ป่องรู้กลิ่น

Question: ใครเป็นผู้ค้นพบ ป่องรู้กลิ่น?




ป่องรู้กลิ่น หรือ ป่องรับกลิ่น[1]
(English: olfactory bulb, Latin: bulbus olfactorius, ตัวย่อ OB)
เป็นโครงสร้างทางประสาทแบบเป็นชั้น ๆ ที่สมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (โดยในมนุษย์จะอยู่ที่ด้านหน้าส่วนล่าง) ซึ่งมีบทบาทในการได้กลิ่น
ป่องรับกลิ่นรับข้อมูลขาเข้ามาจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เยื่อรับกลิ่นซึ่งบุโพรงจมูกเป็นบางส่วน[2] แล้วส่งข้อมูลขาออกผ่านลำเส้นใยประสาท lateral olfactory tract ไปยังเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่น[3][4]
แม้การแปลผลกลิ่นอย่างแม่นยำของป่องรู้กลิ่นจะยังไม่ชัดเจน แต่ก็เชื่อว่ามันทำหน้าที่เป็นตัวกรอง/ฟิลเตอร์[5] ที่อาจมีบทบาทต่าง ๆ รวมทั้ง
แยกแยะกลิ่น,
เพิ่มความไวการตรวจจับกลิ่น,
กรองกลิ่นพื้นหลังเพื่อเพิ่มสัญญาณกลิ่นที่เลือก,
และอำนวยให้สมองระดับสูงควบคุมระดับสัญญาณจากป่องรับกลิ่นตามสภาวะทางสรีรภาพของสัตว์[2]

โครงสร้าง
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยมาก ป่องรับกลิ่นเป็นส่วนหน้าสุด (rostral) ของสมอง ดังที่เห็นในหนู
แต่ในมนุษย์ ป่องรับกลิ่นอยู่ที่ด้านล่างสุด (inferior) ของสมอง
ป่องรับกลิ่นมีฐานและเครื่องคุ้มกันเป็นส่วนของกระดูกเอทมอยด์คือแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ซึ่งในสัตว์มีกระดูกสันหลัง จะเป็นตัวแยกป่องจากเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) 
แอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เยื่อรับกลิ่นซึ่งบุบางส่วนของโพรงจมูก จะรวมตัวเป็นมัด ๆ ซึ่งรวม ๆ กันเรียกว่า ประสาทรับกลิ่น/ฆานประสาท (olfactory nerve) แล้ววิ่งผ่านแผ่นกระดูกพรุนไปยังโครงสร้างนิวโรพิลที่เรียกว่าโกลเมอรูลัสในป่องรับกลิ่น โดยไปสุดเป็นไซแนปส์ที่สื่อประสาทแบบเร้าด้วยกลูตาเมต
สำหรับข้อมูลขาออก เซลล์รีเลย์ที่เรียกว่าเซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะเป็นตัวส่งสัญญาณกลิ่นออกจากป่องหลังจากการประมวลผลทางไซแนปส์กับ interneuron ต่าง ๆ ภายในป่องรวมทั้งเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) และ granule cell โดยส่งสัญญาณกลิ่นไปยังส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น แม้เซลล์รีเลย์ทั้งสองจะส่งไปยังเป้าหมายต่างกันบ้าง คือ tufted cell จะส่งข้อมูลไปยัง anterior olfactory nucleus, olfactory tubercle, และ piriform cortex แต่เซลล์ไมทรัลจะส่งข้อมูลไปยังส่วนที่กล่าวเหล่านั้นด้วย และส่งไปยังอะมิกดะลาบวกกกับ entorhinal cortex อีกด้วย[6]
ป่องจะแบ่งออกสองส่วน คือ ป่องรับกลิ่นหลัก (main olfactory bulb) และ<b data-parsoid='{"dsr":[4136,4159,3,3]}'>ป่องรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory bulb) ป่องรับกลิ่นหลักมีหน้าที่รับกลิ่นทั่วไป ส่วนป่องรับกลิ่นเสริมทำงานขนานคู่กับป่องรับกลิ่นหลักโดยรับรู้ฟีโรโมน มนุษย์ไม่ปรากฏว่ามีส่วนที่สามารถจัดว่าเป็นป่องรับกลิ่นเสริมที่ทำงานได้
ชั้นต่าง ๆ
ป่องรับกลิ่นหลักมีโครงสร้างเซลล์ประสาทแบบเป็นชั้น ๆ เริ่มจากส่วนผิวไปถึงตรงกลางรวมทั้ง[7][2]
ชั้นโกลเมอรูลัส ประกอบด้วยแอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น, เดนไดรต์หลัก (primary/apical) จากเซลล์ประสาทรีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell, และตัวอินเตอร์นิวรอน คือเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ซึ่งเป็นตัวกำหนดขอบเขตของโกลเมอรูลัส บวกกับเดนไดรต์ของมัน
External plexiform layer ประกอบด้วยเดนไดรต์ส่วนข้าง/ฐาน (lateral/basal/secondary) ของเซลล์ไมทรัล, ตัว tufted cell และเดนไดรต์ส่วนฐานของมัน, และเดนไดรต์จาก granule cell ที่เชื่อมกับเดนไดรต์อื่น ๆ ในชั้น
ชั้นเซลล์ไมทรัล ประกอบด้วยตัวเซลล์ไมทรัล
Internal plexiform layer ประกอบด้วยแอกซอนของเซลล์ไมทรัล
Granule cell layer ประกอบด้วยตัว Granule cell
ป่องรับกลิ่นส่งข้อมูลกลิ่นจากจมูกไปยังสมอง ดังนั้น จึงเป็นโครงสร้างที่จำเป็นเพื่อได้กลิ่น
โดยเป็นวงจรประสาทวงจรหนึ่ง ชั้นโกลเมอรูลัสจะได้รับข้อมูลแบบเร้าโดยตรงจากใยประสาทนำเข้า
ซึ่งเป็นมัดแอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron) ประมาณ 12 ล้านตัวในเยื่อเมือกรับกลิ่น (olfactory mucosa) ซึ่งอยู่ในส่วนหนึ่งของช่องจมูกมนุษย์ในซีกร่างกายเดียวกัน[8]
ปลายของแอกซอนจะรวมกลุ่มที่โครงสร้างนิวโรพิลรูปกลมซึ่งเรียกว่า glomerulus (พหูพจน์ glomeruli)
ซึ่งใหญ่ประมาณ 100-200 ไมโครเมตรและอยู่ติดใต้ผิวของป่องรับกลิ่น[7][2]
เซลล์รอบโกลเมอรูลัสและ granule cell เป็นเซลล์ประสาทในสมองส่วนหน้าประเภทที่สามารถสร้างทดแทนขึ้นใหม่ได้ตลอดชีวิต ซึ่งเป็นคุณสมบัติของเซลล์ประสาทน้อยประเภท[7]
โกลเมอรูลัส


