爬行动物

爬行綱（学名：Reptilia），也稱爬行動物、爬行類或爬蟲類，是脊椎动物亚门四足总纲下的一个纲，泛指不包括鸟类在内的所有蜥形纲羊膜動物，因此属于一个并系群，包括所有现生的龟类、蛇类、蜥蜴类、鳄类以及已灭绝的副爬行动物、恐龙、翼龙和中生代海爬等史前物种。截至2023年10月，已发现的爬行动物超过12000种。 爬行纲在过去傳統的生物分类法下还包含了史前的“似哺乳爬行动物”（其实是属于羊膜动物另一演化支——合弓纲的兽孔目），却没有包括恐龙及其现存后代鸟类和“似哺乳爬行动物”的后代哺乳类，因此这个当时的定义其实是个多系群。根據親緣分支分類法，鳄类与鸟类的关系更亲近（都属于主龙类），因此现代爬行类必须包含鸟类才能组合成蜥形纲的单系群，再与包括哺乳类的合弓纲一起组成羊膜动物的单系群，以至于有学者一度提出以蜥形綱彻底取代传统的爬行纲称呼。无论如何，也有分类学者选择重新定义爬行纲，即将鸟类包含进来，而原本归类于此的古合弓纲则剔除出去，使本分类成为有效的单系群分类。 除了鸟类归类于鸟纲，其他現存的爬行動物都包含在以下4個目： 鱷目：包含鱷魚、長吻鱷、短吻鱷以及凱門鱷等24個種。 喙頭蜥目：包含生存於紐西蘭的喙頭蜥，共2個種。 有鱗目：包含蜥蜴、蛇以及蛇蜥，接近7900個種。 龜鱉目：包含海龜與陸龜，接近300個種。 現代爬行動物棲息於每個大陸，除了南極洲以外，但牠們主要分布於熱帶與副熱帶地區。現存的爬行動物，體型最大的是鹹水鱷，可達7公尺以上，最小的是侏儒壁虎（Jaragua sphaero），只有1.6公分長。除了少數的龜鱉目以外，所有的爬行動物都覆蓋著鱗片。 雖然所有的細胞在代謝時都會產生熱量，大部分的爬行動物不能產生足夠的熱量以保持體溫，因此被稱為冷血動物或變温動物（鸟类、稜皮龜则是例外）。爬行動物依靠環境來吸收或散發內部的熱量，例如在向陽處或陰暗處之間移動，或藉由循環系統將溫暖血液流動至身體內部，將較冷血液流動至身體表層。大部份生存於天然棲息地的爬行動物，可將身體內部的體溫維持在相當狹窄的變化範圍內。不像兩棲類，爬行動物的表皮厚，因此不需要棲息在水邊，吸取水份。由於體溫調節方面的關係，爬行動物可以較少的食物維生。溫血動物通常以較快速度移動，某些蜥蜴、蛇、或鱷魚的移動速度較快。 大部分的爬行動物是卵生動物，牠們的胚胎由羊膜所包覆。然而，某些有鱗目能夠直接生下後代，例如卵胎生或胎生的方式。大部分的胎生爬行動物藉由不同形式的胎盤給與胎兒養分，類似哺乳類的方式。牠們通常提供剛出生幼體適當的初步親代養育。 在1758年，瑞典生物學家卡爾·林奈建立二名法後幾年，他根據部分蛇、蜥蜴生存於水中，而建立兩棲綱，以包含兩棲動物、爬行動物。在1768年，奥地利自然學家约瑟夫斯·尼古劳斯·劳伦蒂建立爬行綱（Reptilia），但當時兩棲動物、爬行動物的界定仍然模糊；Repere在拉丁語中意為「爬行」。直到18世紀末期，兩棲動物、爬行動物才被視為不同的動物。在1825年，拉特雷耶·皮埃爾·安德烈（Pierre André Latreille）建立「Batracia」綱，以取代兩棲綱，並將四足動物分成四大類：兩棲動物、爬行動物、鳥類、哺乳動物，已經相當接近現代傳統分類法。 在托馬斯·亨利·赫胥黎的推廣下，Latreille的分類逐漸普及。