腱龍屬

腱龍（屬名：Tenontosaurus，發音：/tɪˌnɒntəˈsɔːrəs/ ti-NON-tə-SOR-əs，意為「肌腱蜥蜴」）是種禽龍類鳥腳類恐龍，生存於早白堊世阿普第期至阿爾布期（約1億1500萬至1億800萬年前）的北美洲西部。體型中等，身長約6至7公尺，最大特徵是一條比例特長的尾巴，佔了全長近三分之二。從背部、薦部到尾部都有骨化肌腱連接來加強韌性，因而得名。目前有兩個有效種：模式種提氏腱龍（Tenontosaurus tilletti）和道氏腱龍（Tenontosaurus dossi）。提氏種的化石在美國西部各州地層廣泛分布，包括蒙大拿、懷俄明、奧克拉荷馬、德克薩斯、愛達荷、猶他等；而道氏種則僅來自德州，是否確屬腱龍仍有存疑。 腱龍因為化石數量眾多且許多保存良好，而成為研究非常詳盡及深入的早期鳥腳類之一，目前已發表過許多篇關於骨骼組織學、個體發生學、病理學、生態學等多元面向的論文。腱龍亦是北美下白堊紀地層中含量最豐富的恐龍物種之一，代表牠們在當時極度繁盛，並可能具有很強的環境適應能力，在經歷過大規模氣候變動下仍持續繁衍了很長一段時期。腱龍可能作為共棲的恐爪龍、高棘龍等掠食者的主要食物來源，其中又很高頻率地在恐爪龍遺骸鄰近處一同發現，博物館亦常展出恐爪龍獵食腱龍的骨架形象。 1903年美國自然史博物館的考察活動期間，巴納姆·布朗在蒙大拿州大角郡發現了某些鳥腳類的脊椎，編號AMNH 5854標本，即首批腱龍化石。布朗於1927年、1931年、1933年三度回訪繼續挖掘工作，在小麥郡的穹央地區（Middle Dome site）又發現了大量標本。1930年代有多達18具，1940年代又再4具，儘管化石相當豐富，而布朗也曾打算對當地整個動物相進行描述，但就像他其他許多計畫，礙於沒時間而從未完成。不過布朗曾非正式地將這些化石稱為Tenantosaurus，意為「肌腱蜥蜴」，指背部、骨盆及尾部大規模的骨化肌腱加固結構。1938年查爾斯·藍金（Charles Langin）將AMNH 3034架設成骨架並展示於美國自然史博館，但以現今角度來看存在許多重大誤差：尾部基部的骨化肌腱被省略，使尾部不是水平向後伸展，而是拖行於地面。頭骨部分遺失，而替代的複製品已經和後來得知的頭骨沒有任何符合之處。 1960年代耶魯大學在蒙大拿及懷俄明州屬於克羅弗利組（英语：Cloverly Formation）的大角盆地展開長期深入的探勘活動，以約翰·奧斯壯（英语：John Ostrom）為首的團隊發現了超過40隻標本。隨後他開始重新研究了這個物種的所有化石，並於1970年發表首次正式描述與命名，建立模式種提氏腱龍（Tenontosaurus tilletti）。屬名沿用布朗之前的提案，來自希臘語的τένων／tetoon，但微調原拼法（也可能是拼寫錯誤）成Tenont。種名紀念與奧斯壯考察團友好的羅伊提勒家族（Lloyd Tillett）。 正模標本AMNH 3040出土於阿爾布期約1.1億年前的克羅弗利組錫姆斯段，是缺乏頭骨的部分骨骼。副模標本（英语：paratype）有YPM 5456是一個頭骨，及YPM-PU 16338另一具部分骨骼。