丽蛉科

丽蛉科（学名：Kalligrammatidae，英語普通名：kalligrammatids或kalligrammatid lacewings）是一类已灭绝的脉翅目昆虫，包含20个属和许多物种，其生存于中侏罗世至晚白垩世早期。丽蛉科的物种在欧洲、亚洲和南美洲均有分布。丽蛉科有时会被称为“侏罗纪蝴蝶”，因为它们的形态和生态位都与现生蝴蝶相似。 丽蛉科的分布范围在时间和空间上都很广泛，西欧、不列颠群岛、中亚和中国的沉积物中均发现了丽蛉科化石。大多数已描述的丽蛉科物种（31种）来自于中国的侏罗纪和白垩纪化石；哈萨克斯坦已知有八种物种，是丽蛉科已描述物种发现第二多的国家，而俄罗斯发现的化石仅包含两个物种，但由于其中一件标本并不完整，因此仅描述了一个物种；发现于蒙古的化石描述了一个物种。生存于欧洲的丽蛉科物种要少得多，其中四种来自德国，一种来自英国。只有一个属发现于西半球，其中有两个种发现于巴西。 丽蛉科中有六个属在两个或更多地点发现，小丽蛉属和丽蛉属是其中分布最广的属。 侏罗纪时期的丽蛉科物种在亚洲和欧洲都有分布，其中已被描述的最古老的物种发现于德国托阿尔期早期的波西多尼亚页岩（英语：Posidonia Shale）地层，最年轻的物种发现于中国海房沟组（英语：Haifanggou Formation）和髫髻山组（英语：Tiaojishan Formation）的卡洛夫期地层。白垩纪物种不太常见，但在欧亚大陆仍有发现，其中最年轻的物种发现于中国和英国，该科一直延续到阿普第期（巴西的克拉图组（英语：Crato Formation））。2018年，科学家们意识到发现于缅甸琥珀（英语：Burmese amber）中的白垩栉角蛉亚科（原属栉角蛉科）属于丽蛉科，该科的生存年代范围随之扩宽至晚白垩世早期。 大多数丽蛉科物种是根据保存在软沉积岩层中的压缩化石（英语：Compression fossil）描述的。许多物种只发现了孤立的前翅或后翅，但有些物种发现了完整的全身化石。物种的典型特征是已知的身体长度超过11—25 mm（0.43—0.98英寸），并覆盖着浓密的刚毛层；触角的长度通常短于前翅，并具有简单的丝状结构。不同的丽蛉科昆虫间口器存在差异，通常为11—25 mm（0.43—0.98英寸）长的虹吸式吻管，但一些基干物种有更明显的大颚（英语：Mandible (insect mouthpart)）；形成吻管的口器由与蛱蝶科蝴蝶相同，用于探测和吮吸。至少有一个属的物种（如山丽蛉属）有细长的矛状产卵管。丽蛉科的翅膀很大，长度可超过50毫米（2.0英寸），通常有中央的眼斑，呈卵形或三角形的翅膀上有许多间隔很窄的支脉。大多数丽蛉科昆虫有发达的翅鳞，这是鳞翅目昆虫的特征之一。丽蛉科昆虫的翅膀上有两种类型的鳞片：一种是较短的鳞片，基部较宽，从基部到顶部逐渐变尖，另一种是长而窄的鳞片，呈铲形。在所有的脉翅目昆虫中，马卡尔金丽蛉属的亚当斯马卡尔金丽蛉（Makarkinia adamsi）的前翅最长，估计为160 mm（6.3英寸）。 一般认为丽蛉科庞大的体型和巨大的翅膀使其飞行能力较弱。许多丽蛉科物种的翅膀颜色图案和覆盖在马卡尔金丽蛉属体表上的刚毛表明，丽蛉类是类似于蝴蝶的昼行性飞行昆虫。许多丽蛉科物种翅膀上的眼斑以及聪蛉属翅膀边缘的反光条纹的存在都是为了应对翼龙和早期鸟类的捕食而演化出的反捕食者适应。考虑到口器结构，它们很可能是传粉者，其食用的花粉和植物汁液可能来自于本内苏铁目和掌鳞杉科（英语：Cheirolepidiaceae）。传粉行为在脉翅目昆虫中几乎是独一无二的，因为大多数脉翅目昆虫是掠食者。鳞翅目和丽蛉科在特征和生态上的相似性使得后者偶尔被称为“侏罗纪蝴蝶”。现代唯一一类以花粉为食的脉翅目昆虫是燕蛉科，但丽蛉科是唯一一类演化出吻管（proboscises）的脉翅目昆虫。随着开花植物的出现和多样化，为丽蛉科提供食物的裸子植物逐渐减少，这可能导致了它们的灭绝。 本科包括以下属： †马卡尔金丽蛉属 Makarkinia †长须丽蛉属 Palparites †伤蛉属 Angarogramma †丽蛉属 Kalligramma Walther, 1904 †拟丽蛉属 Kalligrammina †Liassopsychops †沼泽丽蛉属 Limnogramma †中华丽蛉属 Sinokalligramma †艾芬丽蛉属 Affinigramma †网丽蛉属 Apochrysogramma †惠英蛉属 Huiyingogramma †小丽蛉属 Kalligrammula †丽褐蛉属 Kallihemerobius †石板丽蛉属 Lithogramma †眼丽蛉属 Ophtalmogramma †斯氏丽蛉属 Stelligramma †Meioneurites †覆丽蛉属 Abrigramma Yang, Wang, Labandeira, Shih & Ren, 2014 †Abrigramma calophlebum Q.Yang et al., 2014 †直丽蛉属 Ithigramma Yang, Wang, Labandeira, Shih & Ren, 2014 †Ithigramma multinervium Q.Yang et al., 2014 †山丽蛉属 Oregramma Ren, 2003 †Oregramma aureolusum Q.Yang et al., 2014 †美形山丽蛉 Oregramma gloriosum Ren, 2003 †迷人山丽蛉 Oregramma illecebrosum Q.Yang et al., 2014 †原丽蛉属 Protokalligramma †聪蛉属 Sophogramma †白垩栉角蛉属 Cretanallachius †缅丽蛉属 Burmogramma †Burmopsychops †白垩丽蛉属 Cretogramma †Oligopsychopsis 一组研究人员于2014年对丽蛉科进行的系统发生学分析表明该科有5个不同的亚科。