菊虎科

花萤科（Cantharidae），又稱菊虎科，為鞘翅目下的一科，屬於叩頭蟲總科的一支。目前已知超過130屬5000種，分屬5個亞科。該科成員一般體態修長、鞘翅柔軟，且許多種類具有鮮豔的警戒色。菊虎主要棲息於森林中，廣布於各大洲的可棲息地，常可見到其停棲於花朵上。成蟲主要為肉食性，會捕食小型無脊椎動物，如蚜蟲或蛾類幼蟲等。但也會採食花蜜，為授粉昆蟲之一。 從相關的化石記錄來看，該科的多樣性於中生代末期已相當豐富，且部分亞科可能在演化初期，就已具備了相當的物種多樣性。目前該科成員最早可以追溯到白堊紀早期。 本科包括以下属： Absidiella Wittmer, 1972 Afronycha Wittmer, 1949 Allocotoma Gorham, 1895 Ancistronycha Märkel, 1852 始源小菊虎屬 Archaeomalthodes Hsiao, Slipinski & Pang, 2016 Armidia Mulsant, 1862 Arturmiles Fanti, 2021 Asilis Broun, 1893 Asiopodabrus Wittmer, 1982 Asiosilis Wittmer, 1977 Atalantycha Kazantsev, 2005 Athemellus Wittmer, 1972 Athemus Lewis, 1895 Autosilis Kazantsev, 2011 Bactrocantharis Barovskii, 1926 Bactronycha Kazantsev, 2001 Belotus Gorham, 1881 Bisadia Wittmer, 1972 Boveycantharis Wittmer, 1969 Brachysilidius Pic, 1949 Brevipterus Yang, Liu & Zhao, 2022 Burmomiles Fanti, Damgaard & Ellenberger, 2018 Caccodes Sharp, 1885 Cacomorphocerus Schaufuss, 1892 Callosonotatum Pic, 1945 Cantharis Linnaeus, 1758 Cantharomorphus Fiori, 1914 Cephalomalthinus Pic, 1921 Chauliognathus Hentz, 1830 Cnathrion Kazantsev & Perkovsky, 2019 Compsonycha Wittmer, 1949 Cordicantharis Svihla, 1999 Cordylocera Guérin, 1830 Cordylocerellus Wittmer, 1969 Cratosilis Motschulsky, 1860 Cretocantharis Hsiao, Li, Ren & Pang, 2021 Crudosilis Kazantsev, 1994 Cultellunguis McKey-Fender, 1950 Curche Alekseev & Kazantsev, 2014 Curticantharis Zhang, 1989 Cyrebion Fairmaire, 1891 Cyrtomoptera Motschulsky, 1860 Cyrtomoptila Motschoulsky, 1859 Daiphron Gorham, 1881 Delkeskampia Wittmer, 1969 Dichelotarsus Motschulsky, 1860 Discodon Gorham, 1881 Ditemnomorphus Champion, 1915 Ditemnus LeConte, 1861 Dysmorphocerus Solier, 1849 Electronycha Kazantsev, 2013 Electrosilis Kazantsev, 2013 Elektrokleinia Ellenberger & Fanti, 2019 Eridanula Fanti & Damgaard, 2018 Eusilis Reitter, 1887 Falsomalthinus Pic, 1924 Falsomalthodes Pic, 1924 Falsopodabrus Pic, 1927 Fissocantharis Pic, 1921 Flabelloontelus Pic, 1911 Frostia Fender, 1951 Gallerucocantharis Pic, 1913 Geigyella Wittmer, 1972 Grandesilis Pic, 1955 Guineapolemius Wittmer, 1969 Gymnocantharis Wittmer, 1979 Habronychus Wittmer, 1981 Habronychus (Monohabronychus) gen. Monohabronychus Hansasilis Pic, 1936 Haplous Fairmaire, 1885 Hatchiana Fender, 1966 Hemipodistra Ganglbauer, 1922 Hemipodistra Heikertinger, 1922 Heteromastix Boheman, 1858 Hoffeinsensia Kuska & Kania, 2010 Hukawngichthyurus Fanti & Ellenberger, 2018 Hyponotum Wittmer, 1949 Ichthyurini Champion, 1915 Ichthyurus