黑眉拟啄木鸟

黑眉拟啄木鸟（台湾作中國擬啄木，又名黑眉拟䴕、山拟啄木鸟或中华拟啄木鸟，学名：Psilopogon faber）是中國长江流域以南特有的䴕形目拟啄木鸟科鸟类，曾長期被視為马来拟啄木鸟的亞種，因兩者的形態、鳴叫模式和地理分布都有明顯差異，於2006年被重新視為獨立物種，其後的分子生物學研究也進一步支持了這點。 本種模式標本採集於海南島，晚清的海南人稱其為打鐵，形容其響亮的叫聲如同鐵匠打鐵一般，種小名 faber 在拉丁文中為鐵匠、工匠之意，即是由此而來。 黑眉拟啄木鸟是中國长江流域以南特有的留鳥，目前有兩個亞種被普遍認可： 海南亚种（P. f. faber Swinhoe, 1870），或稱指名亚种，分布於海南島，可能也見於廣西。 广西亚种（P. f. sini (Stresemann, 1929)），分布於雲南、重慶、貴州、湖南、廣西、廣東、江西、福建與浙江的山林，亦偶見於香港。 黑眉拟啄木鸟原僅見於海南與廣西，後來在其他省分也有愈來愈多出現紀錄，但本種在這些地區的居留型態仍未被釐清，故不同研究者重建的地理分布範圍可能有很大的差異。2016年，國際鳥盟重建的分布範圍僅涵蓋海南島及廣西柳州周遭山地，總面積約202,000平方公里，IUCN紅色名錄的報告中也採用了這個模型，一些資料則採用了更廣的地理分布模型。 黑眉拟啄木鸟全長20至25公分，體重82至103公克，身形豐腴，雌雄體型相近。喙粗，呈鉛灰色，基部顏色較淺，嘴峰长约22至27至毫米，喙宽度約8.5至9毫米，厚度約11毫米；上喙基部的眼先與鼻孔周遭生有許多朝前的剛毛。雄鳥與雌鳥外觀無明顯差異，面部至喉部羽色豐富，頸部以後的體羽大致為綠色，海南亞種的色澤較廣西亞種深。腳呈暗灰色。 黑眉拟啄木鸟的前額至頭頂為黑色，頭頂後部尚有方形的紅色斑塊連接；紅斑左右兩側為黑色的粗眉線所包夾，紅斑後方帶有藍色羽區。枕部與耳羽呈青藍色至靛藍色，耳羽下緣有黑色的頰線。眼先有小紅斑，有些個體的紅斑較為黯淡或不明顯。頦部至喉部呈黃色，黃色區域常延伸至頰基部。喉部側邊呈青藍色至靛藍色，有時會繞過頰線後方與藍色的耳羽區相連。胸部上側有呈靛藍色至黑色的窄橫帶，與其上方的黃色喉區相接，橫帶下方則緊連紅色的粗橫帶；藍黑色橫帶有時會沿體中線朝腹部突出，越過下方的紅色粗橫帶。 背部至腰後的尾上覆羽（英语：Covert feather）均為綠色，有時帶有不甚明顯的黃綠色羽緣。尾羽羽軸呈棕黑色，羽瓣背側為綠色，腹側為帶光澤的藍綠色或青藍色，遠端漸轉為黑色。胸部以下至尾下覆羽的顏色較淺，其中腹部和腿部的羽色通常較白。雙翼背面的覆羽顏色與背部相同，但羽緣較黯淡，故整體色澤看來較深。小翼羽和初級覆羽常帶有藍色色澤。飛羽具有深褐色的羽軸，羽瓣背面大多為綠色，並帶有淺色羽緣，惟外側初級飛羽、二級飛羽的內羽瓣皆呈深褐色；羽瓣腹面呈淺褐色，尖端轉為深褐色。翼下覆羽呈黃綠色。 黑眉拟啄木鸟的黑色頭頂、紅色枕部和較接近深藍色的耳羽都有別於曾被視為马来拟啄木鸟亞種的其他鬚鴷，這些鬚鴷與黑眉拟啄木鸟的羽色差異還包括： 五色鳥眼先的紅斑較小。胸部上側的窄橫帶呈青藍色，也不像黑眉拟啄木鸟在體中線處存在黑色區域；窄橫帶下方的紅色橫帶較窄。上背部具有模糊的紅斑。 马来拟啄木鸟兩側眼先的紅斑經由前額相連。胸部上側的窄橫帶呈青藍色；窄橫帶下方無紅色橫帶，但在喉部兩側有小紅斑。 