# Pinguine

Die Pinguine (Spheniscidae) sind eine Gruppe flugunfähiger Seevögel der Südhalbkugel. Sie bilden die einzige Familie in der Ordnung Sphenisciformes. Ihre stammesgeschichtliche Schwestergruppe bilden wahrscheinlich die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes). Pinguine sind leicht von allen anderen Vögeln zu unterscheiden und in herausragender Weise an das Leben im Meer und teilweise an extreme Kältezonen angepasst.


## Etymologie
Das deutsche Wort Pinguin stammt direkt von dem englischen Wort penguin ab. Diese Bezeichnung bezog sich ursprünglich auf den auf der Nordhalbkugel im Atlantik beheimateten, um 1850 ausgerotteten flugunfähigen Riesenalk (Pinguinus impennis). Die ersten Aufzeichnungen über Pinguine aus dem späten 15. Jahrhundert in Afrika und dem frühen 16. Jahrhundert in Südamerika verwenden den Namen Pinguin noch nicht. Obwohl nicht näher mit dem Riesenalk verwandt, wurde die Bezeichnung vermutlich von Seeleuten in der zweiten Hälfte des 16. Jahrhunderts auf die oberflächlich ähnlich aussehenden Pinguine übertragen.
Die Herkunft des englischen Wortes penguin ist umstritten. Es leitet sich vermutlich von walisisch pen gwyn „weißer Kopf“ her. Im Gegensatz zu Pinguinen haben die Riesenalke zwei weiße Flecken am Kopf. Es wurde auch gemutmaßt, dass sich die Bezeichnung „weißer Kopf“ nicht auf den überwiegend dunklen Kopf der Riesenalke, sondern auf die durch Guano weiß gefärbten Inseln mit Brutkolonien der Vögel beziehen könnte.
Eine weitere Theorie leitet den Namen von lat. pinguis „fett“ ab, was sich auf den Körperbau der Tiere beziehen würde. Im Niederländischen ist vetgans, wörtlich „Fettgans“, ein Synonym für pinguïn. Es wurden auch noch englisch pin-wing sowie Sprachen amerikanischer Ureinwohner als möglicher Ursprung diskutiert. Keine der Theorien konnte bislang schlüssig belegt werden. Auch im Deutschen war vor dem 20. Jahrhundert die Bezeichnung Fettgans üblich.


## Anatomie und Aussehen
Der Größen- und Gewichtsunterschied der verschiedenen Pinguinarten ist beträchtlich, Körperbau und Gefieder sind in der Familie dagegen sehr homogen.


### Größe und Gewicht
Der Zwergpinguin (Eudyptula minor) erreicht ausgewachsen eine Größe zwischen 30 und 45 Zentimetern und ein Gewicht von einem bis eineinhalb Kilogramm, dagegen gehört der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri) mit einer Größe von bis zu 1,20 Metern und einem Gewicht von bis zu 40 Kilogramm zu den größten Neukiefervögeln überhaupt. Dieser Größenunterschied wird durch die Bergmannsche Regel erklärt, für welche die Pinguine ein häufig angeführtes Beispiel sind. Die Bergmannsche Regel besagt, dass Tiere in kälteren Regionen größer sind, da dies zu einem günstigeren Verhältnis von Volumen zu Oberfläche des Tieres und damit zu weniger Wärmeverlust führt. Die meisten Arten sind nur um weniges leichter als das von ihnen verdrängte Wasser, so dass ihnen das Tauchen vergleichsweise leicht fällt.


### Körperbau
Der stämmig wirkende Körper der Tiere ist durch seine Stromlinienform und die zu schmalen, aber kräftigen Flossen umgestalteten Flügel deutlich an ein Leben im Meer angepasst. Anders als die ebenfalls flugunfähigen Laufvögel besitzen Pinguine ein Brustbein mit stark ausgebildetem Kiel, an dem die kräftige Flügelmuskulatur ansetzt. Da anders als beim Fliegen in Luft beim Schwimmen unter Wasser wegen des höheren Wasserwiderstands der Flügelaufschwung genauso viel Energie kostet wie der Flügelabschwung, haben die Schulterblätter eine im Vergleich zu anderen Vögeln vergrößerte Oberfläche, an der die für den Aufschwung verantwortliche Muskulatur ansetzen kann. Ober- und Unterarmknochen sind am Ellbogen geradlinig und steif miteinander verbunden, was den Flossen eine große Festigkeit verleiht. Die bei Vögeln sonst hohlen Knochen sind bei Pinguinen dicht und schwer, da eine Gewichtsreduktion zum Schwimmen nicht notwendig ist.
Die Oberschenkel sind sehr kurz, das Kniegelenk starr und die Beine stark nach hinten versetzt, wodurch an Land der ungewöhnliche aufrechte Gang hervorgerufen wird. Die mit Schwimmhäuten versehenen großen Füße sind relativ kurz – an Land ruhen die Tiere häufig auf ihren Fersen, wobei ihre vergleichsweise starren Schwanzfedern eine zusätzliche Stütze bilden. Der Schwanz ist meist stark reduziert, seine bei anderen tauchenden Seevögeln wesentlich ausgeprägtere Funktion als Ruder wird in erster Linie von den Beinen übernommen.
Der Schnabel ist bei den meisten Arten nicht sehr lang, dafür aber kräftig; eine Ausnahme bilden die Großpinguine (Aptenodytes), deren Schnabel wahrscheinlich in Anpassung an ihre Beutetiere – schnell schwimmende Fische – lang, schlank und leicht nach unten gekrümmt ist.


