Arkea
Umur Bumi adalah sekitar 4.54 miliar tahun. Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan dimulai di Bumi setidaknya 3.5 miliar tahun yang lalu. Bukti-bukti awal untuk kehidupan di Bumi adalah grafit ditemukan biogenik di batuan metasedimentary 3.7 miliar tahun ditemukan di Greenland Barat dan fosil tikar mikroba yang ditemukan di batu pasir
setua 3.48 miliar tahun ditemukan di Australia Barat. Pada tahun 2015, "sisa-sisa kehidupan biotik" ditemukan di batuan berumur 4.1 miliar tahun di Australia Barat. Seorang peneliti yang tidak terkait, S. Blair Hedges, menulis di sebuah email tentang studi itu berkata, "Jika kehidupan muncul relatif cepat di Bumi... kehidupan mungkin umum di alam semesta."
Meskipun fosil sel prokariotik kemungkinan setua hampir 3.5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar prokariota tidak memiliki morfologi dan bentuk fosil khas tidak dapat digunakan untuk mengidentifikasi mereka sebagai arkea. Sebaliknya, fosil kimia lipid yang unik lebih informatif karena senyawa tersebut tidak ada pada organisme lain. Beberapa publikasi menyatakan bahwa
sisa-sisa lipid arkea atau eukariota yang hadir dalam serpih berasal dari 2.7 miliar tahun yang lalu; data tersebut dipertanyakan. Lipid tersebut juga telah terdeteksi di batuan yang bahkan lebih tua dari Greenland barat. Jejak tertua berasal dari distrik Isua, termasuk sedimen tertua yang dikenal di bumi, terbentuk 3.8 miliar tahun yang lalu. Silsilah arkea mungkin yang paling kuno yang ada di Bumi.
Woese berpendapat bahwa bakteri, arkea, dan eukariota merupakan garis keturunan yang terpisah yang menyimpang awal dari koloni leluhur organisme. Salah satu kemungkinan adalah bahwa ini terjadi sebelum evolusi sel, saat tidak adanya membran sel memperbolehkan transfer gen lateral yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain muncul
dengan fiksasi subset spesifik gen. Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan arkea adalah termofil, yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah "lingkungan yang ekstrem" dalam hal arkea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul hanya setelah itu. Karena Archaea dan Bacteria tidak lebih
terkait satu sama lain daripada mereka dengan eukariota, arti yang selamat dari istilah "prokariota" adalah "bukan eukariota", membatasi nilai dari istilah tersebut.
Tabel berikut membandingkan beberapa karakteristik utama dari tiga domain, untuk menggambarkan persamaan dan perbedaan mereka. Banyak dari karakteristik ini juga dibahas di bawah.
Archaea dipisahkan sebagai domain ketiga karena perbedaan besar dalam struktur RNA ribosomal mereka. Molekul RNA yang telah disekuensing, yang dikenal sebagai 16s rRNA, hadir di semua organisme dan selalu memiliki fungsi penting yang sama, produksi protein. Karena fungsi ini jadi pusat kehidupan, organisme dengan mutasi dari 16s rRNA yang tidak mungkin untuk bertahan hidup,
menyebabkan stabilitas besar dalam struktur nukleotida ini selama beberapa generasi. 16s rRNA juga cukup besar untuk menyimpan informasi organisme tertentu, tetapi cukup kecil untuk diurutkan dalam jumlah dikelola waktu. Pada tahun 1977, Carl Woese, seorang ahli mikrobiologi mempelajari urutan genetik organisme, mengembangkan metode sekuensing baru yang melibatkan membelah RNA menjadi
fragmen yang bisa diurutkan dan dibandingkan dengan fragmen lain dari organisme lain. Semakin mirip pola antara spesies-spesies, organisme-organismenya adalah lebih dekat.
