エーギロカシス

Question: エーギロカシスはどこに生息した？


エーギロカシス（Aegirocassis）はオルドビス紀の地層から発見されたアノマロカリス類の1属。シンダーハンネスに次ぐカンブリア紀以外のアノマロカリス類である。本属は Aegirocassis benmoulai 1種のみによって知られる。
2メートルにも及ぶ巨大な姿と頭部の大きな殻を有する。属名「Aegirocassis」は、北欧神話の海神エーギル（Ægir）とラテン語の「兜」（cassis）の合成である[1]。種小名「benmoulai」（原記述では「benmoulae」[1]）は化石収集家Mohamed Ben Moulaに因んでいる。
化石
本種の化石標本は、モロッコのオルドビス紀の地層Fezouata Formationから発見されている。2011年に公表されたオルドビス紀の巨大アノマロカリス類の胴体部化石と一部の断片化石[2]が本種のものである[1]。通常のアノマロカリス類のような扁平につぶされたものとは異なり、エーギロカシスの化石は、いずれも良好な立体状態が保存されている。眼と口（歯）の部分は発見できず、形態は不明である[1]。化石標本は、アメリカ合衆国コネチカット州ニューヘイブンのイェール・ピーボディ自然史博物館に所蔵されている[1]。
形態
エーギロカシスは全長およそ2メートル以上に及び、知られている中では最大級のアノマロカリス類である。また、本種は一部のウミサソリと並んで最大級の節足動物ともなる[1]。
頭部
頭部には近縁として考えられたフルディアのように、全長の半分を占めるほど、前方に向かって突き出した3つのパーツからなる大きな殻がある。雫型の背側のパーツは細長く、背側の正中線は前端ほど角ばる。その両縁には下向きの三角形の突起があり、下の両側のパーツに嚙合する部分であると考えられる。両側のパーツは楕円形で、背側のパーツのように、それぞれの正中線辺りにも前端ほど角ばる部分がある[1]。
触手（前部付属肢）の主幹部は約12㎝で7節に分かれ、他のアノマロカリス類に比べれば貧弱である。しかし第2- 6節の下側には、主幹部の長さを超えるほどの細長い5本のブレード状の突起が備わっている。それぞれの突起の内側には、よく発達した繊毛状構造が80本ほど並んでいる。加えて、それぞれの繊毛には、更に2列の毛束が走る。また、触手化石のうち突起部は主幹部よりも保存状態が良好であるため、突起部が主幹部よりも頑強であったと考えられる[1]。カンブリア紀のアノマロカリス類Pahvantia からにも、本種のものによく似た触手が確認される[3]。
類縁群を参考にして復元図が作成されたが、未発見の眼と口（歯）の形態は不明である。しかし他の柔軟な部位も比較的に良好な保存状態を持つため、眼と歯は保存されにくいほど貧弱であったと推測されている。濾過摂食者であったこため、発達した視力や頑強な歯の必要性は低かったと考えられる[1]。
胴体
胴体は背腹に扁平で、11節からなる。最後の節を除いてそれぞれの体節には2対の鰭を持ち、四隅に配置される。背側のヒレはサメの背びれによく似た形を持ち、基部は鰓として考えられた「setal blades」に接続する。腹側の鰭は三角形で、背側のものより少し発達している。背腹の鰭の接続部はお互い側面の体表に上下に区切られて重ねることはない。他のアノマロカリス類に比べれば、エーギロカシスの鰭は胴体に対して比較的に小さく、腹側の鰭も他のアノマロカリス類に見られる後方から一つ積み重ねた隣接部はない[1]。また、腹側の鰭には「tranverse rods」および 「strengthening rays」というロード状の構造が密生しており、それぞれ無数の幅狭い管状構造に細分され、おそらく筋組織を持っていたと思われる。背側の鰭にも、似たような細い筋が確認される[1]。
他のアノマロカリス類と同様に、鰓として考えられた一連の櫛状構造体「Setal blades」は胴体の背側に1節ずつ配置される。この構造体の両端は背側の鰭の基部に接続し、残りの部位は胴体部の背側から分離していたと思われる[1]。それぞれの細長い構成単位は、前端から少し離れた所が管状の内部構造に繋がれており、左右両面には一連の皺構造が密生する[1]。
最後尾の節は単純な鈍い突起であり、尾部の鰭などの附属体を持たない[1]。
生態
エーギロカシスは穏やかに遊泳しながら水中の動物プランクトンを摂る濾過摂食者であったと思われる[1]。また、断片化石の密集した保存状態、サイズの多様性や三葉虫などの底生性動物も化石に含まれていたことにより、これらの化石は脱皮殻であり、エーギロカシスは海底で脱皮を行っていた可能性が示唆される[1]。
移動と呼吸
鰭に見当たるtranverse rodsの高い密度とそれを構成した大量の管状構造は、エーギロカシスはこれらの鰭の動きと形を幅広く操作できた機敏な遊泳性動物であったことを示唆する[1]。大きな殻・小さな鰭・背腹に扁平の体・繊毛を持った長い突起がある触手などの形質は、一定の速度での長距離の遊泳に最適化されており、急加速や高速遊泳には向いていなかったと思われる[1]。また、エーギロカシスは背腹2セットの鰭を持っているが、上下の鰭を連動すると渦が重ねて推進力が妨げられるため、腹側の鰭のみ遊泳に用いられと思われる[1]。背側の鰭は遊泳に用いられず、代わりに遊泳中にステアリングやバランスを安定させる機能をもっていたと考えられる[1]。
左右背側の鰭の基部に接続しながら背中に畳んだsetal bladesは、ガス交換およびイオン交換に用いられた呼吸器官（鰓）であると考えられる。その構成単位の柔軟性・細長い形・表面積を増やした両面の皺構造などの形質は、この機能に裏付ける証拠とされている[1]。
濾過摂食の仕組み
繊毛の間隔から推測すると、エーギロカシスの触手は同じく懸濁物食（濾過摂食）のアノマロカリス類であるタミシオカリスの触手と同じほどのサイズ（長さ0.5㎜以上[4]）の動物プランクトンを濾過できたが、仕組みは異なっていたと思われる。タミシオカリスの触手の繊毛は前後に向かって一面の濾過網を構成するのに対して、エーギロカシスの繊毛は全て内側に向かっており、多重構造の濾過装置になっている。これによると、エーギロカシスの触手はより高い粒径範囲の物質を濾過できる[1]。頭部の大きい殻も、本体が水中に前進する度に水流を触手のところへ導く機能を持っていたと思われる[1]。
分類

