Daspletosaurus
Daspletosaurus (; yang berarti "kadal menakutkan") adalah genus dinosaurus theropod tyrannosaurid yang hidup di Amerika Utara bagian barat antara 77 hingga 74 juta tahun yang lalu selama zaman Kapur akhir. Fosil satu-satunya spesies "Daspletosaurus" yang telah dinamai, yaitu "D. torosus", ditemukan di Alberta, walaupun spesies-spesies lain di Alberta dan Montana masih
perlu dideskripsikan. Bila spesies-spesies yang belum dideskripsikan ini tergolong dalam "Daspletosaurus", maka genus ini merupakan genus tyrannosaurid yang memiliki paling banyak spesies.
"Daspletosaurus" berhubungan erat dengan "Tyrannosaurus" yang lebih besar dan hidup lebih awal (67 hingga 66 juta tahun yang lalu). Seperti sebagian besar tyrannosaurid, dinosaurus ini merupakan predator bipedal yang dilengkapi dengan lusinan gigi yang besar dan tajam. Layaknya tyrannosaurid lainnya, "Daspletosaurus" memiliki lengan yang pendek.
Sebagai predator apeks, "Daspletosaurus" berada di puncak rantai makanan dan mungkin memburu dinosaurus besar seperti ceratopsid "Centrosaurus" dan hadrosaur "Hypacrosaurus". Di beberapa wilayah, "Daspletosaurus" hidup bersama dengan tyrannosaurid lain, "Gorgosaurus", walaupun terdapat bukti keberadaan diferensiasi relung di antara keduanya. Meski fosil "Daspletosaurus" lebih langka dari
tyrannosaurid lain, spesimen yang ada membantu menganalisis dinosaurus ini, seperti perilaku sosial, makanan, dan sejarah kehidupannya.
Walaupun dinosaurus ini besar menurut standar predator modern, "Daspletosaurus" bukan tyrannosaurid terbesar. "Daspletosaurus" dewasa dapat mencapai panjang 8-9 meter (26-30 kaki) dari moncong ke ekor. Perkiraan massa biasanya berkisar antara 2.5 ton namun bervariasi antara 1.8 hingga 3.8 ton.
"Daspletosaurus" memiliki tengkorak yang besar dan panjangnya dapat mencapai lebih dari 1 meter (3.3 kaki). Tulang-tulangnya kuat (kecuali tulang nasal di atas moncong), walaupun fenestrae (bukaan) besar di tengkoraknya mengurangi massanya. "Daspletosaurus" dewasa dilengkapi dengan enam lusin gigi yang sangat panjang namun berbentuk oval pada penampang lintang. Tidak seperti gigi lainnya,
gigi di premaxilla di ujung rahang atas memiliki bentuk yang seperti "D" pada penampang lintang, yang merupakan contoh gigi heterodon pada tyrannosaurid. Kenampakan tengkorak yang unik adalah permukaan luar maxilla (tulang rahang atas) yang kasar dan jambul di sekitar mata di tulang lacrimal, postorbital, dan jugal. orbit (rongga mata) "Daspletosaurus" berbentuk oval. "Split carinae" juga telah ditemukan pada gigi "Daspletosaurus".
"Daspletosaurus" memiliki bentuk tubuh yang serupa dengan tyrannosaurid lain, dengan leher yang pendek dan berbentuk "S" yang menopang tengkoraknya yang besar. Dinosaurus ini berjalan dengan dua kaki belakangnya yang tebal dan memiliki empat jari. Sebaliknya, lengan depannya sangat pendek dan hanya memiliki dua jari. Ekor yang panjang dan berat menjadi penyeimbang massa kepala dan tubuh, dengan pusat gravitasi di pinggul.
"Daspletosaurus" tergolong dalam subfamili Tyrannosaurinae dalam famili Tyrannosauridae, bersama dengan "Tarbosaurus", "Tyrannosaurus", "Alioramus". Dinosaurus dalam subfamili ini lebih berhubungan erat dengan "Tyrannosaurus" daripada "Albertosaurus" dan (kecuali "Alioramus") dikenal akan bentuknya yang kuat dan tengkorak yang secara proporsional lebih besar dan femora yang lebih panjang dari subfamili yang lain, Albertosaurinae.