เซลล์รับกลิ่นแต่ละตัวจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวเท่านั้นโดยเชื่อมกับเดนไดรต์ของทั้งเซลล์รีเลย์และอินเตอร์นิวรอน 
ส่วนเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ก็จะส่งเดนไดรต์หลักไปยังโกลเมอรูลัสเดียวเช่นกัน 
แต่สำหรับโกลเมอรูลัสแต่ละตัว จะมีแอกซอนจากเซลล์รับกลิ่นจำนวนเป็นพัน ๆ ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวเท่านั้น เทียบกับเดนไดรต์จากเซลล์รีเลย์เพียง 40-50 ตัว เป็นการลดจำนวนเซลล์ที่ส่งสัญญาณกลิ่นต่อ ๆ กันเป็นร้อยเท่า[2]
เซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสไม่กี่อันในข้างทั้งสองของป่องรับกลิ่น (ปกติเป็นคู่) โดยตำแหน่งของโกลเมอรูลัสเช่นนี้ในป่องรับกลิ่นทั้งสองข้างจะสมมาตรกัน และตำแหน่งเช่นนี้จะคล้ายกันในระหว่างสัตว์แต่ละตัว 
ส่วนอินเตอร์นิวรอนคือเซลล์รอบโกลเมอรูลัสจะได้รับข้อมูลขาเข้าแบบเร้าจากเซลล์รับกลิ่น และสื่อประสาทแบบยับยั้งผ่านไซแนปส์แบบเดนไดรต์-เดนไดรต์ กับเซลล์รีเลย์ทั้งสองชนิดภายในโกลเมอรูลัสเดียวกันหรือบางทีในโกลเมอรูลัสข้าง ๆ ด้วย ซึ่งอาจช่วยปรับข้อมูลกลิ่น[2]
โครงสร้างเช่นนี้ในป่องรับกลิ่นอาจมีประโยชน์หลายอย่างคือ[2]
เป็นการรวมสัญญาณกลิ่นจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันเพื่อส่งต่อโดยเซลล์รีเลยไม่กี่ตัว จึงอาจช่วยให้ได้กลิ่นอ่อน ๆ ได้ดี
ตำแหน่งของโกลเมอรูลัสเป็นคู่หรือหลายตัวที่ได้รับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะไม่เปลี่ยนตลอดชีวิต แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นและแอกซอนของมันจะต้องทดแทนใหม่เรื่อย ๆ นี่จึงเป็นแผนที่กลิ่นที่สามารถใช้เข้ารหัสกลิ่นได้อย่างคงที่ตลอดชีวิต ดังนั้น สัตว์จึงสามารถจำกลิ่นที่เคยประสบในอดีตนาน ๆ ได้
การสื่อสัญญาณแบบยับยั้งจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัสและ granule cell อาจช่วยทำให้ได้กลิ่นชัดขึ้นโดยระงับการส่งสัญญาณกลิ่นพื้นฐานที่อ่อน และเน้นสัญญาณกลิ่นที่ชัดกว่าเมื่อส่งสัญญาณต่อไปยังเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น
ชั้นโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่นเป็นระดับแรกที่แปลผลข้อมูลกลิ่นผ่านไซแนปส์[9]
เพราะกลิ่นต่าง ๆ ที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดดูเหมือนจะทำให้โกลเมอรูลัสใกล้ ๆ กันทำงาน ชั้นนี้จึงอาจเป็นแผนที่ที่จัดตามโครงสร้างทางเคมีของโมเลกุลกลิ่น เช่น ตามหมู่ทำหน้าที่ (functional group) และตามความยาวของโซ่คาร์บอนเป็นต้น
แผนที่จะแบ่งออกเป็นกลุ่ม ๆ คือเป็นโกลเมอรูลัสที่คล้าย ๆ กัน และดังนั้น จะทำงานตอบสนองต่อกลิ่นที่คล้าย ๆ กัน
แผนที่ของชั้นโกลเมอรูลัสอาจใช้เพื่อการรับรู้กลิ่นในเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่น (olfactory cortex) ที่ประมวลผลในขั้นต่อ ๆ ไป[10]
โกลเมอรูลัสที่ได้ข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกันจะตอบสนองต่อกลิ่นเป็นบางอย่าง
กลิ่นหนึ่ง ๆ จะทำให้โกลเมอรูลัสหลายกลุ่มทำงาน
กลิ่นที่แรงเพิ่มขึ้นจะเพิ่มการทำงานของโกลเมอรูลัสหนึ่ง ๆ แต่ก็ยังเพิ่มจำนวนโกลเมอรูลัสที่ทำงานด้วย[7]
กลุ่มโดยเฉพาะกลุ่มหนึ่งสัมพันธ์กับกลิ่นเหม็นเน่า ซึ่งเป็นคุณสมบัติพิเศษทางเคมี
ซึ่งอาจวิวัฒนาการเกิดขึ้นเพื่อช่วยระบุอาหารที่ไม่ควรกินอีกต่อไป

