クイズ問題: 優性、独立、分離という遺伝に関する3つの法則を発見したオーストリアの植物学者は誰でしょう?
答え: グレゴール・メンデル

関連するWikipedia記事の抜粋:
title: 例外
text: 生物学の分野では例外は多い。メンデルの法則は身近な動植物ですらむしろきれいに当てはまるものを探すのが難しく、生物全体を見れば、直接当てはめることすらできない例も多い。そもそもメンデル自身、自説を発表する際、予備実験として多くの形質について実験を行っており、その中から法則性を示せる形質のみを取り上げているが、その際に取り上げた形質の数より捨てた形質の数の方が多い。しかしメンデルの法則は生物学の分野ではむしろよく整えられた法則である。
title: カール・エーリヒ・コレンス
text: カール・エーリヒ・コレンス(Carl Erich Correns, 1864年9月10日 - 1933年2月14日)はドイツの植物学者・遺伝学者。彼は第一に、彼自身の遺伝学における法則の発見によって、そして遺伝学に関するグレゴール・ヨハン・メンデルの初期の論文を、植物学者である エーリヒ・チェルマック及びユーゴー・ド・フリースとほぼ同時に、しかしそれぞれ独立して再発見した(いわゆるメンデルの法則の再発見)ことによって知られる。
title: グレゴール・ヨハン・メンデル
text: メンデル(独: Gregor Johann Mendel、1822年7月20日 - 1884年1月6日)は、オーストリア帝国・ブリュン(現在のチェコ・ブルノ)の司祭。植物学の研究を行い、メンデルの法則と呼ばれる遺伝に関する法則を発見したことで有名。遺伝学の祖。
title: 遺伝子
text: 現在の遺伝子の概念はメンデルによって定義される。彼は豌豆のいくつかの表現型に注目した交雑実験を行い、表現形質が分離することを発見する(1865年 →メンデルの法則)。これを説明するために形質を伝える因子たる「遺伝粒子」を考え、これが現在の遺伝子の基となっている。それまで形質は液体のように混じりあっていくと考えられていた。しかし、長らくメンデルの法則は不評で、1900年に再発見されるまで理解されなかった。
title: メンデルの法則
text: カール・エーリヒ・コレンスはエンドウについて実験を行い、1899年に法則を再発見した。コレンスはメンデルの原論文を読み、自分と同じ結果が書かれていたので、既知の法則を再度発表しても無意味だろうと考え、論文は書かなかった。しかし1900年4月21日に送られてきたド・フリースの報告を見て、メンデルに関する言及がないのに驚き、ド・フリースがメンデルのことを知らないのかもしれないと考え、翌22日、「品種間雑種の子孫の挙動に関するメンデルの法則」と題する論文を書き「ドイツ植物学会報告」に投稿、4月24日に受理、採用されて5月23日に掲載された。
title: エンドウ
text: メンデルは遺伝の研究を行い、現在はメンデルの法則として知られる法則を発見し、遺伝学の歴史に大きな足跡を残した。特に1遺伝子雑種と2遺伝子雑種の研究が有名である。
title: クロム酸ナトリウム
text: その基礎はメンデルの法則にあり、歴史はむしろメンデルの法則の再発見から始まる。主な発見に真核生物の遺伝的連鎖がある。いくつかの遺伝子が減数分裂において独立的に分離しないことが観察されたことによってメンデルの法則が破られ、染色体上の場所を地図として調べる研究へと繋がった。この連鎖地図は今日でも植物の品種改良などに用いられている。
title: カール・エーリヒ・コレンス
text: テュービンゲン大学時代の1892年に、コレンスは植物における形質の遺伝について実験を開始した。彼はメンデルによるエンドウマメの実験の結果を知らないで、メンデルが行ったのと同じ実験を、主にヤナギタンポポにより行った。コレンスは最初の論文を1900年1月25日に発表した。彼はその中でチャールズ・ダーウィンとメンデルの両方を引用したが、遺伝学とダーウィンの進化論の関連性については十分に理解していなかった。コレンスの論文『交配種の子孫の様式に関連したグレゴール・メンデルの法則』において、彼はメンデルの研究結果、分離の法則及び独立した組み合わせの法則について言及した。
title: ユーゴー・ド・フリース
text: ユーゴー・マリー・ド・フリースまたはヒューホー・マリー・デ・ヴリース(Hugo Marie de Vries、 1848年2月16日 - 1935年5月21日)は、オランダの植物学者・遺伝学者。なお、ドフリスと呼称している日本の理科の教科書もある。オオマツヨイグサの栽培実験によって、1900年にカール・エーリヒ・コレンスやエーリヒ・フォン・チェルマクらと独立にメンデルの法則を再発見した。さらにその後も研究を続け、1901年には突然変異を発見した。この成果に基づいて、進化は突然変異によって起こるという「突然変異説」を提唱した。
title: スイートピー
text: 遺伝学の実験植物としても用いられ、イギリスの遺伝学者であり、メンデルの法則を英語圏の研究者に紹介しその普及の先頭に立った人物であるウィリアム・ベイトソンは、実験にスイートピーを用いている。
title: メンデルの法則
text: メンデルの法則(メンデルのほうそく)は、遺伝学を誕生させるきっかけとなった法則であり、グレゴール・ヨハン・メンデルによって1865年に報告された。分離の法則、独立の法則、優性の法則の3つからなる。
title: ノーヴァ・レヴァンテ
text: ヨーゼフ・ゴットリーブ・ケールロイター(Joseph Gottlieb Kölreuter、1733年4月27日 - 1806年11月11日)はドイツの植物学者。メンデル以前の遺伝学の先駆的研究者で、花は植物の生殖器官であり、受精によって種子が生ずること、雑種は両親の中間的性質を示すことなどを説いた。
title: カール・ネーゲリ
text: カール・ヴィルヘルム・フォン・ネーゲリ(Karl Wilhelm von Nägeli, 1817年3月27日 - 1891年5月11日)はスイスの植物学者。後に染色体と呼ばれる構造を発見し、グレゴール・ヨハン・メンデルによる遺伝学の研究に批判的だったことで知られる。
title: グレゴール・ヨハン・メンデル
