クイズ問題: セキツイ動物の赤血球に多量に含まれ、血中の酸素運搬の役割を果たす複合蛋白質を何というでしょう?
答え: ヘモグロビン

関連するWikipedia記事の抜粋:
title: 鉄
text: 鉄の生物学的役割は非常に重要である。赤血球の中に含まれるヘモグロビンは、鉄のイオンを利用して酸素を運搬している。ヘモグロビン1分子には4つの鉄(II)イオンが存在し、それぞれがポルフィリンという有機化合物と錯体を形成した状態で存在する。この錯体はヘムと呼ばれ、ミオグロビン、カタラーゼ、シトクロムなどのタンパク質にも含まれる。ヘモグロビンと酸素分子の結合は弱く、筋肉のような酸素を利用する組織に到着すると容易に酸素を放出することができる。
title: 呼吸
text: 酸素を利用するに当たっては、動物の場合全身の細胞にくまなく酸素を行き渡らせるため、血液によって酸素を運搬する必要がある。節足動物・軟体動物などではヘモシアニン、脊椎動物では、赤血球中のヘモグロビンがこの役割を担う。
title: 赤血球
text: また、若い赤血球では脂質2重層を構成するリン脂質であるホスファチジルセリン (PS) は2重層では赤血球膜内面・細胞質側に多く存在するが、赤血球が老化し嫌気性解糖系のエネルギー産出が衰えてくるとホスファチジルセリンを膜内面側に移動させていた酵素flippase の働きも衰えホスファチジルセリンは膜表面に多く現れる。この赤血球膜外面側表面に多く現れたホスファチジルセリンもマクロファージによる貪食の標的になると考えられている。
title: アロステリック効果
text: 血液中のヘモグロビンは酸素と結合する鉄中心を持つヘムを四つ持ち、各々の酸素との結合には一定の平衡定数が存在する。しかし、ヘモグロビン中の一つのヘムが酸素と結合を作るとヘモグロビン全体の構造が変化し、他のヘムと酸素との結合が促進される。すなわち、酸素濃度の高い所では単独のヘムよりも効率的に酸素を取り入れることができる。一方で、細胞中のミオグロビンのそれぞれのヘムにはヘモグロビンのような協同効果は無いので、酸素との結合生成反応は酸素濃度に一次で比例するだけである。この結果、ヘモグロビンは酸素の多い肺では酸素を吸収し、酸素の少ない各細胞では酸素を放出することができるのである。
title: 赤血球
text: ヘモグロビンは赤血球細胞質の主要な構成物質であり、肺から全身へ酸素を運搬する役割を担っているタンパク質である。ヘモグロビンはポルフィリン核に鉄を持つ4つのヘムと4つのグロビンからなり、ヘムは中心に1つの鉄原子を持ち、酸素1分子を結合することができるので、ヘモグロビン1分子で4個の酸素分子と結合することができる。標準的な体格の成人が持つ赤血球に含まれるヘモグロビンの総量は約750g であり、1gのヘモグロビンは酸素 1.39mL と結合することができるので、総量としておよそ 1L の酸素と結合することができる。
title: 赤血球
text: 無脊椎動物の血色素は様々であるが、脊椎動物の血色素は皆ヘモグロビンであり、脊椎動物で最も原始的な無顎類の造血は発生学的には卵黄嚢に近い腸管粘膜下で行われ、どの脊椎動物でも受精卵から発生したばかりでは卵黄嚢で造血が行われその後に造血の場を変えていくので、脊椎動物の赤血球は脊椎動物の登場と共に現れ進化してより洗練されて行ったのだという可能性がある。最も進化した哺乳類において、赤血球も酸素運搬には不要な核を捨てて酸素輸送に特化するなどさらに進化をした可能性があり、酸素運搬の観点からは哺乳類の赤血球が最も進化し、比較的下等なものほど酸素運搬には非効率的なものが多いので進化が遅れていると思われるが、それ以上の赤血球の進化については確実なことは分かっていない。
title: 赤血球
text: 赤血球の役割は酸素と二酸化炭素の運搬であり、その構造は表面の赤血球膜と内部の細胞質に分けられるが、赤血球細胞膜を通して酸素と二酸化炭素が交換され、細胞質のヘモグロビンと酵素の働きで酸素と二酸化炭素は輸送される。
title: 相似 (生物学)
text: この相似の概念は器官だけに留まらず、生化学物質にも応用される。具体的には、脊椎動物のヘモグロビン、軟体動物のヘモシアニンは、生化学的には別系統の物質であるが、酸素を体組織に運搬するという機能は同一であり、相似の例である。
title: グロビン
text: グロビンは球状タンパク質の一群である。このタンパク質はグロビンフォールドを持っている。グロビンのうち有名なものはミオグロビンとヘモグロビンであり、共にヘムを含んでいるとともに、酸素の運搬に関わる。
title: 血液
text: 色はヒトを含む脊椎動物の場合、赤く見える。これは赤血球に含まれるヘモグロビン(鉄を含むタンパク質)という色素に由来する。ヘモグロビンは多くの無脊椎動物においても血液中の酸素運搬に寄与する。ゴカイやミミズ等の環形動物の血液も赤いが、これはヘモグロビンと同じく鉄系ではあるがエリスロクルオリンという成分による。ただし、補欠分子族や機能面で大きな差異が無い為、これもヘモグロビンの一種と取り扱うことができる。
title: 赤血球
text: これらのわずかな例外を除くほとんどの無脊椎動物は赤血球を持たない。無脊椎動物の多数を占める赤血球を持たない者の血液ではヘモグロビン、エリスロクルオリン、ヘムエリスリンやヘモシアニンなどの血色素が直接血漿に溶け込んで循環し酸素供給している。血が赤くない軟体類や節足動物などの動物の多くではヘモグロビンではなく銅を用いたヘモシアニンで酸素を運ぶため血液は青みがかかっている。
title: コウイカ目
