卡林肯恐鶴屬

卡林肯恐鹤（學名：Kelenken）又称窃鹤、卡林肯窃鹤、凯乐肯恐鹤、凯乐肯窃鹤，是恐鹤科下的一个属。这是一种体型巨大的已灭绝掠食性鸟类，生活在1500万年前中新世的阿根廷。目前唯一已知的标本由高中生吉列尔莫·阿吉雷·扎巴拉(Guillermo Aguirre-Zabala)在巴塔哥尼亚地区的科马洛发现，该标本于2007年成为新物种吉氏卡林肯恐鹤（学名：Kelenken guillermoi）的正模标本，该物种屬名來自特維爾切神話中的惡魔kelenken，種加詞則是為了表彰标本的發現者吉列尔莫。卡林肯恐鹤所属的恐鹤科已经全部灭绝，与其亲缘关系最近的现存鸟类是来自南美的叫鹤。传统上，卡林肯恐鹤被归入恐鹤亚科，与曲带恐鹤、泰坦恐鹤等大型恐鹤是近亲。 2004年左右，阿根廷高中生吉列尔莫·阿吉雷·扎巴拉在巴塔哥尼亚内格罗河省西北部的一个小村庄中，距离科马洛铁路约 100 米的两栋房屋之间的地层里（坐标：41°01′59.4″S 70°15′29.7″W﻿ / ﻿41.033167°S 70.258250°W﻿ / -41.033167; -70.258250）发现了恐鹤化石，该地层属于科永库拉组(Collón Curá Formation)。阿吉雷·扎巴拉亲自清理了化石标本，这一发现让他的研究方向从心理学转向了古生物学和地球科学。 这一标本收藏于内格罗河省巴里洛切古生物学协会博物馆，被博物馆编号为BAR 3877-11。在正式描述之前，阿根廷古生物学家路易斯·恰佩(Luis M. Chiappe)和萨拉·贝尔泰利(Sara Bertelli)便在2006年的一篇短文中讨论了这一标本。2007年，贝尔泰利、恰佩和克劳迪娅·坦布西将其定为了新物种吉氏卡林肯恐鹤的正模标本，该物种属名来自特維爾切神話中的猛禽状恶魔kelenken，种加词guillermoi则是为了表彰他的发现者。 正模标本是该物种目前已知的唯一标本，该标本包括一个几乎完整的头骨（完整保存了大部分的眼窝、颅顶甲、脑颅和左侧方骨，却丢失了眼窝后的大部分腭骨）、左跗跖骨（鸟类的“小腿骨”）、趾骨的一小部分和一些无法确定部位的化石碎片。因为这些标本发现于同一片区域且有着相似的保存情况，所以这些标本被认为属于同一个个体。最为重要的是，该标本完整地保存了大型恐鹤的头骨，先前只有德文森恐鹤和曲带恐鹤发现过较完整的头骨化石（甚至后者的头骨在收集的过程中被破坏了，目前只保留了喙尖），这阻碍了不同类群恐鹤之间的比较研究，而卡林肯恐鹤头骨的发现成功的解决了这一问题。 在贝尔泰利及其同事发表于2007年的论文中，因为有着巨大的体型和侧扁而鹰钩状的喙，卡林肯恐鹤被归入了恐鹤科。彼时恐鹤科分为五个亚科（雷鸣鸟亚科、恐鹤亚科、巴塔哥恐鹤亚科、南恐鹤亚科和裸翼鸟亚科，虽然这种分类方法较为经典，但实际上并没有经过系统发育分析），卡林肯恐鹤被描述者认为最接近恐鹤亚科：与其他恐鹤亚科鸟类相似，卡林肯恐鹤的头骨后部较低、枕骨较宽、眶后突圆润，此外其跗跖骨形态也与泰坦恐鹤非常相似。但碍于卡林肯恐鹤已知标本过少，且对其他恐鹤的解剖学结构研究并不充分，目前进一步的结构比较难以进行。 在巴西古生物学家赫库兰诺·阿尔瓦伦加(Herculano Alvarenga)及其同事发表于2011年的恐鹤科系统发育分析中，卡林肯恐鹤被视为德文森恐鹤的姊妹群，两者有着相当近的亲缘关系。虽然该系统分析仍支持恐鹤科存在有五个亚科，但其提供的支序图并没有明确地将雷鸣鸟亚科、恐鹤亚科和巴塔哥恐鹤亚科划分为不同的类群。2015年，在描述壮丽鸟的论文中，阿根廷古生物学家费德里科·J·德格兰奇(Federico J. Degrange)及其同事对恐鹤科再次进行了系统分析，发现传统意义上的“恐鹤亚科”实际上是个多系群。下图展示了2015年系统分析后卡林肯恐鹤的具体位置： 新生代早期，由于非鸟恐龙的灭绝，幸存的哺乳动物迅速开始了多样化；与此同时，多支鸟类族裔不约而同的走向了大型化的道路：加斯顿鸟科、驰鸟科、古颚类和恐鹤科便是其中的佼佼者。恐鹤科是叫鹤目下的一个科，叫鹤目下的大部分物种已尽数灭绝，当前仅存叫鹤科下的两个物种：黑腿叫鹤和红腿叫鹤。恐鹤科是叫鹤目下最为独特的类群，但碍于化石材料的稀缺，恐鹤科与叫鹤目下其他科的关系仍未得到充分研究。 自古新世开始，南美洲便已经生活有恐鹤科鸟类；在更新世的南北美洲生物大遷徙中，恐鹤科曾一度迁徙到了北美洲；该科成员在欧洲也有所发现，但其具体分类仍待进一步研究。研究人员目前尚不清楚恐鹤科起源于何处：这一类群可能独立起源于南美洲，也可能在南半球陆块靠得较近或海平面较低时从其他大陆扩散到了南美洲。相较于同处于南美的袋犬目掠食者，恐鹤科更加成功，恐鹤家族的血脉一直延续到了更新世。在南北美洲生物大迁徙之后，这些掠食性鸟类与北美洲南下的真兽类掠食者或许有过一段时间的生态位竞争。 恐鹤是一类体型巨大的不飞鸟类，它们后肢较长、骨盆较窄、翅膀退化、头骨巨大，生有侧扁的尖锐的喙。卡林肯恐鹤是已知最为巨大的恐鹤，比曲带恐鹤这种先前认为较大的恐鹤还要大上10％。