Evoluutio

Question: Tapahtuuko funktio automaattisesti?



Evoluutio viittaa sukupolvien myötä tapahtuviin muutoksiin biologisten populaatioiden periytyvissä ominaisuuksissa.[1] Evoluutioprosessit tuottavat monimuotoisuutta biologisen hierarkian jokaisella tasolla, mukaan lukien lajien tasolla, yksittäisten eliöiden tasolla ja molekyylievoluution tasolla.[2]
Kaikki elämä maapallolla polveutuu universaalista esivanhemmasta joka eli noin 3,5–3,8 miljardia vuotta sitten.[3][4] Toistuvat uusien lajien synnyt (lajiutumiset), lajien sisäiset erilaistumiset (anageneesit) ja lajien menetykset (sukupuutot) voidaan päätellä yhteisistä biokemiallisista ja morfologisista piirteistä sekä yhteisten DNA-jaksojen sekvensoinnista.[5] Nämä homologiset piirteet ja jaksot ovat samankaltaisimpia lajeissa, joiden sukuhaarojen eroamiseen yhteisestä esivanhemmasta on lyhin aika. Tätä tietoa voidaan käyttää rekonstruoimaan evoluution historiaa käyttäen sekä nykyisiä lajeja että fossiileja. Nykyisen biodiversiteetin kuviot ovat muotoutuneet sekä lajiutumisten että sukupuuttojen kautta.[6] On arvioitu, että enemmän kuin 99% maapallolla eläneistä lajeista on kohdannut sukupuuton.[7][8] Maapallolla on arvioitu olevan tällä hetkellä 10–14 miljoonaa eliölajia,[9] joista noin 1,2 miljoonaa (14%) on dokumentoitu.[10]
1800-luvun puolivälissä Charles Darwin laati luonnonvalinnan kautta tapahtuvalle evoluutiolle tieteellisen teorian, jonka hän julkaisi kirjassaan Lajien synty (1859). Luonnonvalinnan kautta tapahtuva evoluutio on prosessi, joka voidaan päätellä kolmesta populaatioita koskevasta tosiasiasta: 1) morfologiaa, fysiologiaa ja käyttäytymistä määrittelevät piirteet vaihtelevat yksilöiden välillä (fenotyyppinen variaatio), 2) eri piirteet antavat erisuuruiset eloonjäämisen ja lisääntymisen todennäköisyydet (differentiaalinen kelpoisuus) ja 3) piirteet voivat periytyä sukupolvelta toiselle (kelpoisuuden heritabiliteetti).[11] Näin ollen populaation jäsenet korvautuvat peräkkäisissä sukupolvissa jälkeläisillä, joiden vanhemmat olivat paremmin sopeutuneita selviytymään ja lisääntymään ympäristössä, jossa luonnonvalinta tapahtuu. Tämä prosessi tuottaa ja säilyttää piirteitä, jotka ovat näennäisesti sopeutuneita niiden suorittamiin toiminnallisiin tehtäviin.[12] Luonnonvalinta on ainoa tunnettu syy adaptaatiolle, mutta se ei ole ainoa tunnettu syy evoluutiolle. Muita ei-adaptiivisia syitä mikroevoluutiolle ovat mutaatiot ja geneettinen ajautuminen.[13]
1900-luvun alkupuolella synteettinen evoluutioteoria sisällytti perinnöllisyystieteen Darwinin teoriaan luonnonvalinnan kautta tapahtuvasta evoluutiosta populaatiogenetiikan tieteenhaaran avulla. Luonnonvalinnan tärkeys yhtenä evoluution aiheuttajista hyväksyttiin osaksi muita biologian tieteenhaaroja. Tämän lisäksi aiemmat käsitykset evoluutiosta, kuten ortogeneesi, hylättiin.[14] Tieteilijät jatkavat evoluutiobiologian eri osa-alueiden tutkimista muodostamalla ja testaamalla hypoteeseja, kehittämällä matemaattisia malleja biologisista prosesseista, käyttämällä havaintotietoja ja suorittamalla kokeita sekä kentällä että laboratorioissa. Biologien keskuudessa on tieteellinen konsensus siitä, että polveutuminen muutoksien kera on yksi luotettavimmin perustelluista tosiasioista tieteessä. Evoluutiota tukevat biologisten todisteiden lisäksi antropologiset, psykologiset, astrofyysiset, kemialliset, fyysiset, geologiset sekä yhteiskuntatieteiden havainnot. Evoluution ymmärtämisellä on ollut suuri vaikutus ihmiskunnalle mm. sairauksien ennaltaehkäisyssä ja hoidossa, maatalouden kehittämisessä sekä tietokonetekniikassa evoluutioon pohjautuvan evoluutiolaskennan muodossa.[15][16][17] Biologian lisäksi evoluution havainnot ovat vieneet eteenpäin monia muita tieteenaloja, kuten biologista antropologiaa sekä evoluutiopsykologiaa, ja yhteiskuntaa kokonaisuudessaan.[18][19]
Evoluutioteorian historia


Ehdotus että eläinlaji voisi polveutua toisen lajin eläimestä voidaan jäljittää ensimmäisiin esisokraattisiin kreikkalaisiin filosofeihin, kuten Anaksimandrokseen ja Empedoklekseen.[20] Tämänkaltaiset ehdotukset selviytyivät antiikin Roomaan asti. Runoilija ja filosofi Lucretius seurasi Empedokleksen jalanjäljissä Maailmankaikkeudesta () -nimisellä teoksella.[21][22] Vastapainona näille materialistisille näkemyksille Aristoteles käsitti kaikkien luonnollisten asioiden– ei vain elävien asioiden– olevan epätäydellisiä aktualisaatioita eri pysyvistä luonnollisista mahdollisuuksista, jotka tunnetaan "ideoina".[23][24] Tämä oli osa hänen teleologista ymmärrystä luonnosta, jossa kaikilla asioilla on tietty rooli jumalallisessa kosmisessa järjestyksessä. Tähän ajattelutapaan perustuvista variaatioista tuli vakiokäsitys keskiajalla ja niitä integroitiin kristinuskon oppeihin.[25] Aristoteles ei kuitenkaan vaatinut, että oikeat eläinlajit vastaisivat yksi-yhteen täsmällisten metafyysisten ideoiden kanssa, ja antoi esimerkkejä siitä miten uusia lajeja voisi syntyä.[25]
1600-luvulla modernin tieteen uusi menetelmä hylkäsi Aristoteleen lähestymistavan ja etsi selityksiä luonnollisille ilmiöille kaikille näkyville asioille yhteisten luonnonlakien muodossa. Menetelmän ei tarvinnut olettaa mitään pysyviä luonnollisia luokkia tai jumalallista kosmista järjestystä. Tämä uusi lähestymistapa oli kuitenkin hidas juurtumaan biologisissa tieteissä, joista tuli lopulta viimeinen turvapaikka pysyvien luonnollisten tyyppien aatteelle. John Ray käytti yhtä aiemmin yleisemmässä käytössä olevista määritelmistä pysyvistä luonnollisista tyypeistä, "lajeista", viittaamaan eläin- ja kasvityyppeihin. Hän piti kuitenkin kaikkia eläviä tyyppejä jäykästi erillisinä lajeina ja ehdotti, että jokainen laji voitaisiin tunnistaa niiden sukupolvelta toiselle periytyvistä piirteistä.[26] Nämä lajit olivat Jumalan suunnittelemia mutta näyttivät erovaisuuksia paikallisten olosuhteiden takia. Myös Carl von Linnén vuonna 1735 esittämä biologinen luokittelujärjestelmä katsoi lajeja jumalallisen suunnitelman mukaisesti pysyvinä.[27]
Muut sen ajan naturalistit spekuloivat, että lajit voisivat ajan myötä muuttua evolutiivisesti luonnonlakeja seuraten. Pierre Louis Moreau de Maupertuis kirjoitti vuonna 1751, että lisääntymisen yhteydessä ilmenevät luonnolliset muutokset voisivat kasaantua useiden sukupolvien aikana ja tuottaa uusia lajeja.[28] Georges Leclerc de Buffon ehdotti, että lajit voisivat degeneroitua eri organismeiksi, ja Erasmus Darwin ehdotti, että kaikki tasalämpöiset eläimet olisivat voineet polveutua yksittäisestä mikrobista (tai "filamentista").[29] Ensimmäinen täysin kehittynyt evolutiivinen järjestelmä oli Jean-Baptiste Lamarckin "transmutaatioteoria" vuodelta 1809.[30] Tämän järjestelmän mukaan, spontaani sikiäminen tuotti jatkuvasti yksinkertaisia elämänmuotoja, joilla oli luontainen taipumus progressiiviseen kehitykseen ja jotka kehittyivät monimutkaisemmiksi eliöiksi paralleeleissa sukulinjoissa. Paikallisella tasolla, nämä sukulinjat adaptoituivat ympäristöön perimällä ominaisuudet, jotka olivat vanhempien käytössä.[31][32] (Jälkimmäistä prosessia kutsuttiin myöhemmin Lamarckismiksi.)[31][33][34][35] Vakiintuneet naturalistit tuomitsivat nämä ajatukset spekulaatioina, joilta puuttui empiirinen tuki. Erityisesti Georges Cuvier piti kiinni siitä, että lajit olivat erillisiä ja pysyviä ja että niiden yhtäläisyydet heijasti jumalallista suunnitelmaa, joka otti huomioon eliöiden toiminnalliset tarpeet. Samaan aikaan, William Paley oli käyttänyt Rayn ajatuksia hyväntahtoisesta suunnitelmasta kehittääkseen Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802) -nimisen, myöhemmin Charles Darwinin ihaileman, kirjan, jossa hän ehdotti, että monimutkaiset adaptaatiot olivat todisteita jumalallisesta suunnitelmasta.[36][37][38]
Ratkaiseva irtautuminen kiinteiden biologisten lajien käsitteestä alkoi, kun Charles Darwin laati luonnonvalinnan kautta tapahtuvalle evoluutiolle tieteellisen teorian. Osittain Thomas Malthusin kirjoittaman An Essay on the Principle of Population (1798) -nimisen kirjan vaikutuksen alla, Darwin totesi, että populaation kasvu johtaisi "taisteluun olemassaolon puolesta", jossa suotuisat variaatiot voisivat selviytyä kun toiset menehtyivät. Jokaisessa sukupolvessa, lukuisat jälkeläiset eivät selviydy hengissä lisääntymisikään rajallisten resurssien takia. Tämä voisi selittää kasvien ja eläinten monimuotoisuus ja yhteinen alkuperä luonnonlakeihin perustuvilla prosesseilla, jotka toimivat samalla tavalla kaikentyyppisiin organismeihin.[39][40][41][42] Darwin kehitti "luonnonvalinnaksi" kutsumaansa teoriaa vuodesta 1838 eteenpäin ja oli kirjoittamassa "isoa kirjaa" aiheesta kun Alfred Russel Wallace lähetti hänelle samankaltaisen teorian vuonna 1858. Molemmat miehet esittivät erilliset tutkielmansa Lontoon Linnean Society -tutkimusseuralle.[43] Vuoden 1859 loppupuolella, Darwinin julkaisema Lajien synty selitti luonnonvalinnan yksityiskohtaisesti ja tavalla, joka johti evoluutiokäsitteiden yhä laajempaan hyväksymiseen. Thomas Henry Huxley sovelsi Darwinin ajatuksia ihmisiin ja käytti paleontologiaa ja komparatiivista anatomiaa esittääkseen vahvaa näyttöä sille, että ihmisillä ja ihmisapinoilla on yhteiset esivanhemmat. Jotkut häiriintyivät tästä, sillä se merkitsi, että ihmisillä ei ole erityistä asemaa maailmankaikkeudessa.[44]
Perinnöllisyyden täsmälliset mekanismit ja uusien piirteiden alkuperä olivat edelleen arvoituksia. Tätä varten Darwin kehitti väliaikaisen pangeneesi () -nimisen teorian.[45] Gregor Mendel kirjoitti vuonna 1865, että piirteet periytyivät ennakoitavalla tavalla elementtien (myöhemmin geenien) vapaan yhdistymisen ja erkanemisen kautta. Mendelin perinnöllisyyssäännöt syrjäyttivät lopulta suurimman osan Darwinin pangeneesiteoriasta.[46] August Weismann teki tärkeän erotuksen kehossa olevien itusolujen (siittiöiden ja munasolujen) ja somaattisten solujen välille osoittaen, että perinnöllisyys tapahtuu vain ituradan kautta. Hugo de Vries yhdisti Darwinin pangeneesiteorian Weismannin itu/soma -solujen erotukseen ja ehdotti, että Darwinin pangeenit sijaitsivat tumassa ja ilmaistuna siirtyivät solulimaan ja muuttivat solun rakennetta. De Vries oli myös yksi tutkijoista, jotka tekivät Mendelin työn tunnetuksi uskoen, että Mendeeliset piirteet vastasivat ituradan kautta periytyviä variaatioita.[47] Selittääkseen kuinka uusia variaatioita syntyy, De Vries kehitti mutaatioteorian, joka aiheutti hetkellisen välirikon Darwinistisen evoluution tukijoiden ja De Vriesin puolella olevien biometriikoiden välille.[32][48][49] 20. vuosisadan taitteessa, populaatiogenetiikan edelläkävijät kuten J. B. S. Haldane, Sewall Wright ja Ronald Fisher asettivat evoluutioteorian perustan vankalle tilastolliselle filosofialle. Darwinin teorian, geneettisten mutaatioiden ja Mendelin perinnöllisyyssääntöjen välillä ollut perätön ristiriita oli siten ratkaistu.[50]
1920- ja 1930-luvuilla synteettinen evoluutioteoria yhdisti luonnonvalinnan, mutaatioteorian ja Mendelin perinnöllisyyssäännöt yhtenäiseksi teoriaksi, joka soveltui yleisesti kaikkiin biologian haaroihin. Moderni synteesi kykeni selittämään populaatioissa elävien lajien välisiä kuvioita paleontologiassa olevilla välimuotofossiileilla ja kehitysbiologiassa olevilla monimutkaisilla solumekanismeilla.[32][51] James Watsonin ja Francis Crickin vuonna 1953 julkaisema DNA:n rakenne osoitti, että periytyvyydellä on fyysinen perusta.[52] Molekyylibiologia  paransi ymmärrystämme genotyypin ja fenotyypin välisestä suhteesta. Edistyksiä tehtiin myös fylogeneettisessä systematiikassa, jossa kartoitettiin piirteiden muuttuminen komparatiiviseen ja testattavissa olevaan kehykseen evoluutiopuiden julkaisemisen ja käytön kautta.[53][54] Evoluutiobiologi Theodosius Dobzhansky kirjoitti vuonna 1973, että "millään asialla biologiassa ei ole mitään järkeä ellei sitä katso evoluution näkökulmasta", koska se on tuonut esiin luonnonhistoriassa aiemmin hajanaisilta vaikuttavien tosiasioiden välisiä suhteita ja yhtenäistänyt ne johdonmukaiseen selittävään tietojoukkoon, joka kuvaa ja ennustaa monia havaittavissa olevia, tällä planeetalla olevaa elämää koskevia tosiasioita.[55]
Sen jälkeen modernia synteesiä on edelleen laajennettu selittämään biologisia ilmiöitä koko biologisen hierarkian mitalta, aina geeneistä lajeihin asti. Tämä evolutiivisena kehitysbiologiana (epävirallisesti "evo-devona") tunnettu laajennus painottaa sitä miten sukupolvien väliset eroavaisuudet (evoluutio) vaikuttavat yksittäisten organismien sisäisiin muutoskuvioihin (kehitykseen).[56][57]
Perinnöllisyys