1970年奧斯壯還將大量標本歸入腱龍，包括：AMNH 5854－脊椎及可能的叉骨；AMNH 3010－一個部分骨骼；AMNH 3013－一個身體和肢骨；AMNH 3020－腳骨；AMNH 3012－年輕個體的身體左半部與肢骨；AMNH 3014－一個部分骨骼，與恐爪龍（AMNH 3015）的標本及蛋殼一同發現；AMNH 3011－部分骨骼；AMNH 3017－部分骨骼；AMNH 3031－部分骨骼；AMNH 3034－一個下頜、背部前部到尾部基部的脊柱、一個後肢；AMNH 3043－部分骨骼；AMNH 3044－身體各部位的碎片；AMNH 3045－破碎的殘骸；AMNH 3050：一片下頜和三根爪子；AMNH 3062－一系列33節尾椎；AMNH 3061－部分骨骼；AMNH 3063－部分骨骼；OMNH 10132－部分骨骼；YPM 16514－部分骨骼；BB #1－部分骨骼；YPM 5459－部分骨骼；YPM 5460－部分骨骼；YPM 5458－部分骨骼；YPM 5471－一個頭骨；YPM 5472－一個頭骨；YPM 5461－部分骨骼；YPM 5478－部分骨骼；YPM 5466－部分骨骼；YPM 5457－部分骨骼；YPM 5462－部分骨骼。 自1970年代以來記載了更多腱龍發現，除了克羅弗利層本身，還有在奧克拉荷馬州鹿角組（英语：Antlers Formation）、德州帕拉克西組（英语：Paluxy Formation）、愛達荷州韋恩組（英语：Wayan Formation）、猶他州雪松山組、馬里蘭州艾倫多組（英语：Arundel Formation）。根據記載後來的這些發現也都屬於下白堊紀地層。僅克羅弗利組就有多達80個標本歸入腱龍，其中涵蓋成體及幼體。一個重要的標本OU 10144是一隻剛孵化幼體缺乏頭骨的骨骼，在1990年弗斯特描述腱龍顱後骨骼的論文中提及。幾乎骨架的所有部位都已知，但大部分標本仍有待未來進行詳細研究。 1997年溫克等人命名了第二個種道氏腱龍（Tenontosaurus dossi）。種名致敬發現地帕克郡的牧場擁有者道斯（James Doss）。模式標本FWMSH 93B1是出土於阿普第期雙子山組（英语：Twin Mountains Formation）的部分標本。道斯將標本捐贈給沃斯堡科學與歷史博物館（Fort Worth Museum of Science and History）。第二個標本FWMSH 93B2也被歸入道氏種。然而道氏種的有效性及是否屬於腱龍至今仍存在爭議。 2012年的提氏腱龍骨骼組織學檢驗報告討論其個體發育狀況。2013年發表LL 12275標本的顱後骨骼描述論文，並重新檢視腱龍在禽龍類中的親緣關係。2015年的論文將2001年發現的OMNH 58340標本保存良好的頭骨進行CT掃描並詳盡描述。2018年及2019年記載了在OMNH 58340標本上觀察到首個腱龍身上的傷口感染病癥。2021年發表了關於OMNH 58340手部的詳細描述。 腱龍身長約6至7公尺，體重介於600至1000公斤。 最明顯的特徵在於有一條異常加長而寬闊的尾巴，長度約佔了全長的三分之二。成束狀排列的骨化肌腱延伸排列於背椎、薦椎、尾椎神經棘的兩側。骨化的下軸肌腱縱向分布於尾椎體和人字骨。 