峨嵋龍屬

峨嵋龍屬（屬名：Omeisaurus，意為「峨嵋蜥蜴」，有時寫作峨眉龍）是生存於侏羅紀中期（巴通期至卡洛夫期）的馬門溪龍科蜥腳類恐龍，目前包含8個有效種（英语：Valid name (zoology)），全部出土於中國四川盆地的沙溪廟組。首個化石於1936年在峨嵋山附近的榮縣發現，因而得名。如同典型蜥腳類，峨嵋龍是大型四足的植食性動物，各物種身長介於9至20公尺。 最早的峨嵋龍化石是1936年查爾斯·路易斯·坎普（英语：Charles Lewis Camp）和楊鍾健在中國四川省榮縣西瓜山中侏羅統地層發現的部分骨骼，化石後來被運往北京的古脊椎動物與古人類研究所（IVPP）進行清修。1939年，楊鍾健根據含四節頸椎在內的部分骨骼命名了模式種榮縣峨嵋龍（Omeisaurus junghsiensis），屬名取自發現地附近的峨嵋山，種小名則指發現地榮縣，正模標本後來於二戰期間遺失。1941年，卞美年、楊鍾健等人在四川廣元南部的城牆崖，以及甘肅定西南部的中寨鎮分別發現6顆蜥腳類牙齒與1顆蜥腳類牙齒，楊鍾健認為兩地發現的牙齒都與榮縣峨嵋龍相近，翌年鑑定為榮縣峨嵋龍相似種（Omeisaurus cf. junghsiensis）。 1955年李宣民等人於水庫修建期間在長壽區發現與榮縣種同地層的蜥腳類遺骸。IVPP派出工作人員前往挖掘，找到11個脊椎和一些肢骨，編號為IVPP V930標本，後來1958年由楊鍾健描述為第二個種長壽峨嵋龍（Omeisaurus changshouensis）。 1970年代中後期自貢市伍家壩大圳建設期間，工作人員在上沙溪廟組發現大量蜥腳類遺骸。由於產量龐大，花了重慶自然博物館五年時間挖掘，並發表了簡短介紹。標本包括許多部分頭骨及顱後骨骼，至少有13到16隻個體；後來在重慶與自貢分別架設了兩個骨架。此次挖掘還找到另一個物種的頭骨碎片，是為第三個種釜溪峨嵋龍（Omeisaurus fuxiensis），於1983年由董枝明、周世武、張益宏描述，並以伍家壩所在的釜溪河流域命名。該種名經常與釜溪自貢龍（Zigongosaurus fuxiensis）混淆，兩者是根據不同化石材料而建立，不過董曾於1983年稱兩者是相同動物。 下一個化石最豐富、也是最知名的物種出土於1980年代，當時在自貢的大山鋪地區發現大量恐龍遺骸，包括一隻個體的完好骨骼、頭骨、及其他個體的顱後骨骼。其中保存最好的是ZDM T5701標本，一個近乎完整、部分關節相連的顱後骨骼，1984年由何信祿等人指定為正模標本，並以四川的外號「天府」描述為第四個種：天府峨嵋龍（Omeisaurus tianfuensis）。另一個近乎完整的頭骨與部分顱後骨骼ZDM T5702標本被選為副模標本（英语：paratype），成為峨嵋龍少數保存完好的頭骨材料。1988年將這些標本進行了更詳盡的描述，並在自貢恐龍博物館架設了骨架模型，進而廣為人知。值得一提的是，大山舖的天府種尾椎末端保存了尾槌構造。1988年，李奎將羅泉出土的部分顱後骨骼另立為第五個種羅泉峨嵋龍（Omeisaurus luoquanensis）。 1980年代後還有其他物種陸續建立。其中最完整的是2001年命名的第六個種毛氏峨嵋龍（Omeisaurus maoianus），於1990年代由金幸生和張國俊在井研縣沙溪廟組採集到的ZNM N8510標本，包括頭骨、部分脊椎、其他顱後材料。其種小名取自文物學家毛昭晰的姓氏，以感謝他對研究工作的協助。正模頭骨現展示於浙江自然博物院。毛氏種的分類受到質疑，某些種系發育分析顯示其與馬門溪龍及新疆巨龍更為近緣。2011年，江山等人根據保存在自貢恐龍博物館的ZDM 5050標本（一個保存良好且部分接連的顱後骨骼）命名了第七個種焦氏峨嵋龍（Omeisaurus jiaoi），種名取自貢恐龍博物館籌建領導小組組長焦政的姓氏，以表揚他對大山鋪化石研究與自貢恐龍博物館的貢獻。2021年，譚超等人命名第八個種普賢峨嵋龍（Omeisaurus puxiani），化石發現於重慶市雲陽縣，是至今保存最佳的峨嵋龍化石之一，大部分脊柱及腰帶都已完成清修，目前存放於重慶地質遺跡保護與研究實驗室，編號CLGRP V00005。種小名得名自漢傳佛教中以峨嵋山為道場的普賢菩薩。 峨嵋龍是四足步行的大型植食性恐龍，頸部特長，頸椎多達17節，相當於馬門溪龍，高於蜥腳類平均值的12至13節。 峨嵋龍不同物種的體型彼此差異很大，約介於10至20公尺範圍內。2004年，格拉多·馬澤塔等人估算天府種全長20.2公尺及體重9.8噸。2016年，葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計榮縣種全長14公尺，體重4噸；毛氏種全長15公尺，體重5噸；天府種最大，全長18公尺，體重8.5噸。 