Eliöiden evoluutio tapahtuu periytyvien ominaisuuksien muutoksien kautta. Esimerkiksi silmien väri on peritty ominaisuus ja yksilö voi periä "ruskeiden silmien ominaisuuden" yhdeltä vanhemmalta.[58] Geenit säätelevät perittyjä ominaisuuksia ja yksilön genomissa olevaa geenikokoelmaa kutsutaan yksilön genotyypiksi.[59]
Yksilön kaikkien havaittavien ominaisuuksien kokonaisuutta kutsutaan sen fenotyypiksi. Nämä ominaisuudet ovat genotyypin ja ympäristön vuorovaikutuksen tulos.[60] Monet yksilön fenotyyppiin liittyvät ominaisuudet eivät tämän takia periydy. Esimerkiksi ruskettunut iho johtuu henkilön genotyypin ja auringon välisestä vuorovaikutuksesta eikä rusketus tämän takia periydy henkilön lapsille. Jotkut henkilöt kuitenkin ruskettuvat helpommin kuin toiset, johtuen eroista heidän genotyypeissä. Esimerkiksi henkilöillä joilla on albinismin periytyvä ominaisuus eivät rusketu lainkaan ja ovat erittäin herkkiä auringonpolttamille.[61]
Periytyvät ominaisuudet siirtyvät yhdeltä sukupolvelta seuraavalle geneettisen informaation sisältävän DNA-molekyylin avulla.[59] DNA on pitkä polymeeri, joka koostuu neljän tyyppisestä emäksestä. Emästen järjestys tietyllä DNA-molekyylin jaksolla määrittelee geneettisen informaation samaan tapaan kuin kirjainten järjestys määrittelee lauseen. Ennen kuin solu jakautuu, DNA kopioidaan niin, että kummassakin syntyvässä solussa on sama emäsjärjestys. DNA-molekyylin osia, jotka voidaan määritellä yksittäisiksi toiminnallisiksi yksiköiksi kutsutaan geeneiksi; eri geeneillä on eri emäsjärjestys. Solujen sisällä olevat pitkät DNA-juosteet muodostavat kromosomeiksi kutsuttuja tiivistettyjä rakenteita. DNA-jakson tarkkaa sijaintia kromosomissa kutsutaan lokukseksi. Jos DNA-jakso lokuksessa eroaa yksilöiden välillä, tämän jakson eri muotoja kutsutaan alleeleiksi. DNA-jaksot voivat muuttua mutaatioiden kautta, tuottaen uusia alleeleja. Jos mutaatio tapahtuu geenissä, uusi alleeli voi vaikuttaa geenin säätelemään ominaisuuteen muuttaen eliön fenotyyppiä.[62] On kuitenkin huomioitava, että vaikka tämä yksinkertainen vuorovaikutus alleelin ja ominaisuuden välillä toimii joissain tapauksissa, valtaosa ominaisuuksista on monimutkaisempia ja niiden kehitystä säätelevät useat vuorovaikutuksessa olevat geenit.[63][64]
Hiljattaiset löydökset ovat vahvistaneet tärkeitä esimerkkejä periytyvistä muutoksista, joita ei voida selittää emäsjärjestyksien muutoksilla DNA-molekyylissä. Nämä ilmiöt luokitellaan epigeneettisiksi periytymisjärjestelmiksi.[65] Kromatiinin merkitseminen DNA-metylaatiolla, omavaraiset metaboliset kytkennät, geenien vaimentaminen RNA-interferenssillä ja prionien kaltaisten proteiinien kolmiulotteiset konformaatiot ovat alueita, joilla epigeneettisiä periytymisjärjestelmiä on löydetty eliötasolla.[66][67] Kehitysbiologit ovat ehdottaneet, että monimutkaiset vuorovaikutukset geneettisissä verkostoissa ja solujen välinen kommunikaatio voivat johtaa periytyviin variaatioihin, jotka voivat olla kehityksen plastisuuden ja kanalisaation mekanismien taustalla.[68] Perinnöllisyyttä voi esiintyä myös suuremmissa mittakaavoissa. Esimerkiksi, eliöiden tavanomaiset ja toistuvat käyttäytymismallit omissa ympäristöissään ohjaavat ekologista periytyvyyttä ekolokeroiden rakentamisen prosessin kautta. Tämä tuottaa kirjon ilmiöitä, jotka muuttavat seuraavien sukupolvien valintajärjestelmää. Jälkeläiset perivät geenien lisäksi esivanhempien ekologisten tekojen tuottamat ympäristötekijät.[69] Muita esimerkkejä evoluutiossa esiintyvistä periytyvyyksistä, jotka eivät ole suoraan geenien vaikutuksen alla, ovat kulttuuripiirteiden periytyminen ja symbiogeneesi.[70][71]
Variaatio


Yksittäisen eliön fenotyyppi johtuu sekä sen genotyypistä että ympäristöstä, jossa se on elänyt. Merkittävä osa populaatiossa olevien fenotyyppien variaatiosta johtuu eroista genotyypeissä.[64] Synteettinen evoluutioteoria määrittelee evoluution muutoksina, jotka tapahtuvat tässä geneettisessä variaatiossa ajan myötä. Tietyn alleelin frekvenssi tulee enemmän tai vähemmän yleiseksi suhteessa saman geenin eri muotoihin. Variaatio katoaa kun uusi alleeli saavuttaa fiksaation– se on joko kadonnut populaatiosta tai se on korvannut esivanhemmilta perityn geenimuodon täysin.[72]
Luonnonvalinta johtaa evoluutioon vain jos populaatiossa on riittävän paljon geneettistä variaatiota. Ennen Mendelin perinnöllisyyskokeita, yksi yleinen hypoteesi oli perinnöllinen sekoittuminen. Perinnöllinen sekoittuminen johtaisi kuitenkin nopeasti siihen, että geneettinen variaatio katoaisi, tehden luonnonvalinnan kautta tapahtuvasta evoluutiosta epätodennäköistä. Hardyn–Weinbergin laki tarjoaa ratkaisun sille, miten populaatiossa oleva variaatio pysyy yllä Mendelin sääntöjen mukaisesti. Alleelien frekvenssi (variaatiot geenissä) pysyy vakiona jos ei ole valintaa, mutaatiota, migraatiota tai geneettistä ajautumista.[73]
Variaatio tulee genomissa olevista mutaatioista, geenien uudelleenjärjestäytymisestä suvullisen lisääntymisen kautta ja populaatioiden välillä tapahtuvasta migraatiosta (geenivirtauksesta). Vaikka uutta variaatiota tulee jatkuvasti mutaatioiden ja geenivirtauksen kautta, suurin osa lajin genomista on identtistä kaikissa kyseisen lajin yksilöissä.[74] Siitä huolimatta, suhteellisen pienikin muutos genotyypissä voi johtaa merkittäviin muutoksiin fenotyypissä: esimerkiksi simpanssien ja ihmisten genomeissa on vain noin 5% eroavaisuuksia.[75]
Mutaatio


Mutaatiot ovat solun genomin DNA-jaksossa tapahtuvia muutoksia. Mutaatiot voivat olla vaikutuksettomia, muuttaa geenin tuotetta tai estää geenin toiminnan. Banaanikärpäsillä (Drosophila melanogaster) tehtyjen tutkimusten perusteella on ehdotettu, että jos mutaatio muuttaa geenin tuottamaa proteiinia, tämä tulee todennäköisesti olemaan vahingollista; noin 70% näistä mutaatioista aiheuttavat haittaa ja loput ovat joko neutraaleja tai heikosti hyödyllisiä.[76]
Mutaatiot voivat aiheuttaa suurien kromosomin osien duplikaation eli kahdentumisen (yleensä rekombinaation kautta), mikä voi tuottaa ylimääräisiä kopioita geenistä genomiin.[77] Ylimääräiset geenien kopiot ovat merkittävä raaka-ainelähde uusien geenien kehittymiselle.[78] Tämä on tärkeää, koska useimmat uudet geenit kehittyvät geeniperheissä jo olemassa olevista geeneistä, joilla on yhteiset esivanhemmat.[79] Esimerkiksi ihmisen silmä käyttää neljää geeniä tehdäkseen rakennelmia, jotka aistivat valoa: kolme värinäköön ja yksi hämäränäköön; kaikki neljä polveutuvat yhdestä ainoasta esivanhemman geenistä.[80]
Uusia geenejä voi kehittyä esivanhempien geenistä kun kahdentuneessa kopiossa tapahtuu mutaatio, ja geeni saa uuden funktion. Tämä prosessi on helpompaa kun geeni on kahdentunut koska se kasvattaa järjestelmän redundanssia; yksi parin geeneistä voi saada uuden funktion samalla kun toinen kopio jatkaa alkuperäistä funktiota.[81][82] Toisen tyyppiset mutaatiot voivat jopa kehittää kokonaan uusia geenejä aiemmin ei-koodaavasta DNA:sta.[83][84]
Uusia geenejä voi myös kehittyä useiden geenien pienten osien kahdentumisesta. Nämä osat voivat uudelleenjärjestäytyä muodostaen uusia yhdistelmiä, joilla on uusia funktioita.[85][86] Kun uusia geenejä muodostuu olemassa olevien osien uudelleenjärjestäytymisen kautta, proteiinidomeenit toimivat moduuleina joilla on yksinkertaiset itsenäiset funktiot. Nämä moduulit voivat sekoittua ja tuottaa uusia yhdistelmiä, joilla on uusia ja monimutkaisia funktioita.[87] Esimerkiksi polyketidisyntaasit ovat suuria entsyymejä, jotka tuottavat antibiootteja; ne sisältävät jopa sata itsenäistä domeenia, joista jokainen katalysoi yhden prosessissa olevan vaiheen, aivan kuten liukuhihnalla.[88]
Suvullinen lisääntyminen ja rekombinaatio

