鸭跖草

鸭跖草（学名：Commelina communis），古名鼻斫草，又名鸡舌草、淡竹叶、竹叶菜、碧蝉花，为鸭跖草科鸭跖草属一年生草本植物。原生于中国大陆的四川、云南、甘肃以东的区域、臺灣、朝鲜、俄罗斯远东地区、日本、越南，也引入到了欧洲中部和东南部以及北美东部的部分地区，成为一种有害的杂草，模式标本采自北美。常见于路边阴凉处，花由两个较大的蓝色花瓣和一个较小的白色花瓣组成。 鸭跖草最早记录于公元四世纪至八世纪成书的和歌集《萬葉集》，在中文文献中则最早见于唐代陈藏器所著《本草拾遗》，在中国古代本草著作中常与本科其他植物混淆。卡尔·林奈于1753年在《植物种志》中对鸭跖草进行了现代植物学上的描述，并给出了二名法命名。 鸭跖草的药用历史最晚不晚于唐代，传统中医学认为，鸭跖草具有行水、清热、凉血、解毒的功效。现代医学研究显示，鸭跖草中分离出的一些活性成分具有抗高血糖、抗肥胖等作用和对流感的治疗作用，对一些致病菌的抑制作用等。鸭跖草在艺术创作、纺织印染、植物學研究、重金属污染治理等领域也有较多的用途。 鸭跖草的学名由卡尔·林奈命名，其中，以属名 Commelina 纪念荷兰卡默林家族的两位植物学家：杨·卡默林（英语：Jan Commelin）及其侄子卡斯帕·卡默林（英语：Caspar Commelijn），鸭跖草的两片蓝色的大花瓣象征的就是这两位植物学家。种加词communis意为「常见的」，意指鸭跖草是鸭跖草属中最常见的物种。 中文正式名鸭跖草最早见于唐代陈藏器所著《本草拾遗》，一说名字的含义为「常被鸭子踩踏的草」（「跖(ㄓˊ)」作动词有「踩踏」之意），因鸭跖草生长于水边等阴湿环境，常被鸭子踩踏，故得此名。另一说鸭跖草下部白色的小花瓣形似鼻子上的白粉，令人联想到《庄子》中用斧头砍掉鼻子上的白粉而不损伤鼻子分毫的匠人，因此名为鼻斫草（「斫」意为「用斧头砍」），后因方言读音相近而讹为鸭跖草。 英文名dayflower意为「一日花」，意指花开只有一日。同样地，和名「ツユクサ」的汉字表记为「露草」，意指这种草花开如同朝露般短暂。 卡尔·林奈于1753年在《植物种志》中对鸭跖草和同属的另外8个物种进行了描述和命名，并将鸭跖草作为该属的模式種，其模式标本采自北美。但鸭跖草在其后若干次被其他植物学家视为新物种描述，并因此拥有了若干異名。 例如，阿尔布莱希特·威廉·罗斯（英语：Albrecht Wilhelm Roth）在1790年发表了鸭跖草的第一个异名Commelina polygama。瓦茨拉夫·博伊尔也将鸭跖草当做两个新物种描述，分别命名为Commelina barabata和Commelina salicifolia。卡尔·西吉斯蒙德·孔茨在1841年发表了鸭跖草的另一个异名Commelina willdenowii。1910年，奥古斯丁·阿贝尔赫克托·雷维雷（英语：Augustin Abel Hector Léveillé）将鸭跖草的朝鲜种群作为新物种描述，并命名为Commelina coreana，是为鸭跖草的另一个异名。 查尔斯·拜伦·克拉克在1861年将弗里德里希·安东·威廉·米克尔命名的物种降为鸭跖草的变种Commelina communis var. ludens，大井次三郎（日语：大井次三郎）在其作品《日本植物志》中也将其视为一个变种，并指出它的分布仅限于高山丘陵地区。这一变种仍然被许多植物学家视为有效，但罗伯特·B·菲登等人认为它与原变种没有区别。