เมแทบอลิซึม

Question: บูริก กับ ยูเรีย แตกต่างกันอย่างไร?


กระบวนการสร้างและสลาย หรือ เมแทบอลิซึม[1] (English: metabolism) มาจากภาษากรีก μεταβολή ("metabolē") มีความหมายว่า "เปลี่ยนแปลง" เป็นกลุ่มปฏิกิริยาเคมีที่เกิดขึ้นในเซลล์สิ่งมีชีวิตเพื่อค้ำจุนชีวิต วัตถุประสงค์หลักสามประการของเมแทบอลิซึม ได้แก่ การเปลี่ยนอาหารและเชื้อเพลิงให้เป็นพลังงานในการดำเนินกระบวนการของเซลล์ การเปลี่ยนอาหารและเชื้อเพลิงเป็นหน่วยย่อยของโปรตีน ลิพิด กรดนิวคลิอิกและคาร์โบไฮเดรตบางชนิด และการขจัดของเสียไนโตรเจน ปฏิกิริยาเหล่านี้มีเอนไซม์เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา เพื่อให้สิ่งมีชีวิตเติบโตและเจริญพันธุ์ คงไว้ซึ่งโครงสร้างและตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อม "เมแทบอลิซึม" ยังสามารถหมายถึง ผลรวมของปฏิกิริยาเคมีทั้งหมดที่เกิดในสิ่งมีชีวิต รวมทั้งการย่อยและการขนส่งสสารเข้าสู่เซลล์และระหว่างเซลล์ กลุ่มปฏิกิริยาเหล่านี้เรียกว่า เมแทบอลิซึมสารอินเทอร์มีเดียต (intermediary หรือ intermediate metabolism)
โดยปกติ เมแทบอลิซึมแบ่งได้เป็นสองประเภท คือ แคแทบอลิซึม (catabolism) ที่เป็นการสลายสารโมเลกุลขนาดใหญ่เป็นสารโมเลกุลขนาดเล็ก การสลายสารอินทรีย์ ตัวอย่างเช่น การสลายกลูโคสให้เป็นไพรูเวต เพื่อให้ได้พลังงานในการหายใจระดับเซลล์ และแอแนบอลิซึม (anabolism) ที่หมายถึงการสร้างหรือสังเคราะห์สารโมเลกุลขนาดเล็กเป็นสารโมเลกุลขนาดใหญ่ในแมทาบอลิซึม[2] เช่นการสร้างส่วนประกอบของเซลล์  โปรตีนและกรดนิวคลีอิก ทั้งนี้ การเกิดแคแทบอลิซึมส่วนใหญ่มักมีการปลดปล่อยพลังงานออกมา  ส่วนการเกิดแอแนบอลิซึมนั้นจะมีการใช้พลังงานเพื่อเกิดปฏิกิริยา
ปฏิกิริยาเคมีของเมแทบอลิซึมถูกจัดอยู่ในวิถีเมแทบอลิซึม (metabolic pathway) ซึ่งสารเคมีชนิดหนึ่งๆ จะถูกเปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอนจนกลายเป็นสารชนิดอื่น โดยอาศัยการเข้าทำปฏิกิริยาของใช้เอนไซม์หลายชนิด ทั้งนี้ เอนไซม์ชนิดต่างๆ นั้นมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการเกิดเมแทบอลิซึม เพราะเอนไซม์จะเป็นตัวกระตุ้นการเกิดปฏิกิริยาเคมีเหล่านั้น  โดยการเข้าจับกับปฏิกิริยาที่เกิดเองได้ (spontaneous process) อยู่แล้วในร่างกาย และหลังการเกิดปฏิกิริยาจะมีปลดปล่อยพลังงานออกมา พลังงานที่เกิดขึ้นนี้จะถูกนำไปใช้ในปฏิกิริยาเคมีอื่นของสิ่งมีชีวิตที่ไม่อาจเกิดขึ้นได้เองหากปราศจากพลังงาน จึงอาจกล่าวได้ว่า เอนไซม์ทำหน้าที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา ทำให้ปฏิกิริยาเคมีต่างๆ ของร่างกายดำเนินไปอย่างรวดเร็วและมีประสิทธิภาพ นอกจากนี้ เอนไซม์ยังทำหน้าที่ควบคุมวิถีเมแทบอลิซึมในกระบวนการการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมของเซลล์หรือสัญญาณจากเซลล์อื่น
ระบบเมแทบอลิซึมของสิ่งมีชีวิตจะเป็นตัวกำหนดว่า สารใดที่มีคุณค่าทางโภชนาการและเป็นพิษสำหรับสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ ตัวอย่างเช่น โปรคาริโอตบางชนิดใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นสารอาหาร ทว่าแก๊สดังกล่าวกลับเป็นสารที่ก่อให้เกิดพิษแก่สัตว์[3] ทั้งนี้ ความเร็วของเมแทบอลิซึม หรืออัตราเมแทบอลิกนั้น ส่งผลต่อปริมาณอาหารที่สิ่งมีชีวิตต้องการ รวมไปถึงวิธีที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะได้อาหารมาด้วย
คุณลักษณะที่โดดเด่นของเมแทบอลิซึม คือ ความคล้ายคลึงกันของวิถีเมแทบอลิซึมและส่วนประกอบพื้นฐาน แม้จะในสปีชีส์ที่ต่างกันมากก็ตาม[4]  ตัวอย่างเช่น กลุ่มกรดคาร์บอกซิลิกที่ทราบกันดีว่าเป็นสารตัวกลางในวัฏจักรเครปส์นั้นพบได้ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่มีการศึกษาในปัจจุบัน ตั้งแต่สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวอย่างแบคทีเรีย Escherichia coli ไปจนถึงสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ขนาดใหญ่อย่างช้าง[5] ความคล้ายคลึงกันอย่างน่าประหลาดใจของวิถีเมแทบอลิซึมเหล่านี้เป็นไปได้ว่าอาจเป็นผลเนื่องมาจากวิถีเมแทบอลิซึมที่ปรากฏขึ้นในช่วงแรกของประวัติศาสตร์วิวัฒนาการ และสืบมาจนถึงปัจจุบันเพราะประสิทธิผลของกระบวนการนี้[6][7]
สารชีวเคมีหลัก

โครงสร้างส่วนใหญ่ที่ประกอบขึ้นเป็นสัตว์ พืชและจุลชีพมาจากโมเลกุลพื้นฐานสามกลุ่มหลัก ได้แก่ กรดอะมิโน คาร์โบไฮเดรตและลิพิด (หรือมักเรียกไขมัน) เนื่องจากโมเลกุลเหล่านี้สำคัญต่อชีวิต ปฏิกิริยาเมแทบอลิกสนใจการสร้างโมเลกุลเหล่านี้ระหว่างการสร้างเซลล์และเนื้อเยื่อ หรือสลายและใช้เป็นแหล่งพลังงานโดยการย่อยสลาย สารชีวเคมีเหล่านี้สามารถรวมกันสร้างเป็นพอลิเมอร์อย่างเช่นดีเอ็นเอและโปรตีน ซึ่งเป็นโมเลกุลใหญ่จำเป็นต่อชีวิต


