Бауыраяқтылар

Бауыраяқтылар немесе ұлулар – 90000-нан астам түрі бар, көпшілігі теңіздерде, сондай-ақ тұщы сулар мен құрлықта және паразиттік тіршілік ететін түрлері де бар. Кейбіреуі тоғандарда, құрлықта тіршілік етеді. Жұмсақ денесін бақалшақ қаптаған, тұлғасы бүкіл бауыр жағын қамтитын жәндіктер бауыраяқтылар немесе ұлулар класына жатады. Аяқ бөлігі бақалшақтың астыңғы бөлігін қамтып, дененің сол бөлігімен жүретін болғандықтан, бұлар бауыраяқтылар деп аталады. Бауыраяқтылардың дене тұрқы Бауыраяқтылардың дене тұрқы 2—3 мм-ден бірнеше сантиметрге дейін барады. Ең ipici Hemifusus proboscidiferus, оның ұзындығы бақалшағымен қоса 60 см. Сол сияқты теңіз қояны Aplysia-ның ұзындығы — 25 см, Африкада мекендейтін құрлық үлулары Achatina да ірі ұлулар қатарына жатады. Бауыраяқтылардың денесі үш бөлімге бөлінген: бас, аяқ, тұлға. Басы тұлға бөлімінен айқын бөлініп тұрады. Тіл пішінді жақсы жетілген аяғында кең жорғалағыш табаны болады. Тұлғасы дененің жоғарғы жағына қарай қап тәрізді өсіндіні түзеді, бұны ішкі қапшық деп те атайды. Барлық бауыраяқтыларға тән ерекшелік, ол құрылысының асимметриялы болуы. Бұлардың бақалшағы жақсы дамыған, кейбір кезде редукцияға ұшырауы да мүмкін. Бауыраяқты моллюскалардың асимметриясы келесі белгілерімен сипатталады: оң жақ мантия комплексінің мүшелері жойылып сол жағы мүшелерінің күшті дамуы; ішкі қапшықтың немесе тұлғаның спираль тәрізді оралуы,бұл ерекшеліктері бақалшақтың спираль тәрізді оралуына байланысты. Құрылысы мен физиологиясы Бауыраяқтылардың дене пішіні алуан түрлі, көпшілігінің денесі ұзынша және арқа жағы томпайып шығыңқы болып келеді. Жақсы жетілген басының бауыр жағында аузы, арқа жағында 1-2 жұп қармалауышы мен жұп көздері орналасқан. Екі жұп қармалауыштың бірінші жұбы сипап сезу қызметін атқарады, ал артқы қармалауыштың үстінде көзі орналасады. Басының алдыңғы бөлігі анда-санда ұзын тұмсықша ретінде созылып тұрады. Аяғы бұлшықетті және жорғалаушы табаны бар, ол дененің бауыр бөлімінің өсіндісі. Сондықтан да бұл ұлуларды бауыраяқтылар деп атайды. Аяғының жиырылуының нәтижесінде жануар субстрат бетінде баяу қозғалып жүреді. Әр алуан тіршілік етуіне байланысты аяғы да алуан түрлі модификацияға ұшыраған. Ең күшті өзгеріске ұшыраған жүзіп тіршілік ететін Gastropoda класының кейбір өкілдерінің аяқтары. Мысалы, қырлыаяқ-тылардың (Prosobranchia кл. тармағы) аяғы бүйірлерінен қабысып жіңішке вертикальді жүзгіш қанатқа айналған, кейде бүйір жиектерінде екі жағына есетін табанының кішкене рудименті болады. Аяқтың артқы бөлігі ұзын құйрық тәрізді тұтқаға созылады. Ал, қанатаяқтылардың (Opisthobranchia кл. тармағы) аяғының бүйірлік бөлігі күшті өсіп кетеді де, қанат тәрізді қалақша түзеді. Тұлғасы немесе ішкі қапшығы, төменгі сатыдағы бауыраяқтыларда симметриялы және жалаңашжелбезектілердікі,өкпелілердікі сияқты аяқтан айқын бөлінбеген. Ал, Gastropoda класының көпшілік түрлерінде керісінше, тұлғасы аяғының үстінде спиральді оралған қапшық түрінде бөлінген. Тұлғаның төменгі жерінде жабын қатпары немесе мантия қатпары, ал оның астында мантия комплексінің мүшелері бар мантия қуысы түзіледі. Қатпар да, мантия қуысы да тұлғаның алдыңғы және оң жағында дамыған. Мантия бақалшақты бөліп шығарады, көбінесе спиральді оралған бақалшақты түзейді. Бақалшақтың төбе жағы тұйық біткен — ол оның төбесі деп аталады, ал оған қарама-қарсы екінші ұшында тесігі (устье) орналасқан. Тесігі арқылы жануардың басы мен аяғы сыртқа шығып тұрады. Тек сирек жағдайда ғана бақалшақтарының бұрамдары бір жазыктықта жатады.