放線菌

Question: フランキア属は何から発見された？


放線菌（ほうせんきん、羅・英: Actinomycetes）は一般に、グラム陽性の細菌のうち、細胞が菌糸を形成して細長く増殖する形態的特徴を示すものを指す慣用名である。元来、菌糸が放射状に伸びるためこの名があるが、現在の放線菌の分類は16S rRNA遺伝子の塩基配列による分子系統学に基づいているため、系統的に類縁な桿菌や球菌の菌群も放線菌に含められることがある。このため、もはやこの菌群を菌糸形成という形態で特徴づけることは困難である。
放線菌は高次分類群としてアクチノバクテリア（Actinobacteria）門（放線細菌門）に属する。分類学的には下記に示す多くの属がアクチノバクテリア綱（放線細菌綱）に分類されるが、マイクロコッカス目（Order Micrococcales）の各属のように菌糸形態を示さないものは便宜的に放線菌として扱われないこともある。
ストレプトマイセス属Streptomycesなど典型的な放線菌では空気中に気菌糸を伸ばし胞子を形成するので、肉眼的には糸状菌のように見える。多くは絶対好気性で土壌中に棲息するが、土壌以外にも様々な自然環境や動植物の病原菌としても棲息している。また病原放線菌として知られるアクチノマイセス属Actinomycesとその関連菌群などのように嫌気性を示す放線菌も一部存在する。放線菌のDNAはそのGC含量が高く（多くは70%前後）、それがこの菌群の大きな特徴である。
発見
1875年 Ferdinand Cohn によってヒト涙管の結石から病原微生物として見つけられたのが最初とされている[1]。
学名のActinobacteriaは、ギリシア語で光線、放射を意味する[ακτίς]error: {{lang}}: unrecognized language code: gk (help)（アクティース）とバクテリアを合成したもの。また、放線菌類を意味する一般名詞Actinomyceteは、[ακτίς]error: {{lang}}: unrecognized language code: gk (help)に、菌類を意味する接尾語-mycetes（ミュケーテース、語源はギリシア語で菌を意味する[μύκες]error: {{lang}}: unrecognized language code: gk (help)（ミュケース））を合わせたものである。
概要
特に冬など寒い季節や落葉の下の寒い場所を好む。竹林など多くの場所に生息している。
堆肥発酵に関与する。放射菌は多様なキチン質を利用するために最も適応したゲノムを持っている[2]。土壌にキチンを増やすと放射菌とまた、グラム陰性菌が増加する[2]。キチンは、カビや[3]、昆虫や甲殻類（カニ殻やエビ殻等）の外骨格に含まれ、土壌改良材に使われている[2]。土壌にキチンを加えることで放射菌このキチンはキチナーゼという酵素によって分解され、糸状菌等の病原菌の活性を抑制する効果があるとされる。
以下に放線菌の主な属を示す。
コリネバクテリウム属（Coriobacterium）
コリネバクテリウム属は好気性または通性嫌気性のグラム陽性菌である。グルタミン酸生産菌 Corynebacterium glutamicum のような工業的に重要な菌が含まれる。グルタミン酸生産菌は、ジフテリア菌と近縁であるが、病原性は有さない。ジフテリア菌 Corynebacterium diphtheriaeはジフテリア毒素を産生し、真核細胞のタンパク質合成を阻害しアポトーシスを誘導する[4]。
マイコバクテリウム属（Mycobacterium）
ヒト結核菌 Mycobacterium tuberculosis、らい菌 Mycobacterium leprae などがマイコバクテリウム属に含まれる[5]。牛の結核菌であるBCG菌 Mycobacterium bovisも含まれる。
ロドコッカス属（Rhodococcus）
ロドコッカス属は土壌、海中など環境中に広く存在している[6]。
プロピオニバクテリウム属（Propionibacterium）
プロピオン酸産生菌は、グルコースから乳酸、プロピオン酸、酢酸を産生する。アクネ菌はにきびの原因菌である[6]。
ストレプトマイセス属（Streptomyces）
放線菌は特に抗生物質を生産する菌が多いので重要である[1]。抗生物質生産菌の大部分が放線菌に属し、特にストレプトマイセス属（ストレプトマイシンの名の由来）に多い。ストレプトマイシン生産菌、カナマイシン生産菌などがこの属に含まれる[7]。抗生物質の7割がこの属からで、ストレプトマイシン、カナマイシン、テトラサイクリン、エリスロマイシン、リファンピシン、ブレオマイシン、バンコマイシンなど[3]。
ミクロコッカス属（Micrococcus）
ミクロコッカス属は好気性でほとんど病原性を有さない。ミクロコッカス・ロゼウスは、食品表面を赤色の色素で変色させる[8]。
フランキア属（Frankia）
フランキア属はヤマモモやグミなどの根に共生し窒素固定を行う[9]。
ビフィドバクテリウム属（Bifidobacterium）
ヒトなどの腸内細菌であるビフィドバクテリウム属ビフィズス菌も放線菌類に分類され、ヨーグルトなどの食品や整腸剤に利用されている。
感染症
口腔、咽頭、腸管の常在菌であることから、放線菌症</b>と呼ばれる慢性の化膿性肉芽疾患を発症することがある[10]。
ヒトでの好発部位は頸部、顔面、副鼻腔[11]で全体の半数を占めるとされる[12]
が、舌[12]、肺[13]、腹部（腸管[14]）では急性虫垂炎、消化性潰瘍、腸憩室穿孔に併発することもある[15][16]。しかし、抗生物質の乱用から発症頻度は減少し、典型的な臨床症状を呈さない症例が増加していると指摘されている[17]。
ヒトに対し病原性を及ぼす嫌気性放線菌は少なくとも Actiomyces （以下A.と略す）israelii, A. naeslundii, A. viscosus, A. odontolyticus, Arachnia propionica (→ Pseudopropionibacterium propionicum に再分類されている）の5種類とされる。特に病原菌として問題となるのものは アクチノマイセス属の A. israelii である。A. israelii は自然界からは分離されず、健康人の口腔、う蝕を生じている歯（う蝕）、歯垢、扁桃窩等に常在細菌叢として生息している。放線菌活性化の要因として、免疫力低下、他の菌による感染症、抜歯、顎骨骨折、外傷[18]などがあげられる[10]、