前肢較長，肱骨有強健的三角肌嵴，手部短而寬，根據OMNH 58340標本保存的完好手部，指骨數量為2-3-3-2-2，其中僅第一、二指末端有彎爪，是為一自衍徵，第三、四、五指末端則為籽骨狀，過去曾被誤認為腕骨。 股骨和脛骨大致等長，結實程度中等。腳部趾骨數量為2-3-4-5-0，第五蹠骨已退化。 1997年列出7個道氏腱龍的鑑定特徵：前上頜骨有牙齒；恥骨軸較長；第五蹠骨較長；髂骨後底面缺乏供尾股肌附著的凹陷；上頜骨牙齒數量少，而前上頜骨更少；下頜前齒骨牙齒也很少。以上特徵都比較原始。 2015年列出提氏腱龍的鑑定特徵：吻部前端的前上頜骨缺乏牙齒；額骨與頂骨間的骨質縫隙約佔額骨總寬度的三分之二；鼻骨長度是額骨的1.5倍；肩胛骨後彎，上端擴張；手部第二指有爪，第三指只有籽狀突；股骨下軸筆直。該論文亦列出含提氏種與道氏種在內整個腱龍屬的鑑定特徵：鼻骨與前上頜骨的升枝重疊；顴骨至眶後骨的分支構成顴骨後部的點；平視頂骨輪廓為三角形；下頜前齒骨關節的牙緣有小齒突；肩胛骨前緣有一道側彎隆起；恥骨靴狀突橫扁，側視為矩形；坐骨前緣中央高點有一閉孔突。 過去腱龍一度被描述成一種很大型的稜齒龍科，但自從該演化支成為並系群失去有效性後，現在認為腱龍屬於非常原始的禽龍類，或與該演化支互成姊妹群。 以下支序圖取自2011年的系統發生學研究。 2012年版的演化樹： 以下腱龍在禽龍類的位置取自2017年的論文： 腱龍所處生態環境的植被主要有蕨類、樹蕨（英语：Tree fern）、蘇鐵、可能還有原始開花植物。大型樹木由裸子植物佔主要，如針葉樹、銀杏。腱龍是低矮的攬植者，若（成體）以雙足站立最高只能搆到3公尺，將腱龍（尤其幼體）限制在只能以低處灌木及蕨類為食。其強韌的U形喙部及牙齒切割面傾斜代表具有廣泛的植物選擇度，舉凡樹葉、木枝、甚至水果都有可能會吃。 在提氏種的骨骼附近經常發現許多相關聯的肉食性獸腳類恐爪龍的牙齒及骨骼。在50個發現腱龍的地點中，就有14個也發現恐爪龍。1995年一項研究指出僅有6個恐爪龍所在地沒有發現相關的腱龍遺骸，而恐爪龍和其他潛在獵物（如蜥結龍）一同出現的機率極少。總共約20％的腱龍化石被發現與恐爪龍相鄰，某些研究者認為前者極可能是後者的主要食物來源。但恐爪龍成體明顯小於腱龍成體，因此難以單獨進行獵食。雖然恐爪龍為群體狩獵的可能性受到某些研究者的支持，有鑑於缺乏協調性狩獵證據（類似許多現代鳥類或爬行動物圍捕行為，鱷魚偶爾也會觀察到合作狩獵），以及有跡象顯示恐爪龍獵食失控時會發生同類相食，目前普遍對此抱持質疑觀點。恐爪龍可能偏好獵食腱龍幼體，當腱龍成長到某個體型即超出小獸腳類的獵食範圍，不過恐爪龍仍可能作為食腐動物以大型個體的屍骸為食，或攻擊生病、受傷的成體。與恐爪龍一同發現的腱龍多半為亞成年體呼應了這種論點。腱龍還與大型肉食恐龍高棘龍共存。 2008年在一個腱龍股骨和脛骨發現髓質組織，現代這僅存在於鳥類，作為鈣質來源並於產卵期製造蛋殼。該隻腱龍死亡時只有八歲，尚未達到成年，這點如同暴龍、異特龍等也發現過髓質的物種。由於三者很早就分開演化，顯示恐龍普遍具有髓質組織，且在長到最大體型之前就已達性成熟。一份組織學研究表示提氏腱龍從生長初期到亞成年期間發育速率很快，但到了接近成熟的幾年間大幅趨緩，不同於其他禽龍類的情況。 