理查·歐文則將似哺乳爬行動物包含在爬行綱的範圍。 在傳統的分類法中，爬行動物的範圍為羊膜動物除去鳥類與哺乳類。因此爬行綱被定義為包含鱷魚、短吻鱷、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、以及烏龜在內的動物群。這個名稱與定義成為後來常見的用法。然而在最近幾年，許多分類學家主張生物學分類應該為單系群，這些分類應該包含特定物種的所有後代。上述的爬行綱定義因為不包含哺乳綱與鳥綱，而被視為並系群，牠們都是原始爬行動物的後代。 哺乳類是個单系群，因此親緣分支分類法承認傳統的哺乳綱分類；而鳥類也是個单系群，正式的名稱為鳥綱。事實上，哺乳綱與鳥綱是羊膜動物的次演化支。但傳統分類法中的爬行綱並不是一個演化支，它其實是部分的羊膜動物，不包含哺乳綱與鳥綱。爬行綱並沒有可以鑑定的共有衍徵。爬行綱的定義方式包含擁有與缺乏的特徵：缺乏羽毛與毛髮的羊膜動物。換句話說，親緣分支分類法學家提出，傳統的爬行綱是「非鳥類、也並非哺乳類的羊膜動物」 在1916年，Edwin Stephen Goodrich建立了蜥形綱與獸形綱，用來區別蜥蜴、鳥類與其近親，以及哺乳類與其已滅絕近親。兩個演化支的心臟與血管差異，以及前腦結構等特徵，證實這個分類法。根據Goodrich宣稱，蜥形綱與獸形綱共同從一個較早期的原始動物演化而來，名為「Protosauria」，該分類單元也包含某些古生代的兩棲類以及早期爬行動物。 在1956年，David Meredith Seares Watson發現這兩個分類單元在爬行動物歷史的非常早期就開始分開演化，因此他將「Protosauria」分為蜥形綱與獸形綱。他也分別將鳥類與哺乳類排除在蜥形綱與獸形綱以外。因此根據他的說法，蜥形綱包含：前稜蜥目、始鱷目、米勒古蜥科、龜鱉目、有鱗目、喙頭目、鱷目、槽齒目、恐龍、翼龍目、魚龍目、以及鰭龍超目。 Watson的分類法補充了Goodrich版本的盲點，但從未廣為接受。根據美國古生物學家阿爾弗雷德·羅默（Alfred Sherwood Romer）的著作《Vertebrate Paleontology》，依照頭顱骨的顳顬孔數量與不同位置，爬行綱分為四個亞綱，分別為： 無孔亞綱：沒有顳顬孔。 單孔亞綱：一個下方顳顬孔。目前被称为合弓纲。 調孔亞綱：一個上方顳顬孔。目前被包含於雙孔亞綱之內。 雙孔亞綱：兩個顳顬孔。 以上四個亞綱，除了單孔亞綱以外，目前都屬於蜥形綱。 以下简化版目級列表是根據班頓以後的研究（2014年）： 爬行纲 Reptilia †副爬行動物 Parareptilia 真爬行動物 Eureptilia 雙孔亞綱 Diapsida †镰龙类 Drepanosauromorpha 新雙弓類 Neodiapsida †海龙目 Thalattosauria †魚龍形下綱 Ichthyosauromorpha †魚龍超目 Ichthyosauria 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha 鱗龍超目 Lepidosauriformes 喙頭目 Rhynchocephalia 有鱗目 Squamata 主龍形下綱 