剪嘴翼龙属

剪嘴翼龙（学名：Forfexopterus，意为“剪刀翅膀”）是梳颌翼龙科翼龙的一个属，化石发现于中国早白垩世九佛堂组。属下包括单一物种热河剪嘴翼龙（F. jeholensis），由蒋顺兴等人于2016年根据一副基本完整的骨骼所命名。第二件标本由一只翅膀组成，于2020年描述。首件标本尺寸较大，但发育成度弱于第二件标本，表明剪嘴翼龙的发育轨迹是可变的。像其它梳颌翼龙科一样，剪嘴翼龙生有长而窄的颅骨，口中有众多细小牙齿，与该类群其它成员不同的是剪嘴翼龙没有铲形吻尖或嵴，牙齿也更弯曲。有一项特征可区分剪嘴翼龙与更广泛类群古翼手龙下目（英语：Archaeopterodactyloidea）的所有其它成员，即翼指的四节指骨中，第一节短于第二节但长于第三节。 剪嘴翼龙正模标本由当地农民所发现，但在去除周围岩石的过程中部分受损，后来得到清修。标本被编号为HM V20，代表单具个体，由一副基本完整的骨骼组成，其中含有颅骨但缺少大部分脊柱。其发现于中国辽宁省建昌县喇嘛洞镇附近肖台子村的九佛堂组岩层中，该层位的地质年龄为大约1.2亿年前（阿普第阶）。该标本由蒋顺兴等人于2016年描述。 第二件标本SDUST V1003由周长付等人于2020年描述，由一只关节连接的右翅组成，发现于肖台子村东北3.5公里（2.2英里）处的小窑沟村。当所有保存下来的骨头均已出土时，翅膀细长的第四掌骨有两处断裂，第二及第三指部分缺失。和正模标本一样，该标本也是在发挖期间受损，尺骨、桡骨、腕骨及翼状骨（翼龙翅膀所特有的骨骼）上的某些解剖学特征亦变得模糊不清。周长付等人于2022年描述了第三件标本SDUST V1007。该标本由下颌吻尖组成，发现于建昌县大窑沟村。 属名取自拉丁语forfex（剪刀）及希腊语pterus（翅膀），指其剪刀形的双颚；种名指热河省。 剪嘴翼龙的体型对古翼手龙下目（英语：Archaeopterodactyloidea）而言是相当大的。2016年，蒋顺兴等人估计HM V20翼展为3米（9.8英尺）；2020年，周忠和等人就此提出质疑并将其改为2.37米（7英尺9英寸）。用类似方法得出SDUST V1003翼展长1.78米（5英尺10英寸）。HM V20虽然是最大标本却仅为亚成体，而较小的SDUST V1003则是一只成体。前者某些未融合骨骼在成年翼龙体内一般是融合的：最前面的两节颈椎即寰椎与枢椎；肩部的肩胛骨与喙骨；肱骨骨骺（下端）与其主干；伸肌腱附着部位与翼指第一指骨等在后者中均彼此融合。这些不一致的地方暗示该属存在发育差异，可能和无齿翼龙等其它翼龙一样有关并独立于两性异形，然而没有充足的化石证据来证实这一点。 颅骨长而低矮，长度测为51厘米（20英寸）。下颌尖部未扩张成匙形，与颌翼龙、环河翼龙及匙喙翼龙不同。与飞龙及莫干翼龙不同的是双颚均不存在冠饰。双颚充满光滑的细长牙齿，像其它梳颌翼龙科般指向外侧，估计上下颚每侧分别有30及28颗牙齿。然而，这些牙齿较其它梳颌翼龙科更弯，密度也小于同时期的梳颌翼龙科（下颌齿密度为2.2厘米（0.87英寸）每颗）。牙齿仅存在于鼻眶前孔前面的颌骨前三分之一部分，与环河翼龙、朝阳翼龙和格格翼龙类似。这些特征也是鉴别剪嘴翼龙的独特特征组合的一部分。滤齿翼龙有着相似数量的牙齿，但占据的颌骨部分更多。下颌颚尖前部有一短中线突，亦见于盘古翼龙及辽翼龙；帆翼龙科存在称作齿状突的类似突起，但不同的是剪嘴翼龙的突起貌似过短而不具备切割功能。 颈部枢椎（第二节颈椎）较短，顶部有低矮神经棘，类似莫干翼龙，但第五节颈椎没有莫干翼龙或环河翼龙那样长，反而更近似其它古翼手龙下目的典型特征（长度为宽度的4.7倍）。第五节颈椎与颈肋相连，与北票翼龙和格格翼龙相同，但第六节及第七节则并非如此。与北方翼龙科不同，这些椎骨拥有相对低矮的神经棘。 肩带大量特征组成了一个独特的特征组合：胸骨上一处称作脊柱冠突的突出突起非常长；喙骨附着于胸骨的部位处于脊柱冠突的一处中线嵴两侧，其中位于右侧者比左侧更靠前；喙骨具有发育较弱的凸缘（亦见于北票翼龙、格格翼龙及鸢翼龙，尽管在神龙翼龙超科中亦存在多样性）。HM V20是第一具保存了胸骨喙骨连接的古翼手龙下目标本。肩胛骨长于喙骨，与北票翼龙、鸢翼龙及振元翼龙相似。剪嘴翼龙胸骨向后弯曲，与格格翼龙不同。 手臂处的肱骨拥有占主体全长四分之一的发育良好的三角嵴，与北票翼龙及振元翼龙相同。HM V20在该嵴底部有一小孔（气腔孔），亦见于鸢翼龙及北方翼龙，SDUST V1003则情况不明。与同时期古翼手龙下目不同，尺骨与肱骨相比成比例延长（在HM V20中为63%，在SDUST V1003为48%）。