text: コウイカ類の血液は青緑がかった珍しいものである。これは銅を含んだ蛋白質であるヘモシアニンを酸素の運搬に用いているからである(哺乳類は鉄を含んだ蛋白質であるヘモグロビンを用いる)。コウイカ類は通常の心臓(体心臓)1つのほか、エラ(鰓)の基部に1対の鰓心臓 (branchial heart) を持ち、血液はこれら3つの心臓によって体内各部へ送られる。2つの鰓心臓はそれぞれ対応するエラへ、1つの体心臓は残る全身へ血液を送る。ヘモシアニンは、ヘモグロビンと比較して酸素運搬能力に劣るため、コウイカ類は単位時間あたりの血流量を大きくすることで必要な酸素量を確保しており、血流速度は他のほとんどの動物に比べて速い。
title: 肺胞
text: 赤血球中のヘモグロビン(Hb)は酸素分圧に応じて酸素と結合する性質を有しており、酸素分圧が高い肺砲内で酸素と結合し、酸素分圧が低い末梢組織で酸素を遊離する。
title: タンパク質
text: タンパク質の中には複数(場合によっては複数種)のポリペプチド鎖が非共有結合でまとまって複合体(会合体)を形成しているものがあり、このような関係を四次構造と呼ぶ。各ポリペプチド鎖はモノマーまたはサブユニットと呼ばれ、複合体はオリゴマーと言う。各サブユニットには疎水結合や水素結合またはイオン結合が広い領域に多数存在し相補的に働くために方向性があるため、サブユニットは全体で特定の空間配置(コンホメーション)を取る。例えば、ヒトの赤血球に含まれ酸素を運ぶヘモグロビンは、α・β2種類のグロビンというサブユニットがそれぞれ2つずつ結びつく四次構造を持ったタンパク質の一種である。
title: 赤血球
text: ミトコンドリアが作ったヘムとポリリボソームが作ったグロビンが細胞質内で出会い、ヘモグロビンになる。
title: 赤血球
text: 赤血球は成熟する最終段階で細胞核やミトコンドリア・リボゾームなどの細胞内器官を遺棄する。酸素の運搬には不要な細胞核や酸素を消費するミトコンドリアを捨て去り、乾燥重量の約9割がヘモグロビンである赤血球はいわばヘモグロビンを閉じ込めた柔軟な袋であり、ヘモグロビンによる酸素運搬に特化した細胞といえる。ミトコンドリアを持たないため、細胞の活動に必要なエネルギーは嫌気性解糖系と呼ばれる酵素によって糖(グルコース)を分解して得る。
title: ヘムエリスリン
text: ヘモグロビンとは異なり、ヘムエリスリンは酸素と配位結合しないため、酸素の運搬効率はヘモグロビンの約4分の1に過ぎない。しかし腕足動物の中には酸素と配位結合するヘムエリスリンを持つ種もいる。これはサブユニット間の相乗効果による。
title: 生体膜
text: 赤血球は、独特の脂質組成を持っている。赤血球の二重層は、コレステロールとリン脂質が重量比で同じ割合で構成されている。赤血球膜は、血液の凝固に重要な役割を果たしている。赤血球の二重層にはホスファチジルセリンがある。これは通常、膜の細胞質側にある。しかし、血液凝固の際は使用するために外膜に反転される。
title: フェリチン
text: フェリチンは、軟体動物などの殻を有する生物において生体内鉱質形成にも関与する。殻における鉄の濃度と分布を制御し、殻の形状や色を決定する。多殻類ではフェリチンは、歯舌の形成のために歯舌へ鉄を輸送する血リンパに役割を持つ。
title: マッチレス (駆逐艦・2代)
text: 鉄を含み、色は赤色。細胞や組織に酸素を運搬する働きがある。エリスロクルオリン中の鉄1原子が、1分子の酸素と結合する。色素としてヘムを含み、ヘモグロビンと似ている。アカガイ・ナマコなどは血球中に、ゴカイ・ミミズなどは血漿中に含まれる。
title: 赤血球
text: リン脂質分子は自発的に二重層、あるいはリポソーム、ミセルの形状に並ぶので、リポソームの内側にヘモグロビンを封入すれば酸素運搬能力を持たせることができ、またヘモグロビンの毒性も閉じ込めることができる。
title: 赤血球
text: 血液中の二酸化炭素のほとんどは赤血球内に取り込まれ、二酸化炭素の約70%は赤血球内の炭酸脱水酵素によって重炭酸イオンに変換され、重炭酸イオンの多くはバンド3 (band 3) と呼ばれる赤血球膜を縦貫する膜輸送たんぱく質によって塩素イオンと交換に赤血球外に出され血漿に溶け込んで肺に循環する。二酸化炭素の15-20%は酸素を放出したヘモグロビンに結びつきカルバミノヘモグロビンとして赤血球により肺に運ばれ、約10%はそのまま血漿に溶け込んで肺に循環する。
title: 多毛類
text: 長い間ゴカイ類といえば釣り餌としてのみ利用されてきたが、2000年代に入ってからゴカイの血液中のヘモグロビンはヒトのそれと比べ40倍もの酸素運搬能力を有していることが研究によって明らかにされた。これは、ゴカイは水中でのみ呼吸できるのにもかかわらず干潮によって水がなくなった状態の砂浜で8時間以上生存できるということから判明したものである。また、ゴカイのヘモグロビンは哺乳類とは異なり赤血球中に存在しておらず血中にそのまま溶け込んでいるため、ヒトのヘモグロビンとして代替でき、しかも血液型も問わず使用できる。
title: ミオグロビン
text: 1本のポリペプチド鎖と1分子のヘムからなり、酸素分子を結合する。筋繊維中に広く見られ、球状タンパクで酸素を蓄える。153個のアミノ酸残基から成り、1個のヘムをもち、分子量は約1万7800である。タンパク質は8個のαヘリックスをもち、それらがヘムをとり囲んでいる。酸素分子はヘムの中央にある鉄に可逆的に結合する(酸素化)。
title: 赤血球
text: また、物質輸送には関わらないが、赤血球膜状には膜貫通タンパク質であるグリコホリンが100万個ほど存在する。赤血球膜上ではバンド3についで多いタンパク質であるが、グリコホリンの細胞質側は膜骨格に連結されアンカーの役を果たし、赤血球外面に出た部分には大量の糖鎖を有している。糖鎖の先端にはシアル酸があり、シアル酸は COOH基を持つために陰性荷電しているので同じく陰性荷電している赤血球同士や血管内皮細胞との接着を防いだり、同じく陰性荷電している細菌の侵入を防ぐ働きを持っている。