Archosauromorpha 泛龟类 Pantestudines †鰭龍超目 Sauropterygia 龜鱉目 Testudinata †喙頭龍目 Rhynchosauria †原龍目 Protorosauria 主龍形類 Archosauriformes †植龍目 Phytosauria 主龍類 Archosauria 伪鳄类 Pseudosuchia 鱷形超目 Crocodylomorpha 鳥跖類 Avemetatarsalia 鳥頸類主龍 Ornithodira †翼龍目 Pterosauria 恐龍總目 Dinosauria 蜥臀目 Saurischia（包含鳥綱 Aves） †鳥臀目 Ornithischia 以下簡易版的爬行動物演化樹，龟鳖目曾与众多史前副爬行动物一起归类为无孔亚纲，但后来的遗传分子学研究多支持龟鳖目位于主龙类所在的双孔亚纲演化支之中： 最早期的爬行動物，出現於石炭紀晚期，約3億2000萬-3億1000萬年前，演化自爬行形類（Reptiliomorpha）。林蜥是已知最古老的爬行動物之一，身長約20到30公分，化石發現於加拿大的新斯科細亞省。西洛仙蜥（Westlothiana）曾被認為是最早的爬行動物，但目前被認為較接近於基础爬行形類，而非羊膜動物。油頁岩蜥與中龍都為最早期的爬行動物之一。最早期的爬行動物生存於石炭紀晚期的沼澤森林，但體型小於同時期的非羊膜四足類，例如原水蠍螈（Proterogynrius）、Cochleosaurus。石炭紀末期的小型冰河期，使得早期爬行動物有機會成長至較大的體型。 在最早的爬行動物出現後不久，出現了兩個演化支，一個是無孔亞綱。無孔亞綱擁有堅硬的頭顱骨，沒有顳顬孔，僅有與鼻孔、眼睛、脊椎相對應的洞孔，但最近無孔亞綱被认为是个并系群，因此被拆分成副爬行動物和包括雙孔亞綱的真爬行動物。烏龜被認為是目前僅存的無孔動物，因為牠們擁有相同的頭顱骨特徵；但最近有些科學家認為烏龜是返祖遺傳到原始的狀態，以增加牠們的保護能力。關於烏龜的起源，目前有副爬行動物的後代、失去顳顬孔的雙孔亞綱兩派學說。 另一群演化支是雙孔亞綱，頭顱骨上有兩個顳顬孔，位於眼睛後方。雙孔動物進一步分化為多個支系：鱗龍類包含現代蜥蜴、蛇、喙頭蜥；還有中生代的已滅絕海生爬行動物；主龍類包含現代鱷魚與鳥類，以及已滅絕的翼龍目與非鳥恐龍。 而最早期、具堅硬頭顱骨的羊膜動物也演化出另一獨立的演化支，稱為單孔亞綱。合弓動物的眼睛後方有一對窩孔，可減輕頭顱骨重量，並提供頜部肌肉附著點，增加咬合力。單孔亞綱最後演化為哺乳類，因此被稱為似哺乳爬行動物。單孔亞綱過去為爬行綱的一個亞綱，但目前為獨立的合弓綱。 在石炭紀末期，合弓類、爬行類動物成為陸地優勢動物。离片椎类、爬行形類仍然生存在水邊，而合弓類盤龍目首先演化至較大的體型，例如基龍與異齒龍。在二疊紀中期，氣候多次變遷，造成生態系統的改變，獸孔目取代盤龍目，成為陸地優勢動物。 副爬行動物繁盛於二疊紀。其中，鋸齒龍類也演化出較大的體型。大部分副爬行動物在二疊紀-三疊紀滅絕事件滅絕。 在二疊紀時期，真爬行動物的其中一支雙孔類並不繁盛、體型小。但在二疊紀末期演化出兩個重要的演化支：主龍形下綱、鱗龍形下綱，最後演化出大部份的現存爬行動物。 