高顶龙属

高顶龙（属名：Acrotholus，在希腊语中意为“最高的圆顶”，akros意为最高的，tholos意为穹顶）是已灭绝鸟臀目恐龙的一属，生存于晚白垩世桑托阶，化石发现于加拿大的牛奶河组（英语：Milk River Formation）。模式种奥氏高顶龙（A. audeti）命名自化石发现地的所有者罗伊·奥德（Roy Audet），他允许人们进入他的牧场从而发现该物种的化石。高顶龙的发现为化石记录中小型生物的保存及早期厚头龙类进化疑问提供了更多信息，化石上标志性的颅骨圆顶也使其成为已知最早的厚头龙类成员。 和该类群中的其它属一样，高顶龙也是一种头部呈圆形的两足植食动物。圆顶经常与种内战斗联系在一起，尽管其确切接触方式一直存在争议。 正模标本于2008年在加拿大阿尔伯塔省南部牛奶河组（英语：Milk River Formation）殁马溪段（Deadhorse Coulee Member）发现，已知有晚桑托阶的生物遗骸从该地层中露出。高顶龙化石由一个接近完整的额顶骨圆顶及其前半段组成。总体来说，厚头龙类因和当时大多数恐龙相比体型较小――仅有40公斤甚至更轻――而在恐龙化石记录中较为独特。有人认为，由于较小骨骼易被食肉动物破坏或被风化侵蚀，因此较小物种存在保存偏差；而厚头龙类在这方面是独一无二的，因为其标志性的头部圆顶能够抵抗沉积前所受的破坏。已知化石标本中约有66%仅保存了颅骨。高顶龙的发现进一步暗示了小型恐龙的多样性，而这些恐龙或许未能在化石记录中幸存下来，这表明中生代晚期的生态系统可能更为复杂。从亚洲厚头龙类中也得出了类似结论，但其个体发育因圆顶形状扁平而受到争论。 和多数已知厚头龙类不同，奥氏高顶龙颅骨上的圆顶呈椭圆形，大脑窝上方最大厚度为55毫米（2.2英寸）。装饰物或结节缺失表明该标本已经过幼年发育阶段。CT扫描显示（标本）血管含量较低、密度大、具有完全融合的额骨－额骨及额顶骨内部融合的缝线。外围骨骼较高，且在圆顶上发育良好，表明外围骨骼也被纳入圆顶的一部分。圆顶上眶骨融合部分虽小于更衍生的厚头龙类，但与之非常相似。与直立剑角龙及后期的坎帕阶厚头龙科相比，背面凸出的额鼻骨突起较短，且与眶上骨前叶之间未被沟槽分开。该区域约为大脑窝厚度的50%（55毫米）。眶窝略凹且具有小孔。额顶骨圆顶的背面可见三处凹陷，分别为眼眶、内颅窝及颞孔。对颅骨的比较发现奥氏高顶龙与其它厚头龙类在圆顶方面明显不同。最值得注意的是，眶上区及其与圆顶融合部位将该标本与其它厚头龙类区分开来。有人基于结构解剖及假设用途推测圆顶上覆盖着少量软组织。 奥氏高顶龙被发现是下垂倾头龙的姊妹分类单元。高顶龙是已知最早的化石记录中存在衍生特征的厚头龙类标本，早于后期出现的亚洲平头物种。该物种的发现进一步表明，厚头龙类头部特征已在桑托阶物种身上很好地体现出来，早于某些被认为具有原始特征的后期物种如平头龙和直立剑角龙。 以下分支图取自埃文斯等人2013年的研究： 正模标本圆顶的总体形状表明该标本是一只成年个体，或处于接近成年的过渡阶段。平头和圆顶厚头龙类间的合并历来争议巨大。更多来自北美标本的化石记录显示该类群幼年时拥有扁平圆顶。幼年怀俄明厚头龙鳞状骨上的结节特征几乎与霍格沃茨龙王龙及多刺冥河龙正模标本完全相同，颧骨后下侧一根类似结节的尖刺也与霍格沃茨龙王龙相吻合。已确认的幼年怀俄明厚头龙与北美平头物种间的这些相似之处支持将后者鉴别为怀俄明厚头龙及不同生长阶段的个体发生关系。对亚洲扁平圆顶分类群骨骼发育的比较发现了一个显示死亡时生长活跃的发育模式。对相关分类单元新墨西哥剑角龙进行了更深入分析，发现正模标本从特征上讲处于幼年阶段，拥有可见的额顶骨缝线，圆顶上长有小型圆形结节，颅骨内部呈血管化。另一个亚洲分类单元笼尾平头龙也被发现正模标本上存在幼年特征，尽管有人提出厚头龙类某些物种会呈现稚态。 奥氏高顶龙最显著的生理特征是额骨和顶骨融合形成增厚圆顶结构。缺乏与现生动物的形态比较引出了关于该结构功能的各种理论。现已提出两个公认的假说来解释颅骨圆顶的外观。其中一个假设认为，圆顶无论是在性展示还是种内识别上皆发挥视觉作用。然而这些理论因能量投入需求相对较大及物种生前发生的形态变化而遭到反驳。更为广泛接受且流行的假说解释了圆顶被用作武器的原因。在具有类似结构的现代物种中，这种头部装饰已被用于种内打斗。对更著名的怀俄明厚头龙标本圆顶的分析表明，圆顶上的一些病理映射了现代哺乳动物显示种内打斗的病理。在怀俄明厚头龙及其它检查过的厚头龙类颅骨中观察到了慢性骨髓炎――一种通常与战斗相关的病理。几件颅骨标本上也具有各种愈合过的损伤，表明这些个体在战斗中存活了下来。平头个体几乎看不到支持其幼年阶段个体发育的颅骨损伤。与已知存在种内战斗的灭绝物种及范围物种的比较发现病变形成与其使用相一致。与练习头撞的现代有蹄类动物的形态学比较发现了在战斗中使用的类似圆顶状结构。在头撞偶蹄目中发现的松质区域，亦被认为覆盖了厚头龙类的圆顶以协助保护其免受头部撞击。此外，相关分类群剑角龙圆顶中的管状支柱也和一些头撞哺乳类中发现的气腔化额窦相对应。现代的主龙类如鸵鸟和鳄鱼因种内打斗而表现出相似的病理范围。 马龙和埃文斯对厚头龙科颅骨的分析显示许多物种频繁出没于沿海地区，与其陆生习性相反。同项研究得出的结论是，北美厚头龙科生活在泛滥平原和沿海平原附近的栖息地中。已发现该类群的后肢比例与其它现存动物相似，如驼鹿及栖息在湿地的各种涉禽。发现奥氏高顶龙的牛奶河组（英语：Milk River Formation）也是晚白垩世许多其它灭绝物种的家园，包括蜥鸟盗龙等其它恐龙和阿法齿负鼠等哺乳动物。 厚头龙类研究历史（英语：Timeline of pachycephalosaur research） Evans, David C.; Schott, Ryan K.; Larson, Derek W.; Brown, Caleb M.; Ryan, Michael J. 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