細胞壁

細胞壁（英語：cell wall）是许多生物的细胞在細胞膜外面额外加有的一个外层，其厚度常因組織功能不同而異，可以为细胞提供结构支撐和物理保护，同时也作为一种过滤机制。例如將動物細胞放入純水，會進水量比出水量多而造成爆破；但植物細胞因為有細胞壁，頂多只會膨脹，不至爆破。植物、真菌、藻類和大部分原核生物都具有細胞壁，而支原体和动物的細胞则不具有細胞壁。 细胞壁的组成随着不同物种而变化，并可能取决于细胞的类型和发展阶段。陆生植物的初生细胞壁（primary cell wall）的组成是多糖类的纤维素，半纤维素和果胶。在细菌中，细胞壁的组成是肽聚糖。古菌细胞壁有各种组分物组成，并可能由糖蛋白的S层，假肽聚糖（英语：Pseudopeptidoglycan）或多糖组成的。真菌具有N-乙酰葡萄糖胺的聚合物幾丁質组成的细胞壁，和藻类通常具有糖蛋白和多糖组成的细胞壁。与众不同的是，矽藻具有一个由生物硅（英语：Biogenic silica）组成的细胞壁。其他辅助分子往往也锚定到细胞壁中，例如木质素和几丁质。 細胞壁是在细胞分裂、生長和分化過程中形成的，主要成分是纤维素和果胶，可用于支撐和維持植物細胞的形狀。細胞壁分為三層，初生細胞壁（Primary cell wall）和次生細胞壁（英语：Secondary cell wall）（Secondary cell wall）。細胞與細胞之間有胞間層（intercellular layer）分隔。所有植物細胞都有初生壁，其外面就是胞間層。次生壁在初生壁的裡面，是在細胞停止生長後分泌形成的，可以增加細胞壁的厚度和強度，不易受到病原物多醣降解酶的直接攻擊，但不是所有的細胞都具有次生壁。 次生細胞壁（英语：Secondary cell wall）又分內（S3）、中（S2）、外（S1）三層（在內層裡面，有時還可出現一層），外層和內層都很薄，只有中層最厚，佔次生壁厚度的70～90％，主要成分也是半纤维素、纤维素和木質素（lignin），極少含果膠，久之會開始進行不同程度的木質化，木聚醣逐漸分佈於整個次生壁中，而木葡聚醣則局限分佈於初生壁和胞間層，另外，角質（cutin）和木栓質（suberin）通常會埋入次生壁中。次生壁越厚，壁內的細胞腔就越小，等到細胞完全成熟後細胞腔呈現橢圓形。 植物細胞的壁必須具有足夠的抗拉強度，以承受幾倍大氣壓的內部滲透壓，這是由細胞內部溶液和外部溶液之間的溶質濃度差異引起的。 植物細胞壁的厚度在0.1到幾μm之間變化。 在植物細胞壁中可以發現多達三個層： 初生細胞壁，通常是在細胞生長時形成的薄的，柔性的和可延伸的層。 次生細胞壁（英语：Secondary cell wall），在細胞完全生長後在初生細胞壁內形成的厚層。 在所有細胞類型中均已發現。 一些細胞，例如木質部中的傳導細胞，具有含有木質素的第二壁，使細胞壁增強並防水。 中膠層（英语：Middle layer）（Middle layer），一層富含果膠。 該最外層形成相鄰植物細胞之間的界面並將它們粘合在一起。 在初生（生長）植物細胞壁中，主要的碳水化合物是纖維素，半纖維素和果膠。 纖維素微纖維通過半纖維素系鏈連接以形成纖維素 - 半纖維素網絡，其嵌入果膠基質中。 在初生細胞壁中最常見的半纖維素是木葡聚醣（英语：xyloglucan）。在草的細胞壁中，木葡聚醣和果膠的豐度減少，部分被另一種半纖維素的葡醣醛酸阿拉伯木聚醣取代。 