# Windengewächse

Die Windengewächse (Convolvulaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Nachtschattenartigen (Solanales). Typisch für die Vertreter dieser Familie sind die Blüten mit fünf trichterförmig verwachsenen Kronblättern und die meist windende Wuchsform. Die 55 bis 60 Gattungen mit etwa 1600 bis 1700 Arten kommen weltweit vor allem in Tropen vor, sind aber auch bis in die gemäßigten Gebiete zu finden. Die wirtschaftlich bedeutendste Art der Familie ist die Süßkartoffel, die als Nahrungsmittel kultiviert wird. Einige Arten werden als Zierpflanzen gezogen. In Windengewächsen wurden bisher als einziger Familie der höheren Pflanzen Mutterkornalkaloide nachgewiesen.


## Beschreibung
### Vegetative Merkmale
Windengewächse sind meist ausdauernde, nur selten einjährige krautige Kletterpflanzen oder verholzende Lianen, selten sind es auch Sträucher oder Bäume. Die Richtung, in der sich die Pflanzen winden, ist immer, von oben gesehen, entgegen dem Uhrzeigersinn. Die Pflanzen enthalten oftmals Milchsaft. Das Phloem ist meist vom Xylem umgeben. Meist sind Trichome vorhanden, diese sind dann einfach, zweiarmig oder sternförmig.
Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist meist einfach, nur selten gelappt oder zusammengesetzt. Meist sind sie ganzrandig, die Nervatur ist fiederig oder handförmig. Gelegentlich sind die Blätter auch stark reduziert. Der Spaltöffnungsapparat hat zwei parallel zu den Schließzellen liegende Nebenzellen (paracytisches Stoma). Es sind keine Nebenblätter vorhanden.


### Blütenstände und Blüten
Die Blütenstände sind geschlossen, oftmals sind sie auf eine einzige Blüte reduziert. Die meist zwittrigen Blüten selbst sind radiärsymmetrisch, nur selten gibt es zygomorphe Blüten. Bis auf die Blüten der Gattung Hildebrandtia sind sie vollständig.
Der Kelch besteht aus fünf gleichförmigen oder ungleichförmigen Kelchblättern, die sich teilweise zur Fruchtreife vergrößern. Die Krone ist ebenfalls fünfzählig, die Kronblätter sind weit miteinander verwachsen, oftmals groß und auffällig. Trichterförmige Kronen kommen innerhalb der Familie oft vor. Die Kronblätter sind in der Knospe im Uhrzeigersinn zusammengerollt.

Die fünf Staubblätter stehen vor den Kronblättern und ragen meist nicht über die Krone hinaus. Gelegentlich sind die Staubfäden ungleich lang, sie sind gerade oder an der Basis verbreitert, sie können unbehaart oder fein behaart sein. Die Pollenkörner können tricolpate (mit drei Keimfalten versehen) bis multiporat (mit vielen Keimporen versehen) sein, die Oberfläche (Exine) kann stachelig oder glatt sein. Das Gynoeceum besteht meist aus zwei miteinander vereinten Fruchtblättern, nur einige Arten der Prunkwinden (Ipomoea) haben drei vereinte Fruchtblätter. Sie sind nicht gelappt bis tief gelappt, bilden einen zweikammerigen, oberständigen Fruchtknoten und weisen eine zentralwinkelständige Plazentation auf. Je Kammer werden meist ein bis zwei Samenanlagen ausgebildet, nur in der Gattung Humbertia sind es etwa 20. Es wird ein Integument gebildet, die Samenanlage ist tenuinucellat und apotrop (abgewendet). Der Griffel ist ungeteilt oder teilweise bis komplett gespalten, er entspringt am oberen Ende (terminal) oder nahe der Anheftungsstelle der Fruchtblätter neben dem Fruchtknoten (gynobasisch). Es existieren ein oder zwei (selten drei) Narben, diese sind köpfchenförmig, abgeflacht und gerade bis gelappt.


