# Krebstiere

Die Krebstiere (Crustacea) oder Krebse bilden mit weltweit rund 67 000 rezent bekannten Arten einen Unterstamm innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda), die sich vor allem durch eine große Formenvielfalt, als evolutionäre Anpassung an verschiedene Lebensräume und Lebensweisen, auszeichnen.
Zu Lebensmittelzwecken verwendete Krebstiere werden in der Kochkunst als Krustentiere bezeichnet.


## Merkmale
Gerade aufgrund der Formenvielfalt fällt es oft schwer, individuelle Merkmale zur Unterscheidung von Gruppen zu finden. Als offensichtliche Unterschiede zu den Sechsfüßern und Myriapoden, mit denen sie meist zu den Mandibeltieren oder Mandibulata vereinigt werden, fallen vor allem die Anzahl der Antennen (zwei Paar, weshalb sie manchmal auch als Diantennata bezeichnet werden) und die Kiemen auf. Bei diesen Merkmalen handelt es sich jedoch um Plesiomorphien, also Merkmale, die sie von ihrer Stammform ererbt haben und die erst bei den anderen Gruppen sekundär verlorengegangen sind. Ebenfalls als altes Merkmal muss der Besitz eines typischen Spaltbeines bei den Krebsen angesehen werden, da bereits die als Fossilien bekannten Trilobiten diese Extremitäten hatten. Übrig bleiben als Gemeinsamkeiten fast aller Krebse die besondere Form der Larve (Naupliuslarve) mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem typischen unpaaren Naupliusauge, die Übereinstimmung der Exkretionsorgane als spezielle, sackartige Strukturen an der Basis der Antennen und Maxillen sowie ein weitgehend übereinstimmendes Teilungsmuster der Zellen in der Keimbahn.
Wie bei allen Gliederfüßern besteht der Körper der Krebse aus einer Anzahl von Segmenten, die vorne durch einen nicht segmentalen Kopfabschnitt (Acron) und hinten durch einen Endabschnitt (Telson) begrenzt sind. Durch die verschiedenen Spezialisierungen und die damit verbundenen Veränderungen im Körperbau der Tiere kommt es zu sehr vielen Variationen dieses Grundplanes. Wesentliche Veränderungen betreffen die Extremitäten (Abwandlung des Spaltbeines zu Spezialstrukturen wie Mundwerkzeugen, Saugnäpfen, Genitalorganen etc.) und besonders die Verschmelzungen einzelner Segmente zu größeren Körperabschnitten, die als Tagmata bezeichnet werden. Im Grundbauplan folgen auf einen Kopfbereich (Cephalon), der wahrscheinlich aus dem Acron sowie sechs verschmolzenen Segmenten besteht, zwei Körperabschnitte mit einer wechselnden Anzahl von Segmenten, die als Rumpf (Thorax) und Hinterleib (Abdomen oder Pleon) bezeichnet werden. Dabei werden als Rumpf die Segmente zusammengefasst, die sich durch Extremitäten auszeichnen. Hinterleibssegmente tragen keine oder nur stark abgewandelte Extremitäten. Häufig kommt es darüber hinaus zu einer weiteren Verschmelzung des Kopfes mit mehreren Rumpfsegmenten, die als Cephalothorax bezeichnet wird, verbleibende Rumpfsegmente bilden in diesem Fall das Peraeon.


## Fortpflanzung und Entwicklung
Auch bei der Fortpflanzung der Krebse gibt es diverse Variationen. Dabei reicht das Spektrum von einer einfachen Entlassung der Spermien und Eier in das freie Wasser mit einer äußeren Befruchtung über eine innere Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenis bis hin zur „Haltung“ von Zwergmännchen in einer übergroßen Vagina bei einigen parasitischen Arten.
Die Entwicklung ist bei den meisten Gruppen innerhalb der Krebse ähnlich. Sie durchlaufen meist mehrere Larvenstadien, bei denen durch Sprossung regelmäßig neue Segmente und die dazugehörigen Extremitäten angehängt werden (Anamerie). Alle Crustaceen (mit Ausnahme der Zungenwürmer) bilden als erstes Larvenstadium die für die Krebse typische Naupliuslarve; dieses Stadium kann allerdings auch noch im Ei stattfinden. Aus dieser Grundlarve bilden sich dann innerhalb der verschiedenen Gruppen unterschiedliche Larventypen (beispielsweise Copepodid- oder Zoëa-Larven), die dann mit oder ohne Metamorphose zu adulten Krebsen heranwachsen.