在克羅弗利組中，腱龍是目前所知最常見的脊椎動物，繁盛程度超越了第二名－結節龍科蜥結龍的五倍之多。在氣候乾旱的小綿羊泥岩段（Little Sheep Mudstone Member）中，腱龍是唯一已知的植食性動物，並與常見的掠食者恐爪龍、一種未定異特龍超科、稜角鱗鱷科的鱷魚共享棲地。自阿爾布期中期的錫姆斯段（Himes Member）開始發生重大氣候轉變，使更多樣化的恐龍物種遷入當地，包括罕見的鳥腳類西風龍、偷蛋龍類小獵龍、一種蜥腳類巨龍形類未定種、似鳥龍類。這樣的熱帶生態群落中還有小型哺乳類戈壁尖齒獸（英语：Gobiconodon）、凹面龜（英语：Glyptops）之類的烏龜、肺魚。 其他產地也有相似的生態組成，以腱龍、恐爪龍為最常見的大型脊椎動物。鹿角組（英语：Antlers Formation）從阿肯色州南部一路延伸到奧克拉荷馬州東南部與德州東北部。該地段尚未透過放射性定年測量確切年代，研究者根據生物地層學數據及和德州三體群（Trinity Group）有同樣物種的狀況來推測，期年代大概落在早白堊世阿爾布期，約1億1000萬年前。地層保存的環境為一片流入內陸淺海的廣大氾濫平原。幾百萬年後，這片海域將往北擴張，成為西部內陸海道，於整個晚白堊世將北美一分為二。鹿角組環境由熱帶或副熱帶雨林、氾濫平原、河口三角洲、沿岸沼澤、海灣、潟湖等組成，可能近似現代的路易斯安那州。腱龍在鹿角組的奧克拉荷馬地區與恐爪龍、蜥腳類星牙龍、波塞東龍、可能是當地頂級掠食者的高棘龍共享棲地。當地最普遍的恐龍依然非腱龍莫屬。環境中其他脊椎動物還有兩棲類阿爾巴尼螈（英语：Albanerpeton）、爬蟲類阿托卡蜥（英语：Atokasaurus）、Ptilotodon（英语：Ptilotodon）、鑲嵌踝類的伯尼斯鱷、軟骨魚綱的弓鯊、滑齒鯊屬之類的輻鰭魚、稜角鱗鱷、凹面龜、諾蜜龜（英语：Naomichelys）、未定鳥類遺骸、哺乳類的阿托卡獸、似蟲鼠（英语：Paracimexomys）；化石證據顯示雀鳝是當地最普遍的非恐龍脊椎動物。 蒙大拿和懷俄明的克羅弗利組中的腱龍常見於兩個層帶：小綿羊泥岩段（第五層帶）、錫姆斯段（第六和第七層帶）。地層最古老的派約爾礫岩層（Pryor Conglomerate）沒有發現腱龍化石，腱龍只存在於小綿羊泥岩段最年輕的上部層帶。1984年凱瑟琳·弗斯特（Catherine Forster）討論腱龍生態學的研究以此為證據來解釋腱龍直到小綿羊泥岩段的晚期才遷來大角盆地。 阿爾布期早期腱龍首度出現於懷俄明及蒙大拿時，當地仍是乾燥至半乾燥氣候，有季節性降雨及旱季。不過經過了幾百萬年當地降雨量遞增，逐漸轉變為熱帶至副熱帶的河口三角洲、氾濫平原、沼澤森林，其中最後者經常與現代路易斯安那州相比擬，但季節性乾旱仍使莽原環境得以存續。降雨變化可能由骷髏溪海道的推進所造成，代表著西部內海的擴張，最終將於晚白堊世將北美東西部徹底分隔。 隨著氣候的劇烈變動，腱龍數量明顯不減反增，代表牠們是適應性極強的物種，就算所處環境經歷過大變動，仍在同一地區持續繁衍了很長一段時期。 Catherine A. 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