惡龍屬

恶龙（属名：Masiakasaurus）是小型双足兽脚类恐龙的一个属，来自晚白垩世的马达加斯加。该属由斯科特·桑普森（英语：Scott D. Sampson）、马修·卡拉诺（英语：Matthew Carrano）和凯瑟琳·弗斯特（英语：Catherine Forster）命名于2011年，模式种为诺氏恶龙（Masiakasaurus knopfleri）。属名取自马拉加斯语masiaka（“恶毒的”）和希腊语sauros（“蜥蜴”）；而种名命名自乐队险峻海峡的成员马克·诺弗勒，他的音乐激励了发掘队伍。与大多数兽脚类不同的是恶龙的前牙向前突出而非笔直向下，这种独特的齿形表明它们具有特殊的食性，可能包括鱼和其他小型猎物。其它骨骼表明恶龙是两足动物，前肢比后肢短得多。成年恶龙体长估计约为2米（6英尺7英寸）。 恶龙于大约7000万年前和玛君龙、掠食龙及胁空鸟龙等动物生活在一起。恶龙是西北阿根廷龙科的成员，该科是一类化石主要在南美洲发现的小型掠食性角鼻龙类。 恶龙是一种小型角鼻龙类。2010年，格雷戈里·保罗（英语：Gregory S. Paul）估计其体长为2米（6.6英尺），重20千克（44磅）。2016年，Molina-Pérez和Larramendi根据亚成体标本FMNH PR 2457而给出了更大的尺寸：长4.6米（15.1英尺）、重128公斤（282磅）、臀高1.25米（4.1英尺）。 恶龙最显著的特征是前伸或水平突出的前牙。这些牙齿属于异型齿（英语：heterodont），具有不同形状。下颚的前四颗齿骨牙齿向前突出，第一颗牙齿的角度仅比水平面高10°。这些牙齿很长，呈匙形，边缘为钩状且具有略呈锯齿状的脊（或锋利边缘）。沿下颌后部后牙边缘分布的锯齿则更为明显，而这些牙齿也向下弯曲并侧向压缩（侧面扁平），类似于在其他食肉恐龙中不太常见的牙齿。牙齿边缘向下弯曲，使前牙齿槽（英语：Dental alveolus）向前突出。事实上，第一颗牙齿的牙槽低于下颚其余部分的底部边缘。齿槽后缘的下部具有一个细长突起，称为侧突（ventral process）。这与阿贝力龙科的情况不同，后者的侧突要短得多。另一方面，齿槽后缘的上部与阿贝力龙科（如玛君龙和食肉牛龙）非常相似。这部分骨头具有四个小型结构，其中三个排列在一个并连接到下颌后部上隅骨的凹陷中。虽然上隅骨并未保存下来，但仍有其他一些下颚骨骼被发现，包括一个三角形的隅骨、一个轻微弯曲的前关节骨和一个受损但明显凹陷的关节骨。隅骨和前关节骨形成了一个大而圆的下颌下缘，称为下颌窗（mandibular fenestra），而关节骨形成了下颌关节的下半部分。一个长而尖的舌骨也被保存下来。上颌的前牙也向水平方向突出，前颌骨边缘稍微向上弯曲，使它们向外延伸。与阿贝力龙科的头骨不同，前者的头骨非常深，而恶龙的头骨则又长又低。眼眶周围的泪骨和眶后骨上具有突出的突起。除高度特化的颌骨和牙齿外，恶龙头骨具有许多一般性的角鼻龙类特征。总的来说，其形态介于阿贝力龙科和更原始的角鼻龙类之间。 与阿贝力龙科相比，恶龙的颈部相对狭窄，颈肋粗壮。虽然许多兽脚类的颈部呈S形，但恶龙的颈肋会使其颈部变得相当僵硬，而颈部后段几乎呈水平状，只会使其具有一个更轻微的曲线。与其它阿贝力龙超科的椎骨一样，其椎骨高度气腔化并有相对较短的神经棘。然而，气腔仅分布于颈部和最前段的脊椎。这些气腔也存在于脑壳中。 与其它角鼻龙类一样，肩胛骨和肩带（乌喙骨）融合成一根骨头，称为肩胛喙骨（英语：scapulocoracoid）。与其它角鼻龙类相比，这根骨头很大且很宽。