原始色素體生物

原始色素體生物（學名：Archaeplastida）即泛植物（Plantae sensu lato，广义的植物），是真核生物的主要類群，包括紅藻、綠藻、陸生植物及少量合稱為灰胞藻的生物。除了狹義的植物（Plantae sensu stricto）外，其他原始色素體生物只具有部分植物特性，例如红藻和灰胞藻沒有植物必需的葉綠素b。 在其他的分類方式上本類生物歸屬於原生生物而非植物。 所有這些生物體的色素體（葉綠體等）有兩層膜包圍，表明了這些生物體是直接内共生藍菌而進化来的。其他真核生物的色素體包有3或4层膜，显示牠们是通过内共生绿藻或红藻而获得的色素體。这也是本类生物称之为“原始色素體”生物的由来。 研究证据表明，红藻、绿藻与陆生植物明确形成了单系群，拥有共同起源。 原始色素體生物的细胞缺少中心粒，线粒体具有平的嵴，具有纤维素成分的细胞壁，以淀粉形式存储食物。然而，这些特点也可能被其它真核生物所拥有。 原始色素體生物可分为两条进化分支。红藻具有叶绿素a和藻胆蛋白（phycobiliprotein），类似于大多数蓝菌。绿藻与陆生植物被合称为绿色植物，具有叶绿素a和叶绿素b，但缺少藻胆蛋白。灰胞藻具有典型的蓝菌色素，并且其色素體不寻常地有细胞壁，称为蓝小体（cyanelles）。 所有原始色素體生物都有色素體。其中灰胞藻的色素體与蓝菌极为接近，这为内共生理论提供了证据。 大多数原始色素體生物的细胞有细胞壁，基本上但不都是由纤维素构成。 细胞组织方式变化很大，从单细胞到群体，或为细胞成串排列组成藻丝状的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不产游动细胞。乃至出现细胞分化的多细胞生命。 最古老的原始色素體生物化石发现在北澳大利亚的绿藻化石，距今约15亿-13亿年前。这与分子时钟计算出来的绿藻起源于15亿年前相一致。最古老的红藻化石距今约12亿年。 原始色素體生物这一名稱在2005年被提出，當時的定義包含灰藻、紅藻与绿色植物。 2015年以来，湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、帕特里克 J. 基林（Patrick J. Keeling）、阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和 Fabien Burki 各自带领研究小组展开相关研究，發現最初定義的原始色素體生物可能不是单系群。前三個研究小組的分子分析结果均显示，一类称为皮胆虫（学名：Picozoa 或 Picozomas）的原生生物嵌入了原始色素體生物內部，并与紅藻形成姐妹群，而隐藻生物的分类位置尚不明确。四个研究小组的分析结果如下： Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.R.; Bowser, S.S.; Brugerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, O.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W.; Taylor, M.F.J.R. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology（英语：Journal of Eukaryotic Microbiology）. 2005, 52 (5): 399–451. OCLC 5155743550. PMID 16248873. S2CID 8060916 . doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . （原始内容 (PDF)存档于2022-08-11）.  Yazaki, E.; Yabuki, A.; Imaizumi, A.; Kume, K.; Hashimoto, T.; Inagaki, Y. Phylogenomics invokes the clade housing Cryptista, Archaeplastida, and Microheliella maris (预印本). 2021. S2CID 237393558 . bioRxiv 10.1101/2021.08.29.458128v1 . doi:10.1101/2021.08.29.458128.  Schön, M.E.; Zlatogursky, V.V.; Singh, R.P.; Poirier, C.; Wilken, S.; Mathur, V.; Strassert, J.F.H.; Pinhassi, J.; Worden, A.Z.; Keeling, P.J.; Ettema, T.J.G.; Wideman, J.G. & Burki, F. Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae. Nature Communications. 2021, 12 (1): 6651. Bibcode:2021NatCo..12.6651S. PMC 8599508 . PMID 34789758. S2CID 237349008 . doi:10.1038/s41467-021-26918-0 .  Cavalier-Smith, T. Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?. BioSystems（英语：BioSystems）. 1981, 14 (3–4): 461–481. PMID 7337818. S2CID 4704215. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2.  Palmer, J.D.; Soltis, D.E.; Chase, M.W. The Plant Tree of Life: An Overview and Some Points of View. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1437–1445. JSTOR 4123845. PMID 21652302. S2CID 23669086 . doi:10.3732/ajb.91.10.1437 .  Chan, C.X.; Yang, E.C.; Banerjee, T.; Yoon, H.S.; Martone, P.T.; Estevez, J.M.; Bhattacharya, D. Red and Green Algal Monophyly and Extensive Gene Sharing Found in a Rich Repertoire of Red Algal Genes. Current Biology. 2011, 21 (4): 328–333. PMID 21315598. S2CID 7162977 . doi:10.1016/j.cub.2011.01.037 .  Cavalier-Smith, T.; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution（英语：Molecular Phylogenetics and Evolution）. 2015, 93: 331–362. S2CID 31942270. doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004 .  Burki, F.; Kaplan, M.; Trikhonenkov, D.V.; Zlatogursky, V.; Minh, B.Q.; Radaykina, L.V.; Smirnov, A.; Mylnikov, A.P.; Keeling, P.J. Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1823): 20152802. S2CID 8267845 . doi:10.1098/rspb.2015.2802 .  Lax, G.; Eglit, Y.; Eme, L.; Bertrand, E.M.; Roger, A.J. & Simpson, A.J.B. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. Nature. 2018, 564 (7736): 410–414. PMID 30429611. S2CID 205570993. doi:10.1038/s41586-018-0708-8.  Strassert, J.F.H.; Jamy, M.; Mylnikov, A.P.; Tikhonenkov, D.V.; Burki, F. New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life. Molecular Biology and Evolution（英语：Molecular Biology and Evolution）. 2019, 36 (4): 757–765. S2CID 58950441 . bioRxiv 10.1101/403329 . doi:10.1093/molbev/msz012 .  维基共享资源上的相關多媒體資源：原始色素體生物 維基物種上的相關信息：原始色素體生物