text: その後交配を行い、種子の形状や背の高さなどいくつかの表現型に注目し、数学的な解釈から、メンデルの法則と呼ばれる一連の法則を発見した(優性の法則、分離の法則、独立の法則)。これらは、遺伝子が独立の場合のみ成り立つものであるが、メンデルは染色体が対であること(複相)と共に、独立・連鎖についても解っていたと思われる。なぜなら、メンデルが発表したエンドウマメの七つの表現型は、全て独立遺伝で 2n=14であるからである。
title: 植物の性
text: 種子植物(被子植物、裸子植物)の繁殖器官である花は非常に多様な形態を示し、あらゆる生物の繁殖器官の中で最も多様な繁殖方法をもっている。カール・フォン・リンネは、花の構造をもとに植物を分類する体系を提唱した。その後 Sprengel(英語版) (1793) は植物の性を研究し、生物と非生物の相互作用に関係する受粉の過程を初めて解明し、「自然の秘密を解き明かした」と公言した (チャールズ・ダーウィンの自然選択に関する仮説でも、この研究が活用された)。
title: メンデルの法則
text: メンデルが行った実験は、着目する形質が1つの遺伝子で決定されることが条件である。殆どの形質は、多数の遺伝子によって規定されるので、メンデルの法則に従う例は多くない(染色体の挙動として成り立っていても、表現型の遺伝法則としては成り立たない)。単一遺伝子で規定されてメンデルの法則が成り立つ遺伝様式をメンデル遺伝(Mendelian inheritance)と呼ぶ。
title: 仮説
text: 仮説はこのように極端な形を取る例が少なくない。これはその対立によってこそ議論や研究が進む面があるからで、時に学者はすべて事実に合致しなくても、必要と判断すれば仮説を提出する。メンデルは彼の遺伝法則に合わない実験結果があることを知っていた。「発生学の父」とも言われるフォン・ベーアの言葉に次のようなものがある。
title: グレゴール・ヨハン・メンデル
text: この結果は口頭での発表は1865年にブリュン自然協会で、論文発表は1866年に『ブリュン自然科学会誌』で行われた。タイトルは“Versuche über Pflanzen-Hybriden”(植物雑種に関する実験)であった。さらにメンデルは当時の細胞学の権威カール・ネーゲリに論文の別刷りを送ったが、数学的で抽象的な解釈が理解されなかった。メンデルの考えは、「反生物的」と見られてしまった。ネーゲリが研究していたミヤマコウゾリナによる実験を勧められ、研究を始めたがこの植物の形質の要素は純系でなく結果は複雑で法則性があらわれなかったことなどから交配実験から遠ざかることになった。
title: 農業
text: 人類は文明の始まった数千年前から品種改良を行ってきた。人間によってよりよい特徴を持つ作物になるよう植物の遺伝構造を変更してきた。例えば、果実や種がより大きくなるようにしたり、干ばつへの耐性を持たせたり、害虫に強くしたりといった改良である。グレゴール・ヨハン・メンデル以降、品種改良技術が著しく進歩した。遺伝形質についてのメンデルの業績により、遺伝について理解が深まり、それによって品種改良の技法が発展したのである。望ましい特徴を持つ植物を選択し、自家受粉および他家受粉を駆使し、最終的には遺伝子組み換えを行うようになった。
title: 植物学
text: 遺伝学は、メンデルがエンドウを使って法則を明らかにしたことで発展が始まり、シロイヌナズナやイネ、タバコをモデル植物とした研究が盛んに行われてきた。ただ、それ以前から遺伝学の実験には植物がよく使われていた。ヒトが飼育栽培する生物の中では、植物の方が寿命が短く管理しやすいものが多かったためであろう。
title: 世紀末ウィーン
text: 生物学の分野では、シュレージエンの農家に生まれ、エンドウマメの研究から世紀の大発見「遺伝の法則」を発見した修道士グレゴール・ヨハン・メンデル(1822年 - 1884年)がいる。メンデルの研究は生前世に容れられなかったが、メンデルは「やがて私の時代が来る」と言ったとされる。エンドウマメの研究は、もとより植物の交雑に関する学問的興味に基づくものではあったが、修道院の食卓をより豊かにするために粒が大きく味のよい多収量の豆を開発したいという思いから始められたものだという。メンデルの研究は、その死後16年たった1900年、それぞれ独自に研究を進めていた3人の研究者によってほぼ同時にその真価が認められた。
title: ウィルヘルム・ヨハンセン
text: ウィルヘルム・ヨハンセン(Wilhelm Ludvig Johannsen、1857年2月3日 - 1927年11月11日)はデンマークの植物学者、遺伝学者である。生物の集団が純系になってしまうと、ダーウィンの選択説が成立しなくなるという「純系説」の提唱者として知られる。
title: 病原体
text: コッホはこの手法を用いて、学生時代の恩師の一人であったヤーコプ・ヘンレが提唱していた、病原体を証明するために必要な三つの原則(ヘンレの原則、コッホの原則の1-3に対応)に従い、細菌説の証明に取り組んだ。そして1876年に、炭疽症を起こした動物から分離した炭疽菌の病原性について、ヘンレの原則を満たすことを示した。また、この後にさらに実験感染した動物の体内から炭疽菌が分離できることも証明し(コッホの原則の第4条件にあたる)、細菌説が科学的に正しいことを実験的に証明した。
title: グレゴール・ヨハン・メンデル
text: 当時、遺伝現象は知られていたが、遺伝形質は交雑とともに液体のように混じりあっていく(混合遺伝)と考えられていた。メンデルの業績はこれを否定し、遺伝形質は遺伝粒子(後の遺伝子)によって受け継がれるという粒子遺伝を提唱したことである。
title: 集団遺伝学
text: チャールズ・ダーウィンの自然選択説とグレゴール・ヨハン・メンデルの遺伝法則の融合から誕生した分野と呼ぶこともできる。
title: 分子エレクトロニクス
text: 突然変異説(とつぜんへんいせつ)とは、劇的な突然変異が進化の主原動力だとする進化論の学説の一つ。1901年にオオマツヨイグサの変異の観察からユーゴー・ド・フリースが提唱した。
title: 育種学
text: 育種学の体系的な研究の歴史は、メンデルの法則の再発見以降である。遺伝学の応用科学として発展してきた。
title: カール・エーリヒ・コレンス
text: コレンスは19世紀の変わり目頃に遺伝学の分野における多くの基礎的な仕事を行った。彼はメンデルの業績を別のモデル生物を用いて独自に追試し、再確認した。彼はまた、メンデルの法則の重要な進展となる細胞質遺伝を発見したが、これはメンデルの法則を越えて遺伝学を大きく拡大したものであり、表現型に関係を持つものが染色体外にも存在することを証明していた。しかし、コレンスのほとんどの研究は未発表に終わり、1945年のベルリンの戦いにより完全に破壊された。
