离片椎目

离片椎目（學名：Temnospondyli）又译为離椎螈目、離椎龍目或離椎目，是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群，因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名。包括块椎类（Rachitomes）和全椎类（Stereospondyls）两大主要分支，前者具有大的间椎体和小的侧椎体，多陆生；后者只有间椎体，而侧椎体消失，多水生。离片椎类在石炭紀、二疊紀及三疊紀非常繁盛，部分类群一直保持原有的生理形态，掙扎求存至白堊紀，而生存至今的仅剩滑体亚纲一支。牠們广泛适应各种生境，包括陸地、淡水及近岸的海洋，化石遺骸在各大洲都有發現。 过去学界並不認同滑体亚纲的祖先是离片椎目，认为整個离片椎目在無後裔的情况下完全滅絕，而后来的分子生物学研究结果和大量发现的过渡化石证明，滑体亚纲与离片椎目存在密切的演化关系。 離片椎目因为外形、生态位、和中文譯名的相近，身為兩棲動物的离片椎目很容易和爬行動物的離龍目搞混。 离片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀，离片椎目包括了原始中等身型（例如 樹匐螈）或大型的半水中生物（例如 Cochleosaurus（英语：Cochleosaurus））。其他較為進化的則很細小及像蠑螈或有尾目，當中一類，如鰓龍（英语：Branchiosaurus），仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期及二疊紀初期，有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨，並開始適合陸地生活（例如雙頂螈科（英语：Dissorophidae）與窩螈科（英语：Trematopidae）），或是重型的半水中掠食者（如引螈總科（英语：Eryopidae））。 在二疊紀中晚期，离片椎目主宰了淡水的生態系統，包括東歐的 Melosaurus（英语：Melosaurus）。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化，出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱，四肢細小及退化，頭顱骨變得大而扁平，眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚，但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物：來自巴西长达9米的普氏鋸齒螈。 在三疊紀早期，窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3－4米或更長，有著巨大及非常扁平的頭顱骨，最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底，有可能大部份時間或一生都生活在水中，透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期，部分離片椎目出現了幼態延續的特徵，包括 Dvinosauria 及童鰓螈，在成年時依然保有幼體的外鰓。 三疊紀-侏羅紀滅絕事件灭绝了所有大型的离片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存，包括短肢螈科及 Chigutosauridae。 最后存活的离片椎目是巨大的科爾鱷（酷拉龙），分布於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在较寒冷的裂谷中，與恐龍一同生活，估計體重可達500千克。 离片椎目 Temnospondyli †恶魔螈属 Capetus †撒哈拉螈属 Saharastega †饕餮螈总科 Edopoidea †科 Cochleosauridae †饕餮螈科 Eryopidae 真离片椎类 Eutemnospondyli †树匐螈科 Dendrerpetontidae 块椎类 Rhachitomi 引螈类 Eryopiformes †引螈总科 Eryopoidea 全椎形类 Stereospondylomorpha †始螈总科 Archegosauroidea †硬鳄科 Sclerothoracidae †因塔鳄科 Intasuchidae †始螈科 Archegosauridae 全椎类 Stereospondyli †甲螈科 Peltobatrachidae †莱因螈科 Rhinesuchidae †立德克螈科 Lydekkerinidae 大头螈总科 Mastodonsauroidea †石螈科 Lapillopsidae 长吻迷齿类 Trematosauria †窩龍總科 Trematosauroidea †钝头螈总科 Plagiosauroidea †短头鲵总科 Brachyopomorpha †短头鲵科 Brachyopidae 宽额鲵总科 Metoposauroidea †宽额鲵科 Metoposauridae †大眼鲵科 Latiscopidae 蚓螈类 Gymnophiona 无足目 Apoda 德维娜螈亚目 Dvinosauria †德维娜螈总科 †德维娜螈科 Dvinosauridae †科 Eobrachyopidae †三節螈科 Kourerpetidae †科 Tupilakosauridae †怪螈科 Zatrachydidae 双疏螈总科 Dissorophoidea †小合螈科 Micromelerpetontidae 旱行类 Xerodromes †奥森螈类 Olsoniformes 两栖形类 Amphibamiformes †成目螈 Eoscopus lockardi †平鼻螈 Platyrhinops lyelli †小鳞螈科 Micropholidae †两栖螈科 Amphibamidae †鳃龙科 Branchiosauridae †原蛙 Gerobatrachus hottoni 蛙形总目 Batrachia †异螈目 Allocaudata †科 Albanerpetontidae 有尾类 Caudata †科 Karauridae 有尾目 Urodela 无尾类 Salientia 无尾目 Anura 离片椎类内部的分化关系： 离片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜，包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是离片椎目的亞目。 塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀，而椎側體是較細小的骨塊，填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓，發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。 全椎類沒有了椎側體，而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活。 這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。但是，最少根據一些分析，全椎類可以是一個分支。 离片椎类. 术语在线 termonline. 北京: 全国科学技术名词审定委员会. [2020-11-06].  Benton, M. J. Vertebrate Paleontology 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. 2000.  引文格式1维护：冗余文本 (link) Laurin, M. Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates. The Tree of Life Web Project. 1996 [2008-02-15]. （原始内容存档于2008-02-10）.  Reisz, Robert. Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls. [2008-02-15]. （原始内容存档于2005-10-25）.  Pérez-Ben, Celeste M.; Schoch, Rainer R.; Báez, Ana M. Miniaturization and morphological evolution in Paleozoic relatives of living amphibians: a quantitative approach. Paleobiology. 2018-01-23, 44 (1): 58–75. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2017.22.  Schoch, Rainer R. The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls. Journal of Paleontology. 2019-01, 93 (1): 137–156. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2018.67 （英语）.  Fox, C.B.; Hutchinson, P. Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of Northern Brazil (PDF). Palaeontology. 1991, 34 (3): 561–573. （原始内容 (PDF)存档于2012-03-24）.  Schoch, R.R. The evolution of metamorphosis in temnospondyls. Lethaia. 2002, 35 (4): 309–327. doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x.  Reiss, J.O. The phylogeny of amphibian metamorphosis (PDF). Zoology. 2002, 105 (2): 85–96 [2018-08-04]. PMID 16351859. doi:10.1078/0944-2006-00059. （原始内容 (PDF)存档于2017-08-12）.  Martin, A.J. Dinosaur burrows in the Otway Group (Albian) of Victoria, Australia, and their relation to Cretaceous polar environments (PDF). Cretaceous Research. 2009, 30 (2009): 1223–1237. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.003. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-19）.  Holmes, R.B., Carroll, R.L., and Reisz, R.R. The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998, 18 (1): 64–79.  Yates, A. M. & Warren, A. A. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128: 77–121.  Sidor, C.A., O'Keefe, F.R., Damiani, R.J., Steyer, J.-S., Smith, R.M.H., Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., Ide, O., and Maga, A. Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea. Nature. 2005, 434: 886–889.  Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. John Wiley & Sons Inc. 1969.  引文格式1维护：冗余文本 (link) Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W H Freeman & Co. 1988.  Laurin, M. and Steyer, J-S. Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls. The Tree of Life Web Project. 2000 [2008-02-15]. （原始内容存档于2020-10-28）.  灭绝与濒危物种主题 维基共享资源上的相关多媒体资源：离片椎目 維基物種上的相關信息：离片椎目 Temnospondyli （页面存档备份，存于互联网档案馆） - Tree of Life project Temnospondyli - Palaeos Temnospondyli - Permian Tetrapods