凯氏带

凯氏带（Casparian strip），橫切面稱為凯氏點（Casparian dot），是維管束植物（蕨類 與種子植物）根部内皮层細胞壁（径向壁和横向壁）中央的带状增厚區域，其成分主要為木質素，宽度随物種不同而異。因卡氏帶不透水，可控制皮層和维管束之间的水分與無機鹽运输，阻止水分與無機鹽經質外體運送至中柱，使其必須進入細胞膜內改以共質體途徑前往中柱，故有阻擋細胞內外物質運輸的作用，功能與動物組織中的緊密連接類似。卡氏帶的發育受SHORT-ROOT（SHR）、SCARECROW（SCR）與MYB36等轉錄因子以及中柱細胞合成的多肽激素調控。 卡氏帶的發現可回溯至19世紀中葉，對植物根部内皮层認識的進展。1865年，德国植物学家羅伯·凯斯伯里（英语：Robert Caspary）首次描述了植物根部的内皮层，發現其細胞壁有加厚的現象，並將其命名為「Schutzscheide」（意指防護套），後來學者將其加厚的部分稱為卡氏帶，即得名自凯斯伯里。1870年代文獻中即出現「凯氏點」（德語：Caspary'schen fleck）一詞，二十世紀以後則多稱為「卡氏帶」（德語：Casparyschen streifen）。1922年研究人員首度自植物根部分離了卡氏帶以研究其成分。 凯氏带的化學成分長期有所爭議，凯斯伯里即指出此構造可能為木質素或木栓質組成，後來的學者大多認為是木栓質，直到1990年代才有研究在分析數種植物的卡氏帶後，發現木質素才是其主要成分，但許多教科書仍未更新。內皮層的細胞壁雖富含木栓質，不過此為內皮層次級分化的結果，過去有學者認為卡氏帶的形成即為次級分化的開端，實則兩者無直接關係，卡氏帶在內皮層初級分化後便已形成，且次級分化是由根的弦切面開始，而非卡氏帶所在的橫切面和徑切面。 凯氏带完全填充了內皮細胞間包含中膠層（英语：Middle lamella）在內的空隙，使兩細胞的細胞壁幾乎融合。在植物根部水與無機養分的運輸中，凯氏带主要影響質體外運輸途徑，即水與無機鹽經表皮與皮層細胞壁間質傳遞的運輸。水與無機鹽來到內皮層細胞時，因卡氏帶不透水而需轉而通過細胞膜進入細胞內，改以共質體途徑運輸才得以到達中柱的木質部細胞，進而輸往莖葉等其他器官。當生長環境不利時，卡氏帶可作為植物細胞與外界的屏障，避免環境中的離子進入或自身離子的流出。此外卡氏帶與內皮層的木栓加厚還有阻擋有毒物質或病原入侵，以及防止水分散逸的功能。有研究顯示植物在高鹽的環境下可能會形成更厚的卡氏帶，且在更靠近根尖的區域即有卡氏帶形成，這可能是對環境的一項適應，但相較於內皮層次級分化的木栓壁在高鹽逆境下會大幅加厚，卡氏帶的改變相對較小。 凯氏带主要位於根的内皮层，不過有些植物在根部皮層外側的外皮層（英语：exodermis）、茎或叶中也有卡氏帶，例如白皮松的針葉與天竺葵的莖中皆有卡氏帶，可能與防止水分散失或病原入侵有關。 凯氏带的發育在內皮層細胞充分延展後開始，目前已知兩條促進內皮層細胞形成凯氏带的訊息傳遞路徑，第一條為轉錄因子SHORT-ROOT（SHR）激活另外兩種轉錄因子MYB36（英语：MYB (gene)）與SCARECROW（SCR），前者可刺激卡氏帶蛋白（casparian strip proteins，CASP1-5）、過氧化物酶64（PER64）及ESB1（enhanced suberin 1）等與卡氏帶發育相關的蛋白表現，後者則影響卡氏帶在內皮層細胞的位置，其突變會導致卡氏帶的位置過於靠近中柱；第二條則為中柱細胞合成的兩種多肽激素凯氏带完整因子1與2（casparian strip integrity factor；CIF1-2）與內皮層細胞径向壁和横向壁的GSO1（SGN3）及GSO2受體結合，促使原本散播在細胞中的CASP集中到與將形成卡氏帶的位置對應的細胞膜區域，形成卡氏帶膜結構域（casparian strip membrane domain，CSD），CSD初形成時為數個不連續的區域，GS01受體則環繞在各CSD區域的邊緣，促進CSD融合成一個連續的帶狀區域，即為將要形成卡氏帶的區域。 卡氏帶蛋白為膜蛋白，彼此間有交互作用，並可再與PER64、ESB1和呼吸爆發氧化酶同源物F（RBOHF）等合成木質素所需的蛋白結合以啟動卡氏帶發育的下游反應。缺乏GSO1受體或同時缺乏CIF1與CIF2多肽的突變植株中，CASP1在內皮層細胞膜上分布異常，CSD無法正常融合成連續完整的帶狀結構，因而最終形成破碎而不連續的卡氏帶。 光照、土壤鹽分與缺水逆境等環境因子均會影響卡氏帶的發育。 菖蒲屬（單子葉植物）根部的維管束，可見中柱外圍的內皮層與卡氏帶。卡氏帶因含木質素而被染成紅色 毛茛屬（雙子葉植物）根部的維管束，可見中柱外圍的內皮層與卡氏帶。卡氏帶因含木質素而被染成紅色 松樹（裸子植物）針葉的維管束。可見維管束外圍的內皮層與卡氏帶 老根中內皮層細胞壁形成木栓質加厚後，其功能從傳輸水分轉為保護植株，可進一步限制水分與無機鹽的通透，僅剩通道細胞（少數未發生次級分化的內皮層細胞）保留運輸功能，隨著根部的生長，有些植物的老根中會失去通道細胞。 Pandey, B. P. A Textbook of Botany: Angiosperms. S. Chand Publishing. 2001: 445 [2021-04-18]. ISBN 978-81-219-0404-9. （原始内容存档于2021-05-10）.  Geldner, N. The Endodermis. Annual Review of Plant Biology. 2013, 64 (1): 531–558. ISSN 1543-5008. doi:10.1146/annurev-arplant-050312-120050.  