Woese menggunakan metode perbandingan rRNA barunya untuk mengkategorikan dan mengkontraskan organisme yang berbeda. Dia mensekuensing berbagai spesies yang berbeda dan terjadi pada kelompok metanogen yang memiliki pola yang sangat berbeda daripada prokariota atau eukariota yang dikenal. Metanogen ini jauh lebih mirip satu sama lain daripada mereka dengan organisme lain yang disekuensing, yang
mengarahkan Woese untuk mengusulkan domain baru Archaea. Salah satu hasil yang menarik dari eksperimen adalah bahwa Archaea lebih mirip dengan eukariota daripada prokariota, meskipun mereka lebih mirip dengan prokariota dalam struktur. Hal ini menyebabkan kesimpulan bahwa Archaea dan Eukarya berbagi nenek moyang yang sama lebih baru daripada Eukarya dan Bacteria pada umumnya.
Perkembangan inti terjadi setelah perpecahan antara Bakteri dan nenek moyang yang sama ini. Meskipun Archaea prokariotik, mereka lebih erat terkait dengan Eukarya dan dengan demikian tidak dapat ditempatkan dalam salah satu domain, Bacteria atau Eukarya.
Salah satu properti yang unik untuk Archaea adalah penggunaan berlimpah lipid dengan ikatan eter di membran sel mereka. Ikatan eter lebih stabil secara kimiawi dari ikatan ester ditemukan dalam Bacteria dan Eukarya, yang mungkin menjadi faktor yang berkontribusi terhadap kemampuan banyak Archaea untuk bertahan di lingkungan ekstrem yang menempatkan stres berat pada membran
sel, seperti panas ekstrem dan salinitas. Fitur lain yang unik dari Archaea adalah bahwa tidak ada organisme lain yang dikenal mampu melakukan metanogenesis (produksi metabolis metana). Archaea metanogen memainkan peran penting dalam ekosistem dengan organisme yang memperoleh energi dari oksidasi metana, kebanyakan dari mereka bakteri, karena mereka sering menjadi sumber utama metana di
lingkungan tersebut dan dapat berperan sebagai produsen primer. Metanogen juga memainkan peran penting dalam siklus karbon, memecah karbon organik menjadi metana, yang juga merupakan gas rumah kaca utama.
Hubungan antara tiga domain adalah sangat penting untuk memahami asal usul kehidupan. Sebagian besar jalur metabolik, yang mencakup sebagian besar gen suatu organisme, yang umum antara Archaea dan Bacteria, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam ekspresi genom yang umum antara Archaea dan Eukarya. Di antara prokariota, struktur sel arkea paling mirip dengan bakteri gram positif, terutama
karena keduanya memiliki lipid bilayer tunggal dan biasanya mengandung sakulus tebal dari berbagai komposisi kimia. Dalam beberapa pohon filogenetik berdasarkan urutan gen/protein yang berbeda dari homolognya prokariotik, homolog arkea lebih erat terkait dengan homolog dari bakteri gram positif. Arkea dan bakteri gram positif juga berbagi indels dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti Hsp70 dan glutamin
sintetase I; namun, filogeni dari gen ini ditafsirkan untuk mengungkapkan transfer gen interdomain, dan mungkin tidak mencerminkan hubungan organisme.
Telah diusulkan bahwa arkea berevolusi dari bakteri gram positif dalam menanggapi tekanan seleksi antibiotik. Ini disarankan oleh pengamatan bahwa arkea tahan terhadap berbagai antibiotik yang terutama dihasilkan oleh bakteri gram positif, dan bahwa antibiotik terutama bekerja pada gen yang membedakan arkea dari bakteri. Proposal adalah bahwa tekanan selektif terhadap
resistensi yang dihasilkan oleh antibiotik gram positif akhirnya cukup untuk menyebabkan perubahan yang luas dalam banyak gen target antibiotik, dan bahwa strain ini mewakili nenek moyang masa kini Archaea. Evolusi Archaea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa menjelaskan adaptasi mereka untuk lingkungan yang ekstrem (seperti suhu tinggi atau
keasaman) sebagai hasil dari pencarian ceruk kosong untuk melarikan diri dari organisme yang memproduksi antibiotik; Cavalier-Smith telah membuat usulan yang sama. Usulan ini juga didukung oleh kerja lainnya menyelidiki hubungan protein struktural dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri gram positif mungkin merupakan awal garis keturunan bercabang dalam prokariota.
Hubungan evolusi antara arkea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam struktur sel dan fungsi yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik mengelompokkan keduanya.