กรดอะมิโนและโปรตีน
โปรตีนประกอบขึ้นจากกรดอะมิโนเรียงตัวกันเป็นโซ่เส้นตรงเชื่อมด้วยพันธะเพปไทด์[9] โปรตีนหลายตัวเป็นเอ็นไซม์ซึ่งเร่งปฏิกิริยาเคมีในเมแทบอลิซึม โปรตีนตัวอื่นมีหน้าที่เชิงโครงสร้างหรือกลไก เช่น โปรตีนที่ประกอบขึ้นเป็นไซโทสเกลิทัน ระบบโครงค้ำจุนรูปทรงของเซลล์[10] โปรตีนยังมีความสำคัญในการส่งสัญญาณของเซลล์ ระบบภูมิคุ้มกัน การยึดติดของเซลล์ การลำเลียงแบบใช้พลังงานข้ามเยื่อ และวัฏจักรเซลล์[11] กรดอะมิโนยังมีผลต่อเมแทบอลิซึมพลังงานของเซลล์โดยการให้แหล่งคาร์บอนสำหรับเข้าสู่วัฏจักรกรดซิตริก (วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก หรือ วัฏจักรเครบส์)[12] โดยเฉพาะเมื่อแหล่งพลังงานหลักอย่างกลูโคสหาได้ยาก หรือเมื่อเซลล์มีความเครียดเมแทบอลิก[13]
ลิพิด
ลิพิดเป็นกลุ่มชีวเคมีที่หลากหลายที่สุด ประโยชน์เชิงโครงสร้างหลักของลิพิดคือเป็นส่วนหนึ่งของเยื่อชีวภาพทั้งภายในและภายนอก เช่น เยื่อหุ้มเซลล์ หรือเป็นแหล่งพลังงาน[11] โดยทั่วไปนิยามลิพิดว่าเป็นโมเลกุลชีวภาพไม่ชอบน้ำหรือมีทั้งส่วนชอบน้ำและไม่ชอบน้ำ แต่จะละลายในตัวทำละลายอินทรีย์อย่างเบนซีนหรือคลอโรฟอร์ม[14] ไขมันเป็นสารประกอบกลุ่มใหญ่ที่ประกอบด้วยกรดไขมันและกลีเซอรอล โมเลกุลกลีเซอรอลที่เชื่อมติดกับกรดไขมันเอสเทอร์สามตัวเรียก ไตรกลีเซอไรด์[15] มีโครงสร้างพื้นฐานนี้หลายชนิด รวมทั้งแกนกลางตัวอื่นอย่างสฟิงโกซีน (sphingosine) ในสฟิงโกลิพิด และกลุ่มชอบน้ำอย่างฟอสเฟตในฟอสโฟลิพิด สเตอรอยด์อย่างเช่นคอเลสเตอรอลก็เป็นลิพิดประเภทหลักประเภทหนึ่ง[16]
คาร์โบไฮเดรต
คาร์โบไฮเดรตเป็นอัลดีไฮด์หรือคีโตน โดยมีหมู่ไฮดร็อกซิลหลายหมู่ติดอยู่ สามารถมีได้ทั้งในรูปโซ่ตรงหรือวงแหวน คาร์โบไฮเดรตเป็นโมเลกุลชีวภาพที่มีมากที่สุด และมีหลายบทบาทตั้งแต่เก็บและขนส่งพลังงาน (แป้ง, ไกลโคเจน) และองค์ประกอบโครงสร้าง (เซลลูโลสในพืช ไคตินในสัตว์)[11] หน่วยคาร์โบไฮเดรตพื้นฐานเรียกมอนอแซกคาได์และมีกาแลคโตส ฟรุกโตสและที่สำคัญที่สุดกลูโคส มอนอแซกคาไรด์สามารถเชื่อมเข้าด้วยกันเป็นพอลิแซกคาไรด์ด้วยวิธีต่าง ๆ ได้แทบไม่สิ้นสุด[17]
นิวคลีโอไทด์
กรดนิวคลิอิกสองชนิด ดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอเป็นพอลิเมอร์ของนิวคลีโอไทด์ แต่ละนิวคลีโอไทด์ประกอบด้วยฟอสเฟตติดกับหมู่น้ำตาลไรโบสหรือดีอ็อกซีไรโบสซึ่งติดกับไนโตรจีนัสเบส กรดนิวคลีอิกสำคัญต่อการเก็บและใช้สารสนเทศพันธุกรรม และการตีความผ่านกระบวนการถอดรหัสและชีวสังเคราะห์โปรตีน[11] สารสนเทศนี้มีกลไกการซ่อมแซมดีเอ็นเอป้องกันและแพร่ขยายผ่านการถ่ายแบบดีเอ็นเอ ไวรัสหลายชนิดมีจีโนมอาร์เอ็นเอ เช่น เอชไอวี ซึ่งใช้การถ่ายแบบย้อนกลับเพื่อสร้างแม่แบบดีเอ็นเอจากจีโนมอาร์เอ็นเอ[18] อาร์เอ็นเอในไรโบไซม์อย่างสไปลซีโอโซมและไรโบโซมคล้ายกับเอ็นไซม์ที่สามารถเร่งปฏิกิริยาเคมีได้ นิวคลีโอไซด์เดี่ยว ๆ สร้างขึ้นจากการติดนิวคลีโอเบสกับน้ำตาลไรโบส ฐานาเหล่านี้เป็นวงแหวนเฮเทอโรไซคลิกประกอบด้วยไนโตรเจน จำแนกเป็นพิวรีนหรือไพริมีดีน นิวคลีโอไทด์ยังทำหน้าที่เป็นโคเอ็นไซม์ในปฏิกิริยาย้ายหมู่เมแทบอลิก[19]
โคเอ็นไซม์
เมแทบอลิซึมเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาเคมีหลากหลาย แต่ส่วนใหญ่จัดอยู่ในปฏิกิริยาชนิดพื้นฐานไม่กี่ชนิดที่เกี่ยวข้องกับการย้ายหมู่ฟังก์ชันอะตอมและพันธะในโมเลกุล[20] ปฏิกิริยาเคมีทั่วไปนี้ทำให้เซลล์ใช้สารตัวกลางเมแทบอลิกชุดเล็ก ๆ พาหมู่เคมีระหว่างปฏิกิริยาต่าง ๆ[19] สารตัวกลางย้ายหมู่เหล่านี้เรียก โคเอ็นไซม์ ปฏิกิริยาย้ายกลุ่มแต่ละกลุ่มดำเนินโดยโคเอ็นไซม์เฉพาะ ซึ่งเป็นสารตั้งต้นสำหรับชุดเอ็นไซม์ที่ผลิตโคเอ็นไซม์นั้น และชุดของเอ็นไซม์ที่ใช้โคเอ็นไซม์ดังกล่าว ฉะนั้นโคเอ็นไซม์เหล่านี้จึงมีการผลิต ใช้และนำกลับมาใช้ใหม่อย่างต่อเนื่อง[21]
โคเอ็นไซม์กลางหนึ่งคือ อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ซึ่งเป็นแหล่งพลังงานสากลของเซลล์ นิวคลีโอไทด์นี้ใช้โอนพลังงานเคมีระหว่างปฏิกิริยาเคมีต่าง ๆ มี ATP ปริมาณน้อยในเซลล์ แต่เนื่องจากสามารถฟื้นฟูได้เรื่อย ๆ ร่างกายมนุษย์จึงสามารถใช้ ATP ได้เท่ากับน้ำหนักตัวต่อวัน[21] ATP เป็นเสมือนสะพานระหว่างแคแทบอลิซึมและแอแนบอลิซึม แคแทบอลิซึมเป็นการสลายโมเลกุล และแอแนบอลิซึมสร้างโมเลกุล ปฏิกิริยาแคแทบอลิกสร้าง ATP และปฏิกิริยาแอนาบอลิกใช้สารดังกล่าว นอกจากนี้ยังเป็นตัวพาหมู่ฟอสเฟตในปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชัน
วิตามินเป็นสารประกอบอินทรีย์ที่จำเป็นปริมาณน้อยที่ไม่สามารถสร้างขึ้นได้ในเซลล์ ในโภชนาการมนุษย์วิตามินส่วนใหญ่ทำหน้าที่เป็นโคเอ็นไซม์หลังเปลี่ยนรูปแล้ว ตัวอย่างเช่น วิตามินละลายในน้ำได้ทุกชนิดมีการเติมหมู่ฟอสเฟตหรือจับกับนิวคลีโอไทด์เมื่อใช้ในเซลล์[22] นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (NAD+) ซึ่งเป็นอนุพันธ์ของวิตามินบี3 (ไนอะซิน) เป็นโคเอ็นไซม์สำคัญซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวรับไฮโดรเจน มีดีไฮโดรจีเนสหลายร้อยชนิดซึ่งนำอิเล็กตรอนออกจากสารตั้งต้นและรีดิวซ์ NAD+ เป็น NADH รูปรีดิวซ์นี้เป็นสารตั้งต้นของรีดักเตสในเซลล์ที่จำเป็นต่อการรีดิวซ์สารตั้งต้น[23] นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ในสองรูปที่สัมพันธ์กันในเซลล์ NADH และ NADPH; รูป NAD+/NADH มีความสำคัญกว่าในปฏิกิริยาแคแทบอลิก ส่วนรูป NADP+/NADPH ใช้ในปฏิกิริยาแอแนบอลิก
แร่ธาตุและโคแฟกเตอร์
ธาตุอนินทรีย์มีบทบาทสำคัญในเมแทบอลิซึม บางธาตุมีมาก (เช่น โซเดียมและโพแทสเซียม) ส่วนบางธาตุทำหน้าที่ได้ที่ความเข้มข้นน้อยมาก ประมาณร้อยละ 99 ของมวลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประกอบขึ้นจากธาตุคาร์บอน ไนโตรเจน แคลเซียม โซเดียม คลอรีน โพแทสเซียม ไฮโดรเจน ฟอสฟอรัส ออกซิเจนและซัลเฟอร์[24] คาร์บอนและไนโตรเจนส่วนใหญ่อยู่ในสารประกอบอินทรีย์ (โปรตีน ลิพิดและคาร์โบไฮเดรต) ออกซิเจนและไฮโดรเจนส่วนใหญ่อยู่ในรูปน้ำ[24]
ธาตุอนินทรีย์ที่พบมากเป็นอิเล็กโทรไลต์ไอออน ไอออนที่สำคัญที่สุดได้แก่ โซเดียม โพแทสเซียม แคลเซียม แม็กนีเซียม คลอรีน ฟอสเฟตและไอออนอินทรีย์ไบคาร์บอเนต การบำรุงรักษาความแตกต่างของไอออนที่แน่ชัดขามเยื่อหุ้มเซลล์รักษาความดันออสโมซิสและ pH[25] ไอออนยังมีความสำคัญต่อการทำหน้าที่ของประสาทและกล้ามเนื้อ โดยศักยะงาน (action potential) ในเนื้อเยื่อเหล่านี้ผลิตจากการแลกเปลี่ยนอิเล็กโทรไลต์ระหว่างของเหลวนอกเซลล์และไซโทซอล ของเหลวของเซลล์[26] อิเล็กโทรไลต์เข้าและออกจากเซลล์ผ่านโปรตีนในเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียก ช่องไอออน (ion channel) ตัวอย่างเช่น การหดตัวของกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับการไหลของแคลเซียม โซเดียมและโพแทสเซียมผ่านช่องไอออนในเยื่อหุ้มเซลล์และทีทิวบูล[27]
ปกติโลหะทรานซิชันอยู่ในสิ่งมีชีวิตเป็นธาตุปริมาณน้อยมาก โดยสังกะสีและเหล็กเป็นธาตุที่พบมากที่สุด[28][29]  โลหะเหล่านี้ใช้เป็นโคแฟกเตอร์ในโปรตีนบางตัว และมีความสำคัญต่อกัมมันตภาพของเอ็นไซม์อย่างคะแทเลสและโปรตีนพาออกซิเจนอย่างฮีโมโกลบิน[30] โคแฟกเตอร์โลหะจับกับจุดจำเพาะในโปรตีนอย่างแน่น แม้โคแฟกเตอร์เอ็นไซม์สามารถดัดแปรได้ระหว่างคะแทไลสิส โคแฟกเตอร์เหล่านี้จะกลับสู่สถานะเดิมเสมอเมื่อสิ้นสุดปฏิกิริยาที่เกิดคะแทไลสิสแล้ว สารอาหารรองโลหะรับเข้าสู่สิ่งมีชีวิตโดยตัวพาจำเพาะและจับกับโปรตีนเก็บอย่างเฟอร์ริตินหรือเมทัลโลไธโอนีนเมื่อไม่ใช้[31][32]
แคแทบอลิซึม

