트리케라톱스

Question: 초식 공룡의 종류는 무엇인가?


트리케라톱스 (그리스어로 세 개의 뿔이 있는 얼굴이라는 뜻) 는 약 6800만년 전, 백악기 후기 마스트리히트절 당시 지금의 북아메리카 지역에 처음 나타난 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다. 트리케라톱스는 비조류 공룡 속들 중 마지막으로 알려진 것 중 하나이며 6600만년 전 백악기-제3기 대멸종 때 멸종했다.[1] 트리케라톱스라는 단어는 문자적으로 "세 개의 뿔을 가진 얼굴" 이라는 의미로 "셋"을 뜻하는 고대그리스어 트리 τρί- (tri-), "뿔"을 뜻하는 케라스 κέρας (kéras), 그리고 "얼굴"을 뜻하는 옵스 ὤψ (ops) 에서 왔다.[2][3]
목 부분에 뼈로 이루어진 큰 프릴이 있고, 얼굴에 세 개의 뿔, 그리고 커다란 네 개의 다리를 가지고 있으며 현생 코뿔소와 비슷해 보이는 점들이 있어서 트리케라톱스는 많은 공룡들 중 가장 눈에 띄는 종류이며 가장 잘 알려진 각룡류이다. 트리케라톱스는 티라노사우루스와 같은 지역에 살았으며 아마 티라노사우루스의 사냥감이었을 것이다.[4] 하지만 이 둘이 박물관에 전통적으로 전시되어 사람들 머리 속에 그려지는 장면처럼 맞서 싸웠을 가능성은 그리 높지 않다.
각룡류 안에서 트리케라톱스 속의 위치에 대해서는 고생물학자들 사이에 논쟁이 있다. 트리케라톱스의 두 종, T. horridus 와 T. prorsus 가 유효한 종으로 인정되지만 이름붙여진 종들은 이보다 훨씬 많다. 2010 년에 출판된 한 연구에서는 오랫동안 트리케라톱스와 다른 독립된 속으로 간주되어 온 각룡류인 토로사우루스가 실은 트리케라톱스의 성체였을 것이라고 주장했다.[5][6] 이 주장에 대한 반박이 곧바로 제기되었고,[7][8][9] 논쟁을 종식시키기 위해서는 더 많은 화석증거를 필요할 것으로 보인다.
트리케라톱스는 1889 년에 처음으로 속이 기재된 이후 수집된 수많은 화석들을 통해 연구가 많이 되어 있다. 표본 중에는 완전한 개체의 골격이 최소 하나 이상 포함되어 있다.[10] 고생물학자 존 스카넬라에 의하면, "헬크릭층에 가면 언덕배기에 트리케라톱스 화석이 튀어나와 풍화되고 있는 모습을 보지 못하는 게 이상할 정도입니다." 2000 년에서 2010 년 사이의 10 년 동안 이 지역에서만 47 개의 완전하거나 부분적인 두개골이 발견되었다.[11] 표본들은 알에서 갓 깨어난 새끼에서부터 성체까지 전 생애에 걸쳐 발견된다.[12]
목 주위의 프릴과 얼굴에 있어 눈에 잘 띄는 세 개의 뿔이 어떤 기능을 하는지에 대해서도 오랫동안 논쟁이 있어왔다. 전통적으로는 프릴과 뿔이 포식자에 대항하는 방어용 무기라고 생각되었다. 더 최근의 이론들에 의하면 각룡류 두개골에 있는 핏줄을 근거로 하여 이 특징들이 동종 인식, 짝짓기와 무리 속에서 서열을 보여주는 과시용 등 현생의 순록, 산양, 혹은 장수풍뎅이 등의 뿔과 마찬가지 기능을 했을 가능성이 있다고 본다.[13] 이 이론은 토로사우루스가 트리케라톱스의 성체인 것이 분명하다면 더 힘을 얻게 되는데, 토로사우루스의 프릴에는 구멍이 나 있어 이들이 성체가 되었을 때 방어보다는 과시에 더 유리한 기관이 될 것이기 때문이다.[5]
특징

트리케라톱스 개체의 몸길이는 7~12 미터, 높이는 2.9 에서 3 미터,[14][15] 그리고 몸무게는 6.1-12.0 톤 정도였을 것으로 추정하고 있다.[16] 무엇보다 눈에 띄는 특징은 육상동물 중 제일 큰 축에 속하는 거대한 두개골이다. 알려진 것 중 가장 큰 두개골 (BYU 12183 표본)은 완전한 표본이었을 경우 길이가 2.5 미터 정도였을 것이며[5] 전체 몸길이의 1/3 에 달했을 것으로 보인다.[12] 주둥이 쪽 콧구멍 위에 뿔이 하나 있고, 두 눈 위에 하나씩 약 1 미터 정도 길이의 뿔이 있다.[17] 머리뼈의 뒤쪽에는 뼈로 된 짧은 프릴이 있고 몇몇 표본에서는 프릴 주위에 에폭시피탈(epoccipitals) 뼈들이 장식처럼 붙어 있다. 여타 대부분의 각룡류들은 프릴에 큰 구멍(fenestra)이 있으나 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다.[18]
트리케라톱스는 다른 공룡들과 달리 독특한 피부를 가지고 있다. 아직 정식으로 기재되지 않은 표본의 피부 자국을 보면 이들의 피부가 더 원시적인 각룡류인 프시타코사우루스와 비슷하게 짧고 뻣뻣한 털 같은 것으로 덮여 있었던 것 같다.[19]
두 눈 위에 하나씩 길고 강한 뿔이 있고, 코 위에는 작은 뿔이 있다. 머리 뒷부분은 투구의 내리닫이 모양의 것이 목과 어깨를 덮고 있다. 입은 앵무새의 부리 모양이고 발가락은 앞으로 다섯 개, 뒤로 세 개가 갈라져 있으며 꼬리가 매우 크다. 몸길이는 최대 9m까지 발견된 바가 있다. 무게는 최대 6t까지 자라는 것으로 알려져 있으며 뿔의 길이는 1m와 20cm정도로 추정되고 있다. 트리케라톱스는 에오트리케라톱스가 발견되기 전까지 각룡류 중에서 거대한 종에 속했다. 이름은 '세 개의 뿔을 가진 얼굴'이라는 뜻이다. 얼굴 모양이 조금씩 다른 종류만도 열 다섯 종류나 확인되었고,병을 앓았거나 상처를 입은 흔적이 있는 화석도 최근 발굴되었다. 트리케라톱스는 초식성 동물이다.
다리