title: ワンピース バーニングブラッド
text: 機能的には、ヘモグロビン、クロロクルオリン、ヘモエリスリンと同じく、酸素を運搬する呼吸色素の役割を持つ。ヘモグロビンとは異なり血球中に含まれるのではなく、血リンパ液に溶存する形で含まれる。ただし酸素の結合力は、ポルフィリン環内に鉄が配位されたヘモグロビンよりも弱い。
title: 赤血球
text: 無脊椎動物ではある程度の体の大きさを持っているものは白血球に相当する細胞を持っているが、赤血球を持っているものは極めて少なく例外的な存在とも言える。その赤血球を持つ例外的な無脊椎動物はアカガイやシャミセンガイ、ホウキムシ、ホシムシなどすべて海棲であり、特に種類が多い昆虫類を含め陸上の無脊椎動物には赤血球を持つものはいない。その無脊椎動物の赤血球は脊椎動物の赤血球とはずいぶん異なる面が多く、その一つの特徴は核の他に何らかの顆粒が細胞質にあることであり、またそれ以外にも種によっては以下のような特徴がある。
title: アカガイ
text: 内湾の潮間帯や浅海の砂泥底に浅く潜って生息し、殻には42本前後の放射肋がある。他のフネガイ科の二枚貝と同様、呼吸色素がヘモグロビンと同様に鉄ポルフィリンを補欠分子団とするエリスロクルオリンのため、血液が赤く、これが名前の由来となっている。
title: ミオグロビン
text: 酸素に対する化学親和力がヘモグロビンより高く、血中のヘモグロビンから酸素を受け取り貯蔵することができる。ミオグロビンの構造と機能はヘモグロビンと類似性が高いが、ヘモグロビンが四量体であるのに対してミオグロビンは単量体である点が大きく異なっている。外部酸素濃度が低い場合、例えば筋肉の酸素要求が血液からの供給を超えた場合などにのみ酸素分子を放出し、緊急時の酸素貯蔵庫として機能する。
title: 赤血球
text: 親水性のリン酸部分の頭部に疎水性である脂肪酸が2本の尾部が付いたのがリン脂質分子である。赤血球の内外は主に水で満たされているのでリン脂質分子は頭部を外側に、水に反発する尾部を内側に厚さが 3.5-5.6nm程度の厚さの二重層を自発的に作って並ぶ(右の各図で丸い頭に2本足で描かれているのがリン脂質分子で、それが無数に並んでいるのが二重層である)。二重層の両外側は親水性なので膜全体は赤血球内外の環境になじみ、内側には疎水性の脂肪酸が充満しているので細胞の内外をしっかり遮断することができる、単位時間、単位面積あたりに透過する水分子の数は少ない。このリン脂質二重層は電気的に中性で極めて小さな分子、例えば酸素分子や二酸化炭素分子は通すが、極性を持つ水分子は通りにくく、大きな分子やイオンは通ることができない。
title: ワンピース バーニングブラッド
text: ヘモシアニン (hemocyanin, Hc) は、呼吸色素のひとつ。エビ・カニ・昆虫の一部 等の節足動物、貝の一部やイカ・タコ等の軟体動物に見られる。ただし、軟体動物の赤貝や環形動物のゴカイは、ヘモシアニンではなくヘモグロビンと似た鉄由来のエリトロクルオリンという呼吸色素を持っているため、赤い血液を持っている。
title: 赤血球
text: 赤芽球のミトコンドリアではヘムの骨格を成すポルフィリン環が作られ、ポルフィリン環に鉄原子が組み込まれてヘムが作られる。一方、mRNA に複数のリボソームが連結したポリリボソームはアミノ酸を組み立ててたんぱく質であるグロビンを作る。
title: ミオグロビン
text: ミオグロビン(英語: myoglobin)(略: Mb)は、筋肉中にあって酸素分子を代謝に必要な時まで貯蔵する色素タンパク質である。クジラ、アザラシ、イルカなど水中に潜る哺乳類は大量の酸素を貯蔵しなければならないため、これらの筋肉には特に豊富に含まれている。一般に動物の筋肉が赤いのはこのタンパク質に由来する。
title: 赤血球
text: ずり応力が小さくなると赤血球が集合し連銭形成する機序は正確には分かっていないが、血漿中のトリグリセリド(中性脂肪)、フィブリノーゲン、免疫グロブリン(特に IgM)、その他高分子タンパク質が多いと赤血球は集合しやすい。中でも多発性骨髄腫・原発性マクログロブリン血症などで作られる病的な高分子タンパク質は特に赤血球を集合させることが知られている。また、赤血球の変形能が低下していても集合しやすい。血漿中の高分子が多く赤血球の集合の程度が大きいと、血液の粘度が増し血液の流れが滞ってずり応力が小さくなることもあり、するとさらに赤血球が集合してますます血液粘度が上昇するという悪循環に陥ることがある。
title: ヘマグルチニン
text: ヘマグルチニンという単語は、in vitroにおいて赤血球(hem)を固まらせて凝集体(agglutinate)を作ることから名付けられた。
title: シボグリヌム科
text: 閉鎖血管系を持ち、背腹に血管、頭葉には心臓がある。ハオリムシの血液中の細胞外ヘモグロビンは、酸素に結合する能力もあるが、硫化水素とも結合できる。
title: 鰾
text: サメ・エイなどの軟骨魚類は、硬骨魚類が肺を獲得する前に分岐したので、肺も鰾も持たない。軟骨魚類は、肝臓に密度0.86の脂質であるスクアレンを蓄積することで浮力を得ている。そのため、軟骨魚類の肝臓は巨大である。シロワニなどは口を通じて消化管に空気を入れることでも浮力を得る。
title: 赤血球
