黄体

黄体（拉丁語：corpus luteum），是雌性哺乳动物卵巢内的临时性细胞团结构，是富有血管的腺体样细胞团，是内分泌系统的一部份，产生相对较高水平的孕酮与温和水平的雌二醇与抑制素A，以抑制促性腺激素释放激素的释放，从而抑制黄体化激素与卵泡刺激素。黄体的颜色为明黄色，这是由于从膳食中浓缩了类胡萝卜素（包括叶黄素）。每次月经周期形成一个新的黄体。黄体的基本功能是合成和分泌孕酮，这种激素可使子宫为妊娠做好准备。 在月经周期或发情周期中，卵泡會释放次级卵母细胞，即排卵，余下的卵泡在卵巢内，卵泡壁塌陷，排卵后原滤泡中的囊腔很快會由增殖的颗粒细胞充填，卵泡膜内的血管和结缔组织伸入卵泡颗粒层，黄体期時在黄体化激素的作用下，卵泡壁的细胞体积增大，分化为一个体积很大并富含血管的内分泌细胞团，剛形成时呈黄色，称为黄体。卵泡到黄体的发育中间阶段被称为血体，不过血体这一概念是指卵泡破裂排卵后剩下的可见的血液。当卵母细胞（如果受精则为受精卵）经过输卵管进入子宫時，黄体仍停留在卵巢内。 黄体的尺寸相对于卵巢来说是相当大的。人类的黄体的直径在2cm到5cm。 黄体的细胞来源于卵泡周围的细胞。卵泡膜细胞发育成（即“黄体化”）小黄体细胞（small luteal cell）或称膜黄体细胞（thecal-lutein cells），卵泡颗粒细胞发育成（即“黄体化”）大黄体细胞（large luteal cell）或称颗粒黄体细胞（granulosal-lutein cells），二者形成了黄体。粒黄体细胞较大，呈多角形，染色较浅，数量多；膜黄体细胞较小，圆形或多角形，染色较深，数量少，分布于黄体的周边。绝大多数动物的黄体主要由颗粒细胞转化而成，但灵长类和大鼠的膜细胞也是黄体组成成分。这些颗粒细胞在黄体化时由原来直径12～14μm，增加到35～50μm。颗粒细胞胞浆和核的比例增大，胞浆所含分泌颗粒和脂肪滴增加，并含有黄色色素。线粒体形态也发生变化，粗面内质网消失，同时滑面内质网增加，与这些形态变化相应的是在黄体化过程中，大小黄体细胞均能从胆固醇合成类固醇激素如孕酮。低密度胆固醇复合体结合到黄体细胞的质膜的受体上并内化。胆固醇在细胞内被释放并以胆固醇酯的形式存储，在进一步的胆固醇转运中被回收。大黄体细胞能产生更多的孕酮，这是由于其细胞内不受抑制/基础水平的蛋白激酶A之活动。小黄体细胞有黄体化激素受体，能调节细胞内蛋白激酶A的活动。蛋白激酶A能磷酸化固醇激素合成急性调节蛋白（英语：steroidogenic acute regulatory protein）（StAR）与外周苯二氮卓受体（英语：peripheral benzodiazepine receptor）（PBR）以从线粒体外膜转运胆固醇到线粒体内膜。 黄体发育过程伴随着类固醇生成酶——胆固醇侧链裂解酶P450scc（英语：Cholesterol side-chain cleavage enzyme）浓度的升高，该酶在线粒体中把胆固醇转化为孕烯醇酮。孕烯醇酮再被转化为孕酮，分泌出细胞，进入血液。孕酮在细胞质内浓度的增加伴随着P450scc与其电子供体蛋白的增加，指示了孕酮分泌是黄体中P450scc增强表达的结果。 线粒体的P450系统电子转运链包括肾上腺皮质铁氧还蛋白还原酶（英语：adrenodoxin reductase）与肾上腺皮质铁氧还蛋白（英语：adrenodoxin）已经被证实会泄漏电子导致形成了超氧自由基。显然，为处理这些黄体细胞线粒体产生的自由基并增强线粒体的新陈代谢，抗氧化物酶（英语：antioxidant enzyme）——过氧化氢酶与超氧化物歧化酶，与黄体中的类固醇合成增强而平行增加。 类似于前身的卵泡膜层细胞，膜黄体细胞缺少芳香酶，不能把类固醇生成时产生的雄激素转化为雌激素。粒黄体细胞有芳香酶，使用该酶可以把膜层黄体细胞生成的雄激素转化为雌激素；而粒黄体细胞自身缺乏生成雄激素所需的17α-羟化酶（英语：17α-hydroxylase）、17,20裂解酶（英语：17,20 lyase）所以不能产生雄激素。 黄体退化（regress，也称退行、撤退）时，孕酮分泌停止，血中孕酮水平下降（功能性退化），黄体细胞数量减少，LH受体减少，细胞浆体积缩小，核酸内切酶活性大大增加，核固缩，DNA总数减少，dNA小片段增加（结构体退化）。最后成纤维细胞侵入，将腺体转变为瘢痕结缔组织—白体。黄体功能和结构上的自行退化对于正常的月经周期是必不可少的。它使下一个月经周期正常启动，新的滤泡发育生长，LH高峰正常来临而随之排卵。黄体退化的生理机理与细胞凋亡相关。 黄体是雌性哺乳动物建立并维持怀孕所必需的。黄体分泌的黃體激素，作为一种类固醇激素负责子宫内膜的剝落退化。 如果卵子没有受精，黄体将停止分泌孕酮并蜕化为白体（对于人类在14天之后）。这称为月经黄体（corpus luteum of menstruation）。 没有孕酮，子宫内膜将剥离并通过阴道排出（对于具有月经周期的哺乳动物），成為月經。；对于具有发情周期的动物，子宫内膜将退化为正常大小。 如果卵子受精并着床发生，在受精后第9天开始，胚泡的合体滋养细胞（由滋胚层发育而来）分泌人绒毛膜促性腺激素（或其他动物的类似激素）。 人绒毛膜促性腺激素使得黄体继续孕酮的分泌，从而维持了子宫内膜增厚，为受精卵胚泡发育提供了丰富的血管网。从这时起，黄体被称为妊娠黄体（corpus luteum graviditatis），直径可达4～5cm，可保持6个月，以后也退化为白体。妊娠黄体的粒黄体细胞还分泌松弛素（relaxin），它可使妊娠子宫平滑肌松弛，以维持妊娠。 这时前列腺素的注入会导致黄体蜕化从而造成胎儿流产。但是，对于胎盘动物如人类，胎盘最终接过了孕酮的制造，黄体蜕化为白体并不会导致胚胎/胎儿流产。 黄体支持（英语：Luteal support）是指使用药物（常为黄体制剂）以增加着床与人胚胎发生（英语：Human embryogenesis）成功率，因而补充了黄体功能。 黄体的黄颜色及其命名，类似于视网膜黄斑，是由于含有高浓度的类胡萝卜素，特别是叶黄素。从膳食中摄入的类胡萝卜素被黄体浓缩利用。 卵巢黄体破裂是在黄体發育過程中，卵巢表面的微血管受到外力或某些内部因素的破坏发生出血，导致黄体内的压力逐渐升高继而破裂。黄体破裂的臨床表現为下腹的突发剧烈疼痛（尤以右侧居多），也存在有疼痛程度不一的病例。