트리케라톱스는 강한 다리와 튼튼한 몸을 가지고 있으며 짧은 앞발에는 세 개의 발가락, 뒷발에는 네 개의 발가락이 있다.[10] 사족보행을 했던 것이 분명하긴 하지만 트리케라톱스가 평소에 어떤 자세를 취했는지는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 원래는 머리의 무게를 잘 지탱하기 위해 트리케리톱스의 앞다리가 가슴에서부터 양 옆으로 펼쳐진 자세(sprawling)를 취했을 것이라고 생각되었다.[13] 찰스 나이트나 루돌프 잴링거의 그림에서 이 자세를 찾아볼 수 있다. 각룡들의 보행렬에 대한 생흔학적 증거들과 최근의 골격 복원 연구(실제 물리적인 것과 디지털 복원 모두)에 의하면 트리케라톱스와 기타 각룡류들은 평상시 이동에서는 팔꿈치가 살짝 굽혀져 바깥쪽으로 향하는, 현생 코뿔소와 마찬가지로 직립 자세와 펼친 자세의 중간 정도의 자세를 가지고 있었던 것으로 보인다.[10][20][21][22]
장순류 나 용각류 등 네발로 걷는 여타 공룡들과 달리 트리케라톱스의 앞다리와 앞발은 상당히 원시적인 구조를 그대로 가지고 있다. 장순류와 용각류 공룡들의 앞다리는 걸을 때 손이 앞쪽, 손바닥이 뒤쪽을 향하도록 회전되어 있는 형태다. 트리케라톱스는 다른 각룡류 및 근연관계의 조각류 공룡들처럼 손가락이 바깥쪽을 향한 채로 걷는데, 이 원시적인 구조는 수각류와 같이 이족보행을 하는 공룡들에서도 그대로 유지되었다. 트리케라톱스는 엄지부터 시작해 앞다리의 첫 세 손가락으로 체중을 지탱했고, 네번째와 다섯번째 손가락은 발톱이나 발굽이 없이 흔적으로만 남아있다.[10] 손가락의 마디 수는 2-3-4-3-1 로, 앞다리의 가장 첫번째 손가락 마디는 두 개, 두번째 손가락 마디는 세 개, 세번째 손가락의 마디는 네 개로 이루어져 있다.[23]
분류


트리케라톱스는 북미의 각룡류인 케라톱스과 중 가장 유명한 속이다. 각룡류 내에서 트리케라톱스의 정확한 위치에 대해서는 여러 해 동안 논쟁이 있었다. 혼란이 있었던 큰 이유 중 하나는 두 가지 특징, 즉 짧고 견고한 프릴 (켄트로사우루스아과의 프릴과 비슷한 형태) 과 눈 위의 긴 뿔 (케라톱스아과, 혹은 카스모사우루스아과의 특징에 가까운)을 같이 가지고 있기 때문이다.[24] 뿔을 가진 공룡들에 대한 최초의 개괄에서 R. S. 럴(R.S. Lull)은 두 계통, 즉 모노클로니우스 와 켄트로사우루스 계통이 트리케라톱스로 이어졌고, 다른 계통에는 케라톱스와 토로사우루스가 속한다는 가설을 제안하여 오늘날과 마찬가지로 트리케라톱스가 켄트로사우루스아과에 속한다고 보았다.[25] 후에 이것을 개정하면서 첫번째 계통, 즉 짧은 프릴을 가지고 있는 무리를 (트리케라톱스를 포함하여) 켄트로사우루스아과로, 긴 프릴을 가지고 있는 두번째 그룹을 카스모사우루스아과로 기재하였다.[26][27]
이에 대해 1949 년에 C.M. Sternberg이 처음으로 의문을 제기하고 두개골과 뿔의 형태에 기반하여 트리케라톱스가 아리노케라톱스와 카스모사우루스와 더 가까운 관계라고 보아 트리케라톱스를 케라톱스아과 (스턴버그의 분류로는 카스모사우루스아과) 의 한 속으로 분류하였다.[28] 스턴버그의 주장은 무시되다시피했고, 존 오스트롬[29], 그리고 후에는 데이비드 노만이 트리케라톱스를 켄트로사우루스아과로 분류하였다.[30]
그 후에 발견된 표본들을 분석한 결과 스턴버그의 트리케라톱스의 분류가 힘을 얻게 되었다. 레만은 1990 년에 두 개의 아과를 정의하면서 몇몇 형태적 특징에 기반하여 트리케라톱스를 케라톱스아과(레만의 분류로는 카스모사우루스아과)로 분류하였다. 실제로 트리케라톱스의 특징들 중 짧은 프릴만 제외한다면 트리케라톱스는 케라톱스아과의 정의에 상당히 잘 맞아들어간다.[31] 피터 도드슨이 1990년에 수행한 분지학적 분석[32], 그리고 1993년에 RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis) 형태측정학 기법을 사용하여 두개골 형태의 유사성을 측정한 연구[33] 등 이후의 연구들에서는 트리케라톱스가 케라톱스아과에 속한다는 관점에 힘을 실어주었다.
아래의 분지도는 샘슨과 동료들의 2010 년 연구를 따른 것이다.[34]

계통발생학에서의 쓰임새
계통발생학에서 트리케라톱스는 공룡을 정의하는 기준점으로 사용된다. 공룡은 트리케라톱스와 현생 조류(Neornithes)의 가장 최근 공통조상 에서 유래한 모든 후손으로 정의된다.[35] 또한 새와 같은 골반 모양을 가진 공룡, 즉 조반류 공룡은 현생 조류보다 트리케라톱스에 더 가까운 모든 공룡으로 정의된다.[36]
진화적 기원

