理羽

理羽也称为理毛或整理（英語：Preening），指的是鸟类用喙来整理羽毛的行为，作用包括清洁、清理羽毛，将分离的羽小枝重新钩合，控制体外寄生虫、给羽毛涂抹尾脂腺分泌物等。羽毛对鸟类的保暖、防水和飞行都十分重要，因此，鸟类每天花费大量时间理羽。理羽行为包括多种动作。鸟类会抖动它们的身体使羽毛蓬松，这有助于将分离的羽小枝重新钩合；并用喙从尾脂腺中收集分泌物，并将这种分泌物涂抹在羽毛上。在理羽时，鸟类用喙咬合每一根正羽，以将它们从根部到末端重新整理。 随着演化，理羽行为演化出其它功能。例如，一些鸟类将理羽行为发展为了一种求偶的仪式。尽管理羽主要是个体行为，但不同个体可能相互帮助对方理羽，一般只包括头部和颈部的羽毛；这种行为发生在配偶之间，或者在社会性物种同社群的不同个体之间。互相理羽有助于配偶之间或社会性物种的社群内部相互识别、减少冲突。 鸟类的所有物种都会理羽，鸟类的理羽行为既有先天的成分，也有后天学习的成分，人工抚养长大的鸟如果缺少同类物种的示范，理羽行为可能会存在异常。错位的羽毛会影响鸟类的正常活动，例如可能会损伤其它羽毛，可能会影响飞行，也可能影响羽毛的保暖性。鸟类通过理羽让这些错位的羽毛重新排列整齐。有证据表明，埋藏在鸟类外层正羽下方的特化羽毛与触觉有关，称为纤羽，其基部的力學感受器让鸟类能够感知到外层正羽的移位。通过理羽，鸟类能清理掉羽毛上的污秽和寄生虫，并提升羽毛的防水性能。在换羽时，鸟类会在理羽时脱去新羽毛的羽鞘。 羽毛对于鸟类的保温、防水和飞行非常重要，鸟类每天花费大量时间理羽，大多数鸟类在休息时每小时理羽一次。对多个物种的研究显示，它们每天平均花费超过9%的时间用于维护行为，其中92%以上的时间花在理羽上；但实际的数字可能会更高。研究发现，一些鸥科鸟类在繁殖季节的白天花费15%的时间用于理羽；而另一项研究则表明，普通潜鸟每天有超过25%的时间用于理羽。对能够在野外辨别雌雄的鸟类而言，研究显示大多数物种的雄鸟比雌鸟花费更多的时间用于理羽，但在鸭中则刚好相反。一些飞行能力退化的平胸鸟类，花在维护行为上的时间要少得多。对鸵鸟的研究显示，它们只有不到1%的时间用于理羽。 完全长成的羽毛基本上是没有生命力的死结构，类似于人类的头发或指甲，它们会受到磨损和风化的影响而逐渐变脆，因此鸟类必须主动地对羽毛做维护和润滑。许多鸟类的尾羽基部有一个称为尾脂腺的腺体，能够分泌由脂肪酸、水和蜡等组成的尾脂（英文称为preen oil，字面意思为“理羽油”）。鸟类用喙采集尾脂，并将它们涂抹在羽毛上。燕鸥、䴙䴘和海燕等水鸟尾脂腺通常较大（相对于体型而言），但研究显示，这个规律并不是绝对的。 尾脂帮助鸟类减少羽毛上的寄生生物，例如一些能分解羽毛的细菌、真菌和虱子。对戴胜进行的一项研究表明，尾脂中的共生细菌粪肠球菌产生的细菌素（英语：bacteriocin）对于能够分解羽毛的地衣芽孢杆菌有抑制作用。雌性戴胜会把尾脂涂抹在自己的孵卵斑和卵上，因而尾脂会带着共生细菌进入卵表面的孔中，这会导致卵的颜色变暗。研究显示，这些细菌可能有助于保护发育中的雏鸟。其他研究表明，去除或让鸟类无法接触尾脂腺会导致羽毛上的细菌增加，但增加的细菌不一定是降解羽毛的那些种类。对于部分鸟类物种而言，尾脂有助于保护它们免受部分体表寄生虫的危害；研究发现，与感染了鸟类疟疾的家麻雀相比，未感染个体的尾脂腺更大，腺体的抗菌活性也更高。还有研究表明，戴胜亚目的尾脂可能有助于驱赶一些它们的哺乳类天敌。 尾脂有助于鸟类羽毛保持防水性，虽然尾脂本身并不含有防水成分，但它有助于延长羽毛的微观结构（羽支、羽小支等）的寿命，这些微观结构相互之间紧密地交错在一起，起到防水的作用。 虽然大多数鸟类物种都有尾脂腺，但平胸鸟类、鸨科、啄木鸟以及少数鹦鹉和斑鸠或鸽子却没有这种器官。一些缺乏尾脂腺的鸟类具有一种特殊的绒羽——粉绒羽，这种绒羽会不断分解成细小的粉末，鸟类在理羽时将其涂抹在正羽上。有些物种的粉绒羽分布在它们的全身各处，也有些物种的集中在特定的一处。粉绒羽有助于保护羽毛和防水，还能令羽毛具有金属光泽。 王佳琪; 王穎. 黑面琵鷺理羽行為之初探. 師大生物學報. 1997, 32 (1): 19–24 （中文（臺灣））.  蕭智彰; 王勝德; 練慶儀. 人工飼養黑天鵝繁殖與行為調查. 畜產研究. 2020, 53 (1): 25–30 （中文（臺灣））.  计子娟; 李淑玲; 马建华; 王文锋. 散养与野生丹顶鹤孵卵期行为比较. 动物学杂志. 2008, 43 (6): 62–67 （中文（中国大陆））.  Necker, Reinhold. 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