冠龍屬

盔龍（屬名：Corythosaurus，發音：/ˌkɒrɪθəˈsɔːrəs/，意為「頭盔蜥蜴」）又名冠龍，是一屬鴨嘴龍科恐龍，生存於晚白堊世坎潘階中期（約7700萬到7570萬年前）的拉臘米迪亞，相當於現今的北美洲西部。已經在加拿大亞伯達省、美國蒙大拿州等地發現多具完整化石，包括1911年巴納姆·布朗所發現近乎完整的正模標本，並於1914年命名、發表了模式種鶴鴕盔龍（Corythosaurus casuarius，或譯食火雞冠龍）。屬名源自古希臘語的κόρυς，意即「頭盔」，同時象徵類似古希臘戰士的頭盔（英语：Corinthian helmet）。盔龍身長約7.7至9公尺，頭骨包含頭冠高達70.8公分。目前已知有多個帶有高聳頭冠的盔龍頭骨標本，頭冠形狀略呈半圓型，好比食火雞，種名因此而來。頭冠最可能的功能是發聲，透過呼吸使空氣流通於其中腔室形成共振，效果如同號角。盔龍屬於鴨嘴龍科中以骨質頭冠為特色的賴氏龍亞科演化支，與亞冠龍、帆額龍、扇冠大天鵝龍、日本龍近緣。除骨骼外，帶有多邊形鱗片的皮膚印痕亦有保存；此外一個標本還保存了腹中的最後一餐，內容包括針葉樹葉、樹枝、果實、種子，顯示這些都是盔龍的食物來源。在盔龍出土的恐龍公園層，兩個物種所在的層位有所差距，但都與相近的恐龍動物群共存，如獸腳類懼龍、鴨嘴龍類短冠龍、副櫛龍、甲龍類刺甲龍、角龍類開角龍。 首具盔龍化石AMNH 5240於1911年由巴納姆·布朗在加拿大亞伯達省紅鹿河（英语：Red Deer, Alberta）發現，並於隔年秋天進行挖掘。除了骨骼近乎完整，值得注意的還有大部分皮膚印痕都保存下來。該標本出土自當地的肚河群（英语：Belly River Group）。骨骼左半底部嵌入碳質黏土，使皮膚難以暴露在外。骨骼關節相連，只有尾部末端的61公分和前肢遺失。肩胛骨和烏喙骨都原位保存，前肢其餘部分顯然已被風化分解掉，僅剩指骨、肱骨、尺骨、橈骨的碎片。表皮印痕沿骨骼輪廓保存下來，呈現出身體的形狀。另一具標本AMNH 5338於1914年由布朗、彼得·凱森（Peter Kaisen）發現。兩具標本都以原始死亡姿勢存放在美國自然史博物館。 模式種鶴鴕盔龍（Corythosaurus casuarius）於1914年由巴納姆·布朗根據1912年採集的正模標本AMNH 5240而命名。1916年布朗又發表了關於副模標本（英语：paratype）AMNH 5338的更詳盡描述。屬名Corythosaurus源自古希臘語單詞κόρυθος／korythos，指科林斯式頭盔（英语：Corinthian helmet）；種名casuarius取自也有相似外型冠飾的食火雞；於是學名全意為「有著類似食火雞的科林斯式頭盔的爬蟲類」。 保存最完整的兩具盔龍標本，於1912年由查爾斯·斯騰伯格（英语：Charles H. Sternberg）發現，但於1916年12月6日一戰期間山廟號（英语：SS Mount Temple）載運至英國過程中遺失，本來要寄給英格蘭不列顛自然史博物館的古生物學家亞瑟·史密斯·伍德沃德，但運輸船航行大洋過程中不幸被德國偽裝巡洋艦海鷗號（英语：SMS Möwe (1914)）擊沉。 過去曾有多達七個物種被描述，包括：鶴鴕盔龍、雙冠盔龍（C. bicristatus，Parks 1935）、短冠盔龍（C. brevicristatus、Parks 1935）、鑿盔龍（C. excavatus，Gilmore 1923）、額盔龍（C. frontalis，Parks 1935）、中間盔龍（C. intermedius，Parks 1923）。1975年彼得·多德森（英语：Peter Dodson）研究不同賴氏龍亞科物種的頭骨與頭冠間的差異，發現頭冠尺寸及形狀的差異可能與動物性別或年齡有關，因此只有鶴鴕盔龍一種是確定有效的。不過某些研究認為中間盔龍也有效，該物種以1920年李維·斯騰伯格（Levi Sternberg）發現的頭骨標本ROM 776為依據，於1923年由威廉·帕克斯命名，他原本在當年稍早將之命名成中間王冠龍（英语：Stephanosaurus）（Stephanosaurus intermedius）。