凯瓦神翼龙属

凯瓦神翼龙（学名：Caiuajara，简称凯瓦翼龙）是古神翼龙科翼龙已灭绝的一个属，来自早白垩世（阿普第阶至阿尔布阶）的巴西。本属仅所知于单一模式种杜氏凯瓦神翼龙（Caiuajara dobruskii）。 1971年，工人亚历山大·杜布罗斯基（Alexandre Dobruski）和儿子若昂·古斯塔夫·杜布罗斯基（João Gustavo Dobruski）在巴西南部巴拉那州西克鲁赛罗附近的一片荒野发现翼龙化石。该发现于2011年引起了古生物学家保罗·曼泽格（Paulo C. Manzig）和路易斯·韦恩舒茨（Luiz C. Weinschütz）的注意。 模式种杜氏凯瓦神翼龙（Caiuajara dobruskii）由保罗·曼泽格（Paulo Manzig）、亚历山大·克尔纳（英语：Alexander Kellner）（Alexander Kellner）、路易斯·韦恩舒茨（Luiz Weinschütz）、卡洛斯·弗拉戈索（Carlos Fragoso）、克里斯蒂娅娜·维加（Cristina Vega）、吉尔森·圭马拉斯（Gilson Guimarães）、路易斯·戈多伊（Luiz Godoy）、安东尼奥·里卡多（Antonio Liccardo）、若昂·瑞塞提（João Ricetti）和卡米拉·德·摩拉（Camila de Moura）于2014年命名并描述。属名取自地质单元凯瓦群（Caiuá Group）及近缘属古神翼龙，种名致敬发现者。 正模标本CP.V 1449发现于巴拉那盆地早白垩世果伊热厄组（英语：Goio-Erê Formation）一砂岩层中。它由包含颅骨、下颌、颈椎及翅膀材料在内的部分骨骼组成。已发现数百件骨骼，这些骨头集中于几个尸骨层中，代表至少47具个体甚至更多。综后以后，骨骼全部材料均已存在。这些骨骼是以三维状态保存的，未被压扁但少有关节连接。发现的个体多为幼龙，成年动物要少得多，仅包括两个颅骨及三个肱骨。保存完好的标本被选为副模标本（英语：paratype），较零碎者亦已归入。 副模标本包括——CP.V 865：一截吻部、下颌骨后段、右颧骨、椎骨、肋骨及跖骨；CP.V 867：吻部及四肢骨骼；CP.V 868：吻部、翅膀材料及其它颅后骨骼；CP.V 869：一条脊柱、右臂、乌喙骨、胸骨、翼指骨、腹肋骨、骨盆材料及一个右股骨；CP.V 870：肩胛带及肱骨；CP.V 871：右肩胛带及右臂材料；CP.V 872：包括颅骨、下颌、右臂、颈椎及额外四肢材料在内的部分骨骼；CP.V 873：吻部及翼指骨；CP.V 999：部分颅骨；CP.V 1001：一块含至少三具个体的一个部分颅骨、下颌及颅后骨骼的石板；CP.V 1003：部分颅骨及骨联合；CP.V 1004：吻部；CP.V 1005：带有完整下颌的部分有冠颅骨；CP.V 1006：缺乏与颅后骨骼组合的吻部的部分有冠颅骨；CP.V 1023：吻部及颅后骨骼；CP.V 1024：来自至少三只幼龙的一个颅骨及颅后骨骼；CP.V 1025：一个股骨；CP.V 1026：一个颅骨；CP.V 1450：一块含至少14只幼龙的石板；CP.V 2003：一个带有下颌的颅骨及关节连接的翅膀材料；UEPG/DEGEO/MP-4151：一块含两件颅骨及颅后骨骼的石板；以及UEPG/DEGEO/MP-4152：吻部及颅后骨骼。 大部分材料均为孔斯塔多大学（Universidade do Contestado）古生物中心（Centro Paleontológico）收藏的一部分。 凯瓦神翼龙最大个体翼展估计长2.35米（7.7英尺）。该物种具有硕大且无齿的头部，成年个体吻部生有大型鲨鱼鳍状头冠。 描述作者确立了数项独特的鉴别特征即自衍征。吻尖强烈下弯，相对于上颌边缘成142至149°角。前颌骨后升支在中线上形成一细长骨质边缘，向下突出至鼻眶前孔（nasoantorbital fenestra，吻部侧面的大型开口）中。在骨联合的凹陷上后部，下颌骨融合在一起形成圆形凹陷。隅骨前外缘具有纵向沟。上颌边缘于鼻眶前孔前下方存在凹陷。 此外，凯瓦神翼龙还展现了一个由本身并不独特的特征构成的独特组合。眼眶下缘呈圆形。最大牙合接触（maximal occlusion）时上下颌之间的缝隙宽于其它古神翼龙亚科。翼骨底侧有一缺乏气腔的明显凹陷。 凯瓦神翼龙被归入古神翼龙科，更准确说是古神翼龙亚科。其与古神翼龙科存在数个相同特征，如自吻部前段延伸至头部背面的冠饰、占据颅骨全长逾40%的细长鼻眶前孔以及乌喙骨前边缘上的大型突起。一个典型古神翼龙亚科特征是下弯的吻尖。一项系统发育分析表明凯瓦神翼龙可能是雷神翼龙的姊妹物种。命名于2014年的凯瓦神翼龙是地质学上已知最年轻的（除了疑似古神翼龙科的包科尼翼龙外）也是已知最南部的古神翼龙科。这种已知分布的扩大被视为古神翼龙科具有全球分布的迹象。此外，凯瓦神翼龙是巴西南部发现的第一种翼龙。克尔纳（凯瓦神翼龙描述者之一）和同事2019年的一项系统发育分析将凯瓦神翼龙归入古神翼龙族并作为其它三个属——欧洲神翼龙、古神翼龙和雷神翼龙的姐妹群。 凯瓦神翼龙栖息地是一片有沙丘的沙漠。发现化石的地层沉积在沙漠里的一个湖泊中，这些骨头可能在湖面暴露了一段时间，然后被风暴吹进湖中，最终沉入湖底。可能是一场风暴导致许多个体同时死亡，也可能是干旱的结果。一系列的地层表明翼龙可能在该湖栖息了很长一段时间，尽管它们也有可能在定期迁徙期间造访此湖。