2020年，魯賓·莫里納-裴雷茲和阿西爾·拉臘曼迪提出不同估計值：榮縣種全長16.5公尺，肩高3.25公尺，體重6噸；廣元的榮縣近似種全長9公尺，肩高2.1公尺，體重1.5噸；長壽種全長18公尺，肩高3.45公尺，體重6.9噸；天府種全長18.5公尺，肩高3.55公尺，體重7.4噸；羅泉種全長19公尺，肩高3.6公尺，體重8噸；焦氏種全長20公尺，肩高3.8公尺，體重9噸。而兩人認為可能不屬於峨嵋龍屬的釜溪種全長14.8公尺，肩高3.3公尺，體重7.4噸；毛氏種全長13.8公尺，肩高3.1公尺，體重5.9噸。 2021年譚超等人發表普賢種時，推估其全長約15公尺。 2004年，保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）定義了整個峨嵋龍屬的自衍徵在於上頜骨升枝垂直加寬，作為當時他認為兩個有效種榮縣種與天府種的共同特徵。2021年的論文定義了包含普賢種及天府種在內演化支的四個關鍵共有特徵：中部頸椎的長度至少是高度的四倍；中後部頸椎外凸後緣有三角形骨突；中後部脊椎椎體橫切面縱向略扁；前部尾椎側突呈翼狀，末端未收縮。 峨嵋龍因尾槌而被認為與蜀龍近緣並一起分到鯨龍科，但這演化支通常被視為分類垃圾桶（英语：Wastebasket taxon）。峨嵋龍亦曾數度與馬門溪龍一同歸類到盤足龍科。1972年楊鍾健、趙喜進首度提出馬門溪龍科。2002年威爾森建立峨嵋龍科來取代馬門溪龍科，並包含峨嵋龍與馬門溪龍兩屬，但當時不被學界廣泛採納。直到近代共識將峨嵋龍在內的許多曾歸入盤足龍科的侏羅紀亞洲蜥腳類改歸入單獨的馬門溪龍科演化支，並處於真蜥腳類的基礎位置。2021年的研究指出除了毛氏種之外其他所有峨嵋龍物種都有效，並為同一屬，其中榮縣種是最基礎物種。 以下支序圖取自2021年研究： 峨嵋龍在沙溪廟組的上下層帶都有分布，年代橫跨了中侏羅世巴通期到卡洛夫期，約1億6800萬至1億6000萬年前。峨嵋龍棲息於茂密的森林環境。不同物種有時彼此共存（如榮縣種與天府種）。峨嵋龍在下沙溪廟組和蜀龍、大頭龍、文雅龍、原頜龍、大安龍、大山鋪龍等蜥腳類、華陽龍、巨刺龍等劍龍類、靈龍、何信祿龍等鳥腳類共存，而在上沙溪廟組跟馬門溪龍、重慶龍、嘉陵龍、沱江龍、鹽都龍共存。較小型的植食恐龍可能不會與蜥腳類直接競爭。上下層的掠食者也有所不同，下層有氣龍、宣漢龍，上層則以永川龍、中華盜龍為代表，這些可能作為蜥腳類的主要威脅。 當時化石所在的地層被歸為自流井組，現今則被認為屬於沙溪廟組。 Young, C. C. On a new Sauropoda, with notes on other fragmentary reptiles from Szechuan. Bulletin of the Geological Society of China. 1939, 19 (3): 279–315 [2020-07-25]. doi:10.1111/j.1755-6724.1939.mp19003005.x. （原始内容存档于2021-01-29）.  Young, C.C. New sauropods from China. (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 1958, 2 (1): 1–29 [2020-07-25]. （原始内容存档 (PDF)于2020-05-17）.  唐烽, 金幸生, 康熙民, 张国俊. 毛氏峨眉龙 Omeisaurus maoianus——四川井研一完整的蜥脚类恐龙. 海洋出版社. 2001. ISBN 9787502753825 （中文（中国大陆））.  Tan, C.; Xiao, M.; Dai, H.; Hu, X.-F.; Li, N.; Ma, Q.-Y.; Wei, Z.-Y.; Yu, H.-D.; Xiong, C.; Peng, G.-Z.; Jiang, S.; Ren, X.-X.; You, H.-L. A new species of Omeisaurus (Dinosauria: Sauropoda) from the Middle Jurassic of Yunyang, Chongqing, China. Historical Biology. 2021, 33 (9): 1817–1829. S2CID 216282369. doi:10.1080/08912963.2020.1743286.  Molina-Pérez, R.; Larramendi, A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. 由J. Donaghey翻译. Princeton University Press. 