加斯頓龍屬

加斯顿龙（属名：Gastonia）是植食性甲龙类恐龙的一个属，生存于大约1.39至1.25亿年前早白垩世的北美，通常视为一种与多刺甲龙关系密切的结节龙科。加斯顿龙拥有骶盾及大型肩刺。 博氏加斯顿龙（Gastonia burgei）正模标本（CEUM（英语：College of Eastern Utah Prehistoric Museum） 1307）发现于犹他州东部格兰德县黄猫采石场（Yellow Cat Quarry）下雪松山组（英语：Cedar Mountain Formation）石灰岩层的一个尸骨层中，由单个颅骨组成，与犹他盗龙正模标本及一只禽龙科在4具加斯顿龙部分骨骼旁边一起发现。加斯顿龙是雪松山组最常见的恐龙化石之一，西南的几个采石场已有大量个体出土。2004年报告颅骨数量为4个，到2014年升至10个。加斯顿龙于1998年由詹姆斯·柯克兰（英语：James Kirkland (paleontologist)）（James I. Kirkland）根据正模标本及1989年起发现的其它化石材料正式命名。属名纪念美国古生物学家兼加斯顿设计公司（Gaston Design Inc.）的CEO罗伯特·加斯顿（Robert Gaston），种名纪念东犹他州大学史前博物馆（英语：College of Eastern Utah Prehistoric Museum）经理唐纳·博格（Donald L. Burge）。 博氏加斯顿龙发现于雪松山组黄猫段（Yellow Cat Member）的岩层中，可追溯至1.39至1.346亿年的凡蓝今阶。 第二个种麦氏加斯顿龙（G. lorriemcwhinneyae）于2016年根据洛丽·麦克温尼（Lorrie McWhinney）1999年发现的大型尸骨层所描述，该尸骨层属于红宝石牧场段（Ruby Ranch Member），可能是兽群死于干旱或洪水时形成。正模标本及副模标本由丹佛自然科学博物馆（英语：Denver Museum of Nature and Science）从犹他州格兰德县雪松山组（英语：Cedar Mountain Formation）红宝石牧场段的洛丽地（Lorrie's Site）发现。正模标本不完整，仅由一个颅顶组成，尽管副模标本包括很多来自骨骼各部位的其它材料。 总之，加斯顿龙材料比任何其它基干甲龙类都更完整。尸骨层发现的大量散乱材料可能引发一些问题，因为很难判断一只完整的加斯顿龙实际上有多少根尖刺。 20世纪后期安装一具由不同个体骨骼材料组成的聚氨酯模型，其中修复变形的化石并补全缺失材料，使加斯顿龙及其近亲怪嘴龙成为首个在丹佛自然科学博物馆（英语：Denver Museum of Nature and Science）展出的基干甲龙类恐龙 加斯顿龙是种中型甲龙类。1998年，柯克兰估计身长为6米（20英尺）。2010年，格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory S. Paul）估计其长5米（16英尺）、重1.9 t（1.9 long ton；2.1 short ton）。骨骼长459 cm（181英寸）、臀高112 cm（44英寸）。 由于演化关系不明，因此加斯顿龙的鉴别特征很难确认。然而柯克兰在1998年指出三种在整个甲龙科中皆非常独特的特征，因此很可能是该属的自衍征（独特衍生特征）：鼻部前端即上颌角质喙骨核的中线处，前颌骨的鼻骨之间有一条逐渐弯曲的宽阔缺口；骨质鼻孔远离后方；脑壳下侧基翼骨的基翼突纵向扩展。 加斯顿龙拥有对甲龙类来说非常宽的臀部及矮壮的四肢中间明显突出的腹部。尾部长度中等，缺乏尾槌。颈部较长，颅骨可能相对较小。 颅骨略长且尖锐，正模标本中颅骨尺寸测量为 295×283毫米。颅顶轮廓突出，颅顶后部在眼眶上缘水平以下弯曲。方骨强烈向后倾斜。枕髁（与颈部连接）倾斜指向下方，这是造成甲龙科头部指向下方的特征。喙没有牙齿。上颌骨齿列很直，每排由十五到十六颗小齿组成，缺乏真正的cingulum（牙齿基部的突出物）。鼻部没有护甲。再往后看，颅顶的骨片即caputegulae散乱排列，虽然可以看见顶骨上的一个小型中心板。后颅角处的鳞骨角及脸颊处的颏角很小。 骶骨由三节骶椎拘成，后面有一节尾骶椎，缺乏坚固的后段尾椎或尾槌。肩胛骨与结节龙科相似，肩峰（英语：Acromion）呈叶状，不同之处在于肩峰起始于前缘而非肩胛骨的外侧，没有被包裹在后面，也没有结节，因此不属于典型结节龙科的“伪肩峰”。鸟喙骨呈矩形，是典型的甲龙科特征。肱骨有大型三角嵴向下延伸至骨干中部，这是一种衍生特征。尺骨非常粗壮，长有大型肘突（英语：Olecranon）。胫骨上下端剧烈扩张。 加斯顿龙被皮内成骨（皮肤骨化物）所保护。颈部至少覆盖两个骨环。在甲龙类中，该结构一般具有“半环”形式，导致颈部下侧不受保护。但加斯顿龙貌似只拥有两片骨环，且各自位于颈部中线两侧，因此柯克兰称之为“四分之一环”。每片骨环皆有尖锐龙骨及凹陷底面。柯克兰强调，臀部装甲因脱节而难以重建。胸部两侧可能被约五对扁平的大型三角形尖刺覆盖，这些刺向后弯曲且后侧有一深凹，长度从前到后逐渐降低、凹槽变短、基部长度增加。柯克兰认为凹槽的功能是连接下一根刺的前缘。已发现的其它大型扁平尖刺没有凹槽，一般非常弯曲、末端与基部成直角。柯克兰假设这些刺沿臀部中线两侧垂直排列。他还推断，较低的三角形尖刺位于尾部两侧，长度同样是从前到后逐渐降低。臀部的水平及垂直尖刺之间可能存在成排的皮内成骨，具有液滴形轮廓，较宽的一端拥有垂直尖端。尾部背面有椭圆形骨板。臀部区域被融合皮内成骨构成的大型骶盾覆盖。这些结构排列成玫瑰花结（英语：Rosette (design)）形状，中间有较大的骨板，周围至少有两个由较小骨板组成的骨环。柯克兰假设四对三角形尖刺亦覆盖骶盾两侧，但保罗否认了这一点。这些较大骨骼之间的所有区域皆被小骨――直径可达两厘米的圆形骨片，现已发现数百个――所覆盖。 麦氏种与博氏种的区别在于平坦的颅顶、较短且较窄的枕旁突、髋臼后突长度仅为前突的36%及底部边缘光滑的笔直坐骨。 柯克兰1998年将加斯顿龙归入甲龙科中的多刺甲龙亚科。后来一般将该亚科归入结节龙科。 然而，维多利亚·阿布尔（英语：Victoria Arbour）（Victoria Arbour）2014年的一项分析发现该属是甲龙科的一个非多刺甲龙亚科基干成员。 一项由瑞韦拉－西尔瓦等人（2018年）进行并由马兹亚等人（2021年）修正的系统发育分析复制如下。 加斯顿龙生活在一个树木较为繁茂、沿河森林被开阔区域分隔的栖息地。气候相当干燥，雨季短暂。黄猫段的其它恐龙包括真鸟脚类的马龙、雪松山龙及鬣蜥巨龙、蜥脚类的雪松龙和兽脚类的铸镰龙、双子盗龙、玛莎盗龙、内德科尔伯特龙、犹他盗龙及郊狼龙。