真核生物

真核生物（英語：eukaryote）是细胞具有细胞核的单细胞和多细胞生物的总称，包括所有动物、植物、真菌和其它拥有由生物膜包裹着的細胞器和复杂亚细胞结构的原生生物（比如原虫和藻类）。真核生物与原核生物（细菌和古菌）的根本性区别是后者的遗传物质没有生物膜包裹而漂散在细胞质内，而前者的细胞内有生物膜包裹的细胞核，因此以“真核”来命名。许多真核细胞中还含有其它由内膜系统支撑的细胞器，如内质网、高尔基体和溶酶体等，其中一些（比如粒線體和叶绿体）则是内共生体。由于具有细胞核，因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。 真核生物在演化上是单系的，都属于生物分类学三域系统中的真核域（学名：Eukarya）——另外两个域是统称原核生物的细菌域（Bacteria）和古菌域（Archaea）。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因上具有一定相似性，因此有时也会将真核生物降级仅看作是古菌域下的演化支，或将这两者共同归于新壁總域。一些科學家相信，從基因證據上來看，真核生物是古菌吞噬好氧细菌后发生内共生而演化出的融合體，是異種結合的產物。 真核细胞之所以可以发展出有质膜包围的细胞核和细胞器，被认为有两个过程：膜内折和内共生。膜内折指始祖古菌细胞的质膜内折成为内膜系统并形成高尔基体等细胞器。这些膜内折产生的网膜系统可以阻碍对遗传物质和细胞器有害的氧化反应，也会隔离限制寄生菌的入侵活动避免了自体细胞成分被“吃掉”，同时也会让一些寄生的细菌免于被宿主消化。 内共生学说认为，在大氧化事件后，厌氧菌和好氧菌并存共生的混合菌毯成了生物圈的常态。在古元古代早期，一些厌氧的古菌在胞吞了较小的好氧细菌（如变形细菌）后没有将其消化，被吞噬的好氧菌也长期寄生在古菌的内膜系统内，两者因代谢有互补性而过渡成为互利共生——好氧菌消耗对古菌有毒的游离氧气，古菌部分消化分解并提供好氧菌制造抗氧化剂所需的有机物。这种内共生关系可以让真核生物在富氧环境内更有效的生存，而且因为内共生的好氧菌演变为线粒体生产大量可提供化学能的三磷酸腺苷，使得真核细胞的体型和功能得到指数增长上升到原核生物无法媲美的水平。 真核细胞在之后的演化中再次出现了类似的内共生过程。一些较小的原核光合自营生物（如蓝绿菌）被真核生物（估计是某种原生生物）吞噬后也出现内共生演变为叶绿体，从而诞生了最早的原始质体生物（如绿藻和红藻），让真核生物也拥有了光合作用的能力。而之后更是出现了真核细胞吞噬另一个有内共生细胞器的真核细胞后演化出的“套娃”式内共生，比如红色中缢虫（Mesodinium rubrum）会在体内短期内共生被吞噬掉的隐藻，而隐藻内共生着红藻，红藻内的叶绿体（来源自内共生的蓝绿菌）则可以间接的赋予红色中缢虫光合作用的能力。 在古时候，人们就已认识到动物和植物应分为两类。在林奈建立分类阶元时，虽然存在一定疑惑但还是把真菌划为两界说中的植物界。而后来的学者把真菌独立成一界，即把真核生物分为四界：原生生物界、植物界、动物界、真菌界，但學界直至1980年代仍然對真菌界的構成未完全清楚。显微镜发明后，所发现的许多原生生物根据是自养还是异养，划分为原生植物与原生动物，分别归入植物界与动物界。而海克尔在1866年增加了原生生物界，即把真核生物分为四界。 在20世纪80年代之前，单细胞的原生生物的分类还处于很混乱的阶段，直到DNA测序技术的成熟使系统发生学出现，改变了这一状况，也使人们开始重新谱写真核生物的分类。 根据系统发生学的研究，根据进化分支上的同源性，2005年的国际原生生物学家协会（英语：International Society of Protistologists）提出了一种在当时被普遍接受的真核生物分类方法，分作六类（supergroups）。这种分类方法并没有明确这些类是生物分类学上的哪一等级，但其它文献将其当作「界」。 但是，这一「六界说」很快就遭到了新的研究的挑战，特别是对囊泡藻界是否有共同起源的质疑。真核生物的分类目前仍有很大的不确定性。例如，把真核生物分为单鞭毛生物（Unikonta）与双鞭毛生物（Bikonta），前者包括变形虫界与后鞭毛生物，后者其它四界。但是，很多研究表明单鞭毛生物与双鞭毛生物都不是同源的进化支。另外，有孔虫界应该并入囊泡藻界。泛植物界也应该不是同源的，需要被细分。 生命演化历程 查 论 编 -4500 — – -4250 — – -4000 — – -3750 — – -3500 — – -3250 — – -3000 — – -2750 — – -2500 — – -2250 — – -2000 — – -1750 — – -1500 — – -1250 — – -1000 — – -750 — – -500 — – -250 — – 0 —   水   单细胞生物   光合作用   真核生物   多細胞生物   植 物   节肢动物及软体动物 被子植物 恐龙   哺乳动物 鳥類 靈長類 冥 古 宙 太 古 宙 元 古 宙 顯 生 宙     ← 地球形成 ← 水的起源 ← 最後共同祖先 ← 最早化石形成 ← 後期重轟炸期 ← 氧氣起源 ← 朋哥拉冰河時期（英语：Pongola glaciation）* ← 大氧化事件 ← 休伦冰河时期* ← 有性生殖起源 ← 多細胞生物起源 ← 真菌起源 ← 植物起源 ← 