2020. ISBN 978-0-691-19069-3.  董枝明, 周世武, 张奕宏. 四川盆地侏罗纪恐龙化石. 中国古生物志新丙种 (科学出版社). 1983, 162 (23): 1–145 （中文（中国大陆））.  英譯全文 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Young, C. C. Fossil Vertebrates from Kuangyuan, N. Szechuan, China. Bulletin of the Geological Society of China. 1942, 22 (3-4): 293–309. doi:10.1111/j.1755-6724.1942.mp223-4016.x.  Young, C. C. New sauropods from China [中國的新蜥腳類] (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 1958, 2 (1): 1–28 [2020-07-25]. （原始内容存档 (PDF)于2020-05-17） （英语及中文（繁體））.  自贡龙研究小组. 四川蜥脚类的新发现 (PDF). 古脊椎动物与古人类. 1976, 14 (3): 160–165 [2022-07-19]. （原始内容存档 (PDF)于2022-01-23） （中文（中国大陆））.  何信禄, 李奎, 蔡开基. 四川自贡大山铺中侏罗世恐龙动物群 第四集 蜥脚类（二）天府峨眉龙. 四川科学技术出版社. 1988. ISBN 7536403852 （中文（中国大陆））.  何信禄, 李奎, 蔡开基, 高玉辉. 四川自贡大山铺峨眉龙一新种. 成都地质学院学报. 1984, 11 (增刊2): 13–32 （中文（中国大陆））.  Xing, L.; Ye, Y.; Shu, C.; Peng, G.; You, H. Structure, Orientation and Finite Element Analysis of the Tail Club of Mamenchisaurus hochuanensis. Acta Geologica Sinica (English Edition). 2009, 83 (6): 1031–1040. ISSN 1755-6724. S2CID 129309522. doi:10.1111/j.1755-6724.2009.00134.x.  董枝明, 彭光照, 黄大喜. 蜥脚类骨质尾锤之发现 (PDF). 古脊椎动物学报. 1989, 27 (3): 219–224 [2022-07-19]. （原始内容存档 (PDF)于2022-07-19） （中文（中国大陆））.  Xing, L.; Miyashita, T.; Zhang, J.; Li, D.; Ye, Y.; Sekiya, T.; Wang, F.; Currie, P. J. A new sauropod dinosaur from the Late Jurassic of China and the diversity, distribution, and relationships of mamenchisaurids. Journal of Vertebrate Paleontology. 2015, 35 (1): e889701 [2022-07-19]. doi:10.1080/02724634.2014.889701. （原始内容存档于2022-07-19）.  D'Angelo, J. E. A Maze of Omeisaurus: Observations on the Taxonomic Status of Omeisaurus junghsiensis. Society of Vertebrate Paleontology 81st Annual Meeting (PDF): 94. 2021-11-05. （原始内容存档 (PDF)于2021-10-19） 使用|archiveurl=需要含有|url= (帮助).  使用|accessdate=需要含有|url= (帮助) Ren, X.-X.; Huang, J.-D.; You, H.-L. The second mamenchisaurid dinosaur from the Middle Jurassic of Eastern China (PDF). 32. 2018, (5): 602–610 [2022-07-19]. doi:10.1080/08912963.2018.1515935. （原始内容存档 (PDF)于2022-07-19）.  