弱角龍屬

弱角龍（屬名：Bagaceratops，意為「小型有角臉」，或譯巴甲角龍）是種原始角龍類恐龍，生存於晚白堊世的東亞，化石出土於蒙古的西戈約特組（英语：Barun Goyot Formation）及巴音滿達呼組（英语：Bayan Mandahu Formation），另有德加多克塔組（英语：Djadochta Formation）的可能標本。雖然與其他同類相比，弱角龍相當晚期才出現，卻保有原始的角龍類身體特徵，體型也像早期同類一樣小型。弱角龍身長約80公分及體重7公斤。與近緣的原角龍相比，弱角龍頭盾較小並缺乏洞孔、頭骨更偏三角形。 1970年代波蘭蒙古的聯合考察隊在戈壁沙漠發現首批弱角龍遺骸，1975年主導團隊的兩位學者泰瑞莎·馬瑞沿斯卡（英语：Teresa Maryanska）和哈茲卡·奧斯穆斯卡將之描述、命名。多數標本保存於波蘭華沙的古生物研究所。正模標本ZPAL MgD-I/126是個尺寸中等的頭骨，出土於西戈約特組（英语：Barun Goyot Formation）的賀明察夫（Hermiin Tsav）地區，地質年代為晚白堊世坎潘期。屬名由蒙古語Baga（小）加上希臘語的ceratops（角面），意即「小角臉」。模式種羅氏弱角龍（Bagaceratops rozhdestvenskyi）的種名紀念俄羅斯古生物學家羅特傑斯特文斯基。 目前知道的弱角龍標本有五個完整及二十個部分頭骨，其中涵蓋了各種年齡層，最長的頭骨長17公分，最小只有4.7公分，因此提供了詳細的發育資訊。小型年輕頭骨尺寸與高爾夫球大致相當。至於顱後骨骼僅有零碎發現。一隻幼體遺骸起初暫名為柯氏原角龍（Protoceratops kozlowskii），後於1990年庫札諾夫更名為柯氏雛角龍（Breviceratops kozlowskii）。2000年保羅·塞里諾（英语：Paul Sereno）認為弱角龍即是雛角龍成熟後的模樣。 1993年日本蒙古挖掘團隊從西戈約特組賀明察夫採集了關節連接並幾乎完整的MPC-D 100/535標本。2010至2011年間檢驗該標本來分析關節處由無脊椎清除者留下的隧形孔洞。截至2019年，MPC-D 100/535大部分依然有待描述。2019年金等人描述了2007年同樣在賀明察夫出土的部分保存良好的成體弱角龍骨骼KID 196標本，指出其與原角龍標本並無顯著差異。 2019年盧卡斯·徹平斯基（Łukasz Czepiński）研究弱角龍各年齡頭骨的形態與變化模式，認為小戈壁角龍（Gobiceratops minutus）、特氏喇嘛角龍（Lamaceratops tereschenkoi）、多氏巨嘴龍（Magnirostris dodsoni）、塔氏扁角龍（Platyceratops tatarinovi）實際上都可能是羅氏弱角龍的不同發育階段，而全部成為弱角龍的次異名。2020年徹平斯基描述來自西戈約特組或德加多克塔組（英语：Djadochta Formation）的烏丹塞爾（Üüden Sair）和札明孔德（Zamyn Khond）地區的弱角龍及原角龍新標本，並分析這些標本對後者層位關聯性的影響。 成年的弱角龍可以長到80公分長及7公斤重。頸盾小，上面缺乏孔洞，下頜每側僅10顆牙，頭骨比近緣的原角龍更偏三角形。 雖然弱角龍存在的時間相當晚，卻保存了比其他同類更多的原始特徵。弱角龍與原角龍相似處在於，兩者體型都很小、有喙嘴、無眉角、鼻尖有小角狀突起。 2012年及2014年的研究將弱角龍與原角龍互成姊妹群，牠們在角龍類的位置如下所示： 2019年徹平斯基分析了各種歸入弱角龍和雛角龍的標本，發現其中多數其實都屬於前者。雖然戈壁角龍、喇嘛角龍、巨嘴龍、扁角龍長期被視為獨立的有效種，有時會被歸入原角龍科，但徹平斯基發現以上者的鑑定特徵亦皆存在於弱角龍中，而認為這些全都是弱角龍的異名。由一些頭骨特徵，如前上頜骨牙齒及眶前孔的存在來判斷，在原角龍科中，安氏原角龍最為基礎，而弱角龍成為最衍化的物種。如下支序圖所示： 2020年徹平斯基指出一些弱角龍標本，尤其是MPC-D 100/551B，可能顯示出安氏原角龍（Protoceratops andrewsi）到羅氏弱角龍的關鍵遺傳演變（英语：Anagenesis）證據。 對1975年那批標本的研究指出，許多頭骨標本呈現的形態變異，但無法證實是否與兩性異形有關，因而推測這些形態變異僅反映著個體差異。沒有任何弱角龍標本有與原角龍重疊的鑑定特徵。 1975年發現的的ZPAL MgD-I/123頭骨長47公厘，是已知最微小的非鳥恐龍頭骨紀錄。頭骨呈現年輕特徵，如大眼窩和短吻部。鼻突已然形成但缺乏角狀脊。前上頜骨與上頜骨間的孔洞則發育良好。許多特徵呈現出基礎形態，如低矮的顴骨、方形下顳孔、垂直的方骨、水平的鱗狀骨、頭蓋骨擴張程度小。上頜僅六顆牙，牙型單一且脊狀不明顯。較特殊的情況是在發育過程中，頸盾處會逐漸變長，然後再次萎縮。 角龍類研究史（英语：Timeline of ceratopsian research） Maryańska, T and H. Osmólska (1975). "Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia." Palaeontologia Polonica 33 (1975): 133-181. "Bagaceratops." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 132. ISBN 0-7853-0443-6. Watabe, M., Suzuki, S., 2000a. Report on the Japan Mongolia joint paleontologicalexpedition to the Gobi desert, 1993. Hayashibara Museum of Natural SciencesResearch Bulletin 1, 17 29. Matsumoto, Y.; Saneyoshi, M. Bored dinosaur skeletons. The Journal of the Geological Society of Japan. 2010, 116 (1): 1−2 [2022-08-10]. doi:10.5575/geosoc.116.1.I_II . （原始内容存档于2022-03-01）.  Saneyoshi, M.; Watabe, M.; Suzuki, S.; Tsogtbaatar, K. Trace fossils on dinosaur bones from Upper Cretaceous eolian deposits in Mongolia: Taphonomic interpretation of paleoecosystems in ancient desert environments. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2011, 311 (1-2): 38−47 [2022-08-10]. Bibcode:2011PPP...311...38S. doi:10.1016/j.palaeo.2011.07.024. （原始内容存档于2022-10-08）.  Kim, B.; Yun, H.; Lee, Y.-N. The postcranial skeleton of Bagaceratops (Ornithischia: Neoceratopsia) from the Baruungoyot Formation (Upper Cretaceous) in Hermiin Tsav of southwestern Gobi, Mongolia. Journal of the Geological Society of Korea. 2019, 55 (2): 179−190 [2022-08-10]. S2CID 150321203. doi:10.14770/jgsk.2019.55.2.179. （原始内容存档于2020-05-30）.  Czepiński, Ł. Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur Bagaceratops rozhdestvenskyi from the Late Cretaceous of the Gobi Desert. Historical Biology. 2019, 32 (10): 1394–1421. S2CID 132780322. doi:10.1080/08912963.2019.1593404.  Czepiński, Ł. New protoceratopsid specimens improve the age correlation of the Upper Cretaceous Gobi Desert strata. Acta Palaeontologica Polonica. 2020, 65 (3): 481−497. doi:10.4202/app.00701.2019 .  Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2016: 283. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380.  Ryan, Michael J.; Evans, David C.; Currie, Philip J.; Brown, Caleb M.; Brinkman, Don. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada. Cretaceous Research. 2012, 35: 69–80. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.018.  Farke, A. A.; Maxwell, W. D.; Cifelli, R. L.; Wedel, M. J. A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia. PLOS ONE. 2014, 9 (12): e112055. Bibcode:2014PLoSO...9k2055F. PMC 4262212 . PMID 25494182. doi:10.1371/journal.pone.0112055 .  生物學主題 恐龍主題