埃德蒙頓甲龍屬

埃德蒙頓甲龍（屬名：Edmontonia，意為「來自埃德蒙頓」，或譯愛德蒙頓龍）是結節龍科的一屬甲龍類恐龍，生存於白堊紀晚期的拉臘米迪亞，分布範圍相當於現在的北美洲西部，化石出土於加拿大亞伯達省坎潘階的馬蹄鐵峽谷層（英语：Horseshoe Canyon Formation）和恐龍公園層。 20世紀初期發現了近乎完整、帶有裝甲的前半身骨骼，起初被歸類為古蜥甲龍的新種粗齒古蜥甲龍（Palaeoscincus rugosidens）；與此同時模式種長頭埃德蒙頓甲龍（Edmontonia longiceps）於1928年由查爾斯·斯騰伯格（英语：Charles Mortram Sternberg）所命名。後來前者亦被改歸類為埃德蒙頓甲龍的第二個種粗齒埃德蒙頓甲龍（Edmontonia rugosidens）。 埃德蒙頓甲龍是四足行走的植食性動物，身體低矮、寬闊，估計身長6公尺及重3噸，全身覆蓋著厚重裝甲。從頸部到背部生長著許多橢圓形骨質甲板，並在身體兩側延伸出數根尖刺，其中最長的兩對位於肩膀。巨大朝前的肩刺推測是作為抵禦掠食者或求偶對手的武器，可用來衝撞攻擊。 埃德蒙頓甲龍屬於缺乏尾槌的結節龍科，並是其中較為衍化、生存年代較晚期的物種之一，可能與同時期的胄甲龍近緣。 同時代共享棲地的恐龍包含：甲龍科的刺甲龍、倍甲龍；鴨嘴龍科的鉤鼻龍、冠龍、副櫛龍、櫛龍、亞冠龍、埃德蒙頓龍；角龍科的尖角龍、開角龍；大型獸腳類有懼龍、蛇髮女怪龍、亞伯達龍。 1915年美國自然史博物館獲得一個接近完整、關節仍相連、呈天然狀態的甲龍類前半身化石，是於同一年由巴納姆·布朗在加拿大亞伯達省發現的。標本編號為AMNH 5381。1922年威廉·狄勒·馬修（英语：William Diller Matthew）在一份科普文章中將這個標本歸類於古蜴甲龍，但沒有指定物種名。他本來打算與布朗合作，一同將之命名成古蜥甲龍的新種，但並未實現。馬修還提及AMNH 5665標本，是於1917年由李維·斯騰伯格（Levi Sternberg）發現的身體前段骨骼。1930年，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾將前述兩個標本都歸入粗齒古蜥甲龍（Palaeoscincus rugosidens）。該物種以正模標本USNM 11868為依據，是於1928年6月由喬治·斯騰伯格（英语：George Fryer Sternberg）所發現的骨骼。種名以拉丁語的rugosus（粗糙）和dens（牙齒）組成。1940年羅瑞斯·魯索（Loris Shano Russell）將三個標本都改歸入埃德蒙頓甲龍，是為粗齒埃德蒙頓甲龍（Edmontonia rugosidens）。雖然是最早發現的埃德蒙頓甲龍化石，卻不是模式種。因為在同一時期稍早的1928年，查爾斯·斯騰伯格（英语：Charles Mortram Sternberg）已經先命名了新屬的模式種長頭埃德蒙頓甲龍（Edmontonia longiceps）。屬名是以加拿大的埃德蒙頓或埃德蒙頓群（英语：Edmonton Formation）為名；種名在拉丁語意為「長頭」。其正模標本NMC 8531包含一個頭骨、右下頜、大部分的顱後骨骼及裝甲，是於1924年由斯騰伯格挖掘團隊的成員喬治·派特森（George Paterson）在墨林（英语：Morrin, Alberta）發現。 長頭埃德蒙頓甲龍（E. longiceps）：模式種。所知來自一個完整的頭骨，出土自馬蹄鐵峽谷層（英语：Horseshoe Canyon Formation）中部（第2段）層位，年代粗估約為7150萬至7100萬年前。這段岩層大致橫跨坎潘階與馬斯垂克階交界，經校對年代為7200萬年前。蒙大拿州的朱迪斯河層（英语：Judith River Formation）上部亦發現過該種的單獨骨骼及牙齒。 粗齒埃德蒙頓甲龍（E. rugosidens）：本種曾被建立成獨立的屬查斯騰伯格龍（Chassternbergia），概念首次於1988年由羅伯特·巴克提出，認為因粗齒種頭骨比例有差異且年代較古老，應建立成亞屬。完整的屬種名於1991年由喬治·奧舍夫斯基（George Olshevsky）提出。屬名Chassternbergia紀念化石發現者查爾斯·斯騰伯格。但這個亞屬的屬名極少被採納或引用。粗齒埃德蒙頓甲龍發現於坎潘階的恐龍公園層下部層位，約7650萬至7500萬年前。後來許多發現都被歸入本種，包含CMN 8879：1937年哈洛·洛威（Harold D'acre Robinson Lowe）發現的頭蓋骨；ROM 433：1986年傑克·霍納（英语：Jack Horner）發現的叉狀神經棘，與石生龍屬的化石一同發現；ROM 5340：成對中板；ROM 1215：一具骨骼；RTMP 91.36.507：一個頭骨；RTMP 98.74.1：一個可能屬於埃德蒙頓甲龍的頭骨；RTMP 98.71.1：一具骨骼；RTMP 98.98.01：一個頭骨和右下頜；RTMP 2001.12.158：一個頭骨。 施氏埃德蒙頓甲龍（Edmontonia schlessmani）是施氏丹佛龍（Denversaurus schlessmani ）於1992年由艾綴安·杭特（Adrian Hunt）與史賓賽·盧卡斯（英语：Spencer G. Lucas）提出的更名。