微孢子蟲綱

微孢子蟲（學名：Microsporidia）是一類可形成孢子的單細胞微生物，其孢子大小為1至10微米，粒線體已退化成不含DNA的紡錘剩體（英语：Mitosome），此類生物過去曾被認為是原生生物，後來分子研究顯示其屬於真菌，現被歸為羅茲菌門下的一個綱，屬真菌界的基群。目前有超過200個屬、約1500種微孢子蟲被描述發表，絕大部分為感染動物的寄生物，但也有感染纖毛蟲、簇蟲（英语：Gregarinasina）與馬爾太蟲（英语：Marteilia）等其他真核生物的案例被發現，其中有些物種為重寄生物（英语：Hyperparasite），其宿主本身也寄生於其他動物中。微孢子蟲皆在宿主細胞內複製生長，在宿主體外僅能以孢子的形式存在，大多專一地感染特定種類或類群的動物，其中許多為感染昆蟲、甲殼類、魚類與鳥類，也有物種可感染哺乳類，有約15種微孢子蟲可在人類引起機會性感染，造成微孢子蟲病。 微孢子蟲感染造成的症狀則因物種而異，感染昆蟲可能造成寄生去勢（英语：Parasitic castration）、體型巨化、性別改變等多種症狀，少數物種可幾乎完全控制宿主細胞的生理代謝，形成異種共生（英语：xenoma）的現象，部分物種因感染可致死而被用於生物防治。此類生物的基因組大小介於230萬至5130萬鹼基對之間，其中内头菌科（西班牙语：Encephalitozoonidae）的物種（多感染人類）基因組多小於300萬鹼基對，為真核生物中基因組最小者。 微孢子蟲的基因組是真核生物中最小的，其中最小者腸腦炎微孢子蟲（英语：Encephalitozoon intestinalis）的基因組僅長約230萬bp，已於2010年被完整定序，僅為大腸桿菌基因組的一半。微孢子蟲失去了編碼許多蛋白質的能力，部分物種僅有約1800種蛋白質，大部分物種已不能合成ATP，缺少兩種核糖體蛋白與大量核糖體RNA的延伸片段（expansion segment），剪接體也縮小許多（部分物種完全失去剪切體，基因中也不含有內含子）。 微孢子蟲以極管（polar tube）感染動物細胞，極管纏繞於微孢子蟲的孢子中，受環境因子（酸鹼值、溫度、鹽分等）刺激後會快速充水，在數毫秒內由孢子中射出，將孢子的細胞質注入宿主細胞中以造成感染。 微孢子蟲因結構簡單、缺乏粒線體，且基因序列演化較快造成長枝吸引，過去一度被認為是真核生物演化樹的基群，後來基於數個不同基因繪製的演化樹則清楚顯示此類生物屬於真菌。微孢子蟲中較早分支的類群（噬核菌属（英语：Nucleophaga）、Mitosporidium與Paramicrosporidium等）留有較多其他真核生物的特徵，如部分物種保有了粒線體DNA。 首個被發表描述的微孢子蟲為家蚕微孢子虫（英语：Nosema bombycis）（Nosema bombycis），可感染家蠶，在19世紀末的法國養蠶業造成重大損失。目前已有約2000種微孢子蟲被發表，感染至少16個門的動物與4個門的其他真核生物。其中感染蜜蜂、蝦與鮭魚的物種造成相當經濟損失。有些微孢子蟲也會對免疫缺乏的人造成機會性感染，導致微孢子蟲病。 Delphy, J. 1936. Sous-règne des Protozoaires. In: Perrier, R. (ed.). La Faune de la France en tableaux synoptiques illustrés, vol 1A. Delagrave: Paris. Levine, N. D.; et al. A Newly Revised Classification of the Protozoa. The Journal of Protozoology. 1980, 27 (1): 37–58. PMID 6989987. doi:10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x.  Corliss JO, Levine ND. Establishment of the Microsporidea as a new class in the protozoan subphylum Cnidospora. The Journal of Protozoology. 1963, 10 (Suppl): 26–27. doi:10.1111/jeu.1963.10.issue-s3.  Sprague, V. Classification and phylogeny of the Microsporidia. Lee A. Bulla & Thomas C. Cheng (编). Comparative pathobiology vol. 2 Systematics of the Microsporidia. Plenum Press. 1977: 1-30. [2021-04-11]. （原始内容存档于2016-04-28）.  Han B, Weiss LM. Microsporidia: Obligate Intracellular Pathogens Within the Fungal Kingdom.. Microbiol Spectr. 2017, 5 (2). PMC 5613672 . PMID 28944750. doi:10.1128/microbiolspec.FUNK-0018-2016.  Hibbett, D.S.; et al. A higher level phylogenetic classification of the Fungi (PDF). Mycological Research. 2007, 111 (5): 509–47 [2021-04-11]. PMID 17572334. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. （原始内容存档 (PDF)于2016-10-20）.  Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U., et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. Fungal Diversity. 2018, 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.  Hawksworth, David. The magnitude of fungal diversity: The 1.5 million spices estimate revisited. Mycological Research. 2001, 105 (12): 1422. doi:10.1017/S0953756201004725.  Microsporidiosis. Center for Disease Control and Prevention. [2021-04-11]. （原始内容存档于2021-06-05）.  Bass D, Czech L, Williams BAP, Berney C, Dunthorn M, Mahé F; et al. Clarifying the Relationships between Microsporidia and Cryptomycota.. J Eukaryot Microbiol. 2018, 65 (6): 773–782. PMC 6282948 . PMID 29603494. doi:10.1111/jeu.12519.  Ronny Larsson, Lund University (Department of Cell and Organism Biology). Cytology and taxonomy of the microsporidia. 2004 [2021-04-11]. （原始内容存档于2009-09-12）.  Corradi N, Pombert JF, Farinelli L, Didier ES, Keeling PJ. The complete sequence of the smallest known nuclear genome from the microsporidian Encephalitozoon intestinalis. Nature Communications. 2010, 1 (6): 1–7. Bibcode:2010NatCo...1...77C. PMC 4355639 . PMID 20865802. doi:10.1038/ncomms1082.  Whelan, Thomas A.; Fast, Naomi M. Microsporidia. Current Biology. 2023-09, 33 (18): R936–R938. doi:10.1016/j.cub.2023.06.076.  Makarova, Kira S; Koonin, Eugene V. Evolutionary and functional genomics of the Archaea. Current Opinion in Microbiology. 2005-10, 8 (5): 586–594. doi:10.1016/j.mib.2005.08.003.  真菌主題 生物學主題 醫學主題 生態主題 分子與細胞生物學主題