計算神經科學

計算神經科學，亦稱理論神經科學或數學神經科學，是神經科學的分支，為一門跨領域學科，包含神經科學、認知科學、資訊工程、電腦科學、物理學及數學等。主要特點是透過數學模型與理論分析，將人腦抽象化，嘗試理解神經系統調控神經的原則，像是神經系統的發展、構造、生理、認知功能。 理論上，計算神經科學是理論神經科學的子領域，該領域旨在用電腦程式模擬的方式來驗證與解決數學模型。 但由於大多數的數學模型若建立在符合生物學的情況下，會變得過於複雜，無法進行分析。因此這兩個術語被視為同義詞，可交換使用，數學神經科學亦可用來強調該領域的定量性質。 計算神經科學與聯結主義、机器学习、人工神经网络、人工智慧、計算學習理論（英语：Computational learning theory）等不符合生物學的模型無關，其模型對神經元與神經系統的描述，著重於在生理學與動力學上是符合生物學的。 理論神經科學的模型旨在獲取生物系統在多個時間及空間尺度上重要功能，像是膜電流、通過神经振荡的化學耦合，和記憶、學習與行為等。這些假設的計算模型可以通過生物學或心理學實驗上的直接檢驗。 計算神經科學一詞首次出現於1985年，由史瓦茲（英语：Eric L. Schwartz）於加州卡莫市主辦的會議中提出。其後出現的類似名詞包含神经模型、脑理论及神经网络。後來相關的解釋定義皆收錄於麻省理工學院出版(1990)之《計算神經科學》（Computational Neuroscience ）一書內。 有關此領域的研究最早可追溯自艾倫·勞埃德·霍奇金與安德魯·赫胥黎、大衛·休伯爾與托斯坦·威澤爾，以及大衛·馬爾等人。以及艾倫·勞埃德·霍奇金與安德魯·赫胥黎發明电压钳技术（英语：Voltage clamp），首次成功的將動作電位數值化。大衛·休伯爾及托斯坦·威澤爾則發現主要視覺皮質區(primary visual cortex)，此區負責處理由虹膜傳來的第一手訊息，將接收區與彙整區做出整理（大衛·休伯爾與托斯坦·威澤爾, 1962)。 計算神經科學的研究可以大致分為幾類。多數計算神經科學家與實驗人員密切合作，分析最新資料與合成生物現象的新模型。 即使只有單一個神經元亦具有複雜的生物物理特徵且可進行運算。霍克金與赫胥黎的原始霍克金-赫胥黎模型（英语：Hodgkin–Huxley model）僅僅使用兩個壓敏電流（電位敏感離子通道是一種醣蛋白分子，存在於所有細胞的細胞膜上，延伸穿過細胞膜的雙層脂膜，允許離子等在特定情況下穿過該通道）：速效鈉離子與內向整流鉀離子。儘管其成功地預測動作電位的時間與定性特徵，但其模型無法預測如適應與分流。現今科學家認為壓敏電流在不同動力學上的調節與靈敏度，是計算神經科學的重要議題。 複雜樹突的計算功能亦在深入研究中，除此之外還有许多探討不同電流是如何與神經元交互作用的文獻。 一些模型也在跟踪微型的生化途径，如突触棘或是突触间隙。 有许多软件可以快速和系统地对现实中的神经元进行电脑建模，如GENESIS和NEURON。洛桑联邦理工学院的藍腦計畫是一个由亨利·马克拉姆所创立的项目，该项目的目的是在蓝色基因超级计算机上对皮层柱建立一个详细的生物物理模拟。 在单神经元尺度上对其丰富的生物物理特性进行建模可以为网络动力学的构建模块提供基础机制。 然而，因为神经网络有许多神经元需要被模拟，详细的神经元模拟会产生过高的算力消耗并限制对现实中的神经网络的研究。因此，研究大型神经回路的研究人员通常会用一个简化的人工模型来表示每个神经元和突触从而省略掉一些细节。为了获得能在低计算开销的情况下仍保留重要的生物保真度的模型，科研界开发了许多算法以从计算昂贵的详细神经元模型中产生忠实的、运行更快的、简化的代理神经元模型。 计算神经科学旨在解决一系列广泛的问题。在发育过程中，轴突和树突是如何形成的？轴突如何知道哪里是目标以及如何到达这些目标？神经元如何迁移到中枢和外周系统中的适当位置？突触是如何形成的？我们从分子生物学中了解到了神经系统的不同部位会释放不同的化学信号，比如生长因子和激素，这些化学信号调节和影响神经元之间的连接。对突触连接的形成和其形态学的理论研究仍处于萌芽状态。最近获得一些关注的一个假说是 "最小布线假说"，该假说认为轴突和树突的形成可以在保持最大信息储存的同时有效地将资源分配减少到最低。 联结主义 电生理学 脑机接口 憶阻器 神经工程 神经信息学 意识上传 Trappenberg, Thomas P. Fundamentals of computational neuroscience. Oxford: Oxford University Press https://www.worldcat.org/oclc/48835124. 2002. ISBN 0-19-851582-0. OCLC 48835124.  缺少或|title=为空 (帮助) Computational Neuroscience - The MIT Press. web.archive.org. 2011-06-04 [2020-07-03]. （原始内容存档于2011-06-04）.  Press, The MIT. Theoretical Neuroscience | The MIT Press. mitpress.mit.edu. [2020-07-03]. （原始内容存档于2018-05-31） （英语）.  Gerstner, Wulfram,; Naud, Richard,; Paninski, Liam,. Neuronal dynamics : from single neurons to networks and models of cognition. Cambridge https://www.worldcat.org/oclc/885338083. ISBN 978-1-107-44761-5. OCLC 885338083.  缺少或|title=为空 (帮助) Trappenberg, Thomas P. Fundamentals of computational neuroscience. Second edition. Oxford https://www.worldcat.org/oclc/869736152. ISBN 978-0-19-102944-8. OCLC 869736152.  缺少或|title=为空 (帮助) 引文格式1维护：冗余文本 (link) Journal of physiology - Paris: an international review journal for the neurosciences entirely in English.. Journal of physiology - Paris : an international review journal for the neurosciences entirely in English. 1992 [2020-07-03]. ISSN 0928-4257. （原始内容存档于2020-02-16） （英语）.  Bortin, M. M.; Rose, W. C.; Truitt, R. L.; Rimm, A. A.; Saltzstein, E. C.; Rodey, G. E. Graft versus leukemia. VI. Adoptive immunotherapy in combination with chemoradiotherapy for spontaneous leukemia-lymphoma in AKR mice. Journal of the National Cancer Institute. 