STA

STA，英文全称Spike-triggered average，直译做“发放-触发平均方法”。 STA是神经科学研究，尤其是视觉研究中用于描述神经元反应特性的一种方法。这种方法主要被用来分析电生理数据，估计神经元的线性感受野。 从数学上来讲，STA是指每一个发放前一定时间的所有视觉刺激的叠加平均值。计算STA的方法如下，对于一个神经元对某视觉刺激的反应而言，首先设定一个时间窗；然后将每一个发放之前、此时间窗之内呈现的视觉刺激提取出来；最后将所有提取出来的视觉刺激进行叠加平均（如图所示）。只要视觉刺激的分布是球面对称的（比如，高斯白噪声），使用STA方法就可以得到一个神经元的无偏估计感受野。 STA方法被用来描绘视网膜神经节细胞、LGN（外侧膝状体）和纹状皮层简单细胞的感受野。还被用来估计线性-非线性泊松梯级模型的线性阶段 。 STA方法也经常被称为反相关分析或者白噪声分析。STA方法最早出现在伏尔特拉内核和维纳内核的级数膨胀中，与线性回归有密切的关系。 假设 x i {\displaystyle \mathbf {x_{i}} } 代表每一个发放之前的第 i {\displaystyle i} 帧的视觉刺激时空向量， y i {\displaystyle y_{i}} 代表该发放前面第 i {\displaystyle i} 帧这段时间里的发放数。所有视觉刺激的叠加平均值应当为零（ E [ x ] = 0 {\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0} ）。如果不为零，就将所有的向量减掉这个平均值。这样STA就可以从下面的式子得到： S T A = 1 n s p ∑ i = 1 T y i x i , {\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,} ，在这里， n s p = ∑ y i {\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}} 代表总的发放数。 如果使用矩阵表示，式子就会变得更加简单。假设矩阵 X {\displaystyle X} 的第 i {\displaystyle i} 行代表视觉刺激时空向量 x i T {\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} } ； y {\displaystyle \mathbf {y} } 代表一个列向量，该列向量的第 i {\displaystyle i} 个元素为 y i {\displaystyle y_{i}} 。STA就可以写成： S T A = 1 n s p X T y . {\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .} 如果不是白噪声，而是在时空上具有非零相关性的视觉刺激，那么使用标准STA就会产生对线性感受野的一个有偏估计。 因此可以通过将视觉刺激的协方差矩阵反转的方式将STA进行白化处理。 这样得到的最后结果就是白化STA，公式如下： S T A w = ( 1 T ∑ i = 1 T x i x i T ) − 1 ( 1 n s p ∑ i = 1 T y i x i ) , {\displaystyle \mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{-1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),} 第一项是原始视觉刺激的协方差矩阵的反转，第二项是标准STA。如果使用矩阵的表示，公式可以写成： S T A w = T n s p ( X T X ) − 1 X T y . {\displaystyle \mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} .} 只有当视觉刺激的分布可以使用相关的高斯分布来描述的时候，白化STA才是无偏的（高斯相关分布是椭圆对称的，举个例子，高斯相关分布可以通过线性变换变成球形对称，但是并非所有的椭圆对称分布都是高斯的。）。这是一种比球面对称更弱的情况。 白化STA相当于以发放序列为参考对视觉刺激做线性回归计算。 在实际应用中，由于白化操作会增加视觉刺激某些维度上的噪音（刺激变化比较小的维度），有可能有必要对白化STA进行正则化处理。通用的方法是吉洪诺夫正则化处理。正则化后的STA，如果使用线性回归表述，公式为： S T A r i d g e = T n s p ( X T X + λ I ) − 1 X T y , {\displaystyle \mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,} 式中 I {\displaystyle I} 代表单位矩阵， λ {\displaystyle \lambda } 是控制正则化量的岭参数。这种处理方法有一个简单的贝叶斯解释：岭回归相当于将平均值为零的高斯置于STA的元素前。岭参数设定了这种处理之前的逆差别。 根据LNP模型（线性-非线性泊松梯级模型），白化STA提供了一个对线性感受野亚空间的估计。这种估计的性质如下： 白化STA是一种一致性估计，比如，这种估计在下列两个条件下会汇聚到真实的线性亚空间： 视觉刺激的分布 是椭圆对称的，比如高斯（Bussgang 定理）。 期望的STA是非零的。比如非线性引起的神经发放触发的视觉刺激的位移。 白化STA在下面的两种情况下是有效估计量的渐近线： 视觉刺激的分布 P ( x ) {\displaystyle P(\mathbf {x} )} 是椭圆对称的； 神经元的非线性反应函数是指数的， e x p ( x ) {\displaystyle exp(x)} 。 对于任何一种刺激来说，其STA一般既不是一致的也不是有效的。在这些不一致的情况下，可以使用最大似然估计和互信息估计来实现一致性和有效性。 STC 线性-非线性泊松梯级模型 分段逆回归 de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. IEEE Transact. Biomed. Eng., 15:169-179 Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory. Science, 175:1276-1278 Chichilnisky, E. J. (2001). A simple white noise analysis of neuronal light responses. Network: Computation in Neural Systems, 12:199-213 Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). "Characterization of neural responses with stochastic stimuli" （页面存档备份，存于互联网档案馆）. In M. Gazzaniga (Ed.) The Cognitive Neurosciences, III (pp. 327-338). MIT press. Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. Network: Computation in Neural Systems 14:437-464 Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. Neural Computation 16:223-250 Sakai, H.M. and Naka, K., (1987). Signal transmission in the catfish retina. V. Sensitivity and circuit. Journal of neurophysiology, 58:1329--1350 Meister, Pine, and Baylor (1994). Jones and Palmer (1987). McLean and Palmer (1989). Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. International Journal of Control, First Series, 2:237-254 Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Renyi divergences, Network: Computation in Neural Systems 20(2): 49–68 用于计算STA的MATLAB代码