達爾文翼龍屬

達爾文翼龍屬（學名：Darwinopterus）是翼龍目悟空翼龍科的一屬，生存於侏儸紀晚期的中國。達爾文翼龍同時帶有早期喙嘴翼龍類、後期翼手龍類的混合特徵，有助於瞭解翼龍類演化發展的遺失環節。另外，達爾文翼龍被發現是兩性異形動物。 目前已發現30到40個化石，都發現於中國遼寧省西部的髫髻山組，地質年代約1億6100萬到1億6050萬年前，相當於侏儸紀中期。模式種是模塊達爾文翼龍（D. modularis），是在2010年由翼龍類學家呂君昌、大衛·安文（David Unwin）等人所敘述、命名。達爾文翼龍是種過渡物種，同時具有早期喙嘴翼龍類的原始特徵，以及後期翼手龍類的進階型特徵。達爾文翼龍的發現，有助於解釋翼龍類演化發展的遺失環節。屬名意為「達爾文之翼」，是以生物學家查爾斯·達爾文為名；種名則意為「模塊」，因為牠們代表翼龍類曾經歷模塊演化（Modular evolution，又名鑲嵌演化）。 之後在2010年，汪筱林等人命名了第二個種，玲瓏塔達爾文翼龍（D. linglongtaensis）。在2011年，呂君昌與其他研究人員命名了第三個種，粗齒達爾文翼龍（D. robustodens）。這三個種的化石都發現同一地層組。 達爾文翼龍的最大特點，是同時帶有喙嘴翼龍類的原始特徵、以及翼手龍類的進階型特徵。達爾文翼龍的尾巴長、發達的第五腳趾等特徵，類似早期喙嘴翼龍類。頸椎長、鼻孔和眶前孔合成為一個鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra），這些屬於後期翼手龍類的特徵；在早期喙嘴翼龍類，鼻孔、眶前孔是分離的。 與其他悟空翼龍科相比，達爾文翼龍的頭顱骨後段/口鼻部比例較大，頭顱骨後段較長，鼻骨薄，腸骨延長。達爾文翼龍的牙齒間隔寬，最大型牙齒位於口鼻部前端，牙齒外形成釘狀。手掌骨頭相當短，短於大腿的股骨。尾巴長，有超過20節尾椎，薄的骨質突延伸到前後節尾椎，因此達爾文翼龍的尾巴相當堅挺。不同於其他悟空翼龍科，達爾文翼龍的頭部有垂直薄頭冠，邊緣呈鉅齒狀。頭冠的鉅齒狀邊緣，可能生前覆蓋者角質，因此頭冠在生前的形狀可能更大。 根據頭顱骨外形、牙齒的形狀，達爾文翼龍的標本可分成三種型態。呂君昌、大衛·安文等人在2010年命名的模塊達爾文翼龍，頭顱骨後段較長，牙齒間隔寬、外形呈釘狀。玲瓏塔達爾文翼龍的頭顱骨較短、較高，牙齒較短、呈圓椎狀。粗齒達爾文翼龍的牙齒非常粗壯。呂君昌等人同時提出一個理論，達爾文翼龍的三種不同型態牙齒，可能分別特化成以不同食物來源為食，顯示達爾文翼龍的不同種分別佔據不同的生態位。舉例而言，粗齒達爾文翼龍的牙齒較粗壯，可能會以外殼堅硬的甲蟲為食。 目前已發現30到40個達爾文翼龍的化石，其中許多化石保存狀態良好，甚至包含蛋化石。古生物學家得以研究達爾文翼龍的多個古生物學層面，包含：生長模式、個體發生學、繁衍、以及兩性個體差異。 達爾文翼龍被人為是兩性異形動物，雄性與雌性個體有許多外形差異。這些化石可以分成兩種型態，一群的頭顱骨顱骨有大型頭冠，骨盆較小、較狹窄；另一群的頭顱骨顱頂有較小型頭冠、或是沒有頭冠，骨盆較大型、較寬廣。但是，過去沒有明確證據能證明哪種型態屬於雄性、或是雌性。在2011年1月，呂君昌等人發現浙江自然博物館保存、管理的編號M8802標本，有明確的性別證據。這個標本的大腿之間、骨盆下側，有一個蛋化石。而這個標本缺乏頭冠，具有寬廣骨盆，骨盆寬度與蛋化石的大小相符。呂君昌等人提出，這個標本可能是個雌性個體，可能在生產這顆蛋時遭到掩埋。因此，顱頂有較小型頭冠、或是沒有頭冠，骨盆較大型、較寬廣的第二種型態，可能是達爾文翼龍的雌性個體。 翼龍類學家凱文·帕迪恩（Kevin Padian）對呂君昌的理論提出不同看法。凱文·帕迪恩舉角龍下目恐龍為例，牠們的頭冠形狀、大小會因為年齡而有明顯變化，主要當作視覺辨識物的功能。凱文·帕迪恩發現這個編號M8802標本還沒有發展出明顯頭冠，可能是個亞成年個體，因此無法判定是否有生育能力。 在2011年1月，呂君昌等人發現編號M8802標本的周圍有一個蛋化石，並以此研究達爾文翼龍、翼龍類的生產模式。達爾文翼龍的這顆蛋化石，外殼是質地軟的革質蛋，如同後期翼龍類、現代爬行動物的蛋。現代鳥類的蛋是質地較硬的鈣質蛋，將蛋的胚胎完全與外界隔離。現代爬行動物的蛋屬於革質蛋，具可滲透性，允許所處環境的水滲透進蛋殼之中。由於革質蛋比較容易被損傷，因此生產革質蛋的現代物種多將蛋埋在土壤中。 呂君昌等人估計，編號M8802標本的蛋化石重量約6公克，但因為是剛產下的蛋，當蛋吸收滲透進的水分後，蛋的重量可達近兩倍。編號M8802標本的體重估計值約為110公克到220公克，與產卵的母體相比，這顆蛋化石非常小；這點非常類似現代爬行動物，而不類似現代鳥類。此論文的共同作者大衛·安文，推測達爾文翼龍可能一次產下大量的小型蛋，之後將蛋掩埋在土壤裡，而幼年個體孵化不久後就可以飛行，不需要親代養育，是種超級早熟性動物 。如果屬實，顯示翼龍類的繁衍模式、生長模式，非常類似現代爬行動物，而不同於現代鳥類。 