แคแทบอลิซึมเป็นกลุ่มกระบวนการเมแทบอลิกที่สลายโมเลกุลขนาดใหญ่ ซึ่งรวมไปถึงการสลายและการออกซิไดซ์ (oxidize) โมเลกุลอาหาร จุดประสงค์ของปฏิกิริยาแคแทบอลิซึมคือ ให้พลังงานและส่วนประกอบที่จำเป็นแก่ปฏิกิริยาแอแนบอลิซึม ลักษณะที่แน่ชัดของปฏิกิริยาแคแทบอลิซึมเหล่านี้แตกต่างกันไปตามสิ่งมีชีวิต และสิ่งมีชีวิตสามารถถูกจำแนกประเภทได้ตามแหล่งพลังงานและคาร์บอน (ซึ่งเป็นหมู่อาหารหลัก) ได้ดังตารางข้างล่าง

ออร์แกโนโทรฟ (organotroph) ใช้สารอินทรีย์เป็นแหล่งพลังงาน ขณะที่ลิโทโทรฟ (lithotroph) ใช้สารอนินทรีย์ และโปรโตโทรฟ (phototroph) ใช้แสงอาทิตย์เป็นพลังงานเคมี อย่างไรก็ดี เมแทบอลิซึมที่ต่างรูปแบบกันทั้งหมดนี้ขึ้นอยู่กับปฏิกิริยารีดอกซ์ที่เกี่ยวข้องกับการย้ายอิเล็กตรอนจากโมเลกุลตัวให้อิเล็กตรอน (donor molecule) ในรูปรีดิวซ์ (reduced) เช่น สารอินทรีย์ น้ำ แอมโมเนีย ไฮโดรเจนซัลไฟด์หรือเฟอร์รัสไอออนไปให้โมเลกุลตัวรับอิเล็กตรอน (acceptor molecule) เช่น ออกซิเจน ไนเตรตหรือซัลเฟต[33] ปฏิกิริยารีด็อกซ์ในสัตว์เกี่ยวข้องกับการสลายสารอินทรีย์ที่ซับซ้อนให้เป็นโมเลกุลที่เล็กกว่า เช่น คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ ในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ เช่น พืชและไซยาโนแบคทีเรีย (สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน) ปฏิกิริยาย้ายอิเล็กตรอนเหล่านี้มิได้ให้พลังงานออกมา แต่ถูกใช้เป็นวิถีการเก็บสะสมพลังงานที่ดูดซึมมาจากแสงอาทิตย์[11]
กลุ่มปฏิกิริยาแคแทบอลิซึมที่พบมากที่สุดในสัตว์สามารถแบ่งได้เป็นสามขั้นหลัก ขั้นแรก สารอินทรีย์ขนาดใหญ่ เช่น โปรตีน พอลิแซ็กคาไรด์หรือลิพิดถูกย่อยเป็นส่วนประกอบที่เล็กกว่านอกเซลล์ ขั้นต่อมา โมเลกุลที่ถูกย่อยเหล่านี้ถูกเซลล์รับเข้าไปและแปลงเป็นโมเลกุลที่เล็กกว่า มักเป็นอะซิติลโคเอนไซม์ เอ  (acetyl coenzyme A หรือ acetyl-CoA) ซึ่งให้พลังงานออกมาบ้าง ขั้นสุดท้าย หมู่เอซิลบนโคเอถูกออกซิไดซ์เป็นน้ำและคาร์บอนไดออกไซด์ในวัฏจักรเครปส์และลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอน (electron transport chain) ซึ่งปลดปล่อยพลังงานที่ถูกกักไว้โดยการรีดิวซ์ (reduce) โคเอนไซม์ นิโคทินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (NAD+) เป็น NADH
การย่อย

เซลล์ไม่สามารถรับมหโมเลกุล อาทิ แป้ง เซลลูโลสหรือโปรตีนไปใช้ได้อย่างรวดเร็ว จำต้องสลายเป็นหน่วยที่เล็กกว่าเสียก่อนจึงจะนำไปใช้ในเมแทบอลิซึมของเซลล์ได้ เอนไซม์หลายคลาสทำหน้าที่ย่อยพอลิเมอร์เหล่านี้ เช่น protease ย่อยโปรตีนเป็นกรดอะมิโน, glycoside hydrolase ย่อยพอลิแซ็กคาไรด์เป็นมอโนแซ็กคาไรด์
จุลินทรีย์หลั่งเอนไซม์ย่อยออกสู่สิ่งแวดล้อม[34][35] แต่สัตว์หลั่งเอนไซม์จากเซลล์ที่ทำหน้าที่พิเศษเฉพาะในทางเดินอาหารเท่านั้น[36] จากนั้นกรดอะมิโนหรือน้ำตาลที่ถูกปล่อยออกจากเอนไซม์นอกเซลล์เหล่านี้จะถูกโปรตีนที่เจาะจงปั๊มเข้าสู่เซลล์ด้วยวิธีการลำเลียงแบบใช้พลังงาน (active transport)[37][38]