動物起源（英语：Caveasphaera） ← 成冰纪* ← 埃迪卡拉生物群 ← 寒武纪大爆发 ← 安地斯冰河時期（英语：Andean-Saharan glaciation）* ← 四足類起源 ← 晚古生代大冰期* ← 猿及人類起源 ← 第四纪冰河时期* （百萬年） *冰河時期（英语：Timeline of glaciation） 一些研究拆分了囊泡藻界，并将其一部分与有孔虫界合并为SAR超类群，另一部分视为原始色素体生物的近缘类群 ，比如Burki等在2007提出的系统树： 另一些研究则认为Hacrobia和古虫界的一部分应该属于原始色素体生物，和SAR超类群组成双鞭毛生物，变形虫和后鞭毛生物组成单鞭毛生物： 还有一些研究认为囊泡藻界不应被拆分，而是将SAR超类群归入扩大的囊泡藻界，如Rogozin等在2009年的一项研究： 许多观点将扩大的囊泡藻界视为原始色素体生物的近缘类群： 2009年一项研究详细研究了已有的真核生物分类的证据，提出了如下分类： 2012年的一项研究也支持单鞭毛生物与双鞭毛生物的划分： 现在广泛认为有孔虫和不等鞭毛类及囊泡虫类是姊妹类群，同属于一个超类群（SAR超类群），因此有孔虫也不再视为真核生物的主要类群之一，同时单鞭毛生物及其子类群变形虫和后鞭毛生物都被视为单系群，即动物和真菌同属一个单系群——后鞭毛生物。除此之外，还没有其它共识。 真核细胞体积通常远大于原核细胞，約達後者的一萬倍。其内部有各种内膜结构构成的内膜系统。细胞器与微丝、微管、中间丝等细胞骨架在细胞的功能和结构上起到了重要的作用。真核DNA线性地划分在几个染色体上，平时以染色质形态存在于细胞核中，在有丝分裂时由微管组成的纺锤丝分离。 真核细胞包含多种膜结构，统称为内膜系统。膜可以部分脱离，产出独立的小室，称为小泡或液泡。很多细胞通过胞吞作用摄入食物和其他物质，外层膜首先入鞘，然后收紧形成独立的小泡弹出。大多其他由膜包围的细胞器都可能形成自这种液泡。 细胞核由两层膜包围，常称为核膜，包含核孔，使得物质能够进出。核膜的管状、片状突出形成了内质网，负责蛋白质的生成和转运。粗面内质网上有核糖体，进行蛋白质合成，这些蛋白质随后进入细胞内腔，再进入小泡中，然后从光面内质网弹出。对于大多真核细胞，这些携带蛋白质的小泡释放到一堆扁平囊泡中，即高尔基体，并进一步改装。 小泡可以被特化，用于多种不同目的。例如，溶酶体装有可以分解食物的酶，過氧化物酶用于分解有毒的過氧化物。很多原生生物有可收缩的液泡，用于收集和排出多余的水，排出小体（英语：extrusomes）可以喷出物质，用于击偏捕食者，或抓住猎物。而在高等植物中，中央液泡占据细胞多半的体积，该液泡也维持了它的渗透压。 线粒体是几乎所有真核细胞共有的细胞器，有两层膜，即两层磷脂双分子层所包裹，内膜向内折叠成嵴，在此进行有氧呼吸。线粒体有自己的DNA，今天通常认为是由内共生学说的原核生物发展而来，很可能是接近立克次體的變形菌門細菌。少数原生生物中没有线粒体，却发现具有由线粒体起源的细胞器，如氢化酶体和纺锤剩体（英语：Mitosome），因此很可能这些原生生物是在之后才丢失了线粒体。 植物和很多藻类拥有细胞器色素体。同样的，这些色素体也有自己的DNA，起源于内共生，这次的内共生体是藍菌門细菌。色素体又称质体，最常见的就是叶绿体，像蓝菌门细菌一样也有叶绿素，通过光合作用合成有机物（如葡萄糖）。其他色素体参与储存食料。虽然色素体很可能是单起源的，但并非所有含有色素体的细胞也是单起源的，实际就有些真核细胞通过多重内共生或摄入获得色素体。 内共生起源也许能适用于细胞核，此前鞭毛也被认为起源于螺旋體。但由于缺乏细胞生物学证据，且难以与细胞繁殖过程调和，螺旋體一说未被广泛接受。 许多真核生物具有细长且能运动的突起，称为鞭毛，以及较短但类似的结构—纤毛，合称为波动足（英语：undulipodia），与真核生物的运动、感觉和摄食密切相关，主要成分是微管蛋白。这些细胞器与原生生物的鞭毛具有鲜明的不同，基体伸出一簇微管，支撑起它们。基体也被称作毛基体或中心粒，是中心体的主要组成部分。鞭毛本身也可以再有茸毛，以及鳞片，连接膜和内杆，它们又与细胞质相连。 微丝结构由肌动蛋白和结合了肌动蛋白的蛋白质构成，例如α-肌动蛋白、丝束蛋白（英语：fimbrin）和细丝蛋白（英语：filamin）也存在于膜下皮质层和皮质束众。微管中的马达蛋白，如动力蛋白，或驱动蛋白和肌动蛋白，如动力蛋白，为系统提供了动态特性。 即使是没有鞭毛的细胞也常有中心粒，但开花植物和松柏门植物则没有。中心粒通常成组出现，称作动胞器（kinetids），形成多种不同的微管根，它们构成了细胞骨架结构的主要成分，往往在多次细胞分裂的过程中合成，一个鞭毛从亲代保留下来，另一个则据亲代衍生而来。此外，中心粒也可能与细胞核分裂时纺锤体的形成有关。 细胞核的分裂通常以有丝分裂的形式与细胞分裂得以相互协调，这一过程使得每一个子代细胞核都得到亲代的一条染色体拷贝。在大多真核细胞中，还有另一种有性繁殖过程，即减数分裂，这一过程中，二倍体亲代细胞经由两次分裂成为单倍体，DNA的数量减半。然而，减数分裂本身也分很多种类。 相比原核细胞，真核细胞有更小的表面积-体积比，因此新陈代谢速率较慢，细胞周期更长。在有些多细胞生物体中，一些专门用于新陈代谢的细胞会扩大表面积，如小肠绒毛细胞。 现在的真核生物广泛地采用有性生殖，并有证据显示，这是真核生物原始、根本的特性。基于系统发生学分析，生物学家达克斯和罗杰提出，真核细胞共有的祖先进行随机性行为。