Fosil peralihan
Fosil peralihan atau bentuk peralihan atau fosil transisi adalah sisa-sisa bentuk kehidupan yang menjadi fosil dan menunjukkan ciri-ciri dari dua kelompok taksonomi yang berbeda. Fosil peralihan merupakan fosil organisme yang berada di dekat titik percabangan ketika garis keturunan individual utama (klad) terpisah. Fosil peralihan memiliki ciri-ciri umum dari organisme pada kedua bagian
pemisahannya, namun karena kurang lengkapnya rekaman fosil, biasanya tidak ada cara untuk mengetahui secara pasti seberapa dekatnya suatu fosil peralihan dengan titik pasti pemisahannya.
Fosil peralihan berguna sebagai pengingat bahwa pembagian taksonomi merupakan buatan manusia yang telah diberlakukan dalam kontinum variasi. Banyak bukti mengenai keberadaan fosil peralihan, termasuk di antaranya adalah fosil peralihan antara manusia dan primata lainnya, antara tetrapoda dan ikan, dan antara burung dan dinosaurus. Istilah "mata rantai yang hilang" sering sekali
digunakan dalam tulisan-tulisan populer mengenai evolusi manusia untuk merujuk kepada celah yang dianggap ada dalam catatan evolusi hominid. Istilah ini biasanya digunakan untuk merujuk kepada setiap temuan fosil peralihan terbaru. Akan tetapi, para ilmuwan tidak menggunakan istilah "mata rantai yang hilang" karena istilah ini tidak akurat dan menyesatkan.
Pada tahun 1859, ketika buku "On the Origin of Species" karya Charles Darwin pertama kali diterbitkan, rekaman fosil yang ada sangatlah minim, dan Darwin mengungkapkan bahwa kurangnya fosil peralihan merupakan "tantangan yang paling jelas dan paling berbahaya terhadap teori saya", namun dia menjelaskannya dengan menghubungkannya dengan ketidaksempurnaan yang ekstrem dari rekaman geologis. Dia mengamati
koleksi yang terbatas pada waktu itu, namun menggambarkan informasi yang tersedia sebagai pola penunjuk yang mengikuti teorinya mengenai keturunan dengan perubahan melalui seleksi alam. Dan memang, "Archaeopteryx" ditemukan hanya dua tahun kemudian, tepatnya pada tahun 1861, dan menunjukkan bentuk peralihan klasik antara dinosaurus dan burung. Sejak saat itu,
banyak sekali fosil peralihan yang telah ditemukan dan kini dianggap bahwa ada banyak bukti mengenai bagaimana semua kelas vertebrata saling berkaitan, banyak di antaranya dalam bentuk fosil peralihan.
Rekonstruksi evolusi kuda dan kerabat-kerabatnya dikumpulkan oleh Othniel Charles Marsh dari fosil-fosil yang ditemukan yang berhasil membentuk suatu garis keturunan tunggal yang berkembang secara konsisten dengan banyak jenis "peralihan", dan kadang disebut sebagai pohon keluarga. Akan tetapi, kladistika modern memberikan gambaran berbeda yang mirip semak bercabang banyak, dengan banyak perubahan
dan banyak pula jalur buntu. Spesimen lainnya yang sering disebut sebagai bentuk peralihan meliputi "paus berjalan" "Ambulocetus", ikan bersirip cuping yang belum lama ini ditemukan "Tiktaalik" serta beragam hominid yang dipercaya sebagai manusia proto.
Nenek moyang tumbuhan berbiji dari periode Devon pertengahan dari Belgia telah teridentifikasi muncul 20 juta tahun lebih dahulu daripada tumbuhan berbiji pertama. "Runcaria", yang berbentuk kecil dan bersimetri radial, adalah megasporangium yang berintegumen dan dikelilingi oleh kupule. Megasporangium itu menghasilkan distal tertutup yang memanjang dan menonjol di atas integumen
bercuping banyak. Diduga bahwa perpanjangan itu berperan dalam penyerbukan anemofili. "Runcaria" memberikan pemahaman baru kepada pengenalan ciri-ciri yang berujung pada biji. "Runcaria" memiliki cemua ciri tumbuhan berbiji kecuali kulit biji yang keras serta sistem untuk memandu serbuk sari menuju ke biji.