처음 발견된 이후 오랫동안 트리케라톱스의 진화적 기원은 뚜렷하게 밝혀지지 않았다. 헨리 페어필드 오스본은 1922년에 발견된 프로토케라톱스가 트리케라톱스의 조상이라고 생각했으나[13] 수십 년이 흐른 후에야 추가적인 발견이 이루어졌다. 최근에는 트리케라톱스의 조상과 가까운 관계인 여러 공룡들이 발견되었다. 주니케라톱스는 눈썹 부위에 뿔을 가진 각룡류 중 가장 오래된 것으로 1990년대 후반에 기재되었고, 쥐라기 최초의 각룡류인 인롱은 2005년에 발견되었다.
새로 발견된 화석들은 뿔 달린 공룡의 기원 전반을 이해하는 데 결정적인 역할을 했다. 각룡류는 쥐라기에 아시아에서 기원한 것으로 보이며 제대로 된 뿔을 지닌 각룡류는 백악기 후기가 시작될 무렵 북아메리카에서 나타난다.[37] 트리케라톱스가 긴 프릴을 가진 케라톱시아아과에 속한다는 증거가 계속 발견됨에 따라 트리케라톱스의 조상은 그보다 5백만년 전에 살았던 카스모사우루스와 닮았을 것으로 보인다.
고생물학

보통 트리케라톱스는 무리생활을 하는 동물로 묘사되지만 실제 이들이 무리생활을 했다는 증거는 거의 없다. 수백에서 수천 개의 뼈로 이루어진 한 지층에서 여러 속의 뿔공룡이 발견되었지만 트리케라톱스 뼈로만 이루어진 사례는 단 하나 뿐이다. 몬태나주의 남동부에서 발견된 이 표본들은 세 마리의 어린 트리케라톱스 화석으로 이루어져 있다. 어린 트리케라톱스로만 되어 있다는 사실이 중요할 수도 있다.[38] 최근에 알려진 또 한 가지 사례를 보면 소규모의 트리케라톱스 가족이 무리를 이루었을 수도 있다. 2012 년에 와이오밍 주의 뉴캐슬 부근에서 비교적 완전한 형태를 갖춘 세 마리의 트리케라톱스가 집단으로 발견되었는데, 다 자란 성체에서부터 어린 트리케라톱스까지 서로 다른 크기였다. 이 표본에 대해서는 현재 고생물학자 피터 라슨과 블랙힐연구소의 연구팀이 발굴을 진행하고 있다. 가족 단위로 이동하고 있는 중이었다고 짐작하고 있지만 이 집단이 짝을 이룬 한 쌍과 새끼들로 이루어진 것인지 혹은 두 마리의 암컷과 새끼로 이루어진 것인지는 알려지지 않았다. 또한 이 표본들에는 티라노사우루스가 사냥을 했거나 사체를 발견하여 먹은 것 같은 흔적이 특히 앞다리뼈가 부러져 있고 티라노사우루스의 이빨 자국인 것 같은 구멍이 있는 큰 표본에 잘 드러나 있다.[39]
오랫동안 트리케라톱스는 한 마리씩만 발견되어 왔다.[38] 트리케라톱스 화석은 매우 흔해서 미네소타 과학 박물관의 브루스 에릭슨은 몬태나의 헬크릭층에서 T. prorsus 의 표본을 200 개 이상 보았다고 한다.[40] 바넘 브라운 역시 야외에서 500 개 이상의 두개골을 보았다고 한다.[13]:79 트리케라톱스의 이빨, 뿔 조각, 프릴 조각, 그리고 기타 두개골 조각들은 후기 마스트리히트절 (백악기 후기, 6600만년 전) 란시아 시기의 북아메리카 서부에서 매우 풍부하게 발견되어 이 당시의 초식동물들 중 우점종이었던 것으로 보인다. 1986 년, 로버트 배커는 트리케라톱스가 백악기 말기의 대형 공룡들 중 5/6 이상을 차지했으리라고 추정했다.[41]:438 다른 동물들과 비교했을 때 트리케라톱스의 두개골은 유난히 많이 발견되는 것으로 보아 상대적으로 매우 쉽게 보존되었던 것 같다.[42]
트리케라톱스는 백악기-제3기 대멸종 직전에 출현했던 마지막 뿔공룡들 중 하나다. 근연종인 토로사우루스와 더 먼 관계인 렙토케라톱스가 동시대에 살았으나 이들은 쉽게 발견되지는 않는다.[13]
치열과 섭식
섬네일|턱과 이빨을 가까이서 찍은 사진
트리케라톱스는 초식성이었고, 머리의 위치가 낮은 편이었기 때문에 아마 키가 작은 식물들을 주로 먹었을 것이다. 물론 뿔과 부리 그리고 몸집을 이용하여 키가 큰 식물들을 쓰러뜨릴 수도 있었을 것이다.[37][43] 턱의 끝부분에는 좁고 긴 형태의 부리가 있었는데 먹이를 물어뜯는 것보다는 잡고 뽑아내는 데 더 유용했을 것으로 보인다.[29]
트리케라톱스의 이빨이 배열된 형태는 배터리라고 불리는데, 세 개에서 다섯 개의 이빨로 이루어진 열(column)이 위아래 턱의 각 측면에 트리케라톱스 개체의 크기에 따라 36~40 개 정도 자리하고 있다.[37] 전체 이빨의 갯수는 432~800 개 정도 되는데, 어느 한 시점에서는 이들 중 일부만이 사용된다. 트리케라톱스는 일생에 걸쳐 지속적으로 이빨을 갈게 된다.[37] 이빨은 음식을 수직, 혹은 거의 수직 방향으로 잘라내는 방식으로 작동한다. 트리케라톱스의 커다랗고 무수한 이빨을 보면 이들이 엄청난 양의 섬유질 식물을 먹었으리라는 것을 알 수 있다.[37] 아마도 야자류나 소철류[44][45], 그리고 당시에는 평원지대에서 자라던 양치류가 포함되었을 것이다.[46]
뿔과 프릴의 기능
트리케라톱스의 머리 장식이 어떤 기능을 하는지에 대해서 여러 가지 추측이 있었다. 두 가지 큰 줄기로는 싸울 때 이용했다는 이론과 구애할 때 과시용으로 이용했다는 이론이 있었는데 지금은 후자가 더 그럴듯한 기능이라고 생각하고 있다.[37]
연구 초기에 럴은 프릴의 넓은 면적을 보고 여기에 턱 근육이 부착되어 음식을 강하게 씹는 데 도움을 주었을 것이라고 추측했다.[47] 다른 연구자들도 여러 해 동안 이 이론에 동조했지만 후일의 연구에 의하면 프릴의 뼈에 근육이 부착되었다는 증거는 찾아볼 수 없었다.[48]
사람들은 오랫동안 트리케라톱스의 뿔과 프릴이 티라노사우루스와 같은 포식자와 싸울 때 사용되었을 것이라고 생각해 왔다. 이 아이디어는 C. H. 스턴버그가 1917 년에 처음 제안했고, 70여년 후에 로버트 배커도 여기에 동의했다.[41][49] 티라노사우루스가 트리케라톱스와 싸웠다는 증거로 트리케라톱스 눈 위의 뿔과 인상골(squamosal)에 티라노사우루스 이빨에 물렸다가 아문 흔적이 발견되었다. 물린 자국이 있는 뿔은 또 부러졌다가 다시 붙었던 자국이 있다. 티라노사우루스와 트리케라톱스 둘 중 어느 쪽이 먼저 공격을 했는지는 알려지지 않았다.[50] 트리케라톱스의 상처가 나은 흔적이 있으니 트리케라톱스가 이 대결에서 티라노사우루스를 이기고 살아남았다고 볼 수 있다. 고생물학자 피터 도드슨은 티라노사우루스가 수컷 트리케라톱스를 공격했다면 아마도 트리케라톱스가 방어에 성공하고 날카로운 뿔을 이용해 티라노사우루스에게 치명적인 상처를 입힐 수 있었을 것이라고 보았다.[51] 티라노사우루스가 트리케라톱스를 잡아먹었다는 사실도 알려져 있다. 이에 대한 증거로는 이빨 자국이 많이 나 있는 트리케라톱스의 장골(illum)과 천골(sacrum)이 제시되었다.[4]