該分類群是於1988年由巴克根據1922年由菲力普·雷海默（Philip Reinheimer）在南達科塔州晚白堊世馬斯垂克階晚期的蘭斯組（英语：Lance Formation）發現的頭骨標本DMNH 468而建立，目前保存於科羅拉多州丹佛自然科學博物館（英语：Denver Museum of Nature and Science），亦成為屬名由來；種名則紀念贊助博物館的施萊曼家族基金會。巴克的描述為頭骨後部比埃德蒙頓甲龍的寬很多。但後來研究將這種情況解釋為頭骨在化石形成過程中被擠壓變形，並認為丹佛龍是長頭埃德蒙頓甲龍的異名。黑丘地質協會（英语：Black Hills Institute of Geological Research）將一具來自蘭斯組、暱稱為「坦克」（Tank）的骨骼：BHI 127327標本歸入丹佛龍。新的研究指出其與胄甲龍近緣。 南方埃德蒙頓甲龍（Edmontonia australis）於2000年由翠西·李·福特（Tracy Lee Ford）根據來自新墨西哥州馬斯垂克階的科特蘭層（英语：Kirtland Formation）的正模標本NMMNH P-25063（一對頸部甲板）及副模標本NMMNH P-27450（右頸甲板）而命名。後來一度認為是個疑名，現在被認為是雕齒甲龍的異名。 1971年小瓦特·庫姆斯（Walter Preston Coombs Jr.）將埃德蒙頓龍的兩個種：長頭種及粗齒種更名為長頭胄甲龍（Panoplosaurus longiceps）與粗齒胄甲龍（Panoplosaurus rugosidens），使其命名史變得更加複雜。後者因化石較完整而奠定埃德蒙頓甲龍形象的基礎，1940年代以古蜥甲龍的名稱問世，之後於1970至80年代更名為胄甲龍，直到新的研究才將屬名改回埃德蒙頓甲龍。 2010年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）提出粗齒埃德蒙頓甲龍是長頭埃德蒙頓甲龍的直系祖先，而長頭埃德蒙頓甲龍又是施氏埃德蒙頓甲龍的直系祖先。 埃德蒙頓甲龍的身體厚重、身形寬闊，外表可比擬為坦克。估計身長約6.6公尺、臀高約2公尺。2010年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）認為埃德蒙頓甲龍的兩個物種：長頭種和粗齒種體型相近，身長約6公尺及體重約3噸。 口鼻部具有狹窄、缺乏牙齒的喙狀嘴，可用來切碎植物。頭骨各骨頭緊密癒合，使整體變得十分堅固。從上方看，頭骨大致呈水梨形狀。 頭部、背部都有小橢圓形的骨質甲板，並在身體側邊延伸出許多鋒利的尖刺。其中四根最大的尖刺位於肩膀，朝前方伸出。在某些粗齒種的標本中，第二對肩刺又分叉出小刺。頸部和肩部有三道由脊狀甲板構成的防護性裝甲半環。 1990年肯尼斯·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）為埃德蒙頓甲龍整個屬列出了一系列鑑定特徵，主要是與近緣的胄甲龍作比較：俯視吻部平行邊較多；頭部裝甲表面平滑；腭部犁骨呈脊板狀；神經弓與神經棘短於胄甲龍；薦骨由三節薦椎構成；肩胛骨與鳥喙骨未互相癒合。 卡彭特還指出不同物種間的差異處：長頭種與粗齒種的差異在於前者眼窩後方缺乏側突的皮內成骨、齒列較不分散、上頜較窄、薦骨寬度寬於長度且更厚實、體側尖刺較短。此外在粗齒種觀察到的骨化顴骨板未發現於長頭種。 埃德蒙頓甲龍的頭骨，最長可達50公分，大致細長，並有個突出、末端截止的吻部。吻部有個角質上嘴喙，最前端的前上頜骨無齒。上嘴喙的切緣接續至上頜骨齒列，每列含有14至17顆小牙齒。每個下頜齒骨有18至21顆牙齒。吻部兩側有巨大凹陷，稱為鼻部前庭（nasal vestibules），每個含有兩個較小的開孔。上方的孔呈水平橢圓，是為骨質外鼻孔，作為鼻腔入口的普通氣管。下方及偏斜前方的第二個孔較圓，為副鼻管入口，沿鼻腔外側延伸，位置稍低。一份2006年馬修·維卡尤斯（Matthew Vickaryous）的研究首次證實結節龍科具有多重開孔；此結構觀念已在甲龍科廣為認知。但氣管本身結構要比甲龍科簡單許多，且因缺乏鼻甲而不複雜。鼻腔由骨質壁沿中線分隔成兩半。該隔膜下方由犁骨接續，呈脊狀並帶有一個鐘擺狀衍生物。另一項與甲龍科相似的特徵是次生腭，亦可見於胄甲龍，可能是趨同演化。 頭部甲片（caputegulae）平滑。各個標本在細節上有所差異，但共同點在於吻部上有塊大的鼻部中心甲片、吻部後緣大而彎曲的甲片、頭蓋骨有塊大的中心甲片。長頭種眼窩上緣後方的甲片不如粗齒種般突出，前者吻部較窄而尖。已知某些粗齒種標本下頜上方具有「頰板」。不同於胄甲龍的頰板，埃德蒙頓甲龍為自由位移、不與下頜骨癒合。 脊柱包含約8個頸椎、約12個「自由活動」的背椎、4個後部背椎構成的「薦桿」、3個薦椎、2個尾薦骨、最後是至少12個但實際可能有40多個的尾椎。最前兩節頸椎寰椎和樞椎癒合在一起。在肩部，鳥喙骨輪廓呈矩形，與胄甲龍較圓潤的形狀形成對比。有兩個胸骨板，連接至胸肋。前肢結實，但相對較長。長頭種和粗齒種肱骨的三角肌嵴漸變圓潤。與胄甲龍相比掌骨更厚實。手部可能為四指。指骨確切數目尚未得知，1990年庫姆斯等人推測指骨公式為2-3-3-4-?。 除了頭部裝甲外，身體由骨化皮膚構成的皮內成骨所覆蓋。因為標本發現時大多呈現關節相連的天然狀態，對於埃德蒙頓甲龍的裝甲樣式的了解相對完整。