พลังงานจากสารอินทรีย์

แคแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรตเป็นการสลายคาร์โบไฮเดรตเป็นหน่วยที่เล็กกว่า โดยปกติ คาร์โบไฮเดรตจะถูกนำเข้าสู่เซลล์เมื่อถูกย่อยเป็นมอโนแซ็คคาไรด์แล้ว[39] เมื่อเข้ามาในเซลล์ วิถีหลักในการสลายคือ ไกลโคไลสิส (glycolysis) ซึ่งน้ำตาลอย่างกลูโคสและฟรุกโทสถูกเปลี่ยนเป็นไพรูเวตและได้ ATP ออกมาจำนวนหนึ่ง[40] ไพรูเวตเป็นสารตัวกลางในวิถีเมแทบอลิซึมจำนวนมาก แต่ส่วนมากจะถูกแปลงเป็นอะซีติลโค เอ และป้อนเข้าสู่วัฏจักรเครปส์ แม้ว่า จะมีการสร้าง ATP ออกมาในวัฏจักรเครปส์ แต่ผลิตภัณฑ์ที่สำคัญที่สุดคือ NADH ซึ่งสร้างมาจาก NAD+ เมื่ออะซีติลโค เอ ถูกออกซิไดซ์ ปฏิกิริยานี้ปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาเป็นผลิตภัณฑ์ของเสีย ในสภาวะขาดออกซิเจน ไกลโคไลสิสจะสร้างแลกเตต ผ่านเอนไซม์ lactate dehydrogenase ซึ่งออกซิไดซ์ NADH ให้กลับไปเป็น NAD+ เพื่อนำไปใช้ใหม่ในไกลโคไลสิส การสลายกลูโคสอีกวิถีหนึ่ง คือ วิถีเพนโตสฟอสเฟต (pentose phosphate pathway) ซึ่งรีดิวซ์โคเอนไซม์ NADPH และสร้างน้ำตาลเพนโตส เช่น ไรโบส ซึ่งเป็นน้ำตาลองค์ประกอบของกรดนิวคลีอิก
ปฏิกิริยาการสลายด้วยน้ำ (hydrolysis) สลายไขมันเป็นกรดไขมันอิสระและกลีเซอรอล กลีเซอรอลเข้าสู่กระบวนการไกลโคไลสิสและกรดไขมันถูกสลายด้วยกระบวนการเบตาออกซิเดชัน (beta oxidation) เพื่อให้ได้อะซีติลโค เอ ซึ่งจะถูกป้อนเข้าสู่วัฏจักรเครปส์ กรดไขมันปลดปล่อยพลังงานเมื่อสลายออกมามากกว่าคาร์โบไฮเดรต เพราะคาร์โบไฮเดรตมีออกซิเจนในโครงสร้างมากกว่า
กรดอะมิโนสามารถถูกใช้ได้ทั้งเพื่อสังเคราะห์โปรตีนและโมเลกุลชีวภาพอื่น ๆ หรือถูกออกซิไดซ์ให้เป็นยูเรียและคาร์บอนไดออกไซด์เป็นแหล่งพลังงาน[41] วิถีออกซิเดชันเริ่มต้นด้วยการนำหมู่อะมิโนออกด้วยเอนไซม์ transaminase หมู่อะมิโนจะถูกป้อนเข้าสู่วัฏจักรยูเรีย (urea cycle) เหลือแกนคาร์บอนที่ปราศจากหมู่อะมิโนในรูปของกรดคีโต ซึ่งกรดคีโตเหล่านี้จำนวนมากเป็นสารตัวกลางในวัฏจักรเครปส์ ตัวอย่างเช่น การย้ายหมู่อะมิโนจากกลูตาเมตเกิดเป็นแอลฟา-คีโตกลูตาเรต (α-ketoglutarate)[42] กรดอะมิโนกลูโคจีนิก (glucogenic amino acid) สามารถถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคสได้ ผ่านกระบวนการการสร้างกลูโคส (gluconeogenesis)[43]
การเปลี่ยนรูปพลังงาน
ออกซิเดทีฟฟอสฟอริเลชัน
ในออกซิเดทีฟฟอสฟอริเลชัน (oxidative phosphorylation) อิเล็กตรอนที่ถูกดึงออกจากสารอินทรีย์ในบางบริเวณ เช่น protagon acid cycle ถูกแปลงเป็นออกซิเจนและพลังงานที่ได้ออกมานำไปใช้สร้าง ATP ปฏิกิริยาดังกล่าวเกิดในยูคาริโอตโดยกลุ่มโปรตีนในเยื่อหุ้มของไมโทคอนเดรีย เรียกว่า ลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอน ในโปรคาริโอต โปรตีนเหล่านี้พบในเยื่อหุ้มชั้นในของเซลล์[44] โปรตีนเหล่านี้ใช้พลังงานที่ปล่อยมาจากการส่งอิเล็กตรอนจากโมเลกุลในรูปรีดิวซ์อย่าง NADH ไปให้ออกซิเจนเพื่อปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้ม[45]
การปั๊มโปรตอนออกจากไมโทคอนเดรียทำให้ความเข้มข้นโปรตอนระหว่างเยื่อหุ้มต่างกันและเกิดความแตกต่างทางศักย์ไฟฟ้าเคมี (electrochemical gradient)[46] แรงนี้ขับโปรตอนกลับเข้าไปในไมโทคอนเดรียผ่านฐานของเอนไซม์ ATP synthase การไหลของโปรตอนทำให้หน่วยย่อยที่มีลักษณะเป็นก้านหมุน ทำให้บริเวณเร่งของมันเปลี่ยนรูปร่าง และเติมหมู่ฟอสเฟต (phosphorylase) ให้อะดีโนซีนไดฟอสเฟต ได้เป็น ATP[21]
พลังงานจากสารอนินทรีย์
คีโมลิโธโทรฟ (chemolithotrophy) เป็นเมแทบอลิซึมประเภทที่พบในโปรคารีโอตที่พลังงานได้มาจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารอนินทรีย์ สิ่งมีชีวิตเหล่านี้สามารถใช้ไฮโดรเจน[47] สารประกอบซัลเฟอร์ในรูปรีดิวซ์ (เช่น ซัลไฟด์ ไฮโดรเจนซัลไฟด์และไทโอซัลเฟต)[3] เฟอร์รัสไอออน[48] หรือแอมโมเนีย[49] เป็นแหล่งกำลังรีดิวซ์ สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ได้พลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของสารประกอบเหล่านี้โดยตัวรับอิเล็กตรอน เช่น ออกซิเจนหรือไนเตรต[50] กระบวนการของจุลินทรีย์เหล่านี้มีความสำคัญในวัฏจักรชีวธรณีเคมี (biogeochemical) ของโลก เช่น การสร้างกรด (acetogenesis) ไนตริฟิเคชัน (nitrification) และกระบวนการเปลี่ยนไนเตรตเป็นไนโตรเจน (denitrification) ทั้งยังสำคัญต่อความอุดมสมบูรณ์ของดิน[51][52]
พลังงานจากแสง
พลังงานในแสงอาทิตย์ถูกพืช ไซยาโนแบคทีเรีย แบคทีเรียสีม่วง แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวและโพรทิสต์บางชนิดจับไว้ กระบวนการนี้มักนับรวมกับการเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารอินทรีย์ ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของการสังเคราะห์ด้วยแสง อย่างไรก็ดี พลังงานที่ถูกจับและระบบการตรึงคาร์บอนสามารถแยกกันทำงานได้ในโปรคารีโอต เช่น แบคทีเรียสีม่วงและแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวสามารถใช้แสงอาทิตย์เป็นแหล่งพลังงาน ขณะที่เปลี่ยนระหว่างการตรึงคาร์บอนกับการหมักสารอินทรีย์[53][54]
ในสิ่งมีชีวิตหลายชนิด การจับพลังงานจากดวงอาทิตย์มีหลักการคล้ายคลึงกับออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน เพราะเกี่ยวข้องกับพลังงานที่ถูกเก็บไว้ในรูปความแตกต่างของความเข้มข้นโปรตอน จากนั้น แรงขับโปรตอนนี้จะกระตุ้นการสังเคราะห์ ATP[21] อิเล็กตรอนที่จำเป็นสำหรับการกระตุ้นลูกโซ่ของการขนส่งอิเล็กตรอนมาจากโปรตีนรวบรวมแสง ชื่อว่า ศูนย์กลางปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงหรือโรดอปซิน (rhodopsin) ศูนย์กลางปฏิกิริยาแบ่งออกได้เป็นสองประเภทขึ้นอยู่กับชนิดของสารสีการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ปรากฏ ซึ่งแบคทีเรียที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ส่วนมากมีชนิดเดียว แต่พืชและไซยาโนแบคทีเรียมีสองชนิด[55]
ในพืช สาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรีย ระบบแสง 2 ใช้พลังงานแสงเพื่อดึงอิเล็กตรอนออกจากน้ำ และได้ออกซิเจนออกมาเป็นผลิตภัณฑ์ของเสีย จากนั้น อิเล็กตรอนจะไหลไปยังไซโทโครม บี6เอฟ คอมเพล็กซ์ (cytochrome b6f complex) ซึ่งใช้พลังงานปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ในคลอโรพลาสต์[11] โปรตอนเหล่านี้เคลื่อนกลับผ่านเยื่อหุ้มขณะที่ขับเคลื่อนเอทีพีซินเทส จากนั้น อิเล็กตรอนจะไหลผ่านระบบแสง 1 และสามารถถูกใช้เพื่อรีดิวซ์โคเอนไซม์ NADP+ เพื่อใช้ในวัฏจักรคัลวิน (Calvin cycle) หรือรีไซเคิลเพื่อนำกลับไปผลิต ATP เพิ่ม[56]
แอแนบอลิซึม

แอแนบอลิซึมเป็นกลุ่มกระบวนการเมแทบอลิซึมที่เกี่ยวกับการสร้าง โดยพลังงานที่ปล่อยออกมาจากแคแทบอลิซึมถูกใช้เพื่อสังเคราะห์โมเลกุลที่ซับซ้อน โดยทั่วไป โมเลกุลที่ซับซ้อนซึ่งประกอบขึ้นเป็นโครงสร้างของเซลล์นั้นถูกสร้างทีละขั้นจากสารตั้งต้นขนาดเล็กและสามัญ แอแนบอลิซึมเกี่ยวข้องกับสามขั้นพื้นฐาน ขั้นแรก การผลิตสารตั้งต้น เช่น กรดอะมิโน มอโนแซ็คคาไรด์ ไอโซพรีนอยด์และนิวคลีโอไทด์ อย่างที่สอง การกระตุ้นสารตั้งต้นให้อยู่ในรูปที่เกิดปฏิกิริยาได้โดยใช้พลังงานจาก ATP และขั้นที่สาม การรวมสารตั้งต้นเหล่านี้เป็นโมเลกุลที่ซับซ้อน เช่น โปรตีน พอลิแซ็กคาไรด์ ลิพิดและกรดนิวคลีอิก 
สิ่งมีชีวิตมีจำนวนโมเลกุลที่สร้างได้ในเซลล์ด้วยตนเองต่างกัน ออโตโทรฟ เช่น พืช สามารถสร้างสารอินทรีย์ที่ซับซ้อนได้ในเซลล์ อาทิ พอลิแซ็กคาไรด์และโปรตีนจากโมเลกุลสามัญอย่างคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ แต่เฮเทอโรโทรฟต้องอาศัยแหล่งสสารที่ซับซ้อนกว่า เช่น มอโนแซ็คคาไรด์และกรดอะมิโนเพื่อผลิตโมเลกุลที่ซับซ้อนเหล่านี้ สิ่งมีชีวิตสามารถจำแนกได้อีกจากแหล่งพลังงานสุดท้าย โฟโตออโตโทรฟและโฟโตเฮเทอโรโทรฟดึงพลังงานจากแสง ขณะที่คีโมออโตโทรฟและคีโมเฮเทอโรโทรฟดึงพลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชันอนินทรีย์
การตรึงคาร์บอน

