クイズ問題: 植物の葉の裏側に多く分布し、水蒸気や酸素、二酸化炭素の通り道となっている穴を何というでしょう?
答え: 気孔

関連するWikipedia記事の抜粋:
title: アポプラスト
text: アポプラスト(apoplast)とは、植物体内において細胞膜より内側を除いた、水溶液(アポプラスト液)で満たされた空間の総体である。細胞壁空間、細胞間アポプラスト液空間(中葉)、木部で構成される。ただし、根のカスパリー線、細胞間の気相(細胞間隙)、およびクチクラ層は含めない。あまり一般的ではないが、アポプラストと同じ意味でアポプラズム(apoplasm)という用語が使われることがある。
title: 気孔
text: 光合成の基質の一つである二酸化炭素は、空気中から主に気孔を通じて供給される。さらに、葉の内部(葉肉)で行われた光合成により生じた酸素も気孔より排出されるほか、蒸散による空気中への水蒸気の放出も同様に、主に気孔を通じて行われる。気孔の開閉を調節する要素としては、光や水ポテンシャルなどが知られている。例えば、植物は水不足に晒されたとき、気孔を閉じることで蒸散を抑え、体内の水分減少を遅らせることが知られている。一方で、気孔は内部組織へと通じているために、病原体の有力な感染経路となっている可能性も考えられている。また、多くの植物において、孔辺細胞は他の表皮細胞にはほとんど見られない葉緑体を持っていることも特徴の一つであるが、この葉緑体の機能については議論がなされているところである。
title: 気孔
text: 植物における気孔(きこう、Stoma、pl Stomata)とは、葉の表皮に存在する小さな穴(開口部)のこと。2つの細胞(孔辺細胞)が唇型に向かい合った構造になっており、2つの孔辺細胞の形が変化することによって、孔の大きさが調節される。主に光合成、呼吸および蒸散のために、外部と気体の交換を行う目的で使用される。
title: 呼吸根
text: 一般に根は地下にあっても、その表面でガス交換を行うが、地中は酸素濃度が低く、さらに水で充満した場合、ほとんど酸素が得られないことが多い。そのため、水中の泥に根を下ろすものには、ハスのように地下茎に空気を取り込む管を持っている例があるが、それもこれに対する適応である。同様に、根の一部が地中から出てくるのも、呼吸のための仕組みであり、これらを呼吸根と言う。
title: アポプラスト
text: アポプラストを含む、植物体内の温度は制御されている。アポプラスト内の温度が上昇し過ぎた場合、アポプラスト液で気泡が生じやすくなる。木部での水分の長距離輸送で気泡が発生した場合、木部が詰まり、長距離輸送がせき止められる恐れがある。植物体温の増加原因は主に日光や気温増加である。植物は体温を下げるため、葉の気孔や、草本植物の場合は茎の気孔での蒸散の発生率を増加させる。また、アポプラストでの土壌水分の輸送は植物体の冷却効果がある。土壌水分は気温の影響を受けにくく、一般的に気温よりも土壌温度は低いためである。
title: 露
text: 露は木の葉、草の葉につくものである。他の物にも着くが、葉はある程度水をはじく性質があるため、水滴として視認しやすい。特に葉の先端や、鋸歯のある葉ではその突出部に大粒の水滴が見られることがある。これは、植物が自ら水を排出している場合もある。その液のことを溢泌液(いっぴつえき)という。出す原理はヘチマ水と同じ。
title: 気孔
text: 光合成の基質である二酸化炭素(CO2)の大気中濃度は、2008年3月現在、約384ppmである。多くの植物は、日中に気孔を開いており、夜間には閉鎖するといった、日周性を持つことが知られている。これは、光のあたる日中に、光合成に必要な二酸化炭素を多く取り込むためであると考えられるが、一方で、気孔が開かれることにより葉からの蒸散量は増加することになる。 なお2013年には気孔の開閉をコントロールするPATROL1という遺伝子が発見されている。これを活性化することで人為的に気孔を開き二酸化炭素の吸収を促進することに成功している。
title: アポプラスト
text: 気温が上昇した際、茎は、土中から吸い上げられた水によって冷却される。草本植物は葉だけでなく茎にも気孔を持つ。土中の水分が枯渇した場合、草本植物は、アポプラストに蓄えられた水を茎から蒸散させ、葉や茎を冷却させる。
title: 浸透圧
text: 植物細胞には細胞壁があるため、陸上植物の細胞を高張液に入れた場合には原形質分離が起こり、真水に入れた場合には一部の細胞を除き膨らむだけで破裂することはない。細胞膜が細胞壁を内部から圧する力を膨圧と言い、細胞壁の薄い植物体を支えたり、気孔の開閉、オジギソウ・食虫植物の運動の原動力となっている。
title: アポプラスト
text: 導管と柔細胞の間のアポプラストは気孔やオジギソウ葉枕での膨圧運動に関わる。アポプラスト内では導管からの距離によってイオン濃度は徐々に異なり、この勾配によって水は導管からあたかも能動的であるかのように移動している。この勾配は、アポプラストが非常に微小な空間であることによって極大化されており、微小運動が短時間で終わる理由となっている。
title: 蒸散
text: 単なる水分の蒸発が受動的な現象である一方、蒸散は生物体による能動的な調節、特に気孔の開閉制御が関与する点で異なる。ただし気孔を完全に閉じた状態でも、クチクラ層を通しての蒸散は行われる。気孔を通じて行われる蒸散を気孔蒸散(stomatal transpiration)、クチクラ層を通して行われる蒸散をクチクラ蒸散(cuticular transpiration)と呼ぶ。
title: 肺水腫
text: 肺にはガス交換のための毛細血管が無数に走っている。毛細血管には元々小さな穴が開いており、血液中の水分(血漿)が血管外に染みだして灌流することにより、周囲の細胞に酸素や栄養分を補給し、老廃物を回収している。正常な状態では染み出す量と戻る量はつり合っているが、何らかの原因でバランスが崩れて染み出す量が上回ると、細胞のまわりは水浸しになり、やがて肺胞や気管支に水が溜まっていく。この状態が肺水腫である。
title: 栄養素 (植物)