尺骨比桡骨略厚，与北票翼龙及环河翼龙相同，在其它古翼手龙下目中则厚度高达两倍。至于细长突出的翼骨，其长度比例与北方翼龙类似（在HM V20中为46.7%，在SDUST V1003中为47.3%）。剪嘴翼龙因其翼指第一指骨短于第二节但长于第三节，而在古翼手龙下目中尤为独特；鸢翼龙与之相似，不过第一指骨短于第三节。前三节翼指骨笔直，第四节弯曲且拥有扩张（不突出）末端，类似鸢翼龙和格格翼龙。三个可动指顶端均有弯曲的巨爪，爪上有突出结节用于肌肉附着，第一指最短、第三指最长。 股骨头拥有狭窄颈部及宽阔关节面，类似鸢翼龙及环河翼龙。像大多数其它古翼手龙下目一样，胫骨长于股骨。腓骨短于胫骨，长度仅占后者的40%，与北票翼龙和格格翼龙相仿，跖骨长度类似，占其长度的37.1%。与手爪相比，剪嘴翼龙的五只脚爪要小得多。部分作者提出，剪嘴翼龙及其它滤食性梳颌翼龙科的足部特征——即跖骨较长、脚趾较小——可能是对提高涉水能力的适应。 蒋顺兴等人根据第四（翼）掌骨修长及脚部第五跖骨收缩，将剪嘴翼龙确认为古翼手龙下目成员。作者根据吻部细长、拥有超过100颗牙齿、脚部第三跖骨长于胫骨三分之一及椎骨存在外关节突等特征将将其暂时归入梳颌翼龙科。该分类为周忠和等人及其它作者的梳颌翼龙科标本研究所遵循。2023年，蒋顺兴等人注意到剪嘴翼龙、鸢翼龙、东方翼龙与新分类单元克拉通翼龙之间的比例相似性，并以此确立其在梳颌翼龙科的地位。佩加斯等人（2024年）将本属纳入一项翼龙类系统发育分析，发现支持类似进化关系，其中剪嘴翼龙在梳颌翼龙超科（英语：Ctenochasmatoidea）内与鸢翼龙互为姊妹分类单元。结果如以下分支图所示： 剪嘴翼龙下颌骨标本SDUST V1007牙齿的牙冠尖部存在磨损痕迹，牙齿或外侧（唇侧（英语：glossary of dentistry#labial））或内侧（舌侧（英语：glossary of dentistry#lingual））抑或两侧兼有磨损面。外侧磨损面倾角相对较小，仅存在于磨损较严重的牙齿上。相比之下，内侧面倾角更大，且存在于大多数牙齿上，表明这种类型的牙齿磨损在生命早期就已开始。这种磨损面是由上下颚牙齿间的规则接触（咬合）所形成。然而这种接触仅在下颌齿外表面及上颌齿内表面形成较小磨损面。 2022年，周忠和等人提出SDUST V1007的独特磨损模式与剪嘴翼龙牙齿替换模式相关。标本下颚保存了九颗替换齿，这些牙齿突出且尖锐。替换齿位于功能齿内侧，大约长到后者长度的三分之一。若上颚亦存在类似牙齿替换，则表明内侧更短牙齿的磨损面由较旧的功能齿造成、外侧更短牙齿的磨损面由替换齿造成。周忠和等人指出，该情况仅在剪嘴翼龙及其它梳颌翼龙科中牙齿水平指向外侧的情况下才会存在。 从南翼龙和梳颌翼龙紧密排列的针形牙齿（适合捕食浮游生物）到颌翼龙和匙喙翼龙琵鹭似的宽间距牙齿（适合捕食更大的猎物），梳颌翼龙科的牙齿及排列方式多种多样。生物力学研究表明，这些特化物种的咬合力非常弱。和这些物种相比，剪嘴翼龙、飞龙与莫干翼龙拥有较的短齿列及宽间距牙齿，但也缺乏琵鹭似的吻部。与剪嘴翼龙的磨损面相结合，周忠和由此提出其有着相对活跃的捕食策略。 九佛堂组位于喇嘛洞村，由湖泊沉积物组成，SDUST V1003正是在这类沉积物中发现的。SDUST V1003所在石板上还发现了类似吉南鱼属（英语：Jinanichthys）的鱼类及类似土蜗属的淡水螺。该沉积物中发现的其它翼龙包括梳颌翼龙科的莫干翼龙、枪嘴翼龙科的伊卡兰翼龙及蛙嘴龙科的黄昏翼龙。九佛堂组其它沉积物发现的翼龙包括梳颌翼龙科的飞龙、剑头翼龙及盘古翼龙；古魔翼龙类（英语：Anhangueria）的鬼龙、辽宁翼龙及林龙翼龙；朝阳翼龙科的朝阳翼龙、始神龙翼龙、吉大翼龙及神州翼龙；帆翼龙科的帆翼龙、辽西翼龙、凌源翼龙、努尔哈赤翼龙及存疑的红山翼龙；以及古神翼龙科的中国翼龙，截至2016年共有23个翼龙物种。 来自同一地层的其它动物包括今鸟形类的孟子鸟及锺健鸟（英语：Zhongjianornis）、反鸟类的强壮爪鸟（英语：Fortunguavis）及渤海鸟、龟鳖目的辽龟（英语：Liaochelys）及连鳖（英语：Perochelys）、蜥蜴类的矢部龙（英语：Yabeinosaurus）、离龙类的喜水龙（英语：Philydrosaurus）、哺乳类的辽尖齿兽（英语：Liaoconodon）及犬齿兽亚目的爬兽。 Jiang, S.; Cheng, X.; Ma, Y.; Wang, X. 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