二疊紀末期的二疊紀-三疊紀滅絕事件，造成合弓類動物、副爬行動物的大量滅絕，而主龍形下綱成為陸地優勢動物。早期主龍類已具有直立的四足步態，在短期內演化出多種演化支：恐龍、翼龍目、鱷形超目、以及其他三疊紀的主龍類。其中，恐龍是侏罗纪到白堊紀末期的陸地優勢動物群。因此中生代有時被戲稱為「恐龍時代」、「爬行動物時代」。在侏羅紀中期，獸腳亞目恐龍演化出許多有羽毛恐龍，更進一步演化出鳥類。 相對於主龍形下綱，鱗龍形下綱則可能演化出多群海生爬行動物：楯齒龍目、幻龍目、蛇頸龍目、滄龍科；魚龍類可能演化自更原始的雙孔類爬行動物。鱗龍形下綱也演化出多種陸棲小型爬行動物，例如：喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥。 在恐龍的競爭壓力下，獸孔目演化出體型小、高代謝率的物種，並在侏羅紀晚期演化出哺乳動物。 白堊紀末期的白堊紀-第三紀滅絕事件，使非鳥恐龍、翼龍目、大部分海生爬行動物、大部分鱷形類滅絕，而鳥類、哺乳動物在新生代再次繁盛、多樣化，因此新生代被戲稱為「哺乳動物時代」。只有龜鱉類、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥、鱷魚繼續存活到現代，主要生存於熱帶與副熱帶地區。現存爬行動物大約有8,200個種（不包括鸟类），其中半數屬於蛇。 大部分的現存爬行動物具有閉合的循環系統，牠們具有三腔室心臟，由兩個心房與一個心室所構成，心室的分割方式並不一致。牠們通常只有一對大主動脈。當牠們的血液流經三腔室心臟時，含氧血與缺氧血只有少量混合。但是，血液可改變流通方式，缺氧血可流向身體，含氧血可流向肺臟，使爬行動物的體溫調節更有效率，尤其是水生物種。 鱷魚具有四腔室心臟，可以在水中以三腔室心臟運作。某些蛇類與蜥蜴（例如巨蜥與蟒蛇），具有三腔室心臟，但可以四腔室心臟方式運作。因為牠們心臟的皮瓣可在心動週期時，隨者擴張、收縮隔開心室。某些喙頭蜥可藉由皮瓣，產生類似哺乳動物與鳥類的心臟運動。 所有的爬行動物都用肺呼吸。水生烏龜發展出具滲透性的皮膚，某些爬行動物可用泄殖腔來增加氣體交換的面積（Orenstein, 2001）。即使具有這些構造，牠們仍需要肺來完成呼吸作用。在各個主要的爬行動物種類之間，完成肺部換氣的方式並不相同。有鱗目爬行動物的肺部幾乎只藉由軸肌換氣，而這個肌肉也同時用於運動。因為這個限制，大部分的有鱗目爬行動物必須在激烈的移動中停止呼吸。但是，有些爬行動物找到了解決方法。巨蜥以及一些其他的蜥蜴物種使用一種使用到喉嚨肌肉的方法來補足原本的“軸呼吸”。這使得這些動物可以在激烈運動中為肺部完全充氣，所以可以持續進行有氧呼吸很長一段時間。據了解雙領蜥具有原始橫膈膜可將胸腔和腹腔分開來。即使此膜不能動，它還是能藉著將內臟的重量和肺分開而增加肺的吸氣量。鱷魚其實擁有和哺乳類動物相似的有肌肉橫膈膜。不同的是，鱷魚的橫膈膜將恥骨拉回（部分的骨盆，在鱷魚中能移動），從而使肝下降，以騰出空間使肺能脹大。這種橫膈膜式的機制被稱作〝肝活塞〞。 關於海龜和陸龜如何呼吸已經被研究了很多次。迄今為止，只有少數物種已經被深入研究到足以了解烏龜如何呼吸。其結果表明，海龜及陸龜分別找到了不同的方法來解決這個問題。