Johdatus evoluutioon

Question: Missä saarella pussihukat elivät?





Johdatus evoluutioon: Evoluutio tarkoittaa sukupolvien myötä tapahtuvia muutoksia eliöiden muodostaman populaation geenivarastossa. Eliölajit sopeutuvat ympäristöönsä tai kuolevat. Evoluutio on jatkuva, itseohjautuva ja ympäristöherkkä tapahtumasarja, joka muuttaa populaatioiden ominaisuuksia kohti suurempaa sopeutumista. Elämän alkuperää se ei sellaisenaan selitä. Evoluution mekanismeja ovat perinnöllisyys (jälkeläiset perivät vanhempiensa ominaisuudet), mikromuuntelu (jälkeläiset ovat keskenään lievästi erilaisia) ja luonnonvalinta (keskenään erilaiset jälkeläiset menestyvät eri tavoin).
Lisääntymisen yhteydessä geenit kopioituvat molekyylitasolla epätäydellisesti: syntyy kopiointivirheitä virheenkorjausmekanismeista huolimatta. Jälkeläiset muistuttavat vanhempiaan, koska monet ominaisuudet periytyvät geeneissä sukusolujen mukana. Jälkeläiset eivät kuitenkaan ole täysin samanlaisia kuin vanhempansa, koska mutaatiot ja sukusolujen yhtyessä syntyvät uudet geeniyhdistelmät tuottavat uusia ominaisuuksia ja ominaisuusyhdistelmiä. Tosin mutaatioiden osuus on hyvin pieni verrattuna vanhempien yhdistelmä-DNA:n variaatioihin.
Jotkut yksilöt saavat enemmän jälkeläisiä kuin toiset, jolloin uuteen sukupolveen tulee enemmän näiden enemmän lisääntyneiden yksilöiden ominaisuuksia kuin edellisessä polvessa oli. Näin kukin uusi sukupolvi on vähän erilainen kuin edellinen. Loppu on evoluution hidasta matematiikkaa. Pitkän ajan kuluessa koko laji voi muuttua paljonkin tai laji voi jakautua useaksi eri lajiksi.
Charles Darwinin kehittämä evoluutioteoria eli kehitysoppi on nykyään vallalla oleva käsitys nykyisten lajien syntymekanismista[1]. Darwinin kirjaa Lajien synty (1859) pidetään käännekohtana kehitysopin synnylle. Nykyisin lajinkehityksen katsotaan olevan hyvinkin erilaista eri tilanteissa eri lajeilla.
Evoluution mekanismit

Evoluution mekanismeja ovat muun muassa luonnonvalinta, seksuaalivalinta, mutaatiot, migraatio ja isolaatio. Teorian mukaan luonnonvalinta johtaa populaation parempaan sopeutumiseen ympäristöönsä, sillä menestyneimmistä yksilöistä tulee tehokkaamman lisääntymisen myötä lopulta populaation vallitseva tyyppi. Toisin sanoen geenit määräävät eliön ominaisuudet, ja paremmin menestyvät eliöt kantavat geenejä, joista tämä parempi menestys johtuu. Paremmin menestyvät yksilöt pääsevät lisääntymään useammin, ja niiden kantamat parempaa menestystä aikaansaavat geenit yleistyvät populaatiossa.
Ihminen itse aiheuttaa eräänlaista evoluution kaltaista kehitysprosessia eläin- ja kasvilajeja jalostaessaan. Tämä tapahtuu kuitenkin ihmisen omien etujen, ei luonnon periaatteiden, mukaisesti, ja seurauksena saattaakin olla luonnontilaan nähden epäedullisten geneettisten ominaisuuksien keräytyminen uusiin rotuihin. Darwin piti tätä ihmisten suorittamaa valintaa eräänlaisena mallina luonnonvalinnalle. 
Evoluutioteoria selittää myös uusien elinten syntymisen tai aikaisemmin eri käytössä olleiden elinten uudet tehtävät. Esimerkiksi selkärankaisten nouseminen maalle tapahtui uusimpien teorioiden mukaan siten, että soisella ranta-alueella eläneet alkeelliset kalat saivat etua sellaisista evistä, joilla saattoi työnnellä vedenalaista kasvillisuutta syrjään ja tunkeutua tiheisiinkin kasvustoihin. Näin ne esimerkiksi pääsivät piiloon saalistajiaan. Tässä kalapopulaatiossa lyhyempi- ja heikompieväiset eivät pärjänneet pitempieväisten kanssa, ja pitempieväiset yksilöt saivat useammin välitettyä geeninsä jälkipolville: geenit, jotka kasvattivat yksilölle pitemmät evät. Tämän seurauksena evät pitenivät ja voimistuivat, niistä tuli miljoonien vuosien kuluessa jonkinlaiset raajojen esiasteet. Näistä oli epäilemättä myös apua vuorovesitasangoilla liikkuessa. Nämä varsieväiset kalat olivat keuhkokaloja, jotka hankkivat osan tarvitsemastaan hapesta siemailemalla sitä ilmakehästä ja tällä tavoin ne sopeutuivat mataliin, lämpimiin ja vähähappisiin vesiin, joissa muiden kalojen oli hankala menestyä. Keuhkojensa avulla ne kykenivät sitten siirtymään maalle ja maanpinta ravinnonhankintamahdollisuuksineen soi lisääntymisedun niille, jotka sitä hyödynsivät (edes harvoin). Näin alttius maaretkiin pikkuhiljaa lisääntyi populaatiossa, ja kyky nousta maalle ja tulla siellä toimeen parani. Veden ja ilman raja oli rikottu sulavasti ja vaihe vaiheelta, ilman valtavaa evolutiivista "hyppäystä".
Darwin esitti mallin silmän kehitykselle esimerkkinä siitä miten monimutkaiset elimet voivat muodostua vaiheittain yksinkertaisemmista kantamuodoista.[2]. Myöhemmin on havaittu että silmän toiminta on paljon monimutkaisempaa kuin 1800-luvulla uskottiin.