โกลเมอรูลัสจำนวนน้อยดูเหมือนจะตอบสนองต่อกลิ่นบริสุทธิ์ต่างหาก ๆ ดังนั้น ก็น่าจะหวังได้ว่า โกลเมอรูลัสจำนวนมากจะตอบสนองต่อกลิ่นธรรมชาติซึ่งเป็นสารประกอบที่ซับซ้อน เช่น กลิ่นกาแฟ ผลไม้เป็นต้น แต่ปรากฏว่า แม้สำหรับกลิ่นธรรมชาติ ก็ยังเป็นโกลเมอรูลัสจำนวนน้อยที่ตอบสนอง เพราะฉะนั้น ระบบรับกลิ่นดูเหมือนจะตอบสนองต่อแค่สารเคมีหลัก ๆ ในกลิ่นธรรมชาติหนึ่ง ๆ เท่านั้น เป็นกระบวนการที่สามารถเรียกได้ว่า การเข้ารหัสแบบใช้โครงสร้างน้อยส่วน (sparse coding)[7] 
และเพราะมีกลุ่มโกลเมอรูลัสที่ตอบสนองต่อกลิ่น ๆ หนึ่งอย่างเป็นรูปแบบ นี่ก็สามารถเรียกได้ว่า การเข้ารหัสเชิงผสม (combinational coding)[11]
External plexiform layer
การแปลผลขั้นต่อไปในป่องรับกลิ่นเกิดที่ชั้น external plexiform layer ซึ่งอยู่ระหว่างชั้นโกลเมอรูลัสและชั้นเซลล์ไมทรัล
แม้ชั้นนี้จะมีเซลล์ประสาทแบบแอสโทรไซต์, interneuron, และเซลล์ไมทรัลบ้าง
แต่ก็มีตัวเซลล์ไม่มากเพราะเป็นเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัลและ granule cell โดยมาก[12]
ในชั้น External plexiform เซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell จะมีเดนไดรต์ด้านข้างที่เชื่อมกับเดนไดรต์ของ granule cell โดยเซลล์รีเลย์จะส่งสัญญาณแบบเร้า และ granule cell จะส่งสัญญาณแบบยับยั้ง เป็นโครงสร้างที่อำนวยการป้อนกลับสัญญาณเชิงลบ (negative feedback)[2]
Granule cell
มี interneuron มากมายหลายประเภทในป่องรับกลิ่นรวมทั้งเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ซึ่งมีไซแนปส์อยู่ทั้งในโกลเมอรูลัสเดียวกันและต่าง ๆ กัน และมี granule cell ซึ่งมีไซแนปส์กับเซลล์รีเลย์คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell
ชั้น granule cell เป็นชั้นลึกที่สุดของป่องรับกลิ่น
ซึ่งประกอบด้วย granule cell ที่ส่งเดนไดรต์ไปสุดเป็นไซแนปส์กับเดนไดรต์ของเซลล์รีเลย์ในชั้น external plexiform[13]
granule cell ในป่องรับกลิ่นปกติของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะไม่มีแอกซอนและสื่อประสาทโดยกาบา
แต่ละเซลล์จะมีเดนไดรต์ส่วนฐานสั้น ๆ และเดนไดรต์ส่วนยอดยาวอันหนึ่งที่ยื่นไปทาง granule cell layer เข้าไปในชั้นเซลล์ไมทรัล
เดนไดรต์จะไปยุติเป็นสาขาต่าง ๆ ภายในชั้น external plexiform พร้อมกับเดนไดรต์ต่าง ๆ ของเซลล์รีเลย์ที่เป็นส่วนของ olfactory tract[14]
ในป่องรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม granule cell จะสามารถรับและส่งข้อมูลภายใน spine ของเดนไดรต์ที่ใหญ่[15]
granule cell เป็นเซลล์สื่อสัญญาณแบบกาบาซึ่งมีจำนวนมากที่สุดในป่อง 
การส่งสัญญาณแบบยับยั้งของเซลล์มีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการประมวลข้อมูลกลิ่นของป่อง[16]
มีข้อมูลแบบเร้าขาเข้าสองแบบที่ granule cell ได้รับ
