五角龍屬

五角龍（屬名：Pentaceratops，意為「五支角的面孔」）是一屬大型、植食性的角龍科恐龍，生存於白堊紀晚期坎潘階（約7600萬至7300萬年前）的拉臘米迪亞，相當於現在的北美洲西部。模式種是斯氏五角龍（Pentaceratops sternbergii）。牠的特點是擁有所有陸生動物中數一數二的大型頭骨，在角龍科全體裡面相對大型，估計身長約5.5公尺及體重約2.5噸。 最早的化石於1921年由查爾斯·斯滕伯格（英语：Charles Hazelius Sternberg）在美國新墨西哥州的聖胡安盆地（英语：San Juan Basin）發現，並於兩年後由亨利·費爾菲爾德·奧斯本所命名、敘述。已經發現了至少12具頭骨和顱後骨骼，主要皆來自聖胡安的科特蘭組（英语：Kirtland Formation）地層；使得對於五角龍生理解剖構造的瞭解較為全面。然而在2010年，其中一具特別大型的骨骼，根據數個進階型特徵並與五角龍缺乏共有特徵，被建立成獨立的屬泰坦角龍。2014年，在加拿大發現的碎片被命名為第二個種北方五角龍（Pentaceratops aquilonius），但後來的研究認為這個與釘盾龍型態相似，而被視為疑名。最近一個曾被暫時歸類為五角龍的標本也被建立成新屬封頂角龍。 五角龍有著一根小鼻角，與兩根位於眼睛上方、非常長的眉角；另外顴骨也有兩根小角向兩側突出，於是由正面看起來總共有五支角，因而得名。頸盾相當長（可達2公尺多）且大致呈長方形，邊緣生長著許多對三角形的小突起（皮內成骨），其中以上緣的突起最大，上緣中線有個U字型的凹槽。厚重的頸部支撐著大頭，軀幹高且寬，後背神經棘高聳，可能附著強勁的韌帶，以支撐前面巨大的頸盾和頭部。關於大型頸盾與角的功能有過許多假設，如防禦掠食者的武器或性別展示。 五角龍屬於開角龍亞科，與猶他角龍最近緣。牠們在演化支中可能位於比開角龍更進階、但比準角龍、三角龍族原始的中間位置。五角龍與其他頂骨型態相似的近緣物種可能都是開角龍亞科前進演化（英语：anagenetic）過程的變化形式。 1921年，美國知名化石獵人查爾斯·黑澤留斯·斯騰伯格（英语：Charles Hazelius Sternberg）受瑞典烏普薩拉大學古生物學家卡爾·衛曼（英语：Carl Wiman）的委託，在新墨西哥州西北部的聖胡安盆地（英语：San Juan Basin）進行挖掘，並採集到第一批化石，是在金貝托沖積層（Kimbetoh Wash）附近的邁爾斯溪（Meyers Creek），屬於科特蘭組（英语：Kirtland Formation）的地層中發現的一個角龍科頭骨（PMU R.200，當時被認為屬於三角龍）和一個臀部（PMU R.286）。斯騰伯格將這些標本寄給衛曼作研究。1922年，有鑑於衛曼給的薪水很低，斯騰伯格決定獨立作業，開始到聖胡安縣察雅貿易站（Tsaya Trading Post）以北的化石森林（Fossil Forest）進行挖掘。在這裡他發現了一具帶有巨大頭骨的完整角龍科骨骼，並以兩千美元的價格賣給美國自然史博物館（AMNH）。博物館派出了一個團隊，由查爾斯·穆克（Charles Mook）和彼得·凱森（Peter Kaisen）所率領，前往協助斯騰伯格清復這件標本。在化石轉移到紐約後，凱森又花了五個月來進行清復工作。後續隔年斯騰伯格挖掘到更多標本，使AMNH的館藏數增加至四個。斯騰伯格提供的一些標本被博物館拒絕了，因為當時（1923／1924年）的預算都拿去支付羅伊·查普曼·安德魯斯亞洲大探勘的費用。 1923年，美國古生物學家亨利·菲爾費爾德·奧斯本（英语：Henry Fairfield Osborn）命名、敘述了這些標本，為模式種斯氏五角龍（Pentaceratops sternbergii）。屬名由希臘文的πέντα／penta（五）＋κέρας／keras（角）＋ὤψ／-ops（臉孔）組成，意即「五支角的面孔」，藉指其眼睛下方、由顴骨向兩側突出的角，加上和三角龍一樣明顯的三支大角，一共有五支。種名很明顯地是在紀念化石發現者，是由威廉·迪勒·馬修（英语：William Diller Matthew）建議奧斯本取名，以表彰斯騰伯格是化石研究的資深人士，當時的他已經73歲。 