text: 植物の葉には気孔が存在し、これが大気中から二酸化炭素を取り込み、炭素および酸素の供給源とする。取り込まれた二酸化炭素の主に光合成の基質となる。機構は、光合成の結果生ずる酸素を排出する働きも持つ。また、植物の葉は硫酸イオンを取り込むことができる。
title: 蒸散
text: 植物側の要因としては、植物体の大きさ、葉の表面積、気孔の開閉状態などがある。多くの植物は水不足に晒されると気孔を閉鎖し、蒸散量を低下させることが知られている。この時、気孔の閉鎖を誘導し蒸散量を抑えるシグナルの一つとして、植物ホルモンの一種であるアブシジン酸の働きが重要であると考えられている。
title: 葉
text: 葉の表面と裏面には表皮組織がある。表皮組織はクチクラが発達し、内部を乾燥などから守る働きがある。裏面の表皮には、あちこちに気孔という穴があり、ガス交換、蒸散などの働きを担っている。気孔は唇状に配置する2つの孔辺細胞の間にあり、この細胞の働きで開閉する。
title: サボテン
text: サボテンは、CAM型光合成の機能を獲得し、砂漠といった水分が慢性的に不足し、かつ昼夜の温度差が大きい環境に適応したものだと考えられている。通常の植物は昼に気孔を開け、CO2を取り込む。ただし、このような環境下の場合、同時に大量の水分を失ってしまう。しかし、CAM植物は涼しい夜に気孔を開け、CO2の取り込みを行い、昼は気孔を閉じることで水分の損失を最小限に抑えることができるものである。
title: 気孔
text: 植物は、水不足に晒されて水ポテンシャルが低下すると、体内の水分を維持するため、気孔を閉じて蒸散量を制限することが知られている。植物ホルモンの一つであるアブシジン酸は、気孔を閉鎖する作用を持ち、水不足に応答して植物体内で合成され蓄積されることが知られている。また、外部から葉の表皮にアブシジン酸を与えると、多くの植物で気孔の閉鎖が見られる。これらのことから、アブシジン酸は、水不足に応答した気孔の閉鎖を誘導する鍵となるシグナルである。
title: 多肉植物
text: 多肉植物とは、肉厚な茎や葉に水を貯めることのできる植物である。多くの多肉植物は表面がクチクラ層で覆われて水の蒸発を防いでいる。さらに、水の消費が少ない反応経路であるCAM型光合成(ベンケイソウ型有機酸代謝、日中は気孔を閉じて炭酸固定をせず、夜間に炭酸固定をする)が多くの多肉植物に見られる。
title: カルスト地形
text: 石灰分の晶出は、外気と洞内気の温度差によって人が通過できないような割れ目や穴をも流れる気流(煙突効果)のために、洞内気の組成は外気とほとんど変わらないという理由で起こる。つまり洞内気の二酸化炭素は外気(0.04%)とそう変わらない(せいぜい数倍)ために、土壌空気に由来する多量の二酸化炭素によって多量の石灰分を溶かしている地下水が洞窟内に滲出すると、二酸化炭素は水中から洞内気の方へ逃げていく(ビールから二酸化炭素が逃げるように)。すると溶存していた石灰分は二酸化炭素が逃げた分だけ水に溶けていることができなくなり、沈殿を始める。こうして鍾乳石(洞窟生成物、二次生成物、石灰生成物、洞窟装飾物)ができ、洞窟内が装飾されていく。
title: 蒸散
text: 砂漠の植物や針葉樹は、蒸散量を減らし水分を保持する為の様々な特徴、例えば発達したクチクラ層、小さな葉面積、埋没型の気孔などを備えている。多くの多肉植物は、葉ではなく主に多肉茎で光合成を行う為、植物体の表面積が非常に小さい。このような乾燥地帯の植物はCAM型光合成と呼ばれる特殊な光合成を行っており、昼間は気孔を閉じ、夜間に開いている。この方式により、CO2取り込みに伴う水分の損失を最小限に留めている。
title: CAM型光合成
text: CAM型光合成は砂漠といった水分が慢性的に不足しており、かつ昼夜の温度差が大きい環境に適応したものだと考えられる。通常の植物は昼に気孔を開け、CO2を取り込む。ただし、このような環境下の場合、同時に大量の水分を失ってしまう。しかし、CAM植物は涼しい夜に気孔を開け、CO2の取り込みを行い、昼は気孔を閉じることで水分の損失を最小限に抑えることができる。アナナス科、ラン科植物など熱帯降雨林に生息するCAM植物の場合は、着生環境で水が得にくい環境に生息すること、また夜間にCO2を吸収することは、C3植物との競合がないためCO2を吸収しやすいと言った意味も考えられる。
title: 呼吸器
text: 陸上の節足動物のほとんどは、気門および気管を使ってガス交換を行う。気門は系統発生的には外骨格が体内に陥没してできたもので、体内の奥深くまで毛細気道となって拡がっており、体内の組織は気道を通して供給される空気と直接ガス交換を行う。また気門・気道は非常に細く空気の対流はほとんど起きないが、気道内の酸素や二酸化炭素は濃度勾配による拡散で外気と同じ濃度に保たれている。
title: 膨圧
text: 膨圧(Turgor pressure)は、植物、菌類、細菌、細胞壁を持つ原生生物において、細胞膜を細胞壁に押し付ける圧力である。
title: 呼吸根
text: 呼吸根(こきゅうこん、respiratory rootまたはpneumatophore)とは、水生植物などに見られるもので、呼吸のためのガス交換を行うために、特別な構造を持つ根のことである。なお、気根(aerial root)は、土中ではなく空気中に出ている根の総称をさす。
title: 浸透圧
text: 浸透圧は溶液のもつ属性であり、語の使用に際して注意する必要がある。例えば「細胞内部の溶液の浸透圧」という用法は妥当だが、「細胞の浸透圧」という記述は意味するところが不明瞭であり誤解を招くおそれがある。「半透膜の両側に濃度の違う溶液があると、浸透圧が発生し...」という表現も誤用である。この場合は、「浸透圧差が生じ、」とすべきである。
title: 液胞
text: 液胞は、細胞内にある液胞膜と呼ばれる膜につつまれた構造であり、その内容物を細胞液と呼ぶ。若い細胞では小さいが、細胞の成長につれて次第に大きくなる。これは、成長する過程で排出された老廃物をため込むためである。良く育った細胞では、多くの場合、細胞の中央の大きな部分を液胞が占める。植物細胞を見ると、往々にして葉緑体が細胞の表面に張り付いたように並んでいるのは、内部を液胞が占めているためでもある。蜜柑などの酸味や花の色は、この液胞中にある色素(アントシアンなど)に由来している。