Geldner, N. Casparian strips (PDF). Current Biology. 2013, 23.  Roppolo, D.; De Rybel, B.; Tendon, V. D.; Pfister, A.; Alassimone, J.; Vermeer, J. E. M.; Yamazaki, M.; Stierhof, Y.-D.; Beeckman, T.; Geldner, N. A novel protein family mediates Casparian strip formation in the endodermis. Nature. 2011, 473 (7347): 380–383. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature10070.  Li, P.; Yu, Q.; Gu, X.; Xu, C.; Qi, S.; Wang, H.; et al. Construction of a Functional Casparian Strip in Non-endodermal Lineages Is Orchestrated by Two Parallel Signaling Systems in Arabidopsis thaliana. Current Biology. 2018, 28 (17): 2777–2786.e2 [2021-04-17]. PMID 30057307. doi:10.1016/j.cub.2018.07.028. （原始内容存档于2021-04-17）.  Nakayama, T.; Shinohara, H.; Tanaka, M.; Baba, K.; Ogawa-Ohnishi, M.; Matsubayashi, Y. A peptide hormone required for Casparian strip diffusion barrier formation in Arabidopsis roots.. Science. 2017, 355 (6322): 284–286 [2021-04-17]. PMID 28104889. doi:10.1126/science.aai9057. （原始内容存档于2021-04-17）.  Seago, J. L., Jr. Revisiting the occurrence and evidence of endodermis in angiosperm shoots. Flora. 2020, 273: 151709 [2021-04-23]. doi:10.1016/j.flora.2020.151709. （原始内容存档于2021-05-10）.  Grebe, M. Unveiling the Casparian strip. Nature. 2011, 473 (7347): 294–295. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/473294a.  Russow, E. Rhizocarpeae. I. Axenorgane: A. Stamm: a. Marsilia (Drummondii, elata, salvatrix). Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histiologie (Histiographie und Histiogenie) der vegetativen und Sporen-bildenden Organe und die Entwickelung der Sporen der Leitbündel-Kryptogamen: mit Berücksichtigung der Histiologie der Phanerogamen, ausgehend von der Betrachtung der Marsiliaceen. Commissionnaires de l'Académie Impériale des sciences. 1872: 1–12 [2021-04-18]. （原始内容存档于2021-05-10）.  Müller, C. Morphologie der Gewebe. Just's Botanischer Jahresbericht. 1884, 12 (1): 234–342 [2021-04-18]. （原始内容存档于2021-05-10）.  Priestley, J. H.; North, E. E. Physiological Studies in Plant Anatomy III. The Structure of the Endodermis in Relation to its Function. The New Phytologist. 1922, 21 (3): 113-139 [2021-04-18]. （原始内容存档于2021-05-10）.  Song, C.; Shen, W.; Du, L.; Wen, J.; Lin, J.; Li, R. Development and chemical characterization of Casparian strips in the roots of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata). Trees. 2019, 33 (3): 827–836. ISSN 0931-1890. doi:10.1007/s00468-019-01820-x.  