คือข้อมูลที่ได้จากหน่วยรับความรู้สึกแบบ AMPA receptor และแบบ NMDA receptor
ซึ่งช่วยให้เซลล์สามารถควบคุมการประมวลผลของป่องรับกลิ่น[16]
เซลล์ยังพบว่าสำคัญต่องการสร้างความจำที่เชื่อมกับกลิ่น[17]
หน้าที่
ในฐานเป็นวงจรประสาท ป่องรับกลิ่นมีแหล่งข้อมูลความรู้สึกเข้าแหล่งหนึ่ง (คือ แอกซอนจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เยื่อรับกลิ่น) และข้อมูลขาออกหนึ่งแหล่ง (คือ แอกซอนของเซลล์ไมทรัลและ tufte cel)
ดังนั้น จึงเชื่อโดยทั่ว ๆ ไปว่า มันทำหน้าที่เป็นตัวกรอง/ฟิลเตอร์ ไม่ใช่วงจรประสาทเพื่อเชื่อมโยงซึ่งจะมีข้อมูลขาเข้าและข้อมูลขาออกจำนวนมาก
อย่างไรก็ดี ป่องรับกลิ่นยังได้ข้อมูลแบบ "บนลงล่าง" จากส่วนต่าง ๆ ของสมองด้วย เช่น 
อะมิกดะลา, คอร์เทกซ์ใหม่, ฮิปโปแคมปัส, locus coeruleus, substantia nigra[5],
basal forebrain (horizontal of the diagonal band), และ ralph nuclei[2]
ซึ่งมีผลต่อข้อมูลกลิ่นที่ส่งออกจากป่อง[18]
หน้าที่ที่อาจเป็นไปได้ของมันจึงสามารถจัดได้เป็นหมวดที่ไม่ได้แยกต่างหากจากกันและกัน 4 หมวดคือ
แยกแยะกลิ่น[2]
เพิ่มความไวการตรวจจับกลิ่น[2]
กรองกลิ่นพื้นหลังจำนวนมากเพื่อเพิ่มสัญญาณกลิ่นที่เลือกไม่กี่กลิ่น[2]
อำนวยให้สมองระดับสูงควบคุมระดับสัญญาณจากป่องรับกลิ่นตามสภาวะทางสรีรภาพของสัตว์ เช่น เมื่อสัตว์หิว จะทำให้กลิ่นอาหารชัดขึ้น[2]
แม้หน้าที่เหล่านี้โดยทฤษฎีอาจมาจากวงจรประสาทของป่องรับกลิ่น แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า มีหน้าที่ไหนหรือไม่ที่ป่องรับกลิ่นทำเองทั้งหมด
โดยอาศัยความคล้ายคลึงกันจากส่วนต่าง ๆ ของสมองเช่น จอตา
นักวิจัยจำนวนมากได้มุ่งตรวจว่า ป่องรับกลิ่นจะกรองข้อมูลขาเข้าจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นตามพื้นที่หรือตามเวลาได้อย่างไร
ตัวกรองหลักที่เสนอก็คือ interneuron สองกลุ่ม คือ เซลล์รอบโกลเมอรูลัสและ granule cell
การแปลผลจะเกิดในชั้นต่าง ๆ ของป่องรับกลิ่นหลัก เริ่มด้วยแผนที่เชิงพื้นที่ที่จัดหมวดกลิ่นต่าง ๆ ในชั้นโกลเมอรูลัส[10]
ต่อจากนั้น Interneuron ต่าง ๆ ในชั้น external plexiform layer จะตอบสนองต่อสัญญาณกลิ่นแบบเร้า โดยส่งศักยะงานทั้งแบบเร้าและแบบยับยั้ง
การส่งกระแสประสาทจะแปรไปตามเวลา โดยมีระยะที่ยิงสัญญาณแบบเร็วและเกิดขึ้นทันที และระยะที่ยิงสัญญาณอย่างช้า ๆ 
รูปแบบการยิงสัญญาณอาจเกี่ยวกับการสูดดม หรือความเปลี่ยนแปลงในความรุนแรงหรือความเข้มข้นของกลิ่น[12]
รูปแบบทางเวลาอาจมีผลต่อการแปลผลในระดับต่อไปในเรื่องแหล่งของกลิ่น
ยกตัวอย่างเช่น การยิงขบวนศักยะงานแบบประสานของเซลล์ไมทรัล ดูเหมือนจะช่วยแยกแยะกลิ่นที่คล้าย ๆ กันดีกว่าเมื่อขบวนศักยะงานไม่ประสาน[19]
ระบบรับกลิ่นต่างจากระบบรับความรู้สึกอื่น ๆ ที่ปลายประสาทรับความรู้สึกของระบบจะมีเซลล์ส่งสัญญาณต่อ (relay neuron) ที่ทาลามัส / diencephalon