Westwood, 1848 Incisosilis Pic, 1908 Indopolemius Wittmer, 1969 Inmalthodes Pic, 1938 Islamocantharis Wittmer & Magis, 1978 Juratelacrima Fanti & Damgaard, 2018 Kandyosilis Pic, 1929 Katyacantharis Kazantsev & Perkovsky, 2019 Kuskaella Fanti & Kupryjanowicz, 2017 Laemoglyptus Fairmaire, 1886 Leiothorax Wittmer, 1978 Lithocantharis Linnaeus, 1997 Lobetus Kiesenwetter, 1852 Lycocerus Gorham Lycopolemius Pic, 1921 Macrocerus Motschulsky, 1845 Macromalthinus Pic, 1919 Macrosilis Pic, 1911 Malchinomorphus Pic, 1922 Malthaster Gorham, 1885 Malthesis Motschulsky, 1853 Malthinellus Kiesenwetter, 1874 Malthinocantharis Pic, 1914 Malthinus Latreille, 1806 Malthodes Kiesenwetter, 1852 Malthoichthyurus Pic, 1919 Malthopterus Motschulsky, 1853 Maltypus Motschoulsky, 1860 Manizalesum Pic, 1955 Mantimalthinus Fanti & Castiglione, 2017 Markus Fanti & Pankowski, 2018 Maroniodes Brancucci, 1981 Maronius Gorham, 1881 Metacantharis Bourgeois, 1886 Michalskantharis Fanti, 2017 Microdaiphron Pic, 1926 Microichthyurus Pic, 1919 Micronotum Wittmer, 1949 Micropodabrus Pic, 1920 Mikadocantharis Wittmer & Magis, 1978 Mimomalthinus Pic, 1931 Mimoplatycis Kazantsev, 2013 Mimopodabrus Wittmer, 1997 Mimopolemius Pic, 1921 Molliberus Peris & Fanti, 2018 Myamalycocerus Fanti, 2016 Nastonycha Motschulsky, 1853 Neogressittia Wittmer, 1969 Neoontelus Wittmer, 1972 Noergaardia Fanti & Damgaard, 2018 Nothotytthonyx Li, Biffi, Kundrata & Cai, 2022 Occathemus Svihla, 1999 Onychotelusia Wittmer, 1969 Oontelus Solier, 1849 Ornatomalthinus Poinar & Fanti, 2016 Pachymesia Westwood, 1849 Pachymesiosilis Pic, 1911 Pacificanthia Kazantsev, 2002 Pakabsidia Wittmer, 1972 Palaeocantharis Hsiao, Li, Ren & Pang, 2021 Palmnickeneoceras Fanti & Damgaard, 2018 Paracantharis Wittmer, 1969 Paradiscodon Wittmer, 1969 Paramalthinus Brancucci, 1984 Paramaronius Wittmer, 1963 Parasilis Gorham, 1885 Peltariosilis Wittmer, 1952 Photinomorpha Champion, 1915 Photurocantharis Pic, 1914 Plectocephalon Pic, 1928 Plectonotum Gorham, 1891 Podabrinus Fairmaire, 1896 Podabrus Dejean, 1833 Podabrus Leconte, 1850 Podabrus Westwood, 1838 Podistra Motschulsky, 1839 Podistra Victor, 1839 Podosilis Wittmer, 1978 Poinarelektronmiles Fanti & Damgaard, 2020 Polemiosilis Pic, 1921 Polemius LeConte, 1851 Porostenus Motschulsky, 1853 Prosthaptus Gorham, 1900 Prothemellus Svihla, 1992 Prothemus Champion, 1926 Prothemus blankae Prothemus chinensis Wittmer, 1987 Prothemus hisamatsui Wittmer, 1984 鹿野氏圓胸菊虎 Prothemus kanoi