由牧野富太郎描述并命名的另一个变种C. communis var. hortensis，现在被认为是C. communis var. ludens的一个栽培品种，然这一变种在日本仍被广泛接受，它的花朵极大，可以用于生产染料。弗兰克·C·迈奎沃于1961年命名了C. communis var. ludens f. aureostriata，现在发现这一变型会在鸭跖草的大部分分布范围内随机产生。 茎下部匍匐而上部直立（少数全株直立），匍匐茎基部生根，多分枝，长可达1米，茎上常被短柔毛，柔毛形态不一，常见的有叶鞘被连续短柔毛，或基部无毛，上部被短毛两种。叶鞘圆柱形，有时具红色条纹，叶鞘本身通常无毛，边沿具短柔毛。叶无柄或具短柄，披针形至卵状披针形，长3－12厘米，宽1.5－4厘米，叶缘全缘至浅裂，叶尖渐尖，基部两侧弧度不对称。 蝎尾聚伞花序，花序被佛焰苞状总苞片包裹，柄1.5－4厘米，与叶对生，折叠状，未折叠的总苞片通常为基部心形白色，顶端渐尖至急尖，绿色花纹，长1.2－3厘米，少数可达3.5厘米，边缘常有硬毛。 通常花序两枝，下面一枝仅有花1朵，具长8毫米的梗，不育；上面一枝具花3－4朵，具短梗，几乎不伸出佛焰苞。也有的上面一枝退化，具1－2朵长约8毫米的雄花；下面一枝具1－4朵两性花，完全被佛焰苞包裹。 花梗花期长仅3毫米，果期弯曲，长不过6毫米。萼片3，椭圆形，无毛，膜质，内面2枚常靠近或合生，长约4.5－5毫米，宽3－3.7毫米，下萼片披针形，长约4.5毫米，宽约2.2毫米，挂果后不脱落。 上部两花瓣蓝色至靛藍色，长9－10毫米，宽8－10毫米，瓣爪長3毫米；下部一片花瓣白色，长5－6毫米，宽约6毫米。 雄蕊三型，中间四枚，其中三枚较短的不育，呈亮黄色十字形（称为S型雄蕊），一枚稍长的可育，呈黄色（称为M型雄蕊）；下部两枚更长的可育，呈棕褐色（称为L型雄蕊）。鸭跖草三型雄蕊与繁殖密切相关，可能是在与传粉昆虫的协同进化中产生的，详见「传粉」章节。 雌蕊与L型雄蕊着生位置接近，有长花柱型和短花柱型两种，子房椭圆形，长约 2 毫米。 蒴果椭圆形，长4.5－8毫米，2室各2粒种子，共有种子4颗。种子长2-4.2毫米，褐色或棕黄色，一端平截、腹面平，表面粗糙，具不规则窝孔。 鸭跖草形态结构 鸭跖草的花（三型雄蕊明显） 花枯萎的鸭跖草及其叶形、叶序 鸭跖草的果实（外部形态） 鸭跖草的果实（内部结构） 鸭跖草的果实以及种子在其中的排列 鸭跖草的原生于东亚、东南亚的大部分地区，具体包括的国家或地区有中国大陆，臺灣，日本，朝鲜，俄罗斯远东地区，柬埔寨，老挝，马来西亚，泰国和越南。在中国大陆，具体分布于除青海、海南、新疆、西藏外的区域；在台湾，具体分布于海拔350至2400米的山区；在日本，具体分布于从南北海道到九州岛的区域；在俄罗斯境内，具体分布于库页岛以及乌苏里河周边地区。现在也已被引入欧洲中部和东南部以及北美东部的部分地区，包括中欧到俄罗斯西部的区域，加拿大安大略省和魁北克省，美国中东部地区大部分州。 在其原生分布范围内，鸭跖草分布的典型生境是阴湿地区，包括树荫处、农田与果园的潮湿地带、沟渠边和路边。在引入地区，鸭跖草分布的生境一般是废弃的土地，也有的分布在田地、沼泽和树林的边缘，也有的深入树林内部。 鸭跖草主要的传粉昆虫有隧蜂属（Halictus）、淡脉隧蜂属（Lasioglossum）、食蚜蝇科（Syrphidae）、虎熊蜂（Bombus diversus）、東方蜜蜂（Apis cerana）等。 