Бақалшақтың спираль бұрамдары конус тәрізді (турбо-спиральді). Бұрамдарының диаметрі жануарлардың өсуіне сәйкес төбесінен қарама-қарсы тесігіне дейін үлкейеді. Әрбір жаңа түзілген ірілеу бұрамдары бұрынғыларды орап көрсетпей басады. Бұндай бақалшақтар инволютты деп аталады. Көбінесе соңғы орамдар алғашқысына жақын тұратындықтан олардың барлығы көрініп тұрады. Бауыраяқтылардың арасында бақалшақтың спиральді оралуының бағыты бойынша бақалшағы екі типті болады: үстінен қарағанда спираль, сағат тілінің бағытымен бұралса, онда мұндай бақалшақты оңға бұралған немесе дексиотропты деп атайды. Бұндай бақалшақ көпшілігінде бар. Егер, бақалшақ солға қарай бұралса, онда оны солға қарай бұралған немесе лейотропты бақалшақ деп атайды. Осьтің айналасында спираль тәрізді бұрамдары болса оны тығыз бағана немесе колонка деп атайды. Ал, бұрандалары ішкі қабырғалары арқылы бір-біріне жанаспаса, онда колонканың орнына кішкене қуыстар немесе кіндік түзіледі. Спиральді бақалшақтың кендігі сонша, ұлулар қауіпті жағдайда барлық денесін соған жинап алады. Алдыңғыжелбезектілер класс тармағының өкілдерінде аяғының артқы бөлігінің арқа жағында мүйізді немесе ізбесті қақпақшасы дамыған. Ол, моллюсканың денесі бақалшақтың ішіне кіргеннен кейін, бақалшақтың тесігін жауып тастайды. Бауыраяқтылардың кейбір түрлерінің бақалшағы біршама қарапайым құрылысты және қалпақ тәрізді болып келеді, себебі олардың дернәсілдерінің дамуында алдымен бұралған бақалшағы пайда болады да, кейінірек ол қалпақ пішінге көшеді. Бауыраяқтылардың бақалшағы сыртқы жұқа органикалық қабаттан (periostracum) тұрады, оның астында бақалшақ бетіне перпендикуляр орналасқан, әкті тақталардан түзілген фарфор тәрізді қабат (ostracum) жатады. Кейбір бауыраяқтыларда, мысалы Haliotis, Turbo-да жылтыр перламутр қабаты бар. Бауыраяқтылардың барлық класс тармақтарында бақалшақтың редукциясы байқалады. Редукция мынадай кезеңдер арқылы жүреді: бақалшағы жақсы жетілген, бірақ жануардың денесі жиырылғанда бақалшаққа толығымен симайды; бақалшақ одан әрі кішірейе береді де екі мантиялы қатпарлармен көмкеріледі; мантия қатпарлары бір-бірімен бақалшақтың үстінде ортаңғы сызық бойымен бірігіп кетеді, соның нәтижесінде сыртқы бақалшақ ішкі нәзік жұқа тақтаға айналады; ішкі тақталы бақалшақ жойылып, оның орнын терідегі шашылып жатқан ұсақ ізбесті денешіктер басады. Мысалы, шырыш — Arion-да, жалаңаш-желбезіктілер —Nudibranchia-да, ал бақалшақтың барлық ізі Pterotrachea ұлуларында мүлдем жойылған. Бақалшақтың жойылуы көбінесе жүзіп өмір сүретін, құрлықта және паразит бауыр-аяқтыларда байқалады, өйткені жүзу және жорғалау үшін бақалшақ кедергі жасайды, яғни олардың қажеті жоқ. Ac қорыту жүйесі Аузы басының алдыңғы ұшының төменгі жағында орналасқан, кейбір түрлерінде аузы ұзарып тұмсық түзеді. Ал, жыртқыш түрлерінде басының алдыңғы ұшы одан да бетер ұзарып, жиырылатын және қорегін ұстауда атыла алатын бұлшықетті тұмсықшаға