## Lebensraum
Krebse sind bis auf wenige Ausnahmen im Wasser zu finden; dabei haben sie alle Lebensräume des Meeres und des Süßwassers besiedelt. Unter den Krebsen gibt es auch einige Arten, die an Land leben können, wie etwa die Palmendiebe unter den Einsiedlerkrebsen oder die Strandkrabben. Diese Arten sind jedoch zumindest für die Entwicklung noch immer abhängig vom Wasser. Die einzigen, die auch dauerhaft an Land leben können, sind die Landasseln.
Im Wasser findet man sie in jedem Lebensraum, den das Meer oder das Süßwasser bietet. Viele Arten leben als Plankton im Pelagial (Freiwasser), andere besiedeln den Gewässerboden, Felsspalten, Riffe oder Brandungszonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis gibt es sie in großer Zahl und ihre Anwesenheit im Umkreis heißer Quellen (Black Smoker) in der Tiefsee ist ebenfalls belegt. Eine Reihe von Arten lebt außerdem parasitär in und an Fischen, anderen Krebsen und auch in Landwirbeltieren.
Eine umfassende Darstellung der Lebensweisen einzelner Gruppen kann an dieser Stelle nicht gegeben werden; somit sei auf die einzelnen Gruppen am Ende des Textes verwiesen.


## Metabolismus
Einige terrestrische Krebse wie die Isopoda können Cellulose mit der Unterstützung endosymbiotischer Bakterien abbauen. Nur wenige Krebse wie Cherax destructor besitzen körpereigene (endogene) Cellulasen und sind damit beim Celluloseabbau nicht auf Endosymbionten angewiesen.


## Evolution
Über die Evolution der Krebse ist wie bei den meisten anderen Gliederfüßern nur relativ wenig bekannt. Die ersten Krebsfossilien kennt man aus dem Kambrium, wo bereits Vertreter der Muschelkrebse (Ostrakoden) und der Höheren Krebse (Malacostraca) vorkamen (Kambrische Explosion). Die ersten Krebsformen ähnelten wahrscheinlich den heute noch ausschließlich in Brackwasserhöhlen vorkommenden Remipedia. Von diesen gibt es jedoch keine Fossilbelege. Die Kiemenfußkrebse (Branchiopoda) sind seit dem unteren Devon nachgewiesen, die Rankenfußkrebse (Cirripedia) seit dem Silur.
Besondere Bedeutung als Fossilien haben die Muschelkrebse, deren sehr häufig in Sedimentgesteinen anzutreffende Schalen wichtige Leitfossilien sind. Sie stellen seit ihrem ersten Auftreten im unteren Karbon einen wichtigen Bestandteil des Zooplanktons. Ebenfalls relativ häufig werden Fossilien der zu den Rankenfußkrebsen zählenden Seepocken und Entenmuscheln  gefunden.


## Systematik
Gemeinhin werden die Krebse als Schwestergruppe der Tracheentiere (Tracheata; Insekten und Tausendfüßer) betrachtet, diverse Autoren gehen jedoch davon aus, dass auch die Insekten und Tausendfüßer voneinander unabhängige Gruppen innerhalb der Krebse sind, dies wird primär auf der Ebene der Embryonalentwicklung diskutiert. Die früher als eigener Stamm eingestuften Zungenwürmer (Pentastomida) werden mittlerweile mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls in die Krebse eingeordnet, primär durch molekulargenetische Vergleiche und ultrastrukturelle Untersuchungen des Spermienaufbaus.


### Klassen der Krebstiere
Traditionell werden sechs hochrangige Taxa (Klassen) unterschieden:

die Remipedia,
die Cephalocarida,
die Kiemenfußkrebse (Branchiopoda),
die Höhere Krebse (Malacostraca),
die Muschelkrebse (Ostracoda) und
die „Maxillopoda“,
wobei die „Maxillopoda“ sehr umstritten sind. Nach Ansicht einer großen Anzahl von Autoren sind letztere nur die Zusammenfassung all der Taxa, die nicht in die begründbaren monophyletischen Gruppen passen. Aus diesem Grund werden die „Maxillopoda“ hier als formelle Gruppe behandelt und in Anführungszeichen gesetzt.
Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Krebse sind noch weitgehend ungeklärt und Gegenstand kontroverser Diskussionen. Viele Neufunde wie etwa die der höhlenbewohnenden Remipedia, der nur als Larven (Y-Larven) bekannten Facetotecta oder der Mikroparasiten der Gruppe Tantulocarida sowie Auflösung ehemals etablierter Taxa wie der „Cladocera“ als paraphyletische Gruppe in mehrere Teiltaxa hat ebenfalls nicht zur Übersichtlichkeit beigetragen.


### Kladogramme
Strittig sind auch die verwandtschaftlichen Beziehungen der Klassen zueinander. Es gibt zwei Konzepte.
Beim Malacostraca-Entomostraca-Konzept sind die Malacostraca, die „höheren Krebse“, die Schwestergruppe der „niederen Krebse“ (Cephalocarida, Branchiopoda und „Maxillopoda“). Diese werden wegen ihres beinlosen Abdomens und der palpenlosen Mandibeln als monophyletisches Taxon Entomostraca zusammengefasst.

