寒武耙虾属

鐮刺寒武耙蝦（學名：Cambroraster falcatus）是寒武耙蝦屬（學名：Cambroraster ）的唯一一個物種，同时也是模式種，属于赫德虾科。許多的地方都有發現此物種的化石，例如加拿大、中國、美國。鐮刺寒武耙蝦的頭部骨片是馬蹄形狀的，還有一對長得像耙子的附肢。最初是由Moysiuk和Caron於2019年發表的。鐮刺寒武耙蝦、線紋心蝦（英语：Cordaticaris）（Cordaticaris striatus）和蓋氏巨盔蝦（Titanokorys gainesi），有著非常類似形態且可能有親戚關係。此物種是底棲（nektobenthic）物種，可能通过过滤海底泥沙中的小生物为食。 鐮刺寒武耙蝦的學名-Cambroraster，是以Cambro是寒武紀（Cambrian）的意思，和raster是耙子，形容鐮刺寒武耙蝦前附肢上耙状的附肢内叶，种加词-falcatus意为鐮刀，描述顯爪蝦的頭部骨片類似鐮刀。這個名字也涉及到牠的綽號＂千年隼＂（spaceship），牠的頭部骨片類似於星際大戰的千年隼号（Millennium Falcon）。 目前在加拿大西北英屬哥倫比亞的布尔吉斯頁岩（Burgess Shale）上面部分＂斯蒂芬组＂（‘Thick’ Stephen ）、大理石峽谷 (不列顛哥倫比亞)（英语：Marble Canyon (Canadian Rockies)）（Marble Canyon）、都昆溪（Tokumm Creek）和斯蒂芬山（Mount Stephen）發現了約140多個化石標本，共有ROMIP 65078、ROMIP 65079、 ROMIP 65080、ROMIP 65081、ROMIP 65082、ROMIP 65083、ROMIP 65084、 ROMIP 65085、ROMIP 65086、ROMIP 65087、ROMIP 65092、ROMIP 65093等。中國北部山東省（約黃河至遼東的地區）的濰坊市（Weifang）發現了三個標本NIGPAS 171703、NIGPAS 171704、NIGPAS 171705，昆明的澄江生物群只發現了YKLP 11420這個標本。美國猶他州中部車輪頁岩（英语：Wheeler Shale）（Wheeler Shale）的馬朱姆地層（英语：Marjum Formation）（Marjum Formation），也有發現。 一開始發現時，約瑟夫·莫伊休克（Joseph Moysiuk）將其稱作「這是一種長相非常奇特的動物」。 He-C是鐮刺寒武耙蝦的頭部骨片，Fa-C是附肢化石。 A、B和C都是鐮刺寒武耙蝦的頭部骨片化石。 鐮刺寒武耙蝦的整體附原圖。 鐮刺寒武耙蝦的頭部是由1塊頭部骨片和2塊側邊骨片，眼睛位於骨片凹進去的部分，還有一對附肢和一個口錐 。 眼睛的是細長的橢圓形，位於頭部骨片的凹口地方，稱作眼凹口（eye notches），比起赫德蝦和帕凡特蝦演凹口還要大上許多。 目前發現過最大的頭部骨片（H骨片）標本，寬可達到18公分，身體的總長度為30公分。頭部骨片前半段是圓的；後半段的兩側到後面延伸成一對大刺的部分稱作側後刺突（posterolateral processes），側後刺突的兩側邊緣都會有小刺，小刺越往後逐漸變大，越往前逐漸變小；側後刺突上的小刺，外側的小刺約有比較明顯九個的小刺，而內側約有三個比較明顯的小刺；中間兩個半圓形的突出部分有一個＂V＂的形狀，這個部分稱作中凹口（medial notches）或稱作中雙葉突（bilobate posterior region）且側邊區域有稍微下陷。。通常側後刺突的長度不會越過中凹口。在加拿大發現的許多頭部骨片都有很奇怪的彎曲，可能是因地層壓縮而扭曲變形，或者是因為頭部骨片很柔韌。鐮刺寒武耙蝦的頭部骨片可能像鄭和蝦屬（Zhenghecaris）。 側邊骨片（P骨片）的前面是細長、彎曲的部分稱作前頸（又稱P骨片頸）（P-elements neck，anterior neck section，beak），後面是是類似比較膨脹的扁豆形狀組合而成的。在扁豆形狀的中間又更加的凸出，而且並沒有頭部骨片的眼凹口。雖然Moysiuk和Caron沒發現到頭部骨片與側邊骨片相連的化石，但是由於發現側邊骨片和頭部骨片都是在附近發現的，所以頭部骨片和側邊骨片有連接起來。側邊骨片可能覆蓋住了鐮刺寒武耙蝦腹側的表面，類似於同科的赫德蝦屬（Hurdia）皮托蝦屬（Peytoia）。 附肢可能位在頭部更前面的下方。附肢共有10個節，其中最後的4個節稱作後端節（terminal element）。第一節是最大的，其中缺少像是第二節的前附肢棘（endite），在邊緣上還有一個凹陷的口。 中間的五個節比較結實，而且具有細長的前附肢棘。細長的前附肢棘的長度幾乎相同，大約是節高度的兩倍。每一個前附肢棘都有像一撮梳子狀的前附肢輔棘，裡面大概有20至25個非常細的前附肢輔棘，在前附肢輔棘的末端有稍微的捲曲，看起來的像鉤子。附肢的末端逐漸彎曲，是由最後四個非常短的節所組成的。倒數的三個節都有比較小的內刺（enditic spines），特別是倒數第二節和三節有比較大的刺。 鐮刺寒武耙蝦擁有一個巨大的口錐（oral cone，是放射齒目的口器），口錐的形狀是稍微彎曲的四放射狀，是由相鄰的齒板（smooth plate）組成，其中四個大齒板被七個小齒板隔開來。這些齒板的口腔邊緣具有多達三個三角形的牙齒，這些牙齒在大板上非常堅固。口錐內有至少會有三排四放射狀排列的齒板，這些齒板向口錐的中心匯聚再一起。 身體外觀看起來三角形，並具有八對游动叶（flap），且身上有一條暗黑色的條紋，稱作剛毛板（setal blades、lamellae，是由細長的毛附蓋在背側，排列成類似鰓的結構。）。扇鰭越往前面越大，幾乎與頭部骨片差度多寬，大約佔身體長度的五分之一；到後面逐漸變小。在身體的末端有一個小尾扇（tail fan，類似魚的尾鰭。）可能是由兩對細長平行的向後橢圓形葉片組成的。 鐮刺寒武耙蝦依據身體型態，例如：有著巨大的甲殼和頭、眼睛在背側、還有短小的身體，與鱟、螃蟹、甲冑魚非常相似，屬於生活在海底的特徵。