誤嚥された魚骨片が原因となる事も有る[15]。
確定診断は培養により細菌学的な証明によって行われるが、嫌気性で有るため検出が難しく、且つ既に別の疾患や外科手術で抗生物質を使用している場合は検出が困難な場合があるが、病理組織学的検査（顕微鏡検査）により確定が可能である[10]。
治療は、ペニシリン系抗生物質が多く使用されるが、セファロスポリンなどのセフェム系抗生物質、マクロライド系抗生物質、カルバペネム系抗生物質[19]、ニューキノロン系抗生物質も使用される[10]。
分類
以前はアクチノバクテリア綱の下に5亜綱が置かれていたが、2012年発行のBergey's Manual of Systematic Bacteriology 第2版 Vol. 5において6綱に再分類され、さらに放線細菌目が分割されるなどの大幅な変更が行われた[20]。
2018年10月現在
Acidimicrobiia綱
Acidimicrobiales目
Acidimicrobiaceae科 - Acidimicrobium属、Aciditerrimonas属、Ferrimicrobium属、Ferrithrix属、Ilumatobacter属
Iamiaceae科 - Iamia属、Aquihabitans属
Coriobacteriia綱
Coriobacteriales目
Coriobacteriaceae科 - Coriobacterium属、Collinsella属、Enorma属、Parvibacter属、Senegalimassilia属
Atopobiaceae科 - Atopobium属、Libanicoccus属、Olsenella属、Parolsenella属
Eggerthellales目
Eggerthellaceae科 - Eggerthella属、Adlercreutzia属、Asaccharobacter属、Cryptobacterium属、Denitrobacterium属、Ellagibacter属、Enterorhabdus属、Enteroscipio属、Gordonibacter属、Paraeggerthella属、Rubneribacter属、Slackia属
Nitriliruptoria綱
Nitriliruptorales目
Nitriliruptoraceae科 - Nitriliruptor属
Egibacterales目
Egibacteraceae科 - Egibacter属
Egicoccales目
Egicoccaceae科 - Egicoccus属
Euzebyales目
Euzebyaceae科 - Euzebya属
Rubrobacteria綱
Rubrobacterales目
Rubrobacteraceae科 - Rubrobacter属
Gaiellales目
Gaiellaceae科 - Gaiella属
Thermoleophilia綱
Thermoleophilales目
Thermoleophilaceae科 - Thermoleophilum属
Solirubrobacterales目
Solirubrobacteraceae科 - Solirubrobacter属
Conexibacteraceae科 - Conexibacter属
Parviterribacteraceae科 - Parviterribacter属
Patulibacteraceae科 - Patulibacter属
Actinobacteria綱
Actinomycetales目
Actinomycetaceae科 - Actinomyces属、Actinobaculum属、Actinotignum属、Arcanobacterium属、Flaviflexus属、Mobiluncus属、Trueperella属、Varibaculum属
Acidothermales目
Acidothermaceae科 - Acidothermus属
Actinopolysporales目
Actinopolysporaceae科 - Actinopolyspora属、Haloactinomyces属
Mzabimycetaceae科 - Mzabimyces属、Halopolyspora属
Bifidobacteriales目
Bifidobacteriaceae科 - Bifidobacterium属、Aeriscardovia属、Alloscardovia属、Bombiscardovia属、Galliscardovia属、Gardnerella属、Neoscardovia属、Parascardovia属、Pseudoscardovia属、Scardovia属
Catenulisporales目
Catenulisporaceae科 - Catenulispora属
Actinospicaceae科 - Actinospica属、Actinocrinis属
Corynebacteriales目
Corynebacteriaceae科 - Corynebacterium属、Turicella属
Dietziaceae科 - Dietzia属
Mycobacteriaceae科 - Mycobacterium属、Hoyosella属、Mycobacteroides属、Mycolicibacillus属、Mycolicibacter属、Mycolicibacterium属
Nocardiaceae科 - Nocardia属、Gordonia属、Millisia属、Rhodococcus属、Skermania属、Smaragdicoccus属、Williamsia属
Segniliparaceae科 - Segniliparus属
Tsukamurellaceae科 - Tsukamurella属
科不明 - Lawsonella属、Tomitella属
Frankiales目
Frankiaceae科 - Frankia属、Jatrophihabitans属
Cryptosporangiaceae科 - Cryptosporangium属、Fodinicola属
Motilibacteraceae科 - Motilibacter属
Sporichthyaceae科 - Sporichthya属、Epidermidibacterium属、Longivirga属
科不明 - Antricoccus属
Geodermatophilales目