正模标本头骨长达716 mm（2.3英尺）（相当于马头骨的大小），使其成为目前已知头骨最长的鸟类。 其跗跖骨长达437 mm（17英寸）。在现代叫鹤最高只有90 cm（3.0英尺）时，卡林肯恐鹤活体头高最高可达3米（9.8英尺）。虽然没有专门计算过，但显然其体重不难超过100千克。 在卡林肯恐鹤的化石出土之前，人们常参考诸如巴塔哥恐鹤和裸翼鸟之类的小型恐鹤来复原大型恐鹤。但随着卡林肯恐鹤的发现，人们意识到大型恐鹤和小型恐鹤的头骨形态可能有着相当大的差距；相较于小型恐鹤，卡林肯恐鹤的喙更加狭长，眼窝在相同比例下显得更扁更小。卡林肯恐鹤正模标本头骨相当巨大，与其他发现了头骨的恐鹤不同的是，这种鸟的上喙相当之长，喙长占头骨总长度的比例可达56％。 与裸翼鸟等小型恐鹤不同，卡林肯恐鹤喙的末端像其他中大型恐鹤一样生有尖锐的弯钩。卡林肯恐鹤的鼻孔小且呈矩形，位于喙的基部，与巴塔哥恐鹤亚科较为相似(恐鹤亚科和鸣恐鹤亚科缺少相关标本)。等比例下，卡林肯恐鹤的眶前孔小于巴塔哥恐鹤。 卡林肯恐鹤的跗跖形态细长，接近于曲带恐鹤。其第三蹠骨滑车（跗跖骨与趾骨上部相连的“关节”）比其他第二和第四滑车大得多且向下凹陷得多，第四滑车大于第二滑车。此外其第四滑车呈不规则四边形，与德文森恐鹤长方形的滑车有所不同。 恐鹤类一般被视为北美洲哺乳动物到来之前新生代南美洲的顶级掠食者，有时也会被视为食腐动物。早年关于恐鹤食性的假说多半基于其巨大的头骨和钩状的喙，这些假说并没有通过严谨的生物力学研究验证。直到21世纪初，人们才开始对其食性和捕食行为展开详细的研究。 2003年，阿尔瓦伦加和伊丽莎白·霍夫林在一篇文章中综述了恐鹤的习性。恐鹤不会飞，它们的翅膀太小而躯干太重，此外越大的恐鹤似乎有着等比例下越小的翅膀；恐鹤的骨盆、上颌骨和胸部变窄，有助于这种鸟类能够在树林或岩石间寻找和捕获小型猎物；与现代的鹰类似，恐鹤的泪骨膨大凸起，可以保护眼睛免受阳光照射以保持视力敏锐，这说明恐鹤会在开阔、阳光充足的地方通过视觉捕猎。 2005年，鲁德马尔·埃内斯托·布兰科和华盛顿·W·琼斯检测了恐鹤的胫跗骨来推测其速度，这种推测方法得出的数据并不可靠。测量得出，巴塔哥恐鹤和大型恐鹤的速度可达14m/s，而南恐鹤的速度可以达到惊人的27m/s——这速度远大于现代的鸵鸟，接近猎豹的29m/s。由于这些鸟体型较大，研究者认为这些速度估值并不现实，他们认为这种力量可能会被用来断开体型接近高鼻羚羊或汤氏瞪羚的哺乳动物的长骨，这种力量可能被用来破骨以取食骨骼中的骨髓，也可能会像当代的一些地栖鸟类一样被用于踢击——部分恐鹤弯曲锋利的巨爪也从侧面证明了这种鸟类确实可能会通过踢击攻击敌人。 根据貝爾泰利和恰佩在2006年的说法，卡林肯恐鹤的发现使人们开始怀疑恐鹤的敏捷性与体型挂钩的传统观念。卡林肯恐鹤的跗跖较为细长，说明这种鸟类可能比一些更小的恐鹤更善于奔跑。在2006年的一则新闻报道中，恰佩表示卡林肯恐鹤纵使跑的不比现代的鸵鸟快，通过与美洲鸵的对比，这种鸟类的速度显然快于目前已知的其他大型恐鹤。这种快速奔跑的能力可以帮助卡林肯恐鹤捕捉小型哺乳动物、爬行动物。在2006年的另一则新闻报道中，恰佩表示卡林肯恐鹤可以跑得和格雷伊獵犬一样快。恰佩指出，恐鹤与诸如霸王龙的中生代食肉恐龙相似，都有巨大的头骨、细小的前肢和较长的后腿，具有食肉动物的普遍特征。 2001年，脱格朗日(Degrange)及其同事应用CT技术和有限元素法研究了中等体型恐鹤安达尔加拉恐鹤，估算了这种鸟类的咬合力和颅骨中的应力分布。研究发现这种鸟已几乎完全失去了头骨活动性，这一特征可以有效增强其颅骨的强度，因此其喙尖咬合力可以达到133N。 与现代的红腿叫鹤和白尾海雕相比，恐鹤头骨在侧向载荷下显示出相对较高的应力，但在上下运动以及“回拉”模拟中显示出的应力较低。因此研究人员认为安达尔加拉恐鹤并不会冒险用喙直接制服挣扎的大型猎物，相反，这种鸟可能更适合捕食能够直接吞下的小型猎物或者使用连续地、快准狠地啄击制服较大的猎物。 2012年，坦布西(Tambussi)及其同事在随后的一项研究中分析了安达尔加拉恐鹤的颈部结构，研究结果表明安达尔加拉恐鹤的颈部肌肉很适合牵引这样大型的头骨，使其在凿击之后可以迅速缩回头部。 2020年，脱格朗日在一项有关恐鹤类头骨形态的研究中对恐鹤的头骨类型进行了分类。恐鹤的头骨起源于叫鹤样头骨的祖先、随后分化为两类：一类是“裸翼鸟样头骨”，这些头骨更接近它们的祖先；另一类是“恐鹤样头骨”，而卡林肯恐鹤正属于这一头骨类型，这一类型的头骨更加特化，相较于前者耿适合处理大型猎物。 卡林肯恐鹤发现于科永库拉组的火山碎屑岩中，该地层位于巴塔哥尼亚科马洛的东南角，覆盖着白色凝灰岩。当时该地区的地层学研究并不充分，沉积物的年代没有进行准确测定，但通过对其他地区科永库拉组和其他化石层的放射性同位素检测可将这一岩层追溯到1500万年前的中新世中期。该地层沉积自破碎的前陆系统，由多个互不相联的构造盆地组成。该地层主要由在流水与湖泊中沉积的石灰岩和砂岩构成。 