title: チラコイド
text: チラコイド膜と光化学系の主要な役割は、化学浸透圧を形成することである。電子伝達系での輸送は、電子のエネルギーを用いてストロマからラメラにプロトンを能動輸送する。光合成の際には、ルーメンはpH4程度の酸性、ストロマはpH8程度の塩基性である。これは、チラコイド膜を挟んでプロトンの濃度が約1万倍も違うことを意味している。
title: 植物の進化
text: 水分輸送は調節を必要とする。動的なコントロールは気孔によって行われる。ガス交換の量を調整することで、呼吸によって失われる水の量を制限することができる。水の供給は一定ではないので、これは重要である。また実際に気孔は維管束よりも早く出現し、維管束植物ではないツノゴケ類にも存在する。
title: アポプラスト
text: アポプラストは水や溶質の輸送路であり生化学反応の場でもある。水溶液中の化学物質の形態や反応性、起こり得る化学反応はその水溶液の物理的化学的条件に依存する。このため、植物にとってアポプラストの条件を維持することは非常に重要であり、そのための調節機構を有している。
title: 塩生植物
text: 根の内皮を取り囲むように存在するカスパリー線が、内皮の外側と内側を隔てるバリアーとして機能し、道管・師管への塩分の流入を防ぐ。このような戦略を取った植物の例としては、中国の野生植物のPuccinellia tenuifloraが挙げられる。
title: 洞窟生成物
text: 雨水は土壌中の高い二酸化炭素分圧 (空気中の数倍から数十倍) によって大量の二酸化炭素を得、弱酸性へと変わり、石灰岩の割れ目に沿って浸透する過程で石灰岩 (主成分は炭酸カルシウム) を溶解する。この地下水が洞窟内に滲出したり、地下水流をつくって流れ込むと、水中にとけ込んでいた二酸化炭素が洞内気の方へ逸散する。洞内気の二酸化炭素分圧は、煙突効果による洞内気流の存在によって、外気よりも若干高い程度に過ぎないためである。
title: 栄養素 (植物)
text: 特に重要な塩素イオンの役割は気孔の開閉である。気孔はカリウムイオンの移動に伴う浸透圧変化によって開閉するが、カリウムイオンの対イオンとして利用されるのが塩化物イオンとリンゴ酸イオンである。塩化物イオンが多く利用できるほど、リンゴ酸イオンの必要量は減る。タマネギではこのことが重要であり、孔辺細胞葉緑体にデンプンが蓄積されないためリンゴ酸が不足し、このため塩化物イオンがないと気孔は開くことができない。また、閉じるときにも塩化物イオンは重要である。開口した孔辺細胞では、アブシジン酸などの気孔閉鎖シグナルがアニオンチャネルを活性化し、塩化物イオンとリンゴ酸を排出させる。これによって膜は脱分極してカリウムイオンを孔辺細胞から排出し、気孔は膨圧を失って閉鎖する。
title: 原形質分離
text: 通常の状態では、細胞質は細胞壁の内部に充満しているだけでなく、それを内部から押して圧力をかけている。植物は光合成など常に水を必要としているから、細胞質は外界よりも浸透圧が高い状態を保っており、水は中に入ってこようとする。しかし細胞壁は変形しにくいから、それを押し返すので、この力は膨圧として細胞壁を内部から支える力として働いている。つまり外界と細胞質の浸透圧の差が水の入ろうとする力で、膨圧はそれを押し返す力として働き、両者の差が実際の吸水力である。つまり、高張液に入れると細胞の吸水力は上がり、低張液に入れて、各細胞が緊張した状態を保ったときは、吸水力は下がるということが言える。
title: オスモライト
text: オスモライト(英語: osmolyte、浸透〔圧〕有効物質、浸透〔圧〕調節物質)は、生物において主に浸透圧を調整する化学物質である。細胞においては細胞外部の浸透圧ストレス(浸透圧勾配)による水の流入あるいは排出に対し細胞容積を保持する機能がある一方で、広範囲の濃度域にわたり酵素などのタンパク質の構造や機能を安定して機能させタンパク質を変性から守る働きもある。
title: 顧みられない病気
text: 外皮(がいひ、Exodermis)とは、植物の皮層の最外層に形成される、一層の細胞からなる組織である。内皮と同様カスパリー線が発達した細胞壁を持ち、水分やイオンのアポプラスト経由の移動を妨げることで、根からの水分の漏出や微生物の侵入を防ぐ役割を持つ。
title: 肥料の三要素
text: カリウムイオンの移動による水の移動は植物細胞の大きさや形を変えることがある。これを利用し、植物一般は孔辺細胞を膨張収縮させて気孔を開閉させ、オジギソウなどのマメ科植物は機動細胞を変形させて葉枕を就眠運動させる。気孔は植物体内の水分量を調節する働きがあるため、カリウムの施用は葉からの水分の減少を抑制し、旱魃への耐性を高める。孔辺細胞の膜電位が-120mV以下に過分極するとカリウムチャンネルは開き、内向きにカリウムイオンを運ぶ。-40mVで外向きの輸送が行われる。カリウムチャンネルの開閉において、リンゴ酸イオンや塩素イオンは対イオンとして、カリウムイオンとは逆方向へと移動する。
title: 栄養素 (植物)
text: 植物のCa吸収は特徴的である。根端および側根の着床部位など限られた部位で行われる。吸収速度は外部のCa濃度に依存し、外部の濃度が低いとき吸収速度も小さい。これは、Caの吸収は、植物体内での拡散や外気への蒸散に依存した受動的なものだからである。したがって、蒸散が抑制される条件下(暗所、高湿度)では吸収速度は抑制される。また、Caイオンは導管を通って植物体内を移動し、末端部分へは根圧と拡散によってのみ分配が行われている。このため、葉に分配されたCaイオンは最上位葉や地下部にほとんど再分配されない。また、登熟中の子実や結球部分など、蒸散が少なくかつ細胞が急速に発展している部分でCaは不足しやすい。
title: 気孔