Geodermatophilaceae科 - Geodermatophilus属、Blastococcus属、Cumulibacter属、Klenkia属、Modestobacter属
Glycomycetales目
Glycomycetaceae科 - Glycomyces属、Haloglycomyces属、Salilacibacter属、Salininema属、Stackebrandtia属
Jiangellales目
Jiangellaceae科 - Jiangella属、Haloactinopolyspora属、Phytoactinopolyspora属
Kineosporiales目
Kineosporiaceae科 - Kineosporia属、Angustibacter属、Kineococcus属、Pseudokineococcus属、Quadrisphaera属、Thalassiella属
Micrococcales目
Micrococcaceae科 - Micrococcus属、Acaricomes属、Arthrobacter属、Auritidibacter属、Citricoccus属、Enteractinococcus属、Falsarthrobacter属、Garicola属、Glutamicibacter属、Haematomicrobium属、Kocuria属、Micrococcoides属、Neomicrococcus属、Nesterenkonia属、Paenarthrobacter属、Paeniglutamicibacter属、Pseudarthrobacter属、Pseudoglutamicibacter属、Psychromicrobium属、Renibacterium属、Rothia属、Sinomonas属、Tersicoccus属、Yaniella属、Zhihengliuella属
Beutenbergiaceae科 - Beutenbergia属、Miniimonas属、Salana属、Serinibacter属
Bogoriellaceae科 - Bogoriella属、Georgenia属
Brevibacteriaceae科 - Brevibacterium属、Sediminivirga属、Spelaeicoccus属
Cellulomonadaceae科 - Cellulomonas属、Actinotalea属、Oerskovia属、Paraoerskovia属、Pseudactinotalea属、Sediminihabitans属、Tropheryma属、Tropicihabitans属
Demequinaceae科 - Demequina属、Lysinimicrobium属
Dermabacteraceae科 - Dermabacter属、Brachybacterium属、Devriesea属、Helcobacillus属
Dermacoccaceae科 - Dermacoccus属、Allobranchiibius属、Barrientosiimonas属、Branchiibius属、Calidifontibacter属、Demetria属、Flexivirga属、Kytococcus属、Luteipulveratus属、Rudaeicoccus属、Yimella属
Dermatophilaceae科 - Dermatophilus属、Austwickia属、Kineosphaera属、Mobilicoccus属、Piscicoccus属、Tonsilliphilus属
Intrasporangiaceae科 - Intrasporangium属、Aquipuribacter属、Arsenicicoccus属、Fodinibacter属、Humibacillus属、Janibacter属、Knoellia属、Kribbia属、Lapillicoccus属、Marihabitans属、Monashia属、Ornithinibacter属、Ornithinicoccus属、Ornithinimicrobium属、Oryzihumus属、Oryzobacter属、Phycicoccus属、Serinicoccus属、Terrabacter属、Terracoccus属、Tetrasphaera属
Jonesiaceae科 - Jonesia属、Populibacterium属
Microbacteriaceae科 - Microbacterium属、Agreia属、Agrococcus属、Agromyces属、Allohumibacter属、Alpinimonas属、Amnibacterium属、Arenivirga属、Aurantimicrobium属、Canibacter属、Chryseoglobus属、Clavibacter属、Cnuibacter属、Compostimonas属、Conyzicola属、Cryobacterium属、Curtobacterium属、Diaminobutyricibacter属、Diaminobutyricimonas属、Frigoribacterium属、Frondihabitans属、Galbitalea属、Glaciibacter属、Glaciihabitans属、Gryllotalpicola属、Gulosibacter属、Herbiconiux属、Homoserinibacter属、Homoserinimonas属、Huakuichenia属、Humibacter属、Klugiella属、Labedella属、Leifsonia属、Leucobacter属、Lysinibacter属、Lysinimonas属、Marisediminicola属、Microcella属、Microterricola属、Mycetocola属、Naasia属、Okibacterium属、Parafrigoribacterium属、Plantibacter属、Pontimonas属、Pseudoclavibacter属、Puzihella属、Rathayibacter属、Rhodoglobus属、Rhodoluna属、Rudaibacter属、Salinibacterium属、Schumannella属、Subtercola属、Yonghaparkia属
Promicromonosporaceae科 - Promicromonospora属、Cellulosimicrobium属、Isoptericola属、Krasilnikoviella属、Myceligenerans属、Xylanibacterium属、Xylanimicrobium属、Xylanimonas属
