白鱀豚科

白鱀豚科（學名：Lipotidae）是一个古老的齒鯨演化支，分化自太平洋中的原始海豚，唯一繁衍至近世的物种是生活在长江水系的白鱀豚（Lipotes vexillifer），但其自20世纪后半叶以来，受中国工业和渔业活动的严重侵害而种群数量急剧衰减，被认为于21世纪初灭绝，这意味着白鱀豚科已不再有现生种。 被归入白鱀豚科的史前物种包括原白鱀豚（Prolipotes）与副拉河豚（Parapontoporia），前者根据1981年在中国广西桂平郁江左岸发现的一块下颌骨化石命名，推测生存于2000万年前的中新世，为白鱀豚科已知最早的种类。 白鱀豚科在齿鲸中相当孤立，与它最亲近的鲸类可能是一个不确定的化石物种“Lophocetus pappus”，该物种被归于假定的史前海豚分支肯氏海豚科。 在 DNA 测序技术未成熟前，学界基于形态学和生态学研究，将世界上几种具长吻、颌中部愈合、眼睛退化等特征的小型齿鲸，归纳为淡水豚类，包括恒河豚、白鱀豚、亚河豚及拉河豚，除拉河豚栖居于海洋外，其他几种淡水豚均生活在淡水里。学界一度认为淡水豚类互为近亲，但对白鱀豚的分类长期存有争议，争议的焦点在于它应归属哪一科。 1918年美国动物学家、白鱀豚的命名者格里特· 史密斯· 米勒（Gerrit Smith Miller）在比较了白鱀豚和亚河豚的头颈骨后，认为二者是近亲，将白鱀豚置于亚河豚科（Iniidae，也称亚鱀豚科）。后又有学者将白鱀豚划归恒河豚科（Platanistidae，也称鱀豚科）或拉河豚科（Pontoporiidae，也称海鱀豚科、弗西豚科），还有学者将几种淡水豚都并入恒河豚科，称之为淡水豚科，也称淡水鲸科、喙豚科、河豚科。 1970年代末，中国的白鱀豚研究工作立项后，南京师范大学以周开亚牵头的学者，对白鱀豚的归属问题展开深入研究。他们认为，米勒依据的只是一个有缺损的头骨和7块颈椎，其结论受到材料不足的影响。周开亚等人采集了多个白鱀豚样本，和其他淡水豚的骨骼、内脏仔细比对，发现差异显著，将研究结果撰成《白鱀豚的骨骼和分类位置》《白鱀豚的胃》两篇报告，摘其要点总结为《白鱀豚研究的新进展》一文，发表于1978年的《南京师大学报》，首次建立了白鱀豚科（Lipotidae）。 1981年周开亚等人发表研究报告《白鱀豚的肠》，再次指出白鱀豚和其他淡水豚的主要区别： 白鱀豚的肠为体长之12.5－14.9倍。恒河豚为3.6－4.9倍。亚河豚为19.0－20.0倍。拉河豚的肠为其体长之24.0－37.3倍。差异非常之明显。 恒河豚和拉河豚的肝胰管开口于十二指肠本部的始端；而白鱀豚则开口于十二指肠球部。 白鱀豚的肛扁桃体发达程度介于亚河豚和恒河豚之间。在拉河豚的肛管部未发现有肛扁桃体。 1982年周开亚向国际学界发表中国的研究成果时指出，淡水豚的分类持久未定论，原因在于研究大多局限于颅骨，而中国学者对淡水豚类的胸椎、肢骨等做了全面比较，发现它们之间的差异远超出一般哺乳动物科与科间的区别，足以证明它们来自不同的演化支。1984年周开亚、李悦民与伯尔尼大学解剖医学研究所合作，对两头亚河豚标本的消化管进行解剖研究，并与其他淡水豚比较，发现消化管是淡水豚类分化最显著的器官，四类淡水豚的构造互不相同，进一步证明它们各自代表一个支系。1989年8月周开亚在罗马召开的“第五届国际兽类学大会”上宣读论文，详细阐述了淡水豚类的区别和相互关系。然而，IUCN 在1991年发布的《濒危物种红色名录》仍将白鱀豚设为拉河豚科的亚科。 1999年南京师范大学教授杨光和周开亚发表报告《淡水豚类分子系统发生的研究》，文中阐明：通过比较淡水豚类的 DNA 序列，证实它们的差异已达科级。分子研究显示，恒河豚类比白鱀豚类、亚河豚类和拉河豚类更接近齿鲸系統發生樹的基底，是淡水豚中最早分化的一支，属恒河豚总科（Platanistoidea）；其他三类淡水豚则是海豚形类（Delphinida，旧称海豚下目）向海豚總科（Delphinoidea）进化途中分出的早期旁支；其中，白鱀豚较早分化，也可视为一个总科级的支系，即白鱀豚总科（Lipotoidea）；随后分化的是亚河豚和拉河豚，二者组成亚河豚总科（Inioidea）。白鱀豚与亚河豚总科组成海豚总科的姊妹群，并与海豚总科一同组成海豚形类，这表明白鱀豚、亚河豚、拉河豚与海豚、鼠海豚、独角鲸等海豚总科的关系相对亲近，而与恒河豚却十分疏远。 2002年周开亚发表《白鱀豚系统发生位置的研究》一文总结道：“在经历了将近一个世纪的研究之后，淡水豚类是并系的，淡水豚类的4个现生属分别属于4个独立的科，白鱀豚类至少是一个科级的阶元，这3点已经成为鲸类学家的共同认识”。 2004年 IUCN《濒危物种红色名录》以及周开亚主编的《中国动物志· 兽纲第九卷》正式将白鱀豚单列为一科。白鱀豚科是现生哺乳动物中唯一由中国人命名的科，也是20世纪在现代鲸类中唯一新建的科，更是20世纪在哺乳纲下确立的最后一科。 白鱀豚科與其他齒鯨類群的分化關係。符號“†”表示已無現生種類。 