Suvuttomasti lisääntyvissä organismeissa, geenit periytyvät yhdessä– tai linkitettyinä– koska ne eivät voi sekoittua muiden organismien geenien kanssa lisääntymisen aikana. Sen sijaan suvullisten organismien jälkeläisillä on itsenäisen lajittelun kautta saavutetut satunnaiset sekoitukset vanhempien kromosomeista. Tähän liittyvän homologiseksi rekombinaatioksi kutsutun prosessin kautta, suvulliset organismit voivat vaihtaa DNA:ta kahden vastaavan kromosomin välillä.[89] Rekombinaatio ja uudelleenjärjestely eivät muuta alleelien frekvenssejä, mutta muuttavat sen sijaan mitkä alleelit ovat vuorovaikutuksessa keskenään, tuottaen jälkeläisiä joilla on uusia alleeliyhdistelmiä.[90] Suvullinen lisääntyminen kasvattaa yleensä geneettistä variaatiota ja voi kasvattaa evoluution nopeutta.[91][92]

Suvullisen lisääntymisen kaksinkertaisesta kustannuksesta kirjoitti ensimmäisenä John Maynard Smith.[93] Ensimmäinen kustannus on se, että vain yksi kahdesta sukupuolesta voi tuottaa jälkeläisiä. Toinen kustannus on se, että suvullisesti lisääntyvä yksilö voi antaa vain 50% omista geeneistään eteenpäin.[94] Tästä huolimatta, suvullinen lisääntyminen on ylivoimaisesti yleisin tapa lisääntyä useimpien aitotumaisten ja monisoluisten eliöiden keskuudessa. Punaisen Kuningattaren hypoteesia on käytetty selittämään suvullisen lisääntymisen merkittävyyden keinona mahdollistaa jatkuva evoluutio ja mukautuminen reaktiona muiden lajien koevoluutiolle jatkuvasti muuttuvassa ympäristössä.[94][95][96][97]
Geenivirta

Geenivirta viittaa populaatioiden ja lajien välillä tapahtuvaan geenien siirtymiseen.[98] Se voi siksi olla uusi lähde populaation tai lajin sisäiselle variaatiolle. Geenivirran voi aiheuttaa populaatioiden välillä liikkuvat yksilöt, kuten hiirien liikkuminen sisämaan ja rannikkoalueiden populaatioiden välillä tai siitepölyn liikkuminen raskasmetalleja sietävien ja raskasmetalleja sietämättömien ruohopopulaatioiden välillä.
Risteymät ja horisontaaliset geeninsiirrot ovat lajien välisiä geeninsiirtoja. Horisontaalisella geeninsiirrolla viitataan geneettisen materiaalin siirtymiseen yhdeltä eliöltä toiselle, joka ei ole sen jälkeläinen; tämä on yleistä bakteerien keskuudessa.[99] Lääketieteessä, tämä edistää antibioottiresistenssin leviämistä; bakteeri voi nopeasti siirtää resistenssigeenit muihin lajeihin silloin kun se on hankkinut ne.[100] Horisontaalista geeninsiirtoa bakteereista aitotumaisiin kuten leivinhiivaan (Saccharomyces cerevisiae) ja Callosobruchus chinensis -nimiseen kovakuoriaiseen on tapahtunut.[101][102] Esimerkkinä suuremman mittakaavan siirroista ovat aitotumaiset Bdelloidea -nimiset rataseläimet, jotka ovat saaneet kirjon geenejä bakteereilta, sieniltä ja kasveilta.[103] Virukset voivat myös siirtää DNA:ta eliöiden välillä, mahdollistaen geenien siirtymisen jopa biologisten domeenien välillä.[104]
Suuren mittakaavan geeninsiirtoja on tapahtunut myös aitotumaisten solujen esivanhempien ja bakteerien välillä, kun viherhiukkaset ja mitokondriot tulivat aitotumaisiin soluihin. On mahdollista, että aitotumaiset itse saivat alkunsa bakteerien ja arkeonien välisistä horisontaalisista geeninsiirroista.[105]
Mekanismit

Synteettisen evoluutioteorian näkökulmasta, evoluutiota tapahtuu kun keskenään lisääntyvien yksilöiden populaatiossa olevien alleelien frekvensseissä tapahtuu muutoksia.[73] Esimerkkinä voidaan pitää koiperhosten populaatiossa olevan mustan värin alleelin yleistyminen. Luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, geneettinen liftaaminen, mutaatio ja geenivirta ovat mekanismeja, jotka voivat johtaa muutoksiin alleelien frekvensseissä.
Luonnonvalinta


Luonnonvalinnan kautta tapahtuva evoluutio on prosessi jonka kautta lisääntymistä edistävistä piirteistä tulee yleisempiä ja pysyvämpiä populaation peräkkäisissä sukupolvissa. Sitä on usein kutsuttu "itsestään selväksi" mekanismiksi koska se johtuu kolmesta yksinkertaisesta tosiasasta:[11]
Eliöpopulaatioissa on variaatiota morfologian, fysiologian ja käyttäytymisen suhteen (fenotyyppinen variaatio).
Eri piirteet antavat eri suuruiset eloonjäämisen ja lisääntymisen todennäköisyydet (differentiaalinen kelpoisuus).
Piirteet voivat periytyä sukupolvelta toiselle (kelpoisuuden heritabiliteetti).
Jokaisessa sukupolvessa on enemmän eliöitä kuin niiden on mahdollista selviytyä ja lisääntyä. Nämä olosuhteet tuottavat eliöiden välistä kilpailua selviytymisestä ja lisääntymisestä. Niinpä eliöt, joilla on etulyöntiasema kilpailijoihinsa nähden piirteiden suhteen, ovat todennäköisempiä siirtämään kyseiset piirteet seuraavaan sukupolveen.[106]
Luonnonvalinnan keskeinen käsite on eliön kelpoisuus.[107] Kelpoisuus kuvaa eliön kykyä selviytyä ja tuottaa jälkeläisiä, mikä määrittää kuinka suuri sen geneettinen vaikutus on seuraavaan sukupolveen.[107] Kelpoisuus ei kuitenkaan ole sama asia kuin jälkeläisten kokonaismäärä: sen sijaan, kelpoisuudesta kertoo se osuus seuraavista sukupolvista, jotka kantavat eliön geenejä.[108] Esimerkiksi jos eliö voisi selviytyä ja tuottaa jälkeläisiä nopeasti, mutta sen jälkeläiset olisivat liian pieniä ja heikkoja selviytyäkseen, silloin kyseisellä eliöllä olisi pieni geneettinen vaikutus tuleviin sukupolviin ja sillä olisi siten matala kelpoisuus.[107]
Jos tietty alleeli kasvattaa eliön kelpoisuutta enemmän kuin muut saman geenin alleelit, silloin tämän alleelin yleisyys kasvaa populaation jokaisessa peräkkäisessä sukupolvessa. Sanotaan, että valinta suosii näitä piirteitä. Esimerkkeinä piirteistä, jotka voivat kasvattaa kelpoisuutta ovat tehostunut selviytyminen ja lisääntynyt hedelmällisyys. Käänteisesti, vähemmän hyödyllisestä tai vahingollisesta alleelista johtuva matalampi kelpoisuus johtaa kyseisen alleelin harvenemiseen— valinta toimii piirrettä vastaan.[109] On tärkeää huomata, että alleelin kelpoisuus ei ole kiinteä ominaisuus; jos ympäristö muuttuu, aiemmin neutraaleista tai vahingollisista piirteistä voi tulla hyödyllisiä ja aiemmin hyödyllisistä piirteistä haitallisia.[62] Jos valinnan suunta kuitenkin muuttuu tällä tavoin, piirteet jotka olivat aiemmin kadonneet eivät voi kehittyä uudelleen identtisesti (katso Dollon laki).[110][111]

