離龍目

離龍目（学名：Choristodera）是一群半水生雙孔類爬行動物，生态位和外觀均和淡水鳄鱼重合度高，不同的是鳄鱼的鼻孔在“嘴巴末端”，而离龙目的鼻孔在“靠近眼睛处”。离龙目最常見的化石來自晚白堊紀到早始新世之間，也是在这时地球偏熱，离龙目在数量和体型上能夠暂时压制相對耐冷、不喜歡過度高溫的淡水鳄鱼，而中新世开始出現一連串的冰河時期，离龙目因為溫度下降的環境下自行灭绝。 离龙目的多项生理特征导致目前的古生物学定位不明，目前还没有定论牠到底属于哪一种动物。根據親緣分支分類法研究，牠們位在基礎雙孔動物到基礎主龍形下綱動物之間；但以種系發生學研究的話，離龍目的位置仍未有一个確定的答案；少部分研究者認為牠們是群基礎鱗龍形下綱動物，而大部分研究人員將離龍目歸類於主龍形下綱。 离龙目因为外形、生态位、和中文譯名的相近，身為爬行動物的離龍目很容易和兩棲動物的离片椎目搞混。 鱷龍科（Champsosauridae）是離龍目最常見的一科，也是這群生物的代表。在1876年，愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）描述、命名鱷龍，化石發現於蒙大拿州的晚白堊紀地層。鱷龍的外表類似恆河鱷或馬來長吻鱷。鱷龍的頭骨有長而細的口鼻部，佈滿小而銳利的圓錐狀牙齒。這導因於鱷龍與恆河鱷擁有相似的生態位：在河流與沼澤中獵食小型水生獵物。這是個演化重演的典型例子。更原始的離龍類有更短、更寬廣的口鼻部。 牠們跟恆河鱷與其他鱷魚的主要差別在於頭顱。眼眶在頭顱的前方，頭顱後部呈球根狀形狀，而且內部空間有許多複雜的骨弓。這些空間可能容納巨大的下頜肌肉。其他關於這些空間的假設，例如容納耳部感應器官，但因為證據很少而已被推翻。外部鼻孔位在口鼻部尖端。這顯示當鱷龍類浸泡在水裡，在河床或湖床上休息時，會將牠們的口鼻部前端的鼻孔伸出水面來呼吸。鱷魚與植龍目的鼻孔分別是位在牠們的口鼻部背部以及頭顱上方。外鼻孔的位置可讓鱷龍類在水面下休息。 鱷龍類的頭骨非常類似蜥蜴的頭骨，但較厚重。這讓某些研究人員認為鱷龍科屬於鱗龍形下綱。但是，鱷龍缺乏鱗龍形下綱的複雜方骨。因為同時擁有雙孔動物兩個演化支的特徵，離龍目在種系上的位置非常地不明確。 離龍目的其他特徵，包括厚重且骨化的腹肋，以及大幅特化的四肢末端，前肢可當作槳來使用。此外，鱷龍類的肋骨是短而巨大的，如同其他水生爬行動物。胸部呈背腹平坦狀，尾巴的側向呈扁狀，有助於游泳。在鱷龍類化石上發現的皮膚痕跡，顯示鱗片非常小且不互相重疊，皮膚沒有鱗甲，而鱷魚身上有鱗甲。 以下根據Dong及其同事的分析的系統發育(2020): 長久以來，離龍目被認為是形態傳統的演化支近年的種系發生學研究與描述，對這個分類單元有革命性的瞭解。 離龍目由兩個單系群與三個基礎物種構成。原始的離龍類的特徵是小型身體、大型的眼眶、閉合的下顬孔。 拉扎勒斯鱷（Lazarussuchus）是已知最基礎的離龍類。拉扎勒斯鱷是一個如鬼魅般的支系，離最晚的鱷龍有1100萬年之久。根據親緣分支分類法的研究，指出拉札勒斯鱷比厚椎龍（Pachystropheus）更為原始，厚椎龍可能是三疊紀的離龍目。如果根據親緣分支分類法研究是正確的，拉扎勒斯鱷意味者有個未被發現的演化支，至少生存於白堊紀到漸新世。拉扎勒斯鱷的化石發現於法國與捷克。其中一個種，德沃夏克拉扎勒斯鱷（L. dvoraki），生存於中新世的捷克。 Cteniogenys是另一個基礎離龍類。如同滿州鱷，Cteniogenys是個小型身體、類似蜥蜴的動物。滿州鱷的有蹼腳掌，顯示牠們是水生動物。Cteniogenys的化石發現於北美與歐洲，滿州鱷在中國發現。 莊川龍（Shokawa）與潛龍是兩種身體小型的離龍目，來自於離龍目裡的一個未命名演化支，有時名為潛龍科。牠們的長頸部與尾巴，代表獨特且共有的衍生特徵。牠們外表類似小型蛇頸龍類或幻龍類。莊川龍在日本發現，潛龍在中國發現。 新離龍類（Neochoristodera）演化支包括鱷龍、Tchoiria、Simoedosaurus、伊克昭龍（Ikechosaurus）、可能還有厚椎龍。這群大型身體的爬行動物的特徵是伸長的口鼻部，與相對較小的眼框。雖然對於離龍類的早期研究，大多來自於新離龍類，牠們事實上代表了高度演化的狀況。 新離龍類的鱷龍科與Simoedosauridae科都存活在白堊紀到中始新世，顯示這群生物在白堊紀-第三紀滅絕事件中存活下來。鱷龍的牙齒、脊椎、以及其他骨頭，是亞伯達省的恐龍公園地層與懷俄明州的蘭斯組中的白堊紀沉積物中常見的化石。鱷龍出現的北界在阿拉斯加州北灣，顯示這地區在白堊紀是溫暖的。巨大鱷龍（Champsosaurus gigas）是最晚的鱷龍，生存在古新世。最完整的骨骼化石在Wannagan Creek組發現，也在達科塔地區、懷俄明州、蒙大拿州的古新世地層發現。在古新世爬行動物中，巨大鱷龍是不尋常的物種，尤其是牠們比中生代的祖先還大，身長3公尺，比最大的白堊紀鱷龍還大1.5公尺。 Simoedosaurus在歐洲、北美等地發現，Tchoria在蒙古發現，伊克昭龍在中國發現。鱷龍在北美發現，鱷龍獨特、沙漏狀脊椎骨在該地是生物地層學上非常重要的指標。 厚椎龍不確定是否為新離龍類。如果牠屬於這個分類，牠將離龍類的化石紀錄延伸到三疊紀晚期，約提早4500萬年，並且成為一個獨特的演化支。然而，厚椎龍缺乏任何頭蓋骨遺骸；而與離龍類有關聯的後頭蓋骨遺骸，可能是水生生活的趨同演化後果。所有非兩棲的離龍類皆為淡水水生生物，而厚椎龍是在歐洲的海侵地形發現。