Tidak semua bentuk peralihan muncul dalam rekaman fosil karena rekaman fosil belumlah lengkap. Makhluk hidup jarang tersimpan menjadi fosil karena proses menjadi fosil hanya dapat terjadi pada keadaan yang terbaik dan hanya bagian-bagian fosil semacam itu yang sudah ditemukan. Paleontolog Donald Prothero mengamati bahwa hal ini ditunjukkan oleh fakta bahwa jumlah
keseluruhan spesies dari semua jenis yang diketahui melalui rekaman fosil adalah kurang dari lima persen dari jumlah spesies hidup yang diketahui, yang mengindikasikan bahwa jumlah spesies yang diketahui melalui fosil pastilah kurang dari satu persen dari seluruh spesies yang pernah hidup di bumi.
Rekaman fosil sangat tidak berimbang, dan dengan beberapa pengecualian, rekaman fosil yang ada sekarang kebanyakan merupakan fosil yang berasal dari organisme yang memiliki bagian tubuh yang keras, sementara sebagian besar organisme bertubuh lunak hanya meninggalkan rekaman fosil yang amat sangat sedikit. Kelompok yang dianggap memiliki rekaman fosil yang bagus, meliputi sejumlah fosil
peralihan antara kelompok hewan tradisional, antara lain vertebrata, echinodermata, brachiopoda serta beberapa kelompok arthropoda.
Dalam taksonomi evolusioner, yang merupakan bentuk taksonomi paling umum selama sebagian besar abad ke-20 dan masih digunakan dalam buku-buku teks dasar, taksa yang didasarkan pada kemiripan morfologis seringkali digambarkan sebagai "gelembung-gelembung" yang saling bercabang namun terpisah satu sama lain, membentuk pohon evolusi. Bentuk peralihan dilihat sebagai
penyambung di antara beragam kelompok dalam hal anatomi, dan dengan demikian ditaruh di perbatasan di antara gelembung-gelembung tersebut.
Dengan berdirinya metode kladistika, hubungannya kini secara ketat ditunjukkan dalam apa yang disebut kladogram, yang menunjukkan percabangan garis keturunan dalam evolusi. Kelompok-kelompok berbeda yang disebut 'natural' atau 'monofiletik' membentuk unit bersarang yang tidak saling tumpang tindih. Dengan demikian dalam kladistika tidak ada lagi peralihan antara
kelompok-kelompk yang telah ada, melainkan diferensiasi yang berlangsung di dalam kelompok, yang dilambangkan sebagai cabang dalam kladogram. Dalam konteks ini, organisme peralihan dapat dikonseptualisasikan sebagai yang perwakilan dari contoh-contoh awal pada cabang-cabang yang berbeda pada kladogram, terletak di antara titik cabang tertentu dan "kelompok mahkota", yang merupakan kelompok yang paling diturunkan, yang diletakkan di ujung suatu garis keturunan.
Ada suatu kesalahpahaman yang disebabkan oleh suatu konsep bahwa bentuk peralihan antara dua kelompok taksonomi berbeda pastilah merupakan moyang secara langsung bagi satu atau dua kelompok keturunannya. Ini ditambah lagi oleh fakta bahwa tujuan taksonomi evolusioner adalah untuk berusaha mengidentifikasi taksa yang merupakan moyang bagi taksa
lainnya. Akan tetapi, hampir tidak mungkin untuk dapat yakin bahwa setiap bentuk yang ditunjukkan dalam rekaman fosil merupakan leluhur langsung dari makhluk lainnya. Pada kenyataannya, karena evolusi merupakan suatu proses yang bercabang yang menghasilkan pola rumit mirip semak yang menunjukkan spesies yang saling berkaitan dan bukannya suatu proses linear yang
menghasilkan perkembangan mirip tangga, dan karena tidak lengkapnya rekaman fosil, agak tidak mungkin jika bentuk apapun yang ditunjukkan dalam rekaman fosil merupakan leluhur langsung bagi yang lainnya. Kladistika sangat tidak menekankan konsep mengenai satu kelompok taksonomi sebagai nenek moyang bagi yang lainnya, malah menekankan konsep
mengidentifikasi taksa bersaudara yang saling memiliki leluhur yang sama secara lebih terkini daripada dengan kelompok lainnya. Ada beberapa kasus pengecualian, misalnya beberapa fosil mikro plankton laut, yang mana rekaman fosilnya cukup lengkap untuk menunjukkan secara cukup yakin bahwa fosil-fosil tertentu mewakili populasi yang sebenarnya merupakan nenek
moyang bagi populasi setelahnya yang merupakan sepesies yang berbeda, namun secara umum fosil peralihan dianggap memiliki ciri-ciri yang menunjukkan ciri anatomi peralihan dari leluhur bersama yang sebenarnya bagi beberapa taksa dan bukannya leluhur itu sendiri.