Teori pensinyalan
Pada tahun 1975, Amotz Zahavi mengajukan suatu model verbal tentang bagaimana biaya sinyal dapat membatasi kecurangan dan menstabilkan suatu korelasi "jujur" antara sinyal yang diobservasi dan kualitas yang tak terobservasi, berdasarkan pada suatu analogi pada sistem olahraga rintangan. Ia menyebut ide ini dengan prinsip rintangan. Tujuan dari suatu sistem olahraga rintangan adalah
untuk mengurangi kesenjangan dalam performansi, membuat kontes tersebut lebih kompetitif. Dalam sebuah lomba rintangan, kuda yang pada hakekatnya lebih cepat diberi beban lebih berat untuk dibawa di bawah pelana mereka. Hal yang sama, pada golf amatir, pegolf yang lebih baik memiliki pukulan lebih sedikit dikurangi dari skor mentah mereka. Hal ini menciptakan korelasi antara
rintangan dan kinerja tanpa-rintangan, dan jika rintangan bekerja sebagaimana seharusnya, antara rintangan dan performansi rintangan. Jika Anda tidak tahu apapun tentang perlombaan dua kuda atau dua pegolf amatir kecuali rintangan mereka, Anda bisa menyimpulkan kuda atau pegolf mana yang memiliki kinerja yang lebih baik pada masa lalu, dan pesaing mana yang paling
mungkin untuk menang: kuda dengan rintangan berat lebih besar dan pegolf dengan rintangan pukulan lebih kecil. Secara analogi, jika ekor burung merak (bulu ekor penutup besar) berperan sebagai sistem rintangan, dan merak betina tidak tahu apapun tentang dua burung merak kecuali ukuran ekor mereka, dia bisa "menyimpulkan" bahwa merak dengan ekor yang lebih besar memiliki kualitas
intrinsik tidak teramati yang lebih besar, dalam artian bahwa ia lebih mampu membayar biaya menampilkan ekor (di sini, "menyimpulkan" adalah istilah untuk pemikiran bahwa betina yang lebih memilih ekor yang lebih besar berada pada keuntungan selektif). Biaya menampilkan dapat mencakup biaya sosial ekstrinsik, dalam bentuk pengujian dan hukuman oleh saingan, serta biaya produksi intrinsik.
Contoh lainnya yang diberikan dalam buku adalah rusa Irlandia yang punah, "Megaloceros giganteus". Tanduk besar pada rusa Irish jantan bisa jadi telah berkembang sebagai tontonan kemampuan untuk melewati rintangan, walau ahli biologi mengatakan bahwa jika rintangan diwariskan, gennya seharusnya terseleksi.
Esensi ide di sini adalah intuitif dan kemungkinan dianggap sebagai kebajikan kuno. Ia diartikulasikan oleh Kurt Vonnegut, dalam cerita singkatnya tahun 1961, "Harrison Bergeron".
Dalam pandangan distopia Vonnegut, Jendral Rintangan menggunakan berbagai mekanisme rintangan untuk mengurangi ketimpangan dalam performansi. Seorang pendukung di suatu balet berkomentar: "sangat mudah untuk melihat bahwa dia adalah penari yang paling kuat dan anggun, bagi dia kantong-kantong beban adalah sama besarnya dengan yang dipakai oleh pria dua ratus pon." Zahavi
menginterpretasikan analogi ini berarti bahwa kualitas burung merak yang tinggi terhadap ekor yang lebih besar mensinyalkan kemampuan mereka untuk "membuang" lebih beberapa sumber daya dengan membayarnya dengan ekor yang lebih besar. Hal ini sama dengan gagasan Veblen bahwa konsumsi menyolok dan pemborosan simbol status dapat mensinyalkan kekayaan.
Kesimpulan Zahavi berakhir pada interpretasi verbalnya pada suatu metafora, dan pada awalnya prinsip rintangan tidak begitu diterima oleh para ahli biologi evolusioner.
menggunakan teori sejarah kehidupan untuk memperlihatkan bagaimana perbedaan dalam biaya pensinyalan, dalam bentuk biaya ketahanan-reproduksi, dapat menstabilkan sistem pensinyalan hampir sama dengan yang dibayangkan Zahavi. Model genetis juga menyarankan bahwa hal tersebut mungkin bekerja.
Pada tahun 1990, Alan Grafen memperlihatkan bahwa suatu sistem pensinyalan mirip-rintangan adalah stabil secara evolusioner jika pensinyal dengan kualitas lebih tinggi mengeluarkan biaya ketahanan lebih kecil untuk sinyal-sinyal mereka. Pada tahun 1982, W.D. Hamilton mengajukan mekanisme rintangan spesifik tetapi digunakan secara luas, seleksi seksual dimediasi-parasit.
