孔头龙属

孔头龙（学名：Foraminacephale，意为“有孔（英语：foramen）的头”）是厚头龙科恐龙的一个属，化石发现于加拿大晚白垩世（坎帕阶）的沉积物中。 作为厚头龙科，孔头龙是种颅骨具有增厚圆顶的小型双足植食动物。2016年，格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）估计其长1.5米（4.9英尺）、重10公斤（22英磅）。孔头龙圆顶表面有许多小孔，而圆顶本身则是由一个额骨部分倾斜的大型“中瓣”及前部一对较小的“侧叶”构成。鳞骨在圆顶底部形成一圈高耸且完全光滑的骨质隆起，此外圆顶底部还排列着六个骨瘤，正下方还有一个额外的“尖角状”骨瘤。这些特征将孔头龙与所有其它厚头龙科区分开来。 与剑角龙、汉苏斯龙和结头龙不同，孔头龙的顶骨（构成圆顶后部）向后下方突出，超过颅骨基部。另有两项特征将孔头龙与圆头龙及倾头龙区分开来：中瓣与侧叶间有明显的沟槽及颞骨开口呈裂缝状。对一件疑似标本（鉴定为短体孔头龙近似种）进行的微型计算机断层扫描，显示厚头龙科很可能存在头部对撞行为。 和剑角龙一样，孔头龙各标本分属的年龄阶段之广，使对圆顶个体发育或生长的研究成为可能。对21个孔头龙颅骨上27个不同部位的测量显示，圆顶随年龄增长而成比例增高，但未明显变宽。对标本的组织学研究显示，圆顶孔洞随年龄增加而减少——最小标本的颅骨有1.67%的空腔，最大标本则为0.25%。总体来说，圆顶额骨部分较顶骨部分更为多孔。 圆顶生长序列将孔头龙进一步区别于剑角龙。年轻剑角龙圆顶平坦，但即使是最小的孔头龙标本，顶骨也已有轻微隆起。孔头龙颅顶的上颞孔呈缝状，与剑角龙的圆孔相反，且在个体发育很早期就已闭合，而非像后者那样在动物一生中都或多或少地保持开放。颅骨空腔规模也小于剑角龙，而更类似高顶龙。此外，孔头龙鳞骨及眶后骨变成圆顶一部分的进度也要快得多，圆顶增厚速率较慢，圆顶侧面倾角也小于剑角龙。 孔头龙正模标本CMN（英语：Canadian Museum of Nature） 1423是一个接近完整的额顶骨圆顶，于1902年在阿尔伯塔省省立恐龙公园收集并于同年报道。发现标本的岩层隶属贝利河群（英语：Belly River Group）的恐龙公园组。恐龙公园组还发现许多分属于幼体、亚成体及成体的其它颅骨碎片。 尽管同时期的老人组（英语：Oldman Formation）已报道发现大量标本，但仅有一具（编号为TMP 2015.044.0041）可确认属于孔头龙。另一件来自马蹄谷组（英语：Horseshoe Canyon Formation）、曾经归入孔头龙的标本CMN 11316，则被重新鉴定为一只分类不明的小型幼年厚头龙亚科。 CMN 1423由劳伦斯·赖博于1918年首次归入剑角龙新种，此后有很多人争论短体剑角龙（"S." brevis）究竟是代表一种完全不同的动物，还是仅代表一种形态——也许是雌性的直立剑角龙。其后于2000年被罗伯特·沙立文（英语：Robert M. Sullivan）归入倾头龙，并于2010年被朗里奇、桑基和汤克（英语：Darren Tanke）归入圆头龙。2011年，瑞恩·肖特（Ryan Schott）在其理学博士论文中提出新属名孔头龙（Foraminacephale），因此产生新组合短体孔头龙（Foraminacephale brevis）。但在肖特和大卫·埃文斯（英语：David C. Evans (paleontologist)）于2016年将“短体剑角龙”正式更名为短体孔头龙之前，其仍是一个无效的论文名。属名组合拉丁语foramina（“孔”）及cephale（拉丁化希腊语，意为“头部”），指圆顶顶部布满小孔。 2016年一项系统发育分析发现孔头龙是厚头龙亚科成员，处在一个比剑角龙更为衍生、比倾头龙更为原始的位置上。恢复出来的分支图共识如下所示： 该分支图的拓扑并不稳定，可能是由于大多数厚头龙类标本均不完整。 贝利河群（英语：Belly River Group）的厚头龙类遗骸尤为丰富，所有已知厚头龙类化石中，有70%出自该区域。由于对厚头龙类个体发育缺乏认知，很多研究者先后将该材料从短体剑角龙这一个物种归入四个不同属。这对晚白垩世食植恐龙的生物多样性具有重要意义。2016年的孔头龙描述从贝利河群鉴别出四个不同的厚头龙类物种：剑角龙、孔头龙、汉苏斯龙与结头龙，尽管归入汉苏斯龙的标本可能代表不只一个物种。 2016年古生物学研究（英语：2016 in paleontology） Schott, R.K.; Evans, D.C. Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada.. Zoological Journal of the Linnean Society. 2016. doi:10.1111/zoj.12465.  Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition. 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