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตจากแสงอาทิตย์และคาร์บอนไดออกไซด์ ในพืช ไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่าย การสังเคราะห์ด้วยแสงที่มีออกซิเจนเกิดขึ้น (oxygenic photosynthesis) ได้น้ำ และได้ออกซิเจนออกมาเป็นผลิตภัณฑ์ของเสีย กระบวนการนี้ใช้ ATP และ NADPH ที่ผลิตจากศูนย์กลางปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังที่อธิบายข้างต้น เปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์เป็นกลีเซอเรต 3-ฟอสเฟต ซึ่งจากนั้น สามารถถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคส ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนนี้ดำเนินโดยเอนไซม์รูบิสโก (RuBisCO) อันเป็นส่วนหนึ่งของวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน[57] การสังเคราะห์ด้วยแสงในพืชมีสามประเภท ได้แก่ การตรึงคาร์บอนซี 3, ซี 4 และการสังเคราะห์ด้วยแสงซีเอเอ็ม เหล่านี้แตกต่างกันตรงเส้นทางที่คาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่วัฏจักรคัลวิน โดยพืชซี 3 ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์โดยตรง ขณะที่ซี 4 และการสังเคราะห์ด้วยแสงซีเอเอ็มรวมคาร์บอนไดออกไซด์เข้ากับสารอื่นก่อน อันเป็นการปรับตัวเพื่อเข้ากับแสงอาทิตย์ที่เข้มข้นและสภาวะแห้ง[58]
ในโปรคารีโอตที่สังเคราะห์ด้วแสงได้ กลไกการตรึงคาร์บอนนี้มีความหลากหลายมากกว่า คาร์บอนไดออกไซด์สามารถถูกตรึงโดยวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน, วัฏจักรเครปส์ย้อนกลับ (reversed Krebs cycle)[59] หรือการเติมหมู่คาร์บอกซิล (carboxylation) ของอะซีติลโค เอ[60][61] คีโมออโตโทรฟโปรคารีโอตยังตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ผ่านวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน แต่ใช้พลังงานจากสารอนินทรีย์ในการขับเคลื่อนปฏิกิริยา[62]
คาร์โบไฮเดรตและไกลแคน
ในแอแนบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต กรดอินทรีย์สามัญสามารถถูกแปลงเป็นมอโนแซ็คคาไรด์ เช่น กลูโคส และจากนั้นถูกใช้เพื่อประกอบพอลิแซ็กคาไรด์ เช่น แป้ง การสร้างกลูโคสจากสารประกอบอย่างไพรูเวต แลคเตต กลีเซอรอล กลีเซอเรต 3-ฟอสเฟตและกรดอะมิโน เรียกว่า การสร้างกลูโคส (gluconeogenesis) กระบวนการการสร้างกลูโคสเปลี่ยนไพรูเวตเป็นกลูโคส-6-ฟอสเฟตผ่านตัวกลางหลายตัว ซึ่งตัวกลางจำนวนมากเป็นตัวเดียวกับในไกลโคไลสิส[40] อย่างไรก็ดี วิถีนี้มิใช่ปฏิกิริยาย้อนกลับของไกลโคไลสิส เพราะปฏิกิริยาหลายขั้นถูกเร่งด้วยเอนไซม์ที่มิได้มีอยู่ในไกลโคไลสิส ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญเพราะจะทำให้การสร้างและการสลายกลูโคสถูกควบคุมแยกจากกัน และกันมิให้วิถีทั้งสองดำเนินไปพร้อมกันเป็นวัฏจักรที่สูญเปล่า (futile cycle)[63][64]
แม้ว่าไขมันจะเป็นวิธีการเก็บพลังงานที่สามัญ แต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังอย่างมนุษย์ กรดไขมันที่ถูกเก็บสะสมไว้ไม่สามารถถูกเปลี่ยนให้เป็นกลูโคสได้ผ่านการสร้างกลูโคส เพราะสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ไม่สามารถเปลี่ยนอะซีติลโค เอ ให้เป็นไพรูเวตได้ พืชมีระบบเอนไซม์จำเป็น (necessary enzymatic machinery) ขณะที่สัตว์ไม่มี[65] ผลคือ หลังการอดอาหารเป็นเวลานาน สัตว์มีกระดูกสันหลังจำต้องสร้างคีโตนบอดีส์ (ketone bodies) จากกรดไขมันเพื่อทดแทนกลูโคสในเนื้อเยื่อ เช่น สมอง ซึ่งไม่สามารถสันดาป (metabolize) กรดไขมันได้[66] สิ่งมีชีวิตอื่นอย่างพืชและแบคทีเรียแก้ปัญหาเมแทบอลิซึมข้อนี้โดยวัฏจักรกลีออกซีเลต (glyoxylate cycle) ซึ่งข้ามขั้นตอนการกำจัดหมู่คาร์บอกซิล (decarboxylation) ในวัฏจักรเครปส์ ซึ่งให้อะซีติลโค เอแปลงเป็นออกซาโลอะซีเตต ซึ่งสามารถนำไปผลิตกลูโคสได้[65][67]
พอลิแซ็กคาไรด์และไกลแคนสร้างขึ้นจากการเพิ่มมอโนแซ็คคาไรด์ต่อเนื่องกันโดยเอนไซม์ glycosyltransferase จากตัวให้น้ำตาลฟอสเฟตที่เกิดปฏิกิริยาได้ เช่น ยูรีดีนไดฟอสเฟตกลูโคส (UDP-glucose) ให้กับหมู่ไฮดรอกซิลตัวรับบนพอลิแซ็กคาไรด์ที่กำลังเพิ่มขนาดขึ้นนั้น ด้วยหมู่ไฮดรอกซิลใด ๆ บนวงแหวนของสารตั้งต้นสามารถเป็นตัวรับได้ พอลิแซ็กคาไรด์ที่ถูกผลิตขึ้นนั้นจึงอาจมีโครงสร้างสายตรงหรือแตกกิ่งก็ได้[68] พอลิแซ็กคาไรด์ที่ถูกผลิตขึ้นนั้นอาจมีหน้าที่โครงสร้างหรือเมแทบอลิซึมของมันเอง[69] หรือไปรวมกับลิพิดและโปรตีนโดยเอนไซม์ oligosaccharyltransferase[70][71]
กรดไขมัน ไอโซพรีนอยด์ และสเตอรอยด์
กรดไขมันสร้างขึ้นจากเอนไซม์ fatty acid synthase ซึ่งเกิดเป็นพอลิเมอร์ (polymerize) และจากนั้นรีดิวซ์หน่วยอะซีติลโค เอ โซ่เอซิลในกรดไขมันถูกขยายโดยวัฏจักรปฏิกิริยาที่เติมหมู่เอซิล, รีดิวซ์เป็นแอลกอฮอล์, ขจัดน้ำออก (dehydrate) ไปเป็นหมู่แอลคีน และจากนั้นรีดิวซ์อีกครั้งหนึ่งเป็นหมู่แอลเคน เอนไซม์ของชีวสังเคราะห์กรดไขมันแบ่งได้เป็นสองกลุ่ม ในสัตว์และฟังไจ ปฏกิริยาการสังเคราะห์กรดไขมันทั้งหมดเหล่านี้ดำเนินโดยโปรตีนไทป์ 1 หลายหน้าที่ตัวเดียว ขณะที่ในพลาสติดพืชและแบคทีเรียแยกเอนไซม์ไทป์ 2 ไว้ดำเนินการแต่ละขั้นในวิถี
เทอร์พีนและไอโซพรีนอยด์เป็นลิพิดกลุ่มใหญ่ที่รวมไปถึงแคโรทีนอยด์ และเป็นผลิตภัณฑ์ธรรมชาติจากพืชกลุ่มใหญ่ที่สุด[72] สารประกอบเหล่านี้สร้างโดยการรวมและการเปลี่ยนหน่วยไอโซพรีนที่ได้จากสารตั้งต้นที่เกิดปฏิกิริยาได้ ไอโซเพนทีนิลไพโรฟอสเฟต (isopentenyl pyrophosphate) และไดเมทิลอัลลิลไพโรฟอสเฟต (dimethylallyl pyrophosphate)[73] สารตั้งต้นเหล่านี้สามารถใช้ได้ในวิถีต่าง ๆ ในสัตว์และอาร์เคีย วิถีเมวาโลเนต (mevalonate pathway) ผลิตสารประกอบจากอะซีติลโค เอ[74] ขณะที่ในพืชและแบคทีเรีย วิถีนอนเมวาโลเนต (non-mevalonate pathway) ใช้ไพรูเวตและกลีเซอรอลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟตเป็นสารตั้งต้น[73][75] ปฏิกิริยาที่สำคัญหนึ่งที่ใช้ตัวให้ไอโซพรีนกัมมันต์เหล่านี้ คือ ชีวสังเคราะห์สเตอรอยด์ ซึ่งหน่วยไอโซพรีนถูกเชื่อมเข้าด้วยกันและสร้างเป็นสควอลีน (squalene) และจากนั้น จะพับและเกิดเป็นกลุ่มวงแหวนเพื่อสร้างลาโนสเตอรอล (lanosterol)[76] ลาโนเสอรอลจากนั้นสามารถถูกเปลี่ยนให้เป็นสเตอรอลชนิดอื่นได้ อย่างคอเลสเตอรอลและเออร์โกสเตอรอล (ergosterol)[76][77]
โปรตีน
สิ่งมีชีวิตมีความสามารถในการสังเคราะห์กรดอะมิโนสามัญ 20 ชนิดแตกต่างกัน แบคทีเรียและพชส่วนมากสามารถสังเคราะห์ได้ครบทั้งหมด แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมสามารถสังเคราะห์ได้เพียงกรดอะมิโนไม่จำเป็นสิบเอ็ดชนิด ดังนั้น กรดอะมิโนจำเป็นอีกเก้าชนิดจึงต้องได้รับจากอาหาร[11] ปรสิตสามัญบางชนิด เช่น แบคทีเรีย Mycoplasma pneumoniae ขาดการสังเคราะห์กรดอะมิโนทั้งหมด และรับกรดอะมิโนจากโฮสต์ไปใช้โดยตรง[78] กรดอะมิโนทั้งหมดถูกสังเคราะห์จากสารตัวกลางในไกลโคไลสิส วัฏจักรเครปส์ หรือวิถีเพนโตสฟอสเฟต กลูตาเมตและกลูตามีนเป็นตัวให้ไนโตรเจน การสังเคราะห์กรดอะมิโนขึ้นอยู่กับรูปแบบของหมู่แอลฟาคีโตที่เหมาะสม ซึ่งจากนั้นจะถูกเติมหมู่อะมิโน (transaminate) เพื่อสร้างเป็นกรดอะมิโน[79]
กรดอะมิโนถูกสร้างเป็นโปรตีนโดยการเชื่อมต่อกันในสายโซ่ด้วยพันธะเปปไทด์ โปรตีนแต่ละตัวมีลำดับหน่วยย่อยกรดอะมิโนแตกต่างกัน นี่คือโครงสร้างปฐมภูมิ กรดอะมิโนสามารถเชื่อมกันในลำดับต่าง ๆ เพื่อสร้างเป็นโปรตีนหลากชนิด โปรตีนถูกสร้างจากกรดอะมิโนซึ่งถูกกระตุ้นโดยการยึดกับโมเลกุลอาร์เอ็นเอถ่ายโอน (transfer RNA) ด้วยพันธะเอสเทอร์ สารตั้งต้นอะมิโนเอซิล-ทีอาร์เอ็นเอ (aminoacyl-tRNA) นี้ถูกสร้างขึ้นในปฏิกิริยาที่อาศัย ATP ซึ่งดำเนินโดยเอนไซม์ aminoacyl tRNA synthetase[80] อะมิโนเอซิล-ทีอาร์เอ็นเอนี้จะเป็นสารตั้งต้นแก่ไรโบโซม ซึ่งเชื่อมกรดอะมิโนเข้ากับสายโปรตีนที่กำลังยืด โดยใช้ลำดับข้อมูลในอาร์เอ็นเอนำรหัส (messenger RNA) ต่อไป[81]
การสังเคราะห์นิวคลีโอไทด์และการกู้คืน
นิวคลีโอไทด์สร้างมาจากกรดอะมิโน คาร์บอนไดออกไซด์และกรดฟอร์มิกในวิถีซึ่งต้องการพลังงานเมแทบอลิกปริมาณมาก[82] ดังนั้น สิ่งมีชีวิตส่วนมากมีระบบที่มีประสิทธิภาพในการกู้คืน (salvage) นิวคลีโอไทด์ที่ก่อรูปแล้ว[82][83] พิวรีนถูกสังเคราะห์เป็นนิวคลีโอไซด์ (เบสต่อกับไรโบส) ทั้งอะดีนีนและกวานีนล้วนสร้างมาจากนิวคลีโอไซด์สารตั้งต้น อินโนซีนมอโนฟอสเฟต (inosine monophosphate) ซึ่งถูกสังเคราะห์โดยใช้อะตอมจากกรดอะมิโน ไกลซีน กลูตามีนและกรดแอสปาติก เช่นเดียวกับฟอร์เมตที่ถูกย้ายมาจากโคเอนไซม์เตตระไฮโดรโฟเลต (tetrahydrofolate) ขณะที่ไพริมิดีนสังเคราะห์จากเบสโอโรเตต (orotate) ซึ่งสร้างจากกลูตามีนและแอสปาเตต[84]
สารแปลกปลอมและปฏิกิริยารีด็อกซ์