title: 実験
text: しかし次第に生物に関する細部の知識が増えるに連れ、様々な実験が行われるようになった。たとえば発生学では記載と群間の比較に始まり、19世紀末に実験発生学が行われるようになった。メンデルは19世紀半ばに遺伝の実験を行い、遺伝法則を発見したが、当時の生物学はこれを受け入れず、それが理解されるようになったのはやはり19世紀末である。遺伝学ではそれ以前からも交配実験が行われたが、そもそもその結果を解釈するための手法や、理解するための細部の知識が存在しなかったためにその結果が利用できなかったものと考えられる。なお、自然発生説については、例外的に先述のファン・ヘルモント以降、19世紀半ばにパスツールによって結論が出るまで、長く実験に基づく論争が繰り返された。これは、重要な問題ではありながら、ある意味で生命現象の細部の理解が必要ないわかりやすい現象であったためであろう。
title: メンデルの法則
text: ユーゴー・ド・フリースはオオマツヨイグサの実験で独自にメンデルの法則を再発見。1890年代には、大学の講義で教えていたという。ベイリーの1895年の論文を読んでメンデルのことを知り、1898年にエーリッヒ・チェルマックがド・フリースの元を訪れたとき、ド・フリースはメンデルの研究を追試中だと語ったという。そして同じ法則がエンドウでもオオマツヨイグサでも成立するということは重要だと考え、1900年3月26日にパリのアカデミーで報告、アカデミーの紀要4月号に掲載された。それに先立つ3月14日には同内容の論文を「ドイツ植物学会報告」に投稿、4月25日に掲載された。この論文ではメンデルに言及しているが、アカデミーの紀要には言及がなかった。
title: 受粉
text: 受粉に関する科学的研究はSprengelによる『花の構造と受精』(1793年)から始まったとされる。19世紀にはダーウィンによる『蘭の受精』(1862年)・『受精の研究』(1876年)が刊行され、この分野の発展に刺激を与えた。この時期に受粉方法の記録・分類が行われ、受粉様式が風媒・水媒・動物媒・閉花同花受粉などに整理された。
title: メンデルの法則
text: メンデルの法則は、1900年、カール・エーリヒ・コレンス(ドイツ)、エーリヒ・フォン・チェルマク(オーストリア)、ユーゴー・ド・フリース(オランダ)の3人の独立した研究により再発見された。過去の文献を調べた結果、メンデルの論文が発見され、彼の仕事が再評価されることとなった。「メンデルの法則」という法則名は、コレンスによる命名である。メンデル自身は「法則」という名称を用いていない。その後、メンデルの法則は、減数分裂における染色体の挙動として明確に説明されるようになった(染色体説の項参照)。
title: ジョン・ギューリック
text: ただし彼が1905年に彼の集大成とも言える書を出した時、評価は高かったものの、その影響は大きくなかった。この時期、メンデルの遺伝法則が再発見され、進化論はそれに関わって生まれた突然変異説が注目を受けていたのである。メンデルの法則は生物の形質が不連続な変異に結びつけられ、その点でダーウィン説と折り合わないと、この時期には考えられていた。ギュリック自身はメンデル遺伝と自然選択が矛盾しないと理解し、そのことを息子への手紙に記しているが、この当時の生物学者ではこれは少数派だった。彼の説が見直され、その重要性が理解されるには、ダーウィン流の進化論がメンデル流の遺伝学と結びつき、いわゆる総合学説が生まれる1930年代まで待たねばならなかった。
title: 病因学
text: 現代でいう病原体のような小さな生き物が病気の原因だとする考えは古くからあり、例えばマルクス・テレンティウス・ウァロが『農業論』の中で書いているが、その後ヒポクラテスやガレノスの四体液説が中世まで信じられた。その後、17世紀にアントニー・ファン・レーウェンフックの顕微鏡による観察で微生物の存在が明らかになった。19世紀にはルイ・パストゥールにより病原体の研究が開始され、次いでロベルト・コッホにより病原体の概念が確立された。同時代にはメンデルにより遺伝法則が発見された(再発見は1900年)。20世紀になると遺伝や、微量栄養素として見つかったビタミン等の不足も、疾病の原因となることが明らかにされた。
title: 遺伝学
text: 他方、農業部門では雌雄異株の植物(イチジクなど)を通じて人工授粉の手法が古くから成立し、17世紀頃にはこれが交配に当たるとの認識が成り立った。植物で交雑実験を行ったのはドイツのヨーゼフ・ケールロイターとされる。彼は18世紀半ばに様々な交配実験を行い、雑種は中間の形質を示すこと、ただし片方に似ることもあること、両者の縁が遠い場合には不稔の雑種ができること、また時に両者より強い雑種を生じること(雑種強勢)などを認めた。それ以降19世紀までこれに追随する交配実験が行われた。1830年にはオランダの科学アカデミーが交雑によって新変種を作る研究の懸賞論文を出している。
title: 遺伝子
text: 遺伝子研究はメンデル・モーガンの古典遺伝学に始まった。古典遺伝学における遺伝子研究はメンデルの行なったような交雑実験と表現型の観察を中心とし、遺伝子は遺伝情報を担う粒子の概念として扱われた。
title: チャールズ・ダーウィン
text: メンデルの遺伝の法則は当時まだ知られていなかった。当時は遺伝物質の融合説(遺伝を伝える物質があったとしても、それは子ができる過程で完全に融合する)が広く知られていたが、ダーウィンはメンデルが行った実験と同じように、スイートピーの交雑実験で形質が必ずしも融合するわけではないとつき止めていた。しかしフリーミング・ジェンキンが行った変異は融合するから集団中に維持されないという批判に上手く応えることができず生涯ダーウィンを悩ませた。また変異がどのように誕生するのかを説明することもできなかった。ダーウィンは当時の多くの科学者と同じく進化と発生を区別しておらず、食物や発生中の刺激によって新たな変異が生まれると考えた。この問題は後に突然変異が発見されるまで解決されなかった。
title: メンデルの法則
text: 古い文献では、1900年にメンデルの法則を再発見した研究者は4人いると記されていることがある。この4人目の研究者の論文は実際にこの年に発表されたが、後の時代の遺伝子解析の結果、3:1で優性遺伝しない植物に関して、法則が成立すると記していたことが分かった。このことから内容に疑惑が持たれるようになった。現代ではこの再発見者について言及されることはない。