尚未发现植物化石（古神翼龙科通常被视为植食动物），因此没有关于食物来源的直接迹象。亦未发现无脊椎动物遗骸。 翼龙化石大量聚集相当罕见，能与之相提并论的只有阿根廷的南翼龙，其被描述者视为翼龙过群居生活的证据。许多标本还可以确定一个生长序列，这是首个几乎可以肯定其确实代表一个物种的翼龙个体发生序列。标本年龄不仅可以根据尺寸来确定，还能通过骨化程度——尤其是胸骨、长骨和腕骨及肩胛骨和乌喙骨融合成肩胛乌喙骨（英语：scapulocoracoid）的程度——来确定。研究表明，幼年个体——最小标本翼展长约65厘米（26英寸）——的比例通常与成体相同。尤为重要的是，这些标本的肱骨并未按比例缩小，肱骨三角嵴即主要飞行肌肉附着部位也并未发育不足，而是达到了肱骨干长度的38%至40%。这表明它们是早熟（英语：Precociality and altriciality）的，几乎一孵化就开始飞翔；父母的照顾肯定是有限的。这可能是所有衍生翼龙的典型特征。然而，吻部冠饰在生长过程中变化剧烈。此冠变得更高也更倾斜，角度从约115°变成约90°。尽管整个吻部也变得更大，但吻尖相对于下颌边缘的倾斜度保持不变。颅骨后部形成了一个额外突起。此外，下颌齿骨嵴的尺寸也大大增加。未发现缺少头冠的标本，表明凯瓦神翼龙在这方面不存在两性异形，引发了翼龙通常具有两性异形的假说的质疑。 翼龙列表 翼龙类研究历史（英语：Timeline of pterosaur research） Canejo L, Holgado B, Weinschütz LC, Ricetti JH, Wilner E, Kellner AW. Novel information on the cranial anatomy of the tapejarine pterosaur Caiuajara dobruskii. PLOS ONE. 2022, 17 (12). e0277780. PMC 9754175 . PMID 36520711. doi:10.1371/journal.pone.0277780 .  Pêgas, R. V.; Zhoi, X.; Jin, X.; Wang, K.; Ma, W. A taxonomic revision of the Sinopterus complex (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous Jehol Biota, with the new genus Huaxiadraco. PeerJ. 2023, 11. e14829. doi:10.7717/peerj.14829 .  de Souza GA, Soares MB, Weinschütz LC, Wilner E, Lopes RT, de Araújo OM, Kellner AW. The first edentulous ceratosaur from South America. Scientific Reports. 2021, 11 (1): Article number 22281. doi:10.1038/s41598-021-01312-4 .  Manzig, P.C.; Kellner, A.W.A.; Weinschütz, L.C.; Fragoso, C.E.; Vega, C.S.; Guimarães, G.B.; Godoy, L.C.; Liccardo, A.; Ricetti, J.H.C.; Moura, C.C. Discovery of a Rare Pterosaur Bone Bed in a Cretaceous Desert with Insights on Ontogeny and Behavior of Flying Reptiles. PLOS ONE. 2014, 9 (8): e100005. Bibcode:2014PLoSO...9j0005M. PMC 4131874 . PMID 25118592. doi:10.1371/journal.pone.0100005 .  Caiuajara （页面存档备份，存于互联网档案馆） at Fossilworks.org Pêgas, R. V.; Zhoi, X.; Jin, X.; Wang, K.; Ma, W. A taxonomic revision of the Sinopterus complex (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous Jehol Biota, with the new genus Huaxiadraco. PeerJ. 2023, 11. e14829. doi:10.7717/peerj.14829 .  Kellner, Alexander W. A.; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 17875. Bibcode:2019NatSR...917875K. PMC 6884559 . PMID 31784545. doi:10.1038/s41598-019-54042-z .  有关化石发现的新闻 （页面存档备份，存于互联网档案馆）