text: 鳥類の赤血球はヒトの赤血球よりやや大きく、細胞も核も楕円であるがその形状は滑らかであり、数はやや少ないが大きな差はない。鳥類の赤血球のヘモグロビン濃度は濃く、また赤血球容積率も35-55%と鳥類の赤血球は形と核の有無以外は哺乳類と大差はない。ただし、鳥類のヘモグロビンは哺乳類のものとグロビンの構造が異なり、酸素解離曲線が哺乳類より右方変異しており筋肉などの組織内で酸素を遊離しやすくなっている。鳥類の赤血球の寿命は短く1か月前後である。鳥類の赤血球造血もエリスロポエチンに反応し、その成熟過程は核が脱核しないこと以外はヒトの赤血球の成熟過程に似ている。
title: ヘモグロビン
text: 成人のヘモグロビンはαサブユニットとβサブユニットと呼ばれる2種類のサブユニットそれぞれ2つから構成される四量体構造をしている。各サブユニットはグロビンと呼ばれるポリペプチド部分と補欠分子族である1つのヘム部分が結合したもので、分子量は1個あたり約16,000である。αサブユニットは141個のアミノ酸からなり、βサブユニットは146個のアミノ酸から成る。ヘモグロビン分子全体(α2β2)の分子量は約64,500であり、ヘムを4つ含む。ヘムは価数が2価の鉄原子を中央に配位したポルフィリン誘導体である。このヘムの鉄原子に酸素が結合し、血液中を通って各組織へ運搬する。
title: ヘモグロビン
text: 同じ呼吸色素であるミオグロビンはより酸素を放出しにくいので、筋肉のような酸素を多量に必要とする組織では、酸素の貯蔵庫として働くミオグロビンに酸素が渡される。
title: 赤血球
text: 赤血球の幼若な段階である赤芽球には豊富なミトコンドリアやポリリボソームが存在し、それらによって赤芽球は盛んにヘモグロビンの合成を行い、細胞が成熟するにつれて細胞質はヘモグロビンで充填されていくが、赤血球成熟の最終段階でミトコンドリアやポリリボソームが抜け落ち、成熟し完成した赤血球ではもはやヘモグロビンの合成は行われない。
title: 赤血球
text: 赤血球膜縦貫タンパク質であるバンド3は一つの赤血球に120万個あり赤血球膜縦貫タンパク質では最も多いが、赤血球膜に適度な間隔をおいて存在し、脂質二重層と膜骨格のアンカーの役とともに重炭酸イオンと塩素イオンの交換や一部の有機物の輸送を行っている。グルコースやナトリウムイオン、カリウムイオン、カルシウムイオンなどはその他の赤血球膜縦貫タンパク質によって輸送され、酸素分子や二酸化炭素分子などの電気的に中性で小さな分子は脂質二重層を直接通過する。
title: 溶血素
text: 溶血素は病原細菌の宿主体内での鉄分の獲得に関わる。鉄分は、様々な病原性細菌の増殖における制限要因である。遊離鉄は有害なフリーラジカルを生成することがあるので、体内では通常低濃度に維持されている。赤血球は鉄を含有するヘムに富む。赤血球の溶解はその周囲にヘムを放出させ、細菌が遊離鉄を取り込むことを可能にする。
title: ボーア効果
text: 赤血球に取り込まれた二酸化炭素と水は炭酸脱水酵素により重炭酸イオンとプロトンに解離され、赤血球内のpHが低下することでヘモグロビンの酸素親和性が低下しヘモグロビンは酸素を解離しやすくなる(酸素解離曲線の右方変移)。逆に二酸化炭素の少ない環境では赤血球は重炭酸イオンとプロトンから二酸化炭素と水をつくり二酸化炭素を放出することで、赤血球内のpHは上がりヘモグロビンの酸素親和性が増加するのでヘモグロビンは酸素と結合しやすくなる(酸素解離曲線の左方変移)。
title: 深海魚
text: 継続的な捕食を行うことが難しい深海の環境では、エネルギーを効率的に蓄えることが課題となる。肝臓は深海魚にとって重要なエネルギー貯蔵器官であり、シンカイエソ科などは非常に大きく脂質に富む肝臓を備えている。ヨロイダラ(ソコダラ科)の肝臓もまた脂質・グリコーゲンを豊富に含み、およそ180日間は餌がとれなくとも生命を維持できると推定されている。
title: 大人女子のアニメタイム
text: 生化学でも同様に、4つのユニットから構成される生体分子を指す。コンカナバリンAのように同じユニットでできているホモ四量体と、ヘモグロビンのように異なるユニットでできているヘテロ四量体がある。ヘモグロビンは、4つの似たようなサブユニットからできているが、免疫グロブリンは、2つのかなり異なるサブユニットからできている。異なるサブユニットは、アビジン四量体に結合するビオチンのように、それぞれ独自の働きを持つものも、ヘモグロビンのように共通する性質を持つものもある。
title: 赤血球
text: 哺乳類以外の脊椎動物(鳥類、爬虫類、魚類、両生類)の赤血球は楕円で有核であるが、その細胞質はやはりヘモグロビンで充満し色は赤い。
title: 膵臓
text: また、魚類以外の脊椎動物の膵臓の中には、ランゲルハンス島(らんげるはんすとう)と呼ばれる球状の小さな細胞の集塊が無数に散らばっている。ランゲルハンス島は、1個1個が微小な臓器と考えられ、インスリン、グルカゴンなどのホルモンを血液中に分泌する内分泌腺である。なお、魚類のランゲルハンス島は膵臓ではなく肝臓近辺に散在する。
title: コレステロール
text: 高等動物種の場合、コレステロール単独で輸送されることは無く、脂質の成分比率は様々であるがトリグリセライドなど他の脂質と共にリン脂質のミセルを形成し輸送される。脂質を輸送するリン脂質にはアポリポタンパク質が含まれ、リン脂質とアポリポタンパク質を総称してリポタンパク質と呼ばれる。リポタンパク質にはいくつかの種類が存在し、比重、ミセルの大きさやアポリポタンパク質の種類で分類される。
title: ヘモグロビン
text: 血中酸素分圧の高いところ(肺)で酸素と結合し、低いところ(末梢組織)で酸素を放出する。1つのヘムに酸素が結合するとその情報がサブユニット間で伝達され、タンパク質の四次立体構造が変化し、他のヘムの酸素結合性が増えより酸素と結合しやすくなる。このことをヘム間相互作用といい、酸素運搬効率を高めている。