肩胛骨（位于关节盂上方）向背侧逐渐变细，而喙骨（位于关节盂下方）则扩展成弯曲的叶片状结构。虽然阿贝力龙科的手臂极其短小，但恶龙和其他西北阿根廷龙科的前肢却更长。肱骨（上臂骨）细长，而已知手骨相对较短。该属的近亲西北阿根廷龙具有一只大而弯曲的攫爪，其最初被解释为镰刀状足爪，类似伶盗龙这样的驰龙科，但近期研究将其重新评估为一只手爪。倒数第二节指骨（即位于西北阿根廷龙的攫爪之前的指骨）同样所知于恶龙，并具有类似外观。然而，目前并未发现该属具有扩大的手爪。据推测，该属成员有四根手指，中间两根最长，类似于其它角鼻龙类。 恶龙残骸发现于在马达加斯加西北部的晚白垩世梅法拉诺组（英语：Maevarano Formation）中，并在2001年《自然》杂志上首次进行叙述。在Berivotra村附近收集了大约40%的骨骼碎片。发现了头骨的几个部分，包括与众不同的牙齿。肱骨、耻骨、后肢和几个椎骨亦被同时收集。 2011年，更多的恶龙标本被叙述。第一次叙述了脑壳、前颌骨、面部骨骼、胸腔、部分手骨、肩带以及大部分颈椎和背椎。这些新材料的发现澄清了西北阿根廷龙科解剖学的许多方面，并使其成为最著名的恐龙之一。然而，新发现并未允许对其在角鼻龙类中的进化关系进行详细研究。加上新材料后，目前大约65%的骨骼是已知的。 在2001年的最初叙述中，恶龙被归类为与福左轻鳄龙和西北阿根廷龙相关的基础阿贝力龙超科，这两个鲜为人知的属分别命名于1933年和1980年。次年，Carrano等人（2002）将三者归入西北阿根廷龙科。他们利用恶龙的特征对阿贝力龙超科进行了系统发育分析。以下是分析中最新版本的分支图，显示了恶龙的系统发育位置。 Carrano等人（2002）区分了恶龙的两种形态：健壮形态和纤细形态。前者包括骨骼较厚且韧带和具有肌肉附着物更明显的投影的标本；而后者包括肌肉附着物较少的标本，并具有未使用的胫骨，有别于胫骨融合的强健形态。这可能为恶龙两性异型的一个标志，也可能代表两个不同的种群。 一具恶龙标本中的右肩胛喙骨上带有可能是捕食或清理尸体所造成的穿刺痕迹的洞。玛君龙是一种来自梅法拉诺组的大型阿贝力龙科，可能会捕食恶龙。骨骼上的洞也可能是感染的结果。 恶龙的前牙可能适应于捕捉小型猎物，因为它们不适合撕裂更大的食物。在颌骨的前面，龙骨状突起被限制在牙齿底部，不会被用来撕扯猎物。然而，后牙与大多数其他一般的兽脚类的特征相同，这表明它们在恶龙身上起着类似的作用，如切割。 根据恶龙异常的齿列而提出了几种进食习惯。因为前牙很适合抓取，所以恶龙可能会进食小型脊椎动物、无脊椎动物甚至可能是水果。 2013年，Lee和O'Connor观察到，考虑到有大量化石材料可从广泛的个体发育阶段进行检验，恶龙将是分析兽脚类生长的一个很好的对象。研究表明，恶龙的生长是决定性的，在体型较小的情况下达到完全成熟。有关恶龙标本代表大型兽脚类幼体的竞争理论没有得到数据支持。恶龙花费8到10年的时间后体型才能长到一只狗的大小。这表明其生长速度比同等大小的非鸟兽脚类慢40%，这一发现得到了平行纤维骨（parallel-fibered bone）异常突出的支持，而平行纤维骨与相对缓慢的生长有关。然而，这个属的个体比鳄鱼生长快40%。Lee和O'Connor指出，生长缓慢的进化使这种恐龙在生存于半干旱或季节性的紧张环境中时能够最大限度地减少生长所需的营养。 角鼻龙类研究历史（英语：Timeline of ceratosaur research） Grillo, O. 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