拉金塔龍屬

拉金塔龙（属名：Laquintasaura）是委内瑞拉发现的一属鸟臀目恐龙，仅含有模式种委内瑞拉拉金塔龙（Laquintasaura venezuelae）。该物种是委内瑞拉发现的首个恐龙，所知于大量遗骸，且所有遗骸皆出自单个尸骨层（英语：bonebed）地点，主要由马塞洛·桑切斯-维拉格拉（Marcelo R. Sánchez-Villagra）领导的几次考察期间曾在此收集标本。拉金塔龙是种非常原始的小型动物，以独特的牙齿解剖结构和化石记录中最早兼最原始鸟臀目之一的地位而闻名。其不确定的分类促成了两个矛盾的理论：即这种恐龙要么属于基干鸟臀目，要么属于基干装甲类，在这两种情况下，其生存年代皆可追溯至大约2亿年前的侏罗纪初期，而出现于近赤道纬度和原始解剖特征使其成为研究早期鸟臀目演化的关键证据。一般认为拉金塔龙是群居动物，可能有杂食习性，生活在季节性冲积平原上并被同时期的塔奇拉盗龙捕食。 出土拉金塔龙遗骸的尸骨层最初于20世纪80年代由一队法国古生物学家发现。该尸骨层发现于委内瑞拉塔奇拉州拉格里塔和塞沃鲁科市中间一条道路附近隶属早侏罗世拉金塔组（英语：La Quinta Formation）的岩石中；其与拉金塔组的模式剖面直接相对，且被疑似的地质断层隔开。这些由法国人首次发现的化石——两颗牙齿和一个方骨——被送往巴黎，并由罗塞尔（D. E. Russel）及其同事在1992年的一项研究中描述，并根据相似颅骨解剖结构而被归入莱索托龙――一种分布于早侏罗世莱索托和南非的早期鸟臀类。马塞洛·桑切斯-维拉格拉和同事在未知晓法国考察队发现的情况下亲自前往拉金塔组考察；最初在1989年并未发现脊椎动物化石，后来于1992及1993年的三次考察中重新寻获尸骨层；恐龙专家詹姆斯·克拉克（James Clark）是首个注意到这个容易错过的地方的人。桑切斯-维拉格拉寻获数件化石然后覆上石膏，再运往阿根廷的布宜诺斯艾利斯，并在那里和吉列莫·罗杰尔（Guillermo Rougier）博士的团队花三个月时间对化石作部分制备。化石后来归还委内瑞拉并送至西蒙·玻利瓦尔大学，桑切斯-维拉格拉亦在此处撰写论文。几年后的20世纪90年代末，桑切斯-维拉格拉知晓了法国标本的存在，并协调将其归还委内瑞拉，现存放于苏利亚大学（英语：University of Zulia）生物博物馆（MBLUZ）的藏品中。 在转运化石不久后将其存放至西蒙·玻利瓦尔大学以后，桑切斯-维拉格拉意识到自己不再被允许研究这些化石，并决心进行新的考察以从尸骨层收集更多材料；自那以后，西蒙·玻利瓦尔大学的材料一直未被研究。在听到此消息前不久，一次探险尝试因卡车故障而失败。1993年12月，加拉加斯某新团队组织一次成功的考察并制备了大量新材料。这些材料像当年的法国材料一样被存放在MBLUZ。1994年古脊椎动物学会（英语：Society of Vertebrate Palaeontology）会议上报告了这些化石的早期制备工作。桑切斯-维拉格拉和在布宜诺斯艾利斯制备标本期间相识的费尔南多·诺瓦斯获得侏罗纪基金会（Jurassic Foundation）资助来研究1993年的材料。该项目最终设在英国伦敦自然历史博物馆，并邀请了保罗·巴雷特（Paul Barrett）。巴雷特、诺瓦斯、桑切斯-维拉格拉和同事最后在科学期刊《PalZ（英语：PalZ）》2008年的一篇文章上发表该材料，在许多其它分类不明的动物中鉴别出一个疑似的鸟臀目新属，但在发现更多材料前没有对其作出命名。 新发现的材料由含巴雷特和桑切斯-维拉格拉等人在内的团队鉴定并发表在2014年《英国皇家学会会刊B辑（英语：Proceedings of the Royal Society B）》上的一篇论文中。本文重新评估2008年文章的结论，通过与新制备材料的比较及2008年研究所依赖的有效鉴别特征新数据，发现尸骨层几乎所有材料（两颗兽脚类牙齿除外，后来跟新鉴别的胫骨一起描述为塔奇拉盗龙）实际上皆属于先前识别的鸟臀目分类单元。