沱江龍屬

沱江龍（屬名：Tuojiangosaurus，意為「沱江的蜥蜴」）是一屬植食性的劍龍科恐龍，生存於侏羅紀晚期，發現於中國四川省大山鋪鎮的上沙溪廟組。 1974年，在自貢市附近的伍家壩的建設工程時發現了遺骸。這些遺骸由重慶市博物館的人員進行了系統性的挖掘工作，經過了三個多月，共清理出重達10噸的化石，包含其中兩具即為沱江龍。牠代表了亞洲第一具挖掘出土的劍龍類，且材料保存良好、相對完整、層位確切，對於進一步研究劍龍類的形態特徵、系統演化等具有重要的價值。 1977年（正好是馬許命名劍龍屬的一百年後），董枝明、李宣民、周世武、張益宏正式命名、敘述了新屬新種：模式種多棘沱江龍（Tuojiangosaurus multispinis）。屬名來自流經四川的沱江；種名由拉丁語的multus（許多）和spina（棘刺）組成。 正模標本（編號CV 209）來自上沙溪廟組地層，地質年代為侏儸紀晚期牛津階至啟莫里階，包含一個相對完整的骨骼，僅缺少部分頭骨、下頜、尾部及肢體。在1977年時，這是當時亞洲所發現最完整的劍龍類。副模標本（英语：paratype）（編號CV 210）是一個薦骨。其後還有更多材料被歸入本屬，包含青少年個體，並填補了正模標本所缺失的部位，尤其是頭骨（腦殼、下頜等）。 沱江龍是相對大型的劍龍類，估計身長7公尺及體重2噸。整體結構與北美洲的劍龍相似。2010年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計體長6.5公尺及體重2.8噸。 沱江龍的身形比其他劍龍類要修長一些，因為身體前部略呈錐形，且前肢非常短，降低整個身體的高度，加長的頭骨與相對低矮的背板更強化了此形象。尾部短，基部較高，末端急遽變窄。 董等人於1977年的敘述中提到鑑定特徵，但主要是與其他劍龍類相似性的討論。1992年董給出了更詳盡的鑑定：吻部加長；顴骨縮小；眼窩上方有三個眶上骨；頭部背側低矮且寬；牙齒小而重疊；上下頜兩側各有約27顆牙齒；薦骨有五節薦椎；薦軛有三個小豆形孔來分隔薦肋；股骨是肱骨長度的1.57倍；第四轉子（英语：fourth trochanter）縮小並位於股骨軸中央；沿頸部、背部到尾部排列著共17對背板與棘刺；頸部的骨板對稱且呈梨形；背板呈三角形；下背部和臀部有高大的棘刺；尾部末端有二至四對巨大的棘刺。1990年彼得·加爾東指出一項具體的自衍徵：尾部基部的神經棘帶有骨裙由前至側面延伸。 沱江龍具有典型劍龍類低矮狹窄的頭部、笨重的身體和低矮的牙齒。肢體部分尤其是前肢都相對短。至少有25顆齒骨齒。牙齒基部有厚的舌面嵴，在內側合併形成三角形垂向中脊。背椎有高神經弓。肩胛骨有矩形肩峰（英语：Acromion）。 如同釘狀龍，沱江龍脊柱排列著兩排骨板，至臀部變得更高。頸部與背部前段的骨板圓桃形；後方的骨板變得更三角形及尖銳。所有骨板都有加厚的中心，彷彿修飾成尖釘。董估計約有17對骨板與棘刺。尾部末端兩側有至少兩對朝外、堅固的棘刺，垂直45度，這樣穗狀構造在劍龍科中被稱為尾刺。董估計尾刺可能有四對。保羅根據"重慶龍未命名種3"CV 00208標本，將尾刺詮釋為"枕形陣列"，即兩排垂直成對的尖刺和第三對窄刺指向後方。 沱江龍的頭骨與劍龍十分相似：細長、尖銳的楔形吻部，以及平行的頂部輪廓和下顎邊緣。一個差別是頭部背側較不平整：眼窩呈橢圓形，約為頭骨長度的三分之一，頂端略高於吻部高度，眶下孔幾乎圓形。平視中，頭骨呈三角形，後部較寬。 前上頜骨無齒。前上頜骨的右上分支正面切入鼻骨。鼻孔側視呈狹縫形、俯視呈梨形。眶前孔閉合。上頜骨牙齒重疊。前部牙齒略小於後部。額骨相對較長，並一同於鼻骨形成尖銳凹陷。眼窩上方有三個非常厚實的眶上骨。頂骨為頭骨最高點。