厚椎龍可能是離龍類，或者是某種海龍目，海龍目是種大型身體、長頸海生爬行動物。需要更多的化石，才能了解厚椎龍的演化位置。 最終導致離龍類滅絕的原因可能來自很多因素：漸新世的氣溫下降、鱷魚的競爭增強、棲息地消失、或是綜合以上因素。 在2006年，英國皇家學會宣佈他們發現一隻雙頭離龍類化石，目前已知最早的雙頭爬行動物化石。發現這種雙頭化石的機會很小，大多數都是出現在現存的爬行動物上。 Dong, Liping; Matsumoto, Ryoko; Kusuhashi, Nao; Wang, Yuanqing; Wang, Yuan; Evans, Susan E. A new choristodere (Reptilia: Choristodera) from an Aptian–Albian coal deposit in China. Journal of Systematic Palaeontology. 2020-08-02, 18 (15): 1223–1242. ISSN 1477-2019. S2CID 219047160. doi:10.1080/14772019.2020.1749147 （英语）.  Evans, Susan E.; and Klembara, Jozef. A choristoderan reptile {Reptilia: Diapsida) from the Lower Miocene of northwest Bohemia (Czech Republic). Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 171–184.  引文使用过时参数coauthors (帮助) deBraga, M & O Rieppel (1997), 'Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles'. Zoology. J. Linnean Soc, 120: 281-354 Erickson, B. R. (1972). 'The Lepidosaurian Reptile Champsosaurus in North America'. Science Museum of Minnesota, Volume 1: Paleontology, Monograph. Evans, SE, and MK Hecht. 1993, A history of an extinct reptilian clade, the Choristodera: Longevity, Lazarus taxa, and the fossil record. Evolutionary Biology, 27:323–338 Gao, K & RC Fox (1998), 'New choristoderes (Reptilia: Diapsida) from the Upper Cretaceous and Palaeocene, Alberta and Saskatchewan, Canada, and phylogenetic relationships of Choristodera'. Zoology. J. Linnean Soc, 124: 303-353. Ksepka D, K Gao and MA Norell. (2005), "A new choristodere from the Cretaceous of Mongolia." American Museum Novitates 3468: 1-22. Storrs G.W. & D.J. Gower (1993), 'The earliest possible choristodere (Diapsida) and gaps in the fossil record of semi-aquatic reptiles', Journal of the Geological Society, GSA, 150: 1103-1107 Gao, K-Q. and D.T. Ksepka. 2008. Osteology and taxonomic revision of Hyphalosaurus (Diapsida: Choristodera) from the Lower Cretaceous of Liaoning, China. Journal of Anatomy 212: 747-760. Matsumoto R, Suzuki S, Tsogtbaatar K, Evans SE. 2009. New material of the enigmatic reptile Khurendukhosaurus (Diapsida: Choristodera) from Mongolia. Naturwissenschaften 96 (2): 233–242 Palæos Choristodera page Mikko's Phylogeny Archive CHORISTODERA-champsosaurs UC Berkely （页面存档备份，存于互联网档案馆）Archosauria: Systematics BBC News （页面存档备份，存于互联网档案馆） Two-Headed Reptile Fossil Found