2018年現在、エーギロカシス属はAegirocassis benmoulai 1種のみが知られる。本属はフルディア、ペユトイア、シンダーハンネスやPahvantia などと共にフルディア科（Hurdiidae）に属するアノマロカリス類である[3]。食性が本属に似通っているタミシオカリスはタミシオカリス科（Tamisiocarididae、旧Cetiocaridae）に属しており、懸濁物食性はアノマロカリス類の内部系統において少なくとも2回ほど独自に獲得した特徴であることを示唆する[1][3]。
発見の意義
胴体付属肢要素の対応関係
2015年に発表された本種の原記載において、鰭の特徴が注目された。アノマロカリス類は従来、1体節に付属肢として1対の鰭しか発見できなかった[注釈 1]が、このエーギロカシスは、この体制と異なり1体節に2対の鰭を具えている。
アノマロカリス類の近縁であるオパビニア、パンブデルリオンとケリグマケラ、いわゆる「Gilled lobopodians」は、鰭の下に葉足動物様の脚（葉足）を持つ。そのため、従来の知見では、アノマロカリス類の鰭はGilled lobopodiansの鰭に相同で、その脚は完全に退化し[5]（もしくは単に化石に保存されず[6]）、1体節に1対の鰭しか残らなかったと思われた。しかしエーギロカシスの発見は、この仮説を覆し、アノマロカリス類の最後の共通祖先は1体節に2対の鰭を持ち、そのうちsetal bladesに接続した背側の退化的な鰭はGilled lobopodiansのsetal bladesが張り付いた鰭に相同で、腹側の鰭および他のアノマロカリス類に見かける発達した鰭は、Gilled lobopodiansの葉足に相同であることを示唆する[1]。
200px|サムネイル|右|鰭と葉足を同時に備えた「Gilled lobopodians」の1種パンブデルリオン