原代細胞壁特徵性地通過稱為酸生長（英语：Acid growth）的機制延伸（生長），由擴張蛋白（英语：Expansin）介導，由酸性條件激活的細胞外蛋白質，其修飾果膠和纖維素之間的氫鍵。這起到增加細胞壁延伸性的作用。 植物表皮的初生細胞壁的外部通常用角質和蠟浸漬，形成稱為植物角質層的滲透性屏障。 次生細胞壁（英语：Secondary cell wall）(Secondary cell walls)含有多種其他化合物，可改變其機械性能和滲透性能。 構成木材（主要是次生細胞壁）的主要聚合物包括： 纖維素，35-50％。 木聚糖，20-35％，一種半纖維素。 木質素，10-25％，一種複雜的酚類聚合物，滲透纖維素，半纖維素和果膠成分之間的細胞壁中的空間，驅除水分並加強細胞壁。 此外，在大多數植物細胞壁中發現結構蛋白（1-5％）; 它們被分類為富含羥脯氨酸的糖蛋白（HRGP），阿拉伯半乳聚醣蛋白（AGP），富含甘氨酸的蛋白質（GRP）和富含脯氨酸的蛋白質（PRPs）。每一類的糖蛋白是被一個特徵性的高度重複的蛋白質序列來定義。 大多數是被糖基化的，含有羥脯氨酸（Hyp）並在細胞壁中交聯。 這些蛋白質通常集中在特化細胞和細胞角落中。表皮的細胞壁可含有角質。 根部內皮層中的凯氏带(Casparian strip)和植物樹皮的木栓細胞含有木栓質。 角質素和木栓質都是聚酯，其作用是水的運動的滲透屏障。碳水化合物，次級化合物和蛋白質的相對組成在植物之間以及細胞類型和年齡之間變化。 植物細胞壁還含有許多酶，例如水解酶，酯酶，過氧化物酶和轉糖基酶（transglycosylases），其作用是切割，修剪和交叉鏈接細胞壁聚合物。 中間薄片(The middle lamella)首先被鋪設，在胞質分裂期（英语：Cytokinesis）間由細胞板（英语：Cell plate）形成，然後初生細胞壁沉積在中間薄片內部[需要解释]。細胞壁的實際結構沒有明確定義，並且存在幾種模型 - 共價連接的交叉模型，繫繩模型，擴散層模型和分層模型。 然而，初生細胞壁可以定義為由在所有角度排列的纖維素微纖維組成。 纖維素微纖維通過纖維素合酶（英语：Cellulose synthase (UDP-forming)）複合物在質膜上產生，該複合物被提出由六聚體玫瑰花結構製成，其含有三個纖維素合酶催化亞基，用於六個單元中的每一個單元。微纖維通過氫鍵結合在一起以提供高拉伸強度。 有幾組生物被稱為“真菌”。 這些組中的一些（卵菌綱和Myxogastria）已被轉移出真菌域，部分原因是細胞壁組成的基本生化差異。 大多數真正的真菌都有細胞壁，主要由幾丁質和其他多醣組成。 真正的真菌在細胞壁中沒有纖維素。 在真菌中，細胞壁是質膜外部的最外層。 真菌細胞壁是由三個主要成分組成的基質： 幾丁質 : 聚合物主要由在子囊菌门和擔子菌门中的β-（1,4） - 連接的-N-乙酰氨基葡糖的未支化鏈，或在接合菌门中的聚-β（1,4） - 連接的-N-乙酰葡糖胺（殼聚醣）組成。 甲殼質和殼聚醣均在質膜上合成並擠出。 葡聚醣 ：用於交聯幾丁質或殼聚醣聚合物的葡萄糖聚合物。 蛋白質 ：除結構蛋白外，細胞壁合成和分解所必需的酶都存在於細胞壁中。 在細胞壁中發現的大多數結構蛋白是被糖基化的並含有甘露糖，因此這些蛋白質被稱為甘露糖蛋白或甘露聚醣（英语：Mannan）。 像植物一樣，藻類有細胞壁。 藻類細胞壁含有多醣（例如纖維素（一种葡聚醣））或多種糖蛋白（团藻目）或兩者都有。 在藻類細胞壁中包含額外的多醣被用作藻類分類的特徵。 