Evoluutio voi myös johtaa monimutkaistumiseen, yksinkertaistumiseen tai luonnon biodiversiteetin eli monimuotoisuuden kasvuun: elinympäristön vapaana olevaan lokeroon kehittyy yleensä jossain vaiheessa oma siihen erikoistunut lajinsa. Teoriassa ei väitetä että tämä johtaisi välittömästi uusien lajien syntyyn, mutta sille ei ole mitään estettä, ja lajiutumista on havaittu runsaasti tutkittaessa fossiileja.
Mutaatiot

Mutaatio on eliön perinnöllinen muutos, geneettisen materiaalin eli DNA:n kopioitumisessa tapahtuva virhe. Mutaatiot aikaansaavat "raaka-aineen" luonnonvalinnalle, ja ne ovat uuden geneettisen materiaalin ainoa lähde.
Mutaatioista suurin osa on neutraaleja, toisin sanoen ne eivät johda havaittaviin muutoksiin eliön elonjäämismahdollisuuksissa tai sopivuudessa elinympäristöönsä. Mutaatioista, jotka eivät ole neutraaleja, suurin osa on vahingollisia tai haitallisia. Vain pieni osa on adaptiivisia eli sellaisia, jotka auttavat eliötä elämään ja lisääntymään elinympäristössään, mutta tämä pieni hyödyllisten mutaatioiden määrä mahdollistaa evoluution.
Useampien eläinten ja kasvien DNA:ssa on suurehko määrä materiaalia, jolla ei ole tunnettua geneettistä roolia. Ihmisen tapauksessa tämän ”roska-DNA:n” eli tilke-DNA:n osuus on peräti 97%. Tämä prosenttimäärä vaihtelee suuresti myös toisiaan lähellä olevien lajien välillä. Mutaatiot näissä alueissa ovat aina neutraaleja eikä näihin kohdistu ns. selektiivistä painetta. Siksi ne ovat sopivia niin sanottuja ”molekyylikelloja”, joiden avulla eri lajien geneettiset etäisyydet voidaan mitata. Se, ettei jonkin DNA-alueen merkitystä tunneta, ei kuitenkaan välttämättä merkitse, ettei sellaista olisi olemassa. Viime aikoina on löytynyt esimerkkejä tästä juuri roska-DNA:n joukosta. Silloin molekyylikellon käytön edellytykset eivät täyty.
Hyödyllisten mutaatioiden todennäköisyys eliössä on pieni. Lisäksi, jotta kyseinen hyödyllinen mutaatio voisi periytyä jälkeläisille, sen täytyy tapahtua sukusolulinjassa jossa se ei tapahdu kuin äärimmäisen harvoissa tapauksissa. Silti niin voi tapahtua ja tapahtuukin jatkuvasti.
Esimerkiksi säteilyttämällä on saatu aikaan erilaisten eläin- ja kasvilajien sukusolulinjoihin sellaisia muutoksia, jotka ovat periytyneet jälkipolville. Eräät näistä ovat olleet eliölle eduksi. Luonnossa esiintyvä säteily on mutaatioiden aiheuttaja, mutta koska luonnossa säteily on huomattavasti alhaisempaa kuin säteilytyskokeissa, tapahtuu luonnossa mutaatioita paljon harvemmin. Luonnollisessa prosessissa on kuitenkin huomattavasti enemmän aikaa ja useampia yksilöitä kuin säteilytyskokeissa, joten edullisia mutaatioita syntyy lähes välttämättä pitkien aikojen kuluessa, vaikka ne ovat harvinaisia ihmisten aikaskaalalla.
Edullisen mutaation tunnistaa siitä, että sen saaneet eliöt menestyvät sukupolvesta toiseen. Niitä, jotka eivät saa yksilöä menestymään, kutsutaan haitallisiksi tai neutraaleiksi mutaatioiksi. Vähänkin edulliset mutaatiot toisinaan leviävät ja tulevat vallitsevaksi tyypiksi populaatiossa. Silloin edullisen mutaation saaneet ovat enemmistössä, ja seuraavan edullisen mutaation saa luultavimmin joku edellisen mutaation saanut yksilö. Näin edulliset mutaatiot kasautuvat. Tätä kasautumista nopeuttaa ns. suvullinen lisääntyminen, jonka seurauksena geenit ”sekoittuvat” kuin korttipakka, ja populaation eri osissa yhtä aikaa sattuneet hyödylliset mutaatiot voivat yhdistyä yhteen yksilöön. Näin evoluutio muuttuu ”rinnakkaisprosessoinniksi”.
Jos laji hyötyy nykyisessä ympäristössään esimerkiksi pitkistä jaloista, jalan pituutta ja sitä kautta nopeutta kasvattavat mutaatiot ovat edullisia mutaatioita. Koska esimerkiksi nopeammat pääsevät paremmin pakoon saalistajiaan, ne pääsevät lisääntymään useammin, ja monen sukupolven aikana on todennäköistä että pitempijalkaisuuden geenit tulevat yleisiksi ominaisuuksiksi populaatiossa. Nämä pidempijalkaiset voivat saada myös muita edullisia mutaatioita, jolloin mutaatiot kasautuvat. Mikäli laji on jakaantunut useammalle eristäytyneelle alueelle, nämä edulliset mutaatiot tai niiden kasaumat eivät kulje kaikkien lajin edustajien saataville. Pian mutaatioita on kertynyt niin paljon, etteivät eri kantojen edustajat ole keskenään lisääntymiskykyisiä. Tällöin on tapahtunut lajiutuminen edullisten mutaatioiden kasaantumisen seurauksena.