สิ่งมีชีวตทุกชนิดได้รับสารประกอบที่ไม่สามารถใช้เป็นอาหารได้อยู่ตลอดเวลาและอาจเกิดอันตรายได้หากสารนั้นสะสมอยู่ในเซลล์ เพราะไม่มีหน้าที่ทางเมแทบอลิซึม สารประกอบที่อาจเป็นอันตรายนี้เรียก สารแปลกปลอม (xenobiotics)[85] สารแปลกปลอมอย่างเช่นยาสังเคราะห์ พิษตามธรรมชาติและยาปฏิชีวนะมีการขจัดพิษโดยเอ็นไซม์เมแทบอไลซ์สารแปลกปลอมชุดหนึ่ง ในมนุษย์เอ็นไซม์เหล่านี้ได้แก่ ไซโทโครม พี450 ออกซิเดส[86] ยูดีพี-กลูคูโรโนซิลทรานสเฟอเรส[87] และกลูตาไธโอน เอส-ทรานสเฟอเรส[88] ระบบเอ็นไซม์นี้ทำหน้าที่เป็นสามขั้น ขั้นแรกออกซิไดซ์สารแปลกปลอมแล้วขั้นที่สองคอนจูเกตหมู่ละลายน้ำได้บนโมเลกุล สารแปลกปลอมที่ถูกดัดแปลงให้ละลายน้ำได้สามารถถูกขับออกจากเซลล์และในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์อาจมีเมแทบอลิซึมเพิ่มเติมก่อนถูกขับออก (ขั้นที่สาม) ในนิเวศวิทยา ปฏิกิริยาเหล่านี้มีความสำคัญเป็นพิเศษในการย่อยสลายสารมลพิษทางชีวภาพของจุลชีพและมลพิษชีวบำบัด (bioremediation) ซึ่งดินที่ปนเปื้อนและการรั่วไหลของน้ำมัน[89] ปฏิกิริยาของจุลชีพเหล่านี้หลายชนิดมีความคล้ายกับสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แต่เนื่องจากมีจุลชีพหลายชนิดกว่ามาก สิ่งมีชีวิตเหล่านี้สามารถรับมือกับสารแปลกปลอมได้มากมายกว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ และสามารถย่อยสลายแม้แต่สารมลิพษที่คงทนอย่างสารประกอบออร์กาโนคลอรีน[90]
ปัญหาที่สัมพันธ์สำหรับสิ่งมีชีวิตใช้ออกซิเจนคือความเครียดออกซิเดชัน (oxidative stress)[91] กระบวนการรวมถึงปฏิกิริยาออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันและการสร้างพันธะไดซัลไฟด์ระหว่างการพับโปรตีนทำให้เกิดสารอนุมูลอิสระอย่างไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์[92] เมแทบอไลต์ต้านอนุมูลอิสระ เช่น กลูตาไธโอน และเอ็นไซม์อย่างแคตะเลสและเปอร์ออกซิเดสกำจัดสารออกซิเจนเป็นอันตรายเหล่านี้[93][94]
อุณหพลศาสตร์ของสิ่งมีชีวิต
สิ่งมีชีวิตต้องอยู่ภายใต้กฎของอุณหพลศาสตร์ ซึ่งอธิบายการถ่ายทอดความร้อนและงาน กฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ระบุว่าในระบบปิดใด ๆ ปริมาณของเอนโทรปีจะไม่มีทางลดลง แม้ความซับซ้อนที่น่าทึ่งของสิ่งมีชีวิตดูเหมือนขัดต่อกฎนี้ แต่ชีวิตเกิดขึ้นได้เพราะสิ่งมีชีวิตเป็นระบบเปิดที่แลกเปลี่ยนสสารและพลังงานกับสิ่งแวดล้อม ฉะนั้นสิ่งมีชีวิตจึงไม่อยู่ในสมดุล แต่เป็นระบบกระจาย (dissipative system) ที่ธำรงสถานะความซับซ้อนสูงโดยทำให้เพิ่มเอนโทรปีในสิ่งแวดล้อมแทน[95] เมแทบอลิซึมของเซลล์ทำให้เกิดกระบวนการนี้ได้โดยรวมกระบวนการแคแทบอลิซึมที่เกิดเองกับกระบวนการแอแนบอลิซึมที่ไม่เกิดเอง[96]
การกำกับและควบคุม