### Früchte und Samen
Es werden meist trockene, aufspringende Kapselfrüchte gebildet, es kommen jedoch auch fleischige und nicht aufspringende Früchte vor. In den meisten Fällen enthalten die Früchte vier Samen, in denen sich ein gerader oder gebogener Embryo befindet, dessen Keimblätter gefaltet oder verkümmert sind.


### Inhaltsstoffe
Untersuchungen zu Sekundären Pflanzenstoffen wurden nur bei einem Teil der Gattungen der Familie durchgeführt, Untersuchungen aus den Tribus Cardiochlamydeae und Dichondreae fehlen vollständig.
In den untersuchten Vertretern der Familie wurden sechs Gruppen von Ornithin-abgeleiteten Alkaloiden gefunden, die auch in der Schwesterfamilie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) auftreten: Einfache Pyrrolidinalkaloide des Hygrin-Typs (in 143 von 150 untersuchten Arten), N-Acylpyrrolidine (in zwei Arten gefunden), Nicotinoide (in geringen Anteilen in 99 von 150 untersuchten Arten), Tropanalkaloide (in 152 von 166 untersuchten Arten), Calystegine (69 von 135 untersuchten Arten) und Indolizidine (in 2 Arten). Pyrrolizidinalkaloide kommen in einzelnen Arten der Gattung Ipomoea (und 15 anderen Familien der Bedecktsamer) vor, jedoch nicht in den Nachtschattengewächsen.
Weiterhin wurden einige Tryptophan-abgeleitete Alkaloide der β-Carboline (Harman-Alkaloide) und Mutterkornalkaloide gefunden. Besonders das erst in den 1960er Jahren entdeckte Auftreten der Mutterkornalkaloide sorgte für Erstaunen, da diese Stoffe zuvor nicht aus höheren Pflanzen bekannt waren. Innerhalb der Prunkwinden (Ipomoea) ist die Anzahl der Arten, in denen in der Folge Mutterkornalkaloide gefunden worden, besonders hoch: Von 79 untersuchten Arten enthalten 23 Arten mit Sicherheit Mutterkornalkaloide; bei 15 Arten sind die in der Literatur zu findenden Angaben widersprüchlich oder die, den Untersuchungen zu Grunde liegenden Methoden zweifelhaft. Bei den restlichen 41 untersuchten Arten treten keine Mutterkornalkaloide auf.
Es wurde auch Glykoretine, Ester von Hydroxyfettsäuren mit Zucker, in den Milchsäften von Windengewächsen gefunden.


## Ökologie
Innerhalb der Familie kommen mit der Gattung Seide (Cuscuta) Halb- oder Vollparasiten vor, die nur wenig oder gar kein Chlorophyll besitzen. In einigen Gattungen wurde der C3-Photosynthese-Typ nachgewiesen.


## Systematik und Verbreitung
Fossile Pollenfunde zeigen eine weltweite Verbreitung der Familie. Dabei ist der älteste Fund der von Calystegiapollis microechinatus aus dem frühen Eozän in Afrika. Aus dem mittleren Eozän ist die Familie durch Perfotricolpites digitatus in Brasilien nachgewiesen. Da ähnliche Pollen auch in der Antarktis gefunden wurden, wird vermutet, dass die Familie auf diesem Weg nach Australien gekommen ist.
Windengewächse kommen weltweit vor allem in den Tropen vor, einige Arten wachsen jedoch auch bis in die gemäßigte Zone. Die größte Vielfalt herrscht auf den amerikanischen Kontinenten sowie in Afrika vor. Einige der Gattungen, beispielsweise Bonamia, Ipomoea, Merremia und Operculina (teilsynonym mit Ipomea) haben weltweite Verbreitungsgebiete, während andere nur auf einem einzigen Kontinent heimisch sind. So gibt es 10 Gattungen, die nur in Amerika vorkommen, 13 afrikanische und 10 asiatische Gattungen.