"Daspletosaurus" biasanya dianggap berhubungan erat dengan "Tyrannosaurus rex", atau bahkan mungkin merupakan nenek moyang langsung melalui anagenesis. Gregory Paul memasukkan "D. torosus" ke dalam genus "Tyrannosaurus", sehingga menghasilkan kombinasi baru "Tyrannosaurus torosus", namun hal ini tidak diterima secara umum. Banyak peneliti yang meyakini bahwa "Tarbosaurus" adalah
"Tyrannosaurus" taksa saudara atau mungkin malah genus yang sama, dengan "Daspletosaurus" sebagai kerabat basal. Di sisi lain, Phil Currie dan koleganya menyatakan bahwa "Daspletosaurus" berhubungan lebih dekat dengan "Tarbosaurus" dan tyrannosaurid Asia lainnya seperti "Alioramus". Sistematika (hubungan evolusioner) "Daspletosaurus" mungkin akan lebih jelas bila semua spesies sudah dideskripsikan.
Berikut adalah kladogram Tyrannosauridae berdasarkan analisis filogenetik yang dilakukan oleh Loewen "et al." pada tahun 2013.
Dua atau tiga spesies tambahan telah dimasukkan ke dalam genus "Daspletosaurus" namun pada tahun 2007 mereka belum dideskripsikan atau diberi nama ilmiah. Untuk sementara mereka semua disebut "Daspletosaurus" spp, namun penyebutan ini tidak menyiratkan bahwa mereka merupakan bagian dari spesies yang sama.
Semua fosil "Daspletosaurus" yang diketahui telah ditemukan di formasi yang berasal dari waktu Campania pertengahan atau akhir selama periode Kapur Akhir antara 77 hingga 74 juta tahun yang lalu. Semenjak zaman Kapur pertengahan, Amerika Utara telah terbagi dua oleh Western Interior Seaway (Batas Laut Interior Barat), dan sebagian besar Montana dan Alberta berada di bawah permukaan. Namun, pengangkatan Pegunungan Rocky di
Laramide Orogeny di barat (yang dimulai pada masa "Daspletosaurus") memaksa batas laut ini surut ke timur dan selatan. Sungai mengalir ke bawah pegunungan dan terserap ke batas laut dan mengangkut sedimen yang membentuk Formasi Two Medicine, Kelompok Sungai Judith, dan formasi sedimen lainnya di wilayah tersebut. Sekitar 73 juta tahun yang lalu, batas laut mulai meluap ke barat dan
utara lagi, dan seluruh wilayah tersebut dilapisi oleh Laut Bearpaw yang dapat dilihat di seluruh Amerika Serikat dan Kanada Barat dalam Bearpaw Shale yang besar.
"Daspletosaurus" tinggal di dataran banjir yang luas di sepanjang pesisir barat Western Interior Seaway. Sungai yang besar mengairi tanah dan kadang-kadang membanjiri dan melapisi wilayah tersebut dengan sedimen baru. Saat terdapat banyak air, wilayah ini dapat menopang banyak tumbuhan dan hewan, namun kekeringan kadangkala melanda wilayah ini sehingga memicu kematian massal seperti yang dapat dilihat
dalam endapan yang ditemui di Two Medicine dan Sungai Judith, termasuk endapan yang mengandung "Daspletosaurus". Keadaan ini serupa dengan Afrika Timur saat ini. Letusan vulkanik dari barat secara periodik menyelimuti wilayah ini dengan debu, dan juga menyebabkan kematian berskala besar, walaupun pada saat yang sama memperkaya tanah. Lapisan debu ini-lah yang memungkinkan penanggalan radiometrik.
Ketinggian air laut yang berfluktuasi juga menghasilkan keragaman lingkungan pada masa dan tempat yang berbeda di Kelompok Sungai Judith, termasuk habitat laut lepas pantai dan dekat pantai, lahan basah di pesisir, delta dan laguna, serta dataran banjir di pedalaman.