เนื่องจากสิ่งแวดล้อมของสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีการเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา ปฏิกิริยาเมแทบอลิซึมต้องมีการกำกับอย่างละเอียดเพื่อธำรงภาวะต่าง ๆ ภายในเซลล์ในคงที่ เรียก ภาวะธำรงดุล[97][98] การกำกับเมแทบอลิกยังทำให้สิ่งมีชีวิตตอบสนองต่อสัญญาณและมีอันตรกิริยาต่อสิ่งแวดล้อม[99] มีมโนทัศน์ที่เชื่อมโยงกันใกล้ชิดสองอย่างที่สำคัญต่อการทำความเข้าใจการควบคุมวิถีเมแทบอลิก อย่างแรกคือการกำกับเอ็นไซม์ในวิถีเป็นวิธีที่เอ็นไซม์เพิ่มหรือลดการตอบสนองต่อสัญญาณ อย่างที่สองคือการควบคุมจากเอนไซม์นี้เป็นฤทธิ์ที่การเปลี่ยนแปลงกัมมันตภาพของเอ็นไซม์มีผลต่ออัตราเร็วโดยรวมของวิถี (ฟลักซ์ผ่านวิถี)[100] ตัวอย่างเช่น เอ็นไซม์อาจมีการเปลี่ยนแปลงกัมมันติภาพสูง (คือมีการกำกับสูง) แต่ถ้าการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้มีผลเล็กน้อยต่อฟลักซ์ของวิถีเมแทบอลิก หมายความว่าเอ็นไซม์นั้นจะไม่เกี่ยวข้องในการควบคุมวิถี[101]

มีการควบคุมเมแทบอลิกหลายระดับ ในการกำกับภายใน วิถีเมแทบอลิกกำกับตัวเองในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงสารตั้งต้นหรือผลิตภัณฑ์ ตัวอย่างเช่น การลดปริมาณของผลิตภัณฑ์สามารถเพิ่มฟลักซ์ผ่านวิถีเพื่อชดเชย[100] การกำกะบประเภทนี้มักเกี่ยวข้องกับการกำกับอัลโลสเตอริก (allosteric) ของกัมมันตภาพของเอ็นไซม์หลายตัวในวิถี[102] การควบคุมภายนอกเกี่ยวข้องกับเซลล์ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เปลี่ยนแปลงเมแทบอลิซึมของมันเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์อื่น สัญญาฯ้หล่านี้ปกติอยู่ในรูปสารละลายน้ำได้อย่างฮอร์โมนหรือโกรทแฟกเตอร์ และตรวจจับโดยใช้ตัวรับจำเพาะบนผิวเซลล์[103] สัญญาณเหล่านี้มีการส่งผ่านภายในเซลล์โดยระบบสารส่งสัญญาณที่สองซึ่งเกี่ยวข้องกับการเติมหมู่ฟอสเฟตของโปรตีน[104]
ตัวอย่างที่มีความเข้าใจดีมากของการควบคุมภายนอกหนึ่งคือการควบคุมเมแทบอลิซึมของกลูโคสโดยฮอร์โมนอินซูลิน[105] มีการผลิตอินซูลินเพื่อตอบสนองต่อการเพิ่มระดับกลูโคสในเลือด การจับของฮอร์โมนกับตัวรับอินซูลินบนผิวเซลล์จะปลุกฤทธิ์ลำดับของโปรตีนไคเนสซึ่งจพทำให้เซลล์รับกลูโคสเข้าไปและแปลงเป็นโมเลกุลสะสมอย่างกรดไขมันและไกลโคเจน[106] กัมมันตภาพของฟอสโฟรีเลสและไกลโคเจนซินเทสควบคุมเมแทบอลิซึมของไกลโคเจน ซึ่งทำหน้าที่ย่อยสลายไกลโคเจนและสร้างไกลโคเจนตามลำดับ เอ็นไซม์ดังกล่าวมีการกำกับแบบย้อนกลับ โดยเมื่อเอ็นไซม์เหล่านี้เติมหมู่ฟอสเฟตแล้วจะยับยั้งไกลโคเจนซินเทสแต่ปลุกฤทธิ์ฟอสโฟรีเลส อินซูลินทำให้เกิดการสังเคราะห์ไกลโคเจนโดยปลุกฤทธิ์โปรตีนฟอสฟาเตสและทำให้เกิดการผลิตรูปเติมฟอสเฟตของเอ็นไซม์เหล่านี้ลดลง[107]
วิวัฒนาการ

วิถีเมแทบอลิซึมกลางดังอธิบายไว้ข้างต้น เช่น ไกลโคไลซิสและวัฏจักรกรดซิตริก มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทั้งสามโดเมน และมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก[5][108] เซลล์บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดนี้เป็นโพรแคริโอต และอาจเป็นเมทาโนเจนซึ่งมีเมแทบอลิซึมของกรดอะมิโน นิวคลีโอไทด์และลิพิดอย่างกว้างขวาง[109][110] การคงวิถีโบราณดังนี้ระหว่างวิวัฒนาการในเวลาต่อมาอาจเป็นผลจากปฏิกิริยาเหล่านี้เป็นทางแก้ที่เหมาะที่สุดสำหรับปัญหาเมแทบอลิกจำเพาะของสิ่งมีชีวิต โดยวิถีอย่างไกลโคไลซิสและวัฏจักรกรดซิตริกที่ผลิตผลิตภัณฑ์สุดท้ายมีประสิทธิภาพสูงและใช้ขั้นตอนน้อยที่สุด[6][7] วิถีแรก ๆ ของเมแทบอลิซึมที่ใช้เอ็นไซม์อาจเป็นส่วนหนึ่งของเมแทบอลิซึมของนิวคลีโอไทด์พิวรีน ส่วนวิถีเมแทบอลิกก่อนหน้านี้เป็นส่วนหนึ่งของโลกอาร์เอ็นเอโบราณ[111]
มีการเสนอแบบจำลองหลายอย่างเพื่ออธิบายกลไกที่วิถีเมแทบอลิกใหม่ ๆ วิวัฒน์ขึ้น ซึ่งรวมการเพิ่มโดยลำดับของเอ็นไซม์ใหม่ในวิถีโบราณสั้น การทำเป็นคู่แล้วเบนออกของทั้งวิถีตลอดจนการระดมเอ็นไซม์ที่มีอยู่เดิมและการประกอบเข้าเป็นวิถีปฏิกิริยาใหม่[112] ความสำคัญสัมพัทธ์ของกลไกเหล่านี้ยังไม่ชัดเจน แต่การศึกษาจีโนมได้แสดงว่าเอ็นไซม์ในวิถีหนึ่งน่าจะมีบรรพบุรุษร่วมกัน แนะว่าวิถีหลายวิถีวิวัฒน์แบบทีละขั้นโดยมีการสร้างหน้าที่ใหม่จากขั้นตอนเดิมในวิถีนั้น[113] อีกแบบจำลองหนึ่งมาจากการศึกษาซึ่งสืบย้อนวิวัฒนาการของโครงสร้างโปรตีนในเครือข่ายเมแทบอลิก ซึ่งเสนอว่ามีการระดมเอ็นไซม์มาใช้อย่างแพร่หลาย ยืมเอ็นไซม์เพื่อทำหน้าที่คล้ายกันในวิถีเมแทบอลิกอื่น (ดังหลักฐานในฐานข้อมูลมาเน็ต)[114] กระบวนการระดมทำให้เกิดโมเสกเอ็นไซม์วิวัฒนาการ[115] ความน่าจะเป็นที่สามคือเมแทบอลิซึมบางส่วนอาจมีอยู่เป็น "มอดูล" ที่สามารถใช้ใหม่ได้ในวิถีต่าง ๆ และดำเนินหน้าที่คล้ายกันต่อโมเลกุลอื่น[116]
เช่นเดียวกับวิวัฒนาการของวิถีเมแทบอลิกใหม่ วิวัฒนาการยังก่อให้เกิดการเสียหน้าที่เมแทบอลิก ตัวอย่างเช่น ในกระบวนการเมแทบอลิกปรสิตบางชนิดที่ไม่จำเป็นต่อการดำรงชีพเสียไปและกรดอะมิโน นิวคลีโอไทด์และคาร์โบไฮเดรตที่สร้างไว้แล้วอาจถูกขับออกจากโฮสต์แทน[117] ขีดความสามารถเมทแบอลิกที่ลดลงคล้ายกันพบในสิ่งมีชีวิตสมชีพภายใน (endosymbiotic)[118]
การชันสูตรและการดัดแปลง