Lajiutuminen

Missä tahansa eliöpopulaatiossa yksilöiden ominaisuudet vaihtelevat hieman sekä perimän että ympäristön takia. Siten käy väistämättä niin, että tietyt ominaisuudet suosivat lisääntymistä enemmän kuin toiset ja siksi nämä ominaisuudet yleistyvät populaatiossa. Elinolosuhteiden muuttuessa (ilmasto, maantiede, sattuma, muiden eliölajien vaikutus) saattaakin olla, että jotkin toiset ominaisuudet edesauttavat lisääntymistä enemmän kuin muut, jolloin ne vuorostaan alkavat lisääntyä populaatiossa. Tästä syntyy vähitellen lajiutumista, eritoten jos populaatio jakautuu kahteen tai useampaan osaan, esimerkiksi maantieteellisistä syistä, joten populaatioiden kesken ei juurikaan tapahdu geenienvaihtoa. Näin kehityshaarat erkanevat hiljalleen toisistaan ja lopulta yksi kantamuoto on lajiutunut eri lajeiksi, jotka eivät ole lisääntymiskykyisiä keskenään.
Lajiutuminen on yhden lajin kehittymistä useammaksi. Lajiutumiselle erotetaan neljä mekanismia:
Allopatria: fyysinen este jakaa populaation.
Peripatria: pieni populaatio siirtyy eristettyyn elinympäristöön.
Parapatria: uusi elinympäristö löytyy alkuperäisen vierestä.
Sympatria: lajiutuminen tapahtuu ilman fyysistä eristystä.
Kaikissa tapauksissa osapopulaatioiden geneettiset ominaisuudet eriytyvät satunnaisesti kumuloituvien mutaatioiden seurauksena yhä enemmän toisistaan. Lopulta eri populaatiot ovat geneettisesti niin kaukana toisistaan, etteivät ne pysty enää saamaan keskenään lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä. Näin on syntynyt kaksi lajia.
Parapatrian erikoistapaus on niin sanottu rengaslaji, jossa on kyse monesta vierekkäisestä populaatiosta, jotka kaikki lisääntyvät naapurinsa kanssa, mutta ääripäät eivät enää lisäänny keskenään.
Ehkä tunnetuin esimerkki lajiutumisesta on darwininsirkkujen erikoistuminen 13:ksi eri lajiksi Galápagossaarilla yhdestä saarille saapuneesta kantalajista. Niiden nokat ovat erikoistuneet erilaisten ravintolokeroiden täyttämiseen. Siitä myös Darwin sai ideansa lajien synnystä.
Migraatio

Migraation rooli evoluutiossa on se, että tietyssä paikassa alkunsa saanut uusi, hyödyllinen perinnöllinen piirre yleistyy koko populaatiossa. Mitä suurempi yhtenäinen populaatio, sitä suurempi myös mutaatioiden määrä - myös hyödyllisten mutaatioiden määrä, joka on tästä vain pieni murto-osa. Eli mitä suurempi populaation koko yksilöinä, sitä ripeämmin evoluutio edistyy.
Populaatiosta tulisi kuitenkin vaatia, että yksilö voi fyysisesti matkustaa paikasta toiseen populaation sisällä. Kuivalla maalla eläville organismeille se tarkoittaa muun muassa sitä, että on oltava yhtenäinen kuiva maa-alue.
Jos koko maapallo olisi tässä merkityssä yhtenäinen, olisi kaikkialla maapallolla vain ja ainoastaan samat lajit, yksi laji per ekologinen lokero. Näin ei kuitenkaan ole, ja siksi voi löytyä eristyksissä toisistaan monta samanlaista lajia.
Tästä vaikuttavin esimerkki on Australia. 45 miljoonaa vuotta sitten Australian mannerlaatta erosi lopullisesti Etelämantereesta ja ajelehti pois, niin että Australiassa elävät oliot kehittyivät eri tavalla (ja paljon hitaammin) kuin eliöt muualla.
Yli sata miljoonaa vuotta sitten kaikki nisäkkäät olivat vielä pussieläimiä. Vasta myöhemmin kehittyivät nykyiset plasentaaliset nisäkkäät, jotka synnyttävät jälkeläisensä meille tutulla tavalla. Nämä kehittyivät Australian ulkopuolella eivätkä enää mannerlaattojen eri jakautumisten ja liikkumisien kautta päässeet Australiaan.
Australiassa elää pussieläimiä edelleen, ja ne ovat sopeutuneet vastaaviin ekologisiin lokeroihin kuin nisäkkäät muussa maailmassa. Esim. siinä missä muussa maailmassa on susia, hiiriä ja maamyyriä, on Australiassa pussihukka, pussihiiri ja pussimaamyyrä. Tämä on myös esimerkki konvergenssista.
Evoluution todisteet

Evoluutioteoria on falsifioitavissa oleva luonnontieteellinen malli, joka pyrkii selittämään evoluutiota ja sen mekanismeja mahdollisimman tarkasti ja antaa sen menneestä tai tulevasta toiminnasta ennusteita. Biologiassa, johon evoluution ala kuuluu, ei ole täysin varmaksi todistettavia asioita, kuten ei muissakaan kokemusperäisissä tieteissä.
Evoluutio on historiallinen tapahtumasarja, eikä sitä voida todistaa perinteisillä väitteillä tai menetelmillä, joilla todistetaan puhtaasti fysikaaliset tai funktionaaliset ilmiöt. Tietyt evolutiiviset tapahtumat - ja evoluutio kokonaisuudessaan - on pääteltävä havaintojen perusteella. Näitä päätelmiä on testattava yhä uudestaan uusia havaintoja vastaan, jolloin alkuperäiset havainnot saavat vahvistusta tai ne kumoutuvat.[3] Menneisyyden evoluutiota ei voida tutkia kokeellisesti, mutta nykyistä voidaan, ja epäsuorien todisteiden avulla evoluutiota voidaan historiallisena ilmiönä testata.
Evoluution todistavia asioita ovat muun muassa sukupolvesta toiseen tapahtuva muuntelu, uuden geneettisen materiaalin kehittyminen, muuntelun kumuloituminen sukupolvesta toiseen, lajiutumishavainnot, hyödyllisten mutaatioiden yleistyminen, bakteeripopulaatioiden nopea vastustuskyvyn kehittyminen, fossiiliaineiston johdonmukainen geologinen kerroksellisuus ja sen johdonmukainen rakenteellinen kehitys, ja monia muita evoluution puolesta todistavia asioita, jotka muodostavat koko biologian perustan.