### Wärmeregulation
Pinguine sind in ihrem Lebensraum zum Teil extremen klimatischen Bedingungen ausgesetzt und haben sich daran durch verschiedene anatomische Merkmale angepasst.
Zur Wärmeisolation dient zunächst eine ausgeprägte, oft zwei bis drei Zentimeter dicke Fettschicht, über der sich drei wasserdichte Schichten kurzer, dicht gepackter und gleichmäßig über den ganzen Körper verteilter Federn befinden. Apterien, Hautregionen, in denen keine Federn wachsen, gibt es bei Pinguinen im Gegensatz zu fast allen anderen Vögeln nicht; eine Ausnahme bildet bei manchen tropischen Arten die Gesichtshaut. Die in den Federschichten eingeschlossene Luft schützt im Wasser ebenfalls sehr effektiv vor Wärmeverlusten.
Daneben besitzen Pinguine hoch entwickelte Wärmeübertrager in ihren Flossen und Beinen: Das in diese Gliedmaßen einströmende arterielle Blut gibt seine Wärme zu einem großen Teil an das kühlere in den Körper zurückströmende venöse Blut ab, so dass Wärmeverluste minimiert werden. Dies wird als „Gegenstromprinzip“ bezeichnet.
Auf der anderen Seite kämpfen einige in tropischen Gewässern beheimatete Pinguinarten eher mit Überhitzung. Um dies zu verhindern, sind ihre Flossen im Vergleich zur Körpergröße verbreitert, so dass die Fläche, über die Wärme abgegeben werden kann, erweitert ist. Bei einigen Arten ist zudem die Gesichtshaut nicht von Federn bedeckt, so dass aufgestaute Wärme im aktiv aufgesuchten Schatten schneller abgegeben werden kann. Manche Pinguinarten verlagern ihre Aktivitätszeit vollständig auf den Abend oder die Nacht.


### Gefieder
Die Farbe des aus zahlreichen kleinen, undifferenzierten, fast haarähnlichen Federn bestehenden Gefieders ist bei fast allen Arten rückseitig ein ins Schwarze spielendes Blaugrau, bauchseitig dagegen weiß. Männchen und Weibchen sehen sich sehr ähnlich, obwohl erstere meist etwas größer sind. Ein besonders auffälliger orangegelber Kopfschmuck zeichnet die meisten Schopfpinguine (Eudyptes) aus.
Bei Jungtieren ist das Gefieder meistens einheitlich grau bis braun, bei manchen Arten sind die Flanken und die Bauchseite allerdings weiß gefärbt.
Zumeist kurz nach dem Ende der Brutsaison, nach der Aufzucht der Jungen, kommt es bei Pinguinen zur Mauser, dem Austausch des Federkleids. Während dieser Zeit, die je nach Art zwischen zwei und sechs Wochen dauern kann, verbrauchen die Vögel ihre Fettreserven etwa doppelt so schnell wie zuvor. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua) und Galápagos-Pinguinen (Spheniscus mendiculus) ist die Zeit der Mauser dagegen nicht festgelegt und kann zu jedem Zeitpunkt zwischen den Brutzeiten erfolgen. Nicht-brütende Vögel mausern fast immer früher als ihre brütenden Artgenossen.
Pinguine besitzen zur Färbung ihres Gefieders eine eigene Farbstoffgruppe, die als Spheniscine bezeichnet werden – ähnlich wie bei einigen Schmetterlingen die Pterine; beide Gruppen zählen zu den Pteridinen.


### Sicht und Gehör
Die Augen der Pinguine sind auf scharfe Unterwassersicht ausgerichtet; ihre Hornhaut ist extrem flach, so dass die Vögel an Land leicht kurzsichtig sind. Besonders bei den tief tauchenden Kaiserpinguinen sind die Pupillen des Auges zudem extrem dehnungs- und kontraktionsfähig, so dass sich die Augen sehr schnell auf unterschiedliche Lichtverhältnisse wie sie an der Wasseroberfläche bzw. in 100 Metern Tiefe herrschen, einstellen können. Aus der Pigmentzusammensetzung schließt man, dass Pinguine besser im blauen als im roten Bereich des Spektrums sehen können und eventuell ultraviolettes Licht wahrnehmen. Da rotes Licht schon in den obersten Wasserschichten ausgefiltert wird, lässt dies eine evolutionäre Anpassung vermuten.
Die Ohren besitzen wie bei den meisten Vögeln keine äußerlich wahrnehmbaren Strukturen. Sie werden durch besonders kräftige Federn beim Tauchen wasserdicht verschlossen. Bei Großpinguinen ist darüber hinaus der Rand des Außenohrs so vergrößert, dass dieses geschlossen werden kann, so dass Mittel- und Innenohr vor tauchbedingten Druckschäden geschützt sind.
Unter Wasser geben Pinguine – anders als an Land, wo sie durch trompetenhafte Rufe und lautes Schnarren miteinander kommunizieren – keine auffälligen Laute von sich. Ob sie ihr Gehör umgekehrt zum Aufspüren von Beute bzw. zur Wahrnehmung von Fressfeinden nutzen, ist unbekannt.


## Verbreitung
Pinguine leben in den offenen Meeren der südlichen Hemisphäre. Dort finden sie sich insbesondere in den Küstengewässern der Antarktis, in Neuseeland, dem südlichen Australien, Südafrika, Namibia (Pinguin-Inseln), südliches Angola, auf den vor Südamerika gelegenen Falklandinseln und an der Westküste hinauf bis nach Peru sowie auf den am Äquator gelegenen Galápagos-Inseln. Als kälteliebende Vögel treten sie in tropischen Gebieten nur dann auf, wenn Kaltwasserströmungen existieren; dies ist etwa an der Westküste Südamerikas mit dem Humboldt-Strom oder um Südafrika mit dem Benguela-Strom an der Kap-Halbinsel der Fall.
Die meisten Arten leben etwa zwischen dem 45. und dem 60. Breitengrad südlicher Breite; die größte Individuenzahl findet sich um die Antarktis und auf nahegelegenen Inseln. Auf der Nordhalbkugel leben mit Ausnahme von Zootieren und eines Teils der Population des Galápagos-Pinguins auf der auf Äquatorhöhe gelegenen Galápagos-Insel Isabela keine Pinguine.