達爾文翼龍同時具有原始、進階型特徵，顯示早期喙嘴翼龍類演化至後期翼手龍類的過程中，某些器官演化速度較快，而其他器官演化速度較慢，屬於鑲嵌演化（Mosaic evolution，又名模塊演化）；因此呂君昌等人將模式種取名為模塊達爾文翼龍（D. modularis）。達爾文翼龍的發現，顯示早期喙嘴翼龍類並非逐漸演化成後期翼手龍類，而是先演化出部分特徵，因此達爾文翼龍才會同時具有早期喙嘴翼龍類、晚期翼手龍類的混合特徵。 Hecht, J. Did pterosaurs fly out of their eggs?. New Scientist. [2022-02-13]. （原始内容存档于2022-02-13） （美国英语）.  Liu, Yong-Qing; Kuang, Hong-Wei; Jiang, Xiao-Jun; Peng, Nan; Xu, Huan; Sun, Hui-Yi. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2012-03-15,. 323-325: 1–12 [2022-02-13]. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017. （原始内容存档于2016-02-17） （英语）.  Lü, Junchang; Unwin, David M.; Jin, Xingsheng; Liu, Yongqing; Ji, Qiang. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010-02-07, 277 (1680): 383–389 [2022-02-13]. PMC 2842655 . PMID 19828548. doi:10.1098/rspb.2009.1603. （原始内容存档于2022-06-06）.  Dell'Amore, C. ODD NEW PTEROSAUR: "Darwin's Wing" Fills Evolution Gap. National Geographic News. 2009-10-13 [2022-02-13]. （原始内容存档于2017-03-14）.  Wang, Xiaolin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shunxing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2010-12, 82: 1045–1062 [2022-02-13]. ISSN 0001-3765. doi:10.1590/S0001-37652010000400024. （原始内容存档于2022-03-09） （英语）.  Lü, Junchang; Xu, Li; Chang, Huali; Zhang, Xingliao. A New Darwinopterid Pterosaur from the Middle Jurassic of Western Liaoning, Northeastern China and its Ecological Implications. Acta Geologica Sinica - English Edition. 2011, 85 (3): 507–514 [2022-02-13]. ISSN 1755-6724. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x. （原始内容存档于2022-02-15） （英语）.  Lü, Junchang; Unwin, David M.; Deeming, D. Charles; Jin, Xingsheng; Liu, Yongqing; Ji, Qiang. An Egg-Adult Association, Gender, and Reproduction in Pterosaurs. Science. 2011-01-21 [2022-02-13]. doi:10.1126/science.1197323. （原始内容存档于2022-02-13） （英语）.  Ji, Qiang; Ji, Shu-An; Cheng, Yen-Nien; You, Hai-Lu; Lü, Jun-Chang; Liu, Yong-Qing; Yuan, Chong-Xi. Pterosaur egg with a leathery shell. Nature. 2004-12, 432 (7017): 572–572 [2022-02-13]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/432572a. （原始内容存档于2022-06-16） （英语）.