1975-11, 55 (5): 1227–1229. ISSN 0027-8874. PMID 1546. doi:10.1093/jnci/55.5.1227.  Encephalos Journal. www.encephalos.gr. [2020-07-03]. （原始内容存档于2011-06-25）.  Zorzi, Marco; Testolin, Alberto; Stoianov, Ivilin P. Modeling language and cognition with deep unsupervised learning: a tutorial overview. Frontiers in Psychology. 2013-08-20, 4. ISSN 1664-1078. PMC 3747356 . PMID 23970869. doi:10.3389/fpsyg.2013.00515.  Di Paolo, Ezequiel A. Organismically-inspired robotics: homeostatic adaptation and teleology beyond the closed sensorimotor loop (PDF). Dynamical systems approach to embodiment and sociality. 2003: 19-42.  Pfeifer, R.; Fogelman-Soulié, F.; Steels, L. Connectionism in Perspective.. Oxford: Elsevier Science https://www.worldcat.org/oclc/843201769. 1989. ISBN 978-0-444-59876-9. OCLC 843201769.  缺少或|title=为空 (帮助) Forrest, Michael D. Intracellular calcium dynamics permit a Purkinje neuron model to perform toggle and gain computations upon its inputs. Frontiers in Computational Neuroscience. 2014, 8: 86 [2020-07-03]. ISSN 1662-5188. PMC 4138505 . PMID 25191262. doi:10.3389/fncom.2014.00086. （原始内容存档于2020-02-13）.  Johnston, Daniel, 1947-. Foundations of cellular neurophysiology. Cambridge, Mass.: MIT Press https://www.worldcat.org/oclc/29702508. 1995. ISBN 0-262-10053-3. OCLC 29702508.  缺少或|title=为空 (帮助) Koch, Christof, 1956-. Biophysics of computation : information processing in single neurons. New York: Oxford University Press https://www.worldcat.org/oclc/778073952. 1999. ISBN 978-0-19-976055-8. OCLC 778073952.  缺少或|title=为空 (帮助) Forrest MD. Intracellular Calcium Dynamics Permit a Purkinje Neuron Model to Perform Toggle and Gain Computations Upon its Inputs.. Frontiers in Computational Neuroscience. 2014, 8: 86. PMC 4138505 . PMID 25191262. doi:10.3389/fncom.2014.00086 .  Forrest MD. Simulation of alcohol action upon a detailed Purkinje neuron model and a simpler surrogate model that runs >400 times faster. BMC Neuroscience. April 2015, 16 (27): 27. PMC 4417229 . PMID 25928094. doi:10.1186/s12868-015-0162-6.  Chklovskii DB, Mel BW, Svoboda K. Cortical rewiring and information storage. Nature. October 2004, 431 (7010): 782–8. Bibcode:2004Natur.431..782C. PMID 15483599. S2CID 4430167. doi:10.1038/nature03012.  Review article Chklovskii DB. Synaptic connectivity and neuronal morphology: two sides of the same coin. Neuron. 2004, 43 (5): 609–17. PMID 15339643. doi:10.1016/j.neuron.2004.08.012.  Sejnowski, Terrence J.; Churchland, Patricia Smith. The computational brain. Cambridge, Mass: MIT Press. 1992. ISBN 0-262-03188-4.  Abbott, L. F.; Dayan, Peter. Theoretical neuroscience: computational and mathematical modeling of neural systems. Cambridge, Mass: MIT Press. 2001. ISBN 0-262-04199-5.  Hodgkin AL, Huxley AF. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J Physiol. (Lond.). 28 August 1952, 117 (4): 500–44. PMC 1392413 . PMID 12991237.  William Bialek; Rieke, Fred; David Warland; Rob de Ruyter van Steveninck. Spikes: exploring the neural code. Cambridge, Mass: MIT. 1999. ISBN 0-262-68108-0.  