黑素細胞

黑素細胞（melanocyte），又叫痣细胞（nevus cell），是一種動物細胞，帶有黑色素或是其他類似的色素，極大多數情況下位於皮膚表皮的基底層、眼睛的葡萄膜（虹膜後面的色素層）、內耳、陰道上皮、腦膜、骨骼及心臟中。每個黑素細胞通過樹突與30至40個角質形成細胞相連，組成一個黑素單位，基底層的黑素細胞與角質形成細胞的比例約為1∶10。恆溫動物的黑素細胞除了黑色的色素以外，還能夠製造一些紅色或黃色的色素，而變溫動物的黑素細胞僅能製造黑色的色素。當黑素細胞的代謝受到破壞或抑制時，就會引起一些疾病，例如遺傳疾病白化症與黑色素細胞瘤（melanoma）等。此外皮膚、毛髮和眼睛的顏色，以及黑痣及雀斑等皮膚上的斑點都與黑色素細胞有關。 人體皮膚表皮基底層的黑素細胞是由早期胚胎階段神經脊分化而來。這種細胞能夠進行長距離的移動，因此許多區域都有黑素細胞的存在。黑色素細胞瘤很容易在此時發生。 黑素細胞的其中一個主要功能是在黑素小體合成黑素顆粒。黑素合成過程需要的酶，包括酪氨酸激酶 (TYR) 、酪氨酸酶相關蛋白 (TYRP-1) 和多巴色素異構酶 (DCT) 。黑素合成量取決於酪氨酸激酶的含量和活性大小。黑素細胞中合成的黑素以黑素體形式被轉運。黑素相關轉運蛋白Rab27a是一種小分子鳥苷酸結合蛋白，通過其C末端固定於黑素體膜，並和黑素親和素蛋白、肌凝蛋白Va構成三聯分子復合物 ，結合肌動蛋白微絲，並水解ATP提供動力，參與黑素細胞中黑素體的轉運過程。有研究表明，黑素細胞樹狀突起的數量及長度增加，有利於黑素小體的轉運和分布，在樹狀突起較長的細胞中轉運相關蛋白Rab27a蛋白的表達也有所增加。黑素顆粒進入角質形成細胞後，像傘樣或者帽樣覆蓋於細胞核頂上方，保護細胞核免受紫外線輻射的損傷。同時，合成的黑素賦於不同人皮膚、頭髮和眼睛顏色的不同。人體皮膚的顏色主要取决於黑素細胞的數量、黑素的含量、黑素體的分布和轉移。 由活性氧類（ROS）引起的氧化應激已被證實是引發衰老過程的主要因素。活性氧的產生和抗氧化防禦之間的平衡，決定細胞氧化應激及老化的程度。以往的研究表明活性氧，特別是過氧化氫，在介導黑素細胞損傷過程中，起著非常重要的作用，支持這觀點的主要研究是發現白癜風患者的皮損區過量蓄積過氧化氫，而白癜風患者黑素細胞中主要衰老相關蛋白p53、p21和p16的表達明顯增加。p53、p21和p16信號通路是介導黑素細胞衰老的2條主要途徑。這表明在過氧化氫的作用下發生了應激性提早衰老 (SIPS)。研究發現正常成年人的黑素細胞的胞體圓而小，有多極樹突且樹突較長，而過氧化氫處理組細胞胞體大而扁平，多呈星形，細胞樹突明顯變少及短。而且，因為黑素細胞內與角質形成細胞黏附的主要介質的E-鈣黏素的表達量降低，可以觀察到提早衰老的黑素細胞存在過度的色素沈著現象，黏附能力降低，故而與周圍角質形成細胞連接疏鬆。 色素細胞 黑素细胞痣 黑色素癌 Barden H, Levine S. Histochemical observations on rodent brain melanin. Brain Research Bulletin. June 1983, 10 (6): 847–51. PMID 6616275. doi:10.1016/0361-9230(83)90218-6.  Markert CL, Silvers WK. The Effects of Genotype and Cell Environment on Melanoblast Differentiation in the House Mouse. Genetics. May 1956, 41 (3): 429–50. PMC 1209793 . PMID 17247639.  Mayeaux EJ, Cox JT. Modern Colposcopy Textbook and Atlas. Lippincott Williams & Wilkins. 2011-12-28. ISBN 9781451153835 （英语）.  Mintz B. Clonal basis of mammalian differentiation. Symposia of the Society for Experimental Biology. 1971, 25: 345–70. PMID 4940552.  Nichols SE, Reams WM. The occurrence and morphogenesis of melanocytes in the connective tissues of the PET/MCV mouse strain. Journal of Embryology and Experimental Morphology. March 1960, 8: 24–32. PMID 14426921.  Theriault LL, Hurley LS. Ultrastructure of developing melanosomes in C57 black and pallid mice. Developmental Biology. October 1970, 23 (2): 261–75. PMID 5476812. doi:10.1016/0012-1606(70)90098-9.  Cichorek, M; Wachulska, M; Stasiewicz, A; Tymińska, A. Skin melanocytes: biology and development.. Postepy dermatologii i alergologii. 2013-02, 30 (1): 30–41 [2019-11-15]. PMID 24278043. doi:10.5114/pdia.2013.33376.  Alkhateeb, A; Fain, PR; Thody, A; Bennett, DC; Spritz, RA. Epidemiology of vitiligo and associated autoimmune diseases in Caucasian probands and their families.. Pigment cell research. 2003-06, 16 (3): 208–14 [2019-11-15]. PMID 12753387. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00032.x.  Thomas, AJ; Erickson, CA. The making of a melanocyte: the specification of melanoblasts from the neural crest.. Pigment cell & melanoma research. 2008-12, 21 (6): 598–610 [2019-11-16]. PMID 19067969. doi:10.1111/j.1755-148X.2008.00506.x.  Strom, M; Hume, AN; Tarafder, AK; Barkagianni, E; Seabra, MC. A family of Rab27-binding proteins. Melanophilin links Rab27a and myosin Va function in melanosome transport.. The Journal of biological chemistry. 