คือป่องรับกลิ่นจะมีบทบาทนี้แทนในระบบรับกลิ่น[20]
การยับยั้งในชั้น external plexiform
interneuron ในชั้น external plexiform รวมทั้ง granule cell จะส่งสัญญาณป้อนกลับแบบยับยั้ง (feedback inhibition) แก่เซลล์รีเลย์ คือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell
และก็ส่งสัญญาณยับยั้งจากเซลล์ข้าง ๆ (lateral inhibition) แก่เซลล์รีเลย์ด้วย
การยับยั้งเช่นนี้สำคัญต่อการได้กลิ่นเพราะมันช่วยแยกแยะกลิ่นโดยลดการตอบสนองต่อกลิ่นพื้นฐาน และเพิ่มความต่างของข้อมูลขาเข้าจากเซลล์รับกลิ่น[9]
การยับยั้งการตอบสนองของเซลล์รีเลย์โดย interneuron ต่าง ๆ จะอำนวยการแยกแยะกลิ่นและการแปลผลในระดับสูงขึ้น โดยควบคุมข้อมูลขาออกของป่องรับกลิ่น
เพราะการเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) ที่เป็นผลจากการยับยั้งเนื่องกับการได้กลิ่น จะแต่งการตอบสนองของเซลล์ไมทรัลเพื่อให้เฉพาะเจาะจงต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ยิ่งขึ้น[13]
เดนไดรต์ส่วนฐานของเซลล์รีเลย์จะเชื่อมกับ interneuron ที่เรียกว่า granule cell ซึ่งบางทฤษฎีแสดงว่า อำนวยการยับยั้งจากข้าง ๆ ระหว่างเซลล์รีเลย์
ไซแนปส์ระหว่างเซลล์รีเลย์กับ granule cell อยู่ในรูปแบบที่มีน้อยคือเดนไดรต์-เดนไดรต์ (dendro-dendritic) โดยทั้งสองฝั่งของไซแนปส์ต่างก็เป็นเดนไดรต์ที่สื่อประสาท
ในกรณีเฉพาะนี้ เซลล์รีเลย์จะหลั่งสารสื่อประสาทแบบเร้าคือ กลูตาเมต และ granule cell จะหลั่งสารสื่อประสาทแบบยับยั้งคือ กรดแกมมาอะมิโนบิวทีริก (GABA)
เพราะการสื่อสารแบบเกิดได้ทั้งสองทางเช่นนี้ เซลล์รีเลย์จึงอาจยับยั้งแม้ตนเอง (auto-inhibition) และยับยั้งเซลล์ไมทรัลข้าง ๆ ได้ด้วย (lateral inhibition)
กล่าวอีกอย่างก็คือ ชั้น granule cell จะได้รับสัญญาณแบบเร้าผ่านกลูตาเมตจากเดนไดรต์ส่วนฐานของเซลล์ไมทรัลและ tufted cell
ส่วน granule cell เองก็จะหลั่งสาร GABA ซึ่งมีผลยับยั้งเซลล์รีเลย์[13]
ยังไม่ชัดเจนว่า การยับยั้งจากเซลล์ข้าง ๆ มีผลอะไร แต่อาจเป็นการเพิ่มอัตราส่วนของสัญญาณต่อสัญญาณรบกวน (signal-to-noise ratio) ของข้อมูลกลิ่น โดยยับยั้งการตอบสนองในอัตราพื้นฐานของเซลล์รอบ ๆ ที่ไม่ได้รับสิ่งเร้าหรือสิ่งเร้าที่อ่อน
ซึ่งช่วยในการแยกแยะกลิ่น[9]
งานวิจัยอื่น ๆ แสดงนัยว่า การยับยั้งข้าง ๆ ทำให้ตอบสนองต่อกลิ่นในรูปแบบต่าง ๆ กัน ซึ่งช่วยในการแปลผลและรับรู้กลิ่นต่าง ๆ[13]
ยังมีหลักฐานด้วยว่าสารสื่อประสาท acetylcholine ซึ่งมาจากเซลล์ประสาทแบบ cholinergic ในระบบประสาทกลางระดับสูงขึ้น มีผลเพิ่มการลดขั้วของ granule cell ทำให้มันเร้าได้ง่ายขึ้น ซึ่งก็มีผลยับยั้งเซลล์รีเลย์มากขึ้น
ซึ่งทำให้ข้อมูลกลิ่นจากป่องรับกลิ่นเฉพาะเจาะจงมากขึ้นและสามารถแยกแยะได้ดีขึ้น[21][22]