포식자와 싸우는 용도 외에 트리케라톱스들끼리 뿔을 맞대고 싸우는 모습도 많이 묘사되어 왔다. 연구에 따르면 이런 행동이 가능은 했겠지만 오늘날 볼 수 있는 뿔 달린 동물과는 다른 형태로 싸웠을 것으로 보이며,[52] 실제로 트리케라톱스들 사이에 그런 싸움이 있었을지에 대해서는 이견이 있다. 구멍이라든가 뼈의 병변, 그리고 기타 상처가 있는 트리케라톱스의 두개골 (및 다른 케라톱스과 공룡의 두개골) 은 종종 이런 싸움에서 뿔에 의해 생긴 상처로 간주되었지만 2006 년의 연구에 의하면 뿔에 찔려 이런 형태의 상처가 생겼는지는 확실하지 않다. 예를 들어 뿔에 찔린 상처로부터 감염된 흔적이라든가 상처가 생겼다가 나은 흔적에 대한 뚜렷한 증거는 없다. 대신 비병리학적인 원인으로 뼈가 재흡수(resorption)되었다거나, 뼈와 관련되어 알려지지 않은 질병 등이 가능한 원인으로 제시되었다.[53] 최근의 연구에서는 트리케라톱스와 켄트로사우루스의 두개골의 병변 및 골막반응 발병률을 비교하여 트리케라톱스의 뿔이 싸움에 이용되었고 프릴이 방어구로 쓰인 반면 켄트로사우루스의 낮은 유병률을 볼 때 두개골의 뿔과 프릴 등이 물리적인 접촉보다는 시각적인 과시에 이용되고, 싸움이 있더라도 머리보다는 몸을 이용한 것이었으리라고 보았다.[54] 트리케라톱스의 화석들 중 부상을 입은 표본의 비율은 14% 정도다.[55] 이 연구에서는 사용된 표본의 상처들이 좁은 부위에만 나타나기 때문에 뼈와 관련된 질병은 아니었을 것이라고 결론내렸다.[56] 뼈 조직 검사를 통해 트리케라톱스의 프릴은 섬유층판(fibrolamellar) 뼈로 구성되어 있다는 것이 밝혀졌다.[57] 섬유층판 뼈는 섬유아세포(fibroblasts)를 포함하고 있어 상처를 치유하는 데 중요한 역할을 하며 재모델링 과정에서 빠르게 뼈를 형성할 수 있다.[58][59]
왼쪽|섬네일|청소년기 및 성체 트리케라톱스의 두개골 - 청소년기의 두개골은 대략 성인 사람의 머리 크기와 비슷하다
거대한 프릴은 또 몸의 표면적을 늘려 체온조절에 도움이 되었을 수도 있다.[60] 스테고사우루스의 골판에 대해서도 이와 비슷한 이론이 제시된 적이 있지만,[61] 그것만으로 케라톱스과의 다양하고 화려한 머리장식을 설명하기에는 무리가 있다.[37] 그렇게 보면 이들의 주된 기능은 과시였으리라고 보는 지금의 해석이 타당해 보인다.
머리의 장식이 성적 과시를 위한것이라는 이론은 다비타쉬빌리가 1961 년에 처음 제안했으며 점점 더 많은 지지를 받게 되었다.[31][48][62] 구애나 기타 사회적 행동에서 시각적인 과시가 중요하다는 증거는 뿔공룡의 장식이 종류마다 매우 달라서 각각의 종을 뚜렷히 구분할 수 있다는 것에서 볼 수 있다. 또 현생 동물들에서도 뿔과 장식 등이 유사한 용도로 쓰인다.[63] 청소년기의 트리케라톱스 두개골 표본에 대한 2006 년 연구에 의하면 프릴과 뿔은 성적으로 성숙하기 훨씬 전에 발달하므로 아마도 시각적인 의사소통이나 종 인식에 전반적으로 매우 중요했을 것으로 보인다고 한다.[64]
성장과 개체발생
2006 년에 트리케라톱스의 개체발생에 대하여 철저한 조사가 이루어져 왕립학회지(Proceedings of the Royal Society)에 발표되었다. 이 연구를 이끈 존 R. 호너와 마크 굿윈은 트리케라톱스 개체가 개체발생 과정을 크게 네 단계, 즉 새끼, 청소년기, 아성체, 그리고 성체로 구분할 수 있다는 것을 밝혔다. 총 28 개의 두개골을 연구하였고 이 중 가장 작은 두개골은 길이가 38 센티미터에 지나지 않았다. 28 개의 두개골 중 10 개는 나이 순서대로 늘어놓을 수 있었다. 네 성장단계는 각각을 구분할 수 있는 특징을 가지고 있다. 개체발생 과정에서의 여러 가지 경향이 발견되었는데, 여기에는 에폭시피탈의 크기가 줄어드는 것, 눈 위에 있는 뿔의 발생과 방향전환, 그리고 뿔의 속이 비는 것 등이 있다.[65]
고병리학
트리케라톱스로 동정된 두개골 중 하나의 광대뼈에는 구멍이 나 있는데, 이 구멍이 있는 채로 한동안 살았던 것으로 보인다. 구멍 주위의 뼈에 아문 흔적이 보여 이 주장을 뒷받침해준다. 자세히 살펴보면 구멍의 지름이 트리케라톱스의 뿔 끝부분 지름과 매우 비슷하다. 뿔공룡 류의 두개골에서 볼 수 있는 구멍이 났다가 아문 상처들은 이들 뿔공룡들의 종 안에서 경쟁이 있었던 증거로 제시되곤 하며, 이런 경쟁이 치명적인 결과로 이어지지는 않았던 것으로 보인다.[66][67]
고생태학

