Грегор Иоганн Мендель

Грегор Иоганн Мендель. (22 шілде 1822 жыл, Хейнцендорф, Аустрия империясы – 6 қаңтар 1884 жыл, Брно, Аустрия-Венгрия) — аустириялық биолог және ботаник, белгілі табиғат зерттеуші, тұқым қуалау заңдылықтарын (Мендель заңдылықтары) алғаш ашқан ғалым, генетиканың негізін салушы, монах. Ольмюц университеті жанындағы философия класын бітірген (1843). Мендель бұршақ өсімдігіне ұзақ уақыт бойы (1856 – 1865) жүргізген зерттеу тәжірибелерінің нәтижесінде Өсімдік будандарымен жүргізілген тәжірибелер деген еңбегін жариялады. Ол тәжірибелері арқылы тұқым қуалаушылықтың негізгі заңдылықтарын ашты. Кейін бұл Мендель заңдылықтары деп аталды. Бірақ, оның еңбегі өз замандастарының арасында толық қолдау таппады. Тек 1900 жылы тиісті бағасын алды. Х. де Фриз (Голландия), К. Корренс (Германия) және Э.Чермак (Австрия) секілді ғалымдар әр түрлі өсімдіктерге тәжірибелер жүргізіп, соның нәтижесінде Мендель заңдылықтарының дұрыстығын дәлелдеді. Көп кешікпей бұл заңдылықтардың жануарларға да тән екендігі анықталды. Сондай-ақ Мендель бау-бақша, ара шаруашылығы және метеорология салаларында да зерттеулер жүргізген. 1965 жылы Мендель заңының ашылуының 100 жылдығын дүниежүзілік ғылыми қауымдастық салтанатпен атап өтті. Өмірбаяны Мендель аустрияның Хайцендорф деп аталатын (қазiргi Чехияда) ауылда немiс-славян шаруа жанұясында дүниеге келдi. Мендельдiң арғы аталары ХVII ғасырдың басынан осы ауылда тұрған. Оның ата-аналары, Антон мен Розинаның үш баласы болды. Иоганн жанұядағы жалғыз ұл болды. Бала кезiнен бастап әкесi оны ауылшаруашылық жұмыстарына араластырды, Иоганн бақ пен ара шаруашылықтарын ұнатты. Ауыл мектебiнде оқып жүргенiнде-ақ Мендельдiң қабiлетi күштi болғандықтан көзге түстi, сондықтан 11 жасында ол Лейпник (қазiргi Липник) деп аталатын жақын орналасқан қаладағы төрт кластық училищеге жiберiлдi. Бiр жылдан соң, 1834 жылы келесi саты Троппау (қазiргi Опава) қаласындағы гимназияға ауыстырылды. Оқу жалғастырылды, бiрақ ұлын қамтамасыз ету ата-анасына қиындай түстi. Бiрiнен кейiн бiрi жеделдетiп кеткен сәтсiз оқиғаларға ұшыраған ата-анасы 1838 жылы ұлының оқуына жұмсаған шығынды жаба алмайтын жағдайға жеттi. Әкесiнiң кеудесiне құлаған тал зиян келтiрiп, ол ұзақ ауруға ұшырап нәтижесiнде еңбекке жарамсыз болып қалды. Он алты жасар гимназия шәкiртiне өз тамағын өзi тауып жеуге тура келдi. Сондықтан ол негiзгi Басты аймақтық мектептiң «Мұғалiмдiкке кандидаттар және жеке мұғалiмдер» курсына қатысты. Мендель мұғалiмге жарайтындығы туралы куәлiк алып шығып, өзiнiң күн көрiсiне жарайтын еңбек табуына мүмкiншiлiк алды. Өткен жылдардағы басынан өткен ауыр жағдайлар iз-түзсiз өткен жоқ. 1839 жылы Мендель қатты ауруға ұшырап гимназияға қатыса алмай үйiне қайтты. Сонда да 1840 жылы ол гимназияның алты класын бiтiрдi. Сабақ беруге құқық алуға үмiттенген Мендель 1841 жылы Ольмюце (қазiргi Оломоуц) қаласындағы университеттiң философия курсына түседi. Осында философиялық және гуманитарлық ғылымдардан басқа өзiн бұрыннан қызықтыратын математика және физика пәндерiн үйрене бастады. Бiрақ курсты бiтiргенiмен Мендельдiң тұрмыс жағдайы жақсара қойған жоқ. Ол философия курсының оқытушыларының арасындағы дiни адамдардан кеңес сұрады. Физика пәнiнiң оқытушысы Брюнна (қазiргi Брно) қаласындығы Августин орденiнiң иегерi монастырға оқушы болуды ұсынды. Ата-анасының келiсiмiмен қажеттi әрекеттердi жасаған соң, Мендель 1843 жылы 9 қазаннан бастап монах болып қабылданды. Оның жаңа есiмi — Грегор болды. Брюндегi әулие Фоманың католиктiк монастыры қаланың мәдени өмiрiнiде маңызды орын алды. Бұған екi мәдени орталықтар Австро-Венгрияның Вена мен Праганың жақын орналасуы әсер еттi. Дiни оқушылар мен монастырдың дiни өкiлдерiнiң көпшiлiгi әртүрлi ғылыми қызығушылықтарымен Брюндегi және қала маңындағы оқу орындарында оқытушылар болды. Олар өздерiнiң аймақтарының фаунасы мен флорасын жақсы бiлдi, минералдар мен гербарийлердi жинады және монастырдың жанынан ботаникалық бақ өсiрдi. Мендельге өзiнiң бiлiмiн жалғастыра отырып сүйiктi iсiмен шұғылдануға мүмкiншiлiк туды. Ол бос уақытында монастырдағы өзiне бекiтiлген ботаника-минералогиялық жинақтармен айналысты. Ол жаратылыстануды өз бетiнше үйрендi, сондықтан да мақсатына жету баяу жүрдi. Мендель 1845-1848 ж. монастырдағы училищесiнде оқыды, онда тек ертедегi шығыс тiлдерiмен әулиелiк кiтаптарды оқытты. 1847 жылы оны дiн қызметшiсi етiп қойды, бiрақ ол бұл жұмысқа жарамсыз болып шықты, себебi аурулармен және өлiм аузындағылармен араласу оған қиынға түстi. Оқытушы болып iстеудi ұсынғанда Мендель қуанышпен қарсы алды. 1849 жылы ол Брюнна қаласының оңтүстiгiнде орналасқан шағын қаладағы гимназияға мұғалiмнiң қызметiн атқарушы болып орналасты. Мендель 3 және 4 сыныпқа математика мен грек тiлдерiн оқытты. Жаратылыс тарихы мен физикадан сабақ беру үшiн оған сырттай жазбаша емтиханды тапсыру керек болды. Венск университетiнiң профессорларының құрастыруымен қойылған екi сұраққа жазбаша жауап қайтару керек болды. Бiр сұрақ физикадан, екiншiсi геологиядан болды. Емтихан алушыға геологиядан қайтарылған жауап ұнамады, ал физикадан жауабы есепке алынды. Мендельдiң биографы Г.Ильтис екiншi профессордың пiкiрi объективтi емес деп санады. Оның пiкiрiнше библиядағы айтылғандарға қарсы келгендiгi үшiн Мендельдiң жауабы қабылданған жоқ. Геологиядан қанағаттанғысыз баға алғанына қарамастан Мендель Венск университетiне емтихан тапсыруға жiберiлдi. 1850 жылдың аяғында емтихан тапсыру үшiн Венаға келдi. Бұл жолы да ол сәтсiздiкке ұшырады. Ол физикадан қойылған сұрақтарға жартылай жауап бердi, ал жаратылыс тарихынан (зоология) жауабы түгелiмен дұрыс болмады. Оған гимназияда физикадан оқыту құқығы берiлмедi, сондада бiр жылдан соң емтиханды қайта тапсыруға рұқсат берiлдi. Мендель монастырға ауыр көңiл-күймен оралды. Бiрақ оның жетекшiлерi мен әрiптестерi оған сендi. Монастрь иелерi Мендельдi Вена университетiне оқып бiлiмiн жетiлдiру үшiн жiбердi. 1851 ж. 27 қазанында Мендель Венаға сапар шегiп Венск университетiнде еркiн тыңдаушы болып 4 семестр оқыды. Осы мерзiм iшiнде ол профессор Х.Допплердан физикадан экспериментальды курсты өтiп және химия, зоология, ботаника мен палеонтология курстарын өттi. Ботаникадан атақты ғалым Франц Унгер оқытты. 1853 жылы Мендель Венадағы зоология-ботаника қоғамының мүшесi болды және шалқанның зиянкестерi туралы өзiнiң бiрiншi ғылыми хабарламасын жасады. 1853 жылдың жазында Венадан Брюннге оралды, бiрақ қоғаммен байланысты үзбедi. Оның бұршақтардың зиянкес қоңызы туралы бiрiншi жазбаша ғылыми жұмысы «қоғамдық жинақтарында» жарық көрдi. 