ป่องรับกลิ่นเสริม (Accessory Olfactory Bulb)
ป่องรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory bulb, ตัวย่อ AOB) ซึ่งอยู่ที่ส่วนบนด้านหลัง (dorsal-posterior) ของป่องรับกลิ่นหลัก เป็นวิถีประสาทที่ขนานและเป็นอิสระจากป่องรับกลิ่นหลัก
vomeronasal organ (VNO)
(ที่มนุษย์ผู้ใหญ่เพียงแค่ 8% มี[23]) 
เป็นอวัยวะรับความรู้สึกในจมูกที่ส่งกระแสประสาทไปยังป่องรับกลิ่นเสริม[24][25]
จึงทำให้มันเป็นตัวแปลผลทุติยภูมิของระบบรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory system)
มีหลักฐานปฏิเสธว่า มนุษย์และไพรเมตอื่น ๆ มีป่องรับกลิ่นเสริมที่ใช้งานได้[26]
คือ นอกจากมนุษย์โดยมากจะไม่มี VNO แล้ว ก็ยังไม่มีส่วนในป่องรับกลิ่นที่สามารถจัดเป็น AOB ได้อีกด้วย[27]
เหมือนกับป่องรับกลิ่นหลัก แอกซอนขาเข้าของป่องรับกลิ่นเสริมจะไปสุดที่ไซแนปส์ซึ่งเชื่อมกับเซลล์ไมทรัลและ tufted cell ภายในโกลเมอรูลัส
โดยป่องรับกลิ่นเสริมจะได้แอกซอนขาเข้าจาก vomeronasal organ
ซึ่งเป็นเยื่อรับความรู้สึกต่างหากจากเยื่อรับกลิ่น และตรวจจับสิ่งเร้าเคมีเช่นฟีโรโมนที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมทางสังคมและทางการสืบพันธุ์ แต่ก็อาจจะตรวจจับกลิ่นทั่ว ๆ ไปได้ด้วย[28]
มีสันนิษฐานว่า เพื่อจะให้ปั๊มของอวัยวะเริ่มทำงาน เยื่อรับกลิ่นหลักจะต้องได้กลิ่นที่สมควรก่อน[29]
แต่ก็ยังเป็นไปได้อยู่ว่า ระบบรับกลิ่นเสริมทำงานขนานกับหรือต่างหากจากการรับกลิ่นทั่วไป
เซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบ vomeronasal จะส่งสัญญาณแบบเร้าโดยตรงให้กับเซลล์ประสาทหลักของ AOB คือเซลล์ไมทรัล[30]
ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยังอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัส ดังนั้น ระบบรับกลิ่นเสริมจึงมีบทบาทโดยตรงเกี่ยวกับการทำงานของฮอร์โมนทางเพศ และอาจมีอิทธิพลต่อความดุและพฤติกรรมทางเพศ[31]
เซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่มีหน่วยรับความรู้สึกประเภทเดียวกันจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเดียวกัน ๆ เหมือนกับในป่องรับกลิ่นหลัก แต่ต่างกันตรงที่โกลเมอรูลัสสำหรับหน่วยรับความรู้สึกหนึ่ง ๆ จะมีมากกว่าคู่ คือ อาจมีถึง 6-30 อัน และกระจายไปตามป่องรับกลิ่นเสริมในรูปแบบที่ไม่ตายตัวเท่ากับป่องหลัก[32][30]
ที่โกลเมอรูลัสซึ่งรับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกันมักจะมีเป็นคู่โดยแต่ะละอันจะอยู่ในด้านตรงข้ามของป่อง
นอกจากนั้น AOB ยังแบ่งออกเป็นสองส่วน คือ ส่วนหน้า (anterior) และส่วนหลัง (posterior) ซึ่งได้สัญญาณเข้าต่างหาก ๆ จากเซลล์รับความรู้สึกสองกลุ่มคือ V1R และ V2R ตามลำดับ[33]
ซึ่งเป็นการทำงานแยกกันโดยเฉพาะ ๆ เพราะเซลล์รับความรู้สึกเหล่านี้แยกตรวจจับสิ่งเร้าทางเคมีที่มีประเภทและมวลโมเลกุลซึ่งต่างกัน
ในหนูหริ่ง V1R และ V2R แต่ละกลุ่มมีสมาชิกมากกว่า 100 ชนิด[32]
การแยกส่วนทำงานเช่นนี้ไม่ได้ดำรงในส่วนต่อ ๆ ไป เพราะเซลล์ไมทรัลจากทั้งสองส่วนจะส่งแอกซอนออกไปรวมกัน
คือ ความแตกต่างที่ชัดอีกอย่างของวงจรประสาทของ AOB เมื่อเทียบกับป่องรับกลิ่นหลักก็คือ เซลล์ไมทรัลหนึ่ง ๆ จะส่งเดนไดรต์ไปเชื่อมกับโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่นเสริมหลายอัน ไม่ใช่อันเดียวเหมือนในป่องหลัก[34] 
โดยเป็นโกลเมอรูลัสที่แต่ละอันรับแอกซอนมาจากหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ชนิดกันอีกด้วย ซึ่งไม่เหมือนกับป่องหลักที่เซลล์ไมทรัลจะรับข้อมูลหลักมาจากโกลเมอรูลัสอันเดียวซึ่งรับข้อมูลมาจากหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียว
ซึ่งแสดงว่า สิ่งเร้าที่ได้จาก VNO จะประมวลผลใน AOB อย่างแตกต่างและซับซ้อนกว่า สิ่งเร้าที่ได้จากเซลล์ประสาทรับกลิ่น
จริงอย่างนั้น เซลล์ไมทรัลของ AOB มีรูปแบบการยิงสัญญาณที่ต่างจากเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่นอื่น ๆ[35]
อย่างไรก็ดี ก็ยังมีงานศึกษาเมื่อไม่นานที่แสดงว่า เดนไดรต์หลายอันของเซลล์ไมทรัลแม้ไม่ทั้งหมด จะส่งไปยังโกลเมอรูลัสที่ได้รับข้อมูลจากหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกัน[36]
จึงทำให้มีสมมติฐานว่า เซลล์ไมทรัลจะเป็นตัวรวมข้อมูลกลิ่นที่ส่งกระจายไปยังโกลเมอรูลัสต่าง ๆ โดยการกระจายของโกลเมอรูลัสก็เพื่อให้สามารถประมวลสัญญาณเทียบกับโกลเมอรูลัสข้าง ๆ แบบ lateral inhibition และการกระจายเช่นนี้ไม่จำเป็นในป่องรับกลิ่นหลักก็เพราะมีเครือข่ายประสาทระหว่างโกลเมอรูลัสที่กว้างขวางกว่าที่พบใน AOB[34]
นอกจากนั้น สัญญาณจาก "บนลงล่าง" ซึ่งสมองในระดับที่สูงขึ้นส่งสัญญาณไปยังป่องรับกลิ่นเสริม ก็ยังมีผลควบคุมข้อมูลที่ส่งออกจากป่องต่างจากป่องรับกลิ่นหลักอีกด้วย[37]
การแปลผลในขั้นต่อ ๆ ไป
ป่องรับกลิ่นส่งข้อมูลเพื่อแปลผลต่อ ทั้งโดยตรงและโดยอ้อมไปยังอะมิกดะลา, orbitofrontal cortex (OFC), และฮิปโปแคมปัส
ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับอารมณ์ ความจำ และการเรียนรู้
ป่องรับกลิ่นหลักจะเชื่อมกับอะมิกดะลาโดยตรงกับส่วนเฉพาะ ๆ ในอะมิกดะลา[38] 
(คือ cortical nuclei ของอะมิกดะลาทั้งส่วนหน้าและหลัง[4])
ส่วนฮิปโปแคมปัสจะเชื่อมกับป่องผ่าน Entorhinal cortex[4][39]
อะมิกดะลา

การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Associative learning) ซึ่งเชื่อมกลิ่นและการตอบสนองทางพฤติกรรมจะเกิดที่อะมิกดะลา
กลิ่นสามารถเป็นตัวเสริมแรงหรือตัวตัดแรงเมื่อกำลังเรียนรู้กลิ่นคู่กับประสบการณ์ที่ดีหรือไม่ดี ไม่ว่าจะโดยทางพฤติกรรมหรือทางอารมณ์
จนกระทั่งตัวกลิ่นเองสามารถทำให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์เอง[40]
ฮิปโปแคมปัส

ฮิปโปแคมปัสช่วยให้สามารถจำและเรียนรู้เกี่ยวกับกลิ่นได้ เช่น การสัมพันธ์กลิ่นกับความรู้สึกที่ดี ๆ 
ข้อมูลกลิ่นที่ฮิปโปแคมปัสยังช่วยสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) อีกด้วย เช่น การได้กลิ่นอาจช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์ในอดีตได้[41]
Orbitofrontal cortex

ข้อมูลกลิ่นจะส่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่น (olfactory cortex) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยัง orbitofrontal cortex (OFC)[39][3]
OFC มีบทบาทต่อความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับความรู้สึกที่ดี ๆ ด้วย เพราะเป็นส่วนที่ประเมินค่าของรางวัล เช่น คุณค่าทางโภชนาการของอาหาร[40]
OFC ยังส่งข้อมูลต่อไปยัง anterior cingulate cortex ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับความอยากอาหาร[42]
อนึ่ง OFC ยังสัมพันธ์กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย เช่น รสชาติ[40]
การรับรู้และการแยกแยะกลิ่นก็เกี่ยวข้องกับ OFC ด้วย[10]
กำเนิดประสาทในผู้ใหญ่

ป่องรับกลิ่นบวกกับ dentate gyrus ส่วน subventricular zone และ subgranular zone ของฮิปโปแคมปัส เป็นโครงสร้างสามอย่างในสมองที่ได้พบกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) อย่างต่อเนื่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โตแล้ว[43]
แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นก็สามารถเกิดใหม่จากเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งอยู่ที่ฐานของเยื่อรับกลิ่น ดังนั้น แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นก็จะงอกใหม่ไปที่ป่องรับกลิ่นด้วย
แม้จะมีการทดแทนสร้างแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นและ interneuron อยู่เสมอ ๆ เซลล์ที่ส่งสัญญาณต่อ (คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell) ซึ่งมีไซแนปส์กับโครงสร้างเหล่านั้น ก็ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงได้
แต่กระบวนการที่ให้กำเนิดประสาทในเขตนี้ ก็ยังเป็นประเด็นการศึกษาอยู่
การแพทย์
ความเสียหายต่อป่องรับกลิ่นมีผลเป็นภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) ในซีกร่างกายเดียวกัน 