據帕克斯所述，種名intermedius意指標本來自比較中部的層段。中間盔龍的生存年代比鶴鴕盔龍稍晚一些，因此兩者並非同一物種，2009年的研究支持此論點。 2012年班森等人估計盔龍平均身長9公尺。1962年艾德溫·柯柏特（英语：Edwin H. Colbert）使用各種恐龍模型（包含盔龍）來估計體重，其參考的盔龍模型由文森·福斯可（Vincent Fusco）在巴納姆·布朗的指導下依照骨架來建模，檢驗結果顯示盔龍平均體重為3.82公噸。AMNH 5240標本全長8.1公尺，體重接近3.1公噸。2016年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計鶴鴕盔龍身長可達8公尺及體重2.8公噸，而中間盔龍長7.7公尺及重2.5噸。一隻成體尺寸形態的鶴鴕盔龍標本身長約9公尺。 從比例上來看，盔龍的頭骨比埃德蒙頓龍、分離龍、櫛龍的還要短小，但當頭冠包含進來後，其表面積幾乎與前幾者相等。 已經發現二十多個盔龍頭骨。如同其他賴氏龍亞科，盔龍頭骨頂部有個高聳、結構細緻的骨質冠狀物，內部含有加長的鼻道。鼻道延伸進入頭冠，先通向側邊的個別腔室，再來到中央單一腔室，最後進到呼吸系統。正模標本的頭骨未保存皮膚印痕。化石形成過程中頭骨被橫向擠壓變形，因此化石的寬度大約是生前的三分之二。據布朗所述，擠壓導致鼻骨位移到前上頜骨，並封閉原本的鼻孔處。除了這些變形，頭骨形狀大致正常。然而與布朗相反的是，提到的位移區域實際上是前上頜骨的一部分。 盔龍頭冠形似食火雞或科林斯式頭盔（英语：Corinthian helmet）。頭冠由前上頜骨、鼻骨、前額骨、額骨一起構成，如同櫛龍的頭冠，但並非如棘刺般向後突出，而是自眼眶上方抬升到至最高點。頭冠左右半部由一條中央縫線分隔開來。頭冠在眼眶之前的區域由厚實的骨頭構成。 鼻骨構成大部分的頭冠。布朗假設鼻骨從吻部尖端延伸到頭冠最高點。與其他物種不同點在於，鼻骨在中線處匯合，前端並未被前上頜骨升突所分隔。但布朗將前上頜骨誤認為鼻骨。吻部實際上主要由前上頜骨構成，且的確將鼻骨區隔開來。布朗還認為頭冠頂部及後部的整面都由額骨所覆蓋，這又是另一項誤解，他所認為的額骨實際上為鼻骨。鼻骨在鱗狀骨後部以短鉤狀突起收尾。前上頜骨也參與構成部分頭冠，不過布朗把前上頜骨的上枝下部誤認為前額骨。實際上前額骨呈三角形，位於頭冠基部側邊，布朗將其誤認為額骨一部分。真正的額骨則主要位在頭冠基部結構內部，在側視角不可見。 正模標本的嘴部狹窄。前上頜骨各構成兩道長褶皺。褶皺包圍氣管，將鼻道沿伸到吻部前端，並在該處以狹窄孔洞作結，有時稱之為偽骨質鼻孔。布朗將其誤認為真正的鼻孔，實際上鼻孔位於頭冠內部眼窩上方處。如同櫛龍，偽鼻孔前的前上頜骨擴張加長；相較之下分離龍的嘴喙很短，偽鼻孔向前延伸到很遠處。在盔龍的嘴喙末端，兩個偽鼻孔合而為一。因為布朗錯誤鑑定而認為正模標本前上頜骨的次突短於分離龍與櫛龍，且該突起未與淚骨結合，成為這些物種的一項差異。實際上前上頜骨的確觸及淚骨並向後延伸直到眼窩後方。 正模標本下頜長66.9公分、深10公分。正模標本的頭冠從喙部尖端到最高點的長度為83.7公分、全長81.2公分、高70.8公分。 鶴鴕盔龍正模標本在身體側面及尾部有數種類型的鱗片所覆蓋。帶有結節的鱗片呈多邊形，覆蓋著小型突起，在身上形成各種尺寸。錐形帽貝狀的鱗片僅於脛骨後部皮褶處有保存，但實際上可能來自腹部而非腿部。盾狀鱗片將多邊形鱗片區隔開來，呈環狀緊密排列。撇除頸椎，其他所有脊椎上都有骨化肌腱。沒有任何脊椎的肌腱會延伸到橫突以下位置。每條肌腱起始處平坦，中軸為橫扁的蛋圓形，最後以圓點作終。 除了盔龍，在連接愛德蒙托龍也發現大規模皮膚印痕，另外在加拿大短冠龍、獨特鉤鼻龍、沃氏副櫛龍、大冠賴氏龍、賴氏賴氏龍、窄吻櫛龍以及一些未定鳥腳類也發現過明顯的表皮痕跡。