title: ハーディー・ワインベルクの法則
text: 歴史的な意義としては、ダーウィンの理論を補強した点があげられる。ダーウィンの自然選択説への批判に、「両親の特徴が混じり合って子に伝わる(混合説)ので集団中の形質は均質化してしまい有利な形質は残らない。」という意見があったが、メンデルの法則が支持する粒子説とハーディー・ワインベルクの法則を採用すれば、複数世代にわたって遺伝的多型が維持されうることを説明でき、つまり、自然選択の対象となる遺伝的変異が集団中に保たれることを意味している。(もちろん、ハーディー・ワインベルクの法則は自然選択がはたらかないという条件を要求している。自然選択の効果は常に一定ではないことに留意してほしい。)
title: ネオダーウィニズム
text: ダーウィンと同時代に行われたグレゴール・ヨハン・メンデルの研究は、1900年にユーゴー・ド・フリースとカール・エーリヒ・コレンスによって再発見された。このニュースに接したイギリスの遺伝学者ウィリアム・ベイトソンはロンドン王立園芸協会で報告した。この発見は、親の形質が融合的に子を作るのではなく、形質が独立性と完全性を保ったまま子に受け継がれることを示していた。しかし初期のメンデル学者は自然選択と相容れないものと見なし、むしろ跳躍説(複数の遺伝的変異が同時に起こるという説)と関連があると考えた。カール・ピアソンと ウォルター・ウェルドンに率いられた生物測定学教室はそれに対し、経験的な証拠は個体はメンデル説が言うような不連続なものではなくて連続的な存在であると示している、と主張した。
title: 染色体説
text: メンデルの法則は1865年に報告されたが、長い間歴史に埋もれ、「再発見」されたのは35年後の1900年である(詳しくはメンデルの項目を参照)。遺伝の連続性が保証される背景には細胞説があり、これに基づく古典的な細胞学は、染色・観察技術の発達とともに19世紀末までには発展を遂げていた。またアウグスト・ヴァイスマン(August Weismann)は遺伝因子は生殖細胞にあるとする生殖質説を提唱しており、移植実験などからは細胞核に遺伝物質があることが予測されていた。1842年に発見された染色体に関しても、続く研究でさまざまな生物種における種類や数、細胞分裂において母細胞から二つの娘細胞へと受け継がれる様子などの知見が蓄積しつつあった(ヴァルター・フレミング (Walther Flemming)の項参照)。
title: 聖アウグスチノ修道会
text: 宗教改革の火蓋を切ったマルティン・ルターや修道院の庭に蒔いたエンドウマメで遺伝の法則を発見したグレゴール・ヨハン・メンデルは何れもアウグスチノ会の会員である。また、メンデルがモラヴィア(現在のチェコ東部)地方の中心都市であるブルノにある修道院で遺伝の研究を行っていたころ、同修道院の少年聖歌隊に、後に作曲家として名を成す幼き日のレオシュ・ヤナーチェクが入り、これがヤナーチェクの音楽家人生の始まりとなったという。
title: 遺伝学
text: メンデルはエンドウマメの形態に注目して1856年から交配実験を行い、その結果を分析し、それが三つの法則にまとめられると考えた。彼は1865年にブルノ自然研究会で口頭発表し、翌年には会誌に論文を発表した。彼によると、形態の遺伝は一対の遺伝粒子を仮定することで説明できる。それは親の体内では変化を被ることなく子に受け継がれる。また各個体は両親からこれを1個ずつ受け取り、子をなす際には自分の作る配偶子にこれを1個ずつ分配する。詳しくはメンデルの法則を参照。
title: メンデルの法則
text: メンデルはこの法則では、何らかの単位化された粒子状の物質が一つの親の性質(形質)を決めていると仮説を立てた。これを融合説に対比して粒子説または粒子遺伝と呼ぶ。この時にはまだ名前はなかったが、この粒子は後にウィリアム・ベイトソン(イギリス)によって遺伝子と命名された。
title: ヴァルター・フレミング
text: フレミングは、メンデル(1822-1884)の業績を知らなかったといわれ、自らの観察と遺伝の関係について明確に言及することはなかった。しかし、1900年メンデルの法則が“再発見”されるに伴い、フレミングの観察の本質が再評価されることになった。
title: サルバドール・エドワード・ルリア
text: ルリアとデルブリュックが1943年に行った、有名なルリア-デルブリュックの実験は、細菌の遺伝もジャン=バティスト・ラマルクではなくチャールズ・ダーウィンの説に基づくことを示し、突然変異を起こした細菌はウイルスが存在しなくてもウイルス耐性を持ちうることを示した。細菌にも自然選択説が作用するという考えは、例えば細菌の抗生物質耐性も説明しうる、深い結論だった。
title: 学名
text: 種の学名、すなわち種名(しゅめい、species name)は[属名〈ぞくめい、generic name〉+ 種小名〈しゅしょうめい、specific name〉](細菌では[属名 + 種形容語〈しゅけいようご、specific epithet〉])で構成される。この表し方を二名法(にめいほう、英: binominal nomenclature、二語名法)という。二名法は「分類学の父」と呼ばれるカール・フォン・リンネによって体系化された。二名法による名称を二連名(にれんめい、binomen, binominal name、二語名)という。
title: プライドのパージ
text: カール・ゲルトナー(Karl Friedrich von Gärtner, 1772年5月1日 - 1850年9月1日)は、ドイツの植物学者、医師である。19世紀半ばに植物の交雑実験を行った遺伝学のパイオニアの一人である。
title: 染色体説
text: 遺伝の染色体説を明確に提唱したのはウォルター・サットン(Walter Sutton)の1902年の論文が最初である。彼はバッタの一種 Brachystola magna を用いて減数分裂の細胞学的な研究を行い、配偶子形成における染色体の挙動がメンデルの法則に従うことを見いだした。メンデルの法則が再発見されて間もない頃である。
title: メンデルの法則