Wittmer, 1984 Prothemus kubani Prothemus laticornis Y.Yang & X.Yang, 2011 Prothemus limbolarius (Fairmaire, 1900) Prothemus lycoceroides Kazantsev, 2011 Prothemus minor Wittmer, 1984 Prothemus notsui Wittmer, 1984 Prothemus piluensis Wittmer, 1987 Prothemus shibatai Okushima, 2008 Prothemus svihlai Wittmer, 1987 Prothemus varicolor Wittmer, 1954 渡邊氏圓胸菊虎 Prothemus watanabei Okushima & M.Satô, 2002 Pseudoabsidia Wittmer, 1969 Pseudocerocoma Pic, 1919 Pseudocratosilis Moscardini & Sassi, 1970 Pseudodiscodon Wittmer, 1969 Pseudolobetus Champion, 1915 Pseudopachymesia Pic, 1911 Pseudopodabrus Pic, 1906 Pseudosilis Pic, 1911 Psilorrhynchus Gemminger & Harold, 1869 Pygodiscodon Wittmer, 1952 Rambesilis Pic, 1911 Rhagonycha Eschscholtz, 1830 Rhaxonycha Motschulsky, 1860 Sanaungulus Fanti, Damgaard & Ellenberger, 2018 Satoichthyurus Wittmer, 1978 Sidabia Svihla, 1994 Silicantharis Svihla, 1992 Silidiscodon Leng & Mutchler, 1922 Silidius Gorham, 1883 Silis Charpentier, 1825 Silis Dejean, 1825 Silisonycha Wittmer, 1949 Silvanotelus Wittmer, 1969 Sinometa Wittmer, 1969 Sogdocantharis Kasantsev, 1993 Sphaerarthrum Waterhouse, 1884 Stenopodabrus Nakane, 1992 狹胸菊虎屬 Stenothemus Bourgeois, 1907 Sucinocantharis Kuska & Kania, 2010 Sucinorhagonycha Kuska, 1996 Taiwanocantharis Wittmer, 1984 Taocantharis Švihla, 2011 丽菊虎属 Themus Motschulsky, 1857 Tibiopodabrus Svihla, 2004 Trypheridium Brancucci, 1985 Trypherus LeConte, 1851 Tylocerus Dalman, 1833 Tytthonyx LeConte, 1851 Varcalium Li, Ruta, Tihelka & Cai, 2022 Vitalfranzius Fanti & Müller, 2022 Walteriella Kazantsev, 2001 Wittmercantharis Sato, 1986 Wittmerus Magis, 1957 Wongyekokia Linnaeus, 1997 Xenismus Waterhouse, 1879 Yukikoa Sato, 1976 菊虎科成員的成蟲長約1.2至18毫米，一般體態修長、鞘翅柔軟、色彩多變，且有金屬光澤，許多物種呈現鮮豔的警戒色。腹部7至8節，胸部及腹部兩側外緣具有腺體，可外翻分泌忌食物質，以驅離掠食者。通常兩性形態有些差異。足部長，所有腿皆為5個跗節。 頭節突出前胸背板（英语：pronotum），觸角11節，大多成長絲狀，但也有部分物種成鋸齒狀、梳狀，或扇狀。上唇（英语：Labrum (arthropod mouthpart)）膜狀，常位於頭楯下方。髖節位於中胸（英语：Mesothorax），且彼此相鄰。前胸背板邊緣平整，可能為正方形或橫扁形，少數成狹長形。 雄蟲的陽莖成三葉狀（trilobed），多數由一根硬質的管狀被蓋（tegmen）包覆，內部則為一膜質柱狀構造。被蓋由一陽莖基（phallobase）和兩根側突（英语：Paramere）所構成。陽莖基大多膜質，形態多樣，且許多成員有減化的現象。 目前我們對於該科成員的生態學所知甚微。本科成員主要棲息於森林中，廣布於各大洲的可棲息地，常可見到其停棲於花朵上。成蟲主要為肉食性，會捕食小型無脊椎動物，如蚜蟲或蛾類幼蟲等。此外也會採食花蜜及花粉，為重要的授粉甲蟲。 菊虎、擬天牛、擬金花蟲（英语：Lagriinae）、天牛、耀夜螢科（英语：Malachiidae）、細花螢（英语：Prionoceridae）等訪花性甲蟲在色彩和外型上相似，其中有不少物種具有分泌忌食物質的能力。這樣的群集裡可能同時牽涉不同的擬態策略，包含無分泌忌食物質的物種，模仿有分泌的物種，使捕食過難吃個體的掠食者會避免捕食類似物種，這種策略稱為貝氏擬態。又或是多種不同會分泌忌食物種的種類，產生類似的花紋或警戒色，這種策略則稱為穆氏擬態。 菊虎為完全變態昆蟲。幼蟲一般住在土中（英语：geophlic），喜好潮濕土壤，常棲息於較鬆軟的土壤，或是葉片下、石塊下，且常出現於朽木附近。