鐮刺寒武耙蝦與底棲動物可能有的密切關係，也可能符合底棲動物的覓食生態學。 鐮刺寒武耙蝦的附肢不適合捕食其他動物，因為平行的鉤狀的前附肢輔棘會幹擾在相鄰前附肢棘之間抓住獵物。而附肢的型態也無法捕獲並攝取懸浮在水中的食物顆粒，透過鐮刺寒武耙蝦的前附肢輔棘的間距，大約只能捕捉到2毫米的顆粒，雖然會比赫德蝦屬抓到的還要小，但是比以懸浮在水中顆粒為食的甲殼動物大小還要大。此外，懸浮在水中顆粒為食的甲殼動物往往都會具有帶有鋸齒的剛毛，增加捕獲的顆粒，這與鐮刺寒武耙蝦中存在的堅固的前附肢輔棘有差異。 之後的2021年Moysiuk和Caron發現好幾個比較大的連到顯爪蝦的化石，後來證明是巨盔蝦屬的化石。 A: 背面 （Dorsal view） ，B: 腹面 （Ventral view） ，Ey: 眼睛（Eye） ，Fa: 附肢（Frontal appendages） ，He: 頭部骨片（H-element，H骨片） ，Bp:中凹口（Bilobate posterior region、Medial notches，中雙葉突） ，Lp:側後刺突（Posterolateral processes） ，Oc:口錐（Oral cone） ，Pe: 側邊骨片（P-element，P骨片） ，Pn:前頸（P-elements neck） 有一個例外，Moysiuk和Caron發現一個年幼的骨片化石標本的側後刺突越過中凹口，可能是存在變異。 Wu, Yu; Pates, Stephen; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Wu, Yuheng; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing. Addressing the Chengjiang conundrum: A palaeoecological view on the rarity of hurdiid radiodonts in this most diverse early Cambrian Lagerstätte. Geoscience Frontiers. 2022-11, 13 (6). ISSN 1674-9871. doi:10.1016/j.gsf.2022.101430.  Moysiuk, J.; Caron, J.-B. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019-07-31, 286 (1908). ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2019.1079.  Liu, Yu; Lerosey-Aubril, Rudy; Audo, Denis; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Ortega-Hernández, Javier. Occurrence of the eudemersal radiodontCambrorasterin the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes. Geological Magazine. 2020-03-27, 157 (7). ISSN 0016-7568. doi:10.1017/s0016756820000187.  Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. Occurrence of the hurdiid radiodontCambrorasterin the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China. Journal of Paleontology. 2020-05-07, 94 (5). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2020.21.  Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020-11, 558. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947.  Caron, J.-B.; Moysiuk, J. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science. 2021-09, 8 (9). ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.210664.  Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology. 2022-08, 32 (15). ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027.  Caron, J.-B.; Moysiuk, J. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science. 2021-09, 8 (9). ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.210664.  Sokol, Joshua. Fossils show large predator prowled Cambrian sediments. Science. 2019-08-02, 365 (6452). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.365.6452.417.  