Fossiiliset todisteet
Paleontologia tutkii fossiileja. Fossiiliaineisto on vakuuttavin näyttö evoluution tapahtumista ja sen avulla päästään evoluution jäljille usein pienimpiä yksityiskohtia myöten. Tiettynä ajanjaksona eläneiden eläinten ja kasvien jäännöksiä löytyy kivettyneinä hyvinkin vanhoissa geologisissa kerrostumissa. Varhaisempi kerros sisältää aina seuraavasta kerroksesta löytyvien fossiilien kantamuotoja. Tuoreimpien kerroksien sisältämät fossiilit ovat usein hyvin samannäköisiä kuin nykyisin elävät eläimet. Mitä kauemmaksi mennään, sitä enemmän fossiilit poikkeavat nykyisistä eläimistä. Darwin päätteli, että juuri tätä voitiin odottaa, jos varhaisimmista kerroksista löytyneet eläimet ja kasvit olivat asteittain kehittyneet myöhäisemmistä kerroksista löytyneiksi lajeiksi.
Fossiileista saadun tiedon kertyminen tarkentaa toistaiseksi hyvin aukkoista kuvaa nykyajan lajien oletetuista esi-isistä, sukulaisuuksista ja synnystä. Fossiiliaineisto on tavallisesti poukkoilevaa; on yleensä harvinaista löytää katkeamaton fossiilien sarja, josta näkisi kantalajin muuttuvan vähittäin toiseksi lajiksi. Vain murto-osa kaikista maapallolla eläneistä eliöistä on fossiloitunut. Moni kerrostuma on sijainnut alueella, joka on huuhtoutunut tai tuhoutunut mannerlaattojen liikkuessa. Kerrostumat ovat taittuneet, litistyneet tai muuttaneet muotoaan tuhoten fossiiliaineiston, lisäksi maan päälle ulottuu nykyisin vain murto-osa fossiileja sisältävistä kerrostumista.
Esimerkiksi lintujen ja nisäkkäiden oletetaan kehittyneen matelijoista, ja jo vuonna 1861 löydettiin Archaeopteryxin (höyhenpeitteinen lintulisko) fossiili, joka oli välimuoto lintujen kehityksessä. Fossiileja, jotka täyttävät tyhjän aukon, kutsutaan puuttuviksi lenkeiksi. Jotkut fossiililinjat ovat melko täydellisiä, kuten kehityslinja nisäkäsliskoista nisäkkäiksi, valaiden evoluutio ja hevosen heimon evoluutio kantalajista (Eohippus) nykyiseen hevoseen (Equus). Myös ihmisen esi-isät muodostavat vaikuttavan sarjan välimuotoja nykyiseen ihmiseen.
Molekyylibiologiset todisteet
Molekyylibiologia on biologian osa-alue. Vertailemalla homologisia geenejä tai homologisia molekyylejä kahden eliön välillä voidaan päätellä, miten samankaltaisia ne ovat. Molekyylit kuitenkin muuttuvat eri tahdissa, jotkut hyvinkin nopeasti ja toiset hitaasti, mikä voi aiheuttaa ongelmia. Molekyylejä, jotka muuttuvat hyvin tasaisella nopeudella, käytetään useimmiten molekyylikelloina. Menetelmää on kuitenkin sovellettava varovasti, sillä molekyylikellot eivät aina käy niin tasaisella nopeudella kuin oletetaan. Eri molekyyleillä on useasti eri muutosvauhti, mutta yksittäinenkin molekyylin muutosvauhti voi muuttua ajan kuluessa. Tämä edustaa niin sanottua mosaiikkievoluutiota. Ristiriitaisissa tapauksissa määritetään jonkin toisen molekyylin muutosvauhti tai yritetään etsiä parempia fossiilitodisteita.
Molekyylikellomenetelmä ei ole ongelmaton: kellojen kalibrointi voi olla vaikeaa ja kellojen "tikitysnopeus" riippuu muiden muassa siitä, kohdistuuko tiettyyn geenisekvenssiin ns. selektiivinen paine. Parhaat molekyylikellot ovat ns. tilke-DNA-alueet, jotka eivät koodaa mitään proteiinia eivätkä siis tule ilmentyneeksi fenotyypissä. DNA-alueet, jotka koodaavat toimivaa proteiinia (eli geenit), muuttuvat yleensä paljon hitaammin, koska mutaatiot toimivassa geenissä ovat suurilta osin vahingollisia ja siksi luonnonvalinta hoitaa ne pois populaatiosta.
Molekyylikelloista saatu luotettava tieto vahvistaa suurilta osin ne samat polveutumissuhteet lajien välillä, jotka saatiin selville jo vertailevasta anatomiasta ja fossiilisesta aineistosta. Näennäiset ristiriidat liittyivät yleisesti tapauksiin, jossa polveutumistilanne oli alun perin anatomian ja fossiilien perusteella epäselvä.
Toinen menetelmä näiden sukulaissuhteiden selville saamiseksi geneettisistä sekvensseistä perustuu ns. plagioituihin virheisiin. Tilke-DNA-alueissa on monien toimivien geenien kopioita, jotka ovat vahingoittuneet siten, etteivät ne enää toimi. Tällaisista lajeille yhteisistä virheistä voidaan päätellä, että virheet ovat olleet olemassa jo ennen lajien erkaantumista. Esimerkki tällaisesta tapauksesta on kädellisille yhteinen mutaatio, jonka takia ne eivät pysty valmistamaan C-vitamiinia toisin kuin lähes kaikki muut nisäkkäät. (Marsutkaan eivät pysty valmistamaan C-vitamiinia itse, mutta niillä mutaatio on erilainen.)