頸部和肩部由三道頸甲半環保護著，每道半環由癒合、圓潤矩形、不對稱的脊狀骨板構成。這些半環底部沒有形成連續的帶狀，第一和第二道半環各有三對節段。第二道半環兩邊側下方延伸出第一對朝前斜向的三角形尖刺；肩部的第三道半環兩側都延伸出第二對非常大、朝前的肩刺，在中間點有分叉，次分叉位於主分叉之上；其後面有第三對更大的尖刺，朝向更偏側面；第四對尖刺較小，通常底部與第三對相連接，朝向後方；繼續往後方有一整排較低矮的側棘，大幅向後彎曲，尖端垂懸於後緣。起初吉爾摩很難相信肩刺確實指向前方，因為這會對動物在穿越植被移動造成極大阻礙，於是他認為這些指向是屍體埋藏受變形擠壓所影響。但卡彭特和保羅嘗試將肩刺重新定位，發現若將其方向扭轉必會破壞與裝甲間的一致性。側刺底部為實心而非空心。粗齒種個體間的尖刺大小有所差異；長頭種正模標本的尖刺相對較小。 第三道半環之後，背部至臀部由許多道橫排、橢圓形、小得多的脊狀甲塊所覆蓋，並沒有沿縱軸對稱排列。前排的甲塊沿身體長邊直向生長，但越往後方這些甲塊的長軸逐漸向側面偏移，最終脊狀變為橫向。缺乏花座狀紋路。尾部裝甲的結構尚不清楚。全身較大的甲板由很小塊地骨頭相連接。如此小型的圓形鱗甲亦覆蓋著喉部。 斯騰伯格起初沒有提出埃德蒙頓甲龍的分類。1930年魯索將埃德蒙頓甲龍置於結節龍科，並受後續研究所支持。埃德蒙頓甲龍普遍呈現出進階型結節龍科特徵，與胄甲龍近緣。1940年魯索命名了一個分支埃德蒙頓甲龍亞科（Edmontoniinae）。1988年巴克認為埃德蒙頓甲龍亞科與胄甲龍亞科（Panoplosaurinae）都應該一起加入埃德蒙頓甲龍科（Edmontoniidae），推測是結節龍超科（Nodosauroidea）中結節龍科的姊妹群，並認為其不是甲龍類，而是最後倖存的劍龍類。但詳細的支序分類學分析並未支持這些假設，且埃德蒙頓龍科／亞科的概念也未被現代研究所採納。 以下結節龍科演化樹取自理查·湯普森（Richard Stephen Thompson）、喬利恩·帕里許（Jolyon C. Parish）、蘇珊娜·梅德曼（英语：Susannah Maidment）、保羅·巴雷特（Paul M. Barrett）2011年的種系發生學分析： 埃德蒙頓甲龍的大型尖刺可能是雄性之間在保衛領地或求偶時力量的象徵。尖刺亦可用來威嚇掠食者、敵對雄性，並行被動或主動防禦。巨大、朝前的尖刺可能可以衝撞、刺穿攻擊中的獸腳類。卡彭特認為AMNH 5665的尖刺較大，可能顯示這是隻雄性標本，作為兩性異形的例證。但他也承認個體間發育差異的可能性，因為標本體型相對較大，尖刺尺寸可能隨年齡而增長。傳統認為如埃德蒙頓甲龍這類的結節龍科為了保護自己，牠們可能會蹲臥在地上，以減低對沒有保護的腹部的攻擊的可能性，並防止身體被掠食者翻面。 與埃德蒙頓甲龍相同時代的矽化木，由其年輪可看出當時的溫度、雨量有明顯的季節性變化；這可以解釋發現埃德蒙頓甲龍的骨甲、尖刺多位在原本位置的原因。這些個體可能因乾旱、溺水而死亡，而後因雨季來臨而迅速沉積在地層中。 粗齒埃德蒙頓甲龍出現在恐龍公園層上部，約7650萬至7500萬年前。牠與其他大型植食性恐龍共享棲地，如鴨嘴龍科的鉤鼻龍、冠龍、副櫛龍；角龍科的尖角龍、開角龍；甲龍科的刺甲龍、倍甲龍。對這些恐龍頜部解剖結構與生物力學進行研究，結果顯示牠們可能各自佔據不同生態棲位，避免在如此擁擠的生態環境中直接競爭食物。該地段唯二已知與埃德蒙頓甲龍共棲的大型獸腳類有魔龍和懼龍。 長刺埃德蒙頓甲龍來自馬蹄鐵峽谷層中段層位，2009年的研究定出年代約7150萬至7100萬年前。該地區的動物相廣為人知，因為脊椎動物包括恐龍的化石相當常見並產量豐富。鯊魚、魟魚、鱘科、弓鰭魚、雀鱔科如尖鼻魚（英语：Aspidorhynchus）一同構成了魚類動物相。鹹水的蛇頸龍類平滑椎龍（英语：Leurospondylus）出土於馬蹄鐵峽谷的海相沉積層。而淡水環境由烏龜、離龍目的鱷龍、鱷類的萊迪鱷（英语：Leidyosuchus）、史坦哲鱷（英语：Stangerochampsa）所佔據。恐龍主宰了動物相，尤其是鴨嘴龍科更佔據了已知數量的一半以上，包括埃德蒙頓龍、櫛龍、亞冠龍。角龍科和似鳥龍科亦很常見，一同構成前三位知名的動物相。甲龍類和厚頭龍類則較罕見。以上植食性恐龍都可能成為各種多樣化的獸腳類的掠食對象，如傷齒龍科、馳龍科、近頜龍科。而亞伯達龍是環境中的頂級掠食者，而中型掠食者的棲位可能由其少年個體所佔據。 可指加拿大亞伯達省的埃德蒙頓，或指化石發現地的地層埃德蒙頓層（Edmonton Formation，現改稱為馬蹄鐵峽谷層（英语：Horseshoe Canyon Formation）） 维基共享资源上的相关多媒体资源：埃德蒙頓甲龍屬 甲龍類研究歷史（英语：Timeline of ankylosaur research） Matthew, W. D. A superdreadnaught of the animal world—the armoured dinosaur Palaeoscincus. Natural History. 1922, 22: 333–342.  