黑殭菌

黑殭菌（學名：Metarhizium anisopliae，基名（英语：Basionym）：Entomophthora anisopliae）是一種廣泛分佈於全世界土壤中，且可以在昆虫造成疾病的真菌（蟲生真菌（英语：entomopathogenic fungi）），屬於擬寄生物，最早於1879年由俄國微生物學家伊利亞·梅契尼可夫從奧國賽麗金龜（英语：Anisoplia austriaca）體內分離，他以該種金龜的屬名為此真菌的種小名。黑殭菌舊時因沒有發現有性世代而被歸屬於不完全菌門的絲孢菌綱（英语：Hyphomycetes），現在則歸入子囊菌門。 過去曾有許多真菌自不同昆蟲身上分離後，經鑑定被歸為本種真菌的變種，但後來經rDNA序列分析後被認為是黑殭菌屬中的其他獨立物種，例如大孢绿殭菌（英语：Metarhizium majus）、蝗绿殭菌（英语：Metarhizium acridum）、贵州绿殭菌（英语：Metarhizium guizhouense）與棕色绿殭菌（英语：Metarhizium brunneum）等。 黑殭菌以無性的分生孢子感染昆蟲，因分生孢子為綠色，其造成的疾病有時也被稱為綠殭病（英语：green muscardine disease）（green muscardine disease（英语：green muscardine disease））。黑殭菌的分生孢子接觸昆蟲的體表後，可以萌發長出菌絲，製造酵素分解昆蟲的表皮，並形成附著器以穿透昆蟲體壁，進入其體內繼續生長，當菌絲生長至血淋巴時會形成游離生長的芽孢體（hyphal bodies），芽孢體可脫離菌絲，如酵母菌般在血淋巴中自由複製生長，且因其表面有特殊蛋白覆蓋，可遮蔽細胞壁的Β-1,3-葡聚糖等病原相關分子模式（PAMP），使其不被昆蟲的免疫細胞識別而不受到攻擊。黑殭菌的菌絲體可在昆蟲組織內生長，並生長至昆蟲體外，最終導致昆蟲死亡，被殺死的昆蟲表皮通常會呈紅色。若環境溼度夠高，菌絲體會從昆蟲屍體上長出，並產生分生孢子而使外觀變成綠色，隨著孢子堆增多也可能轉為灰綠色至黑色。 許多生活在土壤中的昆蟲都演化出了對抗黑殭菌等蟲生真菌（英语：entomopathogenic fungi）感染的機制，黑殭菌也演化各種機制加以反制，例如分泌抑制昆蟲免疫細胞的環形多肽黑殭菌素（destruxin）。黑殭菌與昆蟲的共演化造成黑殭菌產生大量變種，以分別適應不同種昆蟲宿主的免疫機制。 黑殭菌與過去被歸為本種的黑殭菌屬真菌共可感染超過200種昆蟲，可用作生物農藥以控制蝗蟲、薊馬、白蟻、小菜蛾、蟑螂、金龜子等害蟲，還可以殺死孑孓，有助控制瘧疾的傳播。黑殭菌不會感染人類與其他脊椎動物，在農業上作為殺蟲劑、殺蟎劑使用相對安全。 華盛頓州立大學的研究團隊與真菌學家保罗·史塔曼兹合作，以黑殭菌感染蜜蜂的寄生蟲瓦蟎，已收到不錯成效，可能有助於解決蜂群崩壞症候群。 黑殭菌因具有分解昆蟲體壁殼聚糖的酵素，可能可用來生產生質酒精。2017年西班牙阿利坎特大學的一項研究顯示黑殭菌與厚垣普可尼亚菌（英语：Pochonia chlamydosporia）可以將殼聚糖分解，再經過真菌本身的醇脫氫酶和丙酮酸脱羧酶（英语：pyruvate decarboxylase）作用產生酒精，有以蝦殼等廚餘生產生質能源的潛力。 白僵菌屬 萊氏綠殭菌 Metarhizium anisopliae. 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