中南拟啄木鸟（英语：Indochinese barbet）與马来拟啄木鸟相仿，惟頦部的黃色區域較蒼白。 廣西亞種的模式標本最初因雙翼比海南亞種長，耳羽和喉側的羽色較接近紫色，加上前額帶有紅色羽尖，而被視為一個獨立的亞種。前兩項特徵已由後人採集的其他標本證實，但不是所有廣西亞種標本的前額都有紅色羽區，故無法作為穩定的鑑別特徵。此外，有研究者注意到廣西亞種標本在枕部紅斑後方的藍色區域具有較分明的邊界，不過尚不能確認其是否存在個體差異。 黑眉拟啄木鸟的鳴聲尚未被詳細分析。其與五色鳥等近緣鳥種相似，皆由「嘓」的音符（note）構成，樂句（phrase）急促而單調，但節奏仍有不同。 不同研究者對黑眉拟啄木鸟兩亞種的鳴聲有不同的描述。德尔奥约（Josep del Hoyo）等人認為兩亞種的鳴聲非常相似，而吳敏（Mike Kilburn）指出海南族群的鳴聲比廣東族群輕柔；霍特（Paul Holt）則描述廣西亞種單一音節（syllable）包含的音符數較少（廣西亞種通常僅有10個音符，而海南亞種通常具有13至14個音符），音符的音調較低，持續較久，整體聽來緩和而輕柔，不如海南亞種的慌亂與急促，與吳敏的觀察相反。 黑眉拟啄木鸟和其他拟啄木鸟属物種一樣是樹棲鳥類，生活於海拔100至2000公尺的常綠闊葉林、竹闊葉混合林、針闊葉混合林、次生林、疏林或林緣地帶，單獨或成小群體於樹冠活動。取食對象和覓食行為不明，但咸信與近親五色鳥和马来拟啄木鸟相似，主要取食果實（英语：Frugivore），偶爾也會捕食昆蟲。 目前對黑眉拟啄木鸟的繁殖生物學所知甚少，但應與五色鳥相近，屬自力啄樹洞為巢的一級洞巢者（primary cavity excavator）。海南亞種的繁殖期可能為二至五月，雄鳥間會對唱（countersinging）。 1868年春季，博物學家斯文豪以大英帝國領事身分赴海南島考察，並在島上獵得一隻成年黑眉拟啄木鸟。他注意到這種鬚鴷不論是身形和羽色，都與此前在臺灣發現的五色鳥十分相像，不過兩者的頭部羽色又有很大的不同，故而推論兩者是不同物種，但彼此的親緣關係非常接近，其中一種可能是由另一種演化而來，或是兩種鬚鴷源自同一支系。1870年1月，斯文豪於倫敦養病期間，將他採集的黑眉拟啄木鸟標本以擬鴷屬（Megalaima）新物種的地位發表。他從當時的《瓊山縣志》發現海南人稱這種鳥爲「打鐵」，形容其響亮的叫聲如同鐵匠打鐵一般，因此將種小名取作 faber，在拉丁文中即為鐵匠、工匠之意。他帶回英國的模式標本則收藏在倫敦自然史博物館，後於1889年登錄（館藏編號：NHMUK 1889.2.1.6）。 斯文豪的論文付梓後，有近60年的時間，黑眉拟啄木鸟都被視為海南島上的特有種，直至1928年夏季，才由生物學家辛樹幟率領的採集隊在廣西大瑤山的低海拔地帶捕到一隻成年雄鳥與一隻雌性亞成鳥。大瑤山的黑眉拟啄木鸟與海南族群非常相似，但枕部和耳羽的羽色仍有些微差異，因此辛樹幟團隊將獵得的標本寄給鳥類學家施特雷澤曼做進一步的鑑定。施特雷澤曼認為兩地族群為同一物種，但應屬不同亞種，就生物地理學的角度而言是很有意思的發現。1929年4月，他將大瑤山的族群發表為黑眉拟啄木鸟的第二個亞種：廣西亞種，亞種名 sini 取自辛樹幟的姓氏。 