伊卡兰翼龙属

伊卡兰翼龙（学名：Ikrandraco，意为“伊卡兰［阿凡达中下颚长有冠饰的飞行生物］之龙”）是翼龙目翼手龙亚目枪翼龙科的一个属，化石发现于中国东北的早白垩世九佛堂组及英国的剑桥海绿石砂（英语：Cambridge Greensand），以下颚生有冠饰的奇异颅骨而著称。 模式种阿凡达伊卡兰翼龙是根据标本IVPP V18199所命名，为包括颅骨与颌骨、几节颈椎、部分胸板、部分双翼及脚部的不完整骨骼。第二件标本IVPP 18406亦已归入伊卡兰翼龙，由颅骨与颌骨及前三节颈椎组成。两者均出自辽宁省早白垩世阿普第阶的九佛堂组，化石时期估计为1.2亿年前。模式种是阿凡达伊卡兰翼龙（I. avatar），属名及种名均致敬詹姆斯·卡梅隆（James Cameron）的阿凡达系列。该物种由汪筱林等人于2014年（英语：2014 in paleontology）描述，但其命名直到2020年作出更正前仍不符合ICZN法规。 1869年，英国古生物学家哈利·丝莱（Harry Govier Seeley）将其发现的遗骸归入翼龙类新种剑喙翅手龙（Ptenodactylus machaerorhynchus），又同时否认此名，使其按现代标准无效。1870年，丝莱发现属名Ptenodactylus已被抢先占用，故将此物种更名为剑喙鸟掌翼龙（Ornithocheirus machaerorhynchus）。种名在希腊语中意为“佩剑似的喙”。霍利于1914年将其更名为剑喙枪嘴翼龙（Lonchodectes machaerorhynchus）。正模标本CAMSM B54855发现于剑桥附近剑桥海绿石砂（英语：Cambridge Greensand）可追溯至森诺曼阶但含有阿尔布阶再沉积化石的一层中，由下颌骨联合（英语：symphysis）后端组成。 同样是在1869年，丝莱非正式命名了微齿翅手龙（"Ptenodactylus microdon"），后于1870年将其正式命名为微齿鸟掌翼龙（Ornithocheirus microdon），其种名意即“小型牙齿”。霍利于1914年将此物种归入枪嘴翼龙从而构成新组合微齿枪嘴翼龙（Lonchodectes microdon）。正模标本CAMSM B54486出自剑桥海绿石砂，由吻部前段组成。欧氏鸟掌翼龙（Ornithocheirus oweni）正模标本CAMSM B 54439最初由丝莱于1864年描述为欧氏翼手龙（Pterodactylus oweni），安文于2001将其列为微齿种之异名，后来罗德里格斯与克尔纳亦于2013年对此观点表示支持。 2013年，古生物学家泰莎·罗德里格斯（Taissa Rodrigues）与亚历山大·克尔纳（英语：Alexander Kellner）（Alexander Kellner）就鸟掌翼龙各物种进行了大规模分析，指出枪嘴翼龙属应为疑名，故将剑喙种与微齿种均重新归入枪翼龙属成为剑喙枪翼龙（Lonchodraco machaerorhynchus）及微齿枪翼龙。 亚历山大·阿韦里亚诺夫（Alexander Averianov）在枪嘴翼龙科研究中将剑喙枪翼龙重新归入伊卡兰翼龙，并宣布微齿种（包括欧氏鸟掌翼龙）是剑喙种的次异名。 阿凡达伊卡兰翼龙的独特之处在于拥有非常长的低矮颅骨（隅骨的颅骨背面高度小于颅骨长度的19%）及下颚底侧生有突出的刃状冠饰而上颚顶部却无相应头冠，这种冠饰组合迄今仍未在其它翼龙身上观察到。冠饰上的后嵴亦有钩状突起。上颚每侧均有至少21颗小型圆柱形牙齿，下颚每侧则至少有19颗。正模颅骨长286.5毫米（11.28英寸）、第二件标本的颅骨则至少有268.3毫米（10.56英寸）。 罗德里格斯与克尔纳发表了剑喙伊卡兰翼龙（当时仍为枪翼龙）的四项自衍征。下颚底侧有非常高的冠饰。冠饰轮廓往后开始向上弯曲。冠饰后面有一处凹陷出现在下颌底侧。下颌骨联合顶部的中线沟很深。此外，齿列密度为颌骨边缘每3厘米有4.5颗牙齿。 汪筱林等人将本属纳入系统发育分析，发现它是种原始的无齿翼龙超科，其衍生程序高于无齿翼龙但弱于帆翼龙科、古魔翼龙科及其它无齿翼龙超科。其结论中关于无齿翼龙超科的部分如下所示。 以下分支图由佩加斯等人（2019年）发表。该分析将伊卡兰翼龙恢复为枪翼龙科成员并作为枪翼龙的姐妹群。 汪筱林等人将冠饰解释为疑似对掠过水面捕鱼的适应，尽管他们并不认为这是该动物的主要觅食方法。冠饰上的钩状突起可能是用于储存食物的喉囊的附着点，类似于鹈鹕。伊卡兰翼龙与关系较远的古魔翼龙类（英语：nhangueria）顾氏辽宁翼龙和猎手鬼龙几乎生存于同一时期，三者均被视为食鱼动物，但伊卡兰翼龙与后两者的不同之处在于牙齿要小得多且不那么坚固，表明其拥有不同的生态位。 翼龙列表 翼龙类研究历史（英语：Timeline of pterosaur research） Xiaolin Wang; Taissa Rodrigues; Shunxing Jiang; Xin Cheng; Alexander W. A. Kellner. An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Scientific Reports. 2014, 4: Article number 6329. PMC 5385874 . PMID 25210867. doi:10.1038/srep06329.  Wang, Xiaolin; Rodrigues, Taissa; Jiang, Shunxing; Cheng, Xin; Kellner, Alexander W. A. Author Correction: An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Scientific Reports. 2020-08-11, 10 (1): 13565. Bibcode:2020NatSR..1013565W. ISSN 2045-2322. PMC 7421578 . PMID 32782315. doi:10.1038/s41598-020-70506-z.  Seeley, Harry Govier. Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the Secondary System of Strata, arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Annals and Magazine of Natural History. 1869, 5 (27): 225–226. ISSN 0374-5481. doi:10.1080/00222937008696143 （英语）.  Rodrigues, T.; Kellner, A. Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys. 2013, (308): 1–112. PMC 3689139 . PMID 23794925. doi:10.3897/zookeys.308.5559 .  Seeley, H.G. The Ornithosauria: an Elementary Study of the Bones of Pterodactyles. Cambridge. 1870: 112–128.  Hooley, Reginald Walter. On the Ornithosaurian genus Ornithocheirus, with a review of the specimens from the Cambridge Greensand in the Sedgwick Museum, Cambridge. Annals and Magazine of Natural History. 1914, 13 (78): 529–557. ISSN 0374-5481. doi:10.1080/00222931408693521 （英语）.  Unwin, D.M. An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe. 2001, 4: 189–221. doi:10.1002/mmng.4860040112.  Averianov, A.O. Taxonomy of the Lonchodectidae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2020, 324 (1): 41–55. doi:10.31610/trudyzin/2020.324.1.41 .  Pêgas, Rodrigo V.; Holgado, Borja; Leal, Maria Eduarda C. On Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids. Historical Biology. 2019. doi:10.1080/08912963.2019.1690482.