text: エンドウで遺伝の研究をしていたエーリッヒ・チェルマックは、ヴィルヘルム・フォッケの論文でメンデルのことを知り、メンデルの原論文をあたった。チェルマックの論文は1900年1月、講師資格論文としてウィーン農科大学の雑誌に投稿されたが、ド・フリースの報告を知り、この雑誌への投稿は取り下げ、すぐに印刷をしてくれる「オーストリア農学雑誌」に投稿、採用され6月に掲載された。その後、ド・フリース、コレンスの論文が「ドイツ植物学会報告」に載ったことを知り、同誌向けに自身の論文の要約を送り、7月24日に掲載された。
title: モデル生物
text: 研究対象として好適な生物が選ばれることにより、研究の進行が格段に変わることは、科学史にはよく見られる現象である。例えば遺伝の研究は、初期にはエンドウやハトなど、有用動植物が使われた。しかしショウジョウバエという人間社会に直接的な利点がないものの、生活環が早く、飼育や系統化が容易である生物を選んだことで格段に進行した。遺伝子の働きの解明の際には、栄養要求が簡単なアカパンカビが選ばれている。また初期の分子生物学には、細菌に感染するウイルス、バクテリオファージを用いることで遺伝暗号の解読などが行われた。
title: セイヨウタンポポ
text: 遺伝の法則の発見で有名なグレゴール・ヨハン・メンデルはエンドウ豆を材料に遺伝法則を発見したが、彼がその次に選んだ材料はセイヨウタンポポだったという。ところがセイヨウタンポポでは、両親の形質に関係なく種子を作る側の形質が発現するため、大いに悩んだと言われる。セイヨウタンポポには、単独株で種子を作り単為生殖により発現する種と、受粉の交配により両親の形質が発現する種があり、現在でも十分に解明されていない。
title: 生物学
text: 遺伝自体は古くから経験的に知られていた現象である。しかし、19世紀後半、メンデルは交雑実験から遺伝の法則を発見し、世代を経た後にも分離可能な因子、すなわち遺伝子が存在することを証明した。さらに染色体が発見され、20世紀前半の遺伝学・細胞学による研究から、染色体が遺伝子の担体であることが確証づけられた。この過程において古典的な遺伝学が発展し、その後の分子生物学の誕生にもつながった。
title: ウィリアム・ベイトソン
text: ウィリアム・ベイトソン(William Bateson, 1861年8月8日 - 1926年2月8日)は、イギリスの遺伝学者。メンデルの法則を英語圏の研究者に紹介し、その普及の先頭に立った人物である。英語で遺伝学を意味する \"genetics\" という語を考案したことでも有名。
title: 雑菌
text: 細菌や菌類、酵母などを培養することによる研究は、ロベルト・コッホやルイ・パスツールの時代に遡る。パスツールによって細菌は自然発生するのではなく、環境に細菌や菌類の胞子が普遍的に存在している事が証明され、今日ではそれら普遍的な細菌の活動を抑えたり、または取り除く事で細菌による害を阻止する事が可能になっている。
title: 分裂組織
text: 1858年、植物学者カール・ネーゲリの著書:Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanikで初めて使用された。 ギリシャ語で「分裂する」を意味するmerizein (μερίζειν)から来た言葉である。
title: 献名
text: 献名は二名法を考案したカール・フォン・リンネが既に実施している。リンネが献名を記載した植物の例としては、クリスティアン・フランツ・パウリニ(ドイツ語版)へ献じたガラナ(Paullinia cupana)、動物の例としては、ジョヴァンニ・ビアンキの筆名プランクス(Plancus)へ献じた北インド洋のオニヒトデ(Asterias planci(現Acanthaster planci))がある。微生物学の発達とともに、細菌にも学名を付けるようになると、発見者や純粋培養成功者を中心に献名するケースが出てきた。ルイ・パスツールに献名されたパスツレラ属(Pasteurella Trevisan 1887)や志賀潔に献名された赤痢菌属(Shigella Castellani and Chalmers 1919)などがある。
title: ロナルド・フィッシャー
text: フィッシャーは優生学の熱心な推進者でもあり、その考えは彼の遺伝学に関する著作でも度々言及されている。1930年に出版された『自然選択の遺伝学的理論』では、性淘汰や擬態、権力の発達についての自説を展開しているが、その中で「生物に自然に対する適性を与える突然変異の確率は、今後突然変異の数が増大していくにつれて逆に減少していく」と主張するとともに、「集団数の増大が多様性を生み、それによって生存の機会の数も増大していく」と述べている。これらの考えは後に集団遺伝学として知られる研究分野の基礎となった。さらにフィッシャーはこの考えはヒトに関しても適用できると述べ、同書の3分の1ほどがそのことについて割かれている。
title: トーマス・ハント・モーガン
text: モーガンの研究以前は、遺伝子はあくまで抽象的な存在であった。染色体説の実証により、染色体上に並ぶ物質として遺伝子を研究する道を開いたことは、以後の遺伝学の発展に決定的な影響を与えた。また、それまで遺伝学の実験材料として用いられていたものは作物や家畜などであったが、ショウジョウバエという有力な実験材料をこの分野のモデル生物として持ち込んだ点でも意義が大きい。彼の弟子および孫弟子のうち8人が後にノーベル賞を受賞したことも特筆に値する。
title: トロフィム・ルイセンコ
text: 植物相の発展の理論 では、ルイセンコの名前は遺伝学の学者やミチューリン遺伝学を認めない者達に対する迫害と関係付けられた。
title: コッホの原則
text: その後、固形培地による細菌の純培養技術の確立など、研究技術の進歩により、1876年にコッホは初めて炭疽菌の分離および純培養に成功した。さらにそれを動物に接種して炭疽を起こせること、その病巣部から再び炭疽菌が分離できることを明らかにした。これが、単なる現象論のみでなく科学的な実証実験によって病気と病原体との因果関係を証明した最初の報告である。コッホは以後、同じ方法論で結核菌やコレラ菌を発見し、ヘンレの原則はコッホの原則に取り込まれて病原体の同定法として確立されることになる。これ以降、数多くの病原体がコッホの原則に則って発見され、医学微生物学は急激な進歩を遂げた。
title: 染色体説
text: 染色体説提唱の背景には、全ての細胞は細胞から生じるとする細胞説と、当時再発見されたばかりのメンデルの法則がある。20世紀初頭、黎明期の遺伝学と、先行して発展していた細胞学の融合から、遺伝の染色体説が誕生した。
