Pemberontakan Ionia
Daurises, yang tampaknya memiliki pasukan terbesar, awalnya membawa pasukannya ke Hellespontos. Di sana, dia secara sistematis mengepung dan merebut kota Dardanos, Abydos, Perkote, Lampsakos dan Paisos, masing-masing kota direbut dalam waktu satu hari menurut Herodotos. Akan tetapi, ketika dia mengetahui bahwa Karia ikut memberontak, dia segera menggerakkan pasukannya ke
selatan untuk menghentikan pemberontakan baru itu. Ini membuat pemberontakan Karia diperkirakan terjadi pada awal tahun 497 SM.
Hymaies pergi ke Propontis dan merebut kota Kios. Setelah Daurises memindahkan pasukan ke Karia, Hymaies berarak menuju Hellespontos dan menaklukkan banyak kota Aiolia serta beberapa kota di Troad. Namun, dia kemudian jatuh sakit dan meninggal, mengakhiri kampanyenya. Sementara itu, Otanes, bersama dengan Artaphernes, melakukan kampanye di Ionia.
Di Karia, pasukan pemberontak berkumpul di "Tiang Putih", di Sungai Marsyas (ine modern), anak sungai Maiandros. Pixodoros, seorang kerabat raja Sisilia, berpendapat bahwa pasukan Karia harus menyeberangi sungai dan bertempur dengan sungai di belakangnya, dengan tujuan mencegah para tentara Karia melarikan diri dan supaya mereka dapat bertempur dengan lebih berani. Gagasan ini ditolak dan
pasukan Karia menunggu pasukan Persia yang menyeberangi sungai. Pertempuran yang terjadi kemudian, menurut Herodotos, berlangsung lama, dengan pasukan Karia bertempur dengan tangguh namun pada akhirnya harus kalah akibat pasukan Persia yang lebih banyak. Herodotos menyebutkan bahwa 10000 orang Karia dan 2000 tentara Persia meninggal dalam pertempuran itu. Orang-orang Karia yang selamat dari
Pertempuran Marsyas melarikan diri ke hutan suci Zeus di Labraunda. Mereka berpikir apakah harus menyerah kepada Persia atau bersama-sama pergi dari Asia Kecil. Kerika sedang membicarakan pilihan-pilihan itu, mereka didatangi oleh pasukan Miletos, dan dengan tambahan tentara ini mereka memutuskan untuk terus bertempur. Pasukan Persia menyerang mereka di Labraunda, dan mengalahkan mereka dengan memberikan kerugian yang bahkan lebih besar, dengan pasukan Miletos khususnya menderita kerugian yang buruk.
Setelah kemenangan ganda atas orang Karia, Daurises mulai menyerbu benteng-benteng Karia. Orang Karia masih terus melakukan perlawanan, dan memutuskan untuk menyergap Dariuses di jalan menuju Pedasos. Herodotos menyiratkan bahwa ini kurang lebih terjadi tidak lama setelah Pertempuran Labraunda, namun diduga pula bahwa peristiwa di Pedasos terjadi setahun setelahnya, yaitu
pada tahun 496 SM, sehingga memberi cukup waktu bagi orang Karia untuk berkumpul kembali. Pasukan Persia tiba di Pedasos pada malam hari, dan penyergapan pun terjadi, yang berakhir dengan kemenangan besar bagi pasukan Karia. Pasukan Persia menderita kerugian besar akibat penyergapan itu, seluruh pasukan dibantai, sedangkan Daurises, beserta para komandan Persia lainnya,
dibunuh. Pembantaian di Pedasos namapknya menciptakan kebuntuan dalam kampanye di Karia, dan hanya ada sedikit kampanye lebih jauh pada tahun 496 SM dan 495 SM.
Pasukan Persia ketiga, di bawah komando Otanes dan Artaphernes, menyerang Ionia dan Aiolia. Mereka merebut kembali Klazomenai dan Kyme, barangkali pada tahun 497 SM, tetapi tampaknya menjadi kurang aktif pada tahun 485 SM dan 495 SM, kemungkinan akibat bencana di Karia.
Pada puncak serangan balasan Persia, Aristagoras, yang merasakan bahwa posisinya tidak aman, memutuskan untuk mengabaikan tanggung jawabnya sebagai pemimpin Miletos dan pemimpin pemberontakan. Dia meninggalkan Miletos bersama semua anggota faksinya yang mau menemaninya, dan pergi ke wilayah Thrakia yang diberikan oleh Darius kepada Histiaios setelah
kampanye tahun 513 SM. Herodotos, yang jelas memiliki pandangan buruk terhadap Aristagoras, menuturkan bahwa dia kehilangan keberanian dan melarikan diri. Beberapa sejarawan modern berpendapat bahwa dia pergi ke Thrakia untuk memanfaatkan sumber daya alam yang besar di sana, untuk digunakan demi mendukung pemberontakan. Beberapa lainnya berpendapat bahwa dia mendapati dirinya berada di tengah konflik internal di Miletos dan memilih pergi daripada memperuncing keadaan.