其中賴氏賴氏龍、鶴鴕盔龍、獨特鉤鼻龍、沃氏副櫛龍、窄吻櫛龍保存了多邊形鱗片。而賴氏賴氏龍、窄吻櫛龍跟鶴鴕盔龍的鱗片都很相似。盔龍是少數在後肢到腳部區域都有皮膚保存的鴨嘴龍科之一。2013年的一份研究指出，窄吻櫛龍是有保存肢部及腳部皮膚印痕中最完好的，而奧氏櫛龍、連接愛德蒙托龍、賴氏賴氏龍的腿足部也都有相當數量的組織保存。 由於手腳帶有蹼狀構造，曾認為鴨嘴龍科主要棲息於水中。不過後來發現以前認為的蹼實際上是萎扁的填充組織，類似許多現代哺乳類可觀察到的結構。 1914年布朗提出一系列鑑定特徵，以將盔龍與其他亞伯達鴨嘴龍科作區別：頭骨相對短，由鼻骨、前額骨、額骨構成一道高聳的盔狀頭冠；鼻骨前部未被前上頜骨所分隔；嘴喙狹窄，加長的鼻孔前方有個擴張；鼻孔小。 1916年布朗在修正檢驗研究中加入更多特徵：頭骨相對短，具有由鼻骨、前額骨、額骨構成的高聳盔狀頭冠；鼻骨前部未被前上頜骨所分隔；狹窄的嘴喙；加長鼻孔前端有擴張部；脊椎數為頸椎15節、背椎19節、薦椎8節、尾椎61節以上；高度中等的背部神經棘；前部尾椎的神經棘高；人字骨長；肩胛骨長，中軸寬度中等；橈骨大幅長於肱骨；掌骨相對短；髂骨前彎；坐骨長，末端有靴狀擴張；恥骨前軸短而末端寬闊；股骨長於脛骨；腳趾骨短；身體側面及尾部的皮膜由帶有結節的多角形鱗片所構成，缺乏紋路，但在身體不同部位尺寸不一；腹部有縱向排列的大圓錐形帽貝狀鱗片，由均勻的大多邊形結節所隔開。布朗將前上頜骨與鼻骨、鼻骨和額骨搞混，因此當初的吻部特徵有所謬誤。時至今日，大多數顱後骨骼特徵已被發現為各種賴氏龍亞科所共有。 最初布朗將盔龍歸入糙齒龍科（現在的鴨嘴龍科）。糙齒龍科分為兩個演化支糙齒龍亞科和櫛龍亞科。布朗將鴨嘴龍、糙齒龍、破碎龍、分離龍歸入糙齒龍亞科，而盔龍、王冠龍、櫛龍歸入櫛龍亞科。 稍後一段時間布朗重新檢視盔龍的分類，發現可能與亞冠龍近緣且是其直系祖先。他認為兩者唯一的差異在於脊椎的發育程度及肢體比例。在1920年代對恐龍髂骨的研究中，阿爾弗雷德·羅默推測恐龍的兩個目是個別進行演化，而鳥類因其髂骨的形狀與比例很可能成為特化的鳥臀目。他使用暴龍及盔龍作為基礎參考來分析哪種理論的可能性較高。他發現雖然鳥類被認為屬於蜥臀目，但若從冠龍之類的鳥臀目演化而來，則出現如鳥般的骨盆肌肉組織及解剖結構較為合理。然而就算鳥臀目的骨盆在外觀上與鳥類的相似程度遠大於蜥臀目，現在已經達成共識認為鳥類演化自高度進化的手盜龍類。 現在盔龍被分類在鴨嘴龍科的賴氏龍亞科，並與亞冠龍、賴氏龍、扇冠大天鵝龍近緣，除了最後者其他幾種都有彼此相似的頭骨與頭冠。不過2003年的研究發現雖然扇冠大天鵝龍的頭冠形式獨特，卻是已知與盔龍最近緣的物種。2012年班森等人認為盔龍與帆額龍、日本龍、亞冠龍近緣，這些物種一同構成一個扇形頭冠的賴氏龍亞科演化支。 2014年發表於PLOS ONE的張衡龍屬研究，提出了一個幾乎完整的鴨嘴龍類支序圖，盔龍在其中與亞冠龍互成姊妹群，並處於賴氏龍亞科的最進階位置。以下呈現近包括賴氏龍亞科的簡化版本演化樹： 作為一種鳥腳類，盔龍是植食性。2012年班森等人發現盔龍的嘴喙淺而纖細，認為其必定以柔軟植物為食。依照晚白堊世的氣候來推測，盔龍可能是種選擇性的覓食者，只會吃最水嫩的水果及嫩葉。幾個盔龍標本的胸腔內保存了最後一餐，內容包含針葉樹、種子、樹枝、果實殘骸，代表這些全都是盔龍的食物，並且是種啃植者（英语：Browsing (herbivory)）。 將盔龍與現代鳥類及爬行類的鞏膜環進行比較，發現盔龍可能是全天候活躍型，僅休息短暫時間。鴨嘴龍科（尤其是冠長鼻龍）具有加長的聽壺（英语：Lagena (anatomy)），顯示牠們聽覺發達。薄型鐙骨（在爬行類為棒狀耳骨）以及大型鼓膜代表中耳相當敏感。鴨嘴龍科的耳部可能堪比現代鱷魚的靈敏程度。 维基共享资源上的相关多媒体资源：冠龍屬 鴨嘴龍類研究史（英语：Timeline of hadrosaur research） Sander, P. 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