айналған. Аузы, бұлшықетті жұтқыншаққа апаратын ауыз қуысына жалғасады. Жұтқыншақта жұқа кутикуламен жабылған әрі қатты тісшелері бар бұлшықетті тілі орналасқан. Сондай-ақ, кутикуланың қалыңдауынан түзілген жағы (mandibulae) ауыз қуысында да бар. Олар мүйізді, ал кейбір кезде ізбесті де болады. Жақтарының саны мен орналасуы әр түрлі болып келеді. Жұтқыншаққа бір жұп сілекей бездерінің өзектері ашылады. Кейбір алдыңғы-желбезектілердің осындай бездерінің секреттерінде 4% күкірт қышқылы бар. Осы қышқыл арқылы жыртқыш ұлуы басқа моллюскалардың бақалшақтарын, тікентерілілердің сауытын ерітіп, ішіндегі мүшелерімен қоректенеді. Жұтқыншағы ұзын өңешке жалғасқан, кейбір түрлерінде өңеш кеңейіп жемсау түзейді. Осы суреттелгендердің барлығы эктодермальді алдыңғы ішекке жатады.Энтодермальді ортаңғы ішектің бас жағы қапшық тәрізді қарынға айналған, оған "бауыр" тармақтары ашылады. Бауыр ішектің өсіндісі болып саналады, ал ересек түрлерінде асимметриясына байланысты бір жартысы дамымаған сыңар мүше ретінде болады. Бауыраяқтылардың бауыры көптеген бөліктерден тұрады, олардың тармақтары бірге жалғасады да қарынға ашылады. Бауырдың секреттерінің қызметі алуан түрлі — көмірсуды ыдыратады, қоректік заттарды сіңіреді және өзіне май мен гликогенді жинайды. Көбінесе, төменгі сатыдағы бауыраяқтылардың қарындағы қоректік заттары іріктеліп, бауырдың тармақтары арқылы бауыр бөліктеріне өтеді де, дәл осы жерде қоректік заттарды клеткалар қоршап, клетка ішілік ас қорыту яғни фагоцитоз процесі жүреді. Кейбір бауыраяқтылардың қарынында хрустальді бағаналар бар, олар амилаза мен целлюлоза ферменттерімен байланысқан белоктардан тұрады. Бағаналардың ұшы қарындағы сілтілі ортада біртіндеп еріп, қоректі қорытатын ферменттерді шығарады. Жалаңашжелбезектілердің бауыр өзгерісінің өзі бір ерекше құбылыс. Көпшілігінің бауырлары ішектің үстіне қарай бағытталған безді түтікшелердің жүйесін береді, олардың тармақтары арқаны жауып тұратын бұтақшаның немесе екінші реттік желбезектердің ішіне кіріп тұрады, тіпті сыртқы ортамен де қатыса алады. Бауырдың бұл түтікшелерінің эпителиясында оның сыртқы ортамен қатысатын жерінде, арқа желбезектерінің ұшында көптеген атқыш капсулалары болады (мысалы, Aeolididae тұқымдасында). Атқыш капсулаларды организмнің өзіне тән мүшесі деп санаған, бірақ қазіргі арнайы эксперименттер арқылы олар моллюска денесіне қорек арқылы түсетіні дәлелденді, Aeolididae тұқымдасының өкілдері гидроидты полиптермен қоректенеді, полиптің атқыш капсулаларын моллюска қорытпайды, ал ол моллюсканың бауыр өсіндісіне түседі де полиптің денесіндегі қызметіндегідей жұмысын жалғастырады. Қарын ары қарай жұқа ортаңғы ішекке жалғасады, ол бір немесе екі ілмек жасайды да алға қарай бағытталып артқы ішекке қосылады. Артқы ішегі тұлғаның алдыңғы ұшында немесе басының үстінде, сондай-ақ, дененің оң жағында орналасқан қылаулатқышпен аяқталады. Кейбір төменгі сатыдағы бауыраяқтылардың артқы ішегі жүрек қарыншасын жарып өтеді. Зәр шығару жүйесі Бауыраяқты моллюскалардың бір жұп бүйрегінен көп жағдайда тек сол жақ бүйрегі жақсы дамып сақталады. Екі бүйрегі алдыңғы желбезектілер класс тармағының төменгі сатыдағы түрлерінде бар, бірақ оның біреуі екіншісіне қарағанда нашар дамыған. Бүйрек, ол