Molekyylibiologian ilmaantumisen myötä huomattiin, että myös molekyylit kehittyvät samalla tavalla kuin somaattiset rakenteet. Mitä lähempänä kaksi lajia on toisiaan, sitä samankaltaisempia myös niiden molekyylit ovat. Monissa tapauksissa morfologisen aineiston epäselvyys on herättänyt epäilyksiä, mutta molekyylejä vertailemalla on saatu paljastettua lajien todellinen suhde. Molekyylibiologia on nykyisin tärkein tietolähde tutkittaessa fylogeneettisiä suhteita.

Muita evoluution todisteita
Vertaileva anatomia paljastaa eliöiden rakenteessa tavattavat yhtäläisyydet. Esimerkiksi hyönteisten ruumiissa on aina pää, takaosa ja keskiruumis, niillä on kolme jalkaparia ja yleensä kaksi paria siipiä. Ominaisuudet ovat periytyneet yhteisistä kantamuodoista, sillä yhtäläisyydet ovat aivan liian suuria ollakseen sattumanvaraisia. Samoin ovat myös nisäkkäiden, kuten esimerkiksi ihmisen käsivarsi, kissan tai hevosen etujalka, lepakon siipi ja hylkeen evä saman peruskaavan mukaisia, ja niiden luut voidaan tunnistaa luu luulta - ne ovat vain kehittyneet yksityiskohdiltaan erilaisiksi erilaisten elintapojen vuoksi.
Yksilönkehityksen aikana tavatut yhtäläisyydet. Nisäkkäiden, lintujen ja matelijoiden hyvin varhaiset kehitysvaiheet muistuttavat erittäin paljon toisiaan. Samankaltaisuus selittyy sillä, että eri selkärankaisryhmät ovat perineet yhteisiltä esivanhemmiltaan kehitystapansa, joka niissä edelleen toistuu.
Surkastuneet elimet ovat toimintansa lopettaneita elimiä. Tällaisia ovat esimerkiksi lentotaidottoman strutsin siivet ja ihmisen häntäluu. Niiden esiintyminen voidaan ymmärtää, jos oletetaan strutsien kehittyneen lentävistä muodoista jotka myöhemmin liian suuriksi ja painaviksi tultuaan ovat kadottaneet lentotaitonsa. Samoin myös ihmisen ja simpanssin esi-isien voidaan olettaa joskus olleen hännällisiä, mutta kadottaneen hännän tarpeettomana ihmiseen ja simpanssiin johtaneen lajiutumisen aikana. Muita esimerkiksi ovat käärmeissä tavattavat jäänteet takajalan luista ja hetulavalaiden kidassa olevat hampaiden jäänteet.
Muuntuneet elimet vastaavat sijaintinsa ja anatomiansa puolesta sellaisia elimiä, jotka toisilla muodoilla suorittivat toisia toimintoja. Esimerkiksi kärpäsillä on vain yksi siipipari, mutta toisen siipiparin paikalla niillä on nuijanmuotoiset väristimet, jotka toimivat lennon aikana gyroskooppisena elimenä. Tämä esimerkki ja monet muut muutokset voidaan helposti selittää, jos oletetaan tällaisten eläinten polveutuvan sellaisista eläimistä, joilla kyseessä olevat elimet olivat alkuperäisessä tehtävässään.
Etologia on biologian tieteenhaara, joka tutkii eläinten käyttäytymistä. Se paljastaa yhtäläisyyksiä eri muotojen, kuten sosiaalisten hyönteisten, muurahaisten, ampiaisten ja mehiläisten pesänrakennustavoissa. On mahdollista osoittaa, miten monimutkaiset käyttäytymisen sarjat ovat erilaisten vaikutusten alaisena muotoutuneet pysyviksi.
Parasitologia eli loisoppi osoittaa jokaisen loisen olevan elävä todiste siitä, että se polveutuu vapaana eläneistä muodoista, joiden jälkeläiset ovat sopeutuneet elämään isäntäeliön kustannuksella.
Biokemia tutkii elävien organismien kemiallista rakennetta ja niiden osuutta organismeissa. Esimerkiksi eräs biokemian erikoisala, serologia, tutkii veren kemiallista koostumusta. Anti-ihmisseerumia saadaan ruiskuttamalla ihmisverta koe-eläimeen, ja kun seerumia sekoitetaan toisten verilaatujen kanssa, voidaan reaktioiden avulla mitata testattujen lajien eroja.
Eläinten maantieteellisestä levinneisyydestä voidaan tehdä johtopäätöksiä. Esimerkiksi Galápagossaarten eläimillä on samanlaisia piirteitä kuin Etelä-Amerikan eläimillä ja Kap Verde -saaren eläimillä Afrikan eläimistön piirteitä. Jos kumpaisenkin saaren eläimet olisivat syntyneet erikseen, ei sille olisi mitään järkevää selitystä, mutta jos molemmille saaristoille on levinnyt eläimiä läheisiltä mantereilta ja ne ovat sopeutuneet ajan myötä erilaisiin olosuhteisiin, voidaan ongelma ratkaista helposti evoluution avulla.
Myös suoria todisteita evoluutiosta on saatu. Esimerkiksi koivumittari-niminen perhoslaji on Englannin teollisuusalueilla muuttanut väriään sadan vuoden aikana harmaasta mustaksi. Siinä paljastuvat evoluution selittämiseksi vaadittavat oleellisen tärkeät yksityiskohdat. Kahden vanhan perhoslajin on nähty risteytyvän ja siitä on syntynyt täysin uusi perhoslaji.[4]
Yhteinen esi-isä


Tähtitieteellisten ja geofyysisten todisteiden valossa on arvioitu maapallon syntyneen noin 4,57 miljardia vuotta sitten. Arvioiden mukaan Maa kehittyi elinkelpoiseksi noin 3,8 miljardia vuotta sitten, jolloin elämä ilmeisesti syntyi, mutta ei tiedetä, miltä se näytti. Elämä muodostui yhteenkerääntyneistä makromolekyyleistä, jotka kykenivät ottamaan aineita ja energiaa ympäröivistä elottomista molekyyleistä sekä Auringon säteilystä. Ensimmäiset vakavasti otettavat teoriat elämän synnystä esitettiin 1920-luvulla.