腹側の鰭と葉足の相同性は、構造上の類似性が低いという疑問点が存在する[7]が、背腹位置は対応しており、アノマロカリス類の発達した鰭とGilled lobopodiansの鰭の非相同性（および背側の鰭の相同性）も、逆の畳み方と鰓らしき構造（setal blades）の有無などの相違点に支持される[1]。また、アノマロカリス類の腹側の鰭は往々にして発達な筋組織を持つことにより、パンブデルリオンによる発達した筋組織を持つ葉足と筋組織を持たない鰭も、この対応関係に裏付ける証拠であるとされる[8]。

本種の発見も、節足動物の二叉型付属肢は、背側と腹側の付属肢の融合を通じて由来する説を支持する証拠の1つとなる。真節足動物の二叉型付属肢のうち、外葉と内肢はそれぞれアノマロカリス類の背側のsetal bladesと腹側の鰭（およびGilled lobopodiansのsetal bladesと葉足）に相同であると考えられる[1]。背腹の付属肢要素（setal bladesを持った背側の鰭と腹側の鰭）が二叉型に融合しない形質も、ライララパクスによる神経解剖学的証拠[9]に併せて、アノマロカリス類は真節足動物のクラウングループに属するもの[10]や汎節足動物以外の脱皮動物（環神経動物）に類縁するもの[11]ではなく、節足動物のステムグループ（初期脇道系統）に属する基盤的な節足動物である説を支持する証拠とされる[1]（アノマロカリス類#分類も参照）。

アノマロカリス類の体制への再検討

エーギロカシスの発見により、従来のアノマロカリス類の化石についても、背側の鰭の有無の再検証がなされるようになった。少なくとも一部のペユトイアの化石から、大きな鰭の基部と重なる小さな鰭の存在が確認された。一部のフルディアの化石からも、背腹2対の鰭らしき痕跡が見られる[1]。この2種は、いずれもエーギロカシスと同じくフルディア科に分類されるアノマロカリス類である。一方、アノマロカリスとアンプレクトベルア科の化石には背側の鰭が発見できなかった。そのため、これらのアノマロカリス類の背側の鰭は単に化石に保存されず、もしくは胴体部のが二次的に退化してsetal bladesのみを残し、尾部のが扇状の尾鰭に特殊化していたと考えられる[1]。これにより、背側の鰭はアノマロカリス類の中でフルディア科に特有する共有原始形質である可能性も示唆している[1]。
また、鰭の筋らしき構造「tranverse rods」と背中に見当たる鰓らしき櫛状構造「setal blades」の構成も、本種の発見により書き換えられた。従来、tranverse rodsは切り目のない一連のロード状の構造で[12]、setal bladesは体節の背側に沿って繋がる部分であると思われた[2]。しかし本種の発見により、それぞれのtranverse rodsは多数の管状構造に細分され、setal bladesは胴体部の背側に接続せず、代わりに背側の左右両端に付いた背側の鰭の基部のみに接続し、そこからお互いに背側の正中線に向かって伸びていた（エーギロカシスとペユトイアの場合は更に左右融合した）独立の附属体であることが明らかになった[1]。
オルドビス紀の生態との関係性
オルドビス紀にエーギロカシスのような大型濾過摂食が存在することは、オルドビス紀における生物多様性が急速に上昇する現象「Great Ordovician Biodiversification Event 」（GOBE）は、プランクトンからなる生態系までにも及ぶことを示唆する[1][7]。
注釈

脚注

関連項目
アノマロカリス類
タミシオカリス
フルディア科
フルディア
ペユトイア
Gilled lobopodians
二叉型付属肢
濾過摂食
Great Ordovician Biodiversification Event
外部リンク

 - イェール・ピーボディ自然史博物館によるエーギロカシスの紹介映像（英語）