title: ポルフィリン症
text: ヒトにおいてポルフィリンはヘムの主要な前駆物質であり、ヘモグロビン、ミオグロビン、カタラーゼ、ペルオキシダーゼ、呼吸、P450肝臓シトクロムの主要な構成要素である。
title: ヘムエリスリン
text: ヘムエリスリンにはその名に反してヘムが含まれていない。血液中で酸素を運搬するヘモグロビンやヘモシアニン、ヘモエリスリンなどの名前のヘムとは、鉄を意味するのではなく、ギリシア語で血を表す言葉に由来している。
title: 死後硬直
text: 死に伴い身体の循環系が停止すると酸素の供給が行われなくなる。すると酸素を消費する好気的な生合成が停止するが嫌気的な生合成は継続する。そのため筋肉中のATPは消費されるが生産されない状態になり時間をかけて徐々に枯渇する。すると筋原線維の収縮タンパクであるアクチン、ミオシンからアクトミオシンを生じて硬化する。
title: 赤血球
text: 成熟した赤血球は骨髄から血管内に移動し、血液循環によって肺から組織・組織から肺を巡る。組織内では細胞の活動により二酸化炭素が発生し血漿や組織液に溶け込んでいるが、細胞膜を通して二酸化炭素は赤血球内に取り込まれる。赤血球内で二酸化炭素 (CO2) と水 (H2O) は炭酸脱水酵素によって重炭酸イオン (HCO−3) と水素イオン (H) になり、水素イオンが増加することにより酸性が強くなった赤血球内では、酸素とヘモグロビンが結びついたオキシヘモグロビンから酸素分子が遊離し、細胞膜を通って体細胞に酸素が供給される(ボーア効果)。酸素を放出したヘモグロビンは水素イオンと結びついて赤血球内が極端に酸性に傾くのを防ぐ。
title: 赤血球
text: 魚類の赤血球もヒトのものより数は少なくやや大きい。両生類の赤血球はとても大きく数は少ない。爬虫類は両生類と鳥類の間にある爬虫類、両生類、魚類の赤血球も細胞質にはヘモグロビンがあり赤いが、哺乳類や鳥類に比べて両生類と魚類の赤血球細胞質のヘモグロビン濃度は薄く MCHC はコイで 20.5g/dL、カエルで 26-28g/dL 程度であり、また爬虫類や両生類、魚類の赤血球細胞核はいびつなことが多い。
title: 赤血球
text: 並んだリン脂質分子の間にコレステロールが入り込むと分子が動ける自由度は低下し、膜は硬くなり柔軟性が弱くなる。膜脂質二重層の多くの部分ではコレステロールは多くはないのでリン脂質分子は比較的自由に動けるが、次に解説する膜脂質ラフト部分ではリン脂質の間に入り込んだコレステロールが非常に多くなる。
title: 間質液
text: 血液の全ての成分が組織側へ染み出すわけではないため、血液と間質液の成分は異なる。赤血球・血小板・血漿タンパク質は毛細血管の壁をあまり通過できない。したがって血漿が間質液の主成分となり、他に白血球の一種であるリンパ球も含まれる。炎症が起こると血管壁透過性が亢進し血小板や白血球が血管壁を通常より多く通過する。
title: 塩素酸ナトリウム
text: 摂取した場合、ヘモグロビンがメトヘモグロビンとなり、赤血球膜のタンパク質を変性させて溶血を引き起こすほか、腎機能を障害する。
title: マクロファージ
text: 進化上ではかなり早い段階から存在し、脊椎動物・無脊椎動物を問わずほぼ全ての動物に存在している。B細胞等他の白血球はマクロファージから進化しており、血管や心臓を構成する細胞とも起源は同じである。
title: 赤血球
text: ホシムシ類の赤血球にはヘムエリスリン、それ以外にはヘモグロビンが存在する。
title: 血清
text: 本来液体に脂分は混じらないが、血清脂質の場合は、血清中の中に溶けだした格好になっている。脂質がアポ蛋白で包まれており、脂質(リピッド)と結合してリポ蛋白となって、血清中に溶けているからである。もしこのリポ蛋白が、血清中溶け込まずに遊離したような状態にあって、マクロファージや細網内皮系で処理できない場合は脂肪塞栓が起こりやすくなる。
title: 肺胞
text: 二酸化炭素は一部はヘモグロビンと結合しているが、これは二酸化炭素の運搬というよりもヘモグロビンと酸素との親和性を変化させることにより効率よく酸素を運搬させる役割を持っている。二酸化炭素は酸素よりも水に溶解しやすく、二酸化炭素の運搬は専ら血漿への溶解→赤血球内での水和(炭酸に変化)によるイオン化によって血漿中に拡散して運搬される。血漿中にはフリーの二酸化炭素と炭酸イオンが共存し化学平衡に達しているが、二酸化炭素分圧の低い肺胞に血液が到達すると、まず二酸化炭素が肺胞気中に拡散し、血漿の二酸化炭素分圧が下がることによって炭酸が脱水されて二酸化炭素となり、さらに肺胞気中に拡散して排泄される。
title: 便の色・尿の色
text: 赤血球の主要成分であるヘモグロビンの材料の一つヘムはマクロファージによって鉄原子と一酸化炭素とビリベルジンに分解され、ビリベルジンはただちに酵素で還元されビリルビンになる。このマクロファージが生成した時点でのビリルビンは水に融解しない遊離あるいは非抱合型ビリルビンであるが、これは血漿アルブミンと結合して血漿中に入り肝臓に達する。この段階でのアルブミンと結合した非抱合型ビリルビンを間接ビリルビンという。
title: マナマコ
text: マナマコの体壁は、コラーゲンからなる筋原線維束が網目状に結合した構造を有している。マナマコの体壁を、ペプシンを用いて低温下で分解・抽出し、さらにテロペプチドを除去して得られるコラーゲンは、1000分子ほどのアミノ酸残基からなり、うちグリシンが329分子、ヒドロキシプロリンは66分子である。ヒドロキシプロリンとプロリンとの比は 0.69で、チロシン・フェニルアラニン・ヒスチジンの含有量は比較的小さく、シスチンが含まれていないことから、I型コラーゲンに属する。