1854 жылдың мамырынан бастап жергiлiктi училищеде физика мен табиғаттанудан мұғалiмнiң көмекшiсiнiң орнын алды. Осы орында ол 14 жыл жұмыс iстедi. Оқушылардың айтуынша Мендель тамаша педагог болды. 1856 жылы Мендель тағы да Венаға мұғалiмдiкке емтихан тапсыруға жол жүрдi. Ол тағыда сәтсiздiкке ұшырады. Замандастарының еске түсiруi бойынша ол ботаникадан емтихан алушымен пiкiр таластырған. Ол үйiне ауырып қайтты. Оқытушылық жұмысымен қатар Мендельдiң ғылымға деген қызығушылығы зор болды. Ол 1863 жылдан бастап жүйелi түрде метеорологиямен айналысып ауа райы туралы мәлiметтер жазып жүрдi. Мендельдi өсiмдiктер мен жануарларды өсiру мәселелерi бүтiндей тартып әкеттi. Оны ерекше қызықтырған өсiмдiктiң гүлдерiнiң бояуларының әртүрлi болуы. Ол оның пайда болу себептерiн iздестiрдi. Оны сол кездегi түсiнiктер қанағаттандырмады. Мендель осы әртүрлiлiктi анықтайтын басқа нақты заңдылықтар бар деп есептедi. Осы ойға мүмкiн оны аралар мен тышқандарда жүргiзiлген бақылаулар жеткiздi. Мендель бала кезiнен аралармен жұмыс iстедi. Мендель 1856 жылдан бастап 1863 жылға дейiн бұршақтармен атақты тәжiрибелерiн жүргiздi. Ол тәжiрибелердi өте жақсы жоспарлап үлкен жұмыс атқарды. Мендель өзiнiң тәжiрибелерiн 35 х 7 метрге созылған бақта жүргiздi. Мендель бұршақтың 34 сорттарымен жұмыс iстедi. Ол айқын көрiнетiн ажыратылатын жетi жұпты белгiлердi таңдап алды. Өзiнiң тәжiрибелерiнде 10000-нан астам гибридтер алды. Ол жаңадан алынған нәтижелерi сол кездегi ғылымның жағдайына сәйкес келмейтiнiн түсiндi. Мендель бұршақтардан алынған нәтижелерi туралы Брюндегi ғылыми қоғамның мәжiлiсiнде баяндама жасады. Мәжiлiс хатынан сұрақтар қойылмағанын, талқылау жүрмегендiгiн көруге болады. Математикамен үйлестiрiлiп ботаникадан жасалған баяндаманы түсiну өте қиын болды. Дегенмен, ғылыми қоғамның мүшелерi баяндаманы «қоғамның жұмыстарында» жариялауға ұсынды. 1866 жылдың аяғында Мендельдiң жұмысы баспадан шықты. Ол 40 көшiрмесiн алды. Көшiрмелердiң көпшiлiгiн Мендель достарына таратты. Бiзге сол кездегi 2 көшiрмесi iрi ғалымдарға жiберiлгенi ғана белгiлi. Олар ботаниктер: немiс Карл Нэгели және австриялық Антон Кернер фон Марилаун. Кернер Мендельдiң жұмысымен танысқан жоқ, хат ашылмаған күйiнде қалды. Мендель Нэгелиге көп үмiт артты. Себебi, ол сол кездегi iрi ғалымдардың бiрi болды. Нэгелидiң жауабы 2 айдан кейiн келдi. Ол Мендельдiң нәтижелерiне күдiктендi. Нэгели оларды жаңа, таныс өсiмдiкте, ястребинкада, қайтадан тексеруiн ұсынды. Мендель осы тәжiрибелердi бастады. Ястребинкалардың гүлдерi өте ұсақ болғандықтан жыныс мүшелерiн алып тастау қиынға түстi. Сондықтан орындау техникасы өте ауыр болды. Алынған тәжiрибелердiң нәтижесi бұршақтармен салыстырғанда басқаша болды. Бұл Мендельдi есiнен тандырды. Негiзiнде Мендельдiң заңдары осы жағдайдада жұмыс iстедi. Ястребинканың биологиялық ерекшелiгi байқалынды. Ол ерекше көбею жолы – партеногенез арқылы көбейе алады. Бұл тәсiл бойынша жаңа өсiмдiк ұрықтанбаған жыныс клеткадан дамиды. Осы жағдайда гибридтер пайда болмайды. Ал Мендельдiң заңдары гибридтерге ашылған. Дегенмен оның өмiрiнде елеулi өзгерiстер болды. 