Beim Maxillopoda-Thoracopoda-Konzept sind die „Maxillopoda“ die Schwestergruppe der Thoracopoda (Cephalocarida, Branchiopoda und Malacostraca). Die Thoracopoda („Brustfüßer“) sind vor allem durch ihren aus den Rumpfextremitäten gebildeten Filterapparat gekennzeichnet. Ihre Rumpfextremitäten (Thoracopoden) verloren dabei ihre Segmentierung und wandelten sich zu Blattbeinen (Phylopodien) um.

Neuere Analysen benutzen das Sammeltaxon „Maxillopoda“ nicht mehr, sondern gehen von elf Crustaceen-Klassen aus. Für die Anhänger der Pancrustacea-Theorie kommen als zwölfte Klasse noch die Sechsfüßer (Hexapoda) inklusive der Insekten hinzu. Die mögliche Verwandtschaft zeigt folgendes Kladogramm:


## Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung der Krebse
In marinen und limnischen Ökosystemen nehmen die Krebse, vor allem die Kleinkrebse des Zooplanktons (Wasserflöhe, Ruderfußkrebse, Krillkrebse und andere), eine Schlüsselposition ein. Als Konsumenten ernähren sie sich vom pflanzlichen Plankton des Meeres und des Süßwassers und regulieren so den Pflanzenwuchs. Arten- und individuenmäßig stellen sie den größten Anteil der Zooplankter, entsprechend groß ist ihr Anteil an dieser Regulation. Gleichzeitig stellt das Zooplankton jedoch auch direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen (Fische, Meeressäuger, Kopffüßer etc.) der Meere und des Süßwassers, da sie von diesen entweder direkt gefressen werden oder als Nahrung für die größere Beute dienen.
Den Menschen dienen einige Arten der Krebse auch als direkte Nahrungsquelle. Vor allem die größeren Krebse wie Garnelen, Langusten, Flusskrebse und Hummer sind beliebte „Meeresfrüchte“. Gefangen werden Krebstiere oft mit dem Krebskorb, einer speziellen Reuse für diese Tiere. Einige Arten werden mittlerweile in Shrimp-Farmen, einer besonderen Form der Aquakultur, kommerziell gezüchtet.
Viel größer ist jedoch die Bedeutung für den Menschen bei der Reinigung der Trinkwasservorräte. Die Kleinkrebse filtern Schwebstoffe, Bakterien und Einzeller sowie in diesen gebundene Giftstoffe aus dem Wasser der Reservoirs. Der materielle Schaden durch das Fouling (Bewachsen von Schiffsrümpfen mit Seepocken und Entenmuscheln, dadurch eine Erhöhung des Gewichts und des Fahrtwiderstandes), Holzschäden durch die Bohrassel an Holzstrukturen wie Stegen oder Ähnliches stellt dagegen nur eine relativ geringe Belastung dar.


## Quellen
### Literatur
Peter Ax: Das System der Metazoa. Band 2. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. SAV Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1999, ISBN 3-437-35528-7 (zuvor unter: Systematik in der Biologie. Darstellung der stammesgeschichtlichen Ordnung in der lebenden Natur, UTB 1502 / G. Fischer, Stuttgart 1988, ISBN 3-437-20419-X erschienen).
Hans-Eckhard Gruner: Klasse Crustacea. in: H.E. Gruner (Hrsg.): Arthropoda (ohne Insecta). Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band 1, 4. Teil. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena 1993, ISBN 3-334-60404-7.
K. E. Lauterbach: Zum Problem der Monophylie der Crustacea. In: Verhandlungen naturwiss. Verein Hamburg. Keltern-Weiler 26.1983, S. 293–320, ISSN 0933-9353.
H. K. Schminke: Crustacea, Krebse. In: Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena 1997, 2004, ISBN 3-8274-1482-2.
Donald Thomas Anderson (Hrsg.): Invertebrate Zoology, 2nd Edition, Oxford University Press, USA 2002, Kap. 13, S. 292, ISBN 0-19-551368-1.
Richard Stephen, Kent Barnes u. a.: The invertebrates – a synthesis. Kap. 8.6. Blackwell, Malden MA 2001, S. 191, ISBN 0-632-04761-5.
Richard C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. Kap. 16. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003, S. 511, ISBN 0-87893-097-3.
J. Moore: An Introduction to the Invertebrates. Kap. 13. Cambridge University Press, Cambridge, MA 2001, S. 193, ISBN 0-521-77914-6.
Edward E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes: Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. Kap. 19. Brooks/Cole, London 2004, S. 605, ISBN 0-03-025982-7.
Joel W. Martin, George E. Davis: An updated classification of the recent Crustacea (PDF; 775 kB). In: Science Series. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 39, Los Angeles 2001, ISBN 1-891276-27-1, ISSN 0076-0943


### Weblinks
Literatur von und über Krebstiere im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek
Crustacea-Sammlung im Museum für Naturkunde Berlin
Krebstiere im „Tree of Life“-Projekt (auf Englisch)


### Einzelnachweise