正模標本AMNH 6325是由斯騰伯格在1922年發現的頭骨，出土於坎潘階（約7500萬年前）的果園組（英语：Fruitland Formation）。他亦發現了骨骼的其餘部分，但因為覺得沒有足夠展示價值而遺棄。1923年6月初，斯騰伯格又挖出了第三個較小的頭骨AMNH 1624標本，同時間還有許多進一步的發現，包含：AMNH 1622是一對眉角、以及AMNH 1625是一塊頭飾（斯騰伯格可能在1921年8月就發現，但直到1923年6月底才挖掘出來）。順帶一提，AMNH 1624和AMNH 1625本來不包含在AMNH的館藏：斯騰伯格持續挖掘到1923年期望奧斯本會帶走所有化石，但當局1923／1924年的經費都花在收購亞洲考察的化石成果。最初瀕臨破產的斯騰伯格還是留下了他的複製品，就算詢問度很高。於是種名某種程度上也對這樣的情況表示慰問。為提升AMNH 1624的價值，斯騰伯格假裝這代表著一個新的物種，而奧斯本和馬修也確實相信這個新種與準角龍近緣。直到真正拿到標本時才發現只是另一個五角龍頭骨。為了將「假貨」給雪藏，這份標本從來沒被敘述，就算它比正模標本要更完整。 雖然1922年的發現引起了學術界的多數關注，事實上寄去瑞典的標本提供的資訊更全面，分別是PMU.R200（後來變成PMU 24923）及缺乏頭骨的PMU.R286。1930年，衛曼根據這些標本命名了第二個物種孔洞五角龍（Pentaceratops fenestratus），種名意指左鱗狀骨位置較高處有個孔洞。雖然與斯氏種來自不同地層，後來普遍認為兩者為同一物種，前者成為後者的次異名。至於孔洞則可能是因為受傷所造成。PMU標本屬於較小但已成熟的個體。普遍認為頭骨和顱後骨骼來自同一個體，但也有爭議。可以確定的是，這兩個標本是分別找到的，PMU.R286還包括一個額外的下頜骨，以及一些不屬於PMU.R200的頸盾碎片。身體部分缺乏左前肢與右後肢，但經由對稱性比較可得知大部分骨骼材料，除了肋骨、手部和腳部依然缺失。除了兩個主要的標本以外，斯騰伯格還寄了一個鱗狀骨、一個方骨和一個角基部到瑞典。頭骨目前展示於烏普薩拉大學的演化博物館。 1929年，斯騰伯格的兒子喬治·斯騰伯格（英语：George F. Sternberg）發現了USNM V12002標本，是個右鱗狀骨。斯氏五角龍被證實是果園組和科特蘭組非常常見的化石。同時被當作指標化石，斯氏五角龍的出現，象徵著朱迪斯河動物群（英语：Judithian）的結束以及科特蘭動物群（英语：Kirtlandian）的開始。後續的發現包含：MNA Pl. 1668（帶有頭骨的部分骨骼）；MNA Pl. 1747（1975年發現的頭骨、下頜、脊椎及肋骨）；USNM 2416（帶有頭骨的部分骨骼）；YPM 1229（缺乏頭骨、但相對完整的骨骼）；UALP 13342（缺乏頭飾的頭骨）；UKVP 16100（1966年發現的後部頭飾）；UNM B-1701（腦殼（英语：Braincase）和上頜骨）；USNM 12741（部分頭骨）；USNM 12743（一個包含角核的頭骨碎片）；USNM 8604（頭飾碎片）；SMP VP-1596（方骨、顴骨和一些皮內成骨）；SMP VP-1488（一塊顴骨加眼窩）；SMP VP-1500（一半的頸盾）；SMP VP-1712（左顴骨和方軛骨）；SMP VP-1900（帶有掠食性恐龍齒痕的骨盆與薦骨）；SMP VP-1508（三個脊椎）；SMP VP-1144（一個樞椎）；NMMNH P-37880（1998年發現的頸盾碎片）；NMMNH P-27468（帶有頭骨的部分骨骼）。在聖胡安盆地以外的發現還有SDMNH 43470，是一個幼年個體，2006年發現於科羅拉多州的威廉福克組（英语：Williams Fork Formation），2020年的研究被歸為五角龍未命名種（aff. Pentaceratops sp.）。 這些後來發現的標本總數達到兩打以上，包含部分頭骨與部分顱後骨骼，然而將它們歸入五角龍的關聯性始終充滿著爭議。如1998年湯瑪斯·勒曼（Thomas Lehman）敘述的OMNH 10165，是1941年在新墨西哥州發現的一具非常大的頭骨及關連的骨架。頭骨目前展示於奧克拉荷馬山姆諾柏自然史博物館（英语：Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History），並是目前已知最大型的五角龍標本。