## Lebensraum
Der eigentliche Lebensraum der Pinguine ist das offene Meer, an das sie anatomisch hervorragend angepasst sind. Lediglich zum Brüten und zum Federwechsel kehren sie an Land zurück; dort leben sie an den felsigen Küsten der südlichen Kontinente, in kühlen Wäldern der gemäßigten Zonen, an subtropischen Sandstränden, auf weitgehend vegetationslosen Lavafeldern, subantarktischem Grasland oder auf dem Eis der Antarktis. Während die tropischen Arten standorttreu sind, entfernen sich andere im Winter teilweise mehrere hundert Kilometer vom Ozean, um zu ihren Brutgebieten zu gelangen.


## Fortbewegung
Die von Pinguinen durchschnittlich beim Schwimmen erreichte Geschwindigkeit beträgt Messungen zufolge etwa fünf bis zehn Kilometer pro Stunde, obwohl in kurzzeitigen Sprints auch höhere Geschwindigkeiten denkbar sind. Eine besonders schnelle Fortbewegungsart ist das „Delfinschwimmen“; dabei verlässt das Tier wie ein Delfin sprungartig jeweils kurzzeitig das Wasser. Die Gründe für dieses Verhalten liegen noch im Dunkeln: Möglicherweise nutzt es den in der Luft niedrigeren Strömungswiderstand, vielleicht dient es aber auch dazu, Fressfeinde zu verwirren.
Beim Tauchen legen manche Pinguine erstaunliche Leistungen an den Tag: Während die kleineren Arten wie der Eselspinguin (Pygoscelis papua) meist nur für etwa eine, selten mehr als zwei Minuten abtauchen und dann auch nur Tiefen von etwa 20 Metern erreichen, sind bei Kaiserpinguinen länger als 18 Minuten andauernde Tauchgänge belegt, bei denen schon Tauchtiefen von mehr als 530 Metern gemessen wurden. Obwohl insbesondere die extremen Leistungen der Großpinguine bis heute nicht richtig erklärbar sind, ist bekannt, dass während des Tauchens der Herzschlag der Tiere auf bis zu ein Fünftel des normalen Ruhewertes herabgesetzt sein kann, was den Sauerstoffverbrauch verringert und damit die mit derselben Menge Atemluft mögliche Tauchzeit vervielfacht. Die Druck- und Temperaturregulation bei tiefen Tauchgängen ist dagegen zu Beginn des 21. Jahrhunderts noch eine Herausforderung für die Forschung.
Beim Verlassen des Wassers können Pinguine durch Sprünge Höhen von bis zu 1,80 Metern überwinden. Durch ihre verhältnismäßig kurzen Beine bewegen sie sich an Land meist watschelnd fort, eine Fortbewegungsart, die, wie biomechanische Studien ergeben haben, allerdings überraschend energieeffizient ist. Auf dem Eis können sie dagegen auch sehr schnell vorwärtskommen, indem sie auf dem Bauch bergabwärts schlittern. Manche Arten legen zwischen ihren Brutkolonien und dem Meer kilometerlange Wege zurück.


## Ernährung
Je nach Größe ernähren sich Pinguine von Fischen, häufig zum Beispiel vom Antarktischen Silberfisch (Pleuragramma antarctica), von Sardellen (Engraulidae) oder Sardinen (in Clupeidae), von Krebstieren wie Krill oder kleinen Tintenfischen, die aktiv auf Sicht gejagt und noch unter Wasser verschluckt werden. Teilen sich unterschiedliche Arten denselben Lebensraum, so haben sie in der Regel unterschiedliche Nahrungsvorlieben: So verzehren Adelie-Pinguine und Zügelpinguine Krill unterschiedlicher Größe.
Die auf Kleinkrebse spezialisierten Arten sind viel stärker auf regelmäßige Beute angewiesen als die fischjagenden Pinguine, benötigen zum Fang allerdings auch weniger Energie: Während letzteren oft ein Erfolg in zehn Versuchen reicht, müssen erstere pro Tauchgang bis zu 16 Kleinkrebse aufspüren – umgerechnet etwa einen Fang in sechs Sekunden –, um ihren Energiebedarf und den ihrer Jungen zu decken. Die Zahl der Tauchgänge pro Jagdzug ist art- und jahreszeitabhängig: Während der Brutzeit beträgt sie bei Zügelpinguinen (Pygoscelis antarctica) mehr als 190, während Kaiserpinguine auf ihren ausgedehnten tagelangen Zügen durchaus mehr als 860 Tauchgänge unternehmen können.
Während der Mauser und bei Großpinguinen (Aptenodytes), Adeliepinguinen (Pygoscelis adeliae), Zügelpinguinen (Pygoscelis antarctica) und Schopfpinguinen (Eudyptes) auch in der Brutsaison müssen viele Pinguine ganz auf Nahrung verzichten. Die Fastenzeit ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich lang und beträgt etwa einen Monat bei den Adelie- und Schopfpinguinen, kann bei männlichen Kaiserpinguinen aber mehr als dreieinhalb Monate andauern. Während dieser Zeit können sie bis zu knapp der Hälfte ihres Körpergewichtes verlieren, da die Vögel ihre Stoffwechselenergie dann aus den vor der Mauser- bzw. Brutsaison aufgebauten Fettreserven beziehen müssen. Bei Eselspinguinen (Pygoscelis papua), Gelbaugenpinguinen (Megadyptes antipodes), Zwergpinguinen (Eudyptula minor) oder Brillenpinguinen (Spheniscus demersus) wechseln sich Männchen und Weibchen dagegen beim Brüten ab, so dass sie nur während der Mauser auf ihre Fettreserven zurückgreifen müssen.
Für Untersuchungen darüber, dass sich im Darm von defäkierenden Pinguinen Drücke von bis zu einer halben Atmosphäre (450 Torr) entwickeln, wurden drei Wissenschaftler 2005 mit dem Ig-Nobelpreis ausgezeichnet.
Ihren Wasserbedarf decken Pinguine hauptsächlich aus dem Meer. Überschüssiges Salz wird durch spezielle Salzdrüsen, die oberhalb der Augen liegen, wieder ausgeschieden.