Rarobacteraceae科 - Rarobacter属
Ruaniaceae科 - Ruania属、Haloactinobacterium属
Sanguibacteraceae科 - Sanguibacter属
科不明 - Luteimicrobium属、Timonella属
Micromonosporales目
Micromonosporaceae科 - Micromonospora属、Actinocatenispora属、Actinoplanes属、Actinorhabdospora属、Allocatelliglobosispora属、Asanoa属、Catellatospora属、Catelliglobosispora属、Catenuloplanes属、Couchioplanes属、Dactylosporangium属、Hamadaea属、Jishengella属、Krasilnikovia属、Longispora属、Luedemannella属、Mangrovihabitans属、Phytohabitans属、Phytomonospora属、Pilimelia属、Planosporangium属、Plantactinospora属、Polymorphospora属、Pseudosporangium属、Rhizocola属、Rugosimonospora属、Salinispora属、Spirilliplanes属、Verrucosispora属、Virgisporangium属、Xiangella属
Nakamurellales目
Nakamurellaceae科 - Nakamurella属
Propionibacteriales目
Propionibacteriaceae科 - Propionibacterium属、Acidipropionibacterium属、Aestuariimicrobium属、Auraticoccus属、Brooklawnia属、Cutibacterium属、Friedmanniella属、Granulicoccus属、Luteococcus属、Mariniluteicoccus属、Microlunatus属、Micropruina属、Naumannella属、Propionicicella属、Propioniciclava属、Propionicimonas属、Propioniferax属、Propionimicrobium属、Pseudopropionibacterium属、Raineyella属、Tessaracoccus属
Nocardioidaceae科 - Nocardioides属、Actinopolymorpha属、Aeromicrobium属、Flindersiella属、Kribbella属、Marmoricola属、Mumia属、Tenggerimyces属、Thermasporomyces属
Pseudonocardiales目
Pseudonocardiaceae科 - Pseudonocardia属、Actinoalloteichus属、Actinocrispum属、Actinokineospora属、Actinomycetospora属、Actinophytocola属、Actinorectispora属、Actinosynnema属、Alloactinosynnema属、Allokutzneria属、Amycolatopsis属、Crossiella属、Goodfellowiella属、Haloechinothrix属、Herbihabitans属、Kibdelosporangium属、Kutzneria属、Labedaea属、Lechevalieria属、Lentzea属、Longimycelium属、Prauserella属、Saccharomonospora属、Saccharopolyspora属、Saccharothrix属、Salinifilum属、Sciscionella属、Streptoalloteichus属、Tamaricihabitans属、Thermobispora属、Thermocrispum属、Thermotunica属、Umezawaea属、Yuhushiella属
Streptomycetales目
Streptomycetaceae科 - Streptomyces属、Allostreptomyces属、Kitasatospora属、Streptacidiphilus属
Streptosporangiales目
Streptosporangiaceae科 - Streptosporangium属、Acrocarpospora属、Herbidospora属、Microbispora属、Microtetraspora属、Nonomuraea属、Planobispora属、Planomonospora属、Planotetraspora属、Sinosporangium属、Sphaerimonospora属、Sphaerisporangium属、Thermoactinospora属、Thermocatellispora属、Thermopolyspora属、Thermostaphylospora属
Nocardiopsaceae科 - Nocardiopsis属、Actinorugispora属、Allosalinactinospora属、Haloactinospora属、Lipingzhangella属、Marinactinospora属、Murinocardiopsis属、Salinactinospora属、Spinactinospora属、Streptomonospora属、Thermobifida属
Thermomonosporaceae科 - Thermomonospora属、Actinoallomurus属、Actinocorallia属、Actinomadura属、Spirillospora属
科不明 - Allonocardiopsis属
目不明
科不明 - Bounagaea属
系統発生
下記に、アクチノバクテリア門（放線細菌門）の系統発生図を示す。この図は、'The All-Species Living Tree' Projectが発行する『The phylogeny is based on 16S rRNA-based LTP release 123』に基づく[21]。
















