輕龍屬

輕龍（屬名：Elaphrosaurus，發音：/ɛˌlɑːfroʊˈsɔːrəs/ el-AH-froh-SOR-əs，或譯輕巧龍）是角鼻龍類的一屬獸腳類恐龍，生存於約1億5400萬至1億5000萬年前的侏羅紀晚期，分布範圍相當於現在的非洲坦尚尼亞。輕龍是體型中等、體格輕盈的獸腳類，身長可長到6.2公尺。在形態上有兩大特色：以獸腳類的平均來說身體相對細長但胸部非常狹窄、與身體比起來前肢的比例相當小。早期理論曾認為輕龍是倖存至最後的腔骨龍超科，但此觀點已被普遍否認，現今的種系發生學分析顯示輕龍可能是種原始角鼻龍類，並與泥潭龍（一種具有嘴喙、可能是植食或雜食的特殊角鼻龍類）近緣。 輕龍的化石是於1910年由沃納·亞嫩施（英语：Werner Janensch）等人在坦尚尼亞啟莫里階（約1億5700萬至1億5200萬年前）的敦達古魯組（英语：Tendaguru Formation）中恐龍段層位的灰綠紅砂質泥灰岩中發掘出土，目前存放於德國柏林自然博物館。模式種班氏輕龍（Elaphrosaurus bambergi）由亞嫩施於1920年所敘述、命名。屬名以希臘語的ελαφρός／elaphros（意為「負擔很輕」、「步履輕盈」）加上σαῦρος／sauros（意為「蜥蜴」）組成，意為「輕量級的蜥蜴」。種名紀念金援贊助敦達古魯考察活動的實業家保羅·班貝格（Paul Bamberg）。正模標本HMN Gr.S. 38–44由18節薦前脊椎、5節薦椎、20節尾椎、一個骨盆、一隻接近完整的左後肢（僅部分趾骨缺失）、數個單獨的蹠骨、一個肱骨所組成。1925年亞嫩施提及了兩塊肋骨碎片、背椎和一個他認為是手部第二指第二指骨，並歸入輕龍，但背椎已遺失，而指骨現在認為是第一指第一指骨，無法判斷是否屬於輕龍。1929年他又將肩胛鳥喙骨、另外兩個肋骨碎片和一個橈骨歸入輕龍，但橈骨比例上過長且來自不同地層，可能不屬於輕龍。許多骨骼受到方解石結殼作用（encrustation）所破壞，並用石膏重建，其中只有左肩胛鳥喙骨明顯變形。 莫里遜組第2至4層帶發現了可能的近緣物種，但都是些碎片。 來自尼日及以色列貝茨札伊（英语：Beit Zayit）的足跡化石也被歸入輕龍，但確定性不足。 輕巧龍身體長而纖細，頸部也很長。對於輕龍的了解主要來自於單一副保存完好、但缺乏頭骨的顱後骨骼。與其身長比起來腿的比例較短，在獸腳類中稍顯獨特。葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）（1988）表示這是他鑑定過身體最長、胸腔最淺的獸腳類。輕龍身長約6.2公尺，臀高1.46公尺，體重約210公斤。2016的另一份估計值為身長7.5公尺、臀高2.1公尺、體重210公斤。輕龍脛骨測量長60.8公分，長於股骨的52公分，蹠骨的長度是股骨長度的74％。這樣的比例與某些似鳥龍類相似，顯示輕龍可能也善於奔跑。長尾部末端下彎，是很罕見的情況，可能非埋藏學所造成。雖然輕龍的頸部很長，但關節突（英语：Articular processes）纖細且頸椎缺乏上骺顯示其靈活度遠不及其他獸腳類，並可能只能支撐一顆很小的頭顱。此特徵反駁了輕龍是大型掠食者的假設，因為與泥潭龍親緣關係接近，牠很可能也是植食性或雜食性動物。 奧利佛·勞赫（Oliver Rauhut）於2000年的研究中列出輕龍的鑑定特徵：頸椎側板薄，與後側突腹側相接；頸椎腹側大幅凹陷，腹緣呈拱形，在前關節面中間高度達到最高點；髂骨短窩大幅加寬，使短架構成一道近乎水平的橫緣；坐骨遠端大幅擴張成一個靴狀三角形。他並在2016年與馬修·卡拉諾（Matthew Carrano）發表的一份修正版分析中提出補充的鑑定特徵：頸椎後端腹外椎板明顯；缺乏上骺（在阿貝力龍類更顯獨特）；第二掌骨遠端軸腹側有個明顯落差；第四蹠骨近端前後幾乎比橫寬深2.5倍；距骨突起非常短（若鑑定正確）。 1920年亞嫩施首次敘述輕龍時將其歸入虛骨龍類，當時這是一個小型獸腳類的物種棄集地（英语：Wastebasket taxon）。然後1928年法蘭茲·諾普查根據輕盈身形、長直肱骨、低矮三角肌嵴將輕龍歸入似鳥龍科。亞嫩施反駁這項論述，認為所有相似處皆可用趨同演化來解釋。