title: 赤血球
text: 赤血球(せっけっきゅう、英: Red blood cell・Erythrocyte)は血液細胞の1種であり、酸素を運ぶ役割を持つ。本項目では特に断りのない限り、ヒトの赤血球について解説する。
title: 便の色・尿の色
text: マクロファージが古くなった赤血球を分解して作った間接ビリルビンは肝細胞に入る。また、マクロファージによるものではなく赤血球が循環中に壊されて血液中に放出されたヘモグロビンは血漿中のハプトグロビンと結合し、肝細胞に取り込まれる。また、血漿中に放出されたヘモグロビンの一部は酸化されメトヘモグロビンとなり、ヘムが遊離し、このヘムはヘモペキシンと結合し肝細胞に取り込まれる。肝細胞に取り込まれたヘムは分解されビリルビンとなる。
title: ビリルビン
text: 赤血球は骨髄で生成され、古くなったり損傷を受けた赤血球は脾臓で分解される。ヘモグロビンも分解され、グロビンがアミノ酸に分解されるようにヘムも分解される。脾臓の細網内皮系(細網細胞)でヘムは非抱合型ビリルビンへと分解される。非抱合型ビリルビンは水に溶けない。それゆえアルブミンと結合して肝臓へと送られる。
title: 一酸化炭素中毒
text: 発症機序は充分に解明されていないが、次のように考えられている。一酸化炭素は酸素の約200 - 250倍も赤血球中のヘモグロビンと結合しやすい上、酸素分圧とオキシ・ヘモグロビン濃度との関係を変調させる。ヘモグロビンには4つの酸素結合部位が存在し、結合数が多いほど結合安定が安定になる。すなわち、末梢の酸素分圧が低い組織に運搬されると酸素の結合が乖離し始めるが、結合する酸素が減るほど乖離しやすくなるため、効率的に末梢で酸素を放出する特性がある。ところが、4つある結合サイトのうち1つが一酸化炭素と結合したヘモグロビン(カルボニルヘモグロビン)は、他のサイトに結合した酸素も安定化し放出しにくくなるため、血液の酸素運搬能力が下がり、末梢で酸素分圧が極端に低下し中毒症状を起す。
title: フェリチン
text: 遊離の鉄イオンはフェントン反応により有害な活性酸素種を生成するため、細胞に対して有毒である。脊椎動物は鉄の毒性を回避するために、フェリチンやヘモジデリンといったタンパク質複合体に鉄を結合させて無害化させる。具体的にはアポフェリチンは第一鉄と結合し、第二鉄の状態で鉄を保存する。細網内皮系の細胞内でフェリチンが蓄積すると、タンパク質凝集体となりヘモジデリンが形成される。
title: 相場勤
text: 呼吸色素(こきゅうしきそ)とは生体内で呼吸に関与する色素の総称である。ヘモグロビンなど動物の血液中で酸素を運搬する色素を指して呼吸色素と言うことが多いが、それ以外にミオグロビンのように組織内で酸素貯蔵に働くもの、シトクロムのように酸化還元により電子伝達を行うものなど様々なものを含める表現である。
title: 錯体
text: 有機化学の分野で錯体は化学反応を制御または促進させる触媒として非常によく用いられている。また、生体中に存在する酵素の活性中心にはアミノ酸に取り囲まれた金属錯体が存在し、重要な役割を果たしている(赤血球中のヘモグロビンなど)。またシスプラチンはDNAに強く配位することによって抗癌剤として作用する。
title: 脂質二重層
text: これらのPCやPS、PE、SMなどのリン脂質分子は2重層の外側(血漿側)と内側(細胞質側)で分布にムラがあり、例えば赤血球では外側にはPC、SMと糖脂質が多く、内側にはPE、PSが多く非対称分布を成している。リン脂質分子の膜の表裏間の移動は3種類の酵素が関わっており、flippaseはPE、PSを膜の外側(血漿側)から内側(細胞質側)に移動させ、floppaseはすべての脂質分子を内側から外側に移動させ、scramblaseはすべての分子を両方向に混同する。これらの酵素の働きによって膜内外のリン脂質の非対称分布がなされていると考えられている。非対称分布の一つの理由として、主なリン脂質のなかでPSは陰性荷電を持ち、細胞質内のたんぱく質が持つ陽性荷電と相互作用しやすいことが細胞膜の機能に好都合であるからだと考えられている。
title: 動脈硬化症
text: そして、血管内膜に入り込んだ血管平滑筋細胞は、同じく内膜に入り込んだ白血球の一種・マクロファージと共に、LDLコレステロールなどのリポタンパク質を取り込むことで、内部にコレステロールエステルを抱える泡沫細胞に変化し、病巣を形成していることも本作品を通じて示されている。
title: プロテオグリカン
text: 動物学におけるプロテオグリカンは、動物特有の成分であるグリコサミノグリカン(多糖類)とコアタンパク質(糖鎖が結合する “芯”となるタンパク質)が一定の様式で結合したものを指し、グリコサミノグリカンとしてはヒアルロン酸やコンドロイチン硫酸が有名である。臓器、脳、皮膚を始めとした体全体の組織中の細胞外マトリックスや細胞表面に存在するほか、軟骨の主成分としても存在している。
title: サイトカイン
text: 1969年、ダドリー・デュモンド(Dudley DuMonde)が、これらの分子がいずれも広義の白血球(リンパ球、単球、マクロファージを含む)によって産生されることに着目し、「リンフォカイン」(lymphokine:白血球を意味する接頭語 lympho- とギリシア語で「動く」を意味する kinein からの造語)と総称することを提案した。その後、白血球の種類によって産生する分子に違いが見られることから、特にリンパ球系の細胞が産生するものは「リンフォカイン」、単球系(単球とマクロファージ)が産生するものは「モノカイン」(monokine:mono-は単球を意味するmonocytesに由来)と総称されるようになった。