түрі өзгерген целомодукт, оның бір ұшы кірпікшелі воронка түрінде перикардия немесе целом қуысымен жалғасады да соңғы ұшымен мантия қуысына ашылады. Тыныс алу жүйесі Бауыраяқтылардың көпшілігі желбезекпен тыныс алады. Алғашқы немесе нағыз желбезектер — ктенидиялар жұп мүше ретінде мантия қуысында орналасады. Құрылысы бүйіржүйкелілердікі сияқты. Көптеген түрлерінде ол бос ұшына қарай сүйірленген созыңқы қос қауырсынды өсінді түрінде болады. Әрбір ктенидия екі қатар күлтелі осьтік жалпайған бағанадан тұрады. Сонымен қатар, ктенидияда ерекше сезім мүшесі — осфрадиялары бар. Алғашқысында ктенидиялар бір жұп болады, бірақ бауыраяқтылар денесінің оң жағы дамымай қалуына байланысты оң жақ ктенидия семіп, жансызданып қалады. Мысалы, кейбір алдыңғыжелбезектілерде ол сол жақтағыдан әлде қайда кіші болады (Haliobis). Жоғарғы сатыдағы бауыраяқ-тылардың желбезегі біреу болып дамиды, себебі қос қауырсынды желбезектің бір жағы мантия қабырғасына жабысып кетеді де бір қауырсындыға айналады. Gastropoda класының әрбір класс тармағындағы өкілдерінің желбезектері жойылып, екінші реттік тыныс алу мүшелерімен ауыстырылған. Бұл жағдайда суда тіршілік ететін бауыраяқтылардың денесінің әр түрлі жерлерінде алуан түрлі өсінділер өсуі мүмкін, олар физиологиясы жағынан ктенидияға ұқсас. Осы түзіндінің барлығы екінші реттік немесе адаптивті желбезектер деп аталады. Құрлықта тіршілік ететін бауыраяқтыларда (Pulmonata класс тармағы) ктенидия жойылған, ал тыныс алуы өкпе арқылы өтеді. Бұл жағдайда мантия қатпарының бір бөлігі жұқарып сыртқа қарай өз алдына қуыспен ашылады, осы қуыс өкпе қуысы деп аталады, оның қабырғасында көптеген қан тамырлары жетілген. Кейбір өкпелі моллюскалардың сулы тіршілік ортасына оралуына қарамастан тыныс алу мүшесі өкпе қуысы ретінде сақталады. Мұндай түрлер (кіші, үлкен тоспа ұлуы, катушкалар) су бетіне әлсін-әлсін көтеріліп ауамен тыныстайды. Қан айналу жүйесі Бауыраяқтылардың жақсы дамыған жүрегі артқы ішектің үстінде орналасып перикардия (целомның қалдығы) қуысында жатады. Бауыраяқты моллюскалардың алуан түрлі жүйелік топтарында орталық мүшенің, яғни жүректің құрылысы әр түрлі болады. Мысалы, Prosobranchia класс тармағының төменгі сатыдағы түрлерінде жүрегі симметриялы болып, қарыншадан және екі жүрекшеден тұрады. Бірақ, олардың оң жақ желбезектері жансызданып қалуына байланысты жүректе оң жақ жүрекшенің жойылуын білдіреді. Алдыңғыжелбезектілердің (Prosobranchia) кейбір түрлерінде он жақ жүрекшелері кішірейіп, тұйық біткен. Сонымен қатар, жүректің орналасуы да біршама өзгереді, яғни қызмет атқаратын жүрекше қарыншаның алдында орналасады. Жоғарғы сатыдағы бауыраяқтыларда тек сол жақ жүрекшесі сақталып, оң жақ жүрекшесі толығымен жойылған. Алдыңғыжелбезектілер мен өкпелілерде сол жақ жүрекше қарыншаның алдыңғы, ал артқыжелбезектілерде қарыншаның артқы жағында орналасқан күйінде қалады, осы екі жағдайда да жүрек артқы ішектің үстінде жатады. Жүректін негізгі қызметі қан тамырлар жүйесіне қанды айдау. Қан тамырлары құрылысы мен қызметіне қарай бірнеше топтарға бөлінеді. Бауыраяқты моллюскалардың қан айналу жүйесі ашық типті, яғни қан тамырлары үзіліп қан дене қуысына құйылады. Қан айналымын қарастырсақ, жүректің қарынша бөлімінен