类来说相对扩张的，但又类似恶龙、蝎猎龙和怪踝龙。 似非洲龙的足爪显示出阿贝力龙超科与似鸟龙类的共同特征。爪子底面相对平坦，属于大多数似鸟龙类（北山龙和恐爪龙除外）和阿贝力龙超科的共同特征。爪子侧面有两个用于连接角质鞘的凹槽，一个靠近顶部，一个靠近底部――这是一些西北阿根廷龙科的共同特征；然而，许多似鸟龙类只具有底部凹槽。爪的底部有一个用于连接角质鞘的V形平台，中间有一个深凹。塞里诺推断，角质鞘在其生前可能形成一个近似三角形的“蹄”。平台内缘是尖锐的嵴，外缘则呈圆形――一些西北阿根廷龙科也有类似结构。爪子后部的屈肌（Flexor muscle）附属结构亦呈凹形，与似鸟龙类相同。 尽管与阿贝力龙超科有许多共同特征，但塞里诺仍在2017年将其归类于似鸟龙类。为支持这一观点，他指出，在中国似鸟龙、似鸡龙和其它似鸟龙类（恐手龙有宽阔的椎体但没有前关节突凹陷）的椎骨前关节突存在“花生状”椎体和边缘凹陷，与玛君龙、恶龙和阿瓦拉慈龙超科的次圆形椎体形成对比。他还提出其脚爪特征――即带有V形平台的宽阔底面和凹陷的屈肌附属结构――是似鸟龙类的共同特征。虽然前两个特征及靠近脚爪顶部的角质鞘附着槽与阿贝力龙超科相同，但他注意到后一特征在阿贝力龙超科中并不一致：阿贝力龙超科的凹槽通常延伸至爪子顶端，而似非洲龙和艾尔雷兹组一种未命名的西北阿根廷龙科的凹槽则会事先消失。塞里诺还指出，腓骨下端的扩张与恶龙相似，但与未命名的西北阿根廷龙科不同。 塞里诺未能提供其在似鸟龙类中的具体演化位置，仅指出它是一个基础成员。他注意到，与似鸟身女妖龙和神州龙相比，似非洲龙的前关节突相对较短；与大多数其它似鸟龙类相比，其与恩奎巴龙的距骨升突要小得多。因此，塞里诺得出结论：似非洲龙的亲缘关系很可能通过新材料的发现来进行最有效的测试。 在2019年的论文中，塞罗尼及其同僚系统地分析了塞里诺指出的似非洲龙与似鸟龙类的共同特征，并得出结论：两者的许多相同特征也能在阿贝力龙超科中发现（有关分析的进一步讨论，请参见§叙述），尤其是以下特征： 尾椎骨前关节突有凹陷 具有融合柄面的人字骨前后较短 胫骨上与顶部末端连接的腓嵴 腓骨上突出的髂腓结节 距骨与腓骨融合而成的次矩形升突 带有凹陷屈肌附属结构的足爪（即缺少屈肌结节） 脚爪有两个凹槽，侧面有一个突起 为了严格测试似非洲龙的亲缘关系，他们将其添加到三个系统发育数据集中：前两个数据集包括大部分兽脚类动物，分别取自Carrano等人（2012年）和Choiniere等人（2012年）的研究，第三个数据集侧重关注于角鼻龙类，取自Brissón Egli等人（2016年）的研究。前两项分析中的最简树发现似非洲龙是角鼻龙类的一员，前者将其与恶龙和玛君龙置于同一演化支，后者仅将其与恶龙置于同一演化支。后一分析“强迫”似非洲龙成为似鸟龙类成员，形成一棵简约程度较小的系统发育树。最后，在以角鼻龙类为中心的矩阵中加入似非洲龙，最终发现其处于西北阿根廷龙科的一个多分支（英语：polytomy）（未解决分类群）中。在这项分析中，其角鼻龙类身份由突出的髂腓结节等特征支持，其西北阿根廷龙科身份由胫骨的扁平底部和距骨升突与腓骨融合等特征支撑。分析中的系统发育树复制如下： 鉴于这些结果，塞罗尼及其同僚将似非洲龙归类于阿贝力龙超科，可能属于西北阿根廷龙科。由于该属的人字骨后突很大，腓骨胫嵴覆盖腓骨窝的程度也很大，因此他们坚持认为它是一个有效的分类单元。 2014年，Romain Allain及其同僚提出，非洲的恩奎巴龙与亚欧大陆基底似鸟龙类的密切关系表明，在泛古陆解体之前该类群分布广泛。塞里诺在似非洲龙的叙述中指出，似非洲龙和恩奎巴龙（他将其称为南半球唯一一种可确定的似鸟龙类）等南部似鸟龙类属于该类群进化的早期阶段。然而，塞罗尼及其同事从似鸟龙类中去除似非洲龙从而削弱这一假设，一些将恩奎巴龙排除在似鸟龙类之外的分析亦削弱了这一假设；他们认为南半球是否存在似鸟龙类是一个难以解释的问题。 在加杜法瓦地区，没有其它脊椎动物遗骸与似非洲龙遗骸一起发现。然而，在该地区还发现了其它恐龙：兽脚类的似鳄龙／脊饰龙、隐面龙和始鲨齿龙；蜥脚类的尼日尔龙；以及鸟脚类的豪勇龙、沉龙和艾尔雷兹龙。其他动物群包括鳄目的肌鳄、索托鳄、阿拉利坡鳄和鸭鳄；海龟类的泰内雷龟、扁甲龟、塔奎特龟和阿拉利坡龟（英语：Araripemys）；以及鱼类，包括腔棘鱼类的莫森氏魚屬、肺鱼类的角齿鱼（英语：Ceratodus）及辐鳍鱼类的鳞齿鱼（英语：Lepidotes）和近齿鱼。 似鸟龙类研究历史（英语：Timeline of ornithomimosaur research） 角鼻龙类研究历史（英语：Timeline of ceratosaur research） 2017年主龙类古生物学研究（英语：2017 in archosaur paleontology） Sereno, P. 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