งานศึกษาสัตว์ตัวแบบสำหรับโรคซึมเศร้า ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์และความจำ
คือ การผ่าเอาป่องรับกลิ่นในหนูออก จะมีผลเป็นความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรมที่คล้ายกับของคนไข้โรคซึมเศร้า
ดังนั้น นักวิจัยจึงใช้หนูที่ผ่าเอาป่องรับกลิ่นออกเพื่อศึกษายาแก้ซึมเศร้า[44]
วิวัฒนาการ

การเปรียบเทียบโครงสร้างของป่องรับกลิ่นในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ เช่น กบพันธุ์ Lithobates pipiens และหนูหริ่งบ้านแสดงว่า
ทั้งหมดมีแบบคล้าย ๆ กัน (คือ มีชั้น 5 ชั้นที่มีนิวเคลียสของเซลล์หลัก ๆ 3 อย่าง ดูที่โครงสร้าง)
แม้แมลงวันทองก็มีศูนย์การแปลผลกลิ่นที่มีโครงสร้างคล้าย ๆ กัน คือ antennal lobe
โดยอธิบายได้อย่างหนึ่งว่า ป่องรับกลิ่นของสัตว์มีกระดูกสันหลังและ antennal lobe ของแมลงมีโครงสร้างคล้ายกันก็เพราะเป็นการแก้ปัญหาซึ่งดีที่สุดสำหรับการแปลผลที่ต้องทำในระบบรับกลิ่น และดังนั้น จึงวิวัฒนาการขึ้นต่างหาก ๆ ในไฟลัมต่าง ๆ ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่ทั่วไปเรียกว่า วิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution)[45][46]
อย่างไรก็ดี วิวัฒนาการของป่องรับกลิ่นในมนุษย์อาจมีประโยชน์ในด้านต่าง ๆ ดังที่นักวิชาการได้ยกประเด็นไว้ว่า
การเพิ่มขนาดของสมองเมื่อเทียบกับขนาดร่างกาย คือกระบวนการ encephalization จะสัมพันธ์อย่างแนบแน่นกับวิวัฒนาการของมนุษย์
แต่แม้สายพันธุ์วิวัฒนาการทางกรรมพันธุ์ที่ต่างกัน คือ นีแอนเดอร์ทาลและมนุษย์ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน ก็ได้สร้างสปีชีส์มนุษย์ที่มีสมองใหญ่ใกล้ ๆ กัน
ดังนั้น ความเข้าใจเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสมองมนุษย์ควรจะรวมงานวิจัยเรื่องการจัดระเบียบของสมองใหญ่โดยเฉพาะ ซึ่งอาจสะท้อนโดยรูปร่างของสมองที่เปลี่ยนไป
ในงานนี้ เราถือเอาประโยชน์จากความประสานกันทางพัฒนาการระหว่างสมองและฐานกะโหลกที่เป็นมูลฐาน เพื่อตรวจสอบสมมติฐานของวิวัฒนาการสมองในมนุษย์สกุล Homo
การวิเคราะห์ค่าวัดสัณฐานตามลักษณะทางเลขาคณิตใน 3 มิติของรูปร่างกะโหลกศีรษะภายใน ได้แสดงรายละเอียดความเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการของ Homo sapiens ที่ไม่เคยกล่าวถึงมาก่อน
คือ ป่องรับกลิ่นที่ใหญ่กว่า, orbitofrontal cortex ที่กว้างกว่าโดยเปรียบเทียบ, และ temporal lobe poles ที่ใหญ่ขึ้นและยื่นไปข้างหน้ามากขึ้น ทั้งหมดดูเหมือนจะเป็นเอกลักษณ์ของมนุษย์ปัจจุบัน

การจัดระเบียบสมองเช่นนี้ นอกจากจะมีผลทางกายภาพต่อรูปร่างของกะโหลกศีรษะโดยทั่วไป ก็อาจมีส่วนต่อวิวัฒนาการของสมรรถภาพทางการเรียนรู้และทางสังคมใน H. sapiens ด้วย ซึ่งการได้กลิ่นที่ดีกว่าและผลของมันโดยนัยทางประชาน ทางประสาท และทางพฤติกรรม ก็อาจเป็นปัจจัยที่จนกระทั่งบัดนี้ได้ประเมินค่าต่ำไป—Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species (Bastir et al. 2011)[47]

ดูเพิ่ม
Phantosmia
เชิงอรรถและอ้างอิง

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ
Neuroscience (2008)
CS1 maint: uses editors parameter (link)
Principles of Neural Science (2013)
CS1 maint: uses editors parameter (link)
The Senses: A Comprehensive Reference (2008)
CS1 maint: uses editors parameter (link)
Others
Shepherd, G. The Synaptic Organization of the Brain, Oxford University Press, 5th edition (November, 2003).


แหล่งข้อมูลอื่น

 at the BrainMaps project




หมวดหมู่:ระบบรู้กลิ่น
หมวดหมู่:สมองใหญ่
หมวดหมู่:ระบบลิมบิก