顴骨的前部分支低矮；雖然顴骨不太厚，橫向較寬。上顳孔也很圓。 頭骨後部呈方形輪廓。枕骨髁為橢圓形。外枕骨頂部傾斜向後、側面呈45度角突出。下枕骨基枕區長於基蝶骨。 下頜後部厚實，下頜孔小。下頜正面相對低矮而結構簡單。下頜仰視為U形。齒骨前端外側有一道加厚的縱溝，用以容納前齒骨的喙。齒骨緣上有25至27個牙槽。下頜齒排列緊密，除前5至6顆牙齒重疊外，其餘不重疊。牙齒呈現典型劍龍類唇面凸、舌面平。齒冠中央有一個不明顯的隆脊，兩側各有6至7個小齒，齒冠與齒根分界處有一個明顯的齒環。 董等人（1977）將沱江龍置於劍龍科中，更精確地來說是屬於劍龍亞科。Galton（2004）的支序分析將沱江龍置於更進階的位置，是嘉陵龍的姊妹分類單元。蘇珊娜·梅德曼特（英语：Susannah Maidment）（Susannah Maidment）和Guangbiao Wei（2006）的分析確認沱江龍位於劍龍科中。但Mateus等人（2009）和梅德曼特（2010）則將沱江龍置於劍龍科之外的基礎位置，與似花君龍、華陽龍、重慶龍、巨刺龍、將軍龍構成一個多分支（英语：Polytomy）；其中忽略最後兩屬之外，沱江龍將與似花君龍則構成一個劍龍科之外的群組，而華陽龍與重慶龍則組成華陽龍科；他們的分析如下列演化樹所示： 2017年，梅德曼特和湯瑪斯·瑞雯（Thomas Raven）發表了針對上述演化樹的細部討論，進一步解決了劍龍類內部的親緣關係；其中包含了所有劍龍類物種，沱江龍＋似花君龍、以及華陽龍＋重慶龍一同被歸為最基礎的真劍龍類。詳細演化樹如下所示： 沱江龍所來自的沙溪廟組是一個森林茂密、溫暖濕潤、湖泊河流豐富的棲息環境。據悉沱江龍以下層、低矮的地面植被為食。牠與許多蜥腳類共享棲地，如頸部特長的馬門溪龍與峨嵋龍。棘刺可作為對掠食性獸腳類如中華盜龍和永川龍的防禦工具。同一層位還出土了其他至少兩種以上的劍龍類：嘉陵龍、重慶龍和巨刺龍，但關於牠們是否為相同還是個別的物種、或各自占有不同的棲位分配仍不確定；巨刺龍最初與沱江龍混淆，但後來發現彼此腿部高度有很大的差異；嘉陵龍和重慶龍都來自未成熟個體的碎片標本，若牠們長至成熟後可能會腿變重並脊椎變粗，而被懷疑是沱江龍的未成年狀態。 沱江龍的骨架模型在全世界多個博物館展出，成為知名度相對較高的劍龍類之一，也是亞洲代表性的劍龍類物種。英國博爾頓博物館（英语：Bolton Museum）展出了最初在伍家壩採集地發現的原始遺骸的模型；另一個較著名的骨架位於倫敦自然史博物館；美國芝加哥菲爾德博物館和中國古動物館都有展示被單脊龍攻擊的沱江龍骨架；自貢恐龍博物館則展示被四川龍攻擊的沱江龍骨架；而北京自然博物館展出了沱江龍與永川龍對峙的骨架模型；其他如重慶市博物館、甘肅省博物館、山東天宇自然博物館、日本福井縣立恐龍博物館、瑞典哥特堡自然史博物館等也有沱江龍骨架展示中。 單脊龍襲擊沱江龍，位於菲爾德博物館 單脊龍咬著沱江龍，位於中國古動物館 兩隻四川龍撲倒一隻沱江龍，位於自貢恐龍博物館 甘肅省博物館的骨架 北京自然博物館的骨架（面對永川龍） 北京自然博物館的骨架（面對沱江龍） 山東天宇自然博物館的骨架 瑞典哥特堡自然史博物館的骨架 劍龍類研究歷史（英语：Timeline of stegosaur research） 董枝明、李宣民、周世武、張益宏. 四川自貢劍龍化石簡報 (PDF). 古脊椎動物與古人類. 1977, 15 (4): 307–312 [2020-10-24]. （原始内容存档 (PDF)于2020-05-17）.  Benton, Michael J. 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