text: 強光や多湿といった、気孔の開口が促進されるような条件においては、プロトンポンプが活性化され水素イオン(プロトン、H)を孔辺細胞外へと排出することが知られている。水素イオンが排出されることで、静止膜電位からマイナスの方向に膜電位が変化するが(過分極)、これを埋め合わせるため、アポプラストからカリウムイオン(K)が細胞内に取り込まれる。結果として、孔辺細胞内の浸透圧が上がり、水が細胞内に流れ込むことで細胞の体積と膨圧が上昇する。孔辺細胞の細胞壁は環状のセルロースミクロフィブリルを形成しているため、体積の上昇に伴い細胞は横ではなく縦に伸長する。両端は隣接する表皮細胞により堅く固定されているため、向かい合う二つの孔辺細胞は伸長すると互いとは逆方向に湾曲することとなり、結果的に孔辺細胞間に隙間が開くこととなる。
title: 栄養素 (植物)
text: また、ストロマでのMg濃度は間接的に外の光量によって変動する。この変動が、光の量や時間帯によって光合成の活発さを調節する仕組みとなっている。その機構は次の通りである。まず、光量によってストロマでのpHは変動する。ストロマがアルカリ化するとチラコイドは酸性化してここからMgイオンがストロマへと供給される。ストロマのpHが8.5に達したとき、Mgイオン濃度は最適となり、炭酸固定反応は最も促進される。
title: 栄養素 (植物)
text: 植物体内での水の輸送はシンプラストと(狭義の)アポプラストと液胞横断のいずれの経路によっても行われる。広義では、アポプラスト経路は液胞横断を含む。根のカスパリー線では内皮細胞より外側で広義のシンプラスト経路で水は取り込まれる。カスパリー線ではアポプラスト経由の水輸送はブロックされるためである。導管中の水は、蒸散による吸引力やマトリックスポテンシャルによって上昇し、地上へと運ばれて各組織へ分配される。10m以上の高木でも導管内の水は途切れることなく樹幹まで到達できる。
title: 津液
text: 津液(しんえき)は、津(陽性の水分、清んで粘り気がなく、主として、体表を潤し、体温調節に関与し、汗や尿となって体外へ排泄される)と液(陰性の水分、粘り気があり、体内をゆっくりと流れるもので、骨や髄を潤す。体表部では目、鼻、口などの粘膜や皮膚に潤いを与える)で構成される体内の水分の総称である。源は飲食物で、胃や腸に入って、水様のものが分離されて作られる。別名、陰津、水液、水津、水湿とも呼ばれる。
title: 膨圧
text: 膨圧は、濃度の低い細胞の外側から濃度の高い細胞の液胞内に水を浸透させることによって発生する。健康な植物細胞は膨らんでおり、植物は膨圧によって堅さを維持している。対照的に、この現象は、水の流入による細胞溶解から保護してくれる細胞壁を持たない動物細胞では見られず、収縮胞で常に水を汲み出し続けるか、浸透圧のかからない等張の細胞外液中で生活する必要がある。
title: 膨圧
text: 浸透として知られる物理現象によって、低濃度の領域から高濃度の領域に、2つの領域の濃度が等しくなるまで水が流れこむ。通常、溶質は平衡になるように拡散するが、全ての細胞は脂質二重層の細胞膜に囲まれており、これは水の出入りは許すものの溶質の流れは制限している。結果として、細胞が低張環境中に置かれると、水が膜の中に流れ込み、細胞の体積が増加することになる。
title: 水蒸気
text: なお、湯気(ゆげ)は水蒸気がより温度の低い場で冷えて凝結し、水滴となったために白く見えるもの。たとえば、やかんで湯を沸かした際、その口から湯気が噴出しているところを見ると、口の近くだけは透明に見える。この部分は水蒸気であり、外気に触れて気体の温度が低下し凝結した水滴と水蒸気の混相が湯気である。
title: 水
text: 日本語では、湯などから立ち上った水蒸気が凝結して空気中に細かな粒として存在する水は、湯気と言う。
title: 鼻水
text: 鼻水は、鼻腔内の鼻腺、杯細胞などから分泌された粘液、および血管からの浸出液などの混合物である。鼻から吸った空気に適度な湿り気を与えたり、気道の粘膜を病原体から保護するために常に分泌されているが、通常は無意識のうちに飲み込んでいる。
title: 木材腐朽菌
text: セルロースを酵素的に分解し、最終的に水を作り、それにより木材水分を調整して、繁殖条件を整えるのに役立てている。また、水分量が過剰なときは、菌糸の先端に水滴を溜めることからナミダタケ(涙菌)と呼ばれるものもある。
title: 根
text: 根の表面で吸収された無機養分を含む水溶液は、細胞壁内や細胞間隙など原形質外の通路 (アポプラスト経路) や原形質を通る通路 (シンプラスト経路) を通って維管束の木部へ輸送される。根では、維管束は内皮に囲まれているため、吸収された水溶液が木部に輸送される際には必ず内皮を通る。内皮細胞どうしの接着部には疎水性物質であるスベリンが蓄積してカスパリー線が形成され、さらに細胞膜がカスパリー線に密着している。そのため、アポプラスト経路で輸送されてきた水溶液も、内皮では細胞壁を通ることはできず、必ず内皮細胞の原形質を通らなければならない。内皮細胞は木部へ送られる物質の選別を行い、必要な物質を通し、不必要な物質は透過しない。また、内皮細胞は中心柱から外側へ物質が逆流することを防いでいる。さらに、皮層の最外層にカスパリー線をもつ外皮が形成されることもある (上記)。
title: 拡散
text: 動物の肺では肺胞において気体の単純拡散が起こる。肺胞膜の両側での分圧差により、酸素は内側の血液中に拡散し、二酸化炭素は外側に拡散することによってガス交換が行われる。
title: ポストゥミア街道
text: 毛細血管は交換血管であるが、毛細血管壁にはかなり大きな穴があいており、そこから血球や高分子(タンパク質)は通さず、小分子やイオンを含んだ血漿が間質に押し出され濾過作用が行われている。 アルブミンなどの多くのタンパク質は濾過で血管中に残されるが、これらは水をひきつける浸透圧作用を持っている。この場合の浸透圧は膠質浸透圧と呼ばれ、細胞膜の内外の間などで生じる通常の浸透圧とは区別されている。タンパク質の溶液がコロイド溶液に類似しているために「膠質浸透圧」と呼ばれるが、実際にはタンパク質は完全に溶解しており、真の水溶液である。
title: ホルヘ・B・ヴァルガス