作者表示五角龍擁有所有陸生動物中最巨大的頭骨，甚至創下金氏世界紀錄。但在2011年，史考特·山普森（英语：Scott D. Sampson）等人將標本重新命名成獨立的屬泰坦角龍，根據其更衍化、近似三角龍的形態特徵，並缺乏與五角龍共有的獨特特徵。 2014年，尼克·朗里奇（Nicholas Longrich）根據1930年代在加拿大曼尼貝利斯（英语：Manyberries）附近發現的碎片化石，命名了新種北方五角龍（Pentaceratops aquilonius），種名意為「北方的」。此種被描述為第一外頂骨指向上方而非朝前。2016年，喬丹·馬龍（Jordan C. Mallon）等人指出，北方種在形態上類似西氏釘盾龍（Spiclypeus shipporum），甚至可能是同一物種，因此認為北方種是個疑名。 保羅·絲萊（Paul Sealey）於1997年發現的NMMNH P-27468標本，在一篇2005年的論文摘要中被歸類成五角龍的一種異常型態，但年代似乎太過年輕。2015年約書亞·福萊（Joshua Fry）的研究認為這是不同的物種。2020年丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊莉莎白·福里曼福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）將標本敘述、命名成新屬新種絲氏封頂角龍（Terminocavus sealeyi）。 五角龍是相對大型的角龍科。然而體型經常被高估，因為美國研究人員依照三角龍的體型比例計算，而忽略已知體型比例的瑞典標本，導致估計值高達8公尺。1996年，彼得·達德森（英语：Peter Dodson）測量瑞典標本的身長約5公尺，並相信AMNH的標本身長有6公尺。AMNH 1624的頭骨長2.3公尺，而PMU R.200的頭骨長2.16公尺。2010年，葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）製作了一個模型重建，身長6.4公尺及體重4.7噸。在他2016年的修訂版中將估計值改為身長5.5公尺及體重2.5噸。 五角龍的鼻角小，朝後上方彎曲；眉角非常長，強烈向前彎曲。大致斜向上方的褶飾比三角龍的還長，其中有兩個頂骨大孔。褶飾約略呈長方形，帶有許多大的三角形皮內成骨：鱗狀骨每側最多12個外鱗狀骨；頂骨每側有3個外頂骨。這些皮內成骨在褶飾後角達到最大，中線處由一個大的U字形凹陷區隔開來，此特徵直到1981年敘述UKVP 16100標本才被發現。在凹陷內部，第一外頂骨指向前方。顴骨非常厚，並未與鱗狀骨彼此接觸，可能是一項自衍徵。 軀幹高且寬。後部背椎長著高聳的神經棘，這邊可能附著延伸向前的韌帶，以支撐前面巨大的褶飾和頭部。前恥骨長。坐骨長且大幅前彎。在較小的標本中，大腿骨向外彎曲。 1993年，勒曼重新整理出一系列鑑定特徵，來取代奧斯本已過時的鑑定特徵，後者僅將五角龍與三角龍作比較，而沒有採納更近緣的開角龍。前者提出的鑑定特徵包含：鱗狀骨長而狹窄，長有數個（介於8至12個）外枕脊；鱗狀骨與頂骨接觸的枝條纖細，頂部大幅凹陷；頂骨孔尺寸中等，形狀大幅延長；顴骨外的角非常大，且向後突出。2006年，史賓賽·盧卡斯（Spencer Lucas）多提出一項鑑定特徵：顴骨和鱗狀骨未在下孔有接觸。 2011年，朗里奇再次敘述鑑定特徵，但這次主要設計為將五角龍與泰坦角龍區別開來。兩者的差異通常可從一些個體變化中發現，但成骨作用可能和個體發生學有關，因此後來許多研究人員仍將OMNH 10165標本視為一隻很老年的五角龍個體。朗里奇提出的主要差異在於：泰坦角龍缺乏五角龍M字型的頸盾邊緣形狀。 2020年，福勒針對勒曼的研究提出了額外的鑑定特徵組合：頸盾後緣與第二外頂骨的角度呈三角形；頸盾後緣的枝條橫向及縱向寬度皆均勻分布；每個頂骨有三個較大的外頂骨，大致呈三角形；第一外頂骨上彎或向上傾斜，位於內側頂緣，有時扭轉，使基部接觸外側後緣；中央枝條有著細長的蛋圓形橫切面；頸盾長而窄，前部寬於後部；與倒數第二對外鱗狀骨相比，最後一對外鱗狀骨增大；頂骨孔為三角形；眉角相對細長，至少成體的會向前彎曲；外顴骨呈刺狀，與其他開角龍亞科相比相對較長；鼻角位於鼻孔上方。 