1868 жылдың 30-наурызына оны монастырдың прелаты (басқарушысы) болып сайланды. Оның жаңа қызметi сүйiктi iсiмен айналысуына аз уақыт қалдырды. Мендель 1869 жылы 9 маусымда Қоғам мәжiлiсiнде ястребинкаға жасалған тәжiрибелерiнiң нәтижелерi туралы баяндама жасады. Тәжiрибелердiң қиындығының нәтижесiнде Мендельдiң көзi көрмей қалды. Ол бiр жылға барлық будандастыруды тоқтатты. Мендель 1871 жылы тәжiрибелердi қайта жасамақ болды, бiрақ кейiннен мүлдем тоқтатты. Мендельге Нэгели хатты үстi үстiне жолдады. Олар жауапсыз қалды. Мұндай өзiмшiл ғалым өзiн Мендельдiң жетекшiсi деп есептедi. Өзiнiң бiр жұмысында, ол астама деген анықтаманы қолданды, ал Мендельдiң атын атамады. Мендель өсiмдiктердiң гибридизациясын тоқтатып, ара, жемiс-жидектер, ағаш отырғызу шаруашылығымен шұғылданды. Оның суреттерiне қарап араларды шағылыстыру тәжiрибелерiн ойластырды деп айтуға болады. Мендель шетелдерге шығып тұрды. 1862 жылы Францияда болды, одан кейiн Англияда Екiншi Дүниежүзiлiк көрмеге қатысты. 1868 жылы Рим папасына прелат ретiнде кездесуге барды, 1871 жылы Гамбургте және Килдегi ара шаруашылығына арналған съездiнде, кейiн Берлинде болды. 1879 жылы Мендель Венецияға барып қайтты. Прелат қызметi оны толығымен өзiне қаратып алды. Монастырдың үлкен шаруашылығына жетекшiлiк ету көп уақытын алды. Бiрақта Мендель көптеген қаланың және мекемелердiң жұмыстарына қатысты. 1876 жылы Мендель Морав банкiсiнiң директоры болды. Ол Морав ландтагының депутаты болып сайланды. Мендельдiң өмiрiнiң соңы монастырға салынған шiркеу салығы үшiн шайқаспен ұласады. Мендель 1884 жылы 6 қаңтарда Брайт ауруынан қайтыс болды. Мендельдiң дүние жүзiне атының әйгiлi болуына 16 жыл өмiрi жетпедi. Моногибридті будандастырудағы тұқым қуалау заңдылықтары Гибридологиялық әдіс Тұқым қуалаушылықтың заңдылықтарын зерттеудің ғылыми негізінГрегор Мендель қалады. Ол өз тәжірибелеріне қолайлы объект ретінде асбұршақты (Pіsum satіvum) алды. Себебі, басқа өсімдіктермен салыстырғанда асбұршақтың мынадай айрықша қасиеттері бар: # бірнеше белгілері бойынша бір-бірінен айқын ажыратылатын көптеген сорттары бар; # өсіруге қолайлы; # гүліндегі жыныс мүшелері күлтежапырақшаларымен толық қалқаланып тұратындықтан, өсімдік өздігінен тозаңданады. Сондықтан, әр сорт өзінше таза дамып жетііндіктен, белгілері ұрпақтан-ұрпаққа өзгеріссіз беріледі; # бұл өсімдіктің сорттарын қолдан тозаңдандыру арқылы өсімтал будандар алуға болады. Міне, сондықтан,Мендель асбұршақтың 34 сортынан белгілері айқын ажыратылатын 22 сортты таңдап алып, өз тәжірибелеріне пайдаланды. Ол өсімдіктің негізгі жеті белгісіне көңіл аударды: сабағының ұзындығы, тұқымының пішіні мен түсі, жемістерінің пішіні мен түсі, гүлдерінің реңі мен орналасуы. Мендель тәжірибелерінің келесі бір ерекшелігі белгілердің тұқым қуалауын зерттеуде гибридологиялық әдісті қолдану арқылы дәл және тиянақты нәтиже алуында болды. Бұл әдістің негізгі жағдайлары мыналар: # будандастыру үшін бір-бірінен айқын жұп белгілері бойынша ажыратылатын бір түрдің дарақтары алынады; # зерттелетін белгілер тұрақты, яғни бірнеше ұрпақ бойы қайталанып отырады; # әр ұрпақтағы алынған будандарға жеке талдау жасалып, нақтылы сандық есептеулер жүргізілді. Мендель өзінің тәжірибелерін 8 жыл бойы (1856—1864) Брно қаласындағы Августин монастырының бағында жүргізді. Ол