蜥結龍屬

蜥結龍屬（屬名：Sauropelta，意為「蜥蜴的甲盾」）又名楯甲龍，是結節龍科恐龍的一屬，生存於早白堊紀的北美洲。目前已有一個已命名種，愛氏蜥結龍（S. edwardsorum），但可能有其他種存在。就生理結構上而言，蜥結龍是研究最深入的結節龍科之一；大部分化石發現於Cloverly組地層，約1億1500萬年前到1億1000萬年前。 蜥結龍是種中等大小的結節龍科恐龍，身長約5公尺。蜥結龍擁有特別長的尾巴，佔了身長的一半。雖然蜥結龍的身體小於現代的黑犀牛，但體型相近，而重量估計約1500公斤。這些額外的重量主要來自於身體外部的骨板，包含頸部的大型尖刺。 蜥結龍是種四足、草食性恐龍，身長接近5公尺。頭顱骨呈三角形，口鼻部逐漸變尖，後段較寬，眼睛後面最寬處為35公分。不像某些其他結節龍科，蜥結龍的頭頂平坦，而非圓頂狀。蜥結龍的頭頂非常厚，由平坦的骨質骨板所覆蓋，因為這些骨板緊緊地固定住，所以沒有胄甲龍、爪爪龍、林木龍、與其他甲龍類所擁有的顱縫。這狀態有可能是化石保存過程的後果。如同其他甲龍類，蜥結龍的眶後骨與顴骨有三角形的厚鱗甲，分別位於眼睛之上與之下。蜥結龍的上下頜擁有葉狀牙齒，可用來切斷植物，這是典型的結節龍科特徵。目前不清楚頭顱骨的前端模樣，但上下頜前端應有銳利的骨質囓喙（Tomium），如同其他甲龍類。這些囓喙可能覆蓋者角質，構成喙狀嘴。 蜥結龍的尾巴相當長，佔了身體長度的接近一半。一個化石上發現了40節尾椎，但某些已經遺失，所以實際數目應該超過50節。尾巴擁有骨化肌腱，可使尾巴硬挺。如同其他甲龍類，蜥結龍擁有寬廣的身體、非常寬的骨盆與胸腔。前肢短於後肢，使得背部呈弓狀，最高處位於臀部。牠們的足部、四肢、肩膀、骨盆非常結實，可支撐巨大的體重。美國古生物學家肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）估計蜥結龍的體重為1500公斤。 如同其他結節龍科，蜥結龍身上覆蓋者裝甲，由嵌入皮膚的皮內成骨（Osteoderm）所構成。這些鱗甲都位於牠們生前的位置，使得肯尼思·卡彭特與其他科學家可以精確的描述它們的位置。蜥結龍的頸部有兩排平行的鱗甲，背部與尾巴的上半面皮膚覆蓋者小型、骨質稜甲，而身體左右兩側各有一排平行的大型、圓錐狀鱗甲。臀部上方的小稜甲與大型圓形鱗甲互相緊密交錯，形成薦部裝甲。這種薦部裝甲也發現於其他甲龍類身上，例如多刺甲龍與南極甲龍。蜥結龍的身體兩側各有兩排大型的尖刺，尖刺從頸部開始，越接近肩膀的尖刺越大，身體兩側的尖刺逐漸縮小，終止在臀部。臀部之後的尾巴兩側則有平坦的三角形骨板，骨板朝後方，而且越接近尾端，骨板越小。肯尼思·卡彭特最初認為蜥結龍的身體的兩側各有一排頸部尖刺與尾部骨板，但他最近與James Kirkland發現蜥結龍的身體的兩側是各有兩排上下平行的尖刺與骨板。上排的頸刺朝向後上方，而下排的頸刺朝向後外側。而兩排頸刺與尾板的基部互相固定，限制了頸部與尾巴前段的靈活性。 自從約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）在1970年首次敘述蜥結龍，牠們就被分類於結節龍科。結節龍科與甲龍科都屬於甲龍亞目。結節龍科包含特定頭顱骨特徵，例如下頜末端往下彎曲、口鼻部較甲龍科狹窄，以及缺乏尾槌。結節龍科被發現於北美洲與歐洲，而甲龍科除了北美洲與歐洲以外，也生存於亞洲。 結節龍科的演化關係系統還沒有確定，蜥結龍、林木龍、以及爪爪龍的化石發現於較古老的地層，有時被認為比胄甲龍、埃德蒙頓甲龍、以及活堡龍更為基礎、原始。在一個2001年的研究中， 肯尼思·卡彭特將前三屬與後三屬列為兩個群體，並互相為姐妹演化支，但也發現胄甲龍可能屬於任一演化支，依所選定的分類特徵而定。 在1930年代早期，著名古生物學家巴納姆·布郎（Barnum Brown）在蒙大拿州比格霍恩縣的Cloverly組發現了蜥結龍的正模標本。化石的發現地位於烏鴉印地安保留區之內。蜥結龍的正模標本（編號AMNH 3032）是一個部份骨骸。布郎也發現了另兩個蜥結龍的標本（編號AMNH 3035、AMNH3036）。後者是目前保存狀態最好的結節龍科化石，包含許多保持原位的鱗甲，目前正在紐約市美國自然歷史博物館展示中。編號AMNH 3035標本則包含了頸部裝甲與大部分頭顱骨、只缺乏口鼻部末端。在1960年代，耶魯大學皮巴第自然歷史博物館的約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）宣布他的挖掘團隊在Cloverly發現了另外的不完整蜥結龍化石。奧斯特倫姆在1970年建立新屬，蜥結龍（Sauropelta），以包含他與布郎的發現。在古希臘文中，σαυρος/sauros 意為「蜥蜴」，而πελτε/pelte意為「盾甲」，是以牠們身上的骨質裝甲為名。雖然奧斯特倫姆最初將種名命名為S. edwardsi，學名命名人喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）在1991年將拼法修正為愛氏蜥結龍（S. edwardsorum），以符合拉丁語拼音規則。 在蜥結龍被命名兩年後，編號AMNH 3036標本的照片標題被誤植為"Peltosaurus"，造成了許多困擾。但布朗並沒有在該標本的相關文獻與展覽品中提及正式名稱Sauropelta，而是非正式地使用"Peltosaurus"。但是，"Peltosaurus"已經命名於一種已滅絕的北美洲蛇蜥科蜥蜴上，因此無法使用在任何恐龍身上。 在1999年，肯尼思·卡彭特與他的同事敘述了一個大型結節龍科化石，該化石發現於猶他州的雪松山脈組，該地層與Cloverly地層屬於同一時期。他最初將這些化石歸類於蜥結龍的一個新種，但並沒有命名這個新種。在最近的研究中，肯尼思·卡彭特不再認為這個化石是蜥結龍的一個種，而僅將牠們歸類於結節龍科。 近期的新發現化石，包含在蒙大拿州的Cloverly地層發現的一個完整的頭顱骨，以及猶他州雪松山脈組發現的一個破碎骨骸。這些化石在脊椎動物化石學會的年度會議上被討論，等到正式公佈時，可能被歸類於蜥結龍。 蜥結龍是結節龍科中已知最早的成員。蜥結龍的所有化石都來自於懷俄明州與蒙大拿州Cloverly組的中層，地質年代為早白堊紀的晚阿普第階到早阿爾比階，約1億1500萬年前到1億1000萬年前。