Naseer, S.; Lee, Y.; Lapierre, C.; Franke, R.; Nawrath, C.; Geldner, N. Casparian strip diffusion barrier in Arabidopsis is made of a lignin polymer without suberin.. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012, 109 (25): 10101–6. PMC 3382560 . PMID 22665765. doi:10.1073/pnas.1205726109.  Robbins, N. E.; Trontin, C.; Duan, L.; Dinneny, J. R. Beyond the barrier: communication in the root through the endodermis.. Plant Physiology. 2014, 166 (2): 551–9. PMC 4213087 . PMID 25125504. doi:10.1104/pp.114.244871.  Karahara, I.; Ikeda, A.; Kondo, T.; Uetake, Y. Development of the Casparian strip in primary roots of maize under salt stress. Planta. 2004, 219 (1): 41–7. PMID 14986139. doi:10.1007/s00425-004-1208-7.  Chen, T.; Cai, X.; Wu, X.; Karahara, I.; Schreiber, L.; Lin, J. Casparian strip development and its potential function in salt tolerance.. Plant Signaling & Behavior. 2011, 6 (10): 1499–502. PMC 3256377 . PMID 21904117. doi:10.4161/psb.6.10.17054.  Palmgren, M. Plant epithelia: What is the role of the mortar in the wall?. PLOS Biology. 2018, 16 (12): e3000073. PMC 6296743 . PMID 30517104. doi:10.1371/journal.pbio.3000073.  Evert, R. F. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. John Wiley & Sons. 2006-08-28: 6 [2021-04-17]. ISBN 978-0-470-04737-8. （原始内容存档于2020-12-01）.  Lersten, N. R. Occurrence of endodermis with a casparian strip in stem and leaf. The Botanical Review. 1997, 63 (3): 265–272. ISSN 0006-8101. doi:10.1007/BF02857952.  Wu, X.; Lin, J.; Lin, Q.; Wang, J.; Schreiber, L. Casparian Strips in Needles are More Solute Permeable than Endodermal Transport Barriers in Roots of Pinus bungeana. Plant and Cell Physiology. 2005, 46 (11): 1799–1808. ISSN 1471-9053. doi:10.1093/pcp/pci194.  Meyer, C. J.; Peterson, C. A. Casparian bands occur in the periderm of Pelargonium hortorum stem and root. Annals of Botany. 2011, 107 (4): 591–8. PMC 3064534 . PMID 21239408. doi:10.1093/aob/mcq267.  Barberon, M. The endodermis as a checkpoint for nutrients. New Phytologist. 2017, 213 (4): 1604–1610. PMID 27551946. doi:10.1111/nph.14140.  Pfister, A.; Barberon, M.; Alassimone, J.; Kalmbach, L.; Lee, Y.; Vermeer, J. E. M.; et al. A receptor-like kinase mutant with absent endodermal diffusion barrier displays selective nutrient homeostasis defects. eLife. 2014, 3: e03115 [2021-04-17]. PMC 4164916 . PMID 25233277. doi:10.7554/eLife.03115. （原始内容存档于2021-04-17）.  植物主題 分子與細胞生物學主題