1945年10月，鳥類學家瑞普利（英语：Sidney Dillon Ripley）將黑眉拟啄木鸟的兩個亞種，連同五色鳥與中南半島的中南拟啄木鸟（英语：Indochinese barbet）合併至马来拟啄木鸟之下，成為马来拟啄木鸟的四個亞種。瑞普利並未說明如此更動的理由，但後來多數的研究者皆沿用他的學名組合，如鳥類學家蕭特（英语：Lester L. Short）與霍恩（英语：Jennifer F. M. Horne）便同意華南的黑眉拟啄木鸟確實有別於馬來（英语：Malesia）的马来拟啄木鸟，不過臺灣的五色鳥正好可以作為此二類群的中間型，故一律視作马来拟啄木鸟的亞種是最合適的分類方式。 另一方面，也有鳥類學家認為黑眉拟啄木鸟應自成一個物種。1963年7月，古德溫（英语：Derek Goodwin）便指出黑眉拟啄木鸟全黑的前額與冠部，能清楚將其他當時同樣被歸為马来拟啄木鸟的類群區隔開來，類似現象在同域（英语：Sympatry）的其他類群中被視為物種層級的鑑別要點，因此黑眉拟啄木鸟也該被視作一個獨立的物種，並與马来拟啄木鸟形成复合种的關係。盧思韋特（Richard W. Lewthwaite）也在1996年12月刊行的《1995年香港鳥類報告》中，提及香港觀鳥會成員記錄到的黑眉拟啄木鸟廣西亞種鳴聲與五色鳥、中南拟啄木鸟、马来拟啄木鸟都不同。科勒（德语：Nigel Collar）則比對了倫敦自然史博物館特林分館（英语：Natural History Museum at Tring）的標本，認為黑眉拟啄木鸟、五色鳥和马来拟啄木鸟的羽色差異大到足以分為不同物種。科勒後來還分析了美國自然史博物館的標本，確認黑眉拟啄木鸟、五色鳥和马来拟啄木鸟不僅多處羽色不同，嘴峰長、翼長、尾長和跗蹠長亦有顯著差異；由於五色鳥的地理分布與體背側羽色均無法支持「黑眉拟啄木鸟與马来拟啄木鸟的中間型」這項假設，再加上前人所提出的其他證據，他將黑眉拟啄木鸟和五色鳥恢復為獨立的物種地位，其中黑眉拟啄木鸟依然包含海南亞種與廣西亞種。 2007年4月，分子生物學家范因斯坦（Julie Feinstein）、鳥類學家杨晓君與李壽先使用粒線體DNA中的細胞色素b基因（英语：MT-CYB），對美國自然史博物館與昆明動物研究所的擬鴷屬標本進行親緣關係的重建，最大簡約法和最大似然法的結果皆表明囊括了五個亞種的「马来拟啄木鸟」不是單系群，其中蓝喉拟啄木鸟在親緣關係樹上的位置反而比黑眉拟啄木鸟（以及五色鳥）更靠近马来拟啄木鸟，故他們認可黑眉拟啄木鸟和五色鳥的物種地位，與科勒的結論不謀而合。在范因斯坦等人的研究結果中，五色鳥是最接近黑眉拟啄木鸟的物種；演化生物學家丹泰克斯（Robert-Jan den Tex）與萊納爾（Jennifer A. Leonard）於2013年7月發表的分子系统发生学研究也支持黑眉拟啄木鸟與五色鳥的姊妹群關係，兩物種大約在距今113萬年前的更新世卡拉布里雅期（英语：Calabrian (stage)）分化，而黑眉拟啄木鸟兩個亞種的分化大約發生在距今23萬年前的更新世千葉期（英语：Chibanian）。 不同研究所重建出黑眉拟啄木鸟與其近緣物種的關係 2010年代的分子系统发生学研究顯示擬鴷屬這個演化支包含了火簇擬鴷屬（Psilopogon，今稱拟啄木鸟属）物種，但火簇擬鴷屬因較早命名而具有優先權（英语：Principle of priority），故擬鴷屬自此被視作火簇擬鴷屬的同物異名，而黑眉拟啄木鸟也順理成為火簇擬鴷屬的物種。 