甘露聚醣（英语：Mannan）：它們在許多海洋綠藻的細胞壁中形成微纖維，包括來自Codium，绒枝藻属（英语：Dasycladus）和傘藻屬的那些屬，以及一些紅藻的細胞壁，例如紫菜属(Porphyra)和红毛菜属(Bengia)。 木聚醣： 海藻酸：它是褐藻細胞壁中常見的多醣。 磺化的多醣：它們存在於大多數藻類的細胞壁中; 紅藻中常見的包括洋菜，卡拉胶，紫菜属，红藻胶(furcelleran)，和海萝胶(funoran)。 在藻類細胞壁中可能積累的其他化合物包括孢粉素（英语：Sporopollenin）和鈣離子。 卵菌綱組，也被稱為水霉 (water mold)，是类似真菌的腐生植物病原體。 直到最近，人們普遍認為它們是真菌，但結構和分子證據導致它們被重新分類為不等鞭毛門，與自養褐藻和矽藻有關。與真菌不同，卵菌綱通常具有纖維素和葡聚醣的細胞壁而不是幾丁質的，儘管一些屬（如绵霉属(Achlya)和水霉屬（Saprolegnia））的細胞壁上也含有幾丁質。 細胞壁中纖維素的比例不超過4至20％，遠低於葡聚醣的比例 。 卵菌細胞壁還含有氨基酸羟脯胺酸，其在真菌細胞壁中未發現。 网柄细胞状黏菌（dictyostelids）是另一組以前被歸類於真菌。 它們是粘菌，以單細胞阿米巴蟲的形式养活，但在某些條件下聚集成生殖莖和孢子囊。 生殖莖的細胞以及在頂端形成的孢子具有纖維素壁。 孢子壁有三層，中間一層主要由纖維素組成，而最內層則對纖維素酶和鏈黴蛋白酶（英语：Pronase）敏感。 細胞膜外側是細菌細胞壁。 細菌細胞壁由肽聚醣製成，其由多醣鏈製成，所述多醣鏈由含有D-氨基酸的不尋常肽交聯。細菌細胞壁不同於分別由纖維素和幾丁質製成的植物和真菌的細胞壁。細菌的細胞壁也不同於不含肽聚醣的古菌細胞壁。儘管L型细菌可以在缺乏細胞壁的實驗室中產生，但細胞壁對許多細菌的存活至關重要。抗生素青黴素能夠通過阻止肽聚醣的交聯來殺死細菌，這會導致細胞壁變弱和溶解。 溶菌酶也可以破壞細菌細胞壁。 從廣義上講，細菌中有兩種不同類型的細胞壁，革蘭氏陰性和革蘭氏陽性。這些名稱源於細胞對革蘭氏染色的反應，這是一種長期用於細菌種類分類的試驗。 革蘭氏陰性菌的細胞壁的結構和組成複雜，肽聚糖只有一薄層，在兩層細胞膜之間的膜間腔中，而革蘭氏陽性菌細胞壁厚得多，且只含有很多層肽聚糖。 雖然不是真正獨特，但古菌的細胞壁是不尋常的。儘管肽聚醣是所有細菌細胞壁的標準組分，但所有古菌細胞壁都缺乏肽聚醣，除了一組產甲烷菌外[12]。 在那一组中，肽聚醣是一種與細菌中被發現的非常不同的一种改性的形式。 古菌目前已知有四種類型的細胞壁。 一些古細菌的細胞壁由類似肽聚糖的假肽聚糖（英语：Pseudopeptidoglycan）構成，而另一些古菌既無肽聚糖，也無假肽聚糖，其細胞壁由多糖、糖蛋白或者蛋白構成。 原核生物：真細菌的細胞壁成分為肽聚糖，而古菌的細胞壁不具肽聚糖，而是由假肽聚糖（英语：Pseudopeptidoglycan）或多糖、糖蛋白、蛋白質所構成。 真核生物： 原生生物中，藻類具有纖維素的細胞壁，故據此特徵，某些藻類被認為是植物的始祖。 至於與真菌近似的原生生物，如水黴及有些黏菌的細胞壁含纖維素與幾丁質。 真菌界的細胞壁含纖維素與幾丁質。 植物界的細胞壁則為纖維素。 分子与细胞生物学主题 细胞外基质 細菌結構 植物细胞 Rutledge, Ryan D.; Wright, David W. 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