### Externe Systematik
Die Windengewächse werden in die Ordnung der Nachtschattenartigen eingeordnet, wo sie eine Schwesterklade zu den Nachtschattengewächsen (Solanaceae) bilden. Beide Familien wiederum bilden ein monophyletisches Taxon, welches eine Schwesterklade zu den Familien Hydroleaceae, Sphenocleaceae und Montiniaceae bildet.

Kladogramm nach Cosner et al. 1994


### Interne Systematik
Die Familie der Windengewächse (Convolvulaceae) enthält etwa 60 Gattungen. Saša Stefanović, Daniel Frank Austin und Richard Olmstead ordnen 2003 diese Gattungen in ihrer phylogenetisch begründeten Systematik der Windengewächse in zwölf Tribus ein, wobei die Merremieae nur vorläufig in der Systematik platziert sind und einige Gattungen innerhalb der Dichondreae auch nur provisorisch aufgenommen wurden. Von den traditionell anerkannten Unterfamilien werden nur noch zwei anerkannt, die Humbertioideae enthalten die monotypische Gattung Humbertia und die Convolvuloideae enthalten alle anderen Gattungen der Familie. Die Gattung Porana erwies sich durch diese Untersuchungen als nicht monophyletisch, ein Teil der ihr im traditionellen Umfang zugehörigen Arten sind innerhalb der Tribus Dichondreae, andere der Tribus Cardiochlamydeae zugehörig. Eine 2006 veröffentlichte Revision der ehemaligen Tribus Poraneae weist die Porana sensu stricto der Tribus Dichondreae zu, die anderen Arten sind anderen Gattungen der Tribus Cardiochlamyeae zugeordnet.

Die Verhältnisse zwischen den Tribus sind 2003 nicht vollständig geklärt, folgendes Kladogramm gibt die vermuteten evolutionären Zusammenhänge zwischen den einzelnen Gruppen wieder.


### Botanische Geschichte
Als Heilpflanze wurde im Mittelalter die Wurzel von Operculina turpethum (synonym: Ipomea turpethum und Convolvulus turpethum, früher auch Merremia turpethum) verwendet (Der lateinische Name war Turbith, auch turbit und turpetum). Als Turbith arundinaceum kam die Wurzel der Pflanze hohl wie ein Rohr auf den Markt.
Frühe botanische Darstellungen von Windengewächsen sind beispielsweise im New Kreüterbuch (1543) von Leonhart Fuchs zu finden, bei den dort abgebildeten Pflanzen handelt es sich um Calystegia sepium und Convolvulus arvensis.
Carl von Linné beschrieb in Species Plantarum (1753) und Genera Plantarum (1754) mit Convolvulus, Cressa, Cuscuta, Evolulus, Ipomoea und Porana insgesamt sechs Gattungen, die heute der Familie zugerechnet werden. Als Familie wurden die Windengewächse 1789 von Antoine-Laurent de Jussieu in Genera Plantarum beschrieben.
Über die infrafamiliäre Systematik der Windengewächse gab es im Laufe der Zeit unterschiedlichste Ansichten: Die von Jacques Denys Choisy 1833 bis 1844 in drei Veröffentlichungen vorgestellte und 1845 nochmals zusammengefasste Systematik der Windengewächse teilt diese in vier Tribus, die Argyreieae, die Convolvuleae, die Dichondreae und die Cuscuteae. Die Gattung Erycibe wurde aus der Familie ausgeschlossen und als eigenständige Familie Erycibaceae geführt. Andere Bearbeiter, so beispielsweise August Progel in der Flora Brasiliensis, lösten auch die Gattung Cuscuta als eigenständige Familie Cuscutaceae aus der Familie heraus. George Bentham und Joseph Dalton Hooker wiederum gliedern auch die heute zu den Nachtschattengewächsen (Solanaceae) zählenden Nolana zu den Windengewächsen.
1893 stellte Hans Gottfried Hallier eine weitere systematische Einteilung der Familie vor, die diese in Echinoconeae (mit stacheligen Pollenkörnern) und Psiloconeae (mit nicht stacheligen Pollenkörnern) unterteilt. Diese Gruppen unterteilt er weiterhin in die Tribus Cuscuteae, Wilsonieae, Dichondreae, Erycibeae, Poraneae, Dicranostyleae, Convolvuleae, Ipomoeeae und Argyreieae. Viele dieser Tribus wurden bis ins 20. Jahrhundert anerkannt, wobei sich jedoch oftmals die Zuordnung der Gattungen zu diesen Tribus änderte. Die neueste, auf traditionellen Methoden beruhende Systematik der Familie stammt von Daniel Frank Austin von 1973, die er 1998 nochmals überarbeitete.
In molekularbiologischen Untersuchungen erwiesen sich die Echinoconeae Halliers als monophyletisch; in der letzten veröffentlichten Systematik der Familie von Saša Stefanović, Daniel Frank Austin und Richard Olmstead aus dem Jahr 2003 werden jedoch einige der Tribus aufgelöst und in neue Tribus umgeordnet.