Carpenter, K. 1990. "Ankylosaur systematics: example using Panoplosaurus and Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)", In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298 Gilmore, C.W. On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana. Proceedings of the United States National Museum. 1930, 77 (16): 1–39. doi:10.5479/si.00963801.77-2839.1.  Russell, L.S. Edmontonia rugosidens (Gilmore), an armored dinosaur from the Belly River Series of Alberta. University of Toronto Studies, Geology Series. 1940, 43: 3–28.  Sternberg, C.M. A new armored dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta. Transactions of the Royal Society of Canada. Series 3. 1928, 22: 93–106.  Arbour, V.M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405.  Bakker, R.T. (1988). Review of the Late Cretaceous nodosauroid Dinosauria: Denversaurus schlessmani, a new armor-plated dinosaur from the Latest Cretaceous of South Dakota, the last survivor of the nodosaurians, with comments on Stegosaur-Nodosaur relationships. Hunteria 1(3):1-23.(1988). Ford, T.L. (2000). A review of ankylosaur osteoderms from New Mexico and a preliminary review of ankylosaur armor. In: Lucas, S.G., and Heckert, A.B. (eds.). Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17:157-176. G. Olshevsky, 1991, A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia, Mesozoic Meanderings 2, 268 pp Vickaryous, M.K.; Maryańska, T.; Weishampel, D.B. Ankylosauria. Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria (Second Edition). University of California Press. 2004: 363–392. ISBN 978-0-520-24209-8.  Carpenter K. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. Carpenter, Kenneth (编). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 455–484. ISBN 978-0-253-33964-5.  Currie P.J., Russell D.A., 2005, "The geographic and stratigraphic distribution of articulated and associated dinosaur remains", In: Currie P.J., Koppelhus E.B., (editors). Dinosaur Provincial Park: A spectacular ancient ecosystem revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp 537–569 Vickaryous, Matthew K. New information on the cranial anatomy of Edmontonia rugosidens Gilmore, a Late Cretaceous nodosaurid dinosaur from Dinosaur Provincial Park, Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology. 2006, 26 (4): 1011–1013. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[1011:niotca]2.0.co;2.  