加斯顿龙是目前唯一的甲龙类，也是动物群最常见的物种之一。 柯克兰认为，加斯顿龙的数量可能非常丰富，因为装甲可有效保护其免受栖息地的顶级掠食者——巨型驰龙科犹他盗龙的侵害，后者的残骸已在最初发现前者的采石场中发现。加斯顿龙可能具有典型的多刺甲龙亚科防御措施，柯克兰将其理解为包括垂直尖刺提供的被动防御及通过灵活尾部的水平尖刺击中捕食者的主动防御的组合。盔甲也会起到种内战斗（即雄性之间的决斗）的功能。垂直尖刺可能用于恐吓对手，而动物可能通过头部对撞决定强弱。柯克兰提出，与结节龙科相比，典型甲龙科的下弯头部的枕髁更偏向腹侧、颅骨后端更松动以吸收冲击，是对这种行为的适应。 一般认为甲龙类是独居动物，因为它们的短腿貌似很不适应成群迁徙，但加斯顿龙化石的集中分布可能与此相矛盾。 甲龙类研究历史（英语：Timeline of ankylosaur research） 2016年古生物学研究（英语：2016 in paleontology） Kinneer, Billy; Carpenter, Kenneth; Shaw, Allen. Redescription of Gastonia burgei (Dinosauria: Ankylosauria, Polacanthidae), and description of a new species. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 2016-10-01, 282 (1). ISSN 0077-7749. doi:10.1127/njgpa/2016/0605 （英语）.  Kirkland, J. I. A polacanthine ankylosaur (Ornithischia: Dinosauria) from the Early Cretaceous (Barremian) of eastern Utah. S. G. Lucas; J. I. Kirkland; J. W. Estep (编). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems 14. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 1998: 271–281.  Vickaryous, M. K.; Maryańska, T.; Weishampel, D. B. Ankylosauria. Weishampel D. B.; Dodson P.; Osmólska H. (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 363–392.  James I. Kirkland. The Nature of the Jurassic/Cretaceous (J/K) Unconformity and the Early Cretaceous of Eastern Utah. Jim Kirkland; John Foster; ReBecca Hunt-Foster; Gregory A. Liggett; Kelli Trujillo (编). Mid-Mesozoic: the Age of Dinosaurs in Transition. Fruita, Colorado & Green River, Utah. 2014-4-30–5-5: 62–63.  请检查|date=中的日期值 (帮助) 引文格式1维护：日期与年 (link) Kirkland, J. I.; Madsen, S. K. The Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation, eastern Utah: the view up an always interesting learning curve. Fieldtrip Guidebook, Geological Society of America, Rocky Mountain Section. 2007: 1–108.  Benton, Michael J. Prehistoric Life. Edinburgh, Scotland: Dorling Kindersley. 2012: 334. ISBN 978-0-7566-9910-9.  Gaston, R.W.; Scellenbach, J.; Kirkland, J.I. Mounted skeleton of the Polacanthine Ankylosaur Gastonia burgei. Carpenter, Kenneth (编). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 386–398. ISBN 0-253-33964-2.  Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 228.  Arbour, Victoria Megan, 2014. Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Ph.D thesis, University of Alberta. Rivera-Sylva, H.E.; Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, I.E.; Guzmán-Gutiérrez, J.R. Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance. Swiss Journal of Palaeontology. 2018, 137 (1): 83–93. ISSN 1664-2376. S2CID 134924657. doi:10.1007/s13358-018-0153-1.  Madzia, D.; Arbour, V.M.; Boyd, C.A.; Farke, A.A.; CruzadoCaballero, P.; Evans, D.C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ. 2021, 9: e12362. PMC 8667728 . PMID 34966571. S2CID 245111393. doi:10.7717/peerj.12362.  维基共享资源中相关的多媒体资源：加斯頓龍屬