Fletcher, Terence P; Collins, Desmond H. The Middle Cambrian Burgess Shale and its relationship to the Stephen Formation in the southern Canadian Rocky Mountains. Canadian Journal of Earth Sciences. 1998-04-01, 35 (4). ISSN 0008-4077. doi:10.1139/e97-120.  Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Aria, Cédric; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael. A new phyllopod bed-like assemblage from the Burgess Shale of the Canadian Rockies. Nature Communications. 2014-02-11, 5 (1). ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms4210.  Mayers, Benjamin; Aria, Cédric; Caron, Jean‐Bernard. Three new naraoiid species from the Burgess Shale, with a morphometric and phylogenetic reinvestigation of Naraoiidae. Palaeontology. 2018-07-10, 62 (1). ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12383.  Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen. New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton. Nature Communications. 2018-09-14, 9 (1) [2024-01-22]. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. （原始内容存档于2021-10-07）.  Briggs, Derek E. G.; Fortey, Richard A. The Early Cambrian Radiation of Arthropods. Topics in Geobiology. Boston, MA: Springer US. 1992: 335–373. ISBN 978-1-4899-2429-2.  Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan. Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China. Journal of Systematic Palaeontology. 2017-01-04, 16 (1). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2016.1263685.  Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropodHurdiafrom the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology. 2013-03-22, 11 (7). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2012.732723.  De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob. Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2021-07-21, 288 (1955). ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2021.1176.  Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps. Nature. 2015-03-11, 522 (7554). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature14256.  Daley, C; Budd, E; Caron, C; Edgecombe, D; Collins, C. The Burgess Shale anomalocaridid Hurdia and its significance for early euarthropod evolution (project). MorphoBank datasets. 2014 [2024-01-22].  Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing. Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators. Science. 1994-05-27, 264 (5163). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.264.5163.1304.  Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D. Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale. Journal of Paleontology. 2014-01, 88 (1). ISSN 0022-3360. doi:10.1666/13-067.