แต่เดิมการศึกษาเมแทบอลิซึมเป็นแบบแนวทางลดทอนซึ่งมุ่งสนใจวิถีเมแทบอลิกเดี่ยว ๆ การศึกษาที่มีประโชน์อย่างยิ่งได้แก่การใช้สารกัมมันตรังสีตามรอยกับสิ่งมีชีวิตทั้งตัว ระดับเนื้อเยื่อและเซลล์ ซึ่งนิยามวิถีจากสารตั้งต้นจนถึงผลิตภัณฑ์สุดท้ายโดยการระบุสารตัวกลางและผลิตภะณฑ์ที่มีฉลากกัมมันตรังสี[119] เอ็นไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาเคมีเหล่านี้สามารถทำให้บริสุทธิ์ได้และมีการชันสูตรจลนสาสตร์และการตอบสนองต่อตัวยับยั้ง แนวทางขนานเป็นการระบุโมเลกุลขนาดเล็กในเซลล์หรือเนื่อเยื่อ ชุดสมบูรณ์ของโมเลกุลเหล่านี้เรียก เมทาโบโลม (metabolome) โดยรวม การศึกษาเหล่านี้ให้มุมมองที่ดีของโครงสร้างและการทำหน้าที่ของวิถีเมแทบอลิกอย่างง่าย แต่ไม่เพียงพอเมื่อใช้กับระบบที่ซับซ้อนมากขึ้นอย่างเช่นเมแทบอลิซึมของเซลล์สมบูรณ์[120]
ความคิดความซับซ้อนของเครือข่ายเมแทบอลิกในเซลล์ซึ่งบรรจุเอ็นไซม์หลายพันเอนไซม์สามารถดูได้จากรูปแสดงอันตรกิริยาระหว่างโปรตีน 43 ตัวและเมแทบอไลต์ 40 ตัวด้านขวามือ ลำดับของจีโนมให้รายการแสดงยีนได้มากสุด 45,000 ยีน[121] ทว่า การใช้ข้อมูลจีโนมเพื่อสร้างใหม่ซึ่งเครือข่ายปฏิกิริยาชีวเคมีอย่างสมบูรณ์เป็นไปได้และผลิตแบบจำลองคณิตศาสตร์แบบองค์รวมยิ่งขึ้นซึ่งอาจอธิบายและพยากรณ์พฤติกรรมของพวกมันได้[122] แบบจำลองเหล่านี้ทรงพลังเป็นพิเศษเมื่อใช้รวมข้อมูลวิถีและเมแทบอไลต์ที่ได้มาผ่านวิธีการคลาสสิกกับข้อมูลการแสดงออกของยีนจากการศึกษาโปรตีโอมิกส์ (preteomic) และดีเอ็นไอไมโครอะเรย์ (DNA microarray)[123] ปัจจุบันมีการใช้เทคนิคเหล่านี้ผลิตแบบจำลองเมแทบอลิซึมของมนุษย์ ซึ่งจะชี้นำการค้นพบยาและการวิจัยชีวเคมีในอนาคต[124] ปัจจุบันแบบจำลองเหล่านี้ใช้ในการวิเคราะห์เครือข่ายเพื่อจำแนกหมวดโรคของมนุษย์เป็นกลุ่มที่มีโปรตีนหรือเมแทบอไลต์ร่วมกัน[125][126]
เครือข่ายเมแทบอลิกของแบคทีเรียเป็นตัวอย่างที่สะดุดตาของการจัดระเบียบแบบ "หูกระต่าย" (bow-tie)[127][128][129] ซึ่งเป็นสถาปัตยกรรมที่สามารถรับสารอาหารเข้าได้หลากหลายและผลิตผลิตภัณฑ์และสารโมเลกุลใหญ่ซับซ้อนได้โดยใช้การหมุนเวียนร่วมตัวกลางค่อนข้างน้อย
การใช้สารสนเทศนี้ทางเทคโนโลยีที่สำคัญ คือ วิศวกรรมเมแทบอลิก ที่นี่สิ่งมีชีวิตอย่างยีสต์ พืชหรอแบคทีเรียมีการดัดแปรพันธุกรรมเพื่อทำให้พวกมันมีประโยชน์ในเทคโนโลยีชีวภาพมากขึ้นและช่วยการผลิตยาอย่างยาปฏิชีวนะและสารเคมีอุตสาหกรรมอย่าง 1,3-โพรพาเนไดออล (1,3-propanediol) และกรดชิคิมิก[130] การดัดแปรพันธุกรรมเหล่านี้ปกติมีเป้าหมายเพื่อลดปริมาณพลังงานที่ใช้ผลิตผลิตภัณฑ์ เพิ่มผลผลิตและลดการผลิตของเสีย[131]
ประวัติศาสตร์
ส่วนต่าง ๆ ของสัตว์ (The Parts of Animals) ของอาริสโตเติลบันทึกรายละเอียดของทัศนะของเขาต่อเมแทบอลิซึมพอให้สร้างแบบจำลองการไหลเปิดได้ เขาเชื่อว่าในกระบวนการแต่ละขั้น มีการแปลงวัสดุจากอาหาร โดยมีการปลดปล่อยความร้อนเป็นธาตุไฟคลาสสิก และวัสดุที่เหลือถูกขับออกในรูปปัสสาวะ น้ำดีหรืออุจจาระ[132]
อิบน์ อัล-นะฟิส (Ibn al-Nafis) อธิบายเมแทบอลิซึมในงานชื่อ الرسالة الكاملية في السيرة النبوية (ศาสตร์นิพนธ์กะมิลว่าด้วยชีวประวัติของศาสดา) ซึ่งมีวลีต่อไปนี้ "ทั้งร่างกายและส่วนประกอบของมันอยู่ในสถานะสลายและได้รับการบำรุงต่อเนื่อง ฉะนั้นจึงต้องเปลี่ยนแปลงถาวรอย่างเลี่ยงไม่ได้"[133]  ประวัติศาสตร์การศึกษาทางวิทยาศาสตร์ของเมแทบอลิซึมกินเวลาหลายศตวรรษและเปลี่ยนจากการตรวจสอบสัตว์ทั้งตัวในการศึกษาแรก ๆ มาเป็นการศึกษาปฏิกิริยาเมแทบอลิกเดี่ยว ๆ ในชีวเคมีสมัยใหม่ การทดลองเรื่องเมแทบอลิซึมของมนุษย์ที่มีการควบคุมครั้งแรกมีการจัดพิมพ์โดยซันโตรีโอ ซันโตรีโอในหนังสืออาส์เดสตาตีกาเมดีซีนา (Ars de statica medicina) ค.ศ. 1614[134] เขาอธิบายน้ำหนักของเขาก่อนและหลังการกิน นอน ทำงาน ร่วมเพศ อดอาหาร ดื่มและขับถ่าย เขาพบว่าอาหารส่วนใหญ่ที่เขารับประทานเสียไปกับสิ่งที่เรียก "การออกเหงื่อสัมผัสไม่ได้"
ในการศึกษาแรก ๆ เหล่านี้ ไม่มีการระบุกลไกกระบวนการเมแทบอลิกเหล่านี้และคิดกันว่าพลังชีพเป็นสิ่งที่ทำให้เนื้อเยื่อสิ่งมีชีวิตมีชีวิต[135] ในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ขณะกำลังศึกษาการหมักน้ำตาลเป็นแอลกอฮอล์ของยีสต์ หลุยส์ ปาสเตอร์สรุปว่า การหมักถูกเร่งปฏิกิริยาโดยสารที่อยู่ในเซลล์ยีสต์ซึ่งเขาเรียกว่า "เอ็นไซม์" (ferments) เขาเขียนว่า "การหมักแอลกอฮอล์เป็นการกระทำที่ต้องกันกับชีวิตและการจัดระเบียบของเซลล์ยีสต์ ไม่ใช่กับความตายหรือการเน่าสลายของเซลล์"[136] การค้นพบนี้ ร่วมกับการจัดพิมพ์ของฟรีดริช เวอเลอร์ใน ค.ศ. 1828 ของเอกสารว่าด้วยการสังเคราะห์เคมียูเรีย[137] และมีความสำคัญที่เป็นสารประกอบอินทรีย์แรกที่เตรียรมขึ้นจากสารตั้งต้นอนินทรีย์ทั้งหมด อันเป็นการพิสูจน์ว่าสารประกอบอินทรีย์และปฏิกิริยาเคมีที่พบในเซลล์ไม่มีความแตกต่างในหลักการกับเคมีส่วนอื่น
การค้นพบเอ็นไซม์ (enzyme) ในช่วงต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 โดยเอดูอาร์ด บุชเนอร์เป็นการแยกการศึกษาปฏิกิริยาเคมีเมแทบอลิซึมจากการศึกษาทางชีวภาพของเซลล์ และเป็นจุดเริ่มต้นของวิชาชีวเคมี[138] ปริมาณความรู้ด้านชีวเคมีเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วตลอดต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 นักชีวเคมีสมัยใหม่ที่สำคัญที่สุดคนหนึ่ง คือ ฮันส์ เครบส์ ซึ่งเป็นส่วนสำคัญต่อการศึกษาเมแทบอลิซึม[139] เขาค้นพบวัฏจักรยูเรียและต่อมารวมถึงวัฏจักรกรดซิตริกและวัฏจักรไกลออกซีเลต[140][67] โดยทำงานร่วมกับฮันส์ คอร์นเบิร์ก การวิจัยชีวเคมีสมัยใหม่ได้รับการช่วยเหลืออย่างมากจากการพัฒนาเทคนิคใหม่อย่างโครมาโทกราฟี การเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ เอ็นเอ็มอาร์สเปกโตรสโคปี การติดฉลากไอโซโทปกัมมันตรังสี กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน และแบบจำลองพลวัตโมเลกุล เทคนิคเหล่านี้ทำให้เกิดการค้นพบและดารวิเคราะห์ในรายละเอียดของหลายโมเลกุลและวิถีเมแทบอลิกในเซลล์
ดูเพิ่ม
ความผิดปกติแต่กำเนิดของกระบวนการสร้างและสลาย
อ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น