梅杜莎角龍屬

梅杜莎角龍（屬名：Medusaceratops）是一屬尖角龍亞科的角龍科恐龍，來自美國北部蒙大拿州的朱迪斯河組（英语：Judith River Formation），年代為晚白堊世坎潘階。模式種兼唯一種是洛基梅杜莎角龍（Medusaceratops lokii）。 梅杜莎角龍的已知化石來自蒙大拿州希爾郡哈佛附近，牛奶河自然區（英语：Milk River Natural Area）牛奶河附近的甘迺迪庫里（英语：Kennedy Coulee）西側惡地骨床（英语：bonebed）。化石在Sweeney和Boyden（1993）初次提及，當中根據鑑定錯誤的褶飾尖刺，認為這是亞伯達戟龍最南方的出現紀錄。Trexler和Sweeney（1995）重新描述尖刺為眉角，並指出類似於鄰近地區的可疑物種蒙大拿角龍，但卻無法將骨床的化石歸入當時任何有效的分類單元。曼斯菲爾德骨床（Mansfield Bonebed，名稱紀念土地擁有者）位於私人土地上，歷史上曾被數家商業公司所挖掘。梅杜莎角龍的正模標本和其他標本直到較近期才被挖掘，並由懷俄明恐龍中心（英语：Wyoming Dinosaur Center）從亞伯達卡加利的加拿大化石股份有限公司（Canada Fossils, Ltd.）那裡購得。同次挖掘活動的額外化石則由皇家蒂勒爾博物館購入。加拿大化石股份有限公司還使用懷俄明恐龍中心和福井縣立恐龍博物館館藏的曼斯菲爾德骨床標本組裝了兩件骨架模型，可是這兩個骨架都沒能如後來所發表的敘述那樣準確地重建梅杜莎角龍的樣貌。 梅杜莎角龍的名稱最早在克里夫蘭自然史博物館的加拿大古生物學家麥可·J·萊恩（Michael J. Ryan）2003年的論文中提出。其化石後來與另一種同樣來自亞伯達的尖角龍亞科、由萊恩於2007年敘述的亞伯達角龍混淆。後來萊恩意識到曼斯菲爾德骨床材料不屬於亞伯達角龍。2010年，萊恩、安東尼·P·魯索（Anthony P. Russell）、史考特·哈特曼（Scott Hartman）正式敘述了模式種洛基梅杜莎角龍（Medusaceratops lokii）；屬名取自希臘神話的蛇髮女妖梅杜莎，來象徵該屬特殊、粗大的蛇狀尖刺延伸到褶飾側邊；種名取自北歐神話的麻煩製造神洛基，意指多年來曼斯菲爾德骨床材料在得到自己的名稱之前一直混淆著分類學。 曼斯菲爾德骨床材料採集於朱迪斯河組（英语：Judith River Formation）上部層位，與加拿大的老人組（英语：Oldman Formation）岩性彼此對應。骨床與亞伯達角龍位於差不多的年代，約7750萬年前的白堊紀晚期坎潘階。於是梅杜莎角龍一度被認為是最早期的開角龍亞科，直到同樣來自朱迪斯河組的朱迪角龍（Longrich，2013）被命名，但後者來自對應到老人組下部或福莫斯特組（英语：Foremost Formation）上部的區段。 然而萊恩已經指出曼斯菲爾德骨床材料的一部分不屬於開角龍亞科，而是尖角龍亞科。Chiba等人（2017）敘述了來自曼斯菲爾德骨床的梅杜莎角龍新材料（於2011／2012年由David Trexler所發現），指出梅杜莎角龍骨架中出現數個尖角龍亞科的典型特徵。他們得出結論曼斯菲爾德的所有材料都屬於單一物種。作者進行的系統發生學分析發現梅杜莎角龍根本不是開角龍亞科，而是尖角龍亞科的原始成員，與尖角龍族、厚鼻龍族較接近，而離大鼻角龍族較遠。 保存於懷俄明恐龍中心的兩個部分頂骨（褶飾）分別被選為梅杜莎角龍的正模標本（WDC DJR 001）以及副模標本（英语：paratype）（WDC DJR 002）。雖然曼斯菲爾德骨床的所有開角龍亞科材料（約數百隻個體）都被認為可以歸入梅杜莎角龍，但最初的敘述論文僅將這兩個頂骨進行科學描述，而其餘材料則有待重新檢驗。很多其他材料都沒能確定鑑定成該屬，但確認屬於尖角龍亞科。 最初的敘述論文認為梅杜莎角龍是開角龍亞科。僅根據正模標本來看，梅杜莎角龍在開角龍亞科的獨特之處在於兩側褶飾各只有三個外頂骨（褶飾刺），第一對褶飾刺大，而第二對較小，兩對的底部都很特別地變寬、增生，朝褶飾側邊彎曲，並在褶飾前部變低。第三對褶飾刺小而呈三角形，與早期開角龍亞科比較起來沒有太大的變化，但都呈現相似的凹陷狀，並與鱗狀骨接觸。梅杜莎角龍大幅加寬和彎曲的第一對褶飾刺與亞伯達角龍的第三對褶飾裝飾物非常相似，但認為梅杜莎角龍差異之處在於缺乏尖角龍亞科片狀、經常重疊的第四至第七對褶飾裝飾物，這與所有開角龍亞科相同。 2017年新描述的梅杜莎角龍材料，使原本的描述受到質疑。很顯然地，上述的第一至三對褶飾刺實際上是第二至四對。第一對褶飾刺很小且變化彎曲，因此之前鑑定時被忽略。還鑑定出至少還有一對外頂骨位於第四對之後，而總共至少有五對刺，與亞伯達角龍及溫氏角龍等尖角龍亞科一致，但不同於開角龍亞科。新敘述的材料中還包含將褶飾分成兩邊的中線枝條，很寬，使褶飾孔較圓潤、也較小，如同其他尖角龍亞科。於是新研究將梅杜莎角龍重新歸類於尖角龍亞科，並在當中與亞伯達角龍、溫氏角龍最近緣。 在朱迪斯河組有效的角龍科中，梅杜莎角龍能依據其獨特的褶飾裝飾物，直接與愛氏角龍、開角龍亞科的朱迪角龍、釘盾龍區別開來。牠與開角龍亞科的墨丘利角龍的差異在於較不獨特的鱗狀骨，以最近新敘述的梅杜莎角龍鱗狀骨為佐證。該地層過去所有被歸入亞伯達角龍的化石現在都被歸入梅杜莎角龍或被認為過於零碎。 以下支序圖取自Chiba等人（2017）的系統發生學分析，將梅杜莎角龍重新敘述為尖角龍亞科： 角龍類研究歷史（英语：Timeline of ceratopsian research） Ryan, Michael J.; Russell, Anthony P., and Hartman, Scott. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. ISBN 0-253-35358-0. Longrich, N. R. Judiceratops tigris, a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2013, 54: 51–65. doi:10.3374/014.054.0103.  Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018,. in press. doi:10.1017/jpa.2017.62.  Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano and David C. Evans. Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA. PLoS ONE. 2016, 11 (5): e0154218. PMC 4871577 . PMID 27191389. doi:10.1371/journal.pone.0154218.  Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Currie, P. J.; Loewen, M. A. A new chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs. Naturwissenschaften. 2014, 101: 505–512. PMID 24859020. doi:10.1007/s00114-014-1183-1.  生物學主題 恐龍主題