叉龍屬

叉龍（屬名：Dicraeosaurus）是一屬中小型梁龍超科的蜥腳類恐龍，生存於侏羅紀晚期的非洲，化石發現於坦尚尼亞的敦達古魯層（英语：Tendaguru Formation）。屬名由希臘語的δικραιος／dikraios（分叉、雙叉）加上σαυρος／sauros組成，意為「分叉的蜥蜴」，得名自其頸部背側分叉、略呈「Y」字形的高神經棘。模式種漢氏叉龍（Dicraeosaurus hansemanni）於1914年由古生物學家沃納·亞嫩施（英语：Werner Janensch）所敘述、命名。叉龍體型中等，身長約12公尺。以蜥腳類的平均值來看，叉龍及近緣物種（如短頸潘龍、阿馬加龍等）皆有著相對較短的頸部，這意味著牠們可能佔據著與其他長頸蜥腳類截然不同的生態棲位。 1909年至1910年，在德屬東非敦達古魯考察活動期間，德國古生物學家沃納·亞嫩施（英语：Werner Janensch）與其助理以薩·撒林（Isa Salim）在九個挖掘地點發現了大量、分別屬於亞成體和成體的中型蜥腳類骨骸。 1914年，亞嫩施敘述、命名了模式種漢氏叉龍（Dicraeosaurus hansemanni）。屬名在希臘語意為「分叉的蜥蜴」，源自頸椎神經棘特殊的雙分叉結構。種名紀念敦達古魯挖掘團隊的成員大衛·保羅·馮·漢斯曼（David Paul von Hansemann）。 正模標本Skelett m出土於敦達古魯層（英语：Tendaguru Formation）的中型恐龍泥灰岩層，包含一具缺乏頭骨的部分骨骼，保存的部位有：第一頸椎至第十九節尾椎的一系列脊柱、骨盆右半部、右股骨、左後肢。指定於漢氏種的標本包括在dd採石場發現的兩具缺乏頭骨的骨骸：許多脊椎、半個肩胛骨、一個骨盆、一隻後腿。此外，1914年還發現了至少屬於兩隻個體的零散頭骨碎片與牙齒、還有一些胃石。1929年和1961年，亞嫩施又將由一名軍官在姆特瓦拉發現的大量脊椎和肢骨歸入漢氏叉龍。 與此同時，亞嫩施還命名了第二個種薩氏叉龍（Dicraeosaurus sattleri）。種名紀念1906年挖掘地的最初發現者－工程師伯納·薩特勒（Bernhard Wilhelm Sattler）。其模式標本是於1909年出土於敦達古魯層較年輕的上恐龍段缺乏頭骨的部分骨骼，包括後段背椎、薦骨、前段尾椎、骨盆、肋骨。1914年還有許多零散的脊椎和肋骨被歸入。隨後1961年新增了肩胛骨、骨盆、前肢、後肢材料。 化石在柏林進行清復工作。1930年及1931年間，古斯塔夫·伯赫（Gustav Borchert）、伊沃德·席格（Ewald Siegert）、漢斯·舒伯（Hans Schober）將Skelett m、dd採石場、A採石場、Q11採石場的發現組合起來進行骨架重建，缺失部位（頭骨、頸肋、左肩胛、左骨盆、右後肢）則以石膏翻模製作來補齊。骨骼安裝於金屬支架上。根據清復人員表示，化石形成過程中產生了變形，導致脊柱不自然的彎曲，並且沒有對此修正，所以最後作出的骨架頸部出乎意料的下撇。 柏林自然博物館展示的叉龍骨架測量身長為13.2公尺。而根據估計，叉龍身長介於13至20公尺、高約6公尺、體重約15噸。有著一條狹長、鞭狀的尾巴、背部高聳、四肢結實、頭部狹長、頜部門牙細長。頸椎只有12節，短於其他同期的蜥腳類。與其他梁龍超科不同的是，叉龍因為頸部較短且寬，頭骨比例相對較大。最顯著的特徵是頸背部高聳的神經棘，不如其他梁龍超科來得筆直，而是Y字形的分叉狀，可能作為強韌的頸部肌肉附著處。 漢氏種體格較纖細、薩氏種較粗壯。弗朗茨·諾普札曾指這是兩性異形的結果，其實都是同一物種，但亞嫩施否認這樣的可能性。 叉龍起初被分類為梁龍科，而1990年麥金托實的研究也認同此觀點。