text: トゥファを堆積させる泉源水は石灰岩地帯に降った雨水であり、雨水は大気中の二酸化炭素を含み酸性であるため、石灰岩をわずかに溶解する。この水が土壌中を通過する過程で土壌中の二酸化炭素をさらに取り込むため、石灰岩をさらに溶解するため、水の中に大量の炭酸カルシウムを溶解するようになる。このように大量の炭酸カルシウムを溶解した水が洞内から湧き出て大気に触れると(大気二酸化炭素濃度との平衡により)二酸化炭素が失われるため、炭酸塩が沈殿する。このようにして生成されるのがトゥファである。
title: ウェルウィッチア
text: 乾燥に適応するために、葉の気孔から大気中の湿気を吸収し、長さ3-10mにも達する根によって地下水を吸い上げる。また、クチクラ層が厚く、気孔が葉の両面で同数有り、高い蒸散能力を有しているが、葉を冷却するためと考えられている。この根は栽培下でも真っ直ぐに下に伸び、本葉が出る頃には30-50cmに達する。
title: ゾウリムシ
text: 細胞の前後には、大きな星形もしくは花に見える放射状の細胞器官がある。これを収縮胞と言い、細胞内の浸透圧調節を担っている。収縮胞は中央の円形の部分と、周囲に花びらのように並ぶ涙滴型の部分から構成される。水の排出時にはまず涙滴型の部分に水が集まり、ここから中央の円形の部分に水が移され、細胞外に水が放出される。
title: 気孔
text: 気孔は、苔類を除く全ての陸上植物の、胞子体世代に存在する。気孔の分布と数(密度)は種によって異なるだけでなく、環境の影響を受けるため一概に述べることはできない。一般的な傾向として、双子葉植物の木本では葉の裏側にのみ分布、草本では通常、葉の表側よりも裏側に多く見られる。単子葉植物では、表側に多いもの、裏側に多いもの、表裏の気孔の数がほぼ同じものなど多様であるが、環境の影響による変動が大きい。水面に浮かぶ葉(葉状体)を持つ植物(ウキクサなど)においては、表側の表皮にのみ気孔が見られ、水草の水中葉においては気孔は全く見られない。
title: 水腫
text: 水腫(すいしゅ、英: edema)は、動脈側毛細血管からの濾出と静脈側毛細血管の再吸収およびリンパ管からの排出の動的平衡が崩れることにより細胞間隙や体腔に余剰な水分が貯留する現象。皮下組織に貯留したものを浮腫、体腔内に貯留したものを胸水、腹水、心嚢内にたまると心嚢水などと呼ばれる。熱感を伴わない浮腫を冷性浮腫と呼ぶ。毛細血管静水圧の上昇、血漿膠質浸透圧の低下、組織静水圧の低下、組織膠質浸透圧の上昇、毛細血管透過性の亢進、リンパ管還流障害などが発生原因となる。
title: 塩生植物
text: 葉の表面に、塩類腺(えんるいせん)と呼ばれる塩を排出するための腺や、塩嚢細胞(えんのうさいぼう)と呼ばれる塩を蓄積するための器官を持ち、根から流入した塩をそれらの器官に集めることで体内への蓄積を防ぐ耐塩性植物もある。塩類腺を持つ植物としては、例えばヒルギダマシが挙げられる。また、塩嚢細胞を持つ植物としては、例えばアイスプラントが挙げられる。
title: 着生植物
text: 根から吸収すべき資源のもう一つが無機窒素化合物(アンモニウム塩や硝酸塩)や燐酸塩などの肥料分である。アナナス類の葉の付け根の貯水槽には、カエルや水生昆虫が生活するが、それらの排泄物は植物の肥料として使われるとされる。また、オオタニワタリやビカクシダなどの着生シダ類には、上からの落下物を受け止める形の葉を発達させるものがある。これは、そこに落葉を受け止め、蓄積することで、肥料分を得るための適応であると言われる。
title: ナトリウム
text: 生体にとっては重要な電解質のひとつであり、ヒトではその大部分が細胞外液に分布している。神経細胞や心筋細胞などの電気的興奮性細胞の興奮には、細胞内外のナトリウムイオン濃度差が不可欠である。細胞外濃度は135 - 145mmol/l程度に保たれており、細胞外液の陽イオンの大半を占める。そのため、ナトリウムイオンの過剰摂取は濃度維持のための水分貯留により、高血圧の大きな原因となる。
title: 逆浸透膜
text: 逆浸透膜(または半透膜)で塩類濃度の高い水と低い水を仕切ると、その浸透圧の差によって濃度の低い側から高い側へ水がひとりでに抜けてゆくが、逆に濃度の高い側に外から浸透圧の差を超える圧力をかければ、水分子だけが濃度の高い側から低い側に抜ける。この現象を逆浸透といい、「逆浸透膜」の名はここから来ている。上述のように逆浸透膜の分離が単純な物理的阻止だけでは説明できないために原理について複雑な解説がなされることが多いが、要は「水と不純物とを分離するために浸透圧以上の圧力をかける必要があるので逆浸透膜と呼ぶ」というように理解すればよい。
title: 膨圧
text: 最終的に、細胞膜は拡張し、細胞壁を押す。この状態が膨圧である。等張液の場合、水は、流入と同じ速度で流出する。細胞壁が細胞壁を押す圧力が弱まり、細胞は「しおれた」状態になる。細胞が高張液中に置かれた場合、細胞内の水分が環境中に流出する。これが原形質分離の状態であり、細胞膜が細胞壁から離れ、植物がしおれる原因になる。
title: 植物の進化
text: 光合成のために、植物は大気からCO2を取り入れることを必要とする。しかしながら、これはコストを伴う。気孔が開いてCO2を取り入れている間、水分は蒸発する。水分はCO2を吸収するよりも速く失われるので、水分を補充する必要があった。植物は湿った土壌から光合成が実行される場所へ水分を輸送するシステムを発達させた。初期の植物は細胞壁を通して水を吸い上げていた。そして気孔を進化させることで、水分のコントロール(およびCO2の獲得)の能力を得た。水分輸送のための組織はすぐに進化し、hydroids, 仮導管、内皮に支えられた二次木部、最終的に導管が出現した。
title: 気孔
text: 一方、気孔の閉鎖に関しては、アブシジン酸を介した機構がよく研究されている。孔辺細胞において、アブシジン酸受容体であるPYR/PYL/RCARタンパクがアブシジン酸を受容すると、陰イオンチャネルが活性化され、塩化物イオン(Cl)等の細胞外への放出を引き起こし、膜電位が脱分極する。アブシシン酸による細胞膜の脱分極は、細胞膜のH+-ATPaseの阻害によっても促進されることが示唆されている。 この脱分極により電位依存性カリウムイオンチャネルが開口し、カリウムイオンの細胞外への排出も促進される。これらのイオンが細胞外に排出されることで、孔辺細胞の浸透圧が低下し細胞内の水が流出するため、細胞の体積と膨圧が低下する。結果的に孔辺細胞が萎れる形となり、孔辺細胞間の隙間がなくなる(気孔が閉鎖する)こととなる。