ірі қолқа басталып ол кейін екіге — дененің алдыңғы жағына бағытталған бас қолқасына және артқы жағына бағытталған — ішкі қолқасына бөлінеді. Қолқадан артериялар тарайды. Өкпелі моллюскалардың артериялары бірте-бірте капиллярларға ауысады. Соңында, қан тамырлары үзіліп, қан дәнекер клеткаларынан құралған ішкі орта тканьның ұсақ түтікшелеріне немесе лаку-наларына құйылады да, оттегінен айырылып біртіндеп ірі венозды лакунаға жиналады. Осыдан, қан желбезекке немесе өкпеге өтіп, онда тотығып, енді оттектенген артериальді қан жүрекке құйылады. Бауыраяқтылардың қаны түссіз, құрамында амебоцит қан түйіршіктері бар. Кейде қанда гемоглобинге ұқсас заттар болады, ал кейбір түрлерінде қанда белок қосылыстарының болатындығы анықталған. Нерв жүйесі Бауыраяқтылардың жүйке жүйесі шашыранды — түйінді (ганглиялы) түрінде жақсы дамыған, тек төменгі сатыдағы түрлерінде ганглиялары нашар жетілген немесе мүлде болмайды. Мұндай жағдайда жүйке клеткалары жүйке бағаналары бойымен орналасады. Эволюция барысында жүйке клеткалары біртіндеп жиналып дене бойында түйіндерді немесе ганглияларды құрайды. Мысалы, алдыңғыжелбезекті моллюскалардың жүйке жүйесі бес жұп ганглияларынан тұрады: жұтқыншақтың үстінде жұп церебральді немесе бас ганглиялары орналасқан, олар бір-бірімен көлденең церебральді комиссурамен жалғасқан; жұтқыншақтың астында, аяқтың алдыңғы бөлімінде жұп педальді немесе аяқ ганглиялары орналасып, бір-бірімен көлденең педальді комиссурамен жалғасқан және олар церебральді ганглияларымен екі ұзына бойы коннектива жұлыны арқылы байланысады. Төменгі сатыдағы бауыраяқтылардың педальді ганглиялары түзілмей, орнына екі педальді бағана сақталған; педальді ганглиялардың қатарында екі плевральді ганглиялар орналасқан, олар бір-бірімен комиссура және церебральді мен педальді ганглияларымен коннектива арқылы байланысқан; артқы ішектің астында екі висцеральді немесе ішкі (тұлға) ганглиялары орналасып бір-бірімен көлденең висцеральді комиссурамен жалғасқан, бұларда басқа ганглияларымен коннектива арқылы байланысады; ең соңында плевровисцеральді бағананың жолында париетальді комиссурамен қосылған екі париетальді ганглиялар жатады. Жоғарыда көрсетілген әрбір жұп ганглиялар өздеріне тиісті мүшелерді жүйкелендіреді: церебральді ганглиялар — көзді, стато-цистаны, жұтқыншақты және бас қармалауыштарын; педальді — аяқтың бұлшықеттерін; плевральді-мантияны, тыныс алу мүшелерін; висцеральді — ішкі (тұлға) мүшелерін; париетальді — ктенидияларды (желбезектерді) және осфрадияларды. Осы аталған негізгі ганглиялардан басқа жеке мүшелерді жүйкелендіретін қосымша ганглиялар да түзіледі, мысалы, буккальді немесе жұтқыншақжұп ганглиясы. Артқыжелбезектілер (Opistobranchia) мен өкпелілер (Pulmonata) класс тармағының өкілдерінде ганглиялар саны бес емес — жеті жұп болады. Басқа бауыраяқтыларда ганглиялардың бір-бірімен қосылу салдарынан олардың саны азаяды. Бауыраяқтылардың жүйке жүйесі асимметрияның пайда болуына байланысты күшті өзгерістерге ұшыраған. Оның негізі мынада: барлық алдыңғыжелбезектілер және төменгі сатыдағы артқы-желбезектілер мен өкпелілер класс тармағының өкілдерінің плевровисцеральді коннективтері айқасады, коннективтің созылып кетуінің салдарынан сонда орналаскан