өз зерттеулерінің нәтижесі туралы 1865 жылы 8 ақпанда сол Брно қаласындағы табиғат зерттеушілер қоғамының кеңесінде баяндады. Соның негізінде “Өсімдік будандарымен жүргізілген тәжірибелер” атты еңбегін жариялады. Қандай да болсын белгі-қасиеттерінде тұқым қуалайтын өзгешеліктері бар организмдерді будандастырғанда гибридті формалар алынады. Бір ғана жұп белгілерінде айырмашылығы бар ата-аналық формалар будандастырылса моногибридті, екі жұп белгісі болса дигибридті, ал белгілердің саны көп болса полигибридті будандастыру деп атайды. Моногибридті будандастыру Тұқым қуалаушылықты зерттегенде Менедль ең қарапайым моногибридті будандастырудан бастап, әрі қарай біртіндеп күрделендіре түскен. Мендельделдің ұсынысы бойынша гендер латын әріптерімен белгіленеді. Бір аллельді жұптың гендерін бірдей әріппен, яғни доминантты (басым) генді үлкен әріппен, рецессивті (басылыңқы) генді кіші әріппен белгілеу ұсынылған. Олай болса доминантты қасиет көрсететін асбұршақтың гүлінің қызыл түсі мен тұқымының сары түсін — А, рецессивті — гүлдің ақ түсі мен тұқымының жасыл түсін — а деп, тұқымының доминантты тегіс пішінін — В, рецессивті кедір- бұдырлы пішінін — b деп белгілейді. Ата-аналық формалар Р әріпімен белгіленеді (латынша “parents” — ата-ана). Аналықты белгісімен, аталықты белгісімен, будандастыруды Х, ұрпақтарын Ғ әрпімен (латынша “Fіlіus” — ұрпақ), гаметаларды Г, ал бірінші, екінші және үшінші ұрпақтарын Ғ1, Ғ2, Ғ3 және т.б. деп белгілейді. Бірінші ұрпақтың біркелкі болуы. Менделдің бірінші заңы. Ата-аналары бір-бірінен бір жұп белгі бойынша ажыратылатын дарақтарды будандастыруды моногибридті деп атайды. Мендель өз тәжірибелерінің бірінде асбұршақтың тұқымдары сары және жасыл түсті екі сортын алып будандастырған. Сонда бірінші ұрпақтан алынған будандардың барлығы сары тұқымды болып, жасыл түс көрінбеген 7Дәл осындай нәтиже, асбұршақтың қызыл гүлді және ақ гүлді формаларын алып будандастырғанда да көрініс берді. Яғни, қызыл гүлді және ақ гүлді асбұршақты будандастырғанда бірінші будандық ұрпақтың барлығы қызыл гүлді болып, ақ түс байқалмады. Осы зерттеулердің нәтижесінде Менделдің бірінші заңы — бірінші будандық ұрпақтың белгілерінің біркелкі болу заңы қалыптасты. Мұны бірінші ұрпақ будандарының біркелкілік заңы немесе толық доминанттылық заңы деп те атайды. Бірінші ұрпақта басымдық қасиет көрсетіп, бірден жарыққа шығатын белгіні доминантты, көрінбей қалған белгіні рецессивті деп атайды. Қарама-қарсы (альтернативті) белгілерді анықтайтын жұп гендер — аллельді гендер деп аталады. Мысалы, тұқымның сары түсі мен жасыл түсін, гүлдің қызыл түсі мен ақ түсін анықтайтын гендерді — аллельді дейді. Сонымен, зиготада әр уақытта ата-аналарынан қабылдаған екі аллель (ген) бар деп есептеп, кез келген белгі бойынша оның генотиптік формуласын екі әріппен белгілейді. Генотип деп — ата-аналардан алынатын гендердің толық жиынтығын айтады. Генотипіне қарай организм гомозиготалы не гетерозиготалы болуы мүмкін. Гомозиготалы деп тек бірыңғай доминантты (АА) немесе рецессивті (аа) аллельдерден тұратын организмді айтады. Гетерозиготалы организм, керісінше, әр түрлі аллельдерден тұрады (Аа). Организмге тән ішкі және сыртқы белгілердің жиынтығын фенотип деп атайды. Мысалы, тұқымның түсі, пішіні, сабақтың биіктігі, көздің қара немесе көк болуы және т.