Populaation sisäinen luonnonvalinta korkeuden kaltaista jatkumolla vaihtelevaa piirrettä kohtaan voidaan luokitella kolmeen tyyppiin. Ensimmäinen on suuntaava valinta, joka on ajan myötä tapahtuva muutos piirteen keskimääräisessä arvossa— esimerkiksi, eliöistä tulee hitaasti korkeampia.[112] Toinen on hajottava valinta, joka suosii piirteen ääripäitä ja johtaa usein kahden eri arvon yleistymiseen– valinta toimii keskiarvoa vastaan. Tämä tapahtuisi jos matalilla tai korkeilla eliöillä olisi etu, mutta ei keskikorkeilla. Viimeisenä on tasapainottava (eli stabiloiva) valinta, joka karsii piirteen kummankin ääripään arvoja ja johtaa keskiarvon ympärillä olevan varianssin ja monimuotoisuuden pienenemiseen.[106][113] Tämä johtaisi esimerkiksi siihen, että eliöistä tulisi hitaasti saman korkuisia. Tasapainottava valinta usein vähentää populaation geneettistä monimuotoisuutta ja voi siten heikentää populaation mahdollisuuksia mukautua muuttuviin olosuhteisiin.
Seksuaalivalinta on erityinen luonnonvalinnan tapaus, jossa valinta kasvattaa eliön houkuttelevuutta mahdollisille parittelukumppaneille lisääntymisen onnistumisen kasvattamiseksi.[114] Seksuaalivalinnan kautta kehittyneet piirteet ovat erityisen esillä useiden eläinlajien urosten keskuudessa. Vaikka ne olisivat seksuaalisesti suosiossa, hankalien sarvien, parittelukutsujen, suurten ruuminkokojen ja kirkkaiden värien kaltaiset piirteet vetävät usein puoleensa saalistajia, mikä vaarantaa yksittäisten urosten kyvyn selviytyä.[115][116] Tämä haitta selviytymiselle tasapainottuu näiden (seksuaalivalinnan kautta saavutettujen) vaikeasti väärennettävissä olevien piirteiden omaavien urosten suuremmalla lisääntymiskyvyllä.[117]
Luonnonvalinta yleisesti ottaen tekee luonnosta mitan sille, miten todennäköisesti tietyt yksilöt tai yksilölliset piirteet selviytyvät. "Luonnolla" viitataan tässä tapauksessa yksilön ympäristössä olevaan ekosysteemiin. Kukin tietyssä ekosysteemissä oleva populaatio täyttää tietyn ekologisen lokeron, tai aseman, jolla on tietyt vuorovaikutussuhteet muihin saman ekosysteemin osiin. Näihin suhteisiin vaikuttaa eliön elämänhistoria, asema ravintoketjussa ja maantieteellinen sijainti. Laaja ymmärrys luonnosta auttaa tieteilijöitä erottamaan tiettyjä tekijöitä, jotka yhdessä muodostavat luonnonvalinnan.
Luonnonvalinta voi toimia eri tasoilla, kuten geenien, solujen, yksittäisten organismien, organismiryhmien ja lajien tasolla.[118][119][120] Valinta voi toimia monella tasolla yhtäaikaisesti.[121] Esimerkki valinnasta jota tapahtuu yksittäisen organismin tason alapuolella on hyppiöksi () kutsuttu geeni, joka voi replikoitua ja levitä koko genomiin.[122] Yksittäisen organismin tason yläpuolella oleva valinta, kuten ryhmävalinta, voi johtaa yhteistyön kehittymiseen.[123]
Mutaatiotaipumus
Sen lisäksi, että mutaatiot ovat merkittävä lähde variaatiolle, ne voivat myös toimia evoluution mekanismina silloin kun molekyylitasolla on olemassa eri todennäköisyydet mutaatioiden tapahtumiselle– tätä ilmiötä kutsutaan mutaatiotaipumukseksi ().[124] Otetaan esimerkiksi kaksi genotyyppiä: yksi, jolla on nukleotidi G ja toinen, jolla on nukleotidi A samassa kohdassa. Jos näillä kahdella genotyypillä on sama kelpoisuus, mutta mutaatio G:stä A:han tapahtuu useammin kuin mutaatio A:sta G:hen, silloin on taipumus kehittyä genotyyppejä joilla on A.[125] Eri taipumukset liittymä- tai häviämämutaatioihin eri taksoneissa voivat johtaa erikokoisten genomien kehittymiseen.[126][127] Kehittymiseen ja mutaatioon liittyviä taipumuksia on havaittu myös morfologisessa evoluutiossa.[128][129] Esimerkiksi Baldwinin efektin mukaan mutaatiot voivat ajan myötä aiheuttaa ympäristön tuottamien piirteiden geneettisen assimilaation.[130][131]
Mutaatiotaipumuksen vaikutukset ovat päällekkäisiä muiden prosessien kanssa. Jos valinta suosii molempia mahdollisia mutaatioita samoissa määrin, mutta molempien mutaatioiden yhtäaikaisesta ilmenemisestä ei ole hyötyä, mutaatio joka ilmenee useimmin on se, joka tulee todennäköisimmin fiksoitumaan populaatiossa vallitsevaksi.[132][133] Geenin funktion menetykseen johtavat mutaatiot ovat paljon yleisempiä kuin mutaatiot, jotka tuottavat uuden, täysin toimivan geenin. Useimmat funktion menetykseen johtavat mutaatiot karsiutuvat valinnan kautta. Silloin kuitenkin kun valinta on heikkoa, taipumus funktion menetykseen voi vaikuttaa evoluutioon.[134] Esimerkiksi pigmenteistä ei enää ole hyötyä kun eläimet elävät luolien pimeydessä, joten ne yleensä katoavat.[135] Tämänkaltainen funktion menetys voi tapahtua mutaatiotaipumuksen takia ja/tai koska funktiolla oli hinta; kun funktiosta saatu hyöty katosi, luonnonvalinta johti sen menetykseen. Bacillus subtilis -nimisen bakteerin itiöintikyvyn menetys laboraatiossa tapahtuvan evoluution kautta johtuu ilmeisesti mutaatiotaipumuksesta eikä itiöintikyvyn ylläpitokustannusta vastaan tapahtuvasta luonnonvalinnasta.[136] Silloin kun ei ole funktion menetykseen johtavaa valintaa, menetyksen kehitysnopeus riippuu enemmän mutaationopeudesta kuin efektiivisestä populaatiokoosta.[137] Tämä viittaa siihen, että sitä ohjaa enemmän mutaatiotaipumus kuin geneettinen ajautuminen.
Geneettinen ajautuminen


Geneettinen ajautuminen viittaa populaation alleelifrekvenssien muuttumiseen sukupolvesta toiseen alleelien otantavirhealttiuden takia.[138] Alleelifrekvensseillä on tämän seurauksena taipumus "ajautua" ylös tai alas sattumanvaraisesti (satunnaiskulkuna) silloin kun valintaa ohjaavia voimia ei ole tai ne ovat suhteellisen heikkoja. Tämä ajautuminen loppuu kun alleeli fiksoituu– joko katoamalla populaatiosta tai korvaamalla muut alleelit täysin. Geneettinen ajautuminen voi siten eliminoida joitain alleeleja populaatiosta pelkästään sattuman takia. Valintaa ohjaavien voimien puutteessakin, geneettinen ajautuminen voi aiheuttaa kaksi erillistä populaatiota (jotka aloittivat samalla geneettisellä koostumuksella) ajautumaan kahdeksi poikkeavaksi populaatioksi, joilla on eri alleeliryhmät.[139]
Valinnan ja luonnollisten prosessien (mukaan lukien geneettisen ajautumisen) suhteellista tärkeyttä on tavallisesti vaikeaa mitata.[140] Adaptiivisten ja ei-adaptiivisten voimien suhteelliset tärkeydet evoluutiomuutosten ajamisessa on nykyaikaisen tutkimuksen kohde.[141]
Molekyylievoluution neutraali teoria () ehdotti, että suurin osa evoluutiomuutoksista johtuvat neutraalien mutaatioiden fiksaatiosta geneettisen ajautumisen kautta.[13] Tästä seuraa, että kyseisen mallin mukaan suurin osa geneettisistä muutoksista johtuvat jatkuvasta mutaatiopaineesta ja geneettisestä ajautumisesta.[142] Tämä muoto neutraalista teoriasta on nyt suurimmaksi osaksi hylätty koska se ei vaikuta sopivan geneettiseen variaatioon, jota nähdään luonnossa.[143][144] On kuitenkin olemassa uudempi ja paremmin tukea saanut versio tästä mallista: Molekyylievoluution lähes neutraali teoria () ehdottaa, että mutaatiot jotka ovat neutraaleja pienissä populaatioissa eivät välttämättä ole neutraaleja suurissa populaatioissa.[106] Muut vaihtoehtoiset teoriat ovat ehdottaneet, että geneettinen ajautuminen on mitätöntä verrattuna muihin stokastisiin evoluutiota ohjaaviin voimiin, kuten geneettiseen liftaamiseen ().[138][145][146]
Geneettisen ajautumisen kautta tapahtuvaan neutraalin alleelin fiksaatioon kuluva aika riippuu populaation koosta– fiksaatio tapahtuu nopeammin pienemmissä populaatioissa.[147] Populaatiossa olevien yksilöiden lukumäärä ei ole kriittinen, mutta efektiivisenä populaatiokokona () tunnettu suure on.[148] Efektiivinen populaatiokoko on tavallisesti pienempi kuin koko populaatio koska se ottaa huomioon tekijöitä kuten sisäsiittoisuuden yleisyyden ja populaation elinkaaren vaiheen, jossa sen koko on pienimmillään.[148] Efektiivinen populaatiokoko ei välttämättä ole sama kaikille samassa populaatiossa oleville geeneille.[149]
Geneettinen liftaaminen
Rekombinaatio mahdollistaa samalla DNA-juosteella olevien alleelien erottumisen. Rekombinaatioita tapahtuu kuitenkin harvoin (noin kaksi tapahtumaa per kromosomi per sukupolvi). Tämän vuoksi kromosomissa lähekkäin olevat geenit eivät aina sekoitu kauas toisistaan; geenit jotka ovat lähekkäin usein periytyvät yhdessä, koska juosteen katketessa ne jäävät todennäköisesti sen samaan osaan. Ilmiötä kutsutaan geneettiseksi kytkennäksi ().[150] Taipumusta tähän mitataan löytämällä kuinka usein kaksi alleelia löydetään yhdessä yksittäiseltä kromosomilta verrattuna odotuksiin– tätä kutsutaan alleelien kytkentäepätasapainoksi. Ryhmänä periytyvää alleeliryhmää kutsutaan haplotyypiksi. Tämä voi olla tärkeätä silloin kun tietyssä haplotyypissä olevasta yksittäisestä alleelista on paljon hyötyä: luonnonvalinnan kautta tapahtuva valintapyyhkäisy () voi johtaa muidenkin haplotyypissä olevien alleelien yleistymiseen populaatiossa; tätä ilmiötä kutsutaan geneettiseksi liftaamiseksi ().[151] Jotkut neutraalit geenit ovat geneettisesti kytkeytyneinä muihin valinnan alaisiin geeneihin. Tästä johtuva geneettinen liftaaminen voidaan osittain havaita sopivalla efektiivisellä populaatiokoolla.[145]
Geenivirta

Geenivirta viittaa populaatioiden ja lajien väliseen geenien siirtymiseen.[98] Geenivirran läsnäololla tai puuttumisella on merkittävä vaikutus evoluution kulkuun. Organismien monimutkaisuuden takia, missä tahansa kahdessa täysin eristetyssä populaatiossa tulee ajan myötä kehittymään geneettisiä yhteensopivuusongelmia neutraalien prosessien kautta (esim. Bateson-Dobzhansky-Muller -mallin mukaan[152]) vaikka molemmat populaatiot pysyisivät pohjimmiltaan identtisinä suhteessa niiden adaptaatioon ympäristön suhteen.
Jos geneettistä erilaisuutta kehittyy populaatioiden välille, populaatioiden välinen geenivirta voi tuottaa piirteitä tai alleeleja jotka ovat harmillisia paikallisessa populaatiossa. Tämä voi johtaa siihen, että näiden populaatioiden sisällä olevissa eliöissä kehittyy mekanismeja jotka estävät lisääntymisen geneettisesti etäisten populaatioiden kanssa– johtaen lopulta uusien lajien ilmestymiseen. Yksilöiden välillä tapahtuva geneettisen informaation vaihto on siten olennaisen tärkeää biologisen lajikäsitteen kehittämiselle.
Modernin synteesin kehityksen yhteydessä, Sewall Wright kehitti vaihtuvan balanssin teorian (), jonka mukaan geenivirta osittain eristettyjen populaatioiden välillä olisi tärkeä osa adaptiivista evoluutiota.[153] Viime aikoina on kuitenkin ollut merkittävää kritiikkiä sille kuinka tärkeä vaihtuvan balanssin teoria on.[154]
Lopputulokset
Evoluutio vaikuttaa organismien jokaiseen muodolliseen ja käytökselliseen osa-alueeseen. Näkyvimpiä ovat tietyt käytökselliset ja fyysiset adaptaatiot, jotka ovat luonnonvalinnan lopputuloksia. Nämä adaptaatiot kasvattavat kelpoisuutta auttamalla ruuan etsinnän, petoeläinten välttämisen tai parittelukumppanin houkuttelun kaltaisten toimintojen suorittamisessa. Organismit voivat myös reagoida valintaan tekemällä yhteistyötä toistensa kanssa, yleensä auttamalla sukulaisia tai osallistumalla molempia osapuolia hyödyntävään symbioosiin. Pidemmällä aikavälillä evoluutio tuottaa uusia lajeja jakamalla vanhoja eliöpopulaatioita uusiin ryhmiin, jotka eivät voi tai eivät halua risteytyä.
Nämä evoluution lopputulokset luokitellaan aikaskaalan perusteella makroevoluutioon ja mikroevoluutioon. Makroevoluutio viittaa evoluutioon, joka tapahtuu lajien tasolla tai niiden yläpuolella olevilla tasoilla– erityisesti lajiutumiseen ja sukupuuttoon.[155] Mikroevoluutio viittaa pienempiin lajin tai populaation sisäisiin evoluutiomuutoksiin– erityisesti alleelifrekvenssien muutoksiin ja adaptaatioon.[155] Yleisesti ottaen makroevoluutiota pidetään pitkien mikroevoluution jaksojen lopputuloksena.[156] Koska mikroevolutiiviset muutokset kasautuvat makroevoluutioksi, ei mikro- ja makroevoluution välinen ero siten ole perustavanlaatuinen– ero on yksinkertaisesti aika, joka on kulunut.[157] On kuitenkin huomattava, että makroevoluutiossa koko lajin yhteiset piirteet voivat olla tärkeitä. Esimerkiksi, suuri määrä variaatiota yksilöiden välillä mahdollistaa sen, että laji voi nopeasti sopeutua uusiin elinympäristöihin– pienentäen sukupuuton todennäköisyyttä. Toisaalta, laaja maantieteellinen levinneisyys voi kasvattaa lajiutumisen todennäköisyyttä kasvattamalla todennäköisyyttä sille, että osa populaatiosta eristäytyy. Tässä mielessä, mikroevoluutioon ja makroevoluutioon voi sisältyä valintaa eri tasoilla. Mikroevoluutio vaikuttaa geeneihin ja eliöihin, kun taas makroevoluution prosessit (kuten lajivalinta) vaikuttavat kokonaisiin lajeihin vaikuttamalla niiden lajiutumisien ja sukupuuttojen nopeuksiin.[158][159][160]
Yleinen väärinkäsitys on, että evoluutiolla on tavoitteita tai pitkän aikavälin suunnitelmia. Realistisesti evoluutiolla ei ole pitkän aikavälin tavoitteita eikä välttämättä tuota suurempaa monimutkaisuutta.[161][162] Evoluution tuloksia ei tule sekoittaa tavoitteellisuuteen. Vaikka monimutkaisia lajeja on kehittynyt, ne ovat sivutuote siitä, että eliöiden kokonaismäärä kasvaa– yksinkertaiset elämänmuodot ovat edelleen yleisimmät biosfäärissä.[163] Valtaosa lajeista ovat mikroskooppisia esitumallisia, jotka muodostavat noin puolet maailman biomassasta niiden pienestä koosta riippumatta[164] ja muodostavat valtaosan maapallon biodiversiteetistä.[165] Yksinkertaiset eliöt ovat olleet dominoiva elämänmuoto maapallolla kautta sen historian ja ne jatkavat pääasiallisena elämänmuotona tänäkin päivänä.[166] Monimutkaiset elämänmuodot vaikuttavat monimuotoisemmilta vain koska ne ovat helpommin huomattavissa.[166] Tosiaan, mikrobien evoluutio on erityisen tärkeää modernille evoluutiotutkimukselle, koska niiden nopea lisääntyminen mahdollistaa kokeellisen evoluution tutkimisen ja evoluution ja adaptaation havainnoinin reaaliaikaisesti.[167][168]
Adaptaatio