1991年起叉龍科開始被廣泛使用，從此包含叉龍與近緣物種。2004年哈里斯和多德森定義了鞭尾類，來包含叉龍和梁龍之間最遠的共同祖先與其所有後代，其中春雷龍被認為與其他所有物種構成的演化支互成姊妹群。叉龍科被認為演化位置較梁龍科還要進階。 叉龍與短頸潘龍構成了叉龍科底下的次演化支－叉龍亞科。阿馬加龍不屬於此演化支。根據薩爾加多1999年的研究，漢氏叉龍與短頸潘龍之間的關係，比漢氏叉龍與薩氏叉龍之間還要接近，後者則與阿馬加龍更接近；如此將造成叉龍屬變成一個多系群。然而2005年奈許的研究確認了叉龍物種的形態特徵，證實皆與短頸潘龍接近，而離阿馬加龍較遠。此外，叉龍的神經棘雙叉長度不對稱，顯然比阿馬加龍更原始。但仍需要進行更進一步的種系發生學分析才能確認演化支內的物種間關係。 以下支序圖取自保羅·塞里諾（英语：Paul Sereno）等人2007年的研究： 1999年甘加等人的研究透過柏林博物館的骨架模型來計算叉龍的身體質量。重建部分取自同一個體，缺失部份則以石膏模型補齊。測量動物全身各部位的面積與體積來做精確的估計，總體積為12.81立方公尺，其中超過73％的9.38立方公尺為軀幹所佔據；尾部質量為0.05立方公尺，僅占全身比例的4‰；尾部本身體積有1立方公尺，頸部則為3／4立方公尺。體表面積亦有類似的結果，全身總面積為46.4平方公尺，其中56％是軀幹、11.7％是尾部、9.4％是後肢、前肢較少僅占2.8％、至於頸部則占7％、最少的小頭是9‰。這些計算結果推估出體重可能重約12.8公噸。頸部占的少量比例代表這個身體部位的重要性相對沒那麼高。體重支撐則主要落在後腿上。值得注意的是，用相同方法測量出腕龍科的長頸巨龍體重則高達74噸。這樣的差異也用來推估兩者代謝率的差異：叉龍每日消耗392342焦耳，遠小於肺部容量為六倍的長頸巨龍。叉龍的肺容積為974公升，平均每小時吸收814公升氧氣，速率為4.6風速。心臟質量為48公斤，每分鐘搏動23次，泵出641公升血液。 2007年史瓦茲等人的研究顯示，叉龍科成長快速，且無趨緩地達到最大體型。當達到最大體型的80％就已性成熟。這樣的高速率與其他蜥腳類在達到成熟前暫停生長形成對比。此假設也受到骨骼氣腔化發育程度弱的支持。 叉龍的化石來自坦尚尼亞的敦達古魯層，年代屬於侏羅紀晚期。該地層產出高多樣性的恐龍化石，著名的包括長頸巨龍（1914年亞嫩施歸入腕龍）與釘狀龍。這三種類型的植食性恐龍各自具有不同的覓食高度範圍，使彼此能夠避免食物上的競爭。 在侏羅紀晚期，敦達古魯層與同時期北美的莫里遜層有相似的動物相結構。該地為多樹木的沿海環境，提供充沛的食物給蜥腳類。除了叉龍的兩個物種，同地區還發現以下其他蜥腳類：長頸巨龍、南方梁龍、敦達古魯龍、詹尼斯龍、拖尼龍、旺韋拉尾龍。高大的樹木僅適合具有高直立頸部類群的蜥腳類食用，如圓頂龍科、腕龍科、盤足龍科。且牠們擁有寬大的牙齒能夠咀嚼較堅硬的植物（如蘇鐵）。而其他較矮小的蜥腳類，如叉龍科、梁龍科，就只能攝食接近地表的植物。根據梁龍類細長的牙齒形態，只適合進食較柔軟的植物（如蕨類），另有說法稱牠們也濾食浮游生物。然而一般來說蜥腳類個體間的覓食高度差異，並不足以作為區別彼此生態棲位的主要依據。 Werner Janensch: Übersicht über die Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten, nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten Sauropoden. 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