傷龍屬

傷龍（屬名：Dryptosaurus，發音：/ˌdrɪptoʊˈsɔːrəs/ DRIP-toh-SOR-əs)）又名兇龍，是一屬暴龍超科恐龍，生存於白堊紀晚期（約6700萬年前）的北美洲東部，相當於現在的紐澤西州。傷龍是大型、二足（英语：Bipedalism）、陸生的肉食性動物，身長可達7.5公尺，生性兇猛愛鬥。早期一幅由查爾斯·耐特（英语：Charles R. Knight）所繪的畫作，使傷龍成為當時（19世紀末）最廣為人知的恐龍之一，儘管牠的化石紀錄一直都很少。傷龍最初是由愛德華·德林克·寇普（Edward Drinker Cope）於1866年所敘述，之後由奧斯尼爾·馬許（Othniel Charles Marsh）於1877年重新命名，成為最早為科學界所知的獸腳類恐龍。 根據目前唯一已知、來自單一個體的部分骨骼，估計傷龍身長約7.5公尺，臀部高度為1.8公尺，體重約1.5公噸。如同近親始暴龍，傷龍可能擁有相當長的手臂，與更進階的暴龍科相反。手部也相當大，並推測具有三根手指。然而在布魯薩特等人於2011年的研究中，根據可得的傷龍指骨，與進階型暴龍科的手指作比較，觀察彼此整體形狀的相似性，發現傷龍可能只有兩個有作用的手指。每個手指都長有長達8吋、鷹爪般的指爪。其前肢形態表明，暴龍科的前肢縮短的演化可能沒有一個統一的趨勢。傷龍在掠食、捕抓及取食獵物時，可能會同時使用前肢和頜部來當作狩獵武器。 正模標本ANSP 9995是一個來自單一成年個體的破碎骨骼，包含右上頜骨碎片、右齒骨碎片、右上隅骨碎片、側邊的牙齒、11節中段至後段尾椎、左右成對的肱骨、來自左手的三個指骨（I-1、II-2還有一個爪）、左右恥骨的軸、右坐骨碎片、左股骨、左脛骨、左腓骨、左距骨、以及一個第三蹠骨中軸的碎片。正模標本個體成熟度的推判，可根據尾椎中的神經椎體縫線全部癒合得到證實。另外AMNH FARB 2438標本是一個左四蹠骨，可能與正模標本屬於同一個體。 上頜骨碎片保存了完整的三個齒槽，而第四個齒槽只保存了部分。研究人員能夠清楚地了解到傷龍具有小齒（ziphodont）齒列。位於碎片前部的齒槽形狀表明，其中的牙齒比其他牙齒更小、更圓；這是暴龍科常見的門齒狀（incisiform）牙齒。找到的未關節連接的牙齒形狀橫向狹窄、邊緣呈鋸齒狀（17至18個／公分）並彎曲。股骨只比脛骨長3％。最長的手部指爪長176 mm（6.9英寸）。第四蹠骨近端部分形態表明傷龍具有併蹠骨的腳，也就是第三蹠骨被「夾」在第二及第四蹠骨之間，這是一項與進階暴龍科（如亞伯托龍、暴龍）共享的先進特徵。 根據布魯薩特等人（2011），傷龍具有以下可鑑定特徵（或特徵組合）：肱骨縮短（肱骨：股骨比值為0.375）；大手（I-1指骨：股骨比值為0.200）；坐骨結節中外側大幅擴張，約成遠端軸寬的1.7倍；股骨軸內表面緊鄰內髁處存在卵圓窩，前側由近遠心脊分隔，內側由書脊分隔；髂腓骨前結節近端的腓骨前表面存在近中脊；距骨外髁外表唇突出並覆於跟骨近端表面；第四蹠骨可觀察到扁平近端軸，使半圓形剖面內外側比前後側長許多。 在1866年發現傷龍以前，新大陸的獸腳類所知僅限於約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）於1856年在蒙大拿州發現的單獨獸腳類牙齒。本屬的發現提供了北美古生物學家觀察到雖然不完整卻關節連接的獸腳類骨骼的機會。在19世紀後期，因為暴龍類這個獨立的大型獸腳類類群尚未被認識，本屬不幸地成為北美各種孤立地獸腳類化石的「廢棄物種集中地」，許多獸腳類標本曾被歸入（通常是以Lælaps或Laelaps的名義）以為了將來的重新分類。 傷龍的屬名Dryptosaurus意為「撕扯的蜥蜴」，是由希臘文的"dryptō"（δρύπτω，意為「我撕扯」）與"sauros"（σαυρος，「蜥蜴」）所組成；種名aquilunguis源自拉丁語「具有老鷹般的爪」的意思，取自其指爪。