트리케라톱스는 북아메리카의 백악기 후기에 살았으며 헬크릭층에서 발견된다.[68] 헬크릭층은 백악기-제3기 멸종이 있었던 시기의 지층으로 연대는 6600±7만년으로 측정되었다.[69] 헬크릭층에서는 동물 및 식물 화석들이 많이 발견된다.[68]
헬크릭층에서 발견되는 수각류로는 티라노사우루스과, 오르니토미무스과, 트로오돈과,[68],조류,[70] 카에나그나티드과[71] 그리고 드로마에오사우루스과의 여러 속들이 있다. 아케로랍토르가 헬크릭층에서 발견되는 유일한 드로마에오사우루스과 공룡인 것으로 보인다. 흔히 발견되는 이빨은 드로마에오사우루스나 사우로르니톨레스테스의 것으로 간주되었으나 지금은 아케로랍토르의 것으로 생각하고 있다.[72] 티라노사우루스과의 공룡으로는 나노티라누스와 티라노사우루스가 있는데, 나노티라누스는 티라노사우루스의 어린 개체일 가능성이 있다. 오르니토미무스과로는 스트루티오미무스와 오르니토미무스가 있으며,[68] 정식으로 보고되지 않은 공룡인 오르코미무스도 헬크릭층에서 발견된 것일 수 있다.[73] 트로오돈과의 공룡으로는 트로오돈과 파로니코돈이 헬크릭층에서 발견된다. 조류로는 아비사우루스,[68] 그리고 브로다비스의 여러 종,[74] 명명되지 않은 세 종류의 헤스페르오로르니스류가 있다. 오비랍토로사우리아는 헬크릭층에서 안주와 렙토린코스 두 종류가 있다.[71]

헬크릭층에는 조반류 공룡 역시 풍부했다. 안킬로사우리아와 조각류, 각룡류, 그리고 파키케팔로사우리아가 주로 발견된다. 안킬로사우리아는 안킬로사우루스와 에드몬토니아 두 종류가 있다. 각룡류 역시 트리케라톱스 외에 여러 속이 발견되는데 렙토케라톱스과의 렙토케라톱스, 그리고 케라톱시아과의 토로사우루스,[68] 그리고 타탄카케라톱스[75] 등이 있다. 하드로사우루스류 역시 헬크릭층에서 흔히 발견되는데 조각류인 테스켈로사우루스가 여러 종, 하드로사우루스과인 에드몬토사우루스,[68][76] 그리고 파라사우롤로푸스로 보이는 화석이 있다. 파키케팔로사우리아는 네 종류가 발견된다. 여기에는 파키케팔로사우루스과인 스파에로톨루스, 스티기몰로크,[68] 드라코렉스,[77] 그리고 파키케팔로사우루스가 있다.[68]
포유류 역시 헬크릭층에서 많이 발견된다. 다구치류, 후수류(metatheria), 그리고 진수류(eutheria) 등이 포함된다. 다구치류로는 파라키멕소미스,[78] 키몰로미스과의 파레소노돈,[79] 메니스코에수스, 에소노돈, 키몰로미스, 키몰로돈, 키멕소미스, 그리고 네오플라기아울락스과인 메소드마, 네오플라기아울락스 등이 있다. 알파돈과인 알파돈, 프로탈포돈, 두르기도돈, 페디오미스과인 페디오미스,[78] 프로토람브다, 렙탈레스테스,[80] 스타고돈트과인 디델포돈,[78] 델타테리디움과의 나노쿠리스, 헤르페토테리디움과의 노르테델피스,[79] 그리고 글라스비우스과의 글라스비우스 등이 헬크릭층에서 발견된 후수류들이다. 진수류도 몇 종류 발견되었는데, 알로스테라,[78] 프로퉁굴라툼,[80] 키몰레스테스과의 키몰레스테스와 바토돈, 깁소닉톱스과의 깁소닉톱스, 닉티테리드과인 것으로 보이는 파라닉토이데스 등이 있다.
발견 및 동정