title: レオノール・ワトリング
text: フェリチンは鉄を貯蔵する貯蔵タンパク質の一例である。鉄はヘムの構成成分であり、輸送タンパク質ヘモグロビンやシトクロム類に含まれている。
title: 赤血球
text: 赤血球は骨髄で造血幹細胞から作られるが、その分化・成熟には骨髄においてマクロファージが大きく関わっている。骨髄において、赤血球の幼若な段階である赤芽球はマクロファージを中心にその回りを取り囲むように数個から数十個が集団で寄り集まっている。中心に存在するマクロファージは赤芽球に接し、ヘモグロビンの合成に不可欠な鉄や細胞の生育に必要な物質を供給し、成熟をコントロールし、また脱核させた核の処理や、不要になった赤血球細胞の除去にも関与している。この、骨髄内においてマクロファージを中心に赤芽球が集まり、赤血球の形成に関わっている細胞集団を赤芽球島もしくは赤芽球小島という。
title: 赤血球
text: 通常の細胞が持つ核などの細胞内器官を捨て去っているため、細胞質は水とヘモグロビンで容積のほとんどを占め、それ以外は解糖系やペントースリン酸経路に関わる酵素、炭酸脱水酵素、グルコース、炭酸、Na, Ca, K, Cl などのイオンなどわずかであり、正常な赤血球の細胞質には顕微鏡観察で目に付く構造はない。
title: アロステリック効果
text: しかし下記のヘモグロビンにおける酸素分子のように、同じ分子がエフェクターかつ基質となる例もあり、アロステリック効果は一般にヘモグロビンのようなオリゴマー構造でモデル化することができる(「アロステリック制御のモデル」の項参照)。
title: えら
text: ヒトを含む陸生脊椎動物では、えらが退化しているが、硬骨魚ではえらを形成する遺伝子が陸生脊椎動物では副甲状腺(上皮小体)を形成することが岡部正隆らによって明らかになった。副甲状腺は血液中のカルシウムイオン濃度をモニターし、不足した場合にはパラトルモンというホルモンを放出、パラトルモンは骨に働きかけ、カルシウムイオンを放出させる。陸生脊椎動物においては、えらの一部が副甲状腺に変化し、イオン濃度を調節するという機能が引き継がれていることになる。副甲状腺は2〜3の対を成しており、発生上もえらの変化した器官であることを反映している。骨は体重や筋力に耐えられなくなるまでカルシウムイオンを放出することもある。体を支える機能よりカルシウムの貯蔵庫としての機能を優先させるわけである。
title: 酸素カプセル
text: 酸素摂取は肺からしかできないが、酸素の溶解度は非常に低いので、溶解型酸素による組織への運搬量は血液で運ばれてる全酸素量の3 %にすぎず、溶解型酸素だけでは体が必要とする酸素量を供給することは不可能なので、97 %が赤血球中のヘモグロビンへの酸素の吸着によって運搬されるように肺呼吸生物は進化してきた。
title: キニーネ
text: キニーネはマラリア原虫に特異的に毒性を示す。マラリア原虫は赤血球中でヘモグロビンを取り込み栄養源として利用している。しかしヘモグロビンの代謝の際に原虫にとって有毒なヘムが生成する。原虫はこのヘムをヘムポリメラーゼによって重合させて無毒化している。キニーネはこのヘムポリメラーゼを阻害することによって原虫に対して毒性を発揮するという説が有力である。
title: 赤血球
text: 赤血球が老化すると嫌気性解糖系のエネルギー産出が衰え、そのために細胞膜上の Na, K ATPaseタンパク質や Ca ATPaseタンパク質が働かなくなりイオンバランスが崩れるため細胞質は水分が減少し赤血球の変形能も衰えてくる。すると老化赤血球は脾臓や肝臓・骨髄の血管内に張り巡らされている網内系と呼ばれる血管内腔を覆う細網細胞と付随する細網線維による網目構造状の組織につかまるが、そこには老化赤血球を捕捉・貪食するマクロファージが待ち構えている。
title: ヘムエリスリン
text: ヘムエリスリン(Hemerythrin)とは、海洋無脊椎動物である星口動物、鰓曳動物、腕足動物や環形動物のゴカイなどが持つ、酸素を運搬するための多量体タンパク質である。この他、ヘムエリスリンはメタン資化性細菌Methylococcus capsulatusからも発見された。ミオヘムエリスリンは海洋無脊椎動物の筋肉から発見された、単量体の酸素結合タンパク質である。ヘムエリスリンとミオヘムエリスリンは、酸素が結合していない時は無色であるが、酸素と結合すると紫からピンク色になる。
title: シアル酸
text: 細胞表面に存在するシアル酸リッチな複合糖質は細胞表面の水分を保っている。細胞表面のシアル酸リッチな部位は、生理的な条件下でカルボキシ基の一部が解離して負に帯電することもあり、細胞表面を負に帯電させる作用がある。水は極性分子なので正に帯電した部分が細胞の表面に引き付けられる。また例えば、赤血球の表面もシアル酸リッチであり、赤血球の表面が負に帯電していることで、赤血球同士が電気的に反発して凝集しにくいようになっていることなどにも関係している。
title: マナマコ
text: いっぽう、マナマコの体腔液そのものもウサギ赤血球に強い凝集作用を発現し、ヒト血小板をも凝集するが、ヒトのA・B・O型赤血球に対しては弱い作用を示すのみである。
title: トランスフェリン
text: 各細胞の表面にはトランスフェリン受容体があり、特に骨髄にある幼若赤血球ではヘモグロビン合成のために多量の鉄を要するので重要である。鉄を結合したトランスフェリンがこの受容体に結合すると、エンドサイトーシスにより被覆小胞に包まれて細胞内に輸送される。細胞のH-ATPアーゼによって小胞内の pH は低下し、それによりトランスフェリンの鉄親和性が低下して鉄イオンを放出する。受容体はトランスフェリンを結合したまま細胞表面に再輸送(エクソサイトーシス)され、次の取り込みに備える。