Adaptaatio on prosessi joka tekee organismeista paremmin sopeutuneita elinympäristöihinsä.[169][170] Adaptaatio voi myös viitata piirteeseen, joka on tärkeä eliön selviytymiselle. Esimerkkinä hevosten hampaiden adaptaatio ruohon jauhontaan. Voimme erottaa sanan kaksi merkitystä käyttämällä adaptaatiota viittaamaan evoluutioprosessiin ja adaptiivista piirrettä prosessin tuotteeseen (ruumiinosaan tai funktioon). Adaptaatiot ovat luonnonvalinnan tuottamia.[171] Seuraavat määritelmät johtuvat Theodosius Dobzhanskyn työstä:
Adaptaatio on evolutiivinen prosessi, jossa eliöstä tulee kyvykkäämpi elämään sen ympäristössä tai ympäristöissä.[172]
Adaptoituneisuus on adaptaation tila: missä määrin eliö pystyy elämään ja lisääntymään tietyissä ympäristöissä.[173]
Adaptiivinen piirre on eliön kehityskuvion ominaisuus, joka mahdollistaa tai parantaa todennäköisyyttä, että eliö säilyy hengissä ja lisääntyy.[174]
Adaptaatio voi johtaa joko uuden piirteen hankkimiseen tai esivanhemmilta perityn piirteen menetykseen. Esimerkki, joka havainnollistaa kummankin näistä muutoksista, on bakteerien adaptaatio antibioottivalintaan, jossa geneettiset muutokset aiheuttavat antibioottiresistenssin muuttamalla antibiootin kohdetta tai nostamalla antibioottia ulos solusta kuljettavien mekanismien tehokkuutta.[175] Muita merkittäviä esimerkkejä ovat kolibakteerien (Escherichia coli) kehittyminen käyttämään sitruunahappoa ravintoaineena pitkään kestäneessä laboratoriokokeessa;[176] Flavobacterium -nimisessä bakteerissa kehittynyt uudenlainen entsyymi, joka mahdollistaa bakteerin kasvamisen nailonin valmistuksessa syntyvien sivutuotteiden päällä;[177][178] ja maaperästä löytyvä Sphingobium -niminen bakteeri, jolla on kehittynyt täysin uudenlainen metaboliareitti, joka hajottaa torjunta-aineena käytettyä synteettistä pentakloorifenolia.[179][180] Mielenkiintoinen mutta edelleen kiistanalainen ajatus on, että jotkut adaptaatiot voisivat kasvattaa eliön kykyä tuottaa variaatiota ja adaptoitua luonnonvalinnan kautta, kasvattaen eliön kehittymiskykyä.[181][182][183][184][185]

Adaptaatio tapahtuu olemassa olevien rakenteiden asteittaisen muuttumisen kautta. Tästä seuraa, että sukua olevien lajien rakenteilla– joilla on samanlaiset sisäiset järjestäytymiset– voi olla eri funktiot. Tämä johtuu yksittäisten esivanhemmilta perittyjen rakenteiden adaptoimisesta eri tarkoituksiin. Esimerkiksi lepakoiden siivissä olevat luut ovat erittäin samanlaisia kuin hiirien jaloissa ja kädellisten käsissä olevat luut, johtuen siitä, että nämä ovat kaikki polveutuneet yhteisestä nisäkäsesivanhemmasta.[187] Koska kaikki elossa olevat lajit ovat kuitenkin jossain määrin sukua toisilleen,[188] elimet, joilla ei vaikuta olevan minkäänlaista rakenteellista samankaltaisuutta (kuten niveljalkaisten, kalmarien ja selkärankaisten silmät tai niveljalkaisten ja selkärankaisten raajat ja siivet) voivat olla riippuvaisia yhteisistä homologisista geeneistä, jotka säätelevät niiden rakenteita ja funktioita; tätä kutsutaan syväksi homologiaksi ().[189][190]
Jotkut rakenteet voivat evoluution aikana menettää alkuperäisen funktionsa ja muuttua surkastumiksi.[191] Sellaisilla rakenteilla voi olla vähän jos lainkaan tehtävää nykyisissä lajeissa, mutta niillä voi olla selkeä funktio esivanhemmissa tai muissa läheistä sukua olevissa lajeissa. Esimerkkeinä ovat pseudogeenit,[192] ei-toimivat silmien jäänteet sokeissa luolakaloissa,[193] lentokyvyttömien lintujen siivet[194] ja lonkkaluiden olemassaolo valaissa ja käärmeissä.[186] Esimerkkejä ihmisten surkastumista ovat mm. viisaudenhampaat,[195] häntäluu,[191] umpilisäke[191] ja muita käyttäytymiseen liittyviä surkastumia kuten kananlihalle meneminen[196][197] ja primitiiviset refleksit.[198][199][200]
Kuitenkin, monet yksinkertaisilta adaptaatioilta vaikuttavat piirteet ovat itse asiassa eksaptaatioita: alun perin yhteen tarkoitukseen adaptoituja rakenteita, joista on sattumalta tullut jokseenkin käytännöllisiä muihin tarkoituksiin ajan myötä.[201] Esimerkkinä on Holaspis guentheri -niminen Afrikkalainen lisko, jossa kehittyi erittäin litteä pää, jotta se voisi piiloutua halkeamiin. Tämä voidaan päätellä tarkastelemalla kyseisen liskon lähisukulaisia. Holaspis guentherin päästä on kuitenkin tullut niin litteä, että siitä on hyötyä puusta puuhun liitämisessä– eksaptaatio.[201] Solujen sisällä, bakteeriflagellien[202] ja proteiinien lajittelukoneiden[203] kaltaiset molekyylikoneet kehittyivät rekrytoimalla useita jo olemassa olevia proteiineja, joilla oli aiemmin erilaiset tarkoitukset.[155] Toinen esimerkki on glykolyysissä ja vierasaineiden aineenvaihdunnassa käytettyjen entsyymien rekrytoiminen eliöiden silmälinsseihin toimimaan kristalliiniksi kutsuttuina rakenteellisina proteiineina.[204][205]
Eräs evolutiivisen kehitysbiologian nykyisistä tutkimuskohteista on adaptaatioiden ja eksaptaatioiden kehityksellinen perusta.[206] Tämä tutkimustyö käsittelee alkionkehityksen alkuperää ja evoluutiota ja miten muutokset kehityksessä ja kehitystä ohjaavissa prosesseissa tuottavat uusia ominaisuuksia.[207] Nämä tutkimukset ovat osoittaneet, että evoluutio voi muuttaa kehitystä tuottaakseen uusia rakennelmia. Esimerkkinä ovat alkion luuston rakenteet, jotka kehittyvät leuoiksi muissa eläimissä, muodostavat mieluummin osan välikorvaa nisäkkäissä.[208] On myös mahdollista, että rakenteet jotka ovat kadonneet evoluution myötä voivat ilmestyä uudelleen kehitystä ohjaavissa geeneissä tapahtuvien muutoksien takia. Esimerkkinä ovat mutaatiot kanoissa, jotka aiheuttavat, että niiden alkioissa kasvaa krokotiilien hampaita muistuttavia hampaita.[209] Nyt on tulossa selväksi, että useimmat eliöiden muodoissa tapahtuvat muutokset johtuvat muutoksista, jotka tapahtuvat pienessä säilyneiden geenien joukossa.[210]
Koevoluutio


Eliöiden väliset vuorovaikutukset voivat tuottaa sekä konfliktia että yhteistyötä. Kun vuorovaikutus on kahden lajin välillä (esimerkiksi patogeenin ja isäntäeliön tai saalistajan ja saaliin välillä), näissä lajeissa voi kehittyä toisiaan vastaavat adaptaatiot. Tässä tapauksessa, yhden lajin evoluutio aiheuttaa adaptaatioita toisessa lajissa. Nämä jälkimmäisessä lajissa tapahtuvat muutokset taas aiheuttavat adaptaatioita ensimmäisessä lajissa. Tätä valinnan ja reaktion kiertokulkua kutsutaan koevoluutioksi.[211] Esimerkkinä on tetrodotoksiinin tuotto länsirannikonsalamanterissa (Taricha granulosa) ja tetrodotoksiinin vastustuskyvyn kehittyminen sen saalistajassa, Thamnophis sirtalis -nimisessä käärmeessä. Tässä saalistaja-saalis -kaksikossa, evolutiivinen kilpavarustelu () on tuottanut suuren määrän myrkkyä salamanterissa ja vastaavasti korkean vastustuskyvyn käärmeessä.[212]
Yhteistyö
Kaikkiin lajien välisiin koevolutiivisiin vuorovaikutuksiin ei liity konfliktia.[213] Lukuisia tapauksia molempia osapuolia hyödyttävistä vuorovaikutussuhteista on kehittynyt. Esimerkkinä on äärimmäinen yhteistyö, joka on olemassa kasvien ja sienijuuren välillä. Sienijuuri kasvaa kasvin juuristossa ja auttaa sitä saamaan maaperästä paremmin ravinteita.[214] Tämä on vastavuoroinen suhde, jossa kasvit antavat sienille yhteyttämisen kautta tuotettuja sokereita. Tässä tapauksessa, sienet itse asiassa kasvavat kasvisolujen sisällä, antaen niiden vaihtaa ravinteita isäntäeliön kanssa samalla kun ne lähettävät signaaleja kasvin immuunijärjestelmän suppressoimiseksi.[215]
Saman lajin sisäisten eliöiden yhteenlyöttäytymisiä on myös kehittynyt. Äärimmäinen tapaus on mehiläisten, termiittien ja muurahaisten kaltaisissa sosiaalisissa hyönteisissä esiintyvä aitososiaalisuus, jossa lisääntymiskyvyttömät hyönteiset syöttävät ja vartioivat yhdyskunnan pienempää lisääntymiskykyistä jäsenkuntaa. Pienemmässä mittakaavassa, somaattiset solut (jotka muodostavat eläimen kehon) rajoittavat omaa lisääntymistään jotta ne voivat ylläpitää vakaata eliötä, joka vastaavasti ylläpitää pienempää lukumäärää sukusoluja jälkeläisten tuottamista varten. Tässä tapauksessa, somaattiset solut reagoivat tiettyihin signaaleihin, jotka ohjaavat niitä kasvamaan, pysymään samanlaisina tai kuolemaan. Jos solut eivät huomioi näitä signaaleja ja lisääntyvät sopimattomalla tavalla, niiden hallitsematon kasvu johtaa syövän kehittymiseen.[216]
Tämänkaltainen yhteistyö on voinut kehittyä sukulaisvalinnan prosessin kautta, jossa yksilö toimii sukulaisen jälkeläisten eduksi.[217] Valinta suosii tätä toimintaa koska jos auttava yksilö sisältää alleeleja, jotka korostavat auttamista, silloin on todennäköistä, että sen sukulaisella on myös nämä alleelit ja siten kyseiset alleelit kulkevat eteenpäin.[218] Muita prosesseja, jotka voivat kasvattaa yhteistyötä, ovat mm. ryhmävalinta, jossa yhteistyöstä on hyötyä eliöistä koostuvalle ryhmälle.[219]
Lajiutuminen