Di Thrakia, dia menguasai kota yang didirikan oleh Histiaios, yaitu Myrkinos (tempat yang kelak menjadi Amphipholis), dan memulai kampanye melawan penduduk Thrakia lokal. Namun, dalam satu kampanye, kemungkinan pada tahun 497 SM atau 496 SM, dia dibunuh oleh orang Thrakia. Aristagoras merupakan satu orang yang mungkin dapat memberikan tujuan kepada pemberontakan, dan dengan kematiannya pemberontakan pun menjadi tanpa pemimpin.
Tidak lama setelah itu, Histiaios dibebaskan dai tugasnya di Susa oleh Darius dan dikirim ke Ionia. Dia berhasil membujuk Darius untuk mengizinkannya pergi ke Ionia dengan cara berjanji akan membuat orang Ionia mengakhiri pemberontakan mereka. Akan tetapi Herodotos berpendapat bahwa tujuan aslinya adalah supaya dapat pergi dan kekangan di Persia. Ketika dia
tiba di Sardis, Artaphernes secara langsung menuduhnya berkomplot dengan Aristagoras dalam menggerakan pemberontakan. Artaphernes berkata, "Akan aku ceritakan kepada engkau, wahai Histiaios, kebenaran dalam urusan ini, Adalah dirimu yang merancang segalanya, dan Aristagoras yang melaksanakannya." Histiaios pergi malam itu juga ke Khios dan pada
akhirnya berangkat menuju Miletos. Namun, Miletos baru saja bebas dari tiran sehingga tak mau menerima Histiaios lagi sebagai penguasa. Maka dari itu Histiaios pun pergi ke Mytilene di Lesbos dan membujuk rakyat Lesbos untuk memberinya delapan trireme. Dia lalu berlayar ke Byzantion bersama semua orang yang bersedia mengikutinya. Di sana dia mendirikan
kekuasaannya, mermpas semua kapal yang berusaha berlayar melalui Bosporus, kecuali jika mereka mau mengabdi kepadanya
Pada tahun keenam pemberontakan (494 SM), pasukan Persia dikumpulkan ulang. Semua tentara darat yang tersedia digabungkan ke dalam satu pasukan, dan diiringi oleh armda, yang diambil dari Siprus, yang telah dikuasai kembali, juga dari Mesir, Kilikia, dan Fenisia. Pasukan Persia langsung menuju Miletos, tidak terlalu memedulikan pertahanan pemberontakan di tempat
lainnya, kemungkinan berniat untuk menghentikan pemberontakan langsung di pusatnya. Jenderal Persia asal Media, Datis, seorang ahli mengenai urusan Yunani, jelas dikerahkan ke Ionia oleh Darius pada masa ini. Dengan demikian mungkin dia memegang komando penuh atas pasukan Persia dalam serangan ini.
Setelah mengetahui bahwa armada Persia akan segera tiba, orang Ionia berkumpul di Panionion (tempat pertempuran suci), lalu memutuskan untuk tidak berusaha bertempur di daratan, dan menyerahkan pertahanan kota Miletos kepada orang Miletos sendiri. Alih-alih bertempur di daratan, mereka memilih untuk mengumpulkan setiap kapal yang mereka miliki, dan bersiap-siap di pulau Lade
di lepas pantai Miletos, untuk kemudian menghadapai pasukan Persia dalam suatu pertempuran laut. Pasukan Ionia dibantu oleh orang-orang Aiolia dari Lesbos. Keseluruhan armada Ionia terdiri atas 353 trireme.
Menurut Herodotos, para komandan Persia khawatir mereka tidak akan mampu mengalahkan armada Ionia, dan jika demikian mereka tidak akan dapat menaklukkan Miletos. Oleh karena itu mereka mengirim para tiran Ionia yang terusir ke Lade, dan masing-masing tiran diperintahkan untuk membujuk rakyat kotanya masing-masing untuk membelot kepada Persia. Pendekatan ini awalnya tak
berhasil, namun beberapa hari sebelum pertempuran, perpecahan muncul di perkemahan Ionia. Perpecahan ini membuat kontingen Samos secara diam-diam menerima tawaran Persia untuk membelot, namun mereka tetap bersama pasukan Ionia lainnya untuk sementara waktu.