최초의 트리케라톱스 화석은 두개골 윗부분에 붙어 있는 눈썹 부위 뿔 한 쌍으로 콜로라도 주 덴버 부근에서 1887 년 봄에 발견되었다.[81] 이 표본을 받은 오트니엘 찰스 마쉬는 해당 화석이 발견된 지층이 플리오세의 것이라고 알고 있었기 때문에 이것을 매우 크고도 특이한 들소의 뼈라고 생각하여 비손 알티코르니스(Bison alticornis)라고 이름을 붙였다.[81][82] 다음해에 마쉬는 뿔이 달린 공룡이 있다는 것을 깨닫고 부분적인 표본으로부터 케라톱스 속을 보고하였다.[83] 하지만 B. alticornis 는 여전히 플리오세의 포유류라고 생각했다. 세번째 표본으로 거의 완전한 두개골이 발견된 후에야 마쉬는 마음을 고쳐먹었다. 이 세번째 표본은 1888 년에 존 벨 해처가 와이오밍 주의 랜스층(Lance Formation)에서 발견한 것으로 처음에는 케라톱스 속의 한 종이라고 기재되었다.[84] 심사숙고 후에 마쉬는 생각을 바꾸고 비손 알티코르니스가 케라톱스류의 한 종이라는 것을 받아들여 트리케라톱스라는 속명을 부여했다.[85] 트리케라톱스 두개골은 매우 견고해 많은 수가 화석으로 남아서 종간, 그리고 개체간 변이를 연구할 수 있게 되었다. 이후 트리케라톱스는 미국의 (콜로라도와 와이오밍 외에도) 몬태나와 사우스다코타 주, 그리고 캐나다의 사스캐츄완과 알버타 지방에서도 발견되었다.
초기에 랜스층에서 발견된 표본 중 하나를 에드워드 드링커 코프가 1872 년에 아가타우마스 실베스트리스(Agathaumas sylvestris)로 명명했다. 처음에는 하드로사우루스류로 동정되었던 이 표본은 두개골 이외의 부분만 발견되었기 때문에 잠정적으로만 트리케라톱스라고 간주된다.[86]
종
트리케라톱스가 처음 보고된 후 수십년 간 많은 두개골들이 발견되었다. 마쉬가 명명한 원래의 트리케라톱스인 트리케라톱스 호리두스(T. horridus, "거친, 견고한" 이라는 의미의 라틴어 horridus 에서 온 것으로 모식표본의 뼈에서 볼 수 있는 거친 조직에서 기인한 이름이다. 후에 늙은 개체의 두개골인 것으로 밝혀졌다)와는 어느 정도 변이를 보여주고 있다. 이들 거대한 두개골이 다양한 나이와 성별을 가진 트리케라톱스에서 온 것이며 화석화 과정에서 서로 다른 크기의 압력을 여러 방향으로 받았으리라는 것을 생각하면 이러한 변이는 당연한 것이다.[13] 이렇게 변이가 있는 화석을 발견한 사람들은 그때마다 다른 종 이름을 붙였고, 이 종들 간의 계통발생과정을 보여주는 여러 가지 안이 제시되었다.

처음으로 이 수많은 종들의 관계를 이해하기 위해 노력한 럴은 종들을 두 개의 집단으로 나누었는데, 럴은 이들을 어떻게 구분했는지는 설명하지 않았다. 한쪽 집단에는 T. horridus, T. prorsus, 그리고 T. brevicornus가 속하고, 다른 한쪽 집단에는 T. elatus와 T. calicornis가 속한다. 두 종(T. serratus 와 T. flabellatus)는 이 두 개의 집단에 속하지 않는다.[25] 1933 년에는 뿔공룡 전체에 대한 해처-마쉬-럴의 기념비적 1907 년 모노그래프에 대한 수정을 통해 럴은 두 개의 그룹과 여기에 속하지 않는 두 개의 종에 대한 견해를 유지하면서 코에 위치한 뿔이 매우 작다는 특징을 가지는 세번째 계통에 T. obtusus와 T. hatcheri 를 포함시켰다.[27] T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus 계통은 원래의 형태를 유지하면서 두개골 크기가 커지고 코뿔 크기가 작아진 것으로 보았고, T. elatus-T. calicornis는 눈 위의 뿔이 크고 코의 뿔이 작은 그룹으로 정의되었다.[27][87] C.M. 스턴버그는 여기에 T. eurycephalus를 추가하면서 이것이 두번째 계통과 세번째 계통을 가깝게 이어주는 종이라고 제안했다.[28] 이 관점이 1980년대와 1990년대에 대규모 연구들이 있기 전까지 유지되었다.
시간이 흐르면서 서로 다른 형태의 두개골이 한두 개의 종 내부에서 볼 수 있는 개체 변이라는 관점이 힘을 얻었다. 오스트롬과 벨른호퍼는 1986 년의 논문에서 트리케라톱스의 종이 트리케라톱스 호리두스 하나라는 제안을 했다.[88] 이들의 논리에 따르면 트리케라톱스처럼 커다란 동물의 경우 보통 한 지역에 한두 개의 종만이 존재한다는 것이다. 오늘날 볼 수 있는 예로 아프리카의 아프리카 코끼리와 기린이 있다. 이들의 주장에 뒤이어 레만은 럴과 스턴버그가 제시한 계통을 성장단계와 성적이형성의 관점으로 보면 T. horridus-T.prorsus-T.brevicornus 계통은 암컷, T.calicornis-T.elatus 계통은 수컷, 그리고 T. obtusus-T.hatcheri 계통은 병리학적 징후를 보여주는 늙은 수컷이었으리라고 덧붙였다.[31] 레만의 논리에 따르면 수컷은 더 높고 곧게 선 뿔, 그리고 더 큰 두개골을 가졌으며 암컷은 작은 두개골과 짧고 앞쪽으로 향한 뿔을 가졌다는 것이다.

몇 년 후, 캐서린 포스터가 이 주장을 반박했는데, 캐서린은 트리케라톱스 표본들을 종합적으로 새로 분석하여 이들이 두 개의 종, 즉 T. horridus 와 T. prorsus로 나뉘며, 트리케라톱스 (네도케라톱스) 해처리 (T. ("Nedoceratops") hatcheri)의 두개골은 다른 속으로 분류해야 할 정도로 독특하다고 결론내렸다.[89] 캐서린은 T. horridus 와 몇몇 종들이 함께 묶이고, T. prorsus와 T. brevicornus 가 따로 존재하며, 앞쪽의 T. horridus 그룹에 훨씬 많은 표본들이 속하므로 두 그룹이 각각 독립된 종이라고 보았다. 하지만 이런 차이를 한 종 내의 성적이형성(sexual dimorphism)으로 해석하는 것도 여전히 가능하다.[13][90]
2009 년에 존 스카넬라와 덴버 파울러는 T. prorsus 와 T. horridus 가 별개의 종이라는 관점을 지지하면서 이 두 개의 종이 헬크릭층 안에서도 층서적으로 분리되어 있으므로 같은 시기에 살았던 것이 아니라는 점을 지적했다.[91]
유효한 종
T. horridus (Marsh, 1889) (처음에는 케라톱스Ceratops로 명명) (모식종)
T. prorsus (Marsh, 1890)
동물이명(synoym) 및 불확실한 종들