到了20世紀中葉，輕龍普遍被視為虛骨龍科。但諾普查的觀點於1972年由戴爾·羅素（英语：Dale Alan Russell）重新提出並受到1982年彼得·高爾頓的支持。1988年葛瑞格利·保羅表示經過詳細檢驗發現四肢與腔骨龍相似，應屬於腔骨龍科。但1990年瑞欽·巴思缽（英语：Rinchen Barsbold）、泰瑞莎·馬瑞沿斯卡（英语：Teresa Maryańska）、哈茲卡·奧斯穆斯卡等人依然將輕龍分類至似鳥龍科。較近期的研究如卡拉諾和桑普森（2008）、卡拉諾（2012）將輕龍分類至角鼻龍下目。勞赫和卡拉諾於2016年發表的針對現有標本進行重新檢驗的研究，根據肩胛鳥喙骨和蹠骨特徵，發現輕龍其實是西北阿根廷龍科的早期物種，並與亞洲物種一同構成一個輕龍亞科（Elaphrosaurinae）演化支，如以下演化樹所示。 以下列出的化石材料曾一度歸入輕龍的物種，但進一步研究認為這些分類是可疑的： 伊吉迪輕龍（Elaphrosaurus iguidiensis）：於1960年由拉帕倫（英语：Albert-Félix de Lapparent）所敘述，化石採集自阿爾及利亞、利比亞、尼日的早白堊世沉積層，包含四十幾顆牙齒、一根手爪、八個尾椎、一個股骨遠端碎片、一根35公分的脛骨。但這些標本分別來自三個不同地點，可能不是同一物種。 戈氏輕龍（Elaphrosaurus gautieri）：於1960年由拉帕倫初次描述，是一具來自尼日侏儸紀中晚期條拉輪組（英语：Tiouraren Formation）沉積層的部分骨骼，2004年由保羅·塞里諾（英语：Paul Sereno）等人建立為獨立的屬棘椎龍。 菲爾蒂培特輕龍（Elaphrosaurus philtippettensis／Elaphrosaurus philtippettorum）：於1995年由史蒂芬·皮可因（Stephan Pickering）根據來自科羅拉多州莫里遜組的USNM 5737標本（脛骨、肱骨、蹠骨、恥骨遠端碎片）而建立，種名紀念視覺特效師菲爾·蒂培特（英语：Phil Tippett）。2005年肯尼斯·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）指出這些化石不屬於角鼻龍類，而可能屬於虛骨龍類的長臂獵龍。 靈巧輕龍（Elaphrosaurus agilis）：原是靈巧虛骨龍（Coelurus agilis），起初於1884年由奧斯尼爾·查爾斯·馬許命名，1980年由戴爾·羅素更名為靈巧輕龍。該物種的依據為一對癒合的恥骨，馬許認為這是一隻較大型的脆弱虛骨龍（Coelurus fragilis），約翰·奧斯壯（英语：John Ostrom）於1980年同意查爾斯·惠特尼·吉爾摩早先的觀點認為靈巧種是脆弱種的異名，即靈巧輕龍與脆弱虛骨龍實際上是同一種動物。 輕龍未命名種USNM 8415標本：發現於1883年的科羅拉多莫里遜組，起先歸入橡樹龍，1982年彼得·高爾頓歸入輕龍。這份材料很顯然屬於角鼻龍類，但沒有任何與輕龍有關聯的形態特徵，目前被分類為地位未定的角鼻龍類。 輕龍未命名種DMNH 36284標本：2001年Chure將莫里遜組叢盆段的右脛骨近端碎片歸入輕龍，卡拉諾和森普森（2008）的種系發生學分析顯示其並非基礎角鼻龍類，而是與一種尚未描述的阿貝力龍類腿骨相似。 保羅（1988）指出輕龍體型不夠大，不足以獵捕同棲地的蜥腳類和劍龍類，牠反而可能獵捕小型快速的鳥腳類。但新研究支持輕龍是植食性或雜食性的假設，因為牠與泥潭龍近緣，且頸部靈活度遠不及典型的獸腳類，無法支撐大頭，頭顱反而可能很小。 研究顯示敦達古魯組是個沿海環境，產出非海相動植物相，恐龍包含蜥腳類的長頸巨龍、南方梁龍、亞嫩施龍、拖尼龍、叉龍、敦達古魯龍、類似異特龍、角鼻龍的獸腳類、舊鯊齒龍、劍龍類的釘狀龍和鳥腳類的難捕龍，此外還有翼手龍、喙嘴翼龍、原始哺乳類共享棲地。 角鼻龍類研究歷史（英语：Timeline of ceratosaur research） Janensch, Werner. 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