江山, 李飞, 彭光照, 叶勇. 四川自贡中侏罗世峨眉龙一新种. 古脊椎动物学报. 2011, 49 (2): 185–194 [2022-07-19]. （原始内容存档于2022-07-19） （中文（中国大陆））.  Tan, C.; Dai, H.; He, J.-J.; Zhang, F.; Hu, X.-F.; Yu, H.-D.; Li, N.; Wei, G.-B.; Peng, G.-Z.; Ye, Y.; Zhang, Q.-N.; Ren, X.-X.; You, H.-L. Discovery of Omeisaurus (Dinosauria: Sauropoda) in the Middle Jurassic Shaximiao Formation of Yunyang, Chongqing, China [峨眉龙属（恐龙：蜥脚类）在重庆云阳中侏罗统沙溪庙组的发现]. Vertebrata PalAsiatica. 2019, 57 (2): 105–116 （英语及中文（中国大陆））.  Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition. Princeton University Press. 2016: 202-204. ISBN 978-0-691-16766-4.  Mazzetta, G. V.; Christiansen, P.; Fariña, R. A. Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. Historical Biology. 2004, 16 (2–4): 1–13. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . S2CID 56028251. doi:10.1080/08912960410001715132.  Wilson, J. A.; Upchurch, P. Redescription and reassessment of the phylogenetic affinities of Euhelopus zdanskyi (Dinosauria:Sauropoda) from the Early Cretaceous of China. Journal of Systematic Palaeontology. 2009, 7 (2): 199–239 [2022-07-19]. doi:10.1017/S1477201908002691. （原始内容存档于2022-07-19）.  楊鍾健, 趙喜進. 合川马门溪龙. 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所甲种专刊. 1972, 8: 1–30 （中文（中国大陆））.  Wilson, J. A. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136 (2): 215–275. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .  Holtz, T. R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Indiana University Press. 2007. ISBN 0-375-82419-7.  Updated appendix (2011-01-13) （页面存档备份，存于互联网档案馆） Wang, J.; Norell, M. A.; Pei, R.; Ye, Y.; Chang, S.-C. Surprisingly young age for the mamenchisaurid sauropods in South China. Cretaceous Research. 2019, 104: 104176. doi:10.1016/j.cretres.2019.07.006.  Dong, Z. Dinosaurs from China. China Ocean Press, Beijing & British Museum (Natural History). 1988. ISBN 978-0-565-01073-7.  Britt, B.; Carpenter, K.; Forster, C. A.; Gillette, D. D. Encyclopedia of Dinosaurs. Publications International. 2003. ISBN 0-7853-5561-8.  生物學主題 恐龍主題