由于现有大量材料确认属于该分类单元，因此他们正式将其命名为委内瑞拉拉金塔龙（Laquintasaura venezuelae）。属名取自地层名拉金塔组及“蜥蜴”一词的阴性希腊语后缀，种名致敬委内瑞拉及其人民。论文发表前制备的材料包括分离的颅骨残骸、大量牙齿、所有四种主要类型的椎骨、肩胛骨、骨盆和后肢材料及其它分离的颅后材料。前肢材料完全缺失，后肢材料非常有限。此时大部分材料仍处于未制备状态，可能还有更多材料未从尸骨层中取出。卡洛斯－曼纽尔·艾雷拉－卡斯蒂略（Carlos-Manuel Herrera-Castillo）、桑切斯-维拉格拉（Sánchez Villagra）及其同事于2021晚些时候进行的一项研究描述一块自2014年论文以来便开始制备和研究的前颌骨；在本报告发表之时，许多材料的研究和制备仍在进行中。由于拉金塔龙是最古老的年代可靠的鸟臀目恐龙且从侏罗纪初期便进化出来，因此其发现被认为至关重要。 拉金塔龙已知有数百件单个化石材料，可能代表至少四个个体甚至更多。大多数已知遗骸被认为代表亚成体，但有一个小型胫骨被认为属于幼年个体，肩胛骨碎片则被认为属于成年个体。这些材料中，单个牙齿MBLUZ P.1396被指定为正模标本，与副模标本（英语：paratype）的MBLUZ P.5017（部分股骨）、MBLUZ P.5018（部分左坐骨）及MBLUZ P.5005（一个左距跟骨）构成一个模式系列（英语：type series）。虽然指定牙齿作为恐龙正模标本并不常见，但选择牙齿是因为它是解剖结构中最独特的方面，也是标本中非常丰富的材料，且鉴于已知牙齿和近亲解剖结构的一致性，口腔不同部位的牙齿不太可能存在差异。 一般认为，拉金塔龙和其它早期鸟臀目一样是种轻盈的双足动物。尸骨层中最大股骨长90毫米（3.5英寸），被用于根据与其他分类单元比较来估计该动物的体型。假设其与类似原始鸟臀目的棱齿龙、畸齿龙及何信禄龙比例相似，估计这只拉金塔龙个体长约1米（3.3英尺）。然而，所讨论的个体是只亚成年个体，显示该物种成年后可能会稍微变大，正如其它更不完整、对体型估计用处更小的材料所表明。拉金塔龙体型较小、骨骼解剖结构较原始，表明其与侏罗纪初期的其它鸟臀类尚未从祖先的解剖状态中广泛多样化。直到后来，该类群才分化为更大、更特化、具有装甲和四足步行的特征的动物。 拉金塔龙解剖结构中最独特的部分发现于齿列中，其中具有许多自衍征。牙齿异常长，从牙冠中心顶点逐渐变细，总体上构成等腰三角形。粗糙的小齿（英语：Denticle (tooth feature)）沿着整个牙冠边缘（外露牙齿的边缘）延伸。牙齿在该顶点附近横向最宽，内外侧皆有独特的突出纹路。尸骨层标本中的所有牙齿中皆能看到这种解剖结构，表明该特征可能在整个口腔（的牙齿）中都是统一的，包括前颌骨及上颌骨。委内瑞拉拉金塔龙前颌骨每个位置上有七颗牙齿，在前颌－上颌缝附近没有间隙。如此大量的前颌齿在部分甲龙类成员外的鸟臀目中并不常见，后期鸟臀目成员会减少前颌齿数量，以至于很多成员皆无任何牙齿。拉金塔龙的大量牙齿阐明了其多齿的原始形态，并显示即使与其它早侏罗世分类单元相比，其牙齿解剖结构也相当原始。 拉金塔龙的颅后（英语：postcranial）解剖结构不如齿列独特，但仍有一些自衍征。坐骨比坐骨突（Obturator process）更高且上表面非常弯曲；在衍化关系很近的分类单元中，坐骨两侧形成一个更连续的光滑表面。股骨和腓骨连接处的上髁（英语：epicondyle）在腹视或后视图中嵌入其中，属于衍生鸟臀目的特征，在任何其它基干分类单元中皆完全不存在：后者具有平滑的过渡面，没有任何缺口形成“台阶”。最后，距骨顶面有一宽而深的U形缺口；类似V形缺口亦可见于小盾龙，但在后者身上明显发育更弱，深度也不到前者一半。与这些独特特征相反，鸟臀目共有衍征可在骨盆解剖结构中看到。除鉴别特征外，还注意到其与其它个别鸟臀目基础分类单元的许多差异，在2014年描述论文的补充材料中进行了详细描述。 