title: 進化論
text: 1865年に発表されたメンデルの法則は、当時は重要性が全く理解されなかったが、1900年に再発見されて広い支持を得た。メンデルの遺伝子に関する説では、遺伝子は親の生活とは何の関係もなく全く変化せずに子孫に受け渡されるため、進化を否定する理論と考えられた。
title: 遺伝学
text: このようにして遺伝子の論が広く知られると、1902年にはウォルター・S・サットンが染色体の観察から遺伝の染色体説を提唱した。染色体上に遺伝子があるとすると独立の法則が危うくなるが、これを埋めたのが連鎖と組み換えの発見である。モーガンらは、ショウジョウバエを材料として、三点交雑による遺伝地図作成と唾腺染色体の観察による細胞学的地図の作成から、遺伝子が染色体上にあることを証明した。
title: 品種改良
text: より近年になると、このような過程は意識されるようになり、目的を持って品種改良が行なわれるようになった。そのための基礎知識として遺伝の法則が追究され、メンデルの法則の発見などにも、このような要求がその背景にあった。
title: ネヘミア・グルー
text: グルーは植物に性別があると考え、花(特に雄しべ)が植物の性器であると予言した最初の人物で、ドイツの植物学者ルドルフ・ヤーコプ・カメラリウスによって実証された。また、顕微鏡を用いた植物観察に優れ、同国出身の植物学者、物理学者であるロバート・フックのような華々しさこそなかったが、グルーが生きた時代当時、単純に外形的観察のみに終わっていた植物形態学に顕微鏡を用いた解剖法を導入し、マルピーギと並んで細胞説の土台を築いた。
title: 遺伝学
text: この時期、上記の流れとは別に、生物の多様性に注目した研究としてフランシス・ゴルトンによる生物統計学も創始されている。これは現代では非科学的な優生学を含んだものであったが、「継承されるもの」としての遺伝の性質を説明したメンデルの研究では捉えきれなかった、「集団内の連続的な多様性」を説明する遺伝の性質を捉えたものであった。これらの研究は、対象の過程を研究する中で統計学の発展と生物現象への統計解析の導入を促し、集団遺伝学が誕生する土壌となったと言える。
title: ウイルス
text: 微生物学の歴史は、1674年にオランダのレーウェンフックが、顕微鏡観察によって細菌を見出したことに始まり、その後1860年にフランスのルイ・パスツールが生物学や醸造学における細菌の意義を、1876年にドイツのロベルト・コッホが、医学における細菌の意義を明らかにしたことで大きく展開した。特にコッホが発見し提唱した「感染症が病原性細菌によって起きる」という考えが医学に与えた影響は大きく、それ以降、感染症の原因は寄生虫を除いて、全て細菌によるものだと考えられていた。
title: ルイセンコ論争
text: 多くの農学者は革命の前に教育を受けており、革命後に教育を受けたものの多くでさえも強制的な農業集団化政策に賛同していなかった。そのうえ、当時の生物学者の間で最も人気のある主題は全く農業ではなく、キイロショウジョウバエ(Drosophila melanogaster)の研究から現われた新たな遺伝学であった。ショウジョウバエによってメンデル比や遺伝率といった遺伝学理論の実験的検証が格段に容易となっていた。
title: グレゴール・ヨハン・メンデル
text: メンデルは、研究成果が認められないまま、1884年に死去した。メンデルが発見した法則は、1900年に3人の学者、ユーゴー・ド・フリース、カール・エーリヒ・コレンス、エーリヒ・フォン・チェルマクらによりそれぞれ独自に(つまり共同研究ではない)再発見されるまで埋もれていた。彼らがそれぞれ独自に発見した法則は、「遺伝の法則」としてすでにメンデルが半世紀前に研究し発表していたことが明らかになり、彼の研究成果は死後に承認される形となった。
title: 優生学
text: 優生学の目的は様々であるが、「知的に優秀な人間を創造すること」、「社会的な人的資源を保護すること」、「人間の苦しみや健康上の問題を軽減すること」などが挙げられる。これらの目標を達成するための手段として、産児制限・人種改良・遺伝子操作などが提案された。 生殖管理により人種を改良する、という発想は、プラトンにまで遡ることができるが、優生学の直接的な起源は、1865年のフランシス・ゴルトンの報告である。彼は従兄弟のチャールズ・ダーウィンが1859年に著した『種の起源』から影響を受けた。
title: 送粉者
text: 送粉者(そうふんしゃ、英: pollinator)とは、植物の花粉を運んで受粉させ(送粉)、花粉の雄性配偶子と花の胚珠を受精させる動物のこと。花粉媒介者(かふんばいかいしゃ)・授粉者(じゅふんしゃ)・ポリネーターともいう。送粉者によって媒介される受粉様式を動物媒と呼ぶ。
title: 遺伝学
text: 彼の発表、および論文がある程度の範囲の専門家の耳に入っていたのは間違いないが、大きな評価を得ることはできず、1900年に再発見されるまで反響はなかった。他方でそれまでと同様に様々な交配実験が行われ、時にはその報告にメンデルの論文が引用された例もある。むしろ、この間に細胞や染色体に関する知見が正確化した点が大きいかもしれない。たとえば植物において花粉と卵子が受精することが判明し、また減数分裂の存在が予想されるようになっている。
title: ヤーコプ・ヘンレ
text: ジローラモ・フラカストロとアゴスティーノ・バッシーの研究をうけて、病気の微生物原因説のパイオニアの一人で、病気の原因となる病原体を発見したと証明するための必要な条件を定めた。これはロベルト・コッホによって発展させられコッホの公準となった。
title: エルンスト・マイヤー
text: エルンスト・ウォルター・マイヤー(Ernst Walter Mayr, 1904年7月5日 - 2005年2月3日) はドイツ生まれの生物学者・生物哲学者である。メンデルの遺伝学とダーウィンの進化論を総合する生物進化のネオダーウィニズム(総合説)の形成に関わった。鳥類の種の分化の研究などをおこなった。
title: ネオ・ラマルキズム