菊虎幼蟲為肉食性，會掠食其他節肢動物的幼蟲及卵，並吸食其體液。幼蟲期最多可達十個齡期（英语：Instar），幼蟲期快結束時，會於土壤中建造蛹室化蛹。 菊虎科在親緣譜系上與螢科的關係最為接近，然而已知所有的菊虎種類都不會發光。本種相當高的物種多樣性，目前全世界已知種超過5,000種，且持續增加中。但僅有北美和歐洲的基礎分類學研究較為透徹，其他地區尚有許多種類未被描述。且由於該科大多數種類發表時，是根據博物館的蒐藏。在材料不足的情形下，常僅發表雄蟲的交尾器形態依據，雌蟲的相關形態則付之闕如，使雌蟲鑑定成為一個相當困難的工作。 本科的共有衍徵包含翅脈減化、膜狀上唇（英语：Labrum (arthropod mouthpart)）、幼蟲體表被覆角質層短絨，且成蟲腹部第1–8節、幼蟲胸腹1–8節或1–9節背片（英语：Tergum）兩側具有成對腺狀孔洞。過去分類學家曾將萤科、紅螢科、擬螢科（英语：Drilidae）、角唇螢科（英语：Omethidae）、平螢科（英语：Omalisidae）、捕蜈螢科（英语：Phengodidae），以及雌光螢科統稱為菊虎總科（Cantharoidea），但後來以幼生期形態為主的比較形態學研究和系統發育分析則支持菊虎總科為叩頭蟲總科（英语：Elateroidea）的一個支序，為穩定叩頭蟲總科的單系性，便將其劃入叩頭蟲總科，而分子系統發育學也證實這樣的處理。目前本科已知有菊虎亞科（西班牙语：Cantharinae）、麗艷菊虎亞科（書面挪威語：Chauliognathinae）、異熒菊虎亞科（西班牙语：Dysmorphocerinae）、尖鬚菊虎亞科、熒菊虎亞科等五個亞科。 目前該科最早的紀錄則來自黎巴嫩琥珀（1.25~1.35億年前，白堊紀早期），然而身體後方完全損毀，以致無法確認物種分類。澳大利亞則於庫恩瓦拉（英语：Koonwarra, Victoria）（Koonwarra）化石層有白堊紀早期（1.15億年前）有菊虎化石的紀錄，然而保存狀況亦不佳。目前除了三例白堊紀緬甸琥珀的種類（均來自緬甸），大多數琥珀化石菊虎皆描述自新生代的琥珀，絕大多數來自波羅的海琥珀。從相關的化石記錄來看，該科的多樣性於中生代末期已相當豐富，且尖鬚菊虎亞科可能在菊虎科演化初期，就已具備了相當的物種多樣性。 中文俗名「菊虎」的命名緣由，至今仍不清楚。日文名「浄海坊」（ジョウカイボン），得名於日本平安時代後期的權臣平清盛出家後的法名。平氏生前為熱病所苦，又由於斑蝥素（英语：cantharidin）這種化學物質會使皮膚紅腫、發皰發炎。但其實菊虎並不會產生斑蝥素，而是擬天牛科（Oedemeridae）的物種，可見當時人們尚無法區分此兩科物種。英文的俗名為「兵甲蟲」（Soldier beetle），是由於歐陸最早被描述的種類體色與早期英國士兵的紅色外套類似而得名。 瘟疫麗艷菊虎（英语：Chauliognathus lugubris）（Chauliognathus lugubris）是一種澳洲特有的菊虎，在遭遇掠食者攻擊時，會分泌一種白色粘稠液體驅敵。澳洲聯邦科學與工業研究組織（CSIRO）的研究團隊在分析液體成分後，發現含有一種稱為8Z-二氫母菊酸（8Z-dihydromatricaria acid，DHMA）的脂肪酸，具有抗腫瘤、微生物能力。該物種也是目前唯一已知可分泌這種化學物質的真核生物。 Hsiao, Yun; Ślipiński, Adam; Deng, Congshuang; Pang, Hong. A new genus and species of soldier beetle from Upper Cretaceous Burmese amber (Coleoptera, Cantharidae, Malthininae). Cretaceous Research: 119–123. [2017-08-04]. doi:10.1016/j.cretres.2016.09.002. （原始内容存档于2017-08-02）.  Yang Y, Kazantsev SV, Yang X (2011) Two remarkable new species of Prothemus Champion from China and Thailand, with comments on their systematic status (Coleoptera, Cantharidae). ZooKeys 119: 53–61. doi: 10.3897/zookeys.119.1621 Ramsdale, Alistair S. 64. CANTHARIDAE Imhoff 1856. American Beetles, Volume II: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton, Florida: CRC Press. 2002-06-19: 202–218 [2017-08-05]. ISBN 9781420041231. （原始内容存档于2019-09-01） （英语）.  Family Cantharidae - Soldier Beetles - BugGuide.Net. bugguide.net. [2017-08-04]. （原始内容存档于2021-04-22）.  蕭昀. 常見卻鮮少人知的菊虎科昆蟲. 自然保育季刊. 2015-12-01, (92) [2017-08-04]. ISSN 1607-2928. （原始内容存档于2017-08-07）.  Kundrata, Robin; Bocakova, Milada; Bocak, Ladislav. 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