Darwin ehdotti, että kaikilla eliölajeilla on yhteinen esi-isä; jokainen eliö on kehittynyt samasta alkueliöstä, joka on elänyt ainakin 3,5 miljardia vuotta sitten. Se, että kaikki maapallon eliöt käyttävät samanlaista perintöainesta (DNA), samanlaista transkriptiomekanismia DNA:sta proteiiniin (ja käytännössä samaa kolmen emäksen kooditaulukkoa) sekä energiantuotantoon ATP:tä, tukevat tätä. Myös kaikkien proteiinien aminohappojen ja monen muun molekyylin vasenkätisyys voidaan näin helposti selittää.
Helposti syntyvä väärinkäsitys on, että tämä ”yhteinen kantaisä/-äiti” oli yksin maailmassa. Luultavammin se oli vain yksi yksilö jo elämäntäytteisessä valtameressä. Kaikki muut ovat kuitenkin epäonnistuneet jatkamaan sukuaan näihin päiviin saakka. Toinen väärinkäsitys on, että se olisi maapallon ensimmäinen eliö. Realistisempi kuva on, että se oli pitkän kehitysprosessin lopputulos, jonka varhaisimmat vaiheet eivät välttämättä olleet edes yksiselitteisesti "eläviä". Varhaisissa vaiheissa elämä on saattanut syntyä yhä uudestaan, mutta siitä emme tiedä nykytietämyksellä kovinkaan paljoa, koska esimerkiksi koskemattomia kerroskivilajeja 3,8–3,5 miljardin vuoden takaa Maan alkuajoilta on lähes mahdotonta löytää (ei tunneta nykyisin) ja tarvittaisiin hapeton ilmakehä muiden epätavallisten olosuhteiden lisäksi. Ihmisillä ei ole nykyisin mitään tietoa elämän 300 ensimmäisen miljoonan vuoden ajalta, eikä laboratorioissa ole vielä pystytty tuottamaan elämää, mutta täysin mahdotonta tekniikan ja tietämyksen kehittyessä se ei luultavasti ole. Jo 3,5 miljardin takaisista kivistä on löydetty rikasta bakteerilajistoa.
Kuitenkin kaikkien ensimmäisten elämän pioneerien oli ratkaistava monta ongelmaa, suurimpina miten hankkia energiaa ja kopioitua. DNA-molekyylejä pidetään välttämättöminä kopioitumiselle, mutta sen valikoitumiselle siihen tehtävään ei nykyisin tiedetä kunnollista teoriaa. Sen tehtävän uskotaan kuitenkin olleen aluksi toissijainen, ja sitä edeltäneen RNA-maailman, missä tapahtui proteiinisynteesiä, ja josta puuttui DNA-välitteisen proteiinisynteesin tehokkuus.
Yksilön kehitys ja elinten alkuperä
Kun monisoluinen eliö kehittyy munasolusta, alkaa ennen pitkää kehittyä erityyppisiä kudoksia ja muodostua elimiä. Prosessi on monivaiheinen ja peräkkäiset vaiheet ovat geenien ohjaamia.
Eri eläimillä voi olla hyvin samannäköisiä elimiä. Esimerkiksi hyönteisillä ja linnuilla on siivet, delfiineillä, pingviineillä ja kaloilla evät, jne. Toisaalta eri eläinlajeilla voi olla hyvinkin erinäköiset elimet, kuten evät, siivet ja kädet, joilla voi erilaisuudesta huolimatta olla yhteinen alkuperä.
Samannäköisyys ja sama toiminnallinen funktio eivät välttämättä merkitse samaa evolutiivista historiaa. Jos samanlaisilla ja samaa toimintaa suorittavilla eläimillä ei ole samaa kehityksellistä (embryologista) taustaa, kyse on analogisista elimistä. Hyönteisten ja lintujen siivet tai nisäkkäiden ja mustekalojen silmät ovat analogisia elimiä.
Nisäkkäiden etujalat ja lintujen siivet puolestaan ovat alkiovaiheensa alussa hyvin samanlaisia ja sitten erilaistuvat omiin tehtäviinsä. Tätä kutsutaan homologiaksi.
Evoluutioteorian mukaan yksilöiden kehityksen yhtäläisyys edustaa lajien yhteistä alkuperää ja kehityksen yhtäläisyyttä. Räikeästi yksinkertaistaen lajin vanha kehityspolku näyttäytyy ainakin osittain jokaisen yksilön
alkionkehityksessä.
Evoluutioteoria ennustaa, että eri eläinlajit, joilla on yhteisesti homologiset elimet, ovat ”lähisukulaisia”. Ja näin on yleisesti havaittu: mitä enemmän todisteita, että lajit ovat lähellä toisiaan, sitä enemmän löytyy myös elinten homologioita. Evoluution edellyttämä sukulaisuussuhde eli ”yhteinen polveutuminen” on ainoa teoria joka vaatii tätä, ja sen puuttuminen olisi evoluutioteorian kohtalokas vastatodistus.
Mielenkiintoisia ovat myös ns. rudimentaariset eli surkastuneet elimet: ihmisillä muun muassa viisaudenhammas ja umpilisäke. Darwin itse mainitsi Boa-käärmeiden surkastuneet takaraajat. Muilla käärmeillä sellaisia löytyy vain alkiovaiheessa eikä enää aikuisyksilössä. Myös linnuilla on alkiovaiheessa hampaiden alkuja (vrt. Archaeopteryx), jotka sitten häviävät.