Lajiutuminen on prosessi jonka myötä laji eroaa kahdeksi tai useammaksi lajiksi polveutumisen kautta.[220]
On lukuisia tapoja määritellä mikä on "laji". Määritelmän valinta riippuu tarkasteltavan lajin yksityiskohdista.[221] Esimerkiksi, jotkut lajikäsitteet ovat paremmin sovellettavissa suvullisen lisääntymisen kautta lisääntyviin eliöihin, kun taas toiset ovat paremmin sovellettavissa suvuttoman lisääntymisen kautta lisääntyviin eliöihin. Lajikäsitteet voidaan monipuolisuudestaan huolimatta luokitella kolmeen laajaan filosofiseen lähestymistapaan: keskenään lisääntyviin, ekologisiin ja fylogeneettisiin.[222] Biologinen lajikäsite on klassinen esimerkki lähestymistavasta, jonka mukaan eliöt kuuluvat samaan lajiin, jos ne pystyvät luonnonoloissa tuottamaan lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä keskenään. Ernst Mayrin vuonna 1942 määrittelemä biologinen lajikäsite sanoo, että "lajit ovat luonnollisia populaatioryhmiä, jotka todellisuudessa tai potentiaalisesti lisääntyvät keskenään ja ovat lisääntymiskyvyllisesti eristettyinä toisista samankaltaisista ryhmistä".[223] Huolimatta sen pitkään jatkuneesta ja laajamittaisesta käytöstä, biologinen lajikäsite ei muiden lajikäsitteiden tavoin ole ongelmaton– esimerkkinä on se, että näitä käsitteitä ei voida soveltaa esitumallisiin[224]– ja tätä kutsutaan lajiongelmaksi ().[221] Jotkut tutkijat ovat yrittäneet monistisen lajikäsitteen kehittämistä– toiset taas ovat omaksuneet pluralistisen lähestymistavan ja ehdottaneet, että voi olla olemassa eri tapoja, joilla lajin määritelmää voidaan tulkita loogisesti.[221][222]
Kahden eriävän suvullisesti lisääntyvän populaation välillä on oltava isolaatiomekanismeja, jotta populaatioista voisi tulla kaksi uutta lajia. Geenivirta voi hidastaa tätä prosessia levittämällä uusia geneettisiä variaatioita muihin popuulaatioihin. Riippuen siitä kuinka paljon lajit ovat eriytyneet toisistaan viimeisen yhteisen esivanhemman jälkeen, on edelleen mahdollista, että ne voivat tuottaa jälkeläisiä– esimerkkinä muuliksi kutsuttu aasiorin ja hevostamman risteymä.[225] Sellaiset risteymät ovat pääsääntöisesti hedelmättömiä. Tässä tapauksessa, läheistä sukua olevat lajit voivat säännöllisesti risteytyä, mutta valinta toimii risteymiä vastaan ja lajit pysyvät erillisinä. On kuitenkin huomattava, että hedelmällisiä risteymiä voi silloin tällöin syntyä. Näillä uusilla lajeilla voi olla ominaisuuksia, jotka ovat niiden vanhempien fenotyyppien väliltä, tai niillä voi olla täysin uusi fenotyyppi.[226] Risteytymisen tärkeys uusien eläinlajien tuottamisessa on epäselvä, vaikka useita tapauksia on havaittu lukuisissa eläinlajeissa.[227] Hyla versicolor -niminen sammakko on erityisen paljon tutkittu esimerkki.[228]
Lajiutumista on havaittu lukuisia kertoja sekä hallituissa laboratorio-olosuhteissa että luonnossa.[229] Suvullisesti lisääntyvissä eliöissä, lajiutuminen johtuu lisääntymisesteen muodostumisesta ja sitä seuraavasta geneettisestä eriytymisestä. Lajiutumiselle on olemassa neljä mekanismia. Eläinten keskuudessa yleisin on allopatrinen lajiutuminen, jota tapahtuu kun populaatiot joutuvat maantieteellisesti eristyksiin, esimerkiksi elinympäristöjen pirstoutumisen () tai migraation kautta. Näissä olosuhteissa tapahtuva valinta voi tuottaa erittäin nopeita muutoksia eliöiden ulkoasuissa ja käyttäytymisissä.[230][231] Valinta ja ajautuminen toimivat itsenäisesti populaatioissa, jotka ovat eristettyinä muista saman lajin populaatioista. Eristyksissä oleminen voi sen takia tuottaa eliöitä, jotka eivät enää voi risteytyä.[232]
Toinen lajiutumisen mekanismi on peripatrinen lajiutuminen, joka tapahtuu kun pienet eliöpopulaatiot joutuvat eristyksiin uudessa ympäristössä. Tämä eroaa allopatrisesta lajiutumisesta siinä, että eristetyt populaatiot ovat luvullisesti paljon pienempiä kuin isäntäpopulaatio. Tässä tapauksessa perustajavaikutus aiheuttaa nopeaa lajiutumista sen jälkeen kun sisäsiittoisuuden kasvu kasvattaa homotsygootteihin kohdistuvaa valintaa, joka johtaa nopeisiin perinnöllisiin muutoksiin.[233]
Lajiutumisen kolmas mekanismi on parapatrinen lajiutuminen. Tämä on samanlainen kuin peripatrinen lajiutuminen siinä mielessä, että pieni populaatio siirtyy uuteen elinympäristöön, mutta eroaa siinä, että näiden kahden populaation välillä ei ole fyysistä estettä. Sen sijaan, lajiutuminen johtuu näiden kahden populaation välistä geenivirtaa vähentävien mekanismien kehittymisestä.[220] Yleensä tämä tapahtuu kun isäntäpopulaation elinympäristössä on tapahtunut raju muutos. Yksi esimerkki on heinäkasvi tuoksusimake (Anthoxanthum odoratum), joka voi lajiutua parapatrisen lajiutumisen kautta reaktiona kaivoksista johtuvalle paikalliselle metallisaastumiselle.[234] Tässä tapauksessa kehittyy kasveja, joilla on korkea sietokyky maaperässä olevia metalleja kohtaan. Valinta toimi metalleja sietämättömien kasvien kanssa risteytymistä vastaan, mikä johti siihen, että näiden kahden populaation kukinta-ajat eriytyivät asteittain. Tämä tuotti ajan myötä täydellisen lisääntymisisolaatioon. Kahden populaation risteymiä vastaan toimiva valinta voi johtaa lajin sisäistä parittelua tukevien piirteiden kehittymiseen ja lajien ulkonäölliseen erilaistumiseen.[235]

Viimeisenä on sympatrinen lajiutuminen, jossa lajit eriytyvät ilman maantieteellistä eristäytymistä tai elinympäristössä tapahtuvia muutoksia. Tämä lajiutumisen muoto on harvinainen, sillä pienikin geenivirtauksen määrä voi poistaa geneettiset erilaisuudet osasta populaatiota.[236] Eläimien sympatrinen lajiutuminen vaatii yleensä perinnöllisten erilaisuuksien ja valikoivan parinmuodostuksen kehittymisen, jotta lisääntymiseste voisi kehittyä.[237]
Yhteen sympatrisen lajiutumisen muodoista liittyy kahden läheistä sukua olevien lajien risteytyminen tuottaakseen uuden risteymälajin. Tämä ei ole yleistä eläimien keskuudessa koska eläinristeymät ovat yleensä lisääntymiskyvyttömiä. Tämä johtuu siitä, että meioosin aikana kummankin vanhemman homologiset kromosomit ovat eri lajeista eivätkä siksi voi pariutua onnistuneesti. Tästä huolimatta, se on yleisempää kasvien keskuudessa koska kasvit yleensä kaksinkertaistavat kromosomiensa lukumäärän, muodostaen polyploideja.[238] Tämä mahdollistaa sen, että kummankin vanhemman kromosomit voivat muodostaa vastaavat parit meioosin aikana.[239] Esimerkkinä tämänkaltaisesta lajiutumisesta on kun lituruoho (Arabidopsis thaliana) ja hietapitkäpalko (Arabidopsis arenosa) risteytyivät tuottaakseen uuden ruotsinpitkäpaloksi (Arabidopsis suecica) kutsutun lajin.[240] Tämä tapahtui noin 20 000 vuotta sitten.[241] Kyseinen lajiutuminen on toistettu laboratoriossa, mahdollistaen prosessissa mukana olleiden geneettisten mekanismien tutkimisen.[242] Kromosomien lukumäärän kaksinkertaistaminen tietyissä lajeissa voi siten olla yleinen lisääntymisisolaation aiheuttaja, sillä puolet kaksinkertaistuneista kromosomeista ovat pariutumattomia silloin kun laji ristytyy eliön kanssa, joka ei ole kaksinkertaistanut kromosomiensa lukumäärää.[243]
Lajiutumiset ovat tärkeitä jaksoittaisen tasapainon mallille, joka selittää fossiiliaineistossa olevat lyhyet evolutiiviset "pyrähdykset" suhteellisten pitkien suvantovaiheiden välissä, jolloin muutosta ei juurikaan tapahdu.[244] Tämän mallin mukaan, lajiutuminen ja nopea evoluutio ovat linkittyneitä– luonnonvalinta ja geneettinen ajautuminen vaikuttavat voimakkaimmin lajeihin, jotka ovat kesken uusissa elinympäristöissä tai pienissä populaatioissa tapahtuvaa lajiutumista. Tämän seurauksena, fossiiliaineiston suvantovaiheet vastaavat isäntäpopulaatioita ja eliöt, jotka ovat kesken lajiutumista ja nopeaa evoluutiota ovat pienissä populaatioissa tai rajoitetuissa elinympäristöissä, joten niistä syntyy harvoin fossiileja.[159]
Sukupuutto


