冰冠龍屬

冰冠龙（学名：Cryolophosaurus，发音：/ˌkraɪoʊˌloʊfoʊˈsɔːrəs/或/kraɪˌɒloʊfoʊˈsɔːrəs/；CRY-oh-loaf-oh-SAWR-us）或译冰脊龙，是大型兽脚类恐龙的一个属，生存于早侏罗世的南极洲，仅含单一物种艾氏冰冠龙（Cryolophosaurus ellioti）。估计长约6.5米（21.3英尺）、重达465公斤（1,025英磅），使其成为当时最大的兽脚类之一，但鉴于唯一已知标本疑似亚成体，所以可能会长到更大。冰冠龙所知于颅骨、股骨及其它材料，前两者令其分类争议巨大。股骨有很多原始特征，将其分类为双冠龙科或该科及鸟吻类以外的新兽脚类；颅骨有很多衍生特征，导致将其归入坚尾龙类、阿贝力龙科、角鼻龙类甚至异特龙科。近期研究则视之为接近鸟吻类的新兽脚类。 冰冠龙长有横贯颅骨、外观近似高卷式发型（英语：Pompadour (hairstyle)）的独特冠饰，根据近缘物种证据及骨骼纹理研究，推测这种奇异冠饰可能用于种内识别（英语：Intra-species recognition）。冰冠龙的大脑也比其它兽脚类更原始。 冰冠龙由古生物学家威廉·哈默（英语：William R. Hammer）教授于1991年在南极早侏罗世普连斯巴奇阶的汉森组（英语：Hanson Formation）首次发现，是南极发现的第一种肉食性恐龙，也是该大陆上首只被命名的非鸟类恐龙。发现化石的沉积物可追溯至大约1.94至1.88亿年前的早侏罗世。 冰冠龙最初由奥古斯塔那学院（英语：Augustana College (Illinois)）的教授哈默及其团队于1990至91年南半球夏季期间于横贯南极山脉比尔德摩尔冰川的柯克帕特里克山上收集。化石发现于上法拉组（Falla Formation）上层汉森组（英语：Hanson Formation）的硅质粉砂岩中，地质年龄为早侏罗世普连斯巴奇阶。冰冠龙是南极发现的第二种恐龙兼第一种兽脚类，发现时间晚于南极甲龙但命名时间较早。 1991年，哈默和俄亥俄州立大学的地质学家大卫·艾略特（David Elliot）在比尔德摩尔冰川附近发掘分离的岩石露头并共同承担后勤费。艾略特的团队首先在海拔4,000米（13,000英尺）、距南极点约640 km（400 mi）的一处地层发现冰冠龙遗骸，并迅速通知哈默，后来三周时间，哈默又挖出2,300公斤（5,100磅）含化石的岩石。考察队共发现含冰冠龙在内的逾100件骨骼化石。标本后来由哈默和希克森于1994年在《科学》期刊上正式命名并描述。属名取自希腊语κρυος（寒冷或冰冻的，指化石发现于南极）、λοφος（冠）及σαυρος（蜥蜴），种名致敬首次发现化石的大卫·艾略特。 2003年冬季，一支考察队返回原地并收集更多材料。第二个地点发现于同座山上高出约30米（98英尺）的区域。 正模标本FMNH PR1821是该属唯一完全描述过的标本，由不完整的颅骨及缺少大部分前端的下颌骨、9颗上颌齿、破碎的第六节颈椎椎体、第7至10节颈椎、几根后段颈肋、几节前段背椎、大部分中后段背椎、几根背肋、第五节骶椎、三个人字骨、大量完整或半完整的尾椎及椎体、两个部分肱骨、桡骨近端、尺骨近端、部分髂骨、耻骨近端、两个坐骨（但只有一个远端）、两个不完整的股骨、胫骨远端、腓骨、距骨和跟骨远端组成。2013年南极发现冰冠龙新材料，但其描述尚未以非摘要形式发表。 冰冠龙是种体格匀称的大型兽脚类，也是当时最大的兽脚类之一，罗格·本森（Roger Benson）和同事（2012年）将其描述为南极的顶级掠食者。冰冠龙比例纤细。威廉·哈默（英语：William R. Hammer）（William Hammer）和威廉·希克森（William J. Hickerson）（1999年）估计其长6至7米（19.7至23.0英尺）。内森·史密斯（Nathan Smith）等人2007年的一项研究估计其长6.5米（21.3英尺）、重465公斤（1,025英磅）。格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）（Gregory S. Paul）估计其长达6米（19.7英尺）、重达350公斤（770英磅）。根据这些身长及体重估计，本属是目前已知最大的早侏罗世兽脚类。史密斯等人（2007b）和本森等人（2012年）指出正模标本可能是亚成体，因此成体可能长到更大。 2016年，鲁本·莫利纳·佩雷兹（Rubén Molina-Pérez）和阿西尔·拉腊门迪（Asier Larramendi）给出7.7米（25英尺）长、780公斤（1,720磅）的较大估计。 正模标本由一个高而窄且与骨骼其余部分相连的颅骨组成。颅骨估计长65厘米（26英寸），长有一只位于眼睛正上方、沿颅骨垂直向上呈扇形展开的鼻嵴。该嵴很薄，具有很深的褶皱，使其拥有独特的“高卷式发型（英语：Pompadour (hairstyle)）”外观，并为该属赢得“猫王龙”的绰号。