text: ラマルク説と同様の進化観は古くから存在していたが、その主張を明確に整理したのがジャン=バティスト・ラマルクであった。以降、ラマルクのものと解釈されるようになった彼が説明した進化論は「用不用説」と呼ばれている。生物がよく使用する器官は発達し、使わない器官は退化するという用不用の考えと、それによって個々の個体が得た形質(獲得形質)がその子孫に遺伝するという「獲得形質の遺伝」を2本柱としている。また、彼は、生物の進化は、その生物の求める方向へ進むものと考え、生物の主体的な進化を認めた。彼の説明は観念的であり、生物の進化と言う概念を広く認めさせることができなかったが、彼がまとめた「内在する進化傾向」や「個体の主体性」はその後現在に至るまで特に非生物学者から人気があるという。
title: ロベルト・コッホ
text: また、感染症の病原体を証明するための基本指針となる、「コッホの原則」を提唱し、感染症研究の開祖として医学の発展に貢献した。
title: 進化論
text: 突然変異は、ド・フリースによって発見された。これによって遺伝学からも遺伝子に変化を生じる可能性、つまり進化の可能性が認められた。しかしド・フリースは自然選択とは無関係に突然変異によって新しい種が生じ、生じた種の間に自然選択が起こるという跳躍説の一種である突然変異説を提唱した。
title: 用不用説
text: 用不用説(ようふようせつ、英: use and disuse theory)は、ラマルクによって提唱された進化論であり、ラマルキズム(英: Lamarckism)とも呼ばれる。これは獲得形質(個体が後天的に身につけた形質)が子孫に遺伝し、進化の推進力になると唱えるものである。
title: 培養
text: パスツールが酵母の研究を行ったとき、彼は酵母の生理作用に関心を持ち、これを研究するために培養液の成分を検討し培養した。このころが培養の黎明期である。ロベルト・コッホは病原体の研究にあたり、病原体の純粋培養を目的として培養法の基礎となるさまざまな技術を開発した。これらの努力により、20世紀初頭には主要な病原性細菌の大部分が培養され、培養技術は飛躍的に発達した。組織培養も、基本的にはこれらの技術の応用から始まったものである。
title: パンゲン説
text: パンゲン説(パンゲンせつ、pangenesis、パンゲネシス)とは、チャールズ・ダーウィンが唱えた形質遺伝に関する仮説。「動植物の体の各部・各器官の細胞には自己増殖性の粒子であるジェミュール (gemmule) が含まれているとし、この粒子が各部において獲得した形質の情報を内部にため、その後に血管や道管を通して生殖細胞に集まり、それが子孫に伝えられ、子孫においてまた体の各器官に分散していって、親の特徴・形質が伝わるのだ」とする説である。
title: トーマス・ハント・モーガン
text: 動物学や発生学を学んだ後、ショウジョウバエを用いた遺伝学研究を行った。当時はメンデルの法則が再発見されたばかりであり、遺伝子の実体が DNA であることはもちろん分かっていないばかりか、遺伝子の存在すら疑問視されていた。
title: エーリヒ・フォン・チェルマク
text: 1896年に学位を取得する。1900年、オーストリアの国営農場でエンドウの交配実験を行い、チェルマクはユーゴー・ド・フリース、カール・エーリヒ・コレンスと並び、グレゴール・ヨハン・メンデルが1860年に発表したメンデルの法則を再発見した人物とされ、1906年にはウィーン農科大学の教授を務めた。
title: ジャン＝バティスト・ラマルク
text: ラマルクは進化という概念を支持し人々の関心を呼び起こした、とダーウィンは「種の起源」第三版で彼を讃えた。それだけでなく用不用説を受け入れ、またそれが実際に起こるものだと説明するために、自らのパンゲン説を部分的に拡張することまでした。ダーウィンと多くの同時代人もまた獲得形質の遺伝を信じており、その考えは遺伝子伝達の細胞内機構が発見されるまでは、よりもっともらしい仮説だった。(ついでながら、ダーウィンは、遺伝の仕組みが分かっていないことから、自説が不完全なものであることは認識していた。)
title: コッホの原則
text: コッホの原則(コッホのげんそく)とは、ドイツの細菌学者ロベルト・コッホがまとめた、感染症の病原体を特定する際の指針のひとつ。
title: コッホの原則
text: ヘンレの原則とは、コッホがゲッティンゲン大学の学生であった当時、組織学教授として教鞭をふるっていたヤーコプ・ヘンレが1840年に発表したもので、コッホの原則の原案に相当する。ヘンレは、ある微生物が特定の病気の原因であることを証明するためには以下の三つの条件を満たす必要があると考えた。
title: 植物学
text: 植物学の下位分野として、植物形態学、植物発生学、植物生理学、植物地理学、植物生態学などの諸分野がある。また、対象とする生物ごとに、シダ学、コケ類学、藻類学、樹木学などと分けることもある。農学や林学、園芸学、草地学との関わりも深い。リンネの二名法以降、分類学的な研究が発展し、メンデルの法則以降は遺伝学による育種学も行われてきた。
title: 動物学
text: 進化論はすでに発表され、多くの学者に論じられながらも力を得ることはできなかったが、チャールズ・ダーウィンによる自然選択説は、それまでの諸説やそれに対する反対を打ち砕くだけの説得力を持ち、生物学のみならず、多くの分野に影響を与えることとなった。少なくとも生物学の中では、様々な現象を進化の概念抜きでは論じられなくなった。グレゴール・ヨハン・メンデルによる遺伝法則の発見もこの世紀の大発見ではあるが、それが注目を浴びたのは19世紀最後の年であり、遺伝学そのものの発展は20世紀に持ち越される。これは、染色体など、生殖に関する細胞学レベルの研究が未だ十分になされていなかった点も大きい。
title: ルイセンコ論争
text: ルイセンコ主義の疑似科学的発想は獲得形質の遺伝性を仮定していた。ルイセンコの理論はメンデル遺伝学と「遺伝子」の概念を否定し、自然選択を否定することでダーウィン進化論から逸脱した。支持者らは、他にも多数あるが、ライムギがコムギへと、コムギがオオムギへと転換できる、雑草が穀物へと自発的に変容する、「自然選択」に対立するものとして「自然協力」が観察された、と偽って主張した。ルイセンコ主義は育種や農業において並外れた進歩を約束したが、それらが起こることはなかった。
title: 献名
text: 世間一般では、分類学者は自分の発見した新種の生物に自分の名を付けると考えられている場合があるが、そういうことはまずない。カール・フォン・リンネが特に愛好したリンネソウに自らの姓を冠したLinnaea borealis L.という学名を付けた例はあるが、ごく稀な例である。命名した学者の名は、二名法の学名に続いて標記される命名者としてのみ残される。
