鸵龙属

鴕龍屬（屬名：Struthiosaurus，由拉丁語struthio「鴕鳥」及希臘語sauros「蜥蜴」組成，意為「鴕鳥的蜥蜴」；或譯為鴕鳥龍或厚甲龍）是甲龍類結節龍科恐龍中已知體型最小、最原始的類群之一，生存於白堊紀晚期（桑托階至馬斯垂克階）的歐洲群島，相當於現在的奧地利、匈牙利、羅馬尼亞、法國等地。雖然提出的鴕龍身長估計值不一，但推測牠們可能只有約2.2公尺那麼小隻。 1859年，地質學家愛德華·修斯在奧地利維也納新城附近慕特曼斯多夫（Muthmannsdorf）的古霍夫農（Gute Hoffnung）煤礦場的石堆上，發現了一顆恐龍牙齒。在礦場負責人Pawlowitsch的協助下，他試著找出化石來源。起初的搜尋沒有收穫，但最後終於發現了一層很薄的泥灰岩層，與一個斜礦井相交，其中富含許多不同的骨頭。這些後來由修斯和費迪南·史多利奇卡（英语：Ferdinand Stoliczka）所挖掘。該泥灰岩層是一個淡水沉積層，現在被認為屬於格林巴赫組（英语：Grünbach Formation）的一部分。 這些發現保存於維也納大學博物館，但沒獲得什麼關注，直到1870年才由伊曼紐爾·邦澤（英语：Emanuel Bunzel）拿來研究。1871年，邦澤發表了一則論文來敘述並命名數個新屬種。其中之一便是根據單一塊頭骨後部的腦殼而命名的鴕龍。模式種奧地利鴕龍（Struthiosaurus austriacus）是本屬當時唯一已知的物種。邦澤表示這個分類群只是他臨時命名的，沒有給出詞源。屬名取自希臘語的στρούθειος拉丁化為struthio，意為「鴕鳥的」，因為邦澤覺得腦殼形態很像鳥類而取了這個名稱；種名代表發現地來自奧地利。 除了腦殼之外，邦澤也在無意間描述了其他鴕龍材料。他在這些發現中鑑別出有來自裝甲恐龍的骨骼和皮內成骨，並將其歸入腿龍未命名種（Scelidosaurus sp.）和林龍未命名種（Hylaeosaurus sp.）。以上兩個英國屬是當時最知名的裝甲類恐龍。邦澤還發現兩個肋骨碎片，結構令人匪夷所思。呈雙頭，但上肋骨頭結節（tuberculum）很短，且位置若以軸部正常的垂直定位來看，不可能與脊椎接觸。他推測只有下肋骨小頭（capitulum）與脊椎相連。以蜥蜴來講，肋骨只有一邊連接脊椎是很正常的情況，但牠們的肋骨頭癒合成合骨突（synapophysis）。邦澤因此認定這些肋骨屬於某種巨蜥，與以默茲河命名的滄龍同樣原理，將其根據多瑙河命名為雙頭多瑙龍（Danubiosaurus anceps）。種名anceps在拉丁語意為「雙頭的」，特別指出不同於蜥蜴的雙頭肋骨特徵。但事實上這些肋骨也屬於鴕龍。甲龍類的臀部非常平坦，肋骨軸上部朝側向突出，造成短肋頭結節旋轉接觸到脊椎的椎勾突（diapophysis）。 有許多物種被歸入鴕龍，多是基於非常破碎且缺乏鑑定性的材料。目前有三個學界認可的有效種： 奧地利鴕龍（S. austriacus）：Bunzel，1871；正模標本PIWU 2349/6 外西凡尼亞鴕龍（S. transylvanicus）：Nopcsa，1915；BMNH R4966標本，一個頭骨和部分骨骼，來自羅馬尼亞 朗格多克鴕龍（S. languedocensis）：Garcia和Pereda-Suberbiola，2003；UM2 OLV-D50 A–G CV，1998年在法國發現的部分骨骼。 鴕龍也成為結節龍科中的鴕龍亞科（Struthiosaurinae）演化支的依據，包含一群只發現於歐洲的成員。 數個無效物種被證實是奧地利鴕龍的次異名，主要是由哈里·西利於1881年修正奧地利材料所建立的。包括： 雙頭多瑙龍（Danubiosaurus anceps）：Bunzel，1871 Crataeomus pawlowitschii：Seeley，1881 Crataeomus lepidophorus：Seeley，1881 修斯氏近結龍（Pleuropeltis suessii）：Seeley，1881 Rhadinosaurus alcimus：Seeley，1881 Hoplosaurus ischyrus：Seeley，1881 Leipsanosaurus noricus：Nopcsa，1918 另一種歐洲甲龍類羅訥河龍（Rhodanosaurus ludguensis）（Nopsca，1929），來自法國南部坎潘階－馬斯垂克階交界地層，現在被視為疑名，並歸類為結節龍科地位未定種。 鴕龍的三個有效種彼此有差異，如奧地利種體型小於川斯瓦尼亞種，頸椎也沒後者那麼細長；川斯瓦尼亞種的方骨－副嗅突（quadrate-paroccipital process ）連接處癒合，而奧地利種的沒有癒合；朗格多克種頭骨未知，但其與川斯瓦尼亞種的差異在於背椎形狀較平坦；朗格多克種與奧地利種的差異在於坐骨形狀。 邦澤為腦殼所困惑。他知道腦殼屬於爬蟲類而非哺乳類，根據單一個而非雙個枕髁（英语：Occipital condyles）來判斷。但另一方面，頭骨後部則非常不像爬蟲類，低矮、緊密、癒合、突出、向頭蓋骨漸彎；蜥蜴有著截然不同、更「開放」形式的枕骨；鱷魚有著類似、但更凹陷的頭骨後部。邦澤懷疑腦殼是否屬於恐龍，但在1871年時被描述過的恐龍的枕部非常少，且以他看來，其頭骨在這方面更像蜥蜴。鳥類是唯一一群呈現出相似圓潤、癒合頭骨的類群。邦澤寄了一幅素描和描述給當時少數的恐龍專家－倫敦的教授湯瑪斯·亨利·赫胥黎。赫胥黎同意腦殼與鳥類相似，評論道「這個頭骨碎片比我所見過任何事物都像鳥」。在得知赫胥黎曾為與鳥類有共同骨盆和後肢特徵的物種命名了一個爬蟲類演化支鳥腿類（英语：Ornithoscelida），邦澤以「隨著時間演進，未來也可能創造鳥頭類（Ornithocephala）演化支」作為他的敘述結尾。 邦澤在與鳥類有親緣關係的推測是正確的，因為鳥類本身就是恐龍。在恐龍中，頭骨後部高度癒合是很普遍的。結節龍科趨同演化出圓潤的頭骨。因為缺乏大塊方骨，剩下的頭骨碎片讓人錯誤重建成輕盈的結構。當時的甲龍類化石通常被歸入腿龍科，因為腿龍是第一個有描述的甲龍類腦殼，彼此關連性則不明確。第一個理解牠屬於裝甲恐龍的是諾普薩，於1902年將其分類於棘甲龍科（Acanthopholididae／Acanthopholidae）。1978年Walter Coombs表示牠是種結節龍科。 鴕龍的支序分類學分析顯示牠是結節龍科的基礎物種，且可能是甲龍亞目中最基礎的物種之一。Ösi（2005）敘述匈牙利龍的論文中，發現雖然鴕龍的生存年代比大部分其他結節龍科還晚，卻是最基礎的物種之一，但還有許多特徵尚未釐清。