жұп париетальді ганглиялар орындарын ауыстырады, яғни сол жағындағы ганглия оң жағына (ішектің астына), ал оң жағындағы — сол жақ денесіне (ішектің үстіне) ауысады. Бауыраяқтылардың мұндай жүйке жүйесін хиастоневральді немесе айқасқан деп атайды. Жоғарғы сатыдағы артқыжелбезектілер мен өкпелілер класс тармақтарының өкілдерінде плевровисцеральді коннективтерінің айқасуы байқалмайды, бірақ оң жақ плевровисцеральді коннективасы сол жағындағысынан қысқарақ болады. Мұндай жүйке жүйесін эвтиневральді немесе айқаспаған деп атайды. Көп жағдайда жоғарғы сатыдағы бауыраяқтылардың плевровисцеральді коннективаларының соншалықты қысқаруы нәтижесінде барлық ганглиялар қосылып жұтқыншақтың айналасында үлкен бір ганглияны құрайды. Сезім мүшелері Бауыраяқтылардың сезім мүшелеріне — сипап сезу, химиялық сезім (осфрадиялар), тепе-теңдік (статоцист), көздері тағы басқа мүшелері жатады. Сипап сезу қызметін бас қармалауыштары, мантия жиектері және басқа да мүшелері атқарады. Химиялық сезімі — осфрадиялар. Олар желбезектердің түбінде орналасып, жетілген күйінде, екі жағында 100—150 жапырақшалары бар ұзын қалақша тәрізді болады, сондықтан да желбезектерге бір шама ұқсас. Қалақшаның іші ганглиозды клеткаларға тола, олардың жүйке талшықтары жапырақшаларға қарай бағытталып жатады. Статоцист немесе тепе-теңдікті сақтау мүшесі барлық бауыраяқтыларда бар. Статоцист — екі жабық көбікше пішіндес болып педальді ганглиялардың қатарында орналасады. Олардың ішкі эпителий қабаты тербелмелі және сезгіш клеткалардан түзілген, кейде сезім клеткаларынан ерекше қатпар немесе "есту дағы" оқшауланады. Көпіршік ішіндегі сұйықтықта 1-ден 100-ге дейін статолиттер деп аталатын ұсақ көмір қышқыл ізбестті тасшалар (есту қызметін атқаратын) жүзіп жүреді. Моллюскалардың денесі ауытқыған кезінде, статолиттер өз қалпын өзгертіп сезім клеткаларына әсер етеді де, олар жүйке клеткаларын қоздырып, сол сәтте моллюска кеңістікке бағытын бағдарлайды. Жоғарыда көрсетілгендей статоцистаны церебральді ганглиялар жүйкелендіреді. Бауыраяқтылардың басындағы артқы қармалауыштарының ұшында немесе түбінде бір жұп көздері орналасқан. Эволюция барысында бауыраяқтылардың көздері жай көз шұңқырларынан көз жанары мен шыны тәрізді денесі бар көз қапшықтарына дейін күрделенеді. Жоғарғы сатыдағы бауыраяқтыларда көздің негізін көз бұршағы, шынылы дене және торлы қабық құрайды. Жыныс жүйесі Бауыраяқтылардың жыныс жүйесі гермафродитті, тек алдыңғыжелбезектілер класс тармағының түрлері дара жыныстылар. Соңғыларының жыныс диморфизмі байқалмайды, жыныс бездері (аналық пен аталық) әрқашан да біреу. Аналығының жұмыртқа безі аналық жолына ауысады да, оның шеті жуандап жатынға, кейде тұқым қабылдағыш қапшығына айналады. Аталығының тұқым безі тұқым шығарғыш жолына ауысып, ол денесінің алдыңғы ұшында, оң жағында жыныс тесігімен аяқталады. Жыныс тесігінің жанында бұлшықетті өскін — шағылысу мүшесі жатады. Төменгі сатыдағы бауыраяқтыларда арнайы тұқым шығарғыш жолы болмайды, ал жыныс безі оң жақ бүйрекке ашылады. Артқыжелбезектілер мен өкпелілердің жыныс жүйесі гермафродитті және күрделі құрылысты. Мысалы, жүзім ұлуын (Helix pomatia) алатын болсақ, оның бір гермафродитті безі болады, сонда сперматозоидтары мен жұмыртқалары