Sukupuutto viittaa kokonaisen lajin katoamiseen. Sukupuutot eivät ole epätavallisia tapahtumia, sillä lajeja jatkuvasti ilmestyy lajiutumisien kautta ja katoaa sukupuuttojen kautta.[245] Lähes kaikki eläin- ja kasvilajit, jotka ovat eläneet Maapallolla ovat nyt kuolleet sukupuuttoon[246] ja sukupuutto vaikuttaa olevan kaikkien lajien lopullinen kohtalo.[247] Näitä sukupuuttoja on tapahtunut jatkuvasti kautta elämän historian, vaikka niiden tiheys kasvaa ajoittaisissa joukkosukupuutoissa.[248] Liitukauden joukkosukupuutto, jonka aikana dinosaurukset kuolivat sukupuuttoon, on parhaiten tunnettu, mutta aikaisempi permikauden joukkotuho oli vielä vakavampi: noin 96% lajeista kuolivat silloin sukupuuttoon.[248] Holoseenikauden joukkosukupuutto on meneillään oleva joukkosukupuuttotapahtuma, joka liittyy viimeisen muutaman tuhannen vuoden aikana tapahtuneeseen ihmiskunnan levittäytymiseen ympäri Maapalloa. Nykypäivän sukupuuttotiheys on 100–1000 kertaa suurempi kuin taustatiheys, ja jopa 30% nykyisistä lajeista voivat olla kuolleita vuoteen 2050 mennessä.[249] Ihmistoimet ovat nyt pääasiallinen syy meneillään olevalle joukkosukupuuttotapahtumalle;[250] ilmaston lämpeneminen voi edelleen kiihdyttää joukkosukupuuttotapahtumaa tulevaisuudessa.[251]
Sukupuuttojen roolia evoluutiossa ei ymmärretä kovin hyvin ja tämä voi olla riippuvainen tarkastelun kohteena olevan sukupuuton tyypistä.[248] Jatkuvasti tapahtuvien "matalan tason" sukupuuttojen aiheuttajat voivat olla rajoitetuista resursseista johtuvan lajien välisen kilpailun tulos (syrjäyttävän kilpailun periaate).[56] Jos yksi laji voittaisi toisen tässä kilpailussa, se voisi johtaa lajivalintaan, jossa kelvollisempi laji selviytyy ja toinen laji ajautuu sukupuuttoon.[119] Ajoittain tapahtuvat joukkosukupuutot ovat myös merkittäviä, mutta sen sijaan, että ne toimisivat valintaa ohjaavina voimina, ne rajusti vähentävät variaatiota epäspesifisellä tavalla ja tukevat selviytyjien keskuudessa tapahtuvia nopean evoluution ja lajiutumisien pyrähdyksiä.[252]
Elämän kehityshistoria
Elämän alkuperä

Erittäin korkeaenergiaisen kemian on ajateltu tuottaneen itsereplikoituvan molekyylin noin 4 miljardia vuotta sitten. Puoli miljardia vuotta myöhemmin eli kaikkien elollisten organismien yhteinen esivanhempi.[3] Nykypäivän tieteellinen konsensus on, että elämää muodostava monimutkainen biokemia kehittyi yksinkertaisemmista kemiallisista reaktioista.[253] Elämän alkuun on voinut osallistua RNA:n kaltaisia itsereplikoituvia molekyylejä[254] ja yksinkertaisten solujen kokoonpanoja.[255]
Yhteinen polveutuminen


Kaikki maapallolla olevat organismit ovat polveutuneet yhteisestä esivanhemmasta tai esivanhemmilta peritystä geenivarastosta.[188][256] Nykyiset lajit ovat vaihe evoluution prosessissa; lajien monimuotoisuus on pitkän lajiutumisien ja sukupuuttojen sarjan tuote.[257] Organismien yhteinen polveutuminen pääteltiin ensimmäisen kerran neljästä yksinkertaisesta tosiasiasta: Ensinnä, niillä on maantieteelliset jakaumat joita ei voida selittää paikallisella sopeutumisella. Toiseksi, elämän monimuotoisuus ei ole joukko täysin ainutlaatuisia organismeja, mutta organismeja joilla on morfologisia yhtäläisyyksiä. Kolmanneksi, surkastuneet piirteet ilman selkeää tarkoitusta muistuttavat toiminnallisia esivanhempien piirteitä. Viimeisenä, organismit voidaan näiden yhtäläisyyksien perusteella luokitella (sukupuun kaltaiseen) sisäkkäisten ryhmien hierarkiaan.[258] Moderni tutkimus on kuitenkin ehdottanut, että tämä "elämän puu" voi olla monimutkaisempi kuin yksinkertainen haarautuva puu koska jotkut geenit ovat levinneet itsenäisesti etäistä sukua olevien lajien välillä horisontaalisten geeninsiirtojen kautta.[259][260]
Menneet lajit ovat myös jättäneet merkkejä omasta kehityshistoriastaan. Fossiilit ja nykypäivän organismien vertailtavissa olevat anatomiset piirteet luovat perustan morfologisen (eli anatomisen) kehityshistorian tutkimukselle.[261] Vertaamalla nykypäivän ja sukupuuttoon kuolleiden lajien anatomisia piirteitä, paleontologit voivat tehdä johtopäätöksiä näiden lajien sukulinjoista. Tämä lähestymistapa on kuitenkin menestyneintä organismeilla, joilla oli kovia ruumiinosia, kuten kuoria, luita ja hampaita. Lisäksi, koska esitumallisilla (kuten bakteereilla) ja arkeoneilla on rajoitettu määrä yhteisiä morfologisia piirteitä, niiden fossiilit eivät anna tietoa niiden sukujuurista.
Todisteita yhteisestä polveutumisesta on hiljattain tullut organismien biokemiallisten yhtäläisyyksien tutkimisesta. Esimerkiksi, kaikki elävät solut käyttävät samaa yksinkertaista nukleotidien ja aminohappojen joukkoa.[262] Molekyyligenetiikan kehittyminen on paljastanut merkit, jotka evoluutio on jättänyt organismien genomeihin: mutaatioiden tuottaman molekyylikellon avulla voidaan määrittää milloin lajit erosivat toisistaan.[263] Esimerkiksi, DNA-jaksojen vertailun kautta tiedetään, että ihmiset ja simpanssit jakavat 98% genomeistaan– eroavien osien tutkiminen antaa tietoa siitä, milloin näiden lajien yhteinen esivanhempi eli.[264]
Elämän kehittyminen

Esitumalliset elivät maapallolla noin 3–4 miljardia vuotta sitten.[266][267] Mitään merkittäviä muutoksia näiden organismien morfologiassa tai solujen järjestäytymisessä ei tapahtunut seuraavan muutaman miljardin vuoden aikana.[268] Aitotumaiset solut ilmestyivät 1,6–2,7 miljardia vuotta sitten. Seuraava merkittävä muutos solujen rakenteessa tuli kun aitotumaiset nielaisivat sisäänsä bakteereja, muodostaen niiden kanssa symbioottisen suhteen, jota kutsutaan endosymbioosiksi.[269][270] Nielaistut bakteerit ja isäntäsolut kehittyivät tämän jälkeen koevoluutiivisesti, ja bakteereista kehittyi joko mitokondrioita tai hydrogenosomeja.[271] Toinen nielaiseminen, joka kohdistui syanobakteerien kaltaisiin organismeihin, johti viherhiukkasten kehittymiseen levissä ja kasveissa.[272]
Elämän historia oli yksisoluisten aitotumaisten, esitumallisien ja arkeonien historiaa kunnes noin 610 miljoonaa vuotta sitten monisoluiset organismit alkoivat ilmestyä Ediacarakauden merissä.[266][273] Monisoluisuuden evoluutio tapahtui lukuisten itsenäisten tapahtumien kautta organismeissa kuten sienieläimissä, ruskolevissä, syanobakteereissa, limasienissä ja limabakteereissa.[274]
Pian näiden monisoluisten organismien ilmestymisen jälkeen esiintyi huomattava määrä biologista monimuotoisuutta noin 10 miljoonaa vuotta kestäneen Kambrikauden lajiräjähdykseksi kutsutun tapahtuman aikana. Suurin osa nykyisten eläimien pääjaksoista ilmestyivät fossiilikerrostumiin tässä tapahtumassa.[275] Lukuisia syitä Kambrikauden lajiräjähdykselle on ehdotettu, mukaan lukien hapen kerääntyminen ilmakehään yhteyttämisen kautta.[276]
Noin 500 miljoonaa vuotta sitten, kasvit ja sienet asuttivat maan ja näitä seurasi pian niveljalkaiset ja muut eläimet.[277] Hyönteiset menestyivät erityisen hyvin ja vielä tänäkin päivänä muodostavat enemmistön eläinlajeista.[278] Sammakkoeläimet ilmestyivät ensimmäisen kerran noin 364 miljoonaa vuotta sitten. Näitä seurasi varhaiset vesikalvolliset ja linnut noin 155 miljoonaa vuotta sitten (kumpikin "matelijakaltaisista" suvuista), nisäkkäät noin 129 miljoonaa vuotta sitten, homininae noin 10 miljoonaa vuotta sitten ja nykyihminen  noin 250 000 vuotta sitten.[279][280][281] On kuitenkin huomattava, että näiden suurten eläinten kehityksestä riippumatta, pienemmät eliöt ovat edelleen erittäin menestyksekkäitä ja vallitsevat Maassa– enemmistön sekä biomassasta että lajeista muodostavat esitumalliset.[165]
Sovellukset

Evoluutiobiologiassa käytetyillä käsitteillä ja malleilla, kuten luonnonvalinnalla, on useita sovelluksia.[282]
Jalostus viittaa elävien eliöiden, mikrobien, eläinten tai kasvien kehittämiseen haluttuun suuntaan keinotekoisesti. Tätä on käytetty tuhansien vuosien ajan kasvien ja eläinten domestikaatioon.[283] Tämänkaltaisesta valinnasta on hiljattain tullut merkittävä osa geenitekniikkaa, jossa käytetään antibioottiresistenttien geenien kaltaisia geenitekniikan tekijöitä manipuloimaan DNA:ta. Haluttuja ominaisuuksia omaavia proteiineja kehitetään toistuvien mutaatioiden ja valintojen kierrosten kautta prosessissa, jota kutsutaan ohjatuksi evoluutioksi.[284]
Useat sairaudet eivät ole pysyviä ilmiöitä, vaan kykenevät muuttumaan evoluution myötä. Virukset, bakteerit, sienet ja syövät kehittyvät resistenteiksi immuunijärjestelmille ja lääkeaineille.[285][286][287] Samat ongelmat ilmenevät maanviljelyssä kun käytetään hyönteismyrkkyjä[288] ja herbisideja[289].
Tietojenkäsittelytieteessä aloitettiin evoluution simulointi evoluutioalgoritmeja ja tekoelämää käyttäen 1960-luvulla.[290] Evoluutioalgoritmeista tuli laajalti tunnustettu optimointimenetelmä Ingo Rechenbergin 1960-luvulla tekemän työn johdosta. Hän käytti evoluution strategioita ratkaisemaan monimutkaisia teknisiä ongelmia.[291] Erityisesti geneettiset algoritmit nousivat suosioon John Hollandin kirjoitusten kautta.[292] Käytännön sovelluksiin lukeutuu myös tietokoneohjelmien automaattinen evoluutio.[293] Nykyään evoluutioalgoritmeja käytetään optimoimaan järjestelmiä ja ratkaisemaan moniulotteisia ongelmia tehokkaammin kuin ihmisten kehittämät ohjelmistot.[294]
Yhteiskunnalliset ja kulttuuriset vaikutukset

Uuden ajan aatehistoriassa on tapana puhua kahdesta suuresta vallankumouksesta. Ensimmäinen vallankumous oli maakeskisen todellisuuskäsityksen sortuminen. Tähtitieteilijä Kopernikuksen mukaan tätä ensimmäistä vallankumousta, joka tapahtui noin neljäsataa vuotta sitten, kutsutaan kopernikaaniseksi vallankumoukseksi. Toinen mullistus alkoi, kun Darwin osoitti, että ihmiskuntakin on osa luontoa eikä siitä erillinen ilmiö.[295][296]
Ajatus elämän kehittymisestä oli aktiivisen akateemisen keskustelun aiheena 1800-luvun aikana, erityisesti Lajien synnyn (1859) julkaisun jälkeen. Keskustelun keskipisteenä oli evoluutioteorian filosofiset, yhteiskunnalliset ja uskonnolliset vaikutukset. Valtaosa nykypäivän tieteilijöistä hyväksyy synteettisen evoluutioteorian.[56] Tästä huolimatta, evoluutio on edelleen kiistanalainen käsite eräille teisteille.[297]
Useat uskonnot ja kirkkokunnat ovat tulleet sovintoon evoluutioteorian kanssa teistisen evolutionismin kaltaisten käsitteiden kautta. Tästä huolimatta on kreationisteja jotka uskovat, että evoluutioteoria on ristiriidassa heidän uskonnossa olevan luomiskertomuksen kanssa ja vastustavat sitä.[155][298][299] Kuten tuli ilmi Vestiges of the Natural History of Creation -nimisen kirjan julkaisua seuranneessa keskustelussa vuonna 1844, evoluutiobiologian kiistellyin ominaisuus on ihmisen evoluution implisiitti, että ihmisillä on yhteinen esivanhempi apinoiden kanssa, ja että ihmiskunnan järjellisillä ja moraalisilla kyvyillä on samat luonnolliset syyt ja perityt ominaisuudet kuin eläimillä.[300] Joissain maissa, eritoten Yhdysvalloissa, nämä tieteen ja uskonnon väliset jännitteet ovat ruokkineet uskonnollista konfliktia, joka on keskittynyt julkista koulutusta ympäröivään politiikkaan.[301][302] Vaikka kosmologian[303] ja geotieteiden[304] kaltaiset tieteenhaarat ovat myös ristiriidassa usean pyhän kirjoituksen sananmukaisen tulkinnan kanssa, evoluutiobiologia on saanut osakseen huomattavasti enemmän vastustusta henkilöiltä, jotka tulkitsevat pyhiä kirjoituksia kirjaimellisesti.
Vuonna 2006 tehdyn tutkimuksen mukaan, 65 prosenttia suomalaisista piti kehitysoppia oikeana ja 30 prosenttia vääränä. Tämä oli tiedelehti Sciencen mukaan epäilevämpää kuin monissa muissa Euroopan maissa ja Japanissa.[305]
Lähteet