由于唯一已知的化石标本并不完整，长须丽蛉属的演化地位没有进行分析；马卡尔金丽蛉属没有出现在相关论文中，因为化石更完整的第二个物种直到2016年才被描述。 Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, C.C.; Shih, C.; Ren, D. Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera). BMC Evolutionary Biology. 2014, 14: 126. PMC 4113026 . PMID 24912379. doi:10.1186/1471-2148-14-126.  Bechly, G.; Makarkin, V. N. A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Cretaceous of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas. Cretaceous Research. 2016, 58: 135–140. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.014.  Liu, Q.; Khramov, A. V.; Zhang, H.; Jarzembowski, E. A. Two new species of Kalligrammula Handlirsch, 1919 (Insecta, Neuroptera, Kalligrammatidae) from the Jurassic of China and Kazakhstan. Journal of Paleontology. 2015, 89 (3): 405–410. S2CID 130457192. doi:10.1017/jpa.2015.25.  Ansorge, Jörg; Makarkin, Vladimir N. The oldest giant lacewings (Neuroptera: Kalligrammatidae) from the Lower Jurassic of Germany. Palaeoworld: 296–310. ISSN 1871-174X. S2CID 225633800. doi:10.1016/j.palwor.2020.07.001 （英语）.  Fossilworks: Kalligammatidae. [1 Feb 2016]. （原始内容存档于2021-12-12）.  Liu, Qing; Lu, Xiumei; Zhang, Qingqing; Chen, Jun; Zheng, Xiaoting; Zhang, Weiwei; Liu, Xingyue; Wang, Bo. High niche diversity in Mesozoic pollinating lacewings. Nature Communications. 2018-09-17, 9 (1): 3793. Bibcode:2018NatCo...9.3793L. ISSN 2041-1723. PMC 6141599 . PMID 30224679. doi:10.1038/s41467-018-06120-5 .  Labandeira, C. C. The pollination of Mid Mesozoic seed plants and the early history of long-proboscid insects. Annals of the Missouri Botanical Garden. 2010, 97 (4): 469–513. S2CID 85767259. doi:10.3417/2010037.  Labandeira, C. C.; Yang, Q.; Santiago-Blay, J. A.; Hotton, C. L.; Monteiro, A.; Wang, Y.-J.; Goreva, Y.; Shih, C.K.; Siljeström, S.; Rose, T. R.; Dilcher, D. L.; Ren, D. The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2016, 283 (1824): 20152893. PMC 4760178 . PMID 26842570. doi:10.1098/rspb.2015.2893.  维基共享资源上的相關多媒體資源：Kalligrammatidae