## Fortpflanzung
In welchem Alter Pinguine den ersten Anlauf zur Fortpflanzung unternehmen, hängt zum einen von der Art, zum anderen auch vom Geschlecht ab. So brüten Zwerg-, Gelbaugen-, Esels- und Brillenpinguine erstmals mit zwei Jahren; die Weibchen von Adelie-, Zügel-, Königs- und Kaiserpinguinen beginnen meist ein Jahr später mit dem ersten Brutversuch, während die Männchen dieser Arten noch zwölf weitere Monate mit der Fortpflanzung warten. Goldschopfpinguine brüten sogar erst im Alter von fünf Jahren.
Bei den vorstehenden Angaben handelt es sich um statistische Mittelwerte: In der Praxis kommt es mit zunehmendem Alter zu immer längeren Aufenthalten in der Brutkolonie, bis schließlich das Brutverhalten selbst einsetzt. So besuchen zum Beispiel bei den Königspinguinen nur wenige Einjährige überhaupt die Kolonie; auch in ihrem zweiten Lebensjahr erscheinen die Tiere dort oft nur für ein paar Tage. In den Folgejahren verschiebt sich das erste Auftauchen in der Kolonie jedoch nicht nur von Mal zu Mal nach vorne, sondern auch die Verweildauer steigt mit zunehmendem Alter deutlich an. Bei Männchen der Großpinguine ist es durchaus nicht ungewöhnlich, erst ab dem achten Lebensjahr mit dem Brüten zu beginnen.
Der jahreszeitliche Beginn der Brutzeit ist in erster Linie von klimatischen Faktoren abhängig. Während die weiter nördlich lebenden Galápagos-, Zwerg- und Brillenpinguine über das ganze Jahr hin brüten können und Zwergpinguine in Einzelfällen zwei Bruten pro Jahr aufziehen, beginnen fast alle in subantarktischen bis arktischen Klimaverhältnissen lebenden Pinguine grundsätzlich im Frühling oder Sommer mit der Eiablage. Eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Regel stellen die Kaiserpinguine dar, bei denen die Brutzeit im Herbst beginnt. Die Jungen werden dann ausgerechnet während des antarktischen Winters bei Temperaturen von bis zu −40 Grad Celsius aufgezogen – einzigartige Anpassungen an das Leben in der Kälte sind bei ihnen daher überlebenswichtig. Auch die Jungen der Königspinguine überwintern in den (weiter nördlich gelegenen) Brutkolonien. Sie werden in dieser Zeit von ihren Eltern aber nur selten gefüttert, so dass es bei ihnen im ersten Winter zu einem erheblichen Gewichtsverlust kommt.
Pinguine sind nicht nur im Wasser, sondern auch an Land sehr gesellige Tiere. Insbesondere die Eiablage, Brut und die weitere Aufzucht der Jungen finden bei vielen Arten synchron in großen Brutkolonien statt, die im Extremfall bis zu fünf Millionen Tiere umfassen können.
Bei den nicht permanent siedelnden Arten betreten zur Brutzeit meist als erstes die Männchen die Kolonie und versuchen bei fast allen Arten, sich ein kleines Territorium zu sichern, das allerdings selten mehr als einen Quadratmeter Fläche umfasst. Ihr Sozialverhalten ist somit nestgebunden. Eine Ausnahme bilden lediglich die Großpinguine, die für ihre Eier keine Nester anlegen und nur gegenüber ihren Partnern und ihrem Nachwuchs auffälliges Verhalten zeigen.
Darauf versuchen die Männchen durch trompetenhaftes Rufen, ein Weibchen zu gewinnen. Handelt es sich nicht um den ersten Brutversuch, ist dies oft die Partnerin vom letzten Jahr. Die „Scheidungsrate“ ist bei Pinguinen je nach Art unterschiedlich hoch: Die Prozentzahl der Gelbaugenpinguine, die nach einem Jahr einen anderen Partner wählten, liegt mit 14 sehr niedrig; ihre Partnertreue wird auch dadurch unterstrichen, dass zwölf Prozent der Partnerschaften länger als sieben Jahre andauern. Dagegen liegt die jährliche Trennungsrate bei Adeliepinguinen bei mehr als 50 Prozent, entsprechend sind keine Partnerschaften bekannt, die länger als sechs Jahre überdauert hätten. Es ist bekannt, dass der Bruterfolg des Vorjahres bei der Frage der Partnerwahl eine gewichtige Rolle spielt.
Zwischen der Komplexität des Sozialverhaltens und der Mechanismen zur Partnererkennung einerseits und der Koloniegröße andererseits besteht ein enger Zusammenhang: Die Paarungsrituale der in riesigen Kolonien eng beieinander lebenden Adelie-, Zügel-, Esels- und Schopfpinguine sind sowohl visuell als auch lautlich besonders auffällig; die in dichter Vegetation lebenden Gelbaugenpinguine oder die in weit auseinander liegenden Nestern brütenden Zwergpinguine sind dagegen weitaus zurückhaltender.