title: ハプトグロビン
text: 赤血球から放出されるヘモグロビンがハプトグロビンの生理的範囲内である場合、ヘモグロビンの有害な影響は防止される。しかし、高度の溶血や慢性的な溶血条件下ではハプトグロビンは枯渇し、ヘモグロビンが組織へ移動して酸化的条件にさらされる可能性がある。そうした状況では、ヘムはフェリ(Fe結合型の)ヘモグロビンから遊離する。遊離ヘムは過酸化反応を促進し、炎症カスケードを活性化することで組織損傷を加速する。ヘモペキシンは他の血漿糖タンパク質で、ヘモグロビンと同様にヘムと高い親和性で結合することができる。ヘモペキシンはヘムを不活性な無害な形態で隔離し、異化と排出のために肝臓へ輸送する。
title: スフィンゴ脂質
text: スフィンゴ脂質の分布はもっぱら動物界であり、植物界・酵母には少数存在するのみである。動物界ではスフィンゴイドとしてスフィンゴシンを含む場合が多いが、植物界ではフィトスフィンゴシンを含むものが代表的である。つまり量の差はあれ両者とも相互の生物界に分布している。
title: ホヤ
text: 成体は海底の岩などに固着し、植物の一種とさえ誤認されるような外観を持つ。成体は、脊索動物の特徴である内柱や鰓裂をはじめ、心臓、生殖器官、神経節、消化器官などをもつ。脊椎動物に近縁であり、生物学の研究材料として有用。血液(血球中)にバナジウムを高濃度に含む種類がある(Michibata et. al., 1991など)。現在確認されている中では、体内でセルロースを生成することのできる唯一の動物であり、これは遺伝子の水平伝播を示唆していると考えられている。
title: 脂質二重層
text: 並んだリン脂質分子の間にコレステロールが入り込むと分子が動ける自由度は低下し、膜は硬くなり柔軟性が弱くなる。膜脂質2重層の多くの部分ではコレステロールは多くはないのでリン脂質分子は比較的自由に動けるが、次に解説する膜脂質ラフト部分ではリン脂質の間に入り込んだコレステロールが非常に多くなる。
title: 死後硬直
text: 筋肉への酸素の供給が絶たれると好気的な代謝は停止するが、嫌気的な代謝は継続して行われる。つまり筋肉中のATPが消費され、グリコーゲンが嫌気的に分解されて乳酸を生成する。これによって徐々に筋肉のpHが低下する。最低到達pHになると嫌気的な代謝も阻害されるため、それ以下にpHが下がることはない。pHの低下に伴い、筋源繊維タンパク質であるミオシンとアクチンが強く結合してアクトミオシンを生成し、筋肉は硬い状態になる。
title: グロビンフォールド
text: グロビンフォールドは進化的にかなり保存されているが、フォールドを構成する配列にはせいぜい16%程度の相同性しかない。フォールドの配列特異性は厳しくないが、タンパク質の疎水性中心は維持されている。グロビンフォールドの最も知られた変異はヘモグロビンの1つのグルタミン酸がバリンに変わったもので、鎌状赤血球症を引き起こす。
title: ファンコーニ貧血
text: 白血球、赤血球、血小板といった血液細胞成分を産生する機能が不全であるため、患者の身体の免疫系機能、酸素運搬機能、凝固・線溶系機能はすべて減弱している。
title: 溶血
text: 溶血とは、赤血球の細胞膜が、物理的または化学的、生物学的など様々な要因によって損傷を受け、原形質が細胞外に漏出して、赤血球が死に至る現象である。血液には白血球やリンパ球など、赤血球以外の血球成分も含まれているが、「溶血」は赤血球についてのみを対象とした用語であり、赤血球以外の細胞の崩壊について溶血という語を用いることはない。
title: フェリチン
text: カタツムリの多くの種では主要な卵黄タンパク質はフェリチンである。卵黄フェリチンは細胞質フェリチンとは異なり、遺伝子配列にも差異がある。卵黄フェリチンは中腸腺で産生されて血リンパへと分泌され、卵へと運ばれる。
title: 赤血球
text: ヘモグロビンの酸素親和性の調節では前述のように血液循環で肺と組織を巡る間で H の作用(pH の変化)によるボーア効果によって酸素の親和性が変化し赤血球は二酸化炭素の少ない肺では酸素を取り込みやすく、二酸化炭素が発生している組織内では酸素を放出しやすくなる。だが、ヘモグロビンの酸素親和性の調節には pH の変化だけでなく 2,3-BPG(2,3-ビスホスホグリセリン酸あるいは 2,3-DPG 2,3-ジホスホグリセリン酸とも表記する)も関わる。
title: カルシウム
text: 筋肉細胞では、収縮に関わるタンパク質(トロポニン)に結合することが不可欠である。カルシウムイオンは細胞内液にはほとんど存在せず、細胞外からのカルシウムイオンの流入や、細胞内の小胞体に蓄えられたカルシウムイオンの放出は、さまざまなシグナルとしての生理的機能がある。
title: ミトコンドリアDNA
text: ヒトを含む高等動物のミトコンドリアDNAはいずれも比較的似通っており、大きさ16 kb前後の単一の環状DNAで構成されている。遺伝子は37あり、その内訳は、呼吸鎖複合体のサブユニットが13、tRNAが22、rRNAが2となっている。遺伝子の配置は多種多様であるが、脊椎動物では魚類から哺乳類まで基本的には同じ配置になっている。線形動物、二枚貝などは遺伝子の種類がわずかに異なり、刺胞動物はゲノムが線状であるなど例外的である。
title: サツマハオリムシ
text: 硫黄酸化細菌に供給する硫化水素は、酸素などの物質とともに、鰓からハオリムシの体内に取り込まれ、栄養体部に運ばれる。ハオリムシの血液は赤く、酸素だけでなく硫化水素とも結合できる巨大ヘモグロビンを含んでいる。棲菅の後端は一部が薄くなっており、鰓だけでなくそこから泥のなかの硫化水素を取り込んでいる可能性もある。