б. Белгілердің ажырау заңы Мендель бұл тәжірибені одан әрі жалғастырып, бірінші ұрпақтағы будандарды өздігінен тозаңдандырғанда, екінші ұрпақта сары тұқымды да, жасыл тұқымды да дарақтар алынған. Екінші ұрпақта — ата-аналарының екеуіне де тән белгілердің көрініс беру заңдылығын — ажырау заңы деп атайды. Белгілердің ажырауы кездейсоқ болмай, белгілі бір сандық ара қатынаста жүреді. Атап айтқанда, екінші ұрпақта алынған барлық өсімдіктердің -і сары тұқымды, -і жасыл тұқымды болып шығады. Олай болса, фенотипі жағынан доминантты және рецессивті белгілердің сандық ара қатынасы 3:1-ге тең болып өзгереді. Бұл сызбанұсқадан екінші ұрпақтағы дарақтардың бір бөлігі, яғни 25-і генотипі жағынан доминантты белгі бойынша гомозиготалы (АА), екі бөлігі — 50-і, гетерозиготалы (Аа) және бір бөлігі 25 рецессивті белгі бойынша гомозиготалы (аа) екенін оңай түсінуге болады. Осы айтылғандарды қорыта келе, ажырау заңын былай тұжырымдайды: «Бірінші ұрпақтағы алынған гибридтерді өзара будандастырған жағдайда, екінші ұрпақта (Ғ2) белгілердің ажырауы жүреді. Ажырау ара қатынасы фенотипі бойынша — 3 : 1, ал генотипі бойынша — 1:2:1-ге тең болады.» Моногибридті шағылыстырудың цитологиялық негіздері Өз тәжірибелері негізінде тиянақты да дұрыс нәтиже алғанымен бірінші ұрпақтағы будандардың біркелкі болуы және екінші ұрпақта белгілердің ажырау себептері , гаметалар тазалығының механизмі Мендельге белгісіз болды. Себебі, ол кезде жасуша туралы мәліметтер жеткіліксіз еді. Атап айтқанда, жасушаның тұқым қуалау аппараты, митоздық бөліну және мейоз , гаметалардың түзілуі мен ұрықтануы, т.б. Ал қазір цитология ғылымы жан-жақты зерттеулер нәтижесінде орасан зор табыстарға жетті. Сондықтан Мендель заңдылықтарына цитологиялық тұрғыдан негіздеме беруге толық мүмкіндік бар. Ағзаның кез келген сомалық жасушасында хромосомалардың жиплоидты жиынтығы бар. Асбұршақтың хромосомалар саны 14, яғни 7 жұп. Алуан түрлі белгілерді анықтайтын аллельді гендер түрлі жұп хромосомалардың бірдей үлескілерінде орналасқан. Тұқымның түсін анықтайтын аллельді гендерді бір ғана жұп хромосомада : А-тұқымның сары түсін анықтайтын доминантты ген, а-жасыл түстің рецессивті гені. Әр гаметада бір хромосомадан немесе бір геннен ғана болады. Ұрықтану нәтижесінде гаметалар арқылы келген хромосомалар қайтадан жұпталып, ондағы гендер аллельді жұп құрайды. Мендель тәжірибесіндегі алғашқы доминантты және рецессивті белгі бойынша гомозиготалы даралар ұрпақта біркелкі гетерозиготалы будандар (Аа) алынған. Бұл будандардың екі түрлі гендері бар гомологтық хромосомалары мейоздық бөлінуі кезінде екі гаметаға ажырап кетеді. Осындай екі түрлі бірінде доминантты, ал екіншісінде рецессивті гені бар гаметалардың қосылуына байланысты келесі ұрпақта (Ғ2) ажырау жүрген. Ажыраудың арақатынасы 1АА/2Аа/ 1аа сипатта болатыны сондықтан. Кітапнама Негізгі басылымдар: * Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden: [нем.] // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. — Brünn, 1866. — Bd. IV (Abhandlungen 1865). — S. 3—47. * Мендель г. өсімдік будандары бойынша тәжірибелер / / қолданбалы ботаника Бюросының еңбектері. 1910. Т.3. № 11. 479-529 ББ. Дереккөздер