title: 蒸散
text: また、蒸散は水分の蒸発自体を目的として行われるほか、植物が光合成に要する二酸化炭素を大気中から取り込む際の気孔開閉にも付随して起こる。
title: 受動輸送
text: ろ過 (Filtraion) は血圧により水分と溶質が血管外へ漏出する現象である。どのような溶質が漏出するかは血管壁の穴のサイズに依存する。腎臓のボウマン嚢では非常に穴が小さく、健常人では血中蛋白質のなかでも分子量が小さいアルブミンでさえほとんど通ることができない。一方、肝臓では穴が大きくあらゆる蛋白質が通り抜け可能である。
title: サルオガセモドキ
text: チランジア属の重要な特徴の一つに、その水の確保法がある。この植物はその植物体の全表面を鱗で覆われており、ここで水を確保する。取り入れる水は大気中からのものであり、同時に大気中のほこりなどがとけ込んだものが塩分等の資源として吸収される。また樹木の表面を流れ落ちる水も同様に水と塩類等の供給源となる。 またこの鱗は蒸散を押さえ、樹上での強い日光を反射する役割も担っている。また水分の少ない環境への適応としてこの植物の光合成はCAM型である。この植物は2ヶ月間降雨が無くとも生存が可能である。
title: 寒暑
text: 熱いという感覚は皮膚および口腔、鼻腔、食道、肛門などにあるルフィニ小体(すなわち温点)が刺激されることにより感じる。(これによって感じる感覚を温覚と呼ぶ。)熱さは基本的に皮膚温が高いほど強く感じ、皮膚温が低いほど強い加温でないと感知できない。また、皮膚面積や温度変化時の速度に応じて大きく影響を受ける。
title: 関白宣言
text: ストロマ(Stroma)とは、植物細胞内の葉緑体内でグラナを取り囲む無色の液体のことである。
title: アポプラスト
text: アポプラストの含水率は通常98%以上に維持されていると考えられている。根拠は、相対湿度98%のときの水の蒸発圧力は浸透圧に直して1.25MPaになり、植物細胞の浸透圧はこれ以下であるためである。98%以下に相対湿度が下がると細胞から水が流れ、植物は萎れる。
title: 液胞
text: 中央液胞の貯蔵以外の主要な役割は、細胞壁に対する膨圧の維持である。液胞膜に存在するタンパク質によって、水分子やカリウムイオンの出入りは調節されている。浸透によって水は液胞内へ拡散しようとするため、細胞壁へ圧力がかかる。水分が失われると膨圧は大きく低下し、細胞は原形質分離を起こす。液胞による膨圧は細胞の伸長にも必要とされる。細胞壁はエクスパンシン(英語版)の作用によって部分的に分解されており、比較的強固でない部分が液胞からの圧力によって拡張される。液胞による膨圧は、植物が直立した状態を保つのにも必須である。中心液胞の別の役割は、細胞質のすべての内容物を細胞膜のほうへ押しやることであり、これによって葉緑体は細胞の表面に張り付いて光に近づく。
title: トラバーチン
text: 現代に存在するトラバーチンは、過飽和な石灰分を含むアルカリ性の水が地熱で加熱され、pCO2(二酸化炭素分圧)が上昇することにより形成される。大気のpCO2が低いため、その水からCO2が抜け、結果としてpH値が高くなる。pH値が高くなると炭酸塩の溶解度が低下し、沈殿が促進される。pCO2の低下を促進する現象によって過飽和状態が強まることもある。例えば滝で水と空気が触れ合う面積が増えたり、光合成でCO2が消費されることが考えられる。地表の温泉沈殿物や河川沈殿物では、溶液からの脱二酸化炭素に生物活動が関与していることが多い。 場合によっては水の蒸発によって沈殿が促進されることもある。
title: 毛細管現象
text: 毛細管現象(もうさいかんげんしょう、英: capillary action)とは、細い管状物体(毛細管)の内側の液体が管の中を上昇(場合によっては下降)する物理現象である。毛管現象とも呼ばれる。
title: ラミナリア桿
text: ラミナリア桿は、乾燥したコンブが水分を吸収すると膨潤するという性質を利用した医療機器である。
title: コオイムシ
text: 水中での呼吸は腹部と翅の間に保持した気泡に依存するが、この気泡中の酸素分圧が生息水域の溶存酸素の酸素分圧を下回ると水中の酸素が気泡中に、逆に気泡中の二酸化炭素分圧が生息水域の溶存二酸化炭素の二酸化炭素分圧を上回ると気泡中の二酸化炭素が水中に移動するため、空中から補給した酸素のみを使う場合よりも長時間の潜水が可能である。
title: アポプラスト
text: 植物の主要な炭素源である二酸化炭素が生体分子やエネルギーとなるためにはアポプラスト経路を通って細胞内小器官の葉緑体にたどり着かなければならない。これは、光合成にはアポプラスト経路での輸送が必須であることを意味する。土壌から取り込まれた無機栄養素(硝酸イオン、リン酸、カリウムイオン、鉄イオンなど)はまず根表皮のアポプラスト内に拡散される。その後、無機イオンは各イオンに特異的なイオンチャネルを通ってシンプラストに入る、あるいは蒸散流によって地下部から地上部へと引き上げられ各部位へと輸送される。同様に、地上部で獲得された酸素など気体分子や、植物細胞内で合成された各種化学物質(植物ホルモンやフェロモンを含む)はアポプラスト経路を介して輸送される。
title: 気孔
text: 大気中の二酸化炭素濃度に応答して、気孔の開閉を調節するたんぱく質として、SLAC1タンパク質が同定された。このタンパク質は、大気中の二酸化炭素濃度の上昇に伴い、孔辺細胞から塩化物イオンやリンゴ酸を排出して、気孔を閉鎖する役割を担っていることが明らかになった。このタンパク質の基質が、リンゴ酸であることは、メタボロミクスによって解明された。
title: 根毛
text: 根毛の機能は、土壌中に含まれる水や栄養分を集め、この溶液を根を通して植物の各部に行き渡らせることである。根毛の細胞は光合成を行わないため、葉緑体は持たない。