Teorian synty

Ihmisten käsitys evoluutiosta perustuu 250 vuoden tieteelliseen tutkimukseen. Ihmisille ominaista on ollut aina halu selittää ja ymmärtää outoa ja tuntematonta. Alkujaan luonnontieteiden tason ollessa heikkoa heimojen myytit, uskonnolliset ja filosofiset vastaukset tarjosivat ratkaisun lukuisiin ihmisiä askarruttaneisiin kysymyksiin. 1600-luvulla tieteellisen vallankumouksen myötä evolutionismi nosti päätään. Tieteellisen ajattelun kannalta maailmaa ei voitu ajatella enää fyysisten lakien kenttänä, vaan sille piti lisätä historia - ja ennen kaikkea elollisessa maailmassa ajan mittaan tapahtuvat muutokset. Vähitellen evoluutio-käsite valjastettiin edustamaan näitä muutoksia. Evolutiivinen ajattelu levisi vuosina 1750–1850 biologian lisäksi kielitieteeseen, filosofiaan, sosiologiaan, taloustieteeseen ja muille aloille.
Ennen Darwinia
Geologeja alkoi jo 1700-luvulla askarruttaa kysymys siitä, mistä sukupuuttoon kuolleiden eläinten jäännökset kallioperässä olivat peräisin. Aluksi tätä yritettiin selittää siten, että nämä eläimet olivat kuolleet vedenpaisumuksessa. Vedenpaisumuskertomukset ovat yleismaailmallisia, ja sellainen on myös Raamatussa (1. Moos:7-9). Todisteena vedenpaisumuksesta pidettiin myös sitä, että korkealta vuoristoistakin saattoi löytyä simpukoiden ja muiden vesieläinten jäänteitä. Asiaa mutkisti se, että alemmista kerroksista löytyi oletettua vedenpaisumusta edeltäneitä eläimiä, jotka näyttivät edustavan jotenkin alkukantaisempaa kehitysvaihetta.
Kun teologit, esimerkiksi James Ussher, yrittivät määrittää Maan ikää Raamatun perusteella, he päätyivät yleensä noin 6000 vuoteen. Geologiset todisteet viittasivat kuitenkin jo varhain siihen, että Maan on oltava paljon vanhempi, erään tuonaikaisen arvion mukaan noin 80000 vuotta. Nykyaikaisen geologian isänä tunnettu Charles Lyell osoitti vuonna 1830, että ihminen asui hyvin iäkkäällä planeetalla. Hieman myöhemmin Alcide d'Orbigny antoi geologisille ajanjaksoille niistä nykyäänkin käytetyt nimet.
Tärkeässä osassa kiistassa kehityksen ja luomisen kannattajien välillä oli Charles Darwinin isoisä Erasmus Darwin, joka päätyi siihen lopputulokseen, että kaikki elolliset oliot ovat yhteisen esi-isän jälkeläisiä. Ihmisen hän sijoitti apinoiden sukulaiseksi. Jean-Baptiste Lamarck rakensi Erasmus Darwinin pohjalle ja yritti selittää, että esimerkiksi kirahvin pitkä kaula olisi syntynyt sukupolvia seuranneesta kaulan venyttämisestä. Lamarckin teoria perustui oleellisesti käsitykseen, että hankitut ominaisuudet periytyvät. Tämä väite osoitettiin myöhemmin paikkansapitämättömäksi.
Pian löydettiin ensimmäiset esi-ihmisten kallot. Aluksi niiden merkitystä ei kuitenkaan ymmärretty. Kun vuonna 1856 löydettiin ensimmäiset Neandertalin ihmisen luurangot, niiden väitettiin kuuluneen raakalaisille, ja suurin osa luista hävisi. Vuonna 1868 löydettiin Cro-Magnonin ihmisen jäännöksiä.
Charles Darwin

Lopullisesti evoluutioteorian teki tunnetuksi Charles Darwinin kirja Lajien synty, joka julkaistiin 1859. Kirja sisälsi myös nykyään yleisesti hyväksytyn käsityksen lajien kehityksen syistä.
Charles Darwin oli jo opiskellut yliopistossa, mutta hänellä ei ollut vielä luonnontieteellistä koulutusta, joten vuonna 1831 hän lähti maailman ympäri purjehtineen HMS Beagle -aluksen mukaan. Koko matkan tärkein vaihe oli kuukausi Galápagossaarilla, yksinäisellä saariryhmällä Ecuadorista länteen. Siellä hän huomasi, että jokaisella saarella näytti olevan aivan oma peippotyyppinsä. Yhdenkin saaren eri lokeroissa elivät eri peippolajit. Kuitenkin ne olivat selvästi peräisin samasta kannasta.
Se, mitä Darwin matkalla näki, teki hänet vakuuttuneeksi siitä, etteivät lajit säily muuttumattomina, vaan että ne pystyvät mukautumaan uusiin oloihin. Jäljelle jäi vain kysymys, miten muutos tapahtuu.
Vuonna 1838, lokakuun 3. päivänä hän sai äkillisen oivalluksen lueskellessaan Thomas Malthusin teosta väestöjen kasvusta. Malthusin teoksessa väitettiin, että väestö lisääntyy räjähdysmäisesti, ellei mitään esteitä ole. Darwin ajatteli, että syntyvästä ylijäämästä menestyivät ne, joilla oli olosuhteiden kannalta suotuisia muutoksia ja ne, joilla oli epäsuotuisia muutoksia, hävisivät. Tästä periaatteesta käytetään nimitystä luonnonvalinta. Olosuhteet eli ympäröivä luonto valitsee, mitkä yksilöt jäävät eloon. Olosuhteiden muuttuessa myös laji kehittyy uusien olosuhteiden mukaiseksi.
Juuri, kun Darwin oli saamaisillaan pääteoksensa valmiiksi, ilmeni, että Alfred Russel Wallace oli Malaijien saaristossa tullut samoihin johtopäätöksiin kuin Darwin.
Darwinin pääteos Lajien synty ilmestyi marraskuun 24. päivänä vuonna 1859. 1250 kappaleen painos myytiin loppuun seuraavana päivänä.