### Eiablage und Brutreduktion
Nach der Kopulation, zu der das Männchen auf dem Rücken der Partnerin balancieren muss, erfolgt die Eiablage. Während Kaiser- und Königspinguine ihr jeweils einziges Ei auf ihren Füßen ausbrüten, legen bei allen anderen Arten die Pinguinweibchen im Abstand von drei bis fünf Tagen zwei Eier in ein einfaches Nest, das aus den in der Umgebung vorhandenen Materialien wie Gräsern oder kleinen Kieselsteinen angelegt wird. Die Eifarbe ist weiß oder grünlich.
Nicht alle Eier werden erfolgreich ausgebrütet: Gerade bei jungen Paaren kommt es oft gar nicht erst zum Schlüpfen der Jungen; so wurden bei zweijährigen Eltern Schlupfraten von weniger als 33 Prozent nachgewiesen. Der Bruterfolg steigt dann mit zunehmendem Alter rapide an und erreicht Werte von über 90 Prozent; erst bei sehr alten Pinguinpaaren fällt er wegen der dann abnehmenden Fruchtbarkeit langsam wieder auf etwa 75 Prozent ab.
Meist ist das erste Ei etwas größer als das zweite, so dass das erste Küken etwas eher schlüpft als sein Geschwisterküken. Die Brutdauer beträgt je nach Art zwischen einem und zwei Monaten. Das erstgeborene Jungtier wird von seinen Eltern bevorzugt und erhält zum Beispiel regelmäßig mehr Nahrung als das zweitgeschlüpfte, welches meist schnell stirbt. Diese sogenannte Brutreduktion ist eine evolutionäre Anpassung an ein begrenztes Nahrungsangebot: Durch den schnellen Tod des zweiten Kükens wird sichergestellt, dass die Überlebenschancen des ersten nicht durch Verteilung der knappen Ressourcen auf zwei Nachkommen herabgesetzt werden. Umgekehrt haben sich die Eltern durch das zweite Ei „rückversichert“, falls das erste Küken frühzeitig umkommen sollte.
Während es bei den meisten Arten nur bei knappem Nahrungsangebot zur Brutreduktion kommt und die Dickschnabelpinguine (E. pachyrhynchus) sogar fast immer beide Küken aufziehen, ist bei allen Schopfpinguinen Brutreduktion die Regel. Interessanterweise ist in dieser Gattung das zweitgelegte Ei das größere (der prozentuale Unterschied liegt zwischen 20 und 70 Prozent), aus dem dann das erste Jungtier schlüpft.


### Aufzucht
Die Aufzucht der Jungen lässt sich in zwei Phasen unterteilen:

In den ersten zwei bis drei – bei Großpinguinen sogar sechs – Wochen werden das bzw. die Küken permanent von einem Elternteil beaufsichtigt, während der Partner auf Nahrungssuche geht.
Sobald die Jungtiere herangewachsen sind, beginnt die „Kindergarten“-Zeit, in der die Jungen sich in Gruppen zusammenschließen, während beide Alttiere versuchen, Nahrung herbeizuschaffen. Je nach Art können solche auch Crèches genannten Gruppen nur einige wenige Tiere aus benachbarten Nestern umfassen wie zum Beispiel bei Zügel- oder Brillen-Pinguinen oder sich aus Tausenden Individuen zusammensetzen wie bei Adelie-, Esels- oder Großpinguinen.
Die Fütterungszeiten sind stark artabhängig: Eselspinguine füttern ihren Nachwuchs täglich, Adelie- oder Zügelpinguine nur alle zwei Tage, die Großpinguine oft nur alle vier Tage oder seltener. Allerdings sind bei letzteren die Mahlzeiten dann umso größer. Die Futtermenge ist meist dem Entwicklungsstand der Jungen angepasst, doch immer enorm im Verhältnis zum Körpergewicht: Schon junge Küken kleiner Pinguinarten können leicht 500 g Nahrung pro Fütterung erhalten; Großpinguine geben sogar auf einen Schlag bis zu einem Kilogramm Fisch an ihr Junges weiter. Königspinguin-Junge können nach zwölf Monaten schwerer sein als ihre Eltern.
Bei den nicht dauerhaft kolonielebenden Arten wird nach der elterlichen Mauser die Kolonie schnell verlassen, bei den Schopfpinguinen zum Beispiel innerhalb einer Woche. Die elterliche Fürsorge ist damit in aller Wahrscheinlichkeit beendet – von einer Fütterung auf See wurde bisher nicht berichtet, sie ist auch schwer vorstellbar. Bei den Eselspinguinen, die das ganze Jahr über in der Nähe ihrer Kolonie zubringen, kehren die Jungen noch für zwei bis drei Wochen regelmäßig zu ihren Eltern zurück und erhalten dort weiteres Futter; danach sind auch sie auf sich allein gestellt.


### Lebenserwartung
Ihre Überlebenschancen sind in den ersten zwölf Monaten gering. Bei Adeliepinguinen zum Beispiel leben nach dem harten ersten Jahr nur noch schätzungsweise knapp die Hälfte aller Jungen. Ein bedeutender Faktor, der ihre Lebensaussichten maßgeblich beeinflusst, ist der Umfang der in der Brutkolonie angesetzten Fettreserven, der wiederum von der Fütterung durch die Alttiere und damit von deren Jagderfolg abhängt.
Die Überlebenswahrscheinlichkeit erwachsener Tiere liegt dagegen wesentlich höher: Sie beträgt bei den kleinen Adeliepinguinen 70 bis 80, bei den Großpinguinen über 90 Prozent. Pinguine können ein Alter von mehr als 25 Jahren erreichen.


## Natürliche Feinde
Aufgrund der meist isoliert gelegenen Brutplätze haben erwachsene Pinguine an Land so gut wie keine Feinde; vom Menschen eingeführte Säugetiere wie Hunde und Katzen stellen allerdings regional eine ernste Bedrohung dar. Pinguine können zur Verteidigung sowohl ihren Schnabel als auch ihre Flossen als wirksame Waffen einsetzen. Küken werden unbeaufsichtigt dagegen schnell zur Beute der Subantarktikskuas (Catharacta antarctica). Diese Vögel und einige Möwen nutzen jede sich bietende Gelegenheit, um Eier zu stehlen.
Seeleoparden (Hydrurga leptonyx), Südliche Seebären (Arctocephalus), Australische (Neophoca cinerea) und Neuseeländische Seelöwen (Phocarctos hookeri) sowie Orcas (Orcinus orca) und Haie (Selachii) jagen Pinguine im Meer, insbesondere die angegebenen Robbenarten patrouillieren oft im flachen Wasser vor den Brutkolonien, wo Pinguine ihre hohe Manövrierfähigkeit nicht gut ausspielen können. Es wird geschätzt, dass auf diese Weise etwa fünf Prozent aller Adeliepinguine pro Jahr getötet werden.
Daher rührt vermutlich die auf den ersten Blick seltsam anmutende Angst der Vögel vor dem Gang ins Wasser, an das sie doch so gut angepasst sind. Vor dem Losschwimmen nähern sich Pinguine oft in kleineren Gruppen zögerlich dem Ufer, offensichtlich jeder mit dem Wunsch, nicht der erste sein zu müssen, der das Meer betritt (Pinguin-Effekt); oft dauert diese Prozedur bis zu einer halben Stunde. Sobald ein einzelner schließlich genug Mut gefasst hat und ins Wasser springt, folgen alle anderen nach.