title: 塩生植物
text: 葉にクチクラ層を発達させることで、水分の葉からの蒸散を抑えることにより、根圏の高浸透圧による乾燥ストレスに耐え、また根からの水分吸収に伴って塩分が流入するのを防ぐ。
title: フランキア属
text: ハンノキ属の根粒は皮目(通気組織、lenticel)が多く、それらから通じたエアスペースが根粒内に網の目のように広がっている。しかし、エアスペースから隔離された感染細胞群も存在する。感染細胞中ではベシクルがよく発達しており、フランキア自身が積極的に酸素防御を行っている。加えて、呼吸活性を高めることで酸素濃度を低めている。
title: 肺
text: 肺胞は、厚さ約0.1μmの扁平上皮である呼吸上皮細胞(肺胞上皮細胞)が直径約0.1-0.2mmの球状になり、空洞(肺胞気)を取り囲む構造を持つ。両肺合わせて約3億個がある肺胞では、内部に入り込んだ空気とそれを取り囲む多くの毛細血管の間でガス交換を行う場所であり、面積を広げると約70mになる。毛細血管は内皮細胞に走り、呼吸上皮細胞との間に基底膜がある。厚さ約0.5μmのこれら3層は血液空気関門と言う。肺胞は弾性繊維で覆われ平滑筋を持たない。そのため、伸展はもっぱら気圧の変化によるものである。肺胞でガス交換が行われる時は、I型肺胞上皮細胞が特に能動交換は行う訳ではなく、単にガス濃度の自然勾配によって受動交換が行われる。このため広い交換面積が必要になる。
title: 毛細管現象
text: 例えば、現象として壁面のぬれやすさとの兼ね合いで管内の液面は水平ではなく、傾きをもっていることがある(ストローの中の液面を見れば、両端が壁面にそって高くなっている様子がわかる)。また、ガラス管では濡れ性の高い水の場合毛細管の液面は上昇するが、ガラスによってはじかれる、水銀の場合は毛細管の液面は下降する。
title: カルスト地形
text: 水H2Oに溶けた二酸化炭素CO2から炭酸H2CO3が生じ、炭酸と石灰岩の主成分である炭酸カルシウムCaCO3との化学反応によって溶食が進むものである。土壌中を浸透した地下水には多量の二酸化炭素が土壌空気からとけ込んでいる(大気から雨水に溶け込む量の数倍から百倍程度)。最初は微小な割れ目に沿って石灰岩が溶食されていくが、やがて水みちは大きくなり、いずれかの流れやすい流路を選んで水が流れるようになる。こうして流量が増えてくると、砂礫や砂などが流れ込むようになり、溶食以外に水流による侵食(磨食)も加わって洞窟と呼ばれるような大きな空間が形成される。空間がある程度大きくなると天井や壁面の崩落・崩壊が起こることがあり、空洞が一時的に埋まるが、地下川がある場合には局所的に流速が早くなり、溶食作用が強く働くようになって洞窟の拡大がより進行する。
title: カロリック説
text: ラプラス流でもこの現象は潜熱の概念で説明できる。膨張すると、容器内の熱(カロリック)は潜熱となり、知覚されなくなるのである。
title: 内皮 (植物)
text: 植物体内における水およびその溶質の移動は、細胞壁や細胞間隙など原形質外を通る経路 (アポプラスト経路) と、原形質内とそれをつなぐ原形質連絡を通る経路 (シンプラスト経路) を通して行われる。アポプラスト経路を通した輸送は細胞によるコントロールが難しいため、植物にとって不都合な物質移動が起こる可能性がある。内皮は維管束を取り囲んでおり、外部と維管束の間のアポプラスト経路をカスパリー線などによって遮断している。そのため、維管束に出入りする物質は、必ず内皮細胞の原形質を通過しなければならず、この際に通過する物質の種類や量が制御されている。また内皮は、維管束に蓄積された溶質が、外界へ逆流することも防いでいる。このことは、維管束内 (木部) の水を押し上げる力である根圧の発生にもつながる (高濃度の溶質を維持することで水が流入する)。
title: 藍藻
text: プランクトン性藍藻の中には、ガス胞 (gas vesicle) をもつものがいる。ガス胞は細長い小胞であり、多数のガス胞が平行に密集して\"エアロトープ\" (aerotope, gas vacuole) を形成している。ガス胞の膜は脂質ではなく、タンパク質からなる。この膜は水を透過しないため、ガス胞は空気で満たされ比重が軽くなり、細胞は浮くことができる。つまりガス胞は細胞中の気泡のようなものであり、水と屈折率が異なるため光学顕微鏡下では目立つ (下図)。光合成産物の増加やイオン取り込みによって細胞内の膨圧が高くなるとガス胞はつぶれて細胞は沈降し、そこで光合成産物の消費やイオン排出によって膨圧が低下すると再びガス胞が膨らんで細胞は浮上する。ガス胞は藍藻に特有の構造ではなく、他のプランクトン性原核生物に見られることもある。
title: 鍾乳洞
text: 天井から水が滴る点では、次第につららのように方解石の沈殿物が成長する。これが鍾乳石(狭義)である。鍾乳石のでき始めでは、天井にぶら下がった滴の円周に沿って方解石が沈殿する。次の滴も同じように方解石を晶出させるため、リング状の方解石の沈殿が進み、次第にストローのように中空な管が伸びていく。これを日本では鍾乳管、英米語ではストロー、イタリア語ではマカロニと呼ぶ。後に鍾乳管の内部に方解石の結晶が成長し、内部を水が流れなくなると、水は外側を流れるようになり、鍾乳管は次第に太くなってつららのように成長する。
title: 土壌
text: 植物による水と栄養の吸収も、土壌中の水の貯留と移動にとって同じように重要である。凝集力張力理論 (cohesion-tension theory) によれば、多くの土壌水は、水の蒸散する力が植物の根から葉までの木部樹液の水分通導に伝わって生じる吸収力によって植物に取り入れられる。水の上昇移動と溶液の再分配(水圧リフト hydraulic lift)は根の内皮、気孔の伝導力による植物の葉 で制御され、根と茎の導管のキャビテーション(泡の発生)に阻害されることがあり、エンボリズム (xylem embolism) とも言われる 。さらに、植物の根の高塩分濃度は土壌水から植物の根に向かっての浸透圧勾配を生じる。浸透圧による吸水は夜のような低温時と湿度が高いために蒸散が少ない時には重要になり、高温と低湿度時はその逆である。それぞれ溢液現象 (en) と、しおれの原因となる。