Hunt, A.P. and Lucas, S.G., 1992, "Stratigraphy, Paleontology and age of the Fruitland and Kirkland Formations (Upper Cretaceous), San Juan Basin, New Mexico", New Mexico Geological Society Guidebook, 43rd Field Conference, San Juan Basin, volume 4, p. 217-240 Carpenter, K.; DiCroce, T.; Kinneer, B.; Simon, R. Pelvis of Gargoyleosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) and the Origin and Evolution of the Ankylosaur Pelvis. PLoS ONE. 2013, 8 (11): e79887. PMC 3828194 . PMID 24244573. doi:10.1371/journal.pone.0079887.  Burns, ME. Intraspecific Variation in Late Cretaceous Nodosaurids (Ankylosauria: Dinosauria). Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, 2015, 99–100. (Archived copy (PDF). [2015-10-30]. （原始内容 (PDF)存档于2015-11-06）. ) Burns, Michael E. Taxonomic utility of ankylosaur (Dinosauria, Ornithischia) osteoderms: Glyptodontopelta mimus Ford, 2000: a test case. Journal of Vertebrate Paleontology. 2008, 28 (4): 1102–1109. doi:10.1671/0272-4634-28.4.1102.  Coombs, W.P. Jr., 1971, The Ankylosauria, Dissertation Columbia University, New York, 487 pp Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 238 "Edmontonia." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 141. ISBN 978-0-7853-0443-2. David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002.  Coombs, W. P. Jr.; Maryańska, T. Ankylosauria. Weishampel, D. P.; Dodson, P.; Osmólka, H. (编). The Dinosauria. University of California Press. 1990: 456–483.  Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah C. R. Maidment; Paul M. Barrett. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology. 2011, 10 (2): 301–312. doi:10.1080/14772019.2011.569091.  Mallon, J. C., Evans, D. C., Ryan, M. J., & Anderson, J. S. (2012). Megaherbivorous dinosaur turnover in the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Eberth, D.A., 1997, "Edmonton group". In: Currie, P.J., Padian, K. (Eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, New York, pp. 199–204 Larson, Derek W.; Brinkman, Donald B.; Bell, Phil R. Faunal assemblages from the upper Horseshoe Canyon Formation, an early Maastrichtian cool-climate assemblage from Alberta, with special reference to the Albertosaurus sarcophagus bonebed. Canadian Journal of Earth Sciences. 2010, 47 (9): 1159–1181. doi:10.1139/e10-005.  生物學主題 恐龍主題