馬普龍屬

马普龙（属名：Mapusaurus，意为“大地蜥蜴”）或译地龙，是种巨型鲨齿龙科肉食龙类恐龙，生存于大约9700至9300万年前晚白垩世早期（森诺曼阶晚期至土仑阶早期）的阿根廷。 马普龙在1997至2001年间由阿根廷－加拿大恐龙项目从Cañadón del Gato地区乌因库尔组（英语：Huincul Formation）（森诺曼期利迈河亚群（英语：Rio Limay Subgroup））的地层暴露处挖掘出来，并于2006年由古生物学家罗多尔夫·科里亚（英语：Rodolfo Coria）（Rodolf Coria）和菲力·柯里（英语：Phil Currie）（Phil Currie）描述并命名，模式种是玫瑰马普龙（Mapusaurus roseae）。属名取自马普切语Mapu（意为“大地的”）及希腊语sauros（意为“蜥蜴”），种名取自化石发现地的玫瑰色岩层，同时纪念此次考察的赞助者罗斯·莱顿（英语：Gordon Letwin）（Rose Letwin）。 指定的正模标本为单个右鼻骨，编号是MCF-PVPH-108.1（“MCF-PVPH”为“Museo Carmen Funes, Paleontología de Vertebrados, Plaza Huincul, Neuquén”的缩写），后来又根据额外单块骨骼材料指定12件副模标本。综上所述，从马普龙尸骨层中发现的许多单独材料包含大部分骨骼。 马普龙是种大型兽脚类，体型与近亲南方巨兽龙大致相似，已知最大个体长约11.5米（38英尺）至12.6米（41英尺）或更长，重约3公噸（3.3短噸）至5公噸（5.5短噸）。科里亚和柯里（2006年）在表1（附录3）中提供具体估计的最长个体为股骨MCF-PVPH-208.203所属个体，身长估计为10.2米（33英尺）。 科里亚和柯里还发现至少一具更长个体的单个骨骼，但并未提供数据；相反，他们发现了与南方巨兽龙正模标本（身长估计为12.2米（40英尺））体型类似个体的较大骨骼。这些骨骼虽然没有与之相同的确切比例，但拥有更高更宽的神经棘、更长（前者长86厘米（34英寸），后者长83.5厘米（32.9英寸））但更纤细（前者为后者的81至89%）的腓骨、最小尺寸更宽的耻骨干（一个7.8厘米（3.1英寸）长、编号为MCF-PVPH-108.145表明前者比后者宽10%）及比例不同的颅骨。由于上颌骨没有伸长（拥有12颗牙齿，相比之下，鲨齿龙只有14颗），因此颅骨长度小于南方巨兽龙，且在比例上更深也更窄（鼻骨更窄）。考虑到这一点，一个破碎的上颌骨的尺寸符合与南方巨兽龙大小相当的个体（MCF-PVPH-108.169）。一个来自骨轴的神经弓（MCF-PVPH-108.83）及肩胛骨刃碎片也和南方巨兽龙的同一骨骼尺寸相同。一个长1,300毫米（51英寸）、横截面周长455毫米（17.9英寸）的股骨（MCF-PVPH-208.234）重量估计为 3,000公斤（6,600英磅）。 托马斯·霍兹（Thomas R. Holtz Jr.）估算该个体的最大体型为12.6米（41英尺）长。朱·埃迪（Drew Eddy）和朱莉娅·克拉克（英语：Julia Clarke）（Julia Clerke）（2001年）引用了这一估算，卡耐尔等人2014年分析中再次引用。格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory Paul）则算出11.5米（38英尺）长、5公噸（5.5短噸）重的较低估计值。 现已确定马普龙是根据南方巨兽龙骨骼未保存区域的自衍征进行鉴别。其与南巨龙的不同之处仅在于方骨中部缺少第二个孔及鼻骨褶皱构相上的一些细节。 科里亚和柯里进行的系统发育分析明确显示马普龙属于鲨齿龙科演化支。作者指出，股骨结构表明，其与南方巨兽龙关系比两者与鲨齿龙的关系更近。根据这种关系，作者建立一个新的单系群――南方巨兽龙亚科（Giganotosaurinae），定义为所有更接近南方巨兽龙和马普龙而非鲨齿龙的鲨齿龙科。他们暂时将魁纣龙列入这个新亚科，等待对其已知标本进行更详细的描述。 以下是诺瓦斯等人2013年的分支图，显示了马普龙在鲨齿龙科中的位置。 马普龙化石残骸是在一个包含至少七个不同生长阶段个体的尸骨层（英语：Bone bed）中发现。科里亚和柯里推测，这或许代表巧合的长期尸体堆积（某种捕食者陷阱（英语：Predator trap）），可能为研究马普龙的行为提供线索。其它已知的兽脚类骨层包括犹他州以异特龙为主的克利夫兰劳埃德恐龙采石场（英语：Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry）、阿尔伯塔省的阿尔伯塔龙尸骨层和蒙大拿州的惧龙尸骨层。 卡门富内斯博物馆（英语：Museo Carmen Funes）（Museo Carmen Funes）的古生物学家罗夫·科里亚（Rodolfo Coria）在一次新闻发布会上重申早期观点，即聚集的化石可能表明马普龙和南方巨兽龙一样成群结队地捕猎，并共同捕杀大型猎物（如巨型蜥脚类阿根廷龙），与之发表的文章相悖。如果事实真是如此，这将是除暴龙外大型兽脚类动物群居行为的第一个实质性证据，尽管目前尚不清楚它们会有组织地成群狩猎（像狼一样）还是无序地围攻猎物。作者将Cañadón del Gato地区乌因库尔组的沉积环境（英语：Depositional environment）解释为“由干旱或半干旱气候地区的短暂或季节性河流沉积而成的淡水古河道沉积层”。鉴于乌因库尔组的骨骼化石总体上非常稀少，该尸骨层尤其引人注目。卡耐尔等人（2014年）的一项个体发育研究发现马普龙具有异时性（Heterochrony，一种进化状态，处于该状态的动物可能会在生命某阶段保留祖先特征，并在发育过程中失去这些特征）：幼年马普龙具有上颌孔，但随其发育成熟逐渐消失。 如前所述，乌因库尔组被认为代表一个拥有短暂或季节性的溪流的干旱环境，地质年龄估计为9700至9350万年前。这里的恐龙记录被认为很稀少。马普龙与蜥脚类的阿根廷龙（地球史上最大的蜥脚类之一）、乔冈龙和鹫龙共享栖息地。阿贝力龙科兽脚类的蝎猎龙和肌肉龙也生活在该地区。 花粉化石表明地层中存在多种植物。对该地层El Zampal剖面的研究发现，除一些演化关系未知的花粉粒外，还有角苔门、地钱门、蕨类、卷柏、疑似的匙叶目（英语：Noeggerathiales）、裸子植物（包括麻黄门（英语：Gnetophyta）和松柏门）和被子植物（开花植物）。乌因库尔组是巴塔哥尼亚最丰富的古脊椎动物群之一，已发现的化石包括肺鱼和雀鳝科等鱼类、蛇颈龟科、有鳞目、喙头目、新鳄类、鳄目及各种恐龙。脊椎动物最常见于地层下部更古老的部分。 Coria, R. 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