愛德華·德林克·寇普（Edward Drinker Cope）於標本發現後的一週內發表了一篇關於其的論文，並在費城自然科學院的一次會議上將其命名為鷹爪暴風龍（Laelaps aquilunguis）。屬名Laelaps緣自希臘文中「颶風」或「暴風」之意，同時也是希臘神話中的獵犬名字萊拉普斯（英语：Laelaps (mythology)），據傳牠能夠捕捉到世上所有的獵物。暴風龍既具詩意又令人回味的名稱受到大眾的歡迎，並成為繼鴨嘴龍、後彎齒龍及糙齒龍之後，首批被描述的北美洲恐龍之一。其後卻發現Laelaps這個屬名已被一種厲蟎屬（英语：Laelaps (mite)）所有，於是1877年寇普的勁敵奧斯尼爾·馬許（Othniel Charles Marsh）將其更名為傷龍。模式種是鷹爪傷龍（Dryptosaurus aquilunguis）。 布魯薩特等人（2011）指出保存良好、具歷史性的ANSP 9995／AMNH FARB 2438標本的大部分複製品均保存於倫敦自然史博物館。一些在原始標本上因黃鐵礦氧化而不再可見的細節，複製品能夠將其維持呈現出來。 19世紀時北美洲發現的許多獸腳類化石都曾被歸入傷龍或暴風龍的種，但現在多已被重新分類。 三型齒暴風龍（Laelaps trihedrodon）的標本是一個部分齒骨（現已遺失），來自科羅拉多州的莫里遜組。五顆嚴重損毀的部分齒冠（編號AMNH 5780）被誤植為三型齒暴風龍的模式標本，並和異特龍有許多共同特徵，甚至可能屬於該屬。但這些類似異特龍的特徵，對於獸腳類整體而言太過原始，並可能見於其他莫里遜組的大型獸腳類。。 長足暴風龍（"Laelaps" macropus）的標本是一個部分後肢，發現於納維辛克組（Navesink Formation），最初莱迪將這些標本歸入古老腔龍，而科普認為牠代表一個獨立種，與暴風龍正模標本的差異在於較長的腳趾。2004年湯馬斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz）（Thomas R. Holtz）在他的恐龍第二版中將其標記為暴龍超科的分類未定屬。2017年，這個種被命名成一個新的屬：碩獵龍屬（"Teihivenator"）。但就在同年切斯·布朗斯坦（Chase Brownstein）的一份论文预印本中得出结论：硕猎龙化石是暴龙超科和似鸟龙科残骸的混合物，没有明显特征，使该物种成为嵌合体和无资格名称。2018年，布朗斯坦表示硕猎龙胫骨标本AMNH FARB 2550代表了某种暴龙类的疑名。 自傷龍被發現以來，曾被分類至多個不同的獸腳類分類群。寇普（1866）、萊迪（1868）和萊德克（1888）指出牠與東南英格蘭發現的斑龍的相似之處。以這個推論為基礎，寇普將傷龍歸類至斑龍科。然而後來馬許重新檢驗了標本並建立了單型科：傷龍科（Dryptosauridae）。1997年，肯尼思·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）（Kenneth Carpenter）鑑於自寇普的時代以來許多新種獸腳類的發現，重新檢視那些曾被歸入傷龍的化石。他發現了傷龍的一些不尋常特徵，使牠無法確定歸類於當時的任何一科中，足以建立個別的傷龍科，支持了馬許的理論。這種系統發生學理論也得到羅素（1970）和莫納（1990）的支持。1990年代的其他系統發育研究提出傷龍可能是種虛骨龍類，儘管牠在其中的確切位置仍不清楚。 1946年，查爾斯·惠特尼·吉爾摩是最早發現傷龍的一些解剖特徵可能能夠與白堊紀晚期的暴龍科如亞伯托龍、暴龍給聯繫起來。貝爾德和霍納（1979）的研究也支持此理論，但這個理論直到2005年的新發現才被廣泛接受。