减数分裂中核心的一组基因出现在阴道毛滴虫（英语：Trichomonas vaginalis）和肠贾第虫中，而这两种生物此前被视为是无性的。在真核细胞进化树上，这两个物种很早便分离出来，因此可以推断，减数分裂的核心基因存在于所有真核生物的那个共同祖先中，也因此这一祖先是有性的。其他对真核物种的研究也揭露了生殖周期的证据。例如寄生原生生物利什曼原蟲近来显示存在生殖周期。另外，有证据显示，此前被认为是无性的阿米巴虫，在古代也是有性的，并且如今大多无性生物也是近期才独立地进化为无性的。 植物细胞也与其它真核细胞有很多不同。其特征是： 由单层膜所包围的中央大液泡，维持细胞渗透压，其中的液体也是植物汁液的主要来源。 纤维素、半纤维素与果胶构成的细胞壁，保护原生质体。这与含有几丁质成分的真菌、粘菌和水霉细胞壁不同。 胞间连丝通过纹孔穿过细胞壁使每个植物细胞与其相邻细胞连接，並相互溝通，这与功能类似的动物细胞间隙连接系统有所不同。 含有许多两层膜的色素体（即原始色素体，植物也是原始色素体生物中的一类），特别是富含叶绿素的叶绿体，进行光合作用并使植物呈绿色。 高等植物，包括松柏和开花植物（被子植物）缺少鞭毛和中心粒。 真菌细胞与动物细胞最为相似，但存在以下不同： 拥有甲壳素组成的细胞壁。 难以区分单个细胞：高等真菌的菌丝拥有隔膜，但隔膜可以允许细胞质中的细胞器甚至是细胞核通过；原始真菌的菌丝很少或根本没有隔膜，所以每个生物体本质上是一个巨大的多核超级单体。 只有最原始的真菌壶菌门拥有鞭毛。 动物细胞是组成动物组织的基本单元。动物细胞与其它真核细胞有巨大差异，主要分別在缺少细胞壁、大液泡等，但具有能进行胞吞、胞吐的小液泡。也正是因为缺乏细胞壁，动物细胞可以转换成不同的形态，吞噬細胞正是具有这点才能进行吞噬作用。 动物细胞可以分化成许多种类型，比如成人体内大约有210种细胞。 生物学主题 已测序真核生物基因组列表 有性生殖的演化 三域系統 内共生 Youngson RM. Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow: HarperCollins. 2006. ISBN 978-0-00-722134-9.  Nelson DL, Cox MM. Lehninger Principles of Biochemistry 4th. New York: W.H. Freeman. 2005. ISBN 978-0-7167-4339-2.  Martin, E.A. (编). Macmillan Dictionary of Life Sciences 2nd. London: Macmillan Press. 1983. ISBN 978-0-333-34867-3.  Zimmer C. Scientists Unveil New 'Tree of Life'. The New York Times. 2016-04-11 [2016-04-11].  Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. March 2002, 52 (Pt 2): 297–354 [2024-02-11]. PMID 11931142. doi:10.1099/00207713-52-2-297. （原始内容存档于2017-07-29）.  Moore RT. Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts. Botanica Marina. 1980, 23: 361–373.  Scamardella, JM. Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista (PDF). International Microbiology. 1999, 2: 207–221. （原始内容 (PDF)存档于2011-06-14）.  Rothschild LJ. Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?. Journal of the History of Biology. 1989, 22 (2): 277–305. PMID 11542176. doi:10.1007/BF00139515.  Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, 52 (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.  Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski. Butler, Geraldine , 编. Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE. 2007, 2 (8): e790 [2013-09-11]. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. PMC 1949142 . PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790. （原始内容存档于2014-11-04）.  