毒液

毒液（英語：venom）是一种由动物分泌出来的毒素，目的是对其他动物造成伤害。不同毒液造成的伤害也会不同；那些会致死的毒液通常会用半數致死量（LD50、LD50 或 LD-50）来测量其毒性。许多动物都会使用毒液，这显示出了趋同演化性。2013年，有毒的动物造成了57,000起人类死亡事件，比1990年的76,000起有所下降。 有毒的無脊椎動物會透過特化的附肢來注射毒液，蜘蛛利用其螯肢前的毒牙將毒液注入到獵物體內（詳見蜘蛛咬傷（英语：spider bite）），蜈蚣透過其首節的附肢特化的一對毒爪（forcipules）注射毒液，蠍子則透過尾節上的螫針刺入昆蟲體內注射。 蜜蜂與黃蜂透過螫針注射蜂毒，其螫針為特化過後的產卵管。蜜蜂透過這些毒液守護蜂巢與儲存的食物，黃蜂則運用毒液來麻痺獵物，讓獵物可以在巢穴中維持存活狀態並作為幼蟲的食物。 毛蟲具有螫毛，與體內的毒腺連結，能使企圖接觸或吞食毛蟲的掠食者中毒。 其他昆蟲包括椿象、螞蟻等，同樣也具有分泌毒液的能力。 另外很多無脊椎動物如水母、海葵、芋螺科、蛸亞綱也都帶有毒液。箱型水母為目前已知最毒的水母。 許多魚類帶有毒液，像是軟骨魚綱中的魟魚、銀鮫，以及輻鰭魚綱中的單頜鰻屬、鯰魚（鰻鯰科）、毒鮋科、真裸皮鮋科、鮋科、藍子魚科、䲗科、刺尾鯛科、金錢魚科、瞻星魚科與鱷鱚科等。 僅有少數兩棲類帶有毒液，部分蠑螈科的成員在被抓住時能使其尖銳的肋骨尖端穿透皮膚，將皮膚上分泌的河豚毒素注入掠食者。其他許多種兩棲類的皮膚也擁有顆粒性腺體，可以分泌毒液作為防禦機制。 最著名帶有毒液的爬蟲類為蛇，透過其毒牙將毒液注射至獵物體內。 蛇毒透過眼下的下頜下腺（英语：Submandibular gland）分泌，透過管道輸送至空心或具有溝槽的毒牙中。蛇毒為由肽的複合物質，成分包括蛋白酶（用來水解蛋白質的肽鍵）、核酸酶（用來水解核酸中的磷酸二酯鍵）以及神經毒素。蛇通常利用蛇毒協助狩獵，但受到威脅時也會用於防禦用途。蛇毒可能造成多種症狀，包括疼痛、腫脹、壞死、低血壓、抽搐、內出血（部分蛇種）、呼吸系統癱瘓、腎衰竭、昏厥以及死亡。 不同蛇種的蛇毒成分差異很大，這個差異來自於不同蛇種偏好的獵物種類不同。 除了蛇之外，部分蜥蜴如美國毒蜥、墨西哥毒蜥與數種巨蜥也同樣有毒。 科摩多巨蜥在2009年發現其具有分泌毒液的能力，核磁共振成像顯示其下顎具有毒腺，包括一個位於後方的大毒腺以及五個位於前方較小毒腺。透過質譜法分析後發現科摩多巨蜥毒液的成分與蛇毒十分類似。 近年科學家透過毒腺針對有鱗目進行重新分類，形成稱為有毒類（英语：Toxicofera）的演化支，其下包括蛇蜥亞目、鬣蜥亞目與蛇亞目。 在2009年，一群美國與中國科學家檢驗一個千禧中國鳥龍的顱骨，發現千禧中國鳥龍的上頜中段有長牙，後側有一條明顯的溝痕。除此之外，他們還發現長牙上側的上頜骨內有帶狀空間，研究人員推測這裡可能容納類似毒腺的軟組織。 獸頭亞目的Euchambersia（英语：Euchambersia）被認為可以透過犬齒將毒腺中的毒液注入至獵物體內。 部分哺乳類具有毒液，包括溝齒鼩、鼩鼱、吸血蝠亞科、公鴨嘴獸與懶猴。許多非獸亞綱的哺乳形類腳跟部位有著刺，而公鴨嘴獸的刺又會分泌毒液（稱為毒距），顯示早期的哺乳動物可能都具有分泌毒液的能力。 道兰氏医学词典中的venom GBD 2013 Mortality and Causes of Death, Collaborators. Global, regional, and national age-sex specific all-cause and cause-specific mortality for 240 causes of death, 1990-2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013.. Lancet. 2014-12-17, 385: 117–71. PMC 4340604 . PMID 25530442. doi:10.1016/S0140-6736(14)61682-2.  Bonamonte, Domenico; Angelini, Gianni. Aquatic Dermatology: Biotic, Chemical and Physical Agents. Springer International. 2016: 54–56. ISBN 978-3-319-40615-2.  Venomous Amphibians (Page 1) - Reptiles (Including Dinosaurs) and Amphibians - Ask a Biologist Q&A （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Askabiologist.org.uk. Retrieved on 2013-07-17. Nowak, R. T.; Brodie, E. D. Rib Penetration and Associated Antipredator Adaptations in the Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae). Copeia. 