Keseimbangan bersela
Keseimbangan bersela adalah teori biologi evolusioner yang menyatakan bahwa sebagian besar spesies hanya menunjukkan sedikit perubahan evolusioner dalam sebagian besar sejarah geologis mereka. Mereka berada dalam suatu keadaan yang disebut "stasis". Ketika perubahan evolusi yang signifikan terjadi, teori ini menjelaskan bahwa perubahan tersebut terbatas pada peristiwa spesiasi
percabangan yang cepat dan jarang yang disebut kladogenesis. Kladogenesis adalah proses ketika suatu spesies terpisah menjadi dua spesies berbeda, dan bukannya satu spesies yang secara perlahan berubah menjadi spesies lainnya.
Kesimbangan bersela pada umumnya dianggap bertentangan dengan teori gradualisme filetik, yang menyatakan bahwa evolusi pada umumnya terjadi secara seragam dan melalui perubahan yang tetap dan berangsur-angsur (disebut anagenesis). Menurut pandangan ini, evolusi terjadi secara mulus dan berkelanjutan.
Pada tahun 1972, paleontolog Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould menerbitkan karya ilmiah yang mengembangkan teori keseimbangan filetik dan menyebutnya "keseimbangan bersela". Karya mereka dibuat berdasarkan teori spesiasi geografis Ernst Mayr, teori homeostastis perkembangan dan genetik I. Michael Lerner, serta penelitian empiris mereka sendiri. Eldredge dan Gould mengemukakan bahwa gradualisme yang
umumnya dikaitkan dengan Charles Darwin tidak dapat diamati dalam rekaman fosil, dan bahwa stasis mendominasi sejarah sebagian besar spesies.
Teori keseimbangan bersela bermula sebagai lanjutan logis dari konsep revolusi genetik melalui spesiasi alopatrik dan peripatrik yang digagas oleh Ernst Mayr. Meskipun dasarnya dicetuskan dan diidentifikasi oleh Mayr pada tahun 1954, sejarawan sains menganggap karya ilmiah Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould pada tahun 1972 sebagai pelopor teori keseimbangan bersela. Teori
ini berbeda dari hipotesis Mayr karena Eldredge dan Gould lebih banyak menekankan kepada konsep stasis, sementara Mayr berupaya menjelaskan dikontinuitas morfologis (atau "lompatan mendadak") yang dapat ditemui dalam rekaman fosil. Mayr nantinya memuji karya ilmiah Eldredge dan Gould dan menyatakan bahwa konsep stasis "tidak diduga oleh sebagian besar
ahli biologi evolusioner" dan bahwa konsep keseimbangan bersela "berdampak besar pada paleontologi dan biologi evolusioner."
Satu tahun sebelum karya ilmiah Eldredge dan Gould diterbitkan, Niles Eldredge menerbitkan karya ilmiah di jurnal "Evolution" yang mencantumkan bahwa evolusi gradual jarang terlihat dalam rekaman fosil dan menyatakan bahwa mekanisme standar spesiasi alopatrik Ernst Mayr mungkin merupakan jawabannya.
Karya ilmiah Eldredge dan Gould disampaikan di Pertemuan Tahunan Masyarakat Geologi Amerika pada tahun 1971. Simposium tersebut memusatkan perhatiannya kepada kemungkinan revitalisasi berbagai macam aspek paleontologi dan makroevolusi oleh penelitian mikroevolusi modern. Tom Schopf, penyelenggara pertemuan tersebut, menyerahkan topik spesiasi kepada Gould. Gould mengingat bahwa "publikasi
Eldredge pada tahun 1971 [mengenai trilobit Paleozoikum] telah menyajikan satu-satunya gagasan baru dan menarik perihal implikasi paleontologis subjek tersebut-sehingga saya meminta Schopf untuk menyampaikan karya ilmiah bersama dengannya." Menurut Gould, "gagasannya banyak berasal dari Niles... saya menciptakan istilah "keseimbangan bersela" dan menulis sebagian besar
karya ilmiah 1972 kita, tetapi Niles lebih tepat diletakkan di depan." Eldredge dalam bukunya "Time Frames" menyebut bahwa "setelah banyak berbincang, masing-masing menulis sekitar setengah. Bagian yang tampak jelas merupakan karya salah satu dari kita ditulis oleh yang lain- misalnya, saya ingat menulis bagian mengenai siput Gould... Gould menyunting seluruh manuskrip agar lebih konsisten."
John Wilkins dan Gareth Nelson meyakini bahwa arsitek Perancis Pierre Trémaux telah mengusulkan "pendahulu teori keseimbangan bersela Gould dan Eldredge."