## Verwendung
Die als Nahrungsmittel bedeutendste Art der Windengewächse ist die Süßkartoffel (Ipomoea batatas), von deren knollenförmigen Verdickungen der Wurzel 2007 weltweit etwa 126 Mio. Tonnen geerntet wurden. Sie wird seit mindestens 8.000 bis 10.000 Jahren in Südamerika gesammelt und gegessen, der älteste Nachweis über kultivierte Süßkartoffeln ist auf etwa 2000 v. Chr. datiert. Weiterhin wird auch der Wasserspinat (Ipomoea aquatica) häufig als Blattgemüse verwendet. Die Art ist in Afrika, Asien und den Pazifischen Inseln heimisch und wird seit etwa 200 v. Chr. bis 300 n. Chr. in Südasien genutzt. In China werden seltener auch weitere Vertreter der Familie als Nahrung benutzt, so beispielsweise
Convolvulus chinensis, Ipomoea cairica, Ipomoea mauritiana, Ipomoea staphylina und Merremia hungaiensis als Knollen- oder Wurzelgemüse beziehungsweise Stärkequelle und  Ipomoea alba und Ipomoea muricata als Blattgemüse.
Einige Arten aus den Gattungen Convolvulus, Calystegia und Ipomoea finden als Zierpflanzen Verwendung, beispielsweise die Kriechende Winde (Convolvulus sabatius), die Dreifarbige Winde (Convolvulus tricolor), die Gewöhnliche Zaunwinde (Calystegia sepium), die Wald-Zaunwinde (Calystegia silvatica), die Kardinal-Prunkwinde (Ipomoea ×multifida), die Himmelblaue Prunkwinde (Ipomoea tricolor) und die Purpur-Prunkwinde (Ipomoea purpurea).
Vor allem von Turbina corymbosa, Ipomoea tricolor und Argyreia nervosa sind verschiedene rituelle und ethnomedizinische Verwendungen bekannt. Die Wirksamkeit beruht meist auf den enthaltenen Mutterkornalkaloiden, wie beispielsweise Lysergsäureamid.


## Quellen
### Literatur
Saša Stefanović, Daniel F. Austin, Richard Olmstead: Classification of Convolvulaceae: A Phylogenetic Approach. In: Systematic Botany. Band 28, Nr. 4, 2003. S. 791–806 (PDF-Datei; 318 kB).
Daniel F. Austin: Convolvulaceae (Morning Glory Family). 1997, Internet-Veröffentlichung, abgerufen am 25. Mai 2014.


### Einzelnachweise
## Weblinks
Die Familie der Convolvulaceae bei der APWebsite. (engl.)
Convolvulaceae Unlimited.