与推测的鸟臀目祖先状态相比，拉金塔龙标本骨骼微结构的组织学研究显示其生长速度的第二次降低类似其它小型装甲类如小盾龙，但不同于莱索托龙、鸟脚类和头饰龙类。然而，由于缺乏原始鸟臀类组织学数据以及拉金塔龙标本有限，这些结论仍不确定。 拉金塔龙系统发育关系的细节仍有些不确定。系统发育分析及一般解剖学研究有力地表明它是鸟臀目一个非常基础的成员。2014年原始描述未能确定它在该演化支中的确切位置，该描述发现其处在一个包含始奔龙、莱索托龙、斯托姆博格龙、小盾龙、装甲类演化支及新鸟臀类演化支的大型多分支（英语：polytony）中。部分后期系统发育分析因其化石过于零碎、降低了结果的准确性，而不得不彻底删除该分类单元。一些研究如马修·巴伦（Matthew G. Baron）和同事或托马斯·拉文（Thomas J. Raven）和苏珊娜·梅德蒙特（英语：Susannah Maidment）（Susannah Maidment）2017年的分析，皆发现它是装甲类一个非常早期的成员并作为小盾龙的姐妹群。类似小盾龙但不同于莱索托龙的骨组织学被认为是这种位置的间接证据。狄多涅（P. E. Dieudonné）和同事2021年的鸟臀目系统发育分析发现拉金塔龙并非一种装甲类，而是处于颌齿类演化支以外一个更原始的位置。巴伦等人（2017年）的分支图如左下图所示，狄多涅等人（2021年）的分支图如右下图所示。根据丹尼尔·马齐亚（Daniel Madzia）及其同事2021发表的一篇论文中的定义，为清晰起见加入了演化支名称。 拉金塔龙来自南美洲北部的拉金塔组，该地层横贯如今的哥伦比亚和委内瑞拉，而拉金塔龙发现于其委内瑞拉部分。拉金塔组的确切地质年龄传统上是非常不清楚的，从二叠纪至白垩纪的任何区域皆有不同估计，但现代估计往往发现包含拉金塔龙尸骨层的部分年龄非常接近三叠纪和侏罗纪边界，特别是在大约2亿年前的赫唐阶开始时，可能距离三叠纪末只有15万年，尽管仍存在一些不确定性。非常古老的生存年代使拉金塔龙成为已知的最早的鸟臀目成员之一，对了解该类群的早期进化很重要。拉金塔龙提供了具体证据证明它们在侏罗纪之初就已扩散到北半球，并且其在赤道地区的地理位置表明了恐龙在赤道纬度上的存在，以及该地区在恐龙早期进化中的作用――这在传统上是受到怀疑的。尽管该属在三叠纪末大灭绝后不久的出现表明鸟臀类在多样性和分布上迅速扩张，但其原始解剖结构表明体型和解剖结构特化的增加直到侏罗纪晚期才出现。 拉金塔龙生活的生态系统被认为是一个拥有旱雨两季的冲积平原。早期兽脚类恐龙塔奇拉盗龙可能与拉金塔龙共存，并可能以之为食。蜥脚类恐龙佩里哈龙也来自拉金塔组，但被认为生活在晚些时候约1.75亿年前的早侏罗世末期左右。一般从为拉金塔龙主要是食植动物，但异常高的牙齿结构让人联想到食肉动物，表明它们可能也吃小昆虫之类的食物。类似的杂食习性已在同为原始鸟臀目的莱索托龙及潜在分类单元如灵龙、棱齿龙和山奔龙身上发现，之后在更多衍生近缘动物如禽龙类中消失。 拉全塔龙尸骨层埋藏学的确切性质尚未完全研究。通常认为这些遗骸经过了某种程度的低能量运输，但骨髂没有受到任何损坏，也没有被植物根部破坏或被昆虫钻洞等迹象，表明遗骸被埋葬之前没有长时间暴露在外。尸骨层上完全没有微体化石、无脊椎动物或植物残骸，且在孢粉学方面非常贫乏；该遗址发现的唯一其它动物是塔奇拉盗龙的稀少残骸。所有这些皆显示该地的四具或更多个体可能一起死亡且共同生活，表明该物种存在社会行为。已在晚侏罗世和白垩纪鸟臀类恐龙中发现群居行为，但其在拉金塔龙中的存在，将是首次从该类群早期成员中首次识别出此行为（尽管近期研究也表明莱索托龙也存在此行为）。 Herrera-Castillo, Carlos M.; Carrillo-Briceño, Jorge D.; Sánchez-Villagra, Marcelo R. 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