小頭龍屬

小頭龍（屬名：Talenkauen）是基礎禽龍類恐龍的一個屬，發現於阿根廷巴塔哥尼亞聖克魯斯省麥哲倫盆地（英语：Magallanes Basin）別德馬湖附近的壘丘層（英语：Cerro Fortaleza Formation）（舊稱Pari Aike層），年代為晚白堊世坎潘階至馬斯垂克階。底下包含單一物種模式種聖克魯斯小頭龍（Talenkauen santacrucensis），其正模標本MPM-10001A是一隻關節相連的部分骨骼，缺少頭骨後部、手部、尾部。小頭龍是中等體型的鳥腳類，獨特之處在於肋骨兩側具有薄而平滑的橢圓形骨板，屬於薄板類演化支，與巨謎龍近緣。 小頭龍是繼加斯帕里尼龍、阿納拜斯龍之後，在南美洲所發現的一系列鳥腳類之一。於2000年2月在阿根廷聖克魯斯省別德馬湖畔的爐丘（Los Hornos Hill）採集，地質上屬於壘丘層（英语：Cerro Fortaleza Formation）。正模標本MPM–10001A是一具相對完整、關節仍連接的骨骼。後來於2004年由費爾南多·諾瓦斯和同事在一篇簡短論文中命名、發表。屬名源自特維爾切語（英语：Tehuelche language），Talenk意為「小」，kauen意為「頭骨」，意指牠的頭部與身體相比之下，比例相對小型；種名指發現地名。2007年，Andrea V. Cambiaso在他未發表的博士論文中，以最初的描述文獻為依據，對小頭龍進行了較詳細的描述。2020年，Sebastián Rozadilla和同事發表一篇更為全面的骨學描述研究。 在環繞正模標本的基岩中，有發現一些細小的骨骼碎片及牙齒，可辨識為某種鳥腳類，並與小頭龍的成體標本有關聯，這被解釋為小頭龍剛孵化的幼雛。一篇2013年的論文對其進行描述，將標本編號MPM–10001拆分為MPM–10001A（成體）、MPM–10001B（幼體），後者成為少數難得的鳥腳類幼雛標本之一，在南半球也是首度發現。寬1.7公厘的微小牙冠上有磨耗，代表該幼體已開始進食，暗示並非胚胎而是已孵化，雖然剛孵出不久就死了。有人推論兩隻個體一同發現可能代表成體正在給予親屬照顧，但仍需更多明確證據才能支持。 小頭龍的外型與體格類似橡樹龍，但頸部比例上較長。身體全長估計不超過4公尺，不過奎格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）給出較高的估計值身長4.7公尺及體重300公斤。小頭龍與更進化禽龍類的不同之處在於，其喙狀嘴前端仍保有牙齒（前上頜齒）；還有第一腳趾的存在，更進化的禽龍類第一趾消失僅剩中間三趾。肱骨具有供肌肉附著的凹陷處，此特徵也出現在其他南美洲鳥腳類如南方稜齒龍、阿納拜斯龍。上述及南美鳥腳類彼此呈現出的相似特徵，暗示牠們可能屬於一個南半球特有的鳥腳類演化支，但研究者告誡這些特徵並不足以證實演化支存在的理論。2015年的莫羅龍研究發現這個演化支確實存在。 小頭龍最特別的地方是在沿肋腔側邊處發現一對平滑、橢圓形骨板。這些骨板長達18公分，但厚度僅3公厘。骨板分布在至少前8條肋骨上，平坦附著於肋骨中段部位。其他擁有類似骨板的恐龍包含：稜齒龍、侏儒龍、帕克氏龍、奇異龍、巨謎龍（同樣發現於阿根廷但年代較古老），牠們可能彼此有親緣關係。由於發現的骨板呈破碎狀態，且在生前可能沒有完全骨化，因此其實際分布範圍將比目前所認知的更廣。諾瓦斯等人認為，骨板與鉤突（Uncinate process）為同源演化，鉤突是肋骨上的條狀骨質突出物，出現在許多動物如喙頭蜥、鱷魚、鳥類及某些手盜龍類。鳥類的鉤突與胸腔肌肉可協助肺部換氣，諾瓦斯等人推測小頭龍的胸側骨板可能也有類似功能。理察·巴特勒（Richard Butler）、彼得·高爾頓根據胸側骨板與鉤突間的形態差異否認同源演化的理論。骨板相當薄，加上範圍有限，不夠構成防禦功能。 透過支序分類學分析，發現小頭龍比橡樹龍和阿納拜斯龍更為原始，但比腱龍、加斯帕里尼龍進化。較近期的巨謎龍研究發現其與小頭龍近緣，並為兩者建立專屬的薄板類演化支。2015年的研究指出其他數種巴塔哥尼亞、澳洲、南極的鳥腳類也與小頭龍有親緣關係，而一同納入薄板類。 以下簡易版演化樹取自2019年Rozadilla等人的研究，薄板類的物種們彼此呈現多分支（英语：polytomy）的未定關係。 身為原始鳥腳類，小頭龍是小型二足的植食性恐龍。其他同地層發現的恐龍有泰坦巨龍類普爾塔龍、大型掠食性的大盜龍類齒河盜龍。 小頭龍起初被稱來自Pari Aike層，後來又被改稱來自黃叢層（英语：Mata Amarilla Formation）地質研究發現這些不同名稱都指同一岩層，因為前兩者也被其他不相關的地層所誤用，為避免爭議於是指定壘丘層作為正式名稱。 Sickmann, Zachary T.; Schwartz, Theresa M.; Graham, Stephan A. Refining stratigraphy and tectonic history using detrital zircon maximum depositional age: an example from the Cerro Fortaleza Formation, Austral Basin, southern Patagonia. Basin Research. 