科永库拉组代表了一个开阔地貌在南美洲占主导地位的时代，此时植被覆盖率大大减少，此时适应半干旱和温暖干燥气候的灌木丛和疏林成为了主流植被类型。更开阔的环境促进了草的繁荣，也促进了大型动物的产生。这时，森林仅限于科迪勒拉山系的山谷之中，整个巴塔哥尼亚几乎没有树栖物种存在。这种情况在中新世早期便已经开始了。这种向更干旱环境的转变与气候变化有关，引起这一现象的全球降温事件或许与中新世中期滅絕事件有关。 阿根廷的科永库拉组发现了大量的哺乳动物类群，包括了异关节总目的Megathericulus、 Prepotherium、原小犰狳属和Paraeucinepeltus；南方有蹄目的原型兽属；闪兽目的闪兽属；袋犬目的巴塔哥袋剑虎属和卡拉袋鼬属；鼩负鼠目的Abderites；灵长目的Proteropithecia；啮齿目的 Maruchito、Protacaremys、Neoreomys和 Prolagostomus等24个类群。此外该地层还发现有一些鸟类、爬行动物、两栖动物和鱼类的化石。 Bertelli, Sara; Chiappe, Luis M.; Tambussi, Claudia. A new phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the middle Miocene of Patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (2): 409–419. S2CID 85693135. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[409:ANPACF]2.0.CO;2.  Wilford, John Noble. Fossil found of a Big Bird Kermit wouldn't like. The New York Times. 2006 [26 May 2022]. （原始内容存档于2023-02-12）.  Hotz, Robert Lee. Teen finds fossil skull of biggest bird known. Pittsburgh Post-Gazette. 26 October 2006: 13 [26 May 2022]. （原始内容存档于2022-09-12）.  Bertelli, Sara; Chiappe, Luis M.; Tambussi, Claudia. A new phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the middle Miocene of Patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (2): 409–419. S2CID 85693135. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[409:ANPACF]2.0.CO;2.  Chiappe, Luis M.; Bertelli, Sara. Skull morphology of giant terror birds. Nature. 2006, 443 (7114): 929. PMID 17066027. S2CID 4381103. doi:10.1038/443929a .  Alvarenga, Herculano M.F.; Höfling, Elizabeth. Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papéis Avulsos de Zoologia (São Paulo). 2003, 43 (4). doi:10.1590/S0031-10492003000400001 .  Alvarenga, Herculano; Chiappe, Luis; Bertelli, Sara. Phorusrhacids: the terror birds. Dyke, Gareth; Kaiser, Gary (编). Living Dinosaurs. 2011: 187–208. ISBN 978-1-119-99047-5. doi:10.1002/9781119990475.ch7.  Degrange, Federico J.; Tambussi, Claudia P.; Taglioretti, Matías L.; Dondas, Alejandro; Scaglia, Fernando. A new Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) provides new insights into the phylogeny and sensory capabilities of terror birds. Journal of Vertebrate Paleontology. 