Schutter, Erik de. Computational neuroscience: realistic modeling for experimentalists. Boca Raton: CRC. 2001. ISBN 0-8493-2068-2.  Sejnowski, Terrence J.; Hemmen, J. L. van. 23 problems in systems neuroscience. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. 2006. ISBN 0-19-514822-3.  Michael A. Arbib, Shun-ichi Amari, Prudence H. Arbib. The Handbook of Brain Theory and Neural Networks. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press. 2002. ISBN 0-262-01197-2.  Network: Computation in Neural Systems Biological Cybernetics[永久失效連結] Journal of Computational Neuroscience Neural Computation Neural Networks （页面存档备份，存于互联网档案馆） Neurocomputing （页面存档备份，存于互联网档案馆） Cognitive Neurodynamics eLife Brian, a simulator for spiking neural networks. Emergent（英语：Emergent (software)）, neural simulation software. Genesis, a general neural simulation system. HHsim, a neuronal membrane simulator. HNeT, Holographic Neural Technology. MCell （页面存档备份，存于互联网档案馆）, A Monte Carlo Simulator of Cellular Microphysiology. ModelDB （页面存档备份，存于互联网档案馆）, a large open-access database of program codes of published computational neuroscience models. NEST （页面存档备份，存于互联网档案馆）, a simulation tool for large neuronal systems. Neuroconstruct （页面存档备份，存于互联网档案馆）, software for developing biologically realistic 3D neural networks. Neurofitter, a parameter tuning package for electrophysiological neuron models. Neurojet （页面存档备份，存于互联网档案馆）, a neural network simulator specialized for the hippocampus. NEURON （页面存档备份，存于互联网档案馆）, a neuron simulator also useful to simulate neural networks. Neurospaces, an efficient neural simulation system that uses software engineering principles from the industry. Neuroscience related Python tools pyNN PyDSTool[永久失效連結], a simulator and dynamical systems analysis tool with biophysical neuron and network model specification/construction and data analysis toolboxes. SNNAP, a single neuron and neural network simulator tool. Computational and Systems Neuroscience (COSYNE)– a computational neuroscience meeting with a systems neuroscience focus. Annual Computational Neuroscience Meeting (CNS) （页面存档备份，存于互联网档案馆）– a yearly computational neuroscience meeting. Neural Information Processing Systems (NIPS) （页面存档备份，存于互联网档案馆）– a leading annual conference covering other machine learning topics as well. Computational Cognitive Neuroscience Conference (CCNC) （页面存档备份，存于互联网档案馆）– a yearly conference. International Conference on Cognitive Neurodynamics (ICCN)– a yearly conference. UK Mathematical Neurosciences Meeting– a new yearly conference, focused on mathematical aspects. The NeuroComp Conference– a yearly computational neuroscience conference (France) Perlewitz's computational neuroscience on the web compneuro.org, books and programs for neural modeling Encyclopedia of Computational Neuroscience （页面存档备份，存于互联网档案馆）, part of Scholarpedia, an online expert curated encyclopedia on computational neuroscience, dynamical systems and machine intelligence NeuroWiki[永久失效連結], a wiki discussion forum about neuroscience research, especially systems, theoretical/computational, and cognitive neuroscience