但問題是，大部分的龜殼是僵硬的，且不能像其他羊膜動物使用的膨脹和收縮來為肺部換氣。一些烏龜，如印度鱉（lissemys punctata）有一層肌肉包覆著肺部。當它收縮時，烏龜可以呼氣；在靜止時，烏龜可以收回四肢進到體腔內，並強制使空氣排出肺部的。而當烏龜伸出其四肢時肺部內的壓力會減少，烏龜因此可以吸進空氣。烏龜的肺連接到殼內的上方，而肺的底部附著在其餘內臟（由結締組織連接）。藉由一系列特殊的肌肉（大約相當於一個橫膈膜），因為許多這些肌肉的附著點都在他們的前肢上（事實上，很多的肌肉在收縮時擴張到四肢的袋子裡），烏龜能夠推動他們的內臟向上或向下，造成有效的呼吸。現今已研究了三個物種在運動期間的呼吸，並且顯示了它們之間不同的模式。當成年雌性綠蠵龜沿著要產卵的海灘爬行時並不呼吸。他們在陸上運動時屛住呼吸，只有在停頓休息時呼吸。北美的箱龜運動期間還是繼續呼吸，而且其換氣的週期並不與肢體動作相關。牠們可能是利用其腹部肌肉在運動中呼吸。最後被研究的物種是紅耳龜。牠們也在運動中呼吸，但他們在運動中的呼吸比在運動間停頓時的呼吸還少，顯示肢體運動和呼吸器具之間可能有機械干擾。箱龜也被觀察到在完全密封的殼內呼吸。 爬行动物的骨骼系统大多数由硬骨组成，骨骼的骨化程度高，很少保留软骨部分。 大部分的爬行動物缺乏次生顎，所以當牠們進食時，無法同時呼吸。鱷魚已發展出骨質次生顎，使牠們可在半隱沒至水中時持續呼吸，並防止嘴中的獵物掙扎時，傷及腦部。石龍子科也演化出骨質次生顎。 爬行動物的排泄系統主要藉由兩顆腎臟。雙孔動物所排泄的主要含氮廢物是尿酸；澤龜龜主要排泄尿素，陸龜如蘇卡達、星龜排尿酸，而部分則排尿液，類似哺乳類。不像哺乳類與鳥類的腎臟，爬行動物的腎臟不能夠製造尿液，尿液可以儲藏更多的身體廢物。這是因為牠們缺乏鳥類與哺乳類所擁有的腎元，稱為亨利氏環（Loop of Henle）。因此許多爬行動物使用牠們的結腸與排泄腔來再度吸收水分。有些爬行動物甚至可利用膀胱來取得水分。有些爬行動物的鼻部與舌部具有鹽腺，可以儲存額外的鹽分。 爬行動物與兩棲類的腦部具有相同的基本部分，但牠們的大腦與小腦稍大。爬行動物的感覺器官多發展良好，除了少部份物種，例如蛇缺乏外耳，但仍具有中耳與內耳。爬行動物具有12對腦神經[1]。 除了陸龜與海龜以外，大部分的雄性爬行動物具有成對的管狀性器官，稱為半陰莖。陸龜與海龜則具有單一陰莖。所有的龜鱉目皆為卵生動物，而某些蜥蜴與蛇是卵胎生或胎生動物。爬行動物藉由泄殖腔來交配、繁衍；泄殖腔位於尾巴基部，可用來排泄與繁殖。 對於某些有鱗目物種而言，雌性個體若達到一定的數量，牠們便能自行複製出單性染色體。這種無性繁殖方式稱為孤雌生殖（Parthenogenesis），目前已有六科蜥蜴，以及一種蛇，被確認具有這種無性繁殖能力，例如：數種壁虎、美洲蜥蜴科（尤其是Aspidocelis）、以及蜥蜴科。被封閉的科莫多龍（巨蜥科）也具有孤雌生殖能力。 除了以上物種以外，變色龍、飛蜥科、夜蜥蜴科、以及嵴尾蜥科，也被推測具有孤雌生殖能力。 爬行動物的蛋，外部是鈣質蛋殼或皮革，覆蓋者內部的羊膜、羊膜囊、以及尿囊。 Peter Uetz. 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