迪涅魯龍屬

迪涅魯龍（屬名：Dinheirosaurus，意為「迪涅魯港（英语：Porto Dinheiro）的蜥蜴」）是一屬梁龍科的蜥腳類恐龍，化石發現於葡萄牙中西部的洛里尼揚層（英语：Lourinhã Formation），地質年代尚未確認，大約為晚侏羅世提通階早期。 模式種兼唯一種洛里尼揚迪涅魯龍（Dinheirosaurus lourinhanensis）於1999年由何塞·波拿巴與奧塔維歐·馬諦尤斯（英语：Octávio Mateus）根據僅有的脊椎和其他少量材料而發表命名；種名取自洛里尼揚（Lourinhã）自治市。 已知材料（正模標本ML 414）是個部分骨骼，包括兩節頸椎、九節背椎、一些肋骨、恥骨碎片、大量的胃石。其中僅有脊椎顯示出鑑定特徵，其餘過於破碎無法判定。起初這些標本被描述成洛里尼揚龍屬，但後來發現了差異，於是改建立獨立的屬。另一標本ML 418現認為來自別的葡萄牙梁龍科。由此判斷迪涅魯龍曾與多樣化的蜥腳類（至少包含另一種梁龍科）、獸腳類、裝甲類、鳥腳類共享棲地。 迪涅魯龍屬於梁龍科，與迷惑龍、重龍、拖尼龍、梁龍、超龍近緣，其中最後者於迪涅魯龍關係最為密切，甚至可能彼此為異名。 迪涅魯龍的標本最初於1987年由卡洛斯·阿農夏索（Carlos Anunciação）與其所屬洛里尼揚博物館（英语：Museu da Lourinhã）團隊所發現，挖掘工作一直持續至1992年。標本後來被載往博物館並歸類在編號ML 414。 Dantas等人在挖掘完成之際初步公布了標本的發現。化石位在沿海懸崖的頂部，需借助推土機與懸吊垂來從圍岩中移出，並透過起重機區分為兩個岩塊並由船運至洛里尼揚。在迪涅魯龍發表的前一年，他們將ML 414歸入阿連奎爾洛里尼揚龍（Lourinhasaurus alenquerensis），過去曾作為迷惑龍的一種。何塞·波拿巴和奧塔維歐·馬諦尤斯（英语：Octávio Mateus）在分析了洛里尼揚龍的標本後，發現414與北美莫里遜組的梁龍科更為近緣，於是須建立成一個新的屬。 迪涅魯龍的遺骸包括脊椎、肋骨、部分骨盆、胃石。脊椎確定屬於頸部與背部。兩節頸椎保存狀況不佳，至於十二節背椎關節相連且保存良好。其他脊椎材料有脫落的七個椎體碎片跟少許神經弓。肋骨保存了12個。此外還有些肢骨。衛泫波（英语：David Weishampel）等人並未識別出所有材料都屬於迪涅魯龍，因此只有9個背椎被當作正模標本，且將恥骨誤認為肢骨碎片。該研究亦錯誤稱標本來自阿果巴薩層（英语：Camadas de Alcobaça Formation）。另一對脊椎是編號ML 418標本，原被波拿巴和馬諦尤斯歸入迪涅魯龍，現則認為屬於另一種尚未命名的獨特梁龍科物種。 迪涅魯龍是中等體型的梁龍科，有著加長頸部及尾部。迪涅魯龍的主要鑑定依據在於脊椎形態，沿脊柱的許多脊椎皆有發現。整體來看，迪涅魯龍身長約25公尺。2020年莫里納裴雷茲和拉臘曼迪給出較低的估計值身長21公尺及8.8噸。 除脊椎外的其餘部分所知甚少，僅知部分肋骨與骨盆碎片。其中一個肋骨與頸椎相連，但殘破不堪；呈延長狀，卻也可能是化石變形的結果。波拿巴和馬諦尤斯並沒有描述來自身體左側的兩個肋骨，其橫切面呈T字形，顯示出多項祖徵，然而不完整導致難以鑑定。數個右側肋骨，包括軸和頭端亦有保存，與左側相似，並顯示缺乏氣腔化。其他非脊椎的附肢材料有極其殘缺零散的恥骨軸、還有超過100顆胃石。恥骨幾乎無法鑑定出特徵。曼尼翁等人2012年的研究也沒有描述胃石的部分。 最能展現鑑定特徵的部位為脊椎，保存良好並描述詳盡。十五節頸椎中僅保存了兩個。據波拿巴和馬諦尤斯於1999年所述，頸椎來自第十三及十四節。顯然第十五節在挖掘過程中遺失。最初描述稱第十三節僅清修出腹側；其椎體長71公分；而第十四節長度為近似的63公分，該節保存完好，沿底緣凹陷。