2002-07-12, 277 (28): 25423–30 [2019-11-16]. PMID 11980908. doi:10.1074/jbc.M202574200.  Kawasaki, A; Kumasaka, M; Satoh, A; Suzuki, M; Tamura, K; Goto, T; Asashima, M; Yamamoto, H. Mitf contributes to melanosome distribution and melanophore dendricity.. Pigment cell & melanoma research. 2008-02, 21 (1): 56–62 [2019-11-16]. PMID 18353143. doi:10.1111/j.1755-148X.2007.00420.x.  張學軍. 現代皮膚病學基礎 第二版. 北京: 人民衛生出版社. 2010: 100-120. ISBN 9787117114714.  使用|accessdate=需要含有|url= (帮助) Costin, GE; Hearing, VJ. Human skin pigmentation: melanocytes modulate skin color in response to stress.. FASEB journal : official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology. 2007-04, 21 (4): 976–94 [2019-11-16]. PMID 17242160. doi:10.1096/fj.06-6649rev.  Kural, KC; Tandon, N; Skoblov, M; Kel-Margoulis, OV; Baranova, AV. Pathways of aging: comparative analysis of gene signatures in replicative senescence and stress induced premature senescence.. BMC genomics. 2016-12-28, 17 (Suppl 14): 1030 [2019-11-18]. PMID 28105936. doi:10.1186/s12864-016-3352-4.  He, Y; Li, S; Zhang, W; Dai, W; Cui, T; Wang, G; Gao, T; Li, C. Dysregulated autophagy increased melanocyte sensitivity to H2O2-induced oxidative stress in vitiligo.. Scientific reports. 2017-02-10, 7: 42394 [2019-11-18]. PMID 28186139. doi:10.1038/srep42394.  Bellei, B; Pitisci, A; Ottaviani, M; Ludovici, M; Cota, C; Luzi, F; Dell'Anna, ML; Picardo, M. Vitiligo: a possible model of degenerative diseases.. PloS one. 2013, 8 (3): e59782 [2019-11-18]. PMID 23555779. doi:10.1371/journal.pone.0059782.  Mackenzie Ross, AD; Cook, MG; Chong, H; Hossain, M; Pandha, HS; Bennett, DC. Senescence evasion in melanoma progression: uncoupling of DNA-damage signaling from p53 activation and p21 expression.. Pigment cell & melanoma research. 2013-03, 26 (2): 226–35 [2019-11-18]. PMID 23253087. doi:10.1111/pcmr.12060.  Keswell, D; Kidson, SH; Davids, LM. Melanocyte migration is influenced by E-cadherin-dependent adhesion of keratinocytes in both two- and three-dimensional in vitro wound models.. Cell biology international. 2015-02, 39 (2): 169–76 [2019-11-18]. PMID 25052848. doi:10.1002/cbin.10350.  黃斐然; 王大光; 駱丹. 真皮黑素細胞的研究進展. 國際皮膚性病學雜誌. 2015, 41 (4): 264-267. doi:10.3760/cma.j.issn.1673-4173.2015.04.018.  使用|accessdate=需要含有|url= (帮助) Rodríguez, CI; Setaluri, V. Cyclic AMP (cAMP) signaling in melanocytes and melanoma.. Archives of biochemistry and biophysics. 2014-12-01, 563: 22–7 [2019-11-13]. PMID 25017568. doi:10.1016/j.abb.2014.07.003.  陳靜宇; 林新瑜; 王芳; 林鴻剛. 白細胞介素4對體外培養人黑素細胞增殖及黑素合成的影響. 中國中西醫結合皮膚性病學雜誌. 2012, 11 (4): 215-218 [2019-11-13]. doi:10.3969/j.issn.1672-0709.2012.04.004. （原始内容存档于2019-11-13）.  Ito S. The IFPCS presidential lecture: a chemist's view of melanogenesis. Pigment Cell Research. 2003, 16 (3): 230–6. PMID 12753395. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00037.x.  Millington GW. Proopiomelanocortin (POMC): the cutaneous roles of its melanocortin products and receptors. Clinical and Experimental Dermatology. 2006, 31 (3): 407–12. PMID 16681590. doi:10.1111/j.1365-2230.2006.02128.x.  Histology image: 07903loa – 波士顿大学的组织学学习系统 - "Eye: fovea, RPE" Histology image: 08103loa – 波士顿大学的组织学学习系统 - "Integument: pigmented skin"