## Gefährdung
Drei Arten, der Kronenpinguin (Eudyptes sclateri), der Gelbaugenpinguin (Megadyptes antipodes) und der Galápagos-Pinguin (Spheniscus mendiculus), werden zu Beginn des 21. Jahrhunderts als vom Aussterben bedroht eingestuft, sieben weitere gelten als gefährdet.
Zu dem Gründen zählen der Verlust des Lebensraums, wie zum Beispiel beim Gelbaugenpinguin, dessen Bestände durch zunehmende Landnutzung und menschliche Eingriffe in das Dünensystem Neuseelands bedroht sind. Ausgewilderte Säugetiere stellen ebenfalls eine Gefahr dar, wie beim Galápagos-Pinguin, dessen auf zwei Inseln beschränkte Brutkolonien durch streunende Hunde dezimiert wurden. Darüber hinaus spielen klimatische Veränderungen eine Rolle: Die Populationen der Galápagos-Pinguine wurden in den 1980er und 1990er Jahren durch einen Kollaps der Fischbestände dezimiert, der auf das mit dem Klimawandel in Verbindung gebrachte El-Niño-Phänomen zurückgeführt werden kann.
Felsenpinguine (Eudyptes chrysochome), Magellan-Pinguine (Spheniscus magellanicus) oder Humboldt-Pinguine (Spheniscus humboldti) geraten auf ihren ausgedehnten Beutezügen nach Sardellen und Sardinen in subantarktischen Gewässern immer wieder in Konflikt mit der kommerziellen Fischerei, die sich teilweise auf dieselben Arten spezialisiert hat. Während von Seiten der Fischer Klagen über Einkommenseinbußen erhoben werden, verlieren viele Pinguine ihre Nahrungsgrundlage. Es gibt allerdings Bemühungen, diesen Konkurrenzkonflikt unter Berücksichtigung der Interessen der Fischer zu entschärfen.
Brillenpinguine und Magellan-Pinguine, deren Kolonien sich am Kap der Guten Hoffnung in Südafrika oder an der Magellanstraße vor Südamerika befinden, leiden besonders unter der Ölverschmutzung, die durch die dort verlaufenden Schifffahrts- und insbesondere Tankerrouten bedingt ist. Verölte Pinguine können zwar eingefangen, gesäubert und wieder in die Freiheit entlassen werden; dies ist jedoch ein sehr zeitraubender und kostenträchtiger Prozess. Sie verfangen sich auch oft in Fischernetzen.
Auf der anderen Seite hat die intensive Bejagung der Bartenwale (Mysticeti) und die dadurch ausgelöste Krill-Vermehrung zu einer erheblichen Zunahme bei Zügel- und auch Königspinguinen geführt; die meisten antarktischen Arten gelten wegen der Abgelegenheit ihres Lebensraums als stabil.


### Pinguine als Forschungsobjekte – Gefährdung durch Markierung und Fehlschlüsse
Für einige Aufregung bei Zoologen und Klimaforschern hat die Erkenntnis gesorgt, dass gerade eine für Migrationsuntersuchungen sehr verbreitete Methode, das Anbringen von Markierungsbändern an den Flossen (engl. flipper bands, Flossenbänder) freilebende Pinguine erheblich gefährdet und in ihrer Lebensweise stark beeinträchtigt. So zeigt eine zehnjährige Untersuchung einer Kolonie von Königspinguinen, dass markierte Tiere eine um 16 % geringere Überlebenschance haben und 39 % weniger Küken produzieren als nicht-markierte Pinguine. Eine Erklärung dafür ist, dass die Markierungsbänder durch die andauernde Reibung zu Verletzungen an den Flossen und den umgebenden Körperteilen führen können, beträgt doch die Flossenschlagfrequenz eines mittelgroßen Pinguins während des Schwimmens rund drei Schläge pro Sekunde. Zudem müssen mit Flossenbändern markierte Pinguine ca. 24 % mehr Kraft zum Schwimmen aufwenden als unmarkierte Tiere. Infolge dieser Beeinträchtigung dauert bei ihnen die Futtersuche erheblich länger, und sie treffen im Durchschnitt 16 Tage später an den Brutplätzen ein als die anderen Tiere.
Pinguine, wie auch andere Raubtiere an der Spitze der Nahrungskette, werden vielfach als integrative Indikatorspezies herangezogen, um den Einfluss des Klimawandels auf das marine Ökosystem des südpolaren Ozeans zu untersuchen. Die Zehnjahresstudie zeigt jedoch eindeutig, dass markierte Tiere in anderer Weise auf Umweltveränderungen – etwa infolge des wärmeren Klimas – reagieren als nicht markierte. Dies lässt erhebliche Zweifel an der Aussagekraft von Daten zu, die mit Hilfe von Markierungsbändern gewonnen wurden. Mithin sollte nach Ansicht der Forscher die Verlässlichkeit von flossenband-markierten Pinguinen als Indikatoren des Klimawandels und seiner Folgen für das südpolare Ökosystem neu überdacht werden.