다음 종들은 의문명으로 간주되며 해당 표본들은 기존의 트리케라톱스 종들과 별도의 종으로 구분하기에는 보존상태가 불량하거나 너무 불완전하다.
T. albertensis (C.M. 스턴버그, 1949)
T. alticornis (Marsh, 1887 [원래는 Bison으로 분류됨])
T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
T. galeus (Marsh, 1889)
T. hatcheri (Lull, 1907) (논쟁의 여지가 있음. 아래의 네도케라톱스 부분을 볼 것)
T. ingens (Lull, 1915)
T. maximus (Brown, 1933)
T. mortuarius (Cope, 1874) (의문명. 원래는 폴리오낙스 모르투아리우스(Polyonax mortuarius)로 분류됨.)
T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
T. sulcatus (Marsh, 1890)
T. sylvestris (Cope, 1872) (의문명. 원래는 아가타우마스 실베스트리스(Agathaumas sylvestris)로 분류됨)
네도케라톱스


네도케라톱스를 보고한 논문은 원래 케라톱스과를 다룬 O. C. 마쉬의 걸작 모노그래프인의 한 부분이다. 불행히 마쉬는 이 모노그래프가 완성되기 전인 1899 년에 죽었고, 존 벨 해처가 트리케라톱스 부분을 완성했다. 해처는 1904 년, 42 세의 나이로 발진티푸스에 걸려 사망했고, 모노그래프는 여전히 미완성이었다. 결국 리차드 스완 럴이 1905 년에 모노그래프를 완성하고 해처의 두개골 기재를 별도로 출판하여 디케라톱스 해처리(Diceratops hatcheri)라고 명명했다.[92][93] 디케라톱스는 "두 개의 뿔을 가진 얼굴"이라는 의미다.
디케라톱스 논문을 쓴 것은 해처였고 럴은 해처가 죽은 후 디케라톱스의 이름을 붙이고 출판 작업을 한 것이기 때문에 럴은 디케라톱스가 별도의 속으로 분류될 만큼 특징적인지에 대해서는 확신이 없었다. 모종의 병이 있어서 다르게 보이는 것이라고 생각했던 것이다. 1933 년에 럴은 디케라톱스가 별도의 속이 될 수 있는지를 다시 생각해 본 후, 결국 트리케라톱스의 아속인 트리케라톱스 (디케라톱스) Triceratops (Diceratops) 로 분류했다. 여기에는 T. obtusus 가 포함되며 트리케라톱스와의 차이점은 주로 늙은 개체이기 때문에 나타나는 것으로 보았다.
디케라톱스라는 속명이 이미 벌목 (곤충) (Foerster, 1868) 에서 사용되고 있었기 때문에 2007 년에 안드레이 게르게예비치 우크라인스키가 네도케라톱스라는 이름을 새로 부여했다.[94] 우크라인스키가 디케라톱스의 이름을 네도케라톱스로 바꾸었다는 사실을 모르는 상태에서 2008 년에 옥타비오 마테우스 가 디케라투스 라는 이름을 새로 붙였다.[95][96] 따라서 디케라투스는 네도케라톱스의 동물이명이 된다.
T. hatcheri 가 별도의 속으로 인정받을 만한지에 대해서는 의견이 갈린다. 존 스카넬라와 잭 호너는 T. hatcheri 가 트리케라톱스와 토로사우루스 사이의 성장단계라고 생각한다.[5][97] 앤드류 파키는 2011 년 유일한 두개골을 다시 기재하면서 네도케라톱스 해처리가 유효한 분류군이며 해당 두개골은 늙은 개체의 것이라고 결론내렸다.[7] 니콜라스 롱리치와 대니얼 필즈 역시 네도케라톱스가 토로사우루스와 트리케라톱스 사이의 성장단계라는 관점에 반대하며 네도케라톱스 두개골의 프릴에 있는 구멍은 병에 의한 것이라고 주장했다.[9]
토로사우루스