title: オーキシン
text: オーキシンは、茎や根に対して水平方向には重力に従って移動するため、植物が水平に置かれたとき、根の内部のオーキシン濃度に偏りができる。具体的には、根の上側の濃度が低く、下側の濃度が高くなる。そのため、下側のオーキシン濃度が根の最適濃度を超え、成長が抑制されるようになる。結果的に、その成長の差によって、根が地面の方向へ屈曲する。
title: 蒸散
text: 蒸散(じょうさん、transpiration)とは、植物の地上部から大気中へ水蒸気が放出される現象である。蒸散は主に葉の裏側で起こるが、これは、蒸散の行われる気孔が裏側に集中しているためで、葉の表側や茎、花、果実においても見られる
title: 網膜剥離
text: 目の内部を満たす硝子体は通常ゼリー状だが、加齢により一部が液状化し、ゼリー状の硝子体が眼球の動きに連動して移動するようになる。その際硝子体に網膜が引っ張られると裂け目(裂孔)ができることがある。裂け目から水が入ると網膜がはがれ、網膜剥離となる。
title: 地下水面
text: 地下水面(water table)とは、地下水の圧力と気圧がつりあう水平面である。地下水の水面として目に見える場合もある。「井水面 (phreatic surface)」と同義に使われることもあるが、実際にはそれよりかなり上ということもある。水が地面から土の粒子の隙間に浸透するとき、最初は通気性のある部分を通過し、その土は不飽和である。水がさらに深く浸透していくとより多くの隙間を満たすようになり、最終的に飽和する領域に達する。この飽和帯のほぼ水平な上面が地下水面である。地下水面より下の地下水を含む地層を帯水層と呼ぶ。帯水層が地下水を溜める能力は、主にそれを構成する岩や土壌の間隙率と透水係数に依存する。
title: 根圏
text: 根細胞が呼吸をすることにより、二酸化炭素が根圏に排出される。酸素は植物の地上部から通気組織を通じて根圏に供給される。湿地帯の水生植物は特に通気組織を発達させている。根圏微生物はこの酸素を利用することができる。
title: 空気銃
text: 圧縮され温度が上昇した空気が冷えると、過飽和となった水分が結露し、水滴として現れる(ドレン)。
title: 光屈性
text: 植物の地上部は、成長を促す植物ホルモン(オーキシン)を光の影になる部分に移動させる性質があるので、これによって日陰側の成長が促進され、地上部が日の当たる方向に曲がることになる。その結果、葉などが効率よく光合成できるよう成長する。
title: 植物の進化
text: C4植物は炭素を濃縮する機構を開発した。これはRuBisCOの周囲のCO2濃度を増大させることで、光合成を効率化し、光呼吸を抑制する。このRuBisCOの周囲のCO2を増大させるプロセスは、気体の拡散にまかせるよりもエネルギーを要するが、たとえば温度が25°C以上、CO2濃度が低く、酸素濃度が高いという条件の場合には、光呼吸による糖の損失分にペイする。
title: チラコイド
text: チラコイド(Thylakoid)は、葉緑体やシアノバクテリア中で膜に結合した区画である。光合成の光化学反応が起こる場所である。チラコイドという言葉は、「嚢」を表すギリシャ語の θύλακος (thylakos)に由来する。チラコイドは、ルーメンの周りを取り巻くチラコイド膜から構成される。緑色植物の葉緑体のチラコイドは円盤状で、積み重なってグラナと呼ばれる構造をなしている。グラナはストロマとつながり、単一機能を持つ構造を作っている。
title: 根冠
text: 根冠の中央付近の細胞では、色素体がデンプンを多量に蓄積してアミロプラストになる。このようなアミロプラストは平衡石 (statolith)、細胞は平衡細胞 (statocyte) とよばれる。平衡石・平衡細胞は、根が下側へ伸びるための重力センサーとなっていることが示唆されている (下記)。
title: 気孔
text: 気孔の開閉には日周性があるが、それ以外でも様々な環境条件に左右される。例えば、光、湿度や二酸化炭素濃度などである。これらの環境に対する気孔の応答がどのような機構でなされているかは、いまだ完全な解明には至っていないが、孔辺細胞の浸透圧調節を介した基礎的な気孔開閉の機構については解明されつつある。
title: 植物の進化
text: 植物が陸上へ上がった後、乾燥に対してはいくつかの対処法があった。コケ植物は乾燥に対し、忌避あるいは屈服する。つまり、棲息範囲を湿潤な環境に限定するか、または乾燥しきって次の水が得られるまで新陳代謝を「延期」状態にする。維管束植物は、乾燥に抵抗する。維管束植物のすべてが、外気に接触するところに防水性の外皮層を備えており(これはコケ植物の一部も同様)、水分のロスを節約している。しかし、すべての部分を覆ってしまうと、大気中のCO2も得られなくなってしまう。そこで、維管束植物はすみやかに気孔を進化させた。これは小さな穴で、呼吸を行うためのものである。また、維管束植物は体内の水の移動を助けるために、維管束組織を発達させた(下記参照)。また、配偶体主体の生活環を廃止した(下記参照)。
title: 毛包
text: 毛包のうち、皮膚表面から見ることのできる部分は一般に毛穴(けあな)と呼ばれている。人の肌の1cm四方には、少なくとも20個はあるという。発毛以外にも毛包の役割は幾つかあるが、いずれも体内から体外へと放出する役割をもつ。皮膚呼吸はこれの代表で、水蒸気などを発散している。また皮脂も分泌されるが、皮脂が毛穴に溜まると角栓となって毛穴を塞ぎ、毛穴の機能を低下させる。また、恒温動物にとっての毛穴の重要な役割として体温の調節のために汗を発散することが挙げられる。これは汗腺から分泌された液体である。
title: フザリウム
text: 萎れさせるタイプのものは、宿主植物の根から感染し、木部の道管に菌糸体を広げる。その際に植物側は、導管に隣接する柔組織がふくらんで導管を塞ぎ(チローシスとよばれる)、水の吸い上げを物理的に阻害することになり、植物全体が萎れる。また、フザリン酸など、いくつかのマイコトキシンも関わっていると考えられている。