1978, 1978 (3): 424–429. doi:10.2307/1443606.  Daltry Jennifer C.; Wuester Wolfgang; Thorpe Roger S. Diet and snake venom evolution. Nature. 1996, 379 (6565): 537–540. PMID 8596631. doi:10.1038/379537a0.  Fry BG, Wroe S, Teeuwisse W, et al. A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. June 2009, 106 (22): 8969–74. PMC 2690028 . PMID 19451641. doi:10.1073/pnas.0810883106.  Fry, B. G., W. Wuster, S. F. R. Ramjan, T. Jackson, P. Martelli, and R. M. Kini. 2003c. Analysis of Colubroidea snake venoms by liquid chromatography with mass spectrometry: Evolutionary and toxinological implications. Rapid Communications in Mass Spectrometry 17:2047-2062. Fry BG; Vidal N; Norman JA; Vonk FJ; Scheib H; Ramjan SF; Kuruppu S; Fung K; Hedges SB; Richardson MK; Hodgson WC; Ignjatovic V; Summerhayes R; Kochva E. Early evolution of the venom system in lizards and snakes (PDF). Nature. February 2006, 439 (7076): 584–588 [17 October 2013]. ISSN 0028-0836. PMID 16292255. doi:10.1038/nature04328. （原始内容存档于2009-04-19）.  Fountain, Henry (2009-12-28). "Add Venom to Arsenal of Dinosaurs on the Hunt" （页面存档备份，存于互联网档案馆） The New York Times. Gong, E., L.D. Martin, D.E. Burnham, and A.R. Falk. (2009). "The birdlike raptor Sinornithosaurus was venomous." Proceedings of the National Academy of Sciences, (not yet published) Benoit, J.; Norton, L.A.; Manger, P.R.; Rubidge, B.S. Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques. PLoS ONE. 2017, 12 (2): e0172047 [2022-01-04]. doi:10.1371/journal.pone.0172047. （原始内容存档于2021-03-13）.  Nekaris, K. Anne-Isola; Moore, Richard S.; Rode, E. Johanna; Fry, Bryan G. Mad, bad and dangerous to know: the biochemistry, ecology and evolution of slow loris venom. Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases. 2013-09-27, 19: 21. ISSN 1678-9199. doi:10.1186/1678-9199-19-21.  Jørn H. Hurum, Zhe-Xi Luo, and Zofia Kielan-Jaworowska, Were mammals originally venomous?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11