Dia berargumen bahwa dalam perlombaan ko-evolusioner tanpa-henti antara inang dan parasit mereka, sinyal-sinyal yang terpilih secara seksual mengindikasikan kesehatan. Gagasan ini diuji tahun 1994 di kandang walet, sebuah spesies yang pejantannya memiliki pita ekor yang panjang. Mller menemukan bahwa pejantan dengan ekor yang panjang, dan turunannya, memiliki kutu
pengisap darah lebih sedikit, sementara yang baru tumbuh muda tidak. Efek tersebut merupakan genetis, mengkonfirmasi teori Hamilton. Contoh lainnya adalah ide bahwa karotenoid memiliki peran ganda tetapi secara resiprokal tidak sesuai dengan fungsi imun dan pensinyalan.
Karena hewan tidak bisa mensintesis karotenoid "de novo", ia harus didatangkan dari makanan. Hipotesis tersebut menyatakan bahwa hewan dengan sinyal seksual bergantung-karotenoid memperlihatkan kemampuan mereka untuk "membuang" karotenoid untuk sinyal seksual dengan bayaran sistem imun mereka. Prinsip rintangan sulit dibuktikan secara empiris, sebagian karena interpretasi yang tidak konsisten dari
metafora Zahavi dan model kesesuaian kecilnya Grafen, dan sebagian lagi karena hasil-hasil empiris yang saling bertentangan: dalam beberapa penelitian, individu dengan sinyal-sinyal yang lebih besar tampak membayar biaya lebih besar, di penelitian lain mereka tampai membayar biaya lebih kecil. Sebuah penjelasan yang memungkinkan bagi hasil-hasil empiris yang tidak konsisten tersebut diberikan dalam sekumpulan makalah oleh Getty,
yang memperlihatkan bahwa bukti Grafen tentang prinsip rintangan didasarkan pada penyederhanaan asumsi secara kritis bahwa pensinyal menukarkan biaya demi keuntungan dengan suatu cara tambahan, sama dengan cara manusia menanam uang untuk meningkatkan pendapatan pada nilai mata uang yang sama.
Tapi asumsi bahwa pertukaran biaya dan keuntungan dengan suatu cara tambahan tidaklah valid untuk biaya bertahan-biaya keuntungan reproduksi yang diasumsikan menjembatani evolusi dari sinyal terpilih secara seksual. Kesesuaian bergantung pada produksi keturunan, yang merupakan fungsi multiplikasi dari suksesnya reproduksi pada individu yang masih hidup dikalikan probabilitas dari yang masih hidup, memberikan investasi pada sinyal-sinyal.
Upaya untuk menemukan bagaimana biaya dapat membatasi suatu korelasi "jujur" antara sinyal yang bisa diobservasi dan kualitas sinyal yang tak terobservasi di antara pensinyal dibangun dalam model strategis dari permainan pensinyalan, dengan banyak asumsi-asumsi yang disederhanakan. Model-model tersebut sering digunakan untuk "pensinyalan terpilih seksual" pada hewan diploid, tetapi mereka
jarang menggabungkan fitur penting reproduksi seksual yang ditunjukkan oleh Ronald Fisher pada awal abad 20-an: jika memang ada "gen pilihan" terkait dengan pemilihan pada betina sebagaimana "gen sinyal" terkait dengan sifat penampilan pada pejantan, betina yang pemilih seharusnya condong kawin dengan pejantan yang mencolok. Selama beberapa generasi, anak dari pejantan yang mencolok seharusnya juga
membawa gen yang terkait dengan anak perempuan yang pemilih dan anak perempuan pemilih juga seharusnya membawa gen yang terkait dengan anak yang mencolok. Korelasi ini bisa mengenalkan evolusioner dinamis yang dikenal sebagai pelarian Fisherian. Russell Lande mendalami hal ini dengan model genetik kuantitatif dan pekerjaannya menginspirasi penelitian yang paling aktif mengenai kerangka genetis kuantitatif.
Analisis ini menyingkapkan bahwa diploid dinamis Fisherian adalah sangat sensitif terhadap biaya pensinyalan dan pencarian. Model terbaru telah mulai menjembatani ruang antara pensinyalan-berbiaya dan tradisi pelarian-Fisherian dengan mengembangkan kerangka kerja yang menggabungkan keduanya secara simultan. Model ini mengenali bahwa jika kesesuaian bergantung pada ketahanan dan reproduksi, memilih anak
lelaki yang seksi dan perempuan yang pemilih (dalam model stereotipikal) dapat adaptif, meningkatkan kesesuaian sebanyak memiliki anak lelaki dan perempuan yang sehat.