维基共享资源上的相关多媒体资源：白鱀豚科 維基物種上的相關信息：白鱀豚科 于江. "水中大熊猫" 白鱀豚比大熊猫更古老[M]// 于江. 悲情国宝: 白鱀豚生死全记录. 北京: 华龄出版社, 2012. 【细心的读者会发现，媒体和科普书籍在介绍白鱀豚古老进化历史时，有的说距今2000万年，也有的说是2500万年，还有的说距今已有3000万年甚至4500万年。这些相差悬殊的说法容易把人搞糊涂了。之所以出现这些不同的说法，主要原因是对地质年代的理解不同而造成的。中新世在地质年代表中是新生代第三纪的第四个世，距今约2330万年～距今约530万年。广西桂平发现的原白鱀豚化石形成在中新世，说的是相对地质年龄。还是应该以这块化石的主要鉴定专家周开亚教授在其编著的最权威的《中国动物志· 兽纲第九卷· 鲸目· 食肉目海豹总科· 海牛目》一书中的表述为准：“生活在距今约2000万年前的中新世时期的原白鱀豚是白鱀豚惟一已知的近亲。”】 周开亚, 钱伟娟, 李悦民. 白鱀豚研究的新进展[J]. 南京师大学报: 自然科学版, 1978(1): 8-13. Lipotidae - Chinese river dolphins[DB/OL]. [2020-05-03]. （原始内容存档于2021-04-03） （英语）.  Smith B D, Wang D, Braulik G T; et al. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: Lipotes vexillifer (Baiji) [R/OL]. [2020-05-03]. （原始内容存档于2021-04-03） （英语）.  引文格式1维护：显式使用等标签 (link) 周開亞, 周明鎮, 趙仲如. 在亞洲首次發現的第三紀鱀豚化石[J]. 南京師大學報: 自然科學版, 1984(4). Olivier Lambert, Giovanni Bianucci, Mario Urbina, et al. （[//web.archive.org/web/20210213025244/https://academic.oup.com/zoolinnean/article/179/4/919/3076080?guestAccessKey=3b956b95-d215-488a-8d90-1cff59554290#63703008 页面存档备份，存于互联网档案馆） A new inioid (Cetacea, Odontoceti, Delphinida) from the Miocene of Peru and the origin of modern dolphin and porpoise families[J/OL]]. Zoological Journal of the Linnean Society, 2017, 179(4): 919-946. 周开亚, 钱伟娟, 李悦民. 白鱀豚的骨骼和分类位置[J]. 动物学报, 1979, 25(1): 58-74. 【1918年 Miller 比较了白鱀豚 Lipotes vexillifer 与亚河豚 Inia geoffrensis 的头骨与颈椎，认为白鱀豚是亚河豚的近亲，归属亚河豚科 Iniidae。1960年，Fraser 和 Purves 比较与鲸类听觉器官有关的骨骼及气窦（air sinus），把白鱀豚列入亚河豚亚科 Iniinae。1972年，Brownell 和 Herald 在关于白鱀豚的综述中报告其椎骨数两例，同时发表了头骨、牙齿及鼓围耳骨（tympaao-periotic）等照片。1973年，Kasuya 根据鼓围耳骨的研究仍认为白鱀豚属于亚河豚科。1975年，陈宜瑜和陈炜报告其骨骼的某些特征，Bree 和 Purves 报道对国外仅有三个头骨的测量。此六文中，对其骨骼的记述尚有疏误；对其分类归属都墨守 Miller 的观点，仅分类阶元有科或亚科之别。】 于江. 中国科学家提出为白鱀豚建独立新科[M]// 于江. 悲情国宝: 白鱀豚生死全记录. 北京: 华龄出版社, 2012. 于江. 白鱀豚分类归属的争论与困惑[M]// 于江. 悲情国宝: 白鱀豚生死全记录. 北京: 华龄出版社, 2012. 周开亚, 李悦民. 白鱀豚的肠[J]. 动物学报, 1981(3). 杨光, 周开亚. 淡水豚类分子系统发生的研究[J]. 兽类学报, 1999, 19(1): 1-9. 【测定了白鱀豚和恒河豚细胞色素 b 基因307 bp 的 DNA 序列，并与其它鲸类的相应序列合并，分析了淡水豚类（恒河豚、印河豚、白鱀豚、亚河豚和弗西豚）的系统学位置和系统发生。淡水豚类不同属间的序列差异已达到或超过了其它齿鲸类科间的差异水平，因此它们分别归属于不同的科，即恒河豚科、白鱀豚科、亚河豚科和弗西豚科。系统发生分析支持淡水豚类和海豚类之间具有下述的关系：（恒河豚科（（白鱀豚科（亚河豚科，弗西豚科））海豚总科））。即淡水豚的4个科中，恒河豚科是最早分化的一支，其次是白鱀豚科，然后是亚河豚科和弗西豚科的分化。