特維爾切龍屬

特維爾切龍（屬名：Tehuelchesaurus，發音：/teɪhwɛltʃeɪsɔːrəs/，意為「特維爾切的蜥蜴」）是一屬圓頂龍科的蜥腳下目恐龍，生存於侏羅紀晚期的南美洲，相當於現今阿根廷的巴塔哥尼亞。 1980年，礦工阿迪諾·貝尼特茲（Aldino Benitez）使用蓋革計數器尋找鈾，在丘布特省的費南德茲牧場（Estancia Fernández）發現了放射性的蜥腳類骨骸。1994至1995年期間，這具骨骼由伊吉迪·費魯格里歐古生物博物館（英语：Museum of Paleontology Egidio Feruglio）的團隊挖掘出土。1997年，澳洲古生物學家湯馬斯·里奇（英语：Tom Rich）和派翠夏·維克里奇（英语：Patricia Vickers-Rich）與其他阿根廷古生物學家們報導了這項發現，當時將之歸類於圓頂龍科。1999年，他們命名、描述了模式種貝氏特維爾切龍（Tehuelchesaurus benetezii）；屬名取自發現地的原住民族特維爾切人（英语：Tehuelche people），種名紀念化石發現者；此時該屬被分類至鯨龍科。根據1997年的文獻，正模標本MPEF-PV 1125出土自啟莫里階的鈣谷組（英语：Cañadón Calcáreo Formation），但1999年則改為較古老的瀝青谷組（英语：Cañadón Asfalto Formation）（卡洛維階）；是一副缺乏頭骨的部分骨骼，約50％完整度，包含10個胸椎、2個薦椎、1個尾椎、肋骨、右肩胛骨、缺乏手部的左前肢、骨盆、成對的大腿骨以及皮膚印痕。 特維爾切龍是種中等體型的蜥腳類。整條頸部和尾部的長度不得而知，但根據其他骨骼的比例（肱骨1.14公尺；股骨1.53公尺；肩胛骨1.75公尺；坐骨1.01公尺；髂骨1.12公尺；恥骨94.3公分）來推算，葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）（2010）估計身長15公尺及體重9噸。 雖然1999年的文獻將特維爾切龍鑑定為鯨龍科，但最初1997年的文獻中的鑑定和定年較為正確。因為里奇先前沒有敘述蜥腳類（在他家鄉很罕見）的經驗。 脊椎前部有側凹和高椎弓。里奇認為這種側凹只在侏羅紀中期中國的基礎真蜥腳類峨嵋龍身上發現，而假定兩者有親緣關係，並推測當時的南美洲與東亞之間具有一定程度的近似物種交換。另一個相似特徵是肱骨三角肌嵴發育良好。兩者的不同之處在於鳥喙骨、橈骨、尺骨、恥骨、坐骨的形狀。所有的背部脊椎都有氣腔狀側凹（椎體的深凹），但缺乏內腔和腹腔，與巨腳龍、巴塔哥尼亞龍不同。 由何塞·卡巴利多（José L. Carballido）、奧利佛·勞哈特（Oliver Rauhut）、迭哥·波（Diego Pol）、雷納度·薩爾加多（英语：Leonardo Salgado）於2011年發表的一份較近期的研究，顯示這些氣腔狀側凹的確存在，且延伸到空心的內部；在第一薦椎之前都有側凹；內部腔室由下層較大的氣腔構成，位於椎弓的第二氣腔之下；椎弓呈現出複雜的腔室和稜脊系統。 卡巴利多等人鑑定出一系列鑑定特徵，其中有些是自衍徵：椎勾突（diapophysis）側突的肋骨上表面由兩道額外的嵴支撐；其中一道嵴源於椎勾突和側生體（paraphysis）之間，並從那邊前後延伸與第二道嵴融合；這依序由此點向後延伸，並向下延伸至椎勾突和椎體之間的後嵴。後椎突之間的嵴外側有個額外朝外的嵴。肱骨底部結實，前後大幅加寬。 此外還有一個獨特的特徵組合，這些特徵本身並不獨特：前部和中部脊椎在前椎突和側生體之間沒有嵴，是個原始特徵。椎勾突和椎體之間有道額外的後嵴，因此原本的嵴變成分裂狀，此特徵被認為與泰坦巨龍類平行演化。至少在中部－後部脊椎之間都只有一道嵴，是個基礎特徵，類似梁龍科；這道嵴支撐著中後部脊椎發育程度弱的下椎弓突（hyposphene）。脊椎神經棘突側扁，是個非常基礎的特徵；這些棘突頂部沒有側向加寬。肩胛骨前下緣突起肩峰突（英语：Acromion）是肩胛骨最窄軸寬度的四倍。 在胸部及腰部發現了皮膚印痕。胸部呈現出小型的菱形鱗片，長度2至4毫米，寬度1至3毫米。後部的皮膚呈現出平坦、不重疊、多邊形的花座狀鱗片。中心的鱗片通常為六邊形，最大直徑3公分。周圍的鱗片呈現各種不規則形狀，最長有2公分。 近代的系統發生學分析將特維爾切龍分類至圓頂龍形類。矩形鳥喙骨代表至少為新蜥腳類；雙凹脊椎代表屬於圓頂龍形類；此外還有類似巨龍形類的特徵，如縱向加長的恥骨、恥骨和坐骨之間的接觸點位於腿部高處、氣腔化的肋骨、前部肋骨扁平、大腿外側上部有個突起；與泰坦巨龍類相同的特徵是鳥喙骨在肩胛骨關節下方的唇形加寬。 在2011年的研究中，特維爾切龍與加爾瓦龍互成姊妹群，如以下支序圖所示： 以下演化樹取自D'Emic於2012年的大鼻龍類研究： 但2014年的研究則將特維爾切龍歸類進圓頂龍科，與圓頂龍近緣。 作為一種新蜥腳類，特維爾切龍成為該類群在南美洲已知最古老的一種，表示新蜥腳類在很早就分散到世界各地（可能亞洲除外，當地確認的物種很晚才出現）。 T.H. Rich, O. Giménez, R. Cúneo, P.F. Puerta, R. Vacca and P.A. Vickers-Rich, 1997, "Primer registro de un camarasáurido primitivo en el Gondwana patagónico", Ameghiniana 34(4): 540 T. H. Rich, P. Vickers-Rich, O. Gimenez, R. Cúneo, P. Puerta and R. Vacca. 1999. A new sauropod dinosaur from Chubut province, Argentina. Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium, National Science Museum Monographs 15:61-84 Carballido, J.L.; Rauhut, O.W.M.; Pol, D.; Salgado, L. Osteology and phylogenetic relationships of Tehuelchesaurus benitezii (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia. Zoological Journal of the Linnean Society. 2011, 163 (2): 605–662. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00723.x.  Paul, G.S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 189. ISBN 978-0-691-13720-9.  D'emic, Michael D. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society. 2012-11-01, 166 (3): 624–671 [2021-02-05]. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x. （原始内容存档于2017-09-26）.  Lacovara, Kenneth J.; Ibiricu, L.M.; Lamanna, M.C.; Poole, J.C.; Schroeter, E.R.; Ullmann, P.V.; Voegele, K.K.; Boles, Z.M.; Egerton, V.M.; Harris, J.D.; Martínez, R.D.; Novas, F.E. A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina. Scientific Reports. September 4, 2014, 4: 6196. PMC 5385829 . PMID 25186586. doi:10.1038/srep06196.  生物學主題 恐龍主題