由于鸭跖草没有蜜腺，花粉是鸭跖草提供给访花者的唯一报酬。鸭跖草雄蕊有三种（详见「花」章节），其中，S型雄蕊只有极少量花粉（只有M型雄蕊的1/13），起的是欺骗性地吸引访花者的作用；M型雄蕊有花粉，起到吸引访花者和为访花者提供报酬的双重作用，称为觅食型雄蕊；L型雄蕊能促进柱头的花粉落置，是传粉型雄蕊。黄色的S和M型雄蕊可以吸引访花者，并引导其降落至有利于传粉的位置，如果移除S和M型雄蕊，棕色可育的L型雄蕊的花粉移出和柱头的花粉落置都会下降。雌蕊有两种（详见「花」章节），长花柱型处于绝对优势地位，其演化原因可能来自传粉过程，因为长花柱型的雌蕊有更多机会落置异花花粉，而异交所引发的杂种优势有利于子代个体的生存。 鸭跖草的「雄蕊功能分工」和雌蕊结构都是适应于异花传粉的结构，但鸭跖草却是自交占优势的混合交配物种。研究发现，这可能与传粉者——尤其是淡脉隧蜂属传粉者的「盗食」现象有关。一般来说，传粉昆虫访花时，会降落在鸭跖草的S和M型雄蕊的位置，这样一来其腹部很容易沾上L型雄蕊的花粉，并让从其他鸭跖草带来的花粉落在雌蕊柱头上。而盗食现象指的是传粉者将传粉型雄蕊的花粉一并采食，并在这个过程中令花粉落在同花雌蕊的柱头上。淡脉隧蜂属的盗食现象严重削弱了鸭跖草雄蕊功能分工的意义。 目前已在鸭跖草属植物上发现10种真菌，七种属于担子菌门，三种属于子囊菌门，鸭跖草可被其中4种感染，其中的鸭跖草二孢外担子菌（瑞典语：Kordyana commelinae）（Kordyana commelinae）和鸭跖草叶点霉（瑞典语：Phyllosticta commelinicola）（Phyllosticta commelinicola）以鸭跖草为特异性宿主。 目前已发现以鸭跖草为食的昆虫有12种，其中9种是鞘翅目昆虫，鞘翅目中7种属于細頸金花蟲屬（Lema），另外两种分别是金花虫科茶斑龜金花蟲（Cassida piperata）和﻿葡萄丽肖叶甲（Acrothinium gaschkevitschii）；另有斜绿天蛾（Rhyncholaba acteus）、棉蚜（Aphis gossypii gossypii）和枝蝽（Aeschrocoris ceylonicus）。 細頸金花蟲屬的盾负泥虫（Lema scutellaris）食性极为单一，正常状态下仅取食鸭跖草，出蛰成虫及幼虫结茧前的大量取食和鸭跖草的苗期同步，幼虫必须取食鸭跖草方可完成发育，成虫必须取食鸭跖草叶片方可产卵。实验中，幼虫也取食紫竹梅，但吃后无法完成发育。 根据Lee Chung-Kun等人2017年的研究，鸭跖草与鸭跖草属其他主要物种的演化关系如下（未包含所有物种）： 而杜若属、竹叶菜属所组成的演化支则是鸭跖草属的姊妹群。 关于鸭跖草与传粉昆虫的协同演化，请见「传粉」章节；关于鸭跖草对重金属抗性的演化，请见「污染监测与治理」章节。 传统中医学认为，鸭跖草具有行水、清热、凉血、解毒的功效。 通过研究，鸭跖草中的部分有效成分被分离提取出，例如：对－羟基桂皮酸对志贺氏痢疾杆菌、枯草桿菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等致病菌具有抑制作用，D-甘露醇具有显著止咳作用，α-葡萄糖苷酶具有抗高血糖作用，木犀草素 - 7 - 二葡萄糖苷具有抗肥胖作用，高野尻霉素对流感具有治疗作用，异牡荆素和异槲皮素具有较好的抗氧化活性，异牡荆素、柯伊利素-7-O-β-D-葡萄糖苷、异槲皮素和异鼠李素-3-O-β-D-葡萄糖苷可以抑制α-葡萄糖苷酶的活性等。 