## Pinguine und der Mensch
Die erste Begegnung zwischen Menschen und Pinguinen ist aus Australien bezeugt: Archäologische Knochenfunde in Lagerstätten der Aborigines zeigen, dass Pinguine in vorgeschichtlicher Zeit einen Bestandteil der Nahrung dieser australischen Ureinwohner bildeten.
In Europa wurden Pinguine erst gegen Ende des 15. und mit Beginn des 16. Jahrhunderts durch die Erkundungsfahrten der portugiesischen Seefahrer unter Vasco da Gama und Ferdinand Magellan bekannt. Der erste bekannte Hinweis auf die Vögel entstammt dem Tagebuch Vasco da Gamas vom 25. November 1497, als dieser in der Mossel Bay an der Küste Südafrikas vor Anker lag. Er begegnete dort den heute als Brillenpinguin (Spheniscus demersus) bezeichneten Vögeln. Der Brillenpinguin ist auch die erste wissenschaftlich beschriebene Art, von der sich der lateinische Familien- und Ordnungsname ableitet – er wurde bereits 1758 von dem schwedischen Systematiker Carl von Linné in seinem Werk Systema Naturae behandelt. Fast alle anderen Arten wurden dagegen erst mit der Erforschung des Südlichen Ozeans im späten 18. Jahrhundert und 19. Jahrhundert entdeckt.
Früher wurden ganze Kolonien durch Einsammeln der Eier für Nahrungszwecke und Abschlachten der erwachsenen Tiere zur Ölgewinnung aus der reichen Fettschicht ausgelöscht. Zudem wurden Pinguine als Brennmaterial für die Tranerzeugung genutzt.
Pinguine sind sehr neugierige Vögel und an Land weitgehend furchtlos; sie haben von Natur aus wenig Angst vor Menschen. Die Vermutung liegt nahe, dass sie Menschen lediglich für eine andere Pinguinart halten; diese Auffassung kann naturgemäß nicht wissenschaftlich bestätigt werden.
In Mitteleuropa lassen sich Pinguine nur in zoologischen Gärten betrachten. Manche bieten auch sogenannte „Pinguinmärsche“ an, bei denen die Vögel aus ihren Gehegen gelassen werden und unter Begleitung und Beobachtung der Tierpfleger einen kleinen Rundgang um ihr Zuhause unternehmen können. Pinguinmärsche werden beispielsweise in den zoologischen Gärten von Münster und München angeboten, in der Schweiz im Zoo Zürich und im Zoo Basel; der Pinguinmarsch im Zoo von Edinburgh gilt als sehenswert.

Pinguine sind bei Menschen beliebt und können leidenschaftlichen Zuspruch auslösen. Als Grund wird oft die scheinbare Unbeholfenheit der Tiere angeführt: Die hüpfenden, daherschliddernden und watschelnden Vögel wirken auf viele Betrachter erheiternd und unfreiwillig komisch. Das entfernt an weißes Hemd und schwarzen Smoking, also an sehr formelle Herrenkleidung, erinnernde Gefieder verstärkt diesen Eindruck noch. Kühlschränke sind ebenso nach ihnen benannt wie Eishockey-Mannschaften, und auch ein großer englischer Buchverlag tritt unter ihrem englischen Namen Penguin auf. Bis heute scheint dieser Charme nicht verblasst zu sein: Als Linus Torvalds, der Urheber des Free-Software-Betriebssystems Linux, nach einem Maskottchen suchte, entschied er sich mit Tux für einen Pinguin. Die rührende Beziehung zwischen einem englischen Lehrer an einem argentinischen Internat und einem Pinguin zeigt der Film Der Pinguin meines Lebens.
Umgekehrt war es vielleicht gerade das friedlich-charmante Image, das die Urheber der Comic-Serie Batman dazu bewog, der sinistren Figur des obersten Bösewichts ausgerechnet den Namen Pinguin zu geben. Danny DeVito verkörperte diese Rolle im Jahr 1992 im Film Batmans Rückkehr. Freundlich-friedlich begegnen Pinguine dem Zuschauer dagegen in der Kindertrickfilmfigur Pingu des Schweizer Fernsehens.


## Stammesgeschichte
Die Pinguine gehören zu einer Gruppe von See- und Wasservögeln, die sich wohl in der frühen Kreidezeit von den anderen Vogelgruppen trennte und zu der unter anderem die Seetaucher (Gaviiformes) und Röhrennasen (Procellariiformes) gehören. Die Gruppe wurde durch den Vergleich von DNA bestimmt und erhielt im Jahr 2015 die wissenschaftliche Bezeichnung Aequorlithornithes.
Kladogramm nach Prum et al.:

Die seit dem frühen Tertiär bekannten Fossilien geben nur wenig Einblick in die stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse, da schon die frühen Pinguine sich sehr deutlich von allen anderen Vögeln abheben. Allerdings erinnert das Flügelbein (Pterygoid) der ausgestorbenen Gattung Paraptenodytes an den entsprechenden Knochen der Röhrennasen, und der lange spitze Schnabel der Gattung Palaeeudyptes weist Ähnlichkeiten mit den Schnäbeln der Seetaucher auf. Letztere können wie die Pinguine unter Wasser tauchen, erhalten ihren Vortrieb aber durch die Füße und nicht durch Flossen. Es gibt jedoch fossile Hinweise darauf, dass die Vorfahren der Seetaucher sich unter Wasser wie die heutigen Pinguine mit Hilfe ihrer Flügel fortbewegten.
Wie die Erscheinungsform der Pinguine entstand, ist unbekannt: Die ersten Pinguinfossilien stammen aus dem Paläozän vor 61 bis 58 Mio. Jahre und wurden unter der Gattungsbezeichnung Waimanu beschrieben. Nur wenig jünger ist Kumimanu. Fossilien, die aus dem Eozän vor 55 Millionen Jahren erhalten sind und auf der vor Antarktika gelegenen Seymour-Insel gefunden wurden, zeigen schon die typischen Pinguinmerkmale.