傷龍曾經很長一段時間是北美東部唯一已知的大型肉食性恐龍，直到2005年發現了基礎暴龍超科的阿巴拉契亞龍。阿巴拉契亞龍發現了更為完整的遺骸，並在體型和形態上都與傷龍類似。這個發現澄清了傷龍的確是種原始暴龍超科。布魯薩特等人（2011）的詳細系統發育分析證實了傷龍與暴龍科的親緣關係，並將其歸類為中等階段、過渡的暴龍超科，比原始的物種如五彩冠龍和帝龍更為衍化，但比更先進的暴龍科原始。 以下演化樹取自洛溫等人（2013）： 傷龍的正模標本出土於西澤西泥灰岩連坑，這裡後來被稱為紐澤西州格洛斯特郡曼托瓦鎮巴恩斯伯勒的霍納斯鎮組（英语：Hornerstown Formation）（Hornerstown Formation）。標本是由採石場工人從泥灰岩、砂岩質沉積層中採集，沉積年代約為白堊紀晚期馬斯垂克階，約6700萬年前。 紐澤西南部的霍納斯鎮組也可稱為紐澤西中部的新埃及組（New Egypt Formation）。研究指出新埃及組是一個海相沉積岩層，並被認為與廷頓組（Tinton Formation）、紅岸組（Red Bank Formation）的水深相等。這個岩層覆蓋於納維辛克組（Navesink Formation）之上，該地層也曾報告潛在的傷龍化石材料。 在馬斯垂克階時期，西部內陸海道（南北向，北至北冰洋，南至墨西哥灣的內陸淺海）將傷龍（阿帕拉契亞古陸（英语：Appalachia (landmass)））和北美西部（拉臘米迪亞古陸）的親緣物種（暴龍科）分隔開來。雖然傷龍確定是肉食性動物，但由於白堊紀北美東部恐龍化石的稀少，使得難以推論傷龍的確切覓食習性。與傷龍棲息於同地同時代還有一些鴨嘴龍科，可能成為前者的主要掠食對象。也有發現結節龍科，但牠們有裝甲保護而不太可能成為傷龍的獵物。當在狩獵時，頭部和手部對於捕捉、處理獵物都相當重要。 1897年由查爾斯·耐特（Charles R. Knight）所繪的「跳躍的暴風龍」（Leaping Laelaps）水彩畫，可能象徵著歷史上首次將獸腳類描繪成高度活躍及動態的形象。相較之下，19世紀末普遍將大型肉食恐龍描繪成尾巴拖地的笨重巨獸。耐特的手藝是由寇普所指導，反映了他們認為巨大獸腳類也具敏捷性的前衛觀點，同時這個想法也受到當時的美國自然史博物館古脊椎動物學館長亨利·費爾菲爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）所啟發。原始的畫作現保存於美國自然史博物館的館藏中。 暴龍類研究歷史（英语：Timeline of tyrannosaur research） Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press, p. 100. Brusatte, S. L. and Benson, R. B. J. and Norell, M. A. (2011) The Anatomy of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) and a Review of its Tyrannosauroid Affinities. American Museum Novitates, 3717 . pp. 1-53. ISSN 0003-0082 Dryptosaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 112-113 Carpenter, Ken & Russell, Dale A, Donald Baird, and R. Denton. 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