流感血凝素

血凝素，（英语Hemagglutinin，HA）是一種可在流行性感冒病毒表面找到的血球凝集素，這類血凝素屬於抗原性糖蛋白，可使病毒捆綁在受感染的細胞上。是流感病毒感染性的组成部分。 血凝素是一种一类融合蛋白，具有作为附着因子和膜融合蛋白（英语：Membrane fusion protein）的多功能活性。因此, 血凝素负责将流感病毒与靶细胞（英语：Codocyte）（例如上呼吸道细胞或红细胞）表面的唾液酸结合，从而导致病毒胞吞 。其次，一旦暴露于低pH值中（5.0-5.5），血凝素负责病毒包膜与晚期内体膜的融合。 血凝素这个名称来自于该蛋白质能够在体外引起红细胞聚集在一起（凝集）。 血凝素抗原至少有 18 种不同的亚型，这些亚型被命名为 H1 至 H18。其中H16是於2004年在瑞典和挪威的黑頭鷗中分離的甲型流感病毒上找到的，H17 于 2012 年在果蝠中发现 。2013 年在秘鲁蝙蝠中发现了 H18 。前三种血凝素 H1、H2 和 H3 是在人类流感病毒中发现的。根据系统发育相似性，血凝素蛋白分为2组，其中H1、H2、H5、H6、H8、H9、H11、H12、H13、H16、H17和H18属于第1组，其余属于第2组。甲型流感病毒的血清型由其表面存在的血凝素 (HA) 和神经氨酸酶 (NA) 蛋白决定。神经氨酸酶已知有11种亚型，因此根据HA和NA的组合，流感病毒被命名为H1N1、H5N2（英语：Influenza A virus subtype H5N2）等。 甲型H5N1高致病性禽流感病毒感染人类的​​几率较低。据报道，在人类患者中发现这种禽流感病毒株的H5型血凝素中的单个氨基酸发生变化，“可以显着改变禽流感 H5N1 病毒的受体特异性，使它们能够与最适合人类流感病毒的受体结合”。这一发现似乎解释了通常不会感染人类的 H5N1 病毒如何发生突变并能够有效感染人类细胞。H5N1 病毒的血凝素与该流感病毒株的高致病性有关，这显然是因为它易于通过蛋白水解转化为活性形式。 Russell RJ, Kerry PS, Stevens DJ, Steinhauer DA, Martin SR, Gamblin SJ, Skehel JJ. Structure of influenza hemagglutinin in complex with an inhibitor of membrane fusion. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. November 2008, 105 (46): 17736–41. Bibcode:2008PNAS..10517736R. PMC 2584702 . PMID 19004788. doi:10.1073/pnas.0807142105 .  Edinger, Thomas O.; Pohl, Marie O.; Stertz, Silke. Entry of influenza A virus: host factors and antiviral targets (PDF). The Journal of General Virology. February 2014, 95 (Pt 2): 263–277 [2024-01-12]. ISSN 1465-2099. PMID 24225499. doi:10.1099/vir.0.059477-0 . （原始内容存档 (PDF)于2021-07-25）.  Horvath, Peter; Helenius, Ari; Yamauchi, Yohei; Banerjee, Indranil. High-Content Analysis of Sequential Events during the Early Phase of Influenza A Virus Infection. PLOS ONE. 2013-07-12, 8 (7): e68450. Bibcode:2013PLoSO...868450B. ISSN 1932-6203. PMC 3709902 . PMID 23874633. doi:10.1371/journal.pone.0068450 .  Nelson DL, Cox MM. Lehninger's Principles of Biochemistry 4th. New York: WH Freeman. 2005.  Fouchier RAM, Munster V, Wallensten A, et al, 2005. Characterization of a novel influenza A virus hemagglutinin subtype (H16) obtained from black-headed gulls. J Virol vol 79, issue 5, pp2814-22 Fouchier RA, Munster V, Wallensten A, Bestebroer TM, Herfst S, Smith D, Rimmelzwaan GF, Olsen B, Osterhaus AD. Characterization of a novel influenza A virus hemagglutinin subtype (H16) obtained from black-headed gulls. Journal of Virology. March 2005, 79 (5): 2814–22. PMC 548452 . PMID 15709000. doi:10.1128/JVI.79.5.2814-2822.2005.  Unique new flu virus found in bats http://www.nhs.uk/news/2012/03march/Pages/cdc-finds-h17-bat-influenza.aspx 互联网档案馆的存檔，存档日期20 May 2012. Tong S, Zhu X, Li Y, Shi M, Zhang J, Bourgeois M, et al. New world bats harbor diverse influenza A viruses. PLOS Pathogens. October 2013, 9 (10): e1003657. PMC 3794996 . PMID 24130481. doi:10.1371/journal.ppat.1003657 .  Sutton, Troy C.; Chakraborty, Saborni; Mallajosyula, Vamsee V. A.; Lamirande, Elaine W.; Ganti, Ketaki; Bock, Kevin W.; Moore, Ian N.; Varadarajan, Raghavan; Subbarao, Kanta. Protective efficacy of influenza group 2 hemagglutinin stem-fragment immunogen vaccines. npj Vaccines. 15 December 2017, 2 (1): 35. PMC 5732283 . PMID 29263889. doi:10.1038/s41541-017-0036-2.  Influenza Type A Viruses. Avian Influenza (Flu). CDC. 2017-04-19 [2018-08-27]. （原始内容存档于2021-06-01）.  Suzuki Y. Sialobiology of influenza: molecular mechanism of host range variation of influenza viruses. Biological & Pharmaceutical Bulletin. March 2005, 28 (3): 399–408. PMID 15744059. doi:10.1248/bpb.28.399 .  Gambaryan A, Tuzikov A, Pazynina G, Bovin N, Balish A, Klimov A. Evolution of the receptor binding phenotype of influenza A (H5) viruses. Virology. January 2006, 344 (2): 432–8. PMID 16226289. doi:10.1016/j.virol.2005.08.035 .  Hatta M, Gao P, Halfmann P, Kawaoka Y. Molecular basis for high virulence of Hong Kong H5N1 influenza A viruses. Science. September 2001, 293 (5536): 1840–2. Bibcode:2001Sci...293.1840H. PMID 11546875. S2CID 37415902. doi:10.1126/science.1062882.  Senne DA, Panigrahy B, Kawaoka Y, Pearson JE, Süss J, Lipkind M, Kida H, Webster RG. Survey of the hemagglutinin (HA) cleavage site sequence of H5 and H7 avian influenza viruses: amino acid sequence at the HA cleavage site as a marker of pathogenicity potential. Avian Diseases. 1996, 40 (2): 425–37. JSTOR 1592241. PMID 8790895. doi:10.2307/1592241.  血球凝集素 神經氨酸酶