Klar ist, dass die Pinguine von fliegenden Vögeln abstammen, die wohl wie die heutigen Seetaucher bereits unter Wasser jagen konnten. Der Flug in Luft und das Schwimmen unter Wasser stellen aber sehr unterschiedliche Ansprüche an den Vogelflügel – als Folge können die fliegenden und tauchenden Vorfahren der Pinguine wenig größer als etwa die heutigen Zwerg- oder Brillenpinguine gewesen sein. Daraus ergibt sich ein – hypothetisches – Szenario, nach dem die Pinguine von einer Population kleiner standorttreuer Meeresvögel abstammen, die bei Wassertemperaturen oberhalb von etwa 15 Grad Celsius in küstennahen Gewässern der Subtropen oder gemäßigten Zone lebten und wie zum Beispiel die Galápagos-Pinguine auf isolierten Inseln nisteten. Im Zuge einer immer besseren Anpassung an das Meer bildeten sich ihre Flügel immer weiter zu Flossen um, während die Beine nach hinten wanderten, um den Strömungswiderstand beim Schwimmen zu verringern. Mit der Spezialisierung auf den Lebensraum Meer und zunehmender Körpergröße ging zwar gleichzeitig ein Verlust der Flugfähigkeit einher und der durch die zurückgesetzten Beine erzwungene Watschelgang an Land gefährdete die Tiere theoretisch auch an Land; dies war jedoch bei Abwesenheit von Fressfeinden kein evolutionärer Nachteil.
Das genaue Gebiet, in dem die Entwicklung der Pinguine stattfand, lässt sich heute nicht mehr rekonstruieren, hypothetisch werden aber sowohl Neuseeland als auch die damals noch wesentlich wärmere Antarktis in Betracht gezogen. Unbestritten ist nur, dass die Pinguine auf der Südhalbkugel entstanden sind, da kein einziges Fossil nördlich des Äquators gefunden werden konnte. Warme äquatoriale Meeresströmungen stellten in der Folgezeit dann anscheinend eine unüberwindliche Barriere für die Vögel dar; daneben wird auch die hohe Zahl schneller Raubfische in tropischen Breiten wie etwa Haien als Ursache dafür in Betracht gezogen, dass die Pinguine nie den Äquator überschritten haben.
Die weitere stammesgeschichtliche Entwicklung lässt sich nur grob nachvollziehen, auch wenn bis zu Beginn des 21. Jahrhunderts mindestens 17 fossile Gattungen beschrieben wurden. Kein vollständiges Skelett ist erhalten, die meisten Fossilien stammen zudem von großen Vögeln; dies ist vermutlich nur ein Auswahleffekt, der sich durch die wesentlich bessere Fossilisierung ihrer Knochen erklären lässt und wohl keine systematische Bedeutung hat.
Die höchste Artenvielfalt der Pinguine wurde im Tertiär, insbesondere in den erdgeschichtlichen Epochen des Oligozäns und frühen Miozäns erreicht. Zu dieser Zeit lebten auch die größten Pinguine, die eine Körperlänge von bis zu 1,70 Metern erreichten. Eine dieser Arten war beispielsweise Pachydyptes ponderosus. Warum die Riesenpinguine schließlich im Miozän ausstarben, ist unbekannt; spekulativ wird die zunehmende Konkurrenz durch Robben (Pinnipedia) und Wale (Cetacea) angeführt: Die Riesenpinguine brauchten zum Tragen des Körpergewichts bei ihren regelmäßigen Landgängen sehr große Beine und Füße, die im Meer nutzlos mitgeschleppt werden mussten – anders als bei den vollständig meereslebenden Säugetieren, die ihre Hintergliedmaßen zu Flossen umbilden oder gleich ganz aufgeben konnten.
Etwas früher, vor etwa 25 Millionen Jahren, am Wendepunkt von Oligozän und Miozän, begann auch die durch die Öffnung der Drake-Passage zwischen der Antarktis und Südamerika ausgelöste Bildung des kalten Zirkumpolarstroms, der Antarktika klimatisch isolierte und so eine Absenkung der Wassertemperaturen um mehr als zehn Grad herbeiführte. Als bereits wasserlebende und daher gut wärmeisolierte Tiere waren die Pinguine auf diesen Temperatursturz verhältnismäßig gut vorbereitet, so dass man von Exaptation sprechen kann, in diesem Fall der Nutzbarmachung einer für eine bestimmte ökologische Nische entwickelten Merkmalskombination für eine andere Nische.
Die modernen Pinguingattungen tauchen erst im Pliozän vor drei Millionen Jahren auf.


## Systematik
Unter den lebenden Pinguinen unterscheidet man insgesamt 18 Arten in sechs Gattungen:

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen und Arten zueinander kommen in dem folgenden Kladogramm zum Ausdruck, das auf der Analyse des Genoms aller Pinguinarten beruht. Außerdem zeigt es die Stellung einiger ausgestorbener Arten, deren Position anhand morphologischer Daten ermittelt wurde.


## Sonstiges
Am 25. April wird international der Weltpinguintag begangen.


## Literatur
Niels Carstensen: Pinguine. Ellert & Richter, Hamburg 2002, ISBN 3-8319-0081-7
Boris M. Culik; Rory P. Wilson: Die Welt der Pinguine: Überlebenskünstler in Eis und Meer. Blv, München 1993, ISBN 3-405-14476-0
Boris M. Culik: Pinguine: Spezialisten fürs Kalte. Blv, München 2002, ISBN 3-405-16318-8
Andy Rouse, Tracey Rich: Pinguine. Stilvoll überleben im Südatlantik. Bassermann, München 2008, ISBN 3-8094-2237-1
Lloyd S. Davies: The Penguins. Species Monograph Series. Poyser, London 2003, ISBN 0-7136-6550-5
Kevin Schafer: Pinguin Land: Ihre Welt, unsere Welt. Tecklenborg Verlag, Steinfurt 2001, ISBN 3-924044-90-2
Kevin Schafer: Penguin Planet – Their World, our World. North Word Press, Minnetonka Minn 2000, ISBN 1-55971-745-9
George Gaylord Simpson: Penguins. Past and Present, Here and There. Yale University Press, New Haven 1976, ISBN 0-300-01969-6
Tony D. Williams: The Penguins. Oxford University Press, Oxford 1995, ISBN 0-19-854667-X
Achim Kostrzewa: Pinguine – Überlebenskünstler in der Antarktis. In: Biologie in unserer Zeit Bd. 40, Nr. 2 (2010), ISSN 0045-205X, S. 102–109


## Weblinks
Videos, Fotos und Tonaufnahmen zu Pinguine on the Internet Bird Collection


## Einzelnachweise