奧斯本最初將五角龍分類為角龍亞目。1930年Lori Shano Russell將範圍縮小至角龍科。1989年勒曼定出更精確的分類在開角龍亞科。五角龍與猶他角龍因為年代和地理上的相似性，而在許多研究中被列為最近緣的物種，彼此互成姊妹群。牠們構成的演化支可能位於比早期的開角龍進階、但比準角龍基礎的中間過渡位置，其中後者將延伸至最晚期的三角龍族支系。以下提供各種有包含五角龍的開角龍亞科支序圖。 山普森等人（2010）的版本： 朗里奇（2014）命名及敘述北方五角龍研究中的版本，包含進幾乎所有開角龍亞科物種： 朗里奇指出，五角龍的正模標本和歸入北方五角龍的標本都涵蓋在五角龍屬的鑑定範圍內，後者在多分支中與模式種的關係非常接近。他並指出，猶他角龍的位置不會讓五角龍屬變成並系群，因為該屬沒有要求必須是單系群的條件。威廉福克的開角龍亞科與五角龍和猶他角龍有所不同，可能需要建立成新屬或新種。 福勒和福里曼福勒（2020）命名及敘述封頂角龍研究中的其中一個版本： 在這個最近期的研究中，作者將開角龍亞科劃分為幾個漸進的支系：從基礎的「開角龍支系」（包含開角龍、迷亂角龍、華麗角龍等）、進展到「五角龍支系」（五角龍與猶他角龍）、再到更進階的物種（納瓦霍角龍、封頂角龍、準角龍）、最後是最進階的三角龍族。但這樣的演化順序的確認性仍有待進一步論證，若排除掉其中一些物種將使以上支系崩解成無從解決的多分支（英语：polytomy）。有理論認為，開角龍亞科的演化是一個漫長的前進演化（英语：anagenetic）過程。在作者提出的支序圖中，物種按照演化順序為：猶他角龍、五角龍、納瓦霍角龍、封頂角龍、準角龍，牠們一同構成單一的生物種群，骨骼形態的變化是隨年代演進而產生的結果，而非代表著不同近緣物種的多樣性。支持此理論的主要依據為牠們頂骨形態持續演變的趨勢；最早期的物種，褶飾中央凹陷較大，後期的物種則逐漸閉合；頂骨中線支條也由早期到後期逐漸變得平坦擴張，頂骨孔大小亦隨之逐漸縮減，形狀由較大的三角形變成較小的圓潤狀；以及中央枝條突緣的發育。在幾何形態分析中，這些物種均按照預期演化順序來排序，以此支持這種前進演化理論。 五角龍主要的化石發現地，新墨西哥州聖胡安盆地的科特蘭組地層，年代屬於白堊紀晚期坎潘階，約7500萬至7300萬年前。斯氏五角龍在科特蘭組的上下兩個亞層：獵人沖積段（Hunter Wash member）和德納辛段（De-na-zin member）都有分布，而成為該地層的指標化石。這裡當時位於西部內陸海道西側拉臘米迪亞的海岸平原，為溫暖潮濕的副熱帶氣候棲地，河道遍布，點綴著森林及沼澤，並支持著中度多樣性的動物群。可能與五角龍共享棲地的其他植食性恐龍包含：鴨嘴龍科的副櫛龍、小貴族龍、阿納薩齊龍、納秀畢吐龍；甲龍科的結節頭龍；厚頭龍科的圓頭龍、劍角龍；還有另外三種近緣的開角龍亞科：泰坦角龍、封頂角龍和納瓦霍角龍；當地的肉食性恐龍則有暴龍科的虐龍（過去曾鑑定為懼龍或艾伯塔龍）、可能的蜥鳥盜龍、近爪牙龍、似鳥龍科未定種。 與其他角龍科不同的是，因為沒有發現過五角龍的骨床遺跡，對於牠們是否具有群居生活習性是難以確認的。關於角和頸盾的功能，一種理論認為可能是作為防禦掠食者的武器；另一種比較可能的理論是作為展示功能，當作求偶時對抗同性競爭對手並打動潛在的異性伴侶。多德森曾假設強化的頰角可在雄性打鬥時充當頭骨互相撞擊的武器。根據Krauss等人（2010），五角龍的眉角太過彎曲，撞擊時無法發揮有效作用，但可能會戳到臉部側面的鱗狀骨。多德森就曾指出，衛曼根據鱗狀骨上的洞所命名的孔洞五角龍，可能就是這種情況造成的傷口。理查·斯旺·盧爾（英语：Richard Swann Lull）注意到，五角龍的眉角向前彎（限制造成的傷口深度），但犀牛角上彎，在生物力學上說不通。這似乎表明角是用來進行展示或形式上的打鬥，而非攻擊掠食者。五角龍可搭配用後腿直立起來，來增強視覺效果；為此發展出的適應特徵，可能包含：變高的腰椎棘突、加固的骨盆、確定能夠伸展的後腿、以及尾部下垂。 角龍類研究歷史（英语：Timeline of ceratopsian research） Paul, Gregory S. 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