Yhteiskunnalliset ja kulttuuriset vaikutukset


Charles Darwinin teoriat herättivät runsaasti vastustusta heti julkaisunsa jälkeen pudottamalla ihmisen luomakunnan kruunun paikalta muiden eliölajien joukkoon.
Uuden ajan aatehistoriassa on tapana puhua kahdesta suuresta vallankumouksesta. Ensimmäinen vallankumous oli maakeskisen todellisuuskäsityksen sortuminen. Tähtitieteilijä Kopernikuksen mukaan tätä ensimmäistä vallankumousta, joka tapahtui noin neljäsataa vuotta sitten, kutsutaan kopernikaaniseksi vallankumoukseksi. Toinen mullistus alkoi, kun Darwin osoitti, että ihmiskuntakin on osa luontoa eikä siitä erillinen ilmiö.[8]
Kehitysoppi on yleisesti hyväksytty tieteellinen teoria. Darwinistinen evoluutioteoria on tiedeyhteisön jakama näkemys lajien monimuotoisuuden synnystä, erimielisyyttä on lähinnä teorian yksityiskohdista.
Niin sanottu kreationistinen liike vastustaa suurelta osin yhä kehitysoppia ja korvaa sen luomiskertomuksella. Kreationismi on länsimaista erityisen suosittua Yhdysvalloissa. Yhdysvaltalaiset kreationistit ovat pyrkineet kieltämään evoluution opetuksen kouluissa jälleen tai tuomaan sen rinnalle niin kutsutun tieteellisen kreationismin opetuksen.[9] Vuonna 2006 tehdyn tutkimuksen mukaan suomalaisista 30 prosenttia pitää evoluutioteoriaa vääränä.[10]
Katso myös
Ihmisen evoluutio
Konvergentti evoluutio
Kulttuurievoluutio
Makroevoluutio
Mosaiikkievoluutio
Lähteet

Kirjallisuutta

Johdantoteoksia
Citation error, replace with{{cite book| author = Bargum, Katja & Kokko, Hanna| title = Kutistuva turska ja muita evoluution ihmeitä| location = Helsinki| publisher = WSOY| year = 2008| id = ISBN 978-951-0-34020-2}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Carroll, Sean B.| title = Loputtomat kauniit muodot: Evodevon uusi tiede| location = Helsinki| publisher = Terra Cognita| year = 2007| version = (Endless forms most beautiful: The new science of evo devo, 2005.) Suomentanut Kimmo Pietiläinen| id = ISBN 978-952-5697-03-2}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Dawkins, Richard| title = Geenin itsekkyys| location = Helsinki| publisher = Art House| year = 1993| version = (The selfish gene, 1976, 1989.) Suomentanut Kimmo Pietiläinen| id = ISBN 951-884-107-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Dawkins, Richard| title = Sokea kelloseppä| location = Porvoo Helsinki Juva| publisher = WSOY| year = 1989| version = (The blind watchmaker, 1986.) Suomentanut Risto Varteva| id = ISBN 951-0-15863-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Dawkins, Richard| title = Maailman hienoin esitys: Evoluution todisteet| location = Helsinki| publisher = Terra cognita| year = 2009| version = (The greatest show on Earth: The evidence for evolution, 2009.) Suomentanut Kimmo Pietiläinen| id = ISBN 978-952-5697-27-8}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Gould, Stephen Jay| title = Ihmeellinen elämä: Burgessin esiintymä ja historian kulku| location = Helsingissä| publisher = Art House| year = 1991| version = (Wonderful life: The Burgess shale and the nature of history, 1989.) Suomentaneet Outi Nummi ja Markus Nummi| id = ISBN 951-884-088-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Hanski, Ilkka & Niniluoto, Ilkka & Hetemäki, Ilari (toim.)| title = Kaikki evoluutiosta| location = Helsinki| publisher = Gaudeamus| year = 2009| id = ISBN 978-952-495-098-5}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Portin, Petter & Vuorisalo, Timo (toim.)| title = Evoluutio NYT! Charles Darwinin juhlaa| location = Turku| publisher = Kirja-Aurora| year = 2008| id = ISBN 978-951-29-3666-3}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Weiner, Jonathan| title = Darwinin linnut: Uutta tietoa evoluutiosta| location = Helsingissä| publisher = Otava| year = 1997| version = (The beak of the finch: A story of evolution in our time, 1994.) Suomentanut Tuula Hollmén| id = ISBN 951-1-13805-7}}
Historia
Citation error, replace with{{cite book| author = Browne, Janet| title = Darwinin Lajien synty| location = Helsinki| publisher = Ajatus| year = 2009| version = (Darwin’s Origin of species, 2007.) Suomentanut Riitta Virkkunen| id = ISBN 978-951-20-7441-9}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Darwin, Charles| title = Lajien synty| location = Tampere| publisher = Osuuskunta Vastapaino| year = 2009| version = (Origin of Species, 1859.) Suomentanut Pertti Ranta| id = ISBN 978-951-768-236-7}}
Oppikirjoja
Citation error, replace with{{cite book| author = Björklund, Mats| title = Evoluutiobiologia| location = Helsinki| publisher = Gaudeamus| year = 2008| id = ISBN 978-952-495-076-3}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Laihonen, Pasi & Salo, Jukka & Vuorisalo, Timo| title = Evoluutio: Miten elämä kehittyy| location = Helsingissä| publisher = Otava| year = 1986| id = ISBN 951-1-08486-0}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Mayr, Ernst| title = Evoluutio| location = Helsinki| publisher = WSOY| year = 2003| version = (What evolution is, 2001.) Suomentanut Jani Kaaro. Tieteen huiput| id = ISBN 951-0-27897-1}}
Aiheesta muualla
. Luonnontieteellinen keskusmuseo.
. Biomi.org.
. Internetix.
. Etälukio.
 entry  in the Stanford Encyclopedia of Philosophy
. Yhdistys, jonka tarkoituksena on edistää evoluutiobiologian tuntemusta ja tutkimusta ja kehitysopillista lähestymistapaa eri tutkimusaloilla.