在中国和印度，鸭跖草也被用作蔬菜或牧草。 鸭跖草对污染敏感，可作为环境污染监测植物。 鸭跖草雄蕊上茸毛细胞中，有一种受放射性物质辐射会由蓝色变成粉红色的物质。根据这种细胞中不同颜色所占比例，可以判断辐射的危害程度。工业造成的空气污染、水污染可以诱导鸭跖草的早期花蕾中，花粉母细胞减数分裂期发生染色体损伤甚至断裂，因此鸭跖草可用于工业污染的监测。 同时，鸭跖草对一些重金属具有较强的富集能力，可用于重金属污染的治理。 研究发现，与野生型相比，生长于铜矿山上的鸭跖草已发生演化，适应了铜矿山土壤中的铜含量（下称之为「铜耐受型」）。在实验中，随着培养液中Cu浓度的增加，铜耐受型鸭跖草的干重、生长速率均增加，而相应情况下野生型鸭跖草的干重、生长速率则会降低。铜耐受型鸭跖草可被认为是Cu超富集植物。因此，鸭跖草是废弃铜矿污染治理和植被恢复的良好植物。 鸭跖草也具有一定的吸收和富集铅的能力，但抗性很弱，在低浓度（<10 mg/L）时植物的根、茎对铅的富集效果比较好，可以用于处理低浓度含铅废水。 在中国和日本，鸭跖草蓝色花瓣的汁液被用作一种染料。 在中国，明朝时曾经流行过一种用鸭跖草汁液染色的蓝色羊皮灯，现代江南也有艺人用鸭跖草制作淡蓝色亚麻布。 在日本，鸭跖草的汁液被广泛用于18和19世纪的早期浮世繪作品中，但鸭跖草的色素暴露在阳光下几个月后会变成黄绿色，因此在后来被更稳定的进口颜料普鲁士蓝所取代，溪齋英泉首先于1829年在自己的作品中使用。在现代日本，滋贺县山田村仍然在生产以鸭跖草汁液染色的纸，称为藍紙或青花紙，是当地著名的文化产品。 鸭跖草中所提取出的的蓝色色素，是4个Mg2+离子与6个丙二酰阿伏巴苷（malonyl-awobanin）（花青素的一种）组成的螯合物。 鸭跖草也被用作植物生理学和植物发育的模式生物，特别是在植物气孔和色素的研究中。例如，对鸭跖草的研究显示，花瓣中的一种色素由6个花青素分子，6个黄酮类化合物分子和四个镁离子组成，更深入的研究表明，植物的颜色通常是由超分子复合物、几种辅色素以及金属螯合物决定的。 对鸭跖草的其他研究有助于其他问题的解决，例如植物感光细胞的工作原理（如气孔对蓝光与红光的响应），脱落酸敏感性及其在气孔功能中的作用，钒酸盐抑制气孔开放的作用，以及钙在气孔关闭方面的必需性等。它在气孔研究中的广泛应用与其特殊结构相关，即其叶片表皮始终只有一层表皮细胞厚。 鸭跖草在高等教育中广泛用于展示气孔形态和功能的实验以及保护细胞膨压及其在气孔开闭中的调节作用的课堂展示中。 中国南宋诗人杨巽斋有诗《咏碧蝉花》即是吟咏鸭跖草。 鸭跖草常以露草、月草、蛍草、鴨頭草等名，出现在各类和歌、俳句中，在日本古代著名和歌集《萬葉集》中，共有9首和歌提及鸭跖草，多作为青春易逝、爱情易逝的象征，例如： 月草之 徒安久 念可母 我念人之 事毛告不来（卷4 583） 译文：每思月草花，变色真容易，我所念斯人，无言来告白。 月草尓 衣者将摺 朝露尓 所沾而後者 徒去友（卷7 1351） 译文：愿把月草蓝，相将染我衣，虽然颜色改，朝露一时晞。 Faden, Robert. 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