title: カール・ネーゲリ
text: ネーゲリは顕微鏡による細胞の観察を行い、1842年に細胞分裂を初めて観察、報告した人物とされている。細胞分裂説を唱えたドイツのローベルト・レーマクと同様その観察したものが本当に細胞分裂であったかどうかは論争になっている。また1858年に葉緑体の中のデンプンを発見し、植物生理学の重要な発見となった。Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik (1844-1846)、Die neueren Algensysteme (1847)、Gattungen einzelliger Algen (1849)、Pflanzenphysiologische Untersuchungen (1855-1858) という一連の重要な論文でよく知られている。しかし今日ではメンデルのエンドウを用いた実験に批判的だったことで最も良く知られている。
title: アウグスト・ヴァイスマン
text: これがもし正しければ、ジャン=バティスト・ラマルクによって提案され、ダーウィン自身もあり得ると考えていた獲得形質遺伝説は棄却される。しかしそれは単なるアイディアであり、実証的な実験が必要だと考えた。彼はもちろん、複雑で高度な現代遺伝学のことは全く知らなかったが、体から生殖細胞系列に情報の伝達が行われないことを実験で示そうと試みた。
title: 優生学
text: しかし、グレゴール・メンデルの遺伝法則の再発見に伴って、優生学を唱道する2つの学派が現れることになった。その1つは統計学者から、他方は生物学者から構成された。統計学者たちは、生物学者たちは粗雑な数学モデルしか用いないと考え、一方、生物学者たちは、統計学者たちは生物学についてほとんど知識を持たないと考えた。
title: アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシュー
text: 1774年にベルナール・ド・ジュシューの考えを発展させ、形態による新しい分類体系を公表したが、完成にはさらに15年を要した。彼以前のリンネによる分類は、雄蕊と雌蕊の数によって植物を分類していたので不自然な部分が多かったが、ジュシューの分類体系はより自然なもので、その後の顕花植物の分類すべての基礎となるものである。著書の『植物の属』についてキュヴィエは、実験科学におけるラヴォアジェの業績に匹敵する画期的業績であると賞賛しているが、ジュシュー自身もキュヴィエやオーギュスタン・ピラミュ・ドゥ・カンドールの仕事から大いに影響を受けている。
title: 御舘村
text: 細胞質遺伝(さいぼうしついでん)とは細胞質に存在する遺伝因子によっておこる遺伝のこと。遺伝の多くは細胞核に存在する染色体に依存するが、ミトコンドリアや葉緑体などの細胞小器官に由来する遺伝もあり、これらを細胞質遺伝と言う。これは細胞小器官が独自にゲノムをもっているためである。発見したのは、メンデルの法則の再発見でも知られるカール・エーリヒ・コレンスである。
title: 遺伝学
text: メンデルの得た法則はこの分野の進歩の基礎となったが、遺伝学の実質的な進歩はその法則の再発見からである。これによって遺伝子という概念が確立し、具体的に追求すべき対象が明らかにされた。しかも、それがその後すぐに染色体を介して細胞核に結びつけられることで、遺伝現象は単に世代を超えて何かを伝えるしくみではなく、生命の日常的活動をその基礎で支えるものと判明したことで、生物学の中心的な位置に出てくることになった。
title: ハーディー・ワインベルクの法則
text: 個体群内の遺伝子頻度が変化することは、進化の定義の一つである。ハーディー・ワインベルクの法則は、進化がない個体群について述べていることになる。条件1の「自由交配である」は、人間が交配に関与する園芸品種や家畜においては成立しない。条件4の「突然変異が起こらない」については、分子遺伝学の研究の進展により突然変異率が求められており、十分に長い期間があれば突然変異は必ず発生することがわかっている。条件5の「自然選択がない」については、遺伝子型の違いが自然選択を招く例が多数知られている。これらは、上記条件が成り立たない長期的な視点においてはハーディー・ワインベルクの法則は成立しない(すなわち進化が起こる)が、短期間の視点においては法則は成立する。逆に言えば、進化の研究はどのようにハーディ・ワインベルクの法則が破られているかの研究であると言うことができる。
title: アウグスト・ヴァイスマン
text: ヴァイスマンの研究はメンデルの法則の再発見よりも先に行われた。ヴァイスマンはメンデル遺伝学の受容に消極的だったが、次の世代の遺伝学者たちはすみやかにヴァイスマンとメンデル両方の理論を受け入れた。ヴァイスマンは今日では彼の時代よりも称賛されている。
title: ネオ・ラマルキズム
text: チャールズ・ダーウィンの自然選択説が1859年に発表されると、生物の進化と言う概念は大論争の後に広く認められた。しかし自然選択説が受け入れられるには長い時間がかかった。彼の説は、「同種内の個体変異が生存と繁殖成功率の差(自然選択)をもたらし、その差が進化の方向を決める」というものである。後に遺伝の法則が発見され、個体変異の選択だけではその範囲を超える進化は起こり得ないことが明らかになった。しかし直後に発見された突然変異を導入することでこの難点は避けられる。こうして、彼の元の説の難点を補正した説は次第に「総合説」、「ネオダーウィニズム」と呼ばれるようになり、現在に至っている。
title: マックス・フォン・ペッテンコーファー
text: 1876年にロベルト・コッホは炭疽菌を発見し、これが動物の炭疽の原因であることを証明した。さらに1882年に結核菌を発見したことによって、ヒトにおいても細菌こそが病気の原因であり、それがいわゆるコンタギオンとして伝染しているという「細菌=病原体説」が提唱され、細菌学が一気に医学分野の最先端として隆盛を迎えた。しかし病気の原因が環境汚染にこそあると考え、公衆衛生の重要性を第一に考えていたペッテンコーファーは、この説に異論を唱え、しばしば細菌学研究者と論争を起こした。例えば、1888年にはパリの灌漑農場拡張事業の是非を巡って、病原細菌が灌漑地に蓄積される危険性を指摘し反対の立場をとったルイ・パスツールに対して、「細菌学者の机上の理論でしかない」と反論し、灌漑賛成の立場をとった。