蜥結龍生存於河畔的氾濫平原，該河流流向北方與東方的淺內海，侵蝕西側的低矮山脈，並形成沉積層。週期性的洪水帶來新的大量泥土，形成Cloverly沉積層，並掩埋許多動物的屍體，而少數的動物屍體形成化石。最後，淺海覆蓋了這片區域，並分隔了北美洲，形成西部內陸海道。這個地區所出土的豐富針葉樹化石，顯示該地區過去曾覆蓋者森林。禾本科在白堊紀後期出現，所以蜥結龍與其他早期草食性恐龍是以多樣性的針葉樹與蘇鐵為食。結節龍科具有狹窄的口鼻部，現代具有狹窄口鼻部的動物以選擇性的植物為食，而具有寬廣口鼻部的草食性動物則以廣泛的植物為食。 蜥結龍是Cloverly組的主要草食性動物之一，而該地最常見的草食性恐龍則是大型的鳥腳下目腱龍。除此之外，還有小型鳥腳類西風龍、少見的泰坦巨龍類、一種未命名的似鳥龍下目恐龍、馳龍科的恐爪龍（大量的牙齒顯示牠們的繁盛）、以小型獵物為食的小型基礎偷蛋龍下目小獵龍。Cloverly組的頂級掠食動物則是異特龍超科的高棘龍，只有發現破碎的化石，高棘龍還分布於德州與奧克拉荷馬州。另外，Cloverly組來發現了肺魚、三尖齒獸目哺乳類、數種烏龜、生存在水邊的鱷魚，顯示該地為溫暖的氣候。由於晚侏儸紀的優勢恐龍包含異特龍超科、劍龍類、以及多樣化的蜥腳下目，在Cloverly組發現的馳龍科、鳥腳類、結節龍科化石，顯示該地層的時期為早白堊紀。當Cloverly組的時期結束時，大群的亞洲動物遷徙到北美洲西部，包含暴龍科、角龍科、以及甲龍科，與該地原有的動物共同形成晚白堊紀的動物群。 （英文）Carpenter, Kenneth. Skeletal reconstruction and life restoration of Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) from the Cretaceous of North America. Canadian Journal of Earth Sciences. 1984, 21: 1491–1498.  （英文）Carpenter, Kenneth; & James Kirkland. Review of Lower and Middle Cretaceous Ankylosaurs from North America. Spencer G. Lucas; Kirkland, James I; & Estep, J.W. (eds.). (编). Lower and Middle Cretaceous Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14. 1998: 249–270.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Vickaryous, Matthew K.; Maryanska, Teresa; & David B. Weishampel. Ankylosauria. Weishampel, David B.; Peter Dodson; & Osmólska, Halska (eds.). (编). The Dinosauria Second Edition. Berkeley: University of California Press. 2004: 363–392.  引文使用过时参数coauthors (帮助) 引文格式1维护：冗余文本 (link) （英文）Salgado, Leonardo; & Gasparini, Zulma. Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica).. Geodiversitas. 2006, 28 (1): 119–135.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Ostrom, John H. Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 1970, 35: 1–234.  （英文）Carpenter, Kenneth. Ankylosauria. Phil Currie; & Padian, Kevin (eds.). (编). The Encyclopedia of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press. 1997: 16–17.  （英文）Hill, Robert V.; Witmer, Lawrence M.; & Norell, Mark A. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: Ontogeny and Phylogeny of Ankylosaurs.. American Museum Novitates. 2003, 3395: 1–29.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Carpenter, Kenneth. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. Carpenter, Kenneth (ed.). (编). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. 2001: 455–483.  （英文）Olshevsky, George. A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia.. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research. 1991: 196pp.  （英文）Glut, Donald F. The Dinosaur Dictionary. Secaucus: Citadel Press. 1972: 217pp.  （英文）Chure, Daniel J.; & McIntosh, John S. A Bibliography of the Dinosauria (Exclusive of the Aves), 1677-1986. Paleontology Series 1. Grand Junction: Museum of Western Colorado. 1989: 226pp.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Carpenter, Kenneth; James Kirkland; Burge, Donald; & Bird, John. Ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia) of the Cedar Mountain Formation, Utah, and their stratigraphic distribution. David Gillette (ed.). (编). Vertebrate Paleontology of Utah.. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1. 1999: 244–251.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Carpenter, Kenneth. Assessing dinosaur faunal turnover in the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous) of Eastern Utah, USA. Barrett, Paul M.; & Evans, S.E (eds.). (编). Ninth International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. London: Natural History Museum. 2006: 21–25.  （英文）Parsons, William L.; & Parsons, Kristen M. Description of a new skull of Sauropelta cf. S. edwardsi Ostrom, 1970 (Ornithischia: Ankylosauria). Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (Supplement to 3 - Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology): 87A.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Warren, David; & Carpenter, Kenneth. A large nodosaurid ankylosaur from the Cedar Mountain Formation of Utah. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (Supplement to 3 - Abstracts of Papers, 64th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology): 126A.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Kirkland, James I.; Britt, Brooks; Burge, Donald L.; Carpenter, Kenneth; Cifelli, Richard; DeCourten, Frank; Eaton, Jeffrey; Hasiotis, Steven; & Lawton, Timothy. Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography. Brigham Young University Geology Studies. 1997, 42 (II): 69–103.  引文使用过时参数coauthors (帮助) （英文）Maxwell, W. Desmond. Cloverly Formation. Currie, Philip J.; & Padian, Kevin (eds.). (编). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 1997: 128–129.  （英文）Prasad, Vandana; Strömberg, Caroline A.E.; Alimohammadian, Habib; & Sahni, Ashok. Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers. Science. 2005, 310: 1177–1180.  引文使用过时参数coauthors (帮助) D'Emic, Michael D.; Melstrom, Keegan M.; and Eddy, Drew R. Paleobiology and geographic range of the large-bodied Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2012,. 333–334: 13–23. doi:10.1016/j.palaeo.2012.03.003.  引文使用过时参数coauthors (帮助) Online Collections Database - 美國自然歷史博物館網站 AMNH 3032 (pictures of assorted bones included) AMNH 3035 (pictures of skull and cervical armor included) AMNH 3036 結節龍科的特徵、各版本系統發生學、古生物學 （页面存档备份，存于互联网档案馆） - Tree of Life網站 （页面存档备份，存于互联网档案馆）