白鱀豚科和亚河豚科+弗西豚科组成海豚总科的姊妹群，并与海豚总科一同组成海豚下目。恒河豚与其它淡水豚类间无直接的亲缘关系。淡水豚类是并系的。把恒河豚类独立为恒河豚总科是合理的。初步认为有理由把白鱀豚类也作为一个总科级的支系。恒河豚和印河豚间的序列差异极小，两者可能只是同一个种的2个亚种。】 MUIZON. Les relations phylogenetiques des Delphinida (Cetacea, Mammalia)[J]. Annales de Paleontologie, 1988, 74(4): 159-227. 周开亚. 白鱀豚系统发生位置的研究[J]. 自然科学进展, 2002(5). 【白鱀豚是世界上现存的4种淡水豚之一。在20世纪初至70年代，白鱀豚曾被归属于亚河豚科或恒河豚科。新建的白鱀豚科在1978年发表以后，各国学者采用不同的方法对白鱀豚的系统发生位置进行了研究。近年的形态学、古生物学和分子系统学研究都表明淡水豚类不是一个单系群，恒河豚类比其他3类更接近系统树的基部，白鱀豚类、亚河豚类和弗西豚类代表了从进化为海豚总科的主干分出的3个早期支系，支持它们都是独立的科。在经历了将近一个世纪的研究之后，淡水豚类是并系的，淡水豚类的4个现生属分别属于4个独立的科，白鱀豚类至少是一个科级的阶元，这3点已经成为鲸类学家的共同认识。】 周开亚. 中国动物志: 兽纲第九卷－鲸目· 食肉目海豹总科· 海牛目[M]. 北京: 科学出版社, 2004. 【白鱀豚 Lipotes vexillifer 是白鱀豚科的惟一现生种。在20世纪初至70年代，白鱀豚曾被归属于亚河豚科 Iniidae 或恒河豚科 Platanistidae 。新建的白鱀豚科在1978年发表以后（周开亚等，1978），各国学者采用不同的方法对白鱀豚的系统发生位置进行了研究。Barnes（1985）曾认为白鱀豚类是属于弗西豚科 Pontoporiidae 的一个亚科。近年的形态学、古生物学和分子系统学研究都表明淡水豚类不是一个单系群，恒河豚类比其他三类更接近齿鲸系统发生树的基部，白鱀豚科、亚河豚科和弗西豚科分别代表了从进化为海豚总科的主干分出的3个早期支系，支持它们都是独立的科。】 Fordyce, Ewan R. Cetacean Evolution. Würsig, Bernd (编). Encyclopedia of Marine Mammals (Third Edition). Academic Press. 2018-01-01: 180–185 [2020-05-03]. ISBN 9780128043271. （原始内容存档于2022-01-15）.  于江. 广西-白鱀豚的起源地[M]// 于江. 悲情国宝: 白鱀豚生死全记录. 北京: 华龄出版社, 2012. 【在二千万年前的中新世，白鱀豚曾是一个广布繁盛的物种。郁江现在属于中国南部的珠江水系，在这里发现的原白鱀豚化石难道不是当年古长江向南注入南海的一个见证么？！但郁江中的古老白鱀豚一直存在到什么时间？它们是因为什么原因消失的？它们与长江白鱀豚有什么差异？等等，至今没有人能说得清楚。】 BARNES. Fossil odontocetes (Mammalia: Cetacea) from the Almejas Formation, Isla Cedros, Mexico[J]. PaleoBios, 1984, 42: 1-46. BARNES. Fossil pontoporiid dolphins (Mammalia: Cetacea) from the Pacific Coast of North America[J]. Contributions in Science, 1985, 363: 1-34. Fossilworks: Parapontoporia wilsoni[DB/OL]. [2020-05-03]. （原始内容存档于2021-04-03） （英语）.  Fossilworks: Parapontoporia pacifica[DB/OL]. [2020-05-03]. （原始内容存档于2021-02-13） （英语）.  GREGORY, KELLOGG. A fossil porpoise from California[J]. American Museum Novitates, 1927, 269: 1-7. Fossilworks: Parapontoporia sternbergi[DB/OL]. [2020-05-03]. （原始内容存档于2021-01-07） （英语）.  MILLER. A new river-dolphin from China[J]. Smithsonian Miscellaneous Collections, 1918, 68(2): 1-12. 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