该嵴是颅骨的延伸部分，位于泪管附近，两侧融合在沿眼眶上升的眶角上。虽然其它兽脚类如单冠龙也有头冠，但后者通常沿颅骨延伸而非横贯颅骨。 韦诺·梅林格－契因（Vernon Meidlinger-Chin）2013年一项未发表的研究称之前的研究缺乏对颅内细节的关注。该研究发现，冰冠龙化石有几乎完整的未变形颅腔，其完整度足以表明大脑生前的大致形状及尺寸。颅内特征阐明了该属颅骨与异特龙超科和虚骨龙类的差异，令其处于兽脚类的基干位置。仔细检查颅骨如何融合，可以发现鼻部与前额特征与双冠龙非常类似。 冰冠龙因具有原始和先进混合特征而分类困难。股骨有早期兽脚类特征，而颅骨近似更晚出现的坚尾龙类物种，如中国的中华盗龙和永川龙，导致保罗·塞里诺（英语：Paul Sereno）（Paul Sereno）等人（1994年）将其归入异特龙科。起初，哈默和同事猜测冰冠龙可能是种某些特征与衍生坚尾龙类趋同的角鼻龙类甚至早期阿贝力龙类，但最终得出结论称其本身就是坚尾龙类的已知最早成员。哈默（以及史密斯和柯里）在后期研究中将其再次归入坚尾龙类，但后来（2007年）的另一项研究发现其与双冠龙和龙猎龙关系更近。斯特林·内斯比特（英语：Sterling Nesbitt）（Sterling Nesbitt）等人（2009年）根据太阳神龙的特征发现冰冠龙既不属于双冠龙科也不属于鸟吻类，而是由两者组成的演化支的姐妹群。然而，马修·卡拉诺（Matthew Carrano）2012年发现冰冠龙是种与中国龙近缘、但与双冠龙关系较远的坚尾龙类。2020年一篇关于双冠龙的专著发现，冰冠龙是种接近鸟吻类的衍生新兽脚类，先进程度高于恶魔龙、低于双冠龙。 以下分支图显示了亨德里克斯等人2015年整理的早期兽脚类分类群的关系。 对有社会行为的群居动物如冰冠龙来说，颅骨展示特征是存在意义的，物种成员可据此观察并领会其它个体的性状态信息。凯文·帕迪安（英语：Kevin Padian）（Kevin Padian）等人（2004年）挑战传统假说，即恐龙奇怪的颅骨结构及颅后装甲的作用要么是吸引配偶，要么是威胁兽群中的竞争对手，或者是恐吓其它物种的潜在捕食者，提出根据系统发育、组织学和功能证据，这些奇异结构的功能可通过种内识别（英语：Intra-species recognition）现象来解释，该现象亦得到化石证据的支持。托马斯·霍兹（Thomas R. Holtz Jr.）（2010年）发现，根据近缘物种证据和骨骼纹理研究，冰冠龙的奇异头冠主要用于种内识别。托马斯·里奇（Thomas Rich）和同事的研究认为头冠无法当作武器使用，但可能在某些类型的社会行为（如交配）中起展示作用。该假说在2019年受到争议，又但提出了社会性展示结构模型。 正模标本刚发现时，在其口中发现几根疑似原蜥脚类恐龙的细长颈肋，哈默（1998年）由此得出结论称冰冠龙死前正在吃一只原蜥脚类，并进一步指出，由于发现肋骨一直伸进标本颈部区域，因此这只冰冠龙可能是被肋骨噎死的。然而，史密斯等人指出这些肋骨属于冰冠龙自身而非哈默声称的“原蜥脚类”。哈默还认为标本中发现的一颗三瘤齿兽科（早期哺乳类近亲）犬齿生前是其胃容物的一部分。 一些冰冠龙骨骼的病理显示出被食腐动物清理的迹象。附近发现一只幼龙的断牙。这些牙齿没有根部，很可能是在进食成年冰冠龙尸体时自然脱落。 另一疑似病理发现于冰冠龙的距骨上，该骨骼与踝骨上方腓骨的一个小夹层一起保存。然而，夹层也可能只是该属的一个独特形态特征。 所有已知冰冠龙标本皆发现于汉森组，它是南极大陆发现的仅有的两个主要含恐龙地层之一。化石在大约1.94至1.88亿年前早侏罗世锡内穆阶至普连斯巴奇阶时期沉积的凝灰质粉砂岩中发现。该地层是高出海平面4,000米（13,000英尺）的横贯南极山脉维多利亚群（Victoria Group）的一部分。该地区海拔较高，支持早侏罗世南极洲的森林中至少沿海岸居住着多种多样的物种的观点。汉森组沉积在冈瓦纳古陆解体期间形成的活火山构造分裂系统中。 在早侏罗世，南极洲离赤道更近而且世界比今天温暖得多，但气候仍非常凉爽。侏罗纪气流模型表明当时南极沿海地区气温可能从未降到冰点以下太多，尽管内陆存在更极端的条件。冰冠龙是在距南极点约650公里（400英里）处发现，但其生前的栖息地还要靠北约1,000 km（620 mi）。该地层已出土冰河龙（一种大型基干蜥脚形亚目）、一种乌鸦大小的翼龙（一种双型齿翼龙科）、合弓纲（一种三瘤齿兽科，为老鼠大小的合弓纲）、一种植食性合弓纲和两种未命名的小型蜥脚形亚目。还有许多从早侏罗世坎普山组（英语：Camp Hill Formation）发现的植物遗骸，化石年龄与冰河龙大致相同，证明南极洲向南漂移之前，其表面曾生长过茂盛的植物。 Bomfleur, B.; Schöner, R.; Schneider, J. 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