美甲龍屬

美甲龍（屬名：Saichania，意為「美麗的」）是一屬植食性的甲龍科恐龍，來自晚白堊世的蒙古和中國。 首具化石於1970年代發現於蒙古。1977年命名了模式種胡山美甲龍（Saichania chulsanensis）。對於該屬的敘述主要來自有限的化石材料；尤其是身體後部所知甚少。 美甲龍身長超過5公尺，體重超過2噸。身體結構較其他甲龍科結實粗壯。頸椎、肩胛、肋骨、胸骨癒合或緊密連接。身體扁平、腰部低矮、以四隻短腿站立。前肢非常強壯。頭部由球狀鱗甲保護著。牠可用尾槌防禦掠食者如特暴龍的襲擊。軀幹有突出的皮內成骨。美甲龍生活在沙漠棲地，使用角質嘴喙摘食植物並以寬大的腸道系統消化。 1970／1971年的波蘭－蒙古聯合考察活動在戈壁沙漠的胡山（Chulsan／Khulsan）地區附近發現了甲龍科的化石。 1977年，波蘭古生物學家泰瑞莎·馬瑞沿斯卡（英语：Teresa Maryańska）命名、敘述了模式種胡山美甲龍，與基氏多智龍發表於同一篇論文。屬名源自蒙古語 сайхан（saikhan），為「美麗」之意，象徵著標本保存良好的原始狀態。種名以發現地為名。 正模標本GI SPS 100/151發現於西戈約特層，年代為晚坎潘階，約7300萬年前。包含頭骨以及顱後骨骼的前半部分：7節頸椎、10節背椎、左肩胛骨、左前肢、兩個頸部半環以及大量生前位置的裝甲。關節大部分都還相連著。其他被歸入的標本有ZPAL MgD-I/114（一個尚未敘述的頭蓋骨碎片和關連的裝甲）、PIN 3142/251（一個尚未敘述、幾乎完整、帶有頭骨的骨骼）。 後來在2011年，幼年標本MPC-D 100/1305被歸入，並發表了全面性的詳細敘述，首次提供了顱後骨骼的完整資訊。然而在2014年，維多利亞·阿布爾（英语：Victoria Arbour）指出敘述者被誤導以為骨骼是完整的，因為帶有GI SPS 100/151頭骨，實際上其餘的化石屬於其他的甲龍科，可能是繪龍。另一方面，阿布爾將PIN 3142/250歸入美甲龍的可能標本，是個曾被歸入多智龍的頭骨。這代表著過去被認為只存在庫桑西戈約特組的美甲龍，也存在於克明察夫（Khermeen Tsav）的耐梅蓋特組。美甲龍將成為耐梅蓋特地區唯一確認的甲龍科，於是出現年代橫跨了坎潘階－馬斯垂克階交界至馬斯垂克階時期。阿布爾還認為中國的天鎮龍、山西龍是美甲龍的次異名。PIN 3142/250標本歸入美甲龍的有效性受到潘卡斯基和土瑪諾夫（2016）的質疑，他們認為這個標本可被歸為多智龍的新種泰氏多智龍。 美甲龍是種大型甲龍科。馬瑞沿斯卡估計身長7公尺。其他估計值大致相近，指出最大體長約6.6公尺。但2010年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）給出較低的估計值，身長5.2公尺及體重2噸。發現屬於巨型個體的尾槌暗示著體型可能長到更大，但不確定能不能被歸入美甲龍的正模標本（唯一有效敘述的標本，只包含身體前半部）。 美甲龍有著甲龍科共通的身體結構，腰部低矮、寬闊、重裝甲以及短前肢。以甲龍科來說，美甲龍特別粗壯，臀部有皮內成骨加強，脊柱、肋骨、肩胛和胸骨癒合在一起。 阿布爾於2014年建立了一套鑑定特徵的修正版：頭骨的皮內成骨為球狀；第一、二節頸椎癒合成一塊；肱骨上側非常寬，相當於整塊骨頭的70％；肋骨軸因肋間骨化而膨脹，連接肋骨的軟骨已變成骨片；保護頸部的頸椎半環各有一個底層連續的骨帶，這些環各段之間的邊界由外部的甲片所覆蓋，而連結完全被隱藏。 美甲龍的頭骨寬，正模標本的頭骨長45.5公分、寬48公分。吻部頂部覆蓋著大幅突出的皮內成骨。這些吻部的甲片包括一片中央大的caputegula。一塊大的「上皮」皮內成骨覆蓋著吻部大部分頂緣和側面。前額骨上的caputegula大小中等、沒有大幅側向突出。眼眶上緣的皮內成骨呈連續狀，未構成兩道高點。眶上骨後部缺乏額外的皮內成骨，如同多智龍。頭骨後角的錐形鱗狀骨角寬，不像多智龍的窄。這些角的表面紋理均勻，不像蝟甲龍的可分為光華和粗糙的表面。頰部有大的三角形方軛骨角。 頭骨有非常複雜的氣管。每個外鼻孔的主要入口由一個寬闊的「鼻前庭」構成。每個前庭中又有兩個較小、垂直排列的入口。下孔讓空氣能進入喙骨核的內部空腔。前上頜竇頂部有個小凹陷，以神經管道與口腔相連。馬瑞沿斯卡假設此凹陷內長有一個鋤鼻器，是種次級嗅覺器官。前上頜竇的主腔室後方與上頜竇的腔室相連，後者本身被橫向骨壁分隔為二。鼻腔很大，直接位在吻蓋之下。鼻腔被厚縱向骨壁分隔成左右兩側，同時水平方向被前上頜骨的內部高翼和上頜鼻甲嵴（crista maxilloturbinalis）一分為二。後者為一漩渦狀結構的鼻甲骨（英语：Turbinate bone），供溫血動物使用來凝結並保存呼出的水分；通常恐龍的鼻甲骨沒有骨化。鼻甲嵴（crista nasoturbinalis）與上頜鼻甲嵴填滿鼻腔下半部。馬瑞沿斯卡推測，它與下方的前上頜竇相連，使美甲龍能夠透過鼻前庭的下孔呼氣。鼻腔上半部為主要呼吸道，讓空氣能從鼻前庭上孔進入。氣管可能讓美甲龍將呼吸的空氣冷卻並限制水分流失。