Citation error, replace with{{cite book| author = Bowler, Peter J.| title = Evolution: The History of an Idea| location = Berkeley, CA| publisher = University of California Press| year = 2003| version = 3. painos| isbn = 0-520-23693-9| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Burkhardt, Frederick; Smith, Sydney| title = The Correspondence of Charles Darwin| location = Cambridge| publisher = Cambridge University Press| year = 1991| version = Sarjan 7. osa: 1858–1859| isbn = 0-521-38564-4| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Darwin, Charles| title = On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life| location = London| publisher = John Murray| year = 1859| version = 1. painos| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Darwin, Francis| title = The foundations of The origin of species, a sketch written in 1842| location = Cambridge| publisher = University Press| year = 1909| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.| format = [ online version] (PDF)| accessdate = 6.8.2015}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Dawkins, Richard| title = Sokea kelloseppä| others = Translated by Varteva, Risto| location = Helsinki| publisher = WSOY| year = 1989| isbn = 951-0-15863-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Futuyma, Douglas J.| title = Assembling the Tree of Life| location = Oxford; New York| publisher = Oxford University Press| year = 2004| isbn = 0-19-517234-5| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Gould, Stephen Jay| title = The Structure of Evolutionary Theory| location = Cambridge, MA| publisher = Harvard University Press| year = 2002| isbn = 0-674-00613-5| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Hall, Brian K.; Hallgrímsson, Benedikt| title = Strickberger's Evolution| location = Sudbury, MA| publisher = Jones and Bartlett Publishers| year = 2008| version = 4. painos| isbn = 978-0-7637-0066-9| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Hennig, Willi| title = Phylogenetic Systematics| location = Urbana, IL| publisher = University of Illinois Press| year = 1999| isbn = 0-252-06814-9| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Lamarck, Jean-Baptiste| title = Philosophie Zoologique| location = Pariisi| publisher = Dentu et L'Auteur| year = 1809| language = (in French)| format = [ online version]| accessdate = 9.8.2015}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Magner, Lois N.| title = A History of the Life Sciences| location = New York| publisher = Marcel Dekker| year = 2002| version = 3. painos| isbn = 0-8247-0824-5| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Mason, Stephen F.| title = A History of the Sciences| location = New York| publisher = Collier Books| year = 1962| version = Collier Books. Science Library, CS9| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Mayr, Ernst| title = The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance| location = Cambridge, MA| publisher = Belknap Press| year = 1982| isbn = 0-674-36445-7| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}

Citation error, replace with{{cite book| author = Mayr, Ernst| title = Evoluutio| others = Translated by Kaaro, Jani| location = Helsinki| publisher = WSOY| year = 2003| id = ISBN 951-0-27897-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Moore, Randy; Decker, Mark; Cotner, Sehoya| title = Chronology of the Evolution-Creationism Controversy| location = Santa Barbara, CA| publisher = Greenwood Press/ABC-CLIO| year = 2010| isbn = 978-0-313-36287-3| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Miller, G. Tyler; Spoolman, Scott E.| title = Environmental Science| location = Belmont, CA| publisher = Brooks/Cole| year = 2012| version = 14. painos| isbn = 978-1-111-98893-7| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.| format = [ online version]| accessdate = 15.8.2015}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Nardon, Paul; Grenier, Anne-Marie| title = Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis| number = Serial Endosymbiosis Theory and Weevil Evolution: The Role of Symbiosis| location = Cambridge, MA| publisher = MIT Press| year = 1991| isbn = 0-262-13269-9| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = National Academy of Sciences; Institute of Medicine| title = Science, Evolution, and Creationism| location = Washington, D.C.| publisher = National Academy Press| year = 2008| isbn = 978-0-309-10586-6| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.| format = [ online version]| accessdate = 15.8.2015}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Panno, Joseph| title = The Cell: Evolution of the First Organism| location = New York| publisher = Facts on File| year = 2005| isbn = 0-8160-4946-7| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Provine, William B.| title = The Origins of Theoretical Population Genetics| location = Chicago, IL| publisher = University of Chicago Press| year = 1971| version = 2. painos. Osa Chicago History of Science and Medicine -nimistä sarjaa| isbn = 0-226-68464-4| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Provine, William B.| title = Evolutionary Progress| location = Chicago, IL| publisher = University of Chicago Press| year = 1988| isbn = 0-226-58693-6| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Quammen, David| title = The Reluctant Mr. Darwin: An Intimate Portrait of Charles Darwin and the Making of His Theory of Evolution| location = New York| publisher = Atlas Books/W. W. Norton & Company| year = 2006| version = 1. painos. Osa Great Discoveries -nimistä sarjaa| isbn = 978-0-393-05981-6| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Ray, John| title = Historia Plantarum| location = Londini| publisher = Typis Mariæ Clark| year = 1686| version = Vol. I| language = Article ([{{fullurl:{{{1}}}|action=edit}} edit]| [[Talk:{{{1}}}|talk]]| [{{fullurl:{{{1}}}|action=history}} history]| [{{fullurl:{{{1}}}|action=protect}} protect]| [{{fullurl:{{{1}}}|action=delete}} delete]| [{{fullurl:Special:Whatlinkshere/{{{1}}}|limit=999}} links]| [{{fullurl:{{{1}}}|action=watch}} watch]| | )}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C.| title = Watching, from the Edge of Extinction| location = New Haven, CT| publisher = Yale University Press| year = 1999| isbn = 0-300-07606-1| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.| format = [ online version]| accessdate = 15.8.2015}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Wiley, E. O.; Lieberman, Bruce S.| title = Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics| location = Hoboken, NJ| publisher = Wiley-Blackwell| year = 2011| version = 2. painos| isbn = 978-0-470-90596-8| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Wright, Sewall| title = Genetic and Biometric Foundations| location = Chicago, IL| publisher = University of Chicago Press| year = 1984| version = Evolution and the Genetics of Populations -nimisen sarjan 1. osa| isbn = 0-226-91038-5| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}

Viitteet

Kirjallisuutta

Johdantoteoksia
Citation error, replace with{{cite book| author = Bargum, Katja & Kokko, Hanna| title = Kutistuva turska ja muita evoluution ihmeitä| location = Helsinki| publisher = WSOY| year = 2008| id = ISBN 978-951-0-34020-2}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Carroll, Sean B.| title = Loputtomat kauniit muodot: Evodevon uusi tiede| others = Translated by Kimmo Pietiläinen| location = Helsinki| publisher = Terra Cognita| year = 2007| version = (Endless forms most beautiful: The new science of evo devo, 2005.)| id = ISBN 978-952-5697-03-2}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Coyne, Jerry A.| title = Miksi evoluutio on totta| others = Translated by Risto Suikkanen| location = Tampere| publisher = Vastapaino| year = 2011| version = (Why evolution is true, 2009.)| id = ISBN 978-951-768-376-0}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Dawkins, Richard| title = Geenin itsekkyys| others = Translated by Kimmo Pietiläinen| location = Helsinki| publisher = Art House| year = 1993| version = (The selfish gene, 1976, 1989.)| id = ISBN 951-884-107-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Dawkins, Richard| title = Sokea kelloseppä| others = Translated by Risto Varteva| location = Porvoo Helsinki Juva| publisher = WSOY| year = 1989| version = (The blind watchmaker, 1986.)| id = ISBN 951-0-15863-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Dawkins, Richard| title = Maailman hienoin esitys: Evoluution todisteet| others = Translated by Kimmo Pietiläinen| location = Helsinki| publisher = Terra cognita| year = 2009| version = (The greatest show on Earth: The evidence for evolution, 2009.)| id = ISBN 978-952-5697-27-8}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Gould, Stephen Jay| title = Ihmeellinen elämä: Burgessin esiintymä ja historian kulku| others = Translated by Outi Nummi ja Markus Nummi| location = Helsinki| publisher = Art House| year = 1991| version = (Wonderful life: The Burgess shale and the nature of history, 1989.)| id = ISBN 951-884-088-1}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Hanski, Ilkka & Niniluoto, Ilkka & Hetemäki, Ilari (toim.)| title = Kaikki evoluutiosta| location = Helsinki| publisher = Gaudeamus| year = 2009| id = ISBN 978-952-495-098-5}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Portin, Petter & Vuorisalo, Timo (toim.)| title = Evoluutio NYT! Charles Darwinin juhlaa| location = Turku| publisher = Kirja-Aurora| year = 2008| id = ISBN 978-951-29-3666-3}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Weiner, Jonathan| title = Darwinin linnut| others = Translated by Tuula Hollmén| location = Helsinki| publisher = Otava| year = 1997| version = (The beak of the finch: A story of evolution in our time, 1994.)| id = ISBN 951-1-13805-7}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Juha Valste| title = Evoluutio – Miten lajit kehittyvät| publisher = SKS| year = 2018}}
Historia
Citation error, replace with{{cite book| author = Browne, Janet| title = Darwinin Lajien synty| others = Translated by Riitta Virkkunen| location = Helsinki| publisher = Ajatus| year = 2009| version = (Darwin’s Origin of species, 2007.)| id = ISBN 978-951-20-7441-9}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Darwin, Charles| title = Lajien synty| others = Translated by Pertti Ranta| location = Tampere| publisher = Osuuskunta Vastapaino| year = 2009| version = (Origin of Species, 1859.)| id = ISBN 978-951-768-236-7}}
Oppikirjoja
Citation error, replace with{{cite book| author = Björklund, Mats| title = Evoluutiobiologia| location = Helsinki| publisher = Gaudeamus| year = 2008| id = ISBN 978-952-495-076-3}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Cracraft, Joel; Bybee, Rodger W.| title = Evolutionary Science and Society: Educating a New Generation| location = Colorado Springs, CO| publisher = Biological Sciences Curriculum Study| year = 2005| isbn = 1-929614-23-3| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.| format = [ online version] (PDF)| accessdate = 15.8.2015}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Futuyma, Douglas J.| title = Evolutionary Biology| location = Sunderland, Massachusetts| publisher = Sinauer Associates| year = 1998| version = Third Edition| id = ISBN 0-87893-189-9| language = Transclusion error: {{En}} is only for use in File namespace. Use {{lang-en}} or {{en icon}} instead.}}
Citation error, replace with{{cite book| author = Laihonen, Pasi & Salo, Jukka & Vuorisalo, Timo| title = Evoluutio: Miten elämä kehittyy| location = Helsinki| publisher = Otava| year = 1986| id = ISBN 951-1-08486-0}}
Aiheesta muualla


. Luonnontieteellinen keskusmuseo.
. Biomi.org.
. Internetix.
. Etälukio.
 entry  in the Stanford Encyclopedia of Philosophy



Luokka:Biologiset teoriat
Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit