转录

转录（英語：Transcription）是在RNA聚合酶的催化下，遗传信息由DNA复制到RNA（尤其是mRNA）的过程。作为蛋白质生物合成的第一步，转录是合成mRNA以及非編碼RNA（tRNA、rRNA等）的途径。 真核生物合成蛋白质的转录过程以特定的单链DNA片段作为模板，RNA聚合酶作为催化剂，合成前mRNA，前mRNA经进一步加工后转为成熟mRNA。转录时，DNA分子的双链打开（是否需要DNA解旋酶仍存在争议），在RNA聚合酶的作用下，游离的4种核糖核苷酸按照碱基互补配对原则结合到DNA单链上，并在RNA聚合酶的作用下形成单链mRNA分子。 转录成RNA分子的DNA片段称为转录单元，编码至少一个基因。如果转录的基因编码蛋白质，则会产生信使RNA（mRNA），这个mRNA又在翻译过程中作为合成蛋白质的模板。基因还可能编码非编码RNA，例如小分子RNA，核糖体RNA（rRNA），转运RNA （tRNA）或有催化作用的RNA分子核酶。 转录通常按以下步骤进行： RNA聚合酶与一种或多种通用转录因子一起结合DNA上的启动子。 RNA聚合酶产生一个转录泡泡，并通过打开互补DNA核苷酸之间的氢键分离DNA双螺旋的两条链。 RNA聚合酶催化聚合核糖核苷酸（与模板DNA链的脱氧核糖核苷酸互补）。 在RNA聚合酶的作用下形成RNA糖—磷酸骨架，进而形成RNA链。 RNA—DNA螺旋的氢键断裂，释放新合成的RNA链。 如果细胞有核，RNA可以进一步被处理。 这可能包括聚腺苷酸化，加帽和剪接等。 RNA可以保留在核内或通过核孔复合物离开核进入细胞质。 具体来讲，转录可分为启动、延伸、终止三个阶段。 转录开始于RNA聚合酶与通用转录因子共同结合到模板DNA的启动子序列上，形成RNA聚合酶－启动子闭合复合物。 然后，RNA聚合酶在通用转录因子的协助下，暴露出大约14个碱基对，形成RNA聚合酶－启动子开放复合物。在开放复合物中，启动子DNA部分解开为单链。 暴露的单链DNA被称为“转录泡”。接着，RNA聚合酶选择转录泡中的转录起始位点，结合起始NTP和与转录起始位点序列互补的延伸NTP（也可能是短RNA引物和延伸NTP），催化磷酸二酯键的形成，产生起始RNA产物。 原核生物的RNA聚合酶全酶由两个α亚基、一个β亚基、一个β′亚基和一个σ亚基组成，其中σ因子协助RNA聚合酶识别并结合启动子。很多基因起始位点的上游拥有普里布诺盒基因序列（TATAAT），上游约35个碱基处拥有TTGCCA共有序列，约40~60个碱基处拥有一片富含A、T碱基的区域，有助于加快转录速度。 真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA聚合酶不直接结合模板，其起始过程比原核生物复杂。 转录的启动还受到另外的蛋白质影响，如转录激活蛋白和阻遏蛋白。 前两个NTP缩合成3′-5′磷酸二酯键后，RNA聚合酶脱离启动子，启动阶段结束，进入延伸阶段。 转录启动后，DNA双螺旋链解开，其中一条链作为模板链。随着转录的进行，RNA聚合酶在DNA模板链上移动，根据碱基互补配对原则合成RNA单链。转录的方向为3′→5′（对于DNA模板链）或5′→3′（对于合成的RNA链或DNA编码链）。 细菌在37°C（98.6°F）下以42~54个核苷酸每秒的速度转录，而真核生物的转录速度大约是22-25个核苷酸每秒。 转录终止于DNA非编码序列末端附近的终止子处。 细菌转录的终止有两种方式：内源性终止（也称内在型终止，本体转录终止或ρ-非依赖性终止）和ρ-依赖性终止。在内源性终止中，基因末端的反向重复序列（英语：Inverted repeat）使新转录的RNA序列折叠成发夹环，从而使RNA聚合酶脱落，转录产物被释放。ρ-依赖性终止子利用可在转录时主动展开DNA—RNA复合物的ρ因子，释放新合成的RNA。 真核生物转录过程的终止方式取决于其所使用的聚合酶的不同。RNA聚合酶I的终止机制与细菌的ρ-依赖性终止类似；而RNA聚合酶III的终止与细菌的内源性终止极为相似。有研究表明，多个胸腺嘧啶的终止信号引起RNA聚合酶III的失活，从而使延伸终止并将酶转运至最近的RNA二级结构，进而促进酶的释放。RNA聚合酶III和细菌的转录终止机制之间的相似性表明，这种依赖发夹环的终止可以追溯到多亚基RNA聚合酶的共同祖先。RNA聚合酶II的转录可以在非编码序列的末端后持续数百甚至数千个核苷酸，它的终止更为复杂，涉及到新合成RNA的切割以及多腺苷酸化的过程。 抗生素可作为转录的抑制剂，包括抗细菌药与抗真菌药。以利福平为例，其通过结合DNA依赖性RNA聚合酶的β-亚基来抑制细菌转录（英语：Bacterial transcription）；而8-羟基喹啉是真菌转录（英语：Eukaryotic transcription）的抑制剂；组蛋白甲基化作用（英语：Histone methylation）也可能会对转录有抑制作用。 方斯華·賈克柏（François Jacob）和賈克·莫諾（Jacques Lucien Monod）首先假设一种让遗传物质成为蛋白质的分子。 塞韦罗·奥乔亚（Severo Ochoa）于1959年获得诺贝尔生理学或医学奖，开发一种用多核苷酸磷酸化酶（英语：Polynucleotide phosphorylase）体外(In vitro)合成RNA的方法，该方法可用于破解遗传密码。 由RNA聚合酶合成RNA是由几个实验室在1965年以前在体外(In vitro)建立的; 然而，由这些酶合成的RNA具有表明存在正确终止转录所需的额外因子的特性[來源請求]。 1972年，Walter Fiers成为第一个真正证明终止酶存在的人。 罗杰·科恩伯格（Roger D. Kornberg）因其研究真核生物转录（英语：Eukaryotic transcription）的分子基础而获得2006年诺贝尔化学奖。 生物学主题 分子与细胞生物学主题 遗传学主题 分子生物學的中心法則 RNA剪接 啟動子 转录因子 翻譯 (生物學) 基因表达 蛋白质生物合成 DNA Transcription. [2018-10-01]. （原始内容存档于2021-04-15） （英语）.  RNA的生物合成（转录）. [2018-10-01]. （原始内容存档于2018-10-01）.  Bacterial Transcription Terminators: The RNA 3′-End Chronicles. [2018-10-01]. （原始内容存档于2021-03-08） （英语）.  Mechanism of Eukaryotic RNA polymerase III transcription termination. 2013-06-28 [2019-08-04]. doi:10.1126/science.1237934. （原始内容存档于2021-02-07） （英语）.  Chemistry 2006. Nobel Foundation. [March 29, 2007]. （原始内容存档于2007-03-15）.  维基共享资源上的相关多媒体资源：转录 維基學院中的相關研究或學習資源：转录 （英文）Interactive Java simulation of transcription initiation. From Center for Models of Life at the Niels Bohr Institute. （英文）Interactive Java simulation of transcription interference--a game of promoter dominance in bacterial virus. From Center for Models of Life at the Niels Bohr Institute. （英文）Biology animations about this topic under Chapter 15 and Chapter 18 （页面存档备份，存于互联网档案馆） （英文）Virtual Cell Animation Collection, Introducing Transcription （页面存档备份，存于互联网档案馆） （英文）Easy to use DNA transcription site