섬네일|위오른쪽|A 는 트리케라톱스 프로르수스의 완모식표본인 YPM 1822, B 는 토로사우루스 라투스인 ANSP 15192
토로사우루스는 케라톱스과 의 한 속으로 1891 년 발견된 한 쌍의 두개골로부터 처음 보고되었다. 트리케라톱스가 동정되고 나서 2 년 후의 일이었다. 토로사우루스는 시대와 분포, 해부학적 구조 및 크기에서 트리케라톱스와 유사하며 가까운 관계의 속이라고 여겨졌다.[98] 트리케라톱스와 구분할 수 있는 특징으로는 더 긴 두개골과 프릴에 위치한 두 개의 구멍이다. 미국 몬태나 주 헬크릭층에서 공룡의 개체발생 (태어나서 죽을 때까지의 개체 성장과 발달)을 연구하는 고생물학자들이 최근 이 두 개의 속이 하나의 속이라는 증거들을 제시한 바 있다.
존 스카넬라는 브리스톨에서 열린 척추고생물학회 연례회의 (2009 년 9 월 25 일) 에서 논문을 발표하며 토로사우루스를 완전히 성숙했으며 아마도 단일한 성으로 대표되는 트리케라톱스 개체들이었을 것으로 보고 새로운 분류를 제시하였다. 몬태나 주립대학 보즈만 캠퍼스에서 스카넬라의 멘토였던 잭 호너는 각룡류의 두개골을 구성하는 뼈가 화생뼈 (metaplastic bone) 라는 점을 지적했다. 화생뼈의 성질로는 시간이 지남에 따라 길어지거나 짧아질 수 있다는 것인데 뼈가 늘어나거나 부분적으로 재흡수되어 새로운 모양을 만들게 된다. 기존에 트리케라톱스로 동정된 두개골들 사이에서도 상당한 변이가 보이고 있으며 호너의 말에 따르면 "어린 개체에서는 뿔이 뒤쪽으로 향하고 있고 성숙한 개체에서는 뿔이 앞쪽으로 향하고 있다"고 한다. 아성체 트리카레톱스 두개골의 약 50% 정도가 프릴 부위에 얇은 부위를 두 개 가지고 있으며 이것은 토로사우루스 두개골에 있는 "구멍"의 위치와 대응된다. 따라서 이 구멍은 트리케라톱스 개체가 나이가 들어가면서 거 긴 프릴을 가지게 될 경우 너무 무거워지는 것을 방지하기 위해 만들어지는 것이라고 주장하였다.[99] 이 발견을 자세히 기술한 논문이 2010 년 7 월에 스카넬라와 호너에 의해 발표되었다. 여기에서 정식으로 토로사우루스와 네도케라톱스가 트리케라톱스의 동물이명(synonym)이라는 주장이 제기되었다.[5]
이 주장은 논쟁을 불러일으켰다. 앤드류 파키는 2006 년에 프릴을 제외하고는 토로사우루스와 트리케라톱스 사이에 분류학적으로 차이를 찾을 수 없다고 강조하였다.[100] 하지만 파키는 2011 년에 트리케라톱스가 토로사우루스로 "나이들어가며" 형태가 변한다는 스카넬라의 제안은 뿔공룡들 사이에 비슷한 예가 알려져 있지 않다는 것을 지적하며 스카넬라의 결론을 반박하였다. 이런 형태변화가 있기 위해서는 에폭시피탈이 자라나야 하며 성체의 뼈조직이 성숙하지 않은 조직으로 되돌려졌다가 다시 성체의 뼈조직으로 돌아가야 하며 프릴의 구멍이 일반적으로 알려진 것보다 더 나중의 성장단계에서 커져야 한다.[7] 니콜라스 롱리치와 대니얼 필드의 연구에서는 트리케라톱스와 토로사우루스 표본 35 개를 분석하였다. 이들은 분석에 포함된 트리케라톱스 개체들 중 미성숙한 개체라고 보기에는 너무 늙은 표본들이 있고, 토로사우루스 개체들 중에는 완전히 성숙한 개체라고 보기에는 너무 어린 표본들이 있다고 결론내렸다. 따라서 트리케라톱스와 토로사우루스가 같은 속이라는 주장을 뒷받침하기 위해서는 스카넬라와 호너가 보여준 것보다 더 확실하게 중간형태를 보여주는 화석 형태들이 있어야 한다. 또한 프릴에 구멍이 있는 스카넬라의 트리케라톱스 표본은 미성숙한 트리케라톱스에서 성숙한 토로사우루스 형태로 변하는 중간형태라기보다는 병이 들었거나 기형인 개체일 수 있다고 주장했다.[8][9]
이들의 화석, 특히 트리케라톱스 화석이 매우 풍부한 것을 보면 조만간 더 많은 화석을 찾아서 논쟁의 결론을 낼 수도 있을 것으로 보인다.
이후 네도케라톱스가 유년기 개체라고 하기에는 너무 나이가 들었다는 점을 들고, 토로사우루스와 트리케라톱스의 여러 해부학적, 생물학적 차이로 이 가설은 크게 지지받지 못한다.
오조케라톱스와 타탄카케라톱스
위에서 설명했듯이 존 스카넬라는 2010 년에 네도케라톱스가 트리케라톱스의 동물이명으로 간주되어야 한다고 주장했다.[5] 앤드류 파키는 2011 년 논문에서 네도케라톱스가 유효한 속명이라는 입장을 견지했다.[7] 닉 롱리치는 네도케라톱스에 대한 스카넬라의 견해에 동의하고 최근에 보고된 오조케라톱스 역시 동물이명일 것이라는 제안을 했다. 롱리치의 주장에 의하면 오조케라톱스는 지금은 유효하지 않은 종이 된 T. serratus 로 간주되었다가 지금은 T. horridus 로 분류된 표본들과 구분할 수 없다고 한다.
롱리치는 또 역시 새로 보고된 속인 타탄카케라톱스에서 트리케라톱스의 성체와 청소년기 표본들에서 보이는 특징들이 기묘하게 섞여 있다고 기술하였다. 별개의 속을 만드는 것보다 타탄카케라톱스가 왜소증이 있는 트리케라톱스거나 성장이 일찍 멈추는 발달상의 장애가 있었던 트리케라톱스 개체일 가능성이 높다고 보았다.[101]
대중매체에서 묘사되는 트리케라톱스

트리케라톱스는 독특한 외모 덕분에 1993 년 영화 쥬라기 공원 이나 1999 년 BBC TV 다큐멘터리 공룡 대탐험 등 영화나 컴퓨터 게임 그리고 다큐멘터리 등에 많이 등장한다. 또 트랜스포머 완구들 가운데 다이노봇 의 변신한 모습 중 하나로도 등장한다. 무적캡틴 사우루스에서 공룡수비대와 지구방위대가 만든 로봇 보우에이가와 엘드란의 로봇 그랜드사우루스도 등장. 디지몬 시리즈으로는 트리케라몬, 포켓몬스터에서는 바리톱스가 있지만, 바리톱스는 트리케라톱스보다 프로토케라톱스를 닮았다. 종을 명시하지는 않았지만 트리케라톱스는 사우스다코타 주와[102] 와이오밍 주의 공식 화석이기도 하다.[103]
트리케라톱스나 여타 뿔공룡들은 오늘날의 아메리카 들소처럼 큰 무리를 지어 이동하는 모습으로 많이 묘사된다. 앞에서 설명했듯이 이를 뒷받침하는 화석 증거는 거의 없으며 실제 증거들을 보면 트리케라톱스는 소규모의 무리를 지어 이동했을 가능성이 높다. 트리케라톱스가 살아있을 때 어떤 행동을 했는지는 아직 알려져야 할 것이 많다.
트리케라톱스와 티라노사우루스의 대결은 특히 아동용 공룡책에서 되풀이하여 나타나는 주제다. 1942 년에 찰스 R. 나이트가 내셔널 지오그래픽 소사이어티의 의뢰로 필드 자연사박물관의 벽화를 그렸는데 여기에 이 두 공룡들이 대결하는 장면이 들어있어서 많은 사람들이 이 둘을 맞수로 생각하게 되었다.[104] 고생물학자 밥 배커는 이 둘 사이의 라이벌 관계에 대해 이렇게 말한다. "포식자와 피식자가 이렇게 극적으로 맞서게 된 경우는 없었습니다. 거대한 두 종류의 공룡이 공룡시대의 마지막 시기의 마지막 날까지 서로 싸우면서 공진화해갔다는 것이 꽤나 그럴듯하지요."[104]
참고문헌

외부 링크

. 클리블랜드 자연사 박물관

 - 디스커버리 채널 (동영상)
, 애니멀플라넷




 (요약 및 컬러 일러스트레이션)
 (트리케라톱스에 대한 사실들과 어린이를 위한 활동)
, BBC Dinosaurs


분류:백악기의 공룡
분류:북아메리카의 공룡
분류:케라톱스과
분류:1889년 기재된 화석 분류군
분류:오스니얼 찰스 마시가 명명한 분류군
분류:초식성