2018, 30 (4): 708–729. Bibcode:2018BasR...30..708S. doi:10.1111/bre.12272  （英语）.  Novas, Fernando E.; Cambiaso, Andrea V; Ambrioso, Alfredo. A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. Ameghiniana. 2004, 41 (1): 75–82.  Calvo, J.O.; Porfiri, J.D.; Novas, F.E. Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquén, Patagonia, Argentina.. Arquivos do Museu Nacional. 2007, 65 (4): 471–483.  Egerton, Victoria M.; Novas, Fernando E.; Doson, Peter; Lacovarae, Kenneth. The first record of a neonatal ornithopod dinosaur from Gondwana. Gondwana Research. 2013, 23 (1): 268–271 [2023-01-03]. Bibcode:2013GondR..23..268E. doi:10.1016/j.gr.2012.08.010. （原始内容存档于2023-01-03）.  Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando Emilio. Osteology of the Patagonian ornithopod Talenkauen santacrucensis (Dinosauria, Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology. 2020, 17 (24): 2043–2089 [2023-01-03]. S2CID 155344014. doi:10.1080/14772019.2019.1582562. （原始内容存档于2023-01-03）.  Rozadilla, Sebastián. A new ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Antarctica and its palaeobiogeographical implications. Cretaceous Research. 2016, 57: 311–324. doi:10.1016/j.cretres.2015.09.009.  Butler, Richard J.; Galton, Peter M. The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. Cretaceous Research. 2008, 29 (4): 636–642. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002.  Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico Lisandro; Novas, Fernando Emilio. Osteology of the Patagonian ornithopod Talenkauen santacrucensis (Dinosauria, Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology. 2019-12-17, 17 (24): 2043–2089. ISSN 1477-2019. S2CID 155344014. doi:10.1080/14772019.2019.1582562.  Norman, David B. Basal Iguanodontia. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 413–437. ISBN 978-0-520-24209-8.  Novas, Fernando E.; Salgado, Leonardo; Calvo, Jorge; Agnolin, Federico. Giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda)from the Late Cretaceous of Patagonia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. N.S. 2005, 7 (1): 37–41. doi:10.22179/REVMACN.7.344 .  Novas, F.E.; Ezcurra, M.D.; Lecuona, A. Orkoraptor burkei nov gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2008, 29 (3): 468–480. doi:10.1016/j.cretres.2008.01.001.  生物學主題 恐龍主題