Teori pensinyalan
Dalam biologi evolusioner, teori pensinyalan adalah sekumpulan teori yang membedah komunikasi antara individu. Pusat pertanyaannya adalah kapan organisme yang memiliki konflik kepentingan diharapkan berkomunikasi secara jujur (tidak ada praduga mengenai intensi yang disengaja). Model matematis organisme yang mensinyalkan kondisi mereka kepada individu lain sebagai bagian dari suatu strategi stabil evolusioner sangat penting bagi penelitian dalam bidang ilmu ini.
Sinyal diberikan sesuai konteks seperti seleksi pasangan oleh betina, yang mempelajari sinyal pejantan sebagai tekanan selektif. Sinyal selalu berubah karena ia mengubah perilaku dari penerima untuk menguntungkan pemberi sinyal. Sinyal bisa saja jujur, meningkatkan kesesuaiannya, atau tidak jujur. Suatu tipuan bisa memberikan sinyal tidak jujur, menghasilkan suatu keuntungan, tetapi secara potensial melemahkan sistem pensinyalan secara keseluruhan.
Pertanyaan apakah seleksi sinyal bekerja pada tingkat organisme individu atau gen, atau pada tingkat kelompok, telah diperdebatkan oleh para biologiawan seperti Richard Dawkins, yang berpendapat bahwa individu berkembang untuk memberi dan menerima sinyal lebih baik, termasuk bertahan terhadap manipulasi. Amotz Zahavi menyarankan bahwa menipu bisa dikontrol dengan prinsip rintangan, dengan kuda terbaik pada
lomba rintangan membawa tambahan beban lebih berat. Menurut teori Zahavi, pensinyal seperti burung merak jantan memiliki ekor yang benar-benar merugikan, sangat mahal untuk diproduksi. Suatu sistem disebut stabil secara evolusioner bila ekor besar yang diperlihatkan adalah sinyal jujur. Ahli biologi matematis Ronald Fisher menganalisis kontribusi bahwa memiliki dua salinan dari setiap gen diploid akan menyebabkan
pensinyalan jujur, menunjukan bahwa suatu efek terkendali bisa terjadi dalam seleksi seksual, bergantung kepada keseimbangan biaya dan keuntungan.
Mekanisme yang sama juga bisa dilihat pada manusia, saat para peneliti telah mempelajari perilaku termasuk pengambilan risiko oleh anak muda, berburu hewan besar, dan ritual agama berbiaya, menemukan bahwa hal tersebut termasuk sinyal jujur berbiaya.
Saat hewan memilih pasangan, sifat-sifat seperti pensinyalan merupakan subjek dari tekanan evolusioner. Sebagai contohnya, pejantan katak pohon abu, "Hyla versicolor", menghasilkan suatu teriakan yang digunakan untuk menarik betina. Sekali seekor betina memilih seekor pejantan, berarti memilih gaya tertentu dari teriakan pejantan, yang menyebarkan suatu kemampuan pensinyalan tertentu. Sinyal
tersebut bisa saja teriakan itu sendiri, intensitas teriakan, gaya variasinya, laju pengulangannya, dll. Beragam hipotesis mencoba menjelaskan kenapa betina akan memilih hanya satu teriakan di antara yang lain. Hipotesis eksploitasi sensoris mengajukan bahwa kesukaan sinyal-sinyal yang sudah ada sebelumnya pada penerima betina dapat mengarahkan evolusi dari inovasi
sinyal pada pemberi sinyal pejantan, dengan cara yang sama pada hipotesis preferensi tersembunyi yang menjelaskan bahwa teriakan yang sukses sebagai yang paling mampu menyamai beberapa 'preferensi tersembunyi' pada betina.
Dalam biologi, sinyal merupakan sifat, termasuk struktur dan perilaku, yang telah berkembang secara spesifik karena mereka mengubah perilaku penerima sinyal dengan suatu cara yang menguntungkan pengirim sinyal.