发病诱因包括性交史及腹部碰撞，也有病例有负重史，剧烈运动史，用力咳嗽史和排便史。大多数患者病发于女性月经期前一周内，少数患者在月经期开始后第1、2天发病。 黄体破裂是常见的妇产科急腹症，但通常情况下黄体破裂的发生率偏低，在临床较为少见，且因黄体破裂的彩超影像与異位妊娠图像类似，易被誤診为異位妊娠，又因该病与其他急腹症症状相似，易被误诊为急性阑尾炎、盆腔炎等急腹症。若黄体破裂导致大出血未即时获得救治，可能休克甚至喪命。 人類的卵巢，其中有發育完成的黃體 卵巢濾泡囊腫，利用苏木精-伊红染色 Corpus Luteum Cyst of Pregnancy. DrSpock.com. [2009-05-26]. （原始内容存档于2009-01-01）.  Vegetti W, Alagna F. FSH and follucogenesis: from physiology to ovarian stimulation. Reproductive biomedicine Online. 2006 [2009-05-26]. （原始内容存档于2011-07-15）.  Page 1159 in: Boron WF, Boulpaep EL. Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch. Elsevier/Saunders. 2004: 1300. ISBN 1-4160-2328-3.  Niswender GD. Molecular control of luteal secretion of progesterone. Reproduction. March 2002, 123 (3): 333–9. PMID 11882010. doi:10.1530/rep.0.1230333.  Rapoport R, Sklan D, Wolfenson D, Shaham-Albalancy A, Hanukoglu I. Antioxidant capacity is correlated with steroidogenic status of the corpus luteum during the bovine estrous cycle. Biochim. Biophys. Acta. March 1998, 1380 (1): 133–40. PMID 9545562. doi:10.1016/S0304-4165(97)00136-0.  Hanukoglu I, Rapoport R, Weiner L, Sklan D. Electron leakage from the mitochondrial NADPH-adrenodoxin reductase-adrenodoxin-P450scc (cholesterol side chain cleavage) system. Arch. Biochem. Biophys. September 1993, 305 (2): 489–98. PMID 8396893. doi:10.1006/abbi.1993.1452.  Rapoport R, Sklan D, Hanukoglu I. Electron leakage from the adrenal cortex mitochondrial P450scc and P450c11 systems: NADPH and steroid dependence. Arch. Biochem. Biophys. March 1995, 317 (2): 412–6. PMID 7893157. doi:10.1006/abbi.1995.1182.  The IUPS Physiome Project --> Female Reproductive System – Cells （页面存档备份，存于互联网档案馆） Retrieved on Nov 9, 2009 Chapter 54, The Female Reproductive System > THE OVARIAN STEROIDS, in: Boron WF, Boulpaep EL. Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch. Elsevier/Saunders. 2004: 1300. ISBN 1-4160-2328-3.  Ovarian Cycle of Crotaphytus collaris（Reptilia, Lacertilia, Iguanidae）from Arkansas with Emphasis on Corpora Albicantia, Follicular Atresia, and Reproductive Potential. [2014-03-18]. （原始内容存档于2020-04-13）.  孙启新. 卵巢黄体破裂大出血12例临床分析. 河南外科学杂志. [2021-08-12]. doi:10.16193/j.cnki.hnwk.2014.06.047. （原始内容存档于2022-06-10）.  高洁. 妇科急性腹痛的病因分析及鉴别诊断. 中国医药指南. 2009 [2021-08-12]. （原始内容存档于2022-06-10）.  赵健、金占鑫. 彩超在妇产科急腹症患者中的诊断价值分析. 世界最新医学信息文摘. [2021-08-12]. doi:10.3969/j.issn.1671-3141.2016.15.094. （原始内容存档于2022-06-11）.  Histology image: 18201loa – 波士顿大学的组织学学习系统 人体解剖学在线（英语：SUNY Downstate Medical Center）（Human Anatomy Online）网站上的相关图片：43:05-0106 – "The Female Pelvis: The Ovary" CT of the abdomen showing a ruptured hemorrhagic copus luteal cyst （页面存档备份，存于互联网档案馆）