與梁龍相比，雖然神經棘上方收縮，仍巨大，斜突向後上。 已知有一系列相對完整的背部脊椎，編號為1至7。受保存狀態所致，所有背椎都向上扭曲。1999年波拿巴和馬諦尤斯指出其位置尚未確定，而第一背椎可能實際上是最後一節頸椎，甚至第二背椎也可能是。梁龍也呈現類似的狀況，第一和二背椎形態近似於最後兩節頸椎。背椎長度由第一節58公分至第七、八、九節25公分不等。脊椎高度落差也很大，最矮51公分最高76公分，由第一節開始提高。 對迪涅魯龍的了解很少，所以系統發生學位置也很難確定。2012年菲利浦·曼尼翁（英语：Philip Mannion）等人對迪涅魯龍的重新描述研究發現其與薇薇安超龍互成姊妹群，並一同構成了最基礎的梁龍亞科演化支。該分析參考了2011年灰洛可的數據，發現迪涅魯龍比拖尼龍原始，但較迷惑龍進階。2014年的分析雖然支持彼此的近緣關係，卻認為其實比迷惑龍更原始，於是被排除於梁龍亞科之外。2015年的研究則將洛里尼揚迪涅魯龍列為超龍的一個種：洛里尼楊超龍，其支序圖如下所示：2020年莫里納培瑞茲和拉臘曼迪的書也引用此觀點。 早先迪涅魯龍處於梁龍科中排除掉迷惑龍的位置，因為解剖特徵差異很大。波拿巴和馬諦尤斯發現少許特徵顯示迪涅魯龍比梁龍還衍化，但作為各自分化出的多分支（英语：plesiomorphic）關係，而非直系祖先。2004年阿普撤奇等人認為迪涅魯龍與似鯨龍、雙腔龍、洛西亞龍都是一些地位不清的梁龍科。 身為一種梁龍科，迪涅魯龍也可能長有鞭狀尾部。若此屬於，牠也可和近親一樣利用尾部鞭打產生音爆、或像最近提出的理論所說使用尾巴作為感覺器官與群體聯繫。有鑑於與梁龍或迷惑龍的親近程度，迪涅魯龍的吻部也可能是方形，代表牠們也許是種不太挑食的低地植食動物。 迪涅魯龍是少數發現直接關聯胃石證據的蜥腳類之一。2007年的一項研究檢視迪涅魯龍、地震龍、雪松龍來驗證蜥腳類是否透過胃石在類似鳥類的砂囊中幫助消化。其中提到已知的數百種蜥腳類僅在少數標本發現胃石，而比照在鳥類發現過大量胃石，研究者採用有直接關聯胃石的以上三種。通常鳥類體內的胃石佔據體重的1.05％，然而胃石最多的梁龍僅占體重的0.03％，這意味著其他蜥腳類如迪涅魯龍和雪松龍的胃石佔體重比例極少，因此蜥腳類不太可能出現類似鳥類的磨損功用，而是可能透過胃石來吸收礦物質。 在侏儸紀晚期的洛里尼揚層（英语：Lourinhã Formation），迪涅魯龍與多樣化的恐龍種群共享棲地，包括數種獸腳類、蜥腳類、鳥臀目，並與同時代北美莫里遜層有著相似的物種組成。已知獸腳類包含某種未命名的阿貝力龍科；歐洲異特龍；凹齒角鼻龍；虛骨龍類的祖母暴龍；可能的理察伊斯特斯龍；某種未定獸腳類；以及斑龍科的格氏蠻龍。蜥腳類種類相對較少，除了迪涅魯龍還有另一種未定梁龍科；圓頂龍科的洛里尼揚龍；；圖里亞龍類的茲必龍；腕龍科的葡萄牙巨龍。鳥臀目亦很豐富，已鑑定出的物種包含三尖齒龍、溝牙龍；劍龍類的裝甲銳龍、長頸米拉加亞龍、蹄足劍龍；甲龍類的龍冑龍；鳥腳類的龍爪龍、彎龍未命名種、葉牙龍、可能的橡樹龍未命名種。 歐洲的晚侏羅世地層已發現過許多真蜥腳類（包括迪涅魯龍），其年代大約落於提通階。一種未命名的梁龍科標本，包括一些脊椎和其他骨頭，與迪涅魯龍和洛西拉龍有明顯差異，顯示晚侏羅世的伊比利至少有兩種或以上的梁龍科共存著。這是該年代歐洲地區唯一已知有多樣化梁龍科的地區，其他地區則僅發現過如鯨龍科、圖里亞龍類、雷巴琪龍科，而牠們在地理分布狀況的資訊比較有限。可以推測的是，這些相對原始的蜥腳類及梁龍科自侏儸紀末倖存下來，一直繁衍到至少貝里亞階。 Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, R. 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