以下演化樹取自湯普森（Richard S. Thompson）、帕里許（Jolyon C. Parish）、梅德曼（Susannah C. R. Maidment）、巴雷特（Paul M. Barrett）2011年的系統發生學研究 甲龍類研究歷史（英语：Timeline of ankylosaur research） Cairanoolithus（英语：Cairanoolithus） Struthiosaurus in The Dinosaur Encyclopaedia at Dino Russ's Lair Bunzel, E. Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt (PDF). Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt. 1871, 5: 1–18 [2021-06-16]. （原始内容存档 (PDF)于2017-02-08）.  F. Nopcsa, 1915, "Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns", Mitteilungen aus dem Jahrbuche der Königlich-Ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23: 1-24 G. Garcia and X. Pereda-Suberbiola, 2003, "A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France)", Journal of Vertebrate Paleontology 23(1): 156-165 Kirkland, J. I.; Alcalá, L.; Loewen, M. A.; Espílez, E.; Mampel, L.; Wiersma, J. P. (2013). Butler, Richard J, ed. "The Basal Nodosaurid Ankylosaur Europelta carbonensis n. gen., n. sp. From the Lower Cretaceous (Lower Albian) Escucha Formation of Northeastern Spain". PLoS ONE 8 (12): e80405. H.G. Seeley, 1881, "The reptile fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of the University of Vienna", Quarterly Journal of the Geological Society of London 37(148): 620-707 F. Nopcsa, 1918, "Leipsanosaurus n. gen. ein neuer thyreophore aus der Gosau", Földtani Közlöny 48: 324-328 Pereda-Suberbiola, X., and Galton, P. M., 2001. Reappraisal of the nodosaurid ankylosaur Struthiosaurus austriacus Bunzel, 1871 from the Upper Cretaceous Gosau Beds of Austria. pp. 173-210 In: Carpenter, K., (ed.) The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis, 2001, pp. xv-526 Vickaryous, Maryanska（英语：Teresa Maryańska）, and Weishampel, 2004 F. Nopcsa. 1902. "Notizen über cretacische Dinosaurier". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften III(1): 93-114 Nopcsa, B.F. Palaeontological notes on reptiles. V. On the skull of the Upper Cretaceous dinosaur Euoplocephalus. Geologica Hungarica, Series Palaeontologica. 1928, 1 (1): 1–84.  W.P. Coombs. 1978. "Forelimb muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)". Journal of Paleontology 52(3): 642-657 Ösi, A. Hungarosaurus tormai, a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (2): 370–383. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2.  Richard S. Thompson; Jolyon C. Parish; Susannah C. R. Maidment; Paul M. Barrett. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology. 2011, 10 (2): 301–312. S2CID 86002282. doi:10.1080/14772019.2011.569091.  Bunzel, E. 1871. Die Reptilifauna der Gosaformationin in der Neuen Welt bei Weiner-Neustadt. Abhand. Geol. Reichsanst. Wein 5:1-18. Osi, Attila. 2005. Hungarosaurus tormai, a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology 25(2):370-383, June 2003. Vickaryous, Maryanska, and Weishampel 2004. Chapter Seventeen: Ankylosauria. in The Dinosauria (2nd edition), Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H., editors. University of California Press. 生物學主題 恐龍主題