1991 1993 2008 2014 2016 2019 2022 斯文豪首次記錄到黑眉拟啄木鸟時，這種鬚鴷在海南島內陸的森林中相當常見，惟其羽色和樹葉非常接近，待在樹上也不太鳴叫，要一眼認出並不容易。海南亞種後來一度被視為罕見鳥種，但2000年代後觀察記錄漸多，現為島上普遍的林鳥。廣西亞種則長期被認為是大瑤山的特有亞種，直到1990年代，有研究者開始也在鄰近的廣東發現。此後，廣西亞種陸續在其他地區被記錄到，迄2006年，已知的分布範圍已遍及廣西內陸、廣東西半部、貴州東南部、湖南南部、江西南部一帶。香港自2014年以來也有廣西亞種的零星紀錄，惟目前仍被歸為迷鳥。 2006年，四隻1982年至2004年間在廣西金秀和柳州採得的鬚鴷標本被鑑定為黑眉拟啄木鸟海南亞種，是首次在海南以外的地區發現此亞種。該鑑定的根據是這些標本的前額均為黑色，符合海南亞種的形態，而廣西亞種的前額則應為紅色，但此性狀並不是穩定的鑑別依據（見形態描述一節），加上金秀的大瑤山同時是廣西亞種的模式產地，故此紀錄仍待進一步釐清。 2010年代起，黑眉拟啄木鸟在愈來愈北方的地區被目擊，出現紀錄的北界由2014年的福建茫蕩山、2016年的浙江蓮都，拓展至2019年的重慶縉雲山（首次出現在長江以北）與2021年的浙江北部，這些紀錄的亞種身分並未完全被鑑定。有觀點認為黑眉拟啄木鸟可能本來就棲息在這些地區，只是至今才被發現。也有觀點認為黑眉拟啄木鸟的分布範圍確實正在變動，可能歸因於族群規模的擴張，或是氣候變遷導致族群北遷。 根據保育生物學家卡拉翰（Corey Thomas Callaghan）等人於2021年的估算，全球約有18萬隻黑眉拟啄木鸟，但受到伐林與棲地破壞的影響，這個數量可能正在縮減。由於黑眉拟啄木鸟的分布範圍夠廣，且族群規模的縮減幅度也被認為不至於太大，自2008年被國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄收錄以來就一直被評為無危物種，2015年由中华人民共和国环境保护部與中国科学院共同編纂的《中国生物多样性红色名录》也將黑眉拟啄木鸟評為無危等級。 黑眉拟啄木鸟曾因善鳴且羽色艷麗而被作為觀賞鳥飼養。2000年起，國家林草局將其列為「三有」保護動物，限制獵捕此鳥。 引註超過一份資料者代表本文同時計入這些資料的數值。 括號內為樣本數。 黑眉拟啄木鸟、五色鳥、马来拟啄木鸟與中南拟啄木鸟的頭頂羽毛基部都是黑色，但除了黑眉拟啄木鸟，其餘三種的羽毛尖端都是黃色，故頭頂看起來是黃色而非黑色。 在海南島的已知分布海拔上限約1100公尺。 盧思韋特曾在2006年提及黑眉拟啄木鸟僅出沒於成熟的原生林，是反映森林品質的指標物種。 斯文豪使用的屬名為 Megalæma，是對 Megalaima 的誤拼。 世界鳥類學家聯合會當前採用黑眉拟啄木鸟的俗名為 Chinese Barbet，是科勒依據地理分布新擬的名稱。科勒當時還提出另一個俗名 Black-crowned Barbet，恰好呼應19世紀文獻所使用的俗名 Black-capped Barbet。 兩份研究都仍視這些物種為擬鴷屬的成員，此處則改用當前的屬名。 BirdLife International. 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