Kim, E.; Graham, L.E. & Graham, Linda E. Redfield, Rosemary Jeanne , 编. EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. PLoS ONE. 2008, 3 (7): e2621. Bibcode:2008PLoSO...3.2621K. PMC 2440802 . PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621.  Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M. & Koonin, E.V. Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes. Genome Biology and Evolution. 2009, 1: 99–113. PMC 2817406 . PMID 20333181. doi:10.1093/gbe/evp011.  Burki, F.; et al. Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates. Genome Biology and Evolution. 2009, 1: 231–8. PMC 2817417 . PMID 20333193. doi:10.1093/gbe/evp022.  Cavalier-Smith, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters. 2009, 6 (3): 342–5. PMC 2880060 . PMID 20031978. doi:10.1098/rsbl.2009.0948.  Nozaki H, Maruyama S, Matsuzaki M, Nakada T, Kato S, Misawa K. Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes. Mol. Phylogenet. Evol. 2009-12, 53 (3): 872–80 [2012-02-22]. PMID 19698794. doi:10.1016/j.ympev.2009.08.015. （原始内容存档于2019-09-21）.  Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran. Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes. Molecular Biology and Evolution. 2012, 29 (6): 1557–68. PMC 3351787 . PMID 22319147. doi:10.1093/molbev/mss001.  Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran & Pawlowski, Jan. Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters. 2008, 4 (4): 366–369. PMC 2610160 . PMID 18522922. doi:10.1098/rsbl.2008.0224.  Hackett, J.D.; Yoon, H.S.; Li, S.; Reyes-Prieto, A.; Rummele, S.E. & Bhattacharya, D. Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with chromalveolates. Mol. Biol. Evol. 2007, 24 (8): 1702–13. PMID 17488740. doi:10.1093/molbev/msm089.  引文使用过时参数coauthors (帮助) Yamaguchi, Masashi; Worman, Cedric O'Driscoll. Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell (PDF). Jpn. J. Protozool. 2014, 47 (1,2): 29–48. （原始内容 (PDF)存档于2017-08-09）.  Linka, Marc & Weber, Andreas P.M. Evolutionary Integration of Chloroplast Metabolism with the Metabolic Networks of the Cells. Burnap, Robert L. & Vermaas, Willem F.J. (编). Functional Genomics and Evolution of Photosynthetic Systems（《功能基因组和光和系统进化》）. Springer. 2011: 215 [2013-11-12]. ISBN 9789400715332. （原始内容存档于2021-04-13）.  Hetzer MW. The nuclear envelope. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2010-03, 2 (3): a000539. PMC 2829960 . PMID 20300205. doi:10.1101/cshperspect.a000539.  Endoplasmic Reticulum (Rough and Smooth). British Society for Cell Biology. [2017-11-12]. （原始内容存档于2015-11-24）.  Lysosome. British Society for Cell Biology. [2017-11-12]. （原始内容存档于2017-11-13）.  琳·马古利斯; Heather I. McKhann; Lorraine Olendzenski (编). 《原生生物图解》（Illustrated Glossary of Protoctista）. Boston, USA: Jones and Bartlett Publishers. 1993: xviii. ISBN 978-0-86720-081-2 （英语）.  吴相钰; 陈守良; 葛明德. 陈阅增普通生物学 4. 高等教育出版社. 2014. ISBN 9787040396317.  Lane N. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide. Biology Direct. 2011-06, 6 (1): 35. PMC 3152533 . PMID 21714941. doi:10.1186/1745-6150-6-35.  Dacks J, Roger AJ. The first sexual lineage and the relevance of facultative sex. Journal of Molecular Evolution. 1999-06, 48 (6): 779–783. Bibcode:1999JMolE..48..779D. PMID 10229582. doi:10.1007/PL00013156.  Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM. A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis. Current Biology. 2005-01, 15 (2): 185–191. PMID 15668177. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003.  Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM. Hahn MW , 编. An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis. PLOS ONE. 2007-08, 3 (8): e2879. Bibcode:2008PLoSO...3.2879M. PMC 2488364 . PMID 18663385. doi:10.1371/journal.pone.0002879.  Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N, Patrick R, Peters N, Lawyer P, Dobson DE, Beverley SM, Sacks DL. Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector. Science. 2009-04, 324 (5924): 265–268. Bibcode:2009Sci...324..265A. PMC 2729066 . PMID 19359589. doi:10.1126/science.1169464.  Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E. The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms. Proceedings: Biological Sciences. 2011-07, 278 (1715): 2081–2090. PMC 3107637 . PMID 21429931. doi:10.1098/rspb.2011.0289.  Raven JA. The role of vacuoles. New Phytologist. 1987-07, 106 (3): 357–422. doi:10.1111/j.1469-8137.1987.tb00149.x.  Oparka K. Plasmodesmata. Oxford, UK: Blackwell Publishing. 2005.  Deacon J. Fungal Biology. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers. 2005: 4 and passim. ISBN 978-1-4051-3066-0.