Rubrobacter Suzuki et al. 1989









Thermoleophilidae










Gaiella occulta Albuquerque et al. 2012











Thermoleophilum Zarilla and Perry 1986
Solirubrobacterales










Coriobacteriidae










Acidimicrobiales









Nitriliruptoridae











Euzebya tangerina Kurahashi et al. 2010
Nitriliruptor alkaliphilus Sorokin et al. 2009Actinobacteria










Acidothermus cellulolyticus Mohagheghi et al. 1986




















Catenulisporineae





















Motilibacter peucedani Lee 2012
Streptomyces Waksman and Henrici 1943 emend. Witt and Stackebrandt 1991 [incl. Kitasatospora & Streptacidiphilus]










Geodermatophilaceae










Frankineae










Nakamurellaceae










Kineococcus Yokota et al. 1993










Kineosporiaceae











Angustibacter luteus Tamura et al. 2010
Micrococcineae [incl. Actinomycetaceae & Bifidobacteriaceae]




















Propionibacterineae










Nocardioidaceae 2











Thermobispora bispora (Henssen 1957) Wang et al. 1996
StreptosporangineaeArabobacteria





















Pseudonocardiaceae [incl. Actinopolyspora]
Corynebacterineae










Jiangellaceae










Micromonosporaceae










Actinocatenispora Thawai et al. 2006 emend. Seo and Lee 2009











Phytomonospora endophytica Li et al. 2011
Glycomycetaceae
出典

脚注

関連項目
アクチノロージン
外部リンク