Sifat-sifat atau aksi-aksi yang menguntungkan penerima secara ekslusif disebut dengan petunjuk. Saat seekor burung yang waspada secara sengaja memberikan sebuah teriakan peringatan akan adanya pemangsa dan pemangsa menyerah berburu, suara tersebut adalah sebuah sinyal. Saat burung pencari makan secara tidak sengaja membuat suatu suara gemerisik dedaunan yang menarik perhatian pemangsa
dan meningkatkan risiko dimangsa, suara tersebut adalah sebuah 'petunjuk'. Sistem pensinyalan dibentuk oleh keuntungan bersama antara pemberi dan penerima sinyal. Seekor burung yang waspada seperti seekor Eurasiona jay memperingatkan adanya pemangsa mengintai adalah mengkomunikasikan sesuatu yang berguna kepada pemangsa: bahwa ia telah terdeteksi
oleh mangsanya; sebaiknya berhenti menghabiskan waktu mengintai mangsa yang telah waspada tersebut, yang tidak mungkin ditangkap lagi. Saat pemangsa menyerah, pensinyal dapat kembali mengerjakan hal lainnya, seperti memberi makan. Sekali pemangsa yang mengintai terdeteksi, mangsa yang memberi sinyal dan pemangsa yang menerima sinyal memiliki keuntungan bersama yaitu menghentikan berburu.
Di antara spesies, keuntungan resiprokal meningkat secara kekeluargaan. Kekeluargaan adalah pusat dari model-model pensinyalan antara kerabat, misalnya saat anak burung meminta dan bersaing makanan dari orang tua mereka.
Konsep kejujuran dalam komunikasi hewan adalah kontroversial karena ia sangat susah untuk menentukan maksud dan penggunaan, sebagai suatu kriteria untuk membedakan penipuan dari kejujuran, sebagaimana yang kita lakukan dalam interaksi manusia. Ahli biologi menggunakan frasa "sinyal jujur" dalam artian statistik. Sinyal-sinyal biologis, seperti teriakan peringatan
atau bulu ekor yang gemerlapan, dianggap jujur jika mereka berkorelasi dengan sesuatu yang berguna bagi penerima, yaitu, sifat sinyal berkorelasi dengan suatu nilai yang tak terobservasi bagi penerima sinyal. Sinyal biologis jujur tidak perlu secara sempurna bersifat informatif, mengurangi ketidakpastian ke angka nol; mereka hanya perlu untuk jujur "secara rata-rata" untuk
berpotensi berguna. Pada akhirnya nilai dari informasi yang disinyalkan bergantung kepada tingkat yang membolehkan penerima sinyal untuk meningkatkan kesesuaiannya. Oleh karena itu, sinyal-sinyal "jujur" adalah evolusioner stabil.
Karena adanya keuntungan mutual dan konflik kepentingan dalam kebanyakan sistem pensinyalan hewan, pusat permasalahan dalam teori pensinyalan adalah ketidakjujuran atau kecurangan. Sebagai contohnya, jika burung pencari makan lebih aman saat mereka mengeluarkan teriakan peringatan, kecurangan bisa dilakukan dengan memberikan peringatan keliru secara acak, jaga-jaga seandainya
pemangsa ada di sekitar. Tapi terlalu sering berbuat curang bisa menyebabkan sistem pensinyalan hancur. Setiap sinyal tak jujur melemahkan integritas dari sistem pensinyalan, sehingga mengurangi kesesuaian kelompok. Contoh dari sinyal tak jujur ada pada kepiting capit seperti "Uca lactea mjoebergi", yang telah diketahui menggertak (tanpa adanya intensi kesadaran
tersirat) tentang kemampuan tarung mereka. Bila sebuah capit hilang, seekor kepiting biasanya menumbuhkan kembali capit yang lebih lemah yang tetap bisa mengintimidasi kepiting lain dengan capit kecil tetapi kuat.
Proporsi dari sinyal tak jujur cukup rendah sehingga tidak perlu bagi kepiting untuk menguji kejujuran setiap sinyal lewat bertarung. Richard Dawkins dan John Krebs pada tahun 1978 menimbang apakah individu dari spesies yang sama akan berbuat seperti mencoba menipu satu sama lain. Mereka mengaplikasikan pandangan evolusi "gen egois" terhadap pertunjukan ancaman pada hewan untuk melihat
apakah memang ada dalam gen mereka sendiri untuk memberikan sinyal tak jujur. Mereka mengkritik etologiwan sebelumnya, seperti Nikolaas Tinbergen dan Desmond Morris yang menyarankan bahwa pertunjukan tersebut hanyalah "bagi kebaikan dari spesies". Mereka berargumen bahwa komunikasi seperti itu harus dilihat sebagai suatu perlombaan senjata evolusioner dengan pensinyal berkembang menjadi
lebih baik memanipulasi penerima, sementara penerima berkembang menjadi lebih tahan terhadap manipulasi.
Model teori permainan dari perang atrisi juga menyarankan bahwa pertunjukan ancaman tidak harus memperlihatkan informasi yang dapat dipercaya mengenai intensi.