2015, 35 (2): e912656. S2CID 85212917. doi:10.1080/02724634.2014.912656.  Ksepka, Daniel T. Flights of fancy in avian evolution. American Scientist. 2014, 102 (1): 39. ISSN 0003-0996. JSTOR 43707746. doi:10.1511/2014.106.36.  Degrange, Federico J. A revision of skull morphology in Phorusrhacidae (Aves, Cariamiformes). Journal of Vertebrate Paleontology. 2020, 40 (6): e1848855. S2CID 234119602. doi:10.1080/02724634.2020.1848855.  Tambussi, Claudia; Ubilla, Martín; Perea, Daniel. The youngest large carnassial bird (Phorusrhacidae, Phorusrhacinae) from South America (Pliocene-Early Pleistocene of Uruguay). Journal of Vertebrate Paleontology. 1999, 19 (2): 404–406 [2023-03-02]. ISSN 0272-4634. JSTOR 4524003. doi:10.1080/02724634.1999.10011154. （原始内容存档于2023-02-14）.  Tambussi, Claudia P.; Degrange, Federico J. Neogene birds of South America. South American and Antarctic Continental Cenozoic Birds. Springer Briefs in Earth System Sciences. Springer. 2013: 59–86. ISBN 978-94-007-5466-9. doi:10.1007/978-94-007-5467-6_7.  Degrange, Federico J.; Tambussi, Claudia P.; Moreno, Karen; Witmer, Lawrence M.; Wroe, Stephen. Mechanical analysis of feeding behavior in the extinct "terror bird" Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae). PLOS ONE. 2010, 5 (8): e11856. Bibcode:2010PLoSO...511856D. PMC 2923598 . PMID 20805872. doi:10.1371/journal.pone.0011856 .  Blanco, Rudemar Ernesto; Jones, Washington W. Terror birds on the run: a mechanical model to estimate its maximum running speed. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005, 272 (1574): 1769–1773. PMC 1559870 . PMID 16096087. doi:10.1098/rspb.2005.3133.  Hudson, Penny E.; Corr, Sandra A.; Wilson, Alan M. High speed galloping in the cheetah (Acinonyx jubatus) and the racing greyhound (Canis familiaris): spatio-temporal and kinetic characteristics. Journal of Experimental Biology. 2012, 215 (14): 2425–2434. PMID 22723482. S2CID 13543638. doi:10.1242/jeb.066720.  Joyce, Christopher. Huge "terror bird" fossil discovered in Patagonia. NPR.org. 2006 [26 May 2022]. （原始内容存档于2022-05-27）.  