鬼龙属

鬼龙（学名：Guidraco，中文“鬼”＋拉丁语draco）是有齿翼手龙亚目翼龙的一个已灭绝属，生存于早白垩世的中国辽宁省。很多近期研究均显示鬼龙是分类群古魔翼龙亚科的成员，而后者又属于更大型分类群古魔翼龙科。 鬼龙仅所知于正模标本IVPP V17083，是一副关节连接的部分骨骼，由一个接近完整的颅骨、下颌骨及第二至五节四块颈椎组成，收集于辽宁省凌源市四合当镇的九佛堂组，该地层形成于约1.2亿年前的早白垩世阿普第阶。 鬼龙属由汪筱林、亚历山大·克尔纳（英语：Alexander Kellner）（Alexander W. A. Kellner）、蒋顺兴和程心等人于2012年首次描述并命名，模式种是猎手鬼龙（Guidraco venator）。属名取自中文“鬼”（邪灵）及拉丁语draco（龙）。种名在拉丁语中意为“猎人。” 鬼龙正模颅骨长38厘米（15英寸）。颅骨相当细长，拥有中空轮廓，但由于上缘及下颌线在其大部分长度上几乎平行延伸，因此不是很尖锐。较短的颅骨主要孔洞、长度仅为颅骨四分之一的鼻眶前孔及深度与吻突相等的下颌骨使吻部更为坚固。吻部缺乏嵴饰。然而吻部顶端在眼眶上方处剧烈上弯，导致额骨上形成非常大的隆起，其高度与颅骨后部深度相当并终止于圆形顶部。由于颅顶倾斜，嵴饰略微指向前方，其底部延伸至颅顶后部，然而顶骨不构成其一部分。嵴饰前面可以看到大面积软组织印痕，但这些仅为植物残骸。颅骨的进一步鉴别特征包括下端狭窄的颞下孔及前枝延伸不超出鼻眶前孔前缘的颧骨。 鬼龙牙齿非常独特。在上颚23颗牙齿中，第一颗又长又窄，几乎水平指向前方。与之紧挨着的3颗牙齿尺寸巨大且长而粗、尖锐而略有弯曲，依次指向更下方。接下来是3颗中等长度、指向下方的笔直牙齿，中间那颗即第6颗牙齿最短。剩下的13颗牙齿尺寸逐渐缩小。下颚的18颗牙齿同理，但缺少指向前方的牙齿。前4颗牙齿非常巨大，甚至比相应的上颌齿还要长。后面是3颗中等高度的笔直牙齿，再后面是11颗越来越小的牙齿，头部共计82颗牙齿。化石中的喙处于闭合状态，由于这些牙齿的极端长度，前齿突出至远超头部上下缘的位置，伸出部分长达吻部或下颚深度的两倍。亦可根据外观将牙齿分为两种类型：上颚前9颗牙齿及下颚前8颗牙齿的牙釉质背面拥有垂直嵴，其后面的牙齿则拥有均匀平滑的牙釉质及加厚的牙冠基部，使其轮廓更接近三角形。 尽管由于下颌末端没有扩张而未形成真正的玫瑰结状结构，但相互啮合的前齿起到了捕捉身体光滑猎物的作用，故描述者认为鬼龙是种吃鱼的动物。 颈椎适度延长、具有龙骨，两侧有较大气腔孔洞，颈部气腔通过该孔连通其中空内部。枢椎拥有尖锐神经棘。 描述者将本属归入无齿翼龙超科（英语：Pteranodontoidea）。一项系统发育分析发现鬼龙是巴西玩具翼龙的姐妹群，二荐共同组成一个与帆翼龙科和古魔翼龙科近缘的演化支。一个中国物种与南美物种近缘的事实表明，在这一时期两片大陆间存在大规模的动物群交流。汪筱林等人于2014年、吴文浩等人于2017年先后得出此结论。然而，布里安·安德列斯（Brian Andres）等人于2014年将本属归入了北方翼龙科，其分析结果如第一个分支图所示。2019年有多项分析将鬼龙重新归入古魔翼龙科中的古魔翼龙亚科，并将其作为捻船头翼龙和玩具翼龙的姐妹群，证实了鬼龙确实与玩具翼龙近缘。第二个分支图由博里亚·霍尔加多（Borja Holgado）和罗德里格·佩加斯（Rodrigo Pêgas）于2020年发表。 翼龙列表 翼龙类研究历史（英语：Timeline of pterosaur research） Xiaolin Wang; Alexander W. A. Kellner; Shunxing Jiang; Xin Cheng. New toothed flying reptile from Asia: close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. Naturwissenschaften. 2012, 99 (4): 249–57. Bibcode:2012NW.....99..249W. PMID 22354475. S2CID 7323552. doi:10.1007/s00114-012-0889-1.  Xiaolin Wang; Taissa Rodrigues; Shunxing Jiang; Xin Cheng; Alexander W. A. Kellner. An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Scientific Reports. 2014, 4: Article number 6329. PMC 5385874 . PMID 25210867. doi:10.1038/srep06329.  Wu, W.-H.; Zhou, C.-F.; Andres, B. The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications. PLOS ONE. 2017, 12 (9): e0185486. Bibcode:2017PLoSO..1285486W. PMC 5614613 . PMID 28950013. doi:10.1371/journal.pone.0185486 .  Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group. Current Biology. 2014, 24 (9): 1011–6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030 .  Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander W.A. Kellner, 2019, "On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria", Scientific Reports 9: 4940 doi:10.1038/s41598-019-41280-4 Kellner, Alexander W. A.; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 17875. Bibcode:2019NatSR...917875K. PMC 6884559 . PMID 31784545. doi:10.1038/s41598-019-54042-z .  Pêgas, R.V., Holgado, B., Leal, M.E.C., 2019. "Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids", Historical Biology, 1–15. doi:10.1080/08912963.2019.1690482 Kellner, Alexander W. A.; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan A. M.; Sayão, Juliana M. A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert. Anais da Academia Brasileira de Ciências. August 19, 2019, 91 (suppl 2): e20190768. ISSN 0001-3765. PMID 31432888. doi:10.1590/0001-3765201920190768  （英语）.  Holgado, B.; Pêgas, R.V. A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae. Acta Palaeontologica Polonica. 2020, 65. doi:10.4202/app.00751.2020 .