有個異常高度骨化的硬颚，可能可以嚼下堅硬的植物。以上種種特徵都顯示牠棲息在炎熱、乾旱的環境。甚至有證據顯示出鼻孔旁可能有一個鹽腺，為沙漠棲性提供進一步幫助。 牙齒小、呈葉狀。每個上頜骨有22顆牙齒。正模標本的下頜右邊有17顆、左邊16顆。頭骨後部的橢圓形枕髁（英语：Occipital condyles）傾斜向下，表示整個頭骨也是傾斜。1977年發現了舌骨，是當時恐龍中所發現最完整的。舌骨V字形，中部為基舌骨（basihyal）和基鰓骨（basibranchial），旁支則為角鰓節（ceratobranchial）。這根舌骨很明顯德生前長著很長的舌頭。 馬瑞沿斯卡將美甲龍分類為甲龍科，與繪龍近緣，並觀察到兩者與科內所有其他物種的差異在於鼻腔結構。馬瑞沿斯卡給出兩者的差異特徵在於頭骨和腦殼觀察到的形態。後來的支序分類學分析將分類位置定在甲龍亞科，通常與多智龍近緣，此結果並不意外因為後者的分類操作單元（英语：Operational taxonomic unit）主要根據PIN 3142/250標本，現在被歸入美甲龍。但就算多智龍只依據正模標本，牠還是與美甲龍近緣。 以下演化樹取自阿布爾和菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）2015年的甲龍亞科系統發生學分析： 美甲龍生活在沙漠棲地，環境為沙丘間穿插著綠洲。西戈約特組的其他恐龍包括：喇嘛角龍、弱角龍、膨頭龍；還沒發現過大型獸腳類。在較晚期的耐梅蓋特組有特暴龍。1998年，威廉·加勒杰（William Gallagher）將PIN 3142/250標本進行CT掃描，發現右邊眼窩上方有個被暴龍科牙齒咬穿、已癒合的孔洞。 阿布爾指出美甲龍、多智龍、蝟甲龍共享相同的棲地。她假設這些甲龍科的高度多樣性是因為牠們是這個地區主要的植食動物，有足夠的食物來養活三個種群，雖然牠們彼此間的棲位分配尚未明瞭。頭部裝飾物的差異可能用來作為物種間的辨認。她沒有發現兩性異形的跡象。 甲龍類研究歷史（英语：Timeline of ankylosaur research） Maryańska, T. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia. Palaeontologia Polonica. 1977, 37: 85–151.  Carpenter, K., Hayashi, S., Kobayashi, Y., Maryańska, T., Barsbold, R., Sato, K., and Obata, I., 2011, "Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia", Palaeontographica, Abteilung A, 294(1-3): 1-61 Arbour, Victoria Megan, 2014. Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Ph.D thesis, University of Alberta Paul Penkalski; Tatiana Tumanova. The cranial morphology and taxonomic status of Tarchia (Dinosauria: Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Cretaceous Research. 2016,. in press. doi:10.1016/j.cretres.2016.10.004.  Seebacher, F. (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 21(1): 51–60.Archived copy (PDF). [2009-11-26]. （原始内容 (PDF)存档于2008-07-27）.  Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 231 Palmer, D. (编). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. 1999: 161. ISBN 1-84028-152-9.  Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2015: 1–60. doi:10.1080/14772019.2015.1059985.  Gallagher W.B., Tumanova T.A., Dodson P., Axel L., 1998, "CT scanning Asian ankylosaurs: paleopathology in a Tarchia skull", Journal of Vertebrate Paleontology 18: 44A-45A 生物學主題 恐龍主題