Saat Eldredge dan Gould menerbitkan karya ilmiah mereka, spesiasi alopatrik dianggap sebagai teori "standar" spesiasi. Teori ini dipopulerkan oleh Ernst Mayr dalam karya ilmiahnya yang berjudul ""Change of genetic environment and evolution"" (Perubahan lingkungan genetik dan evolusi, 1954) dan volume klasiknya ""Animal Species and Evolution"" (Spesies Hewan dan Evolusi, 1963).
Spesiasi alopatrik merupakan konsep bahwa spesies dengan populasi besar yang terpusat distabilkan melalui volumenya yang besar dan proses aliran genetik. Mutasi yang baru dan menguntungkan dilemahkan oleh populasi yang besar sehingga tak mampu mencapai fiksasi karena faktor seperti lingkungan yang berubah secara konstan. Jika hal tersebut benar, maka transformasi seluruh garis
keturunan seharusnya jarang terjadi, seperti yang ditunjukkan oleh rekaman fosil. Di sisi lain, populasi yang lebih kecil dan terisolasi dari orang tuanya dipisahkan dari efek aliran gen yang homogen. Lebih lagi, tekanan dari seleksi alam terasa kuat karena populasi yang terisolasi berada di luar toleransi ekologis. Jika sebagian besar evolusi
terjadi dalam mekanisme spesiasi alopatrik yang langka seperti itu, maka bukti evolusi gradual dalam rekaman fosil seharusnya jarang terlihat.
Seiring berjalannya waktu, Gould tidak berupaya menggabungkan keseimbangan bersela dengan spesiasi alopatrik, karena bukti mendukung metode spesiasi lain. Gould terutama tertarik dengan karya Douglas J. Futuyma mengenai pentingnya mekanisme isolasi reproduktif.
Biolog lain juga telah menerapkan konsep keseimbangan bersela untuk spesies non-seksual, seperti evolusi virus.
Sebelum Eldredge dan Gould memperingati rekan mereka mengenai pentingnya stasis dalam rekaman fosil, sebagian besar evolusionis menganggap stasis sebagai sesuatu yang langka atau tidak penting. Misalnya, George Gaylord Simpson meyakini bahwa evolusi gradual filetik (disebut "horoteli" olehnya) meliputi 90% evolusi. Banyak hipotesis yang telah diajukan untuk menjelaskan sebab adanya stasis.
Gould tertarik dengan teori homeostatis genetik dan perkembangan I. Michael Lerner. Namun, hipotesis ini telah ditolak karena bukti menunjukkan hal yang sebaliknya. Mekanisme lain yang telah diusulkan adalah: pelacakan habitat, seleksi penstabilan, hipotesis stabilitas Stenseth-Maynard Smith, batasan alam untuk populasi yang terbagi, seleksi klad penormalan, dan koinofilia.
Bukti keberadaan stasis juga dikuatkan oleh genetik spesies afanik, yaitu spesies yang tak dapat dibedakan secara morfologis, namun proteinnya telah berpisah cukup lama hingga mencapai jutaan tahun.
Filsuf Kim Sterelny menambahkan, "Dengan mengklaim bahwa spesies biasanya tidak mengalami perubahan evolusioner begitu spesiasi selesai, mereka tidak mengklaim bahwa tak ada perubahan sama sekali antara satu generasi dengan yang lain. Garis keturunan tetap berubah. Namun perubahan antar generasi tidak berakumulasi."
Rekaman fosil menunjukkan baik gradualisme filetik maupun evolusi bersela. Akibatnya, pentingnya stasis dalam rekaman fosil masih diperdebatkan.
Sifat bersela dalam teori ini telah menimbulkan kesalahapahaman. Sifat Gould yang simpatik kepada Richard Goldschmidt, seorang genetikawan yang mendukung gagasan saltasionis, membuat banyak biolog menyimpulkan bahwa perubahan dalam teori ini berlangsung dalam satu generasi saja. Interpretasi ini seringkali disalahgunakan oleh kreasionis untuk menunjukkan kelemahan paleontologi dan menggambarkan
evolusi kontemporer sebagai neo-saltasionisme. Gould menjawab, "Karena kami mengusulkan keseimbangan bersela untuk menjelaskan suatu tren, adalah suatu hal yang menyebalkan untuk dikutip secara terus menerus oleh kreasionis- karena sudah direncanakan atau kebodohan, saya tidak tahu- hingga seolah saya mengakui bahwa rekaman fosil tidak menunjukkan bentuk