пісіп жетіледі. Гермафродитті безі ұзын гермафродитті жолына жалғасады. Гермафродитті (тұқым шығарғыш) жол ерекше ақуызды бездің түтікшесін өзіне қабылдап кеңейеді, оның жуандау жолы жұмыртқаларды, ал жіңішкесі сперматозоидтарды өткізу қызметін атқарады. Ары қарай жалпы гермафродитті жол екі жеке жолға бөлінеді: аталық және аналық. Аталық тұқым шығарғыш жолы екі шыбыртқы (бич) және жыныс клоакасына ашылатын бұлшықетті шағылыс мүшесімен аяқталады. Аналық жұмыртқа шығарғыш жолы кеңейіп, оған жыныс клоакасына ашылатын қынап ұласады. Сонымен қатар, жатынға саусақ тәрізді бездердің және қынапқа тұқым қабылдағыш қапшық пен "сүйіспеншілік жебе" қапшығының түтікшелері ашылады. Жебе (көмір қышқылды ізбесттің инелері) қоздыру қызметін атқарады, яғни копуляция кезінде бір ұлу шыбыртқы арқылы қапшықтан жинаған инелерді екінші ұлудың денесіне кіргізіп тітіркендіреді. Ұрықтануы айқаса шағылысуы арқылы жүреді. Дамуы Бауыраяқтылардың сырттай ұрықтануымен қатар (қарапайым түрлерінде), көпшілігінде іштей ұрықтану дамып қалыптасқан. Жұмыртқаларын денесінен бөліп, ауада тез қатпайтын сұйық заттың — пілләнің ішіне салады. Жұмыртқаның бөлшектенуі көпқылтанды құрттардікі (Polychaeta) сияқты толық, біркелкі емес, спиральді, детерминативті. Бұларда да төрт макро-мен микромерлері құралады (А,В,С,Д және a,B,c,d) және Д бластомерадан, оның 4d ұрпағынан мезодерма қалыптасады. Төменгі сатыдағы алдыңғыжелбезекті (Prosobranchia) моллюскалардың жұмыртқаларынан көпқылтанды құрттарға тән трохофора тәрізді дернәсіл шығады. Ол ауыз үсті немесе прототрох деп аталатын кірпікшелі белдеулерінің көмегімен біраз уақыт судың жоғарғы қабатында жүзіп жүреді де, кейін метаморфозға ұшырап, келесі желкен немесе велигер (лат. velum-желкен) дернәсіл сатысына ауысады. Жоғарғы сатыдағы алдыңғыжелбезектілер мен барлық артқыжелбезектілердің (Opisthobranchia) жұмыртқаларынан бірден желкен немесе велигер балаңқұрты шығады. Желкеннің ауыз алды бөлімінде, әрқайсысы толқынды кірпікшелер күлтесімен жиектелген (дернәсілның аты осыдан), 2—4, кейде 6 (Atlanta туысында) бүйір қалақшалары дамыған. Сонымен қатар, ауызының алдында қармалауыштары мен көздері, ауызының артқы, денесінің бауыр жағында аяқтың бастамасы мен статоцистер дамиды. Желкеннің арқа жағындағы эктодерма қабаты қалыңдап, кейін пайда болған ойыққа батып, оның түбінде бақалшақ безін түзеді. Бақалшақ безінің артында эктодерма қабаты қатпарланып мантия қуысының бастамасы мен қылаулатқышты жауып жатады. Өкпелілерде (Pulmonata) мантия қатпарлары денесінің оң жағында тереңдей түсіп, бірте-бірте алдыңғы ұшына өсуін жалғастырады. Төменгі сатыдағы бауыраяқтыларда мұның орнына мантия қуысының бастамасы, қылаулатқыш пен бақалшағы 180°-қа күрт айналады да ақырында қылаулатқыш дененің алдыңғы ұшында жатады. Желкен біраз уақыт суда жүзіп жүреді де, кейін су түбіне түсіп, ауыз алды кірпікшелер күлтесі редукцияланып, ересек түріне айналады. Жоғарыда сипатталған метаморфоз Prosobranchia мен Opisthobranchia класс тармағының өкілдерінде байқалады, ал Pulmonata класс тармағы өкілдерінің дамуы тікелей жүреді, яғни ұрықтың түрлене өзгеруі сатысы соңына дейін жұмыртқа қабығының ішінде өтеді де, сыртқа ересек түріне ұқсас моллюска шығады. Дереккөздер