Tambussi, Claudia P.; de Mendoza, Ricardo; Degrange, Federico J.; Picasso, Mariana B. Flexibility along the neck of the Neogene terror bird Andalgalornis steulleti (Aves Phorusrhacidae). PLOS ONE. 2012, 7 (5): e37701. Bibcode:2012PLoSO...737701T. PMC 3360764 . PMID 22662194. doi:10.1371/journal.pone.0037701 .  Kramarz, Alejandro; Garrido, Alberto; Bond, Mariano. Astrapotherium from the Middle Miocene Collón Cura Formation and the Decline of Astrapotheres in Southern South America. Ameghiniana. 2019, 56 (4): 290. S2CID 199099778. doi:10.5710/AMGH.15.07.2019.3258.  Brandoni, Diego; Ruiz, Laureano González; Bucher, Joaquín. Evolutive implications of Megathericulus patagonicus (Xenarthra, Megatheriinae) from the Miocene of Patagonia Argentina. Journal of Mammalian Evolution. 2020, 27 (3): 445–460. S2CID 163164163. doi:10.1007/s10914-019-09469-6.  Tonni, Eduardo P.; Carlini, Alfredo A. Neogene vertebrates from Argentine Patagonia: their relationship with the most significant climatic changes. Rabassa, Jorge (编). The Late Cenozoic of Patagonia and Tierra del Fuego". Elsevier Science. 2008: 269–278. ISBN 978-0-08-055889-9.  Genise, Jorge F.; Bellosi, Eduardo S.; Cantil, Liliana F.; González, Mirta G.; Puerta, Pablo. Middle Miocene climate transition as reflected by changes in ichnofacies and palaeosols from Patagonia, Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2022, 594: 110932. Bibcode:2022PPP...594k0932G. S2CID 247423841. doi:10.1016/j.palaeo.2022.110932.  Kay, Richard Frederick; Johnson, Derek; Meldrum, Don Jeffrey. A new pitheciin primate from the middle Miocene of Argentina.. American Journal of Primatology. 1998, 45 (4): 317–336. PMID 9702279. S2CID 22214720. doi:10.1002/(SICI)1098-2345(1998)45:4<317::AID-AJP1>3.0.CO;2-Z.  Echarri, Sebastian; Ulloa-Guaiquin, Karen S.; Aguirrezabala, Guillermo; Forasiepi, Analia M. Cladosictis patagonica (Metatheria, Sparassodonta) from the Collón Cura Formation (Middle Miocene), Río Negro, Argentina. Ameghiniana. 2021, 58 (6). S2CID 240529252. doi:10.5710/AMGH.06.08.2021.3439. hdl:11336/171288 .  维基共享资源上的相關多媒體資源：卡林肯恐鹤属